Mollusques terrestres de l’archipel de la Guadeloupe, Petites Antilles

Rapport d’inventaire 2014-2015

Laurent CHARLES

2015

Mollusques terrestres de l’archipel de la Guadeloupe, Petites Antilles

Rapport d’inventaire 2014-2015

Laurent CHARLES1

Ce travail a bénéficié du soutien financier de la Direction de l’Environnement de l’Aménagement et du Logement de la Guadeloupe (DEAL971, arrêté RN-2014-019).

1 Muséum d’Histoire Naturelle, 5 place Bardineau, F-33000 Bordeaux - [email protected]

Citation : CHARLES L. 2015. Mollusques terrestres de l’archipel de la Guadeloupe, Petites Antilles. Rapport d’inventaire 2014-2015. DEAL Guadeloupe. 88 p., 11 pl. + annexes.

Couverture : fasciata

SOMMAIRE

REMERCIEMENTS ...... 2 INTRODUCTION ...... 3 MATÉRIEL ET MÉTHODES ...... 5 RÉSULTATS ...... 9 Catalogue annoté des espèces ...... 9 Espèces citées de manière erronée ...... 35 Diversité spécifique pour l’archipel ...... 37 Espèces d’intérêt patrimonial ...... 38 Espèces endémiques ...... 39 Espèces endémiques régionales ...... 40 Remarques sur les espèces introduites ...... 41 Secteurs remarquables et d’importance conservatoire pour les espèces patrimoniales .... 44 Menaces potentielles ou avérées pour les faunes de mollusques ...... 49 Recommandations ...... 52 CONCLUSIONS ...... 54 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 56 PLANCHES ...... 61 CARTES DE DISTRIBUTION ...... 85 ANNEXES ......

Abréviations

MHNBx : Muséum d’Histoire naturelle de Bordeaux, Bordeaux. MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, . PNG : Parc National de la Guadeloupe.

Crédits photographiques L. Charles, à l’exception des mentions suivantes : N. Bordy : Veronicellidae de la Désirade (Figure 1, p. 14). A. Queffelec : habitat de Succinea sp. à La Désirade (Figure 2, p. 17). D. Robinson : spécimen de Sarasinula plebeia (Pl. 3, fig. 3).

REMERCIEMENTS

• Luc Legendre et F. Barthelat, DEAL Guadeloupe, pour le soutien à la mise en place de ce projet et à sa réalisation. • Arnaud Lenoble, CNRS Université de Bordeaux, responsable du programme BIVAAG, pour l’aide et les encouragements apportés à toutes les étapes de ce travail. • Nathalie Mémoire, MHNBx, G. Gergereau et l’association Amuséum pour l’intérêt porté et le soutien à ce projet. • David Cochard, PACEA Université de Bordeaux, pour notamment l’aide apporté au traitement cartographique. • Frédéric Magnin, G. Van Laere et J. Lubin, PNG, pour l’autorisation de prospection sur l’emprise du Parc Naturel de Guadeloupe. • , P. Maestrati et V. Héros, pour m’avoir facilité l’accès aux collections malacologiques du MNHN, donné l’opportunité de réaliser des observations durant la mission Karubenthos et pour la communication d’informations et de matériel. • Alain Bertrand pour la communication de précieux renseignements issus de sa propre expérience sur ce terrain. • Davis Robinson (USDA, Washington) pour la transmission d’informations sur les limaces et la détermination de Veronicellidae. • Nathalie Serrand (INRAP) et A. Queffelec (PACEA) pour leur participation fructueuse sur le terrain, à la Désirade notamment. • Christian Stouvenot (DAC Guadeloupe) pour la communication de données sur les Amphibulima en contexte archéologique. • Cyndie Dupoux, MNHN, pour son enthousiasme et son efficacité sur le terrain au cours des quelques journées passées ensemble. • Nathalie Bordy, pour les informations concernant les Achatines et l’observation de limace à La Désirade. • Rémy Pénisson et C. Pénisson Lannier pour les observations et collectes qu’ils m’ont transmises et leur accueil lors de séjours qui ont été les phases préliminaires à cette étude. • Stéphane Poupin, pour la communication des observations qu’il a réalisées au cours de ces dernières années, en particulier concernant Zachrysia provisoria et les Veronicellidae. • Merci également à O. Gros, D. Lamy, J.-P. Pointier, J. Lambourdière, F. Meurgey et F. Maddi pour la communication de spécimens et diverses observations.

2

INTRODUCTION

Contexte général

La malacofaune de l’archipel de la Guadeloupe a fait l’objet d’observations et de collectes durant la seconde moitié du XIXe siècle par quelques naturalistes, permettant de décrire plusieurs espèces endémiques et de dresser un inventaire global de la faune (Beau 1851 ; Mazé 1883 ; 1890). Au cours du XXe siècle, fort peu d’études ont été menées et les premiers inventaires accompagnés de collectes précises sont réalisés en Basse-Terre par Tillier & Tillier (1985) puis, après un bilan bibliographique (Bouchet & Cosel 1991), en Grande-Terre par Bouchet & Pointier (1998). Ces travaux permettent de revoir des espèces qui n’avaient alors pas fait l’objet de collectes durant plus d’un siècle et, pour certaines, d’obtenir les premières localités précises. Un inventaire mené sur l’ensemble des îles de l’archipel par Bertrand (2001) permet de dresser une liste faunique de référence de la malacofaune continentale de Guadeloupe pour ce début de XXIe siècle. Ce travail souligne à la fois la richesse et la méconnaissance de la malacofaune de Guadeloupe, mettant en avant de nombreuses mentions nouvelles mais également de nombreux problèmes nomenclaturaux.

Les mollusques présentent, pour bon nombre d’espèces, un test calcaire, la coquille, qui est susceptible de se préserver longtemps après la mort de l’. La découverte, en contexte archéologique et paléontologique de coquilles, en particulier dans le cadre du programme de recherche BIVAAG1, parfois nombreuses, a conduit à s’interroger à la fois sur l’origine de ces coquilles, l’agent accumulateur éventuel et la signification environnementale qu’elles peuvent avoir.

La coquille joue le rôle d’un enregistreur du déroulement de la croissance du mollusque, mais également d’événements de sa vie, en particulier les marques de prédation dont il peut être victime. La coquille des espèces aux exigences écologiques les plus fortes pourra également être un enregistreur environnemental, susceptible d’apporter des indications sur l’habitat au moment de la constitution des dépôts archéologique et paléontologiques.

Plusieurs obstacles à l’interprétation des données archéologiques et paléontologiques sont rapidement apparus. En premier lieu, la détermination des coquilles. En effet, aucune liste actualisée, aucun guide, aucune fiche ni clé d’identification de la malacofaune de Guadeloupe n’est disponible et publiée. La documentation est diffuse, incomplète, souvent contradictoire. Par ailleurs, c’est l’écologie des espèces et leurs exigences environnementales qui est très peu connue, rendant difficile, voire illusoire, toute tentative d’interprétation paléoenvironnementale.

Ces constats constituent des pierres d’achoppement à l’exploitation des données potentielles portées par les restes anciens de mollusques, mais également à la connaissance de la biodiversité des mollusques de la faune actuelle de Guadeloupe et à leur prise en compte dans la protection du patrimoine naturel.

Toutes ces raisons de connaissance de la systématique des mollusques, du patrimoine biologique de la Guadeloupe et sa conservation, de l'écologie des espèces et de leur emploie comme marqueur paléoenvironnemental rendaient indispensable une actualisation de la connaissance malacologique en Guadeloupe. L’étude des mollusques continentaux de

1 Biodiversité Insulaire Vertébrée, floristique et malacologique Ancienne de l’Archipel de la Guadeloupe - http://projets.pacea.u- bordeaux.fr/bivaag/ 3

l’archipel de la Guadeloupe qui est présentée ici se propose d’en être une première étape. Elle a été engagée dans l’objectif de constituer un référentiel de données permettant de dresser une liste actualisée des espèces et de leur répartition sur l’archipel Guadeloupéen et d’identifier les secteurs d’intérêt particulier pour les mollusques permettant de les intégrer aux programmes de conservation des habitats et des espèces. Les résultats obtenus ouvrent sur la perspective d'une compilation entre cette base de données et les collectes d'A Bertrand pour établir une meilleure caractérisation écologique de chaque espèce ou associations d’espèces, permettant une interprétation paléoenvironnementale des dépôts anciens et une meilleure cartographie2 des habitats d’intérêt. Enfin, ce travail se poursuivra par la publication de documents d’information et d’identification sur les mollusques, notamment un guide de la malacofaune de l’archipel Guadeloupéen.

Mise en collection

Le matériel issu des récoltes réalisées dans le cadre de l‘inventaire 2014-2015 est conservé dans les collections du Muséum d’Histoire Naturelle de Bordeaux (MHNBx) sous le numéro d’acquisition MHNBx 2015.17. Une partie des spécimens a été préparée en vue d’études ultérieures, moléculaires ou anatomiques. Une partie du matériel recueilli à titre individuel entre 2002 et 2013 est également intégré à la collection du MHNBx. Un échantillonnage de la malacofaune, réalisé par L. Charles & R. Pénisson au cours d’une journée de terrain en juin 2012 durant la mission Karubenthos [mission d’inventaire de la biodiversité marine littorale de Guadeloupe, conduite par le MNHN, le PNG et l’UAG] est intégré à la collection « barecode » du MNHN en vue d’analyses moléculaires.

Une collection de référence de la faune de Guadeloupe, constituée à partir des collectes de l’inventaire 2014-2015 va être déposée au Musée Edgard Clerc de Moule.

Collections consultées

- MHNBx, Bordeaux : collections générale, constituée au cours de la seconde moitié du XIXe siècle, pour partie avec des échantillons collectés, pour les Antilles et la Guyane, par Beau, E. Marie et Riise. - MNHN, Paris : matériel type des espèces décrites de Guadeloupe et collection du Journal de Conchyliologie. - Série constituée en 2001 par A. Bertrand pour la DEAL, communiquée par L. Legendre, et qui va être déposée au Musée Edgard Clair de Moule au terme de ce travail.

2 Cette problématique est développée dans le programme de recherche qui fera suite au programme BIVAAG. 4

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Avant d’engager ce travail, plusieurs séjours, professionnels et privés réalisés entre 2009 et 2013, m’ont permis de réaliser une première approche des faunes et habitats de l’archipel de Guadeloupe et de réunir un corpus de données en mesure d’être intégrer à cette étude.

Identification des secteurs d’étude

Les sites ou secteurs de collectes ont été définis en fonction de leur intérêt potentiel soit d’après les informations de la littérature ou des précédents rapports d’inventaire, soit en fonction de leur localisation et des habitats a priori présents, en gardant à l’esprit la volonté de réaliser une couverture aussi large que possible du département et des habitats présents. La Basse-Terre réunissant le plus grand nombre d’espèces natives, les habitats les plus diversifiés et les mieux préservés, un effort un peu plus important à été conduit sur cette île. Les secteurs périurbains, de lisières forestières et de cultures ont également été visités.

Collectes et tri

Les collectes ont été menées par des recherches à vue dans les différents habitats susceptibles d’abriter des mollusques dans les différents sites de collectes : végétation, troncs, rochers, bois mort, litière... Des tamisages et des prélèvements de litière ont été réalisés dans une vingtaine de stations visitées, généralement lorsque le nombre et la diversité des coquilles détectées à vue était assez élevé laissant présager de la présence en nombre de spécimens d’espèces plus petites et difficilement détectables à l’œil nu. Le tri des fractions les plus grosses était réalisé sur place. Les fractions plus fines ont été séchées et conditionnées pour un tri sous loupe binoculaire réalisé après retour en métropole3.

Pour chaque station, la durée de recherche est variable et n’a pas été relevée ou chronométrée précisément. Néanmoins, hormis les observations ponctuelles (cf. infra), le temps de collecte sur un site est rarement inférieur à 30 minutes. Il est généralement compris entre 0h30 et 1h, parfois plus, selon la richesse et la diversité spécifique. D’une manière générale les recherches sont poursuivies jusqu’à ce qu’aucune nouvelle espèce ne soit détectée après 15 à 20 minutes de recherches.

Toutes les stations n’ont pas fait l’objet du même effort de prospection, certaines n’ont été visitées que brièvement et se limitent à l’observation d’un petit nombre de spécimens, voire un seul. Ces données sont souvent des observations d’opportunité, dans des sites urbains ou périurbains, et concernent le plus souvent des espèces banales. Ces données néanmoins s’avèrent présenter un intérêt non négligeable car ceci à permis la détection de Polygyra cereolus à Pointe-à-Pitre (Charles 2014) et d’autres observations inédites présentées dans ce travail ont pu ainsi être réalisées.

3 Le temps nécessaire au tri des fractions fines étant important, le choix a été fait de limiter ces prélèvements et de les trier a posteriori pour privilégier le travail de terrain et améliorer la couverture de prospection. 5

Effort de prospection

La mission d’inventaire conduite en novembre-décembre 2014 et juin-juillet 2015 représente 29 journées de prospections et à permis d’échantillonner 146 stations totalisant 933 données espèces. Un petit nombre de ces stations, comme nous l’avons vu supra, concernent des observations ponctuelles. Certains secteurs, visités à plusieurs reprises et pour lesquels plusieurs observations ponctuelles ont été notées, contribuent à augmenter le nombre de stations. C’est la cas du secteur du Grand Étang et du Massif de la Soufrière qui représentent respectivement 8 et 12 stations4.

Les observations menées à titre individuel entre 2009 et 2013, permettent d’ajouter 96 stations et points d’observations à la couverture d’inventaire et 533 données espèces.

Pour chacune des îles de l’archipel guadeloupéen, le détail du nombre et des références de stations est présenté ci-dessous. Le catalogue détaillé des stations comprenant la date d’observation, les coordonnées géographiques et un descriptif sommaire des lieux est fournit en Annexe 2.

Référencement des stations prospectées

Les localités de collectes sont désignées des trois lettres GLP, correspondant au code ISO 3166-1 de la Guadeloupe, suivies du millésime de l’année de collecte (« 14 » pour l’année 2014) et du numéro d’ordre de la station ; exemple : GLP14-010 correspond à la 10ème station de collecte pour la mission 2014. Les coordonnées (WGS84) pour chaque station ont été relevées par GPS (2014-2015) ou à partir du site Géoportail de l’Institut Géographique National (stations antérieures à 2014).

Stations prospectées

Le détail des stations prospectées est donné en Annexe. Nous présentons ci-dessous les informations générales, synthétisées dans le Tableau 1, des stations prospectées pour chacune des îles de l’archipel Guadeloupéen. Certaines stations on été visitées à plusieurs reprises mais chaque visite est comptabilisée néanmoins comme une station supplémentaires, tout comme des stations proches les unes des autres.

Basse-Terre Les prospections menées sur la Basse-Terre ont permis de réaliser des observations sur 95 stations au cours des 4 semaines d’inventaire. Les observations préalables permettent d’ajouter 33 stations au corpus de données qui s’élève alors à 128 stations. Plusieurs secteurs ont fait l’objet d’observations multiples si l’on cumule les données d’observations entre 2009 et 2013 et de prospections en 2014-2015. Ceci a pour effet d’augmenter quelque peu artificiellement le nombre effectif de stations et de produire une surreprésentation des prospections sur la Basse-Terre.

Grande-Terre Les prospections menées sur la Grande-Terre ont permis de réaliser des observations sur 18 stations au cours des 4 semaines d’inventaire. Les observations préalables et celles réalisées par A. Lenoble en mai 2015, permettent d’ajouter 35 stations au corpus de données qui s’élève alors à 53 stations.

4 Le Grand Etang pourrait être pris en compte pour une station et le massif de la Soufrière représenté par 3 stations (respectivement la forêt des Bains Jaunes, le secteur de la Savane à Mulet jusqu’à la Citerne et les flancs de la Soufrière). 6

Marie Galante La participation à la fouille de la grotte Blanchard dans le cadre du programme BIVAAG en mai 2013 a été l’occasion de réaliser un premier ensemble d’observations sur 20 stations, 8 étant considérées comme d’observations ponctuelles ou isolées. En 2015, 3 journées ont été consacrées à des prospections permettant d’ajouter 13 stations à la couverture de prospection. Nous ajoutons au corpus de données pour Marie-Galante des collectes réalisées à Saint- Louis dans le secteur des Sources (réc. J. Lambourdière 2012) et à Grand-Bourg sur la trace de la Coulée oubliée (réc. R. & C. Pénisson 2011).

La Désirade Deux journées et demi de prospection ont été conduites du 1er au 3 décembre 2014 permettant la réalisation d’observations sur 19 stations (référencées GLP14-05 à GLP14-22), complétées par les observations sur une station supplémentaire (référencée GLP14-76) par A Lenoble, A. Queffelec et N. Serrand.

Petite Terre L’archipel de Petite Terre n’a pas fait l’objet de prospection dans le cadre de cet inventaire et seules des observations menées en 20115 et en 20126 sont ici signalées. Les observations menées par A. Bertrand restent les plus complètes et précises pour ces deux îles.

Les Saintes, Terre de Haut Une visite à la journée a permis de mener des observations à Terre de Haut en juillet 2015. Deux autres visites en 2009 et 2012 avaient permit de recueillir quelques données qui sont intégrées au corpus d’observations. Nous distinguons 3 stations.

Les Saintes, Terre de Bas L’île n’a pas été visitée au cours de cette mission. Les données intégrées à ce rapport sont constituées d’un lot de coquilles communiqué par F. Meurgey (réc. 2006) et des observations réalisées au cours d’une journée de visite en mars 2009 (L. Charles).

Iles N stations N données Grande-Terre 53 335 Basse-Terre 128 687 La Désirade 19 115 Marie-Galante 35 302 Les Saintes 5 18 Petite Terre 2 7 242 1464 Tableau 1. Synthèse des stations d’observations et de prospection par île de l’archipel Guadeloupéen.

5 Observations seules, menées à l’occasion d’une excursion touristique. 6 Résidus d’un prélèvement, réalisé par P. Maestrati, au cours de la mission Karubenthos (mai 2012). 7

Carte des stations prospectées. L’échelle et la dimension des points peuvent masquer les stations les plus proches.

Détermination des espèces

La détermination des espèces s’est appuyée sur un travail important de bibliographie et de consultation de matériel de référence, notamment de matériel type, réalisé au cours des dernières années. Des comparaisons ont également été menées sur des spécimens des collections du MHNBx, pour parti au moins issu des collectes de E. Marie et Beau (pour les spécimens référencés comme provenant de la Guadeloupe, Martinique et Guyane) et Riise (pour des échantillons provenant de Saint-Thomas).

8

RÉSULTATS

Catalogue annoté des espèces

Les prospections nous permettent d’établir une liste des espèces dont la présence est documentée par des observations récentes pour chacune des îles de la Guadeloupe. L’analyse bibliographique, quant à elle, nous permet d’exclure de la faune de Guadeloupe quelques espèces dont les mentions anciennes relèvent d’erreurs ou d’imprécisions diverses (voir paragraphe consacré aux Espèces citées de manières erronées). Les espèces non vues au cours de ces deux campagnes de terrain mais qui sont sans nul doute présentes sont intégrées à cette liste.

Pour chaque espèce, nous présentons une synonymie d’intérêt nomenclatural et reprenant les mentions bibliographiques pour la Guadeloupe, suivie des principales données issues des observations de terrain et des recherches bibliographiques concernant l’habitat, la distribution dans l’archipel, la fréquence et des remarques relatives à l’intérêt patrimonial ou, au contraire, au caractère introduit voire envahissant. Pour la plupart des espèces, une carte de distribution (Cartes 1 à 60) et l’illustration de l’animal ou de la coquille (Planches 1 à 11) complètent ces informations.

Un tableau synthétique réunis l’ensemble des espèces reconnues, leur distribution dans l’archipel, leur statut patrimonial, et précise les nouvelles occurrences dans l’archipel de Guadeloupe (Annexe 1).

Les familles sont placées selon l’organisation de la nomenclature proposée par Bouchet & Rocroi (2005), intégrant les modifications apportées depuis, notamment pour ce qui est des Annulariidae (Watters 2006 ; 2014) et des (Breure & Borrero 2012). Pour les espèces, la nomenclature suivie est généralement celle de TAXREF et de l’Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN 2015) et, à défaut, celle usitée dans les travaux récents abordant ces espèces. Au sein de chaque famille, les genres et les espèces sont organisés alphabétiquement.

HELICINIDAE

La famille des est bien représentée aux Petites Antilles mais reste mal connue et comporte de nombreuses difficultés taxinomiques nécessitant une révision globale. Plusieurs espèces restent non décrites et toutes les mentions des différents auteurs restent difficiles à recouper. Nous retenons les noms déjà cités dans les études précédentes et mentionnons a minima les taxons non déterminés.

Helicina convexa houelmontensis Mazé, 1890 Planche 1, figure 1 Planche 10, figure 1 ; carte 1

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helicina convexa var. houelmontensis Mazé,1890 ; Tillier & Tillier 1985. Helicina convexa - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II. Bertrand 2001. Helicina houelmontensis - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II [synonymie de H. convexa]. Helicina convexa houelmontensis Mazé, 1890 - INPN 2015.

Ce taxon a été décrit par Mazé comme une variété de Helicina convexa, espèce des Bermudes. Wagner (1911) considère Helicina convexa comme sous-espèce de H. fasciata,

9

et ne fait aucune mention de la variété décrite par Mazé. Cette dernière ne semble pas avoir été figurée. Ce taxon, considéré comme infra-spécifique (INPN 2015) serait endémique de la Basse-Terre. Nous rattachons provisoirement à ce taxon des spécimens recueillis au pied du Houëlmont, localité type donnée par Mazé, et qui se distinguent essentiellement par leur taille nettement plus importante - le double - d’une autre Hélicine de couleur dominante rouge, rapportée elle à Helicina guadeloupensis (cf. ci-dessous).

Helicina fasciata Lamarck, 1822 Planche 1, figure 7 ; carte 2

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helicina picta Fér. - Beau 1851 : 427; Mazé 1883 : 38. Helicina fasciata ? Lam. - Beau 1851 : 427. [comme syn. de H. picta]. Helicina fasciata Lamarck - Wagner 1911 : 334 ; Tillier & Tillier 1985 ; Bouchet & Cosel 1991 : 73 ; Bouchet & Pointier 1998, annexe II ; Bertrand 2001 ; Robinson et al. 2009 : 646.

Espèce à large répartition dans l’arc Antillais, elle est commune et très répandue dans l’ensemble de l’archipel guadeloupéen. C’est l’espèce rencontrée sur le plus grand nombre de sites, soit près de la moitié des stations prospectées, proportion comparable à celle relevée par Bertrand (2001). Elle se rencontre depuis le niveau de la mer jusque sur le massif de la Soufrière, à plus de 1 100 m d’altitude. Elle est plus particulièrement fréquente en zone ouverte, de lisières de boisements et bordures de chemins, en zone xérophile à mésophile.

Helicina fasciata var. Planche 1, figures 5, 6 Planche 10, figure 4 ; carte 3

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helicina fasciata var ß Mazé H., 1883. Helicina fasciata ‘bouche orange’ - Bertrand 2001.

Cette variété, signalée dès le XIXe siècle par Mazé , se distingue par son ouverture orange, et ne semblait notée que de la Basse-Terre. Nous l’avons également observée à Marie- Galante et au nord de la Grande-Terre. Les stations où elle est rencontrée présentent généralement, en plus grand nombre, des individus typiques à ouverture blanche. Une étude détaillée de ces spécimens est nécessaire pour établir leur statut taxinomique.

Helicina guadeloupensis Sowerby II, 1842 Planche 1, figures 2-4 Planche 10, figures 2, 3 ; carte 4

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helicina guadaloupensis Sowerby, G.B. II, 1842 [Localité type : Guadeloupe]. Alcadia guadeloupensis Sowerby, 1842 - Wagner 1911 : 90. Alcadia guadeloupensis (Sowerby II, 1842) - Bouchet & Pointier 1998 : 2, pl. 1, annexe II ; Bertrand 2001. ? “Helicinidae orange Marie-Galante” - Bertrand 2001. Helicina guppy Pease, 1871 - Robinson et al. 2009. Helicina guadeloupensis Sowerby, 1842 - INPN 2015.

L’identité exacte de cette Hélicine tout comme de la précédente n’est pas assurée. Décrite de Guadeloupe, elle n’est pourtant pas citée des inventaires de Mazé, et celui-ci ne semble pas avoir observé ce taxon. Nous rattachons à Helicina guadeloupensis des spécimens recueillis dans le sud de la Basse-Terre et à Marie-Galante. Il n’est cependant pas certain

10

qu’ils appartiennent à une seule espèce. Toujours est-il que ce taxon est une espèce vivant au sol, dans la litière, préférentiellement dans les lieux frais de la forêt xérophile. Occasionnellement, ce taxon se rencontre en forêt hygrophile de la côte sous le vent. Les juvéniles présentent un périostracum poilu. Nous rattachons à cette espèce une population observée en forêt de Douvillé à Goyave, dont les individus sont sensiblement distincts. Cette population est par ailleurs la seule rencontrée sur la côte est de la Basse-Terre (Planche 10, figure 2).

Helicina platychila (Megerle von Mühlfeld, 1824) Planche 1, figure 8 Planche 10, figure 5 ; carte 5

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helix platychilos Megerle von Mühlfeld, 1824 [Localité type : Guadeloupe]. Alcadia (Analcadia) platychila (Megerle von Mühlfeld, 1824) - Wagner 1911 : 91. Helicina platychila (Megerle von Mühlfeld, 1824) - Bertrand 2001 ; Robinson et al. 2009 : 620, 646 ; INPN 2015.

Espèce à large répartition dans l’arc Antillais. Elle est très répandue sur la Basse-Terre et la Grande-Terre, moins fréquente à Marie-Galante. Elle est généralement reconnaissable à sa couleur jaune vif et les formes de couleurs autres (rouge brique à brun, blanc) sont particulièrement rares. Décrite de Guadeloupe, elle n’a curieusement pas été mentionnée dans les inventaires de Mazé et semble absente des collections anciennes, suggérant une introduction relativement récente, dans le courant du XXe siècle (Bertrand 2001).

Lucidella striatula (Férussac, 1827) Planche 2, figure 1 Planche 10, figure 6 ; carte 6

Helicina euglypta var. Crosse - Mazé 1883 : 37. Lucidella plicatula (Pfeiffer, 1848) - Bouchet & Pointier 1998 ; Bertrand 2001. Lucidella striatula (Férussac, 1827) - INPN 2015.

Cette espèce - ou un ensemble d’espèces affines - présente une assez vaste répartition dans l’arc Antillais. Nous l’avons rencontrée dans la litière de boisements xérophiles à mésophiles de la côte sous le vent de Basse-Terre. Par temps humide, elle a été rencontrée sur des feuilles d’Anthurium cultivés sur le Houëlmont. Une coquille ancienne du secteur de Poucet, à Gosier, est rapportée à cette espèce. Bertrand (2001 : Tableau 2) la signale également aux Saintes, Marie-Galante et la Désirade.

Lucidella sp. 1 Planche 10, figure 7 ; carte 7

Cette Hélicine présente des costulations axiales typiques des Lucidella des Antilles tout en étant nettement plus petite que Lucidella striatula et présentant une spire plus élevée. Elle a été rencontrée au sol de la forêt sèche de la côte sous le vent de la Basse-Terre.

Lucidella sp. 2 Planche 10, figure 8 ; carte 8

Petite Lucidella, apparentée à L. striatula dont elle se distingue par une plus petite taille. Elle a été rencontrée dans plusieurs prélèvements de litière de Marie-Galante, suggérant qu’elle n’est peut-être pas rare localement.

11

Schrammia schrammi (Crosse, 1872) Planche 2, figures 2, 3 ; carte 9

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helicina schrammi Crosse, 1872 [Localité type : Guadeloupe, bois de Matouba]. Helicina schrammi Crosse - Mazé 1883 ; Tillier & Tillier 1985 ; Bouchet & Cosel 1991 ; INPN 2015. Alcadia schrammi (Crosse, 1872) - Bouchet & Pointier 1998 ; Bertrand 2001. Schrammia schrammi (Crosse, 1872) - Robinson et al. 2009 : 622.

Petite espèce de la litière de forêt mésophile et, plus fréquemment, hygrophile de la côte sous le vent de la Basse-Terre. Occasionnellement rencontrée, par temps humide, sur la végétation, dans des cultures d’Anthurium du Houëlmont. Schrammia schrammi est peu commune et endémique de la Basse-Terre.

NEOCYCLOTIDAE

Les quatre espèces de de Guadeloupe sont endémiques de la Guadeloupe, et trois d’entres elles sont endémiques de la Basse-Terre.

Amphicyclotulus beauianus (Petit de la Saussaye, 1853) Planche 2, figure 5 Planche 11, figures 1a-b, 2a-b ; carte 10

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Cyclophorus beauianus Petit de la Saussaye, 1853 [Localité type : Guadeloupe, Grande-Terre]. Cyclophorus beauianus Petit - Mazé 1883 : 33. Amphicyclotus beauianus (Petit de la Saussaye) - Fischer & Crosse 1888 [in 1880-1902] : 135. Amphicyclotulus (Cycloblandia) beauianus (Petit de la Saussaye, 1853) - Bartsch in Torre et al. 1942 : 61. Amphicyclotulus beauianus (Petit, 1853) - Tillier & Tillier 1985 : 65 ; Bouchet & Cosel 1991 : 73 ; Bouchet & Pointier 1998 : 2, pl. 1 B, annexe II : Amphicyclotus beauianus - Bertrand 2001 : 8, 12.

Espèce inféodée à la litière, largement répartie en forêt mésophile et hygrophile de la Basse- Terre où elle est localement abondante. Elle atteints les flancs de la Soufrière, à plus de 1 100 m d’altitude. Sur la Grande-Terre, les coquilles anciennes, subfossiles, ne sont pas rare, et nous arrivons au même constat que Bouchet & Pointier (1991) et Bertrand (2001) qui n’avaient identifié respectivement qu’une et 2-3 localités avec des individus vivants. Nous avons trouvé une population au nord des Grand-Fond, près de Lasserre, localité mentionnée par Bouchet & Pointier (2001). Des coquilles collectées « mortes » en 2009 dans le secteur de la Trace du Prince à Sainte-Anne s’avèrent très fraiches, avec, pour certaines encore, l’opercule à l’intérieur, suggérant donc une population encore présente dans ce secteur.

12

Amphicyclotulus guadeloupensis Bartsch in Torre, Bartsch & Morrison, 1942 Pl. 11, fig. 5a-c

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Amphicyclotulus guadeloupensis Bartsch in Torre, Bartsch & Morrison, 1942 [Loc. type : Guadeloupe]. Amphicyclotulus guadeloupensis Torre, Bartsch & Morrison, 1942 - Bouchet & Cosel 1991 : 74 ; Bouchet & Pointier 1998 : 2, annexe II. Amphicyclotus guadeloupensis - Bertrand 2001.

Mentionnée avec réserves dans une station par Bertrand (2001), cette espèce n’a pas été vue au cours de nos prospections. Son identité, espèce valide ou synonyme d’une des trois autres espèces d’Amphicyclotulus, n’est pas confirmée. Cette espèce est inscrite, depuis 1996, sur la Liste Rouge de l’UICN comme éteinte (Bouchet 1996a).

Amphicyclotulus perplexus Bartsch in Torre, Bartsch & Morrison, 1942 Pl. 11, fig. 4a-b ; carte 11

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Amphicyclotulus perplexus Bartsch in Torre, Bartsch & Morrison, 1942 [Localité type : Guadeloupe]. Amphicyclotulus perplexus Torre, Bartsch & Morrison, 1942 - Tillier & Tillier 1985 : 65 ; Bouchet & Cosel 1991 : 74 ; Bouchet & Pointier 1998 : 2, pl. 1 C, annexe II. Amphicylotus perplexus Torre, Bartsch & Morrison, 1942 - Bertrand 2001.

Nous avons de nouveau constaté la présence de cette espèce dans les mêmes secteurs que ceux où elle avait été retrouvée par Tillier & Tillier (1985) puis par Bertrand (2001). Cette espèce est inscrite, depuis 1996, sur la Liste Rouge de l’UICN comme vulnérable (Bouchet 1996b). Dans l’état actuel des connaissances, elle présente une aire de répartition sur les hauteurs de Bouillante et de la vallée de Beaugendre.

Amphicyclotulus schrammi (Shuttleworth, 1857) Planche 2, figure 6 Planche 11, figures 3a-b ; carte 12

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Cyclostoma (Cyclophorus) schrammi Shuttleworth, 1857 [Localité type : Guadeloupe]. Cyclophorus schrammi Shuttleworth - Mazé 1883 : 33. Amphicyclotus schrammi Shuttleworth - Fischer & Crosse 1888 [in 1880-1902] : 138 ; Bartsch in Torre et al. 1942 : 57, pl. 10 fig. 6-8 ; Tillier & Tillier 1985 : 62 ; Boucher & Cosel 1991 : 73 ; Boucher & Pointier 1998 : 2, pl. 1 D, annexe II. Amphicyclotus schrammi (Shuttleworth, 1857) - Bertrand 2001 : 8, 12. Amphicyclotulus schrammi (Shuttleworth, 1857) - Neubert & Gostelli 2005 : 16, pl. 12 fig. 2 [figuration d’un syntype].

Espèce endémique de Guadeloupe et, plus particulièrement, de la Basse-Terre où elle est localisée aux Monts Caraïbes et aux hauteurs de Vieux Habitants, dans la forêt mésophile.

13

ANNULARIIDAE

Diplopoma crenulatum (Potiez & Michaud, 1836) Planche 2, figures 7, 8 Planche 10, figures 9, 10, 11 ; carte 13

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Cyclostoma crenulatum ‘Fér.’ Potiez & Michaud, 1836 [1835-1838] [Localité type : La Guadeloupe]. Cyclostoma guadeloupense Pfeiffer L., 1847 [Localité type : Guadelupe]. Chondropoma crenulatum Férussac - Mazé 1883 : 34 ; Bouchet & Cosel 1991 : 74 ; Bouchet & Pointier 1998 : 2, pl. 1 I, annexe II ; Bertrand 2001. Diplopoma (Diplopoma) crenulatum crenulatum (Potiez & Michaud, 1838) - Watters 2006 : 35. Diplopoma crenulatum (Potiez & Michaud, 1835) - Robinson et al. 2009 : 624 ; Watters 2014.

La famille des Annulariidae comprend des espèces généralement calciphiles. Diplopoma crenulalum est l’une des espèces les plus communes de l’archipel et particulièrement sur les îles calcaires où elle peut être abondante. Néanmoins, Diplopoma crenulatum n’est pas rare aux Saintes et elle est localement commune dans le sud de la Basse-Terre, sans doute introduite avec du calcaire (tuf) employé à la construction des soubassements des routes ou avec des transplantations de végétaux. Cette espèce se rencontre en milieu naturel mais également dans les jardins, depuis le littoral et la série xérophile jusque dans la forêt hygrophile, à plus de 800 m d’altitude, comme à Bouillante.

VERONICELLIDAE

Les Veronicellidae sont des limaces dont le corps est aplatis dorso-ventralement, de détermination difficile voire impossible sans recours à la dissection des organes génitaux. Les Veronicellidae comprennent de nombreuses espèces introduites dans l’ensemble de la ceinture tropicale et la Guadeloupe n’échappe pas à ces introductions, 7 espèces ayant à présent été observées. Une espèce (D. occidentalis) a été signalée dès les premières listes d’inventaires. Bien qu’il soit difficile d’être certain de la détermination pour cette mention, cette espèce est confirmée aujourd’hui. Toutes les Veronicellidae observées ont été collectées et fixées en alcool mais toutes n’ont pu être déterminées spécifiquement (e.g. Planche 3 Figures 5-8, Planche 4 figures 1, 2). Nous mentionnons les espèces dont la détermination est confirmée par dissection de spécimens communiqués à D. Robinson, ou par ses propres données qu’il nous a aimablement transmises. Les Veronicellidae sont fréquentes dans les habitats anthropisés, friches et jardins où elles peuvent atteindre de fortes densités et où elles peuvent occasionner des dégâts importants aux cultures. Les milieux les plus susceptibles d’héberger ces espèces n’ayant été que peu échantillonnés, la carte de distribution, combinant l’ensemble des données, est indicative et ne reflète certainement pas la réalité (Carte 14). Il est a remarquer que des spécimens sont rencontrés en forêt hygrophile, dans des milieux a priori naturels. Nous n’avons pas collecté de Veronicellidae à la Désirade lors de notre séjour, mais la présence d’au moins une espèce sur cette île est confirmée par la photo d’un individu (Figure 1) observé dans un jardin de Beauséjour par N. Bordy. Les espèces de Veronicellidae dont la présence est actuellement confirmée pour l’archipel de la Figure 1. Veronicellidae indet. La Désirade. Photo Guadeloupe sont les suivantes : N. Bordy. 14

Diplosolenodes occidentalis (Guilding, 1825) Planche 3, figure 1

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Veronicella occidentalis Guilding - Schramm 1867 : 17. Vaginula occidentalis Guilding - Mazé 1883 : 16 ; Bouchet & Cosel 1991 : 85 ; Bouchet & Cosel 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 21. Diplosolenodes occidentalis (Guilding, 1825) - Robinson et al. 2009 : 646.

Cette espèce, décrite de Saint-Vincent est semble-t-il originaire des Petites Antilles, et rencontrée dans les habitats naturels comme dégradés (Robinson et al. 2009). Signalée commune dès le XIXe siècle, la plupart des mentions de Veronicellidae pour la Guadeloupe à été faite sous ce noms.

Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) Planche 3, figure 2

Cette espèce, nouvellement citée en Guadeloupe, a été collectée au nord de la Grande- Terre, dans le bourg de Port-Louis (réc. L Charles 2012) et déterminée par D. Robinson. Elle est originaire d’Amérique du Sud d’où elle a été introduite dans les Petites Antilles.

Sarasinula marginata (Semper, 1885)

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Vaginulus (Angustipes) antillarum H.B. Baker, 1926 [Localité type : Guadeloupe]. Sarasinula marginata (Semper, 1885) - Robinson et al. 2009 : 626, 646.

Cette espèce a été mentionnée de Guadeloupe par Robinson et al. (2009). Nous ne l’avons pas trouvée dans nos spécimens qui ont pu être déterminés.

Sarasinula plebeia (P. Fischer, 1868) Planche 3, figure 3

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Vaginulus moerchi Semper, 1885 [Localité type : Guadeloupe].

La présence de cette espèce en Guadeloupe, où elle a été décrite sous le nom de V. moerchi, est confirmée par dissection (Comm. pers. S. Poupin, dét. D. Robinson 2009). Elle est sans doute native d’Amérique du Sud et introduite ailleurs (Robinson & Hollingsworth 2004).

Semperula wallacei (Issel, 1874) Planche 3, figure 4

Cette espèce, nouvellement citée en Guadeloupe, a été collectée au nord de la Grande- Terre, dans le bourg de Port-Louis (réc. L Charles 2012) et déterminée par D. Robinson. Elle est originaire d’Asie et introduite en Océanie et aux Antilles.

15

Veronicella sloanii (Cuvier, 1817) Planche 3, figures 5, 6

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Veronicella sloanii (Cuvier, 1817) - Robinson et al. 2009 : 627, 646.

Espèce originaire de Jamaïque et largement introduite dans le domaine Caribéen. Á la Guadeloupe, primo détection de cette espèce par D. Robinson en 2004 (comm. pers.) qui a confirmé par dissection les spécimens collectés à Pointe-à-Pitre et à Gosier.

SUCCINEIDAE

Omalonyx matheronii (Potiez et Michaud, 1835) Planche 4, figure 3

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe matheroni Potiez, V. & Michaud, A. 1835 [in 1835-1838] [Localité type : La Guadeloupe]. Testacella guadeloupensis Lesson, 1838 [Localité type : La Guadeloupe]. Omalonyx unguis d’Orbigny - Schramm 1867 : 17. Omalonyx unguis Orbigny var. guadeloupensis - Mazé 1883 : 25. Testacella guadeloupensis Lesson, 1838 - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II. Omalonyx matheronii (Potiez & Michaud, 1838) - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 ; Robinson et al. 2009 : 646.

Nous n’avons pas rencontré cette espèce au cours de nos prospections, mais les milieux humides, proximité de marre, ruisseaux et prairies partiellement inondées, n’ont pas particulièrement été échantillonnés. L’espèce est signalée de Grande-Terre et de Basse- Terre dans la littérature.

Succinea sp. Planche 4, figure 4 ; carte 15

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Succinea approximans Shuttleworth - Mazé 1883 : 25 ; Bouchet & Pointier 1998. Succinea barbadensis Guilding - Mazé, 1890 : 20. Succinea candeana - Schramm, 1867 : 17 ; Bouchet & Cosel 1991 : 77 ; Bouchet & Pointier 1998 ; Bertrand 2001.

La taxinomie des est particulièrement confuse, du fait de la quasi absence de caractères conchyliologiques fiables pour la diagnose spécifique. Différents noms ont été appliqués aux espèces des Petites Antilles et plusieurs espèces semblent pouvoir coexister, possibles résultats d’introductions, compliquant encore la caractérisation des espèces, leur détermination et la connaissance de leur distribution. Nous laissons en nomenclature ouverte les échantillons collectés, la plupart sur des coquilles vides, de petite taille dans le tri de litière. Les seuls individus vivants ont été rencontrés à Pointe-à-Pitre (campus Fouillole) et à la Désirade, par A. Lenoble et A. Queffelec, dans les vasques de calcaires lapiazés (Figure 2). La présence de Succinea à la Désirade n’était jusqu’alors connue que par la mention de Mazé (1890), sous le nom de S. approximans. Cette espèce, largement citée des Petites Antilles, sans doute suite à des confusions, est aujourd’hui considérée comme restreinte à Porto Rico (Robinson et al. 2009).

16

Figure 2. Habitat de Succinea sp. La Désirade.

PUPILLIDAE

Pupoides albilabris (C.B. Adams, 1841) Carte 16

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Pupoides marginatus (Say, 1821) - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 13. Pupoides albilabris (C.B. Adams, 1841) - INPN 2015.

Cette espèce est citée, sous le nom de P. marginatus, de la Pointe des Châteaux et de la Désirade (Bertrand 2001). Deux exemplaires, incomplets, provenant de Petite Terre appartiennent très probablement à cette espèce.

VALLONIIDAE

Ptychopatula dioscoricola (C.B. Adams, 1845) Carte 17

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe sp. ( ?) (Pupisoma dioscoricola ?) - Bertrand 2001 : 14. Ptychopatula dioscoriola (C.B. Adams, 1845) - INPN 2015.

Cette espèce, signalée avec réserve par Bertrand (2001), est confirmée par la découverte de plusieurs individus dans les prélèvements de litière en Basse-Terre, Grande-Terre et à Marie-Galante. P. dioscoricola a une répartition circumtropicale (Hausdorf 2007). Cette large distribution suggère qu’elle n’est pas d’introduction récente, mais qu’elle serait plutôt passée inaperçu du fait de sa très petite taille.

17

VERTIGINIDAE

Sterkia eyriesii (Drouët, 1859)

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Sterkia eyriesii (Drouët 1859) - Bertrand 2001 : 14.

Les spécimens rapportés à Pupa eyriesii par Schramm (1867) sont attribués par Ancey (1881) à une nouvelle espèce, Pupa indigena, et mis en synonymie avec barbadensis par Pilsbry (1916). Cette petite espèce, décrite de Guyane, est présente du Sud de l’Amérique du Nord à la Guyane (Massemin et al. 2009). Mentionnée par Bertrand (2001) en Basse-Terre et, avec doute, en Grande-Terre, elle n’a pas été identifiée dans les Figure originale de Pupa eyriesii. h = 1,5 mm. D’après collectes menées pour ce travail d’inventaire. Drouët (1859).

Vertigo ovata Say, 1822

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Vertigo ovata Say, 1822 - Starmülhner 1988 ; Bertrand 2001 : 14. Vertigo (Vertigo) ovata Say, 1822 - Bouchet & Cosel 1991 : 77 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II.

Espèce nord-américaine mentionnée par Starmülhner (1988) en Grande-Terre.

Vertigo ovata - d’après Pilsbry 1918- 1920.

GASTROCOPTIDAE

Gastrocopta servilis (Gould, 1843) Carte 18

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Pupa eyriesii sensu Schramm 1867 - Ancey 1881 : 373. Pupa indigena Ancey, 1881 [Localité type : Guadeloupe]. Pupa indigena Ancey - Mazé 1883 : 21. Gastrocopta barbadensis Pfeiffer - Pilsbry 1916-1918 : 83 [mise en synonymie de P. indigena]. Gastrocopta servilis Gould - Pilsbry 1916-1918 : 71 ; Bouchet & Cosel 1991 : 77 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II. Gastrocopta barbadensis (Pfeiffer, 1852) - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; INPN 2015. Gastrocopta servilis (Gould, 1843) - Bertrand 2001 : 14 ; INPN 2015.

Les Gastrocopta peuvent être particulièrement fréquents en habitats xérophile sur terrains calcaires où des prélèvements de sol peuvent contenir plusieurs dizaines de spécimens. Ils sont plus rares sur la Basse-Terre. La systématique des Gastrocopta est confuse de part la Gastrocopta servilis - d’après variabilité la vaste répartition, liée à des introductions. Cette Pilsbry, 1916-1918.

18

situation a conduit à la description de taxons dont la validité nécessite d’être réévaluée. Deux noms, G. servilis et G. barbadensis, ont été généralement attribués aux Gastrocopta de Guadeloupe. Ces noms sont parfois considérés comme synonymes (e.g. Bouchet & Pointier 1998) et parfois, notamment dans la littérature récente, considérés comme deux taxons valides (e.g. Cunha et al. 2015 ; INPN 2015 ; Whisson & Köhler 2013). Parmi nos échantillons, deux « morphes » peuvent souvent être distingués, sans qu’il nous soit possible de déterminer s'il s'agit d'une variabilité intra- ou inter-spécifique.

Nous retenons pour cette liste le nom de Gastrocopta servilis, qui dans le cas d’une synonymie avec G. barbadensis serait antérieur et donc prioritaire. Si la validité de ces deux taxons est avérée, il semble plausible que les deux puissent coexister à la Guadeloupe.

UROCOPTIDAE

Brachypodella antiperversa (Férussac, 1832) Planche 4, figures 5, 6 ; carte 19

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Cylindrella collaris Férussac - Schramm 1867 : 17 ; Mazé 1883 : 22. Brachypodella collaris (Férussac, 1821) - Bouchet & Cosel 1991 : 82 ; Bouchet & Pointier 1998 : 2, pl. 1 H, annexe II ; Bertrand 2001 : 15. Brachypodella antiperversa (Férussac, 1832) - Pilsbry 1904 ; INPN 2015.

Brachypodella antiperversa est endémique des Petites Antilles, citée à Saint Martin (Bertrand 2001), Martinique (Mazé 1874), Saint-Vincent (Smith 1895) et dans l’archipel de Guadeloupe. Elle est fréquente sur terrains calcaires, à Grande Terre, Basse-Terre et La Désirade, souvent associé à Pseudopineria viequensis. Outre les rochers, Brachypodella antiperversa se rencontre également occasionnellement sur les troncs, jusqu’à plus de 2 m de hauteur. Les populations rencontrées sur la Basse-Terre le sont dans des habitats anthropisés et résultent sans doute d’introductions suite à des apports de matériaux calcaires, notamment le tuf employé pour les voies de circulation, comme observé pour Diplopoma crenulatum.

Pseudopineria viequensis (L. Pfeiffer, 1856) Planche 4, figures 7, 8 ; carte 20

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helix schrammi Fischer P., 1858 [Localité type : La Guadeloupe]. Helix schrammi Fischer - Schramm 1867 : 17. Pineria schrammi (Fischer, 1858) - Mazé 1883 : 21. Pineria viequensis var. schrammi (Fischer) - Pilsbry 1904 : 112, pl. 1 fig. 1, 2, 5. Pseudopineria viequensis (Pfeiffer, 1856) - Bouchet & Cosel 1991 : 82 ; Krauss 1995 ; Bouchet & Pointier 1998 : 2, pl. 1 J, annexe II ; Bertrand 2001 : 14 ; INPN 2015.

Cette espèce endémique des Petites Antilles, est présente sur les îles de Porto Rico, Vieques, Anegada, Anguilla, Saint-Marin, Saint-Barthélemy et Barbuda (Kraus 1995). Elle n’est pas rare sur les îles calcaires de Basse-Terre, Marie-Galante et de la Désirade. Elle est toutefois très discrète de part sa petite taille et sa couleur qui la rendent difficilement observable dans les anfractuosités et parmi les lichens des rochers sur lesquels elle vit. Elle se rencontre préférentiellement dans la frange côtière, à faible altitude, dans les habitats relativement secs. À la Désirade, elle est rencontrée jusqu’à 180 m d’altitude dans la forêt de la Rivière. Une coquille incomplète mais parfaitement identifiable grâce à ces premiers tours de spire a été recueillie dans le (micro) prélèvement provenant de Petite Terre, où cette espèce n’était préalablement pas citée.

19

FERUSSACIIDAE

Les sont des espèces du sol, et leur écologie souterraine rend leur observation difficile. Seuls quatre prélèvements de litière et de sol ont livré des spécimens. Compte tenu des ces difficultés Karolus consobrinus est une espèce à large distribution dans les Petites Antilles, Grandes Antilles et Amérique centrale. Geostilbia aperta est certainement d’origine Antillaise et introduite en Amérique centrale (Thompson 2008).

Geostilbia aperta (Swainson, 1840) Carte 21

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Geostilbia gundlachi Pfeiffer - Mazé 1883 : 7. Cecilioides (Geostilbia) gundlachi (Pfeiffer, 1850) - Bouchet & Cosel 1991 : 78. Geostilbia gundlachi Pfeiffer, 1850 - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001. Geostilbia aperta (Swainson, 1840) - INPN 2015.

Cette espèce est mentionnée par Mazé en Basse-Terre et par Bertrand qui la signale pour la première fois en Grande-Terre et à Marie- Galante. Un prélèvement de sol, en bordure d’un jardin dans le bourg de Beauséjour, à la Désirade, nous a permis de recueillir un spécimen. G. aperta - figure originale d’après Swainson, 1840.

Karolus consobrinus (d’Orbigny, 1841) Carte 22

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Geostilbia mazei Crosse ms - Mazé 1883 : 7. Cecilioides (Geostilbia) mazei Crosse in Mazé - Bouchet & Cosel 1991 : 78. Geostilbia consobrina (d’Orbigny, 1845) - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001. Karolus consobrinus (d’Orbigny, 1841) - INPN 2015.

Trois prélèvements ont permis de trouver cette espèce à Marie- Galante dans le secteur des Sources, sur les communes de Saint-Louis et de Grand-Bourg. Cette espèce n’avait jusqu’alors été mentionnée qu’en Basse-Terre et seule Geostilbia aperta Karolus consobrinus - figure était signalée à Marie-Galante. Le peu de matériel disponible originale de Geostilbia mazei, n’exclut cependant pas des confusions entre ces deux d’après Mazé, 1883. espèces.

SUBULINIDAE

Les Subulinidae comportent de nombreuses espèces largement introduites sur de vastes territoires et, ce, depuis fort longtemps, au point que l’on ne puisse déterminer l’origine naturelle de nombre de ces espèces. Ces espèces sont dites alors cryptogènes. La famille des Subulinidae est représentée par au moins 7 espèces, introduites ou pour le moins considérées comme cryptogènes.

20

Allopeas gracile (Hutton, 1834) Planche 5, figures 1, 2 ; carte 23

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Stenogyra subula Pfeiffer - Mazé 1883 : 7. Lamellaxis gracilis (Hutton, 1834) - Bouchet & Cosel 1991 : 79 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 16. Allopeas gracile (Hutton, 1834) - Robinson et al. 2009 : 646 ; INPN 2015.

Espèce d’origine asiatique, introduite, elle est fréquente en zones périurbaines et secondaires de faible altitude, en particulier sur substrat calcaire. Plus rare et plus localisé sur la Basse-Terre. Elle atteint localement la forêt humide.

Allopeas cf. gracile (Hutton, 1834) Planche 10, figure 15 ; carte 24

Nous mentionnons un spécimen se distinguant assez nettement par sa plus petite taille et sa morphologie plus élancée des spécimens habituels de A. gracile. Celui-ci a été collecté à Pointe-à-Pitre, secteur de Fouillole, où des individus typiques de A. gracile sont présents.

Beckianum beckianum (L. Pfeiffer, 1846) Planche 5, figure 3 Planche 10, figure 13 ; carte 25

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Stenogyra caracassensis Reeve - Schramm 1867 : 16 ; Mazé 1883 : 6. Beckianum beckianum (Pfeiffer, 1841) [sic] - Tillier & Tillier 1985 : 65. Beckianum beckianum (Pfeiffer, 1846) - Bouchet & Cosel 1991 : 78 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 15 ; Robinson et al. 2009 : 646 ; INPN 2015.

Espèce cryptogène, fréquente partout, y compris en forêt hygrophile.

Lamellaxis micra (d’Orbigny, 1835) Planche 10, figure 14 ; carte 26

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Stenogyra octonoides C.B. Adams - Mazé 1883 : 6 ; Mazé, 1890 : 22. Allopeas micra (d’Orbigny, 1835) - Robinson et al. 2009 : 646. Lamellaxis micra (d’Orbigny, 1835) - Bouchet & Pointier 1991 : 79 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 15 ; INPN 2015.

Espèce cryptogène, rencontrée fréquemment dans les milieux secondaires et plus occasionnellement en forêt mésophile et hygrophile.

Leptinaria lamellata (Potiez & Michaud, 1835)7 Planche 5, figure 4 ; carte 27

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Achatina lamellata Michaud - Beau 1851 : 427. Tornatellina lamellata Potier [sic] & Mich. - Schramm 1867 : 17. Tornatellina (Leptinaria) lamellata Potiez et Michaud - Mazé 1883 : 8. Leptinaria unilamellata (d’Orbigny, 1837) - Robinson et al. 2009 : 646 ; INPN 2015. Leptinaria lamellata (Potiez & Michaud, 1838) - Tillier & Tillier 1985 : 68 ; Bouchet & Cosel 1991 : 79 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 16.

7 Texte descriptif et planche 11 publiés en novembre 1835 (Michaud in Paulucci 1879). 21

Espèce à vaste répartition, dont l’origine n’est pas connue et qui pourrait être indigène compte tenu de sa distribution et de sa fréquence dans l’archipel. Obeliscus swiftianus (Pfeiffer L., 1852) Planche 5, figure 5 Planche 10, figure 12 ; carte 28

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Stenogyra swiftiana Pfeiffer - Mazé 1883 : 7. Obeliscus (Stenogyra) swiftianus (Pfeiffer, 1852) - Bouchet & Cosel 1991 : 79. ? octogyrum (Guppy) - Bertrand 2001 : 16. Obeliscus swiftianus (Pfeiffer, 1852) - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 16 ; INPN 2015.

Les spécimens que nous rapportons à ce nom sont conformes à ceux, déterminés sous ce nom, d’un lot des collections du MHNBx provenant de Saint-Thomas (ex. Riise). L’espèce a été rencontrée sur la Grande-Terre, à Pointe-à-Pitre, Gosier et sur la commune de Morne-À- L’eau, dans des environnements périurbains et agricoles. Sur la Basse-Terre, elle n’est pas rare, trouvée sur 9 stations depuis la zone littorale jusqu’à la forêt hygrophile, à plus de 700 m d’altitude. C’est semble-t-il à cette espèce que doivent se rattacher les spécimens cités par Bertrand de Grande-Terre sous le nom d’Opeas octogyrum. Curieusement, cette espèce ne semble pas avoir été vue sur la Basse-Terre au cours des précédentes prospections, les listes ne permettant pas de rattacher des observations à cette espèce. Cette espèce, décrite de Saint-Thomas, est citée de nombreuses îles des Petites Antilles et de l’île Maurice, conduisant Pilsbry a envisager qu’elle est originaire de Porto-Rico d’où elle aurait été introduite dans l’Océan Indien (Pilsbry 1906). Cette espèce ne semble pas avoir été révisée récemment et son statut taxinomique mériterait certainement d’être réévalué.

Opeas hannense (Rang, 1831) Planche 10, figure 15 ; carte 29

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Stenogyra goodalli Miller - Mazé 1883 : 7. Opeas goodalli (Miller, 1822) - Bouchet & Cosel 1991 : 79. Opeas pumilum (Pfeiffer, 1840) - Tillier & Tillier 1985 : 65 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 16. Opeas hannense (Rang, 1831) - INPN 2015.

Espèce à vaste répartition tropicale, cryptogène, peu commune en Guadeloupe.

Subulina octona (Bruguière, 1789) Planche 5, figure 6 ; carte 30

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Bulimus octonus Bruguière, 1789 [Localité type : Île de la Guadeloupe et île de Saint-Domingue]. Bulimus octonus Chem. - Beau 1851 : 427. Stenogyra octona Chemnitz - Schramm 1867 : 16 ; Mazé 1883 : 5. octona (Bruguière, 1792) - Tillier & Tillier 1985 : 65. Subulina octona (Bruguière, 1789) - Bouchet & Cosel 1991 : 78 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 15 ; Robinson et al. 2009 : 646.

Espèce introduite. Très commune partout, depuis la frange littorale jusque dans la forêt hygrophile ou elle a été rencontrée à plus de 900 mètres d’altitude. Elle est plus fréquente et abondante dans les milieux anthropisés de faible altitude, sur terrains carbonatés. Vit au sol, sous les bois mort, rochers, dans la litière et l’humus. Par temps humide elle peut-être active sur les rochers, les mousses et les parties basses de la végétation et des troncs.

22

OLEACINIDAE

Laevaricella guadeloupensis (L. Pfeiffer, 1856) Planche 5, figure 7 Planche 10, figure 17 ; carte 31

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Achatina guadeloupensis - Pfeiffer L., 1856. [Localité type : Insula Guadeloupe]. Glandina guadeloupensis Pfeiffer - Mazé 1883 : 9, pl. 1 fig. 3. Glandina guadeloupensis var. ß - Mazé 1883 : 9, pl. 1 fig. 4. [variété sans flammules]. guadeloupensis (Pfeiffer, 1856) - Bouchet & Cosel 1991 : 80 ; Bouchet 1996c ; INPN 2015. Laevaricella guadeloupensis (Pfeiffer, 1856) - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 16.

Mentionnée de plusieurs localités de la côte sous le vent de la Basse-Terre, Laevaricella guadeloupensis n’a pas été collectée lors de l’inventaire conduit par A. & S. Tillier (1985) et l’absence de données au cours du XXe siècle à conduit à son inscription en 1996 comme espèce éteinte (Bouchet 1996c). Les prospections menées par A. Bertrand sur les secteurs indiqués par Mazé sont restées infructueuses (Bertrand 2001 et comm. pers.). Une prospection menée sur les hauteurs de Bouillante à cependant conduit à l’observation d’un spécimen en 2011 puis d’un nouvel individu vivant et de plusieurs coquilles vides en 2012. L’aire de répartition de cette espèce semble réduite par rapport aux données du XIXe siècle, néanmoins, une population subsiste dans la forêt hygrophile de la zone périphérique du PNG, dans un secteur où L. guadeloupensis n’est pas la seule espèce endémique rare de Guadeloupe et, qui de ce fait, présente un intérêt patrimonial remarquable (cf. infra).

ACHATINIDAE

Achatina fulica Bowdich, 1822 Planche 5, figure 8 ; carte 32

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Achatina fulica - Frankiel 1989 ; Bouchet & Cosel 1991 : 80 ; Mead & Palcy 1992 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 ; Massemin & Pointier 2010 ; INPN 2015.

Espèce originaire d’Afrique de l’Est, elle a été introduite en de multiples régions tropicales et subtropicales et elle présente aujourd’hui une répartition pantropical. Cette espèce est classée parmi les 100 espèces les plus envahissantes (Lowe et al. 2000-2004). En Guadeloupe, le premier signalement remonte à 1984 (Frankiel 1989 ; Mead & Palcy 1992). Achatina fulica est aujourd’hui établie sur la Basse-Terre, Grande-Terre, Marie-Galante et Terre-de-Haut où elle est fréquente partout en milieu anthropisé et occasionnellement présente en forêt humide, jusqu’à plus de 700 m d’altitude comme à Morne à Louis. La présence à La Désirade semble probable. Une introduction a été constatée vers 2005 et les habitants de Beauséjour ont fait en sorte de la contenir, notamment en salant les jardins, et y sont alors Figure 3. Cénobite occupant une apparemment parvenus (comm. pers. N. Bordy). Lors coquille d’Achatine. La Désirade. des prospections menées, des coquilles occupées par des Cénobites ont été observées (Figure 3) dans la forêt bordant la route du calvaire et dans la vallée de la Rivière. Par ailleurs des coquilles vides ont été trouvées en bordure de jardins 23

au centre de Beauséjour. Compte tenu de l’état de fraicheur de ces différentes coquilles il est peut probable qu’elles remontent à l’introduction constatée vers 2005. L’espèce est donc sans doute présente, soit la première introduction n’ayant pas été contenue, soit suite à une introduction plus récente.

STREPTAXIDAE

Huttonella bicolor (Hutton, 1834) Planche 10, figure 27 ; carte 33

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Gulella bicolor (Hutton, 1834) - Bertrand 2001 : 17. Huttonella bicolor (Hutton, 1834) - Robinson et al. 2009 : 646.

Cette espèce originaire d’Asie est largement introduite en domaine tropical. Mentionnée pour la première de Guadeloupe sur 2 stations par Bertrand (2001), cette espèce a été trouvée également dans le quartier de Bergevin à Pointe-à-Pitre. Cette espèce ne semble pas ou peu en extension, contrairement aux deux autres espèces de cette famille introduites en Guadeloupe.

Streptartemon glaber (L. Pfeiffer, 1849) Planche 1, figures 1, 2 Planche 10, figure 26 ; carte 34

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Streptaxis glaber () - Bertrand 2001 : 17.

Cette espèce est originaire d’Amérique du Sud et est présente au Brésil, Venezuela, Guyana et Surinam (Chase & Robinson 2001). Elle est introduite dans les Grandes Antilles (Porto Rico), aux Iles Vierges (Saint-Thomas et Sainte-Croix) et aux Petites Antilles (Clench 1958 ; Venmans 1963 ; Chase & Robinson 2001 ; Robinson et al. 2009). Cette espèce a été mentionnée pour la première fois de Guadeloupe par A. Bertrand, observée au nord-ouest de la Basse-Terre où elle apparait assez répandue dans les boisements secs (Bertrand 2001), et également observée à Marie-Galante (comm. pers. A. Bertrand). Au cours de cette campagne de prospection, nous avons pu constater une distribution beaucoup plus vaste de cette espèce, avec 27 stations réparties au nord-ouest de la Basse-Terre (9 stations), en Grande-Terre (3 stations) et à Marie-Galante (15 stations). Ces nouvelles occurrences pour la Grande-Terre, où seul était mentionné un Streptaxis sp. par Bertrand (2001) et le nombre de stations reconnues à Marie-Galante suggèrent une rapide extension de l’espèce.

Streptaxis sp.

Cité de Grande-Terre (Bertrand 2001), ce n’a pas été vu cours de nos collectes.

Streptostele musaecola (Morelet, 1860) Planche 6, figure 3 ; carte 35

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Leptinaria insignis (E.A. Smith, 1898) - Bertrand 2001 : 15. Streptostele musaecola (Morelet, 1860) - Robinson et al. 2009 : 646.

24

Cette espèce est originaire d’Afrique. Elle a été largement introduite dans le domaine caraïbe depuis au moins la fin du XIXe siècle. Décrite une première fois d’Afrique de l’ouest par Morelet, cette espèce est décrite de nouveau par E. Smith sous le nom de Luntia insignis, définissant un nouveau genre alors rattaché aux Subulinidae (Hausdorf & Medina Bermúdez 2003).

Cette espèce est signalée pour la première fois par Bertrand (2001) comme « relativement commune à Basse Terre » et rencontrée à Grande-Terre et à Marie-Galante d’une unique station. Nous l’avons recueillie de 8 stations à Basse-Terre, 2 stations à Grande-Terre et 4 stations à Marie-Galante. Ce nombre relativement important de stations laisse a penser que cette espèce introduite, sans doute assez récemment, est en expansion.

GASTRODONTIDAE

Zonitoides arboreus (Say, 1816) Planche 6, figures 4, 5 ; carte 36

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Zonites arborea Say - Schramm 1867 : 17. Helix arborea Say - Mazé 1883 : 13. Zonitoides arboreus (Say, 1816) - Bouchet & Cosel 1991 : 77 ; Bouchet & Cosel 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 14.

Espèce d’originaire d’Amérique du Nord, elle est aujourd’hui introduite dans de nombreuses régions. Cette espèce semble peut répandue, rencontrée en forêt mésophile sur les hauteurs de Bouillante et de Pointe Noire. Bertrand (2001) indique ne l’avoir trouvée que dans le terreau de Broméliacées. Nous n’avons pas particulièrement prospecté ce milieu et les individus recueillis se trouvaient dans la litière, au sol, parmi les feuilles mortes.

EUCONULIDAE

Guppya gundlachi (L. Pfeiffer, 1840)

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helix gundlachi Pfeiffer - Mazé 1883 : 15. Euconulus gundlachi (L. Pfeiffer, 1840) - Bouchet & Cosel 1991 : 78. Guppya gundlachi (L. Pfeiffer, 1840) - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 14. INPN 2015.

Cette espèce signalée par Mazé (1883) n’a pas été revue au cours des prospections de A. & S. Tillier, Bouchet & Pointier et Bertrand (Bertrand 2001). Sa présence n’est de nouveau pas confirmée pour la Guadeloupe. Bien qu’ayant une vaste répartition en Amérique Centrale et dans le domaine Caraïbe, où elle a été récemment mentionnée à Saba (Leeuwen et al. 2015), elle n’est pas signalée dans les travaux récents des îles voisines de Montserrat (Shoobs & Coote 2014), de la Dominique (Robinson et al. 2009) et, un peu plus éloignée, de la Martinique (Obs. pers. et Delannoye et al., 2015).

PRISTILOMATIDAE

Hawaiia minuscula (Binney A, 1841) Planche 10, figures 24a, b ; carte 37 25

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Hawaiia minuscula (Binney A, 1840) [sic] - Naudon et al. 2015. Espèce de petite taille (2-2,5 mm de diamètre), d’origine nord américaine et introduite dans de nombreuses régions (Hawaii, Afrique du Sud, Australie…) et dans les serres en Europe (e.g. Kaszuba & Stworzewicz 2008 ; Welter-Schultes 2012 ; Naudon et al. 2015). Plusieurs coquilles recueillies au cours de ce travail, l’une au nord de Basse-Terre, les autres à Marie-Galante, sont rapportées à cette petite espèce, mentionnée pour la Guadeloupe par Naudon et al. 2015.

AMPHIBULIMIDAE

Les travaux de Breure et al. (2010) et Breure & Romero (2012) conduisent à reconnaitre un rang familial aux Amphibulimidae, préalablement considérées comme sous-famille des .

Amphibulima patula (Bruguière, 1789) Planche 6, figure 6 ; carte 38

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Bulimus patulus Bruguière, 1789 [Localité type : Guadeloupe]. Amphibulima patula Bruguières [sic] - Schramm 1867 : 17. Amphibulima patula Bruguière - Mazé, 1877 : 347-348 ; Mazé 1883 : 22 ; Pilsbry 1899 : 234 ; Bouchet & Cosel 1991 : 81 ; Bouchet & Pointier 1998 : pl. 1 K, annexe II ; Bertrand 2001 : 18. Amphibulima patula est décrite de la Guadeloupe et est présente également à la Dominique (Robinson et al. 2009) et est anciennement signalée de Saint-Kitts et Saba (Pilsbry 1899). Espèce rare et très localisée d’après les mentions des collecteurs du XIXe (Mazé 1877 ; 1883) qui ne mentionnent que 3 localités où des coquilles fraîches ont été vues et une localité où des individus sont observés vivants, à Marie-Galante (Mazé 1883). Mazé souligne qu’elle est menacée par les dégradations de l’habitat. Par ailleurs, l’espèce est connue de plusieurs sites archéologiques et paléontologiques de la Grande-Terre, de Marie-Galante et de la Désirade. Des coquilles fossiles peuvent être occasionnellement rencontrées dans des affleurements de la Grande-Terre et de Marie- Galante. Amphibulima patula n’a pas été revue durant le XXe siècle et était considérée comme disparue de Guadeloupe, mais un individu vivant a été observé en 2003 par A. Bertrand en Grande-Terre (comm. pers. A Bertrand ; Lenoble et al., Sous presse). Seules des coquilles anciennes ont été rencontrées au cours de ce travail, mais la présence actuelle pour la faune de Guadeloupe d’Amphibulima patula reste toutefois possible, le milieu refuge où elle a été vue la dernière fois n’ayant pas été perturbé et inclus au périmètre du Parc Naturel de Guadeloupe. Des prospections menées par A. Lenoble en mai 2015 sur le secteur n’ont toutefois pas permis de nouvelle observation.

Pellicula depressa (Rang, 1835) Planche 6, figures 7, 8 Planche 10, figure 25 ; carte 39

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Succinea depressa Rang, 1835 [Localité type : Guadeloupe, dans les montagnes]. Succinea appendiculata Pfeiffer L. 1848. [Localité type : Guadeloupe]. Succinea appendiculata Pfeiffer - Beau 1851 : 427. Pellicula depressa Rang - Fischer 1856 [combinaison] ; Schramm 1867 : 17 ; Mazé 1883 : 23 ; Pilsbry 1899 : 241. Pellicula appendiculata Pfeiffer - Mazé 1883 : 23.

26

Amphibulima depressa (Rang, 1835) - Tillier & Tillier 1985 : 65 ; Bouchet & Cosel 1991 : 82. Pellicula depressa Rang, 1835 - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 18.

Espèce endémique de la Basse-Terre qui vit principalement dans la série de végétation de montagne et est fréquente sur le Massif de la Soufrière. Elle est visiblement plus rare ailleurs, mais est présente au nord jusqu’au sommet de la Mamelle de Petit-Bourg.

BULIMULIDAE

" chrysalis var. Mazé" Planche 7, figure 1 Planche 10, figures 22a, b ; carte 40

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Bulimus chrysalis Pfeiffer L., 1847 [Localité type : Guadeloupe]. Bulimus chrysalis Pfeiffer - Schramm 1867 : 17 ; Pilsbry, 1897-98 ser 2 v.11 : 43. Bulimus chrysalis Pfeiffer var ß - Mazé 1883 : 19. Naesiotus chrysalis (Pfeiffer, 1847) - Breure 1974 : 87. Bulimus lherminieri sensu A. & S. Tillier non Fischer - Tillier & Tillier 1985 : 65. (cf. Bertrand 2001). Naesiotus chrysalis (Pfeiffer, 1847) - Bouchet & Cosel 1991 : 81 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 18.

Nous avons rencontré ce taxon dans la litière de la forêt des hauteurs de Bouillante, de Vieux Habitants et des Monts Caraïbes où il n’est pas très commun. Sa position systématique n’est pas claire. Mazé le considère comme variété de Bulimus chrysalis rencontré à La Martinique, le citant dans l’inventaire malacologique de cette île (Mazé 1874). Les spécimens étudiés provenant de la Martinique se distinguent nettement de ceux de Guadeloupe et ne sont certainement pas conspécifiques. Ce taxon pourrait donc être endémique de Guadeloupe.

Bulimulus fraterculus (Potiez & Michaud, 1835) Planche 7, figure 2 Planche 10, figures 21a, b ; carte 41

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Bulimus fraterculus Potiez & Michaud 1835 [Localité type : Guadeloupe]. Bulimulus houelmontensis Crosse ms - Mazé 1883 : 19 pl. 1 fig. 6 ; Pilsbry, 1897 : 45, pl. 9 fig. 45, 46. Bulimulus fraterculus (‘Fér.’ Potiez & Michaud) - Pilsbry, 1897 : 46, pl. 11 fig. 24, 25. Bulimulus diaphanus fraterculus (Potiez & Michaud, 1835) - Bouchet & Cosel 1991 : 81 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 18 ; Robinson et al. 2009 : 646. Bulimulus fraterculus (Potiez & Michaud, 1835) - INPN 2015.

Cette espèce apparaît localisée sur la frange littorale (Bertrand 2001). Nous ne l’avons pas formellement identifiée dans nos collectes de Basse-Terre. Elle n’est pas rare aux Saintes, notamment sur le Chameau. Elle est endémique des Petites Antilles.

Bulimulus guadalupensis (Bruguière, 1789) Planche 7, figure 4 Planche 10, figures 18a, b ; 19 ; carte 42

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Bulimus guadalupensis Bruguière, J. G. 1789 [Localité type : Ile de la Guadeloupe]. Bulimus exilis Gmel. - Beau 1851 : 427. Bulimus guadelupensis Bruguière. - Beau 1851 : 427 [comme syn. de B. exilis] ; Schramm 1867 : 17. Bulimus exilis var. Muller [sic] - Schramm 1867 : 17. 27

Bulimus exilis Gmelin - Mazé 1883 : 17 ; Pilsbry, 1897-98 : 37. Bulimulus guadaloupensis (Bruguière, 1792) - Tillier & Tillier 1985 : 65 ; Bouchet & Cosel 1991 : 80 ; Bulimulus guadalupensis (Bruguière, 1792) - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II. Bertrand 2001 : 17 ; Robinson et al. 2009 : 646 ; INPN 2015.

Espèce probablement originaire des Iles sous le Vent elle a été introduite dans l’ensemble des Petites Antilles et aux Grande Antilles (Breure 1974). Elle est largement distribuée dans tous l’archipel Guadeloupéen. Sur la Basse-Terre, elle est plutôt présente sur la côte sous le vent. Les populations peuvent être assez denses numériquement, mais généralement localisées. Les coquilles anciennes, voire subfossiles, ne sont pas rares dans la plupart des localités de Grande-Terre et de Marie-Galante et il est parfois difficile de définir si l’espèce est encore localement présente. Cette espèce est très variable morphologiquement et dans la pigmentation de la coquille, ce qui a conduit à donner différents noms de variétés. Les spécimens de grande taille rencontrés en forêt humide de Basse-Terre (Pl. 10, fig. 19) sont qualifiés de morphe ‘montagne’ par Bertrand (2001).

Bulimulus lherminieri (P. Fischer, 1857) Planche 7, figure 5 Planche 10, figure 23 ; carte 43

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Bulimus lherminieri - Fischer P. 1857 [Localité type : Montagnes de Petit-Bourg, Guadeloupe]. Bulimus lherminieri Fischer - Schramm 1867 : 17 ; Mazé 1883 : 17 ; Pilsbry, 1897. Bulimulus semicinctus Pilsbry, 1897 [Localité type : Guadelupe (sic)]. Bulimulus (Bulimulus) lherminieri (Fischer, 1857) - Bouchet & Cosel 1991 : 81. Bulimulus lherminieri (Fischer, 1857) - Bouchet & Pointier 1998 : 3, pl. 1 G, annexe II ; Bertrand 2001 : 18.

Cette espèce est endémique de la Basse-Terre et localisée au Massif de la Soufrière, dans la forêt humide et dans la strate supra forestière des flancs de la Soufrière. Elle n’est pas rare, au sol, dans la litière, et sur le bois mort.

Bulimulus tenuissimus eyriesii (Drouët, 1859) Planche 10, figures 20a, b ; carte 44

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Bulimulus eyriesi Drouët - Mazé 1883 : 17. Bulimus exilis var. eyriesii (Drouet) - Pilsbry, 1897-98 : 40. Bulimulus tenuissimus eyriesi (Drouët, 1859) - Bouchet & Cosel 1991 : 81 ; INPN 2015. Bulimulus cf. eyriesi (Drouët, 1859) - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II. Bulimulus cf. eyriesi (Drouët, 1859) - Bertrand 2001 : 17.

Ce taxon est cité par Mazé (1883) de la banlieue de Basse-Terre et n’a pas été revu au cours des prospections du XXe siècle. Nous rapportons à cette sous-espèce une coquille collectée en zone périurbaine, au sud de Goyave, qui se distingue par ses premiers tours de spire de B. guadalupensis et qui est comparable à des exemplaires des collections du MHNBx provenant des collectes de E. Marie en Guyane.

Si cette détermination est confirmée, cette observation nous permet de confirmer la présence de cette espèce en Guadeloupe, sans qu’il soit possible de dire si la présence a été continue depuis Mazé ou si cette nouvelle observation résulte d’une introduction. Bulimus tenuissimus est une espèce à vaste répartition Sud Américaine (Brésil, Guyanes). La sous-espèce B. t. eyriesii, dont la validité taxinomique n’est pas parfaitement établie, est présente en Guyane et aux Petites Antilles (Massemin et al. 2009), avec une distribution

28

susceptible de résulter d’introductions, comme celle d’une autre sous-espèce signalée aux États-Unis (Robinson & Slapcinsky 2005 ; Breure 2009).

Drymaeus elongatus (Röding, 1798)

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Bulimus caribaeorum Lam. - Beau 1851 : 427. Bulimus virgulatus Fér. - Beau 1851 : 427 [comme syn. de B. caribaeorum]. Bulimus virgulatus Férussac - Schramm 1867 : 17 ; Mazé 1883 : 18. Drymaeus elongatus (Röding, 1798) - Bouchet & Cosel 1991 : 81 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 17 ; INPN 2015.

Cité par Mazé sur le littoral du Moule, où l’auteur le dit rare, n’en ayant vu que 9 exemplaires. Cette espèce n’a pas été revue depuis. Elle présente une large répartition dans les Petites Antilles, mais ne semble pas avoir récemment été mentionnée des îles centrales des Petites Antilles (Montserrat, Guadeloupe, Dominique, Martinique) et plus au sud jusqu’à Grenade. La présence de cette espèce pour la faune de Guadeloupe est très incertaine mais nous la maintenons dans la liste faunique de Guadeloupe considérant que, comme pour Bulimulus tenuissimus eyriesii, une population très locale peut avoir échappé aux Drymaeus elongatus - Saint- prospections récentes. Barthélemy.

Drymaeus cf. multifasciatus (Lamarck, 1822) Planche 7, figure 6 ; carte 45

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Bulimulus multifasciatus Lamarck var. - Mazé 1883 : 16. Drymaeus cf. multifasciatus (Lamarck, 1822) - Tillier & Tillier 1985 : 65. Drymaeus multifasciatus (Lamarck, 1822) - Bouchet & Cosel 1991 : 80 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 17.

Ce taxon appartient à un complexe d’espèces (Robinson et al. 2009) et, comme l’ont déjà mentionné Tillier & Tiller (1985), se distingue des spécimens de la Martinique, localité type de Drymaeus multifasciatus. Ce taxon est donc certainement endémique de Guadeloupe où il est rare et localisé à la forêt humide des hauteurs de Bouillante. Son habitat est très nettement arboricole.

SCOLODONTIDAE

Happia sp. Carte 46

Nous rapportons à ce genre une très petite espèce à spire basse, ombilic très ouvert et péristome retombant sur l’ouverture. Celle-ci a été récoltée dans trois localités proches de Marie-Galante et d’une localité de Grande-Terre, à Sainte-Anne, sur la Trace du Prince.

Cf. indet. Carte 47

29

Nous rattachons à cette famille de petites coquilles rencontrées à Marie-Galante (2 stations proches du secteur des sources) et dans le sud de la Basse-Terre. Cette espèce a peut-être été précédemment citée comme l’un des Thysanophora sp. decolorata (Drouët, 1859) Planche 7, figure 7 ; carte 48

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe ? Thysanophoridae sp. - Bertrand 2001 - planche (sans numéro ; 2ème planche). Tamayoa decolorata (Drouët, 1859) - Robinson et al. 2009 : 640, 646.

Cette espèce, décrite de Guyane, est à présent notée dans un grand nombre d’îles des Petites Antilles où elle semble en extension rapide. Elle ne paraît pas avoir été collectée avant les prospections d’A. Bertrand qui la figure sous le nom de Thysanophoridae sp. (Bertrand 2001). Lors de ce travail, elle a été rencontrée sur l’ensemble de la Basse-Terre (19 stations), principalement dans des boisements de basse altitude. Occasionnellement, Tamayoa decolorata a été observée en forêt hygrophile, jusqu’à 700 m d’altitude (Mamelle de Petit Bourg). Elle est plus localisée sur la Grande-Terre (1 station) et à Marie-Galante (5 stations).

HAPLOTREMATIDAE

Zophos baudoni (Petit de la Saussaye, 1853) Planche 7, figure 8 ; carte 49

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helix baudoni Petit de la Saussaye [Localité type : Guadeloupe]. Discus baudoni Petit - Schramm 1867 : 17. Helix (Selenites) baudoni Petit - Mazé 1883 : 15. Mörchia baudoni (Petit, 1853) - Tillier & Tillier 1985 : 68. Moerchia baudoni (Petit, 1853) - Bouchet & Cosel 1991 : 83 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 18 ; INPN 2015. Zophos baudoni (Petit, 1853) - Robinson et al. 2009 : 640.

Espèce endémique régionale, éventuellement endémique de Guadeloupe si le taxon de la Dominique rapproché de cette espèce (Robinson et al. 2009) s’avérait être une espèce distincte. Elle est rencontrée en altitude, au delà de 900 m, dans la forêt humide et la savane d’altitude. Elle vit dans la litière profonde du sol (Bertrand 2001). Nous l’avons rencontrée dans le massif de la Soufrière et dans la forêt de la côte sous le vent. Au Nord, elle est signalée jusqu’au Morne à Louis et aux Mamelles (Bertrand 2001).

AGRIOLIMACIDAE

Deroceras laeve (O.F. Müller, 1774) Planche 8, figure 3 ; carte 50

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe ? Cf. Deroceras panormitanum - Bertrand 2001 : 21. Deroceras laeve (O.F. Müller, 1774) - Robinson et al. 2009 : 646.

Petite limace d’origine paléarctique, elle est aujourd’hui introduite dans de nombreuses régions et présente une distribution mondiale (Welter-Schultes 2012). Un exemplaire a été observé en forêt hygrophile de Bouillante (détermination confirmée D. Robinson). Les limaces citées par Bertrand (2001) pourraient être de cette espèce. Deroceras laeve est une espèce susceptible d’occasionner des dégâts aux cultures. 30

PHILOMYCIDAE

Pallifera sp. Planche 8, figures 1, 2 ; carte 51

Cette espèce de limace, d’origine probable nord américaine, est introduite et en extension dans tout le domaine Caraïbe. Il s’agit sans doute de cette espèce citée à Montserrat sous le nom de Pallifera dorsalis (Binney, 1842) par Shoobs & Coote (2014). Collectée pour la première fois en 2009 à Petit-Canal et à Vieux-Habitants (obs. pers. L. Charles 2009), l’espèce a été de nouveau collectée à Vieux-Habitants en 2012 (obs. pers. L Charles & R Pénisson 2012). Les prospections réalisées en décembre 2014 et juin 2015 conduisent au constat de la vaste répartition de cette espèce sur l’archipel Guadeloupéen. Cette espèce n’ayant pas été vue par A. Bertrand, nous envisageons une introduction il y a, tout au plus, une dizaine d’années.

SAGDIDAE

Hojeda cf. subaquila (Shuttleworth, 1854) Planche 10, figure 31 ; carte 52

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helix subaquila Shuttleworth - Mazé 1883 : 14. Sagdidae ? Hojeda subaquila ? - Bertrand 2001. Hojeda subaquila (Shuttleworth, 1854) - INPN 2015.

Hojeda subaquila a été décrite à Porto Rico et elle est assez largement distribuée des îles du nord des Petites Antilles, notamment Saint-Barthélemy et Saint-Martin (INPN 2015). Les spécimens que nous rattachons à cette espèce apparaissent conformes au syntype figuré par Neubert & Gosteli (2003). Bertrand (2001) envisage que des coquilles de la Basse-Terre puissent appartenir à cette espèce. Cette espèce, telle que nous la comprenons, fréquente principalement les boisements xérophiles et elle est largement distribuée sur la Basse-Terre, Marie-Galante et à la Désirade. Elle est plus localisée sur la Basse-Terre.

Lacteoluna selenina (Gould, 1848) Planche 8, figures 4, 5 Planche 10, figures 29, 30 ; carte 53

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helix bracteola Férussac - Mazé 1883 : 14 ; Mazé 1890 : 22. Thysanophora vortex f. bracteola (Férussac & Deshayes, 1850) - Bouchet & Cosel 1991 : 83. Thysanophora vortex (L. Pfeiffer, 1839) - Bouchet & Pointier 1998 : annexe II. Thysanophora bracteola (Férussac & Deshayes, 1850) - Bouchet & Cosel 1998 : annexe II [synonyme de T. vortex]. Thysanophora vortex (Pfeiffer, 1839) - Bertrand 2001 : 19. Thysanophora vortex bracteola (Férussac & Deshayes, 1850) - INPN 2015. Lacteoluna selenina (Gould, 1848) - Delannoye et al. 2015.

Bland (1875a) considère Helix bracteola de la Martinique indiscernable de H vortex L. Pfeiffer, 1839, avis partagé par Mazé (1883) et synonymie suivie par Bouchet & Pointier (1998). Néanmoins, Helix vortex Pfeiffer, 1839 étant préoccupé, Helix selenina est le premier

31

nom disponible pour cette espèce (Binney 1857). Helix selenina est placé par Schileyko (1998) dans le genre Lacteoluna dont elle est l’espèce-type.

Espèce à vaste répartition dans l’arc Antillais et au sud des États-Unis. Dans l’archipel Guadeloupéen, elle fréquente les boisements xérophiles de Basse-Terre, en particulier de la côte au vent, de Marie-Galante et de la Désirade. Nous l’avons également collectée dans les Monts Caraïbes. Nous n’avons pas noté, même si ceci reste à approfondir, de différences notables au niveau des coquilles entres les spécimens des différentes localités, en revanche, la pigmentation des animaux observés vivants à la Pointe de la Grande Vigie et à Marie- Galante présente des différences assez notables.

Lacteoluna sp. Planche 10, figure 28a-c

Un spécimen collecté à Bouillante se distingue des spécimens que nous rattachons à L. selenina et à H. subaquila. Nous ne pouvons ni confirmer ni exclure que ce taxon soit l’un des Thysanophora sp. de A. & S. Tillier ou de A. Bertrand.

Des études ultérieures sont nécessaires pour préciser l’identité des Thysanophora spp. mentionnées par A. & S. Tillier et Bertrand, et déterminer s’ils se rattachent à certaines des espèces relevées où si ils doivent s’ajouter à la liste faunique pour la Guadeloupe.

PLEURODONTIDAE

Les de Guadeloupe sont des espèces principalement forestières, vivant dans la litière.

Pleurodonte dentiens (Férussac, 1822) Planche 8, figure 6 Planche 11, figure 7 ; carte 54

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helix dentiens Férussac - Schramm 1867 : 17. Helix dentiens Férussac - Mazé 1883 : 12. Pleurodonte dentiens (Férussac, 1822) - Tillier & Tillier 1985 : 68 ; Bouchet & Cosel 1991 : 85 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 20 ; Robinson et al. 2009 : 641, 646 ; INPN 2015.

Espèce endémique régionale, présente en Guadeloupe, Dominique et Martinique et pour laquelle les différences observées entre les différentes populations mériteraient d’être précisées. À la Guadeloupe, l’espèce n’est présente que sur la Basse-Terre où elle fréquente la forêt humide de la côte sous le vent, de Pointe-Noire au Massif de la Soufrière et aux Monts Caraïbes.

Pleurodonte guadeloupensis guadeloupensis (Pilsbry, 1889) Planche 8, figures 7, 8 Planche 11, figures 6a, b ; carte 55

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helix badia Férussac, 1832 non Gmelin, 1791. Helix badia Férussac - Schramm 1867 : 17 ; Mazé 1883 : 13. Helix (Dentellaria) badia Fér. - Pilsbry 1889 : 87, pl. 29, fig. 25-27, 29, 30. 32

Helix (Dentellaria) badia guadeloupensis Pilsbry, 1889 [Localité type : Guadeloupe]. Pleurodonte badia (Férussac, 1832) - Tillier & Tillier 1985 : 70. Pleurodonte pachygastra (Gray) - Tillier & Tillier 1985 : 70. Pleurodonte badia (Férussac, 1832) - Bouchet & Cosel 1991 : 84 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 20. INPN 2015.

Pilsbry distingue la population de Guadeloupe sous le nom de Pleurodonte badia guadeloupensis. Le nom Pleurodonte badia (Férussac, 1832) se révélant préocupé, celui donné par Pilsbry est le premier nom disponible pour ce taxon. L’espèce est également présente à la Dominique, où est distinguée la sous-espèce P. guadeloupensis dominicensis (Robinson et al. 2009), et à la Martinique où les spécimens sont également assimilables à une sous-espèce propre. Elle est courante sous forme de coquilles anciennes sur la Grande- Terre et à Marie-Galante. Elle a été trouvée vivante dans le sud de la Basse-Terre et, résultant certainement d’une introduction, dans le bourg de Port-Louis au nord de la Grande- Terre. Elle est également présente à Marie-Galante (Bertrand 2001), mais nous n’avons trouvé que des coquilles anciennes au cours de nos prospections.

Pleurodonte josephinae (Férussac, 1832) Planche 9, figures 1, 2 Planche 11, figure 9 ; carte 56

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helix josephinae Fér. - Beau 1851 : 426 ; Mazé 1883 : 10. Helix josephina [sic] Férussac - Schramm 1867 : 17. Pleurodonte josephinae Férussac - Tillier & Tillier 1985 : 68 ; Bouchet & Cosel 1991 : 84 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 19 ; Robinson et al. 2009 : 642, 646 ; INPN 2015.

Cette espèce a une répartition assez large comparativement aux autres espèces de Pleurodontidae des Petites Antilles, souvent endémiques d’une île. Cette répartition s’accompagne d’une certaine variabilité qui méritera d’être étudiée plus en détail. Pilsbry décrit Pl. josephinae nevisensis Pilsbry, 1889 comme variété de l’ile de Nevis, caractérisée notamment par une plus petite taille. À la Dominique, deux formes sont rencontrées, différant des spécimens typiques rencontrés à la Guadeloupe (Robinson et al. 2009). Le spécimens de la Désirade sont sensiblement plus petits que ceux de la Basse-Terre. La mention à Terre de Bas par Mazé (1883) est certainement erronée tout celle comme pour P. lychnuchus.

Pleurodonte lychnuchus (O.F. Müller, 1774) Planche 9, figure 3 Planche 11, figure 10 ; carte 57

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helix lychnuchus Mull. - Beau 1851 : 426 ; Schramm 1867 : 17 ; Mazé 1883 : 12. Pleurodonte lychnuchus Müller - Pilsbry 1889 : 87 ; Tillier & Tillier 1985 : 70 ; Bouchet & Cosel 1991 : 85 ; Bouchet & Pointier 1998 : 3, pl. 1 A, annexe II ; Bertrand 2001 : 20 ; INPN 2015.

Pleurodonte lychnuchus est endémique et, également, la plus grande espèce indigène de Guadeloupe. Il vit au sol, dans la litière et parmi les bois mort, en forêt mésophile et hygrophile. Rencontré à partir de 200 m d’altitude dans les Monts Caraïbes, il atteint plus de 1 000 mètres d’altitude dans la forêt des Bains jaunes. Actuellement, il n’est présent que sur la Basse-Terre, depuis les 33 Carte 57b - Localités où des coquilles fossiles de Pleurodonte lychnuchus ont été observées. Monts Caraïbes au sud jusqu’aux Mamelles au Nord. sa répartition a été plus vaste par le passé. Des coquilles fossiles pouvant être rattachées à cette espèce ont été rencontrées de plusieurs localité de la Grande Terre (Carte 57b) et une coquille a été découverte dans le secteur de la Voûte à Pin à la Désirade, site d’où est également signalée Amphibulima patula. Pleurodonte lychnuchus n’avait jusqu’alors pas été mentionné de cette île. La mention à Terre de Bas par Mazé (1883) est certainement erronée (Bertrand 2001), tout comme pour P. josephinae.

Pleurodonte pachygastra (J.E. Gray, 1834) Planche 9, figure 4 Planche 11, figure 8 ; carte 58

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Helix fuliginea Pfeiffer. - Beau – 1851 : 427. Helix pachygastra Gray - Schramm 1867 : 17 ; Mazé 1883 : 11. Pleurodonte nigrescens (Wood, 1828) sensu Robinson et al. 2009 : 643, 646. Pleurodonte pachygastra (Gray, 1834) - Pilsbry 1889 : 90 ; Bouchet & Cosel 1991 : 84 ; Bouchet & Pointier 1998 : annexe II ; Bertrand 2001 : 20 ; INPN 2015.

Espèce parfois confondue avec P. nigrescens de la Dominique, elle est endémique de la Basse-Terre. Elle vit en forêt hygrophile, généralement au delà de 800 m d’altitude sur la côte sous le vent et, dans le Massif de la Soufrière elle est commune dans la savane d’altitude et atteint virtuellement le sommet de l’île (1 467 m), des spécimens ayant été vus à près de 1 400 m d’altitude.

Zachrysia provisoria (L. Pfeiffer, 1858) Planche 9, figures 5, 6 Planche 11, figure 11 ; carte 59

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Zachrysia provisoria (Pfeiffer, 1858) - Pointier & Massemin 2010 ; INPN 2015.

Espèce originaire de Cuba, elle est introduite notamment aux États-Unis (Auffenberg & Stange 1999), Bahamas (Deisler & Abbott 1984) et à Saint-Martin (Bertrand 2002). C’est une espèce particulièrement envahissante, pouvant causer des dégâts aux plantations. L’introduction en Guadeloupe a été constatée en 2007 par L. Legendre (comm. pers.) puis des observations se sont multipliées (AEVA 2012 et obs. pers. Pénisson 2009-2012, Charles & Pénisson 2009-2012, Pointier 2011, Poupin 2009-2014). En moins de 10 ans Zachrysia provisoria à colonisé la Grande-Terre et la Basse-Terre, occupant principalement des habitats anthropisés, friches, cultures, jardins, de la frange littorale. Signalée à Grand-Bourg de Marie-Galante en 2011 (comm. pers. S. Poupin), nous l’avons rencontrée d’une station au nord de l’île, dans une zone de dépotoir sauvage de déchet végétaux, gravats et autres encombrants. Ceci laisse penser que Zachrysia provisoria est présent dans des jardins et que les rejets de déchets végétaux vont conduire à sa dispersion dans le milieu naturel.

34

POLYGYRIDAE

Polygyra cereolus (Megerle von Mühlfeld, 1816) Planche 9, figures 7, 8 ; carte 60

Mentions et synonymies pour la Guadeloupe Polygyra cereolus (Megerle von Mühlfeld, 1816) - Charles 2014 ; INPN 2015.

Espèce originaire du sud-ouest des États-Unis, elle est introduite dans les différents États bordant le Golfe du Mexique, jusqu’à la Floride. Plusieurs introductions sont constatées aux Antilles, notamment à Saint-Martin (Bertrand 2002). Une station est pour le moment connue de Guadeloupe, à Pointe-à-Pitre, près de la gare maritime de Bergevin. Initialement signalée sur des coquilles vides (Charles 2014), des spécimens ont été vus vivants (Pl. 9, fig. 7, 8) en décembre 2014, au cours de ce travail.

Espèces citées de manière erronée

Un certain nombre d’espèces ont été signalées au cours du XIXe comme faisant partie de la malacofaune de la Guadeloupe sans que leur présence soit confirmée par les prospections de la fin du XXe siècle et des dernières années. Nous présentons (alphabétiquement) ces espèces et discutons pour certaines les raisons qui nous conduisent à ne pas les retenir dans la liste faunique établie dans ce travail.

Amphibulima rubescens (Deshayes, 1830) [Amphibulimidae]

Espèce endémique de Martinique, elle est mentionnée de manière erronées à Marie-Galante par Mazé (1883), citation reprise ultérieurement.

Archachatina marginata (Swainson, 1821) []

Signalée de Guadeloupe (Massemin & Pointier 2010) suite à une erreur en lieu et place de la Martinique.

Bulimulus limnoides (Férussac, 1832) [Bulimulidae]

Aucune collecte récente de cette espèce n’a été réalisée en Guadeloupe et les seules localités connues de manières fiables sont celles de la Dominique (Robinson et al. 2009 ; comm. pers. D. Robinson). Il semble que les données anciennes résultent de confusions sur les provenances des échantillons, et que ce soient ajoutées - comme conséquence - des confusions sur l’identité spécifique même de ce taxon.

Chondropoma julieni Pfeiffer L., 1866 [Annulariidae]

Une seule mention par Mazé (1883), à partir d’un spécimen (Fig. 4) considéré comme s’intégrant à la variabilité de Diplopoma crenulatum (Watters 2014), excluant sont maintien dans la liste malacologique de Guadeloupe.

Fig. 4. Spécimen mentionné par Mazé (1883) sous le nom de Chondropoma julieni. Coll. MNHN. H = 10,38 mm.

35

Helicina rhodostoma Gray, 1824

La localité type données par Gray et les mentions subséquentes rattachant cette espèce à la Guadeloupe sont erronées. Cette Hélicine est endémique de l’île voisine de la Dominique (Robinson et al. 2009).

« Hydrocena dubiosa (C.B. Adams, 1852) » dubiosa - Beau 1857. Hydrocena ? dubiosa - Mazé 1883. Hydrocena dubiosa - Bouchet & Pointier 1998.

Espèce mentionnée très tôt par les naturalistes explorant la Guadeloupe, elle n’a pas été revue et son identité est restée mystérieuse, les Hydrocenidae n’étant pas une famille connue des Antilles. Des recherches bibliographiques nous permettent de démêler les multiples confusions ayant conduit à cette dénomination. L’espèce décrite par C. B. Adams dans le genre Truncatella est une espèce de la côte Pacifique du Panama aujourd’hui placée parmi les Assimineidae, la figuration d’un syntype permettant de s’en assurer (Turner 1956). Il est alors possible que Beau et Mazé font référence à Assiminea succinea (L. Pfeiffer, 1840), seule espèce de la famille actuellement mentionnée pour la région.

Pleurodonte isabella (Férussac, 1821) [Pleurodontidae]

Pilsbry (1889) fait mention de Pleurodonte isabella, sans doute suite à une confusion d’origine ou une erreur de détermination, cette espèce étant endémique de la Barbade.

Pleurodonte obesa (Beck, 1837) [Pleurodontidae]

Mazé (1890) fait mention de Helix obesa des « jardins (...) et plantations maraîchères des faubourgs de Pointe-à-Pitre » et de la banlieue de Basse-Terre. La description, laisse à penser qu’il s’agit de cette espèce. Toutefois cette dernière n’a pas été revue et est endémique du sud de la Martinique. Sa présence en zones de culture peut suggérer une introduction ancienne, sans établissement, comme cela semble avoir été le cas pour plusieurs espèces de Pleurodontes.

Pleurodonte orbiculata (Férussac, 1822) [Pleurodontidae]

Citée par Mazé, non revue depuis. Pleurodonte orbiculata est certainement originaire de Sainte-Lucie et a été introduit en plusieurs lieux, notamment à la Martinique où il est actuellement très localisé (Delannoye et al. 2015). La mention à la Guadeloupe pourrait résulter d’une introduction sans établissement de population viable, où, peut-être simplement d’une erreur de localisation comme elles semblent avoir été fréquentes au XIXe siècle. Pour ces raisons, cette espèce n’est pas maintenue dans la liste malacologique de Guadeloupe.

36

Diversité spécifique pour l’archipel

Suite à ce travail d’inventaire et d’analyse bibliographique, il est possible de dresser une liste d’au moins 73 espèces de mollusques terrestres présents sur l’archipel de la Guadeloupe (Annexe 1 : Synthèse des espèces et statuts), en considérant que les Veronicellidae non déterminées puissent être rattachées à l’une des 6 espèces confirmées par dissection. Plusieurs taxons en nomenclature ouverte sont suffisamment caractéristiques pour être distingués et intégrés à cette liste (e. g. Lucidella spp., Pallifera sp.). Deux espèces seulement de cette liste (Guppya gundlachi et Drymaeus elongatus) n’ont pas été revues depuis les mentions du XIXe. Plusieurs espèces mentionnées au cours du XIXe ne sont pas intégrées, étant considérées comme des mentions erronées (cf. supra). Ce nombre est un nombre minimal dans la mesure ou, d’une part, l’ensemble des « Thysanophora sp. » cités de la littérature n’a pas fait l’objet d’une analyse et que, d’autre part, plusieurs taxons non déterminés spécifiquement ou réunis sous un seul nom pourraient comprendre plusieurs espèces (Succinea sp., Gastrocopta servilis, Lacteoluna selenina).

Diversité par île

La diversité spécifique pour chacune des îles et archipels de la Guadeloupe est présentée dans le Tableau 2 (le détail des taxons par île se trouvant en Annexe 1). Pour chacune des îles, nous ne prenons en compte que la diversité actuelle, excluant les espèces qui ne sont rencontrées qu’à l’état fossile (Amphibulima patula à Marie-Galante et la Désirade, Pleurodonte lychnuchus à Grande-Terre et à la Désirade) ou les mentions douteuses de la littérature (Pleurodonte lychnuchus et P. josephinae aux Saintes). Pour les mêmes raisons précédemment exposées, le nombre d’espèces indiquées est un nombre minimum, susceptible d’évoluer par l’analyse plus fine, hors cadre de ce travail, de la position taxinomique d’un certain nombre d’échantillons.

sp % Grande-Terre 46 63% Basse-Terre 59 81% La Désirade 23 32% Marie-Galante 34 48% Les Saintes 17 23% Petite Terre 6 8%

Tableau 2. Nombre d’espèces (sp) et proportions par rapport aux 73 espèces de la malacofaune de Guadeloupe pour les différentes îles et archipels.

Avec 59 espèces, La Basse-Terre réunis plus de 80% des espèces recensées pour l’archipel de la Guadeloupe. Ce nombre est un peu inférieur à celui (66) obtenu par A. Bertrand (2001) en raison de l’exclusion de plusieurs espèces de la faune de Guadeloupe et de la non prise en compte des Thysanophora sp.

Les différences de diversité spécifique observées entre les différentes îles peuvent s’expliquer par les différences dans les habitats présents et la diversité supérieure observée sur la Basse-Terre du fait de la présence des forêts humides et hygrophile et des habitats d’altitude qui hébergent plusieurs des espèces endémiques de Basse-Terre.

37

Diversité spécifique par station

Le nombre moyen d’espèces par station est de 6,3 si l’on considère la totalité des sites où au moins un mollusque a été observé. Si l’on retire les stations ponctuelles, correspondant à l’observation d’un seul ou d’un petit nombre de spécimens, et n’ayant pas fait d’un effort de recherche adéquat, le nombre moyen d’espèces pour une station s’élève à 7,6.

Seules deux stations ont livré plus de 20 espèces, ce qui représente à peine plus de 1% des stations. La plupart des stations (43%) livrent de 5 à 9 espèces (Tableau 3).

Nbre d’espèces 1 à 4 5 à 9 10 à 14 15 à 19 > 20 Nbre de stations 52 82 40 13 2 Proportion de stations 27,5% 43,4% 21,2% 6,9% 1,1% Tableau 3. Distribution de fréquence du nombre d’espèces par stations (hors stations ponctuelles).

Les deux stations présentant la plus grande diversité de mollusques, 25 espèces pour l’une et 22 espèces pour l’autre, sont situées respectivement à Marie-Galante et sur la côte sous le vent de la Basse-Terre. Ces stations représentent chacune plus de 30% de la diversité malacologique de l’archipel. Pour les autres îles, la diversité maximale pour une station est moindre (Tableau 4).

% faune de sp Guadeloupe Grande-Terre 19 26% Basse-Terre 25 34% La Désirade 11 15% Marie-Galante 22 30% Les Saintes 6 8% Petite Terre 5 7% Tableau 4. Pour chaque île, nombre maximal d’espèces (sp) vivantes sur une station et proportion de la faune malacologique terrestre de Guadeloupe.

Dans les secteurs de plus grande diversité, plusieurs stations on été distinguées dans un périmètre relativement réduit. Le regroupement de ces stations permet de définir des secteurs de forte biodiversité, présentés ci-dessous.

Espèces d’intérêt patrimonial

La faune malacologique de Guadeloupe présente aujourd’hui au moins 73 taxons, répartis entres espèces natives, ayant colonisé l’archipel naturellement et des espèces introduites par les activités humaines, en particulier au cours des derniers siècles. La structure de la malacofaune comprend aujourd’hui 43% d’espèces introduites ou d’origine inconnue (cryptogènes), environ 20% d’espèces indigènes ayant une vaste répartition dans le domaine caraïbe et environ 25% d’espèces endémiques strictes et régionalement (Figure 5).

38

Figure 5. Constitution de la malacofaune actuelle de Guadeloupe.

Nous considérons comme espèces à caractère patrimonial les espèces endémiques de Guadeloupe et les espèces qui sont endémiques régionales, essentiellement présentes sur les îles centrales des Petites Antilles.

Espèces endémiques

Les espèces strictement endémiques de l’archipel de Guadeloupe sont actuellement au moins au nombre de 12. Deux autres taxons sont des endémiques régionales dans l’état actuel des connaissances, mais ils pourraient se révéler être des endémiques stricts de Guadeloupe, après étude et réévaluation taxinomique. Leur prise en compte nous conduit à considérer que 14 espèces sont endémiques de Guadeloupe (Tableau 5). En outre, les Hélicines, dont la famille nécessite une révision, pourraient révéler d’autres endémiques, au moins à un niveau régional.

Famille espèce Helicinidae Helicina convexa houelmontensis Schrammia schrammi Neocyclotidae Amphicyclotulus beauianus Amphicyclotulus guadeloupensis Amphicyclotulus perplexus Amphicyclotulus schrammi Laevaricella guadeloupensis Amphibulimidae Pellicula depressa Bulimulidae Bulimulus chrysalis var. (*) Bulimulus lherminieri Drymaeus cf. multifasciatus (*) Pleurodontidae Pleurodonte guadeloupensis guadeloupensis Pleurodonte lychnuchus Pleurodonte pachygastra Tableau 5. Espèces endémiques de Guadeloupe et espèces endémiques régionales susceptibles d’être endémiques (*).

Le nombre maximal d’espèces endémiques relevées pour une station est de 5, ceci dans le périmètre du PNG (Mamelle de Petit-Bourg, Soufrière) et sur la côte sous le vent, dans les forêts mésophile et hygrophile de Vieux-Habitants et Bouillantes.

39

Espèces endémiques régionales

Les endémiques régionales, espèces présentes sur une ou un petit nombre d’îles voisines de l’arc antillais, sont au nombre de 12 (Tableau 6).

Famille espèce Helicinidae Lucidella striatula Helicina guadeloupensis Helicina platychila Annulariidae Diplopoma crenulatum Amphibulimidae Amphibulima patula Bulimulidae Bulimulus fraterculus Bulimulus tenuissimus eyriesii Pseudopineria viequensis Brachypodella antiperversa Haplotrematidae Zophos baudoni Pleurodontidae Pleurodonte josephinae Pleurodonte dentiens Tableau 6. Espèces endémiques régionales.

Plusieurs de ces taxons présentent des différences notables dans les populations des différentes îles. Ces différences, parfois relevées dans la littérature, méritent d’être analysées et le statut taxinomique de ces taxons réévalué. Bien que présentant a priori une aire de répartition vaste, sur plusieurs îles, ces taxons pourraient ainsi présenter une aire de répartition beaucoup plus restreinte et revêtir un caractère patrimonial plus fort.

Distribution des espèces endémiques dans l’archipel

L’archipel de Guadeloupe comprend 14 espèces endémiques et 12 espèces endémiques régionales, présentes dans d’autres îles des Petites Antilles. Ces espèces endémiques sont principalement rencontrées sur la Basse-Terre qui présente l’ensemble (100%) des 14 espèces endémiques et 10, soit 83%, des 12 espèces endémiques régionales (Tableau 7).

E % e % % E+e Grande-Terre 2 14% 7 58% 35% Basse-Terre 14 100% 10 83% 92% La Désirade - - 5 50% 19% Marie-Galante 1 7% 9 75% 38% Les Saintes - - 3 25% 12% Petite Terre - - 2 17% 8% Guadeloupe 14 - 12 - - Tableau 7. Nombre d’espèces endémiques (E) et endémiques régionales (e) et leurs proportion (%) pour la Guadeloupe et chaque île et archipels.

Les seules espèces endémiques régionales qui ne sont pas présentes sur la Basse-Terre sont Amphibulima patula et Pseudopineria viequensis. Par ailleurs, dans l’état actuel des connaissances, aucune espèce n’est endémique stricte des îles de Grande-Terre, Marie- Galante, La Désirade et des archipels des Saintes et de Petite Terre. Néanmoins deux espèces endémiques de Guadeloupe, Amphicyclotulus beauianus et Pleurodonte 40

guadeloupensis guadeloupensis sont présentes en Grande-Terre et une seule (P. g. guadeloupensis) à Marie-Galante.

Remarques sur les espèces introduites

Les espèces introduites sont nombreuses si l’on considère les introductions certainement contemporaines des premiers peuplements humains. Nous n’évoquerons ici que les introductions plus récentes, certaines particulièrement remarquables, qui se sont déroulées, ou ont été constatées, depuis les inventaires du XIXe siècle. Nous ne mentionnons cependant pas les taxons qui n’ont pu être déterminés spécifiquement, à l’exception de Pallifera sp. En conséquence, ce sont au moins 19 espèces qui sont retenues (Tableau 8), ce qui représente un peu plus du quart des espèces actuellement présentes.

Le déficit de prospections et de suivi empêche bien souvent de dater une introduction et le constat est fait tardivement, soit du fait des nuisances occasionnées, soit au cours d’observations naturalistes.

Les introductions ne sont pas toujours aussi marquantes que celle de l’Achatine au milieu des années 80 ou de Zachrysia à partir de 2007 et si ces deux espèces se sont faites remarquées par les dégâts occasionnés dans les jardins et les cultures, la plupart des introductions passe longtemps inaperçu. La petite taille de la plupart des espèces et le peu d’observateurs rendent discrètes ces arrivées. Ce sont les travaux d’inventaires qui sont les plus à même de documenter ces événements, et leur renouvellement régulier peut permettre un suivi et une évaluation de la dispersion des introductions.

Famille espèce Achatinidae Achatina fulica Agriolimacidae Deroceras laeve Gastrodontidae Zonitoides arboreus Philomycidae Pallifera sp. Pleurodontidae Zachrysia provisoria Polygyridae Polygyra cereolus Pristilomatidae Hawaiia minuscula Ptychopatula dioscoricola Scolodontidae Tamayoa decolorata Streptaxidae Huttonella bicolor Streptartemon glaber Streptostele musaecola Veronicellidae Sarasinula linguaeformis Sarasinula marginata Sarasinula plebeia Semperula wallacei Veronicella sloanii Veronicella spp. Vertigo ovata Tableau 8. Espèces introduites depuis le XIXe siècle dans l’archipel de la Guadeloupe.

Plusieurs espèces n’ont pas été vues par A. Bertrand, non pas du fait d’un biais d’échantillonnage mais bel et bien car les espèces n’étaient pas présentes il y a encore 15 ans (e. g. Pallifera sp., Polygyra cereolus, Zachrysia provisoria). 41

D’autres espèces dont la distribution était localisée au début des années 2000 s’avèrent beaucoup plus répandues aujourd’hui (Streptartemon glaber, Streptostele musaecola et sans doute Tamayoa decolorata), confirmant leur implantation et leur expansion. Des espèces, détectées d’une seule ou deux localités, seront certainement rencontrées dans beaucoup plus de station d’ici quelques années (e.g. Polygyra cereolus, Hawaiia minuscula).

Statut des populations des espèces endémiques

Les espèces natives, endémiques strictes ou endémiques régionales, sont très diversement distribuées. Les données recueillies au cours de cette étude, mais également au cours des travaux antérieurs, apportent des indices sur l’évolution des populations de plusieurs espèces, en particulier sur la régression de la distribution de certaines d’entre elles. Certaines espèces ont disparu de plusieurs îles, d’autres ne sont plus connues que sur des habitats d’extension limitée par rapport à leur distribution passée (Tableau 9).

Famille espèce Statut BT GT MG D Helicinidae Helicina convexa E ? L - - - houelmontensis Helicina guadeloupensis e P ? P - Helicina platychila e P P P Lucidella striatula e P L ? ? Schrammia schrammi E P - - Annulariidae Diplopoma crenulatum e P P P P Neocyclotidae Amphicyclotulus beauianus E P C - - Amphicyclotulus E C - - - guadeloupensis Amphicyclotulus perplexus E C - - - Amphicyclotulus schrammi E P - - - Oleacinidae Laevaricella guadeloupensis E C - - - Amphibulimidae Pellicula depressa E P - - - Amphibulima patula e - C D D Bulimulidae Bulimulus chrysalis var. (*) E P Bulimulus fraterculus e L ? L ? L Bulimulus lherminieri E P Bulimulus tenuissimus eyriesii e L Drymaeus cf. multifasciatus (*) E C Urocoptidae Pseudopineria viequensis e - P P P Brachypodella antiperversa e L P P P Haplotrematidae Zophos baudoni e P - - - Pleurodontidae Pleurodonte dentiens e P - - - Pleurodonte g. guadeloupensis E L C C - Pleurodonte josephinae e P C C C Pleurodonte lychnuchus E P D D Pleurodonte pachygastra E P - - - Tableau 9. Statut des populations des espèces endémiques et endémiques régionales pour les différentes îles de l’archipel la Guadeloupe. P : espèce présente, connue de plusieurs localités couvrant une aire étendue et a priori stable. L : espèce localisée, pour laquelle les données insuffisantes pour documenter une éventuelle réduction importante récente de l’habitat. C : espèce en situation critique pour l’île, connue d’une seule localité ou d’un très petit nombre de localités et dont l’aire de distribution a été fortement diminuée. D : espèce disparue, connue uniquement à l’état de coquilles subfossiles à fossiles. ?: incertitude sur la présence. 42

Le risque de disparition de certaines espèce est déjà envisagé à la fin du XIXe siècle avec les observations faites par Mazé sur l’Amphibulima patula qu’il n’a pu recueillir vivante qu’à Marie-Galante et où il s’inquiète qu’une modification d’habitat puisse conduire à sa disparition. La régression de l’Amphibulima patula est, d’après les données archéologiques et paléontologiques, engagée depuis plusieurs siècles (Lenoble et al. Sous presse), sans que les causes précises des modifications de l’habitat, action anthropique, facteurs climatiques ou bien une combinaison d’éléments, soient clairement établies.

L’Amphibulima patula n’est pas la seule espèce à avoir vu sa répartition réduite. Les pleurodontes sont particulièrement concernés. P. lychnuchus aujourd’hui cantonné à la forêt humide de la Basse-Terre à occupé une aire beaucoup plus étendue, des coquilles fossiles étant occasionnellement rencontrées de diverses localités de la Grande-Terre (Gosier, Sainte-Anne, Saint-François, Le Moule) et à la Désirade (Carte 57b).

Aujourd’hui, sur les îles de Grande-Terre, Marie-Galante et de la Désirade, Pleurodonte g. guadeloupensis et P. josephinae ne sont connus que d’un très petit nombre de populations vivantes alors qu’elles sont couramment rencontrées à l’état de coquilles vides dans de nombreuses localités de ces îles. L’état de fraicheur de leurs coquilles est bien meilleur que pour celles de Pleurodonte lychnuchus et ont certainement disparu postérieurement aux populations de P. lychnuchus de la Grande-Terre, probablement à des périodes historiques. Le constat est similaire pour Amphicyclotulus beauianus de la Grande-Terre, pour laquelle les coquilles anciennes ne sont pas rares mais les populations vivantes très localisées.

Le constat de la réduction de l’aire au point que seules une ou un très petit nombre de localités ne soient aujourd’hui connus pour Amphibulima patula, Pleurodonte josephinae, P. guadeloupensis et Amphicyclotulus beauianus conduit à considérer ces espèces en danger critique de disparition locale. Il en est de même pour les deux espèces de pleurodonte à Marie-Galante et pour P. josephinae à la Désirade.

Sur la Basse-Terre, plusieurs espèces peuvent être considérées en situation critique de part l’extrême localisation de leur distribution actuellement connue. Pour ces espèces, il n’est pas certain que cette distribution restreinte résulte d’une réduction de l’habitat ou qu’elle relève d’une extension naturellement limitée combinée à des difficultés d’accès à l’habitat. Les indices de distribution passée in litteris de Laevaricella guadeloupensis laissent toutefois entendre que sa distribution était plus étendue.

Sur la Grande-Terre, plusieurs autres espèces mentionnées comme localisée (L) pourraient être également menacées, mais les données sont actuellement insuffisantes - aussi bien concernant l’aire actuelle que passée - pour statuer de manière formelle sur celles-ci.

43

Secteurs remarquables et d’importance conservatoire pour les espèces patrimoniales

De vastes secteurs apparaissent comme relativement pauvre voir très pauvres en espèces, et ce malgré un habitat a priori favorable. C’est par exemple le cas de la forêt mésophile à hygrophile des massifs du nord de la Basse-Terre, schématiquement au nord de la route de la traversée. Les peuplements de mollusques y sont peu denses et dispersés.

Les secteurs d’intérêt malacofaunique peuvent être abordés par le nombre total des espèces présentes dans un périmètre limité. Le nombre d’espèces natives et la restriction de l’aire de certaines espèces endémiques sont également des éléments déterminants à prendre en compte pour identifier et définir ces secteurs.

Nous avons combiné les stations proches et présentant un nombre global important d’espèces, et parmi celles-ci un nombre important d’espèces endémiques et endémiques régionales, afin de reconnaître les secteurs pouvant avoir une grande importance conservatoire pour les mollusques de Guadeloupe. Nous avons veillé à ce que chaque espèce endémique et endémique régionale soit intégrée au moins à l’un de ces secteurs (Tableau 10).

sp E e Basse-Terre Bouillante, Crêtes 33 9 6 Massif de la Soufrière 11 5 3 Monts Caraïbes 29 8 7 Grande-Terre Les Grands Fonds 22 1 5 Forêt à Mangle médaille de Belle Plaine* 3 2 La Désirade Ravine de la Rivière 12 5 Marie Galante Les Sources 28 1 5 Les Saintes Le Chameau 5 1 Tableau 10. Pour chaque île, secteurs de biodiversité maximale et nombre respectif d’espèces total (sp), endémiques (E) et endémiques régionales (e) référencées. * Nombre minimum, seules des observations ponctuelles ayant été menées.

Basse-Terre

Le Parc National de Guadeloupe

Les prospections conduites en plusieurs secteurs du PNG (Morne à Louis et Mamelles, Massif de la Soufrière, Grand Étang) nous permettent de dresser une liste de 15 espèces auxquelles s’ajoute la variété de l’Helicina fasciata (Tableau 11).

Nous n’avons réalisé que très peu de tamisage de litière ce qui peut expliquer l’absence de toutes petites. Néanmoins, les habitats d’altitude et la forêt hygrophile ne semblent pas héberger beaucoup plus d’espèces.

Au sein du PNG, un secteur remarquable est celui du Massif de la Soufrière. Nous considérons dans ce secteur l’ensemble des observations réalisées depuis la forêt des Bains Jaunes jusqu’au sommet du volcan, le Pas du Roy, la trace du Galion et le secteur de la Citerne. Les espèces sont ici au nombre de 11 au moins, ce qui ne constitue pas un chiffre très important, cependant 5 d’entre elles sont des endémiques et 3 des endémiques

44

régionales. Par ailleurs, l’une des endémiques, Bulimulus lherminieri, n’a été rencontrée que dans ce secteur du PNG et de la Guadeloupe.

Famille espèce Helicinidae Helicina fasciata Helicina fasciata var. e Helicina platychila E Schrammia schrammi Neocyclotidae E Amphicyclotulus beauianus Subulinidae Leptinaria lamellata Subulina octona Achatinidae Achatina fulica Amphibulimidae E Pellicula depressa Bulimulidae E Bulimulus lherminieri Scolodontidae Tamayoa decolorata Haplotrematidae e Zophos baudoni Pleurodontidae e Pleurodonte dentiens e Pleurodonte josephinae E Pleurodonte lychnuchus E Pleurodonte pachygastra Tableau 11. Espèces relevées dans le périmètre du Parc National de Guadeloupe. E = endémique ; e = endémique régionale.

La totalité des espèces endémiques n’est cependant pas, dans l’état actuel des connaissances, présente dans le périmètre du PNG. Ce constat a donc influé dans l’identification d’autres secteurs présentant une biodiversité remarquable et complémentaire à celle observée dans le périmètre du PNG.

Les secteurs hors PNG

Bouillante, forêt hygrophile de la Crête de Village et de la trace des Crêtes. Ce secteur, situé dans la zone périphérique du PNG, déjà signalé par Tillier & Tillier (1985) et Bertrand (2001) présente une diversité de mollusques remarquable avec au moins 33 espèces dont 9 endémiques et 6 endémiques régionales observées au cours de nos prospections, qui se sont étagées entre 600 et 900 m d’altitude environ. Si l’on considère les espèces signalées par Bertrand (2001) et que nous n’avons pas rencontrées8, Amphicyclotulus guadeloupensis, Omalonyx unguis, Succinea sp., Opeas hannense, Achatina fulica, Pellicula depressa, ce sont 39 espèces, dont 11 endémiques, qui sont présentes dans ce secteur, soit plus de 50% des espèces reconnues de la Guadeloupe. Ce secteur à la particularité de présenter de très nombreuses espèces endémiques, dont certaines rencontrées uniquement ici, et de non moins nombreuses espèces cryptogènes ou introduites. Nous sommes ici certainement proche des secteurs plantés de caféières au XIXe siècle et il semble s’y opérer le cumul de la faune native de Guadeloupe et d’un grand nombre d’espèces introduites par les plantations anciennes et les activités agricoles résiduelles actuelles.

Les Monts Caraïbes. Situés au sud de la Soufrière, ils constituent une unité géographique bien individualisée. Ce secteur abrite au moins 29 espèces de mollusques dont 8 sont endémiques de Guadeloupe avec notamment Helicina convexa houelmontensis, que nous n’avons pas rencontrée ailleurs. Ce secteur revêt une grande importance également pour Amphicyclotulus schrammi qui est très peu noté hors de ce périmètre9. Enfin, les seules

8 Les prospections de Bertrand (2001) dans ce secteur débutent dès 450 m d’altitude, raison sans doute pour laquelle nous n’avons pas rencontré certaines espèces qu’il cite (e.g. Achatina fulica, Succineidae). 9 Nous l’avons observé d’une station à Vieux Habitants et Bertrand (2001) la signale de la Soufrière. 45

populations rencontrées vivantes pour la Basse-Terre de Pleurodonte guadeloupensis guadeloupensis, ont été notées dans les boisements à faible altitude, au sud de ce secteur.

Les Monts Caraïbes sont peu accessibles et de ce fait peu urbanisés. Les habitats de la frange littoral, où peut être rencontré Pleurodonte guadeloupensis guadeloupensis, sont néanmoins susceptibles d’être menacés par l’extension de l’habitat. Le Houëlmont est pour sa part inclus dans le périmètre couvrant un peu plus de 206 ha et protégé par le conservatoire du littoral. Néanmoins ce secteur, où a été noté Helicina convexa houelmontensis, est exposé entre le Morne Grisel et le Morne Coteau à des éboulements importants, en direction de la Ravine Salée, liés à l’activité d’une carrière (Figure 6).

Figure 6. Éboulement du versant nord du Morne Cateau suite à l’activité carrière.

Grande Terre

La Grande-Terre présente nettement moins d’espèces de mollusques, notamment d’espèces endémiques.

Le secteur pour lequel nous avons noté les plus fortes concentrations d’espèces comprend les 7 stations d’échantillonnages réalisées dans les Grands Fonds. De part leur étendue, les Grands Fonds ne constituent pas un secteur homogène mais sont plutôt à voir comme un ensemble de sites et d’habitats pouvant abriter des ensembles fauniques d’intérêt. Pris au sens large, les Grands Fonds abritent au moins 22 espèces dont une endémique, Amphicyclotulus beauianus. Celle-ci est aujourd’hui très localisée sur la Grande-Terre alors que les coquilles subfossiles et fossiles se rencontrent de manière plus large. Nous l’avons noté de manière certaine du nord des Grands Fonds, près de Lasserre, secteur où l’espèce était déjà mentionnée par Bouchet & Pointier (1998). Il est probable qu’Amphicyclotulus beauianus soit également présent dans le secteur de la Trace du Prince à Sainte-Anne, des coquilles particulièrement fraîches laissant peu de doute sur la présence d’une population avec des individus vivants à proximité. Le secteur de la source de Poucet à Gosier contribue

46

également à la diversité des habitats des Grands Fonds et présente au moins 19 espèces de mollusques. Dans ces décomptes pour les Grands Fonds, nous ne prenons pas en compte les espèces uniquement rencontrées à l’état fossile ou subfossile (Amphibulima patula, Pleurodonte lychnuchus, P. josephinae), considérant qu’elles ne font plus partie de la malacofaune du secteur.

Pour la Grande-Terre, la forêt à Mangle médaille de Belle Plaine, aux Abymes, et dont une partie est inscrite dans le périmètre du PNG, apparaît d’un grand intérêt écologique. Cette forêt est l'un des derniers milieux naturels indigènes de basse altitude et des indices d’espèces remarquables y ont été reconnus : c'est là qu'a été observée la dernière ambrette (Amphibulima patula) de Guadeloupe par A. Bertrand en 2001. C'est également là que des coquilles fraîches de Pleurodonte josephinae, qui n’est pas connue vivante ailleurs sur la Grande-Terre, ont été ramassées (Bertrand 2001). Ce milieu de forêt marécageuse est toutefois difficile d'accès. Aussi, actuellement, seule la station du layon Lambis, près de la Pointe Lambi, a fait l'objet de collecte. Une caractérisation plus précise du contenu malacologique de ces formations marécageuse, qu'il s'agisse de l'embouchure de la rivière à Goyaves en Basse-Terre, ou de la forêt de Fond Royal, de Belle Plaine ou, encore, de celle se développement entre Vieux-Bourg et Petit-Canal, en Grande-Terre, apparaît nécessaire pour déterminer le rôle de refuges d'espèces rares que peut jouer cette formation.

La Désirade

Ravine de La Rivière et la Voûte à Pin. Les boisements secs de la vallée qui se développent depuis « la montagne » jusqu’à la mer sur le versant nord abrupt de la Désirade réunissent des habitats qui paraissent absents du reste de l’île. Nous avons dénombré un minimum de 12 espèces10, principalement dans le secteur de la Voûte à Pin et en amont, dans la Ravine de La Rivière. Aucune espèce endémique n’est présente à la Désirade, mais ce secteur abrite les 5 espèces endémiques régionales présentes sur l’île, en particulier Pleurodonte josephinae, espèce déterminante dans l’identification de ce secteur, n’ayant pas été trouvée vivante autre part à la Désirade.

Marie-Galante

À cheval sur les communes de Saint-Louis et de Grand-Bourg, le secteur des Sources s’avère réunir, pour 6 sites d’échantillonnage, 28 des 34 espèces de mollusques dénombrées pour Marie-Galante dont 4 endémiques régionales. Nous pouvons noter l’absence notable des Pleurodonte josephinae et P. guadeloupensis guadeloupensis, rencontrés uniquement à l’état de coquilles subfossiles. Ce secteur a été défriché durant le XIXe, ce qui semble avoir conduit à la disparition de l’Amphibulima patula comme le craignait Mazé (1877). Aujourd’hui, l’habitat y est réduit et les activités agricoles sont essentiellement développées en fond de vallée, avec des pâtures et quelques jardins. Un couvert de forêt secondaire est présent sur les mornes alentours.

10 Nous ne prenons pas en compte la coquille fragmentaire d’Achatine observée dans le secteur. 47

Les Saintes

À Terre-de-Haut, Le Chameau, est boisé d’une forêt sèche qui abrite 6 espèces au moins, dont Bulimulus fraterculus, espèce de la frange littorale xérophile peut fréquent en Guadeloupe. Ce secteur et plus largement l’archipel des Saintes ne semble pas particulièrement exposé à des dégradations particulières de l’habitat. Les chèvres sont nombreuses sur l’archipel, mais leur impact éventuel sur la déforestation n’est pas connu et ne semble pas concerner le Chameau.

Autres secteurs d’intérêt

Nous signalons ici des secteurs qui, ne présentent ni une diversité d’espèces de mollusques importante ni, a priori, des espèces particulièrement remarquables. Néanmoins ces deux secteurs présentent des éléments fauniques complémentaires à ceux rencontrés dans les secteurs d’intérêt premier détaillés ci-dessus.

La Forêt domaniale de Douvillé à Goyave. La station réalisée dans cette forêt n’a permit de recueillir que 6 espèces, ce qui est un peu en dessous de la moyenne relevée pour l’ensemble des stations de Guadeloupe. La collecte a été réalisée à vu, sans prélèvement de litière et a duré près d’une heure. Nous signalons cette station pour la présence d’une Hélicine que nous rapportons à Helicina guadeloupensis (Planche 10, fig. 2) mais dont les individus sont de dimension un peu supérieure à ceux des autres populations rencontrées. Cette population est également la seule rencontrée sur la côte au vent de la Basse-Terre. Il est a noté par ailleurs que nous n’avons pas réussi à trouver un seul individu vivant et que toutes les coquilles rencontrées portaient des marques de prédation.

La Pointe de la Grande Vigie et la Porte d’Enfer Les boisements secs de la côte au vent du nord Grande-Terre sont des habitats exposés où est présentes une association des espèces de la frange littorale. Parmi celle-ci se trouve Pseudopineria viequensis que l’on ne rencontre que sur les îles carbonatées, à faible altitude, généralement entre 0 et 70 m, plus rarement au delà comme à la Désirade dans le secteur de la Voûte à Pin où elle atteint 180 m d’altitude.

Les calcaires lapiazés de la Désirade Les habitats sur calcaires lapiazés rencontrés à la Désirade près de Latanier n’ont pas fait l’objet d’un échantillonnage exhaustif, néanmoins ils ont permis de recueillir une espèce de Succineidae, famille qui n’avait pas été mentionnée de la Désirade depuis Mazé (1883). Un examen plus détailler pourrait permettre d’identifier d’autres espèces dans cet habitat. Par ailleurs, Pinchon (1967 : 155) décrit un site près de la Ramée qui paraît tout à fait comparable à la station proche de Latanier visitée, et où il note la présence de Crustacés et le rôle d’abreuvoir de ces cuvettes pour les oiseaux. Plus que cette espèces, qui n’est pas déterminée et ne présentera certainement pas de caractère patrimonial particulier, ce sont ces micro-milieux qui présentent un intérêt écologique, les cuvettes formées dans le calcaire conservant l’eau de pluie de manière suffisamment durable pour permettent le développement d’espèces inféodées aux milieux humides telles les Succineidae.

48

Menaces potentielles ou avérées pour les faunes de mollusques

Les menaces naturelles principales sont certainement celles liées à l’activité volcanique. Les zones touchées par les éruptions peuvent en garder les stigmates fort longtemps et les faunes mettre plusieurs siècles avant de se reconstituer (Tillier & Tillier 1985). Les zones les plus littorales peuvent être particulièrement affectées par des cyclones importants. De même, les cyclones les plus violents peuvent affecter de manière notables l’ensemble des habitats forestiers, néanmoins les populations se régénèrent relativement vite, si ces événements restent occasionnels (Secrest 1995).

A l’heure actuelle, les principales menaces pouvant affecter les populations de mollusques sont la dégradation des habitats, en particulier liée à l’urbanisation mais également suite aux défrichements agricoles où à l’extraction de matériaux. D’autres menaces, peut-être plus importantes car moins visibles, semblent devoir être d’ordre chimique et biologique.

Urbanisation et défrichements

Ces menaces concernent en particulier les habitats xérophiles et mésophiles de faible altitude où peuvent s’établir des lotissements ou des maisons individuelles (Figure 7). Les défrichements pour la création de jardins créoles sont également nombreux. Dans les Grands Fonds, les mornes sont abondamment entaillés, à la fois pour l’extraction de tuf en carrières et pour construire des habitations sur terrain plat. D’importants travaux de terrassement s’opèrent par ailleurs en toute illégalité (ONF 2005). Ces travaux et carrières modifient profondément les habitats et sont susceptibles de détruire des populations d’extension restreintes.

Figure 7. Déboisement et terrassement. Vieux-Fort, Monts-Caraïbes.

La déforestation a également pour effet d'exposer la couche de litière à l'érosion. La litière a, a minima, un triple rôle dans la maintien des populations malacologiques : elle permet aux escargots terrestres de se protéger de leur prédateurs. Elle est également à l'origine d'un pédoclimat plus humide, les niveaux profonds maintenant une humidité tout au long de l'année. Elle peut alors servir de refuge lors de périodes de sécheresse. C'est enfin le support nourricier des escargots détritivores. La disparition de la litière par la seule exploitation de la forêt est donc à même de menacer les populations de mollusques. Le fait 49

que Pleurodonte josephinae n'ait été trouvé, à la Désirade, que dans la seule station où une litière bien constituée a été rencontré, alors que des coquilles anciennes sont légions dans les parcelles avoisinantes de cultures ou forêts secondaires semble illustrer le rôle prépondérant du facteur litière sur les populations de mollusques. Il est intéressant de relever ici que plusieurs cavités, que ce soit en Grande Terre ou à la Désirade, préservent des accumulations de colluvions historiques qui témoignent d'une érosion historique des sols et que ces colluvions contiennent également des coquilles de mollusques aujourd'hui absents des environs de ces sites (Boudadi-Maligne et al. Sous presse ; Lenoble Sous presse). Ces observations suggèrent ainsi que la déforestation provoque une très forte réduction, voire la disparition, des populations de mollusques indigènes. La dégradation des habitats par déforestation engendrant une mise à nu des sols et leur érosion semble donc être une menace prépondérante pour les populations de mollusques indigènes.

Sur la Basse-Terre, des éboulements sur le front nord-est de la carrière de pouzzolane de Gourbeyre ont eu lieu en direction de la Ravine Salée, tout près de la ZNIEFF du même nom, dans le périmètre protégé par le Conservatoire du Littoral des Monts Caraïbes (cf. supra Figure 5).

D’une manière générale, l’urbanisation et les défrichements entraînent la fragmentation et la destruction des habitats.

Menaces liées aux pesticides chimiques

Aucune étude n’a été menée en vue d’évaluer des impacts réels ou supposés, sur les faunes de mollusques de la Guadeloupe, de traitements phytosanitaires, de désinsectisation ou autre lutte par l’intermédiaire de substances chimiques. Ces différents cas de figure ont été envisagés et étudiés dans d’autres contextes et ces études ont démontré les effets négatifs potentiel. Les menaces chimiques qui ont fait l’objet d’évaluation concernent notamment l’impact de certains raticides employés aux Seychelles pour détruire les rats avec pourtant pour objectif de protéger les mollusques (Gerlach & Florens 2000). Les molluscicides utilisés pour préserver les cultures, notamment de l’Achatine, affectent indifféremment toutes les espèces (Ciomperlik et al. 2013) et l’emploie de certains insecticides pour lutter contre les moustiques est corrélé avec le déclin des escargots arboricoles de Floride (Emmel & Cotter 1995).

Menaces biologiques

Prédateurs indigènes

Les mollusques de Guadeloupe présentent des prédateurs naturels avec notamment certains oiseaux forestiers qui accumulent les coquilles de Pleurodonte sur des forges (Pinchon 1976). De nombreuses coquilles, notamment d’Hélicines, sont rencontrées brisées par un prédateurs que nous n’avons pas identifié. Il pourrait être natif, un squamate par exemple, mais il pourrait s’agir également de la marque de rongeurs. Par ailleurs, deux espèces natives d’escargots Laevaricella guadeloupensis et Zophos baudoni sont prédatrices d’autres mollusques. Si les prédateurs natifs ne doivent a priori pas poser de véritable danger pour les populations de mollusques, les espèces introduites peuvent en revanche s’avérer beaucoup plus dangereuses, n’ayant pas d’histoire évolutive en commun.

50

Prédateurs introduits

Plusieurs prédateurs de mollusques introduits ont été notés, certains paraissant d’origine relativement récente. Au moins trois espèces de Streptaxidae, famille de mollusques dont les représentants sont des prédateurs de mollusques, sont à présent dénombrées de l’archipel. Leur impact potentiel sur les faunes natives locale n’est pas documenté, mais Streptostele musaecola et Gulella bicolor sont mises en cause dans le déclin de populations d’espèces natives sur plusieurs archipels du Pacifique (Miller 1993 ; Cowie & Cook 1999). Les Streptaxidae occupent actuellement plutôt des milieux secondaires où sont également présentes de nombreuses autres espèces introduites, en particulier les Subulinidae, qui pourraient constituer leurs proies principales. Fort heureusement, et à la différence de nombreuses îles du Pacifique, aucune introduction de prédateur supposé de l’Achatine n’a été tentée comme moyen de lutte biologique11.

Hormis les mollusques, nous avons noté au cours de nos prospections la présence de plusieurs espèces12 de plathelminthes appartenant à plusieurs familles (Figure 8) qui sont également des prédateurs de mollusques ayant un impact négatif sur les faunes natives (Cowie & Robinson 2003). Ces espèces sont a priori toutes introduites.

Figure 8. Quelques uns des Plathelminthes observés en Guadeloupe. 1 : cf. Rhynchodemus sp., Vieux-Habitants. 2 : cf. Rhynchodemus sp., Le Gosier. 3 : Amaga expatria enserrant Helicina platychila, Bouillante. 4 : cf. Geoplanidae indet, La Désirade. 5 : Bipallium vagum et sa proie (Brachypodella antiperversa), Petit-Canal. Toutes les observations de plathelminthes ont été réalisées fin novembre et début décembre 2014. Nous n’avons rencontré aucun plathelminthe au cours de la quinzaine de prospections réalisée en juin 2015. Le temps globalement plus sec est sans doute à l’origine de cette absence d’observations.

Les petits mammifères introduits, rats, souris, mangoustes sont également des prédateurs occasionnels de mollusques. Ni les espèces consommées, ni l’impact sur les mollusques n’est clairement documenté actuellement.

11 Le prédateur, rosea, n’est pas spécifique de l’Achatine et s’attaque indiféremment à tous les mollusques, même très jeunes, ce qui a conduit à l’extinction de nombreuses espèces endémiques (Coote & Loève 2003). 12 Les spécimens ont été prélevés et communiqués au Pr. J.-L. Justine (MNHN) pour étude. 51

Recommandations

Espèces patrimoniales et espaces naturels

Une grande partie des espèces endémiques et endémiques régionales sont présentent dans le périmètre du PNG et bénéficient grâce à cela d’une protection pour une partie voire pour la totalité de leurs populations. La zone périphérique du PNG, sur la côte sous le vent de la Basse-Terre, abrite également en grand nombre d’espèces indigènes patrimoniales. Ce secteur, bien que ne bénéficiant pas des mêmes conditions de protection que la zone en cœur de Parc, ne semble pas particulièrement menacé à court terme de part sa configuration escarpée et son accès réduit. Son identification est néanmoins nécessaire en vue de maintenir une vigilance dans l’éventualité de projets d’aménagements pouvant affecter ces secteurs.

La forêt des Grands Fonds ne bénéficie d’aucune protection particulière et une connaissance de la répartition fine des populations de mollusques serait nécessaire pour préciser les sites particulièrement sensibles, constituant des refuges aux espèces natives de Guadeloupe et dont l’aire de répartition sur la Grande-Terre est aujourd’hui morcelée. Ces espèces sont en particulier Amphicyclotulus beauianus, mais également Lucidella striatula.

Les mollusques de Guadeloupe sont pour beaucoup très liés au sol, vivants dans la litière forestière. La préservation de ces habitats est directement dépendante de la préservation des forêts vis à vis du déboisement.

Les études et inventaires biologiques, qu’ils soient préalables à des aménagements ou relèvent d’une volonté d’approfondissement des connaissances pour un secteur d’intérêt écologique, pourraient intégrer un volet mollusques visant à identifier la présence des espèces patrimoniales, endémiques et éventuellement endémiques régionales, indices d’habitats naturels peu perturbés pouvant être complémentaires aux données apportées par la flore et des autres groupes zoologiques.

D’autre part, les capacités naturelles de dispersion pour les mollusques terrestres ne sont généralement pas importantes. Cela à pour conséquence une colonisation ou recolonisation d’espaces lente. En revanche, un territoire très limité peut être suffisant au maintient à long terme de populations. De petites surfaces peuvent ainsi avoir un important rôle conservatoire pour les mollusques, contrairement à beaucoup d’espèces qui nécessitent de vastes territoires.

Enfin, une meilleure connaissance de la malacofaune de la Guadeloupe est un préalable à une gestion raisonnée des espaces jouant le rôle de réserve d'espèces de mollusques indigènes à valeur patrimoniales

Lutte biologique et/ou chimique

L’impact potentiel de mesures de luttes contre des espèces introduites ou nuisibles, quelles soient biologiques ou chimiques devraient être évalué préalablement à toute action. La lutte biologique contre les Achatines engagées dans les îles du Pacifique à échoué, que ce soit avec des mollusques prédateurs ou avec des Plathelminthes. Dans les deux cas, l’espèce cible n’a pas été la seule proie et les espèces natives ont payé un lourd tribu.

Les traitements pour démoustiquer ou pour dératiser ne sont pas sans incidence sur la faune globale et les dégâts collatéraux peuvent être importants, voire contradictoire comme avec 52

l’empoisonnement des rats qui touche également les mollusques, alors même que l’objectif était de préserver les mollusques des rats.

Les moluscicides ne sont pas spécifiques et leur toxicité et modes d’actions variés. Toutes les espèces de mollusques peuvent être affectées, tout comme le reste de la faune, notamment du sol, et l’Homme. Différents travaux ont évalué les avantages et risques des différentes substances et méthodologies de lutte contre les Achatines (e.g. Capinera 2011 ; USDA-APHIS 2011).

La lutte biologique contre les mollusques introduits apparait illusoire et les meilleurs résultats semblent être obtenus par une combinaison de techniques avec posions, piégeages et ramassages manuels et sélectifs pour les Achatines). Leur grande taille facilite leur détection et leur ramassage. Des espèces de petites tailles ne pourront être recherchées aussi systématiquement et facilement. A noter qu’il est nécessaire de bien distinguer les individus de l’espèce indésirables de ceux d’espèces proches mais qui seraient natives. La question ne se pose pas vraiment pour la Guadeloupe ou aucune espèce native n’approche la taille de l’Achatine, mais ceci n’est pas le cas dans d’autres région ou les gros escargots, d’autres familles et autres genres (Orthalicus, Liguus, Megalobulimus) sont parfois victimes de méprises.

La prévention contre les introductions est sans aucun doute préférable.

Prévention des introductions

Pour lutter contre les introductions, une vigilance accrue sur les importations est nécessaire afin de détecter et intercepter les mollusques, mais également d’autres espèces indésirables. Les principaux vecteurs d’introduction de mollusques sont : les végétaux en terre : plantes en pots, gazon en plaque... les végétaux coupées, les fruits et légumes... les matériaux de construction (parpaings, rochers, tuf) et les matériels ayant été stockés en extérieur, susceptibles de véhiculer de place en place des mollusques.

Une surveillance de ces importations serait utile pour y détecter la présence de mollusques ou autres espèces allochtone, en particulier les plathelminthes dont l’introduction suit les mêmes modalités que pour les mollusques.

Par ailleurs, si la nature des produits importés est importante, l’origine est également un facteur devant entrer en considération dans l’évaluation du risque d’introduction d’espèce, les zones contaminées étant à risque plus élevé.

Outre une vigilance sur les importations, une information auprès de la population pourrait également contribuer à diminuer le risque d’introductions et limiter la dispersion. En effet, des transports de mollusques existent, que ce soit à des fins d’élevages alimentaires ou comme animaux ornementaux et de compagnie. L’introduction des Achatines aux Antilles découlerait de spécimens élevés et échappés ou relâchés volontairement.

De bonnes pratiques individuelles pourraient quant à elles limiter la dispersion de ces espèces. En effet, les rejets sauvages de déchets végétaux et d’encombrants divers, provenant de jardins privatifs, en bords de route, champs ou forêts, sont susceptibles de rejeter dans la nature les espèces introduites dans les jardins.

53

CONCLUSIONS

Ce travail permet de dresser une liste actualisée des taxons actuellement présents dans l’archipel de la Guadeloupe et d’en préciser le statut et la distribution. Ceci nous conduit à mener un certain nombre d’observations sur les espèces natives mais également sur les multiples introductions qui se succèdent.

Avec au moins 73 taxons, dont 14 endémiques et 12 endémiques régionales, la malacofaune de l’archipel de Guadeloupe est l’une des plus riches des Petites-Antilles.

- Aucune extinction ne peut être confirmée actuellement, toutes les espèces connues ayant été a priori rencontrées au cours de ce travail, et des spécimens attribuables à Amphicyclotulus guadeloupensis étant signalés par Bertrand (2001), espèce pour laquelle néanmoins subsistent et des doutes sur son statut de bonne espèce ou de synonyme.

- Cependant, des disparitions locales et de nombreuses restrictions d'aires sont constatées, au point que le maintien de certaines espèces indigènes patrimoniales en Guadeloupe apparaît hasardeux si ce n'est compromis (e.g. Amphibulima patula). Ce dernier point indique la nécessité de développer la connaissance des mollusques terrestres de l'archipel, sur le plan fondamental (systématique, taxonomie, écologie) mais, aussi, pratique (identification des zones sensibles ou à forte valeur patrimoniales). Certaines zones ont été identifiées dans le cadre de cette étude. Cette liste ne prétend toutefois pas à l'exhaustivité. Plusieurs nécessitent par ailleurs une meilleure connaissance des populations de mollusques qu'elles abritent.

- Des introductions régulières d’espèces, suivies pour certaines d’extensions rapides, sont constatées. Nous assistons d’une certaine manière, à une augmentation de la biodiversité de la malacofaune de l’archipel. L’arrivée des cortèges d’espèces introduites affaiblit cependant la spécificité et la richesse malacofaunique relative de l’archipel. Les introductions constatées ne semble néanmoins pas mettre en péril les populations indigènes de mollusques, au contraire de ce qui s’est produit sur les îles du Pacifique. Actuellement, la principale nuisance concerne les cultivateurs, les Achatines, Zachrysies et Véronicelles pouvant occasionner des dégât importants aux cultures.

Les espèces à plus forte valeur patrimoniale, endémiques de Guadeloupe, sont principalement inféodées aux habitats forestiers de la Basse-Terre. La Grande-Terre présente une biodiversité moindre, avec des espèces à plus vaste répartition, une seule étant endémique de l’archipel (Amphicyclotulus beauianus). La Grande-Terre abrite néanmoins la dernière localité où serait présente Amphibulima patula et, de part sa nature calcaire, des habitats qui ne sont pas présents sur la Basse-Terre.

Nous identifions plusieurs secteurs abritant les espèces endémiques et endémiques régionales, habitats naturels ou peu dégradés et présentant pour cela un fort intérêt biologique. L’un de ces secteurs, le Massif de la Soufrière, est inclus au périmètre du Parc Naturel de Guadeloupe, ce qui offre ainsi d’ors et déjà à plusieurs espèces endémiques strictes une protection des habitats et des populations.

La zone périphérique du PNG constitue un domaine complémentaire tout à fait important permettant d’intégrer la plupart des espèces patrimoniales, endémiques et endémiques régionales de la Guadeloupe.

La Désirade, Marie-Galante et Les Saintes n’abritent pas d’espèce endémique de l’archipel, néanmoins des espèces endémiques régionales sont présentes et plusieurs taxons

54

nécessitent une étude plus détaillée. Pour ces îles, les secteurs présentant à la fois une association de mollusques indigènes et un habitat a priori peut dégradé sont identifiés. Ces secteurs identifiés pour chaque île ne sont toutefois pas exhaustifs, de vastes territoires n’ayant pas été prospectés.

La prise en compte et la protection de la malacofaune de Guadeloupe nécessite de préciser la systématique et le statut de plusieurs taxons et de poursuivre l’acquisition des connaissances quant à l’inventaire, la distribution et les spécificités écologiques de chaque espèce.

Les principales pistes, pouvant mener à une meilleure connaissance et aider à une gestion raisonnée des habitats favorables aux mollusques indigènes, qui se dégagent de cette étude, tiennent dans les points suivants :

− prospection et inventaire malacologique des secteurs sensibles sous-documentées : 1) les forêts marécageuses à Mangle médaille de Basse-Terre et Grande-Terre, 2) les Grands Fonds, 3) les micro-habitats de la Désirade (secteurs à micro-lapiaz, sources et ravines boisées). − Prospection des secteurs de forêt hygrophile du PNG pouvant abriter des espèces très rares aujourd'hui connues à l'extérieur du parc (e.g. Laevaricella guadeloupensis). − Modélisation des niches écologiques des différentes espèces croisant les facteurs climatiques, environnementaux naturels (unité écologiques, altitude, etc.) et modifications humaines de l'environnement, pour une meilleure connaissances des besoins écologiques de chaque espèce.

55

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

AEVA, 2012. Un “nouvel” escargot terrestre envahissant en Guadeloupe. [http://ddata.over- blog.com/xxxyyy/1/53/37/71/Observations/Note-sur-Zachrysia-15-10-12.pdf]

Ancey, C.F., 1881. Description de mollusques terrestres nouveaux. Le Naturaliste, 1, 373-374.

Auffenberg, K. & Stange, L.A., 1999. Camaenidae (Snails) of Florida, Zachrysia provisoria, Caracolus marginellus (: ). Entomology Circular, 2 p.

Beau, M., 1853. Supplément au catalogue des coquilles trouvées à l’île de la Guadeloupe. Journal de Conchyliologie, 4, 413-419.

Beau, M., 1851. Catalogue des coquilles trouvées à l’île de la Guadeloupe. Journal de Conchyliologie, 2, 422-431.

Bertrand, A., 2001. Notes préliminaires sur les mollusques terrestres de Guadeloupe. 31 p., 5 pl.

Bertrand, A., 2002. Notes sur les mollusques terrestres de Saint-Martin (Petites Antilles). Documents Malacologiques, 3, 35-37.

Binney, A., 1857. The terrestrial air-breathing mollusks of the United States, and the adjacent territories of . A.A. Gould ed. Boston. Vol. 3, 40 p., 74 pl.

Bland, T., 1875. Notes on certain terrestrial mollusks, with description of a new species. Annals of the Lyceum of Natural History of New York, 11, 72-87.

Bouchet, P. 1996a. Amphicyclotulus guadeloupensis. The IUCN Red List of Threatened Species 1996: e.T1164A3300027. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T1164A3300027.en . Downloaded on 09 November 2015.

Bouchet, P. 1996b. Amphicyclotulus perplexus. The IUCN Red List of Threatened Species 1996: e.T1166A3300905. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T1166A3300905.en . Downloaded on 09 November 2015.

Bouchet, P. 1996c. Oleacina guadeloupensis. The IUCN Red List of Threatened Species 1996: e.T15191A4501196. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T15191A4501196.en . Downloaded on 11 November 2015.

Bouchet, P., Cosel, B. von, 1991. Les Mollusques terrestres et fluviatiles des Départements d’Outre- Mer. Rapport d’étude bibliographique, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 109 p.

Bouchet, P., Pointier, J.-P., 1998. Les mollusques terrestres et dulçaquicoles de la Guadeloupe. MNHN, EPHE, Parc National de la Guadeloupe, 7 p.

Boudadi-Maligne, M., Bailon, S., Bochaton, C, Casagrande, F., Grouard, S., Serrand, N., & Lenoble, A., Sous presse. Evidence for historical human-induced extinctions of vertebrate species on La Désirade (French West Indies). Quaternary Research.

Breure, A.S.H., 2009. Another Bulimulus introduced in USA. Bram's Snail Site, http://www.ashbreure.nl/snailblog/files/f317243b861ab1b7e3e1d7b428dd767d-315.html, consulté le 10-11-2015.

56

Breure, A.S.H. & Romero, P.E., 2012. Support and surprises : molecular phylogeny of the superfamilly (, ) using a three locus gene analysis with a divergence time analysis and ancestral area reconstruction (Gastropoda: Stylommatophora). Archiv für Molluskenkunde, 141, 1-20.

Breure, A.S.H., Groenenberg, D.S.J. & Schilthuizen, M., 2010. New insights in the phylogenetic relations within the Orthalicoidea (Gastropoda, Stylommatophora) based on 28S sequence data. Basteria, 74, 25-31.

Capinera, J.L., 2011. Giant African land snail in Florida. UF/IFAS Extension, 3 p.

Charles, L., 2014. Signalement de Polygyra cereolus (Megerle von Mühlfeldt [sic], 1816) (Mollusca : Gastropoda : Polygyridae) à la Guadeloupe (Petites-Antilles). MalaCo, 10, 5-6.

Chase, R. & Robinson, D.G., 2001. The uncertain history of land snails on Barbados: implications for conservation. Malacologia, 43, 33-57.

Ciomperlik, M.A., Robinson, D.G., Gibbs, I.H., Fields, A., Stevens, T. & Taylor, B.M., 2013. Mortality to the Giant African Land Snail, Lissachatina fulica (Gastropoda: Achatinidae), and non-target snails using select molluscicides. Florida Entomologist, 96, 370-379.

Clench, W.J., 1958. New records of West Indian Streptaxidae. The Nautilus, 72, 19-20.

Coote, T. & Loève, E., 2003. From 61 species to five: endemic tree snails of the Society Islands fall prey to an ill-judged biological control programme. Oryx, 37, 91-96.

Cowie, R.H. & Cook., R.P., 1999. The distribution and abundance of land snails in the National Park of American Samoa, with particular focus on Partulidae. Cooperative National Park Resources Studies Unit, University of Hawaii at Manoa, Technical Report 125, iii + 143 p.

Cowie, R.H. & Robinson, A.C., 2003. The decline of native Pacific island faunas: changes in status of the land snails of Samoa through the 20th century. Biological Conservation, 110, 55-65.

Cunha, C.M., Salvador, R.B. & Simone, L.R.L., 2015. The terrestrial microgastropods of Trindade Island, Brazil. Spixiana, 38, 139-143.

Deisler, J.E. & Abbott, R.T., 1984. Range extensions of some introduced land mollusks in the Bahama Islands, with first reports for four species. The Nautilus, 98, 12-17.

Delannoye, R., Charles, L., Pointier, J.-P. & Massemin, D., 2015. Mollusques continentaux de la Martinique. Non-marine molluscs of Martinique, Lesser Antilles. Biotope, Mèze ; Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (collection Inventaires et biodiversité), 328 p.

Drouët, H., 1859. Essai sur les mollusques terrestres et fluviatiles de la Guyane Française. Extrait des Mémoires de la Société Académique de l’Aube, 23, 116 p., 4 pl.

Emmel, T. C., & Cotter, A. J., 1995. A summary of historical distribution and current status of the Florida tree snail, Liguus fasciatus. Florida Game and Fresh Water Fish Commission. Nongame Wildlife Program Project Report, Tallahassee.

Frankiel, L., 1989. Les Achatines aux Antilles. Centre Départemental de Documentation Pédagogique, Circular, 10 p.

Gerlach, J. & Florens V., 2000. Considering molluscs in rodent eradication projects. Tentacle, 9, 7-8.

57

Hausdorf, B., 2007. Revision of the American Pupisoma species (Gastropoda, ). Journal of Natural History, 41, 1481-1511.

Hausdorf, B. & Medina Bermúdez, C.I., 2003. Luntia insignis Smith, 1898, is a synonym of Streptostele (Tomostele) musaecola (Morelet, 1860) (Gastropoda: Streptaxidae) - an African tramp and its distribution in America. Malacologia, 45, 185-187.

INPN 2015. Muséum national d’Histoire naturelle [Ed]. 2003-2015. Inventaire National du Patrimoine Naturel, site Web : http://inpn.mnhn.fr. Le 9 novembre 2015.

Kaszuba, M. & Stworzewicz, E., 2008. Hawaiia minuscula (A. Binney, 1841) - another alien species in Poland (Mollusca: Gastropoda: Zonitidae). Folia Malacologica, 16, 27-30.

Kraus, F., 1995. A revision of the Caribbean Pseudopineria (Gastropoda: Pulmonata: Urocoptidae). Malacological Review, 28, 107-117.

Leeuwen, S. van, Boeken, M. & Hovestadt, A., 2015. De landslakken van Saba. Spirula, 404, 23-30.

Lenoble A. Sous presse. Grotte des bambous, commune du Moule. In Bilan Scientifique 2014, Service Régional de l’Archéologie, DRAC Guadeloupe, Basse-Terre.

Lenoble, A., Bertrand, A., Charles, L., Mallye, J.-B., Serrand, N., & Stouvenot, C., Sous presse. Past occurrence of the rare landsnail Amphibulima patula (Bruguières, 1789) in Guadeloupe (Mollusca, Amphibulimidae). Caribbean Journal of Science.

Lowe, S., Browne, M., Boudjelas, S. & De Poorter, M., 2000-2004. 100 of the World’s Worst Invasive Alien Species A selection from the Global Invasive Species Database. Published by The Invasive Species Specialist Group (ISSG) a specialist group of the Species Survival Commission (SSC) of the World Conservation Union (IUCN), 12 p. First published as special lift-out in Aliens 12, December 2000. Updated and reprinted version: november 2004. Electronic version available at: www.issg.org/booklet.pdf

Massemin, D. & Pointier, J.-P., 2010. Ces escargots qui envahissent la Guadeloupe... Le Courrier de la Nature, 254, 16-17.

Massemin, D., Lamy, D., Pointier, J.-P. & Gargominy, O., 2009. Coquillages et escargots de Guyane. Seashells and snails from French Guiana. Biotope, Mèze (Collection Parthénope) . Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 456 p.

Mazé, H., 1890. Supplément au catalogue révisé des mollusques terrestres et fluviatiles de la Guadeloupe et de ses dépendances. Journal de Conchyliologie, 38, 19-34.

Mazé, H., 1883. Catalogue révisé des mollusques terrestres et fluviatiles de la Guadeloupe et de ses dépendances. Journal de Conchyliologie, 31, 5-54.

Mazé, H., 1877. Note sur les moeurs et les habitudes de l’Amphibulima patula, Bruguière. Journal de Conchyliologie, 25, 347-348.

Mazé, H., 1874. Catalogue des coquilles terrestres et fluviatiles recueillies, à la Martinique, en 1873. Journal de Conchyliologie, 22, 158-173.

Mead, A.R. & Palcy, L., 1992. Two giant african land snail species spread to Martinique, French West Indies. The Veliger, 35, 74-77.

Miller, S.E., 1993. Final report on surveys of the arboreal and terrestrial snail fauna of American Samoa. Honolulu, Hawaii, 30 p. 58

Naudon, I., Naudon, D. & Duboc, P., 2015. Découverte d’Hawaiia minuscula (Binney, 1840 [sic]) en Corrèze (Gastropoda, Zonitidae). Folia conchyliologica, 32, 22-23.

Neubert, E. & Gosteli, M., 2005. The molluscan species described by Robert James Shuttleworth. II. Polyplacophora, Gastropoda (), Bivalvia. Contributions to Natural History, 5, 1-79.

Neubert, E. & Gosteli, M., 2003. The molluscan species described by Robert James Shuttleworth. I. Gastropoda: Pulmonata. Contributions to Natural History, 1, 1-123.

ONF [Office National des Forêts] 2005. La surveillance des défrichements des Grands Fonds. [http://www.onf.fr/guadeloupe/++oid++643/@@display_advise.html - Consulté le 22-11-2015].

Paulucci, M., 1879. Etude critique sur l’Helix Balmei, Potiez et Michaud. Journal de Conchyliologie, 27, 6-15.

Pilsbry, H.A., 1918-1920. Pupillidae (Gastrocoptinae, Vertigininae). Manual of conchology, Ser.2, 25. Academy of Natural Sciences, Philadelphia.

Pilsbry, H.A., 1916-1918. Pupillidae (Gastocoptinae). Manual of conchology, Ser.2, 24. Academy of Natural Sciences, Philadelphia.

Pilsbry, H.A., 1906. Achatinidae: Stenogyrinae and Coeliaxinae. Manual of conchology, Ser 2, 18. Academy of Natural Sciences, Philadelphia.

Pilsbry, H.A., 1899. American Bulimulidae : North American and Antillean Drymaeus, Leiostracus, Orthalicinae, and Amphibuliminae. Manual of conchology, Ser 2, 12. Academy of Natural Sciences, Philadelphia.

Pilsbry, H.A., 1897. American Bulimulidae : Bulimulus, Neopetraeus, Oxychona, and South American Drymaeus. Manual of conchology, Ser 2, 11. Academy of Natural Sciences, Philadelphia.

Pilsbry, H.A., 1889. Helicidae. Manual of conchology, Ser 2, 5. Academy of Natural Sciences, Philadelphia.

Pinchon, R., 1967. Quelques aspects de la nature aux Antilles. Impr. Ozanes, Fort-de-, Caen, 254 p.

Pinchon, R., 1976. Les oiseaux des Antilles françaises. Fort-de-France, Martinique, 326 p.

Robinson, D.G. & Hollingsworth, R.G., 2004. Survey of slug and snail pests on subsistence and garden crops in the islands of the American Pacific: Guam, and the Northern Mariana Islands: Part I. The Leatherleaf Slugs (Family: Veronicellidae). 1-11. United States Department of Agriculture, Animal and Plant Health Inspection Service.

Robinson, D.G. & Slapcinsky, J., 2005. Recent introductions of alien land snails into North America. American Malacological Bulletin, 20, 89-93.

Robinson, D.G., Hovestadt, A., Fields, A. & Breure, A.S.H., 2009. The land Mollusca of Dominica (Lesser Antilles), with notes on some enigmatic or rare species. Zoölogische Mededelingen, 83, 615- 650.

Schileyko, A.A., 1998. Treatise on recent Terrestrial Pulmonate Molluscs - Gastrocopidae, Hypselomatidae, Vertiginidae, Truncatellinidae, Addition to Vertiginoidea, Pachnodidae, Enidae, Sagdidae. Ruthenica, suppl. 2, 2, 129-262.

59

Schramm, M.A., 1867. Catalogue des coquilles de la Guadeloupe. Imprimerie du Gouvernement, Basse-Terre, 27 p.

Swainson, W., 1840. Treatise on Malacology; or, the natural classification of shells and shell fish. Longman, Orme, Brown, Green & Longmans [etc.], London, [i-vii]-viii + [1]-419.

Secrest, M.S., 1995. The impact of hurricane Hugo on two common tree snails in the Luquillo Experimental Forest of Puerto Rico: A long-term study. Master thesis, Texas Tech University, 63 p.

Shoobs, N.F., Coote, T.W., 2014. The terrestrial and freshwater gastropods of Montserrat: An unprecedented survey of Montserratian neotropical snails. Presented at the Mollusca 2014, the meeting of Americas. [Poster]

Smith, E.A., 1895. Report on the land and fresh-water shells collected by Mr. Herbert H. Smith at St. Vincent, Grenada and other neighbouring islands. Proceedings of the Malacological Society of London, 1, 300-322, pl. 21-22.

Thompson, F. G. 2008. An annotated checklist and bibliography of the land and freshwater snails of Mexico and Central America, 1-903.

Tillier, S. & Tillier, A., 1985. Les peuplements de mollusques terrestres des forêts primaires de Basse Terre (La Guadeloupe, Antilles Françaises). Comptes Rendus de la Société de Biogéographie, 61, 58- 84.

Torre, C. de la, Bartsch, P., Morrison, J.P.E., 1942. The cyclophorid operculate land molluscs of America. United States National Museum Bulletin 181, 1–306.

Turner, R.D., 1956. The Eastern Pacific marine mollusks described by C.B. Adams. Occasional Papers on Mollusks (Harvard), 2, 21-137.

USDA-APHIS, 2011. Giant African snail cooperative eradication program. Environmental assessment. Miami-Dade County, Florida. United States Department of Agriculture - Animal and Plant Health Program. 18 p., annexes.

Venmans, L.A.W.C., 1963. Carribean land molluscs : Streptaxidae. Studies on the Fauna of Curaçao and other Caribbean Islands, 14, 41-76.

Wagner, A., 1911. Die Familie der Helicinidae, Neue Folge. ed, Systematisches Conchylien-Cabinet von Martini und Chemnitz. Nürnberg, 391 p., pl. 1-70.

Watters, G.T., 2006. The Caribbean land snail family Annulariidae: A revision of the higher taxa and a catalog of the species. Backhuys, Leiden, 557 p.

Watters, G.T., 2014. A preliminary review of the Annulariidae (Gastropoda: Littorinoidea) of the Lesser Antilles. The Nautilus, 128, 65-90.

Welter-Schultes, F.W., 2012. European non-marine molluscs, a guide for species identification. Planet Posters Editions, Göttingen, pp. A1-13, 1-679, Q1-Q78.

Whisson, C.S. & Köhler, F., 2013. Gastrocopta (Mollusca, Gastropoda, Pupillidae) in the Pilbara region of Western Australia. ZooKeys, 261, 15-39.

60

PLANCHES

Pour les planches 1 à 9, les figures sont agencées et numérotées de la façon suivante :

1 2 3 4 5 6

7 8

61

Planche 1 - Helicinidae

1. Helicina convexa houelmontensis - Basse-Terre, Gourbeyre. 2. Helicina guadeloupensis - Marie-Galante, Saint-Louis. 3. Helicina guadeloupensis - Basse-Terre, Trois-Rivières. 4. Helicina guadeloupensis (juvénile) - Marie-Galante, Saint-Louis. 5. Helicina fasciata var. - Basse-Terre, Gourbeyre. 6. Helicina fasciata var. - Basse-Terre, Bouillante. 7. Helicina fasciata - Basse-Terre, Bouillante. 8. Helicina platychila - Basse-Terre, Gourbeyre.

62

63

Planche 2 - Helicinidae, Neocyclotidae, Annulariidae

1. Lucidella striatula - Basse-Terre, Deshaies. 2. Schrammia schrammi - sur feuille d’Anthurium - Basse-Terre, Gourbeyre. 3. Schrammia schrammi- Basse-Terre, Bouillante. 4. Amphicyclotulus beauianus - Basse-Terre, Bouillante. 5. Amphicyclotulus beauianus - Basse-Terre, Pointe-Noire. 6. Amphicyclotulus schrammi - Basse-Terre, Gourbeyre. 7. Diplopoma crenulatum - Marie-Galante, Saint-Louis. 8. Diplopoma crenulatum - Basse-Terre, Gourbeyre.

64

65

Planche 3 - Veronicellidae

1. Diplosolenodes occidentalis - Ile de Grenade (dét. D. Robinson). 2. Sarasinula linguaeformis - Grande-Terre, Port Louis (dét. D. Robinson). 3. Sarasinula plebeia - Martinique (comm. D. Robinson). 4. Semperula wallacei - Grande-Terre, Port Louis (dét. D. Robinson). 5. Veronicella sloanii - Grande-Terre, Pointe-à-Pitre (dét. D. Robinson). 6. Veronicella sloanii - Grande-Terre, Gosier (dét. D. Robinson). 7. Veronicellidae indet. - Basse-Terre, Vieux-Habitants. 8. Veronicellidae indet. - Basse-Terre, Gourbeyre.

66

67

Planche 4 - Veronicellidae, Succineidae, Urocoptidae

1. Veronicellidae indet. - Marie-Galante, Saint-Louis. 2. Veronicellidae indet. - Marie-Galante, Saint-Louis. 3. Omalonyx matheronii - Ile de la Martinique. 4. Succinea sp. - Grande-Terre, Pointe-à-Pitre. 5. Brachypodella antiperversa - Marie-Galante, Capesterre-de-Marie-Galante. 6. Brachypodella antiperversa - Basse-Terre, Gourbeyre. 7. Pseudopineria viequensis - Marie-Galante, Capesterre-de-Marie-Galante. 8. Pseudopineria viequensis - Grande-Terre, Le Moule.

68

69

Planche 5 - Subulinidae, Oleacinidae, Achatinidae

1. Allopeas gracile - Grande-Terre, Pointe-à-Pitre. 2. Allopeas gracile - Grande-Terre, Pointe-à-Pitre. 3. Beckianum beckianum - Basse-Terre, Bouillante. 4. Leptinaria lamellata - Marie-Galante, Saint-Louis. 5. Obeliscus swiftianus - Basse-Terre, Bouillante. 6. Subulina octona - Marie-Galante, Capesterre-de-Marie-Galante. 7. Laevaricella guadeloupensis - Basse-Terre, Bouillante. 8. Achatina fulica - Marie-Galante, Capesterre-de-Marie-Galante.

70

71

Planche 6 - Streptaxidae, Gastrodontidae, Amphibulimidae

1. Streptartemon glaber - Marie-Galante, Saint-Louis. 2. Streptartemon glaber avec une proie (H. guadeloupensis) - Marie-Galante, Saint-Louis. 3. Streptostele musaecola - Marie-Galante, Capesterre-de-Marie-Galante. 4. Zonitoides arboreus - Basse-Terre, Bouillante. 5. Zonitoides arboreus - Basse-Terre, Pointe-Noire. 6. Amphibulima patula - Ile de La Dominique. 7. Pellicula depressa (juvénile) - Basse-Terre, Saint-Claude. 8. Pellicula depressa - Basse-Terre, Saint-Claude.

72

73

Planche 7 - Bulimulidae, Scolodontidae, Haplotrematidae

1. "Bulimulus chrysalis var. Mazé" - Basse-Terre, Bouillante. 2. Bulimulus fraterculus - Les Saintes, Terre de Haut. 3. Bulimulus guadalupensis - Grande-Terre, Saint-François. 4. Bulimulus guadalupensis - Marie-Galante, Saint-Louis. 5. Bulimulus lherminieri - Basse-Terre, Saint-Claude. 6. Drymaeus cf. multifasciatus - Basse-Terre, Bouillante. 7. Tamayoa decolorata - Basse-Terre, Petit-Bourg. 8. Zophos baudoni - Basse-Terre, Saint-Claude.

74

75

Planche 8 - Agriolimacidae, Philomycidae, Sagdidae, Pleurodontidae

1. Pallifera sp. - Basse-Terre, Gourbeyre. 2. Pallifera sp. - Basse-Terre, Bouillante. 3. Deroceras laeve - Basse-Terre, Bouillante. 4. Lacteoluna selenina - Grande-Terre, Anse-Bertrand. 5. Lacteoluna selenina - Marie-Galante, Capesterre-de-Marie-Galante. 6. Pleurodonte dentiens - Basse-Terre, Bouillante. 7. Pleurodonte guadeloupensis guadeloupensis - Grande-Terre, Port-Louis. 8. Pleurodonte guadeloupensis guadeloupensis - Grande-Terre, Port-Louis.

76

77

Planche 9 - Pleurodontidae, Polygyridae

1. Pleurodonte josephinae - Basse-Terre, Bouillante. 2. Pleurodonte josephinae -La Désirade. 3. Pleurodonte lychnuchus - Basse-Terre, Vieux-Fort. 4. Pleurodonte pachygastra - Basse-Terre, Saint-Claude. 5. Zachrysia provisoria - Grande-Terre, Gosier. 6. Zachrysia provisoria juvénile - Basse-Terre, Gourbeyre. 7. Polygyra cereolus - Grande-Terre, Pointe-à-Pitre. 8. Polygyra cereolus - Grande-Terre, Pointe-à-Pitre.

78

79

Planche 10

1. Helicina convexa houelmontensis - Basse-Terre, Gourbeyre. (d = 10,1 mm) 2. Helicina guadeloupensis - Basse-Terre, Goyave. (d = 9,4 mm) 3. Helicina guadeloupensis - Marie-Galante. (d = 6,3 mm) 4. Helicina fasciata var. - Basse-Terre, Basse-Terre. (d = 10,8 mm) 5. Helicina platychila - Basse-Terre, Vieux-Habitants. (d = 8,8 mm) 6. Lucidella striatula - Basse-Terre, Deshaies. (d = 5,0 mm) 7. Lucidella sp. 1 - - Basse-Terre, Bouillante. (d = 3,6 mm) 8. Lucidella sp. 2 - Marie-Galante. (d = 4,0 mm) 9. Diplopoma crenulatum - Marie-Galante, Saint-Louis. (h = 10,0 mm) 10. Diplopoma crenulatum - Grande-Terre, Petit-Canal. (h = 10,2 mm) 11. Diplopoma crenulatum - Basse-Terre, Bouillante. (h = 12,9 mm) 12. Obeliscus swiftianus - Basse-Terre, Bouillante. (h = 12,3 mm) 13. Beckianum beckianum - Marie-Galante, Saint-Louis. (h = 9,7 mm) 14. Lamellaxis micra - La Désirade. (h = 5,7 mm) 15. Allopeas cf. gracile - Grande-Terre, Pointe-à-Pitre. (h = 7,3 mm) 16. Opeas hannense - Martinique. (h = 6,5 mm) 17. Laevaricella guadeloupensis - Basse-Terre, Bouillante. (h = 14,2 mm) 18. Bulimulus guadalupensis - La Désirade. (h = 12,2 mm) 19. Bulimulus guadalupensis - Basse-Terre, Goyave. (h = 21,4 mm) 20. Bulimulus tenuissimus eyriesii - Basse-Terre, Goyave. (h = 11,9 mm) 21. Bulimulus fraterculus - Les Saintes, Terre de Haut. (h = 12,9 mm) 22. "Bulimulus chrysalis var. Mazé" - Basse-Terre, Bouillante. (h = 15,1 mm) 23. Bulimulus lherminieri - Basse-Terre, Saint-Claude. (h = 22,8 mm) 24. Hawaiia minuscula - Basse-Terre, Deshaies. (d = 2,0 mm) 25. Pellicula depressa - Basse-Terre, Saint-Claude. (h = 11,3 mm) 26. Streptartemon glaber - Basse-Terre, Deshaies. (h = 6,8 mm) 27. Huttonella bicolor - Grande-Terre, Pointe-à-Pitre. (h = 5,9 mm) 28. Lacteoluna sp. - Basse-Terre, Bouillante. (d = 4,9 mm) 29. Lacteoluna selenina - Grande-Terre, Saint-François. (d = 5,3 mm) 30. Lacteoluna selenina - Marie-Galante. (d = 5,8 mm) 31. Hojeda cf. subaquila - Grande-Terre, Petit-Canal. (d = 4,7 mm)

80

81

Planche 11

1. Amphicyclotulus beauianus - Basse-Terre, Capesterre-Belle-Eau. (d = 11,9 mm) 2. Amphicyclotulus beauianus - Grande-Terre, Sainte-Anne. (d = 10 mm) 3. Amphicyclotulus schrammi - Basse-Terre, Vieux-Habitants. (d = 9,3 mm) 4. Amphicyclotulus perplexus - Basse-Terre, Bouillante. (d = 8,3 mm) 5. Amphicyclotulus guadeloupensis - holotype d’après Bartsch in Torre et al. 1942. (d = 17,6 mm) 6. Pleurodonte guadeloupensis guadeloupensis - Basse-Terre, Vieux-Fort. (a : 14,9 mm ; b : d = 13, 9 mm) 7. Pleurodonte dentiens - Basse-Terre, Bouillante. (d = 20,6 mm) 8. Pleurodonte pachygastra - Basse-Terre, Saint-Claude. (d = 19,9 mm) 9. Pleurodonte josephinae - Basse-Terre, Vieux-Fort. (d = 21,5 mm) 10. Pleurodonte lychnuchus - Basse-Terre, Bouillante. (d = 27,5 mm) 11. Zachrysia provisoria - Grande-Terre, Petit-Canal. (d = 30,5 mm)

82

83

84

CARTES DE DISTRIBUTION

1 - Helicina convexa houelmontensis (E) 2 - Helicina fasciata 3 - Helicina fasciata var.

4 - Helicina guadeloupensis (e) 5 - Helicina platychila (e) 6 - Lucidella striatula (e)

7 - Lucidella sp.1 8 - Lucidella sp.2 9 - Schrammia schrammi (E)

10 - Amphicyclotulus beauianus (E) 11 - Amphicyclotulus perplexus (E) 12 - Amphicyclotulus schrammi (E)

13 - Diplopoma crenulatum(e) 14 - Veronicellidae 15 - Succinea sp.

85

16 - Pupoides albilabris 17 - Ptychopatula dioscoricola 18 - Gastrocopta sp.

19 - Brachypodella antiperversa (e) 20 - Pseudopinera viequensis (e) 21 - Geostilbia aperta

22 - Karolus consobrinus 23 - Allopeas gracile 24 - Allopeas cf. gracile

25 - Beckianum beckianum 26 - Lamellaxis micra 27 - Leptinaria lamellata

28 - Obeliscus swiftianus 29 - Opeas hannense 30 - Subulina octona

86

31 - Laevaricella guadeloupensis (E) 32 - Achatina fulica 33 - Huttonella bicolor

34 - Streptartemon glaber 35 - Streptostele musaecola 36 - Zonitoides arboreus

37 - Hawaiia minuscula 38 - Amphibulima patula (e) 39 - Pellicula depressa (E)

40 - "Bulimulus chrysalis var. Mazé" (E ?) 41 - Bulimulus fraterculus (e) 42 - Bulimulus guadalupensis

43 - Bulimulus lherminieri (E) 44 - Bulimulus tenuissimus eyriesii (e) 45 - Drymaeus cf. multifasciatus (E ?)

87

46 - Happia sp. 47 - Scolodontidae indet 48 - Tamayoa decolorata

49 - Zophos baudoni (e) 50 - Deroceras laeve 51 - Pallifera sp.

52 - Hojeda cf. subaquila 53 - Lacteoluna selenina 54 - Pleurodonte dentiens (e)

55 - Pleurodonte g. guadeloupensis (E) 56 - Pleurodonte josephinae (e) 57 - Pleurodonte lychnuchus (E)

58 - Pleurodonte pachygastra (E) 59 - Zachrysia provisoria 60 - Polygyra cereolus

88

ANNEXES

1 - Tableau synthétique des espèces, statuts et distribution dans l’archipel. 2 - Catalogue des stations prospectées. ii

ANNEXE 1

Tableau synthétique des espèces, statuts et distribution dans l’archipel. E = Endémique ; e = endémique régionale ; n = native ; Crypt. = cryptogène ; i = introduite ; * = présent sur l’île ; F = trouvé à l’état subfossile ou fossile uniquement ; ? = incertitudes. 1 - les Veronicellidae non déterminées ne sont pas prises ne compte dans le décompte de taxons et celles observées pour Grande Terre et Basse Terre sont peut-être à rattacher aux taxons déterminés spécifiquement. Codes couleurs des statuts et des observations :

Endémique Littérature ancienne (XIXe) Redécouverte Endémique régionale Études antérieures et ce travail Nouvelle mention Natif et endémique possible Études antérieures seules

Famille espèce STATUT BT GT LS D MG PT Helicinidae Helicina convexa houelmontensis E * Helicinidae Helicina fasciata n * * * * * Helicinidae Helicina fasciata var. n * Helicina guadeloupensis Helicinidae e [? Helicinidae orange Marie-Galante] * * Helicinidae Helicina platychila e * * * Helicinidae Lucidella striatula e * * * * * Helicinidae Lucidella sp.1 ? * Helicinidae Lucidella sp.2 ? * Helicinidae Schrammia schrammi E * Neocyclotidae Amphicyclotulus beauianus E * * Neocyclotidae Amphicyclotulus guadeloupensis E * Neocyclotidae Amphicyclotulus perplexus E * Neocyclotidae Amphicyclotulus schrammi E * Annulariidae Diplopoma crenulatum e * * * * * * Veronicellidae Diplosolenodes occidentalis n ? ? ? ? ? Veronicellidae Sarasinula linguaeformis i * Veronicellidae Sarasinula marginata i * Veronicellidae Sarasinula plebeia i * *? Veronicellidae Semperula wallacei i * Veronicellidae Veronicella sloanii i * Veronicellidae Veronicellidae indet.1 i ? ? * * Succineidae Omalonyx matheroni n ? * * Succineidae Succinea sp. n ? * * * * * Pupillidae Pupoides albilabris n ? * * Ptychopatula dioscoricola i * * * Vertiginidae Sterkia eyriesi i * *? Vertiginidae Vertigo ovata i * Gastrocoptidae Gastrocopta servilis n * * * * * * Urocoptidae Brachypodella antiperversa e * * * * * Urocoptidae Pseudopiniera viequensis e * * * * Ferussaciidae Geostilbia aperta n * * * * Ferussaciidae Karolus consobrinus n * * iii

Famille espèce STATUT BT GT LS D MG PT Subulinidae Allopeas gracile i * * * * * Subulinidae Allopeas cf. gracile i * Subulinidae Beckianum beckianum Crypt. * * * * * Subulinidae Lamellaxis micra Crypt. * * * * * Subulinidae Leptinaria lamellata n ? * * * * * Subulinidae Obeliscus swiftianus n ? * * Subulinidae Opeas hannense i * * * * * Subulinidae Subulina octona i * * * * * Oleacinidae Laevaricella guadeloupensis E * Achatinidae Achatina fulica i * * * * * Streptaxidae Huttonella bicolor i * * Streptaxidae Streptartemon glaber i * * * Streptaxidae Streptaxis sp. * Streptaxidae Streptostele musaecola i * * * Gastrodontidae Zonitoides arboreus i * Guppya gundlachi n * Pristilomatidae Hawaiia minuscula i * * Amphibulimidae Amphibulima patula e * F F Amphibulimidae Pellicula depressa E * Bulimulidae "Bulimulus chrysalis var. Mazé" E * Bulimulidae Bulimulus fraterculus e * * * * Bulimulidae Bulimulus guadalupensis n * * * * * * Bulimulidae Bulimulus lherminieri E * Bulimulidae Bulimulus tenuissimus eyriesii e * Bulimulidae Drymaeus elongatus n * Bulimulidae Drymaeus cf. multifasciatus E * Scolodontidae Happia sp. i * * Scolodontidae Cf. Scolodontidae indet ? * * Scolodontidae Tamayoa decolorata i * * * Haplotrematidae Zophos baudoni e * Agriolimacidae Deroceras laeve i * ? Philomycidae Pallifera sp. i * * * Sagdidae Hojeda subaquila n ? * * * * Sagdidae Lacteoluna selenina n ? * * * * * * Sagdidae Lacteoluna sp. ? * Pleurodontidae Pleurodonte dentiens e * Pleurodontidae Pleurodonte g. guadeloupensis E * * * Pleurodontidae Pleurodonte josephinae e * * * * * Pleurodontidae Pleurodonte lychnuchus E * F * F Pleurodontidae Pleurodonte pachygastra E * Pleurodontidae Zachrysia provisoria i * * * Polygyridae Polygyra cereolus i * Nombre de taxons 73 60 48 19 25 36 6 iv

Annexe 2 : Catalogue des stations prospectées.

GLP14-001 Petit-Canal, Forêt Deville Maisoncelle. GLP14-017 La Désirade, Ravine Grand Bassin, 16°22’43,56’’ N 61°28’37,74’’ O, alt. 20 m. secteur de la source. Forêt sèche. 16°19’26,7’’ N 61°2’5,28’’ O, alt. 140 m. Forêt xérophile. GLP14-002 Port-Louis, Montagne Vercinot. 16°25’51,9’’ N 61°29’10,32’’ O, alt. 50 m. GLP14-018 La Désirade, Pointe Gros rempart. Forêt sèche. 16°19’45,36’’ N 61°0’0,12’’ O, alt. 5 m. Friche ; sous pierres et buissons. GLP14-003 Anse-Bertrand, La Mahaudière. 16°26’29,88’’ N 61°25’31,56’’ O, alt. 30 m. GLP14-019 La Désirade, Chemin du Latanier, près Fourrés et lisière de champps de canne à sucre. route Calvaire. 16°18’40,44’’ N 61°4’3,3’’ O, alt. 140 m. GLP14-004 Le Gosier, Grands Fonds, près Kervino. Lisière de forêt xérophile, affleurement rocheux, 16°13’34,38’’ N 61°26’0,0132’’ O, alt. 20 m. buissons. Forêt sèche en bordure de pature ; Zachrysia provisoria fréquent. GLP14-020 La Désirade, Chemin du Latanier. 16°18’23,82’’ N 61°4’5,7’’ O, alt. 110 m. GLP14-005 La Désirade, Pointe Gros rempart. Lisière de forêt sèche, taillis, rochers calcaires. 16°19’42,54’’ N 61°0’1,14’’ O, alt. 5 m. Plateau calcaire à Végétation xerophile éparse. GLP14-021 La Désirade, Chemin du Latanier. 16°18’14,52’’ N 61°5’3,78’’ O, alt. 85 m. GLP14-006 La Désirade, secteur de Trou Madame. Taillis de forêt sèche ; en bas de pente ; coquilles 16°18’26,46’’ N 61°3’4,68’’ O, alt. 50 m. colluvionnées et en place. Milieu xérophiles au dessus de la route littorale ; rochers, bosquets. GLP14-022 La Désirade, Abri littoral nord 3. 16°18’0,021’’ N 61°5’0,66’’ O GLP14-007 La Désirade, secteur Trou Madame. 16°18’26,1’’ N 61°3’0,48’’ O, alt. 35 m. GLP14-023 Deshaies, NW Morne Duranton. Milieu xérophiles en bord de route littorale. 16°17’44,4’’ N 61°47’21,4’’ O, alt. 180 m. Forêt xerophile à mésophile ; pas d'épiphytes ; GLP14-008 La Désirade, Route du Calvaire. litière peu importante. 16°18’41,94’’ N 61°4’2,88’’ O, alt. 150 m. Forêt xérophile sur sol calcaire. GLP14-024 Deshaies, amont du Morne Mazaeu. 16°17’18,4’’ N 61°46’2,5’’ O, alt. 580 m. GLP14-009 La Désirade, Beauséjour. Forêt mésophile ; épiphytes nombreux ; litière 16°18’16,98’’ N 61°4’2,82’’ O, alt. 15 m. importante ; quasi absence de mollusques. Limite de jardin ; Bulimes, Achatines et Subulinidae. GLP14-025 Deshaies, Morne Mazeau. GLP14-010 La Désirade, La Montagne. 16°17’19,4’’ N 61°45’55,5’’ O, alt. 615 m. 16°19’31,44’’ N 61°2’2,94’’ O, alt. 220 m. Lisière forestière. Taillis et broussailles. GLP14-026 Deshaies, Morne Paul Thomas. GLP14-011 La Désirade, La Montagne. 16°17’18,4’’ N 61°47’8,1’’ O, alt. 270 m. 16°19’25,98’’ N 61°2’0,42’’ O, alt. 220 m. Accumulation de végétation et coquilles Anciens jardins et cultures ; végétation arbustive colluvionnées en bas de pente. plus ou moins éparse. GLP14-027 Deshaies, Morne Paul Thomas. GLP14-012 La Désirade, Ravine Grand Bassin (1). 16°17’19’’ N 61°47’5,5’’ O, alt. 280 m. 16°19’27,12’’ N 61°2’3,18’’ O, alt. 200 m. Boisement xérophile ; litière importante ; Lucidella Forêt xérophile. fréquents. La Désirade, Voute à Pin. GLP14-013 GLP14-028 Bouillante, Gite Bouillante. 16°19’26,7’’ N 61°2’5,28’’ O, alt. 180 m. 16°5’47,1’’ N 61°45’53,5’’ O, alt. 70 m. Forêt xérophile. Jardin. La Désirade, Ravine Grand Bassin (2). GLP14-014 GLP14-029 Deshaies, N Caféière (bord de route). 16°19’26,76’’ N 61°3’1,44’’ O, alt. 150 m. 16°19’46,8’’ N 61°46’26,7’’ O, alt. 140 m. Forêt xérophile. Lisière forestière. La Désirade, Ravine Grand Bassin - GLP14-015 GLP14-030 Deshaies, N Caféière (bois). littoral. 16°19’47,8’’ N 61°46’29,5’’ O, alt. 140 m. 16°19’27,96’’ N 61°3’0,48’’ O, alt. 5 m. Forêt xérophile à mésophile ; couvert important, Forêt xérophile. frais ; pas d'épiphytes ; temps humide et chaud. La Désirade, Ravine Grand Bassin, GLP14-016 GLP14-031 Deshaies, N2 / Morne Capado. anciens jardins. 16°20’55,2’’ N 61°46’7,7’’ O, alt. 30 m. 16°19’30,24’’ N 61°3’1,56’’ O, alt. 100 m. Talus de bord de route ; dégradé ; déchets divers. Forêt xérophile.

v

GLP14-032 Deshaies, Morne Capado. GLP14-046 Pointe-Noire, Le Piton. 16°20’50,5’’ N 61°46’6,6’’ O, alt. 50 m. 16°14’30,9’’ N 61°45’16,2’’ O, alt. 680 m. Forêt sèche ; couvert forestier peu dense ; litière Forêt mésophile à hygrophile. contenant beacoup de petites feuilles coriaces. GLP14-047 Pointe-Noire, Trace du Piton Guyonneau. GLP14-033 Sainte-Rose, Chemin étang de Vieux 16°14’29,2’’ N 61°45’38,7’’ O, alt. 610 m. Fort. Forêt mésophile à hygrophile. 16°21’6,7’’ N 61°45’12,9’’ O, alt. 20 m. Végétation de bord de chemin. GLP14-048 Pointe-Noire, Trace du Piton Guyonneau. 16°14’25,2’’ N 61°45’50,1’’ O, alt. 550 m. GLP14-034 Sainte-Rose, Beauvallon (lotissement). Forêt mésophile à hygrophile. 16°21’9’’ N 61°44’57’’ O, alt. 30 m. Récolte ponctuelle sur mur dans un lotissement. GLP14-049 Pointe-Noire, Trace du Piton Guyonneau. 16°14’20,3’’ N 61°45’56,1’’ O, alt. 490 m. GLP14-035 Deshaies, Gros Morne. Forêt mésophile à hygrophile. 16°18’34,9’’ N 61°47’41,6’’ O, alt. 40 m. Déchets de crue dans canal d'écoulement à sec ; GLP14-050 Pointe-Noire, Bellevue. environnement de forêt sèche. 16°14’6,5’’ N 61°46’34’’ O, alt. 270 m. Fossé de bordure de chemin, entre cultures. GLP14-036 Gourbeyre, Rivière Sens / Ravine Salée. 15°58’56’’ N 61°42’36’’ O, alt. 65 m. GLP14-051 Pointe-Noire, Aval de Bellevue, bord de Talus et bord de route. route, forêt. 16°14’2,8’’ N 61°46’55,4’’ O, alt. 120 m. GLP14-037a Gourbeyre, Ravine Salée. Bord de route ponctuel ; Achatine. 15°58’53,1’’ N 61°42’33,7’’ O, alt. 80 m. Forêt relativement encaissée, fraiche ; xérophile à GLP14-052 Bouillante, Ravine Colas. mésophile. 16°11’13,2’’ N 61°46’50’’ O, alt. 50 m. Forêt xérophile, encaissée. GLP14-037B Gourbeyre, Ravine Salée. 15°58’48,6’’ N 61°42’33,1’’ O, alt. 100 m. GLP14-053 Capesterre-Belle-Eau, Hauteurs Forêt relativement encaissée, fraiche ; xérophile à Bananiers-ravine Roche-Tabaco. mésophile. 16°0’51,2’’ N 61°36’33,9’’ O, alt. 220 m. Lisière de boisement xérophile frais, bords de GLP14-037C Gourbeyre, Ravine Salée. route ; champs proches. 15°58’52,4’’ N 61°42’33,9’’ O, alt. 80 m. Forêt relativement encaissée, fraiche ; xérophile à GLP14-054 Trois-Rivières, Pointe Coq-Souris. mésophile. 15°58’53,7’’ N 61°37’0,9’’ O, alt. 50 m. Dépôt de crue ; milieu dégradé, proche de GLP14-038 Gourbeyre, Les Fossés. cultures. 15°58’48,8’’ N 61°41’56,8’’ O, alt. 300 m. Chemin en bordure de jardins et près. GLP14-055 Trois-Rivières, Lisière forêt domaniale Anse Grande Ravine. GLP14-039 Gourbeyre, Les Fossés. 15°58’47,5’’ N 61°37’5,4’’ O, alt. 30 m. 15°58’46,3’’ N 61°41’47,1’’ O, alt. 390 m. Lisière de forêt. Plantation d'Anthurium. GLP14-056 Trois-Rivières, Anse Grande Ravine. GLP14-040 Gourbeyre, Les Fossés. 15°58’37,7’’ N 61°37’14,3’’ O, alt. 5 m. 15°58’42,2’’ N 61°41’45,6’’ O, alt. 420 m. Chemin littoral. Boisement de "jardin", avec Arbres à Pain et Bannaniers. GLP14-057 Trois-Rivières, Forêt Domaniale Anse Grande Ravine. GLP14-041 Gourbeyre, Gros Acajou (montée). 15°58’49,7’’ N 61°37’4,5’’ O, alt. 50 m. 15°58’28,2’’ N 61°41’9,6’’ O, alt. 500 m. Forêt domaniale ; en bas de pente, couvert Trace entre jardin et patures ; lisières forestières. forestier bien développé ; milieu frais. GLP14-042 Gourbeyre, Gros Acajou (montée). GLP14-058 Morne-à-l'Eau, Lasserre - Brémont. 15°58’30,9’’ N 61°41’4,4’’ O, alt. 450 m. 16°18’46,4’’ N 61°26’14,7’’ O, alt. 25 m. Forêt mésophile. Boisement xérophile dégradé ; affleurement calcaire et bas fond, frais, régulièrement fréquenté GLP14-043 Gourbeyre, Gros Acajou (bas, route par le bétail ; au pied d'un morne. ciment). 15°58’32,2’’ N 61°40’52,3’’ O, alt. 350 m. GLP14-059 Le Moule, secteur Patate. Chemin entre culture ; milieu agricole ; Achatine. 16°21’0,7’’ N 61°23’30’’ O, alt. 40 m. Forêt sèche littorale, sur substrat calcaire lapiazé. GLP14-044 Pointe-Noire, Trace du Piton Guyonneau. 16°14’28,9’’ N 61°45’41,4’’ O, alt. 600 m. GLP14-060 Vieux-Fort. Forêt mésophile à hygrophile. 15°57’27,3’’ N 61°42’0,2’’ O, alt. 180 m. Forêt sèche. GLP14-045 Pointe-Noire, Trace du Piton Guyonneau. 16°14’30,2’’ N 61°45’31,4’’ O, alt. 650 m. GLP14-061 Capesterre-Belle-Eau, Concession. Forêt mésophile à hygrophile. 16°3’7,4’’ N 61°37’6,4’’ O, alt. 360 m. Fossés en milieu agricole.

vi

GLP14-062 Capesterre-Belle-Eau, Concession - GLP15-002 Le Gosier, Les Grands Fonds (Près forêt Marquisat. fonds bambous). 16°3’5,3’’ N 61°37’13,1’’ O, alt. 390 m. 16°15’13,36’’ N 61°27’49,1’’ O, alt. 40 m. Forêt mésophile ; litière importante ; très peu de Forêt sèche sur récif fossile lapiazé. mollusques rencontrés. GLP15-003 Pointe-à-Pitre, Bergevin, promenade GLP14-063 Capesterre-Belle-Eau, Saint-Denis. front de mer. 16°2’50,8’’ N 61°34’45,9’’ O, alt. 70 m. 16°14’43,02’’ N 61°32’33,39’’ O, alt. 1 m. Station ponctuelle ; ravine, sur végétation et bord Promenade du front de mer, au sol et sous de cours d'eau. végétation morte au pied de Yucca ; milieu anthropisé. GLP14-064 Capesterre-Belle-Eau. 16°2’48,1’’ N 61°37’20,2’’ O, alt. 400 m. GLP15-004 Saint-Louis, Berniet. Forêt mésophile à hygrophile ; accumiulation par 15°56’23,29’’ N 61°17’15,94’’ O, alt. 100 m. prédateur. Forêt fraiche par sa situation en vallée ; ème régulièrement fréquentée (arbrisseaux coupés). GLP14-065 Capesterre-Belle-Eau, Secteur 3 Prospection de part et d'autre du chemin ; temps Chute Carbet. très pluvieux. 16°2’45,1’’ N 61°37’30,2’’ O, alt. 430 m. Forêt mésophile à hygrophile. GLP15-005 Grand-Bourg, Secteur Les Sources. ème 15°56’4,63’’ N 61°17’59,87’’ O, alt. 60 m. GLP14-066 Capesterre-Belle-Eau, Trace 3 Chute Morne calcaire ; forêt sèche, dégradée, ayant Carbet. sans doute été une zone agricole ; subsistent des 16°2’50,8’’ N 61°37’31,3’’ O, alt. 430 m. plans d'Anthurium. Coquilles de Pleurodonte Forêt mésophile à hygrophile. josephinae fréquentes et de P. badia très GLP14-067 Capesterre-Belle-Eau. fréquentes ; certaines d'aspect relativement frais. 16°2’47,4’’ N 61°37’22,5’’ O, alt. 420 m. GLP15-006 Saint-Louis, Secteur Les Sources. Forêt mésophile à hygrophile - Pleurodontes 15°56’9,09’’ N 61°17’59,51’’ O, alt. 20 m. accumulés par prédateur. Bord de route (C3) et proximité de pature ; milieu GLP14-068 Capesterre-Belle-Eau. dégradé, anthropisé. 16°2’41,9’’ N 61°37’4,3’’ O, alt. 350 m. GLP15-007 Grand-Bourg, Forêt de Folle Anse. Lisière de forêt mésophile à hygrophile ; pas de 15°56’23,71’’ N 61°19’58,78’’ O, alt. 2 m. prélèvement. Forêt sur substrat sablonneux, humide à GLP14-069 Basse-Terre, Jardin Deal. partiellement inondée une partie de l'année. 15°59’52,2’’ N 61°43’15,9’’ O, alt. 50 m. GLP15-008 Saint-Louis, Les Sources, bord rivière Jardin. Saint-Louis. GLP14-070 Bouillante, Amont Radier (Malher). 15°56’19,92’’ N 61°18’4,75’’ O, alt. 6 m. 16°10’14’’ N 61°45’11,1’’ O, alt. 190 m. Talus en contrebas de la route C3, en bordure de Fossé et cultures. la rivière Saint-Louis. Milieux rivulaire frais ; dégradé. GLP14-071 Bouillante, Radier (Malher). 16°10’12,2’’ N 61°45’17,9’’ O, alt. 150 m. GLP15-009 Grand-Bourg, Sentier des Sources (1) Forêt sèche ; litière peu épaisse sur sol argileux. 15°55’38,81’’ N 61°17’51,81’’ O, alt. 60 m. Forêt sèche, d'aspect peu dégradé. GLP14-072 Pointe-Noire, Saut d'Acomat. 16 °12’33,4’’ N 61°45’42,5’’ O, alt. 50 m. GLP15-010 Grand-Bourg, Sentier des Sources (2). Forêt sèche, encaissé, fraiche ; soubassement de 15°55’59,75’’ N 61°17’54,57’’ O, alt. 40 m. chemin en tuf. Dépôts de bas de pente de forêt sèche ; prélèvement de litière. GLP14-073 Vieux-Habitants, Vanier. 16°4’58,4’’ N 61°45’9,2’’ O, alt. 140 m. GLP15-011 Saint-Louis, Les Sources. Forêt sèche, relativement encaissée. 15°56’5,35’’ N 61°17’45,55’’ O, alt. 43 m. Boisement sur versant de morne ; xerophile. GLP14-074 Le Gosier, Secteur source Poucet. 16°13’14,1’’ N 61°30’19’’ O, alt. 20 m. GLP15-012 Saint-Louis, (à proximité de Sansot). Récoltes ponctuelle ; habitat dégradé. 15°57’56,32’’ N 61°15’31,11’’ O, alt. 20 m. Forêt sèche sur morne calcaire ; aspect peu GLP14-076 La Désirade dégradé ; litière végétale assez épaisse ; B 16°18’31,99’’ N 61°5’24,53’’ O. guadalupensis très fréquent. Pleurodonte à l'état de Calcaire lapiazé avec micro habitats humides. coquilles anciennes. GLP15-001 Morne-à-l'Eau, Gensolin (Près Bosredon). GLP15-013 Saint-Louis, Massicot. 16°18’53,37’’ N 61°28’35,56’’ O, alt. 25 m. 15°58’12,94’’ N 61°17’35,8’’ O, alt. 145 m. Forêt sèche et pature ; prospection en lisière au Forêt sèche ; litière de feuilles peu épaisse ; sol niveau de la route et dans boisement du morne sec ; faible densité de coquilles ; coquilles vides adjacent au pré paturé ; substrat calcaire, récif d’aspect frais, sauf pleurodonte. fossile lapiazé.

vii

GLP15-014 Saint-Louis, Merlet. GLP15-029 Sainte-Rose, Route forestière de la 15°58’31,89’’ N 61°17’57,82’’ O, alt. 55 m. muraille. Sentier vers Vx Fort ; broussaille et forêt sèche et 16°16’30,87’’ N 61°42’45,67’’ O, alt. 220 m. fond de ravine plus fraiche. Lisière de champs et bords de route. GLP15-015 Saint-Louis, Agapy. GLP15-030 Sainte-Rose, Début piste des 15°59’14,86’’ N 61°15’53,19’’ O, alt. 50 m. Contrbandiers. Au pied d'un moulin ruiné ; terrain sec ; buissons 16°15’0,96’’ N 61°42’25,09’’ O, alt. 250 m. et broussailles ; entouré de plantations de canne ; Forêt sèche à mésophile ; pauvre en espèces et Achatines mortes abondantes ; Gastrocopta dans la individus. litière et sous les pierres. GLP15-031 Petit-Bourg, Pointe à Bacchus. GLP15-016 Saint-Louis, route de Agapy vers x avec 16°12’7,4’’ N 61°35’17,81’’ O, alt. 35 m. D205. Jardin. 15°58’29,12’’ N 61°17’8,97’’ O, alt. 10 m. Marge de milieu humide et dépotoir à gravats et GLP15-032 Lamentin, Forêt de Celus. déchets végétaux ; Achatines nombreuses et 16°12’6,2’’ N 61°40’35,9’’ O, alt. 210 m. présence de Zachrysia. Forêt sur versant ; litière importante ; pauvreté des espèces et faible abondance des individus. GLP15-017 Basse-Terre, Houëlmont. 15°58’38,09’’ N 61°42’1,08’’ O, alt. 276 m. GLP15-033 Petit-Bourg, Saut de la Lézarde. Houëlmont ; forêt sèche env à mi pente du 16°10’41,2’’ N 61°39’17,3’’ O, alt. 150 m. Houëlmont. ; Peu diversifié. Forêt humide sur versant. Petit-Bourg, Départ trace Saut de la GLP15-018 Basse-Terre, Houëlmont. GLP15-034 15°58’56,38’’ N 61°42’14,8’’ O, alt. 400 m. Lézarde. Sentier Houëlmont ; forêt sêche à mésophile ; 16°10’39,5’’ N 61°39’27,7’’ O, alt. 180 m. faune peu diversifiée. Jardin, voisinage de maison, plantations de Balisiers et roses de porcelaine ; diversité GLP15-019 Vieux-Habitants, Beaugendre-Beaupin. d'espèces, notamment introduites. Diplopoma pas 16°6’2,11’’ N 61°44’26,41’’ O, alt. 365 m. rare au sol et sous les feuilles ! Des Brachypodella Boisement secteur de la vallée de Beaugendre. morts. GLP15-020 Vieux-Habitants, Beaugendre-Beaupin. GLP15-035 Goyave, Route des mineurs, près de la 16°6’2,77’’ N 61°44’19,43’’ O, alt. 440 m. ravine Bouteiller. Boisement secteur de la vallée de Beaugendr. 16°12’6,2’’ N 61°40’35,8’’ O, alt. 210 m. Friches et fossés bordant des cultures ; la partie GLP15-021 Vieux-Habitants, Beaugendre-Beaupin. boisée n'étant pas accessible n'a pas été 16°5’45,13’’ N 61°44’57,22’’ O, alt. 150 m. prospectée ; la présence de A beauianus est à Lisière de bords de route. noter. Vieux-Habitants, Beaugendre - station GLP15-022 GLP15-036 Goyave, Forêt de Georges. traitement. 16°6’29,5’’ N 61°35’14,3’’ O, alt. 100 m. 16°5’45,01’’ N 61°44’59,93’’ O, alt. 130 m. Forêt sur versant relativement encaissé ; Beaugendre ; station épuration ; Achatine seule. mésophile, frais ; litière bien présente ; peuplement GLP15-023 Sainte-Rose, Sofaia. malaco pauvre tant par le nombre d'espèces que 16°17’14,8’’ N 61°43’34,72’’ O, alt. 260 m. d'individus. Forêt sentier botanique de Sofaia. GLP15-037 Goyave, Forêt de Douvillé. GLP15-024 Sainte-Rose, Saut des 3 cornes. 16°8’48’’ N 61°35’26,8’’ O, alt. 35 m. 16°17’11,43’’ N 61°43’30,99’’ O, alt. 250 m. Forêt xérophile à mésophile. Forêt versant Saut des 3 trois cornes. GLP15-038 Capesterre-Belle-Eau, Grand Etang. GLP15-025 Sainte-Rose, Conodor. 16°1’32,6’’ N 61°37’39,2’’ O, alt. 400 m. 16°17’14,38’’ N 61°40’58,6’’ O, alt. 60 m. Forêt humide. Lisière de champs et de jardin (ligne HT). GLP15-039 Capesterre-Belle-Eau, Trace As de Pique. GLP15-026 Sainte-Rose, Près Bois de Belle Plaine. 16°1’46’’ N 61°37’59,4’’ O, alt. 530 m. 16°17’8,3’’ N 61°41’39,41’’ O, alt. 140 m. Forêt humide. Station ponctuelle pour une Achatine. Milieu GLP15-040 Capesterre-Belle-Eau, Grand Etang. agricole. 16°1’44’’ N 61°37’53,2’’ O, alt. 400 m. GLP15-027 Sainte-Rose, Près Bois de Belle Plaine. Forêt humide. 16°17’11,25’’ N 61°41’27,86’’ O, alt. 100 m. GLP15-041 Goyave, Sainte-Claire. Ravine boisée, environnement assez frais. 16°7’18,3’’ N 61°34’15,4’’ O, alt. 10 m. GLP15-028 Sainte-Rose, Forêt de Choisy. Friche agricole. 16°16’39,95’’ N 61°43’25,39’’ O, alt. 360 m. GLP15-042 Goyave, Ancien pont. Forêt mesophile. 16°7’41,2’’ N 61°34’20’’ O, alt. 5 m.

viii

Bord de route, milieu anthropisé, dégradé, GLP15-059 Sainte-Anne, Surgy. xérophile. 16°15’45’’ N 61°20’45,2’’ O, alt. 30 m. Friche, jardin et dépotoir. GLP15-043 Saint-Claude, Pas du Roy. 16°2’2,6’’ N 61°39’56,4’’ O, alt. 1050 m. GLP15-060 Le Moule, Près de Gardel. Forêt humide. 16°18’32,3’’ N 61°19’19,2’’ O, alt. 20 m. Forêt sèche ; litère peut épaisse mais bien GLP15-044 Saint-Claude, Savanne à Mulet. présente ; substrat rocheux calcaire. 16°2’11,8’’ N 61°39’56,8’’ O, alt. 1120 m. Savanne d'altitude. GLP15-061 Terre-de-Haut, Le Chameau. 15°51’42,7’’ N 61°35’30,8’’ O, alt. 100 m. GLP15-045 Saint-Claude, Route de la Citerne. Forêt sèche ; collectes en bas de pente, déchets 16°2’15,4’’ N 61°39’34,9’’ O, alt. 1160 m. de crues ou de ruisellement principalement. Savanne d'altitude ; bord de route, végétation et litière ; milieu hygrophile. GLP15-062 Vieux-Fort, Grande Anse / ravine cimetière. GLP15-046 Saint-Claude, Bains jaunes. 15°57’46’’ N 61°40’5,9’’ O, alt. 15 m. 16°2’4,7’’ N 61°40’10’’ O, alt. 950 m. Forêt sèche, friche. Forêt humide. GLP15-063 Vieux-Fort, Blondeau - ancienne route. GLP15-047 Baie-Mahault, Jardin. 15°57’18,2’’ N 61°40’39,3’’ O, alt. 40 m. 16°14’56,2’’ N 61°35’55’’ O, alt. 31 m. Forêt sèche, en bordure de route. Jardin privé : Achatine, Zachrysia, Veronicelles. GLP15-064 Saint-Claude, Soufrière. GLP15-048 Pointe-Noire, Morne à Louis. 16°2’48,3’’ N 61°39’51,8’’ O, alt. 1330 m. 16°11’11,3’’ N 61°45’3,7’’ O, alt. 700 m. Savanne d'altitude : Helicina fasciata var. Forêt hygrophile. GLP15-065 Saint-Claude, Soufrière. GLP15-049 Pointe-Noire, Morne à Louis. 16°2’45,4’’ N 61°39’47,9’’ O, alt. 1380 m. 16°11’10,2’’ N 61°45’1,7’’ O, alt. 720 m. Savanne d'altitude : Bulimulus lherminieri. Bord de route d'accès au Morne à Louis ; milieu hygrophile. GLP15-066 Saint-Claude, Soufrière. 16°2’46,8’’ N 61°39’49,8’’ O, alt. 1350 m. GLP15-050 Petit-Bourg, Mamelle de Petit Bourg. Savanne d'altitude : P. pachygastra Juvénile. 16°11’17,8’’ N 61°44’59,7’’ O, alt. 700 m. Forêt mésophile à hygrophile. GLP15-067 Saint-Claude, . 16°2’2,9’’ N 61°39’57,1’’ O, alt. 1030 m. GLP15-051 Petit-Bourg, Mamelle de Petit Bourg. Savanne d'altitude : P. pachygastra mort. 16°10’37,6’’ N 61°43’45,8’’ O, alt. 580 m. Forêt mésophile à hygrophile. GLP15-068 Saint-Claude, Les Bains Jaunes. 16°2’1,6’’ N 61°39’59,5’’ O, alt. 1010 m. GLP15-052 Petit-Bourg, Mamelle de Petit Bourg. Forêt humide : P. josephinae vivant. 16°10’38,6’’ N 61°43’40,2’’ O, alt. 680 m. Forêt mésophile à hygrophile. GLP15-069 Le Gosier, Poucet. 16°13’19,4’’ N 61°30’16,4’’ O, alt. 20 m. GLP15-053 Petit-Bourg, Mamelle de Petit Bourg. Forêt sèche, substrat calcaire. 16°10’39,5’’ N 61°43’41,3’’ O, alt. 700 m. Forêt mésophile à hygrophile. GLP15-054 Petit-Bourg, Mamelle de Petit Bourg. 16°10’39,5’’ N 61°43’41,3’’ O, alt. 700 m. Forêt mésophile à hygrophile.

GLP15-055 Capesterre-Belle-Eau, Grand Etang. 16°1’31,9’’ N 61°37’36,2’’ O, alt. 450 m. Forêt humide.

GLP15-056 Anse-Bertrand, Porte d'Enfer. 16°29’20,8’’ N 61°26’26,8’’ O, alt. 5 m. Forêt littorale xérophile litière au pied d'escarpement rocheux.

GLP15-057 Anse-Bertrand, Forêt Anse Bertrand. 16°28’29,5’’ N 61°26’36’’ O, alt. 20 m. Forêt sèche, au sol et dans la litière de feuilles.

GLP15-058 Saint-François, (près Bragelone).

16°15’48,5’’ N 61°17’40,3’’ O, alt. 65 m. Forêt xérophile sur un morne ; collectes au pieds d'affleurements rocheux, déchets de pente et de ruissellement.

ix

x