Rešerše K Bakalářské Práci

MASARYKOVA UNIVERZITA

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

GEOLOGIE

Rešerše k bakalářské práci

Brno 2016 Josef Riegl MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA GEOLOGIE

Eleutherozoidní ostnokožci nejvyššího famenu (devon) z Lesního lomu v Brně-Líšni

Rešerše k bakalářské práci

Josef Riegl

Vedoucí práce: Mgr. Tomáš Kumpan Brno 2016

Bibliografický záznam

Autor: Josef Riegl Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Geologie

Název práce: Eleutherozoidní ostnokožci nejvyššího famenu (devon) z Lesního lomu v Brně-Líšni

Studijní program: Geologie, bakalářský program

Studijní obor: Geologie

Vedoucí práce: Mgr. Tomáš Kumpan, Ph.D.

Akademický rok: 2015/2016

Počet stran: 29 Klíčová slova: Devon, ostnokožci, Eleutherozoa, Pelmatozoa, Homalozoa, Echinozoa, Asterozoa, Echinoidea, Holothuroidea, Ophiocistioidea, Ophiuroidea, Asteroidea

Obsah 1 Úvod ...... 7

2 Geologie zájmového území ...... 7

3 Ostnokožci staršího paleozoika ...... 10

3.1 Homalozoa ...... 11

3.2 Pelmatozoa ...... 12

3.3 Eleutherozoa ...... 13

3.3.1 Echinozoa ...... 14

3.3.1.1 Echinoidea (ježovky) ...... 14

3.3.1.2 Holothuroidea (sumýši) ...... 16

3.3.1.3 Ophiocistioidea ...... 19

3.3.2 Asterozoa ...... 20

3.3.2.1 Ophiuroidea (hadice)...... 20

3.3.2.2 Asteroidea (hvězdice) ...... 22

4 Eleutherzoidní echinodermata Českého masivu ...... 23

1 ÚVOD

Cílem této práce je bližší poznání eleutherozoidních ostnokožců staršího paleozoika Moravského krasu, kteří na tomto území nebyli doposudvíce studováni a navázat na předběžné taxonomické zhodnocení provedené vedoucím této práce (Kumpan 2014).

2 GEOLOGIE ZÁJMOVÉHO ÚZEMÍ

Lesní lom je etážový kamenolom na jihu Moravského krasu, v katastrálním území Brno-Líšeň (obr. 1) a na mapovém listu 1: 25 000 Mokrá-Horákov. Přístup k němu je po 700 metrů dlouhé silnici odbočující ze silnice 373 Brno-Ochoz za hotelem Velká Klajdovka. Těženou horninou je devonský vápenec. V lomu jsou odkryty vápence macošského (devon) a líšeňského souvrství (devon a karbon) (obr. 2). Odkryv na této lokalitě zastihl hranici mezi devonem a karbonem ve východní stěně lomu. Nachází se zde famenské a tournaiské hádsko-říčské a křtinské vápence (Kalvoda & Kukal 1987). V době tvorby této práce byl lom po 20 letech opět aktivní.V podloží studovaných paleozoických sedimentů se nacházejí horniny brněnského

Obrázek 1 - Poloha studované lokality (Český katastrální … - Základní mapy ČR, 2016)

masivu prekambrického stáří, zahrnující především granitoidy (Dudek 1980). Paleozoický sled v jižní části Moravského krasu začíná bazálním paleozoickým klastickým souvrstvím. Jedná se

7 o světle fialové, nebo červené lokálně i nazelenalé jemně až hrubě zrnité (Dvořák & Friáková 1981) úlomkovité usazeniny suchozemského i marinního prostředí. Vyskytují se křemenné slepence, drobovité až křemenné pískovce, krystalové pískové tufy kyselého složení, petromiktní slepence a arkózovité a drobovité pískovce s arkózami (Hladil et al. 1987). Podle Skočka (1980) bazální klastika představují několik sedimentačních cyklů a odrážejí klimatické změny ve své litologii.

Přichystal (1998) vyčleňuje tři litostratigrafické jednotky, a tospodnokambrické klastické sedimenty mořského původu (měnínské souvrství), převážně křemenné pískovce a slepence terestrického původu a nejistého stratigrafického zařazení a nezralá klastika, ve svrchní části devonského stáří, která mají vztah k transgresi devonského moře. Tato klastika se vyskytují v okolí studované lokality a jsou označována jako hádský slepenec (Krmíček 2006). Díky svému červenému zbarvení byly Reichenbachem (1834; no vidi, fide Krmíček 2006)

Obrázek 2 - Geologická mapa zkoumané oblasti. Upraveno podleRez 2011.

8 přirovnávány k facii Old Red Sandstone. Vzhledem k absenci kaledonské orogeneze na uzemí Českého masivu, však mají jiné geotektonické postavení.

V době ukládání spodno- a střednodevonských bazálních klastik se moře nacházelo severně od Moravského krasu, což dokládají břidlice stínavsko-chabičovské souvrství drahanského pánevního vývoje (Havlíček & Mergl 1990), které se s bazálními klastiky zastupují v přechodním vývoji (Chlupáč 1964).

Macošské souvrství je pojmenované podle propasti Macocha. Tyto platformní a rampové vápence se nacházejí v nadloží bazálních klastik a v podloží líšeňského souvrství (Chlupáč 1964). Souvrství je tvořené tmavě až světle šedými převážně mělkovodními karbonáty tvořícími útesový komplex. Fauna tohoto souvrství je většinou bentózní a jedná se například korály, řasy a stromatopory (Zukalová & Chlupáč 1982), dokazující stáří středního až raného svrchního devonu Toto souvrství dosahuje největší mocnosti na východě Moravského krasu a to 1000 metrů (Dvořák 1978). Směrem na jih však klesá i pod 400 metrů (Hladil et al. 1987). Souvrství má tři členy a to vápence josefovské, lažánecké a vilémovické, které se opakují ve čtyřech cyklech (Dvořák – Pták 1963).

V zájmovém území můžeme najít vilémovické vápence mokerského cyklu (tzv. mokerské vápence; Hladil et al. 1987). Obsahují utesové předrifové, rifové a zarifové facie (Hladil et al. 1987). Obecně se nacházejí v nadloží vápenců lažáneckých, ale mohou je i laterálně zastupovat (Zukalová 1961) a v případě mokerského cyklu (pozdně frasnská transgrese) se mohou lokálně nacházet přímo v nadloží bazálních klastik. Tyto vápence jsou masivní nebo hrubě vrstevnaté, jemnozrné až hruběji organodentritické, šedé případně světle šedé barvy (Dvořák – Pták 1963). Vyskytují se v nich stromatopory, koráli, brachiopodi, tedy hlavně bentózní fauna (Zukalová 1961). Jejich mocnost se pohybuje od několika desítek metrů až po několik stovek metrů (Zukalová & Chlupáč 1982).

V nadloží macošského souvrství se nachází líšeňské souvrství. Převažují v něm karbonátové horniny s různým množstvím jemnozrnného siliciklastického materiálu. Z fosílií lze nalézt sesilně i vagilně bentózní, planktonní i nektonní skupiny. Líšeňské souvrství je v jižní části Moravského krasu členěno na dva členy a to křtinské a hádsko-říčské vápence. Křtinské vápence byly pojmenovány podle dnes neaktivního lomu ve Křtinském údolí. Jedná se o šedé, načervenalé případně zelené mikritické vápence. Jsou hlíznaté s výraznou vrstevnatostí. Množství pelitického materiálu ve vápencích kolísá a je koncentrováno ve vložkách nebo

9 laminách. Na základě sedimentárních staveb a poměrů alochemů se dá předpokládat, že sedimentovaly na mělčí části karbonátového svahu (Kumpan et al. 2013). Ve fosilních společenstvech převažují pelagické formy. Obsahují trilobity, hlavonožce (Chlupáč 1962), stromatolity a konodontovou faunu (Dvořák & Friáková 1981). Jednalo se tedy o klidné pelagické prostředí. Díky postupné regresi moře se zde nalézá i redeponovaná konodontová fauna (Dvořák & Friáková 1981). Podle fosílií se stáří pohybuje od svrchního frasnu do tournai. Mocnost křtinských vápenců se pohybuje od několika metrů až do 40m (Chlupáč 1962, Dvořák & Pták 1963).

Hádsko-říčské vápence byly pojmenovány podle vrchu hády a potoka Říčka. Barva bývá šedá až tmavě šedá. Hádsko-říčské vápence jsou deskovité až lavicovité organodetritické vápence. Podobně jako u křtinských vápenců mají kolísavý podíl pelitické příměsy koncentrované v laminách či mocnějších vložkách. Obsahují také vrstvy mikritických vápenců (Hladil et al. 1987). Fauna má v mnoha případech smíšený charakter neritického a pelagického prostředí. Vyskytují se foraminifery, ostrakodi, kronoidi vyjímečně brachiopodi s trilobity. V porovnání s křtinskými vápenci tedy probíhala sedimentace v relativně neklidném prostředí (Chlupáč 1962, Dvořák & Freyer 1965) ovlivněné turbiditní sedimentací (Kalvoda et al. 1999). Hladil et al. (1987) uvádí, že podle konodontové a foraminiferové fauny jsou stáří raného famenu až středního visé. Mocnost hádsko-říčských vápenců se pohybuje okolo 200 metrů, ale může být i větší (Chlupáč 1962).

3 OSTNOKOŽCI STARŠÍHO PALEOZOIKA

Kmen Echinodermata se pravděpodobně poprvé objevil již během starohor, což dokládají nálezy rodu Arkarua v mladoproterozoických sedimentech u Ediacary na jihu Austrálie (Erwin et al. 2011). Kmen však můžeme s jistotou sledovat minimálně od kambria série 3 (521 Ma), kdy se přibližně ve stejné době objevili jeho zástupci na Gondwaně a Laurentii (Zamora et al. 2013a) v podobě několika nesourodých skupin (Ctenoimbricata, Zamora et al. 2013a). Ostnokožci jsou charakterističtí pětičetně symetrickým endoskeletem, který je složen ze systémů kalcitových destiček, které mají porézní mikrostrukturu (stereom; Bottjer et al. 2006) a cevním hydraulickým systémem, který se označuje jako ambulakrální systém. Ten je tvořen sítí kanálků naplněných vodou a ústí skrze póry ven v podobě panožek, používaných ke krmení, pohybu, dýchání a transportu odpadu (Nichols 1972). Panožky vystupují pomocí ambulakrálních pórů z ambulakrálních destiček (na interambulakrálních destičkách

10 ambulakrální póry nejsou). U drtivé většiny dnešních ostnokožců nacházíme tyto charakteristické znaky, ale u některých starších ostnokožců jsou buď vysoce modifikované, nebo úplně chybí. Například kambrické skupiny Homostelea, Ctenocystoidea, Homoiostelea a Stylophora neměly žádnou radiální symetrii a skupiny Ctenocystoidea a pravděpodobně i Homostelea neměly klasický ambulakrální systém (Smith 2005; Rahman & Clausen 2009; Zamora et al. 2012). První ostnokožci byli bilaterálně symetričtí (oboustranně). Pozorovat to můžeme například na rodu Ctenoimbricata ze středního kambria nebo na některých dřívějších ctenocystoidech. Dokonce i všichni dnešní, v dospělosti pětičetní ostnokožci, mají v larválním stádiu bilaterání symetrii (Zamora et al. 2014). Další větev ostnokožců středního kambria tvoří nesouměrní zástupci tříd Homostelea a Homoiostelea (homalozoa). Prvními radiálními (trojčetně symetrickými) ostnokožci jsou zástupci třídy Helicoplacoidea ze spodního kambria. Další kambrickou skupinou vykazující jasné znaky klasikých ostnokožců včetně pětičetné souměrnosti, jsou například edrioasteroidi (Zhao et al. 2010). Pětičetní ostnokožci se v ordoviku velmi rychle rozrůzňili. Největší rozdíly mezi jejich skupinami jsou v konstrukci ústní oblasti, ambulakrálních polí a v způsobu krmení. V paleozoiku byli obecně dominantní ostnokožci především ze skupiny Pelmatozoa, konkrétně třídy Diploporita a Rhombifera (Cystoidea), Blastoidea, Edrioasteroidea, Crinoidea a Eocrinoidea (Zamora & Rahman 2014). Způsob života ostnokožců v paleozoiku byl zřejmě podobný tomu dněšnímí. Byly to stejně jako dnes výhradně mořští živočichové, žijící ve všech oceánech a mořích od největších hloubek po příbojové oblasti. Jsou tedy nejdiverzifikovanější kmenem bez sladkovodních nebo suchozemských zástupců. Někteří ostnokožci jsou dravci žicící se jinými ostnokožci, korýši nebo červi. Jiní se živí mikroskopickou potravou filtrováním vody, nebo sedimentu dna (Prokop 1989).

3.1 Homalozoa Podkmen Homalozoa (Carpoidea) je vymřelou skupinou paleozoických mořských ostnokožců. Na rozdíl od většiny ostnokožců s paprsčitou souměrností (pětičetné uspořádání) byly zástupci tohoto podkmene sekundárně bilaterální nebo asymetričtí. Existovali ve velkém množství forem.

Měli většinou zploštělé tělo s tékou (endoskeleton) tvořenou kalcitovými destičkami, u některých končící ramenem (aulakofor). U někerých forem jsou ústa orientovaná spíše kupředu

11 než vzhůru. Obecně se jedná o vagilní organismy. Homalozoa žila od středního kambria do pozdního karbonu (David et al 2000).

Obrázek 3 - Homalozoa (Carpoidea) ze spodního ordoviku (upraveno podle Ruta 2003) Bylo popsáno na 92 rodů ve čtyřech třídách Homostelea (střední kambrium), Ctenocystoidea (střední kambrium), Homoiostelea (střední kambrium - spodní devon) a Stylophora (střední kambrium - střední karbon) (Sprinkle 2012).

3.2 Pelmatozoa Dříve se takto označoval podkmen sesilních ostnokožců, který se v moderním pojetí systematiky ostnokžců nepoužívá (Fell 2014). Dnes se toto označení používá pro skupinu ostnokožců s podobnou ekologií, ale odlišnými předky, jejichž podobné znaky vznikly sbíhající se evolucí. Obecně se jedná o ostnokožce, kteří alespoň část svého života strávili přichyceni k substrátu. Většina zástupců této skupiny náleží podkmenu Crinozoa. Podle Hymana (1955) se mezi pelmatozoa řadí třídy Heterostelea, Cystidea, Blastoidea, Edrioaseroidea a Crinoidea.

Obrázek 4 - Morfologie krinoida (upraveno podle Bather 1900)

3.3 Eleutherozoa Dnes se Eleutherozoa používá pouze jako neformální označení a to v případě ostnokožčů kteří žijí mobilně bez přichycení k podkladu s ústy nasměrovanými k substrátu. Obvykle mají větší množství panožek sloužících k pohybu nebo sběru potravy, madreporit (porézní destička, jediné přímé vyústění ambulakrální soustavy) a někdy pohyblivé trny. Eleutherozoa obsahují dva podkmeny, Echinozoa a Asterozoa (Allaby 2009).

Oproti přisedlým pelmatozoím se v paleozoiku jednalo o méně zastoupenou skupinu, což jí však neubírá na významu ve fosilních společenstvech. Jak již bylo řečeno, dělí se na dva podkmeny: Echinozoa s kulovitou tékou a meridionální symetrií. Jejich předkové byli pravděpodobně podobní cystoidům. Druhým podkmenem jsou Asterozoa s endoskeletonem hvězdovitého tvaru s radiálně odlišnými osami symetrie. Předkové tohoto podkmene byli s největší pravděpodobností podobní crinoidům (Fell 2014).

3.3.1 Echinozoa

Obrázek 5 - Systém destiček třídy echinoidea. – 1 orální strana. 2 – aborální strana (upraveno podle Durham 1955)

3.3.1.1 Echinoidea (ježovky) Echinoidea jsou dobře zdokumentovanou skupinou známou od středního ordoviku. Jejich převaha mezi ostnokožci začala v mesozoiku. Ve světových mořích žije dnes přibližně 940 druhů, vyskytujících se od pobřeží až do hloubky 5 000 m (Moore 1966).

Z devonu známe podtřídu Perischoechinoidea, obsahující řády Echinocystitoida a Cidaroida (Boczarowski 2001).

Jako všichni ostnokožci mají pětičetnou souměrnost, ambulakrální systém a vnitřní kulovitou nebo plochou kostru složenou z vápnitých destiček. U pravidelných zástupců jsou destičky

14 schránky seřazeny do deseti polí (ambulakrální a interambulkrální pole). Na apikálním (vrcholovém) konci interambulakrálních polí je pět genitálních destiček, skrz které ústí gonopóry. Madreporit, řitní otvor a genitální destičky tvoří dohromady periprokt, který je na apikální straně a tvoří periproktální/apikální systém destiček (Follo & Fautin 2001). Obecně se echinoidi rozdělují na pravidelné (regulární, endocyklické) a nepravidelné (iregulární, exocyklické). Hlavní rozdíly se týkají stavby jejich ústního systému destiček (aborální systém) a umístění řitního otvoru vůči apikálnímu systému destiček. Pravidelné, označované jako mořští ježci, mají řitní otvor v apikálním systému destiček a vyskytující se na kamenitém podloží. Nepravidelné (např. typu „sandy dollars“) mají řitní otvor mimo apikální systém, posunutý ke spodní zadní části téky (od toho termín exocyklické) a vyskytují se na písčitém, nebo měkkém povrchu či uvnitř substrátu. Zploštělá strana s ústy a aborálním systémem destiček směřuje směrem dolů. Ústa obsahují silný žvýkací aparát nazývaný Aristotelova lucerna. Ta je složena z pěti čelistí. Ústa vedou ke střevům a řitnímu otvoru, který se nachází ve středu aborální strany pravidelných zástupců. Apikální strana je u většiny druhů více či méně klenutá. (Follo & Fautin 2001).

Ostny a trubkovité končetiny (panožky) slouží k pohybu, sběru potravy a hrabání. Tyto končetiny jsou součástí ambulakrálního systému, jako u jiných ostnokožců. Kleště mezi ostny se nazývají pedicelárie. Některé typy pedicellarií a ostnů obsahují jed, který Echinoidea používají při sebeobraně. U iregulárních ježovek tyto končetiny pomáhají při zahrabávání a to přesunováním zrnek sedimentu na aborální povrch (Moore 1966).

V recentu echinoidi obvykle žijí v mořích s normální salinitou, existují však výjimky. Například druh Mellita quinquiesperforata může žít ve vodách se salinitou okolo 20 promile. Jiné druhy žijí příležitostně ve vodách se salinitou nad 40 promile. Většina recentních zástupců se vyskytuje v mělkých vodách tropických a subtropických moří. Jejich diversita se s klesající teplotou moře snižuje, známe je však ze sedmdesátého stupně severní šířky, ale i dál na sever. Například oblast Antarktidy se vyznačuje značnou diverzitou cidarioidů (Moore 1966). Na kamenitém povrchu mohou pro ochranu využívat dutiny a trhliny. Například Strongylocentrotus purpuratus může hloubit dutinky ve skále. Tito zástupci je hloubí otáčivými pohyby ostnů a někdy za pomoci zubů. Doupata mohou být až deset centimetrů hluboká. Pravděpodobně se jedná o ochranu před vlnami a jsou limitovány na oblast nadměrné vlnové aktivity. Jiným druhem ochrany jsou krátké ostny s plochých vrškem a silné přísavkovité trubkovité končetiny na aborální straně těla. Většina dnešních zástupců iregulárních ježovek žije více či méně zahrabána v sedimentu a to až v hloubce do 18 centimetrů. Echinoidea se jako

15 jiní ostnokožci vyskytují v příznivých podmínkách ve velmi velkých počtech. Například Stronglyocentrotus droebachiensis se u pobřeží Maine podle Swan (1958) vyskytovali v počtu 1 300 exemplářů na třech metrech čtvereřních. Většina pravidelných ježovek se živí jakýmkoli organickým materiálem, ke kterému se dostanou. Některé jsou však masožravé (Moore 1966).

3.3.1.2 Holothuroidea (sumýši) Jedná se o bohatou a různorodou skupinu ostnokožců s měkkými válcovitými těly připomínající červy. Někteří zástupci mohou mít na délku až 5 metrů (Synapta maculata), zatímco jiní nepřekročí délku 1 centimetru. Někteří mohou mít i kulovitý tvar těla. Přes svůj vzhled si zachovávají pětičetnou souměrnost. Mohou mít různé barvy, ale většinou jsou černí, hnědí, nebo olivově zelení. Ústa a řitní otvor se nachází na opačných stranách těla. Mají respirační „stromy“, orgán nacházející se v tkáni konečníku a který absorbuje kyslík z mořské vody nasávané konečníkem. Mají pět řad panožek, které jdou od úst k řitnímu otvoru, dále deset až třicet větvících se chapadel okolo úst, které jsou součástí ambulakrálního systému. Při krmení zachytávají částice a plankton na chapadla pokrytá slizem, ty poté zatlačí do úst. Sliz je vylučován ze sekrečních buněk v papilách chapadel. Sedavé formy mají prodloužená chapadla k zachycování částic a planktonu. Pohyblivé formy používají chapadla k zachycování sedimentu a organického dendritu. Nejdůležitějším poznávacím znakem této skupiny je vápenatý kroužek (obr. 7), který obepíná hltan nebo hrdlo a slouží k uchycení svalů ústních chapadel a jako přední konec svalů nacházející se podél jejich těla. Je tvořen radiálními a interradiálními destičkami (sklerity). U 90% žijících druhů je kostra zredukována do mikroskopických kůstek, které mohou být u některých zvětšené, nebo destičkovitého charakteru. Někteří zástupci této skupiny mají orgány, které se u jiných bezobratlých nevyskytují. Například dýchací ústrojí některých zástupců rodu Aspidochirotida obsahuje Cuvierův orgán. U většiny druhů tyto kanálky slouží jako obranný mechanismus, kdy dojde k jejich vyloučení řitním otvorem, načež se drasticky zvětší jejich délka a stanou se lepkavými. Predátor, jako například krab, je buď zastrašen, nebo se do této lepkavé „sítě“ zamotá. Mnoho forem s výjimkou zástupců rodů Elasipodida a Apodida má dýchací ústrojí připomínající strom. Jedná se o párové silně rozvětvené kanálky připojené ke střevu v blízkosti konečníku. Tento

16 typ takzvaného kloakálního dýchání mají také nepříbuzné skupiny echiuriních červů (Kerr 2000).

Obrázek 6 - Anatomie typického sumýše (upraveno podle Frizzell 1956) Třída Holothuroidea se pravděpodobně vyvinula ve spodním siluru z vyhynulé paleozoické skupiny Ophiocistioidea. Nejstarší nesporné fosílie jsou izolované kůstky pocházející ze svrchního siluru (Gilliland 1993), zatímco nejstarší tělní fosilie pochází ze spodního devonu. Podobné destičkovité kůstky jsou známé už z ordoviku, ale jejich přiřazení k této třídě je nejisté, protože připomínají i jiné ostnokožce. Z devonu známe řády Arthrochirotida, Dendrochirotida, Elasipodida, Aspidochirotida, Apodida (Boczarowski 2001). V recentu se vyskytuje zhruba 1 400 druhů (Kerr 2000).

Zástupci této skupiny se vyskytují téměř ve všech mořských prostředích. Nejrozmanitější jsou však v tropických mělkých vodách korálových útesů. Vyskytují se od přílivových zón, kde mohou být v průběhu přílivu krátce na suchu, až po dna nejhlubších oceánských příkopů. Někteří mohou plavat, jiní žijí celý život jako plankton unášeni proudy. Obecně se jedná o usedlé, nebo pomalu se pohybující živočichy, kteří se obvykle zahrabávají do měkkého sedimentu, nebo se usazují v prasklinách či mezerách kamenů. Členové podtřídy Apodacea polykají usazeniny, když se prohrabávají sedimenty (Mulcrone 2005).

Apodida

Obsahuje na 269 druhů ve 32 rodech a třech čeledích. Chapadla mějí tvar rozevřené ruky, nebo zpeřená. U menších forem jsou jednoduchá. Nemají dýchací „strom“ a úplně jim chybí panožky. Mějí velmi tenkou tělní stěnu, někdy transparetní. Žili v mělkých i hlubokých vodách (Pawson 1982; Smiley 1994).

Elasipodida Obsahuje asi 141 druhů ve 24 rodech a pět čeledích. Chapadla měli ve tvaru štítu a sloužily k prohrabování sedimentu. Mají respirační „stromy“. S vyjímkou Deimatidae mají měkou až želatinovou tělní stěnu. Všechny jejich formy se vyskytovaly v hluboké vodě (Pawson 1982 & Smiley 1994).

Obrázek 7 1 – Eocaudina cf. concentrica LANGER, 1991, trupový sklerit; Lesní lom, famen, zóna Protognathodus kockeli 2 – Eocaudina cf. septaforminalis MARTIN, 1952, trupový sklerit; Lesní lom, famen, zóna Protognathodus kockeli. (Upraveno podle Kumpan 2013)

Obrázek 8 - Rekonstrukce vápnitého hltanového prstence (upraveno podle Boczarowski 2001)

Obrázek 9 1 – Achistrum sp., interradiální element hltanového prstence; Lesní lom, famen, zóna Protognathodus kockeli 2 – Achistrum sp., radiální element hltanového prstence; Lesní lom, famen, zóna Protognathodus kockeli. (upraveno podle Kumpan 2013)

3.3.1.3 Ophiocistioidea Jednalo se o malou skupinu volně se pohybujících ostnokožců s pětičetnou souměrností. Známe je pouze z paleozoika, konkrétně od ordoviku do devonu (Barnes 1982). Rozeznáváme čeledi Eucladiidae, Sollasinidae a Volchoviidae. Bývá k nim řazena také čeleď Rhenosquamidae.

Z nich byly však nalezeny pouze části organismů, nejistě přiřazené k této třídě (Moore 1966). Jejich tělo bylo uzavřeno v dómovité schránce, více či méně stlačeného tvaru. Bylo úplně pokryté destičkami, nebo pouze na jedné straně, na druhé se nacházela mírně zvápenatělá slupka.

3.3.2 Asterozoa Podkmen asterozoa podle současné klasifikace (Stöhr 2014) obsahuje dvě třídy Ophiuroidea a Asteroidea. Obě třídy mají recentní zástupce a navíc se vyskytovaly již v období devonu, a proto budou detailněji probrány.

3.3.2.1 Ophiuroidea (hadice) Na první pohled mohou připomínat mořské hvězdice, ale řada unikátních znaků je odlišuje. Jejich tělo má pětičetnou souměrnost a skládá se z centrálního disku, ze kterého vybíhá pěti úzkých flexibilních ramen. Existují však druhy s šesti, sedmi až deseti rameny nebo se mohou i několikrát větvit. Dosahují spíše menších velikostí, s průměrem disku mezi 3 až 50 mm. U největšího druhu je průměr až 150 mm. Končetiny mohou být dvakrát až třikrát delší, ale i více než dvacetkrát dělší, než je průměr disku (Stöhr 2012). Například ambulakrální drážka na spodní straně jejich končetin je zcela uzavřena postranními a bočními destičkami skeletu, zatímco u hvězdic je otevřená. Ústa hadic jsou ukončena množstvím čelistí, které odpovídá počtu ramen. Tyto čelisti, nebo orální desky se mohly vyvinout z ambulakralních destiček a jsou homologické s rameními obratly (Hendler 1988). Jejich panožky nemají přísavky a jsou zřídka používány k pohybu. Místo toho se pohybují kroucením a vinutím ramen o povrch podobně jako hadi, nebo uchopují předměty a přitahují se kupředu. Některé druhy umí aktivně plavat (Hendler & Miller 1991). Hadice nemají oči, ale u několika druhů rodu Ophiocoma byly nalezeny tkáně citlivé na světlo (Aizenberg et al. 2001).

Obrázek 10 - Schématická stavba kostry hadic – 1 orální strana. 2 – aborální strana (upraveno podle Spencer & Wright 1966 )

Obrázek 11 1 – Furcaster sp., obratel z distální části ramene; Křtiny. 2 - Eospondylus sp. obratel z proximální části ramene; Mokrá-východ, tournai, zóna Siphonodella Bransoni (upraveno podle Kumpan 2013)

Hadice známe od spodního ordoviku, konkrétně od pozdního tremadoku (Thoral 1935). 21

Z devonu známe řády Stenurida, Oegophiurida a Phrynophiurida (Boczarowski 2001). Recentní hadice jsou ve světových oceánech téměř všudypřítomné. Nacházíme je prakticky ve všech biotopech od přílivové zóny do hloubky více než 7 km. Ve velké hustotě se vyskytují na korálových útesech a přilehlých lokalitách. Mnoho druhů žije v koloniích s korály a jinými bezobratlými. Tvoří kolonie, které se ve dne drží větví korálů a v noci pomocí roztažených končetin chytají plankton. Mohou se vyskytovat také v podmořských riftových zónách, jejichž ekosystémy jsou zkoumány pouze několik posledních let. Tyto hlubinné komunity se živý plaktoními orgamismy, které sem přinesou proudy. Jedna z těchto lokalit je jižně od Nového Zélandu, jejichž vrcholek se nachází 90m pod hladinou. Byly zde nalezeny desítky milionů hadic v obrovkých nashromážděních, na některých místech více než 100 na 1 metr čtvereční (Knop 2013). Zažívací systém hadic je poměrně jednoduchý, skládá se z krátkého jícnu vakovitého žaludku s řasovými epiteli (Hyman 1955). Nejsou uspůsobeny k požírání velkého množství sedimentu, jako třeba sumýši. Navzdory tomu mají celou řadu způsobů vyhledávání potravy, a fungují jako požírači suspenze, spásači či predátoři. Některé druhy používají více způsobů krmení, stejně jako se jejich krmění může lišit v závislosti na ontogenetických (Stöhr 2012).

3.3.2.2 Asteroidea (hvězdice) Tato třída je jednou z nejdiverzifikovanějších tříd ostnokožců s přibližně 1 600 existujícími druhy (Hyman 1955). Podle Blake (1987) se dělí do sedmi řádů Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida a Velatida. Nejranější formy třídy Asteroidea známe z ordoviku (Knott 2004). U této skupiny došlo ke dvěma velkým změnám současně s velkými vymíráními v pozdním devonu a v pozdním permu (Blake 1987, Gale 1987, Blake et al. 2000, Blake & Elliot 2003, Blake & Hagdorn 2003). Vztahy mezi paleozoickými zástupci, stejně jako vztahy mezi paleozoickými a dnešními zástupci je velmi těžké a často téměř nemožné určit. Je to způsobeno tím, že 1) jednotlivé elementy kostry se po smrti živočicha rychle odlučují 2) mají obvykle velkou tělní dutinu, která se při rozkladu orgánu zhroutí, což vede k deformaci těla 3) často žijí na tvrdém substrátu, který není příznivý pro zachování fosilní informace. Z omezených informací však víme, že jejich tělní morfologoie zůstala od ordoviku nezměněna. Unikátně zachovaná fosilní fauna pochází z hunsrückých břidlic (Německo) ze spodního devonu. Jsou velmi dobře zachovalé a jejich rozmanitost naznačuje, ža rozmanitost životních návyků paleozoických zástupců byla velmi podobná těm dněšním (Blake 2000).

Jako ostatní ostnokožci, hvězdice mají tělo s pětičetnou souměrností složené z disku (téky) a ramen. Jejich velikost se pohybuje od méně než 2 cm po více než metr. Obvykle mají 5 ramen, ale některé mohou mít až 40 (Mulcrone 2005). Jejich vnitřní kostra je složená z malých kalcitových destiček. Nejsnáze se od podobných hadic dají rozlišit strukturou ramen. U hvězdic poskytují podporu pro ramena malé kůstky, které se spojují s kůstkami centrálního disku což dává ramenům velmi široké spojení s diskem. Toto uspořádání umožňuje rozšíření poměrně velké tělní dutiny z centrálního disku do ramen, ve které se nachází některé orgány, například pohlavních žlázy a pylora slepého střeva. Toto kosterní upořádání rovněž limituje možnosti bočního ohnutí ramen. K pohybu jim slouží téměř úplně ambulakrální systém panožek (Knott 2004). Hvězdice mají kompletní trávicí systém.

Asteroidea jsou většinou mrchožrouti a masožravci. V mnoha oblastech jejich výskytu patří mezi dravce vysoké úrovně. Živí se pomalou kořistí, jako mlži, plži, svijonožci, mnohoštětinatci a dalšími bezobratlými. Po uchopení kořisti ji obalý žaludkem a začnou na kořist vylučovat primární enzym. Tyto trávicí šťávy rozloží tkáně kořisti, které potom hvězdice vysaje. Někteří jsou filtrátoři. Organické zbytky a plakton se přilepí na hlen, který mají na povrchu těla a poté je řasinkami přesunut do úst. Existují však i druhy, které dokáží chytit droubnou rybu (Mulcrone 2005.).

4 ELEUTHERZOIDNÍ ECHINODERMATA ČESKÉHO MASIVU

Jak již bylo zmíněno, kostra ostnokožců se po smrti obvykle rozpadá na malé až mikroskopické kůstky. Tyto úlomky se však při klasickém roztloukání sedimentů najdou jen výjímečně. Kombinace těchto faktorů způsobila, že do první poloviny 20. století byl výskyt paleozoických ostnokožců na našem území považován za vzácnost. Ve druhé poloviny 20. století přichází na scénu propírání a plavení silurskch a devonských vápenců Barrandienu, díky kterému bylo získáno značné množství fosilního materiálů, mimo jiné i ostnokožců. Echinodermata bývají zálakladní složkou těchto „bílých vrstev“ (rozvětralé části silurských a hlavně devonských vápenců v Barrandienu), proto tisíce částí koster a celých jedinců nejsou ničím překvapivým. Tento výzkum podal důkaz o hojném výskytu hadic, ježovek, sumýšů a hvězdic, ale i dnes vymřelých zástupců skupin Blastoidea, Cyclocystoidea, Edrioasteroidea a Ophiocistitioide v českých silurských a devonských mořích (Prokop 2007). Ostnokožce u nás jako jeden z prvních začal popisovat Prantl na příklad ve svých publikacích z roku 1942 a 1952. Problematikou ostnokožců staršíhopaleozoika se v současné době detailně zabývá Rudolf Prokop (1986, 1996, 1999, 2001, 2007…). Eleutherozoidní ostnokožce z devonu a karbonu 23 jižní a střední části Moravského krasu předběžně zhodnotil Kumpan (2013), na jehož práci navazuje i tato bakalářská práce.

Použitá literatura:

Aizenberg, J., Tkachenko A, Weiner S, Addadi L, Hendler G. (2001): Calcitic microlenses as part of the photoreceptor system in brittlestars. Nature 412: 819–822. Allaby, M., (2009): A Dictionary of Zoology. Oxford University Press Barnes, R. D. (1982): Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. p. 1011. ISBN 0-03-056747-5. Blake, D. B. (1987): A classification and phylogeny of post-Paleozoic sea stars (Asteroidea: Echinodermata). Journal of Natural History 21:481-528. Blake, D. B. (2000): The class Asteroidea (Echinodermata): Fossils and the base of the crown group. American Zoologist 40:316-325. Blake, D. B., Elliott, D. R. (2003): Ossicular homologies, systematics and phylogenetic implications of certain North American Carboniferous asteroids (Echinodermata). Journal of Paleontology 77(3): 476-489 Boczarowski, A. (2001): Isolated sclerites of Devonian non-pelmatozoan echinoderms. – Palaeontologia Polonica, 59: 3-220. Warszawa. Bottjer, D. J., Davidson, E. H., Peterson, K. J., Cameron, R. A. (2006): Paleogenomics of echinoderms. Science, 314: 956–960. Chlupáč, I. (1962): Zur Biostratigraphie und Faziesentwicklung der Devon/Karbon- Grenzschichten im Mährischen Karst. – Geologie, 11: 1001-1017. Chlupáč, I. (1964): K stratigrafickemu dělení moravskáho devonu. – Čas Mineral Geol, 9: 309-316. David, B., Lefebvre, B., Mooi, R., Parsley, R. (2000): "Are homalozoans echinoderms? An answer from the extraxial-axial theory". Paleobiology, 26 (4): 529– 555. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0529:AHEAAF>2.0.CO;2 Dudek, A. (1980): The Crystalline Basement Block of the Outer Carpathian in Moravia: Bruno-Vistulicum. Academia. Dvořák, J., Pták, J. (1963): Geologický vývoj a tektonika devonu a spodního karbonu Moravského krasu. – Sbor. geol. Věd, Geol., 3: 49-84. Dvořák, J., Freyer, G. (1965): Der heutige Stand der Stratigraphie und Paläogeographie des Devons und Unterkarbons (Dinant) im südlichen Teil der Drahaner Höhe (Mähren). – Geologie, 14, 4: 404-419. Dvořák, J. (1978): Geologie paleozoika v podloží Karpat jv. od Drahanské vrchoviny. – Zemní Plyn Nafta, 23, 2: 185-203.

Dvořák, J., Friáková, O. (1981): Paleogeografie famenu a tournai v severní části Moravského krasu. – Čas. Mineral. Geol., 26: 301-306. Dvořák, J., Friáková, O., Hladil, J., Kalvoda, J., Kukal, Z. (1987): Geology of the Paleozoic rocks in the vicinity of the Mokrá Cement Factory quarries (Moravian Karst). Sbor. geol. Věd, Geol., 42: 41-88. Praha. Erwin, D. H., Laflamme, M., Tweedt, S. M., Sperling, E. A., Pisani , D., Peterson, K. J. (2011): The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science, 334: 1091–1097. Fell, H. B. (2014): Eleutherozoa. InAccessScience. McGraw-Hill Education. http://dx.doi.org/10.1036/1097-8542.228300 Fell, Howard B. (2014): Pelmatozoa. InAccessScience. McGraw-Hill Education. http://dx.doi.org/10.1036/1097-8542.495400 Follo, J., Fautin, D. (2001): "Echinoidea" (On-line), Animal Diversity Web. at http://animaldiversity.org/accounts/Echinoidea/ Gale, A. S. (1987): Phylogeny and classification of the Asteroidea (Echinodermata). Zoological Journal of the Linnean Society, 89: 107-132. Gilliland, P. M. (1993): The skeletal morphology, systematics and evolutionary history of holothurians. – Special Papers in Palaeontology, 47: 1-147 Gorzelak, P., Zamora, S. (2013): Stereom microstructures of Cambrian echinoderms revealed by cathodoluminescence (CL). Paleontologia Electronica, 16 (3), 32A. Havlíček, V., Mergl, M. (1990): Lower Devonian brachiopods at Petrovice (Drahany Upland, Moravia). – Čas. Mineral. Geol, 35.3: 225-238. Hendler, G. (1988): Ophiuroid skeleton ontogeny reveals homologies among skeletal plates of adults: a study of Amphiura filiformis, Amphiura stimpsonii and Ophiophragmus filograneus (Echinodermata). Biological Bulletin, 174: 20–29. Hendler, G, Miller JE (1991): Swimming ophiuroids - real and imagined. In: Yanagisawa T, Yasumasu I, Oguro C, Suzuki N, Motokawa T, editors. Biology of Echinodermata. Proceedings of the seventh international echinoderm conference, Atami/9–14 September 1990. Rotterdam: Balkema. pp. pp. 179–190. Hladil, J. (1987): Vysvětlivky k základní geologické mapě ČSSR. 24-413 Mokrá- Horákov. Česká geologická služba. Praha. Hyman, L. (1955): The invertebrates: Echinodermata. McGraw Hill Book Co., New York, 763 pp.

Kalvoda, J., Kukal, Z. (1987): Devonian-Carboniferous Boundary in the Moravian Karst at Lesní lom Quarry, Brno–Líšeň, Czechoslovakia. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 98: 95-117. Kammer, T. W., Sumrall, C. D., Zamora, S., Ausich, W. I. and Deline, B. (2013): Oral region homologies in Paleozoic crinoids and other plesiomorphic pentaradial echinoderms. PLoS One, 8, e77989. Kerr, A. (2000): Evolution and Systematics of Holothuroidea (Echinodermata). Thesis, Yale University. Kerr, A. M. (2000): Holothuroidea. Sea cucumbers. Version 01 December 2000. http://tolweb.org/Holothuroidea/19240/2000.12.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ Knott, E. (2004): Asteroidea. Sea stars and starfishes. Version 07 October 2004. http://tolweb.org/Asteroidea/19238/2004.10.07 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ Krmíček, L. (2006): Petrologický výzkum hádského slepence. Diplomová práce. Masarykova univerzita. Brno. Kumpan, T. (2013): První nálezy kosterních elementů eleutherozoidních ostnokožců z líšeňského souvrství (famen-tournai) Moravského krasu. Geologické výzkumy na Moravě a ve Slezsku, 1-2: 132-135. Kumpan, T., Bábek, O., Kalvoda, J., Frýda, J., Matys Grygar, T. (2014): A high-resolution, multiproxy stratigraphic analysis of the Devonian-Carboniferous boundary sections in the Moravian Karst (Czech Republic) and a correlation with the Carnic Alps (Austria). Geological Magazine, 151: 201-215. Morris, M., Fautin, D. (2001): "Ophiuroidea" (On-line), Animal Diversity Web. Accessed February 19, 2016 at http://animaldiversity.org/accounts/Ophiuroidea/ Mulcrone, R. (2005): "Asteroidea" (On-line), Animal Diversity Web. Accessed February 19, 2016 at http://animaldiversity.org/accounts/Asteroidea/ Mulcrone, R. (2005): "Holothuroidea" (On-line), Animal Diversity Web. Nichols, D. (1972). The water-vascular system in living and fossil echinoderms. Palaeontology, 15: 519–538. Pawson, D. L. (1982). Holothuroidea. In: Parker, S. P., ed. Synopsis and Classification of Living Organisms. New York: McGraw-Hill, 813-818. Prokop, R. J., (1989): Zkamenělý svět. – Edice Kotva: 1-280. Práce. Praha Přichystal, A. (1998): K rozšíření spodního kambria na brunovistuliku. - Sborník abstraktů

konference Moravskoslezské paleozoikum, 5.2., 8. Brno. Rahman, I. A., Clausen, S. (2009): Re-evaluating the palaeobiology and affinities of the Ctenocystoidea (Echinodermata). Journal of Systematic Palaeontology, 7: 413–426. Ruta, M. (2003): A species-level supertree for stylophoran echinoderms. Acta Pal. Pol., 48: 559-568. Skoček, V. (1980): Nové poznatky o litologii devonských bazálních klastik na Moravě. - Věst. Ústř. Úst. geol., 55, 1: 27-37. Praha. Smiley, S. (1994): Holothuroidea. In: Harrison, F. W. and F.-S. Chia, eds. Microscopic Anatomy of Invertebrates. Volume 14. Echinodermata. New York: Wiley-Liss, 401- 471. Smith, A. B. (2005): Palaeoanatomy and biological affinities of a Cambrian deuterostome (Stylophora). Nature, 438: 351–354. Sprinkle, James. (2012): Homalozoa. InAccessScience. McGraw-Hill Education. http://dx.doi.org/10.1036/1097-8542.321300 Stöhr, S., O'Hara, T.D., Thuy, B. (2012): Global diversity of brittle stars (Echinodermata: Ophiuroidea). PLoS ONE 7 (3): e31940. http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0031940 Stöhr, S. (2014): "Echinodermata". World Register of Marine Species. Retrieved 23 February2014. Sumrall, C. D. (2007): New recumbent echinoderm genera from the Bois d’Arc Formation: Lower Devonian (Lochkovian) of Coal County, Oklahoma. Journal of Paleontology, 81: 1486–1493. Swan, E., (1958): Growth and variation in sea urchins of York, Maine: Jour. Marine Research, 17: 505–522. Wray, G. A. (2007): Ontogeny in the fossil record: diversification of body plans and the evolution of “aberrant” symmetry in Paleozoic echinoderms. Paleobiology, 33: 149– 163. Zamora, S., Rahman, I. A. (2014): Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils. Palaeontology, 57(6): 1105-1119. Zhao, Y. L., Sumrall, C., Parsley, R. L. and Peng, J. (2010): Kailidiscus, a new plesiomorphic edrioasteroid from the basal Middle Cambrian Kaili Biota of Guizhou Province, China. Journal of Paleontology, 84: 668–680. Zukalová, V. (1961): On the problem of the boundary between the Middle and the Upper Devonian limestones of the Moravian Karst. Věstnik Ustr. ust. geol, 36: 461-463.

Zukalová, V. (1981): Distribution and stratigraphical significance of the stromatoporoids and microfossils contained in the Devonian limestones (Givetian and Frasnian) from deep boreholes south and southeast of Brno.Biostratigrafie palcozoika na jihovychodní Morave.—Knihovnicka Zemního plynu a nafty, 2: 49-57. Zukalová, V., Chlupáč, I. (1982): Stratigrafická klasifikace nemetamorfovaného devonu moravskoslezské oblasti. – Čas. mineral. geol., 27: 225-241.