PUBLICATIONS DE L'INSTITUT NATIONAL POUR L'ÉTUDE AGRONOMIQUE DU CONGO BELGE

(I. N. É. A.C.)

ÉTUDE BOTANI QUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

PAR

J. LEONARD

Docteur en Sciences botaniques U. L.B. Attaché à /' I. N. É. A. C.

Ouvrage couronné par Ie • PRIX COPAL • institué par la Commission :rechnique du Copal de !'Association des lntérêts Coloniaux Belges.

SÉRIE SCIENTIFIQUE N° 45

1950

PRIX : 130 FR. lnstitut National pour l'fitude Agronomique du Congo Beige 1. N. É. A. C.

(A. R. du 22-12-33 et du 21-12-39).

L'INÉAC, créé pour promouvoir Ie développement scientifique de l'agriculturc au Congo beige, exerce les attributions suivantes : 1. Administration de Stations de recherches dont la gestion lui est confiée par Ie Ministère des Colonies.

2. Organisation de missions d'études agronomiques et formation d'experts et de spécialistes.

3. Études, recherches, expérimcntation et, en général, tous travaux quelconques se rapportant à son objet.

Administration :

A. COMMISSION.

Président: M. GODDING, R., ancien Ministre des Colonies.

Vice-Président : M. JURION, F., Directeur général de l'I.N.É.A.C.

Secrétaire : M. LEBRUN, J" Secrétaire général de l'I.N.É.A.C. Membres: MM. ANTOINE, V., Professeur à l'Institut Agronomique de l'Université de Louvain; ASSELBERGHS, E., Membre de l'Académie Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique; BAEYENS, J., Professeur à l'Université de Louvain; BOUILLENNE, R., Professeur à l'Université de Liège; CONARD, A., Professeur à l'Université de Bruxelles; DEBAUCHE, H., Professeur à l'Institut Agronomique de Louvain; DE BAUW, A., Président du Comité Cotonnier Congolais; DELEVOY, G., Membre de l'Institut Royal Colonial Beige;

DUBOIS, A., Professeur à l'Institut de Médecine Tropicale � Prince Léopold •; GEURDEN, L., Professeur à l'École de Médecine Vétérinaire de l'État, à Gand; GUILLAUME, A., Secrétaire général du Comité Spécial du Katanga; HAUMAN, L., Professeur à l'Université de Bruxelles; HOMÈS, M., Professeur à l'Université de Bruxelles; LAUDE, N., Directeur de l'Institut Universitaire des Territoires d'Outre-Mer, à Anvers; MAYNÉ, R., Recteur de l'Institut Agronomique de l'État, à Gembloux; MULLIE, G., Vice-Président du Sénat, Membre du Conseil d'Administration du Fonds National de la Recherche Scientifique; PONCELET, L., Météorologiste à l'Institut Royal Météorologique d'Uccle; ROBERT, M., Professeur à l'Université de Bruxelles; ROBYNS, W., Membre de l' Académie Royale Flamande des Sciences, des Lettrcs et des Beaux-Arts de Belgique; STANER, P., Directeur d'Administration au Ministère des Colonies;

ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

PUBUCATIONS DE L'INSTITUT NATIONAL POUR L'ÉTUDE AGRONOMIQUE DU CONGO BELGE

(I. N. É. A.C.)

ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

PAR

J. LEONARD

Docteur en Sciences botaniques U. L.B. Attaché à /' 1. N. É. A. C.

Ouvrage couronné par Ie •PRIX COPAL • institué par la Comrnission Technique du Copal de l' Association des Intérêts Coloniaux Belges.

SÉRIE SCIENTIFIQUE No 45 1950

TABLE DES MATIÈRES

Pages lNTRODUCTION • ...... • • . . . . . • • 7

PREMIÈRE PARTIE: ÉTAT DE LA QUEST/ON.

1. Définition des termes « copalier » et <� copal » 11 2. Importance économique du copal-Congo 13 3. Usages du copal-Congo ...... 20

4. Connaissance chimique du copal-Congo . . 21 5. Classification et origine botanique des copaliers non congolais 22

6. Récolte et origine botanique du copal-Congo ...... 27

DEUXIÈME PARTIE: TRAVAUX DE RECHERCHES. 1. Origine botanique du copal frais au Congo belge et en Afrique . 32 Clef des genres ...... 32 Clef des espèces c0ngolaises d'après les caractères végétatifs et écologiques . 33 Tessmannia 35

Copaifera . . . 55

Guibourtia . . 67 Colophospermum 87

Daniel/ia . . 90 Cynometra . . 122

Trachylobium . 125 Amherstieae sp. 126

Conclusions . . 127 2. Répartition géographique des espèces étudiées 128 3. Habitat des copaliers au Congo beige . . . . 129

4. Considérations sur les échantillons de copal frais récoltés . 13 1 5. Résultats des essais de saignée 136

CONCLUSIONS 143

RÉSUMÉ. . • 145

INDEX DES NOMS VERNACULAIRES CONGOLAIS AVEC ÉQUIVALENTS LATINS 147

INDEX DES NOMS SCIENTIFIQUES DES ESPÈCES ÉTUDIÉES • 14 9

LISTE DES SPÉCIMENS D'HERBIER EXAMINÉS 15 1

BIBLIOGRAPHIE 155

INTRODUCTION

Sous l'égide de l'Association des Intérêts Coloniaux Belges, l'Union Professionnelle des Exportateurs de Copal du Congo Beige a institué un prix en vue de promouvoir l'étude botanique des copaliers au point de vue de leur classification, de leur biologie et de leur répartition géographique.

Le Jury chargé de !'examen des mémoires se composait de MM. F. JuRION, Directeur général de l'INÉAC, J. LEBRUN, Secrétaire général de l'INÉAC, W. RoBYNS, Directeur du Jardin Botanique de l'État à Bruxelles et P. STANER, Directeur d'Administration au Ministère des Colonies. Nous exprimons nos plus vifs remerciements à MM. les Membres du Jury pour l'intérêt qu'ils ont bien voulu porter à notre travail ainsi que pour leurs remarques dont nous avons pu bénéficier.

* * *

L'origine botanique du copal récolté au Congo n'avait, à ce jour, fait l'objet que de recherches éparses et incomplètes. Aucun travail botanique d'ensemble n'avait encore été dévolu aux arbres producteurs de copal. L'étude proposée comblait donc une véritable lacune. Cette dernière, tributaire de l'histoire même du copal, se conçoit aisément.

Originaire des tropiques, le copal fut introduit en Europe par les premiers explorateurs. Les exportations du Congo belge débutèrent en 1887. Ce nouveau produit connut rapidement un grand succès et son utilisation accrue dans la préparation des vernis activa les échanges à un point tel que le copal devint, pour notre colonie, un des principaux produits agricoles d'exportation. Cette situation persista jusqu'à la mise sur le marché de résines artificielles qui, gräce à leurs propriétés, concurrencèrent sérieusement les résines naturelles. Elle détermina l'étude des propriétés physiques et chimiques des résines naturelles afin de leur créer de nouveaux débouchés. De grands progrès furent réalisés dans ce domaine, mais on nota bientöt des divergences, parfois importantes, dans les résultats obtenus par les chercheurs. Les causes de ces divergences résident surtout dans la grande hétérogénéité du matériel d'analyse ainsi que dans la méconnaissance presque totale de son origine botanique. On fut naturellement amené à insister sur

7 INTRODUCTION

Ia nécessité d'effectuer des observations précises in situ et de recher­ cher !'origine botanique du copal. Ainsi, sous une influence économique, l'étude du copal-Congo a suivi la voie inverse de celle qu'eut commandé un logique raisonnement scientifique. Cette situation s'explique également par l'éloignement du terrain d'études ainsi que par le fait que le copal est presque uniquement d'origine fossile. Si l'obtention du matériel destiné à l'étude des pro­ priétés physiques et chimiques était aisée, la recherche des arbres producteurs nécessitait par contre la conduite sur place d'une enquête botanique.

* * *

La réalisation de la présente étude impliquant la connaissance préli­ minaire des espèces productrices, nous avons entrepris au préalable une enquête auprès des indigènes afin de découvrir les producteurs de copal parmi les innombrables essences dont se compose la forêt équato­ riale. Ce travail fut accompli durant notre séjour au Jardin botanique d'Eala (1945- 1946) et, surtout, à !'Herbarium de l'INÉAC à Yangambi (1947-1948). La partie taxonomique en fut réalisée après détermination de nos collections et consultation du riche Herbier d' Afrique déposé au Jardin Botanique de l'État à Bruxelles.

* * *

Qu'il nous soit permis d'adresser nos plus vifs remerciements à M. VANDEN ABEELE, ancien Directeur général de l'INÉAC, actuellement Administrateur général des Colonies, à M. JURION, Directeur général de l'INÉAC, à M. LEBRUN, Secrétaire général de l'INÉAC, ainsi qu'à MM. GILBERT, Chef de la Section des Recherches scientifiques de l'INÉAC, et GERMAIN, Chef de la Division de Botanique de l'INÉAC, pour nous avoir permis d'entreprendre cette étude et en avoir facilité l'accompJissement.

Nous sommes redevable de nombreux renseignements au R. P. HuL­ STAERT, Directeur de la Mission de Flandria, et à M. DONIS, Chef de la Station forestière de l'INÉAC à Luki, ainsi qu'à notre cher ami R. HUBERTY, Administrateur territoria! à Kahemba, qui ont eu l'amabilité de nous envoyer des échantillons de copal provenant d'es­ pèces que nous n'avions pas eu !'occasion d'observer. Nous exprimons toute notre reconnaissance à M. RoBYNS, Directeur du Jardin Botanique de l'État à Bruxelles, pour avoir mis très aimable­ ment à notre disposition le matériel d'herbier des copaliers congolais.

8 INTRODUCTION

Nos remerciements s'adressent également à MM. SALISBURY, HuMBERT, FERNANDES et DUVIGNEAUD qui ont bien voulu nous prêter de nombreux échantillons de copaliers africains appartenant au Jardin Botanique de Kew, au Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, au Jardin Botanique de Coimbra ainsi qu'au Centre Colonial de Documentation et de Coordination des Recherches Chimiques. Ce nous est un plaisir de remercier également M. DAUVRIN qui, très obligeamment, a mis à notre disposition les statistiques de !'Office Colonial, ainsi que M. KESLER, Chef de Cultures de la Division de Botanique de l'INÉAC, qui a bien voulu poursuivre, après notre départ, les observations sur la saignée des copaliers à Yangambi. Il nous reste à signaler que les figures qui illustrent cette étude sont dues au talent de Mademoiselle BoUTIQUE, dessinatrice de la « Flore du Congo». Juillet 1949.

9

PREMIÈRE PARTJE

ÉTAT DE LA QUESTION

Avant d'entreprendre !'exposé de nos recherches, il nous a paru utile, voire indispensable, de définir les termes « copalier » et « copal » au sujet desquels règne une certaine confusion. Nous esquisserons ensuite, à titre documentaire, un bref aperçu des usages et de l'impor­ tance économique du copal originaire du Congo beige. Après avoir rappelé les importants travaux consacrés récemment à l'étude des propriétés physiques et chimiques du copal-Congo, nous ferons le point des connaissances botaniques relatives aux copaliers dans les diverses régions du globe avec mention de leur mode d'exploitation.

1. Définition des termes « copalier » et « copal ».

Le terme copal provient des mots « copa » ou « copei » qui désignent, en dialecte indien d' Amérique du Sud, divers types de résine. Les copaliers sont unanimement définis comme des arbres producteurs de copal, mais eet énoncé bien simple dépend évidemment du sens accordé au terme copal. Or la définition de cette résine est encore assez confuse. Cette imprécision provient de ce que le copal fut connu sur les marchés sous de nombreux noms commerciaux donnés, souvent d'après le lieu d'embarquement, à des mélanges résineux de provenance botanique généralement inconnue. On attribuait ainsi soit des noms différents à une même variété de résine soit une même appellation à des variétés différentes sans que cette dénomination n'indiquät nécessaire­ ment l'origine géographique exacte du produit. La question se compli­ quait encore du fait de l'existence de copal frais prélevé sur les pro­ ducteurs et de copal fossile récolté dans le sol, ce dernier d'origine botanique difficilement déterminable. Le nom générique de copal désignait ainsi des résines de sources botaniques et géographiques fort

11 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE diverses et souvent incertaines, présentant par surcroît des propriétés physiques et chimiques différentes! Ce terme provoqua clone de nom­ breuses erreurs puisqu'il s'appliquait à des résines non comparables. La recherche de !'origine botanique des diverses variétés de copal s'avéra fort diffi.cile par suite surtout de l'éloignement des régions productrices. Cependant, on s'aperçut bientöt qu'une importante source de confusion était née de l'attribution du nom de copal à des résines différentes provenant les unes de Légumineuses africaines et améri­ caines, les autres de Conifères originaires de !'Insulinde et delaNouvelle­ Zélande. Aussi classe-t-on actuellement les copals en deux grands groupes, eux-mêmes subdivisés en de nombreuses variétés :

1. Les copals de Légumineuses originaires d' Afrique et d' Amérique.

2. Les copals de Conifères comprenant : a. Le copal de Manille. b. Le copal Kauri ou Kauri.

Les copals de Conifères proviennent surtout des Indes néerlandaises, des Philippines et de la Nouvelle-Zélande; ils sont récoltés soit à l'état fossile, soit Ie plus souvent par saignée de diverses espèces du genre Agathis (Arau cariaceae) . Le copal de Manille, connu également sous Ie nom de copal de Macassar (Célèbes), est originaire principalement des Indes néerlan­ daises et, à un degré moindre, des îles Philippines. Il est produit surtout par la saignée de nombreuses espèces du genre Agathis. Le copal Kauri, par contre, provient de la Nouvelle-Zélande d'ou on l'obtient surtout par extraction du sol ainsi que par saignée d' Agathis australis SALISB. Le Kauri existe également en petite quantité en No uvelle-Calédonie. Il ne faut pas confondre les copals de Conifères avec les damars qui s'en distinguent par leurs propriétés mais qui sont aussi des résines soit fossiles soit le plus souvent obtenues par la saignée de nombreuses espèces de Di.pterocarpaceae (Hopea, Shorea, Dipterocarpus, Balano­ carpus, etc.) également originaires en grande partie des Indes néerlan­ daises. Damar est un terme générique malais désignant indistinctement toutes les résines; aussi l'a-t-on parfois employé à la place de copal bien que commercialement !'appellation damar soit réservée aux résines de Dipterocarpaceae. Dans une tentative de clarification, DE WILDEMAN (1933) confondit d'ailleurs damar avec Ie copal de Manille, ce qui ne fit qu'ajouter à la confusion.

12 ÉTAT DE LA QUESTION

Comme ces diverses variétés de résine ne sont pas comparables entre elles, il y aurait grand intérêt à réserver le terme copal exclusivement aux produits des Légumineuses et, par conséquent, à désigner par une autre expression les copals de Manille et les copals Kauri. Cette conven­ tion soulèverait néanmoins de grosses difficultés par suite de l'utilisation universelle de ces appellations commerciales. Aussi paraît-il plus pratique, quoique moins scientifique, d'utiliser les dénominations suivantes, basées à la fois sur l'origine botanique et géographique, en ne perdant toutefois pas de vue que les deux dernières catégories ne sont pas de vrais copals :

1. Copal vrai ou copal de Légumineuses ou copal d' Afrique ou d' Amérique.

2. Copal de Manille ou copal d'Agathis div. sp. ou copal de l'Insu­ linde.

3. Copal Kauri ou Kauri ou copal d' Agathis australis SALISB. ou copal de Nouvelle-Zélande.

En conclusion, nous définirons les vrais copaliers comme étant des espèces ligneuses, africaines ou américaines, de la familie des Légumineuses excrétant une substance dénommée copal vrai, rattachée aux résines par sa constitution intime et caractérisée par un ensemble de propriétés physiques et chimiques.

2. Importance économique du copal-Congo.

Avant la guerre, la production mondiale des résines naturelles pouvait être évaluée approximativement à 900.000 tonnes par an. La résine de pin, provenant surtout d' Amérique du Nord, composait les 9/ 10 de cette production tandis que le copal représentait la partie la plus importante des 100.000 tonnes restantes. Ces dernières se répartis­ saient environ comme suit : copal vrai ± 17.000 t dont ± 15.000origi­ naires du Congo belge; copal de Manille ± 15.000 t; copal Kauri ± 3.000 t; damar ± 15.000 t; diverses résines dont benjoin, élémi, laque, sandaraque, etc. (ROWAAN, 1943). Depuis 1887, les exportations de copal, en provenance du Congo belge, n'ont fait qu'augmenter pour atteindre en 1947 le chiffre maxi­ mum de 23.421 t pour une valeur-frontière de 256.000.000 francs.

13 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Le Congo beige est ainsi, et de loin, Ie plus important pays exportateur de copal vrai.

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Les tableaux Iet 111, établis gräce aux statistiques de !'OfficeColonial de Bruxelles, indiquent clairement Ie volume croissant des exportations de cette résine. Ces données soulignent l'importance de ce produit dans l'économie générale de notre colonie.

14 TABLEAU II

Détail des exportations de copal du Congo beige en 1948.

En% Valeur-frontière MATIÈRE En tonnes du total en francs exporté

Copal de plus de 15 mm . 8.517 80 106.153.700

Copal de 15 à 10 mm 420 3,5 2.757.319

Copal de 10 à 5 mm . 172 1 1 873.227

Copal de 5 à 3 mm 1.036 9 11.956.608

Copal noir . 356 3 3.558.566

Poussière de copal 415 3,5 1.649.279

TABLEAU III

Valeur- frontière du copal exporté du Congo beige (en francs belges de l' ép oque) .

Année 1 Valeur Il Année 1 Valeur

1935 24.171.022 1942 79.726.616

1936 27 .706.153 1943 90.624.900

1937 30.686.589 1944 84.022.220

1938 34.092.597 1945 72.303.040

1939 20 .1 19.220 1946 156.429.1 46

1940 27 .9 25 .323 1947 256.400.100

1941 59.485.399 1948 126.948.699

15 ÉTUDE BO. TANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Le copal, exclusivement récolté par les indigènes dans la province de l'Équateur surtout, représente pour ces derniers une source de revenus considérable. Voici d'ailleurs, d'après des renseignements obligeamment communiqués par M. BREULS DE TIECKEN, Commissaire provincial de la Province de l'Équateur, les prix d'achat à l'indigène du copal tout-venant pratiqués, à la date du 8 février 1949, par les factoreries d'une grosse société de Coquilhatville en différents endroits de la Province de l'Équateur (tableau IV) :

TABLEAU IV

Prix d'achat à l'indigène du copal tout-venant au kg (février 1949).

Qualité tout-venant ordinaire (T.V.O.) ...... fr 2,-

Qualité tout-venant moyen (T.V.M.) 3,50

Qualité tout-venant I (T.V.I) . . . 5,-

Qualité tout-venant supérieur (T.V.S.) 7,50

Le prix d'achat est fonction de la qualité du produit livré et des frais de transport qui grèvent son exportation. Dans l'appréciation de cette qualité interviennent plusieurs facteurs : grosseur des morceaux, homogénéité, couleur, transparence, nettoyage, triage, etc. Il est à remarquer que la qualité naturelle varie également de région à région. C'est ainsi que Ie prix payé à l'indigène varie à Coquilhatville de 3,50 à 7,50 fr au kilogramme, à Lisala de 3 à 4 fr, à Boende de 3 à 5 fret à Basankusu de 2 à 5 fr. On peut estimer que, par la vente de copal tout-venant, les indigènes ont perçu, au cours de ces dernières années, des sommes de l'ordre de plusieurs dizaines de millions de francs par an. On comprendra donc la nette préférence accordée par l'indigène à la récolte du copal plutöt qu'à tout autre travail moins rémunérateur.

A partir du 1 er février 1949, les droits de sortie du copal ont été établis comme suit (tableau V) :

16 :aTAT DE LA QUESTION

TABLEAU V

Droits de sortie des diverses variétés de copal-Congo (février 1949).

1 Taux Unité de Valeur Montant MATIÈR E du dr oit perception de base du dr oit % kg fr fr 1 Copal autre que le copal noir refusé au tamis de 15 mm 15 100 879 1 131 ,85

Copal de petit calibre : 1

15 mm à plus de 10 mm 13 100 563 73,19

10 mm à plus de 5 mm 10 100 482 48,20 1 5 mm à plus de 3 mm 6 100 400 1 24,00 1 Copal noir 6 100 400 24,00

Poussière de copal 6 100 385 23 ,10

L'examen des tableaux 1, II et V souligne l'importance des sommes perçues au bénéfice de l'État par l'exportation de ce produit. Il est impossible d'évaluer ces sommes avec exactitude parce que, dans les statistiques actuelles (1947), elles sont confondues avec celles provenant de l'exportation des autres produits agricoles; on peut néanmoins les évaluer à plusieurs millions de francs par an. Avant la guerre, la presque totalité du copal-Congo était importée en Belgique. A Anvers, marché international du copal-Congo, s'effec­ tuaient Ie nettoyage et Ie triage. Les principaux pays importateurs étaient l'Angleterre, l'Allemagne, les États-Unis, la France. Pendant la guerre (AGEFI, 1946), Ie Congo fut, par suite des hostilités dans Ie Pacifique, Ie seul gros producteur. Le nettoyage et Ie triage furent exécutés sur place avant l'exportation vers l'Angleterre et les États-Unis des quantités contingentées et cotées à des prix avantageux. En 1948, les principaux pays importateurs du Congo furent la Belgique, Ie Royaume-Uni et les États-Unis d'Amérique.

17 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Depuis Ie 1 er juin 1946, date de l'affranchissement du commerce, les prix de vente ne cessèrent d'augmenter. Les cours au marché d' Anvers s'établirent ainsi au 30 avril 1949 (B.C.B., 1949) (tableau VI) :

TABLEAU VI

Cours du copal-Congo au marché d'Anvers en fr/kg (1949).

Équateur Équateur Équateur Lac DATES 1 T.V.I 1 T.V.M. 1 T.V.O. 1 Léopold II

31 janvier 1949 14 -15 1 11-11,50 9-9,50 16,50-18 1 1 1 28 février 1949 14,50-15 11-12,25 9-9,75 17,50-19

31 mars 1949 14 ,50-16 11,50-12,25 9,50-9,75 1 18,25-20

30 mai 1949 14 ,25 -16 11,75-12 9,25-9,50 17,50-21 1 1 1\-ioy. 193 6/1938 /1 2,70 1 2,45 2,20 - 1 1 1

La production copalière congolaise est très irrégulière. Aux périodes de fortes productions, qui s'étendent sur 4 à 6 ans, succèdent de petites périodes peu productives de 1 à 3 ans. Cette irrégularité, bien traduite par Ie tableau 1, a été soulignée à diverses reprises et plusieurs causes ont été invoquées (voir notamment HELLINCKX, 1938) :

1. La production : La récolte du copal, exécutée sans contrainte et exclusivement par les indigènes, dépend essentiellement du prix d'achat. En période de forte demande, l'indigène salarié abandonne son travail pour récolter ce produit s'il en estime Ie prix de vente plus rémunérateur. 2. Les exportateurs occasionnels: L'existence, en période de prospérité surtout, de nombreux exportateurs occasionnels, à cöté de gros expor­ tateurs capables de régulariser les exportations en les contingentant, constitue également une cause d'irrégularité du marché.

3. L'industrialisation de la Colonie : Celle-ci agit par déplacement et incorporation d'une quantité de main-d'reuvre indigène variable selon les obligations à fournir (construction et entretien des routes, cultures éducatives, etc.) et suivan.t' les rémunérations accordées. L'établissement d'une huilerie d'élaeis, par exemple, fait baisser la production copalière en une région donnée d'autant plus que la diffé­ rence de rémunération est élevée et Ie travail moins fatigant.

18 ÉTAT DE LA QUESTION

4. La concurrence des produits sy nthétiques : La concurrence des produits synthétiques, résultat d'efforts ardus en laboratoire, s'avéra dangereuse dès leur apparition sur les marchés, gräce surtout à leur homogénéité et à la remarquable constance de leur composition. Leur production annuelle atteint plusieurs centaines de milliers de tonnes. Dans de nombreux cas, Ie copal-Congo est employé en mélange avec des résines synthétiques, ce qui atténue Ie danger de voir ce lles-ci détröner Ie copal-Congo (VAN DE PUTTE, 1947 ; HoWES, 1949, p. 91). Pour bien des usages, les produits naturels conservent néanmoins la primauté. On reprochait principalement à ces derniers leur hétérogé­ néité et une présentation souvent défectueuse.

A diverses reprises déjà (DE WILDEMAN, 1933; HELLINCKX, 1935 ; DE JoNGHE, 1940), on a souligné l'hétérogénéité du copal présenté sur Ie marché. Il ne faut pas perdre de vue, en effet, que Ie copal vendu, produit fossile d'origine botanique multiple, est en réalité un mélange de divers copals de composition différente. Cette hétérogénéité de nature n'est guère aisée à corriger par un système rationnel de classification. La classification du copal-Congo reposa initialement sur !'origine géographique : copal Équateur et copal Lac Léopold II; on mélangeait ainsi sous ces dénominations des qualités différentes. On adopta également, sur Ie marché d'Anvers, diverses classifications empiriques basées sur !'aspect extérieur et surtout sur la coloration des échantillons. Cet aspect extérieur est plus ou moins en corrélation avec des propriétés plus profondes de la matière (HELLINCKX, 1935 ; VAN DE PuTTE, 1937). A partir du 5 février 1948 (Ord. loi 33/32 du 29 janvier 1948, cf. Bull. Adm. C. B., n° 3, p. 416, 1948) et à la demande des exportateurs, une autre classification, tout aussi empirique mais plus équitable pour l'application du droit de sortie, fut basée sur les critères de coloration et surtout de calibre (tableau V). Si la présentation du produit marchand paraît s'être améliorée dans ces dernières années, un système de classification rationnelle en diverses variétés à propriétés constantes ne semble pas encore avoir été établi. Malgré les efforts réalisés (tentative privée de contingentement, interdiction officielle de récolte par les fe mmes et les enfants, réglemen­ tation officielle de la qualité à l'exportation), Ie marché du copal-Congo n'est pas parvenu à se stabiliser.

La comparaison des valeurs-frontière des exportations annuelles de copal avec celles des divers produits agricoles originaires du Congo beige est particulièrement suggestive quant à la place importante occupée par cette résine dans l'économie agricole de notre Colonie. Les valeurs-frontière des exportations annuelles du copal, toujours infé ­ rieures à celles du coton, de l'huile de palme et du café, ont, par contre,

19 éTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

toujours été supérieures à celles du caoutchouc (sauf durant les années 1943 à 1945 par suite du considérable effort de guerre indigène) et du cacao. Elles surclassent également les valeurs d'autres produits (bois - sauf en 1945 et 1948 -, urcna, maïs, sucre, riz, sisal, arachide, sésame) mais, dans ces cas, la comparaison est factice car l'entièreté de ces produits n'est pas exportée.

CONCL USIONS.

Le copal représente, tant pour les indigènes que pour l'État et les sociétés privées, une source appréciable de revenus. Il est donc de l'intérêt général que la prospérité de cette industrie aille en augmentant. L'accroissement des exportations ne serait certes guère difficile à réaliser, bien que, en fait, aucune tentative n'ait été effectuée pour rationaliser Ie mode d'exploitation. Mais il ne faut pas perdre de vue que la vente, et par là même la production, est de plus en plus fonction de la qualité du produit. Bien que de très sérieux efforts aient été accomplis en vue d'améliorer la présentation et surtout les débouchés du copal-Congo, ce dernier reste un produit hétérogène. Ainsi que Ie souligne très judicieusement HELLINCKX (1938), il en serait autrement si le copal devenait un produit de plantation comme la plupart des autres résines naturelles. Dès lors, il peut paraître étonnant que rien n'ait été tenté en vue de remédier à l'hétérogénéité de ce produit qui occupe pourtant, dans les exportations du Congo, une place plus importante que d'autres denrées agricoles beaucoup mieux connues et soumises à de nombreuses études. Il y a donc au Congo une question copal dont l'importance n'a certes pas échappé (HENRY, 1932 : « il faut une politique du copal basée sur la science et l'expérience »; VERVLOET, 1934 : « Ie copal doit retenir l'attention du monde des affaires et du monde scientifique») mais qui semble n'avoir, à ce jour, été étudiée que sous certains aspects.

3. Usages du copal-Congo.

Les indigènes n'emploient guère Ie copal. Néanmoins, dans certaines régions du Congo, ils s'en servent encore pour la confection de torches et de pièges à glu. Les femmes utilisent parfois Ie copal dans la prépa­ ration de certains parfums; Ie noir de fumée du copal est parfois utilisé également pour Ie tatouage. Toutes ces pratiques tendent néanmoins à disparaître sous l'influence européenne. Malgré la concurrence des résines synthétiques, dont Ie coeffi.cient de déchet est nul à l'emploi, les utilisations du copal, déjà multiples,

20 �TAT DE LA QUESTION ne cessent de s'étendre. Les principales applications du copal-Congo ont été relevées par MERTENS et HELLINCKX (1942b). Résumons-les brièvement : 1. Industrie du vernis : Le copal-Congo, après traitement (pyrogé­ nation), constitue, avec l'huile de lin, la base de la fabrication des vernis gras ; il trouve des utilisations intéressantes également dans la préparation des vernis cellulosiques et des peintures-émail. Un grand avantage des vernis gras réside dans leur infiammation spontanée à de hautes températures seulement (± 475 °C) ainsi que dans la trans­ mission relativement lente de la flamme; ils représentent donc, par opposition à d'autres sortes de vernis, une importante source de sécurité.

2. Matières plastiques : Le copal-Congo est utilisé dans !'industrie des produits de moulage (poudre à mouler) ainsi que dans la fabrication de disques de phonographe. 3. Recouvrements des parquets : Son emploi dans la fabrication des linoléums et balatums est courant.

4. Recouvrement des routes : Le copal-Congo est utilisé comme liant des matériaux pierreux de base ainsi que dans la fabrication de maté­ riaux de pavage et de dallage qui ne se ramollissent ni se collent, ce qui permet d'envisager leur emploi en régions tropicales à des prix de revient avantageux. Des solutions plus ou moins étendues de copal pyrogéné dans l'huile de palme constituent, sous Ie nom de palmocopal (procédé GAELHAND), un nouveau produit présentant de grands avantages pour la stabilisation des routes africaines (DEVROEY, 1941; DE BACKER, 1942). 5. lmperméabilisation : Le copal-Congo entre dans la composition de produits d'imperméabilisation (du cuir notamment ainsi que de matériaux poreux tel le fibrociment). 6. Di.vers : Signalons également son utilisation dans la fabrication d'encres d'imprimerie, de cirages, de cire à cacheter, pour l'encollage du papier, en savonnerie ainsi que, parfois, en enrobage pour la conser­ vation des pilules.

4. Connaissance chimique du copal-Congo. Les propriétés chimiques et physiques des diverses catégories de copal et notamment du copal-Congo ont déjà fait l'objet de multiples travaux. La bibliographie fournit de nombreuses données à ce sujet (voir notamment les synthèses de VON WIESNER, 1927; WEHMER, 1929; KLEIN, 1932; TSCHIRCH und STOCK, 1936; etc.). En ce qui concerne plus spécialement Ie copal-Congo, d'importantes recherches ont été effectuées par les Professeurs MERTENS et HELLINCKX de Louvain, à l'initiative de la Commission du Copal de l'Association

21 ÉTUDE BOTAN IQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE des Intérêts Coloniaux Belges et sous Ie patronage et avec le concours du Fonds National de la Recherche Scientifique. Par leurs travaux (voir bibliographie), ces deux chercheurs ont déterminé les principaux composants et les propriétés du copal-Congo. On peut donc admettre que ce produit est bien connu au point de vue chimique. Les échantillons de copal-Congo destinés aux analyses chimiques sont, dans la majeure partie des cas, des échantillons moyens prélevés sur du copal du commerce d'après un mode opératoire bien défini (HELLINCKX, 1942, p. 6-10). Par !'analyse réitérée de ces échantillons moyens, les chimistes ont ainsi défini les propriétés du « copal-Congo », produit commercial hétérogène d'origine botanique inconnue et difficilement déterminable. Il est compréhensible dès lors que des divergences, parfois fort grandes, s'observent entre les résultats d'analyse obtenus au départ d'échantillons du commerce. Ces divergences, soulignées par les chi­ mistes eux-mêmes, sont dues non seulement à la discordance des mé­ thodes de travail mais encore, et sans doute au premier chef, au matériel d'étude même qui est d'une « déroutante hétérogénéité » (HELLINCKX, 1935; TSCHIRCH und STOCK, 1936).

En 1933 déjà, DE WILDEMAN (1933) insistait sur l'intérêt d'entre­ prendre des recherches chimiques sur du matériel homogène de prove­ nance botanique certaine. L'origine botanique du copal-Congo étant restée très confuse jusqu'à ce jour, aucune étude chimique poussée n'a pu être entreprise sur cette base. On ne peut donc préciser les varia­ tions possibles, et même probables, de la composition et des propriétés du copal-Congo en fonction de son origine botanique. Ce sera, espérons-nous, un des buts du présent travail de rendre pareille étude réalisable.

5. Classification et origine botanique des copaliers non congolais.

Afin de situer le problème copal-Congo dans un cadre plus général et d'obtenir ainsi des indications sur Ja marche à suivre, il nous a paru utile d'envisager en premier lieu l'état de la question dans les diverses parties du globe. Nous résumons très brièvement ei-après le résultat de notre investigation. Les copals vrais, groupe auquel appartient le copal-Congo, sont généralement classés d'après leur origine géographique en copals d' Amérique et copals d'Afrique, provenant tous deux de Légumineuses­ Caesalpiniées ligneuses, généralement arborescentes.

22 ÉTAT DE LA QUESTION

Il existe également une classification commerciale basée sur la dureté. Le copal-Congo se range parmi les résines demi-dures à dures. On peut encore subdiviser les copals d'après leur äge en copals frais et en copals fossiles. Les premiers, appelés parfois copals verts,tendres ou jeunes, se récoltent sur l'arbre producteur ou ils apparaissent sous l'action d'agents extérieurs avec ou sans intervention humaine (saignée). Les copals fossiles ( ce qualificatif s'appliquant à un produit d'äge récent est bien mal choisi !) sont récoltés par contre dans les couches superficielles du sol. Ces deux variétés, souvent mélangées par les indigènes lors de la récolte ou de la vente, ne sont guère séparables dans les produits livrés au commerce. La provenance botanique du copal frais est loin d'être parfaitement connue dans les diverses régions du globe. Les principaux copaliers semblent néanmoins avoir été déterminés, mais rares sont les pays ou une enquête de quelque importance a été menée sur ce sujet. L'éloigne­ ment des centres d'exploitation situés en région tropicale, la récolte exclusive par les indigènes, les conditions parfois pénibles de travail et aussi un certain manque de curiosité figurent parmi les causes principales de cette absence d'information. Quant à la recherche de !'origine botanique du copal fossile, elle soulève des difficultés bien plus grandes encore. Les copals fossiles représentent très souvent des produits hétérogènes dont 1e rattachement à des espèces existantes est très malaisé et souvent sujet à caution; plusieurs essences copalifères peuvent en effet cohabiter et il se peut même que l'espèce productrice n'existe pas ou plus dans la région d'exploitation . Les fiores des régions tropicales étant de plus incomplètement connues et les dénominations des espèces sujettes à d'assez fréquentes modifications, il n'est pas étonnant que les données sur !'origine botanique du copal soient incomplètes, assez vagues ou souvent même contradictoires.

1. - COPALS D'AMÉRIQUE.

Le copal d'Amérique provient des régions tropicales de l' Amérique du Sud et de l' Amérique centrale. Classées généralement d'après les pays producteurs, les quantités exportées ne représentent qu'un faible tonnage. Ce copal est extrait du sol ou obtenu par saignée de diverses espèces du genre Hymenaea (H. Courbaril L. et H. stilbocarpa HAYNE principalement), genre de Légumineuses-Caesalpiniées très voisin des Trachylobium africains.

23 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Il. - COPALS D' AFRIQUE.

La classification généralement admise des copals africains est assez empirique et repose sur l'origine géographique. La provenance botanique des copals africains frais, et à fortiori des copals fossiles, est encore peu connue. Les quelques données biblio­ graphiques sont éparses et plus ou moins sujettes à caution. En effet, on s'est fréquemment basé sur les dires des indigènes pour rattacher des échantillons de copal à des espèces botaniques données sans toujours prendre 1e soin de contröler la récolte simultanée de copal frais et d'échantillons d'herbier du producteur. Parmi les rares travaux dignes de foi, une mention spéciale revient aux études d' AUBRÉVILLE sur les copaliers de l'Af rique occidentale française (1933) et surtout sur les copaliers d'Afrique équatoriale française (1948). En A. E. F" eet auteur reconnaît l'existence de plu­ sieurs espèces copalifères et accrédite l'impression que la question de l'identification des copaliers n'est pas simple tant les espèces sont nom­ breuses, parfois peu communes et souvent mal connues. Nous donnons ei-après un très bref aperçu de la classification des copaliers africains; on trouvera de plus amples détails dans la documen­ tation (CORDEMOY, 1899; VON WIESNER, 1927; DE WILDEMAN, 1933; TSCHIRCH und STOCK, 1936; EsDORN, 1942; etc.).

A. - COPAL S D'AF RIQUE ORIENTALE.

Connus sous Ie nom de copal de Zanzibar, de Madagascar, de Mozam­ bique et de Lindi et récoltés surtout à l'état fossile (bancs de copal en régions actuellement démunies de copaliers) ou semi-fossile, mais aussi sur l'arbre (par saignée notamment), ces copals proviennent de la cöte orientale d'Af rique (Afrique orientale portugaise, Tanganyika, Kenya). A l'état fossile, ils présentent, débarrassés de leur couche extérieure friable, une surface chagrinée typique dénommée « peau d'oie ». Ces copals sont attribués à Trachylobium verrucosum. Originaire de l'Afrique orientale portugaise, un copal d' Inhambane ou de Mozambique, provenant de Guibourtia conjugata, est également connu.

B. - COPAL S D'AFRIQUE OCCIDENTAL E.

1. Copal de Guinée - Copal du Sierra Leone.

En Guinée française, au Soudan français, au Sierra Leone et en Cöte d'lvoire, on récolte, à l'état fossile mais Ie plus souvent par saignée, un copal de bonne qualité dénommé copal de Guinée ou copal de Sierra Leone et produit par Guibourtia copallifera. La production a fortement

24 Photo 1. - Aspect caractéristique de la forêt périodiquement inondée ou abonde Ie copal. Environs de Coquilhatville.

Service de l' Information du Congo Beige. Photo Cdc Dandoy . Photo 2. - Aspect de la forêt périodiquement inondée ou abonde Ie copal. Environs de Coquilhatville.

Service de l' Information du Congo Beige. Phoro Cdt Dandoy. ÉTAT DE LA QUESTION

baissé au cours des dernières années par suite des abatages, des fe ux de brousse et des saignées abusives. Ce copal, blanchatre et transparent à l'exsudation, fonce à la longue.

En Guinée française (HENRY, 1909; AUBRÉVILLE, 1933), ou l'espèce est en nette régression, l'exploitation par saignée se fait dès l'age de 7-8 ans lorsque les arbres ont atteint 13-15 cm de circonférence. A la fin de la saison des pluies, des incisions de 2-3 cm de cöté sont pratiquées jusqu'à l'aubier sur tout 1e pourtour du tronc, à 25-30 cm de distance; les années suivantes, la saignée est recommencée entre les anciennes plaies, sur tout le tronc et les grosses branches. La résine ne s'écoule que plusieurs jours après la saignée, elle exsude lentement et durcit pendant toute la saison sèche. Le rendement par arbre varie selon l'age, 1e degré d'exploitation et l'exposition; il oscille entre 0,2 à 1 et même 2 kg par an.

Au Sierra Leone (Bull. Imp. lnst., 1912; UNWIN, 1920, p. 35, sous Ie nom erroné de Copaifera salikounda ; DALZIEL, 1937), la saignée se fa it par enlèvement de petits carrés d'écorce de 2,5 cm de cöté et de 0,8 cm de profondeur. Des essais culturaux ont été effectués mais, par suite d'une mauvaise méthode de plantation, les résultats n'ont pas été encourageants. Il est recommandé de semer en place ou dès la germination à 1,80 m de distance, puis d'éclaircir vers la dixième année par saignée intensive, d'éviter le repiquage et d'ombrager durant les quatre premières années.

2. Copal d' Accra - Copal de la Cöte de l'Or.

Copals récoltés à l'état fossile ou sur l'arbre, généralement attribués à Daniel/ia similis, espèce répandue du Libéria au Togo. Qualité excel­ lente mais, à cause des impuretés, de valeur marchande peu élevée. Exportation insignifiante.

3. Copal du Bénin - Copal-Ogea.

Originaires de la Nigérie du Sud principalement et rapportés à diverses espèces de Daniellia (D. Ogea et D. caudata notamment). Production peu importante.

4. Copal du Cameroun.

Guibourtia Demeusei et Tessmannia anomala sont considérés comme producteurs de ce copal récolté surtout à l'état fossile. Le tronc est parfois entaillé et la résine récoltée au bout d'un an (HÉDIN, herbier 700). Exportations faibles.

25 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELG E

5. Copal du Gabon - Copal de Loango. Copals fossiles ou de cueillette. Commerce nul ou de peu d'impor­ tance. Dans ces régions existent pourtant plusieurs copaliers, notamment Copaifera Le-Testui, Guibourtia Demeusei, Daniellia Klainei (AUBRÉ­ VILLE, 1948).

6. Copal de Luanda - Copal de Benguela.

Copals généralement fossiles, récoltés dans les sols sablonneux des zones littorales du Luanda et du Benguela et qui semblent devoir être attribués à Guibourtia Carrissoana et sa var. Gossweileri plutöt qu'à Colophospermum Mopane, bien que cette espèce ait été considérée comme copalifère par certains auteurs.

Ce rapide examen montre donc l'existence en Afrique (Congo beige excepté) de plus d'une douzaine d'espèces copalifères, d'importance variable, réparties en plusieurs genres. Nous pouvons les grouper comme suit :

COPAIFERA : C. Le-Testui, C. salikounda. DANIELLIA : D. caudata, D. Klainei, D. Ogea, D. similis. GUIBOURTIA : G. Carrissoana et var. Gossweileri, G. conjugata, G. copallifera, G. Demeusei, G. Ehie. TESSMANNIA : T. anomala.

TRACHYLOBIUM : T. verrucosum.

De nombreuses espèces africaines, voisines des espèces copalifères précitées et dont il est fait mention au cours du présent travail, exsudent des produits désignés sous Ie terme général de « résines ». Il serait intéressant de préciser les différences entre ces résines et les copals et de vérifier si certaines d'entre elies ne sont pas de véritables copals.

On constate également que la grosse quantité des copals africains est d'origine fossile mais que, dans certaines régions, Ie copal est récolté sur l'arbre et qu'assez souvent même son exsudation est provoquée par saignée. Ce dernier mode d'exploitation, pratiqué, souvent trop inten­ sivement, par les indigènes, semble n'avoir encore fait l'objet d'aucune étude expérimentale. Dans certaines régions, des plantations d'essences copalifères, assez peu encourageantes, ont été expérimentées sans que Ie mode d'établissement ait été étudié.

Piusieurs espèces de Daniellia (D. Oliveri, D. Py naertii et D. thurifera notamment) fournissent des résines liquides ou molles qui durcissent après exposition plus ou moins longue à l'air et présentent dès lors !'aspect de copal. Certains auteurs (EsooRN, 1942) ont proposé de les désigner sous Ie nom de copaloïdes. La résine de D. Oliveri, par exemple,

26 �TAT DE LA QUESTION

est friable, jaune päle à ambre foncé et recouverte d'une couche oxydée blanchätre; certains morceaux sont encore mous et collants à l'intérieur. Son analyse a été effectuée mais la valeur commerciale est peu appréciée. Elle se rapproche des damars par certaines propriétés (dureté, point de fusion); sa dureté est inférieure à celle du copal, ce qui en limite la possibilité d'emploi pour la fabrication de vernis. Cette résine reste néanmoins à étudier et pourrait peut-être trouver des débouchés comµierciaux (Bull. Imp. Inst., 1938).

6. Récolte et origine botanique du copal-Congo.

Le copal-Congo se présente sous !'aspect d'une résine solidifiée de forme irrégulière et de dimensions variant depuis des grains de poussière (poussière de copal) à des bloes atteignant la grosseur d'une tête hu­ maine. Il est transparent ou opaque et de couleur blanc cristal à jaune ou parfois rougeätre ou même noir. Récolté à l'état fossile dans le sol, il est généralement recouvert d'une gangue plus ou moins opaque enlevée au nettoyage. Il se brise en morceaux à cassures conchoïdales. Tout comme les damars et copals de Manille (ScHUITEMAKER et FRENS­ SEN, 1933), il contient assez souvent des insectes ou des débris végétaux dont l'étude pourrait présenter un grand intérêt scientifique.

Sous l'action d'agents extérieurs (bris de branches par tornade, traumatismes provoqués par des insectes foreurs, action humaine), les copaliers excrètent une résine généralement blanchätre, collante, molle, durcissant assez rapidement et tapissant le tronc et les branches de larmes ou de coulées d'importance variable. Très souvent, par super­ position de coulées semble-t-il, des bloes parfois assez importants se forment sur les branches et tombent sur Ie sol ou ils se « fossilisent » au pied de l'arbre ou sont quelque peu entraînés par les eaux en période de crues. Après la mort ou la chute de l'arbre, les racines peu­ vent, elles aussi, exsuder du copal, parfois même en abondance.

Le copal-Congo est un produit presque exclusivement d'origine fossile. La récolte sur l'arbre, moins productive et plus dangereuse, ne se fa it qu'exceptionnellement et par certaines peuplades seulement (notamment par les Batswa, pygmoïdes de l'Équateur). Contrairement à la pratique de plusieurs pays d'Af rique, l'exsudation artificielle n'est provoquée en aucune région du Congo belge si ce n'est en Ubangi (région de Zongo) sur Daniel/ia Oliveri dont la résine s'apparente au copal. Cette saignée, assez brutale, a. lieu dans toute l'aire de distribution de l'espèce. Elle consiste soit en l'erilèvement d'un large panneau carré d'écorce, ce qui provoque l'exsudation à la surface du bois exposé à l'air, soit Ie plus souvent par creusement, à hauteur d'homme et jusqu'au

27 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

creur de l'arbre, d'une cavité inclinée au fond de laquelle s'accumule une résine brunatre, mi-fluïde, aromatique, qui durcit après une longue exposition à l'air. L'écoulement peut être augmenté en allumant un petit fe u dans le trou pratiqué. La récolte, plus abondante en saison sèche, se fait quelques jours après la saignée et atteint parfois 3 litres. L'opération peut se renouveler plusieurs fois parsaison mais ne manque pas de blesser dangereusement les arbres (PAKKER, 1923; LEBRUN, 1932; LÉONTOVITCH, 1932; DALZIEL, 1937; AUBRÉVILLE, 1948).

La récolte du copal fossile a lieu presque uniquement dans les forêts marécageuses ou périodiquement inondées de la cuvette centrale congolaise, aux endroits même oû croissent les copaliers (photos I, 2 et 3). Elle est surtout importante Ie long de l'Ubangi, du Congo, du Lopori, de la Maringa, de l'Ikelemba, de la Tshuapa, de la Busira, de la Mom­ boyo, du Lokoro ainsi que dans tout Ie bassin du Lac Léopold Il. Du copal est également recueilli, mais en quantités insignifiantes, dans Ie K wango ; on en trouve aussi dans les sols argilo-sablonneux des clairières herbeuses de l'Entre-Lualaba-Lomami, à l'Ouest de Kindu (LEBRUN, 1935). Les procédés grossiers d'extraction du copal, entièrement laissés à l'initiative indigène, ne se sont jamais perfectionnés. La récolte n'a fa it, à ce jour, l'objet d'aucune tentative de rationalisation industrielle si ce n'est, en 1922, de la part du Gouverneur de la Province de l'Équateur (ENGELS, 1922) qui suggéra l'emploi, pour l'exploration des bords et des lits des rivières, de bateaux de fa ible capacité remorquant des cha­ lands armés d'appareils de préhension et d'élévation. Il attira l'attention sur le fait que la zone exploitée par l'indigène est très superficielle et que d'immenses surfaces inondées sous une trop grande hauteur d'eau restaient inexplorées. Il fit construire un barrage et sur 30 m2 de fond de rivière mis à nu récolta 300 kg de copal. On ignore l'importance des réserves existantes de copal-Congo mais il est probable qu'elles sont très élevées, aussi n'a-t-on actuellement aucun intérêt, semble-t-il, à accroître mécaniquement une production dont l'écoulement sur Ie marché n'est pas toujours aisé.

La récolte du copal se fa it en période de moyennes ou de basses eau.."{. L'indigène, plongé dans l'eau parfois jusqu'à 60-70 cm, avance en sondant Ie sol boueux avec une longue lance à pointe métallique. Les bloes heurtés, épars et enfouis dans la boue, sont jetés dans une hotte sus­ pendue au dos (photo 4). Ce travail, plutöt pénible et d'ailleurs interdit, en principe, aux fe mmes et aux enfants, plaît assez à l'indigène car il est rémunérateur et lui permet, éloigné de son village, d'échapper à des corvées de toutes natures. Le rendement par homme, dépendant de nombreux facteurs et surtout du gré du récolteur, est difficile à évaluer ; la récolte d'une quinzaine de kilos par jour paraît néanmoins possible.

28 ÉTAT DE LA QUESTION

On trouvera dans la documentation de nombreux détails sur les procédés de récolte (SERET, 191 1; BAYER, 1921 ; PYNAERT, 1924 ; VERVLOET, 1934 ; GELISSEN, 1940). L'äge du copal fossile n'a pu encore être précisé. Récolté dans les couches très superficielles du sol, Ie copal-Congo ne peut être très ägé; TSCHIRCH et STOCK (1936) ont cité le chiffre de 2 à 3.000 ans. Quoi qu'il en soit, Ie terme « fossile » n'implique en rien une conservation géolo­ gique multimillénaire. L'origine botanique du copal fossile est très mal connue et, malgré les demandes réitérées de DE WILDEMAN (1927, 1933), de VAN DE PUTTE (1937, 1947) et de STANER (1943), n'a fait l'objet d'aucun travail d'en­ semble. Il fa llait avant tout, comme l'a très bien exposé DE WILDEMAN (1933), rechercher les espèces productrices actuelles, étudier les pro­ priétés de leur copal et essayer d'arriver ainsi à préciser !'origine du copal fossile. Seules les quelques espèces suivantes ont été citées et plus particulièrement Copaifera Demeusei auquel on attribue, peut-être exagérément, !'origine du copal-Congo :

COPAIFERA : C. Demeusei, C. Laurentii et, parfois avec doute, C. Arnoldiana.

CYNOMETRA : C. sessilifiora.

DANIELLIA : D. 0/iveri.

TESSMANNIA : T. Claessensi, T. Moesiekei, T. parvifolia.

Il semble bien que C. Arnoldi"ana ne produise pas de copal, ce qui, après mise en synonymie de quelques espèces, porte en réalité le nombre des copaliers congolais connus à S, y compris Danie/Ha Oliven· dont la résine n'est peut-être pas un véritable copal.

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DEUXIÈME PARTJE

TRAVAUX DE RECHERCHES

Vu l'état fragmentaire des connaissances botaniques concernant les copaliers du Congo beige, nos recherches ont porté en premier lieu sur !'origine botanique du copal frais. Avant d'entreprendre des essais de saignée ou des analyses chimiques précises de copal frais, il importait, en toute logique, de connaître d'abord et aussi exactement que possible les diverses espèces productrices. C'est donc sur ce point qu'a porté Ja plus grosse partie de nos efforts. Afin de repérer les copaliers, nous nous sommes livré sur place à une double enquête. Auprès des indigènes tout d'abord qui nous ont indiqué plusieurs espèces productrices dont nous avons soigneusement récolté échantillons d'herbier et copal. Les copaliers africains connus apparte­ nant tous, parmi les Légumineuses-Caesalpiniées, à la grande tribu des Amherstieae, nous avons ensuite examiné systématiquement Ie plus grand nombre possible d'espèces congolaises afférant aux genres de cette tribu, principalement ceux qui renferment des espèces copalifères ou qui présentent Ie plus d'affinités avec les genres copalifères déjà connus. Il nous fallut ensuite déterminer avec la plus grande précision les échantillons d'herbier récoltés. Nous nous heurtämes dès l'abord à de sérieuses difficultés, inhérentes surtout à !'absence de travaux systéma­ tiques d'ensemble. Force nous fut donc d'entreprendre, en Belgique, la révision complète de tous les représentants tant congolais qu'africains des genres comprenant des espèces copalifères. Ce travail de longue haleine entraîna plusieurs conséquences heureuses : il permit une détermination plus précise des espèces congolaises ainsi que l'établisse­ ment des cartes de répartition géographique des espèces copalifères tant au Congo beige que dans l'Afrique entière. Nos conclusions concer­ nent donc toutes les régions d'Afrique mais principalement celles ou sont représentées les espèces congolaises. Les résultats de cette triple enquête consistent non seulement dans l'accroissement du nombre des copaliers congolais, mais aussi dans la

31 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

découvene, au Congo belge, de plusieurs espèces copalifères non encore signalées et dont certaines ( celle-là même dont le copal fut envoyé au Professeur MERTENS pour ses études sur le vieillissement du copal !) nouvelles pour la Science. Nous envisagerons ensuite la répartition géographique des copaliers au Congo belge et en Afrique ainsi que leur écologie. Enfin, après quelques considérations sur les échantillons de copal frais récoltés, nous exposerons les résultats des premiers essais de saignée que nous avons effectués au Congo.

1. Origine botanique du copal frais au Congo beige et en Mrique.

Les copaliers africains appartiennent tous, parmi les Légumineuses­ Caesalpiniées, à la tribu des Amherstieae. Ce sont des arbres, parfois de très grandes dimensions, ou des arbustes à feuilles alternes, Ze plus souvent composées de deux ou de plusieurs folioles généralement parsemées de ponctuations translucides. Ils se répartissent en 7 genres, dont 5 représentés au Congo belge ; notre étude a porté sur 42 espèces afri­ caines dont 18 congolaises.

CLEF DES GENRES.

A. Feuilles composées de de ux foli ol es opposées généralement falc iformes ou excep­ tionnellement d' une foli ole : 1. Foli oles cré nelées à 7-12 nerv ures étalées en éventail à partir d' une plage basil aire (fig. 9 A) ; brac té oles nulles ; préfl or ais on du calice al ter native ; éta­ mines 20-25; graines couver te s de nombreuses vésic ules rés inifères (fig. 9 B); cotylédons fortement ruminés (fig. 9 C) . . . . Colophospermum p. 87 Il. Foli oles entières à nerv ures pe nnées (sauf Guibourtia copallifera à 5-7 nervures basilaires as cendantes, planche II, A) ; bracté oles 2; préfl or aison du calice imbriquée; étamines (8) 10 (12); graines dépourv ues de vésic ules résinifères; cotylédons plans : a. Pétales 5 dont 2 minuscules et 3 grands à limbe suborbiculaire ré tréci en un onglet; ov ules 4-5 ; fruits couverts de caractéristiques verrues résinifères...... Trachylobium p. 125

b. Pétales 5, ± ég aux, non onguiculés ou pé tales 0; ov ul es généralement 2; fr ui ts gé nér al eme nt dé pourv us de gr osses verr ues résinifères : 1. Pétales 5...... Cynometra p. 122 2. Pétales 0...... Guibourtia p. 67 B. Fe uilles composées de pl us ieurs foli oles gé néraleme nt non falciformes : 1. Bracté oles envel oppant Ie bouton; pé tales 5, les uns long s, les autres minuscules; ov ules nombre ux, situés dans la moitié supérieure de l' ov aire ; fr ui ts s' ouvrant par enroulement de l'endoc arpe et sé parati on de l'ex oc arpe en de ux valves dont l' une tombe entraînant la graine suspendue par un long funicule Daniellia p. 90

32 Photo 3. - Village provisoire de pêcheurs et de chercheurs de copal installé sur un îlot de terre ferme entouré de forêts périodiquement inondées. Environs de Coquilhatville.

Service de l' Information du Congo Beige. Photo Cdt Dandoy . Photo 4. - Au pied d'un copalier, Guibourtia Demeusei (HARMS) J. LÉONARD, voici un chercheur de copal fossile avec sa hotte et Ja Jance spéciale qui lui sert à sonder Ie sol. Environs de Coquilhatville.

Service de l' Information du Congo Beige. Photo Cdt Dandoy . TRAVAU X DE RECHERCHES

II . Bractéoles n'enveloppant pas le bouton; pétales 5 ± de même longueur ou pétales 0; ovules 2 ou nombreux, dans ce cas uniformément répartis dans l'ovaire; fruitsindéhiscents ou s'ouvrant par écartement des valves et libération des graines : a. Préfloraison du calice subvalvaire; pétales 0 ou exceptionnellement 1-4 minuscules; étamines libres; ovules généralement 2, rarement 5-7 Copaifera p. 55 b. Préfloraison du calice subvalvaire; pétales 5 onguiculés dont 4 grands et 1 plus petit; étamines 10 dont 9 soudées en un tube à la base ; ovules 5-10...... Tessmannia p. 35 c. Préfloraison du calice imbriquée; pétales 5, ± semblables, non ongui­ culés; étamines libres; ovules généralement 2. . Cynometra p. 122

CLEF DES ESPÈCES CONGOLAISES

d'après les caractères végétatifs et écologiques 1•

A. Feuilles composées de deux folioles opposées : I. Folioles dépourvues de ponctuations translucides * Cy nometra sessüiflora var. p. 124 II. Folioles parsemées de ponctuations translucides (parfois invisibles chez Guibourtia coleosperma) : a. Pétiole de 0,4-0,8 cm de long : 1. Folioles à base aiguë des deux cótés; arbres des forêts maré­ cageuses de la cuvette centrale . . . . * Amherstieae sp . p. 126 2. Folioles à base arrondie d'un cóté, aiguë de l'autre; arbres des forêts de terre ferme du Mayumbe Guibourtia Amoldiana p. 80 b. Pétiole de 1,5-3 cm de long : 1. Folioles glauques à la face supérieure, de 3-8 (11,5) cm de large; arbres des forêts marécageuses ou périodiquement inondées de la cuvette centrale ou des galeries en savane * Guibourtia Demeus.ei p. 82

2. Folioles luisantes à la face supérieure, de 2-4 cm de large ; arbres des forêtsclaires du Haut-Katanga Guibourtia coleosperma p. 85 B. Feuilles composées de plus de deux folioles :

1. Folioles altemes, subopposées ou opposées, émarginées au sommet (sauf parfois Tessmannia Dewildemaniana) : a. Folioles munies de 12-20 paires de nervures secondaires réunies en une nervure marginale (Copaifera) : 1. Folioles au nombre de 7-14 :

rx. Arbres du Mayumbe à écorce rouge Copaifera religiosa p. 63 �· Suffrutex du Haut-Katanga Copaifera Baumiana p. 59 2. Folioles au nombre de 20-40; arbres de la cuvette centrale à écorce non rouge ...... * Copaifera Mildbraedii p. 65

1. Les espèces dont nous possédons du copal sont marquées d'un astérisque.

33 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

b. Folioles munies de 7-16 paires de ncrvures secondaires réunies en arceau avant la marge (Tessmannia) :

1. Folioles au nombre de 4-12, de (1) 3,5- 10 cm de long et de (0,5) 1,5-5 cm de large :

IX. Folioles au nombre de 4-7; ramilles et fe uilles glabres Tessmannia Dewildemaniana p. 49

f,. Folioles au nombre de 7-12; ramilles, pétioles, rachis, pétiolules et base de lanervure médiane à la face inférieure pubescents, devenant glabrescents à glabres * Tessmannia africana p. 41

2. Folioles au nombre de 10-30, de 0,5-7 cm de long et de 0,2-2,4 (3)cm de large :

IX. Folioles au nombre de 10-18 (20), de 1,5-7 cm de long et de 0,6-2,4 (3) cm de large, à cöté Ie plus étroit à la base convexe sur toute sa longueur (planche I, 4 et 5) :

* Arbres des forêts du Kasaï Tessmannia Lescrauwaetii p. 47

** Arbres des forêts de la cuvette centrale * Tessmannia yangambiensis p. 53 �· Folioles au nombre de 14-30, de 0,5-3,5 cm de long et de 0,2-1,2 cm de large, à cöté Ie plus étroit à la base recti­ ligne puis convexe vers Ie sommet (planche I, 3) * Tessmannia anomala et var. p. 50 II. Folioles opposées ou subopposées, jamais émarginées au sommet :

a. Folioles au nombre de 2-3 paires * Cy nometra sessiliftora et var. p. 122

b. Folioles au nombre de 4-1 1 paires (Daniellia) :

1. Arbres des forêts denses de la cuvette centrale et du Mayumbe :

IX. Pétioles, rachis, pétiolules et nervure médiane à la face inférieure des folioles poilus, devenant glabrescents à la longue; folioles au nombre de 5-9 paires; arbres des forêts marécageuses ou périodiquement inondées de la cuvette centrale . • . . . Daniellia Pynaertii p. 109 �· Feuilles glabres sauf parfois la nervure médiane à la face inférieure; arbres des forêts de terre ferme :

* Pétiolules de 0,7-1,2 cm de long; folioles au nombre de 4-6 paires, de 12-40 cm de long et de 4-1 1 cm de large, munies de ± 20 paires de nervures secondaires; forêts du Mayumbe

* Daniellia Klainei p .. 114

** Pétiolules de 0,2-0,3 cm de long; folioles au nombre de 4 paires, de 8- 11 cm de long et de 4-4,5 cm de large, munies de ± 12 paires de nervures secondaires; forêt de la cuvette centrale Daniellia Mortehani p. 117

2. Arbres des forêts claires :

IX. Nervures secondaires des folioles au nombre de 12-18; Kasaï et Katanga . • . * Daniellia Alsteeniana p. 112

�· Nervures secondaires des folioles au nombre de 10-12; Ubangi-Uele et Lac Albert Daniellia Oliveri p. 118

34 TRAVAUX DE REC HERC HES

TESSMANNIA HARMS

HAR.Ms, Engl. Bot. Jahrb.,XLV, p.295 (1911), in EN GL. et PRANTL, Nat. Pfianzenfam., ed. 1, Nachtr. IV, p. 126 (1915) et in EN GL., Pflanzenw. Afr., 111, 1, p. 455 (1915); BAKER, Leg. Trop. Afr., 111, p. 705 (1930).

1. Description du genre.

Arbres. Feuilles alternes, pennées; folioles alternes ou subopposées, subsessiles, entières, généralement émarginées, parsemées de nombreux points translucides. Inflorescences axillaires ou terminales, disposées en racèmes ou en panicules; bractéoles petites, n'enfermant pas le bouton, très caduques ; préfloraison du calice subvalvaire, les marges membra­ neuses des sépales légèrement imbriquées entre elles. Fleurs à 4 sépales soudés entre eux tout à la base, entiers, couverts à la face interne d'un épais tomentum fauve et parfois à la face externe de nombreuses verrues ; un sépale résultant de la soudure de deux sépales deux fois plus large que les autres ; pétales 5, libres, imbriqués, à limbe ondulé­ crispé sur les bords et décurrent le long d'un onglet charnu; un pétale souvent linéaire-lancéolé, plus étroit que les autres, les 4 autres sem­ blables, obovales, velus 1e long de la nervure médiane à la face interne; étamines 10 dont 1 libre et 9 soudées à la base en un tube charnu; filets courbés dans le bouton puis exserts, effilés vers le sommet, alter­ nativement longs et courts; anthères 10, dorsifixes, oblongues, s'ouvrant par déhiscence longitudinale; ovaire supporté par un long stipe velu; ovules plusieurs à nombreux; style latéral, enroulé à l'état jeune; stigmate capité, papilleux. Gousses (tardivement déhiscentes ?), ligneuses, plates, obliquement oblongues, suborbiculaires ou obovales, lisses ou verruqueuses.

Espèce-type : T. africana HARMs Genre tropical africain principalement guinéen dont on a décrit, à ce jour, 12 espèces et 1 variété. Après révision, subsistent 10 espèces et 1 variété dont 5 espèces et 1 variété représentées au Congo belge. Les espèces du genre Tessmannia sont de grands arbres reconnais­ sables surtout à leurs folioles généralement échancrées et parsemées de nombreuses ponctuations translucides, à la préfloraison subvalvaire de leur calice, à leur style latéral ainsi qu'à leurs fruits ligneux souvent couverts d'excroissances verruqueuses.

2. Anatomie.

D'après NORMAND (1947, p. 143), Tessmannia anomala et T. africana « possèdent un bois parfait dur et coloré, distinct de l'aubier. Ce dernier est gris rosé, tandis que le bois duraminisé est d'un brun rosé qui fonce

35 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

à la longue; certains dé bits peuvent présenter de curieuses nuances rouge violacé. Leur plan ligneux peut se résumer ainsi : bois à pores disséminés, assez uniformément répartis, sans trace de structure étagée, mais présentant plus ou moins fréquemment des canaux verticaux résinifères, plus petits que les pores et alignés concentriquement comme chez Detarium et certains Copaif era. Les éléments excréteurs, parfois difficlles à différencier macroscopiquement, sont localisables gräce à leurs contenus qui ne tachent cependant pas les débits, comme cela se produit par exemple chez les Daniellia et les Oxystigma à canaux disséminés. Parenchyme ligneux apparent à la loupe, d'une part associé aux pores avec prolongements aliformes courtement anastomosés parfois entre vaisseaux voisins, et d'autre part parenchyme concen­ trique formant de fines lignes continues en limite d'accroissement. Rayons ligneux en nombre moyen ( environ 7 par mm), 3-sériés, petits et étroits comme lls Ie sont normalement chez les Légumineuses. »

3. Mfinités interspécifiques.

Les affinités réciproques des espèces du genre Tessmannia n'ont jamais été précisées. En groupant les espèces d'après le nombre des folioles, comme on serait tenté de Ie faire au premier abord, on ne mettrait pas suffisamment en évidence les relations interspécifiques. Nous préférons, au contraire, grouper les espèces en deux sections basées sur la nature de l'indument recouvrant les pédicelles et la face externe des sépales.

1. Section Glandulososepalae J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 384 (1949). Rachis des inflorescences (le plus souvent), pédicelles et faceexterne des sépales couverts de polls entremêlés de nombreuses excroissances glandulaires.

a. paucifoliolées (7-12) : b. multifoliolées ( 10-20) : T. africana. T. Lescrauwaetii.

2. Section Pilososepalae J. LÉONARD, 1. c., p. 384 (1949). Rachis des inflorescences, pédicelles et face externe des sépales couverts de polls non entremêlés d'excroissances glandulaires.

a. paucifoliolées ( 4-8) : b. multifoliolées (9-30) : T. Dewildemaniana. T. anomala. T. baikieaoides. T. yangambiensis. T. Burttii. T. Martiniana. ? T. Dawei. T. densiftora.

36 TRAVAUX DE RECHERCHES

4. Clef des espèces.

A. Rachis des inflorescences (le plus souvent), pédicelles et face externe des sépales couverts de poils entremêlés de nombreuses excroissances glandulaires (§ Glandu/o­ sosepalae) (voir T. Dawei) :

1. Folioles au nombre de 7-12; excroissances glandulaires ± lagéniformes; fruits couverts de verrucosités pyramidales de 0,3-0,5 cm de long T. africana p. 41 II. Folioles au nombre de 10-18 (20) ; excroissances glandulaires en forme de clou; fruits couverts de verrucosités coniques ou subglobuleuses de 0,1 cm de long T. Lescrauwaetii p. 47 B. Rachis des inflorescences, pédicelles et face externe des sépales couverts de poils non entremêlés d'excroissances glandulaires (§ Pilososepalae) : 1. Folioles au nombre de 4-8 : a. Ramilles, pétioles, pétiolules, rachis foliaires et nervure médiane à la face inférieure des folioles pubérulents : 1. Folioles au nombre de 7-8, de 1,5-4 cm de long; pétiolules couverts de poils courts entremêlés de poils longs ; stipules linéaires, de 0,03 cm de large ...... T. Dawei p. 40 2. Folioles au nombre de 5-6, de 4-7,5 (9,5) cm de long ; pétiolules couverts de poils courts seulement; stipules ovales-réniformes, de 0,5-0,6 cm de large . . . T. baikieaoides p. 40 b. Ramilles, pétioles, pétiolules, rachis foliaires et nervure médiane à la face inférieure des folioles glabres :

1. Folioles de 1-2 cm de large ; pédicelles floraux de 2-3 cm de long T. Burttii p. 40 2. Folioles de 1,5-5 cm de large ; pédicelles floraux de 0,5-1,7 cm de long ...... T. Dewildemaniana p. 49 II. Folioles au nombre de 9-30 : a. Ramilles, pétioles et rachis foliaires glabres; folioles au nombre de 9-12; espèce du Tanganyika ...... T. Martiniana p. 40 b. Ramilles, pétioles et rachis foliaires densement pubérulents à l'état jeune, ensuite glabrescents à glabres ; folioles au nombre de 12-30 : 1. Folioles au nombre de 12-16, de 2,5-5,3 cm de long et de 1-2 cm de large; grands pétales de 2-2,6 cm de long; espèce du Congo belge ...... T. yangambiensis p. 53 2. Folioles au nombre de 14-30, de 0,5-3,5 cm de long et de 0,2-1,2 cm de large ; grands pétales de 1,4-2 cm de long :

ot. Ovaire glabre ; espèce du Tanganyika T. densijlora p. 40 �· Ovaire poilu; espèce répandue du Congo belge au Cameroun :

* Folioles au nombre de 14-26, de 0,9-3,5 cm de long et de 0,3-1,2 cm de large ; boutons (ou face externe des sépales) couverts d'une abondante pubescence fauve . . . T. anomala p. 50

** Folioles au nombre de 24-30, de 0,5-1,3 cm de long et de 0,2-0,5 cm de large ; boutons (ou face externe des sépales) brun rouge, éparsement poilus . T. anomala var. Flamignii p. 53

37 TABLEAU VII. - Tableau-cle.

Dcwlldc- T. balldcaoldcs T. Dawcl maniena T. T. BurttU CARACTÈRES 1 Type Type Type i Type DEWÈVRE 879 ! 1 LANE-POOLE 137! 1 BuaTT 6004 ! 1 DAWE 32 !

Nombre de folioles par feuille 4-7 5-6 5-8 7-8

4-10 4-7,5 (9,5) 3-5,5 1,5-4 Longueur et largeur de� folioles x x x x 1,5-5 cm 1,8-3 cm 1-2 cm 0,8-2,2 cm

------

ovales à large- ov ales- linéaires Forme, longueur et largeur des ment réniformes réniformes stipules 1,5-2 1,1 ? i 0,4-0,5 x x x 0,9-1,2 cm 0,5-0,6 cm 0,03 cm

1 ------

Rachis de l'inflorescence, pédi- sans sans sans celles et faceexterne des sépales excroissances excroissances excroissances ?

Longueur des pédicelles 0,5-1,7 cm I,5-2 cm 1 2-3 cm 1 ?

Longueur des 4 grands pétales 2-3,5 cm 2,5-3 cm 2,5-3 cm ?

verruqueuse lis se verruqueuse verruqueuse ? Surface et indurnent de l'ovaire poils longs poils longs poils longs nombreux nombreux nombreux pubescent ?

garnie de verru- cosités mamelli- Surface du fruit ? ? ? formes nom- breuses

Sierra Leone Rhodésie Répartition géographique Congo belge Cöte d'lvoire du Nord Angola

38 ; espèces du genre TESSMANNIA.

T. anomale T. africana T. Martlniana T. -•mW.-• T. L"=•-Hil T. densiftora 1 1 1 et var. Flamlgnil Type Type Type T pe Type 1 Type TBssMANN 377 ! HOLTZ 3131 1 LOUIS 10111! 1 LESCRAUWAET 415! 1 É. LAURENT! HOLTZ 100 1 y 1 1 1 7-12 9- 12 1 12-16 10-18 (20) 14-26 . 16-26 1 (var. 30) ---

(1) 3,5-9,5 1-3 2,5-5,3 1,5-7 0,9 (var. 0�5)-3,5 1-1,5 x x 1 x x x. x :o,5) 1,5-4,5 cm 0,7-1,1 cm 1 1-2 cm 0,6-2,4 (3) cm 0,3 (v. 0,2)-1,2cm 0,4-0,6 cm ovales-lancéolées ou linéaires- linéaires linéaires lancéolées 0,7-1 1,5-2,5 0,7-0,8 0,3) ? ? (var. ? x x x 0,1 cm 0,2-0,3 cm 0,1 cm (var. 0,05) garnis de très nombreuses; ex- garnis de très croissances lagé- sans sans nombreuses sans sans nif ormes (parfois excroissances excroissances excroissances en excroissances excroissances nulles sur Ie ra- fonne de clou chis)

0,5-1,2 cm 0,8-1 cm 0,5-0,7 cm 0,6-1,9 cm 0,4-0,6 cm ± 0,7 cm

1,7-2,5 cm J: 2 cm 2-2,6 cm 2,5-3 cm 1,4-1,8 cm ± 2cm

polls longs nom- nombreuses breux entremêlés lisse ou petites - verruqueuse de poils courts verruqueuse verruqueuse excroissances et de nombreuses polls longs poils longs polls longs excroissances poils longs glabre nombreux nombreux nombreux glandulaires en nombreux forme de clou

garnie de nom- lisse ou garnie garnie de nom- garniede verru- breuses verru- \ de petites verru- garnie de breuses verruco- cosités subglo- cosités coniques cosités globu- verrucosités sités spinescentes ? buleuses de ± ou subglobuleu- leuses de 0,05- larges de 0,3-0,5 cm de O, 1 cm clairse- ses de 0,1 cm de 0,1 cm ± abon- déprimées long mées de long dantes

Congo beige Congo français Congo beige Congo beige Gabon Tanganyika Congo beige Gabon Tanganyika Gabon Guinée Cameroun espagnole 1 39 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

L'établissement d'une clef se bute à la connaissance incomplète des espèces. Les dix espèces que comporte actuellement le genre sont assu­ rément distinctes entre elles mais les limites de variation des caractères se chevauchent fréquemment et accentuent ainsi la difficulté de les séparer dans une clef. Aussi avons-nous groupé, dans le tableau-clef VII, un ensemble de caractères propres à faciliter la détermination.

5. Espèces non congolaises. (voir tableau VII).

1. Tessmannia densiftora HARMS, Eng!. Bot. Jahrb., LIII, p. 462 (1915) 1• Tanganyika. D'après BRULZ (cité par HARMs, 1. c.), l'écorce laisse exsuder une résine.

2. Tessmannia Martiniana HARMs, Eng!. Bot. Jahrb., LIII, p. 463 (1915) 1• Tanganyika.

3. Tessmannia baildeaoides HUTCH. et DALz., Kew Bull., p. 382 (1928) et Fl. W. Trop. Afr., 1, 2, p. 336 (1928); AUBRÉVILLE, Fl. For. Cöte lv., 1, p. 252, pl. 96 (1936). Sierra Leone : York Pass, AYLMER in Herb. LANE-POOLE 137 (typus, Herb. Kew) ! Cote d' lvoire : région du mont Dou, AUBRÉVILLE 1046 (stérile) !

4. Tessmannia Burttii HARMs, Fedde Repert., XLIII, p. 110 (1938).

Rhodésie du Nord : district d'Abercorn, cöte du Jac Tanganyika, BURTT 6004 (typus, Herb. Kew, double Herb. Brux.) ! Cette espèce est à rechercher au Congo beige dans Ja région Sud du lac Tanganyka ; elle se distingue de Ja précédente notamment par ses folioles plus étroites (1-2 cm au lieu de 2-3 cm) et gJabres (et non pubérulentes Ie long de la nervure médiane à la face inférieure).

5. Tessmannia Dawei J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 386 (1949).

Angola : Congo, forêt à Sansevieria cylindrica, Lunuango, DAWE 32 (typus, Herb. Kew, double Herb. Brux.)! D'après DAWE, J'arbre produit une résine.

6. Espèces congolaises. (voir tableau VII et planche l).

A. Rachis des inflorescences (Ie plus souvent), pédicelles et face externe des sépaJes couverts de poils entremêlés de nombreuses excroissances glandulaires :

1. Folioles au nombre de 7-12; excroissances glandulaires ± lagéniformes ; fr uits couverts de verrucosités pyramidales de 0,3-0,5 cm de long 1. T. africana p. 41 Il. FolioJes au nombre de 10-18 (20); excroissances glandulaires en forme de clou ; fruits couverts de verrucosités coniques ou subglobuleuses de 0, 1 cm de long ...... 2. T. Lescrauwaetii p. 46

1. Les types de T. densijlora et T. Martiniana sont vraisemblablement détruits; ils n'existent pas à Amani, Bruxelles, Kew et Paris.

40 TRAVAUX DE RECHERCHES

B. Rachis des inflorescences, pédicelles et face externe des sépales couverts de poils non entremêlés d'excroissances glandulaires :

1. Folioles au nombre de 4-7, de 1,5-5 cm de large 3. T. Dewildemaniana p. 49 II. Folioles au nombre de 12-30, de 0,2-2 cm de large :

a. Folioles au nombre de 14-30, de 0,5-3,5 cm de Jong et de 0,2-1,2 cm de large, à cöté Ie plus étroit à la base rectiligne puis convexe vers Ie sommet; les larges pétales de 1,4-1,8 cm de long :

I. Folioles au nombre de 14-26, de 0,9-3,5 cm de long et de 0,3- 1,2 cm de large; boutons (ou face externe des sépales) couverts d'une abondante pubescence fauve . . 4. T. anomala p. 50

2. Folioles au nombre de 24-30, de 0,5-1,3 cm de long et de 0,2- 0,5 cm de large; boutons (ou face externe des sépales) brun rouge, éparsement poilus T. anomala var. Flamignii p. 53

b. Folioles au nombre de 12-16, de 2,5-5,3 cm de long et de 1-2 cm de large, à cöté Ie plus étroit à la base convexe sur toute sa longueur; les larges pétales de 2-2,6 cm de long . . . 5. T. yangambiemis p. 53

1. Tessmannia africana HARMs, Engl. Bot. Jahrb., XLV, p. 295, fig. 2 (191 1) et in ENGL., Pfianzenw. Afr., lil, 1, p. 456, fig. 250 (1915); PELLEGR., Lég. Gabon, Mém. Inst. Ét. Centrafr., 1, p. 101 (1948). - Planche I, 2.

T. Claessemi DE WILD., Pl. Bequaert., lil, 2, p. 220 (1925).

Grand arbre de 30-50 m de hauteur totale ; fût de 0,70-1 m de diam. à 1,50 m du sol et de 15-30 m de haut, cylindrique dès la base, bien droit, à faible défilement; cime puissante, en döme, à branches maî­ tresses brusquement étalées au sommet du fût, densement fe uillue (le port rappelle celui de nos vieux chênes) ; rhytidome grisätre, parcouru de craquelures longitudinales assez profondes, noirätre en coupe, scléreux, de 0,2-0,4 cm d'épaisseur; écorce de 1-2 cm d'épaisseur, rouge sur tranche à l'état frais, devenant brun clair en séchant à l'air, ± adhérente au cambium par une surface couverte de saillies longitudi­ nales ; bois blanc, brunissant à l'air, dur, fibreux; ramilles couvertes de nombreuses lenticelles longitudinales, densement pubescentes puis glabrescentes à glabres de même que les pétioles et les rachis des fe uilles. Feuilles à pétiole ridé transversalement à l'état sec, de 0,4-1 cm

Légende de la planche I.

1. Tessmannia Dewildemaniana HARMs : stipule ( x 2); foliole ( x 1 ), détail de la faceexterne des sépales ( x l 0) (DEWÈVRE 879). - 2. T. africana HARMs : feuille ( x %) ; foliole ( x l); détail de la face externe des sépales ( x 10); fruit ( x Yz)(L ÉONARD 1908). - 3. T. anomala (MICHEL!) HARMS : feuille (LOUIS 6564 ; x Y2 ); stipule (LÉONARD 1911 ; x 2); foliole (LOUIS 6564 ; x 1); détail de la face externe des sépales (LOUIS 9790; x 10); fruit (LOUIS 4360; x Yz). - 4. T. Lescrauwaetii (DE WILD.) HARMS : feuille (GILLARDIN 285; x Yz); stipule (LESCRAUWAET 415; x 2); foliole (GILLARDIN 285; x l); détail de la face externe des sépales (LESCRAUWAET 415; x 10); fruit (FLA­ MIGNI 9521; x Yz).- 5. T. yangambiensis LOUIS ex J. LÉONARD : feuille (LOUIS 3684 ; x Yz);stipule (Louis 2908; x 2); foliole (Louis 3684 ; x 1); détail de la face externe des sépales (LOUIS 9719; x 10); fruit (LOUIS 11334; x Yz).

41

ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

de long; rachis anguleux, de 6-20 cm de long; pétiolules velus-pubes­ cents puis glabrescents ; folioles au nombre de 7-12, alternes, ellip­ tiques ou elliptiques-oblongues, obtuses ou acuminées et légèrement émarginées au sommet, inéquilatérales à la base (Ie cöté étroit à bord convexe jusqu'au sommet, Ie cöté large inséré un peu au-dessus de l'autre, à bord ± parallèle au rachis puis rectiligne mais légèrement convexe vers Ie sommet), glabres sauf la nervure médiane pubescente à la base à la face inférieure, de (1) 3,5-9,5 cm de long et de (0,5) 1,5- 4,5 cm de large, coriaces, luisantes sur les deux faces; nervure principale proéminente à la face inférieure, rectiligne puis courbée vers Ie sommet de la foliole ou parfois incurvée de la base au sommet, les secondaires peu distinctes, au nombre de 10-12 paires, ascendantes, anastomosées à proximité des bords; réseau de nervilles dense, bien visible de part et d'autre du limbe; stipules très caduques. Inftorescences disposées en racèmes ou en panicules, axillaires ou terminales, solitaires à pauci­ fasciculées, atteignant 4-12 cm de longueur totale ; pédoncules pubes­ cents-velus; rachis couverts de nombreux poils courts et de poils allongés souvent entremêlés d'excroissances lagéniformes ou sub­ cylindriques, dressées, glabres ou un peu pubescentes à la base, de 0,02-0,04 cm de long, charnues, ± abondantes ; bractées et bractéoles ovales-lancéolées, velues surtout à la face externe, très caduques, les premières de 0,3 cm de long et de 0,2 cm de large; pédicelles de 0,5- 1,2 cm de long, à peine accrescents sous Ie fruit, couverts, ainsi que la face externe des sépales, de très nombreuses excroissances sem­ blables à celles du rachis entremêlées de poils courts et de quelques poils allongés; boutons fusiformes, de 0,9-1,2 cm de long et de 0,4-0,5 cm de diam. Fl eurs odorantes, très abondantes ; sépales de forme et dimensions inégales ( 1 sépale ovale, aigu, de 1, 1 cm de long et de 0,5 cm de large et 3 sépales lancéolés, de 1,1-1,2 cm de long et de 0,2-0,3 cm de large); pétales blancs ou rose päle, à onglets velus sur leur face dorsale, un pétale linéaire-obovale, de 1,3-1,7 cm de longueur totale et de 0,2-0,3 cm de large, glabre sauf la partie dis­ tale ± velue, les 4 autres pétales obovales, glabres sauf la partie dis­ tale ± pubescente et la nervure médiane couverte à la face interne de nombreux poils allongés argentés, de 1,7-2,5 cm de longueur totale et de 0,4-0,7 cm dans la partie la plus large; étamines rose vif; tube staminal densement velu à la face externe, glabrescent à la face interne, de 0,6-0,7 cm de long; filets blancs vers Ie sommet, 5 longs (1,6-1,9 cm), épaissis (0,1 cm) et velus à la base alternant avec -t courts (0,6-0,7 cm), minces et glabres; anthères grumeleuses, glabres sauf un des sommets velu, de ± 0,3 cm de long; ovaire oblong, de 0,5-0,6 cm de long et de 0,3-0,4 cm de large, couvert sur toute sa surface de nombreuses petites excroissances charnues et de longs poils dressés

44 TRAVAUX DE RECHERCHES dorés ; stipe de 0,3-0,4 cm de long, atteignant 0,6-0,7 cm sous Ie fruit; style glabre, atteignant 1,3-1,4 cm de long, blanc, caduc; stigmate rose; ovules 5-8. Gousses obliquement orbiculaires, ovales ou oblongues, de 4,5-6 cm de long, de 3,5-5 cm de large et de 0,3-0,5 cm de cöté; péricarpe de ± 0,1 cm d'épaisseur; exocarpe brun noir, pubescent ou glabrescent, couvert de nombreuses verrucosités pyramidales, spinescen-

- A FRÎOUE -

Km. o soo LOoo.

Fig. 1. - Répartition géographique des espèces du genre TessmanniaHARMs: 1. T. den­ siflora HARMS - 2. T. Martiniana HARMs - 3. T. baikieaoides HUTCH. et DALz. - 4. T. Burttii HARMs - 5. T. Dewildemaniana HARMs - 6. T. Lescrauwaetii (DE WILD.) HARMS - 7. T. yangambiensis LOUIS ex J. LÉONARD - 8. T. Dawei J. LÉONARD - 9. T. africana HARMS - 10. T. anomala (MICHELI) HARMS et var. Flamignii J. LÉONARD.

45 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

tes, dressées, de 0,3-0,5 cm de long, pubescentes, dures, secrétant une résine poisseuse incolore; endocarpe parcheminé, lis se. Graines 1-4, aplaties, ± oblongues, de 1,5-1,8 cm de long, de 0,8-1,2 cm de large et de 0,4-0,7 cm de cöté, noires, dures, lisses.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce guinéenne forestière (fig. 1 et 2).

Congo beige : Kasaï : Mashala (terr. des Bakuba), GILLARDIN 129 !

Forestier Central : Boyulu, CLAESSENS 353 (typus T. C/aessensi, Herb. Brux.)!; terr. de Lodja, GHESQUIÈRE T 112 !; Liangola (entre Inganda et Befale), DUBOIS 537 1; terr. des Lalia-Buma, DUBOIS 693 !; Yangambi et env., LOUIS 2471 ! 3583 1 3678 ! 3930 ! 7352 ! 9230 ! 14607 ! 16173! 16480 1 16901 !, DIPOR. 1190 ! 1305 !, LÉONARD 19081; Ben­ gamisa, DIFOR. 934 ! ; riv. Luka, MICHELSON 2591; Meshe, MICHELSON 295 1; Pangi, MI­ CHELSON 369 ! ; Nzibi, MICHELSON 859 ! ; km 25 CFL Stanleyville, vAN OER MEIREN 17 ! Congo français : Kouilou infér., SARGOS 61

Gabon : Dicouca, haute Ngounyé, LE TEsTU 6312!; Tsanda, région de Lastours­ ville, LB TEsro 7 4 76 1; Ebé, région entre Ogoouéet Cameroun, LB TEsTU 9391 1

Guinée espagno/e : TEsSMANN 377 (typus, Herb. Kew) 1

HABITAT : Arbre des forêts primitives de terre ferme, assez commun dans la région de Yangambi ou il est tropophyte irrégulier perdant ou non ses feuilles.

NoMS VBRNACULAIRES CONGOLAIS : Kakweshe ya pori (dial. kissongola); Kankonde Mabishi (dial. tshiluba); Kekele (env. Stanleyville); Mutchinga Ngulube (dial. kirega kilalo); Ngare (dial. kirega et kitembo); Waka ou Waka bo kêkê (dial turumbu); Wamba entre lnganda et Befale).

UsAGBS : 1. Le bois est exploité pour divers usages (menuiserie, charpenterie, tra­ verses de chemin de fer). 2. Les Turumbu se servent de la résine de l'arbre pour s'éclairer; les femmes turumbu nouvellement accouchées utilisent les fruits frais broyés comme parfum (LOUIS). 3. Pour l'analyse chimique du bois, voir CAsTAGNE, ADRIAENS et ISTAS, Publ. l.N.É.A.C., Sér. Scient., 32, p. 20 (1946).

PRODUCTION DE COPAL : Essence productrice de copald'après LOUIS (Bull. Agr. Congo Beige, p. 839, 1938), POUCET (DIFOR. 1190 et 1305) et LÉONARD (1908).

2. Tessmannia Lescrauwaetii (DE WILD.) HARMS in ENGL., Pflanzenw. Afr., III, 1, p. 457 (1915) et in ENGL. et PRANTL, Nat. Pflanzenfam., ed. 1, Nachtr. IV, p. 126 (1915); Clmv., Rev. Bot. Appl., p. 592, pl. XVI, II (1946); PELLEGR., Lég. Gabon, Mém. Inst. Ét. Centrafr., 1, p. 102 (1948). - P/anche I, 4.

Baikiaea ? Lescrauwaetii DE WILD., Ann. Mus. Congo, Sér. V, II, p. 141 (1907) et C1• Kasaï, p. 299 (1910); TH. et H. DUR., Syll., p. 178 (1909).

Arbre de 25-30 m de hauteur et de 0,80 m de diam. ; écorce noiratre; aubier blanc; bois de creur noiratre; ramilles anguleuses, longitudinale­ ment cannellées à l'état sec, velues-pubescentes puis glabrescentes à glabres de même que les pétioles et les rachis foliaires. Feuilles à pétiole canaliculé, ridé transversalement à l'état sec, de 0,2-0,5 cm de long; rachis très nettement canaliculé, de 4-13 cm de long (jusqu'à 25 cm selon CHEV., 1. c.); folioles au nombre de 10-18 (20), alternes ou

46 TRAVAUX DE RECHERCHES subopposées, oblongues, oblongues-obovales ou oblongues-lancéolées, acuminées mais obtuses et légèrement émarginées au sommet, très inéquilatérales à la base (Ie cöté étroit à bord convexe jusqu'au sommet, Ie cöté large inséré un peu au-dessus de l'autre, à bord ± parallèle au rachis puis rectiligne presque jusqu'au sommet), glabres sauf la nervure médiane parfois pubérulente à la face supérieure et garnie à la face inférieure de quelques longs polls étalés, de 1,5-7 cm de long et de 0,6-2,4 (3) cm de large, subcoriaces, luisantes surtout à la face

••• .".

- CON .GO BE.L6E. -

soo Km.

Fig. 2. - Répartition géographique au Congo beige des espèces du genre Tessmannia HARMs:1. e T. Dewi/demaniana HARMs - 2. 0 T. africana HARMs - 3. + T. anoma/a (MICHEL!) HARMS - 3'. D T. anoma/a var. F/amignii J. LÉONARD - 4. AT. Lescrau- waetii (DB WILD.) HARMS - 5. <> T. yangambiensis Louis ex J. LÉONARD.

47 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE supérieure ; nervure principale proéminente à la face inférieure, recti­ ligne ou rectiligne puis convexe vers le sommet ou légèrement sigmoïde, les secondaires peu distinctes, au nombre de 10-16 paires, ascendantes, anastomosées à proximité des bords; réseau de nervilles dense, bien visible de part et d'autre du limbe; stipules linéaires-lancéolées ou ovales-lancéolées, longuement acuminées, fortement asymétriques, développées d'un cöté seulement de la nervure principale, souvent tordues, velues à la face dorsale puis glabrescentes, de 1,5-2,5 cm de long et de 0,2-0,3 cm de large à la base, caduques ou subpersistantes. lnflorescences disposées en racèmes axillaires ou terminaux, solitaires ou géminés, atteignant 2,5-9 cm de longueur totale ; pédoncules pubescents­ velus, munis à la base de bractées largement ovales, de 0,4- 1,1 cm de long et de 0,3-0,8 cm de large, scarieuses, couvertes d'une villosité brun doré sur la face dorsale seulement, tardivement caduques, laissant après leur chute des cicatrices très nettes presque annulaires ; rachis et pédi­ celles couverts de courts polls dressés entremêlés de très nombreuses excroissances dressées, en forme de clou, glabres, de ± 0,025 cm de long ; bractées ovales-lancéolées, densement velues à la face externe, de 0,25 cm de long et de 0, 1 cm de large, caduques ; pédicelles de 0,6-1,9 cm de long ; boutons fusiformes, de 1-1,5 cm de long et de0,4-0,7 cm de diam. Fleurs abondantes, très odorantes; sépales de forme et dimensions inégales (1 sépale ovale, aigu, de 1,6 cm de long et de 0,8 cm de large et 3 sépales lancéolés, de 1,2- 1,6 cm de long et de 0,3-0,5 cm de large), verdätres, couverts à la face externe de très nombreux poils courts entremêlés de poils longs et de nombreuses excroissances dressées, en forme de clou, de ± 0,04-0,05 cm de long, garnies dans les 2/3 inférieurs du pied de nombreux poils étalés ; pétales blanc rosé à onglets velus, un pétale linéaire-oblong, légèrement hasté, glabre sauf parfois la partie distale ± velue, de 1,7 cm de longueur totale et de 0,3-0,5 cm de large, les 4 autres pétales obovales, glabres sauf la partie distale velue­ pubescente et la nervure médiane couverte à la face interne de polls allongés ± nombreux, de 2,5-3 cm de longueur totale et jusqu'à 1 cm dans la partie la plus large; tube staminal densement velu surtout sur la face externe, de ± 1 cm de long; filets tous glabres sauf la base ± densement velue, alternativement longs (2-2,5 cm) et courts (1,3- 1,5 cm) ; anthères échinulées, glabres sauf un des sommets garni d'une touffe de poils, de ± 0,5 cm de long ; ovaire oblong, de 0,6-0,9 cm de long et de 0,2-0,4 cm de large, couvert de poils longs et nombreux ( surtout le long de la suture) entremêlés de polls courts et de nombreuses excroissances en forme de clou, garnies de polls étalés dans la moitié inférieure du pied; stipe de 0,3-0,5 cm de long, à peine accrescent sous le fruit, couvert d'une abondante villosité brune persistante ; style glabre, atteignant 2-2,8 cm de long ; ovules 6-8. Gousses oblongues, elliptiques ou obovales, de 4,5-6 cm de long, de 3 cm de large et de 1 cm

48 Photo 5. - Base du fût d'un Tessmannia anomala (MICHEL!) HARMS de 1 rnde diarnètre en forêt hétérogène. Environs de Yangarnbi. Photo J. Louis.

Photo 6. - Cirne hérnisphérique en dörne dense d'un Tessmannia anomala (MICHEL!) HARMS. Environs de Yangarnbi. Photo J. Louis.

TRAVAUX DE RECHERCHES d'épaisseur ; exocarpe brun rouge, pubérulent, garni de nombreuses petites verrucosités coniques ou subglobuleuses, de 0,1 cm de long. Graines 2-4, oblongues, de ± 1,5 cm de long et de 1 cm de large, noires, dures, lisses.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce guinéenne forestière(fi g. 1 et 2).

Congo beige : Kasaï : Ikoka, LESCRAUWAET 415 (typus, Herb. Brux.) !; Kakenge, terr. des Bakuba, GILLARDIN 285 !; Bokebene, FLAMIGNI 7104 !; Nioki, FLAMIGNI 9521 !

Gabon : Lissacho (env. de Lastoursville), LE TESTU 8562 ! HABITAT : Espèce de l'étage dominant des forêts tropophiles du Kasai (GILLARDIN). NoMS VERNACULAIRES CONGOLAIS : Kasasesase (dial. lulua) ; Wamba (à Nioki). UsAGE : Bois convenant pour la menuiserie et la fabrication de caisses (GILLARDIN). PRoDUCTION DE COPAL : L'arbre coupé laisse exsuder, sur toute la surface de coupe, une sève ven noirätre, collante, très abondante (GILLARDIN). Les gousses sont cou­ venes de gouttelettes encore molles de résine.

3. Tessmannia Dewildemaniana HARMs, Engl. Bot. Jahrb., LIII, p. 463 (1915). - P/anche I, 1. T. Dewildemaniana var. /eucocalyx HARMS,1. c., p. 463. Baikiaea minor AucT. non Ouv.; MICHELI, Soc. Bot. Belg., Mém., XXXVII, p. 53 (1898); DE WILD. et TH. DUR., Ann. Mus. Congo, Bot., Sér. 111, p. 78 (1901); DE WILD., Miss. Laur., p. 103, p.p. (1905) et Ann. Mus. Congo, Bot., Sér. V, p. 254 (1906) ; TH. et H. DUR., Syll., p. 179, p.p. (1909).

Grand arbre à empattement assez fort; tronc ± tourmenté ; écorce lisse, grise, de 1 cm d'épaisseur, rouge très foncé en coupe (lIARDY) ; ramilles et fe uilles glabres. Feuilles à pétiole ridé transversalement à l'état sec, de 0,4-1,4 cm de long ; rachis de 4-13 cm de long; folioles au nombre de 4-7, alternes ou subopposées, elliptiques ou lancéolées, terminées par un court acumen obtus, souvent mucronulées, émarginées ou non, peu inéquilatérales à la base (les deux cötés convexes, aigus à la base, l'un décurrent le long du pétiolule et inséré à 0,2-0,3 cm en dessous de l'autre), de 4-10 cm de long et de 1,5-5 cm de large, coriaces, luisantes à la face supérieure ; nervure principale proéminente à la face inférieure, rectiligne ou régulièrement incurvée de la base au sommet, les secon­ daires au nombre de 9-15, ascendantes, anastomosées non loin des bords ; réseau de nervilles dense, visible sur les deux faces du limbe; stipules ovales à largement réniformes, fortement asymétriques, développées d'un cöté surtout de la nervure principale, apiculées, le cöté large formant une large oreillette à la base, glabres, de 1,5-2 cm de long et de 0,9-1,2 cm de large, foliacées, ± persistantes. Inftorescences disposées en racèmes ou en panicules, axillaires ou terminales, solitaires à paucifasciculées, atteignant 2-8,5 cm de longueur totale ; pédoncules, rachis, pédicelles et face externe des bractées couverts d'une pubescence ± dense ; bractées largement ovales, de 0, 1-0, 15 cm de long et de 0,2 cm de large, très caduques ; pédicelles de 1-1,7 cm de long; boutons

49 ÉTUDE BOTAN IQUE DES COPALIER S DU CO NGO BELG E ellipsoïdes, de 1,2-1,5 cm de long et de 0,5-0,9 cm de diam. Fleurs à sépales de forme et dimensions inégales (1 sépale ovale de 1,1-1,4 cm de long et de 0,5-0,8 cm de large et 3 sépales lancéolés de 1,1-1,4 cm de long et de 0,2-0,4 cm de large), verts, couverts à la face externe d'une villosité ± dense brunätre à blanchätre ; pétales blancs à onglets ± velus sur leur face dorsale, un pétale linéaire-lancéolé, de 1-2,6 cm de long et de 0,2-0,5 cm de large, glabre sauf la partie distale ± velue et la nervure médiane parfois velue, les 4 autres pétales obovales, acuminés, de 2-3,5 cm de longueur totale et de 0,8-1,5 cm dans la partie la plus large, glabres saufla nervure médiane couverte sur les deux faces de nombreux poils allongés ; tube staminal de 0,7-1,3 cm de long, couvert de part et d'autre d'une abondante villosité fauve; filets blancs, 5 longs (1,3-2,5 cm) velus à la base alternant avec 4 courts (0,8-1,3 cm) glabres; anthères grumeleuses, glabres sauf les extrémités un peu velues, rouges, de 0,2-0,4 cm de long; pollen jaune ; ovaire oblong, de 0,5-0,7 cm de long et de 0,3 cm de large, verruqueux, couvert sur toute sa sur­ face de nombreux poils fauve étalés; stipe de 0,3-0,6 cm de long ; style glabre, atteignant jusqu'à 2,2 cm de long ; ovules 6-10. Fruits inconnus.

RÉPARTITION GÉOGRAPlilQUE : Espèce guinée nne forestière, endém ique au Cong o beige (fig. 1 et 2).

Congo beige : May umbe ? : CABRA 26 (typus var. , Herb. Brux.) ! Kasaï : Eiol o, 13 oct. 1903, ÉM. et M. LAURENT ! Bas -Katanga : Mwene-D it u (te rr. de Kanda-Kanda), vallée de la Bondoie, gale rie forestière de la Lutete, HARDY 36 (B. 41)! ForestierCen tral : régi on de s Bangala, bord du fle uve, DEWÈVRH 879 (typus, He rb. Brux .) ! HABITAT : Arbre de s bords de s eaux ou de s gale rie s forest ières sur te rrain humide, paraissant trè s rare. SYNONYMIE : La variétéleucocal yx est à rattacher à l'e spèce; elle ne s'e n di st inguait que par l'indume nt de s pédoncules, de s rachis de s inflore scence s, de s pédi celle s et de la face externe de s sépale s un pe u pl us de nse et bl anchätre. OBSERVATIONS : I. L'éch antillon HARDY se distingue du type par de s pédi celle s pl us courts et de s fle urs un pe u pl us petite s. 2. Espèce à réét udier d' après un matériel pl us ab ondant. PRODUCTION DE COPAL : Aucune sécrétion (HARDY).

4. Tessmannia anomala (MICHBLI) HARMs in EN GL., Pflanze nw . Afr., III , 1, p. 457 (1915) et in ENGL. et PRANTL, Nat. Pflanze nf am " ed. 1, Nachtr. IV, p. 126 (1915). - Planche I, 3; photos 5 et 6. Baikiaea ? anomala MICHBLI, Compt. Rend. Soc. Bot. Belg., XXXVI, 2• part ie, p. 72 (1897); Tu. et H. DUR., Syll., p. 178 (1909) ; DB WILD" Bull. Jard. Bot. Ét at Brux ., IV, p. 89 (1914). T. parvifolia HARMS, Engl. Bot.Ja hrb., XLIX, p. 423 (1913) et inEN GL., Pflanze nw. Afr.,III , 1, p. 456 (1915); DE WILD., Bull. Jard. Bot. Ét at Brux., IV, p. 88 (1914) et Ann. Soc. Sc. Brux., XLVII , Sér. B, p. 124 (1927); STANBR, Ann. Soc. Sc. Brux., LVII , Sér. II , p. 25 (1937); CHBV., Rev. Bot. Appl., p. 591, pl . XVI (1946); N oRMAND, Rev. Bot. Appl ., p. 143 (1947); PELLBGR., Lég. Gabon, Mém.In st. Ét. Cent rafr., 1, p. 101, pl . UI , fig.2 (1948).

50 TRAVAUX DE RECHERCHES

T. Moesiekei DE WILD., Ann. Soc. Sc. Brux., XLVII, Sér. Il, p. 122 (1927); VAN MOESIEKE, Bull. Agr. Congo Beige, XXII, p. 218 (1931).

Grand arbre de 30-50 m de hauteur totale ; fûtde 0,75-1,30 m de diam. et de 20-30 m de haut, cylindrique, bien droit, à faible défilement, à légers empattements à la base ; cime hémisphérique, brusquement étalée au sommet du fût en döme dense; rhytidome grisätre, lisse à distance, superficiellement gerçuré, mince ; écorce de 0,5-1 cm d'épais­ seur, brun clair en coupe à l'état frais, devenant brun rouge à l'état sec ; aubier blanc, peu développé ; bois de ca:ur brun noir, très dur; ramilles, pétioles et rachis des fe uilles densement pubescents puis glabres. Feuilles à pétiole ridé transversalement à l'état sec, de 0,2-0,4 cm de long ; rachis canaliculé, de 4-12 cm de long ; folioles au nombre de 14-26, alternes ou subopposées, oblongues-subrectangulaires, arrondies et émarginées au sommet, fortement inéquilatérales à la base (Ie cöté étroit à bord rectiligne puis convexe vers Ie sommet, le cöté large inséré un peu au-dessus de l'autre, à bord ± parallèle au rachis puis rectiligne presque jusqu'au sommet), glabres sauf la nervure principale couverte à la face inférieure de quelques longs polls étalés ± caducs, de 0,9- 3,5 cm de long et de 0,3-1,2 cm de large, coriaces, luisantes à la face supérieure seulement, parsemées de nombreux points translucides visibles surtout sur les jeunes folioles ; nervure principale proéminente à la face inférieure, rectiligne mais incurvée vers son point d'insertion, les secondaires au nombre de 7-12 paires, la plupart étalées, anasto­ mosées non loin des bords ; réseau de nervilles läche, assez peu visible ; stipules linéaires, velues, de 0,7-0,8 cm de long et de 0,1 cm de large, membraneuses, très caduques. Infiorescences disposées en racèmes ou en panicules, axillaires ou terminales, solitaires à paucifasciculées, at­ teignant 1-6 cm de longueur totale ; pédoncule�, rachis, pédicelles et face externe des bractées, des bractéoles et des sépales couverts d'une abondante pubescence fauve apprimée; bractées largement ovales, de 0,2 cm de long et de 0,2-0,25 cm de large, très caduques; pédicelles de 0,4-0,6 cm de long, à peine accrescents sous le fruit; boutons ellipsoïdes:, de 0,7-0,8 cm de long et de 0,4-0,5 cm de diam. Fleurs très abondantes, col orant la cime en rose ; sépales de forme et dimensions inégales ( 1 sépale ovale, de 0,8-1 cm de long et de 0,5 cm de large et 3 sépales lancéolés de 0,8-1 cm de long et de 0,3 cm de large) ; pétales rougeätres, à onglets glabrescents sur leur face dorsale, un pétale linéaire, de 1,2- 1,3 cm de longueur totale et de 0, 15-0,2 cm de large, glabre sauf la partie distale ± pubescente, les 4 autres pétales obovales, glabres sauf la partie distale pubescente et la nervure couverte à la face interne de nombreux polls allongés fauves, de 1,4-1,8 cm de long et de 0,5-0,7 cm dans la partie la plus large ; tube staminal ± velu à la faceinterne, couvert de nombreux polls blancs à la face externe, de 0,6-0,7 cm de long ; filets roses, 5 longs (1,3-1,6 cm), velus à la base alternant avec 4 courts (0,6-0,7 cm),

51 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE glabres ; anthères rose orange, liserées de jaune, grumeleuses, glabres sauf un des sommets garni de quelques polls, de ± 0,2 cm de long ; ovaire oblong, de 0,5 cm de long et de 0,3 cm de large, lisse ou verru­ queux, couvert sur toute sa surface de nombreux polls étalés dorés ; stipe de 0,2-0,3 cm de long, atteignant 0,4-0,5 cm sous le fruit ; style glabre, atteignant 1-1,2 cm de long, rose, caduc; stigmate jaune clair ; ovules 5-8. Gousses obliquement oblongues à suborbiculaires, de 3-5,5 cm de long et de 2-3 cm de large ; exocarpe jaunätre ou brunätre à brun noir, ± abondamment velu, devenant finalement glabrescent à glabre, lisse ou garni de petites verrucosités globuleuses ou obtuses, ± abon­ dantes, de ± 0,05-0, 1 cm de diam. Graines 1-4, plates, oblongues ou suborbiculaires, de 1,4-1,5 cm de long et de 0,8- 1,2 cm de large, noires, dures, brillantes.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèc.: guinéenne forestière (fig. 1 et 2). Congo beige : Kasai : Env. de Lusambo, 1895, É. LAURENT s. n. (typus T. anomala Herb. Brux.) !; entre Lubue et Bena-Makima, 1910, SAPIN (d'après DE WILD.). Forestier Centra! : Yambuya, Soumrn 121 !; Bokote (Équateur), JESPERSEN!, INCONNU 6B1; Basankusu,VAN MoESIEKE (typus T. Moesiekei, Herb. Brux.)! ; terr. d'lkoli, INCONNU 25 !; terr. de Bongo (Lac Léopold II), INCONNU 25bis !; Befale (lsekombaka), GHESQUIÈRE 787 1; terr. de Lodja, GHESQUIÈRE T 102 !; terr. des Lalia­ Buma, DUBOIS 568 ! 568bis l 568ter ! ; Yangambi et env., LOUIS 2404 ! 2420 ! 3785 ! 4360 ! 6564 ! 8383 ! 9790 ! 9880 ! 9943 !, DIFOR. 988 1 1260 1 2338 !, LÉONARD, 1911 !; Stanleyville,

LIÉGEOIS Il! 13; riv. Eke, MICHELSON 201 !; Eohé, M.G.L., MICHELSON 445 ! Gabon : Sacamicanda (région de Lastoursville), LE TESTU 7753 !; région de Lastoursville, LE TESTU 8568 !; env. de Libreville, HEITZ 33 ! Cameroun : Ebolowa, MILDBRAED 5648 ( typus T. parvifolia, double Herb. Brux.) ! ; Env. de Dengdeng (250 km N.-E. de Yaunde), MILDBRAED 8766 !; Lomouko, Yoka­ douna, HÉDIN 700 !

HABITAT : Arbre des forêts primitives de terre ferme ; assez commun dans les forêts à Scorodophloeus Zenkeri HARMs dans la région de Yangambi ou il est tropophyte irré­ gulier perdant ou non ses feuilles. Signalé également dans les forêts de transition de l'est de la cuvette congolaise.

NoMS VERNACULAIRES CONGOLAIS : Botendele ou Botendele na kasa moke ( = Ie Boten­ dele à petites feuilles) (à l'Équateur; d'après DUBoxs, il existe de nombreux Boten­ dele appartenant à des espèces différentes) ; Egundu (dial. mongo) ; Kasuku (à Yam­ buya) ; Ndenge (dial. kibila) ; Ngare (dial. kinande, kirega et kitembo) ; Waka ou Waka bo Ofili (dial. turumbu) . SYNONYMIES : 1. La différence entre T. anomala et T. parvifolia était basée sur Ie nom­ bre et les dimensions des folioles, caractères sans valeur puisque Ie nombre des folioles varie de 14 à 25 et que sur un même rameau (Louis 9943 par ex.) on trouve des folioles de 1,5 cm x 0,6 cm et de 3,5 cm x 1,1 cm. 2. La synonymie de T. Moesiekei avait déjà été proposée par STANER en 1937; on trouve tous les intermédiaires, en effet, entre fruits glabres et tomenteux, lisses et ± verruqueux. UsAGES : Les Turumbu se servent de la résine de l'arbre pour s'éclairer (LOUIS).

PRODUCTION DE COPAL : Essence productrice de copal d'après SOLHEID (121), JES­ PERSEN, VAN MoESIEKE (voir vu• Expos. Intern. du CTC et Autres Prod. Trop., Rap­ port des Conf. Intern., Paris, 1927, p. 272), GHESQUIÈRE (787), DUBOIS (568) et LÉONARD (191 1).

52 TRAVAUX DE RECHERCHES

- var. Flamignii J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux" XIX, p. 384 (1949).

Arbre ; ramilles, pétioles et rachis foliaires densement pubescents puis ± glabrescents. Feuilles à rachis de 4-6 cm de loóg ; folioles au nombre de 24-30, de 0,5- 1,3 cm de long et de 0,2-0,5 cm de large; stipules de 0,3 cm de long et de 0,05 cm de large. lnftorescences de 1-3 cm de lon­ gueur totale; pédoncules, rachis, pédicelles et face externe des bractées pubescents-poilus ; bractées largement ovales, de 0,1 cm de long et de ± 0, 1 cm de large ; boutons ( ou face externe des sépales) brun rouge, couverts de poils épars. F/eurs à ovaire garni de longs polls dorés ± abondants; stipe densement velu; style velu à la base. Fruits très jeunes glabrescents, dépourvus de verrucosités (tous les auttes carac­ tères semblables à ceux de l'espèce).

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Congo beige : Forestier Centra! : Popompo sur Lukénié, FLAMIGNI 8077 (typus, Herb. Brux.) ! HABITAT : Galeries boisées sur sol sablonneux et anciens lits de rivières (FLAMIGNI).

5. Tessmannia yangambiensis LOUIS ex J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux.,

XIX, p. 385, fig. 34 (1949). - P/anche I, 5.

Grand arbre de 40-48 m de hauteur totale ; fût de 0,60-1,30 m de diam. à 1,50 m du sol, cylindrique dès la base, bien droit, atteignant 25-30 m de haut ; cime en calotte retombante, fe rmée, à fe uillage périphérique ; rhytidome de 0, 1-0,2 cm d'épaisseur, gris cendré à noirätre en surface, noir sur tranche, lisse à distance, parcouru de fines craquelures longitudinales; écorce de ± 1 cm d'épaisseur, cannelle un peu rosé sur tranche fraîche, sèche, dure, dépourvue de résine, peu adhérente à l'aubier par une surface munie de crêtes; ramilles parsemées de nombreuses lenticelles longitudinales, couvertes à l'état jeune ainsi que les stipules, pétioles, pétiolules et rachis foliaires d'un abondant indument composé de poils courts et de poils longs, devenant ensuite glabrescents à glabres. Feuil/es brun rosé à l'état jeune; pétioles ridés transversalement à l'état sec, de 0,4-0,5 cm de long; rachis canaliculé, de 9- 17 cm de long ; folioles au nombre de 12-16, alternes, elliptiques, oblongues-elliptiques ou elliptiques-lancéolées, arrondies et émarginées au sommet, inéquilatérales à la base (le cöté étroit convexe jusqu'au sommet, Ie cöté large inséré un peu au-dessus de l'autre, à bord ± parallèle au rachis, rectiligne puis convexe vers Ie sommet), glabres sauf la nervure principale couverte à la face inférieure de quelques longs poils étalés ± caducs, de 2,5-5,3 cm de long et de 1-2cm de large, coriaces, luisantes à la face supérieure ; nervure principale proéminente à la face inférieure, rectiligne ou rectiligne et courbée vers Ie sommet, les secon­ daires au nombre de 8- 10, étalées-ascendantes, anastomosées non loin des bords ; réseau de nervilles läche ; stipules linéaires, de 0,7-1 cm de

53 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE long et de 0,1 cm de large, membraneuses, très caduques. Inflorescences disposées en racèmes ou en panicules, axillaires ou terminales, solitaires à paucifasciculées, atteignant 2-10 cm de longueur totale; pédoncules, rachis et pédicelles densement pubescents-velus; bractées ovales­ lancéolées, pubescentes, de 0,4-0,8 cm de long et de 0,3-0,4 cm de large, caduques ; pédicelles de 0,5-0, 7 cm de long ; boutons ellipsoïdes, de 0,8-1,2 cm de long et de ± 0,5 cm de diam., brun mordoré. F/eurs abon­ dantes, colorant la cime en rose; sépales de forme et dimensions inégales ( 1 sépale ovale, de 1-1,1 cm de long et de 0,6-0, 7 cm de large et 3 sépales lancéolés, de 1-1,1 cm de long et de 0,3-0,4 cm de large), couverts à la face externe d'une pubescence brune dense; pétales roses, à onglets poilus sur leur face dorsale, un pétale linéaire, de 1,7-2,2 cm de longueur totale et de ± 0,3 cm de large, glabre saufla partie distale ± poilue, les 4 aufres pétales obovales, de 2-2,6 cm de longueur totale et de 0,4-0,7 cm dans la partie la plus large, glabres sauf la partie distale poilue et la nervure médiane couverte à la face interne de nombreux polls allongés blancs ; étamines rosées; tube staminal de 0,8-0,9 cm de long, glabrescent à la face interne, couvert de nombreux poils fauves à la face externe ; filets exserts, 5 longs (1,3-1,9 cm) et velus à la base alternant avec 4 courts (0,7-0,9 cm) glabres; anthères rouges, grumeleuses, glabres sauf un des sommets pollu, de ± 0,3 cm de long; pollen orange; ovaire oblong, de 0,5 cm de long et de 0,2-0,3 cm de large, garni de petites verrues, couvert sur toute sa surface de nombreux longs polls étalés fauves ; stipe de 0, 1-0,2 cm de long, atteignant 0,5 cm sous le fruit ; style glabre, atteignant 1,3-1,6 cm de long, blanc, caduc; stigmate brun; ovules 5-7. Gousses obliquement oblongues à suborbiculaires, de 4-8 cm de long et de 3-4,5cm de large; exocarpe brun noirätre, ± abon­ damment velu, devenant finalement glabrescentà glabre, garni de petites verrucosités subglobuleuses, de ± 0, 1 cm de diam., clairsemées, souvent couvertes de perles de résine odorante. Graines généralement solitaires, plates, oblongues ou suborbiculaires, de 1,5-1,8 cm de long et de 1,1-1,3 cm de large, noires, dures, brillantes.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce guinéenne forestière endémique au Congo beige (fig. 1 et 2).

Congo belge : Forestier Centra! : Yangambi et env., Lours 2908 ! 3684 ! 97 19 ! JOi 11 (typus, Herb. Brux.) ! 11334 !, LÉONARD 1916 !

HABITAT : Dans la région de Yangambi, c'est un arbre des forêts primitives de terre ferme, notamment des forêts à Scorodophloeus Zenkeri HARMs.

NOM VERNACULAIRE : Waka (dia!. turumbu).

UsAGES : 1. Les Turumbu se servent de la résine de l'arbre pour s'éclairer (Lours). 2. Pour !'analyse chimique du bois, voir CASTAGNE, ADRIAENS et ISTAS, Publ. I.N.É.A.C., Sér. Scient., 32, p. 20 (1946).

54 TRAVAUX DE RECHERCHES

AFFINITÉS : T. yangambiensis se distingue de T. anomala, avec lequel il présente Ie plus d'affinités, par Ie nombre, la forme et les dimensions des folioles, les fleurs plus grandes, l'ovaire et Ie fruit toujours verruqueux; il s'en éloigne également par Ie bord du cöté étroit des folioles convexe jusqu'au sommet ainsi que par la nervure médiane des folioles non incurvée vers son point d'insertion. Il se distingue, d'autre part, de T. Martiniana par l'indument des ramilles, des pétioles et des rachis foliaires, par la longueur des feuilles ainsi que par Ie nombre et les dimensions des folioles.

PRODUCTION DE COPAL : Essence productrice de copal (LOUIS, LÉONARD).

COPAIFERA L. sensu stricto (nomen conservandum).

L., Sp. Pl., ed. 2, p. 557 (1762) ; J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 39 1- 398, fig. 36 ( 1949). Copaiva JACQ" Enum. Pl. Carib" p. 4 (1760). Copaiba ADANS., Fam. Pl., II, p. 34 1 ( 1763). Copaifera sensu BENTH. p.p. ; BENTH" Trans. Lino. Soc. London, XXV, p. 316 (1866) p.p.; OLIVER, Fl. Trop. Afr" II, p. 313 (1871) p.p.; BAKER, Leg. Trop. Afr., III, p. 749 (1930) p.p.

1. Description du genre.

Arbres ou arbustes; canaux sécréteurs disposés (toujours ?) dans le bois en zones ± concentriques. Feuilles alternes, pennées ; folioles nom­ breuses, opposées ou alternes, entières, souvent parsemées de ponctua­ tions translucides ; stipules petites, très caduques; stipelles nulles. lnftorescences sous forme de grappes d'épis ou de panicules, les très jeunes comprimées; bractées généralement petites et caduques ; brac­ téoles 2, généralement petites, n'entourant pas le bouton, caduques. F/eurs petites, distiques, ± sessiles ou munies d'un court pédicelle ; réceptacle discifère ; sépales 4, inégaux, subvalvaires ( c'est-à-dire valvaires mais avec les marges très étroites des sépales légèrement imbriquées entre elles) ; pétales nuls 1 ; étamines (8) 10, libres, générale­ ment alternativement longues et courtes dans Ie bouton; anthères dörsifixes, s'ouvrant par déhiscence longitudinale ; ovaire libre, stipité ou sessile, comprimé; ovules 2 ( 4 à 7), superposés ; style allongé, filiforme ; stigmate terminal. Gousses ± stipitées, suborbiculaires ou obliquement elliptiques, comprimées ou ± dilatées, généralement coriaces et composées de deux valves, le plus souvent (toujours ?) déhiscentes (espèces africaines toutes déhiscentes). Graines 1, rarement 2, nues ou Ie plus souvent munies d'un arille charnu ± développé, exalbuminées ; cotylédons plans.

Espèce-type : C. offi cinalis L. Genre tropical comprenant environ 25 ( ?) espèces sud-américaines ainsi que 5 espèces et 1 variété africaines dont 3 représentées au Congo

1. Parfois présents mais minuscules chez C. salikounda et C. religiosa.

55 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

beige. Il présente de nettes affinités avec Ie genre africain Detarium dont les fruits, par contre, sont épais et drupacés. Le genre Copaifera se caractérise par des fe uilles composées de nom­ breuses folioles non falciformes, par des fleurs disposées sur deux rangs opposés (très jeunes inflorescences comprimées, fig . 3B, c, D), par des sépales à préfioraison subvalvaire ainsi que par des canaux sécréteurs verticaux disposés dans Ie bois en zones ± concentriques. Il est intéressant de signaler que plusieurs espèces africaines produi­ sent du copal, tand.is que plusieurs espèces américaines fournissent, spontanément ou par saignée, une oléo-résine connue sous Ie nom de baume de copahu qui, pendant des siècles, eut une réputation mondiale dans Ie traitement de la gonorrhée. La saignée de ces dernières espèces s'opère par de larges entailles effectuées à la base du tronc jusqu'au cceur du bois; l'écoulement est immédiat et peut atteindre 4-5 litres en quelques heures. Dès la fin de l'écoulement, les entailles sont bouchées avec de l'argile qui est enlevée dans la suite pour provoquer un second écoulement.

2. Clef des espèces africaines.

A. Folioles au nombre de 6- 14:

I. Folioles arrondies et émarginées au sommet; ovules 2 :

a. Folioles de 1,1-3 cm de large ; fleurs et fruits subsessiles; grands arbres de la région guinéenne :

1. Rachis foliaires pubescents mais devenant glabrescents à glabres en vieillissant ; folioles alternes (fig. 4A), parsemées de nombreuses ponctuations translucides à l'état adulte ; rachis principal des inflorescences de 0,2-0,3 cm de diam. à l'état sec; arbres du Gabon et du Congo beige, à écorce rouge très caractéristique C. religiosa p. 63

2. Rachis foliaires pubescents même à l'état adulte ; folioles opposées ou subopposées (fig. 4B), dépourvues de ponctuations translucides à l'état adulte ; rachis principal des inflorescences de 0,05-0,15 cm de diam. à l'état sec; arbres répandus de la Guinée française à la Cöte de l'Or, à écorce non rouge . . . . C. salikounda p. 58

b. Folioles de 0,7-2,2 cm de large ; pédicelles floraux de 0, 15-0,2 cm de long, atteignant jusqu'à 0,4 cm sous Ie fruit ; suffrutex de la région sou­ dano-zambésienne (domaine zambésien) . . . . C. Baumiana p. 59

Il. Folioles terminées par un acumen de 0,5 cm de longueur; pédicelles floraux de 0,5-0,7 cm de long; ovules (5) 6 (7); arbres du Gabon C. Le- Testui p. 57

B. Folioles au nombre de 20-40, arrondies et émarginées au sommet; pédicelles fioraux pratiquement nuls; ovules 2; grands arbres de la région guinéenne :

I. Folioles oblongues, de 1-1,8 (2,3) cm de large . . . . C. Mildbraedii p. 65

II. Folioles linéaires, de 0,6-0,7 cm de large C. Mildbraedii var. Pobeguinii p. 66

56 TRAVAUX DE RECHERCHES

3. Espèces non congolaises.

1, Copaifera Le-Testui (Pm.u!GR.)PELLE GR., Bull. Soc. Bot. France, XCIV, p. 102 (1947); et Lég. Gabon, Mém. Inst. Ét. Centrafr., 1, p. 119 (1948), AUBRÉVILLE, Agron. Trop., III, 1-2, p. 19 (1948); NoRMAND, Bois Forêts Trop., 6, p. 153 (1948). - Fig. 3D. Detarium Le-Testui PEl:.LEGR., Bull. Muséum Paris, XXIX, p. 266 (1923) et Mém. Soc. Lino. Norm., XXVI, 2, p. 104 (1924); BAKER, Leg. Trop. Afr., lil, p. 748 (1930). Detarium sp. WALKER, Rev. Bot. Appl., XIV, p. 424 (1934).

A B c D

Fig. 3. - A, très jeune inflorescence strobiliforme de Guibourtia Demeusei (HARMS) J. LÉONARD (PoBÉGUIN 46; x 4) ; B, C, D, très jeunes infiorescences comprimées de Copaifera sa/ikounda Hl!CKEL (CmvALil!RS .n.; x 4), de Copaifera Mildbraedii HARMs (LOUIS 406; x 4) et de Copaife ra Le- Testui (PEl:.LEGR.) PELLEGR. (LE Thsro 2189; x 4).

Arbre de ± 15 m de hauteur. Folio/es au nombre de 7-11, elliptiques, non émarginées, de 3,5-6,5 cm de long et de 2-3,5 cm de large, parse­ mées de ponctuations translucides ± nettement visibles, terminées par un acumen de 0,5 cm de long. Jnflorescences couvertes d'une pubescence fauve dense; pédicelles florawi: de 0,5-0,7 cm de long; étamines 8-10; ovules (5) 6 (7). Gousses obliquement oblongues-lancéolées, atténuées à la base, terminées au sommet par un acumen de 0,5 cm de long, fortementcomprimées, glabres, lisses, de 7-10 cm de long et de 2,5-4 cm de large, supportées par un stipe glabrescent de 0,2 cm de long, complè­ tement déhiscentes en deux valves coriaces, minces. Graines ( d'après PELLEGRIN) 1 ou 2, oblongues, noirätres, lisses, de 2,5 cm x 1,2 cm x 0,6 cm, dépourvues d'arille mais supportées par un funicule d'environ 1 cm, dilaté en une petite cupule au sommet.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce guinéenne forestière (fig. 5). Gabon : Haute-Waka, Ghéci, LE Tl!sru 2189 (typus, Herb. Mus. Paris) !; région de la Ngounyé, LE TESTU 2237 !; Haute-Ngounyé, LE TESTU 5709 !; Sindara, WALKER in CHEVALIER 34818 !; rive droite de la Ngounyé, en aval de Sindara, TOUPIN 41 !

57 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

OBSERVATIONS : 1. Cette espèce se distingue aisément des autres représentants africains du genre par ses folioles acuminées, le nombre de ses ovules plus élevé, la longueur de ses pédicelles, les dimensions de ses gousses ainsi que par ses graines dépourvues d'arille. Tous ces caractères se retrouvent cependant chez certaines espèces américaines, y compris Ie nombre des ovules qui, généralement de 2, peut être aussi de 4 (chez C. ojjici- 11alis, par exemple, d'après BAILLON, Hist. Pl., II, p. 142, 1870). Il serait bon néanmoins de revoir routes les espèces américaines du genre avant de décider de la position exacte de cette espèce. Pour Ie moment, elle nous paraît bien appartenir au genre Copaife ra tel que nous l'avons défini. 2. NORMAND (1. c.) considère cette espèce comme productrice d'un bois intéressant, tendre, de teinte brun clair, à refiets cuivrés.

PRODUCTION DE COPAL : Espècc productrice de copal (AUBRÉVILLE, 1. c.); l'écorce laisse exsuder une oléo-résinc noirätrc, parfumée (WALKER, 1. c.).

2. Copaifera salikounda HECKEL, Ann. Fac. Sc. Marseille, III, 4, p. 4, pl. XVI (1893) ; HUTCH. et DALZ., FI. W. Trop. Afr., 1, 2, p. 338 (1928) ; BURTT DAVY, Trop. Woods, XX, p. 17 (1929); AuBRÉVILLE, Bull. Ag. Gén. Colon., XXVI, no 292, p. 982, pl. (1933) et Fl. For. Cöte lv., 1, p. 262, pl. 102 (1936); DALZ., Us. Pl. W. Trop. Afr., p. 184 (S. Nigeria, Kennedy except.) (1937) ; BURTT DAVY et Ho nE, Check-Lists For. Trees Brit. Emp., 3, Gold Coast, p. 26 (1937). - Fig. 3B et 4B.

Copaifera Co mui HEcKEL, Ann. Inst. Col. Marseille, I, p. 14 (1893) nomen.

Copaiba Salikounda (HECKEL) TAUB., Bot. Centralbl., LX, p. 154 (1894).

Detarium Chevalieri HARMS, Journ. de Bot., Sér. 2, II, p. 113 (1909).

Grand arbre ; écorce lisse ou un peu écailleuse, bois excessivement dur, de couleur grise un peu rosée; ramilles pubescentes puis glabres. Feuilles à pétiole et rachis pubescents même à l'état adulte, atteignant ensemble 6-13 cm de long; rachis canaliculés, non comprimés; pétio­ lules ± tordus, pubescents, de 0, 1-0,3 cm de long; folioles au nombre de 10-14, opposées ou subopposées, oblongues ou elliptiques, dissymé­ triques et arrondies ou cunéées à la base, arrondies et émarginées et très légèrement apiculées au sommet, à face supérieure éparsement pubéru­ lente puis glabre, à face inférieure éparsement pubescente puis glabre sauf la nervure principale qui reste pubescente, de 1,8-4,3 cm de long et de 1,1-2,6 cm de large, coriaces, luisantes, généralement ver­ dätres à l'état sec, dépourvues de ponctuations translucides à l'état adulte (les très jeunes fe uilles posséderaient des ponctuations, AUBRÉ­ VILLE, 1. c., 1936) ; nervure médiane proéminente à la face inférieure, les secondaires pennées, très nombreuses (12-20), étalées-ascendantes, réunies en une nervure marginale; stipules très caduques. lnfiorescences sous forme de grappes d'épis multiflores, axillaires ou terminales, soli­ taires ou géminées, atteignant 3-12 cm de longueur totale; pédoncules et rachis densement pubérulents-pubescents, glabrescents à glabres lors de la fructification; rachis principal de 0,05-0,15 cm de diam. et rachis secondaires de 0,05-0,075 cm de diam. à l'état sec; épis de 2-3 cm de long; bractées et bractéoles ovales, ciliées, densement pubescentes à la face externe seulement, très caduques, les premières de 0,3 cm de long

58 TRAVAUX DE RECHERCHES et de 0,2 cm de large, les secondes plus petites. Fleurs distiques, sessiles, de 0,8 cm de diam. étalées; sépales subvalvaires, de forme et dimensions inégales ( 1 sépale ovale de 0,4 cm de long et de 0,25 cm de large et 3 sé­ pales lancéolés de 0,4 cm de long et de 0,15 cm de large), pubescents sur la faceexterne, velus sur la face interne; étamines 8-10, glabres ; filets exserts, alternativement courts et longs dans Ie bouton, puis atteignant 0,5-0,6 cm de long; disque charnu, hirsute; ovaire oblong, de 0,2 cm de long et de 0,15 cm de large, hirsute surtout à la base et sur les bords, subsessile; ovules 2; style glabre, de 0,3 cm de long. Gousses obliquement oblongues, munies d'un léger apicule latéral, comprimées, glabres, de 3,2-3,8 ( 4,5) cm de long, de 2,4-3 cm de large et de ± 1 cm d'épaisseur, supportées par un stipe de ± 0,2 cm de long, déhiscentes par la partie apicale sur la moitié de la longueur en deux valves ligneuses, un peu luisantes, brun noir à l'état sec. Graines généralement solitaires, oblon­ gues, de 2,1-2,4 (3) cm de long, de 1,3-1,5 cm de large et de ± 0,8 cm de cóté, entourées complètement ou pres que par un arille rouge; testa noir.

Fig. 4. - Copaifera religiosa J. LÉONARD : A, fe uille (FLAMIGNI 10042 ; x Y:z). - Copaifera salikounda HECKEL : B, fe uille (MACLAUD 201; x Y:z).

59 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

RÉPARTITION GÉOGRAPIUQUE(jig. 5).

Guinée française : Rives du bas Koukouré, PAROISSE s.n. !; Sombouya, MAcuuo 201 ! Sierra Leone : Sherboro, POISSON s.n. (typus, Herb. Kew) ! Cöte d'lvoire : Bingerville, 17 fév. 1907, CHl!vALIER s.n. (typus Detarium Chevalieri, Herb. Mus. Paris, double Herb. Kew) !; Abidjan, AUBRÉVU..LE 499 !; ?, AUBRÉVILLE 1332 ! Cóte de l'Or : VIGNE 2592 l UsAGE : Les graines contiennent un pourcentage assez élevé de coumarine; au Sierra Leone, elles sont employées par les indigènes dans la préparation de parfums (Hl!cKEL, l.c.). ÜBSERVATION : Les fieurs contiennent parfois 1 à 4 pétales lancéolés, glabres, de O, 1- 0,2 cm de long (échant. AUBRÉVILLE 1332). PRooUCTION DE COPAL : Le boisexsude un copal odorant en faible abondance (HECKEL et AUBRÉVILLE, 1. c.).

4. Espèces congolaises. A. Folioles au nombre de 7-12, de 0,7-2,2 cm de large; suffrutex du Haut-Katanga 1. C. Baumiana p. 60 B. Folioles au nombre de 10-14, de 1,4-3 cm de large; arbres du Mayumbe à écorce rouge • . • ...... • ...... 2. C. religiosa p. 62 C. Folioles au nombre de 20-40, de 1-1,8 (2,3) cm de large; arbres du District Forestier Centra! à écorce non rouge ...... 3. C. Mildbraedii p. 65

1. Copaifera Baumiana HARMs in WARB., Kunene-Sambesi-Exped., p. 246, pl. 1 A-C (1903); BAKER in GossWEILER, Pl. Ang. Port. Congo, Journ. of Bot., Suppl. 1, p. 149 (1928). Suffrutex constitué d'une touffe de petites baguettes dressées de 1-2 m de hauteur totale et de ± 0,5 cm de diam., insérées sur une épaisse souche souterraine; tiges pubérulentes, devenant glabrescentes. Feuilles à pétiole et rachis pubescents, atteignant ensemble 5-10 cm de longueur; rachis canaliculés, non comprimés; pétiolules pubescents, de ± O, 1 cm de long; folioles au nombre de 7-12, altemes ou opposées, oblongues ou lancéolées-oblongues, légèrement dissymétriques et aiguës à obtuses à la base (les deux cötés insérés au même niveau), obtuses ou arrondies et émarginées au sommet, à face supérieure glabre, à face inférieure glabrescente à glabre sauf la nervure médiane pubescente à glabre, de 2,5-5 cm de long et de 0, 7-2,2 cm de large, parcheminées, parsemées, même à l'état adulte, de nombreuses ponctuations translucides; nervure médiane proéminente à la face inférieure, les secondaires pennées, au nombre de ± 12, ascendantes, réunies en une nervure marginale ; stipules très caduques. Inflorescences sous forme de panicules axillaires et terminales, solitaires, atteignant jusqu'à 12 cm de longueur totale; péd�ncules, rachis et pédicelles densement pubérulents; épis de 1-3 cm de long ; pédicel!es de 0,15-0,2 cm de long et jusqu'à 0,4 cm sous Ie fruit ; bractées et bractéoles ovales, ciliées, densement pubescentes à la face externe seulement, les premières de 0,25-0,3 cm de long et de0,15cm de large, subpersistantes à caduques, les secondes plus petites; boutons

60 TRAVAUX DE RECHERCHES fusiformes, de 0,4 cm de long et de 0,25 cm de diam. Fleurs distiques, de 1-1,2 cm de diam. étalées, blanc jaunätre; sépales soudés entre eux tout à la base, subvalvaires, densement pubescents surtout sur la face externe, deformeetdimensions inégales (l sépale ovale de 0,5 cm de long et de 0,3 cm de large et 3 sépales ovales-lancéolés de 0,5 cm de long et de 0,2 cm de large); étamines 10; filets exserts, 5 courts alternant avec 5 longs dans Ie bouton puis tous de 0,5-0,6 cm de long; disque charnu,

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Km. o eoo 1.000.

Fig. 5. - Répartition géographique des espèces africaines du genre Copaifera L. : 1. C. religiosa J. LÉONARD - 2. C. salikounda HECKEL - 3. C. Baumiana HARMs - 4. C. Le- Testui (PELLEGR.) PELLEGR. - 5. C. Mi/dbraedii HARMS - 6. C. Mi/dbraedii var. Pobeguinii PELLEGR.

61 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

poilu ; ovaire suborbiculaire, de 0,25 cm de long et de 0,2 cm de large, comprimé, poilu surtout sur les cötés, supporté par un stipe velu de ± 0,15 cm de long ; style terminal, glabre, de 0,3 cm de long. Gousses obliquement oblongues à suborbiculaires, ± nettement apiculées, com­ primées, glabres, de 2-2,5 cm de long et de 1,5-2 cm de large, suppor­ tées par un stipe de ± 0,3 cm de long, déhiscentes par la partie apicale sur les 3/4 de leur longueur en deux valves ligneuses, brun rouge à l'état sec. Graines solitaires, oblongues, de 1,5-1,7 cm de long et de 1 cm de diam., à tégument brun, brillant, recouvert d'un arille orangé.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce de la partie méridionale de la région soudano­ zambésienne (domaine zambésien) (fig. 5 et 6). Congo beige : Haut-Katanga : 50 km au sud de Kinda, DUVIGNEAUD l l 32bis ! Angola : Entre Ungombekike et Kuito, BAUM 523 (typus, Herb. Kew) !; ?, Goss- WEILER s.o. !; Missao, LYNES 342 ! 371 ! Rhodésie du Nord : Mongu District, Barotseland, TRAPNELL 1272 ! Mwinilunga District, Mn.NE-REDHEAD 862 ! HABITAT : Suffrutex des savanes boisées et des forêts claires à Brachystegia, Isoberlinia, Erythrophloeum africanum et Cryptosepa/um pseudotaxus (DUVIGNEAUD). ÛBSERVATION : L'espèce est nouvelle pour la flore du Congo beige.

PRooucTION DE COPAL : Les fruits sont couverts de gouttelettes de copal; il serait intéressant de voir si les racines ne produisent pas de résine.

2. Copaifera religiosa J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 398, fig. 37A (1949). -Fig . 4A. Pterocarpus sp., WALKER, Rev. Bot. Appl., XIV, p. 104 (1934). Copaifera sp., WALKER, Rev. Bot. Appl., XIV, p. 421 (1934). Copaifera salikounda AUCT. non HEcKEL;HEITz, Forêt Gabon, p. 109, fig.45, pl. XXXII (1943) ; AUBRÉVILLE, Agron. Trop., III, 1-2, p. 19 (1948) ; NoRMAND,Bois Forêts Trop., 6, p. 153 (1948); PELLEGR., Lég. Gabon, Mém. Inst. Ét. Centrafr., 1, p. 118 (1948).

Grand arbre pouvant atteindre un fort diamètre ; fût cylindrique, sans contreforts; écorce lisse, typiquement rouge brique ou orangée (WALKER, HEITZ, FLAMIGNI), à odeur d'amandes amères (WALKER, HEITZ) ; rameaux à écorce rougeätre; ramilles longitudinalement sillonnées à l'état sec, pubérulentes puis glabres. Feuilles à pétiole et rachis pubescents, devenant glabrescents à glabres en vieillissant, atteignant ensemble 10-15 cm de long ; rachis canaliculés, non compri­ més ; pétiolules ± tordus, pubescents à glabres, de 0,2-0,4 cm de long ; folioles au nombre de 10-14, altemes, oblongues, elliptiques ou parfois obovales, légèrement dissymétriques et arrondies ou cunéées à la base (les deux cötés insérés au même niveau), arrondies et émarginées et très légèrement apiculées au sommet, glabres à la face supérieure, glabrescentes à glabres à la face inférieure sauf la nervure médiane pubescente à glabre, de 2,3-5,2 cm de long et de 1,4-3 cm de large, coriaces, luisantes, brun rouge à l'état sec, parsemées de nombreuses

62 TRAVAUX DE RECHERCHES ponctuations translucides; nervure médiane proéminente à la face infé­ rieure, les secondaires pennées, très nombreuses (± 20), étalées-ascen­ dantes, réunies en une nervure marginale; stipules très caduques. lnfiorescences sous forme de grappes d'épis multiflores, axillaires, solitaires, atteignant ± 7-8 cm en fleurs et jusqu'à 19 cm de longueur totale en fruits ; pédoncules et rachis densement pubérulents-pubes­ cents ; rachis principal de 0,2-0,3 cm de diam. et rachis secondaires de 0, 15-0,2 cm de diam. à l'état sec; épis de 2 (-6) cm de long; brac­ tées et bractéoles ovales, ciliées, densement pubescentes à la face

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Fig. 6. - Répartition géographique au Congo beige des espèces du genre Copaifera L. : 1. C. religiosa J. LÉONARD - 2. C. Mildbraedii HARMs - 3. C. Baumiana HARMs.

63 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE externe seulement, très caduques, les premières de 0,4 cm de long et de 0,3-0,4 cm de large, les secondes plus petites. Fleurs distiques, sub­ sessiles, de 0,8-0,9 cm de diam. étalées; sépales subvalvaires, de forme et dimensions inégales (1 sépale ovale de 0,4 cm de long et de 0,3 cm de large et 3 sépales lancéolés de 0,4 cm sur 0,2 cm), blancs, couverts sur les deux faces d'une abondante villosité; étamines 8-10, glabres ; filets exserts, alternativement courts et longs dans Ie bouton puis atteignant ± 0,5 cm de long ; dis que charnu, hirsute; ovaire oblong, subsessile, de 0,3 cm de long et de 0,2 cm de large, hirsute surtout à la base et sur les bords ; ovules 2; style glabre, de 0,3 cm de long. Gousses obliquement oblongues, munies d'un léger apicule latéral, comprimées, glabres, de 3-3,S ( 4) cm de long et de 2-2,S (3) cm de large, supportées par un stipe de 0,4-0,S cm de long, déhiscentes par la partie apicale sur la moitié de leur longueur en deux valves ligneuses, un peu luisantes, brun noir à sec, couvertes de petites aspérités. Graines solitai­ res, oblongues, entourées pres que complètement par un arille rouge ; testa noir. Jeunes plants à axes pubérulents ; fe uilles à pétiole et rachis pubérulents ; folioles alternes, ( celles des fe uilles inférieures parfois opposées), glabres sauf la nervure médiane pubérulente sur les deux faces.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce guinéenne forestière (fig. 5 et 6).

Congo beige : Mayumbe : Lubolo, FLAMIGNI 10042 1 Gabon : Région de Noya-Kango, env. de Libreville, HErTz 39 (typus, Herb. Mus. Paris) ! D'après NoRMAND, C. religiosa n'est pas rare au Mayumbe français sur les mame­ lons situés au nord de la Lukénéné à partir du km 100 dti chemin de fer et jusque vers M'Vouti. On Ie retrouve au Gabon dans Ie bassin de la N'gounié, du Como et de la Noya. HABITAT : Arbres des forêts primitives de terre ferme. NOM VERNACULAIRE CONGOLAIS : Bengi (au Mayumbe). D'après FLAMIGNI, ce terme serait employé par les indigènes pour désigner la couleur rouge voyante du tronc; il est parfois accordé également à Guibourtia Arnoldiana. Au Gabon, l'arbre est connu sous Ie nom d'Anzem (HEITZ) ou d'Olumi (WALKER). USAGES : 1. Cet arbre fournit un bois magnifique, demi-dur (FLAMIGNI), léger, à splendides reflets moirés. 2. Au Gabon, la résine est utilisée dans la confection de certains parfums, l'écorce dans la préparation de divers médicaments et toutes deux dans la célébration de différents rites (WALKER, 1. c.). 0BSBRVATIONS : 1. Cette espèce est immédiatement repérable en forêt gràce à son écorce rouge très typique. Au Mayumbe beige, Guibourtia Arnoldiana possède également cette caractéristique ainsi qu'au Gabon Distemonanthus Benthamianus et Ficus Vogeliana (HEITZ, Forêt Gabon, p. 90). 2. Quoique nous n'ayons pas vu l'échantillon d'herbier de WALKER, nous n'hésitons pas à rattacher son Olumi rouge (WALKER, 1. c.) à cette espèce ; la description donnée correspond en tout point en effet aux deux spécimens examinés. 3. Cette coloration de l'écorce ainsi que Ie port très majestueux de l'arbre rendent cette espèce fétiche aux yeux des indigènes du Gabon; c'est d'ailleurs l'arbre sacré des adeptes d'une secte secrète masculine très répandue au Gabon. WALKER (l. c.) donne de nombreux renseignements ethnographiques sur cette espèce.

64 Photo �). - Copatfe ra Mildbraedii HARMS en Photo 7. - Copaifera Mildbraedii HARMS, port Photo - HARMS, cime 8. Copaifera Milbraedii hivernage. Plateau de Yangambi bordant Ie de l'arbre. Yangambi. fe uillée. Plateau de Yangambi bordant Ie fieuve. fieuve. Photo J. Louis. Photo J. Louis. Photo J. Louis.

TRAVAUX DE RECHERCHES

4. Les fleurs contiennent parfois 4 pétales ovales-lancéolés, glabres, de 0,1-0,2 cm de long (échant. HEITZ 39).

ANATOMIE : D'après NoRMAND (lettre personnelle), Ie bois de C. re/igiosa diffère légèrement de celui de C. salikounda (densité, couleur, répartition des canaux sécréteurs).

PRODUCTION DE COPAL : l. L'aubier, de teinte blanc jaunatre, contient, ainsi que Ie bois de ca:ur, une résine incolore très poisseuse (Hl!nz, 1. c.). 2. L'échantillon de bois accompagnant Ie spécimen 10042 de FLAMIGNI montre nettement les canaux résinifères disposés en zones concentriques.

3. Copaifera Mildbraedil HARMs, Notizbl. Bot. Gart. Berlin, VIII, p. 147 (1922); STANER, Ann. Soc. Sc. Brux" LVIII, Sér. II, Sc. nat. et méd" p. 37 (1938); NoRMAND, Rev. Bot. Appl" p. 418 (1934); PELLEGR" Lég. Gabon, Mém. lnst. Ét. Centafr" 1, p. 118 (1948). - Fig. 3C et photos 7 à 9. Copaifera alf. Sa/ikounda Hl!CKEL; Louis, Bull. Agr. Congo Beige, XXIX, p. 838 (1938). Copaifera sp. A. Cm!v"Forêt et Bois Gabon, p. 188 (1917).

Grand arbre atteignant 30-45 m de hauteur totale; fût de 20-30 m de haut et de 0,50-1,50 m de diam., cylindrique dès la base ou muni de légers empattements ; rhytidome brun foncé, longitudinalement et finement gerçuré, de ± 0,1 cm d'épaisseur; écorce de 0,4-1 cm d'épais­ seur, très scléreuse, jaune rosé en coupe à l'état frais, devenant brun sale vaguement violacé à l'air; bois dur, différencié en aubier blanc et duramen brun foncé; ramilles longitudinalement sillonnées à l'état sec, pubescentes puis glabres. Feuilles à pétioles ridés, pubescents puis glabres ; rachis comprimés, canaliculés, velus puis glabrescents à glabres, de 13-25 cm de long; pétiolules ridés, velus, de ± 0,1 cm de long; folioles au nombre de 20-40, alternes ou subopposées, oblongues, arrondies et dissymétriques à la base ( un cöté inséré un peu en dessous de l'autre), arrondies et émarginées au sommet, glabres sauf la nervure médiane couverte de part et d'autre de polls ± caducs, de 1,5-4 cm de long (6 cm sur les jeunes plants) et de 1-1,8 (2,3) cm de large, coriaces, luisantes, parsemées de nombreuses ponctuations translucides visibles sur les jeunes folioles surtout; nervure médiane proéminente à la face inférieure, les secondaires pennées, au nombre de 14-20, étalées­ ascendantes, réunies en une nervure marginale ; stipules ovales-lan­ céolées, velues à la face externe, très caduques. lnfiorescences abondantes, sous forme de grappes d'épis multiflores, axillaires ou terminales, solitaires, atteignant 8-30 cm de longueur totale; pédoncules et rachis couverts d'une abondante pubérulence fauve; épis de 2-5 cm de long ; bractées largement ovales, couvertes d'une pubescence fauve à la face dorsale seulement, de 0,3 cm de long et de 0,2-0,3 cm de large, très cadu­ ques ; bractéoles 2, ovales, pubescentes à la face dorsale seulement, de 0, 15 cm de long et de 0, 1 cm de large, très caduques; boutons ovoïdes, de 0,2 cm de long et de 0,15 cm de diam. Fleurs distiques, subsessiles, de 0, 7-0,8 cm de diam. étalées, blanches; sépales soudés entre eux tout

65 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

à la base, subvalvaires, couverts d'une villosité fauve sur les deux faces, de forme et dimensions inégales (1 sépale ovale de 0,3-0,4 cm de long et de 0,25 cm de large et 3 sépales ovales-lancéolés de 0,3-0,4 cm de long et de0,1-0,15cm de large) ; étamines 9-10; filets exserts, 5 courts alternant avec 5 longs dans Ie bouton puis tous de 0,5-0,6 cm de long; disque charnu, surélevé, couvert de nombreux polls blancs ; ovaire suborbicu­ laire, de 0,2 cm de long et de 0, 15 cm de diam., jaune, glabrescent saufla base et Ie cöté dorsal densement velus, supporté par un court stipe épaissi atteignant 0,3-0,4 cm de long sous Ie fruit; ovules 2; style terminal, enroulé puis dressé, glabre, de 0,25 cm de long. Gousses obliquement oblongues, fortement comprimées, glabres, de 3,5-5 cm de long et de 2,5-3,5 cm de large, déhiscentes par la partie apicale jusqu'à la moitié de la hauteur en deux valves ligneuses, brun noir, très souvent luisantes et couvertes de gouttelettes de copal ; péricarpe épais ; endo­ carpe crustacé. Graines généralement solitaires, oblongues, de 1,6- 2,7 cm de long, de 1-1,5 cm de large et de 0,8-1,1 cm de cöté, entou­ rées presque complètement, sauf les cötés, d'un arille mince, orange, devenant rouge écarlate; spermoderme mince, noir.

RÉPARTITION GÉOGRAPlilQUE : Espèce guinéenne forestière (fig. 5 et 6). Congo beige : Forestier Central : Komi, GHESQUIÈRE T 96 !; Bolafa (Lopori), DUBOIS 569 !; Eala, LEEMANS 86 !; Yangambi et env" LOUIS 406 ! 14121 2508 1 2600 ! 2794 1 2885 ! 31231 3775 1 4060 1 5925 ! 6161 ! 7250 ! 10342 ! 11774 ! 11887 1 12693 ! 16417! 16893 !, DIFOR. 1123 !, LÉONARD 1907 ! ; entre Stanleyville et Ponthierville, vAN DER M.EIREN 30 !; Pangi (Maniema), MICHELSON 514 !; au sud de Kigulube, MICHELSON 847 !; Lac Léopold II, FLAMIGNI 90 10bis !; Stanleyville, LIÉGEOIS 91 !; Bokuma, HULSTAERT 61 1!; Wafania, HULSTAERT 879 !; Coquilhatville, GERMAIN 1799!; ?, FLAMIGNI 9522 [ Oubangui-Chari. Gabon : Env. d'Ebimangha, CHllvALIER 26625 !; région de Lastoursville, LE TESTU 73 16 !; entre Ogooué et Cameroun, LE TESTU 9421 ! Cameroun : Dengdeng, 250 km au nord-est de Yaunde, MILDBRAED 8760 (typus, Herb. Kew) ! Nigérie : KENNEDY 2296 ! ; Sapoba, KENNEDY 2306 ! HABITAT : Arbre des forêts primitives de terre ferme, très rarement des forêts insu­ laires périodiquement ± inondées; assez commun dans la région de Yangambi ou il est tropophyte (photos 8 et 9). NoMS VERNACULAIRES CONGOLAIS : Botendele ou Bofefele (région de Bokuma, Bolafa et Wafania) ; Inongo Faka (dial. turumbu) ; Ngale (région de Stanleyville) ; Wamba (dial. Jokundu). PRODUCTION DE COPAL : Essence productrice de copal d'après CHllvALIER (1. c.), DUBOIS (569), LOUIS (1412, 2508, 2600 et 1. c.), GILBERT (Difor. 1123), HULSTAERT, LÉONARD (1907) et MICHELSON (847).

- var. Pobeguinll PELLEGR., 1. c., p. 119 (1948) nomen 1.

Variété située en dehors de l'aire spécifique et apparemment distincte par des folioles linéaires, plus étroites, atteignant 0,6-0,7 cm de large.

Gabon : Lac Zonangué-Nzegoué, PoBÉGUIN 47 (typus, Herb. Mus. Paris) !

1. Varietas a specie foliolis linearibus 0,6-0,7 cm Jatis distincta.

66 TRAVAUX DE RECHERCHES

5. Species excludenda.

Copaifera ? M.annü BAILL., Adansonia, VI, p. 202 (1865).

= Oxystigma Mannii (BAILL.) HARMS, Engl. Bot. Jahrb., XXVI, p. 264 (1899).

GUIBOURTIA J.J. BENN. emend. J. LÉONARD

J.J. BENN" Joum. Linn. Soc., Bot" 1, p. 149 (1857) ; J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 391-406 (1949).

Gorskia BOLLE in PETERS, Reise Mossamb" Bot" I, p. 16, tab. 3 (1862,. Copaife ra sensu BENTH. p.p.; BENTH., Trans. Linn. Soc. London, XXV, p. 316 (1866) p.p.; OLIVER, Fl. Trop. Afr., II, p. 313 (1871) p.p. ; BAKER, Leg. Trop. Afr., 111, p. 749 (1930) p.p. Pseudocopaiva BRITTON et WILSON, Trop. Woods, 20, p. 28 (1929).

1. Description du genre.

Arbres ou arbustes ; bois dépourvu de canaux sécréteurs. Feuilles alternes, composées de deux folioles fa lciformes opposées, entières, souvent parsemées de ponctuations translucides, exceptionnellement composées d'une foliole terminale ; stipules petites ; stipelles nulles. Infiorescences sous forme de panicules ou de grappes d'épis ou sous forme de panicules ou parfois de grappes, les très jeunes strobiliformes cylindriques ; fleurs petites, disposées sur plus de deux rangs ; bractées généralement petites, caduques ou subpersistantes ; bractéoles 2, ordinairement petites, n'entourant pas Ie bouton, caduques ou per­ sistantes sous forme d'une cupule à la base de la fleur; pédicelles courts ou nuls. Fl eurs à réceptacle discifère ; sépales 4, inégaux, à préfloraison nettement imbriquée; pétales nuls ; étamines (8) 10 (12), libres, alter­ nativement longues et courtes ; filets glabres ; anthères dorsifixes, s'ouvrant par déhiscence longitudinale ; ovaire libre, stipité ou sessile, comprimé ; ovules ( 1) 2 ( 4), superposés ; style allongé, filiforme ; stigmate terminal. Gousses ± stipitées, suborbiculaires ou obliquement ellip­ tiques, comprimées ou ± dilatées, coriaces ou ± membraneuses, déhis­ centes ou non. Graines 1, rarement 2, nues ou entourées d'un arille charnu ± développé, exalbuminées ; cotylédons plans ou rarement en forme de W.

Espèce-type : G. copallifera J.J. BENN.

Genre tropical comptant 4 espèces et 1 variété américaines ainsi que 11 espèces et 1 variété africaines ; 3 espèces au Congo beige.

Le genre Guibourtia se distingue du genre Copaifera, avec lequel il présente Ie plus d'affinités, par ses feuilles composées de deux folioles

67 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE falciformes opposées ou exceptionnellement d'une foliole terminale, par ses fleurs disposées sur plus de deux rangs (très jeunes inflorescences strobiliformes cylindriques,.fig. 3A), par ses sépales nettement imbriqués ainsi que par son bois dépourvu de canaux sécréteurs.

2. Affinités des espèces afri caines. Les espèces africaines sont bien distinctes entre elles mais néanmoins très affines. On peut y distinguer cinq groupes : a. Feuilles unifoliolées : G. Dinklagei. b. Bractéoles persistantes formant cupule à la base du bouton : 1. nervures foliolaires basilaires : G. copallifera. 2. nervures foliolaires pennées : G. Demeusei, G. Carrissoana et var. Gossweileri. c. Fruits déhiscents, épais; graines arillées : G. Tessmannii, G. coleo­ sperma, G. Pellegriniana.

d. Espèces orientales à petites fe uilles : G. conjugata, G. Schliebenii. e. Fruits indéhiscents, membraneux, marginés : G. Arnoldiana, G. Ehie.

Toutes ces espèces montrent une certaine « ressemblance végétative » avec des représentants d'autres genres africains à une paire de folioles falciformes et notamment avec Aphanocalyx cynometroides Ouv., Cryptosepalum minutifolium (CHEV.) HuTCH. et DALZ., Cynometra ananta HUTCH. et DALZ., c. Engleri HARMS, c. sessilifiora HARMS et var. div., C. Vogelii HooK. F., Didelotia africana BAILL., Eurypetalum unijugum HARMs, Hymenostegia laxiflora (BENTH.) HARMs et Trachy­ lobium verrucosum (GAERTN.) Ouv. On voit donc, par suite de ces affi­ nités et ressemblances, combien la détermination d'échantillons stériles est sujette à caution. La structure florale constitue pratiquement le seul caractère constant des Guibourtia. Le nombre des folioles varie en effet de (1 à) 2, celui des étamines de (8) 10 (12) et celui des ovules de (1) 2 (4). Quant aux fruits, ils appartiennent à trois types bien distincts : a. Fruits indéhiscents, plans, coriaces ; graines sans arille type G. Demeusei. b. Fruits indéhiscents, plans, membraneux ; graines sans arille type G. Ehie. c. Fruits déhiscents, épais, coriaces ; graines avec arille type G. coleosperma.

68 TRAVAUX DE RECHERCHES

3. Clef des espèces africaines. (voir planche II).

A. Feuilles composées d'une foliole non falciforme . . G. Dinklagei p. 72 B. Feuilles composées de deux folioles fa lciformes (planche II, A) : 1. Nervures basilaires 5-7 ascendantes dont 3-4 plus nettement proéminentes (planche II, A); pétioles de 0,3-0,5 cm de Jong ; stipules foliacées, de 0,5-0,7 cm de long, subpersistantes ; bractéoles persistantes formant cupule à la base du bouton et de Ja fleur (planche II, B) ...... G. copallifera p. 72 II. Nervures pennées 5- 12 dont 1-4 basilaires (planche II, D à 1, P, Q); pétioles de 0,4-3 cm de Jong; stipules très caduques; bractéoles persistantes ou cadu­ ques :

a. Bractéoles persistantes formant cupule à la base du bouton (planche II, B); boutons (ou face externe des sépales) couverts d'une fine pubéru­ lence dense; fruits indéhiscents, plans, coriaces, complètement entourés par une marge très étroite (planche II, C) (voir G. Pelle­ griniana) :

1. Folioles glauques à Ja face supérieure, de 6,5-20 cm de long et de 3-8 ( 1 1 ,5) cm de large ; pétioles de 1 ,5-3 cm de Jong ; grands arbres des forêts périodiquement inondées de Ja région gui­ néenne ...... G. Demeusei p. 82

2. Folioles Juisantes à Ja face supérieure, de 4-10 cm de long et de 2-5 cm de large ; pétioles de 1-1,8 cm de long ; arbustes des zones littorales sèches du domaine zambésien de la région soudano-zambésienne :

rx. Folioles de 5-10 cm de Jong et de 2-5 cm de large ; pédi­ celles florauxet fructifères de O, 15-0,2 cm de long ; sépales de 0,6-0,7 cm de Jong; styles de 0,6-0,8 cm de long G. Carrissoana p. 73 �· Folioles de 4-6,5 cm de Jong et de 2-3,5 cm de large ; pédicelles floraux et fructifères de 0-0,1 cm de long ; sépales de 0,4-0,5 cm de long; styles de 0,3 cm de long G. Carn·ssoana var. Gossweileri p. 74

b. Bractéoles caduques ; boutons (ou face externe des sépales sauf Jes marges) glabres ou parfois pubescents à glabres (G. conjugata et G. Ehie) :

1. Pétiole de 1,5-3 cm de long ; boutons prêts à s'épanouir ellip­ soïdes, de 0,4-0,5 cm de Jong; fruits déhiscents, épais, rugueux, non réticulés, non marginés; graines entourées d'un arille :

:x. Rachis de l'inflorescence de (0,1) 0,2-0,3 cm de diam. (planche II, N) ; gousses de 3-3,5 cm de large et de 2-2,5 cm de Jong, brun rouge à l'état sec (plancheII,M); pédicelles floraux et fructifères nuls; espèce de Ja région guinéenne ...... G. Tessmannii p. 74

�· Rachis de J'inflorescence de ± O, 1 cm de diam. (planche II, 0) ; gousses de 2,3 cm de large et de 1 ,6-2 cm de Jong, noires à l'état sec :

* Rhytidome des rarnilles se desquamant à l'état sec en minces Jamelles brun rouge (planche II, J); folioles brusquement apiculées-acuminées (plan­ che II, D) ; pédicelles fructifères de 0,1-0,15 cm de Jong (p/anche II, K); espèce de la région guinéenne ...... G. Pellegriniana p. 75

69 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

** Rhytidome des ramilles ne se desquamant pas à l'état sec; folioles obtuses, aiguês ou régulière­ ment acuminées (planche II, E, F); pédicelles fioraux de 0,2-0,4 cm et de 0,3-0,6 cm de long sous Je fruit (planche Il, L); espèce de la partie méridionale de Ja région soudano-zambésienne G. coleosperma p. 85

2. Pétiole de 0,4-1,8 cm de Jong ; boutons prêts à s'épanouir subglobuleux, de 0,2-0,3 cm de diam. ; fruits indéhiscents, minces, réticulés, marginés ; graines dépourvues d'arille ;

a. Folioles arrondies, obtuses ou ±. acuminées, mains que ou rarement deux fois plus longues que larges(planche II, G, H); pétiole de 1-1,8 cm de long; disque glabre ; ovaire glabre ou parfois un peu velu latéralement; espèce de !' Afrique orientale portugaise G. conjugata p. 76 �· Folioles nettement acuminées, presque toujours plus de deux fois plus longues que larges (planche II, 1, P, Q); pétiole de 0,4- 1 cm de long; disque et ovaire velus ;

* Folioles de 2,5-5 cm de long ; ovules 2; espèce du Tanganyika et de l'Afrique orientale portu­ gaise ...... G. Schliebenii p. 78

* * Folioles de 4-10 cm de long ; espèces forestières guinéennes :

• Dans la moitié externe de la foliole, la première nervure basilaire à partir de la médiane atteint Ie l /3 ou la 1 /2 de la hauteur (planche II, P); ovule 1; gousses à bords convexes, avec nervure longitudi­ nale régulièrement convexe (planche II, R); tronc à écorce rouge très caractéris- tique ...... G. Arnoldiana p. 80

" Dans la moitié externe de la foliole, la première nervure basilaire à partir de la médiane atteint les 2/3 de la hauteur (p/anche II, Q); ovules 2; gousses avec un bord nettement infiéchiaux 2/3 supérieurs avec nervure longitudinale nettement infiéchie aux 2/3 supérieurs (planche II, S); tronc à écorce non rouge G. Ehie p. 78

Lég ende de la p/anche II. Guibourtia copallifera J. J. BBNN. ; A, feuille et stipules (MAcLAuo; x Yz). - G. Demeusei (HARMS) J. LÉONARD ; B, bouton avec bractée et bractéoles persistantes (LOUIS 3686; x 5); C, fruit (LÉONARD 428; x 1). - G. Pellegriniana J. LÉONARD ; D, foliole (HBITZ 21 ; x Yz);J, ramille avec rhytidome se desquamant (LB TESTU; x 1); K, fruit (LBCOMTB s.n.; x l); 0, portion du rachis de l'infiorescence (LBCOMTB s.n.; x 2). - G. coleosperma (BBNTH.) J. LÉONARD ; E, F, folioles (LYNES 274; x Yz); L, fruit (KrRK; x 1). - G. conjugata (BOLLE) J. LÉONARD : G, H, folioles (PETERS et GoMES B SousA 1928; x Yz). - G. Schliebenü (HARMS) J. LÉONARD : 1, foliole (SCliLIB­ BBN 6123; x Yz). - G. Tessmannii (HARMs) J. LÉONARP ; M, fruit (LE TESTU 9555; x l); N, portion du rachis de l'infiorescence (LE TESTU 9606; x 2). - G. Arnoldiana (DB WILD. et TH. DUR.) J. LÉONARD : P, foliole (GILBERT 646; x Yz); R, fruit (DONIS 2307 ; x Yz). - G. Ehie (A. CHBV.) J. LÉONARD : Q, foliole (AuBRÉVILLE 658; x Yz); S, fruit (AUBRÉVILLE 658; X Yz).

70 PLANCHE II

B

D F G H

K I l

. N 0 p 0 R s ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

4. Espèces non congolaises.

1. Guibourtia Dinklagei (HARMs) J. LÉONARD. Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 403 (1949). Copaijera Dinklagei HARMs, Engl. Bot. Jahrb., XXVI, p. 265 (1899); HUTCH. et DALz., FJ. W. Trop. Afr., 1, 2, p. 338 (1928).

Arbuste ou petit arbre. Feuilles composées d'une seule foliole ovale ou oblongue, arrondie ou obtuse à la base, acuminée, glabre, de 7-10 cm de long et de 4-7 cm de large, parsemée de nombreuses ponctuations translucides, munie à la base de 7 nervures ascendantes dont 3 plus nettement saillantes. Panicules de fieurs sessiles, blanches ; bractées et bractéoles caduques ; étamines 8 . RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 7).

Libéria : Grand Bassa, DINKLAGE 1695 (typus, Herb. Kew) !

0BSERVATION : Cette espèce présente tous les caractères floraux des Guibourtia ; en )'absence de fruits et malgré son unique foliole, elle est vraisemblablement à maintenir dans ce genre.

2. Guibourtia copallifera J.J. BENN., Journ. Lino. Soc., Bot., 1, p. 150 (1857). - Planche II, A. Copaifera Guibourtiana BENTH., Trans. Linn. Soc. London, XXV, p. 317 (1865); OLIV., Fl. Trop. Afr., II, p. 314 (1871); HoLL., Us. Pl. Nigeria, Kew Bull., Add. Sér. IX, p. 277 (1911); A. CHEV., Expl. Bot. A.0.F., carte, p.p. (1920); UNWIN, W. Afr. For., p. 46 (1920); HUTCH. et DALz., Fl. W. Trop. Afr., 1, p. 338 p. max. p., fig. 131 A (1928); BAKER, Leg. Trop. Afr., III, p. 750 (1930); AUBRÉVILLE, Bull. Ag. Gén. Colon., XXVI, 292, p. 98 1, pl. (1933) et Fl. For. Cöte Iv., 1, p. 262, pl. 103 B (1936). Copaifera copallina BAILL., Hist. Pl., II, p. 142 et 163 (1870); Y. HENRY, Agr. prat. pays chauds, IX, p. 47, fig. (1909). Copaiba copallifera (BENN.) O.K., Rev. Gen. Pl., 1, p. 172 (1891). Copaiva Guibourtiana (BENTH.) LYONS, Pl. Names Scient. and popular, ed. 2, p. 139 (1907). Copaijera Vuilletiana A. CHEV., Bull. Soc. Bot. Fr., LXI, Mém. 8 e, p. 258 (1917). Copaifera Vuilletii A. CHEV. nomen, Expl. Bot. A.0.F., p. 234 (1920); BAKER, Leg. Trop. Afr., 111, p. 753 (1930); AUBRÉVILLE, FJ. For. Cöte lv., 1, p. 260 (1936) et Rev. Bot. Appl., p. 482 (1939). Copaifera copallijera (BENN.) MILNE-REDHEAD, Kew Bull., p. 400 (1934); DALZ., Us. Pl. W. Trop. Afr., p. 184 (1937); AUBRÉVILLE, Rev. Bot. Appl., p. 482 (1939) et Agron. Trop., 111, 1-2, p. 18 (1948). Copaijera Salikounda AucT. non HECKEL ; UNWIN, W. Afr. For., p. 35, fig. 8 et 9 (1920).

Arbre atteignant jusqu'à 25 m de haut, parfois arbuste ; bois rouge à grain fin. Feuilles composées de deux folioles fa lciformes, cunéées ou arrondies à la base, de 3-12 cm de long et de 1,5-5 cm de large, parsemées de nombreuses ponctuations translucides, munies à la base de 5-7 nervures ascendantes dont 3-4 plus nettement saillantes ; pétiole de 0,3-0,5 cm de long; stipules foliacées, de 0,5-0,7 cm de long, subper­ sistantes. lnflorescences sous formed' épis ou de grappes d' épis ; bractéoles persistantes formant cupule à la base de la fleur. Fleurs sessiles ; étamines

72 TRAVAUX DE RECHERCHES

10-12; ovaire glabre ; ovules 2-4. Gousses ± elliptiques, les deux cötés convexes, arrondies au sommet, munies d'un léger apicule latéral, fortement comprimées, de 3,8-4,2 cm de long et de 2,7-3 cm de large, ± nettement couvertes de minuscules papilles, parcourues sur toute leur longueur et sur les deux faces par une nervure excentrique délimi­ tant une très large partie réticulée et une partie très étroite, aliforme, non réticulée, de 0,2-0,4 cm de large. Graines dépourvues d'arille.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 7).

Soudan français : Koulouta, CHUDEAU ! ; cercle de Kita, DUBOIS 223 ! ; env. de Bamako, VUILLET 238bis ! 454 !; env. de Koulikoro, VUILLET 738 ! VUILLET in CHEVALIER 28936 (typus C. Vuilletii, Herb. Kew) ! Guinée portugaise. Guinée française : Molota (Kindia), CoCHET 53 !; Tiangban, Bas-Compony terrains boisés montagneux ou tout au moins rocheux, PAROISSE 10!; Conakry, MA­ CLAUD !; cercle de Boké, janv. et avril, CHILLOU !; cercle de Dubréka, VurLLET 85 !

Sierra Leone : DANIELL (typus); Kenema, BURNs !

Cote d'Ivoire : Ferkessédougou, AUBRÉVILLE 2271 ! Nigérie du Sud. ÛBSERVATION : Les îlots de G. copallifera trouvés en plein Soudan, dans un pays climatiquement différent de la Basse-Guinée, _semblent bien être les derniers vestiges d'une forêt très ancienne détruite par Jes feux de brousse; la découverte de plusieurs petits gisements de copal fossile appuie cette hypothèse (AUBRÉVILLE, 1936, !. c.). PRODUCTION DE COPAL : Espèce bonne productrice de copal (BENNET, !. c.; CHEVALIER 1917, !. c.; AUBRÉVILLE 1948, 1. c.), connue sous le nom de copalier de Guinée (AUBRÉ­ VILLE 1936 et 1948, 1. c.) et fournissant, par saignée principalement, le copal dit de Guinée ou de Sierra Leone (HOLLAND, !. c. ; UNWIN, p. 46, 1. c.; DALZIEL, 1. c.).

3. Guibourtia Carrissoana (M.A. EXELL) J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 404 (1949). Copaijera Carrissoana M.A. EXELL, Bol. Soc. Broter., XIII, p. 323 (1938-1939).

Arbuste tropophyte atteignant jusqu'à 6 m de haut. Feuilles composées de deux folioles falciformes, acuminées, luisantes à la face supérieure, de 5-10 cm de long et de 2-5 cm de large, parsemées de nombreuses ponctuations translucides ; nervures secondaires pennées, au nombre de 5-7 dont 2-3 basilaires ; réticulation dense sur les deux faces ; pétiole de 1,2-1,8 cm de long; stipules très caduques. Panicules de 10-15 cm de long, pubérulentes ; bractéoles formant cupule à la base du bouton, caduques lors de l'épanouissement ; pédicelles de 0, 15-0,2 cm de long ; boutons couverts d'une fine pubérulence à l'état sec. Fleurs à sépales finement pubescents à la face interne, pubérulents et ± glanduleux à la face externe, de 0,6-0,7 cm de long; étamines 10; ovaire glabre ; style de 0,6-0,8 cm de long; ovules 2. Gousses elliptiques, asymétriques à la base, les deux cötés convexes, l'un arrondi, l'autre aigu à la base, arrondies au sommet, aplaties, glabres, de 3-3,5 cm de long et de 2-2,5 cm de large, réticulées, complètement entourées par une marge très étroite, munies d'un petit apicule latéral, supportées par un pédicelle de 0,2 cm et un stipe de 0,3-0,4 cm de long.

73 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 7).

Angola : Luanda, Bemba, zone littorale sèche, ExELL et MENDONÇA 29 (typus ; Herb. Conimbr.) !

- var. Gossweileri (M.A. EXELL) J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 404 (1949). Copaifera Gossweileri M.A. EXELL, Bol. Soc. Broter., XIII, p. 324 (1938-1939) ; AIRY-SHAW, Journ. Ecol., XXXV, p. 35 (1947).

Arbuste tropophyte de 3-5 m; tronc tordu couvert de résine. Folio/es de 4-6,5 cm de long et de 2-3,5 cm de large ; pétiole de 1-1,5 cm de long. Panicules de 5-10 cm de long ; pédicelles de 0-0, 1 cm de long. Fleurs à sépales de 0,4-0,5 cm de long ; style de ± 0,3 cm de long. Gousses de 2,5-3 cm de long et de ± 2 cm de large, supportées par un pédicelle de ± 0,1 cm de long et un stipe de 0,2-0,3 cm de long.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 7).

Angola : Benguela, GossWEILER 1705 ! ; Luanda, Musseque, GosSWEILER 10611 (typus ; Herb. Conimbr.) ! 106llbis !

0BSERVATION : Variété assez peu distincte de l'espèce par les dimensions des folioles et des fleurs.

PRooucTION DE COPAL : L'espèce et la variété seraient vraisemblablement productrices d'une partie du copal que !'on trouve encore dans les sols sablonneux du littoral du Luanda et Benguela (M.A. EXELL, 1. c., p. 322).

4. Guibourtia Tessmannii (HARMs) J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 404 (1949). - Planche II, M, N. Copaifera Tessmannii HARMs, Notizbl. Bot. Gart. Berlin, V, p. 181 (1910); MILDBRAED, Zw. Deutsch. Zentr.-Afr.-Exp. 1910-1911, II, p. 86, taf. 57 (1922); HEITZ, Forêt du Gabon, p. 101, fig. 41, pl. XX.IX (1941); AUBRÉVILLE, Agron. Trop., Ill, 1-2, p. 19 (1948); PELLEGR., Lég. Gabon, Mém. Inst. Ét. Centrafr., 1, p. 116, pl. VI, fig. 9 (1948).

Grand arbre. Feuilles composées de deux folioles falciformes, acumi­ nées, luisantes à la face supérieure, coriaces, de 7-10 (15) cm de long et de 3-5 (6) cm de large, sans ponctuations translucides visibles à l'état adulte ; nervures secondaires pennées, au nombre de 7-10 dont 2-3 basilaires; réticulation dense sur les deux faces; pétiole de 1,5-2,5 cm de long; stipules très caduques. Panicules d'épis ; pédoncules et rachis anguleux, de (0,1) 0,2-0,3 cm d'épaisseur, densement pubescents ; bractées ovales, dépassant et enveloppant le bouton, très caduques ; bractéoles lancéolées, égalant mais n'enveloppant pas le bouton, très caduques ; boutons prêts à s'épanouir ellipsoïdes, de 0,4 cm de long et de 0,3 cm de diam., glabres, noirs à l'état sec. Fleurs sessiles; sépales glabres à la face externe sauf les marges, pubérulents à la face interne ; étamines 10; ovaire hirsute, supporté par un court stipe; ovules 2. Gousses transversalement oblongues, plus larges que longues, fortement asymétriques, un cöté convexe, l'autre rectiligne, comprimées, glabres, de 3-3,5 cm de large, de 2-2,S cm de long et de ± 1 cm d'épaisseur,

74 TRAVAUX DE RECHERCHES

sessiles, supportées par un stipe glabre de 0,3-0,5 cm de long, déhiscentes sur toute leur longueur en deux valves coriaces, brun rouge à l'état sec, à surface plissée-rugueuse, non réticulées, non marginées. Graines ratatinées à l'état sec, complètement entourées d'un arille ; cotylédons plans ou parfois en forme de W.

RÉPARTITION GÉOGR4.PHIQUE (fig. 7). Gabon : Mayomba, 1894, LECOMTE!; Sette Cama, DYBOWSKY 3H !; lac Zonangué, POBÉGUIN 216 !; env. de Libreville, FLEURY in CHEVALIER 33572 !, HEITZ 22 !; Lastours­ ville, LE TESTU 8697 !; entre Ogooué et Cameroun, LE TESTU 9042 ! 9555 ! 9606 !

Guinée espagnole : TESSMANN 896 (typus). Ca meroun. ÜBSERVATIONS : 1. Arbre des forêts primaires sèches (AUBRÉVILLE, 1. c.). 2. L'écorce tranchée laisse exsuder lentement une gomme gélatineuse de couleur rouge groseille (HEITZ et AUBRÉVILLE, 1. c.). 3. Une étude anatomique du bois a été publiée par }ENTSCH, APPEL et SCHMIDT dans Zeitschrift für Weltforstwirtschaft, IV, p. 515 (1936-1937).

5. Guibourtia Pellegriniana J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 405, fig. 38 (1949). - Planche Il, D, J, K, 0. Copaifera coleosperma AUCT. non BENTH.; PELLEGRIN, Fi.�Mayombe, 1, Mém. Soc. Linn. Norm., XXVI, p. 105 (1924) et Lég. Gabon, Mém. lnst. Ét. Centrafr., 1, p. 116 (1948); HEITZ, Forêt Gabon, p. 106, fig. 42, pl. XXX (1943); AUBRÉVILLE, Agron. Trop., 111, 1-2, p. 19 (1948). ? Didelotia af ricana AucT. non (BAILL.) PIERRE ; A. CHEV., Forêt Bois Gabon, p. 177, p.p. (1917).

Grand arbre ; ramilles à rhytidome se desquamant à l'état sec en minces lamelles brun rouge. Feuilles composées de deux folioles ellip­ tiques-falciformes, brusquement terminées par un acumen de 0,5- 1 cm de long, luisantes à la face supérieure, de 6-10 (11,5) cm de long et de 2,5-4 (5,5) cm de large, à ponctuations translucides non ou assez peu visibles ; nervures secondaires pennées au nombre de 7-9 dont 1-2 basilaires ; réticulation dense; pétiole de 1,5-2,5 cm de long; stipules très caduques. Panicules à pédoncules et rachis pubescents puis glabres lors de la fructification, de ± 0,1 cm de diam. Fleurs inconnues. Gousses transversalement oblongues, plus larges que longues, fortement asymé­ triques, un cöté convexe, l'autre rectiligne, ± nettement apiculées, comprimées, glabres, de 2-2,5 cm de large, de 1,7-1,8 cm de long et de ± 1 cm d'épaisseur à maturité, supportées par un pédicelle de 0, 1-0,15 cm de long et un stipe velu à glabre de 0,2-0,4 cm de long, déhiscentes sur toute leur Iongueur en deux valves étalées dans un même plan, coriaces, rouges à frais mais noirätres à l'état sec, à surface chagrinée, non réticulées, non marginées. Graines ridées-ratatinées et profondément sillonnées sur la face ventrale à l'état sec, complètement entourées d'un arille.

75 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 7). Gabon : Mayomba, LECOMTE E 7 !; env. de Libreville, HEITZ 21 (typus, Herb. Mus. Paris ; double Brux.) !; région de l'estuaire, AUBRÉVILLE 113! Congo français : 10 sept. 1893, LECOMTE !; Panga, 4 sept. 1914, LE TESTU !

OBSERVATIONS : 1. Les échantillons stériles suivants appaniennent peut-être à cette espèce : Congofr ançais : Kouilou inf., SARGOS 110 ! Gabon : Env. Egolani sur Ie lac Oghémoué, FLEURY in CHEVALIER 26660 !; Lac Feman-Vaz, FLEURY in CHEVALIER 26671 !; env. Libreville, FLEURY in CHEVALIER 33591 !; à 180 km au S.-E. de Port Gentil, sur Ie lac Anengue, KRUKOFF 133! 2. Arbre des terrains frais (AUBRÉVILLE, 1. c.). 3. Les entailles dans Ie tronc exsudent une gomme jaune clair (AUBRÉ- VlLLE, 1. c.). 4. Espèce à rechercher dans Ie Nord du Mayumbe beige.

6. Guibourtia conjugata (BOLLE) J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 402 (1949). - Planche II, G, H.

Gorskia conjugata BOLLE in PETERS, Reise Mossamb., Bot., 1, p. 16, tab. 3 (1862). Copaifera Gorskiana BENTH., Trans. Linn. Soc. London, XXV, p. 317 (1865); OLIV., Fl. Trop. Afr., II, p. 315 (1871); SIM, For. Fl. For. Res. Port. East Afr., p. 51 (1909) ; HARMs, Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin, V, p. 180 (1910) et in ENGL., Pflanzenw. Afr ., III, 1, p. 441 (1915); BAKER, Leg. Trop. Afr., p. 751 (1930).

Copaifera Gorskia SCHINZ, Verh. Bot. Ver. Brand., XXX, p. 172 (1889) sphalm.

Copaiba conjugata (BOLLE) O.K., Rev. Gen. Pl., 1, p. 172 (189 1); GILG in ENGL., Pflanzenw. Ost-Afr., B, p. 305 et 418 (1895) ; TAUBERT in ibid., C, p. 197 (1895). Copaifera conjugata (BOLLE) MILNE-REDHEAD, Kew Bull., p. 400 (1934).

Arbuste ou arbre pouvant atteindre 10-18 m de haut. Feuilles com­ posées de deux folioles falciformes, arrondies, obtuses ou courtement acuminées au sommet, moins que ou rarement deux fois plus longues que larges, de 2-6 cm de long et de 1-3 cm de large, parsemées de nom­ breuses ponctuations translucides; nervures secondaires pennées, au nombre de 6-7 dont 4 basilaires ; pétiole de 1-1,8 cm de long; stipules très caduques. Panicules; bractées et bractéoles petites, très caduques ; boutons prêts à s'épanouir globuleux, de 0,2-0,3 cm de diam., pubéru­ lents à glabres, noirs à l'état sec; pédicelles velus, de 0,1 cm de long. Sépales pubérulents à glabres et couverts de nombreuses glandes à la face externe, pubescents à la face interne; étamines 10; dis que glabre; ovaire stipité, glabre ou parfois un peu velu sur les cötés ; ovules 2. Gousses (d'après BENTH., 1. c.) stipitées, obliquement ovales-orbicu­ laires, comprimées, minces, réticulées, marginées. Graines dépourvues d'arille.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUB (fig. 7).

Afrique orientale portugaise : Mozambique, env. de Sena et de Tette, PETERS (typus, Herb. Kew; double Herb. Brux.) !; GoMES E SousA 1928 ! 1929 !

76 TRAVAUX DE RECHERCHES

PRODUCTION DE COPAL : Cette espèce est considérée comme étant la productrice du copal connu sous le nom de copal d'Inhambane ou de Mozambique (HARMs, 1910, 1915 et GILG, p. 418, 1. c.; HOLLAND, Usef. Pl. Nig., p. 278, 1911; DYER, Journ. Linn. Soc., Bot., XX, p. 406, 1884; X, Kew Bull., p. 28 1, 1888).

-AfRiOUE -

l\m. O 100 LOOO.

Fig. 7. - Répartition géographique des espèces africaines du genre Guibourtia J.J. BENN. emend. J. LÉONARD : 1. G. Dink/agei (HARMs) J. LÉONARD - 2. G. copallife ra J.J. BENN. - 3. G. Demeusei (HARMs) J. LÉONARD - 4. G. Carrissoana (M.A. ExELL) J. LÉONARD - 5. G. Carrissoana var. Gosswei/eri (M.A. EXELL) J. LÉONARD - 6. G. Tessmannii (HARMs) J. LÉONARD (tirets) - 7. G. Pe/legriniana J. LÉONARD (pointillés) - 8. G. coleosperma (BENTH.) J. LÉONARD - 9. G. conjugata (BOLLE) J. LÉONARD - 10. G. Sch/iebenii (HARMs) J. LÉONARD - ll. G. Arnoldiana (DB WILD. et TH. DUR.) J. LÉONARD - 12. G. Ehie (A. CHEv.)J. LÉONARD.

77 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

7. Guibourtia Schliebenii (HARMS) J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 404 (1949). - Planche II, 1. Copaife ra Schliebenii HARMS, Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin, XIII, p. 415 (1936). Arbre atteignant 20 m de hauteur. Feuilles composées de 2 folioles falciformes, acuminées, de 2,5-5 cm de long et de 1,2-2,2 cm de large, parsemées de ponctuations translucides ± visibles; nervures secondaires pennées, au nombre de 6-7 dont 3-4 basilaires ; pétiole de 0,5-0,9 cm de long; stipules très caduques. Bractées et bractéoles très caduques ; boutons prêts à s'épanouir globuleux, de 0,2-0,3 cm de diam., glabres, noirs à l'état sec. Fleurs subsessiles ; sépales pubérulents à la face interne ; étamines (8-) 10 à filets de 0,5-0, 7 cm de long dans la fleur épanouie; disque velu ; ovaire courtement stipité, hirsute; ovules 2. Gousses inconnues.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 7). Tanganyika : Lindi, Lutamba-See, 200 m d'altitude, au voisinage de la rive, SCHUBBEN 6123 (typus, Herb. Brux. et Paris) ! Afrique orientale portugaise : Hills mouth of Msalu, ALLEN 112 ! OBSBRVATION : Sève collante (SCHLIEBBN).

8. Guibourtia Ehie (A. C:HEv.) J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 404 (1949). - Planche II, Q, S. Copaijera Ehie A. CHEV., Bull. Soc. Bot. France, LXI, 1914, Mém. Se, p. 258 (1917) et Expl. Bot. A.O.F., 1, p. 234 (1920); AUBRÉVILLE, Bull. Agenc. Gén. Col., XXVI, p. 985, pl. (1933) et Fl. For. Cóte lvoire, 1, p. 264, pl. 103 A (1936); PJ!l.LEGR., Lég. Gabon, Mém. Inst. Ét. Centrafr., l, p. 117 (1948). Copaifera Guibourtiana AUCT. non BBNTH. ; HUTCH. et DALZ., Fl. W. Trop. Afr., I, 2, p. 338, p.min.p. (1928).

Arbre pouvant atteindre 30 m de hauteur et 0,50-0,80 m de diam. Feuilles composées de deux folioles falciformes, acuminées, de 5-8 (10) cm de long et de 1,5-3,3 (5) cm de large, parsemées de ponctuations trans­ lucides ± bien visibles; nervures secondaires pennées, au nombre de 5-8 dont 2-4 basilaires avec la plus interne (parfois suprabasilaire) atteignant les 2/3 de la hauteur dans la moitié externe de la foliole; pétiole de 0,4-0,6 (1) cm de long; stipules très caduques. Inflorescences à rachis velus; bractées et bractéoles caduques; boutons prêts à s'épa­ nouir subglobuleux, de 0,2 cm de diam., pubescents à glabres. Fleurs subsessiles ; sépales pubescents à la face interne; étamines 10 à filets de 0,5-0, 7 cm de long dans la fleur épanouie; dis que velu ; ovaire sessile, velu ; ovules 2. Gousses indéhiscentes, elliptiques-réniformes, fortement asymétriques, un cöté convexe, l'autre convexe mais infléchi aux 2/3 supérieurs, arrondies au sommet, fortement comprimées, glabres, de 4-6 cm de long et de 2,5-3,5 cm de large, membraneuses, supportées par un stipe velu à glabre de 0, 1-0,6 cm de long, parcourues sur toute leur longueur et sur les deux faces par une nervure proéminente très excen­ trique nettement infléchie aux 2/3 supérieurs délimitant une large partie réticulée et une partie étroite aliforme. Graines sans arille.

78 TRAVAUX DE RECHERCHES

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 7). Cote d'lvoire : Env. de Bangouanou, CHEVALIER 22447 (typus, Herb. Paris; double Brux. et Kew) !; Aclikokoi, AUBRÉVILLE 658 !; ?, AUBRÉVILLE 1799 !; région de Guiglo, AUBRÉVILLE 2038 !

Gabon : avec un certain doute : Haute-Ngounyé, LE TESTU 5097 !; env. de Libre­ ville, HEITZ 38 !; env. de Nkogo sur l'Ogooué, FLEURY in CHEVALIER 26605 (st.) ! (voir G. Arnoldiana observ. 2). ÜBSERVATIONS : 1. L'espèce n'est connue avec certitude que de la Cóte d'Ivoire ; elle est souvent mal déterminée ou confondue avec d'autres. C'est manifestement à tort que HUTCH. et DALz. (l. c.) la considèrent comme synonyme de C. Guibourtiana. 2. C'est avec un certain doute que nous rattachons à cette espèce les échantillons précités du Gabon, surtout Ie HEITZ 38 (cité sous Ie nom de C. Ehie par HEITZ dans Forêt Gabon, p. 106, pl. XXXI, fig. 43-44, 1943). En herbier, les feuilles, infiorescences et fruits de ce spécimen sont indépendants ; fleurs et fruits semblent bien appartenir à G. Ehie mais la ramille feuillée est totalement différente (rhytidome s'exfo­ liant en minces lamelles brunes très typiques, pétiole de 1,5-2,5 cm de long, nervation d'un autre type). Si ces trois éléments appartenaient à un même individu, il s'agirait dès lors d'une espèce nouvelle distincte de G. Ehie par les ramilles et les folioles seulement. Il est très curieux de constater que cette ramille est en tout point semblable à celles de plusieurs autres échantillons (dont Ie HEITZ 21 cité par HEITZ, 1. c., sous Ie nom de C. co/eosperma BENTH.) que nous rapportons à une espèce nouvelle G. Pe//egriniana. Nous nous demandons dès lors s'il ne s'agit pas tout simplement d'une erreur de montage, la ramille du 38 appartenant au 21. Quoi qu'il en soit et ainsi que Ie traduisent les corrections fa ites en herbier, la détermination des spécimens provenant du Gabon est particulièrement malaisée par suite des affinités très étroites des espèces entre elles et la pauvreté du matériel. Leur étude devra être reprise ultérieurement sur un matériel beaucoup plus abondant. 3. Nous n'avons pas vu l'échantillon 9145 récolté par GoSSWEILER dans !'enclave de Cabinda et cité par BAKER (in GossWEILER, Pl. Ang. Port. Congo, Journ. of Bot., Suppl. I, p. 150, 1928) sous Ie nom de C. Ehie. Il s'agit d'un arbre • with cinnamonred bark » ce qui, en plus de sa provenance, nous fait supposer qu'il s'agit peut-être de G. Arnoldiana, espèce assurément très affine mais distincte.

PRODUCTION DE COPAL : « L'écorce exsude, parfois en assez grande quantité, une résine odorante. Les indigènes ramassent au pied de l'arbre les boules de gomme copal solidi­ fiée et en font des grains de collier qui font l'objet d'un négoce local » (AUBRÉVILLE, l. c., 1933 et 1936).

5. Espèces congolaises.

A. Pétiole de 0,4-0,8 cm de long ; boutons prêts à s'épanouir subglobuleux, de 0,2- 0,3 cm de diam.; disque et ovaire velus; ovule 1; fruits de 4-5 cm de long et de 2,5-3 cm de large (planche II, R); Mayumbe ...... 1. G. Arnoldiana p. 80 B. Pétiole de 1,5-3 cm de long; boutons prêts à s'épanouir ellipsoïdes, de 0,4-0,5 cm de long ; disque et ovaire glabres; ovules 2; fruits de 1,6-3,8 cmde long et de 1,8-3 cm de large : I. Folioles de 3-8 (11,5) cm de large, glauques à la face supérieure; bractéoles persistantes formant cupule à la base du bouton et de la fleur (planche II, B); pédicelles floraux nuls; sépales pubérulents à la face externe; fruits indéhis­ cents, orbiculaires ou elliptiques, à surface lisse (planche II, C); graines sans arille; Forestier Centra! principalement ...... 2. G. Demeusei p. 82 II. Folioles de 2-4 cmde large, luisantes à la facesupérieu re; bractéoles caduques · pédicelles floraux de 0,2-0,4 cm de long; sépales glabres à la face externe� fruits déhiscents, transversalement hémiorbiculaires à oblongs, à surfac� chagrinée (planche II, L); graines avec arille ; Haut-Katanga 3. G. coleosperma p. 85

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1. Guibourtia Arnoldiana (DE WILD. et TH. DUR.) J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 403 (1949). - Planche II, P, R et photo 10. Copaiba Arrwldiana DE WILD. et TH. DUR., Compt. Rend. Séances Soc. Bot. Belg., XXXIX, 2, p. 64 (1900) et Ill. Fl. Congo, p. 145, pl. LXXIII (1901). Copaifera Amoldiana (DB WILD. et TH. DUR.) TH. et H. DUR., Syll., p. 180 (1909) ; PBLLBGR., Fl. Mayombe, Mém. Soc. Linn. Norm., XXVI, part. 1, p. 105 (1924) et Lég. Gabon, Mém. Imt. Ét. Centrafr., 1, p. 117 (1948); BAKER in GoSSWBILBR, Pl. Ang. Port. Congo, Journ. of Bot., Suppl. 1, p. 149 (1928).

Arbre pouvant atteindre jusqu'à 25-30 m de hauteur; cime flabellée ; fût irrégulier, de 10-20 m de haut et de 0,40-0,80 (-1) m de diam., avec des accotements pouvant atteindre jusqu'à 1 m de hauteur ; écorce rouge brique très caractéristique ; rhytidome de la base du tronc se desquamant en plaques laissant des cicatrices vermiculées imprimées dans l'écorce comme chez Guarea Thompsoni ; aubier blanchätre, bois jaune brun (DoN1s) ; ramilles pubescentes puis glabres, longitudinale­ ment sillonnées à l' état sec, couvertes de nombreuses lenticelles ; jeunes pousses feuillées d'un beau vert violet délicat. Feuilles à pétiole poilu puis glabrescent, de 0,4-0,8 cm de long ; folioles 2, sessiles, ovales­ falciformes, fortement asymétriques (un cöté large, arrondi à la base et fortement convexe sur toute sa longueur, un cöté étroit, inséré un peu au-dessus de l'autre, aigu à la base, ± rectiligne ou légèrement convexe sur toute sa longueur), acuminées, couvertes sur les bords et le long de la nervure médiane surtout à la face inférieure de poils étalés ± rapidement caducs, de 4-8 cm de long et de 1,2-4 cm de large, vert luisant à l'état frais, très foncées ou noires à l'état sec, parsemées de nombreuses ponctuations translucides ; nervure médiane proéminente à la face inférieure, les secondaires pennées, au nombre de 7-9 dont 2-3 basilaires, arquées-ascendantes, anastomosées à quelque distance de la marge ; dans la moitié externe de la foliole, la première nervure basilaire à partir de la médiane atteint le 1/3 ou la 1/2 de la hauteur; réseau de nervilles assez läche; stipules très caduques. lnfiorescences sous forme de grappes d'épis ou parfois d'épis simples, multiflores, axillaires ou terminales, solitaires, atteignant 3-10 cm de longueur totale ; pédoncules et rachis couverts d'une villosité brune ; épis étalés de 2-6 cm de long ; bractées et bractéoles ovales-lancéolées, ciliées, pubescentes à la face externe, de ± 0,1 cm de long, très caduques; boutons prêts à s'épanouir subglobuleux, glabres, de 0,2-0,3 cm de diam. Fleurs subsessiles, de 0,7-0,8 cm de diam. étalées, blanches à frais mais noircissant complètement à la dessiccation; sépales imbriqués, ovales-elliptiques, ciliés, pubescents à la face interne, vert päle à frais, 2 extérieurs de 0,3-0,35 cm de long et de 0,2-0,25 cm de large, glabres à la face externe et 2intérieurs de 0,3 cm de long et de 0, 15-0, 175 cm de large, l'un glabre à la face externe sauf les marges pubescentes, l'autre glabre sauf une marge pubescente; étamines 10; 5 filets courts alternant avec 5 un peu plus longs, longuement exserts, atteignant tous finalement

80 Photo 10. - Guibourtia Arnoldiana (DE WILD. et Photo 11. - Base du fût d'un Guibourlia Demeusei TH. DuR.) J. LÉONARD, port de l'arbre. Weka, sur (HARMS) J. LÉONARD. Environs de Yangambi. la route Boma-Banana. Photo ]. Louis. Photo Donis.

TRAVAUX DE RECHERCHES

0,6-1 cm de long; anthères blanc jaunätre puis brunes; disque charnu, velu, surélevé; ovaire non ou vaguement stipité, ± hémiorbiculaire, de 0, 15-0,2 cm de diam., entièrement velu; ovule 1; style subterminal, enroulé puis dressé, glabre, de 0,3-0,6 cm de long. Gousses indéhis­ centes, elliptiques ou obovales, asymétriques, les deux cötés convexes, aiguës à la base, obtuses au sommet, fortement comprimées, glabres, les jeunes vertes à frais mais noires à sec, les adultes bron foncé à l'état sec, de 4-5 cm de long et de 2,5-3 cm de large, membraneuses, supportées par un stipe glabrescent à glabre de 0,2-0,6 cm de long, parcourues sur toute leur longueur et sur les deux faces par une nervure proémi­ nente très excentrique, régulièrement convexe, délimitant une très large partie sillonnée par un réseau proéminent de nervilles et une partie aliforme étroite (0,5-0,7 cm de large). Graines sans arille.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUB : Espèce guinéenne forestière très localisée (fig. 7 et 8).

Congo be/ge : Mayumbe : TILMAN in CABRA 36 (typus, Herb. Brux.) !; entre Sanda et Luki, GILBERT 646 !; route de Tshoa, DONIS 1381 !; Lundu, AGRIFOR. inDoms 2307 !; route de Boma-Banane, km 80, DoNIS 2379 !; route de Lukula à Banane, KoTOCHOUBEY in Fl.AMIGNI 10118!; Kodo-Zobe et Boma-Vonde, FLAMIGNI 10118!

Enclave de Cabinda : Pango Munga, GosSWEILER 64 70 !

Congo français : Kouilou inf., SARGOS 125 ! ; Bouali, forêt du Mayombe bayaka, LE TEsTU 1672 !

HABITAT : Espèce des forêts de terre ferme, surtout abondante dans l'ouest du Mayumbe (FLAMIGNI) ; assez fréquente dans les forêts des formations géologiques de la région cötière ou elle forme des peuplements (DONIS).

NoMS VERNACULAIRES AU MAYUMBE BELGE : Bengi, Montenge, Muntene, Mutene, Mutenge ou Tungi.

USAGE : Essence exploitée commercialement (mobilier, contreplaqués) mais dure à couper (DONIS, FLAMIGNI).

ÛBSERVATIONS : l. BAKER (Leg. Trop. Afr., lil, p. 752, 1930) décrit les fruits de cette espèce d'après l'échantillon GossWEILER 6470, dont nous avons vu des fleurs seulement, comme étant semi-orbiculaires, à suture dorsale droite, coriaces, noirs à l'état sec, de ± 3 cm sur ± 2 cm et, dans sa clef des espèces, place ce Copaifera au voisinage de C. coleosperma ayant tous deux des fruits semi-orbiculaires, non ailés et ± épais. Cette description ne correspond en aucun point aux nombreux fruits que nous avons vus (DONIS 2307' KoTOCHOUBEY et FLAMIGNI 10118); il semble qu'il y ait eu confusion dans la description de BAKER. 2. L'échantillon FLEURY in CHEVALIER 26605 !, récolté au Gabon et cité par CHEVALIER (Vég. Ut. Afr. Trop. Franç., IX, p. 163, 199 et 443, 1917) et NoRMAND (Rev. Bot. Appl., XIV, p. 418, 1934) sous Ie nom de C. Arnoldiana, est stérile et n'appar­ tient assurément pas à cette espèce. Cette détermination erronée explique heureusement la remarque de NoRMAND qui signale que Ie bois de C. Arnoldiana n'a aucune analogie avec celui de C. Demeusei, ce qui paraissait en contradiction avec une autre remarque du même auteur citée par AUBRÉVILLE (Agr. Trop., 111, 1-2, p. 22, 1948). Le spécimen de CHEVALIER ressemble au 5097 de LE TESTU que nous avons rattaché avec doutc à G. Ehie.

PRoDUCTION DE COPAL : Cette espèce ne fournit pas de copal (DONIS), contrairement à ce qu'ont laissé sous-entendre certains auteurs (DE WILDEMAN, CHEVALIER).

81 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

2. Gulbourtia Demeusei (HARMS) J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 403 (1949). - Planche II, B, C;jig. :J A; photo 11.

Copaifera Demeusei HARMS in ENGL . et PRANTL, Nat. Pflanzenfam., Nachtr. zu III, 3, p. 195 (1897) nomen; Eng!. Bot. Jahrb., XXVI, p. 264 (1899) descript.; Notizbl. Bot. Gart. Berlin, V, 47, p. 175, pl. (1910); in ENGL., Pflanzenw. Afr., 111, 1, p. 439, fig. 242 (1915); DE WILD., Miss. Laur., p. 97 (1905) ; Ann. Mus. Congo Beige, Bot., Sér. V, I, p. 128 (1904) et II, p. 132 (1907) et III, p. 192 (1910) et p. 408 (1912); Comp. Kasai, p. 298 (1910); Bull. Jard. Bot. État Brux., IV, p. 88 (1914); TH. et H. DUR., Syll., p. 180 (1909) ; MILDBRAED, Zw. Deutsch. Zentr.-Afr.-Exp. 1910-1911, II, p. 21 et 95, taf. 7 (1922); PYNAERT, Bull. Agr. Congo Beige, XV, p. 343, fig. 83 et 84 (1924); HUTCH. et DALZ., Fl. W. Trop. Afr., 1, p. 338 (1928) ; VERM., Man. Ess. For., p. 67, pl. (1931); DALz" Us. Pl. W. Trop. Afr., p. 184 (1937); J. LÉONARD, Compt. Rend. Sem. Agr. Yangambi, p. 868 (1947); AUBRÉVILLE, Agron. Trop., Ill, 1-2, p. 18 (1948); PELLEGR ., Lég. Gabon, Mém. lnst. Ét. Centrafr., 1, p. 115 (1948). Copaiba Demeusei TAUB. in sched.; DE WILD., Ann. Mus. Congo, Bot., Sér. V, Il, p. 132 (1907) nomen. Copaifera Laurentii DE WILD., Ann. Mus. Congo Belge, Bot., Sér. V, II, p. 132 (1907 et Bull. Jard. Bot. État Brux., V, p. 252 (1916); TH. et H. DUR., Syll., p. 180 (1909) ; HARMS, Notizbl. Bot. Gart. Berlin, V, 47, p. 179 (1910). Trachylobium Dewet:reanum TAUB. in sched.; HARMS, Notizbl. Bot. Gart. Berlin, V, 47, p. 182 (1910) nomen. Didelotia africana AUCT. non (BAILL.) PIERRE; A. CHEV., Forêt Bois Gabon, p. 177, p.min.p. (1917).

Arbre de 25-40 m de hauteur totale ; cime dense ; fût de 10-W m de haut et de 0,50- 1 m de diam., muni de plusieurs empattements aliformes généralement bien développés ; rhytidome finement craquelé, gris, beige et rosé, d'aspect gris clair et lisse à distance ; écorce fibreuse en coupe, de ± 0,8 cm d'épaisseur dont 0,6 cm extérieurs rougeätres et 0,2 cm intérieurs blanchitres ; au bier clair; duramen brun rouge ; ramilles et pétioles cylindriques, pubescents puis glabres. Feuilles à pétiole de 1,5-3 cm de long ; folioles 2, subsessiles, ovales-falciformes, fortement asymétriques ( un cöté large, arrondi à la base et fortement convexe sur toute sa longueur, un cöté étroit, aigu à la base, légèrement convexe), aiguës ou le plus souvent terminées par un acumen aigu de 1-2 cm de long, glabres, de 6,5-20 cm de long et de 3-8( 11,5) cm de large, les très jeunes noires à l'état sec, les adultes brunes et glauques sur les deux faces à l'état sec, coriaces, parsemées de nombreuses ponctuations translucides ; nervure médiane proéminente à la face inférieure, les secondaires pennées, au nombre de 8-12 paires dont 2-3 basilaires, arquées-ascendantes, anastomosées non loin des bords ; réseau de nervilles peu dense, ± visible de part et d'autre ; stipules ovales-lancéo­ lées, de 0,5-0,8 cm de long et de 0,4-0,5 cm de large, ciliées, glabres, très caduques. lnftorescences très abondantes, sous forme de grappes ou de panicules d'épis multiflores, axillaires ou terminales, solitaires ou parfois géminées, atteignant 8-20 (38) cm de longueur totale ; pédoncules et rachis densement pubescents, de 0,1-0,3 cm de diam. ; épis de 1,5-6 cm de long ; bractées et les deux bractéoles largement ovales, ciliées, pubé­ rulentes à la face externe, glabres à la face interne, charnues à

82 TRAVAUX DE RECHERCHES frais, de 0,2 cm de long et de 0,2-0,3 cm de large, formant cupule à la base du bouton et de la fleur, caduques lors de la fructification; boutons prêts à s'épanouir ellipsoïdes ou obovoïdes, de 0,4-0,5 cm de long et de 0,3 cm de diam., densement pubérulents, jaune crème à frais, brun fauve à l'état sec. Fleurs sessiles, de ± 1,2 cm de diam. étalées, blanches à frais; sépales imbriqués, à face externe densement pubérulente, à face interne glabrescente à glabre et beige orange à l'état sec, 3 sépales ovales-elliptiques de 0,5-0,6 cm de long et de 0,3-0,4 cm de large dont 2 avec un large bord unilatéral et 1 sépale lancéolé de 0,5-0,6 cm de long

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Fig. 8. - Répartition géographique au Congo beige des espèces du genre Guibourtia J.J. BENN. emend. J. LÉONARD : 1. G. Arnoldiana (DE WILD. et TH. DUR.) J. LÉONARD - 2. G. Demeusei (HARMs) J. LÉONARD - 3. G. coleosperma (BENTH.) J. LÉONARD.

83 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

et de 0, 15-0,2 cm de large à bords larges ; étamines 10; filets exserts, 5 courts altemant avec 5 un peu plus longs puis atteignant tous 1,1- 1,4 cm de long, blancs à frais, brun rouge à l'état sec; anthères de 0,25-0,3 cm de long; disque glabre; ovaire obliquement elliptique, glabre, de 0,3 cm de long et de 0,25 cm de diam., noir à l' état sec, supporté par un court stipe glabre ; ovules 2; style latéral, enroulé puis étalé, glabre, de 0,5 cm de long. Gousses indéhiscentes (Louis, LÉONARD) , orbiculaires ou elliptiques, asymétriques, les deux cötés convexes, l'un arrondi, l'autre aigu à la base, arrondies au sommet, munies d'une petite dépression latérale (insertion du style), fortement comprimées, glabres, noires et à surface chagrinée à l'état jeune et à sec devenant ensuite olivätres puis brun foncé et lisses à maturité, de 2,2-3,8 cm de long, de 1,8-2,9 cm de large et de 0, 1-0,2 cm d'épaisseur, coriaces, complètement entourées par une marge très étroite, sessiles mais supportées par un stipe glabre de 0, 1-0,2 cm de long, parcourues par un réseau de nervilles ± visibles; mésocarpe fibreux; endocarpe lisse, parcheminé. Graines solitaires, fortement comprimées, suborbiculaires à oblongues, de 1,3- 1,7 cm de long et de 1,6-2,4 cm de diam., lisses; tégument brun foncé, très mince ; pas d'arille.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce guinéenne forestière (fig. 7 et 8). Congo beige : Bas-Congo : Kimuenza, GILLET! Kasaï (galeries) ; Dirna, SAPIN div. specim. !, É. et M. LAURENT !; rive nord du Kasaï, LUJA 214!; Lukombe, SAPIN ! Forestier Central : Lac Léopold II, DEMEUSB (typus, Herb. Brux.) ! ; Selenge, bords du lac Léopold II, FLAMIGNI 8004 ! 8055 !; Eala et env., M. LAURENT 735 ! 1648 (typus C. Laurentii, Herb. Brux.) ! 1825 !, VERMOESEN 2421 !, CoûTEAUX 132 ! 133 ! 186! 194 ! 247 !, LEEMANS 142 ! 656!, CORBISIER BALAND 1344 ! 1479 ! 1748! 1988!, ROBYNS 469 ! 533 !, PYNAERT 1310!, BRUNEEL !, LEBRUN 882 !, LOUIS 1947 !, LÉONARD 428!; Yangambi et env., Loms 3686 ! 7387 ! 9573 1 96 14! 9889 ! 15135 ! 15180 ! 16140! 16390 ! 16477 !, LÉONARD 1912!; Etuku-sur-Ikelemba, LOUIS 2173 !; Flandria, HULSTAERT 626 ! 1357 !; Wangata (env. Coq.), SEcu !; entre Coq. et la Lulonga, PYNAERT 779 !; Basoko, É". LAURENT !, CLAESSENS 615 ! ; Lulonga, DEMEUSE 458 ! ; ? ' OEMEUSE 422 ! ; Ikela, }ESPERSEN 36 ! ; Pangi (Maniema), MICHELSON 513 ! ; Congo, DEWÈVRE 599 ! ; Boende, Duems 960 !, }ESPERSEN ! ; Mondombe, }ESPERSEN 19 ! ; Basankusu, Dusms 385 !, CAs­ TEELS 37 ! ; Bolobo, É. et M. LAURENT !, DEMEUSE 462 ! ; rives de l'Ubangi, É. et M. LAURENT !; Ibali, É. et M. LAURENT !; Inongo, É. et M. LAURENT !; île d'Ewolo (Aruwimi), INCONNU !; Aruwimi, FoNTAINE ! Ouba11gui-Chari ; Bangui, CHEVALIER 5252bis ! ; Ballohys, CHEVALIER 11003 ! Congo français : Rives de la Sangha, PoBÉGUIN 46 ! ; Oubangui, THOLLON 9 ! 96 ! ; Ouesso, BAUDOY in CHEVALIER ! Gabon : Lenakiry seu caput Owende, KLAINE 3444 ! ; Ngomo-Ogooué, PoBÉGUIN 104!; env. de Diobomagola sur Orimbo, FLEURY in CHEVALIER 26529 ! Cameroun : ANNET 478 ! Nigérie du Sud. HABITAT : Espèce héliophile, à fe uilles persistantes, très commune dans toute la cuvette congolaïse, localisée presque exclusivement aux forêts périodiquement inondées ainsi qu'aux forêts marécageuses et aux galeries forestières en région de savanes. Elle est particulièrement abondante dans la région de Coquilhatville, le long du fleuve, du Ruki, de l'lkelemba, de l'Ubangi, de la Sangha ainsi que dans tout l'intérieur de la

84 TRAVAUX DE RECHERCHES province de l'Équateur. Guibourtia Demeusei fait généralement partie, à titre de pion­ nier, de la strate arborescente de l'Uapacetum Heudelotii J. LÉONARD mais atteint son optimum, semble-t-il, au sein des forêts périodiquement inondées qui s'étendent en arrière des formations ripicoles. Dans la région de Coquilhatville, il représente, avec Scytopetalum Pierreanum (DE WILD.) VAN TIEGHEM et Parinarium subcordatum Ouv" l'élément dominant des forêts périodiquement inondées ou se rencontrent également Oubanguia Laurentii (DB WILD.) DE WILD. et Lophira procera A. Clmv. (J. LÉONARD, l. c" photo 1; AUBRÉVILLE, Ét. Forêts A.E.F. et Gabon, Bull. Scient. Minist. France Outre-Mer, 2, p. 45, 1948). Il représente avec des Cy nometra et Ouratea l'élément dominant des forêts marécageuses signalées par LEBRUN entre la Lua et l'Ubangi ainsi qu'au nord et au sud de la Bari (Rép. For. Équat" p. 39, 1936). NoMS VERNACULAIRBS CONGOLAIS : Bokongo (dial. lokundu) ; Epakapaka (dial. gombe) ; Kongo (dial. batetela) ; Lusole (dial. baluba) ; Waka (en lingala) ; Waka bo fufow (dial. turumbu). En lingala, la résine s'appelle m'baka.

SYNONYMIE : Copaifera Laurentii ne se distinguait de C. Demeusei que par des fruits plus petits (1-2 cm x 0,8-1,5 cm), plus épais (0,2-0,7 cm) et à surface rugueuse fe ndillée. Un simple examen montre, ainsi que l'avait déjà signalé HARMS au Cameroun (Notizbl" V, 47, p. 180, 1910), que ces fruits sont anormaux et résultent d'attaques d'insectes; ils sont remplis d'une poudre noire et contiennent souvent une petite larve ou présentent un petit orifice de sortie. Ces déformations paraissent surtout abondantes dans la région de Coquilhatville ou tous les fruits d'un individu sont parfois déformés; on trouve fréquemment néanmoins des individus avec fruits normaux et fruits déformés (Louis 7387, LEEMANS 142, LÉONARD 428). Les attaques d'insectes ne déforment pas toujours les fruits puisqu'on trouve souvent des fruits apparemment normaux perforés ou remplis de poudre noire.

USAGES : l. Le bois, rougeàtre et à grain fin, est recherché pour la menuiserie fine, l'ébénisterie, la parqueterie, la charpenterie et Ie tranchage. 2. La résine de l'arbre est parfois utilisée pour vernir les poteries. ÜBSERVATIONS : l. Sur tous les échantillons examinés, disques et ovaires sont entière­ ment glabres; sur l'échantillon KLAINE 3444, ils sont cependant garnis de quelques polls sur les bords. 2. Le limbe porte parfois de petites galles globuleuses de 0,3 cm de diam" proéminentes sur une face avec orifice de sortie sur l'autre face (CLAESSENS 615, LEBRUN 882, ROBYNS 533). 3. Pétioles et limbes portent parfois également de petites galles brun rouge en forme de pezizes orbiculaires, aplaties (à sec), de 0,5-0,6 cm de diam., perforées d'un petit orifice latéral (PYNAERT 779, LOUIS 1947, 9573, 15180, HULSTAERT 1357). 4. Une étude anatomique du bois a été publiée par HARMS dans Notizbl. Bot. Gart. Berlin, App. XXI, 2, p. 42 (1911). PRoouCTION DE COPAL : Espèce productrice de copal d'après la plupart des récolteurs (LAURENT, DUBOIS, CoûTEAUX, Louis, LÉONARD, HULSTAERT, etc.). Guibourtia Demeusei est considéré dans la littérature, exagérément selon nous, comme étant le plus important producteur du copal fossile connu sous Ie nom de copal-Congo et copal-Cameroun.

3. Guibourtia coleosperma (BENTH.) J. LÉONARD, Bull Jard. Bot. État Brux" XIX, p. 403 (1949). - Planche II, E, F, L; photos 12 et 13. Copaifera coleosperma BENTH" Trans. Linn. Soc. London, XXV, 2, p. 316 (1865); OLIVER, Fl. Trop. Afr" II, p. 314 (1871); HARMs in BAUM, Kunene-Sambesi-Exp" p. 246, fig. 99, pl. 1 D-G (1903) et in ENGL" Pfl.anzenw. Afr" 111, 1, p. 441, fig. 243 (1915); SIM, For. Fl. For. Res. Port. East Afr., p. 52 (1909); KARsTEN et SCHENCK, Vegetationsbilder, VIII, 6 A (191 1); BAKER et GOSSWEILER, Pl. Angola Port. Congo, Journ. Bot" Suppl. 1, p. 150, p.p. ? (1928); CHALK, BURTT DAVY et DESCH, For. Trees Timb. Brit. Emp" I, p. 46, pl. (1932). Copaiba co/eosperma (BENTH.) O.K" Rev. Gen. Pl" I, p. 172 (1891). Copaiva co/eosperma (BENTH.) BRITTON, Sc. Surv. Porto Rico, Virg. Islands, VI, p. 542 (1930).

85 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Arbre de 15-20 m de hauteur ; fût de 8-13 m de hauteur et de 0,55- 0,65 m de diam. ou même davantage à 1,50 m du sol, cannellé à la base ; couronne claire, de 7 m de diam. et 5-8 m de hauteur; branches dressées, grêles ; écorce relativement lisse, rouge en coupe ; duramen rouge, aubier blanc de 9 cm d'épaisseur; pivot très fort et racines traçantes de 6-8 m (LHOAS, RENAULT, SCHMITZ); ramilles et pétioles pubescents puis rapidement glabres. Feuillesà pétiole de 1,5-3 cm de long; folioles 2, subsessiles, ovales-falciformes, fortement asymétriques (un cöté large, arrondi à la base et fortement convexe sur toute sa longueur, un cöté étroit, aigu à la base, ± rectiligne, légèrement concave ou convexe), obtuses, aiguës ou régulièrement acuminées, glabres, de 5-9 cm de long et de 2-4 cm de large, les jeunes généralement noires et glauques à l'état sec, les adultes vertes ou vert noir et luisantes ( surtout à la face supé­ rieure), parsemées de nombreuses ponctuations translucides parfois invisibles; nervure médiane proéminente à la face inférieure, les secon­ daires pennées, au nombre de 7-11 dont 1-3 basilaires, arquées-ascen­ dantes, anastomosées assez loin de la marge ; réseau de nervilles dense, visible de part et d'autre ; stipules linéaires-lancéolées, de 1-2 cm de long et de 0,2 cm de large, très caduques. Inftorescences sous forme de grappes ou de panicules multiflores, axillaires ou terminales, solitaires, atteignant 4-12 cm de longueur totale ; pédoncules et rachis sillonnés à l'état sec, de ± 0,1 cm de diam., villeux puis glabres lors de la fructifi­ cation ; bractées très caduques ; bractéoles insérées à mi-hauteur sur Je pédicelle, très caduques ; pédicelles glabres, de 0,2-0,4 cm de long; boutons prêts à s'épanouir ellipsoïdes, noirs à l'état sec, glabres, de 0,5 cm de long et de 0,25-0,3 cm de large. Fleurs de 1,2 cm de diam. étalées ; sépales imbriqués, jaunes à frais, à face externe noire à l'état sec, à face interne couverte d'une abondante pubescence blanc sale, 2 sépales ovales de 0,5 cm de long et de 0,3-0,35 cm de large, glabres à la face externe sauf l'un à marge pubescente, 1 sépale elliptique de 0,5 cm de long et de 0,25 cm de large, glabre à la face externe sauf une marge pubescente et 1 sépale lancéolé de 0,5 cm de long et de 0, 15 cm de large, glabre sauf les marges pubescentes ; étamines 10, roses à frais, brun rouge à l'état sec; filets exserts, 5 courts alternant avec 5 un peu plus longs puis atteignant 0,45-0,55 cm de long; disque chamu, glabre, à peine surélevé; ovaire hémiorbiculaire, glabre, noir à l'état sec, de 0,15 cm de long et de 0,1 cm de large, supporté par un stipe velu de 0,075 cm de long ; ovules 2; style enroulé puis étalé, glabre, de 0,4- 0,5 cm de long; stigmate globuleux, lobulé, papilleux. Gousses trans­ versalement hémiorbiculaires à oblongues, plus larges que longues, fortement asymétriques, un cöté convexe, l'autre rectiligne, courtement apiculées, comprimées, glabres, de 2,3-3 cm de large, de 1,6-2 cm de long et de ± 1 cm d'épaisseur à maturité, supportées par un pédicelle de 0,3- 0,6 cm de long et un stipe glabre de 0,2-0,6 cm de long, déhiscentes

86 TRAVAUX DE RECHERCHES sur toute leur longueur en deux valves étalées dans un même plan, coriaces, noires à l'état sec, à surface chagrinée, non réticulées, non marginées. Graines généralement solitaires, oblongues, de 1, 1-1,8 cm de long, de 0,7-1,2 cm de large et de 0,4-0,6 cm de cöté, très dures, luisantes, brun rouge foncéà l'état sec, complètement entourées par un arille oléagi­ neux et rouge à frais mais parcheminé et olive à l'état sec, pendantes et rattachées au fruit par un funicule d'un peu moins de 1 cm de long. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce de la partie méridionale de la région soudano­ zambésienne, répandue de l'Angola et du Sud-Ouest Africain à la Rhodésie du Nord et du Sud (fig. 7 et 8). Congo beige : Haut-Katanga : Kayoyo, LYNES 45!; Kanzenze, rive gauche riv. Lufupa, 1100 m, forêt de savane de densité moyenne, sol sablonneux gris et rougeàtre, RENAULT 1 ! ; 17 km au nord de Kinda, DuvIGNEAUD 1130 ! ; 50 km au sud de Kinda, DUVIGNEAUD 1132 !; Mukulakulu (d'après DELEVOY) ; existerait à Sandoa (d'après LHOAS et SCHMITZ). Angola : Lunda, LYNES 274 ! 274bis !; SAURIMO, LYNES 305 ! 305bis !; Kacondo, GOSSWEILER ! Rhodésie du Nord : Batoka Highlands, KIRK (typus, Herb. Kew) !; Mwinilunga District, MILNE-REDHEAD 989 ! HABITAT : 1. Au Congo beige, dans la région de Kinda, cene espèce est assez commune dans la forêt claire à lsoberlinia et Brachystegia (DUVIGNEAUD). Au km 80 de la route Kolwezi-Kamina, vers 1050 m d'altitude, l'espèce est représentée par 5 à 6 pieds à !'hec­ tare dans les forêts de 3me classe, en mélange avec des Brachystegia, Faurea, Parinari, Swartzia, Daniel/ia Alsteeniana, etc. (photo 12). Les rejets de souche sont fréquents et atteignent 1 m de hauteur après 1 an (photo 13) (LHOAS et SCHMITZ). 2. En Rhodésie du Nord, Guibourtia coleosperma fait partie de plusieurs groupements forestiers (à Brachystegia, à Cryptosepalum et à Baikiaea-Copaifera ; TRAPNELL, MARTIN et ALLAN, Veget. Soil Map North. Rhodesia, 1948). NoMS VERNACULAIRES CONGOLAIS : Mushi (dial. kalunda); Mushibi (dial. kiluba). USAGBS : L'arille comestible est employé dans la préparation de divers aliments (K1RK; HARMS, 1903 et 1915, 1. c.); les graines contiennent une huile comestible utilisée et recherchée par les indigènes (LHOAS et SCHMITZ). ÛBSERVATIONS : 1. C'est par erreur que cette espèce a été signalée au Gabon (HEITZ, Forêt Gabon, p. 106, 1943); il s'agit de G. Pellegriniana (voir cene espèce). 2. Le bois est dur et lourd, rouge avec veines plus claires et plus sombres et contient une gomme ; il se scie facilement (voir étude anatomique dans CHALK, BURTT DAVY et DBSCH, 1. c.). 3. L'espèce est nouvelle pour la flore du Congo beige. PRoouCTION DB COPAL : Les individus de cette espèce ne portent pas de copal sur Ie tronc ni sur les branches ; ils n'en fournissent pas par incision dans Ie bois. Lors du sciage, s'écoule une légère résine verdàtre (lettre 3064 du 23/6/1949 du Comité Spécial du Katanga).

COLOPHOSPERMUM KIRK ex J. LÉONARD

J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux" XIX, p. 388-390, fig. 35 (1949).

Arbustes ou arbres ..Feuilles alternes, composées de deux folioles opposées sessiles et d'une troisième terminale très réduite caduque; stipules caduques. [njlorescences sous forme de grappes ou de panicules ; bractées petites ; bractéoles riulles. Fleurs petites ; sépales 4 à pré­ floraison alternative ; pétales nuls; étamines 20-25, libres, toutes de

87 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE même longueur; anthères dorsifixes, s'ouvrant par déhiscence longi­ tudinale; ovaire libre, comprimé; ovule 1, latéral ; style latéral. Fruits indéhiscents ( ?), stipités, fortement comprimés. Graines couvertes de nombreuses vésicules résinifères ; cotylédons fortement ruminés. Genre monospécifique, distinct des Copaifera et des Guibourtia, avec qui il avait été confondu, par la présence d'une troisième foliole réduite, !'absence de bractéoles, la préfloraison alternative des sépales, Ie nombre des étamines, la présence de vésicules résinifères sur les graines et les cotylédons fortement ruminés.

Colophospermum Mopane KIRK ex J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 390 (1949). - Fig . 9.

Copaifera Mopane KIRK ex BBNTH.,Tran s. Linn. Soc. London, XXV, p. 317, pl. 43 A (1865); BENTH. et HOOK., Gen. Pl., 1, p. 585 (1865); OLIVER, Fl. Trop. Aft" II, p. 315 (1871); F1c., Pl. Ut., p. 163 (1884); SCHINZ, Verh. Bot. Ver. Brand., XXX, p. 170 (1889) ; lIARMs in WARBURG, Kunene-Sambesi-Exp., p. 248 (1903) et in ENGL., Pflanzenw. Aft., 111, 1, p. 443, fig. 244 (1915); SIM, For. Fl. For. Res. Port. East Afr " p. 51 (1909); l

Copaiba Mopane (KIRK ex BBNTH.) O.K" Rev. Gen. Pl., 1, p. 172 (1891); GILG in ENGL., Pflanzenw. Ost-Afr., B, p. 305 et 419 (1895); TAUBl!RT in ENGL., ibid., C, p. 197 (1895); HIERN, Cat. Afr. Pl" 1, p. 303 (1896).

Arbuste de 1-2 m ou arbre atteignant jusqu'à 15-20 m de hauteur, entièrement glabre. Pétioles de 2-4 cm de long; folioles articulées à la base, fortement asymétriques, hémi-ovales-cordées, Ie cöté interne subrectiligne à convexe, Ie cöté externe cordé ou tronqué et largement convexe, obtuses ou aiguës au sommet, crénelées, de 4,5-10 cm de long et de 1,5-5 cm de large, parcheminées, parsemées de nombreuses glandes très visibles par transparence et même par réflexion; nervures au nombre de 7-12, proéminentes sur les deux faces, toutes étalées en éventail à partir d'une plage basilaire, ovale, de 0,5 cm de long, brun rouge à l'état sec; réseau de nervilles dense, apparent de part et d'autre du limbe; foliole ( ?) terminale condupliquée, sessile, articulée à 1'extré­ mitédu pétiole, ovale, de 0,4 cm de long et de 0,3 cm de large, ± caduque. Fleurs rougeätres, disposées sur plus de deux rangs, en grappes ou en panicules multiflores, axillaires, solitaires, atteignant 2-5 cm de longueur totale; pédicelles de 0,4-0,8 cm de long, non accrescents; bractées largement ovales, de 0, 15-0,2 cm de long et autant de large, caduques ; boutons globuleux, de ± 0,3 cm de diam. Sépales libres, les deux extérieurs ovales, de 0,5-0,6 cm de long et de 0,3-0,4 cm de large, les deux intérieurs suborbiculaires, de 0,5-0,6 cm de diam. ; étamines 20 (20-25

88 Photo 12. - Guibourtia coleosperma (BENTH.) J. LÉONARD, base Photo 13. - Guibourtia coleosperma (BENTH.) J. LÉONARD, rejet du tronc à !'avant-plan. Km 80 de la route Kolwezi-Kamina, de souche de 1 m de hauteur après 1 an. Km 80 de la route alt. ± 1050 m, forêt de 3e classe. Kolwezi-Kamina, forêt de :ie classe.

Photo Lhoas et Schmitz. Photo Lhoas et Schmitz.

TRAVAUX DE RECHERCHES d'après ScHINZ, 1. c.); filets filifo rmes, de ± 0,7 cm de long; anthères oblongues, de 0,3 cm de long et de 0, 15 cm de large ; ovaire oblong, rétréci à la base ou ± stipité, de 0,2-0,3 cm de long et de 0, 1-0,15 cm de diam. ; style de 0,3 cm de long; stigmate orbiculaire, pelté, lobulé, de 0,1 cm de diam. Fruits stipités (stipe de 0,1-0,2 cm de long), asymé­ triques, réniformes, un cöté largement convexe bordé par une marge étroite, l'autre ± rectiligne mais infléchi vers le tiers supérieur et muni en eet endroit de la base ± persistante du style, rétrécis à la base, arrondis au sommet, de 3,5-5 cm de long, de 2-2,5 cm de large et de 0,3 cm de cöté, ± nettement réticulés, de couleur généralement paille à l'état sec avec de petites dépressions brunätres ; péricarpe parcheminé; endocarpe lisse. Graines réniformes, fortement comprimées, de 2,3- 2, 7 cm de long et de 1,2-1,6 cm de large, bordées par une marge de 0, 1- 0,2 cm de large, couvertes de grosses vésicules résinifères rougeätres.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce à fe uilles caduques des savanes australes afri­ <:aines, répandue du Sud-Ouest Africain et de l'Angola au Béchuanaland, à la Rhodésie du Nord et du Sud, au Transvaal et jusqu'au Mozambique, au Nyassaland et au Tanga­ nyika. Elle serait à rechercher au Congo belge dans le Haut-Katanga. Elle existe en peuplement par endroit, notamment dans Ie oord du Transvaal, en Rhodésie du Nord et

A

Fig. 9. - Colophospermum Mopane KIRK ex J. LÉONARD : A, fe uille (WELWITSCH 605 ; x 1); B, graine (KIRK; x 2); C, coupe transversale de la graine (WELWITSCH 605 ; x 3).

89 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE du Sud ainsi que (d'après GosswEILER et MENDONÇA, Carta Fitogeografica Angola 1939) dans Ie sud de !'Angola (Mossamedes et Huila) (fig. 1 0). Angola : Env. de Bumbo, 1859, WELWITSCH 605 ! ; Mossamedes, pénéplaine désertique, BECQUET 1038 ! Sud-Ouest Africain. Bechuanaland : Seruli, avril 1931, Po LE Ev ANS 3219 ! Rhodésie du Nord : District d'lsoka, janv. 1938, TRAPNELL 1823 !; Tambstamba- Fulaza, GREENWAY et TRAPNELL 5604 ! Rhodésie du Sud : Livingstone, sol sableux, août 1921, BoRLE 298 ! Tanganyika (GREENWAY, 1. c.). Ny assaland : Shire Valley, juill. 1936, BURTT 5999 !

Mozambique : Shiramba and Lupata Mountains on the Zambesi, abundant, fonning large monotonous shadeless forests, tree 2 feet diam., janv. 1 860, Knuc (typus, Herb. Kew) !

Transvaal : Pietersburg, Kruger National Park, août 1932, H. LANG, Herb. Transv. Mus. 30870 !

PRODUCTION DE COPAL : D'après HIERN (1. c.) et CHAI.K,BURTT DAVY et DBSCH (1. c.), le bois contient une résine rouge jaunàtre. TAUBERT (1. c.), GREENWAY (l. c.) et EsDORN (Kolonialforst. Merkbl., Kolon. Nebcnnutz., 2, n° 1, 1942 ?), par contre, considèrent cette cspèce comme copalifère. Des observations préciscs seraient à effec­ tuer à ce sujet sur le terrain.

DANIELLIA J.J. BENN. sensu ampl. HUTCH. et DALZ.

J.J. BENN., Pharm. Joum., XIV, p. 25 1 (1855); BAKER, Leg. Trop. Afr., p. 694 (1930).

Daniella Aucr.

1. Description du genre.

Grands arbres. Feuilles altemes, paripennées ; face supeneure du rachis munie au niveau des pétiolules de deux minuscules orifices glanduliformes très légèrement proéminents ( domaties) ± bien visibles selon les espèces (planche III, B); folioles opposées ou rarement altemes, entières, généralement inéquilatérales à la base, Ie plus souvent coriaces et parsemées de ponctuations translucides ; stipules inéquilatérales, les unes ovales et petites, les autres grandes et foliacées, très caduques, laissant après leur chute de nettes cicatrices presque annulaires. Jnfio­ rescences axillaires ou terminales, solitaires, disposées au sommet des branches, sous forme de panicules ou parfois de grappes (dans ce cas, l'inflorescence a !'aspect d'une panicule mais ses axes latéraux sont sous­ tendus par de courtes fe uilles caduques et elle-même est terminée par un bourgeon qui se développe en rameau fe uillé) ; pédoncules et rachis anguleux à l'état sec; pédicelles portant à mi-hauteur 2 bractéoles opposées et terminés par un réceptacle allongé ; bractées et bractéoles très caduques, ces dernières colorées, imbriquées et enveloppant

90 TRAVAUX DE RECHERCHES complètement le jeune bouton puis caduques lors de son gonflement en laissant deux cicatrices très nettes. Fleurs à 4 sépales imbriqués, libres, inégaux, colorés, ciliolés, insérés sur les bords du réceptacle; pétales 5, inserts, sessiles, généralement 2 grands, 1 plus petit et 2 très petits, rarement 1 grand et 4 très petits; étamines 10, exsertes; filets libres ou le plus souvent 9 d'entre eux légèrement soudés à la base, glabres ou ordinairement velus dans leur moitié inférieure, altemativement longs et courts dans le bouton, fortement accrescents; anthères dorsi­ fixes, linéaires-oblongues, s'ouvrant par déhiscence longitudinale ;

-AFl=?ÏOUE -

Km. o soo 1.000.

Fig. 10. - Répartition géographique de Colophospermum Mopane KIRK ex J. LÉONARD.

91 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE ovaire comprimé, elliptique, supporté par un long stipe accrescent dont la partie inférieure est enfouie et soudée à une paroi du réceptacle; ovules nombreux, allongés, situés dans la moitié supérieure de l'ovaire; style exsert, fortement accrescent, tardivement caduc; stigmate capité, terminal. Gousses stipitées, inéquilatérales à la base (un cöté aigu puis convexe jusqu'au sommet, l'autre ± arrondi puis ± rectiligne jusqu'au sommet), comprimées-aplaties, bivalves; exocarpe parcheminé, lisse à la face externe, réticulé à la face interne; endocarpe coriace, s'enroulant sur lui-même et se séparant de l'exocarpe. Graines solitaires, aplaties, situées au sommet du fruit, pendant hors de celui-ci et supportées par un funicule allongé, dilaté en un petit arille au sommet de la graine; testa dur, glabre, lisse; albumen nul; cotylédons plans.

Espèce-type : D. thurife ra J.J. BENN.

Genre tropical africain comprenant 12 espèces (et 2 variétés plutöt douteuses) dont 10 guinéennes et 2 soudano-zambésiennes; 5 espèces au Congo beige.

Le genre Daniellia présente le plus d'affinités avec le genre Loesenera HARMS 1897 qui se caractérise par son réceptacle infundibuliforme, ses trois grands pétales onguiculés et ses ovules très peu nombreux (2-4).

Les Daniellia sont de grands et même de très grands arbres, tous tropophytes,

Plusieurs espèces de Daniellia produisent un véritable copal, d'autres, par contre, une résine liquide ou molle qui durcit après exposition ± longue à l'air et qui, peut-être à tort, est également appelée copal.

l. Anatomie.

Le bois des Daniellia est caractérisé par une structure franchement étagée (NoRMAND, Bois Forêts Trop., 6, p. 152 et 155, 1948). Les canaux sécréteurs sont verticaux et disséminés ou ± concentriques (NORMAND cité par AuBRÉVILLE, Agr. Trop., 111, 1-2, p. 22, 1948 ; voir aussi bibliographie à D. Oliveri).

92 TRAVAUX DE RECHERCHES

3. Subdivision du genre et affinités interspécifiques.

1. Sous-genre Eudaniellia BAKER, Leg. Trop. Afr., p. 694 (1930). Cy anothyrsus HARMS in ENGL., Nat. Pflanzenfam., Nachtr. zum II-IV, p. 197 (1897) et Engl. Bot. Jahrb., XXVI, p. 269 (1899).

Pétales 5 dont 2 grands poilus surtout à la face interne, 1 moyen poilu à la base ainsi que le plus souvent au sommet et 2 petits ou minuscules le plus souvent glabres sauf généralement Ie sommet; filets velus dans leur moitié inférieure, nettement soudés entre eux à la base sur plusieurs mm ou parfois presque libres. Onze espèces et 2 variétés. La synonymie du genre Cy anothyrsus HARMs est évidente et claire­ ment expliquée par RoLFE (Kew Bull., p. 97, 1912).

2. Sous-genre Paradaniellia (ROLFE) BAKER, Leg. Trop. Afr., p. 695 (1930).

Paradaniellia RoLFE in HOLLAND, Us. Pl. Nig., Kew Bull., Add. Ser. IX, p. 270 (191 1) nomen et Kew Bull., p. 96 (1912) descript. Afrodaniellia STAPF ex A. CHEV., Vég. Ut. Afr. Trop. Fr., IX, Forêt Bois Gabon, p. 164 (1917) nomen.

Pétales 5 dont 1 grand glabre sauf le sommet et 4 minuscules glabres ; filets glabres, libres. Une espèce. La synonymie du genre Pa radaniellia RoLFE, proposée par HUTCHIN­ SON et DALZIEL (Fl. W. Trop. Afr., 1, p. 341, 1928), adoptée par BAKER (1. c.) et les botanistes actuels, se justifie aisément. Les caracté­ ristiques de ce genre ( dimensions et indument des pétales, glabréité des filets) ne peuvent avoir tout au plus, en effet, qu'une valeur sous­ générique eu égard à la hiérarchie des caractères génériques au sein des Amherstieae. Les dimensions et indument des pétales sont d'ailleurs parfois variables (voir D. Klainei et D. thurifera var. Chevalieri).

Toutes les espèces sont très affines et la plupart malaisément sépa­ rables. Leur détermination est difficile et assez souvent même douteuse. Les fieurs sont très semblables à part l'indument et les dimensions; seuls les caractères végétatifs présentent des différences notables. Plusieurs espèces ne sont, de plus, connues que par très peu d'échan­ tillons. Dans ces conditions, l'établissement d'une clef dichotomique est particulièrement malaisé. Les essais d'HuTCHINSON et DALZIEL (Fl. W. Trop. Afr., 1, p. 340) et de BAKER (Leg. Trop. Afr., p. 694) traduisent bien cette difficulté. La clef proposée ·ei-après devra être améliorée principalement en ce qui concerne les espèces à infiorescences indumentées. Dans les circonstances actuelles, la détermination d'un

93 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

échantillon est presque impossible, et en tout cas très problématique, sans !'examen des types ! L'étude des Daniel/ia devra donc être reprise sur un matériel plus abondant.

4. Clef des espèces.

A. Pétales 5 dont 2 grands poilus surtout à la face interne, 1 moyen poilu à la base ainsi que Ie plus souvent au sommet et 2 petits ou minuscules Ie plus souvent glabres sauf généralement le sommet ; filets velus dans leur moitié inférieure, nettement soudés entre eux à la base sur plusieurs mm ou parfois presque libres (Eudaniellia) (planche III, C) :

I. Nervures secondaires des folioles au nombre d'une trentaine de paires, hori­ zontales, c'est-à-dire formant avec la nervure médiane un angle de ± 900 (fig. 11, A) ...... D. caudata p. 97

II. Nervures secondaires des folioles au nombre de 9-20 paires, ascendantes, c'est-à-dire formant avec la nervure médiane un angle inférieur à 90° (fig. 11, B, C, D) :

a. Pédoncules, rachis, pédicelles, réceptacles (sauf la gorge), boutons (sauf Ie sommet), portion recouvrante de la face externe des sépales (sauf le sommet), ovaires et stipes (sauf parfois D. Py naertii) glabres :

1. Feuilles (pétioles, rachis, pétiolules et nervure médiane à la

face inférieure) poilues, devenant· glabrescentes à glabres à la longue :

ex. Ramilles glabrescentes à glabres; pétiolules de 0,3- 0,7 cm de long; 2 grands pétales de 1-1,6 cm de long et de 0,7-1,3 cm de large ; gousses de 6,5-7 cm de long et de 3-3,5 cm de large ; espèce des forêts marécageuses ou périodiquement inondées de la région guinéenne D. Py naertii p. 109

�· Ramilles velues, devenant glabrescentes à glabres; pétiolules de 0,5-2 cm de long; 2 grands pétales de 1,6-1,8 cm de long et de 1,2-1,6 cm de large ; gousses de 9- lOcm de long et de 4-5,5cm de large; espèce des sava­ nes des régions guinéenne et soudano-zambésienne (domaine zambésien) . . . . D. Alsteeniana p. 112

2. Feuilles entièrement glabres (sauf parfois la nc�ure médiane à la face inférieure chez D. Klainei) :

ex. Folioles de 12-40 cm de long et de 4-11 cm de large avec ± 20 paires de nervures secondaires; pédicelles de 2-4 cm de long (réceptacle compris); gousses de 9- 13 cm de long et de 4-4,5 cm de large; pétiolules de 0,7- 1,2 cm de long; 4-6 paires de folioles; espèce répandue du Mayurnbe au Gabon . . . . . D. Klainei p. 114 �· Folioles de 4-17 cm de long et de 1,5-6,5 cm de large avec 10-13 paires de nervures secondaires; pédicelles de 1-2 cm de long (réceptacle compris) ; gousses (inconnues chez D. Mortehani) de 5-7 cm de long et de 3-3,5 cm de large :

* Pétiolules de 0,2-0,3 cm de long; 4 paires de folioles ; espèce du Congo beige D. Mortehani p. 117

9-t TRAVAUX DE RECHERCHES

** Pétiolules de 0,3-1 cm de long; 5-9 paires de folioles; espèce répandue du Cameroun à la Guinée portugaise . . . . D. thurifera p. 98 b. Pédoncules, rachis et pédicelles indumentés ; réceptacles, boutons, portion recouvrante de la face externe des sépales, ovaires et stipes indumentés ou glabres :

1. Ramilles, pétioles, rachis et pétiolules velus, devenant gla­ brescents à glabres; nervure médiane velue à la face inférieure des folioles ; pétiolules de 0,5-2 cm de long ; folioles de 3- 9 cm de large, au nombre de 4-7 paires, i:nunies de 12-18 paires de nervures latérales; sépales de 1,9-2,3 cm de long et de 1,2- 2,3 cm de large ; 2 grands pétales de 1,6-1,8 cm de long et de 1,2-1,6 cm de large ; gousses de 9-10 cm de long et de 4-5,5 cm de large; espèce des savanes guinéennes et soudano-zambé­ siennes (domaine zambésien) . . . . D. Alstèeniana p. 112

2. Ramilles, pétioles, rachis, pétiolules et nervure médiane à la face inférieure des folioles glabres ou certains de ces organes (tous chez D. Soyauxii var. pilosa) indumentés mais devenant glabres; pétiolules de 0,2-1 cm de long; folioles de 1,3-6,5 cm de large, au nombre de 4-10 paires, munies de 9-15 paires de nervures latérales ; sépales de 0,9-1,7 (2,2) cm de long et de 0,6-1,2 (1,7) cm de large; 2 grands pétales de 0,8-1,5 cm de long et de 0,5-1 (1,4) cm de large ; gousses (pas toutes connues) de 5-7 cm de long et de 3-3,5 cm de large ; espèces des forêts guinéennes :

CJ... Folioles nettement alternes, elliptiques, de 5,5-6 cm de large ...... D. Punchii p. 102

�- Folioles opposées ou parfois subopposées (opposées et alternes chez D. Fosteri, position inconnue chez D. Ogea, mais dans ces cas plus étroites), de formes diverses, de 1,3-5 cm de large et jusqu'à 6,5 cm chez D. thurifera et sa var. :

* Ovaires glabres :

• Pétiolules de 0,3-1 cm de long ; pédicelles pubérulents principalement sur la portion située sous les bractéoles; réceptacles glabrescents à glabres; boutons pubéru­ lents ou glabres; sépales de 1,2-2,2 cm de long et de 0,9-1,7 cm de large ; 2 grands pétales de 1-1,5 cm de long et de 0,8-1,4 cm de large ; espèce répandue du Carne­ roun à la Guinée portugaise D. thurifera p. 98

" Pétiolules de :':: 0,2 cm de long ; pédicelles et réceptacles densement pubescents­ poilus; boutons glabres sauf Ie sommet ; sépales de 0,9-1,2 cm de long et de 0,6- 0,9 cm de large ; 2 grands pétales de 0,8 cm de long et de 0,6-0,8 cmde large ; espèce du Gabon D. Soyauxii p. 104

* * Ovaires densement indumentés sur toute la surface ou rien que sur les marges :

• Folioles au nombre de ( ?) 4-6 paires, elliptiques, légèrement inéquilatérales à la base (les deux cötés aigus ou obtus, ni

95 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

arrondis ni cordulés), munies de 9-1() paires de nervures secondaires, à réticu­ lation fonement proérninente entre les nervures secondaires à la face inférieure D. Ogea p. 102:

" Folioles au nombre de 4-6 paires, oblon­ gues ou ovales, inéquilatérales à Ia base (les deux cötés aigus ou Ie plus souvent arrondis à cordulés), munies de 11-15 paires de nervures secondaires, à réticu­ lation comparativement peu proérninente entre les nervures secondaires à la face inférieure; Casamance D. thurifera var. Chevalieri p. 10{)

" Folioles au nombre de 6-10 paires, de formes diverses mais non elliptiques, nettement inéquilatérales à la base (un cöté aigu, l'autre obtus, arrondi ou cor­ dulé), munies de 10-15 paires de nervures secondaires, à réticulation comparative­ ment peu proérninente entre les nervures secondaires à la face inférieure :

x Ramilles, pétioles et rachis foliaires pubescents, devenant glabrescents à. glabres ; rachis foliaire de 10-20 (28) cm de long ; pétiolules de 0,2-0,3 (0,6) cm de long; folioles de 3,5-S. (10) cm de long et de 1,3-2,5 (5) cm de large ; espèces du Gabon et du Congo français :

• Face externe des bractéoles et boutons (ou face externe des sépales) glabres sauf Ie sommet D. Soyauxii p. 104-

M Face externe des bractéoles et boutons (ou portion recou­ vrante de la face externe des. sépales) densement pubescents­ poilus D. Soyauxii var. pilosa p. 105

xx Ramilles, pétioles et rachis foliaires glabres; rachis foliaire de 20-42 cm de long; pétiolules de 0,4-0,8 cm de long; boutons (ou portion recou­ vrante de la face externe des sépales) densement pubescents ; espèces ré­ pandues du Libéria à la Nigérie du Sud :

• Folioles membraneuses, de 9- 17 cm de long et de 2,5-5 cm de large, à réticulation assez dense, bien visible à la face supérieure ; Nigérie du Sud D. Fosteri p. 106

96 TRAVAUX DE RECHERCHES

"Folioles coriaces, de 6-10 (12) cm de long et de 1,8-4 cm de large, à réticulation grossière, à peine visible à la face supé­ rieure; espèce répandue du Libéria au Togo D. similis p. 108 B. Pétales 5 dont 1 grand glabre sauf Ie sommet et 4 minuscules glabres; filets glabres, libres; espèce des savanes guinéennes et soudano-zambésiennnes (domaine sahélo­ soudanien) (Paradaniellia) (fig. 15, A) ...... D. Oliveri p. 118

5. Espèces non congolaises.

1. Daniellia caudata CRAm ex HOLLAND, Us. Pl. Nig., Kew Bull., Add. Ser. IX, p. 268 (1911); C!w:B, Kew Bull., p. 94 (1912); UNWIN, W. Afr. For., p. 278, fig. 84 (1920); HUTCH. et DALZ., Fl.W. Trop. Afr., 1, p. 341 (1928). - Fig. 11, A.

Très grand arbre ; fût cylindrique, très droit, atteignant 30 m de hauteur jusqu'aux premières branches et plus de 2 m de diam. (UNWIN). Feuilles (incomplètes en herbier) entièrement glabres, à rachis atteignant au moins 20 cm de long; pétiolules canaliculés, de 1-1,2 cm de long; folioles opposées, au nombre d'au moins 5 paires, elliptiques ou oblon­ gues, aiguës et à peine inéquilatérales à la base, brusquement terminées

A B c D

Fig. 11. - Daniel/ia caudata CRAIB ex HOLLAND : A, foliole (UNWIN 179; x 72). - D. Punchii CRAIB ex HOLLAND : B, foliole (PuNCH 115; x Yz). - D. Ogea (HARMs) RoLFE : C, foliole (MILLEN 191; x 1). - D. thurifera J.J. BENN. var. Chevalieri J. LÉO- NARD : D, foliole (CHEVALIER 2969; x Yz).

97 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE par un apex obtus de ± 1 cm de long, de 10-12 cm de long et de 3,5-4,8cm de large, parcheminées, luisantes surtout à la face supérieure, dépour­ vues de ponctuations translucides ; nervures secondaires au nombre d'une trentaine de paires, horizontales et parallèles, anastomosées très près de la marge; réticulation peu dense. Inftorescences à rachis, pédi­ celles, réceptacles, boutons, portion recouvrante de la face externe des sépales, stipes, marges de l'ovaire et base du style densement pubes­ cents ; pédicelles de 1-1,5 cm de long ( réceptacle compris); réceptacle de 0,3-0,4 cm de diam. Fleurs bleues ; sépales ovales ou oblongs, de 1,4-1,7 cm de long et de 0,8-1,1 cm de large; 2 pétales suborbiculaires, de 1,2 cm de diam., couverts de nombreux poils à la faceinterne presque exclusivement, 1 pétale oblong de 1 cm sur 0,8 cm, poilu à la base de la face externe ainsi qu'à la base, au sommet et Ie long de la nervure médiane à la face interne et 2 pétales glabres de 0,2 sur 0,1 cm; filets soudés à la base, à moitié inférieure velue, atteignant jusqu'à 2,5 cm de long ; ovaire de 0,8 cm sur 0,3 cm, glabrescent sur les faces; stipe de 0,9 cm de long

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 12). Nigérie du Sud : Agogidigbo, UNWIN 179 (typus, Herb. Kew) ! Camerqun : Johann Albrechtshöhe (d'après UNWIN, 1. c., p. 431). PRooucTION DB COPAL : Espèce productrice du copal dénommé Benin Gum Copal (UNWIN, 1. c., p. 278 et DALz., Us. Pl. W. Trop. Afr., p. 186, 1937).

2. Daniellia thurifera J.J. BENN., Pharm. Journ., XIV, p. 252 (1854); DANIBLL, ibid., p. 400 et pl. p. 463 (1855); Ouv., Fl. Trop. Afr., II, p. 300 (1871) p.p. quoad DANIELL, MANN et MELVILLE; GUIGNARD, Journ. de Bot., XVI, p. 72 (1902) p.p. quoad DANIELL et MELVILLE; HOLLAND, Us. Pl. Nig., Kew Bull., Add. Ser. IX, p. 269 (1911); HUTCH. et DALZ., Fl. W. Trop. Afr., I, p. 341 (1928) p.p., CHBvALIER 2969 excl. ; COOPER et REcoRD, Evergr. For. Liberia, Yale Univ., School For., Bull. 31, p. 64 (1931); ULBRICH, Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin, XI, 106, p. 505, fig. 9, 2 (1932); AUBRÉVILLE, Fl. For. Cöte Iv., I, p. 210, pl. 78 A (1936) ; DALz., Us. Pl. W. Trop. Afr., p. 187 (1937). D. oblonga OLIV., Fl. Trop. Afr., II, p. 300 (1871) et in HOOK, Ic. Pl., Pl. 2406 (1895); GUIGNARD, loc. cit., p. 74 et 75; A. CHEV.,Vég. Ut. Afr. Trop. Fr" V, Bois Cöte lv., p. 176 (1909) et Expl. Bot. A.O.F., p. 231 (1920) p.p., CHEVALIER 2969 excl.; ULBRICH, loc. cit., p. 506, fig. 9, 3 (1932). D. Caillei A. CHEv., Expl. Bot. A.O.F., p. 230 (1920) nomen. Cy anothyrsus oblongus (Ouv.) HARMs in ENGL., Nat. Pfianzenfam" Nachtr. zum II-IV, p. 197 (1897) et Engl. Bot. Jahrb" XXVI, p. 270 (1899).

Très grand arbre atteignant de 30-60 m de hauteur totale; rhytidome assez lisse chez les jeunes arbres, épais et rugueux chez les arbres agés ; ramilles et feuilles glabres même à l'état jeune. Feuilles à pétiole et rachis atteignant ensemble 5-27 (-42) cm de long; pétiolules de 0,3-1 cm de long ; folioles opposées, au nombre de 5-9 paires, elliptiques, ovales ou oblongues, inéquilatérales à la base (un cöté aigu ou parfois arrondi,

98 TRAVAUX DE RECHERCHES l'autre cöté aigu ou le plus souvent obtus à arrondi), acummees, de 4-17 cm de long et de 1,5-6,5 cm de large, parcheminées, luisantes à la face supérieure, parsemées de ponctuations translucides ; nervures secon­ daires au nombre de 10-13 paires, ascendantes ; réticulation dense, bien visible à la face inférieure. Panicules atteignant jusqu'à 15 cm de long; pédoncules et rachis pubérulents à glabres; bractées et bractéoles glabres sauf Ie sommet velu et la partie médiane de la face interne pubérulente; pédicelles de 1,5-2 cm de long (réceptacle compris), glabres ou pubérulents principalement sur la portion située sous les bractéoles; réceptacle de 0,3-0,5 cm de diam., glabrescent à glabre sauf la gorge velue ; boutons glabres ou pubérulents, à sommet velu. Fleurs à sépales oblongs ou obovales, de 1,2-2,2 cm de long et de 0,9- 1,7 cm de large, glabres ou pubérulents à la face externe, à sommet pubescent; 2 pétales oblongs ou obovales, de 1-1,5 cm sur 0,8-1,4 cm, densement velus à la face interne ainsi qu'à la base et sur les bords de la face externe, 1 pétale oblong, de 1-1,7 cm sur 0,5-0,9 cm, poilu au sommet de la face interne ainsi qu'au sommet et à la base de la face externe et 2 pétales ovales-lancéolés, glabres, de 0,3 cm sur 0, 15 cm; filets nettement soudés sur plusieurs mm, couverts de nombreux poils sur les 2/3 inférieurs, atteignant 2,5-3,5 cm de long; ovaire glabre ou exceptionnellement garni de très rares longs poils; stipe glabre ou ± velu, de ± 1 cm de long

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 12). Guinée portugaise (DALZ., l. c.). ? Guinéefrançaise : Route de Longuery, CAILLE in CHEVALIER 14827 (typus D. Cai/lei; 1 foliole à Kew !) ; Friginagbé à Bambaya, POBÉGUIN 45 (fl. seulement, avec doute) ! Sierra Leone : DANIELL (typus, Brit. Mus. ; dessin du type Herb. Kew !) ; AFZELWS (Brit. Mus. ; dessin Herb. Kew !); Old Iru,MELVILLE ! Libéria (CooPER et RECORD, l. c.). Cote d'lvoire : Banco, MARTINEAU 338 !; Abidjan, AUBRÉVILLE 172! 197!; vraisem­ blablement les spécimens stériles suivants : km 52 du chemin de fe r, FLEURY 11 ! ; Alépé, CHEVALIER 17240 !; Yapo, CHEVALIER 22360 !. Cóte de /'Or. Togo (ULBRICH, l. c.). Nigérie du Sud (HuTCH. et DALZ., 1. c.). Fernando Po : BARTER 2074 (typus D. oblonga, Herb. Kew; folioles Mus. Paris) !; MANN 166 (Herb. Kew) ! Cameroun : Likomba, 15-35 km au nord-est de Victoria, MILDBRAED 10159! HABITAT : Arbre des forêts de terre ferme. SYNONYMIES : 1. Pour des raisons clairement exposées par RoLFE (Kew Bull., p. 97, 1912), D. thurifera fut longtemps confondu avec D. Oliveri.

99 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

2. D. oblonga a été considéré par OLIVER comme espèce distincte de D. thurifera, mais ce qu'il croyait être D. thurifera était en réalité D. Oliveri. Cette synonymie a été proposée par HUTCH. et DALz. (1. c.) et adoptée par BAKER (Leg. Trop. Afr., p. 695, I930). Elle est vraisemblable quoique Ie type, très incompiet (frag­ ments de feuilles, quelques fieurs), se distingue de la description princeps de D. thurifera et de l'échantillon de MELVILLE par les fieurs un peu plus petites et par Ie pédicelle pubérulent. Ce dernier caractère se retrouve également sur les échantillons examinés de la Cöte d'Ivoire.

0BSBRVATIONS : 1. En ce qui concerne Ie spécimen MILDBRABD IOI59, nous hésitons entre D. thurije ra et D. Py naertii; mais nous croyons qu'il s'agit de D. thurifera à cause de la glabréité totale des feuilles et la pubérulence partielle du rachis de l'infiorescence. Cet échantillon nous paraît impossible à séparer de ceux de la Cöte d'Ivoire. 2. Les dimensions des feuilles et des folioles varient fortement suivant l'àge de l'arbre; elles sont plus petites sur les arbres àgés que sur les jeunes arbres (MELVILLE mss). 3. Les folioles de BARTBR 2074 et MILDBRABD 10159 sont couvertes de petites cécidies globuleuses ressemblant à celles décrites chez D. thurijera par HouARD (Marcellia, XII, p. 84, I9I3).

PRODUCTION DB COPAL : L'arbre est sujet aux attaques d'un insecte qui creuse des galeries en tous sens et provoque la sécrétion abondante d'une résine méiangée à des débris de bois et, de ce fait, de couleur brunàtre. Cette résine exsude parfois d'elle­ même; à frais, elle est collante, de couleur blanche ou paille claire, liquide ou molle et durcit à l'air. Elle est récoitée sur Ie tronc, par saignée, ou dans le sol par les indigènes qui l'utilisent pulvérisée dans la préparation de divers parfums. Au Sierra Leone, elle est connue sous Ie nom de Bungo ou Frankincense [voir MELVILLE (Sierra Leone), Bot. Reg., XXV, Mise., p. 30, I839; DANIBLL (Sierra Leone), 1. c., p. 400; J.M.H. (Nigérie du Sud), Kew Bull., p. 199, I906; CooPBR et RBcoRD (Libéria). 1. c.].

Nous avons cru nécessaire d'établir, temporairement peut-être, la variété suivante, distincte de l'espèce par la nervure médiane pubéru­ lente à glabre à la face inférieure des folioles, par la base des folioles 1e plus souvent cordulée ainsi que, surtout, par les réceptacles, ovaires et base du style pubérulents. L'aire de cette variété est, de plus, située à la limite extrême nord de celle de l'espèce.

- var. Chevalieri J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux., XIX, p. 407, fig. 39 (I949). - Fig . II, D. Paradaniellia Oliveri RoLFB, Kew Bull., p. 97 (I9I2) p.p. quoad CHBVALIBR 2969. Daniellia oblonga AuCT. non Ouv. ; GuIGNARD, Journ. de Bot., XVI, p. 76 à 78 (I902) et anatomie; A. CHBV., Expl. Bot. A.0.F., p. 231 (I920) p.p. quoad CHEVALIER 2969. D. thurije ra AUCT. non BBNN. ; HUTCH. et DALz., FI. W. Trop. Afr., I, p. 34I (1928) p.p. quoad CHBVALIBR 2969.

Très grand arbre atteignant 40-50 m de hauteur ; tronc de 30-35 m de haut sans rameaux, très droit, de 3-5 m de circonférence à la base; écorce de 0,5-0,8 cm d'épaisseur, blanc cendré, rougeätre à l'intérieur ; bois blanc, facilement attaquable par les termites (CHEVALIER ex GUIGNARD) ; ramilles, pétioles, rachis foliaires et pétiolules glabres. Feuilles à pétiole et rachis atteignant ensemble 20-22 cm de long; pétiolules de 0,4-0,8 cm de long; folioles opposées, au nombre de 4-6 paires, oblongues ou ovales, inéquilatérales à la base (les deux

100 TRAVAUX DE RECHERCHES cötés aigus ou Ie plus souvent arrondis à cordulés ), acuminées, de 5,5- 11,5 cm de long et de 3,2-6 cm de large, parcheminées et rouge vineux à frais devenant coriaces et vert brillant à frais en vieillissant, luisantes à la face supérieure, munies de ponctuations translucides peu nom­ breuses localisées surtout sur les marges et le long des nervures, glabres sauf à la face inférieure la nervure médiane pubérulente à glabre; nervures secondaires ascendantes, au nombre de 11-14; réticulation dense, bien visible à la face inférieure surtout. Panicules atteignant jusqu'à 18 cm de long; pédoncules, rachis, pédicelles, réceptacles, stipes et base du style pubérulents; pédicelles de 1,5-3 (jusqu'à 3,5 sous Ie fruit) cm de long (réceptacle compris); réceptacle de 0,3-0,4 cm de diam., à gorge poilue; boutons pubérulents à glabres. Fleurs à sépales oblongs ou obovales, de 1,3-1,5 cm de long et de 0,7-1 cm de large, pubé­ rulents à glabres à la face externe, blancs puis roses; pétales de dimen­ sions variables, généralement 2 oblongs, de 1,1-1,5 cm sur 0,6-0,9 cm, densement velus à la faceinterne et à la base de la face externe, 1 pétale oblong de 0,9-1 cm sur 0,4-0,5 cm, velu à la base de la face externe ainsi qu'à la base et au sommet de la face interne et 2 pétales glabres, de 0,3 cm sur 0,15 cm; filets nettement soudés à la base sur plusieurs mm, poilus dans leur moitié inférieure, atteignant 2,5 cm de long; ovaire pubérulent sur toute la surface ou rien que sur les marges; stipe de 1,2 cm de long dont 0,5 cm enfouis dans le réceptacle; style de ± 2 cm de long; ovules ± 10. Jeunes gousses de 6-7 cm de long et de ± 3 cm de large ; exocarpe glabre sauf les marges ± pubérulentes.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE.

Sénégal : Casamance, Koulaye-Kouraye, CHllvALIER 2969 (fl., jeunes fr., typus Mus. Paris, double Herb. Brux.)!

HABITAT : En Casamance, l'espèce est rare et très localisée ; elle se trouve, par individus isolés, dans les grands bois et les futaies épaisses, d'étendue toujours très limitée, qui environnent les marigots et les rizières (CHEVALIER d'après GUIGNARD, 1. c.).

ÛBSERVATIONS : 1. Nous rattachons à cette variété l'échantillon en jeunes fruits SERVICE FoRESTIER DU SÉNÉGAL 45 ! récolté à Begnona (Casamance). Ce spécimen a été déterminé avec doute par AUBRÉVILLB (Fl. For. Cöte lv., 1, p. 212, 1936) comme D. similis, mais il se distingue de cette espèce par le nombre des paires de folioles, la forme de la base des foliolesainsi que par la formedu réceptacle sous Ie fruit. En !'absence de fleurs, il pourrait peut-être se rattacher aux individus fort indumentés de D. Oliveri (CHILLou, POBÉGUIN 861) quoique ses rachis foliaires (9-14 cm), ses pétiolules (0,3-0,6 cm) et ses folioles (5,5-8,5 cm sur 2,2-4 cm) soient plus courts et le nombre de ses nervures latérales un peu plus élevé (12-15). 2. Ainsi que l'avait déjà signalé GUIGNARD (1 . c., p. 78), le nombre et les dimensions des grands pétales sont variables; 60 % des fleurs contiennent 3 grands pétales inégaux, 30 % 2 grands pétales légèrement inégaux et 10 % 1 grand pétale, les autres pétales étant minuscules.

PRODUCTION DE COPAL : CHEVALIER a observé de petites larmes de résine sur certains troncs (GUIGNARD, 1. c.).

101 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

3. Daniellia Punchli CRAIB ex HOLLAND, Us. Pl. Nig" Kew Bull" Add. Ser. IX, p. 269 (1911); CRAIB, Kew Bull" p. 95 (1912); HUTCH. et DALZ" Fl. W. Trop. Afr" I, p. 341 (1928). - Fig . 11, B.

Grand arbre ; ramilles de couleur paille à l'état sec, glabres ainsi que les fe uilles. Feuilles (incomplètes en herbier) à rachis atteignant au moins 13 cm de long ; pétiolules de 0,4 cm de long ; folioles alternes, au nombre d'au moins 6, elliptiques, légèrement inéqullatérales à la base (un cöté aigu, l'autre obtus à arrondi), graduellement terminées par un acumen obtus de 1-1,5 cm de long, de 12,5-13,5 cm de long et de 5,5-6 cm de large, membraneuses, dépourvues de ponctuations translucides ; nervures secondaires au nombre d'une dizaine de paires, ascendantes; réticulation assez dense, visible de part et d'autre. Infto ­ rescences à rachis, pédicelles, réceptacles, face externe et le long d'une ligne médiane à la face interne des bractéoles, boutons, portion recou­ vrante de la face externe des sépales, stipes, ovaires (surtout les marges) et base du style densement pubescents ; pédicelles de ± 1,5 cm de long (réceptacle compris) ; réceptacle de ± 0,4 cm de diam. Fleurs à sépales ovales ou oblongs, de 1,2-1,5 cm de long et de 0,6-0,9 cm de large ; 2 pétales largement ovales, de 1-1,2 cm sur 0,8-1 cm, couverts de nom­ breux polls à la face interne et à la base de la face externe, 1 pétale oblong de 1 cm sur 0,6 cm, pollu à la base de la face externe ainsi qu'à la base et au sommet de la face interne et 2 pétales de 0,2 cm sur 0,1 cm, glabres sauf Ie sommet pollu ; filets soudés à la base, à moitié inférieure velue, atteignant jusqu'à 3,5 cm de long ; ovaire de 0,6 cm sur 0,3 cm ; stipe de ± 0,8 cm de long dont 0,4 cm enfouis dans Ie réceptacle ; style atteignant jusqu'à 2 cm de long ; ovules 6-9.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (jig. 13). Nigérie du Sud : Lagos, Ibadan Forest Reserve, PuNcH 115 (typus, Herb. Kew) ! ÜBSERVATION : L'arbre fournit une gomme-résine (PuNCH).

4. Daniellia Ogea (HARMs) RoLFE in HOLLAND, Us. Pl. Nig., Kew Bull" Add. Ser. IX, p. 268 (1911) et Kew Bull., p. 97 (1912); HUTCH. et DALZ" Fl. W. Trop. Afr" I, p. 341 (1928). - Fig. 11, C.

Cy anothyrsus Ogea HARMs in ENGL., Nat. Pfianzenfam" Nachtr. zum II-IV, p. 197 (1897) nomen et Eng!. Bot. Jahrb" XXVI, p. 270 (1899) descript.

Grand arbre ; ramilles glabres. Feuilles (incomplètes en herbier) à pétiolules de 0,4-0,6 cm de long, couverts ainsi que la base de la nervure médiane à la face inférieure des folioles de polls étalés très caducs ; folioles (au nombre de 4-6 paires d'après BAKER, Leg. Trop. Afr., p. 694), elliptiques, légèrement inéqullatérales à la base (les deux cötés aigus à obtus), acuminées, de 4-8 cm de long et de 1,5-3 cm de large, coriaces, luisantes surtout à la face supérieure, de long à nombreuses ponctuations et traits translucides ; nervures secondaires au nombre

102 TRAVAUX DE RECHERCHES de 9-10 paires, ascendantes ; réticulation assez dense, visible à la face inférieure surtout. Panicules atteignant jusqu'à 9 cm de longueur totale; pédoncules, rachis, pédicelles, réceptacles, face externe et partie médiane de la face interne des bractéoles, boutons, portion recouvrante de la face externe des sépales, stipes, ovaires et base du style densement pubescents; pédicelles de 1-1,5 cm de long ( réceptacle compris) et jusqu'à 2 cm sous le fruit; réceptacle de ± 0,3 cm de diam. Fleurs

-tifi:?IOUE -

Km. o soo LOOO.

Fig. 12. - Répartition géographique des espèces du genre Daniellia J.J. BENN. sensu ampl. HUTCH. et DALZ. : 1. D. caudata CRAIB ex HOLLAND - 2. D. Py naertii DE WILD. - 3. D. Klainei PIERRE ex A. CHEv. - 4. D. rhurifera J.J. BENN. et var. Chevalieri J. LÉONARD - 5. D. Ogea (HARMs) RoLFE - 6. D. Fosteri· CRAIB ex HOLLAND.

103 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

à sépales oblongs, de 1,2-1,4cm de long et de 0,7-0,9cm de large; 2pétales largement ovales, de 1 cm sur 0,9 cm, couverts de nombreux polls à la face interne presque exclusivement, 1 pétale de 1 cm sur 0,6-0,7 cm, à base et sommet couverts sur les deux faces de nombreux polls et 2 pétales de 0,2 cm sur 0, 1 cm, glabres sauf Ie sommet pollu; filets soudés à la base, aux 3/4 inférieurs velus, atteignant jusqu'à 2,3 cm de long; ovaire de 0,5-0,6 cm sur 0,3 cm; stipe de 0,6-0,7 cm de long dont 0,3 cm enfouis dans Ie réceptacle, atteignant jusqu'à 1,5 cm de longueur totale sous Ie fruit; style atteignant 1,3 cm de long; ovules 6-9. Gousses (non mûres) de 6-7 cm de long et de 3-3,5cm de large; exocarpe brunätre, glabre.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUB (fig. 12). Nigérie du Sud : Ijebu (Lagos), MILLEN 191 (typus, Herb. Kew) ! Sierra Leone, Libéria, Cote de /'Or (d'après UNWIN, W. Afr. For., 1920). OBSBRVATION : voir D. Soyauxii. PRODUCTION DB COPAL : Producteur du copal dénommé Ogea Copal (MILLBNj UNWIN, 1. c., p. 278).

5. Daniellia Soyauxli (HARMs) RoLFB, Kew Bull., p. 97 (1912); PBLLBGR., Lég. Gabon, Mém. lnst. Ét. Centrafr., 1, p. 82 (1948). Cy anothyrsus Soyauxii HARMs in ENGL., Nat. Pftanzenfam., Nachtr. zum II-IV, p. 197 (1897) nomen et Engl. Bot. Jahrb., XXVI, p. 270, pl. VII B-C (1899) descript.

Daniellia Ogea AUCT. non (HARMs) ROLFB; Pl!LLEGR., Lég. Gabon, Mém. lnst. Ét. Centrafr., 1, p. 82, p.p. (1948). Arbre atteignant 27 m de hauteur; ramilles pubescentes puis rapide­ ment glabres. Feuilles à pétiole et rachis glabrescents à glabres, atteignant ensemble 10-20 cm de long; pétiolules glabres, de ± 0,2 cm de long; folioles opposées, au nombre de 7-10 paires, ovales-lancéolées, ovales ou oblongues, inéquilatérales à la base (un cöté aigu, l'autre obtus à arrondi), acuminées, de 3,5-7,2 cm de long et de 1,5-2,3 cm de large, coriaces, luisantes à la face supérieure, à ponctuations translucides pas toujours très visibles, glabres ; nervures secondaires au nombre de 11-14 paires, ascendantes; réticulation assez dense, visible de part et d'autre. Panicules atteignant jusqu'à 6 cm de longueur totale; pédon­ cules, rachis, pédicelles, réceptacles et stipe densement pubescents­ poilus; pédicelles de ± 1 cm de long (réceptacle compris); réceptacle de ± 0,3 cm de diam.; bractéoles de 0,9 cm sur 0,5 cm, ciliolées, glabres sauf Ie sommet et la partie médiane de la face interne ± pubescent; boutons glabres. Fleurs rougeätres; sépales oblongs, de 0,9-1,2 cm de long et de 0,6-0,9cm de large, glabres saufle sommet pubescent; 2 pétales largement ovales, de 0,8 cm sur 0,6-0,8 cm, couverts de nombreux polls à la face interne pres que exclusivement, 1 pétale de 0, 7 cm sur 0,5 cm, à base et sommet couverts sur les deux faces de nombreux polls et 2 pétales glabres de 0, 15 cm sur 0,1 cm; filets soudés à la base, aux

104 TRAVAUX DE RECHERCHES

3/4 inférieurs velus, atteignant jusqu'à 2,3 cm de long ; ovaire de 0,5- 0,6 cm sur 0,2-0,3 cm, glabre (description princeps) ou poilu sur la suture ventrale ainsi que ± sur la dorsale; stipe de 0,6-0,7 cm de long dont 0,2 cm enfouis dans Ie réceptacle; style glabre ( description princeps) ou glabrescent à la base ; ovules 6-7. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 13).

Gabon : Région de Munda, Sibange-Farm, SOYAUX 90 (Herb. Kew et Mus. Paris) ! 101 (typus, Berlin? détruit ?). ÛBSERVATION : La différence entre D. Soyauxii et D. Ogea n'est pas très aisée à établir parce que Ie type de la première espèce est vraisemblablement détruit et que la description princeps et Ie type de la seconde sont incomplets. Le spécimen SoYAUX 90, déterminé dans l'Herbier de Kew comme D. Soyauxii par HARMs lui-même mais non publié, correspond en tout point à la description de D. Soyauxiisauf l'ovaire et Ie style, qui sont partiellement indumentés. D'après nous, D. Soyauxii se distingue de D. Og ea par les folioles Ie plus souvent ovales-lancéolées ou ovales à un cóté souvent arrondi à la base, par Ie nombre des nervures secondaires des folioles plus élevé et surtout par la glabréité presque complète de la face externe des bractéoles, des boutons et de l'ovaire ainsi que par la répartition géographique et, si !'on en croit BAKER (Leg. Trop. Afr" p. 694), par Ie nombre des folioles beaucoup plus élevé. L'espèce n'étant actuellement connue que par un très petit nombre d'échantillons d'herbier, il nous a paru indiqué d'en séparer, peut-être temporairement, la variété suivante caractérisée par l'indument des boutons et de la face externe des bractéoles. L'étude de D. Soyauxii et de sa variété devra être reprise ultérieurement sur un matériel plus abondant.

- var. pilosa J. LÉONARD, Bull. Jard. Bot. État Brux" XIX, p. 407 (1949).

Daniellia Soyauxii AUCT. non (HARMs) ROLFE; PELLEGR" Fl. Mayombe, I, Mém. Soc. Linn. Norm" XXVI, p. 103 (1924). Daniellia Ogea AUCT. non (HARMS) ROLFE; PELLEGR" Lég. Gabon., Mém. lnst. Ét. Centrafr" 1, p. 82, p.p. (1948). Daniellia Py naertii AucT. non DE WILD. ; PELLEGR" 1. c" p. 83. Arbre de 20-30 m de hauteur; fût droit, cylindrique, gris très clair; ramilles, pétioles, rachis et pétiolules densement poilus, devenant glabrescents à glabres. Feuilles à pétiole et rachis atteignant ensemble 14-16 cm de long; pétiolules de 0,2-0,3 cm de long; folioles opposées, au nombre de 7-10 paires, ovales, oblongues, ovales-elliptiques, ovales­ lancéolées ou ovales-linéaires, inéquilatérales à la base (un cöté aigu, l'autre aigu ou le plus souvent obtus à cordulé), acuminées, de 4-8 cm de long et de 1,3-2,5 cm de large, coriaces, luisantes surtout à la face supérieure, glabres sauf la nervure médiane densement poilue à la face inférieure mais devenant glabre, parsemées de nombreuses ponctuations et traits translucides; nervures secondaires ascendantes, au nombre de 11-15 paires. Panicules atteignant jusqu'à 16 cm de longueur totale ; pédoncules, rachis, pédicelles, réceptacles, face externe des bractéoles, boutons, portion recouvrante de la face externe des sépales, stipe et

105 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE base du style densement poilus ; pédicelles de ± 1 cm de longueur ( réceptacle compris); réceptacle de 0,2-0,3 cm de diam. Fleurs à sépales de 1,1-1,4 cm de long et de 0,7-0,9 cm de large ; 2 pétales ovales-oblongs, de 0,9-1 cm de long et de 0,5-0, 7 cm de large, densement poilus à la face interne et à la base de la face externe, 1 pétale de 0,7 cm sur 0,4 cm, densement poilu à la face interne et à la base de la face externe et 2 pé­ tales de 0,2 cm sur 0, 1 cm, glabres sauf Ie sommet velu; filets à moitié inférieure poilue; ovaire densement poilu soit entièrement (LE TESTU 8292) soit rien que sur les marges (LE TESTU 2062) ; ovules 6-10.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE.

Gabon : Tchibanga, LE TESTU 2062 !; env. de Lastoursville, LE TESTU 8292 (typus, Herb. Mus. Paris) ! ÜBSERVATIONS : 1. L'échantillon 2062 possède des folioles plus lancéolées et moins indumentées que celles du 8292. 2. A l'espèce ou à la variété se rapportent vraisemblablement : a) Les deux spécimens stériles suivants dont Ie premier a été publié sous Ie nom de D. Soyauxii par CHEVALIER (Forêt Bois Gabon, p. 172, 1917) : Gabon : Env. de Diabomagola sur l'Orimbo, affluent de l'Ogooué, FLEURY in CHE­ VALIER 26553 !; env. de Libreville, FLEURY in CHEVALIER 33707 ! b) Le spécimen SARGOS 10! du Kouilou inférieur (Congo français) dont les folioles au nombre de 6-7 paires atteignent 4-10 cm de long et 1,7-4 cm de large et les jeunes gousses 6-6,5 cm de long et ± 3,3 cm de large. D'après les folioles, eet échan­ tillon ressemble aux D. thurifera de la Cöte d'Ivoirel mais s'en distingue cependant par l'indument des ramilles, des rachis foliaires et des réceptacles. 3. Nous rattachons à la variété, avec doute et provisoirement peut­ être, les deux échantillons suivants : Gabon : Entre Ogooué et Cameroun, LE TESTU 95782 ! Congofr ançais : Kouilou inférieur, SARGOS 25 ! Tous deux se distinguent cependant des spécimens 2062 et 8292 de LB TESTU par la longueur des rachis foliaires (24-28 cm), des pétiolules (0,4-0,6 cm), des folioles (6-10 cm sur 2-5 cm) et des pédicelles (1-1,5 cm). Les deux petits pétales de l'échantillon SARGOS 25 sont de plus densement poilus à la face interne et atteignent 0,5 cm de long et 0,2- 0,3 cm de large. Il est à noter néanmoins que pareille variation dans les dimensions et l'indument des deux petits pétales s'observe également chez D. Klainei. Les folioles du 9578 ressemblent très fort à celles des SARGOS 10 et 25. Les différences entre ces trois spécimens et D. Fosteri sont assez peu nettes et demandent à être précisées. 4. Les folioles des éch:intillons SoYAUX 90 et SARGOS 25 sont couvertes de petites cécidies brunes.

6. Daniellia Fosteri CRAIB ex HOLI.AND, Us. Pl. Nig" Kew Bull" Add. Ser. IX, p. 268 (1911); CRAIB, Kew Bull., p. 95 (1912); HUTCH. et DALz" Fl. W. Trop. Afr" 1, p. 34 1 (1928). Arbre ; ramilles glabres. Feuilles glabres ; pétioles et rachis atteignant ensemble 25-42 cm de long; pétiolules de 0,5-0,8 cm de long; folioles opposées ou alternes, au nombre de 7-9 paires, oblongues, oblongues­ lancéolées ou lancéolées, nettement inéquilatérales à la base (un cöté aigu, l'autre obtus à arrondi), graduellement terminées par un acumen

1. PELLEGR. l'a d'ailleurs déterminé comme tel (Lég. Gabon, Mém. Inst. Ét. Centrafr" 1, p. 81, 1948). 2. Déterminé D. similis CRAIB par PELLEGR. (I. c" p. 83).

106 TRAVAUX DE RECHERCHES aigu, de 9-17 cm de long et de 2,5-5 cm de large, membraneuses, parse­ mées de ponctuations translucides ; nervures secondaires au nombre de 10-14 paires, ascendantes ; réticulation assez dense, bien visible de part et d'autre. lnflorescence à pédoncules, rachis, pédicelles, réceptacles, boutons, portion recouvrante de la face externe des sépales, stipes, ovaires et base du style densement pubescents; pédicelles de 1,5-2 cm de long (réceptacle compris); réceptacle de 0,3-0,5 cm de diam. Fleurs

-AFRiOUE -

r\tn. 0 �00 1.000.

Fig. 13. - Répartition géographique des espèces du genre Daniellia J.J. BENN. sensu ampl. HUTCH. et DALZ. : 1. D. Alsteeniana DUVIGN. - 2. D. Mortehani DE WILD. - 3. D. Punchii CRAm ex HOLLAND - 4. D. Soyauxii (HARMs) RoLFE et var.pil osa J. Lfo­ NARD - 5. D. similis CRAIB ex HOLLAND - 6. D. Oliveri (ROLFE) HUTCH. et DALZ.

107 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

à sépales ovales ou oblongs, de 1,2-1,4 cm de long et de 0,7-1,2 cm de large ; 2 pétales largement ovales, de 1 cm sur 0,8-0,9 cm, couverts de nombreux polls à la face interne et à la base de la faceexterne, 1 pétale oblong, de 0,8-0,9 cm sur 0,6 cm, pollu à la base de la face externe ainsi qu'à la base et au sommet de la face interne et 2 pétales de 0,2 cm sur 0, 1 cm, glabres sauf le sommet velu; filets soudés à la base, à moitié inférieure velue, atteignant jusqu'à 3 cm de long; ovaire de 0,6-0,7 cm sur 0,3-0,4 cm; stipe de ± 1 cm de long dont 0,4 cm enfouis dans le réceptacle; style atteignant 2,5 cm de long; ovules 7-8.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 12). Nigérie du Sud : Lagos, Mamu Reserve, FosTER 156 (typus, Herb. Kew) !

ÛBSERVATION : L'arbre produit une résine (HOLLAND, l. c.).

7. Daniellia simills CRAIB ex HOLLAND, Us. Pl. Nig., Kew Bull., Add. Ser. IX, p. 269 (1911); CRAIB, Kew Bull., p. 95 (1912); HUTCH. et DALZ., Fl. W. Trop. Afr., 1, p. 341 ( 1928) ; IRVINE, Pl. Gold Coast, p. 146, fig.38 ( 1930); COOPER et RECORD, Evergr. For. Liberia, Yale Univ., School For., Bull. 31, p. 63 (1931); AUBRÉVILLE, Fl. For. Cöte lv., 1, p. 212, pl. 78 B (1936); DALz., Us. Pl. W. Trop. Afr., p. 187 (1937). Grand arbre ; fût cylindrique, sans contreforts, garni de lignes circu­ laires très typiques (IRVINE, loc. cit., fig. 38); ramilles glabres. Feuilles glabres ; pétiole et rachis atteignant ensemble 20-30 cm de long ; pétio­ lules de 0,4-0,7 cm de long; folioles opposées, au nombre de 8-9 paires, oblongues, oblongues-lancéolées, lancéolées ou ovales-lancéolées, nette­ ment inéquilatérales à la base (un cöté aigu, l'autre obtus à arrondi), acuminées, de 6-10 ( 12) cm de long et de 1,8-4 cm de large, coriaces, parsemées de ponctuations et de traits translucides pas toujours nette­ ment visibles, luisantes et à reflets un peu bleutés à la face supérieure à l'état sec; nervures secondaires au nombre de 10-12 paires, ascen­ dantes ; réticulation grossière, à peine visible à la face supérieure. Panicules atteignant 10 cm de longueur totale; pédoncules, rachis, pédicelles, réceptacles, boutons, portion recouvrante de la face externe des sépales, ovaires, stipes et base du style densement pubescents ; pédicelles de 1,5-2,5 cm de long (réceptacle compris) ; réceptacle de ± 0,4 cm de diam. Fleurs violettes ou pourpres; sépales ovales ou oblongs de 1,5-1,7 cm de long et de 0,7-1,2 cm de large ; 2 pétales oblongs ou suborbiculaires, de 1,1-1,3 cm sur 0,8-1 cm, couverts de nombreux polls à la face interne et à la base de la face externe, 1 pétale ovale­ lancéolé, de 0,9-1,2 cm sur 0,4-0,6 cm, pollu à la base de la face externe ainsi qu'à la base et au sommet de la face interne et 2 pétales de 0,25 cm sur 0,15 cm, glabres sauf le sommet pollu; filets soudés à la base, à moitié inférieure velue, atteignant jusqu'à 3,5 cm de long; ovaire de 0,6-0,7 cm sur 0,3 cm; stipe de ± 0,8 cm de long dont 0,4 cm enfouis dans le réceptacle ; style atteignant 1,5 cm de long ; ovules 8. Gousses atteignant 7 cm de long.

108 TRAVAUX DE RECHERCHES

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 13). Libén·a. Cote d'lvoire : Aitboville, AUBRÉVILLE 2775 ! ; Abidjan, AUBRÉVILLE18 7 (fl.seuleme nt; déterm. vraisemblablement exacte) ! Cote de /'Or : sans localité, 27 mars 1909, IMPERIAL INSTITUTE s.n. (typus, Herb. Kew) ! Togo. PRODUCTION DE COPAL : Espèce productrice du copal dénommé Gold Coast Gum Copal (IMP. INST.) ou Accra Copal (DALZ., l. c.), récolté à l'état frais ou à l'état fossile (IRVINE, l. c.).

6. Espèces congolaises.

A. Pétales 5 dont 2 grands poilus surtout à la face interne, 1 moyen poilu à la base ainsi que Ie plus souvent au sommet et 2 petits ou minuscules Ie plus souvent glabres sauf généralement Ie sommet; filets velus dans leur moitié inférieure, nettement soudés entre eux à la base sur plusieurs mm ou parfois presque libres (planche 111, C); nervures secondaires des folioles au nombre de 12-20 paires :

1. Feuilles (pétiole, rachis, pétiolules et nervure médiane à la face inférieure) poilues, devenant glabrescentes à glabres à la longue : a. Ramilles glabrescentes à glabres ; pétiolules de 0,3-0,7 cm de long; 2 grands pétales de 1-1,6 cm de long et de 0,7- 1,3 cm de large ; gousses de 6,5-7 cm de long et de 3-3,5 cm de large; espèce des forêts maréca­ geuses ou périodiquement inondées du District Forestier Central 1. D. Py naertii p. 109 b. Ramilles velues, devenant glabrescentes à glabres; pétiolules de 0,5- 2 cm de long; 2 grands pétales de 1,6- 1,8 cm de long et de 1,2-1,6 cm de large ; gousses de 9-10 cm de long et de 4-5,5 cm de large ; espèce des forêts claires du Kwango et du Katanga . 2. D. Alsteeniana p. 112 Il. Feuilles entièrement glabres (sauf parfois la nervure médiane à la face inférieure chez D. Klainei) : a. Rachis foliaires de 20-50 cm de long; pétiolules de 0,7- 1,2 cm de long; folioles au nombre de 4-6 paires, de 12-40 cm de long et de 4-1 1 cm de large, munies de ± 20 paires de nervures secondaires ; espèce des forêts de terre fe rme du Mayumbe ...... 3. D. Klainei p. 114 b. Rachis foliaires de 14-15 cm de long; pétiolules de 0,2-0,3 cm de long; folioles au nombre de 4paires, de8-1 l cm de long etde4-4,5 cm de large, munies de ± 12 paires de nervures secondaires ; espèce des forêts de terre fe rme du District Forestier Central . 4. D. Mortehani p. 117 B. Pétales 5 dont l grand glabre sauf Ie sommet et 4 minuscules glabres; filets glabres, libres (fig. 15, A) ; nervures secondaires des folioles au nombre de 10-12 paires; espèce des savanes des Districts de l'Ubangi-Uele et du Lac Albert 5. D. Oliveri p. 118

1. Daniellia Pynaertii DE WILD., Ann. Mus. Congo Beige, Bot ., Sér. V, 111, p. 193 (1910); Ét. Fl. Bang. Ub., Pl. Thonn., II, p. 220 (1911) et Bull. Jard. Bot. État Brux.,

VII, p. 258 et 261 (1920). - Photos 14 à 16.

Cy anothyrsus Py naertii DE WILD., Bull. Jard. Bot. État Brux., VII, p. 261 (1920) nomen. Daniellia pubescens HUTCH. et DALz., Fl. W. Trop. Afr., 1, p. 34 1 (1928) et Kew Bull., p. 382 (1928) ; DALz., Us. Pl. W. Trop. Afr., p. 187 (1937) ; PELLEGR., Lég. Gabon, Mém. Inst. Ét. Centrafr., l, p. 82 (1948). D. ealaensis BAK. f., Rev. Zool. Bot. Afr., XXI, p. 305 (1932) (sphalm. calaenois) ; LEBRUN, Bull. Agr. Congo Beige, XXVII, fig. 44 (1936) ou Rép. For. Équat., fig. 9 (1936). D. sp., HOLLAND, Us. Pl. Nig., Kew Bull., Add. Ser. IX, p. 270 (191 1).

109 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Grand arbre atteignant jusqu'à 35 m de hauteur totale ; fût bien droit, élancé, atteignant 1 m de diam. ; rhytidome assez lisse, mince, blanc brunätre ; écorce dure à couper, crissant un peu sous 1e canif, fibre4se, d'aspect cartonneux, de 1,6 cm d'épaisseur, brun jaune avec nombreuses stries transversales rouges en coupe longitudinale à l'état frais ; ramilles glabrescentes à glabres. Feuilles à pétiole et rachis atteignant ensemble 10-25 cm de long, couverts, ainsi que les pétiolules et la nervure médiane à la face inférieure des folioles de nombreux poils étalés, devenant glabrescents à la longue; pétiolules de 0,3-0, 7 cm de long ; folioles opposées ou subopposées, au nombre de 5-9 paires, oblongues, ellip­ tiques, oblongues-lancéolées ou lancéolées, inéqullatérales à la base ( 1 cöté aigu ou parfois arrondi à cordulé, l'autre aigu ou le plus souvent obtus à cordulé), acuminées, de 5-13 (15) cm de long et de 2-5 (6) cm de large, membraneuses mais devenant coriaces en vieillissant, luisantes à la face supérieure, parsemées de ponctuations translucides visibles sur les jeunes folioles mais assez mal sur les folioles coriaces ; nervures secondaires au nombre de 12-18, ascendantes ; réticulation très dense, bien visible à la face inférieure; stipules les unes ovales et petites, les autres linéaires, foliacées, pubescentes surtout à la face interne, at­ teignant jusqu'à 15 cm de long et 2 cm de large. Grappes atteignant jusqu'à 7 cm de long; pédoncules, rachis et pédicelles glabres ; bractées obovales, clliées, glabres ou parfois ± pubérulentes sur la partie médiane de la face interne ; bractéoles ciliolées, glabres sauf le sommet velu et Ie milieu de la face interne pubérulent ; pédicelles de 1,5-2 cm de long (réceptacle compris) ; réceptacle de 0,3-0,5 cm de diam., glabre sauf la gorge velue; boutons violet foncé, glabres sauf Ie sommet velu. Fleurs violacées, très abondantes ; sépales oblongs, elliptiques ou ovales, de 1,2-2 cm de long et de 0,8-1,8 cm de large, glabres sauf Ie sommet pubescent ; 2 pétales oblongs ou suborbiculaires, de 1-1,6 cm sur 0,7-1,3 cm, densement velus à la face interne et à la base de la face externe, 1 pétale ovale-lancéolé, de 0,9-1,3 cm sur 0,4-0,9 cm, pollu à la base et au sommet des deux faces et 2 pétales ovales ou ovales­ lancéolés, de 0,25-0,5 cm sur 0, 15 cm, glabres sauf 1e sommet pollu ; nectar abondant, rouge fe rrugineux ; filets violet päle, à peine soudés à la base, à moitié inférieure couverte de nombreux polls blancs à l'état frais, atteignant jusqu'à 4 cm de long; anthères jaunes ; ovaire de 0,6 cm sur 0,2-0,3 cm, vert, glabre ou parfois muni de très rares longs polls ; stipe velu à glabre, de 0,6 cm de long (et jusqu'à 1 cm sous Ie fruit) dont 0,2 cm enfouis dans Ie réceptacle ; style glabre ou exceptionnelle­ ment muni de rares longs polls, violet, atteignant 3 cm de long ; ovules 6-10. Gousses de 6,5-7 cm de long et de 3-3,5 cm de large. Graines oblon­ gues, de 2,5-3 cm de long et de 1,5 cm de large ; funicule de ± 1 cm de long.

110 TRAVAUX DE RECHERCHES

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce guinéenne forestière fig. 12 et 14). Congo beige : Forestier Centra! : Eala et env., PYNAERT 679 (typus, Herb . Brux.) !, GOOSSENS 1639 !, CORBISIER BALAND 779 ! 783 ! 1032 (typus D. ealaensis, Herb. Brux.)! 1176!, LEEMANS 220 !, LEBRUN 6812!, GERMAIN 1901 !, LÉONARD 1090 !, POUCET in LÉONARD 1090bis ! ; Busira, GHESQUIÈRE 2686 ! ; Likimi, DE GIORGI 159 ! ; Dundusana, DE GIORGI 980 !, MORTEHAN 48 ! ; Lac Léopold Il ( ?), FLAMIGNI 7072 ! ; Abumonbazi (Mongala), THONNER 198 !

Gabon : Cap:Estérias, KLEIN 46 !

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- t:: ON�O BE.LGE -

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Fig. 14. - Répartition géographique au Congo beige des espèces du genre Daniellia J.J. BENN. sensu ampl. HUTCH. et DALZ. : 1. D. Py naertii DE WILD. - 2. D. Alsteeniana DuvIGN. - 3. D. Klainei PIERRE ex A. CHEV. -4. D. Mo rtehani DE WILD. - 5. D. 0/iveri (ROLFE) HUTCH. et DALZ. - 6. D. sp . (FLAMIGNI 7112).

111 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Cameroun (avec doute) : Kribi (HARMs in ENGL" Pftanzenw. Afr., 111, 1, p. 462, 1915); östlich Beson, MILDBRAED 6087 (MILDBRAED, Zw. Deutsch. Zentr.-Afr.-Exp. 1910-1911, p. 95, taf. 58, 1922). Nig érie du Sud : Lagos, mai 1883, MOLONEY (typus D. pubescens, Herb. Kew) ! Dahomey (DALZIEL, 1. c.).

HABITAT ET ÉCOLOGIE : Arbre héliophile, caractéristique des forêts marécageuses ou périodiquement inondées de la partie ouest du District Forestier Central du Congo belge (sous-district du bassin central du Congo de LEBRUN). L'espèce est très commune dans la région d'Eala et très aisément reconnaissable, lors de la floraison, à ses nombreuses fteurs violettes naissant sur des rameaux défeuillés.

NoMS VERNACULAIRES CONGOLAIS : Bolengu (dial. lokundu); Eboko (Likimi) ; Mond­ jumbu (dial. bobangi).

UsAGES : 1. Le bois n'est pas employé car dès l'abattage il est attaqué par des insectes (CORBISIER BALAND, GoOSSENS, LÉONARD). 2. Entre Ie rhytidome et l'écorce existe un mince tissu blanc jauniitre que les indigènes riipent et consomment pour augmenter leur virilité (LÉONARD).

OBSERVATIONS : 1. Dans la description princeps, DE WILDEMAN indique • ...rachis de l'inflorescence glabrescent". ovaire courtement velu". style à poils épars". •. En 1920, par contre, il indique dans sa clef • ...inflore scence à rameaux glabres". ovaire glabre". •, ce qui correspond mieux à la réalité. 2. Les folioles sont parfois couvertes de petites cécidies globuleuses ou linéaires ressemblant à celles décrites et figurées pour D. thurifera par HouARD (Marcellia, XII, p. 84, 1913), ex. : DE GIORGI 159, 980, MoRTEHAN 48, CoRBISIER BALAND 779, 783.

SYNONYMIES : 1. D. ealaensis est identique et provient du même endroit que D. Py ­ naertii, son écologie et son nom vemaculaire sont les mêmes. Il est à supposer que BAKERf. a établi cette espèce nouvelle en se laissant influencer par la description originale quelque peu inexacte de D. Py naertii. 2. D. pubescens, basé sur de jeunes folioles membraneuses et velues, est identique également à D. Py naertii. Ses folioles sont néanmoins plus cordulées à la base mais, dans le matériel congolais, toutes les transitions existent entre base aiguê et base cordulée. Le nombre des folioles, très variable (5 à 9 paires), ne peut servir, lui non plus, à séparer cette espèce de D. ealaensis comme le proposait BAKER. 3. D. Py naertii et D. ealaensis oot été considérés comme synonymes de D. thurifera par STANER (1937, in sched.); les deux premières espèces sont en effet identiques entre elles mais elles se distinguent de D. thurijera notamment par l'indument des feuilles, Ie nombre des nervures latérales plus élevé, la soudure des filets beaucoup moins marquée ainsi que par l'écologie toute différente.

PRooucTION DE coPAL : Nous n'avons aucune donnée personnelle précise à ce sujet. Selon HUTCH. et DALZ. (1. c., p. 34 1) et GERMAIN, l'arbre sécrète une résine qui durcit à l'air. D'après LOUIS (Bull. Agr. Congo Belge, XXIX, p. 839, 1938, sub D. cf. thurifera), GHESQUIÈRE aurait observé que cette espèce est productrice de copal dans la région de Coquilhatville, ce que semblent confirmer les gouttelettes de copal trouvées sur les échantillons d'herbier (PYNAERT 579, GOOSSENS 1639, FLAMIGNI 7072).

2. Daniellia Alsteeniana DUVIGN., Bull. Soc. Bot. Belg., LXXXI, p. 28 (1949) et lost. Roy. Col. Belge, Bull., XX, p. 677 (1949). - Planche 111. D. Lynesii STANER mss. 1937.

D. Oliveri AucT. non (ROLFE) HuTCH. et DALz. ; Gossw. et MENooNÇA, Carta Fito­ geogr. Angola, p. lll, 113, fot. 21 et carte (1939); RENIER, Bull. Agr. Congo Belge, XXXVII, p. 804 (1946) et XXXIX, p. 156 (1948).

112 Photo 14. - Daniellia Py naertii DE WILD., port. Eala.

Photo J. Léonard.

Photo 15. - Daniellia Py naertii DE WILD., fût. Eala.

Photo J. Léonard.

Photo 16. - Daniellia Py naertii DE WILD., cime. Eala.

Photo J. Léonard.

TRAVAUX DE RECHERCHES

Arbre de 12-22 m de hauteur totale; tronc droit; écorce grisatre, fendillée, rugueuse; cime claire, étalée par étages, peu fournie ; bois de moyenne dureté, brun violacé (LEBRUN); ramilles couvertes d'un rhyti­ dome brun päle souvent garni de nombreuses petites lentilles proéminentes, velues ainsi que les pétioles, rachis et pétiolules mais devenant glabrescentes à glabres. Feuilles à pétiole et rachis atteignant ensemble 13-30 cm de long; pétiolules de 0,5-2 cm de long; folioles opposées ou subopposées, au nombre de 4-7 paires, ovales-lancéolées, oblongues ou elliptiques, inéquilatérales à la base (un cöté aigu ou parfois obtus à cordulé, l'autre arrondi à cordulé), aiguës au sommet, de 5- 18 cm de long et de 3-9 cm de large, coriaces, luisantes et glabres à la face supérieure, glauques et couvertes à la face inférieure le long de la nervure médiane ainsi qu'éparsement sur le limbe de poils étalés blan­ chätres, parsemées de nombreuses ponctuations translucides; nervures secondaires au nombre de 12-18 paires ou même parfois davantage, ascendantes ; réticulation dense, bien visible; stipules les unes ovales et petites, les autres linéaires, foliacées, atteignant 6 cm de long et 1 cm de large. Panicules amples, dressées au-dessus du döme, atteignant jusqu'à 30 cm de longueur totale; axes pourpre cardinalice, les latéraux pouvant atteindre 20 cm de long; pédoncules, rachis, pédicelles et réceptacles pubescents à glabres; bractées obovales, ciliolées, glabres sauf Ie sommet velu ; bractéoles ciliolées, glabres sauf la partie supé­ rieure de la face interne velue; pédicelles de 2-3 cm de long (réceptacle compris) et jusqu'à 4 cm sous Ie fruit; réceptacle à gorge velue, de 0,5 cm de diam. (0,9 cm à l'état frais); boutons glabrescents à glabres, à sommet velu. Fleurs très abondantes, pourpre päle ; sépales oblongs ou obovales-oblongs, de 1,9-2,3 cm de long et de 1,2-2,3 cm de large, glabres sauf le sommet pubescent et parfois la nervure médiane velue à la face externe; 2 pétales oblongs à suborbiculaires, de 1,6-1,8 cm sur 1,2-1,6 cm, velus à la face interne (sur toute la surface ou rien qu'à la base et au sommet) ainsi qu'à la base et souvent au sommet de la face externe, 1 pétale oblong ou obovale-oblong, de 1,3-1,7 cm de long et de 0,9-1,1 cm de large, poilu à la base et au sommet des deux faces et 2 pétales ovales, de 0,3 cm sur 0,2 cm, glabres sauf le sommet velu; nectar abondant; filets nettement soudés à la base, velus dans leur 1/2 inférieure, atteignant jusqu'à 5 cm de long; ovaire de 0,8-1 cm sur 0,4-0,6 cm, glabre ou velu surtout sur les bords ; stipe velu à glabre, de 1,5 cm de long (jusqu'à 2 cm sous le fruit) dont 0,5 cm enfouis dans le réceptacle; style glabre ou velu à la base, atteignant 4 cm de long; ovules 8-12. Gousses de 9-10 cm de long et de 4-5,5 cm de large ; endo­ carpe blanc à l'état frais. Graines ovales, plates, brunes.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce des savanes boisées ou herbeuses des régions guinéenne et surtout soudano-zambésienne (domaine zambésien) (fig. 13 et 14).

113 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Congo beige : Kasai : Kahemba, JI!RNANDER681 , HUBERTY s. n. ! ; Kahemba ?, PIED­ BCEUF 21 !; 6 km au nord de Kahemba, DUVIGNEAUD 950a (typus, fl., Herb. Brux.) !; entre la Tonduala et Kiwaka, LBBRUN 157!; Ikusama, route Kwango-Wamba, GERMAIN 2476 !; Kamponde, DECLERCQ 21 Bas-Katanga : Malela, au sud de Pania Mutombo, BECQUAERT 19! Haut-Katanga : Lupweshi (km 224 de Dilolo, km 297 de N'Tenke), sol sablonneux, RITSCHARD 1792!, Kipeta, 12 km à l'ouest de Kasenga sur Ie Luapula, DUVIGNEAUD 1414!; Munoi, Upemba, forêt galerie, DE WITTE 3889 ! Angola : Saurimo, LYNES 304 !; riv. Lumexia (env. Vila Luso), common in wood­ land, LYNES 394 ! 394bis ! HABITAT : 1. Congo beige : A Kahemba, ou il est très abondant sur plateau sablonneux boisé, à ± 1200 m d'altitude, c'est l'arbre Ie plus élevé de la « Tumbi • ou forêt claire à Isoberlinia et Brachystegia (DUVIGNEAUD). Au Katanga (Kipeta), ce Daniellia fait partie de la savane boisée de régression de la « Miombo • (DUVIGNEAUD). 2. Angola : Dans la région de Saurimo, cette espèce est très commune dans la savane à herbe courte (Bulu-bulu) parsemée de rares arbres groupés en bouquets (LYNES). GossWEILER et MENooNÇA (l. c.) décrivent, représenté à l'état disséminé dans Ie nord de l'Angola à la frontière du Congo beige, un groupement forestier à Parinari sp. « Mafuca • et Daniel/ia Oliveri avec Berlinia, Brachystegia, Combretum, Copaifera coleq­ sperma et C. Baumiana, Hy menocardia acida, etc. Il s'agit assurément de D. Alsteeniana ainsi qu'en témoignent les échantillons de LYNES et la distribution géographique de D. Oliveri. NoMS VERNACULAIRES CONGOLAIS : Divulungu (Kamponde) ; Mulombe (dial. kiyaka et kitshok); Munkula bushiuku (région de Kipeta) ; Tutumia (dial. kiluba). USAGE : Arbre fournissant de belles planches, assez légères, mais ne résistant guère à l'humidité (RENmR). OBSERVATIONS : 1. Fortes variations dans l'indument de l'inflorescence. 2. Cécidies linéaires sur folioles (DUVIGNEAUD950a, JERNANDER 68); cécidies cylindriques sur rachis foliaire (DUVIGNEAUD 950a; GERMAIN 2476); fleurs déformées en galles (GERMAIN 2476).

PRODUCTION DE COPAL ; Ce Daniellia fournit un magnifique copal transparent durcissant rapidement à !'air (LEBRUN, HUBERTY) mais en trop faible quantité pour amorcer une exploitation commerciale (RENmR, 1. c.). En 1933, ce copal, qui sert de colle aux indigènes, était acheté fr 0,40 Ie kg par les commerçants dans la région de Kahemba (PIEDBCEUP).

3. Daniellia Klainei PIERRE ex A. CHEv., Forêt Bois Gabon, p. 172 (1917).

D. (Cyanothyrsus) Klainei PIERRE in sched. 1901. D. Klainei (PIERRE)DE WILD., Bull. Jard. Bot. État Brux., VII, p. 258 (1920) ; PELLEGR., Fl. Mayumbe, I, Mém. Soc. Linn. Norm., XXVI, p. 102 (1924) et Lég. Gabon, Mém. lnst. Ét. Centrafr., 1, p. 81, pl. V, 2 (1948); BAKER in GOSSWEILER, Pl. Ang. Port. Congo, Journ. of Bot., Suppl. 1, p. 143 (1928); HEITZ, Forêt Gabon, p. 114, pl. XXXIV, fig. 47-48 (1943) ; AUBRÉVILLE, Agron. Trop., 111, 1-2, p. 19 (1948). Arbre de 20-30 m de hauteur totale; fût de 0,60-1 m de diam., cylindrique, sans empattements; cilne irrégulière à forte charpente; rhytidome gris verdätre à verrues transversales brunes; écorce de

Lég ende de la planche lil. Daniellia Alsteeniana DUVIGN. A, rameau feuillé et inflorescence (DUVIGNEAUD 950a; x Y2); B, orifices glanduliformes du rachis foliaire (BECQUAERT 19; x 5); C, fleur, sépales et un grand pétale enlevés, montrant 1 grand, 1 moyen et 1 petit pétales ainsi que les filets soudés à la base et velus (DUVIGNEAUD 950a; x l); D, fruit (DUVIGNEAUD 1414; x Y2).

114 PLANCHE lil.

M.BOUTIQUE DEL. ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

1,5-4 cm d'épaisseur, finement fibreuse, brun rose en coupe; rayons médullaires en échelle, bien apparente (HEITZ, DoNIS); ramilles glabres. Feu.illes glabres sauf parfois la nervure médiane à la face inférieure; pétiole et rachis atteignant ensemble 20-50 cm de long; pétiolules de 0,7-1,2 cm de long; folioles opposées ou subopposées, au nombre de 4-6 paires, oblongues, oblongues-lancéolées ou lancéolées­ obovales, ± inéquilatérales à la base (les deux cötés aigus ou arrondis à cordulés ), acuminées, de 12-40 cm de long et de4-11 cm de large, coriaces, luisantes, parsemées de nombreuses ponctuationstransl ucides ; nervures secondaires au nombre d'une vingtaine de paires, ascendantes ; réticu­ lation très dense, visible sur les deux faces ; stipules très caduques. Panicules atteignant 15-30 cm de longueur totale; pédoncules, rachis, pédicelles, réceptacles, boutons, ovaires, stipes et styles glabres; pédicelles de 2-4 cm de long (réceptacle compris); réceptacle de 0,4- 0,7 cm de diam., à gorge velue; bractées foliacées, de 2-4 cm de long et de 1,3-1,5 cm de large, pubescentes à glabrescentes sur la face externe seulement, violet rosé; bractéoles oblongues, de 1,1-2 cm sur 0,8 cm, ciliolées, glabres sauf Ie sommet ± pubescent. Fleurs à sépales oblongs, de 1,6-1,9 cm de long et de 1-1,5 cm de large, glabres sauf Ie sommet pubescent, blancs; 2 pétales oblongs ou largement ovales, de 1,3-1,5 cm sur 1,1-1, 3 cm, violets, couverts sur les deux faces de nombreux poils ± caducs, 1 pétale ovale, de 1-1,1 cm sur 0,7-0,8 cm, vert jaunätre, à base couverte de nombreux poils sur les deux faces et 2 pétales ovales, de dimensions variables oscillant entre 0, 1-0,8 cm de long et 0, 1-0,6cm de large, glabres ou pubescents à la face interne ; filets soudés tout à la base, blanc violacé, à moitié inférieure velue, atteignant jusqu'à 4 cm de long; ovaire de 0,6-0,8 cm sur 0,3-0,4 cm; stipe de 0,6-0,9 cm de long dont 0,2-0,3 cm enfouis dans le réceptacle; style atteignant jusqu'à 3 cm de long; ovules 8-10. Gousses de 9-13 cm de long, de 4-4,5 cm de large et de 0,7-0,8 cm d'épaisseur, violettes à 1'état jeune; stipe atteignant jusqu'à 1,5 cm de long; exocarpe brunätre. Graines oblongues, de 4-5 cm de long et de 2 cm de large; funicule de ± 1 cm de long; spermo­ derme mince, brun rouge à l'état sec.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce guinéenne forestière (fig. 12 et 14).

Congo beige : Mayumbe : Ganda Sundi, DONIS 1326 ! ; Luki, DoNIS 1447 ! 1550 !

Congo portugais.

Congofr ançais : Ngoma, LECOMTE c. 4 ! ; Kouilou inf., SARGOS 32 !

Gabon : Env. de Libreville, KLAINB 1440 ! 1925 1, FLEURY in CHEVALIER 33600 ! 33603 ! 33606 !; Tchibanga, LE TBSTU 1784 !, AUBRÉVILLE 178!; Mission St-Martin, Haute-Ngounié, WALKER !; env. de Adouma sur l'Orimbo, affiuent de l'Ogooué, FLEURY in CHEVALIER 26540 (typus, Herb. Paris, stérile) !; N'guessi, région de la Ngounié, LE TESTU 2283 !

116 TRAVAUX DE RECHERCHES

HABITAT : Dans la région de Luki, l'espèce, peu répandue, existe en forêt remaniée à flanc de colline sur micaschiste; dans Ie nord de Mayumbe (Maduda, vallée de la Lubonga, Bata Fundi), elle est bien représentée (Doms). Au Gabon, elle est fréquente surtout au bord des rivières et dans la forêt secondaire (HEITZ, 1. c.).

NoMS VERNACULAIRES CONGOLAIS : Kitola (Ganda Sundi) ; Vovo (Nord du Mayumbe beige).

USAGB : Les indigènes du nord du Mayumbe beige récoltent la résine pour en faire des torches (DoNIS).

ÜBSBRVATIONS : 1. L'espèce est nouvelle pour la flore du Congo beige. 2. PIERRE, en herbier, a donné Ie nom Daniellia (Cyanothyrsus) K/ainei au spécimen KLAINE 1925 (fl. et fr.). Ce nom a été publié pour la première fois par CHl!vALIBR (1. c.) avec la citation du seul n° 26540 (stérile). La description de CHEVALIER est valable quoique incomplète malgré la description très complète mais postérieure de DE WILDEMAN (1. c.) basée sur Ie spécimen de KLAINB.

PRODUCTION DB COPAL : Espèce productrice de copal (KLAINB, wALXER, LBCOMTB, Doms). AUBRÉVILLB (1. c.) signale que Ie copal se trouve en stalactites sur les branches.

4. Daniellla Mortehani DE WILD., Bull. Jard. Bot. État Brux., VII, p. 260 (1920).

Arbre ; ramilles glabres. Jeunes feuilles glabres; pétiole et rachis atteignant ensemble 14-15 cm de long; pétiolules tordus, de 0,2-0,3 cm de long; folioles opposées, au nombre de 4 paires, elliptiques, aiguës ou arrondies et légèrement inéquilatérales à la base, acuminées, de 8-11 cm de long et de 4-4,5 cm de large, membraneuses, luisantes, parsemées de ponctuations translucides visibles sur certaines folioles seulement ; nervures secondaires au nombre d'une douzaine de paires, ascendantes ; réticulation assez dense, bien visible de part et d'autre; stipules fa lci­ formes, fortement asymétriques, acuminées, de 1 cm de long et de 0,2- 0,3 cm de large, réticulées. Grappes atteignant jusqu'à 5 cm de longueur; pédoncules, rachis, pédicelles, réceptacles, boutons, ovaires, stipes et styles glabres ; pédicelles de 1-1,5 cm de long ( réceptacle compris); réceptacle de 0,4-0,5 cm de diam., à gorge velue ; bractées ovales­ lancéolées, de 2-3 cm de long et de ± 1 cm de large, pubescentes-velues à glabrescentes à la face interne, densement pubérulentes à la face externe ; bractéoles obovales, de 1 cm sur 0,5 cm, ciliolées, glabres sauf 1e sommet ± pubescent. Fleurs à sépales oblongs, de 1,7-1,8 cm de long et de 0,8-1,2 cm de large, glabres sauf Ie sommet pubescent; 2 pétales oblongs, de 1,1-1,4 cm sur 0,8-0,9 cm, couverts surtout à la faceinterne de nombreux poils ± caducs, 1 pétale ovale, de 1 cm sur 0,5 cm, à base et sommet couverts de nombreux poils sur les deux faces et 2 pétales ovales-lancéolés, de 0,4-0,5 cm sur 0,15-0,2 cm, glabres sauf Ie sommet pubescent; filets soudés tout à la base, à moitié inférieure velue, atteignant jusqu'à 3 cm de long; ovaire de 0,7 cm sur 0,3 cm ; stipe de 0,6-0,9 cm dont 0,2 cm enfouis dans Ie réceptacle; style atteignant 2,2 cm de long; ovules 8-9.

117 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce forestière guinéenne, endémique au Congo beige (fig. 13 et 14).

Congo beige : Forestier Centra! : Dundusana, MORTEHAN 93 1 (typus, Herb. Brux.) !

PRODUCTION DE COPAL : Aucune donnée à ce sujet. Il est à remarquer néanmoins que l'inflorescence de l'échantillon de MORTEHAN contient quelques gouttelettes d'un beau copal jaune, ce qui fait supposer que l'espèce pourrait être copalifère.

5. Daniellia Oliveri (ROLFE) HUTCH. et DALz., Fl. W. Trop. Afr., 1, p. 341, fig. 131B (1928) et Kew Bull., p. 382 (1928) ; IRVINE, Pl. Gold Coast, p. 146 (1930) ; STANER, Rev. Zool. Bot. Afr., XXI, 2, p. 145 (1931); X, Cercle Bot. Cong.,Bull., I,p. [47] (1932); LEBRUN, Bull. Agr. Congo Beige, XXIII, p. 144, fig. 56 (1932) ou Répart. For. Équat., p. 45, fig. 15 (1936) ; AUBRÉVILLE, Fl. For. Cöte lv., 1, p. 210, pl. 78 D (1936) et Agr. Trop., III, p. 20 et 36 (1948); DALz., Us. Pl. W. Trop. Afr., p. 186 (1937); EGGELING, Ind. Trees Uganda Prot., p. 33, fig. 13 (1940); MORISON, HoYLE et HoPE-SIMPSON, Journ. Ecol., 36, 1, p. 82, photo B (1948). - Fig. 15. Paradaniellia Oliveri ROLFE in HOLLAND, Us. Pl. Nig., Kew Bull., Add. Ser. IX, p. 270 (1911) nomen et Kew Bull., p. 96 (1912) descript., p.p., CHEVALIER 2969 excl.; HARMs in ENGL., Pfianzenw. Afr., III, 1, p. 462, fig. 253 (1915); UNWIN, W. Afr. For., p. 205 (1920) ; LELY, Us. Trees North. Nig., p. 88, fig. (1925); ULBRICH, Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin, XI, 106, p. 504, fig. 9, 1 et fig. 10 (1932). Daniellia thurijera AucT. non BENN. ; OLIV., Fl. Trop. Afr., II, p. 300 (1871) p.p. quoad descript. et HEuoELOT et BARTER; Ouv. in HooK., Ic. Pl., Pl. 2406 (1895) p.p. quoad descript. et HEUDELOT, BARTER et PL. ; HARMS, Eng!. Bot. Jahrb., XXVI, p. 269 (1899) et Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin, App. XXI, p. 56, fig. p. 55 (1911); GUIGNARD, Journ. de Bot., XVI, p. 69 et suiv. (1902) p.p. quoad HEUDELOT, BARTER, CHEvALIER et anatomie; PoBÉGUIN, Essai Fl. Guin. Fr., p. 55, 234 et fig. 65 (1906) ; DALz., Bull. Imp. lnst., p. 256 (1907); VOLKENS, Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin, App. XXII, p. 12 (1909) et p. 89, fig. 45 (1910); ENGL., Pfianzenw. Afr.,I, 2, p. 796, fig. 801 (1910); A. CHEV., Fl. Afr. Centr. Fr., 1, p. 107 (1913) et Expl. Bot. A.O.F., p. 231 (1920) ; BROUN et MAssEY, Fl. Sudan, p. 164 (1929).

Arbre pouvant atteindre 12-25 ( 45) m de hauteur et jusqu'à 1,50 m de diam. ; fût de 8-10 m; écorce très épaisse, gris rougeätre, se desqua­ mant en larges plaques, rouge vineux sur sa moitié externe, blanc jaunätre sur sa moitié interne; tronc se ramifiant en quelques branches primaires largement étalées ; cime en döme très aplati (LEBRUN, GER­ MAIN); bois de cceur rouge brun; racine pivotante (PAKKER) ; ramilles glabres ou parfois ± pubescentes notamment au niveau des cicatrices stipulaires, à rhytidome fendillé. Feuilles à pétiole, rachis et pétiolules glabres ou pubescents devenant glabrescents à glabres, les deux premiers atteignant ensemble 15-45 cm de long; pétiolules de 0,5-1,5 cm de long; folioles opposées ou subopposées, au nombre de 4-11 paires, ovales, elliptiques ou ovales-oblongues, inéquilatérales à la base (les deux cötés variant de aigu à cordulé), acuminées, glabres ou pubes­ centes sur toute la surface principalement Ie long des nervures mais devenant glabrescentes à glabres, de 6,5- 17 cm de long et de 3,5-10 cm de large, parcheminées à coriaces, Ie plus souvent luisantes et à reflets bleutés à la face supérieure à l'état sec, blanchätres en dessous à l'état frais (HEUDELOT), parsemées de nombreuses ponctuations translu­ cides parfois peu visibles ; nervures secondaires au nombre de 10-12 paires, ascendantes ; réticulation dense, bien visible; stipules les unes

118 TRAVAUX DE RECHERCHES ovales et petites, les autres linéaires, atteignant parfois jusqu'à 18 cm de longueur. Panicules atteignant 10-30 cm de longueur totale et les rachis secondaires jusqu'à 17 cm ; pédoncules et rachis glabres ou par­ fois pubescents sur toute la surface ou au niveau des cicatrices des bractéoles mais devenant généralement glabrescents à glabres à la longue ; pédicelles glabres ou rarement pubescents-poilus, de 0,4-1,5 cm de long (réceptacle exclus) ; réceptacle glabre extérieurement ou rare­ ment pubescent-poilu, poilu à la gorge, atteignant 0,5-1,5 cm de long et 0,2-0,4 cm de diam. sous le fruit ; boutons glabres. Fleurs très odorantes, blanches ou vert d'eau extérieurement et blanc jaunätre intérieurement ; sépales oblongs ou obovales, de 1,5-2,1 cm de long et de 0,8-1,2 cm de large, glabres ; 1 pétale lancéolé-obovale, de 0,8- 1,6 cm sur 0,2-0,6 cm, glabre sauf Je sommet de la face interne poilu et 4 pétales ovales, glabres, de 0,15-0,2 cm sur 0,1 cm ; filets libres, entiè­ rement glabres, atteignant jusqu'à 4 cm de long; ovaire de 0,6-0,7 cm sur 0,2-0,3 cm, glabre ou exceptionnellement un peu velu sur les mar­ ges ; stipe glabre ou parfois un peu pubescent puis généralement pubes­ cent à glabre, dépassant Ie réceptacle d'une longueur de 0,4-0,6 cm, atteignant 1,6 cm ou davantage sous le fruit; style glabre, atteignant jusqu'à 4 cm de long ; ovules 10-16. Gousses ± elliptiques, acuminées, de 5-9,5 cm de long et de 2,5-5 cm de large ; exocarpe de couleur paille. Graines obovoïdes ou oblongues, de 2-2,5 cm de long, de 1,5-1,8 cm de large et de 0,4-0,6 cm d'épaisseur; funicule de 1,5-2 cm de long ; spermoderme brun noir à l'état sec, rouge à l'état frais (PAKKER).

A B

Fig. 15. - Daniel/ia Oliveri (ROLFE) HUTCH. et DALZ. : A, bouton avec sépales enlevés montrant Ie grand pétale et 2 des 4 minuscules pétales ainsi que les filets libres et glabres (HEUDELOT 364 ; x 4); B, une valve de l'exocarpe avec graine pendante (VANDEKERKOF 1 ; X %).

l 19 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce des savanes des régions guinéenne et soudano- zambésienne (domaine sahélo-soudanien) (fig. 13 et 14). Sénigal : Begnona (Casamance), SERVICE FORESTIER DU SÉNÉGAL 44 !; ETESSE 60 ! Sénigambie : HEUDBLOT 364 (typus, Herb. Kew, double Herb. Mus. Paris) ! Gambie. Guinée française : Kandiafara (Rio Compony), 1888, NoURY !; Fouta-Djallon, MACLAUD 40 ! ; Kadé, MACLAUD 52 ! ; Mamou, COCHET 11 ! ; de Bambaya à Timbo, PoBÉGUIN 71 !; Kouroussa, POBÉGUIN 86 11; de Touba à Kadé, janv. 1909, PoBÉGUIN !; Kindia, POBÉGUIN 1270 (st.) (1); Mabina, cercle de Boké, 1924, CHILLOU !

Saudan français : Oulia près Kita, CHEVALIER 96 !; Mossi, de Ouagadougou à Ouahigouya, CHEVALIER 24700 (st.) !; Koukourouni (Birgo, cercle de Kita), fév. 1934, DUBOIS 7!; Koumbé (Saboula, cercle de Kita, janv. 1935, DUBOJS 7 !; Sanga près Bandia­ gara, DE GANAY 135 (st.) !; Volta blanche, AUBRÉVILLE 2686 ! Sierra Leone : Magbuke (Pendembu), DEIGHTON 4083 ! C6te d' lvoire. C6te de l'Or. Togo. Dahomey : 1903, POISSON !; Adja-Ouéré, POISSON 21 (st.) ! Nigérie (du Sud et du Nord) : Nupe, Niger Exp., BARTER 978 !; UNWIN 23 ! Afrique tropicale occidentale (Fernando Po ?) : MANN 978 ! Cameroun. Oubangui-Chari : Kaya M'Bra (Haut-Chari), CHEVALIER 6525 (st.) !; Dar Banda, Kaga Djé (Chari oriental), CHEVALIER 6688 !; env. de Yalinga (Haut-Oubangui), LE TBsTu 3479 ! 45101; Bozoum, TissBRANT 3053 ! Congo beige : Ubangi-Uele : Ubangi, avril 1921, GHESQUIÈRE et TIHON !; Zongo, 1932, VANDEKERKOP 11, PAKKER !, LEBRUN 17481, GLÉNISSON in LÉONTOVITCH 161; Zangi, brousse, DB GRAER 424 !; km 117 route Digba-Basape, savane fermée évoluant vers la forêt, GBRMAIN 4490 ! D'après LÉONTOVITCH (Cercle Bot. Cong., 1. c.), son aire de distribution s'étend de Libengc à Yakorna d'une part, à Businga de l'autre. Lac Albert : Aru, savanc boisée avec Terminalia, GHESQUIÈRE 6919 ! Soudan anglo-égyptien. Uganda.

HABITAT : Arbre très commun et l'un des plus caractéristiques et des plus grands des savanes ouvertes du domaine sahélo-soudanien, isolé ou parfois en peuplement (AUBRÉ­ VILLB, Ét. For. A.E.F., Bull. Scient., 2, p. 118, 1948). Au Congo beige (Ubangi), il constitue parfois des peuplements presque purs de 50-100 Ha (LÉONTOVITCH, 1. c.). Il est dominant Ie long de l'Ubangi au nord de Zongo (savane à Daniel/ia de LEBRUN, 1. c.); il existe également dans la savane à Borassus située entre Banzyville et Yakoma (LEBRUN, 1. c.). NoMS VBRNACULAIRES CONGOLAIS : Giwi (dial. zande) ; Kela ou arbre à vernis (Ubangi). SYNONYMIE : Espèce longtemps confondue avec D. thurifera pour des raisons claire­ ment exposées par RoLPB (Kew Bull., p. 96, 1912). 0BSERVATIONS : 1. La densité de l'indument des différentes parties est très variable chez cette espèce. Les axes des inflorescences notamment peuvent être glabres ou parfois pubescents sur toute la surface (sur Ie double du type déposé à Paris par exemple) ou au niveau des cicatrices des bractéoles mais deviennent généralement glabrescents à

1. Les échantillons stériles sont déterminés avec un certain doute.

120 TRAVAUX DE RECHERCHES

glabres à la longue. Sur certains spécimens néanmoins (CHILLOU et PoBÉGUIN 861 par exemple), cette pubescence ou pilosité est dense, persistante et s'étend sur les pédicelles, réceptacles, stipes et même un peu sur les marges de l'ovaire. 2. Au Muséum d'Histoire Naturelle de Paris se trouve déposé un échantillon se rapportant manifestement à D. Oliveri (étamines glabres, folioles typiques) portant deux étiquettes de récolte : MANN 166 Fernando Po et MANN 978. Cette dernière étiquette est vraisemblablement la seule bonne, Ie spécimen MANN 166 se rapportant en effet à D. thurifera et l'échantillon MANN 978 ayant été cité par HARMs (Eng!. Bot. Jahrb" XXVI, p. 270, 1899) sous Ie nom de D. thurife ra (c'est-à-dire donc D. Oliveri puisque HARMs a confondu les deux espèces).

UsAGE : Le bois est utilisé par les indigènes du Soudan français pour divers usages ; Qn peut l'employer en menuiserie et en construction.

PRODUCTION DE COPAL : L'arbre sécrète une oléo-résine brunàtre, mi-fluide, aromatique qui durcit après une longue exposition à l'air. Cette oléo-résine est parfois utilisée surplace par les Européens, en Ubangi parexemple, pour protéger les boiseries contre les attaques des termites ainsi que pour Ie vernissage des meubles (STANER, l. c.) mais ce vernis ne résiste pas à l'eau et de nouvelles couches doivent être données si Ie meuble vient à être lavé à !'eau (X, Cercle Bot. Cong" Bull" 1, p. [48], 1932). Les indigènes brûlent souvent la résine sèche pour parfumer leurs costumes ou pour les débarrasser de la vermine (DALZ" l. c.). L'oléo-résine comporte près de 40 % d'huile essentielle formée principalement de .cadinène d (voir TrnoN, Bull. Agr. Congo Beige, XXVII, p. 113, 1936; AoRIAENS, Journ. Agron. Colon" p. 409, 1937; X, Bull. Imp. lnst" XXXVI, p. 463, 1938). L'appareil sécréteur est localisé dans Ie parenchyme; il est formé de canaux orientés en direction axiale, canaux isolés et disséminés ou disposés en cercles concentriques (DucHESNE, Rev. Zool. Bot. Afr" XXIII, 1, p. 46, 1932; voir aussi GUIGNARD, Journ. de Bot" XVI, p. 78 (1901) et Pl!RROT et GÉRARD in CHEVALIER, Vég. Ut. Afr. Trop. Franç" 111, p. 90 (1907) sub D. thurifera).

7. Daniellia sp.

I. Congo beige : Gabenge près de Bolobo (fig. 14), arbre des galeries humides, beau tronc droit, nom vernaculaire Momué, FLAMIGNI 7112 (fr" Brux.)I

Ramilles et feuilles glabres; pétiole et rachis de 30 cm de long ; pétiolules de 0,6-0,8 cm de long; folioles opposées, au nonibre de 5 paires, oblongues ou elliptiques-lancéolées, inéquilatérales à la base (un cöté aigu, l'autre aigu ou Ie plus souvent arrondi), acuminées (acumen de ± 1 cm de long), de 10,5-18 cm de long et de 4,2-5,5 cm de large, membraneuses, parsemées de nombreuses ponctuations trans­ lucides; nervures secondaires ascendantes au nombre de 12-18; réticu­ lationdense, bien visible à la faceinférieure. Gousses de 6 ( ?) cm de long et de 3,5 cm de large.

ÜBSERVATION : Cette espèce, peut-être nouvelle, récoltée en dehors des aires de répar­ tition des espèces congolaises connues, présente Ie plus d'affinités avec D. Klainei dont elle se distingue par les fruits nettement plus petits et surtout avec D. Mortehani dont elle s'éloigne par la longueur du pétiole et rachis, des pétiolules et des folioles ainsi que par Ie nombre des nervures latérales des folioles plus élevé.

2. Cameroun : Ebolowa-Yaunde, MILDBRAED 7772 (Kew) !; Yaunde, MILDBRAED 803 1 (Kew) ! Échantillons stériles, indéterminables pour Ie moment.

121 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

:�. Nigérie du Sud : W. Prov., THOMPSON 18 (tige, fieurs, pas de feuilles, Kew) ! Cet échantillon indétenninable foumit une gomme copal (THOMPSON) ; il appartient au groupe D. caudata, Fosteri, Ogea, Punchii, simi/is, Soyauxii.

4. Cóte d'Ivoire : Mont Dou, AUBRÉVILLE 1064 (Mus. Paris) ! Échantillon stérile, actuellement indéterminable, publié sous Ie nom de D. afl. pubescens par AuBRÉVILLE (FI. For. Cóte Iv., I, p. 212, 1936).

CYNOMETRA L.

L., Act. Soc. Upsal., p. 78 (174 1) et Sp. Pl., ed. l,p. 382 (1753) ; BAKER, Leg. Trop. Afr., p. 754 (1930) ; LEBRUN, Bull. Jard. Bot. État Brux., IX, p. 281 (1933). Arbres ou arbustes. Feuilles rarement simples, généralement pari­ pennées à folioles opposées ou rarement altemes, pauci- à multi­ juguées, entières ou émarginées au sommet, parfois munies de ponc­ tuations translucides. lnflorescences sous forme de grappes ou de panicules, axillaires ou parfois terminales ; bractées petites; bractéoles 2" petites, n' enveloppant pas le bouton, caduques. Fleurs petites ; récep­ tacle court ou ± nul ; sépales 4 ou 5, fortement imbriqués, généralement réfléchis après l'anthèse ; pétales 5, ± égaux ; étamines ordinairement 10" libres; filets filiformes; anthères dorsifixes, s'ouvrant par déhiscence longitudinale; ovaire glabre ou velu ; ovules généralement 2. Gousses ovoïdes, obovoïdes ou réniformes, dilatées ou ± comprimées, parfois rugueuses ou verruqueuses, chez certaines espèces elles sont compri­ mées, coriaces, lisses et réticulées. Genre comprenant 40-50 espèces répandues dans toutes les régions tropicales du globe, la plupart africaines, 11-12 espèces au Congo belge dont, à notre connaissance, une seule copalifère. La révision des espèces congolaises ayant été faite par LEBRUN, nous nous sommes basé sur cette étude pour décrire la seule espèce productrice de copal : C. sessilifl ora HARMs. Cette dernière se distingue immédiatement des autres espèces congolaises par ses 5 pétales restant généralement appliqués contre la corolle après l'anthèse.

Cynometra sesslliftora HARMs, Engl. Bot. Jahrb., XXVI, p. 262 (1899); LEBRUN, 1. c., p. 297 ; J. LÉONARD, Compt. Rend. Sem. Agr. Yangambi, p. 868 (1948). C. Gi/letii DE WILD., Ann. Mus. Congo, Bot., Sér. V, 1, p. 128 (1904). Arbre généralement de taille moyenne, pouvant néanmoins atteindre 20-30 m de hauteur et 0,30-0,40 m de diam. ; tronc bas-branchu, cylindrique ou muni de légers empattements ; rhytidome très mince, blanchätre ou blanc brunätre, lisse ou faiblement crevassé; écorce de 0,6 cm d'épaisseur, dure, rosée; ramilles, pétioles et rachis foliaires couverts d'une pubescence rousse, devenant ± glabres. Feuilles pari­ pennées à pétiole et rachis atteignant ensemble 1,5-7 cm de long; pétiolules de 0-0,2 cm de long; folioles opposées, au nombre de 1-3 paires, la plupart à 2 paires, elliptiques ou oblongues-elliptiques,

122 TRAVAUX DE RECHERCHES

± falciformes, acuminées et entières au sommet, inéquilatérales à la base (un cöté aigu, l'autre arrondi), glabrescentes à glabres, les supé­ rieures (les plus développées) de 6-11 cm de long et de 2,5-5,5 cm de large, luisantes à la face supérieure, dépourvues de ponctuations translu­ cides ; réticulationassez dense; jeunes fe uilles blanches ou rosées; stipules linéaires-aiguës, moindres que 0,5 cm de long, très caduques. Panicules axillaires ; pédoncules, rachis, pédicelles, face externe du réceptacle et ovaires couverts d'une pubescence rousse; pédicelles courts, ne dépassant guère 0,3 cm de long. Fleurs blanches ou rosées; réceptacle court ; sépales 5, d'environ 0,4 cm de long, restant généralement

••• .".

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Fig. 16. - Répartitiongéograph. au Congo bdge de Cy nometra sessilzfioraHARMS et var. div.

123 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE appliqués contre la corolle après l'anthèse; pétales oblongs, de 0,5- 0,6 cm de long, ± arrondis et apiculés au sommet; étamines 10, exsertes; anthères jaunes. Gousses déhiscentes, ovales ou ± losangiques, aiguës ou apiculées au sommet, inéquilatérales à la base (un cöté aigu, l'autre arrondi), de 4-6 cm de long et de 2-3,5 cm de large, comprimées, réti­ culées, non verruqueuses, pubescentes puis glabrescentes, brunätres. Graines solitaires, discoïdes, très comprimées, d'environ 2 cm de diam. ; spermoderme brun luisant, lis se; cotylédons verts en coupe mais à surface brun rouge sillonnée de lie de vin à_ l'état frais.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Espèce connue du Congo beige et du Congo français, représentée surtout dans Ie District Forestier Central (env. d'Eala, LÉONARD 128 ! 423 ! 426 ! 737 !), quelques échantillons dans les Districts du Bas-Congo et du Kasai (fig. 16).

HABITAT (espèce et variétés) : Arbre très commun, toujours vert, localisé aux bords des rivières ainsi qu'aux forêts marécageuses ou périodiquement inondées ou il est souvent associé au Guibourtia Demeusei, exceptionnellement en forêt de terre fe rme. L'espèce et les variétés sont souvent mélangées dans la même station.

NoMS VBRNACULAIRBS (espèce et variétés) : Bokongo ou Waka (dial. lingala); Botuna, Embele, Etuna ou Wenzele (dial. lokundu) ; Kalalabala (env. Lusambo); Kekele (env. Stanleyville) ; Mubangu (env. Lusambo) ; Waka bo fufow ou Waka bo lowe (dial. turumbu).

USAGE : Bois très dur, employé en construction (GooSSENS, LÉONARD).

OBSERVATION : Les fruits sont fréquemment déformés en petites galles ovoïdes ou globuleuses, de ± 1 cm de diam., ligneuses, pleines, à petit orifice latéral.

PRODUCTION DB COPAL : Espèce productrice d'un copal (HARMs, l. c. ; PYNAERT ; CoRBISIER BALAND; GHESQUIÈRB) dont les indigènes font des torches (ACHTEN; VER­ MOBSBN, Man. Ess. For. Congo Beige, p. 87, 1923).

Espèce très variable au sein de laquelle LBBRUN (l. c.) distingue plusieurs variétés qu'il sépare de la façon suivante :

A. Infiorescences disposées en panicules plus ou moins amples et assez làches, les divi­ sions et pédicelles n'étant pas cachés par les fteurs :

1. Stipules petites (moindres qu'un demi-centimètre de longueur), linéaires, rapidement raduques :

a. Pédicelles ftoraux courts, ne dépassant guère 3 mm de long; si les pédicelles sont plus longs, ils sont alors bractéolés, ce qui indique leur nature composée :

i. Folioles pour la plupart bijuguées C. sessilijlora typique. 2. Folioles pour la plupart unijuguées var. Laurentii. b. Pédicelles ftoraux longs de 5 mm et plus var. pedicellata.

II. Stipules foliacées, amples, persistantes (si les pédicelles ftoraux sont longs et les panicules très amples, voir aussi var. pedicellata) var. Vermoeseniana.

B. lnfiorescences disposées en panicules courtes, fortement contractées, les divisions et pédicelles cachés par les fteurs ...... var. Oddonii.

- var. Laurentil (DB WILD.) LEBRUN, l. c., p. 299; J. LÉONARD, l. c. Cy nometra Laurentii DE WILD., Miss. Laur., p. 96 (1905). Folioles généralement unijuguées, de 3,5-9 cm de long et de 1,5-5 cm de large.

124 TRAVAUX DE RECHERCHES

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Variété de loin la plus répandue, localisée au District Forestier Central (env. d'Eala, LÉONARD 95 ! 221 ! 309 ! 353 !; Lac Tumba, LÉONARD 664!; Yangambi, LÉONARD 19101). PRODUCTION DE COPAL : Variété productrice de copal (É. et M. LAURENT;LÉONARD) .

- var. pedicellata (DE WILD.) LEBRUN, 1. c., p. 300. Cy nometra pedicellata DE WILD" Ann. Mus. Congo, Bot" Sér. V, II, p. 131 (1907). Folio/es généralement unijuguées; stipules fréquemment persistantes et subfoliacées. Panicules très läches, fort développées, à pédicelles dépassant la plupart 0,5 cm de long. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Variété assez rare du District Forestier Centra!.

- var. Vermoeseniana LEBRUN, 1. c" p. 301. Folio/es uni- ou bijuguées, les plus développées atteignant 10-17 cm de long et 3,5-7 cm de large; stipules linéaires-lancéolées, ovales­ lancéolées ou largement ovales, foliacées, dépassant 1 cm de longueur, persistantes. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE : Variété du District Forestier Central et du Kasaï. PRODUCTION DE COPAL : Variété productrice de copal (É. et M. LAURENT; GHES­ QUIÈRE).

- var. Oddonli (DE WILD.) LEBRUN, 1. c., p. 301. Cy nometra Oddonii DE WILD" Ann. Mus. Congo, Bot., Sér. V, II, p. 131 (1907). lnfiorescences contractées, subglobuleuses, à divisions très courtes.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Congo beige : Un seul échantillon provenant du Bas-Congo (Sanda). Gabon.

TRACHYLOBIUM HAYNE

HAYNE, Flora, X, p. 743 (1827) et Arzneigewächse, XI, t. 18 (1830) ; OLIVER, Fl. Trop. Afr., II, p. 311 (1871); BAKER, Leg. Trop. Afr" p. 737 (1930). Arbres. Feuilles composées de 2 folioles opposées falciformes, munies de ponctuations translucides; stipules caduques. Infiorescences sous forme de panicules; bractées et bractéoles ovales ou orbiculaires, concaves, caduques avant l'anthèse. Fleurs à réceptacle court, turbiné, discifère; sépales 4, fortement imbriqués; pétales 5, les 3 supérieurs onguiculés, ± égaux, les 2 inférieurs fortement réduits; étamines 10, libres ou légèrement cohérentes à la base; anthères oblongues, s'ou­ vrant par déhiscence longitudinale; ovaire supporté par un court stipe soudé au réceptacle; ovules 4-5; style filiforme; stigmateterminal, petit. Gousses ovoïdes-oblongues, verruqueuses, indéhiscentes. Graines épais­ ses, non arillées; albumen nul. Genre tropical africain monospécifique.

125 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Trachylobium verrucosum (GAERTN.) Ouv., Fl. Trop. Afr., II, p. 311 (1871); Gn.G, Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin, l, p. 198 (1896); BuSSE in l

Hy mmaea verrucosa GABRTN" Fruct., II, p. 306, t. 139, fig. 7 (1791).

Trachylobium Hornemannianum HAYNE, Flora, X, p. 744 (1827) et Arzneigewächse, XI, t. 18 (1830) ; OLIV., 1. c.

T. Mossambicense KLOTZSCH in PETERS, Reise Mossamb., Bot., I, p. 21, pl. 2 (1862); Knuc, Joum. Linn. Soc., Bot., XI, p. 1 (1871).

Arbre de 15-25 m de hauteur, pouvant atteindre 40 m. Feuilles à pétiole de 0,8-2,5 cm de long ; folioles fa lciformes, oblongues ou elliptiques, acuminées, inéquilatérales à la base (un cöté arrondi, l'autre aigu, inséré à plusieurs mm au-dessus du précédent), luisantes, coriaces, de 5,8-8,7 (10) cm de long et de 2,5-4,5 cm de large ; nervure médiane proéminente à la face inférieure, les secondaires au nombre de 6-8 paires, ascendantes ; fine réticulation bien visible. Inftorescences dépassant les fe uilles ; pédoncules, rachis, pédicelles ainsi que les deux faces des sépales couverts d'une pubescence blanche soyeuse; pédicelles de 0,2-0,6 cm de long; sépales obovales-elliptiques ou oblongs, l'interne un peu plus long; pétales, filets et stipe glabres; 3 grands pétales à limbe suborbiculaire et 2 pétales réduits de ± 0,2 cm de long ; ovaire glabre mais entouré à la base d'un épais et typique anneau de poils. Gousses de 3-5 cm de long, de 1,8-3 cm de large et de 1,8 cm d'épaisseur, couvertes de caractéristiques verrues résinifères. Graines 1-3, oblongues, de 1,2-1,8 cm de long.

ruPARTITION GÉOGRAPHIQUE.

Cöte orientale d'Afrique [Kenya, Tanganyika (Lindi, SCHLIEBEN 6240 ! ; Tanga, BURTT 5355 !), Mozambique] ainsi que Madagascar et île Maurice.

0BSBRVATION : Bel arbre souvent planté Ie long des avenues en région tropicale.

PRODUCTION DE COPAL : Essence productrice du copal dit de Zanzibar ou de Mozam­ bique.

AMHERSTIEAE SP.

Arbre ; ramilles et feuilles glabres. Feuilles altemes, composées de deux folioles opposées; pétiole de 0,5-0,8 cm de long ; folioles sub­ sessiles, articulées à la base, entières, ± falciformes, elliptiques ou elliptiques-lancéolées, inéquilatérales à la base (les deux cötés aigus ), acuminées, de 5,5-11,5 cm de long et de 2-4 cm de large, luisantes à la facesupérieure, parsemées de très nombreuses ponctuations translucides ; nervure médiane proéminente à la face inférieure, les secondaires assez

126 TRAVAUX DE RECHERCHES peu apparentes, ascendantes, au nombre d'environ 12-15 paires ; réticulation dense, bien visible de part et d'autre ; stipules caduques. Fleurs et fruits inconnus.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE.

Congo beige : District Forestier Centra! : Env. de Nseke (près de Flandria), HUL­ STAERT 1526bis !; Iambo (près de Flandria), HULSTAERT 1547!; env. de Katakokombe, CLAESSENS 342 !

NoMS VERNACULAIRES : Manga (dia!. batetela) ; Wenzele (dia!. lokundu).

HABITAT : Arbre des forêts marécageuses (HULSTAERT).

PRODUCTION DE COPAL : Espèce productrice de copal (HULSTAERT).

CONCLUSIONS.

Après rev1s1on et mise en synonymie, nous pouvons grouper les espèces congolaises étudiées comme suit :

5 espèces dont nous avons récolté du copal : Guibourtia Demeusei, Cy nometra sessi/ijlora et var., Tessmannia africana, Tessmannia anomala, Tessmannia yangambiensis.

4 espèces dont on nous a envoyé du copal : Copaifera Mildbraedii, Daniellia Alsteeniana, Daniellia Klainei, Amherstieae sp .

2 espèces dont la résine durcit à l'air et ressemble à un copal : Daniel/ia Oliveri, Daniellia Py naertii.

2 espèces vraisemblablement copalifères : Copaifera Baumiana, Daniellia Mortehani. 3 espèces produisant des résines : Copaifera religiosa, Guibourtia coleo­ sperma, Tessmannia Lescrauwaetii.

2 espèces ne produisant ni copal ni résine : Guibourtia Arno/diana, Tessmannia Dewildemaniana. Ceci porte à 13 Ie nombre des copaliers congolais en comprenant deux Daniellia dont la résine devrait être étudiée ainsi que deux espèces rares, vraisemblablement copalifères. Il est probable que ce nombre augmentera encore quand la fiore congolaise sera mieux connue. On voit ainsi combien est variée !'origine botanique du copal-Congo fossile. L'hétérogénéité bien connue de ce produit n'est peut-être pas due uniquement à son origine, il est probable que d'autres facteurs jouent également un röle (voir HELLINCKX, Thèse), mais il serait très intéressant de connaître l'importance de !'origine comme facteur d'hétérogénéité. Seule la détermination des propriétés physiques et chimiques des copals récoltés permettra d'évaluer les variations des propriétés en fonction de !'origine.

127 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Nous avons examiné également les espèces suivantes appartenant à des genres présentant d'étroites affinités systématiquesavec les genres copalifères connus. Aucune ne produit du copal mais plusieurs exsudent des résines souvent colorées qui durcissent ± à l'air. Aphanocalyx cy nometroides Ouv. : gomme molle brunätre. Baikiaea Robynsii GHESQ. : pas de copal; le nom lokundu « Bokongo wo pompolo » signifie d'ailleurs « le Guibourtia Demeusei qui ne donne pas de copal » (échantillon d'herbier LÉONARD 276 d'Eala). Baikiaea Suzannae GHESQ. : de profondes entailles faites dans Ie bois à Yangambi se sont couvertes après quelques minutes, à la partie supérieure et inférieure, de gouttelettes disposées en cercles concen­ triques d'une résine blanche, odorante et brillante; après 3 heures, ces gouttelettes ont conflué en lignes concentriques. La production est restée la même durant 6 mois (septembre à mars). Cette espèce, peut-être copalifère, mériterait d'être réexaminée sur Ie terrain (échantillon d'herbier LÉONARD 1909 de Yangambi). Crudia Laurentii DE WILD. : rien. Cy nometra Mildbraedii HARMs ex DE WILD. : sur Ie tronc d'un individu (échantillon d'herbier LÉONARD 1915 de Yangambi), nous avons observé, à l'endroit d'une entaille, quelques gouttelettes d'une résine dure, de couleur ambre foncé, ressemblant à du copal. Nous ne possédons pas d'autres renseignements sur cette espèce peut-être copalifère sinon qu'un essai de saignée fait par LOUIS à Yangambi n'eût aucun résultat (Loms 1938). Gossweilerodendron balsamiferum HARMs : résine brun rouge dans Ie bois; a foncé mais est restée molle après 1 an de séjour en bocal fe rmé; sécrétion parfois très a bon dante; utilisée par les indigènes pour calfeutrer les pirogues. Oxystigma Buchholzii HARMs : résine collante. Pterygopodium oxyphyllum HARMs : résine olivätre à rougeätre dans Ie bois ainsi queplusieurs espèces, n'appartenant pasàla tribu des Amherstieae, dont l'écorce et l'aubier exsudent une résine rouge (Pterocarpus Soyauxii TAUB., Amphimas pterocarpoides HARMs, Dialium Klainei PIERRE ex HARMS, Dialium Corbisieri STANER, Dialium yambataense VERM.).

2. Répartition géographique des espèces étudiées. Gräce surtout à !'examen d'un abondant matériel d'herbier, il a été possible d'établir les cartes de répartition des espèces étudiées. La plupart des espèces envisagées sont des constituantes des forêts denses de la région guinéenne. Les espèces de savanes ou de forêts

128 TRAVAUX DE RECHERCHES claires sont peu nombreuses mais souvent à large distribution soit dans les savanes guinéennes et sahélo-soudaniennes (comme Daniellia Oliveri et Guibourtia copallifera), soit dans la partie méridionale des savanes soudano-zambésiennes ( Colophospermum Mopane, Copaifera Baumiana, Daniellia Alsteeniana et Guibourtia coleosperma notamment). Au Congo beige, 13 espèces sur les 18 étudiées sont localisées aux forêts équatoriales guinéennes, dont 10 dans Ie District Forestier Centra! et les galeries du Kasai et du Lomami et 3 au Mayumbe ( Copaifera religiosa, Daniellia Klainei, Guibourtia Arnoldiana), 1 espèce dans les forêts tropophiles du Nord du Kasai (Tessmannia Lescrauwaetii) et 4 espèces seulement en région de savane soit dans les savanes boisées de l'Ubangi-Uele et du Lac Albert (Daniellia Oliveri) , soit dans les forêts claires du Haut-Katanga (Copaifera Baumiana, Guibourtia coleosperma) ou du Bas-Congo, du Kasai et du Bas- et du Haut-Katanga ( Daniellia Alsteeniana) . Parmi les 13 espèces copalifères congolaises, 4 ( Copaifera Baumia­ na, Daniellia Alsteeniana, Daniel/ia Klainei, Daniellia Oliveri) ont une aire de distribution sise en dehors de la zone d'exploitation du copal­ Congo mais les 9 autres, par contre, sont situées au creur de cette zone. L'aire de certaines de ces espèces est très localisée (Daniel/ia Mortehani, Tessmannia yangambiensis), celle d'autres espèces ne cou­ vre qu'une partie de la zone d'exploitation (Daniel/ia Py naertii dans la partie occidentale, Tessmannia africana dans la partie orientale) mais l'aire de 4 espèces (Guibourtia Demeusei, Copaifera Mildbraedii, Cy no­ metra sessilifiora et var., Tessmannia anomala) englobe toute la zone copalifère.

3. Habitat des copaliers au Congo beige.

Lors de l'étude systématique, nous avons indiqué Ie milieu propre à chaque espèce. Pour synthétiser ces données, nous pouvons, d'après leur habitat, classer les espèces copalifères congolaises dans l'ordre suivant :

1. Espèces des forêts équatoriales denses :

a. Forêts marécageuses, forêts périodiquement inondées, bords des rivières : Guibourtia Demeusei, Cy nometra sessilijlora et var., Daniellia Py naertii, Amherstieae sp., rarement Copaifera Mildbraedii.

b. Forêts de terre fe rme : Copaifera Mildbraedii, Daniellia Klainei, Tessmannia africana, Tessmannia anomala, Tessmannia yangambiensis, ?Daniellia Mortehani, rarement Cy nometra sessilifiora et var.

129 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

2. Espèces des forêts claires et sèches en région de savane : Copaifera Baumiana, Daniel/ia Alsteeniana, Daniel/ia Oliveri.

Connaissant les diverses espèces copalifères congolaises, une question se pose immédiatement à !'esprit : dans quelle mesure ces espèces contribuent-elles à la production du copal fossile ? En comparant !'abondance et la distribution géographique actuelles de ces espèces ainsi que leur habitat, il semble que, pour la cuvette centrale congolaise dont les marais monopolisent la quasi-totalité de !'industrie copalifère, l'ordre d'importance puisse s'établir comme suit :

1. Guibourtia Demeusei. 2. Cy nometra sessiliflora et var. 3. Daniel/ia Py naertii. 4. Amherstieae sp . 5. Copaifera Mildbraedii.

On peut donc admettre, avec une grande probabilité d'exactitude, que le copal-Congo fossile, récolté, répétons-le, dans les couches superficielles du sol et par conséquent d'origine récente, est un mélange de divers copals provenant de plusieurs espèces dont la plus importante paraît être Guibourtia Demeusei. Quelle est l'importance de !'apport des autres espèces et notamment de Cy nometra sessiliflora et var. dont Ie röle semble avoir été sous-estimé ? On pourrait peut-être trouver une réponse à cette question dans la comparaison des propriétés physiques et chimiques des copals frais de ces espèces avec celles, de nombreuses fois déterminées, de morceaux isolés de copal fossile.

Que devient d'autre part et quelle est l'importance du copal produit par les espèces vivant sur terre ferme en des endroits ou le copal fossile n'est jamais ou très exceptionnellement récolté ? Sans nous être livré à des prospections systématiques, il nous est arrivé de trouver de petits fragments de copal en grattant la couche superficielle du sol au pied de copaliers dans la région de Yangam bi. Il est intéressant de rappeler que LEBRUN (1935) signale que, dans les sols argilo-sablonneux des clairières herbeuses de l'Entre-Lualaba­ Lomami à l'Ouest de Kindu, « on recherche fr uctueusement du copal à l'heure actuelle encore ». DoNis, d'autre part, nous a signalé qu'au Mayumbe (région de Luki) « il arrive que dans les terrassements les travailleurs trouvent de petits fragments de copal de la grosseur d'une noix, mais ils ignorent ce que c'est ». Il semble donc que le copal produit par les espèces vivant sur terre fe rme s'accumule dans Ie sol, mais que, par suite de la rareté de ces

130 TRAVAUX DE RECHERCHES espèces ou d'une abondance beaucoup moins grande en tout cas que celle de Guibourtia Demeusei. et Cy nometra sessilijlora et var., la pro­ duction globale de copal soit très faible bien qu'individuellement elle puisse parfois s'élever à plusieurs kilogrammes.

4. Considérations sur les échantillons de copal frais récoltés.

Au cours de notre enquête menée sur Ie terrain, nous avons récolté des échantillons de copal sur des arbres

1. Copaifera Mildbraeclii lIARMs : a. Yangambi, Ie 15 septembre 1948; arbre en observation S.P. 271; échantillon d'herbier LÉONARD 1907. .llien trouvé sur Ie tronc ni sur les branches ni aux environs d'une grosse racine mise à nu. Seules les gousses sont couvertes de gouttelettes ou de plages d'un copal jaune citron à brunätre, encore mou, tachant Ie papier. b. Flandria, juin 1948; 50 g de copal récolté par Ie R. P. HULSTAERT, sur un « Wamba » (dial. lokundu) poussant dans un marais; pas d'herbier de l'arbre producteur mais Ie R. P. HULSTAERT certifie l'iden­ tité du producteur avec ses herbiers 611 et 879. Petits bloes de 3-4 cm ou coulées cylindriques de 1 cm de diamètre d'un copal dur, ne tachant pas Ie papier, blanc cristal par transparence, blanc jaunatre par réfiexion, parfois blanc laiteux; cassures conchoidales; Ie centre des bloes est plus blanc que la couche externe légèrement jaunätre.

2. Cynometra sessiliftora HARMs var. Laurentü (DE WILD.) LEBRUN : Yangambi, Ie 15 septembre 1948; arbre en observation S.P. 250; échantillon d'herbier LÉONARD 1910. Copal peu abondant sur les branches (25 g) ; petits bloes de 3-4 cm d'un copal dur, ne tachant pas le papier, blanc cristal par transparence mais blanc jaunätre par réfiexion.

131 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

3. Daniellia Alsteeniana DuvIGN. : Kahemba, 18 mai 1949 ; 10 g de copal récolté par HUBERTY et authen­ tifié par l'échantillon d'herbier Kahemba, HUBERTY s.n. Petits fragments qe copal dur, ne tachant pas Ie papier, se brisant à la main, blanc cristal à brun très päle par transparence, brun päle par réflexion ; partie centrale blanc cristal; quelques impuretés (frag­ ments d'écorce) donnant au copal une couleur brun foncé à noir; plusieurs morceaux recouverts d'une mince couche blanchätre s'enlevant par grattage.

4. Daniellia Klainei PIERRE ex A. CHEV. : Luki ( Mayumbe), août 1948; 100 g de copal récolté par DoNIS sur l'arbre qui a fourni ses échantillons d'herbier 1447 et 1550. Bloes irréguliers, durs, ne tachant pas Ie papier, se brisant aisément à la main, certains de 5 cm sur 3 cm à surfacetrès mamelonnée, d'autres plats à surface finement gerçurée, blanc jaunätre par transparence, jaunes ou jaune citron par réflexion, plus blancs au centre; de nombreux morceaux sont recouverts d'une mince couche blanc crayeux s'enlevant par grattage; parfois des fragments de bois ou d'écorce inclus dans Ie copal colorent les bloes en brun rouge. Les indigènes du Nord du Mayumbe provoquent la production de copal en blessant Ie tronc ou les grosses racines. Le copal produit que l'on trouve sur ou dans Ie sol s'appelle « Masuba ya N'Zazi », ce qui signifie littéralement « urine de l'éclair » (Doms).

5. Guibourtia Demeusei (HARMs) J. LÉONARD :

a. Yangambi, Ie 15 septembre 1948; arbre en observation S.P. 327; échantillon d'herbier LÉONARD 1912; arbre situé au bord d'une petite rivière en un endroit périodiquement inondé mais actuellement à sec. En grattant la couche superlîcielle du sol au pied de l'arbre entre les contreforts, nous avons récolté 200 g de copal; celui-ci n'adhérait ni aux racines ni aux contreforts et provenait manifestement des branches. Bloes de formes et dimensions variables (de 2 à 7 cm), durs mais se brisant à la main, ne tachant pas Ie papier, blanc cristal à jaune trèspäle à la partie centrale mais brun jaune en périphérie. Nombreux morceaux entourés d'une mince couche blanc sale s'enlevant par grattage. Frag­ ments d'écorce assez fréquents, donnant une coloration brun rouge au copal. b. Yangambi, Ie 15 septembre 1948. Sur les branches d'un autre individu. Bloes de formes et dimensions variables (2 à 8 cm), durs, ne tachant pas Ie papier, les uns à surface ± lisse, blanc cristal par transparence,

132 Photo 17. - Guibourtia Demeusei (HARMS) J. LÉo­ Photo IH. - Guibourtia Demeusei (HARMS) J. LÉO­ NARD, base du tronc montrant l'endroit ou un feu NARD, cssai de saignée, vue de profil d'une plaie a été allumé entre les contreforts pour provoquer effectuée dans Ie tronc. Yangambi. l'écoulement du copal. Yangambi. Photo Kester. Photo Kester. Photo 19. - Tessmannia africana HARMS, essai de Photo 20.- Tessmannia anomata (MICHEL!) HARMS, saignée, vue de face d'une plaie effectuée dans Ie essai de saignée, vue de face d'une plaic cffectuéc tronc. Yangambi. dans Ie tronc. Yangambi.

Phoro Kester. Photo Kester. TRAVAUX DE RECHERCHES brun très päle par réflexion, propres, les autres à surface extrêmement tourmentée ressemblant à des scories, blancs au centre mais remplis de fragments d'écorce en périphérie, ce qui leur donne une teinte brun rouge ; certains morceaux recouverts d'une mince couche blanc sale s'enlevant par grattage. Récolté 350 g. c. Yambuya, juin 1948; 450 g récoltés par PELKES, colon à Yambuya, avec un échantillon d'herbier témoin. Bloes de formes et dimensions variables (1 à 9 cm), fort semblables aux précédents, ne tachant pas Ie papier; surface tourmentée, recouverte d'une mince couche brun sale à grisätre, s'enlevant par grattage ; Ie copal est blanc cristal au centre par transparence mais rosé ou vert clair par réfiexion, il est très souvent rempli de fragments d'écorce qui lui donnent une couleur brun rouge à noir. d. Flandria, juin 1948; 175 g de copal récoltés par Ie R. P. HULSTAERT sur un « Waka • (dial. lokundu) ; pas d'herbier du producteur mais Ie R. P. HULSTAERT certifie son identité avec ses herbiers 626 et 1367. Beaux bloes de 5-10 cm de long, à surface assez régulière, durs, ne tachant pas Ie papier, blanc cristal très pur ou brun päle par transpa­ rence, jaune vert à orange päle par réfiexion, la partie extérieure à peine plus foncée qu'au centre ; quelques fragments d'écorce brun rouge.

e. Lukombe (Kasai), juin 1907;copal récolté par SAPIN ; échantillon d'herbier Lukombe, SAPIN. Petits bloes de copal à surface ± tourmentée, durs, jaune clair, jaune soufre, ambre ou brun rouge par place (fragments d'écorce) par trans­ parence mais un peu plus foncés par réfiexion; la partie centrale des bloes est blanc cristal, seule une très mince couche extérieure est brun jaunätre.

6. Tessmannia africana HARMs :

Yangambi, Ie 15 septembre 1948; arbre en observation S.P. 275; échantillon d'herbier LÉONARD 1908. Rien trouvé sur ni autour d'une grosse racine mise à nu, ni sur les branches sinon, à l'extrémité d'une petite branche cassée par Ie vent, quelques morceaux de copal (30 g) ainsi que des gouttelettes assez nombreuses sur les fr uits. Petits bloes très propres, ne tachant pas Ie papier, brun très päle par transparence, brun plus foncé par réfiexion, mais les éclats et tout Ie centre d'un blanc cristal très pur.

7. Tessmannia anomala (MICHELI) HARMs:

a. Yangambi, Ie 15 septembre 1948; échantillon d'herbier LÉONARD 1911.

133 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Rien trouvé sur ni autour d'une grosse racine mise à nu. A proximité de blessures uniquement (coups de machette dans le tronc, branches brisées dans la cime), récolté sur le tronc et les branches 75 g d'un copal tachant le papier, blanc jaunätre par transparence, jaune brun par réflexion mais à partie centrale d'un beau blanc cris tal ; certains bloes jaune verdätre, recouverts d'une fine pruine opaque s'enlevant par grattage. b. Yangambi, le 15 septembre 1948; sur les branches d'un autte individu. Récolté 450 g de copal; bloes vaguement cylindriques, à surface tourmentée (aspect de scorie), durs, ne tachant pas le papier, très opaques, tous recouverts d'une mince couche blanc grisätre à gris s'enlevant par grattage; cassures conchoïdales, les éclats du centre sont blanc cristal par ttansparence ; nombreuses impuretés brun rouge ( écorce, fragments de bois) ; certains bloes contiennent une matière jaune crème, assez tendre, creusée de nombreuses galeries dans les­ quelles on trouve des fragments de petis insectes bruns. c. Basankusu, 1925; copal récolté par VAN MOESIEKE sur le ttonc d'un arbre authentifié par l'échantillon d'herbier Basankusu, VAN MoESIEKE. Un fragment en forme de stalactite, lobé dans le sens de la longueur, dur, propre, d'un beau jaune clair par transparence, ambré par réflexion; éclats du centte blanc cristal.

8. Tessmannia yangambiensis LOUIS ex J. LÉONARD : Yangambi, le 15 septembre 1948; arbre en observation B. 695 ; échantillon d'herbier LÉONARD 1916. Récolté sur le ttonc, à l'endroit d'une blessure, quelques grammes d'un copal ttès odorant (odeur de résine de pin; cette odeur s'est fortement atténuée 9 mois après la récolte), encore un peu collant, tachant le papier, brun päle mais blanc cristal au centre. Un individu examiné par LOUIS à Yangambi en 1938 avait le tronc parcouru de longues traînées de résine incolore, transparente, durcissant à l'air, blanchissant un peu en surface, dégageant une fine odeur de résine de pin à l'état frais, devenant liquide à chaud et brûlant aisément en dégageant une bonne odeur de vernis. Deux kilogrammes d'un beau copal blanc envoyés au Professeur MERTENS pour ses études sur le vieillissement artificiel du copal ont été récoltés par LOUIS sur un arbre authentifié par l'échantillon d'herbier LOUIS 3684.

9. Amherstieae sp. : Flandria, mai 1949 ; 250 g de copal récolté par un indigène sur un « Wenzele » (dial. lokundu) et authentifié, d'après l'indigène, par l'échantillon d'herbier HULSTAERT 1526bis.

134 TRAVAUX DE RECHERCHES

Splendides bloes ± cylindriques, fortement cannelés (aspect de colonnes d'orgue), atteignant 7-14 cm de long, ne tachant pas le papier, durs mais se brisant à la main, encore collants en certains endroits, très purs (certains bloes contenant de petits insectes accidentels, fourmis et coléoptères ), blanc cris tal à brun pale par transparence, brun très pale à brun plus foncé par réfiexion, Ie centre des bloes d'un blanc cristal très pur.

L'examen de ces divers copals nous autorise à tirer les quelques conclusions suivantes : 1° Les échantillons de copal ont toujours été récoltés à proximité d'une partie blessée. Il semble donc bien, ainsi que Ie signalait déjà la bibliographie, que l'exsudation du copal soit fonction d'un traumatisme quelconque. 2° Sur un même individu, de même que sur plusieurs individus de la même espèce, la forme des morceaux de co pal est variable. La forme n'est donc pas un caractère spécifique. 3° Le copal récolté est relativement dur; il se brise généralement à la main, parfois au marteau seulement. Certains endroits sont encore mous, plus ou moins collants et tachent Ie papier, ce qui dénote une formation récente (quelques années tout au plus). 4° Tous les échantillons examinés sont blanc cristal lors de leur for­ mation mais foncent à la longue sur une mince pellicule périphérique qui coromunique au copal une couleur variant du brun pale au brun foncé. Ce changement de couleur ne s'opère que dans les couches superficielles, les éclats des parties centrales de tous les échantillons examinés sant toujours blanc cristal. Ceci confirme les observations effectuées précédemment (VAN DE PUTTE, 1947; HELLINCKX, Thèse). Cette modification decouleur est le résultat d'une oxydation(HELLINCKX, Thèse) qui débute dès la formation du copal et semble assez rapide puisque la couleur des copals frais est à peine un peu plus claire que celle des copals

135 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE couleur en surface mais leur partie centrale est toujours blanche ou très claire. D'après SERET (1911) et VAN DE PUTTE (1947), les indigènes prétendent que les morceaux de copal de teinte différente proviendraient d'espèces distinctes. A part Daniellia Oliveri, nous n'avons rien constaté de pareil. Ne s'agirait-il pas de résine durcie et colorée provenant d'espèces citées précédemment, Pterygopodium, Gossweilerodendron et autres ? On serait en droit de se demander s'il existe des copals teintés au moment de leur formation et si la coloration très foncée de certains copals fossiles n'est pas due uniquement à l'action d'agents extérieurs. Il serait intéressant d'effectuer une enquête à ce propos dans des régions ou, comme l'indique VAN DE PUTTE (1947), prédominent des copals de teintes particulières. 5° La plupart des échantillons examinés sont propres en surface; certains, par contre, et ce caractère lui aussi n'est pas spécifique, sont recouverts d'une couleur blanc plus ou moins sale s'enlevant par grattage. 6° Il semble, d'après les quelques coups de sonde effectués, que les quantités de copal frais existant sur les arbres soient peu élevées (quel­ ques centaines de grammes, rarement plusieurs kilogrammes). La « cueillette *> par surcroît très dangereuse, ne serait donc guère produc­ trice, bien que (HELLINCKX, Thèse) les propriétés du copal frais ne diffèrent pas sensiblement de celles du copal fossile. On peut supposer également, bien que ceci ne soit qu'une impression personnelle, que l'enrichissement annuel en copal fossile soit inférieur aux quantités récoltées.

5. Résultats des essais de saignée.

Afin de contröler la possibilité de la saignée, nous avons effectué, à Yangambi, en septembre 1948, quelques essais sur les arbres dont nous avions recueilli du copal frais et des échantillons d'herbier. Nous désirions, non pas mettre au point un type de saignée rentable - ce qui eut été prématuré vu l'état des connaissances - mais observer les premiers stades de la formation du copal ainsi que la localisation de la résine dans l'arbre. La méthode de saignée était donc absolument quelconque et devra être perfectionnée lorsque des essais plus appro­ fondis seront entrepris. Sur chaque arbre, environ à hauteur d'homme, nous avons pratiqué une blessure de ± 20 cm de large et de 30 cm de haut entamant Ie bois sur une profondeurde 7-10 cm; des entailles ont été effectuées également dans quelques grosses racines mises à nu. Nous reproduisons ei-après quelques observations concernant ces essais.

136 TRAVAUX DE RECHERCHES

1. Copaifera Mildbraedil HARMS : Arbre en observation S. P. 27 1; échantillon d'herbier LÉONARD 1907; terre ferme; essais sur le tronc et sur une grosse racine superficielle. Un quart d'heure après la saignée, apparaissent, sur les parois supérieures et inférieures de la blessure, de nombreuses gouttelettes de résine disposées en cercles concentriques distants les uns des autres de 0,5-1 cm et situés uniquement dans Ie bois à partir du cambium. Au moment de son apparition, Ie copal est päteux, très collant, blanc cristal et dégage une bonne odeur de résine de pin qui attire de nom­ breux insectes. Après 3 heures, les gouttelettes ont confiué en lignes concentriques atteignant ± 0,2 cm de large. Après 48 heures, par confiuence des lignes, toute la surface des parois supérieures et inférieures est couverte d'un copal déjà plus ou moins figé; sur les racines, Ie copal est disposé en lignes concentriques dans Ie bois. Après 1 mois, quelques grosses gouttes jaunätres se sont formées sur les parois. Après 6 mois, pas de changement ; Ie copal n'est pas encore dur et est à peine récoltable; nombreux insectes englués dans la résine ou morts à proximité des suintements.

2. Cynometra sessiliftora HARMs var. Laurentii (DE WILD.) LEBRUN :

Arbre en observation S. P. 250; échantillond'herbier LÉONARD 1910; endroit boueux, périodiquement inondé, près d'une petite rivière. Blessure dans le tronc vers 40 cm de hauteur. Aucun suintement n'est apparu 6 mois après la saignée.

3. Guibourtia Demeusei (HARMs) J. LÉONARD :

a. Arbre en observation S.P. 327; échantillond'herbier LÉONARD 1912; endroit périodiquement inondé au bord d'une petite rivière. La base des contreforts a été dégagée, l'un d'eux coupé et un bon feu allumé au pied même de l'arbre pendant quelques heures (photo 17) . Un quart d'heure après l'allumage, trois grosses pustules de copal apparaissent sur Ie tronc dans les endroits léchés par les fiammes. Après 48 heures, rien de spécial. Après 1 mois, l'effet du feu se traduit par l'apparition de petits amas de co pal sur toute la surface du tronc ( sauf aux endroits léchés par le feu) et même sur les grosses branches inférieures (un amas tous les 2-3 dm2) ; certains de ces amas atteignent 5 cm3; le copal est dur et sa couleur varie du blanc cristal au gris laiteux.

137 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE

Après 6 mois, les suintements sont de plus en plus nombreux sur le tronc, les grosses branches et même les empattements mais toujours en dehors de la zone brûlée; ils se montent environ à 5 kg dont un a été récolté. Il s'agit d'un copal dur mais assez friable (nombreux petits fragments), ne tachant pas le papier, d'un beau blanc cristal mais sali par de nombreuses impuretés (morceaux d'écorce) qui lui donnent une teinte brune à noire; quelques morceaux recouverts d'une mince couche blanc jaune opaque s'enlevant par grattage. b. Blessure de 25 cm x 30 cm x 9 cm effectuée dans le tronc d'un autre arbre situé non loin du précédent et sur lequel nous avons récolté 350 g de copal frais (photo I 8) . Après 1 heure, légère sécrétion à la partie supérieure de l'entaille et uniquement dans la zone cambiale ; copal collant, laiteux, odorant. Après 1 mois, les exsudats de la zone cambiale sont un peu plus abondants à la partie supérieure et inférieure de la plaie. Après 6 mois, les suintements ont encore augmenté sur la plaie; des sécrétions peu importantes ont apparu sur Ie tronc en des endroits non blessés. Récolté 125 g d'un copal dur, assez friable (nombreux petits morceaux), ne tachant pas Ie papier, blanc cristal, sali par de très nombreuses impuretés lui communiquant une teinte brune à noire.

4. Tessmannia africana liARMs : Arbre en observation S.P. 275; échantillon d'herbier LÉONARD 1908; terre ferme; blessure dans Ie tronc (photo r9) et dans une racine superficielle. Après 3 heures, exsudation dans la zone cambiale d'un copal blanc cristal, odorant et visqueux. Après 48 heures, légère augmentation des suintements toujours localisés à la zone cambiale; dans Ie bois apparaissent des gouttelettes liquides noires ; formation à la partie supérieure de l'entaille de 6-7 grosses gouttes blanc cristal; à la partie inférieure suintement sous forme d'une ligne plus ou moins continue. Pratiquement rien sur la racine. Après 6 mois, formation de quelques gouttes dans la zone cambiale et aussi dans Ie bois. Récolté 10 g d'un copal encore ± mou, ne tachant pas mais adhérant un peu au papier, blanc cristal à brun päle.

5. Tessmannia anomala (MICHELI) HARMS : Arbre sur lequel a été prélevé l'échantillon d'herbier LÉONARD 1911; terre ferme ; blessure dans Ie tronc (photo. 20) et dans une racine superficielle. Un quart d'heure après la saignée, apparaissent, sur les parois supé­ rieures et inférieures, de nombreuses gouttes d'un copal gluant, vis-

138 TRAVAUX DE RECHERCHES queux, blanc cristal, disposées en cercles concentriques dans la partie externe du boi.s. Après 2 heures, les gouttes oot conflué en lignes concentriques. Le copal ressemble à du verre dépoli, il a pris une teinte laiteuse et commence à durcir; nombreuses fourmis. Début du suintement sur la racine. Après 48 heures, la sécrétion est plus abondante sur la facesupérieure que sur la face inférieure, quelques grosses gouttes sont tombées; sur les parois latérales écoulement de 3-4 cm3; nombreux insectes. Le copal est blanc laiteux; pratiquement rien sur la racine. Après 6 mois, rien sur les racines; par contre, suintements abondants formant couronne sur les parois de la plaine du tronc; la production est surtout abondante dans la partie externe du bois. Récolté 175 g d'un copal dur, ne tachant pas Ie papier, variant du blanc cristal au brun ± foncé; nombreuses impuretés (fragments de bois et d'écorce) communiquant aux échantillons une teinte brun rouge à noir.

De ces quelques essais de saignée, nous pouvons tirer les premières conclusions suivantes : 1° La résine suinte peu après la saignée; elle apparaît comme un produit päteux, visqueux, blanc cristal ou blanc laiteux, agréablement odorant, qui se fige rapidement mais ne durcit entièrement qu'après plusieurs semaines ou plusieurs mois. 2° Le copal obtenu est Ie plus souvent mélangé à de nombreuses impuretés qui en altèrent la couleur; son aspect est très semblable à celui du copal frais récolté sur les mêmes individus. 3° Les rendements après 6 mois paraissent très variables : nuls ou presque dans certains essais, assez encourageants quoique peu élevés dans d'autres, notamment chez Guibourtia Demeusei et Tessmannia anomala. Ils sont de 1' ordre de ceux

139 ÉTUDE BOTANIQUE DES COPALIERS DU CONGO BELGE odorant rappelant la résine de pin (limonène ?) ainsi qu'en un brunisse­ ment superficiel oxyda( tion). La résine fraîche, de plus, colle aux doigts et tache Ie papier mais elle perd rapidement ces propriétés.

Il serait du plus haut intérêt de connaître la raison et Ie mécanisme exact du durcissement de la résine afin de Ie contrecarrer. Nous avons l'impression, notée également par VAN DE PUTTE (1937), que la blessure cesse de couler uniquement à cause du durcissement du copal et qu'il ne peut se former ainsi que des morceaux de fa ible volume. On pourrait certes raviver périodiquement la plaie, mais eed salirait davantage Ie copal et deviendrait rapidement préjudiciable à l'arbre. Il existe pour­ tant de gros et même de très gros bloes de copal fossile formés autrement que par confluence de petites masses. Ou et comment se sont-ils constitués ? Les gros bloes que l'on trouve parfois (pas très fréquem­ ment !) sur les arbres sont généralement situés en des endroits malades ou attaqués par des insectes. On est en droit de supposer, dès lors, que c'est gräce aux insectes, dont les piqûres répétées ravivent sans cesse les plaies, que la production est plus abondante. Sur les racines, par contre, on trouve des gros bloes en des endroits blessés mais appa­ remment sains. Comment expliquer ces différences ? Peut-être la lumière, l'oxygène, l'humidité ou d'autres facteurs jouent-ils un röle encore mal connu ? Il est très intéressant de rappeler à ce propos qu'en Nouvelle-Calédonie des saignées abondantes et très limpides de copal Kauri ont été obtenues en pratiquant des excavations sous les racines, en incisant ces dernières à la face inférieure et en recouvrant soigneusement les cavités ; après 1-2 mois, les opérateurs ouvraient les fosses et en retiraient des bloes de copal offrant toutes les apparences du produit fossile (DE CORDEMOY, 1899, p. 138). A diverses reprises (DE WILDEMAN, 1927, 1933; VAN DE PUTTE, 1937, 1947; HELLINCKX, 1938; STANER, 1943), on a proposé d'entreprendre des essais de saignée et même des plantations de copaliers au Congo beige. Puisque les propriétés du copal frais ne diffèrent pas sensiblement de celles du copal fossile (HELLINCKX, Thèse), la saignée des espèces les plus intéressantes pourrait en effet être envisagée. Cette méthode de récolte présenterait d'inappréciables avantages : elle serait beaucoup plus hygiénique et permettrait non seulement la mise sur Ze marché d'un copal homogène capable de concurrencer les résines synthétiques, Ze con­ trole et la stabilisation plus aisée du marché mais aussi l'établiss ement d'un système rationnel de classification basé sur /'origine botanique.

Lors de la recherche d'une méthode de saignée adéquate, il faudra procéder, en des saisons différentes et sous diverses conditions météoro­ logiques, à plusieurs essais sur un même individu ainsi que sur plusieurs individus de la même espèce croissant dans des conditions écologiques

140 �'1!.

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Photo 21. - Saignée d'un Agathis sp. Photo 22. - Saignée d'une Diptérocarpacée aux Indes (Araucariacée) aux Indes néerlandaises pour néerlandaises pour l'obtention du damar, creusement de l'obtcntion du copal de Manille, enlèvement nombreuses niches assez profondes sur toute la surface d'un panneau d'écorce avec ravivage pério­ du tronc. Extrait de VAN DE KOPPEL, Econom. Weekbl., dique de la lèvre supérieure. Extrait de VAN p. �28ter ( l 9J2). DF KOPPEi"Econom. Weekbl., p. 228bis ( 1 �:l2). Photo 23. - Récolte du damar d'un Shorea javanica K. et V. (Diptérocarpacée) aux lndes néerlandaises. Extrait de RowAAN, Berichten Afd. Handelm. Kolon. Inst. 190, p. 13 (194:l). TRAVAUX DE RECHERCHES semblables et différentes (STANER, 1943). Il reste donc là de nombreux et captivants problèmes à résoudre sur Ie terrain. Avant d'entamer ces recherches, il conviendrait de s'inspirer des nombreux travaux effectués aux Indes néerlandaises sur les procédés d'obtention artificielle des damars et des copals de Manille. La saignée des Agathis, dont la résine (copal de Manille) est située dans la zone cambiale, se fait par enlèvement d'un panneau d'écorce avec ravivage périodique de la lèvre supérieure (photo 2r) . Il est à noter que des précautions doivent être prises pour éviter Ie développement des pourritures de surface et que Ie rendement peut être augmenté par l'application sur la plaie de quelques gouttes d'HCI 25 % (méthode HESSENLAND) (WOLFF VON WüLFING, 1939). Chez les Diptérocarpacées, au contraire, dont la résine (damar) est localisée dans Ie bois, la saignée s'opère par creusement de nombreuses niches assez profondes sur toute la surface du tronc (photos 22 et 23) . De nombreuses espèces de Diptérocarpacées, appartenant aux genres Marquesia et Monotes principalement, existent au Congo beige, surtout dans Ie Haut-Katanga. Des essais de saignée devraient être entrepris afin d'établir les éventuelles propriétés résinifères de ces espèces. Les méthodes drastiques, employées jusqu'à ce jour aux Indes néer­ landaises, ont provoqué la mort de très nombreux arbres. Gräce aux récents travaux de LUNDQUIST (1948), qui répondent en partie aux questions que nous nous sommes posé ci-dessus, il semble possible d'empêc her Ie durcissement de la résine en opérant la saignée à l' obscurité et d'obtenir ainsi un produit pur et abondant sans provoquer de blessures graves aux arbres. On trouvera dans la documentation consacrée aux damars et aux copals de Manille - et intentionnellement détaillée dans notre bibliographie - de nombreuses et très utiles indications sur ces problèmes.

141

CONCLUSIONS

Bien que Ie copal représente une richesse considérable pour le Congo beige, surtout pour la Province de l'Équateur, on ne s'est guère préoccupé jusqu'ici des nombreux problèmes que pose son exploitation : on se home à acheter à l'indigène Ie copal produit naturellement en forêt. Ne serait-il pas opportun d'envisager un mode de production plus rationnel qui foumirait un produit mieux adapté aux exigences du marché ? L'reuvre que nous avons accomplie ne représente qu'une première étape. Dès à présent, il faut envisager les problèmes qui se posent et la façon de les résoudre. La plupart d'entre eux ont déjà été soulevés par STANER en 1943. La majorité des espèces copalifères congolaises étant maintenant connue, il conviendrait d'entreprendre en premier lieu l'étude des propriétés physiques et chimiques du copal frais de chacune d'elles. Rappelons à eet égard qu'entre les résines des diverses espèces d'Agathis produisant le copal de Manille existent des différences parfois considé­ rables. Certaines propriétés, comme la solubilité, sont très constantes pour une même espèce quelle que soit la durée écoulée entre la saignée et la récolte ; par contre, il existe des différences sensibles si l'on compare les chiffres des diverses espèces (JAKOBS 1940). Il est donc probable qu'on aboutisse à de semblables conclusions pour les copals congolais. S'il en était ainsi, il serait possible de classer les espèces congolaises d'après leur « valeur copal » et de retrouver !'origine botanique d'échantillons donnés de copal fossile. Les efforts devraient porter en second lieu sur la mise au point d'une méthode de saignée. Les indigènes pourraient ainsi commencer l'exploitation des copaliers existants. On pourrait songer enfin à entreprendre la plantation des copaliers les plus intéressants ainsi que la sélection des espèces au point de vue qualité et quantité de copal produit. Comme le soulignait HELLINCKX ( 1938), la plu part des autres résines naturelles ( colophane, gomme­ laque, certains damars, kauris et copals de Manille) sont en effet obtenues par saignée dans de véritables plantations d'espèces sélectionnées. Les recherches à entreprendre sont encore nombreuses, mais elles méritent d'être poursuivies vu l'intérêt pratique et scientifique qu'elles présentent. C'est par la collaboration étroite entre chimistes et bota­ nistes, tant au Congo beige qu'en Belgique, que sera obtenue la solution des problèmes posés.

143

RÉSUMÉ

Le Congo beige est le principal producteur de copal vrai, produit fossile récolté par les indigènes dans les forêts marécageuses ou pério­ diquement inondées de la cuvette centrale. L'origine botanique de cette résine n'avait, jusqu'à présent, fait l'objet que de recherches éparses et très incomplètes. Nous précisons avant tout la définition des term.es copal et copalier. Les copaliers vrais sont des espèces ligneuses africaines ou américaines de la familie des Légumineuses-Caesalpiniées excrétant une substance dénommée copal vrai, rattachée aux résines par sa constitution intime et caractérisée par un ensemble de propriétés physiques et chimiques. Après avoir souligné l'importance économique du copal-Congo dont les valeurs-frontière des exportations ont toujours été supérieures à celles du caoutchouc et du cacao, nous mettons !'accent sur l'hétérogé­ néité du produit commercial et énumérons brièvement ses utilisations actuelles. Suit une mise au point de nos connaissances sur !'origine botanique et le mode d'obtentiondes différents copals d' Mr ique et du Congo beige. Dans notre Colonie, le copal est un produit exclusivement fossile; l'indigène ne pratique ni la récolte sur l'arbre, ni la saignée. Le nombre des copaliers congolais connus s'élevait à 5. Les recherches oot porté principalement sur !'origine botanique du copal frais. Du copal, authentifié par des échantillons d'herbier des producteurs - déterminés en Europe - a été récolté au Congo. La révision systématique des 7 genres groupant les espèces copalifères a dû être entreprise pour toute l'Mr ique, autorisant ainsi le tracé des cartes de répartition géographique. Le nombre des copaliers connus dans notre Colonie se monte actuelle­ ment aux 13 espèces suivantes

145 RÉSUMÉ diquement inondée, les autres en forêt de terre fe rme. Les plus impor­ tants d'entre eux paraissent être Guibourtia Demeusei ainsi que Cy no­ metra sessi_lijlora et var. De !'examen du copal frais récolté sur les arbres et des essais de saignée entrepris, il résulte que Ie copal frais, toujours provoqué par un traumatisme, revêt une couleur blanc cristal lors de sa formation pour brunir à la longue. Il s'est avéré impossible de classer les copals fr ais d'après leur origine botanique sur la base exclusive de leur aspect extérieur (forme, couleur).

Le travail accompli demande à être poursuivi par l'étude des pro­ priétés physiques et chimiques du copal frais de chaque espèce ainsi que par la mise au point de la saignée des espèces les plus intéressantes. Des essais de plantation et de sélection devraient être entrepris afin de rendre la récolte plus hygiénique et afin de fournir, par saignée, un produit pur et homogène, conforme aux exigences du marché.

146 INDEX DES NOMS VERNACULAIRES CONGOLAIS AVEC ÉQUIVALENTS LATINS

Noms vernaculaires Dialecte Noms latins

Copaifera religiosa Bengi au Mayumbe l Guibourtia Arnoldiana Bofefele région Bokuma, Bolafa, Wafania Copaifera Mildbraedii Bokongo lingala Cynometra sessilifiora et var. Bokongo lokundu Guibourtia Demeusei Bokongo wo pompolo lokundu Baikiaea Robynsii Bolengu lokundu Daniellia Pynaertii Botendele lingala (tout l'Équateur) Tessmannia anomala Botendele région Bokuma, Bolafa, Wafania Copaifera Mildbraedii Botuna lokundu Cynometra sessilifiora et var. Divulungu région Kamponde · Daniellia Alsteeniana Eboko env. Likimi Daniellia Pynaertii Egundu mongo Tessmannia anomala Embele lokundu Cynometra sessilifiora et var. Epakapaka gombe Guibourtia Demeusei Etuna lokundu Cynometra sessiliflora et var. Giwi zande Daniellia Oliveri Inongo Faka turumbu Copaifera Mildbraedii Kakweshe ya pori kissongola Tessmannia africana Kalalabala env. Lusambo Cynometra sessilifiora et var. Kankonde Mabishi tshiluba Tessmannia africana Kasasesase lulua Tessmannia Lescrauwaetii Kasuku env. Yambuya Tessmannia anomala Cynometra sessilifiora et var. Kekele env. Stanleyville i 1 Tessmannia africana Kela dans l'Ubangi Daniellia Oliveri Kitola env. Ganda-Sundi Daniellia Klainei Kongo batetela Guibourtia Demeusei Lusole baluba Guibourtia Demeusei Manga batetela Amherstieae sp. Mondjumbu bobangi Daniellia Pynaertii Montenge au Mayumbe Guibourtia Arnoldiana Mubangu env. Lusambo Cynometra sessiliflora et var. Mulombe kiyaka et kitshok Daniellia Alsteeniana Munkula bushiuku env. Kasenga (Luapula) · Daniellia Alsteeniana Mu(n)tene au Mayumbe Guibourtia Arnoldiana Mushi kalunda Guibourtia coleosperma Mushibi kiluba Guibourtia coleosperma Mutchinga Ngulube kirega kilalo Tessmannia africana Mutenge au Mayumbe Guibourtia Arnoldiana Ndenge ki hila Tessmannia anomala

147 INDES DES NOMS VERNACULAIRES

Ngale env. Stanleyville Copaifera Mildbraedii Ngare kinande, kirega et kitembo Tessmannia anomala Tungi au Mayumbe Guibourtia Arnoldiana Tutumia kiluba Daniellia Alsteeniana Vovo nord du Mayumbe Daniellia Klainei Guibourtia Demeusei Waka lingala \ 1 Cynometra sessiliflora et var. Tessmannia africana, T. ano­ Waka turumbu i l mala, T. yangambiensis Guibourtia Demeusei Waka bo fufow turumbu \ 1 Cynometra sessiliflora et var. Waka bo kêkê turumbu Tessmannia africana Waka bo lowe turumbu Cynometra sessiliflora et var. Waka bo Ofili turumbu Tessmannia anomala Wamba lokundu Copaifera Mildbraedii Wamba entre lnganda et Befale Tessmannia africana Wamba env. Nioki Tessmannia Lescrauwaetii \ Cynometra sessiliflora et var. Wenzele lokundu 1 Amherstieae sp.

148 INDEX DES NOMS SCIENTIFIQUES DES ESPÈCES ÉTUDIÉES

(Les synonymes sont indiqués en italiques)

Pages Pages

Afrodaniellia STAPF ex A. CHEV. 93 Mopane KIRK ex BENTH. 88 Amherstieae sp. 126 religiosa J. LÉONARD . 62 salikounda HECKEL Amphimas PIERRE 58 pterocarpoides HARMs 128 Schliebenii HARMs . 78 Tessmannii HARMs . . 7 4 Aphanocalyx ÛLIV. Vuilletiana A. CHEV. . 72 cynometroides Ouv. . 128 Vuilletii A. CHEV. 72 Baikiaea BENTH. anomala MICHELI 50 Copaiva ]ACQ. • • • • • • • 55 Lescrauwaetii DE WILD. 46 coleosperma (BBNTH.) BRITTON • 85 Robynsii GHESQ. 128 Guibourtiana (BENTH.) LYONS . 72 Suzannae GHESQ. 128 Crudia SCHREB. Colophospermum KIRK ex J. LÉONARD 87 Laurentii DE WILD. 128 Mopane KIRK ex J. LÉONARD • 88 Cy anothyrsus HARMs 93 Copaiba ADANS • 55 ob/ongus (ÜLIV.) HARMS 98 Arnoldiana DE WILD. et TH. DUR. 80 Ogea HARMs 102 coleosperma (BENnt.) O.K. . 85 Pyn aertii DB WILD. 109 conjugata (BOLLE) O.K. 76 Soyauxii HARMs . 104 copallife ra (BENN.) O.K. . 72 Cynometra L. 122 DemeuseiT AUB. . 82 Gilletii DE WILD 122 Mopane (KIRKex BENnt.) O.K. . 89 Laurentii DE WILD . . . . • • 124 Salikounda (HEm.)CK TAUB. • 58 Mildbraedii HARMs ex DE WILD . 128 Copaifera L. . 55 Oddonii DB WILD. • 125 Arnoldiana (DE WILD. et TH. DUR.) pedicellata DB WILD. • 125 80 TH. et H. DUR. . sessiliflora HARMs ...... 122 Baumiana HARMs 60 - var. Laurentii (DE WILD.) LE- Carrissoana M.A. EXELL 73 BRUN ••••••••12 4 coleosperma BENTH. . . • • • . 85 - var. Oddonii (DB WILD.) LE- conjugata (BOLLE) MII.NB-REDHEAD 76 BRUN •.•• ••.12 5 copallifera (BENN.) MILNE-RED- - var. pedicellata (DB WILD.) Le- HEAD 72 BRUN 125 copallina BAILL. . 72 - var. Vermoeseniana LEBRUN 125 Cornui HECKEL 58 Demeusei HARMs 82 Daniellia J.J. BENN. 90 Dinklagei HARMs 72 Alsteeniana DuvIGN. . 112

Ehie A. CHEv. . 78 Cai/lei A. CHEv. . 98

Gorskia SCHINZ • 76 caudata CRAIB ex HOLLAND . 97 Gorskiana BENTH. . 76 ealaensis BAK. f. . 109 Gossweileri M.A. EXELL . 74 Fosteri CRAIB ex HOLLAND 106 Guibourtiana BENTH. . 72 Klainei PIERRE ex A. CHl!v. . 114 Laurentii DE WILD. 82 Klainei (PIERRE) DE WILD . 114 Le-Testui (PEu.EGR.) PELLEGR. 57 Mortehani DE WILD. 117 Mannii BAILL • 67 oblonga Ouv. . 98 Mildbraedii HARMs 65 Ogea (HARMs) RoLFE .... . 102 - var. Pobeguinii PELLEGR. . 66 ÛLIVBRI (ROLFB) HUTCH. et DALZ. 118

149 INDEX DES NOMS SCIENTIFIQUES

Pages Pages

pubescens HUTCH. et DALZ. 109 Hymenaea L. Punchii CRAm ex HOLLAND 102 verrucosa GAERTN. . 126 Pynaertii DB WILD. 109 similis CRAm ex HOLLAND 108 Oxystigma HARMs Soyauxü (HARMs) ROLFE . 104 Buchholzii HARMs . 128 - var. pilosa J. LÉONARD . 105 Paradaniellia ROLFE 93 thurifera J .J. BBNN 98 Oliveri ROLFE . 118 - var. Chevalieri J. LÉONARD . 100 Detarium Juss. Pseudocopaiva BRITTON et WJLSON 67 Chevalieri HARMs 58 Le-Testui PBilBGR. 57 Pterocarpus L. Soyauxii TAUB .. 128 Dialium L. Corbisieri STANER . 128 Pterygopodium HARMs Klainei PD!RRE ex HARMs . 128 oxyphyllum HARMs 128 yambataense VERM. 128 Tessmannia HARMs . 35 Gorskia BOLLE . 67 africana HARMs . 41 conjugata BOLLE . 76 anomala (MICHELl) HARMs 50 Gossweilerodendron HARMs - var. Flamignii J. LÉONARD 53 balsamiferum HARMs 128 baikieaoides HUTCH. et DALZ. . 40 Burttii HARMs 40 Guibourtia J.J. BENN. emend. J. LÉO- Claessensi DE WILD. . 41 NARD . 67 Dawei J. LÉONARD . 40 Arnoldiana (DB WILD. et TH. DUR.) densifiora HARMs 40 J. LÉONARD ...... 80 Dewildemaniana HARMs 49 Carrissoana (M.A. Exm.L) J. LÉO- - var. leucocalyx HARMs 49 NARD 73 Lescrauwaetii (DE WILD.) HARMs 46 - var. Gossweileri (M.A. Exm.L) Martiniana HARMs • 40 J. LÉONARD 74 Moesiekei DE WILD. 51 coleosperma (BBNTH.) J. LÉONARD 85 parvifolia HARMs 50 conjugata (BOLLE) J. LÉONARD . 76 yangambiensis Louis ex J. LÉo- copallifera J.J. BENN. 72 NARD 53 Demeusei (HARMs) J. LÉONARD 82 Dinklagei (HARMs)J. LÉONARD 72 Trachylobium HAYNE . 125 Ehie (A. CHEV.) J. LÉONARD 78 Dewevreanum TAUB. . 82 Pellegriniana J. LÉONARD . 75 Hornemannianum HAYNE . 126 Schliebenii (HARMs) J. LÉONARD. 78 Mossambicense KLOTZSCH . 126 Tessmanni (HARMs) J. LÉONARD . 74 verrucosum (GAERTN.) Ouv. 126

150 LIS TE

DES SPÉCIMENS D'HERBIER EX.AMINÉS 1

ALLEN 112 G. Schliebenii. ANNET 478 G. Demeusei. AUBRÉVILLE ll3 G. Pellegriniana - 172, 197 D. thurifera - 178, 2686 D. Klainei - 187, 2775 D. similis - 499, 1332 C. salikounda - 658, 1799, 2038 G. Ehie - 1046 T. baikieaoides - 1064 D. sp. - 2271 G. copallifera.

BARTER 978 D. Oliveri - 2074 D. thurifera. BAUM 523 C. Baumiana. BECQUET lû38 Col. BECQUAERT 19 D. Alsteeniana. BORLE 298 Col. BRUNEEL s.n. G. Demeusei. BURNS Kenema G. copallifera. BURTT 5355 Trach. - 5999 Col. - 6004 T. Burttii.

CABRA 26 T. Dewildemaniana - 36 G. Arnoldiana. CASTEELS 37 G. Demeusei. CHEVALIER 96, 6525, 6688, 24700 D. Oliveri - 2969 D. thurifera var. Chevalieri - 5252bis, 11003, 26529, Ouesso G. Demeusei - 14827, 17240, 22360 D. thurifera - 22447, 26605 G. Ehie - 26540, 33600, 33603, 33606 D. Klainei - 26553, 33707 D. Soyauxii - 26625 C. Mildbraedii - 26660, 26671, 33591 G. cf. Pellegriniana - 28936 G. copallifera - 33572 G. Tessmannii - 34818 C. Le-Testui - Bingerville C. sali­ kounda. CHILLOU Boké G. copallifera - Boké D. Oliveri. CHUDEAU Koulouta G. copallifera. CLAESSENS 342 Amherstieae sp. - 353 T. africana - 615 G. Demeusei. COCHET l l D. Oliveri - 53 G. copallifera. CORBISIER BALAND 779, 783, 1032, ll76 D. Pynaertii - 1344, 1479, 1748, 1988 G. Demeusei. COUTEAUX 132, 133, 186, 194, 247 G. Demeusei.

DAWE 32 T. Dawei. DECLERCQ 2 D. Alsteeniana. DE GANAY 135 D. Oliveri. DE GIORGI 159, 980 D. Pynaertii. DE GRAER 424 D. Oliveri. DEIGHTON 4083 D. Oliveri. DEMEUSE 422, 458, 462, Lac Léopold II G. Demeusei. DEWÈVRE 599 G. Demeusei - 879 T. Dewildemaniana. DE WITTE 3889 D. Alsteeniana.

l. C. = Copaifera ; Col. = Colophospermum Mopane ; Cyn. = Cynometra sessili­ flora; D. = Daniellia; G. = Guibourtia ; T. = Tessmannia ; Trach. = Trachylobium verrucosum.

151 LISTE DES SPÉCIMENS D'HERBIER EXAMINÉS

DIFOR 934, 1190, 1305 T. africana - 988, 1260, 2338 T. anomala - 1123 C. Mildbraedii. DINKLAGE 1695 G. Dinklagei. DONIS 1326, 1447, 1550 D. Klainei - 1381, 2307 G. Arnoldiana. DUBOIS (Beige) 385, 960 G. Demeusei - 537, 693 T. africana - 568, 568bis, 568ter T. anomala - 569 C. Mildbraedii. DUBOIS (Français) 7 D. Oliveri - 223 G. copallifera. DUVIGNEAUD 950a, 1414 D. Alsteeniana - 1130, 1132 G. coleospenna - l 132bis C. Baumiana. DYBOWSKI 39 G. Tessmannii. ETESSE 60 D. Oliveri. EXELL et MENDONÇA 29 G. Carrissoana.

FLAMIGNI 7072 D. Pynaertii - 7104, 9521 T. Lescrauwaetii - 71 12 D. sp. - 8004, 8055 G. Demeusei - 8077 T. anomala var. Flamignii - 9010bis, 9522 C. Mildbraedii - 10042 C. religiosa - 10118 G. Arnoldiana. FLEURY 11 D. thurifera . FONTAINE Aruwimi G. Demeusei. FOSTER 156 D. Fosteri.

GERMAIN 1799 C. Mildbraedii - 1901 D. Pynaertii - 2476 D. Alsteeniana - 4490 D. Oliveri. GHESQuIBRE T96 C. Mildbraedii - T102, 787 T. anomala - Tll2 T. africana - 2686 D. Pynaertii - 69 19 D. Oliveri. GHESQuIBRE et TIHON Ubangi D. Oliveri. GILBERT 646 G. Amoldiana. GILLARDIN 129 T. africana - 285 T. Lescrauwaetii. GILLET Kimuenza G. Demeusei. GOMES e SOUSA 1928, 1929 G. conjugata. GOOSSENS 1639 D. Pynaertii. GOSSWEILER s. n. C. Baumiana - Kacondo G. coleosperma - 1705, 10611, 10611bis G. Carrissoana var. Gossweileri - 6470 G. Amoldiana. GREENWAY et TRAPNELL 5604 Col.

HARDY 36 (B. 41) T. Dewildemaniana. HEDIN 700 T. anomala. HEITZ 21 G. Pellegriniana - 22 G. Tessmannii - 33 T. anomala - 38 G. Ehie - 39 C. religiosa. HEUDELOT 364 D. Oliveri. HUBERTY s. n. D. Alsteeniana. HULSTAERT 611, 879 C. Mildbraedii - 626, 1357 G. ,Demeusei - 1526bis, 1547 Amherstieae sp.

IMPERIAL INSTITUTE 27 mars 1909 D. similis. jERNANDER 68 D. Alsteeniana. JESPERSEN 19, 36, Boende G. Demeusei - Bokote T. anomala.

KENNEDY 2296, 2306 C. Mildbraedii. KIRK Shiramba Col. - Batoka G. coleospenna. KLAINE 1440, 1925 D. Klainei - 3444 G. Demeusei. KLEIN 46 D. Pynaertii. KRUKOFF 133 G. cf. Pellegriniana.

LANG 30870 Col. LANE-POOLE 137 T. baikieaoides. LAURENT 735, 1648, 1825, Basoko, Bolobo, Dima, Ibali, Inongo, UbangiG. Demeusei - Eiolo T. Dewildemaniana - Lusambo T. anomala.

152 LISTE DES SPÉCIMENS D'HERBIER EXAMINÉS

LEBRUN 157 D. Alsteeniana- 882 G. Demeusei - 1748 D. Oliveri - 6812 D. Pynaertii. LECOMTE C4 D. Klainei - E7, s. n. G. Pellegriniana - Mayumba G. Tessmannii. LEEMANS 86 C. Mildbraedii - 142, 656 G. Demeusei - 220 D. Pynaertii. LÉONARD 95, 221, 309, 353, 664, 1910 Cyn. var. Laurentii - 128, 423, 426,737 Cyn. - 276 Baikiaea Robynsii - 428, 1912 G. Demeusei - 1090, 1090bis D. Pynaertii - 1907 C. Mildbraedii - 1908 T. africana - 1909 Baikiaea Suzannae - 1911 T. anomala - 1915 Cyn. Mildbraedii - 1916 T. yangambiensis. LÉONTOVITCH 16 D. Oliveri. LESCRAUWAET 415 T. Lescrauwaetii. LE TESTU 1672 G. Arnoldiana - 1784, 2283, 3479, 4510 D. Klainei - 2062, 8292, 9578 D. Soyauxii var. pilosa - 2189, 2237, 5709 C. Le-Testui - 5097 G. Ehie - 6312, 7476, 9391 T. africana - 7316, 9421 C. Mildbraedii - 7753, 8568 T. anomala - 8562 T. Lescrauwaetii - 8697, 9042, 9555, 9606 G. Tessmannii - Panga G. Pelle­ griniana. LIÉGEOIS 11, 13 T. anomala - 91 C. Mildbraedii. LOUIS 406, 1412, 2508, 2600, 2794, 2885, 3123, 3775, 4060, 5925, 6161, 7250, 10342, 11774, 11887, 12693, 16417, 16893 C. Mildbraedii - 1947, 2173, 3686, 7387, 9573, 9614, 9889, 15135, 15180, 16140, 16390, 16477 G. Demeusei - 2404, 2420, 3785, 4360, 6564, 8383, 9790, 9880, 9943 T. anomala - 2471, 3583, 3678, 3930, 7352, 9230, 14607, 16173, 16480, 16901 T. africana - 2908, 3684, 9719, 10111, 11334 T. yangambiensis. LUJA 214 G. Demeusei. LYNES 45, 274, 274bis, 305, 305bis G. coleosperma - 304, 394, 394bis D. Alsteeniana - 342, 371 C. Baumiana.

MACLAUD 40, 52 D. Oliveri - 201 C. salikounda - Conakry, G. copallife ra. MANN 166 D. thurifera - 978 D. Oliveri. MARTINEAU 338 D. thurifera. MELVILLE Old Iru D. thurifera. MICHELSON 201, 445 T. anomala - 259, 295, 369, 859 T. africana - 513 G. Demeusei - 514, 847 C. Mildbraedii. MILDBRAED 5648, 8766 T. anomala - 7772, 8031 D. sp. - 8760 C. Mildbraedii - 10159 D. thurifera. MILLEN 191 D. Ogea. MILNE REDHEAD 862 C. Baumiana - 989 G. coleosperma. MOLONEY Lagos D. Pynaertii. MORTEHAN 48 D. Pynaertii - 931 D. Mortehani.

NOURY Kandiafara D. Oliveri.

PAKKER Zongo D. Oliveri. PAROISSE 10 G. copallifera - Bas Koukouré C. salikounda. PETERS Sena - Tette G. conjugata. PIEDB

RENAULT l G. coleosperma. RITSCHARD 1792 D. Alsteeniana. ROBYNS 469, 533 G. Demeusei.

SAPIN Dima, Lukombe G. Demeusei - Entre Lubue et Bena - Makima T. anomala. SARGOS 6 T. africana - 10, 25 D. Soyauxii - 32 D. Klainei - 110 G. cf. Pellegriniana - 125 G. Arnoldiana.

153 LISTE DES SPÉCIMENS D'HERBIER EXAMINÉS

SCllLIEBEN 6123 G. Schliebcnii - 6240 Trach. SECU Wangata G. Demeusei. SERVICE FORESTIER S�GAL 44 D. Oliveri - 45 D. thurifera var. Chevalieri. SOLHEID 121 T. anomala. SOYAUX 90 D. Soyauxii.

TESSMANN 377 T. africana. TIIOLLON 9, 96 G. Demeusei. TIIOMPSON 18 D. sp. TIIONNER 198 D. Pynaertii. TISSERANT 3053 D. Oliveri. TOUPIN 41 C. Le-Testui. TRAPNELL 1272 C. Baumiana - 1823 Col.

UNWIN 23D. Oliveri - 179 D. caudata.

VANDEKERKOF 1 D. Oliveri.

VAN DER MEIREN 17 T. africana - 30 C. Mildbraedü. VAN MOESIEKE Basankusu T. anomala. VERMOESEN 2421 G. Demeusei. VIGNE 2592 C. salikounda. VUil.LET 85, 238bis, 454, 738 G. copallifera.

WALKER Mission St-Manin D. Klainei. WELWITSCH 605 Col.

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158 Publications de l'INÉAC

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SÉRIE SCIENTIFIQUE

1. LEBRUN, J., Les essences forestières des régions montagneuses du Congo oriental, 264 pp., 28 fig" 18 pl., 25 fr" 1935 (épuisé). 2. STEYAERT, R.-L" Un parasite naturel du Stephanoderes. Le Beauveria bassiana (BALS). VUILLEMIN, 46 pp., 16 fig" 5 fr" 1935. 3. GHESQUIÈRE, J" État sanitaire de quelques palmeraies de la province de Coquilhatville, 40 pp" 4 fr" 1935. 4. STANER, P" Quelques plantes congolaises à fruits comestibles, 56 pp" 9 fig" 9 fr" 1935 (épuisé). 5. BEIRNAERT, A" lntroduction à la biologie florale du palmier à huile, 42 pp" 28 fig" 12 fr" 1935. 6. JURION, F" La brûlure des caféiers, 28 pp., 30 fig" 8 fr" 1936. 7. STEYAERT, R.-L" Étude des facteurs météorologiques régissant la pullulation du Rhizoctonia solani KüHN sur Ie cotonnier, 27 pp" 3 fig" 6 fr" 1936. 8. LEROY, J.-V" Observations relatives à quelques insectes attaquant Ie caféier, 30 pp" 9 fig., 10 fr" 1936 (épuisé). 9. STEYAERT, R.-L" Le port et la pathologie du cotonnier. - lnfluence des facteurs météorologiques, 32 pp" Il fig" 17 tabl., 15 fr" 1936. 10. LEROY, J.-V" Observations relatives à quelques hémiptères du cotonnier, 20 pp" 18 pl., 9 fig" 35 fr" 1936. 11. STOFFELS, E" La sélection du caféier arabica à la station de Mulungu (pre­ mières communications), 41 pp" 22 fig" 12 fr" 1936. 12. ÜPSOMER, J.-E" Recherches sur la « Méthodique » de l'amélioration du riz à Yangambi. 1. La technique des essais, 25 pp" 2 fig" 15 tabl., 15 fr" 1937. 13. STEYAERT, R.-L" Présence du Sclerospora Maydis (RAc.) PALM (S. javanica PALM) au Congo beige, 16 pp., 1 pl., 5 fr., 1937. 14. ÜPSOMER, J.-E., Notes techniques sur la conduite des essais avec plantes annuelles et !'analyse des résultats, 79 pp" 16 fig" 20 fr" 1937 (épuisé). 15. ÜPSOMER, J.-E., Recherches sur la � Méthodique » de l'amélioration du riz à Yangambi. ll. Études de biologie florale. - Essais d'hybridation, 39 pp" 7 fig., 10 fr., 1938. 16. STEYAERT, R.-L., La sélection du cotonnier pour la résistance aux stigmato­ mycoses, 29 pp., 10 tabl., 8 fig" 9 fr" 1939. 17. GILBERT, G., Observations préliminaires sur la morphologie des plantules forestières au Congo beige, 28 pp., 7 fig" 10 fr" 1939. 18. STEYAERT, R.-L., Notes sur deux conditions pathologiques de l'Elaeis guineensis, 13 pp., 5 fig" 4 fr., 1939. 19. Hl!NDRICKX, F" Observations sur une maladie verruqueuse des fruits du caféier, Il pp" 1 fig., 3 fr" 1939. 20. lIENRARD, P., Réaction de la microflore du sol aux fe ux de brousse. - Essai préliminaire exécuté dans la région de Kisantu, 23 pp., 6 fr" 1939. 21. SoYER, D" La "rosette" de l'arachide. - Recherches sur les vecteurs pos­ sibles de la maladie, 23 pp" 7 fig" 11 fr" 1939. 22. FBRRAND, M" Observations sur les variations de la concentration du latex in situ par la microméthode de la goutte de latex, 33 pp" 1 fig" 12 fr" 1941.

1 23. WOUTERS, W., Contribution à la biologie florale du maïs. - Sa pollinisation libre et sa pollinisation contrölée en Afrique centrale, 51 pp., 11 fig., 14 fr., 1941.

24. ÜPSOMER, J. -E., Contribution à l'étude de l'hétérosis chez Ie riz, 30 pp., 1 fig., 12 fr., 1942. 24bis. VRIJDAGH, J., Étude sur la biologie des Dy sdercus superstitiosus F. (Hemiptera), 19 pp., 10 tabl., 15 fr., 1941 (épuisé). 25. DE LEENHEER, L., Introduction à l'étude minéralogique des sols du Congo beige, 45 pp., 4 fig., 15 fr., 1944. 25bis. STOFFELS, E., La sélection du caféier arabica à la station de Mulungu. (Deuxièmes communications), 72 pp., 11 fig., 30 tabl., 50 fr., 1942 (épuisé). 26. HENDRICKX, F.-L., LEFÈVRE, P.-C. et LEROY, J.-V., Les Antestia spp. au Kivu, 69 pp., 9 fig., 5 graph., 50 fr., 1942 (épuisé). 27. BEIRNAERT, A. et VANDERWEYEN, R., Contribution à l'étude génétique et bio­ métrique des variétés d'Elaeis guineensis JACQUIN (Communication n° 4 sur Ie palmier à huile), 100 pp., 9 fig., 34 tabl., 60 fr., 1941 (épuisé). 28. VRIJDAGH, J., Étude de l'acariose du cotonnier, causée parHemitarsonemuslatus (BANKS) au Congo beige, 25 pp., 6 fig., 20 fr., 1942 (épuisé). 29. SoYER, D., Miride du cotonnier. Creontiades pallidus RAMB. Capsidae (Miridae), 15 pp., 8 fig., 25 fr., 1942 (épuisé). 30. LEPÈVRE, P.-C., Introduction à l'étude de Helopeltis orophila GHESQ., 46 pp., 6 graph., 10 tabl., 14 photos, 45 fr., 1942 (épuisé). 31. VRIJDAGH, J., Étude comparée sur la biologie de Dysdercus nigrofasciatus STAL, et Dysdercus melanoderes KARScH., 32 pp., l fig., 3 pl. en couleurs, 40 fr., 1942 (épuisé). 32. CASTAGNE, E" ADRIAENS, L. et ISTAS, R., Contribution à l'étude chimique de quelques bois congolais, 30 pp" 15 fr., 1946. 33. SoYER, D., Une nouvelle maladie du cotonnier. La Psyllose provoquée par Paurocephala gossypii RussELL, 40 pp" 1 pl., 9 fig., 50 fr" 1947. 34. WOUTERS, W" Contribution à l'étude taxonomique et caryologique du genre Gossypium et application à l'amélioration du cotonnier au Congo beige, 383 pp., 5 pl., 18 fig., 250 fr., 1948. 35. HENDRICKX, F.-L., Sylloge fungorum congensium, 216 pp., 100 fr., 1948. 36. FoUARGE, J" L'attaque du bois de Limba (Terminalia superba ENGL. et DIELS) par Ie Ly ctus brunneus LE C., 17 pp., 9 fig" 15 fr., 1947. 37. DoNIS, C" Essai d'économie forestière au Mayumbe, 92 pp" 3 cartes, 63 fig., 70 fr" 1948. 38. D'HooRE, J. et FRIPIAT, J., Recherches sur les variations de structure du sol à Yangambi, 60 pp., 8 fig., 30 fr" 1948. 39. HoMl!s, M. V., L'alimentation minérale du Palmier à huile Elaeis guineensis JACQ., 124 pp., 16 fig., 100 fr., 1949. 40. ENGELBEEN, M., Contribution expérimentale à l'étude de la Biologie florale de Cinchona Ledgeriana MOENS, 140 pp., 18 fig" 28 photos, 120 fr" 1949. 41. SCHMITZ, G., La Pyrale du Caféier Robusta Dichocrocis crocodora MEYRICK, biologie et moyens de lutte, 132 pp" 36 fig" 100 fr., 1949. 42 VANDERWEYEN, R. et ROELS, 0., Les variétés d'Elaeis guineencis JACQUIN du type albescens et l'Elaeis melanococca GAERTNER (em. BAILEY), Note préliminaire, 24 pp., 16 fig., 30 fr., 1949. 43. GERMAIN, R., Reconnaissance géobotanique dans Ie Nord du Kwango, 22 pp" 13 fig., 25 fr., 1949. 44. LAUDELOUT, H. et D'HooRE, J., Influence du milieu sur les matières humiques en relation avec la microflore du sol dans la région de Yangambi, 32 pp., 20 fr., 1949. 45. LÉONARD, J"Étude botanique des copaliers du Congo beige, 158 pp., 23 photos, 16 fig., 3 pl., 130 fr., 1950. 46. KELLOGG, C. E. et DAVOL, F. D., An exploratory study of soil groups in the Belgian Congo, 73 pp., 35 photos, 100 fr., 1949.

Il SÉRIE TECHNIQUE

1. RINGOET, A" Notes sur la préparation du café, 52 pp" 13 fig" 5 fr., 1935 (épuisé). 2. SOYER, L., Les méthodes de mensuration de la longueur des fibres du coton, 27 pp., 12 fig., 3 fr., 1935. 3. SoYER, L" Technique de l'autofécondation et de l'hybridation des fteurs du cotonnier, 19 pp., 4 fig., 2 fr., 1935 (épuisé). 4. BEIRNAERT, A., Germination des graines du palmier Elaeis, 39 pp., 7 fig., 8 fr., 1936 (épuisé). 5. WAELKENS, M., Travaux de sélection du coton, 107 pp., 23 fig., 15 fr., 1936. 6. FERRAND, M., La multiplication de l'Hevea brasiliensis au Congo beige, 34 pp., Il fig., 12 fr., 1936 (épuisé). 7. REYPENS, J.-L., La production de la banane au Cameroun, 22 pp" 20 fig., 8 fr" 1936. 8. PITTERY, R" Quelques données sur l'expérimentation cotonnière. - Influence de la date des semis sur Ie rendement. - Essais comparatifs, 61 pp" 47 tabl" 23 fig" 25 fr., 1936. 9. WAELKENS, M" La purification du Triumph Big Boll dans l'Uele, 44 pp" 22 fig" 15 fr" 1936. 10. WAELKENS, M" La campagne cotonnière 1935-1936, 46 pp" 9 fig., 12 fr" 1936. 11. WILBAUX, R" Quelques données sur l'épuration de l'huile de palme, 16 pp" 6 fig" 5 fr" 1937 (épuisé). 12. STOFFELS, E., La taille du caféier arabica au Kivu, 34 pp" 22 fig" 8 photos et 9 planches, 15 fr., 1937 (épuisé). 13. WrLBAUX, R" Recherches préliminaires sur la préparation du café par voie humide, 50 pp" 3 fig" 12 fr" 1937. 14. SoYER, L" Une méthode d'appréciation du coton-graines, 30 pp" 7 fig., 9 tabl" 8 fr" 1937 (épuisé). 15. WILBAux, R" Recherches préliminaires sur la préparation du cacao, 71 pp" 9 fig" 20 fr" 1937. 16. SoYER, D" Les caractéristiques du cotonnier au Lomani. - Étude compara­ tive decinq variétés de cotonniers expérimentées à la station de Gandajika, 60 pp" 14 fig" 3 pl" 24 tabl" 20 fr" 1937. 17. RINGOET, A" La culture du quinquina. - Possibilités au Congo beige, 40 pp" 9 fig" 10 fr" 1938 (épuisé). 18. GILLAIN, J" Contribution à l'étude des races bovines indigènes au Congo beige, 33 pp" 16 fig" 10 fr., 1938. 19. ÜPSOMER, J.-E. et CARNEWAL, J., Rapport sur les essais comparatifs de décor­ ticage de riz exécutés à Yangambi en 1936 et 1937, 39 pp" 6 fig" 12 tabl. hors-texte, 8 fr" 1938. 20. LECOMTE, M" Recherches sur Ie cotonnier dans les régions de savane de l'Uele, 38 pp" 4 fig" 8 photos, 12 fr" 1938. 21. WILBAUX, R" Recherches sur la préparation du café par voie humide, 45 pp" Il fig" 15 fr" 1938. 22. BANNEUX, L" Quelques données économiques sur Ie coton au Congo beige, 46 pp" 14 fr" 1938. 23. GILLAIN, J" "East Coast Fever". -Traitement et immunisation des bovidés, 32 pp., 14 graphiques, 12 fr" 1939. 24. STOFFELS, E.-H.-J" Le quinquilia, 51 pp"21 fig" 3 pl" 12 tab!" 18 fr" 19:�9 (épuisé). 25a. FERRAND, M" Directives pour l'établissement d'une plantation d'Hevea grefîés au Congo beige, 48 pp" 4 pl" 13 fig., 15 fr" 1941. 25b. FERRAND, M" Aanwijzingen voor het aanleggen van een geënte Hevea aan­ planting in Belgisch-Congo, 51 pp" 4 pl" 13 fig" 15 fr" 1941.

llI

26. BBIRNABRT, A., La technique culturale sous l'Équateur, x1-86 pp., l portrait héliogr., 4 fig., 22 fr., 1941 (épuisé). 27. LIVBNS, J., L'étude du sol et sa nécessité au Congo beige, 53 pp., l fig., 16 fr., 1943. 27bis. BBIRNABRT, A. et VANDBRWBYEN, R., Note préliminaire concernant l'in­ ftuence du dispositif de plantation sur les rendements. (Communication n° 1 sur Ie palmier à huile), 26 pp., 8 tabl., 10 fr., 1940 (épuisé).

28. RINGOBT, A., Note sur la culture du cacaoyer et son avenir au Congo beige, 82 pp., 6 fig., 36 fr., 1944.

28bis. BBIRNAERT, A. et VANDBRWBYBN, R., Les graines livrées par la station de Yangambi (Communication n° 2 sur Ie palmier à huile), 41 pp., 15 fr., 1941 (épuisé). 29. WABLKENS, M. et LECOMTB, M., Le choix de la variété de coton dans les Districts de l'Uele et de l'Ubangui, 31 pp., 7 tabl., 25 fr., 1941 (épuisé). 30. BEIRNAERT, A. et VANDERWBYEN, R., lnftuence de !'origine variétale sur les rendements (Communication n° 3 sur Ie palmier à huile), 26 pp., 8 tabl., 20 fr., 1941 (épuisé). 31. POSKIN, J.-H., La taille du caféier robusta, 59 pp., 8 fig., 25 photos, 60 fr., 1942 (épuisé). 32. BROUWERS, M.-J.-A., La greffe de l'Hevea en pépinière et au champ, 29 pp., 8 fig., 12 photos, 30 fr., 1943 (épuisé). 33. DB PoERCK, R., Note contributive à l'amélioration des agrumes au Congo beige, 78 pp., 60 fr., 1945 (épuisé).

34. DB Mmrr.EMEESTER, D. et RAEs, G., Caractéristiques de certaines variétés de coton spécialement congolaises, Première partie, 110 pp., 40 fr., 1947.

35. DB Mmrr.BMBESTBR, D. et RAEs, G., Caractéristiques de certaines variétés de coton spécialement congolaises, Deuxième partie, 37 pp., 40 fr., 1947.

36. LECOMTB, M., Étude des qualités et des méthodes de multiplication des nouvelles variétés cotonnières au Congo beige, 56 pp., 4 fig., 40 fr., 1949. 37. VANDERWBYEN, R. et MICLOTTE, H., Valeur des graines d'Elaeis guineensis ]ACQ. livrées par la station de Yangambi, 24 pp., 15 fr., 1949.

FLORE DU CONGO BELGE ET DU RUANDA-URUNDI

SPERMATOPHYTES

Volume 1, 456 pp., 43 pl., 12 fig., édition sur papier ordinaire : 300 fr., édition sur papier mince : 500 fr., 1948.

COLLECTION IN-4°

Louis, J. et FouARGB, J., Essences förestières et bols du Congo. Fascicule 1. lntroduction (en préparation). Fascicule 2. Afrormosia elata, 22 pp., 6 pl., 3 fig., 55 fr., 1943. Fascicule 3. Guarea Thompsoni, 38 pp., 4 pl., 8 fig., 85 fr., 1944.

Fascicule 4. Entandrophragma palustre, 75 pp., 4 pl., 5 fig. , 180 fr., 1947. Fascicule 5. Guarea Laurentii, XIV-14 pp., 1 portrait héliogr., 3 pl., 60 fr., 1948. Fascicule 6. Macrolobium Dewevrei, 44 pp., 5 pl., 4 fig., 90 fr., 1949. BERNARD, E., Le climat écologique de la Cuvette centrale congolaise, 240 pp., 36 fig., 2 cartes, 70 tabl., 300 fr., 1945.

IV HORS saRIE

*** Renselgnements économlques sur les plantatlons du secteur central de Yangambl, 24 pp" 3 fr., 1935. *** Rapport annuel pour l'&ercice 1936, 143 pp., 48 fig., 20 fr., 1937. *** Rapport annuel pour l'&erclce 1937, 181 pp., 26 fig., 1 carte hors texte, 20 fr., 1938. *** Rapport annuel pour l'Exercice 1938 (1'• partie), 272 pp., 35 fig., 1 carte hors texte, 35 fr., 1939. *** Rapport annuel pour l'&ercice 1938 (2• partie), 216 pp., 25 fr., 1939. *** Rapport annuel pour l'&ercice 1939, 301 pp., 2 fig., 1 carte hors texte, 35 fr., 1941. *** Rapport pour les Exerclces 1940 et 1941, 152 pp., 50 fr., 1943 (imprimé en Afrique) (épuisé). *** Rapport pour les Exercices 1942 et 1943, 154 pp., 50 fr ., 1944 (imprimé en Afrique) (épuisé). *** Rapport pour les Exercices 1944 et 1945, 191 pp., 80 fr., 1947. *** Rapport annuel pour l'&ercice 1946, 184 pp" 70 fr" 1948. *** Rapport annuel pour l'&ercice 1947, 217 pp" 80 fr., 1948. *** Rapport annuel pour l'Exercice 1948, 290 pp" 150 fr., 1949. GOBDERT, P" Le réglme pluvial au Congo beige, 45 pp., 4 tab!., 15 planches et 2 graphiques hors texte, 30 fr., 1938. BELOT, R.-M" La sériciculture au Congo beige, 148 pp" 65 fig., 15 fr., 1938 (épuisé). BAEYENS, J" Les sols de l'Afrl que centrale et spéclalement du Congo beige, tome 1. Le Bas-Congo, 375 pp., 9 cartes, 31 fig., 40 photos, 50 tab!., 150 fr., 1938 (épuisé). LEBRUN, J., Recherches morphologlques et systématlques sur les cafélers du Congo, 183 pp" 19 pl., 80 fr" 1941 (épuisé). *** Communlcatlons de l'l.N.É.A.C., Recueil n° 1, 66 pp., 7 fig., 60 fr., 1943 (imprimé en Afrique). *** Communlcatlons de l'I.N.�.A.C., Recueil n° 2, 144 pp" 60 fr., 1945 (imprimé en Afrique). *"* Comptes rendus de la Semalne agrlcole de Yangambi (du 26 fé vrier au 5 mars 1947), 2 vol. illustr" 952 pp., 500 fr., 1947.

FICHES BIBLIOGRAPHIQUES

Les fiches bibliographiques éditées par l'Institut peuvent être distribuées au public moyennant un abonnement annuel de 500 francs (pour l'étranger, port en plus). Cette documentation bibliographique est éditée bimensuellement, en fascicules d'importance variable, et comprend environ 3000 fiches chaque année. Elle résulte du recensement régulier des acquisitions des bibliothèques de l'Institut qui reçoivent la plupart des publications périodiques et des ouvrages de fond intéressant la recherche agronomique en général et plus spécialement la mise en valeur agricole des pays tropicaux et sub­ tropicaux. Outre les indications bibliographiques habituelles, ces fiches comportent un indice de classification (établi d'après un système empirique calqué sur l'organisation de l'lnstitut) et . un compte rendu sommaire en quelques lignes. Un fascicule-spécimen peut être obtenu sur demande.

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f ��'l.li.,,.... " .,, .."• ..., � . ..� VANDEN BRANDE, J., Professeur à l'Institut Agronomique de l'État, à Gand;

VANDE PUTTE, M., Membre du Conseil Colonial ;

VAN DER STRAETEN, E., Administrateur de Sociétés Coloniales;

VAN GOIDSENHOVEN, G., Recteur de l'École de Médecine Vétérinaire de l'État, à Cureghem ;

VAN STRAELEN, V., Directeur de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique; WILLEMS, J., Directeur du Fonds National de la Recherche Scientifique.

B. COMITÉ DE DIRECTION. Président: M. JURION, F., Directeur général de l'I.N.É.A.C.

Secrétaire : M. LEBRUN, J., Secrétaire général de l'I.N.É.A.C. Membres : MM. ANTOINE, V., Professeur à l'Institut Agronomique de l'Université de Louvain; DE BAUW, A., Président du Comité Cotonnier Congolais; HAUMAN, L., Professeur à l'Université de Bruxelles; HOMÈS, M., Professeur à l'Université de Bruxelles; STANER, P., Directeur d'Administration au Ministère des Colonies; VAN STRAELEN, V., Directeur de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique.

C. DIRECTEUR GÉNBRAL. M. JURION, F. Des Presses des E1• VROMANT, S. A. 3, rue de la Chapelle, Bruxelles