Medio Ambiente

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El Mediterráneo presenta una diversidad y originalidad biológica y cultural muy elevada y única a Coordinador de la escala planetaria. No obstante, en la actualidad este patrimonio se está viendo amenazado por la MEDIO AMBIENTE edición: propia acción antrópica, dado el cambio climático, el aumento de la población, la usual ausencia de criterios de sostenibilidad en las prioridades de uso y la creciente demanda de recursos y Mariano Paracuellos capacidad de manipulación del medio por parte del hombre en la región. Por tanto, se constituye como indispensable, para la conservación futura de la biodiversidad del entorno y la propia Autores: supervivencia de las sociedades asentadas en sus márgenes, el estudio y el manejo consciente, responsable e integrado de todos sus componentes ecológicos. En el presente volumen se da a César Alcácer conocer el funcionamiento de los ecosistemas mediterráneos y su preocupante estado actual, José A. Algarra buscando propuestas y herramientas de trabajo que conlleven una mejor imbricación futura entre M. Carmen Arroyo la investigación, difusión, gestión y conservación de sus valiosos recursos y mecanismos naturales. Rafael Barba AMBIENTES Agustín Barrajón Hocein Bazairi The Mediterranean shows a highly biological and cultural diversity and originality on a global scale. MEDITERRÁNEOS José Benavente However, that heritage is under threat from anthropic action, due to the climate change, human Said Benhissoune population growth, the increasing demand on natural resources, man's ever greater ability to Demetrio Calle manipulate the region's environment, and the usual absence of criteria of sustainability in the priorities J. Jesús Casas of use. Therefore, the study and the awareness, responsible and integrated management of all its Funcionamiento, biodiversidad y Anne Charpentier ecological components are indispensable to guarantee, not only biodiversity preservation, but the Víctor Cifuentes very survival of the societies that live on its shores. This actual book analyses the functioning of the conservación de los ecosistemas Antonio de la Linde Mediterranean ecosystems and its worrying actual state, in a search for proposals and tools which Julio De la Rosa permit better overlapping between the research, diffusion, management and conservation of its mediterráneos Laurent Desnoubes valuable natural resources and mechanisms in the future. Emilien Duborper Driss El Khyari Manuel Fernández-Casado Juan A. Garrido-Becerra Gabriel Gómez Ismael Gordillo Patrick Grillas Francisco Guerrero Amel B. R. Jenhani Agustín Lahora Nicolas Leclainche Fabián Martínez- Hernández José J. Matamala José M. Medina-Cazorla Antonio Mendoza Francisco Moral Diego Moreno Juan F. Mota Juan C. Nevado Fernando Ortega Mariano Paracuellos Francisco J. Pérez-García Andrés V. Pérez Latorre Chedly Rais Concha Raya José M. Remón Laïla Rhazi Mouhssine Rhazi Miguel Rodríguez- Rodríguez Mohamed S. Romdhane M. Carmen Romera M. Jacoba Salinas Dominique Titolet Fernando Valladares Nicole Yavercovski AMBIENTES MEDITERRÁNEOS. Funcionamiento, biodiversidad y conservaciónAMBIENTES MEDITERRÁNEOS. Funcionamiento, de los ecosistemas mediterráneos

Instituto de Estudios Almerienses DIPUTACIÓN DE ALMERÍA Diputación de Almería Instituto de Estudios Almerienses AMBIENTES MEDITERRÁNEOS FUNCIONAMIENTO, BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS MEDITERRÁNEOS

Coordinador de la edición

Mariano PARACUELLOS Dpto. de Ecología y Medio Ambiente, Instituto de Estudios Almerienses Diputación de Almería

Instituto de Estudios Almerienses

[ 2007 ] Comité Científico Asesor

J. Jesús CASAS Dpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería Santos CIRUJANO Dpto. de Biodiversidad y Conservación, Real Jardín Botánico (CSIC) Elías D. DANA Grupo de Investigación Transferencias de I+D en el Área de Recursos Naturales Leonardo GUTIÉRREZ Red Andaluza de Jardines Botánicos, Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía) Alejandro MARTÍNEZ ABRAÍN Ecología de Poblaciones, Instituto Mediterráneo de Estudios Avanzados (CSIC) Antonio PULIDO BOSCH Dpto. de Hidrogeología, Universidad de Almería Diego MORENO Gestión del Medio Marino, EGMASA, Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía) M. Jacoba SALINAS Dpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería Hedwig SCHWARZER Red Andaluza de Jardines Botánicos, Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía) José TEMPLADO Dpto. de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Nicolás VARO Dpto. de Biología Evolutiva, Estación Biológica de Doñana (CSIC) Carmen ZAMORA-MUÑOZ Dpto. de Biología Animal, Universidad de Granada

INSTITUTO DE ESTUDIOS ALMERIENSES Colección Medio Ambiente. Nº 2 Ambientes mediterráneos. Funcionamiento, biodiversidad y conservación de los ecosistemas mediterráneos © Texto: Los autores © Ilustraciones: Los autores © Edición: Instituto de Estudios Almerienses www.iealmerienses.es Coordinador de la edición: Mariano Paracuellos

ISBN: 978-84-8108-386-6 Dep. Legal: Al - 163 - 2007 Primera edición: Marzo - 2007 Foto de portada: Trinidad Pérez López. Gargantas de Ouzud (Azilal, Marruecos) Diseño de colección: Amando Fuertes. Servicio Técnico del IEA Maquetación: Balaguer Valdivia, S.L. - [email protected] Imprime: Escobar Impresores, S.L. - El Ejido (Almería) Impreso en España ÍNDICE

1. Presentación ...... 9 Mariano Paracuellos, coordinador de la edición

2. Gestion des habitats marins méditerranéens ...... 11 Chedly Rais

3. Programa de gestión sostenible de recursos para la conservación del medio marino andaluz: datos preliminares de los censos de especies de invertebrados amenazados ...... 27 Diego Moreno, Antonio de la Linde, José M. Remón, Julio De la Rosa, M. Carmen Arroyo, Manuel Fernández-Casado, Gabriel Gómez, Agustín Barrajón, Ismael Gordillo, Juan C. Nevado y Rafael Barba

4. Les mollusques marins protégés en Méditerranée marocaine: statut actuel et état de conservation ...... 49 Hocein Bazairi et Said Benhissoune

5. Environnement et gestion des eaux continentales de la marge Sud méditerranéenne ...... 65 Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani

6. La gestión de las aguas continentales en el margen septentrional del Mediterráneo ...... 87 César Alcácer

7. Tipificación fluvial y evaluación de la calidad del agua de ríos mediterráneos mediante exuvias pupales de quironómidos ...... 117 J. Jesús Casas y Demetrio Calle

8. Relaciones entre la vegetación riparia y algunas características fluviales en dos cuencas semiáridas del Sureste ibérico (Almería) ...... 137 M. Jacoba Salinas y J. Jesús Casas

9. La dynamique inter-annuelle et la richesse de la végétation d’un milieu imprévisible: cas d’une mare temporaire du Maroc occidental ...... 159 Laïla Rhazi, Patrick Grillas, Mouhssine Rhazi et Driss El Khyari

7 Índice

10. Reintroducción de la focha moruna (Fulica cristata): valoración de diferentes técnicas en la formación de nuevos núcleos de reproducción en el Mediterráneo Occidental...... 173 Fernando Ortega, Concha Raya, Mariano Paracuellos y Francisco Guerrero

11. Effet de l’hydrologie sur les populations d’une espèce rare des mares temporaires méditerranéennes: Elatine brochonii (Elatinaceae) ...... 185 Laïla Rhazi, Patrick Grillas, Anne Charpentier, Mouhssine Rhazi, Nicolas Leclainche, Dominique Titolet, Laurent Desnoubes, Emilien Duborper, Nicole Yavercovski et Driss El Khyari

12. Clasificación genético-funcional de humedales de campiña del Suroeste de España. Gradientes de degradación antrópica ...... 195 Miguel Rodríguez-Rodríguez, Francisco Moral, José Benavente y Víctor Cifuentes

13. El hábitat mediterráneo continental: un sistema humanizado, cambiante y vulnerable ...... 219 Fernando Valladares

14. Análisis biogeográfico de la flora de dolomías de Andalucía: ensayo preliminar ...... 241 José M. Medina-Cazorla, Francisco J. Pérez-García, Juan A. Garrido-Becerra, Fabián Martínez-Hernández, Antonio Mendoza, M. Carmen Romera, José A. Algarra, Andrés V. Pérez Latorre y Juan F. Mota

15. Ambientes mediterráneos: aspectos ecológicos de los hábitats de la provincia de Almería ...... 253 José J. Matamala

16. La flora como valor ambiental de la marina de San Juan de los Terreros (Almería) ...... 301 Agustín Lahora, Francisco J. Pérez-García, José M. Medina-Cazorla y Juan F. Mota

17. Conclusiones y manifiesto ...... 325 Mariano Paracuellos, coordinador de la edición

8 PRESENTACIÓN

El ámbito Mediterráneo en el que está inmersa Almería es un vasto entorno con unas particulares características que le imprimen una peculiar identidad a escala planetaria. Los factores ambientales reinantes han favorecido, además, el asentamiento en su suelo y el uso de sus aguas por el hombre desde los orígenes de la Antigüedad, constituyéndose como una de las zonas del mundo más precoces en cuanto a urbanización y empleo de los recursos por parte de las diferentes sociedades. Además, esta presencia ha ido magnificándose cada vez más de forma paralela al incremento poblacional, la in crescendo demanda de recursos, la usual ausencia de criterios de sostenibilidad en las prioridades de uso y la progresivamente mayor capacidad de manipulación del medio por parte del hombre. Ello está trayendo como consecuencia una creciente inquietud y preocupación, tanto en su orilla septentrional como meridional, por el estado ambiental del entorno y sus repercusiones en el importante ámbito socioeconómico asociado. En el año 2005 en que el contexto mediterráneo ha sido tan relevante para nuestra provincia por la celebración en ella de los XV Juegos del Mediterráneo, el Aula de Ecología, organizada conjuntamente por el Instituto de Estudios Almerienses (Diputación de Almería) y el Centro Asociado de la Universidad Nacional de Edu- cación a Distancia en Almería, ha evaluado, a lo largo de su también XV certamen, la situación ambiental presente de Cuenca Mediterránea en todos sus ámbitos, tanto terrestres, como de aguas continentales y marinos, diagnosticando sus consecuencias actuales y futuras de cambio en el modus vivendi y desarrollo humano ligados. Como reflejo de la temática impartida en tal evento, en el presente volumen se da a conocer el funcionamiento de los ecosistemas mediterráneos y su preocupante estado actual, buscando propuestas y herramientas de manejo que conlleven una mejor imbricación futura entre la investigación, difusión, gestión y conservación de su valioso patrimonio y recursos naturales asociados.

Mariano Paracuellos Coordinador de la edición

9 GESTION DES HABITATS MARINS MÉDITERRANÉENS

Chedly RAIS International Union for Conservation of Nature (IUCN), BP 405–2037, Menzah, 8, Tunis, Tunisie, e-mail: [email protected]

Résumé

La Méditerranée est le siège d’importantes activités humaines qui exercent de plus en plus de pression sur les écosystèmes et engendrent des dégradations du milieu naturel. Les principales entraves à la gestion adéquate des habitats marins en Méditerranée sont le manque de données scientifiques, l’insuffisance dans l’utilisation de l’approche de gestion intégrée, les lacunes au niveau des législations, la faiblesse du réseau d’aires protégées marines méditerranéennes et la gestion inadéquate de la pêche. Le Programme d’Action Stratégique pour la Conservation de la Diversité Biologique en Région Méditerranéenne (PASBIO) vise à faire face aux menaces complexes pesant sur la diversité biologique marine et côtière méditerranéenne et à relever le défi de concilier le développement socioéconomique de la zone côtière méditerranéenne avec les impératifs de conservation de la diversité biologique de la région. Les analyses et les recommandations présentées dans ce document sont, en grande parties, extraite du PASBIO adopté par les Parties Contractantes à la Convention de Barcelone (Catane, Italie, 2003). L’élaboration du PASBIO a été coordonnée par le Centre d’Activités Régionales pour les Aires Spécialement Protégées (CAR/ASP).

Mots clés: Biodiversité, conservation, gestion, mer Méditerranée.

Resumen

En el Mediterráneo se llevan a cabo importantes actividades humanas, las cuales ejer- cen cada vez más presión sobre los ecosistemas, generando una degradación en el medio natural. Los principales obstáculos para una adecuada gestión de los hábitats marinos en el Mediterráneo son la falta de datos científicos, la insuficiencia en el uso de un enfoque de gestión integrado, las lagunas en legislación, la debilidad de la red de espacios protegidos marinos y la inadecuada gestión pesquera. El Programa de Acción Estratégico para la Conservación de la Diversidad Biológica en la Región Mediterránea (PASBIO) tiene por objeto hacer frente a las complejidad de amenazas que pesan sobre la diversidad biológica marina y costera mediterránea, así como afrontar el reto de reconciliar el desarrollo socioeconómico de la zona costera mediterránea con los

11 Chedly Rais

imperativos de conservación de la biodiversidad en la región. Los análisis y recomen- daciones presentados en este documento son, en gran parte, extraídos del PASBIO adoptado por las Partes Contratantes del Convenio de Barcelona (Catania, Italia, 2003). La elaboración del PASBIO ha sido coordinada por el Centro de Actividades Regiona- les para las Áreas Especialmente Protegidas (CAR/ASP).

Palabras clave: Biodiversidad, conservación, gestión, mar Mediterráneo.

Introduction

La Méditerranée est, depuis l’antiquité, le siège d’importantes activités humaines qui exercent de plus en plus de pression sur les écosystèmes et engendrent des dégradations du milieu naturel. Pour le milieu marin, la forte urbanisation et, dans certains cas, l’industrialisation des zones côtières et le dense trafic maritime génèrent un volume important de pollutions organiques et chimiques entraînant des perturbations des équilibres écologiques. Il en résulte une raréfaction de plus en plus alarmante d’espèces de faune et de flore et la dégradation des habitats critiques (par ex., sites de nidification des tortues marines, herbiers à Posidonia oceanica, encorbellement à Lithophyllum, etc.). Par ailleurs des phénomènes issus probablement des dérèglements des équilibres écologiques sont de plus en plus fréquents tels que l’apparition répétée de blooms planctoniques, la prolifération des méduses ou les mortalités des gorgones enregistrées ces dernières années en Méditerranée. Tout en étant liés à des activités humaines, ces phénomènes ont un impact souvent très lourd, sur le plan socio-économique. En effet, la détérioration de cette mer influe directement sur la durabilité de plusieurs secteurs d’activités économiques (tourisme, pêche, etc.). De ce fait, la gestion adéquate des écosystèmes, des habitats et des espèces s’impose aux politiques de développement qui sont amenées, de plus en plus, à considérer la gestion durable des habitats comme composante essentielle de l’exploitation des ressources marines et de l’utilisation du milieu naturel au niveau de la zone côtière.

Les habitats marins méditerranéens

L’histoire géologique de la Méditerranée a doté cette mer de caractéristiques biologiques particulières qui se déterminent par une forte diversité spécifique et écosystèmique, ainsi que par un taux d’endémisme relativement important (Boudouresques, 1995) du moins pour certains groupes d’espèces. Notre objectif n’étant pas ici de faire une description détaillée des éléments constitutifs de la biodiversité marine méditerranéenne, nous nous contenterons donc de passer en revue les éléments les plus important en matière de conservation et de gestion des habitas marins. Un listing détaillé des habitas marins méditerranéens important pour la conservation figure au Tableau 1 (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2000). Certaines des communautés benthiques méditerranéennes constituent des habitats marins parmi les plus diversifiés de la planète, tels que:

12 Gestion dans la mer Méditerranée

Tableau 1. Liste de référence des types d’habitats marins pour la sélection des sites à inclure dans les inventaires nationaux de sites naturels d’intérêt pour la conservation (adoptée dans le cadre du Plan d’Action pour la Méditerranée).

I. Supralittoral I. 2. Sables I. 2. 1. Biocénose des sables supralittoraux I. 2. 1. 5. Faciès des phanérogames échouées (partie supérieure) II. Mediolittoral II. 1. Vases, vases sableuses et sables II. 1. 1. Biocénose des sables vaseux et vases II. 1. 1. 1. Association à halophytes II. 1. 1. 2. Faciès des salines II. 3. Cailloutis et galets II. 3. 1. Biocénose du détritique médiolittoral II. 3. 1. 1. Faciès des banquettes de feuilles mortes de Posidonia oceanica et autres phanérogames II. 4. Fonds durs et roches II. 4. 1. Biocénose de la roche médiolittorale supérieure II. 4. 1. 3. Association à Nemalion helminthoides et Rissoella verruculosa II. 4. 1. 4. Association à Lithophyllum papillosum et Polysiphonia sp. II. 4. 2. Biocénose de la roche médiolittorale inférieure II. 4. 2. 1. Association à Lithophyllum lichenoides (= Encorbellement à L. tortuosum) II. 4. 2. 5. Faciès à Pollicipes cornucopiae II. 4. 2. 7. Association à Fucus virsoides II. 4. 2. 8. Concrétionnement à Neogoniolithon brassica-florida II. 4. 2. 10. Flaques et lagons parfois associés aux vermets (enclave Infralittorale) II. 4. 3. Grottes médiolittorales II. 4. 3. 1. Association à Phymatolithon lenormandii et Hildenbrandia rubra III. Infralittoral III. 1. Vases sableuses, sables, graviers et roches en milieu euryhalin et eurytherme III. 1. 1. Biocénose euryhaline et eurytherme III. 1. 1. 1. Association à Ruppia cirrhosa et/ou Ruppia maritima III. 1. 1. 3. Association à Potamogeton pectinatus III. 1. 1. 4. Association à Zostera noltii en milieu euryhalin et eurytherme III. 1. 1. 5. Association à Zostera marina en milieu euryhalin et eurytherme III. 1. 1. 8. Association à Halopithys incurva III. 2. Sables fins plus ou moins envases III. 2. 2. Biocénose des sables fins bien calibrés III. 2. 2. 2. Association à Halophila stipulacea III. 2. 3. Biocénose des sables vaseux superficiels de mode calme III. 2. 3. 3. Faciès à Loripes lacteus, Tapes sp. III. 2. 3. 5. Association à Zostera noltii sur sables vaseux superficiels de mode calme III. 2. 3. 7. Faciès des suintements hydrothermaux à Cyclope neritea et nématodes III. 3. Sables grossiers plus ou moins envases III. 3. 1. Biocénose des sables grossiers et fins graviers brassés par les vagues III. 3. 1. 1. Association à rhodolithes III. 3. 2. Biocénose des sables grossiers et fins graviers sous influence des courants de fond (pouvant se rencontrer aussi dans le Circalittoral) III. 3. 2. 1. Faciès du Maërl (= Association à Lithothamnion corallioides et Phymatolithon calcareum) (peut aussi se rencontrer comme faciès de la biocénose du détritique côtier) III. 3. 2. 2. Association à rhodolithes III. 5. Herbier a Posidonia oceanica III. 5. 1. Herbier à Posidonia oceanica (= Association à Posidonia oceanica) III. 5. 1. 1. Ecomorphose de l’herbier tigré III. 5. 1. 2. Ecomorphose du récif barrière de l’herbier

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III. 6. Fonds durs et roches III. 6. 1. Biocénose des Algues infalittorales: III. 6. 1. 2. Association à Cystoseira amentacea (var. amentacea, var. stricta, var. spicata) III. 6. 1. 3. Faciès à Vermets III. 6. 1. 10. Association à Cystoseira tamariscifolia et Saccorhiza polyschides III. 6. 1. 14. Faciès à Cladocora caespitosa III. 6. 1. 15. Association à Cystoseira brachycarpa III. 6. 1. 16. Association à Cystoseira crinita III. 6. 1. 17. Association à Cystoseira crinitophylla III. 6. 1. 18. Association à Cystoseira sauvageauana III. 6. 1. 19. Association à Cystoseira spinosa III. 6. 1. 20. Association à Sargassum vulgare III. 6. 1. 25. Association à Cystoseira compressa III. 6. 1. 35. Faciès et association de la biocénose Coralligène (en enclave) IV. Circalittoral IV. 2. Sables IV. 2. 2 .Biocénose du détritique côtier IV. 2. 2. 7. Association à Laminaria rodriguezii sur détritique IV. 2. 2. 10. Faciès à grands Bryozoaires IV. 3. Fonds durs et roches IV. 3. 1. Biocénose coralligène IV. 3. 1. 1. Association à Cystoseira zosteroides IV. 3. 1. 2. Association à Cystoseira usneoides IV. 3. 1. 3. Association à Cystoseira dubia IV. 3. 1. 4. Association à Cystoseira corniculata IV. 3. 1. 5. Association à Sargassum spp. (indigènes) IV. 3. 1. 8. Association à Laminaria ochroleuca IV. 3. 1. 9. Association à Rodriguezella strafforelli IV. 3. 1. 10. Faciès à Eunicella cavolinii IV. 3. 1. 11. Faciès à Eunicella singularis IV. 3. 1. 12. Faciès à Lophogorgia sarmentosa IV. 3. 1. 13. Faciès à Paramuricea clavata IV. 3. 1. 15. Coralligène en plateau (Plateforme coralligène) IV.3. 2. Grottes semi-obscures (également en enclave dans les étapes supérieures) IV. 3. 2. 2. Faciès à Corallium rubrum V. Bathyal V. 1. Vases V. 1. 1. Biocénose des vases bathyales V. 1. 1. 3. Faciès de vase molle à Funiculina quadrangularis et Apporhais seressianus V. 1. 1. 4. Faciès de la vase compacte à Isidella V. 3. Fonds durs et roches V. 3. 1. Biocénose des Coraux profonds V. 3. 2. Grottes et boyaux à obscurité totale (en enclave dans les étages supérieurs)

- Les herbiers de phanérogames (P. oceanica, Cymodocea nodosa, Zostera marina). - Les constructions médiolittorales (trottoir à Lithophyllum byssoides, plateforme à vermets), bioconstructions à Cladocora caespitose. - Le coralligène. - Les grottes marines.

14 Gestion dans la mer Méditerranée

- Les fonds à Maërl et à rhodolithes. - Les biocénoses profondes (biocénoses des “coraux blancs”, des montagnes et des canyons sous-marins).

Principales entraves à la gestion adéquate des habitats marins en Méditerranée

Insuffisance dans l’utilisation de l’approche de gestion intégrée

Ces dernières années, un grand nombre de pays méditerranéens ont développé des politiques pour la conservation et la gestion intégrée des zones côtières. Il est cependant clair que beaucoup doit être encore fait dans ce sens par les décideurs au niveau politique. Ce qui est particulièrement difficile est l’harmonisation de des politiques sectorielles. En effet, toute initiative visant à préserver la biodiversité marine doit considérer la gestion des activités terrestres, les principes de gestion intégrée doivent donc être appliqués, spécialement dans le cas des zones littorales puisque la plupart des menaces affectant les communautés et les organismes marins en Méditerranée viennent des effets des activités humaines terrestres comme l’agriculture, l’industrie, l’urbanisation, le tourisme ou la régulation des rivières. Les nombreuses pressions ainsi que les utilisations parfois conflictuelles dans les zones côtières rendent nécessaires une intervention organisée pour l’allocation de ressources et pour la conservation des héritages naturels et culturels. Dans beaucoup de pays, l’expérience montre que la solution la meilleure passe par les plans de gestion intégrée côtière, préparés par des équipes multidisciplinaires en contact étroit avec les conditions de la réalité locale. Déjà, des méthodologies appropriées ont été développées et une expérience considérable a été obtenue dans la préparation de tels plans de gestion. Un effort de collaboration internationale passant en revue les plans de gestion des zones côtières sensibles de Méditerranée, en vue de rationaliser leur exécution, serait très utile. Un travail additionnel doit être fait pour adapter les plans côtiers les plus généraux aux sites spécifiques.

Lacunes au niveau des législations

La législation relative à la biodiversité marine dans plusieurs pays méditerranéens est faible ou désuète et a donc besoin de modernisation et de mise à jour. En outre, il y a en Méditerranée un manque d’application de la réglementation. Pour le milieu marin, le contrôle nécessite des investissements relativement lourds et il s’en suit que plusieurs pays ne disposent pas des moyens matériels et humains nécessaires à l’application de la réglementation. L’application des législations existantes et des réglementations est une clé du problème pour le maintien de la biodiversité dans la région.

15 Chedly Rais

Tableau 2. Liste des aires marines protégées méditerranéennes (Mabile et Piante, 2005).

Algérie Grèce Liban les Habibas Alonissos Palm Island Zakynthos Chypre Maroc Lara Toxeftra Italie Al Hoceima Arcipelago di la Maddalena Croatie Arcipelago Toscan Monaco Brijun Asinara Corail Rouge Kornati Capo Caccia Larvotto Limski Zaljev Capo Carbonara Malostonski Zaljev Capo Gallo Slovénie Mljet Capo Rizzuto Cape Madona Telascica Cinque Terre Debeli Rtic Isola Ciclopi Strunjan Espagne Isola Egadi Acantilados de Maro-Cerro Gordo Isola Pelagie Syrie Bahia de Palma Isola Tavalora Ibn Hani Cabo de Creus Isola Ventotene e san Stefano Om Al Toyour Cabo de Gata-Nijar Isola Tremiti Ras al Bassit Cabo de Palos Miramare Cabo San Antonio Peninsola del Sinis Tunisie Cabrera Porto Cesareo La Galite Estrecho de Gibraltar Portofino Zembra et Zembretta Freus d’Eivissa Punta Campanella Illa del Toro Secche di Tor Paterno Turquie Illas Magrats Torre Guaceto Datça Bozburun Isla de Alborán Ustica Kekova Islas Columbretes Islas Chafarinas Israël AMP Transfrontalières Islas Medas Yam Dor Habonim Sanctuaire Pelagos pour les mammifères Masia Blanca Yam Evtah marins (France, Italie, Monaco) Migjorn Mallorca Yam Gador Norte Menorca Ses Negres Tabarca

France Bouches de Bonifacio Cerbères Banyuls Côte Bleue Port-Cros Scandola

Faiblesse du réseau d’aires protégées marines méditerranéennes

La Méditerranée compte 75 aires protégées marines (Mabile et Piante, 2005) dont la plupart sont situées au Nord et à l’Ouest de cette mer (Tableau 2). Ces aires protégées marines constituent un réseau déséquilibré sur le plan des types de protection instaurée. Les aires protégées, si elles sont correctement gérées et mises en valeur, sont très importantes pour le maintien de la biodiversité. Or, en Méditerranée seule une très petite proportion de côte est protégée. Les réserves isolées ont besoin d’être de grandes dimensions (ou, alors être nombreuses) afin de permettre le maintien des processus bio-physiques de dispersion larvaire et de recrutement. Toutefois, le

16 Gestion dans la mer Méditerranée nombre actuel, la dimension et l’emplacement des aires protégées ne remplissent pas les objectifs de conservation désirés. Cela est encore plus vrai dans le cas du Sud et de l’Est de la région méditerranéenne. Les problèmes relevés au niveau des aires marines protégées méditerranéennes sont (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003):

- Insuffisances du système légal, manque de législation adéquate. - Confusion des compétences, ou fragmentation des responsabilités (menant à des problèmes d’exécution de chaque loi). - Manque de coordination entre les administrations. - Interférence avec d’autres activités humaines se développant dans la zone côtière, principalement le tourisme. - Pas ou faible participation des parties prenantes et autres agents dans les processus de prise de décision. - Faible effort pour accroître la conscience du public sur les problèmes de conservation marine. - Manque de mesures d’exécution effective dans certains cas. - Manque de suivi scientifique effectif. - Manque de ressource économique suffisante pour appliquer les mesures de protection. Un certain nombre d’AMP reçoivent seulement une protection et une gestion nominale (AMP sur papier). - Problèmes de mauvaise gestion et de détérioration dus à l’expérience limitée des personnes administrant les AMP. - Manque de mesure de conservation effective pour protéger des espèces particulières (phoque moine Monachus monachus, tortues de mer, cétacés, etc.) et/ou des communautés (par ex., herbiers de phanérogames). - Besoin de dresser un réseau d’AMP en définissant ses buts, ses mécanismes et son organisation. - Besoin d’une gestion et d’une planification intégrées pour la zone côtière. - Besoin d’établir clairement les buts spécifiques de chaque AMP. - Manque de base scientifique pour la sélection (sites, habitats, gamme de profondeur, etc.) et le modèle (taille, forme, nombre, proportion de la surface totale protégée, etc.) des AMP. - Besoin d’un suivi approprié et de l’évaluation de l’efficacité des AMP, basés sur des modèles d’échantillonnage hiérarchisés. - Manque de preuve empirique des effets potentiels complexes des AMP, par ex. surpopulation, effets indirects sur les écosystèmes (effets en “cascade”) sur le recrutement larvaire des espèces importantes commercialement et/ ou écologiquement, effets génétiques, résultats socio-économiques, etc. - Besoin d’établir les relations entre les AMP et les autres outils de gestion.

17 Chedly Rais

Gestion inadéquate de la pêche

Les activités de pêche sont parmi les principales sources de détérioration des habitats marins en Méditerranée. Outre l’exploitation des espèces et le prélèvement de biomasse vivante qu’elle engendre, l’effet de la pêche sur les écosystèmes découle aussi de l’impact de certains engins de pêche et des dommages qu’ils occasionnent sur les habitats. Dans la plupart des pays, les pêcheries en mer n’ont pas été développées de façon durable. Des effets perturbant ont été notés dans plusieurs zones. Ceci étant, on assiste depuis peu à une reconnaissance générale du besoin d’alléger la pression de la pêche sur la ressource en réduisant l‘effort et en améliorant la qualité des engins de pêche ainsi que leur utilisation dans le temps et dans l’espace. Les pratiques de pêche doivent être améliorées en développant une pêche aussi rationnelle que possible. Les principaux problèmes liés à la gestion des ressources pour la pêche sont (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003):

- Le caractère multispécifique des pêcheries en Méditerranée. - Les changements saisonniers fréquents des engins utilisés par les unités de pêche. - Les difficultés à renforcer correctement les relations existantes se traduisant par l’apparition fréquente de pratiques de pêche illégales (par ex., chalutage sur les herbiers de phanérogames, capture d’individus de petite taille, etc.). - Dans certains cas, le manque de législation adéquate pour gérer les pêcheries. - Les problèmes technologiques liés au type d’engins de pêche utilisés couramment se traduisant, dans la plupart des cas, par une très faible sélectivité. - Le problème mentionné ci-dessus de rejet ou de rebut de certaines espèces pêchées. - Dans beaucoup de pays, les difficultés à dresser des statistiques adéquates des captures, du fait de la multiplicité et du non contrôle des points de débarquement. - Le manque de conscience, parmi les pêcheurs, de l’importance du maintien de la biodiversité. - Le manque de perspective économique du secteur de la pêche pour envisager à une gestion intégrée et coordonnée à cause principalement du faible niveau d’organisation des sociétés professionnelles, surtout à l’échelle locale. La structure rigide et hiérarchique de ces associations professionnelles ne facilite pas non plus les choses. - La rapide disparition de la connaissance traditionnelle des pêcheurs quant à la biologie des espèces cibles, à la distribution spatiale des habitats clés ou à l’utilisation des anciens engins de pêche. - Le manque de longues séries historiques sur les débarquements dans de nombreux sites méditerranéens (ces données permettraient de quantifier la variabilité “normale” des populations exploitées).

18 Gestion dans la mer Méditerranée

- Les difficultés que rencontrent les scientifiques à construire des modèles économique et biologique dynamiques du fait (1) d’un manque de connaissances de base appropriée, (2) de l’incertitude liée à la nature des prévisions et des modèles prédictifs eux-même, et (3) de l’incertitude intrinsèque des écosystèmes. - Les faiblesses importantes dans les mécanismes de coordination des différentes parties concernées dans les schémas de gestion intégrée (en considérant la co-gestion, mais aussi la co-responsabilité dans le cadre d’une approche écosystémique).

Le manque de données scientifiques

Le niveau de connaissance dont on dispose sur les espèces et les habitats marins est encore insuffisant pour permettre une gestion efficace. Les données disponibles se caractérisent par un déséquilibre sur le plan géographique et sur le plan des groupes d’espèces et d’habitats.

Programme d’Action Stratégique pour la Conservation de la Diversité Biologique en Région Méditerranéenne (PASBIO)

Le PASBIO est le résultat d’un long processus d’évaluation et de concertation mené pendant les années 2001 et 2002 dans tous les pays méditerranéens Parties à la Convention de Barcelone (Décision 77/585/CEE du Conseil, de 25 juillet 1977). Ce processus a été piloté par le CAR/ASP, avec la contribution de la plupart des organisations internationales et/ou régionales opérant en Méditerranée et concernées par la conservation de la biodiversité méditerranéenne. Au total environ 120 experts ont contribué à ce processus qui a été coordonné dans plusieurs pays par des comi- tés nationaux.

Objectifs du PASBIO

Le PASBIO vise à faire face aux menaces complexes pesant sur la diversité biologique marine et côtière méditerranéenne et à relever le défi de concilier le développement socioéconomique de la zone côtière méditerranéenne avec les impératifs de conservation de la diversité biologique de la région. Le PASBIO s’inscrit dans le cadre de la mise en œuvre au niveau de la région méditerranéenne de la Convention sur la diversité biologique, et du Protocole relatif aux aires spécialement protégées et à la diversité biologique en Méditerranée. Il est conforme dans ses objectifs aux recommandations et approches du sommet de la terre de Johannesburg. Sa mise en œuvre permettra aux pays de la région d’assurer un haut niveau de durabilité des utilisations qu’ils font de la diversité

19 Chedly Rais biologique, remplissant ainsi leurs obligations envers les conventions internationales pertinentes. LE PASBIO préconise des actions concrètes et recommande des pratiques qui visent à:

- Réduire les causes de dégradation et modifier les conditions de prévention et d’atténuation des impacts, négatifs pour le maintien de la biodiversité. - Promouvoir les politiques sectorielles en faveur de la bioconservation, les procédures et techniques, en particulier en rapport avec la pêche, le tourisme, l’agriculture et les forêts. - Identifier les lacunes, les incertitudes et les tendances dans la connaissance scientifique. - Renforcer, mettre à jour ou améliorer les structures légales existantes. - Former et améliorer la capacité d’élaboration et de mise en œuvre des stratégies. - Intégrer les actions du PASBIO dans des contextes de prise de décision régionaux et nationaux plus généraux. - Établir et/ou renforcer les coopérations internationales et inter-agences. - Encourager et exécuter des actions de participation, des programmes et des campagnes visant à augmenter la sensibilisation du public à propos du maintien de la biodiversité.

Parmi ces actions, des priorités ont été identifiées pour chaque pays et des plans d’action nationaux ont été élaborés pour celles considérées particulièrement urgen- tes. Egalement des actions prioritaires régionales ont été identifiées. Les moyens financiers nécessaires sont évalués à environ 136.700.000 US$ et se répartissent comme (PAM-PNUE-CAR/ASP, 2003):

- Plans d’Action Nationaux: 38.795.000 US$. - Autres Actions Prioritaires Nationales: 57.848.000 US$. - Actions Prioritaires Régionales: 40.055.000 US$.

Le détail de ces actions figure au Tableau 3, elles se répartissent comme suit:

- Conservation des habitats, des espèces et des sites sensibles: 29%. - Inventaire, cartographie et suivi de la biodiversité marine: 24%. - Formation pour assurer la coordination et l’assistance technique: 16%. - Développement des recherches pour compléter la connaissance et combler les lacunes sur la biodiversité: 13%. - Augmentation de sensibilisation: 7%. - Évaluation et atténuation de l’impact des menaces sur la biodiversité: 7%. - Information et participation: 4%.

20 Gestion dans la mer Méditerranée

Tableau 3. Actions régionales/investissements estimés, catégories et classe de priorité, investissement détaillé pour chaque action et par classe de priorité (H = haute, première classe de priorité; M = moyenne, seconde classe de priorité; L = faible, troisième classe de priorité) (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003). **, Catégories des priorités telles que définies dans le Chapitre 2; #, En appui à d’autres programmes. I, Inventaire, cartographie et suivi de la biodiversité côtière et marine méditerranéenne; II, Conservation des habitats, des espèces et des sites sensibles; III, Évaluation et atténuation de l’impact des menaces sur la biodiversité; IV, Développement de la recherche pour améliorer la connaissance et combler les lacunes sur la biodiversité; V, Développement des capacités pour assurer la coordination et l’assistance technique; VI, Information et participation; VII, Accroissement de sensibilisation.

Action régionale prioritaire Investissement Catégorie estiméen US$ de priorité** 1. Faire un inventaire complet et intégré (par sous-régions) des 1.150.000 H I habitats méditerranéens sensibles marins, côtiers et des zones humides 2. Établir un système de suivi des espèces en danger et menacées (180.000) 30.000 I H, 150.000 M 3. Encourager le suivi adéquat et le suivi de l'efficacité des aires (50.000) 40.000 I marines et côtières protégées H, 10.000 M 4. Identifier, développer et valider des indicateurs biologiques et socio- 115.000 M I économiques adéquats pour évaluer la santé écologique des habitats et des espèces sensibles et évaluer l'efficacité des mesures de gestion 5. Mettre à jour, coordonner et mettre en oeuvre la législation pour la 20.000 H I sauvegarde de la biodiversité 6. Développer des actions pour sauvegarder les espèces 110.000 H I méditerranéennes (côtières et marines) menacées et en danger 7. Protéger les sites marins et côtiers d'intérêt particulier (voir Annexe 1.000.000 H II 3) 8. Déclaration et développement de nouvelles aires protégées côtières (16.300.000) II et marines y compris en haute mer 15.000.000 H, 1.300.000 M 9. Développement des aires protégées marines et côtières existantes (5.500.000) II 5.000.000 H, 500.000 L 10. Suivi des commerces globaux, des politiques économiques et des 35.000 M II tendances dans la perspective méditerranéenne, pour analyser leur étendue et leurs effets probables sur la biodiversité 11. Établir un programme de suivi régional d’analyse de l'impact socio- 10.000 M III économique des changements dans la biodiversité 12. Évaluer l'impact potentiel du changement du climat et de l’élévation 40.000 L III du niveau de la mer sur la biodiversité côtière et marine méditerranéenne 13. Évaluer l'impact potentiel des menaces sur la biodiversité côtière et 115.000 L III marine méditerranéenne 14. Atténuer l'impact direct du commerce international des espèces en 510.000 M III danger 15. Contrôler et atténuer l’introduction et la dispersion d'espèces non 6.000.000 H III indigènes invasives 16. Contrôler et atténuer l’urbanisation côtière et la construction 50.000 L III d'infrastructures côtières 17. Contrôler et atténuer l'effet des changements dans l’usage des terres 100.000 L III 18. Promotion de l’écotourisme et du tourisme vert, contrôle et 3.100.000 M III atténuation de l’impact des activités de loisirs 19. Evaluation et élaboration des stratégies prévenant les impacts (125.000) # III environnementaux des sources de pollution 75.000 M, 50.000 L 20. Contrôle et régulation des pratiques de l'aquaculture 75.000 # M III

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Action régionale prioritaire Investissement Catégorie estiméen US$ de priorité** 21. Evaluation, contrôle et élaboration des stratégies prévenant les (1.370.000) # III impacts de la pêche sur la biodiversité 370.000 H, 1.000.000 L 22. Amélioration et coordination de la recherche sur la biodiversité 100.000 H IV 23. Amélioration l'expertise taxinomique dans la région 1.280.000 H V 24. Finalisation des processus d’échange d’informations pour se 400.000 H VI concentrer sur les activités de conservation marine et côtière 25. Coordination et développement d’outils communs pour l’exécution 50.000 H VI des Plans d’Action Nationaux (PAN) 26. Facilitation l'accès à l'information aux dirigeants et décideurs, de 20.000 H VI même qu’aux parties prenantes et au public 27. Promotion la participation publique dans un plan de gestion intégrée 700.000 H VI 28. Préservation les connaissances traditionnelles des différents acteurs 100.000 H VI 29. Développement de la collaboration internationale visant à 100.000 H VI augmenter la sensibilisation publique régionale 30. Organisation des campagnes coordonnées au niveau méditerranéen (1.250.000) VI qui se concentrent sur les problèmes de biodiversité régionale 250.000 H, spécifique (adressées aux parties prenantes spécifiques et au public) 1.000.000 L Total 40.055.000 Dispositions recommandées par le PASBIO pour améliorer la gestion des habitats

- Harmoniser, mettre à jour, coordonner et mettre en oeuvre la législation pour le maintien de la biodiversité: Les problèmes prioritaires légaux principaux au niveau régional sont: (i) le manque de législation adéquate pour couvrir certains secteurs, (ii) les inégalités dans la législation sur l’environnement parmi les pays, (iii) les conflits de compétence entre les administrations sectorielles, et (iv) le manque de mise en application adéquate de la législation existante. - Développer des actions pour conserver les espèces méditerranéennes (côtières et marines) menacées et en danger: Plusieurs espèces marines et côtières requièrent des actions particulières pour leur conservation, mêmes si ces actions diffèrent parfois entre pays. Pour toutes ces espèces, tout en accordant une attention particulière à celles incluses dans les annexes II et III du Protocole ASP, les actions générales suivantes seraient nécessaires: • Préparation de Plans d’Action Nationaux pour la gestion et/ou la conservation des espèces spécifiques ou des groupes d’espèces.

22 Gestion dans la mer Méditerranée

• Augmentation de la connaissance, établissement d’un système de suivi. • Achèvement, mise en oeuvre et exécution de la législation appropriée. • Protection des habitats dont dépendent les espèces. • Lancement de campagnes pour une prise de conscience du public. - Protéger les sites marins et côtiers d’intérêt particulier: Bien que l’état des connaissances est insuffisants, plusieurs sites sont déjà identifiés comme particulièrement importants intéressant en raison de la présence d’éléments menacés et/ou de caractéristiques biologiques marines importantes (“hotspots” de biodiversité). Ces sites doivent être dotés d’un régime de protection assurant leur préservation (Tableau 4). Tableau 4. Sites marins et côtiers d’intérêt particulier et les actions correspondantes identifiées par les pays (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003).

Pays Sites et action L’Albanie - Réhabilitation du système de lagunes de Kune-Vaini - Proclamation du Parc National marin de l’Area de Karaburuni L’Algérie - Sélection des areas marins à protéger: îles de Habibas, île de Rachgoun, area marine de PNEK, banc de Taza-Cavallo-Kabyles, Gouraya, Chenoua-Tipaza, île Plate, péninsule de Collo, cap Garde, îles d'Aguellis, area marine de Tigzirt - Conservation de lagunes d’Al Kala Bosnie et - Identification des processus dans le secteur côtier de karst de Neum Herzégovine - Gestion du area sensible de la baie du Mali-Ston - Protection de biodiversité du bas du Neretva avec la lagune Hutovo Blato et du delta du fleuve Neretva comme écosystème unique Chypre - Adoption et exécution des dispositions des directives Habitat et Oiseau d'EU et accomplissement du réseau de NATURA 2000 (38 emplacements proposés) et incorporation des emplacements proposés dans la législation de planification de ville et de pays, les plans locaux et la politique de pays Croatie - Plan transfrontalier de gestion pour la vallée inférieure de Neretva comprenant la baie de Malostonski - Plans de gestion pour les parcs nationaux et les parcs naturels (Kornati- Telaš?ica , Velebit-Paklenica, Biokovo, Krka, Vransko jezero, Brijuni, Mljet) - Plan de gestion et protection d'archipel de Cres-Lošinj Cres-Lo?inj avec la mer environnante - Protection et gestion des fleuves: Mirna (compris forêt de Motovun), Cetina (compris champ de Paško), Zrmanja - Protection de biodiversité dans l’area du Parc Naturel Vransko Jezero - Protection du sable et des rivages boueux dans NO de Ravni Kotari - Protection des Plages de Sable Saplunara et Blace sur l'île de Mljet - Protection de l’area Konavle - Gestion de pêche dans Jabuka Pit (Fossa di Pomo) Egypte - Combattre l’eutrophisation dans les lacs côtiers du Delta du Nil - Développement et gestion du Secteur de Conservation de Nature de Matruh (MNCZ) Espagne - D'autres améliorations de la gestion du Parc National de Doñana Grèce - 121 emplacements de 238, inclus dans la Liste Nationale Grecque de Natura 2000, accueillent les habitats marins et côtiers et les habitats des espèces importantes. Des efforts sont investis l'établissement et en contrôlant l’areas Natura 2000, assurant le approprié mécanisme de placement à court, milieu et long terme - Les 7 areas Ramsar dans la liste de Montreux Liban - Plan d'Action National pour la conservation de la Réserve de Nature de Côte de Tyre Libye - Baies et lagunes côtières: Baie d'Ain El-Gazalah, Baie de Bumbah, lagune d'Ain Ziana, lagune de Farwa - Wadis: Wadi Al-Hamsah, Wadi Al-khabtah, Wadi Ka’am, source de Tawrurgha et salines

23 Chedly Rais

Tableau 4. Sites marins et côtiers d’intérêt particulier et les actions correspondantes identifiées par les pays (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003). (Suite).

Pays Sites et action Malta - Baie de Xlendi Munxar-SO Gozo - Baie de Dwejra et Qawra San Lawrenz-O Gozo; Bouche de Wied Ghasri-N Gozo - Point de Reqqa-N Gozo, Xwejni-N Gozo - Baie de Ramla et Baie de San Blas-NE Gozo - Mgarr ix-xini-SE Gozo - Cominotto; Ras l-Irqieqa-SO Comino - Ras Il-Qammieh N-NO Malta - Sikka l-Bajda-NO Malta - St. Pauls Island et Baie de Mistra-N Malta - Point de Qawra -N Malta - Récif de Merkanti-côte nordique de Malte - Lazzarett (Port de Marsamxett) - Récif de Zonqor (Point de Zonqor)-E Malta - Sikka tal-Munxar (Baie de St. Thomas)-E Malta - Péninsule de Delimara-SE Malta - Wied Iz-zurrieq-S Malta - Ghar Lapsi; Migra Ferha-SO Malta - Ras Il-Wahx-SO Malta - Banque de Hamrija-S Malta - Îlot de Filfla An-SO Malta Slovénie - Gestion partagée (avec la Croatie) du Fleuve de Dragonja Tunisie - Mesures réparatrices pour l'impact des barrages sur l’area Ramsar d'Ichkeul

- La mise en place d’aires protégées en haute mer pour protéger les écosystèmes pélagiques. Les espèces sensibles et les sites importants partiellement inconnus tel que les “biocénoses des coraux blancs”, les sèches et les canyons sous-marins, devraient être une priorité. - Renforcement des aires protégées marines et côtières existantes: Les aires protégées marines et côtières existantes ont besoin d’être améliorées en: • Consacrant des ressources suffisantes pour renforcer la gestion des aires protégées déjà en place. • Améliorant les méthodes de planification, de gestion, de mise en oeuvre et de suivi des aires protégées marines et côtières. • Intégrant les mesures de protection spécifique des sites particuliers dans des plans de gestion plus larges, aussi bien que dans des réseaux à grande échelle d’aires protégées marines et côtières. - Évaluer l’impact potentiel du réchauffement de la planète et de l’élévation du niveau de la mer sur la biodiversité côtière et marine méditerranéenne: Le changement du climat est, à présent, scientifiquement établi et ses effets ont commencé à devenir visibles au niveau régional. Ce qui reste à estimer est le degré de changement et son amplitude, afin que l’élévation du niveau de la mer, l’augmentation de la température et les phénomènes climatiques extrêmes associés (tels que la sécheresse, les tempêtes et les inondations), aussi bien que les changements dans la distribution et la qualité des écosystèmes, puissent être prédits avec une exactitude raisonnable, et que

24 Gestion dans la mer Méditerranée

les mesures correspondantes puissent être prises pour en atténuer les impacts négatifs. - Atténuer l’impact direct du commerce international des espèces en danger: Le commerce des animaux sauvages et des plantes déborde les frontières entre pays, sa réglementation et son atténuation exigent une coopération internationale afin de sauvegarder certaines espèces de la sur-exploitation. Par conséquent et en premier lieu, les accords internationaux doivent être soutenus et recevoir davantage d’attention. D’autres mesures à prendre impliquent l’amélioration du suivi du commerce international, en se concentrant surtout sur les espèces qui ne sont pas inscrites à la CITES. Il est également nécessaire d’intensifier le contrôle de l’impact des espèces exotiques introduites. - Le contrôle et l’atténuation de l’introduction et de l’expansion d’espèces non-indigènes: A cet effet la priorité au niveau régional concernant l’introduction d’espèces et d’espèces invasives devrait être donnée pour: • Coordonner et appuyer, à l’échelle de toute la Méditerranée, la compilation et la mise à jour régulière des listes d’espèces non-indigènes, y compris les informations sur leur écologie, biologie et leurs habitats. Les listes devraient faire la distinction entre les espèces qui sont néfastes pour la santé humaine, invasives ou les deux et fournir des informations sur une telle classification. • Élaborer et adopter des directives au niveau régional visant à aider les autorités nationales pertinentes. • Coordonner les actions prises par les Etats voisins pour prévenir et contrôler l’introduction d’espèces non-indigènes. • Appuyer la coopération au niveau international. - Évaluation et élaboration de stratégies pour prévenir l’impact sur l’environnement de sources de pollution: Outre les actions de prévention et d’atténuation de la pollution d’origine tellurique, une attention particulière devrait être prêtée aux autres sources de pollution telles que l’aquaculture, le transport maritime et la navigation, le dessalement ou la prolifération de débris et d’objets plastiques flottants. - Évaluation, contrôle et élaboration de stratégies pour prévenir les impacts négatifs de la pêche sur la biodiversité: Les activités de pêche non convenables affectent probablement la biodiversité marine dans le bassin méditerranéen. Les mesures identifiables visant à prévenir cet impact sont: (i) l’amélioration des statistiques de pêche, (ii) l’amélioration de la sélectivité des engins de pêche, (iii) la limitation des dégâts sur l’habitat, (iv) la limitation des pratiques de pêche nuisibles, (v) le développement du contrôle “traditionnel”, (vi) le développement de techniques “nouvelles” de gestion, (vii) le contrôle de la pêche de loisir, (viii) la poursuite en justice des actions de pêche illégale, et (ix) la sauvegarde des connaissances sur la pêche traditionnelle méditerranéenne.

25 Chedly Rais

Les systèmes d’inventaire et de classification des habitats

Le succès des programmes de conservation dépend largement du niveau d’information sur les habitats et les espèces. De ce fait des systèmes d’identification et de description des sites naturels présentant un intérêt particulier ont été mis en place. Actuellement trois systèmes d’inventaires touchent la Méditerranée: les systèmes NATURA 2000 mis en place au niveau des pays de l’Union Européenne (Directives 79/409/CEE et 92/43/CEE du Conseil), EMERAUDE mis en place au niveau du Conseil de l’Europe (Résolution 3, 1996, du Comité permanent de la Convention de Berne) et le système d’inventaire des habitats mis en place en 2000 dans le cadre du Plan d’Action pour la Méditerranée (PAM). Ce dernier est particulièrement adapté aux habitats marins et il a été harmonisé avec les deux autres systèmes d’inventaires. Ces systèmes d’inventaires sont des outils d’aide à la décision concernant la gestion et, le cas échéant, la protection des sites inventoriés ainsi que des outils permettant la surveillance à long terme des sites. Depuis 1995, la Méditerranée est dotée d’un système de classification des aires protégées: La Liste des Aires Spécialement Protégées d’Importance Méditerranéenne (ASPIM) instituée dans le cadre du PAM. Les sites inclus dans la liste des ASPIM devront servir d’exemple et de modèle pour la protection du patrimoine de la région. Ainsi, seules les aires protégées remplissant une série de critères pourront être inscrites sur la liste des ASPIM.

Bibliographie

Boudouresques, C. F. (1995). La diversité biologique marine de la Méditerranée. Document d’information de la réunion d’experts pour l’élaboration de la liste des espèces en danger ou menacées de Méditerranée. RAC/SPA. Montpellier. Mabile, S. et Piante, C. (2005). Répertoire Global des Aires Marines Protégées en Méditerranée. Fondation WWF. Paris. PNUE-PAM-CAR/ASP (2000). Rapport de la Réunion d’experts pour la finalisation du Formulaire Standard des Données (FSD) pour les inventaires nationaux de sites naturels d’intérêt pour la conservation. PNUE-PAM-CAR/ASP. Rome. PNUE-PAM-CAR/ASP (2003). Programme d’Actions Strétégiques pour la Conservation de la Diversité Biologique (PAS BIO) en Région Méditerranéenne. PNUE-PAM-CAR/ASP. Tunis.

26 PROGRAMA DE GESTIÓN SOSTENIBLE DE RECURSOS PARA LA CONSERVACIÓN DEL MEDIO MARINO ANDALUZ: DATOS PRELIMINARES DE LOS CENSOS DE ESPECIES DE INVERTEBRADOS AMENAZADOS

Diego MORENO1, Antonio DE LA LINDE1, José M. REMÓN1, Julio DE LA ROSA1, M. Carmen ARROYO1, Manuel FERNÁNDEZ-CASADO1, Gabriel GÓMEZ1, Agustín BARRAJÓN1, Ismael GORDILLO1, Juan C. NEVADO2 y Rafael BARBA3 1 EGMASA, Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, C/ Marruecos, 33 bajo, 04009, Almería, e-mail: [email protected]. 2 Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, C/ Reyes Católicos, 43, 04071, Almería. 3 Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, Avda. Manuel Siurot, 50, 41071, Sevilla.

Resumen

Se presentan los resultados preliminares del seguimiento de invertebrados marinos amenazados realizado por el Programa de Gestión Sostenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino Andaluz, de la Consejería de Medio Ambiente. El trabajo de seguimiento se ha llevado a cabo entre 2004 y 2006, y se ha centrado en las siete especies presentes en los Catálogos Nacional y Andaluz de Especies Amenazadas como “en peligro de extinción” (Patella ferruginea), “vulnerable” (Astroides calycularis, Dendropoma petraeum, Charonia lampas y Pinna nobilis), “de interés especial” (Centrostephanus longispinus) y “sensible a la alteración de su hábitat” (Asterina pancerii). De todas ellas, se ha estudiado la distribución estimando su presencia en las distintas localidades de cada provincia y de cada sector en que se ha dividido el litoral de Andalucía, obteniéndose de algunas de ellas, además, datos de cobertura, densidad y talla.

Palabras clave: Andalucía, catálogos de especies amenazadas, censos, conservación, invertebrados marinos.

Abstract

Program on sustainable management for conservation of Andalusian marine environment. Preliminary data of census of threatened marine invertebrates. Preliminary data on the monitoring of threatened marine invertebrates carried out by the Programa de Gestión Sostenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino Andaluz, of the Environment Administration of Andalusian Government, are presented. The study, developed between 2004 and 2006, is focused on the seven species included in

27 Diego Moreno et al.

the National and Andalusian Catalogues of Endangered Species as “endangered of extintion” (Patella ferruginea), “vulnerable” (Astroides calycularis, Dendropoma petraeum, Charonia lampas and Pinna nobilis), “of special interest” (Centrostephanus longispinus), and “sensitive to the habitat alteration” (Asterina pancerii). The distribution of all these species is studied, with the estimation of the presence in different localities and sectors of the Andalusia littoral. Additional data on covering, density and size of several species are also presented.

Key words: Andalusia, catalogues of threatened species, census, conservation, marine invertebrates.

Introducción

El Programa de Gestión Sostenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino Andaluz de la Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía), iniciado en 2004, tiene como uno de sus objetivos la conservación de especies de invertebrados marinos presentes en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas (Orden de 9 de junio de 1999, que amplía el Real Decreto de 439/1990 de 30 de marzo) (Gómez Moliner et al., 2001; Templado et al., 2004), que han sido incluidas a su vez en el Catálogo Andaluz de Especies Amenazadas (Ley 8/2003 de 28 de octubre). Estas especies son el molusco gasterópodo Patella ferruginea (lapa ferruginosa), la única especie de invertebrado marino en la categoría de “en peligro de extinción” de las costas continentales españolas; el cnidario antozoo Astroides calycularis (coral anaranjado), los gasterópodos Dendropoma petraeum (vermétido) y Charonia lampas (caracola), y el bivalvo Pinna nobilis (nacra), todos ellos en la categoría de “vulnerable”; el equinoideo Centrostephanus longispinus (puercoespín marino), en la categoría “de interés especial”; y el asteroideo Asterina pancerii (estrella de capitán pequeña) en la categoría “sensible a la alteración de su hábitat”. Como primera medida para la conservación de estas especies, se ha realizado una inspección del litoral andaluz que ha permitido actualizar el conocimiento sobre su distribución, efectuando posteriormente inventarios de individuos y censos en localidades concretas para obtener detalles más precisos de su distribución y poblaciones. Además, se ha realizado una extensa revisión bibliográfica que ha permitido recopilar las citas conocidas de estas especies en Andalucía, y comparar los datos previos con los obtenidos en los censos e inventarios del programa andaluz arriba mencionado.

Área de estudio

Dentro del programa, se ha dividido el litoral de Andalucía en una serie de localidades para facilitar los trabajos y la operatividad en el desarrollo de los inventarios generales de invertebrados que tiene encomendados a lo largo de toda la Comuni- dad. Estas localidades, más o menos equidistantes entre sí (miden en general entre 1

28 Invertebrados marinos amenazados y 3 km, excepto en Huelva y en el Poniente Almeriense donde tienen mayor amplitud), se han establecido en base a distintas unidades geográficas. En total se han definido 331 localidades para unos 750 km de costa (unos 2,3 km/localidad). La costa de Andalucía se ha dividido también en 12 sectores (Fig. 1) que coinciden con unidades geográficas y físicas. Los sectores definidos se muestran en la Tabla 1. Los kilómetros de costa que posee cada sector han sido estimados mediante cartografía 1:10.000, utilizando el programa ArcGIS. Los sectores son bastante uniformes en cuanto a dimensiones (entre 40 y 80 km), excepto dos que son algo más largos, el occidental de Málaga (90 km) y el de Huelva (117 km). Lo mismo ocurre en cuanto a número de localidades de cada sector, que ronda entre 20 y 35. El sector que más difiere del resto es el 4, correspondiente a la isla de Alborán, que sólo tiene 2 km de costa. Esta isla se ha considerado un sector aparte por sus singulares particularidades geográficas y físicas, a pesar de su pequeño tamaño en la parte emergida, aunque en la parte sumergida sí se puede equiparar al resto en dimensiones. En cuanto al número de localidades, también es atípico este sector de Alborán, ya que en él se han establecido 10, aunque una sola comprende el litoral y el resto a los fondos sumergidos y bajos rocosos.

Material y métodos

Los trabajos se han realizado mediante inspecciones a pie por el supra y mesolitoral, y mediante buceo en apnea o con equipos autónomos en el infra y circalitoral, hasta Figura 1.- Sectores de trabajo que se han establecido en el litoral andaluz por el Programa de Gestión Sostenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino Andaluz.

29 Diego Moreno et al.

Tabla 1. Sectores de trabajo establecidos en el litoral andaluz por el Programa de Gestión Sostenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino. Para cada uno de ellos se indican las provincias, el tramo con las localidades de inicio y fin (de Este a Oeste), los elementos o Espacios Naturales Protegi- dos más importantes que incluye, el número de localidades, los kilómetros que tiene y una media de longitud (en km) por localidad.

Sector Provincias Tramo Incluye Nº de Km Km/lo- localida calidad des 1 Almería Cala Cocedores- ZEPIM Fondos Marinos del Levante 20 52 2,6 Carboneras Almeriense, Monumento Natural Isla de San Andrés 2 Almería Punta y playa de los Parque Natural Cabo de Gata-Níjar 33 49 1,5 Muertos-Cabo de Gata 3 Almería Salinas de Cabo de Gata- Bahía de Almería, LIC Punta Entinas 21 76 3,6 Guardias Viejas Sabinar 4 Almería Isla de Alborán Paraje Natural isla de Alborán 10 2 0,2

5 Almería, Balerma-Playa Chucha LIC de Fondos Marinos de Calahonda- 31 60 1,9 Granada Castell de Ferro 6 Granada, Cabo Sacratif-Caleta de LIC Punta de la Mona, Paraje Natural 31 43 1,4 Málaga Maro Acantilados de Maro-Cerro Gordo 7 Málaga Nerja-Torreblanca Bahía de Málaga 34 79 2,3

8 Málaga, Fuengirola-La Atunara LIC Calahonda, LIC Fondos Marinos de 33 90 2,7 Cádiz bahía de Estepona 9 Cádiz La Línea-Cabo de Gracia Bahía de Algeciras, Parque Natural del 31 63 2,0 Estrecho 10 Cádiz Cabo de Plata-Playa de Parque Natural Acantilados de Barbate, 29 68 2,3 Cortadura Monumento Natural Tómbolo Trafalgar 11 Cádiz Ciudad de Cádiz-Sanlúcar Parque Natural Bahía de Cádiz, 25 55 2,2 de Barrameda Monumento Natural Corrales de Rota 12 Huelva Desembocadura del Parque Nacional de Doñana 33 117 3,5 Guadalquivir- desembocadura del Guadiana Total 331 754 2,3

30 m de profundidad, utilizando como embarcaciones de apoyo principalmente los barcos de la Consejería de Medio Ambiente, entre ellos el Punta Polacra y el Isla Tarifa. Se han realizado más de 1.000 actuaciones en el litoral en el periodo de 2004-2006, cubriendo todas las localidades definidas en Andalucía (331). En las inspecciones, se han tomado siempre las coordenadas geográficas, así como datos del fondo y de las especies detectadas en una tablilla plástica, anotando la profundidad, la talla de los ejemplares observados, etc. Se han tomado muestras biológicas de las especies catalogadas exclusivamente cuando se han observado restos de conchas o caparazones, nunca de individuos vivos. Cuando ha sido posible, se han realizado trabajos de detalle con las especies catalogadas. Así, con la lapa ferruginosa se ha realizado un inventario exhaustivo, dando un código único a cada ejemplar observado (obteniendo coordenadas individualizadas de los mismos con receptores de GPS, etc.). En el caso del coral anaranjado se han obtenido datos de su cobertura y densidad en localidades donde es abundante. Para la cobertura se ha utilizado un marco de 50 x 50 cm con divisiones de 10 x 10 cm, y para la densidad de pólipos un marco de 4 x 4 cm. Para D. petraeum se han obtenido datos de la distribución de las distintas formaciones que

30 Invertebrados marinos amenazados produce y las algas con las que se asocia en las distintas áreas de Andalucía, así como valores de densidad (con marco de 2 x 2 cm) y diámetro máximo de abertura. Para la caracola, dada la escasez de individuos, se han tomado solamente medidas de la concha con un metro sumergible siempre que se ha observado viva. En el seguimiento de la nacra se han localizado algunas poblaciones importantes en Almería de las que se han obtenido datos de la talla y de la densidad de individuos. La aparición muy dispersa del puercoespín marino permite en general detectar sólo su presencia, aunque en una localidad de la costa occidental de Málaga, donde es algo más abundante, se ha podido realizar un censo con una cinta métrica de 50 m, obteniendo una estima de la densidad por metro lineal. Además se han obtenido medidas del diámetro del caparazón in situ con un calibre (de 0,1 mm de precisión), y se ha estudiado la pigmentación de las púas en vivo. La escasez de la estrella de capitán pequeña, su pequeño tamaño y hábitat (vive en las praderas de Posidonia oceanica) hacen muy difícil detectarla. Sin embargo, se ha realizado un censo en una localidad del Levante Almeriense estimando la densidad de individuos/m2, tomando muestras de matas de P. oceanica con un marco de 20 x 20 cm, cada 10 m (seis réplicas en total), a lo largo de una cinta métrica de 50 m. En el presente trabajo se evita mencionar las localidades de presencia de las distintas especies, salvo contadas excepciones, para garantizar su seguridad, aunque lógicamente se poseen dichos datos, que se encuentran custodiados por los responsables de su conservación.

Resultados y discusión

En la Tabla 2 se ofrecen los resultados obtenidos para la presencia de las distintas especies amenazadas por provincia, contabilizándose éstas en, al menos, 142 localidades de la Comunidad, lo que significa un 43% del total de ellas. Por provincias, Almería es la única que tiene presencia de las siete especies de invertebrados marinos de los Catálogos Nacional y Andaluz de Especies Amenazadas, reduciéndose la diversidad en las provincias de Este a Oeste (se encuentran seis en Granada y Mála- ga, cinco en Cádiz y sólo una en Huelva). Almería y Cádiz son las provincias que más número de localidades tienen con presencia de estas especies, con 38 y 39 estaciones respectivamente (es posible que la cifra aumente en el futuro al continuar los trabajos de inspección iniciados, ya que ambas albergan espacios naturales con una elevada biodiversidad), aunque en Granada es donde se ha encontrado el porcentaje de localidades mayor con respecto al total provincial (un 64%) (Fig. 2). Málaga presenta un descenso en los valores, en parte por poseer un litoral más uniforme y predominantemente arenoso, y en parte a una mayor degradación del mismo por la presión humana y el urbanismo costero. Por último, Huelva, con extensas playas arenosas y fondos blandos, no es muy propicia para la presencia de las especies catalogadas, obteniendo los valores más reducidos. En este sentido, sólo se ha detectado la caracola en siete localidades, lo que representa un 21% del total de la provincia (Tabla 2 y Fig. 3).

31 Diego Moreno et al.

Tabla 2. Presencia de las siete especies de invertebrados marinos de los Catálogos Nacional y Andaluz de Especies Amenazadas en las distintas provincias y en el total de la Comunidad, indicando para cada una de ellas el número de localidades donde se ha hallado y, entre paréntesis, el porcentaje que ello representa respecto al total provincial (%). Nº de localidades localidades de Nº Presencia de especies amenazadas

Provincia ferruginea Patella calycularis Astroides petraeum Dendropoma Charonia lampas nobilis Pinna longispinus Centrostephanus pancerii Asterina Almería 90 1 (1) 7 (8) 29 (32) 2 (2) 17 (19) 1 (1) 1 (1) 38 (42) Granada 50 24 (48) 25 (50) 18 (36) 4 (8) 10 (20) 4 (8) --- 32 (64) Málaga 65 16 (25) 4 (6) 4 (6) 12 (18) 1 (2) 4 (6) --- 26 (40) Cádiz 93 14 (15) 22 (24) 12 (13) 12 (13) --- 2 (2) --- 39 (42) Huelva 33 ------7 (21) ------7 (21) Andalucía 331 55 (17) 58 (18) 63 (19) 37 (11) 28 (8) 11 (3) 1 (<1) 142 (43)

Figura 2.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de especies de invertebrados marinos amenazados catalogadas por provincias andaluzas.

40 % 30

0 Almería Granada Málaga Cádiz Huelva

32 Invertebrados marinos amenazados

La presencia y abundancia de las especies difiere en cada provi ncia, lo que resulta lógico al tratarse Andalucía de una zona geográfica de transición entre dos mares, el Atlántico y el Mediterráneo. En Almería, donde ya se ha comentado que se encuentran las siete especies estudiadas, el mayor peso en la presencia lo tiene D. petraeum, seguido de la nacra, y del coral anaranjado con menor representación (Fig. 3). En Granada, el peso de las especies está repartido de manera más uniforme, dominando la lapa ferruginosa y el coral anaranjado, seguidas de D. petraeum. En Málaga es la lapa ferruginosa, seguida de la caracola y el puercoespín marino, la especie que tiene una mayor representación en cuanto a porcentaje de localidades. En Cádiz, la especie que aparece en más localidades es el coral anaranjado, seguida de la lapa ferruginosa, D. petraeum y la caracola (Fig. 3). En Huelva sólo se ha observado la caracola C. lampas. En cuanto a sectores, aunque los datos son preliminares, una primera valoración indica que la presencia de especies amenazadas incluidas en los catálogos (porcentaje de localidades) es mayor en los sectores 9, 6, 2 y 1 (Fig. 4), que poseen precisamente los espacios naturales marinos más emblemáticos de Andalucía: Parque Na- tural del Estrecho, Paraje Natural Acantilados de Maro-Cerro Gordo, Parque Natural Cabo de Gata-Níjar y ZEPIM Fondos Marinos del Levante Almeriense. En esta valo- ración, la isla de Alborán, que también alberga una elevada biodiversidad, queda infravalorada por tener un menor número de localidades debido a la reducida ex- tensión de su parte emergida.

Patella ferruginea

Se trata de una lapa de gran tamaño (hasta unos 10 cm de diámetro máximo) que vive en el mesolitoral superior. Su área de distribución se restringe a las costas Figura 3.- Presencia en valores de porcentaje (%) de cada una de las especies amenazadas catalogadas en las distintas provincias andaluzas.

100%

90%

80% Asterina pancerii 70% Centrostephanus longispinus 60% Pinna nobilis

50% Charonia lampas Dendropoma petraeum 40% Astroides calycularis 30% Patella ferruginea

20%

10%

0% Almería Granada Málaga Cádiz Huelva

33 Diego Moreno et al.

Figura 4.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de especies amenazadas en cada uno de los sectores establecidos en Andalucía.

50 % 40

0 123456789101112 Sectores

del Norte de África, entre el estrecho de Gibraltar y Túnez, Sur de la Península Ibérica, isla de Alborán y algunos sectores de Córcega y Cerdeña (Templado et al., 2004). En la costa continental europea se considera prácticamente extinguida, siendo los últimos ejemplares los del Sur de España (Templado y Moreno, 1997a). Existen pocos datos publicados sobre la especie en Andalucía, a pesar de su importancia. Hidalgo (1917) la cita en Málaga como rara. Grandfils (1982), Grandfils y Vega (1982), y Christiaens (1983) citan a la lapa ferruginosa en Málaga (escasa) y en las islas Chafarinas. Luque (1986) señala muy pocos ejemplares en algunas localidades de Málaga y Granada. En Cádiz, García-Gómez (1983) menciona algunos ejemplares vivos en la bahía de Algeciras. Moreno (1992) encuentra dos ejemplares en el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar (una concha recién muerta y un individuo vivo). Las poblaciones del Sur de España se han ido fragmentando y diezmando progresivamente en pocos años (Templado, 2001a). Así, en el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar se considera extinguida (Moreno, 2003). Por el contrario, en la isla de Alborán existe una importante población (Moreno, 2004b), con más de 100 individuos censados en 2002 (Paracuellos et al., 2003). La población de la bahía de Algeciras y Gibraltar se ha censado recientemente, estimándose que posee unos 140 individuos (Espinosa et al., 2005). Los primeros datos del trabajo de inventario realizados por el Programa de Gestión Sostenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino Andaluz de 2004-2005 se presentaron por Barba et al. (2005b).

34 Invertebrados marinos amenazados

Los datos obtenidos en el presente trabajo indican que esta lapa no está presente en Huelva, y en Almería sólo lo está en la isla de Alborán. El mayor número de localidades donde se ha observado corresponde a Granada, con 24 (un 48%), aunque el mayor número de ejemplares se ha observado en Cádiz, con 296 individuos (Tabla 3). En total se han inventariado 715 individuos de la especie en Andalucía. Este inventario actualizado ofrece un número de individuos vivos mucho mayor del que se consideraba sin realizar censos exhaustivos y en base a la bibliografía. Tem- plado y Moreno (1997a), y Templado (2001a), consideraban a las poblaciones del sur de la Península al borde de la extinción o ya extinguidas. Espinosa et al. (2005) en la costa mediterránea de Cádiz y extremo occidental de Málaga sólo encontra- ron dos ejemplares en esta última provincia. En cualquier caso, el número de individuos presentes en Andalucía es muy reducido en cuanto a la viabilidad de la especie, sobre todo por tratarse de poblaciones muy fragmentadas. En cuanto a sectores (Fig. 5), la especie se ha encontrado sólo en los seis centrales de Andalucía (del 4 al 9). Está ausente en la actualidad en los tres primeros sectores, que corresponden con el litoral peninsular de Almería, donde sí vivía en época prehistórica (Almagro Gorbea, 1973) e histórica (Imperatori, 1968), desapa- reciendo de su costa en parte por la presión humana. En los sectores 10, 11 y 12 del golfo de Cádiz la especie nunca se ha encontrado, tratándose de una especie endé- mica del Mediterráneo. Los mayores valores de densidad en localidades concretas se han obtenido tam- bién en Cádiz, en áreas de la bahía de Algeciras-Estrecho (sector 9), donde se han estimado hasta 0,16 individuos/m, seguido de la isla de Alborán con densidades de hasta 0,12 individuos/m (muy similar a la indicada por Paracuellos et al., 2003), y zonas del extremo occidental del sector 8 (Málaga-Cádiz), con 0,11 individuos/m. Valores de densidad más bajos, pero todavía importantes, se han detectado en una localidad de Granada del sector 6, con 0,05 individuos/m.

Astroides calycularis

Se trata de un madreporario cuyos pólipos presentan un llamativo color naranja y un esqueleto de color blanco. Vive en sustratos rocosos umbríos desde el nivel

Tabla 3. Presencia de Patella ferruginea en las distintas provincias, indicando el número de localidades donde se ha hallado, el porcentaje que ello representa respecto al total provincial (entre paréntesis, %) y el número de individuos detectados.

Provincia Nº de localidades Nº de individuos Almería 1 (1) 137 Granada 24 (48) 176 Málaga 16 (25) 106 Cádiz 14 (15) 296 Huelva ------Total 55 (17) 715

35 Diego Moreno et al.

Figura 5.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de Patella ferruginea en cada uno de los sectores establecidos en Andalucía.

40 % 30

0 123456789101112 Sectores

medio del mar hasta unos 40 m de profundidad. Se distribuye exclusivamente por el Mediterráneo Suroccidental (Templado et al., 2004). La distribución conocida del coral anaranjado en Andalucía abarca el tramo de litoral comprendido entre el estrecho de Gibraltar y Cabo de Gata (Zibrowius, 1980, 1983). Por provincias, en Almería se ha citado en el Parque Natural Cabo de Gata- Níjar (García Raso et al., 1992; Moreno, 2003) y en la isla de Alborán (Calvo et al., 2001; Moreno, 2006; Templado et al., 2006). En Granada ha sido citada en distintas localidades por Ocaña et al. (2000a, b) y, en concreto, es abundante en el LIC Punta de la Mona y en el Paraje Natural Maro-Cerro Gordo (compartido entre Granada y Málaga) (Zibrowius, 1983; Ocaña et al., 2000a, b; Cebrián et al., 2000; Cebrián y Ballesteros, 2004). En la provincia de Cádiz se encuentra principalmente en el área del Estrecho (López-González, 1993), aunque también vive en la fachada atlántica (Zibrowius, 1980, 1983, 1995; López-González, 1993; López-González y Medel Soteras, 2004). En el presente estudio, el coral anaranjado se ha encontrado en los sectores 2 a 6 (entre el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar en Almería y las costas orientales de Málaga) y 9 a 11 (Cádiz) (Fig. 6). Está ausente en las costas de levante de Almería (aunque está citado con presencia puntual en Murcia por A. Ramos en Zibrowius, 1983), puesto que su principal distribución en las costas peninsulares españolas se concentra en el mar de Alborán, siendo para la especie el frente Almería-Orán una barrera casi infranqueable. Su ausencia en la zona central y occidental de Málaga y en Huelva se debe a la falta de sustratos rocosos idóneos para la misma.

36 Invertebrados marinos amenazados

Su presencia en la Caleta (Cádiz) citada por Zibrowius (1980) en base a unos ejemplares de colección recogidos por F. C. Noll en 1871, que sería la localidad más occidental para la especie, no pudo ser apoyada con datos más actualizados ni por Zibrowius (1983), ni por López-González (1993). Este último autor considera Conil como límite de su distribución por poniente. En las inspecciones realizadas en Cádiz durante el presente estudio, se ha comprobado que, efectivamente, el coral anaranjado se encuentra vivo en la actualidad en la Caleta, en la zona de Cádiz capital, confirmando la cita antigua de la especie, que constituye por tanto su límite Oeste en Europa. Se ha obtenido una estima aproximada de la presencia de la especie en km lineales en cada provincia, estando más ampliamente distribuida en Cádiz con unos 37 km, seguida de Granada con 20 (Tabla 4). Las medidas de cobertura dan valores máximos similares en Granada, Málaga y Cádiz, con cifras entre 80 y 85%, siendo algo inferiores los máximos de Almería (70%). En general, se observa que en la mayor parte de las zonas la cobertura es mayor en cotas más profundas. Los datos de densidad, con cifras de más de 28.000 individuos/m2, son similares también en Granada y Cádiz, y algo menores en las otras provincias.

Dendropoma petraeum

Este pequeño gasterópodo es una especie sésil y colonial, con una concha ver- miforme e irregular que se fija al sustrato rocoso. Puede llegar a formar arrecifes en asociación con algas calcáreas en el mesolitoral inferior. Vive en las zonas más cáli-

Figura 6.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de Astroides calycularis en cada uno de los sectores establecidos en Andalucía.

40 % 30

0 123456789101112 Sectores

37 Diego Moreno et al.

Tabla 4. Presencia de Astroides calycularis en las distintas provincias de Andalucía, indicando los kilómetros lineales de litoral donde se ha hallado, y, según profundidades, los valores de cobertura y de densidad obtenidos en distintas zonas donde la especie es abundante.

Provincia Km Localidad Profundidad Cobertura Densidad (individuos/m2) (m) (%) Almería 3 Cabo de Gata 3-4 70 12.000 5-7 52 13.500 5 --- 26.953 LIC Punta de la 7,5 --- 26.102 Mona Granada 20 10 --- 28.541 Paraje Natural 5 14 --- Acantilados de 7,5 79 22.115 Maro-Cerro Gordo 10 84 19.062 Málaga 2 Paraje Natural 5 79 22.098 Acantilados de 7 84 20.677 Maro-Cerro Gordo 4 31 26.562 Cádiz 37 Tarifa 7 82 24.625 15 84 28.437 Total 62 das del Mediterráneo desde la cuenca oriental (Israel), hasta las zonas centrales (Sicilia y sur de Italia) y occidentales (Baleares y mar de Alborán), y en todo el Norte de África (Templado et al., 2004). El vermétido D. petraeum se ha citado en Andalucía desde el límite con Murcia hasta Cádiz (Templado et al., 2004), teniendo las principales poblaciones andaluzas en Cabo de Gata, y su límite occidental en Conil, Cádiz (Calvo et al., 1998). En la costa de levante de Almería, se encuentra principalmente en el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar (García Raso et al., 1992; Moreno, 2003) y también está presente en la isla de Alborán (Calvo et al., 2001; Moreno, 2006; Templado et al., 2006). Los datos preliminares del seguimiento que se está realizando en Andalucía por la Consejería de Medio Ambiente han permitido localizar poblaciones también en las costas de Granada y Málaga, y comprobar que se asocia con distintas especies de algas para formar arrecifes según nos desplazamos por el litoral andaluz (Barba et al., 2005a). En el presente trabajo la especie ha sido hallada en cuatro zonas bien diferenciadas (Fig. 7). La primera, donde es además más abundante, es la del Levante Almeriense correspondiente a la ZEPIM del mismo nombre (sector 1) y al Parque Natural Cabo de Gata-Níjar (sector 2). Existe después un vacío en su presencia según nos desplazamos hacia poniente, encontrando de nuevo a la especie en la isla de Alborán (sector 4). La especie vive también en los sectores correspondientes a Granada y al extremo oriental de Málaga (sectores 5 y 6), para volver a desaparecer, por falta de sustratos idóneos en el centro y parte occidental de Málaga. Por último, se encuentra presente también en Cádiz (sectores 9, 10 y 11), principalmente en el Estrecho, aunque alcanza Sancti Petri (Barba et al., 2005a) y la Punta del Camarón en Chipiona

38 Invertebrados marinos amenazados

Figura 7.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de Dendropoma petraeum en cada uno de los sectores establecidos en Andalucía.

40 % 30

0 123456789101112 Sectores

(obs. pers.), datos que amplían su distribución hacia el Oeste con respecto a lo que indica la bibliografía (Calvo et al., 1998, la mencionan hasta Conil). Se ha comprobado al realizar el presente estudio que existe un gradiente Este- Oeste en la asociación con algas calcáreas (rodofitas), y una adaptación a las especies disponibles en cada caso. En la costa de levante de Almería, principalmente en el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar y en la isla de Alborán, se asocia preferentemente a Neogoniolithon brassica-florida (= Spongites notarisii) en el mesolitoral inferior, con la que constituye los arrecifes de mayor tamaño y extensión. En Granada y Málaga suele asociarse con al alga Lithophyllum incrustans (en zonas de blanquizal) en el infralitoral superior (entre 0,5 y -1 m de profundidad), aunque esta asociación también se ha observado en colonias situadas en el infralitoral en Almería y Cádiz, mientras que en las poblaciones del mesolitoral de Cádiz, se ha observado junto con el alga Lithophyllum byssoides (= L. lichenoides) (Barba et al., 2005a). Se ha estimado que en Almería, contando la isla de Alborán, provincia en la que está presente al menos en 29 localidades, ocupa unos 50 km lineales. En Granada está presente en unos 18 km de su costa, en Málaga sólo en 0,05 km de litoral, y en Cádiz en poco más de 11 km lineales. En el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar, que es donde constituye los arrecifes mejor desarrollados y extensos de Andalucía, se ha detectado la mayor diversidad en sus formaciones, existiendo costras sin aso- ciación con algas, cornisas y mamelones asociados a N. brassica-florida, e incluso pequeños microatolones. En las zonas donde forma costras se han estimado densidades medias de unos 30.000 individuos/m2 (donde el diámetro de las aberturas

39 Diego Moreno et al. alcanza 2,5 mm), mientras que en los mamelones (arrecifes) se ha obtenido una densidad media de 75.000 individuos/m2 (con un diámetro de aberturas entre 1,5 y 2 mm). En Granada, el diámetro máximo de abertura registrado ha sido de 1,7 mm, mientras que en Cádiz, en la costa atlántica, son mucho mayores, superando generalmente los 3 mm de diámetro.

Charonia lampas

Se trata del gasterópodo con concha más grande de Europa. Posee unas larvas pelágicas que pueden vivir en el plancton durante meses, lo que le confiere una gran capacidad de dispersión. Se distribuye por prácticamente todos los mares templados del mundo, en las dos orillas del Atlántico (incluyendo el Mediterráneo), en el Índico y en varias zonas del Pacífico occidental, aunque parece ser algo más abundante en aguas europeas (Beu, 1998). La caracola vive en toda la costa del sur de España, siendo algo más abundante en Andalucía en la isla de Alborán (Templado, 1991; Templado et al., 2004), aunque la población de esta última zona se vio mermada en el periodo de falta de presencia militar (años 1996-1997) (Moreno, 2006; Templado et al., 2006). En Gra- nada es una especie poco abundante (Ocaña et al., 2000b), en Málaga es escasa (Hidalgo, 1917; Luque, 1986; Martínez y Peñas, 1996), y en Cádiz es algo más abundante (Hidalgo, 1917; García-Gómez, 1983). Este gasterópodo es cada vez más escaso en nuestras aguas debido a las capturas por pescadores y buceadores y a la reducción de los hábitats naturales. Asimismo, cada vez es más difícil de observar en inmersión, ya que sus poblaciones están muy fragmentadas y compuestas por individuos aislados. Dado que la especie tiene una concha grande, gruesa y sólida, que se conserva por muchos años sin romperse, es fácil detectar restos de la misma. Con los datos obtenidos en el presente trabajo (sumando las localidades donde se han observado conchas o restos y aquellas otras en las que se han visto animales vivos) (Fig. 8), se puede decir que la especie se ha detectado en todas las provincias y en todos los sectores, excepto en el 1 (Levante Almeriense), aunque sin duda debe estar presente en el mismo y aparecer en futuras inspecciones. Se ha comprobado que es más abundante según nos acercamos al Atlántico, con máximos en cuanto a número de localidades y porcentaje de las mismas (así como en cuanto a número de ejemplares) en los sectores 8 y 9, que corresponden al extremo occidental de Málaga y la zona del Estrecho en Cádiz. También se ha encontrado en numerosas localidades de Huelva, aunque siempre se ha tratado de conchas. Sin duda vive en la provincia donde es capturada por los pescadores, aunque es cada vez más escasa, por lo que los animales son muy difíciles de detectar en inmersión. Tratando de forma separada los datos de individuos vivos (Fig. 8), los porcentajes disminuyen en casi todos los sectores, destacando que sólo se observan animales en los principales espacios naturales o sus alrededores: en el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar (Almería) (sector 2), en el Paraje Natural Acan- tilados de Maro-Cerro Gordo (Granada-Málaga) (sector 6), y en el Parque Natural del Estrecho (Cádiz) (sector 9) y áreas próximas, principalmente en el extremo oc-

40 Invertebrados marinos amenazados

Figura 8.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de Charonia lampas en cada uno de los sectores establecidos en Andalucía. Se presenta tanto el porcentaje total de presencia (en negro), como el de localidades donde se observó la especie viva (en gris).

Viva Total

20 % 15

0 123456789101112 Sectores

cidental de Málaga (sector 8). Se debe comentar que, si no se han detectado individuos vivos de esta especie en los fondos de la isla de Alborán (sector 4), aunque sí conchas, se debe posiblemente al escaso esfuerzo de muestreo en la zona, puesto que la especie hace años era bastante abundante en la zona, como ya se ha comentado, y sin duda continúa presente. En general se observan siempre individuos aislados (raras veces se localiza más de un ejemplar en una inmersión), y suelen ser de pequeño tamaño, entre 15 y 25 cm, dimensiones no muy grandes para el gasterópodo con concha más grande de Europa que puede llegar a medir 40 cm de longitud, lo que indica que está sometida a una importante presión por parte del hombre. La especie se ha detectado principalmente en fondos rocosos entre 3 y 30 m de profundidad, aunque puede vivir también a mayores cotas batimétricas.

Pinna nobilis

La nacra es una especie endémica del Mediterráneo y suele vivir en praderas de P. oceanica, por lo que su distribución es muy similar a la de esta fanerógama (aunque también puede encontrarse en praderas de Cymodocea nodosa o en fondos detríticos). Se trata del molusco bivalvo de mayor tamaño de Europa y uno de los más grandes del mundo (Templado et al., 2004).

41 Diego Moreno et al.

En Andalucía, este bivalvo se encuentra principalmente en las provincias orientales (Moreno, 2004a), siendo cada vez más raro según progresamos hacia el Oeste (Templado, 2001b; Templado et al., 2004). Aunque existen algunas citas de su presencia en el Estrecho, como las de Hidalgo (1917), que la menciona en Gibraltar, y de García-Gómez (1983), que la encuentra en la bahía de Algeciras y costa medi- terránea de la provincia de Cádiz (presencia confirmada recientemente por Tem- plado, 2001b), las poblaciones más importantes de la especie son las de Almería y, principalmente, las de su costa de levante. Se ha citado en el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar (García Raso et al., 1992; Richardson et al., 1999; Moreno, 2003) y en Villaricos (Richardson et al., 1999). Dado que P. nobilis tiene una concha grande, bastante gruesa y sólida, que se conserva por muchos años después de la muerte del animal, es fácil detectar restos de las valvas. En el presente trabajo, sumando las localidades donde se han observado conchas o restos, y las que se han visto individuos vivos (Fig. 9), la especie se ha detectado exclusivamente en la mitad oriental de Andalucía. Es relativamente abundante, aunque cada vez más escasa, en la costa Este de Almería (con gran influencia mediterránea), tanto en la ZEPIM Fondos Marinos del Levante Almeriense (sector 1), como en el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar (sector 2). También se ha localizado, aunque en escaso número, en la bahía de Almería (sector 3), así como en algunas localidades de Granada y extremo oriental de Málaga (sectores 5 y 6). En el

Figura 9.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de Pinna nobilis en cada uno de los sectores establecidos en Andalucía. Se presenta tanto el porcentaje total de presencia (en negro), como el de localidades donde se observó la especie viva (en gris).

Viva Total

% 20

0 123456789101112 Sectores

42 Invertebrados marinos amenazados resto de los sectores establecidos en el litoral andaluz no se ha encontrado, como en la isla de Alborán (sector 4) y en la mayor parte de Málaga (centro y Oeste de esta provincia) (sectores 7 y 8), Cádiz (sectores 9, 10 y 11) y Huelva (sector 12). Las citas de García-Gómez (1983) en la costa mediterránea de Cádiz y en la bahía de Algeciras, sin embargo, han sido confirmadas por C. M. de la Cuadra en Templado (2001b). Tratando de forma separada los datos de individuos vivos (Fig. 8), los porcentajes disminuyen en casi todos los sectores, destacando que es en el levante de Almería donde no sólo se produce el mayor número de observaciones de la especie, sino que en todas las ocasiones se trata de individuos vivos. Efectivamente, las poblaciones más importantes se han observado en las praderas de P. oceanica del Levante Almeriense y de la costa Norte del Parque Natural Cabo de Gata-Níjar, donde, además, se han observado tanto ejemplares juveniles como individuos de gran tama- ño, de unos 60 cm de longitud. La densidad de las poblaciones es cada vez más baja en todo el Mediterráneo, y en la mayor parte de las áreas no se supera 0,01 individuos adultos/m2, aunque puede ser mayor en zonas donde se asientan las larvas (Templado et al., 2004). En determinadas localidades de las costas de Alicante, Murcia y Almería, puede llegar a 0,09-0,10 individuos/m2 (Templado et al., 2004). En el presente estudio, los datos preliminares de zonas con densidad elevada dan valores entre 0,06 y 0,09 individuos/m2, similares a los de los autores citados anteriormente, e inferiores a los mencionados en Agua Amarga (Almería) por Richardson et al. (1999), de 0,3 individuos/m2.

Centrostephanus longispinus

El puercoespín marino es un equinoideo que vive en el Mediterráneo, en las costas de África occidental e islas de Macaronesia (Azores, Canarias y Madeira). Es una especie muy escasa, principalmente en fondos someros (hasta 30 m de profundidad), ya que su hábitat alcanza cotas batimétricas que rondan los 200 m (Templa- do et al., 2004). Este erizo de mar de púas largas se ha citado en el Sur de la península Ibérica (Templado y Moreno, 1996, 1997b; Ocaña, 2004; Ocaña y Pérez-Ruzafa, 2004). En Almería se ha hallado en Terreros, en la bahía de la capital y puntos del poniente de la provincia (Templado y Moreno, 1996), así como en el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar (Templado y Moreno, 1996; Moreno, 2003). También está presente en la isla de Alborán (Templado y Moreno, 1996; Moreno, 2006; Templado et al., 2006). En Granada y Málaga se ha citado por Templado y Moreno (1996), Ocaña et al. (2000b) y Ocaña y Pérez-Ruzafa (2004). En la parte atlántica se ha hallado en la zona de Trafalgar, en Cádiz (Templado et al., 1993; Templado y Moreno, 1996), y en Huelva (Bobo, 1998). En el presente estudio, centrado en las poblaciones litorales, ha resultado más abundante según nos acercamos al Atlántico, con un máximo en la costa occidental de Málaga (sector 8) y en la zona del Estrecho en Cádiz (sector 9) (Fig. 10). No se ha

43 Diego Moreno et al. hallado a la especie en otros sectores o provincias donde se sabe que existe y ya ha sido citado por otros autores, como en el Levante Almeriense (sector 1), donde fue citado por Templado y Moreno (1996), en la bahía de Almería y poniente de dicha provincia (sector 3), donde fue citado por Rodríguez e Ibañez (1976), en la isla de Alborán (sector 4), donde ha sido mencionado por Templado y Moreno (1996), Moreno (2006), y Templado et al. (2006), o en Huelva (sector 12), donde fue encontrado por Bobo (1998). Las poblaciones están muy fragmentadas y los individuos suelen presentarse aislados. Sin embargo, en ciertas localidades de la costa occidental de la provincia de Málaga, éstas se encuentran en bajos rocosos constituidos por lastras a partir de 20 m de profundidad, donde el puercoespín marino es más abundante que en el resto de los fondos someros del litoral andaluz. Una de estas poblaciones ha sido censada (se trata del primer censo conocido que se realiza de esta especie), obteniendo una densidad media de 0,18 individuos/m lineal, y una densidad máxima de 0,58 individuos/m lineal. Calculando las dimensiones del sustrato rocoso de esta zona idónea para la especie, se estima que la población de esta localidad ronda entre los 450 y los 500 ejemplares (aplicando las estimas de densidad más bajas). También se han obtenido medidas en vivo del caparazón, con unas dimensiones medias de 62 mm de diámetro. Además se comprobó que el 15% de los individuos del censo tenían las púas de color pardo muy oscuro, uniforme, en lugar de la coloración habitual de la especie constituida por una pigmentación en la que alternan tonos pardos oscuros y claros. Este morfo de pigmentación oscura uniforme casi negra había sido citado en

Figura 10.- Porcentaje de localidades con presencia de Centrostephanus longispinus en cada uno de los sectores establecidos en Andalucía.

8 % 6

0 123456789101112 Sectores

44 Invertebrados marinos amenazados

Azores por Wirtz y Debelius (2003) como bastante frecuente, y mencionado en Andalucía por Ocaña (2004).

Asterina pancerii

La estrella de capitán pequeña vive en praderas de P. oceanica y su tamaño en estado adulto es de poco más de un cm de diámetro, muy similar al ancho de las hojas de esta fanerógama, por lo que es muy difícil de observar en inmersión. Existen muy pocos datos sobre su distribución, la cual se restringe al Mediterráneo occidental, mar del que es endémica (Templado et al., 2004). Esta estrella de mar es muy poco conocida y en España solamente se ha citado en unas pocas localidades de Baleares, Murcia, Almería y en las islas Columbretes (Castellón) (Templado et al., 2004). En Andalucía sólo se había observado en Agua Amarga, dentro del Parque Natural Cabo de Gata-Níjar (Templado et al., 2004). En el presente estudio, se ha detectado en una única localidad de la ZEPIM Fondos Marinos del Levante Almeriense, donde antes nunca se había citado, lo que amplía su distribución. Esta única localidad hallada en el presente trabajo constituye sólo el 0,3% del total de Andalucía. En la localidad donde fue detectada en la ZEPIM Fondos Marinos del Levante Almeriense, resultó ser bastante abundante a 20 m de profundidad, lo que permitió realizar un censo (que es el primero conocido que se realiza de la especie), obteniendo una estima de densidad de unos 195 individuos/m2. La población puede ser, por tanto, muy numerosa, ya que las praderas de la zona son muy extensas (cientos de metros de ancho y kilómetros de largo), aunque su presencia no debe ser continua.

Agradecimientos

Debemos agradecer a todas aquellas personas (sería muy extenso mencionarlas a todas) que han contribuido o participado de una u otra forma en la realización de los trabajos de inventario de invertebrados marinos amenazados del Programa de Gestión Sostenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino Andaluz, tanto en la Consejería de Medio Ambiente, como en su empresa pública EGMASA. Mención especial realizamos a las tripulaciones de las embarcaciones que ha permitido efectuar el trabajo encomendado, sin cuya colaboración no habría podido lle- varse a cabo, principalmente las de los barcos de la Consejería de Medio Ambiente: Arca, Isla Saltés, Parque Bahía Uno, Punta Polacra e Isla Tarifa. Agradecemos tam- bién a las personas que han aportado información o bibliografía, en especial a José Templado, del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC).

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48 LES MOLLUSQUES MARINS PROTÉGÉS EN MÉDITERRANÉE MAROCAINE: STATUT ACTUEL ET ÉTAT DE CONSERVATION

Hocein BAZAIRI1 et Said BENHISSOUNE2 1 Laboratoire d’Ecologie Aquatique et Environnement, Université Hassan II Aïn Chock, B. P. 5366, Maârif, 20100, Casablanca, Maroc, e-mail: [email protected]. 2 Laboratoire d’Océanographie et Limnologie, Université Ibnou Zohr, B. P. 403, Agadir principale, 80000, Agadir, Maroc.

Résumé

Se basant sur une compilation de données publiées et inédites, d’une part, et sur des explorations récentes de certains secteurs de la Méditerranée marocaine entre Tanger et Essaidia, ce travail a pour objectif d’apporter des éléments à la connaissance du statut actuel et à l’état de conservation des mollusques protégés de Méditerranée (Annexe II de la Convention de Barcelone) au Maroc. Parmi les 17 espèces cataloguées par la convention de Barcelone, 12 d’entre elles ont été signalées au Maroc, soit environ 70%. Ceci témoignerait de la grande diversité biologique de cette partie de la Méditerranée. Si les données actuelles ne permettent pas d’estimer la taille exacte de toutes les populations de ces mollusques, les premiers résultats laissent penser que la côte méditerranéenne du Maroc pourrait jouer un rôle important quant à la conservation de nombreuses de ces espèces à l’échelle du bassin méditerranéen. Ceci probablement en relation avec l’état peu perturbé de ces côtes par rapport au Nord de la Méditerranée où les activités industrielles et touristiques sont bien développées. L’exemple de l’espèce Patella ferruginea mérite une attention particulière et plaiderait en faveur de cette hypothèse, en raison des nombreuses populations qui se maintiennent et se reproduisent dans cette partie de la Méditerranée.

Mots clés: Conservation, Convention de Barcelone, espèces protégées, Maroc, mer Méditerranée, mollusques marins, statut actuel.

Resumen

Basándose en una compilación de datos publicados e inéditos, por una parte, y en recientes exploraciones de algunos sectores del Mediterráneo marroquí entre Tánger y Essaidia, este trabajo tiene por objetivo aportar conocimientos acerca del estatus actual y estado de conservación de los moluscos protegidos del Mediterráneo (Anexo II del Convenio de Barcelona) en Marruecos. Entre las 17 especies catalogadas por el

49 Hocein Bazairi et Said Benhissoune

Convenio de Barcelona, 12 se encuentran en Marruecos, lo que representa alrededor del 70%. Esto da prueba de la gran diversidad biológica de esta parte del Mediterráneo. Aunque los datos actuales no permiten considerar el tamaño exacto de todas las poblaciones de estos moluscos en la zona, los resultados preliminares hacen pensar que la costa mediterránea de Marruecos podría desempeñar un papel importante en cuanto a la conservación de numerosas de estas especies a escala de la cuenca medi- terránea. Ello está probablemente en relación con el estado poco perturbado de estas costas si se comparan con las del Norte del Mediterráneo, donde las actividades industriales y turísticas se encuentran mucho más desarrolladas. El ejemplo de Patella ferruginea merece una atención especial, el cual abogaría por esta hipótesis debido a las numerosas poblaciones que se mantienen y se reproducen en esta parte del Medi- terráneo.

Palabras clave: Conservación, Convenio de Barcelona, especies protegidas, estatus actual, Marruecos, mar Mediterráneo, moluscos marinos.

Introduction

La Méditerranée présente de nombreuses originalités physiques et écologiques qui en font un pôle de biodiversité à l’échelle du globe. Tout en ne représentant que moins de 1% de la surface totale des océans de la planète, elle abrite, en effet, entre 8 à 9% de la biodiversité marine mondiale (7,5% de la faune et 18% de la flore marine mondiale) (Boudouresque, 1996; Ramos, 2005). Aussi, elle tient la deuxième place mondiale en terme de richesse d’espèces endémiques (entre 20% et 30% d’espèces endémiques) (Boudouresque, 1996). Toutefois, ce taux d’endémisme en Méditerranée, même si particulièrement élevé par rapport aux autres mers et océans, varie considérablement selon les groupes (Fredj, 1974; Fredj et Maurin, 1987; Fredj et al., 1992; Giaccone, 1974; Pansini, 1990; Pérès et Picard, 1964): 18% chez les crustacés décapodes et les poissons, 20% chez les algues, 46% chez les éponges, 50% chez les ascidies. Durant le dernier siècle, l’explosion démographique, l’urbanisation et, surtout, le développement technologique, ont généré des dysfonctionnements profonds de l’ensemble du bassin méditerranéen. A l’instar des écosystèmes continentaux, le milieu marin a subi des agressions intenses, notamment dans ses zones côtières, lesquelles ont joué un rôle fondamental dans l’expansion humaine. Il existe actuellement suffisamment de données pour affirmer que la Méditerranée est en danger. La zone méditerranéenne (domaine marin et domine terrestre) a été classée par le Programme des Nations Unies pour l’Environnement (PNUE) parmi les cinq régions du monde où les problèmes environnementaux sont les plus graves (Ramade, 1993). Quant à la Méditerranée proprement dite, elle est considérée comme l’une des sept mers les plus menacées, sur les 35 mers que compte l’Océan Mondial (Boudouresque, 1996). Les côtes méditerranéennes subissent ainsi une pression humaine, constante et accrue, générée par l’activité de 150 millions d’habitants et l’affluence de 200 millions

50 Mollusques de Méditerranée au Maroc de touristes par an. L’urbanisation intensive, la surexploitation des ressources, la prolifération d’espèces introduites, les transports maritimes et la pollution ont mené de façon directe à la dégradation de la biodiversité, à la raréfaction des espèces les plus sensibles et à la menace d’habitats côtiers remarquables. Cette forte pression anthropique a pour conséquence une érosion de la biodiversité marine en Méditerranée. Actuellement, 306 espèces animales et végétales sont actuellement inscrites sur la liste des espèces menacées en Méditerranée (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003). Au cours des dernières années, de nombreuses initiatives sont entreprises pour conserver la biodiversité en Méditerranée. Bien que le cadre juridique existe, comme la Convention de Barcelone à laquelle ont adhéré de nombreux pays du bassin méditerranéen, son efficacité est limitée et l’on continue à dénoncer la dégradation soutenue de la biodiversité marine en Méditerranée. Devant cette situation, et dans une perspective globale de conservation des espèces marines menacées, la connaissance du statut des populations de ces espèces à l’échelle de toute la Méditerranée s’avère une étape fondamentale. La présente étude s’inscrit dans le cadre de cette perspective et a pour objectif d’apporter des éléments, même si préliminaires, à la connaissance du statut actuel et de l’état de conservation des mollusques marins menacés de Méditerranée au Maroc.

Site d’étude

La Méditerranée occidentale s’étend entre le détroit de Gibraltar à 5°W et le détroit de Sicile situé au-delà de 10°E, soit environ 2.000 km d’Est en Ouest. Du Sud au Nord, elle est comprise entre 35 et 45°N, soit une largeur maximale de 900 km (Fig. 1). Ce bassin est couramment subdivisé en cinq sous bassins: la mer d’Alboran, le bassin algérien, la mer des Baléares, le bassin Nord et la mer Tyrrhénienne (Wessel et Smith, 1995). Le Maroc est situé à la pointe Nord-ouest du continent africain avec une façade méditerranéenne et une atlantique. Il n’est séparé de l’Espagne que par les 14 km du détroit de Gibraltar. Le littoral méditerranéen marocain, long d’environ 540 km, se situe sur la façade Sud de la mer d’Alboran (Fig. 1). La profondeur moyenne de ce bassin est de l’ordre de 1.500 m (Miller, 1983) et les talus continentaux abrupts commencent à l’aplomb des côtes ou très peu au large. Le paysage dominant au niveau de cette côte est celui des falaises hautes interrompues par des vallées encaissées, donnant lieu au contact de la mer à des petites plages de sable grossier ou de gravier. Toutefois, cette côte très sinueuse comporte quelques petits replats côtiers situés au niveau de baies où des rivières ont pu donner lieu à de petites plaines alluviales, voire à quelques lagunes. Les marées sont de faible amplitude, les plus hautes atteignant à peine les deux mètres. La façade méditerranéenne marocaine diffère de la façade atlantique par l’absence de platiers rocheux très étendus, des marées moins importantes, surtout vers la frontière algérienne, les plages de sable sont assez réduites par rapport à

51 Hocein Bazairi et Said Benhissoune

Figure 1.- Situation géographique de la Méditerranée marocaine et des localités citées dans le texte.

l’Atlantique et se présente assez souvent en criques. Les zones rocheuses sont, dans la plupart des cas, très accores où on atteint des profondeurs de 30-40 m seulement à quelques mètres de la côte. Certaines zones présentent des falaises presque verticales. L’eau atlantique plus légère que l’eau méditerranéenne s’écoule en surface d’Ouest en Est par le détroit de Gibraltar, large de 13 km et profond de 300 m. Le débit annuel de cette masse d’eau est évalué à 5.300 m3/an (Béthoux, 1980), soit un débit de 1-2 Sv (1 Sv = 106 m3/s). Sa salinité est évaluée à 36,15–36,18 (Béthoux, 1980) alors que mesurée sur une année elle est d’environ 36,6 (Béthoux, 1980; Lacombe et al., 1981; Lacombe et Richez, 1982). Sa température est comprise entre 17°C en mars et 21°C en août (Lacombe et Richez, 1982). En sens inverse, l’eau méditerranéenne sort du bassin Ouest vers l’Atlantique en suivant le fond du détroit. Le débit de cette masse d’eau est de même ordre de grandeur que celui entrant en surface et est estimé à 50,5 x 1012 m3/an (Béthoux, 1980). La salinité de ces eaux méditerranéennes est évaluée à 37,9-38,4 alors que mesurée elle est de l’ordre de 38,3 (Lacombe et al., 1981). Sa température est d’environ 13,3°C (Lacombe et Richez, 1982). Par ailleurs, en face de la Méditerranée marocaine, des affleurements d’eau froide profonde ont été mis en évidence à l’Ouest du Cap des Trois Fourches (Villalobos- Roca et al., 1989). Ce qui pourrait avoir une influence sur la faune de ce secteur de la côte marocaine.

Matériel et méthodes

Les espèces de mollusques menacées de Méditerranée considérées dans cette étude sont celles répertoriées dans l’Annexe II de la Convention de Barcelone (Décision 77/585/CEE du Conseil, de 25 juillet 1977). Ce sont des espèces

52 Mollusques de Méditerranée au Maroc cataloguées par la convention comme étant des espèces en danger ou menacées à l’échelle du bassin méditerranéen. Ces espèces, au nombre de 17, correspondent à 13 espèces de gastéropodes (Charonia lampas, Charonia tritonis, Dendropoma petraeum, Erosaria spurca, Gibbula nivosa, Luria lurida, Mitra zonata, Patella ferruginea, Patella nigra, Schilderia achatidea, Ranella olearia, Tonna galea et Zonaria pyrum), et quatre espèces de bivalves (Lithophaga lithophaga, Pholas dactylus, Pinna nobilis et Pinna rudis). Ces espèces (17) sont aussi cataloguées dans l’Annexe II de la Convention de Berne (en tant qu’espèces de faune strictement protégées; Décision 82/72/CEE du Conseil, de 3 décembre 1981) dans l’Annexe IV de la Directive Habitat (espèces qui nécessitent une protection stricte; Directive 92/43/CEE du Conseil, de 21 mai 1992) (Patella ferruginea, Pinna nobilis, et Lithophaga lithophaga) et dans l’Annexe II de la CITES (espèces qui, bien que n’étant pas nécessairement menacées actuellement d’extinction, pourraient le devenir si le commerce des spécimens de ces espèces n’était pas soumis à une réglementation stricte ayant pour but d’éviter une exploitation incompatible avec leur survie; et autres espèces qui doivent faire l’objet d’une réglementation afin de rendre efficace le contrôle du commerce des spécimens des espèces sus- mentionnées; Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction, signée à Washington DC, le 3 mars 1973 et amendée à Bonn, le 22 juin 1979) (Lithophaga lithophaga). La démarche adoptée dans le cadre de cette étude se base, d’une part, sur la consultation exhaustive de toute la littérature publiée ou de données inédites sur ces mollusques menacés de Méditerranée et, d’autre part, sur des prospections récentes, par plongée libre ou sous-marine, de certains secteurs de la côte méditerranéenne du Maroc.

Résultats

Parmi les 17 espèces de l’Annexe II de la Convention de Barcelone, 12 d’entre elles ont été signalées en Méditerranée marocaine. Le gastéropode M. zonata n’a pas été considéré ici car il a été recensé au Maroc uniquement en Atlantique. Les informations anciennes et récentes relatives à la répartition géographique de ces espèces de mollusques en Méditerranée marocaine sont résumées ci-après.

Patella ferruginea

Il s’agit de l’espèce menacée de Méditerranée la plus documentée au Maroc. La présence de cette espèce le long de la côte méditerranéenne marocaine a été signalée dans de nombreuses localités (Fig. 2): Sebta (Fisher-Piette, 1959; Guerra- Garcia et al., 2004), baie de M’diq (Laborel-Deguen et Laborel, 1991a; Bazairi et Benhissoune, 2004), Restinga, Cabo negro et Oued Laou (Muniz-Solis, 1972; Bazairi

53 Hocein Bazairi et Said Benhissoune et Benhissoune, 2004), El Jabha (Bazairi et Benhissoune, 2004), Parc National d’Al Hoceima (METAP/PLAN BLEU–SECA, 1993; Bazairi et al., 2004), Cap des Trois Fourches (Bazairi et Benhissoune, 2004), Melilla (Templado, 2001), Karyat Arekmane (Bazairi et Benhissoune, 2004), îles Chafarines (Pallary, 1912; Grandfils, 1982; Aparicio-Seguer et al., 1995), Cap de l’Eau et Essaidia (Bazairi et Benhissoune, 2004). Ces données récentes montrent que de nombreuses populations de P. ferruginea survivent encore en Méditerranée marocaine. Le nombre de localités où l’espèce est présente s’élève actuellement à 13 (Bazairi et Benhissoune, 2004). Les populations de Sebta (Guerra-Garcia et al., 2004), celle des îles Chafarines (Aparicio-Seguer et al., 1995) et celle du Parc National d’Al Hoceima (Bazairi et al., 2004) semblent être bien établies et se maintiennent dans le temps. Les connaissances concernant la structure des autres populations reliques de la Méditerranée marocaine sont manquantes.

Patella nigra

Cette espèce a été décrite comme caractéristique de la zone littorale et régulière sur les côtes méditerranéenne et atlantique du Maroc depuis Melilla à Oued Drâa (Pasteur Humbert, 1962). Actuellement, elle semble être toujours présente dans ce secteur de la Méditerranée puisque elle est fréquente à Cabo Negro, dans le Parc National d’Al Hoceima (METAP/PLAN BLEU–SECA, 1993) et dans le Cap des Trois Fourches (obs. pers.). Aussi, elle semble être abondante dans la région de Sebta (O. Ocaña, comm. pers.) et des îles Chafarines.

Figure 2.- Distribution de Patella ferruginea en Méditerranée marocaine.

54 Mollusques de Méditerranée au Maroc

Dendropoma petraeum

L’espèce semble être très abondante dans la région de Sebta (O. Ocaña, comm. pers.). Il s’agit des populations les plus connues à l’heure actuelle sur la côte méditerranéenne marocaine, entre le Cap des Trois Fourches et Tanger sur le détroit de Gibraltar. L’espèce est aussi connue de la région de Cabo Negro dans la région de Tétouan, mais avec des populations moins abondantes que celles de la région de Sebta. Cette espèce est très abondante aux îles Chafarines (Guallart et Calvo, 2006), où elle forme une courroie presque continue tout autour de ces îles; alors qu’à Sebta, l’espèce forme des concrétions isolées (obs. pers.).

Erosaria spurca

Cette espèce n’a été observée dans ce secteur de la Méditerranée qu’au niveau des îles Chafarines.

Luria lurida

La seule observation de cette espèce concerne la région de Sebta dans une communauté de Paramuricea clavata (O. Ocaña, comm. pers.).

Schilderia achatidea

Cette espèce, de la même famille que L. lurida, n’a été signalée que dans la région de Melilla et Sebta (Templado et Calvo, 2004).

Tonna galea

Pasteur Humbert (1962) la cite présente sur le plateau continental méditerranéen et atlantique du Maroc, entre Melilla (Méditerranée) et Mehdia (Atlantique). Pas de données récentes sur le statut de l’espèce en Méditerranée marocaine.

Charonia lampas

D’après Pasteur Humber (1962), l’espèce était largement répandue sur le plateau continental des côtes atlantique et méditerranéenne du Maroc, entre Melilla et Agadir. Récemment, l’espèce a été recensée dans la région de Melilla et du Cap des Trois Fourches. Elle est très abondante dans la région de Sebta (jusqu’à des profondeurs de 50 m), entre Benzú y Punta Sire y sur les fonds détritiques de la baie de Beliones, tout au long de la paroie karstique, et dans les fonds de l’île de Laila (O. Ocaña, comm. pers.).

55 Hocein Bazairi et Said Benhissoune

Mitra zonata

Cette espèce n’a été signalée au Maroc que de la côte atlantique (Pasteur Humbert, 1962). Pas de données récentes sur le statut de l’espèce en Méditerranée marocaine.

Lithophaga lithophaga

Cette espèce a été décrite par Pasteur Humbert (1962) comme commune du plateau continental des côtes méditerranéenne et atlantique du Maroc, entre Melilla et Casablanca. Actuellement, l’espèce est recensée dans différentes localités de la Méditerranée marocaine (Fig. 3), comme la lagune de Nador (Zine, 2003) et le Parc National d’Al Hoceima (METAP/PLAN BLEU–SECA, 1993). Toutefois, la population la plus abondante de l’espèce est localisée dan la partie orientale de la Méditerranée marocaine entre Karyat Arekmane et Cap de l’Eau. Cette population se situe sur des fonds rocheux à des profondeurs variant entre 5 et 20 m et fait l’objet d’exploitation à des fins de commercialisation (Shafee, 1999; obs. pers.). L’espèce a été récemment inscrite en annexe II de la CITES.

Pinna nobilis

Peu de données existent dans la littérature concernant le bivalve P. nobilis. D’après des données récentes (Fig. 4), l’espèce forme des populations denses sur des fonds de sable vaseux de la lagune de Nador (Mar Chica) couverts de prairies de Cymodocea nodosa et de Caulerpa prolifera, et dans les prairies de Posidonia oceanica des îles Chafarines (Gonzalez Garcia et al., 2005). Zine (2003) parle de deux gisements

Figure 3.- Distribution de Lithophaga lithophaga en Méditerranée marocaine.

56 Mollusques de Méditerranée au Maroc

Figure 4.- Distribution de Pinna nobilis en Méditerranée marocaine.

de P. nobilis dans la lagune de Nador avec entre 10 et 20 individus recensés. L’espèce a été aussi observée dans la région de Melilla (O. Ocaña, comm. pers.).

Pinna rudis

Au Maroc, comme le montre la Fig. 5, l’espèce a été citée uniquement de la Méditerranée (Pasteur Humbert, 1962). Elle a été signalée entre Melilla et Tanger, sur le plateau continental par des profondeurs de 64 m. Pallary (1912) la cite comme commune dans la Mar Chica de Melilla (Lagune de Nador) et dans la baie de Tanger par des profondeurs de 64 m. Récemment, l’espèce a été recensée aux environs des

Figure 5.- Distribution de Pinna rudis en Méditerranée marocaine.

57 Hocein Bazairi et Said Benhissoune

Îles Chafarines, Melilla et dans la lagune de Nador (Gonzalez Garcia et al., 2005). En 2005, nous avons recensée une population abondante de P. rudis dans la région de Tétouan. Sur des transects effectués dans la zone et s’étalant entre 5 et 20 m de profondeur, entre cinq et neuf individus ont été recensés par transect. Les parties émergentes des individus montrent des longueurs croissantes avec la profondeur et variant entre 22 cm et 77 cm. Le fond dans la zone varie entre des graviers et galets, prairies de Cystoseira et vase biogénique. L’espèce est aussi abondante dans la région de Sebta (O. Ocaña, comm. pers.).

Pholas dactylus

Cette espèce a été signalée à Melilla, Tétouan et Tanger par Pallary (1912) et, récemment, par Zine (2003) dans la lagune de Nador.

Discussion

Parmi les 17 mollusques marins de Méditerranée répertoriés en Annexe II de la Convention de Barcelone, certaines espèces présentent des répartitions géographiques n’incluant pas la mer d’Alboran. En effet, G. nivosa est concentrée autour des îles de Malte et C. tritonis semble être plus commune en Méditerranée orientale (Poppe et Goto, 1991). La présence de ces deux espèces en Méditerranée marocaine serait douteuse. Sur les 15 autres espèces de Mollusques, dont la répartition géographique inclut la mer d’Alboran Sud et donc potentiellement présents sur la côte méditerranéenne du Maroc, 12 espèces (M. zonata exclue car n’a été signalée qu’en Atlantique marocain) ont été effectivement signalées en Méditerranée marocaine, soit environ 70% du nombre total des mollusques de l’Annexe II de la Convention de Barcelone. Ce nombre serait revu certainement à la hausse en cas de recherches complémentaires exhaustives. Ces premiers résultats, même si préliminaires et certainement lacunaires, confirment que de nombreuses populations de Mollusques protégés de Méditerranée survivent et se maintiennent encore sur la côte méditerranéenne du Maroc, témoignant ainsi d’une diversité biologique importante de cette partie de la Méditerranée occidentale. Si les données actuelles ne permettent pas d’estimer la taille exacte de toutes les populations des ces Mollusques, les premiers résultats laissent penser que les côtes méditerranéennes du Maroc pourraient jouer un rôle important quant à leur conservation à l’échelle de tout le bassin méditerranéen. Ceci probablement en relation avec l’état peu perturbé de ces côtes par rapport au Nord de la Méditerranée où les activités industrielles et touristiques sont bien développées. L’exemple de l’espèce P. ferruginea mérite une attention particulière et plaiderait en faveur de cette hypothèse. D’autant plus que des données quantitatives sur les

58 Mollusques de Méditerranée au Maroc populations recensées de cette espèce sont disponibles. Elle est relativement la mieux documentée de tous les autres mollusques recensés en Méditerranée marocaine, probablement en relation avec l’accès facile à cette espèce qui est intertidale. P. ferruginea constitue, avec P. nigra, les plus grandes espèces de patellidés en Méditerranée (Boudouresque, 1996). Autrefois largement répondue sur toute la Méditerranée occidentale dont elle est endémique, l’espèce est devenue actuellement très rare et peut être considérée comme une espèce relique avec des noyaux limités de populations (Cretella et al., 1994). Elle ne subsiste qu’en Corse, Sardaigne, sud de l’Espagne et en Afrique du nord (Maurin et al., 1994). Considérée comme l’espèce la plus menacée des invertébrés marins des côtes rocheuses de la Méditerranée occidentale (Laborel-Deguen et al., 1991a; Ramos, 1998), elle est menacée d’extinction, principalement en raison de la prédation humaine (Templado, 2001). L’espèce a été cataloguée en Annexe II de la Convention de Berne comme “espèce strictement protégée”, en Annexe II de la Convention de Barcelone comme “espèce en danger ou menacée”, et en Annexe IV de la Directive Habitat comme “d’intérêt communautaire nécessitant une protection stricte”. La littérature récente montre que l’espèce est présente actuellement en Corse, en Sardaigne, en île d’Alboran et en Afrique du Nord. En péninsule Ibérique, des recherches récentes et exhaustives ont montré que de très nombreux individus de P. ferruginea (plus de 300 individus) survivent encore sur les côtes de l’Andalousie (Moreno et al., 2005). Parmi les huit localités de Méditerranée où des populations de P. ferruginea persistent et se maintiennent encore, trois d’entre elles existent en Afrique du Nord en Méditerranée marocaine: Sebta (0,67 ind./m; Guerra-Garcia et al., 2004), Parc National d’Al Hoceima (0,23 ind./m; Bazairi et al., 2004) et les îles Chafarines (5,65 ind./m; Aparicio-Seguer et al., 1995). Les densités enregistrées dans les autres localités sont de 0,79 ind./m en Corse (Laborel-Deguen et Laborel, 1991b), de 0,7 ind./m à l’île de Zembra en Tunisie (Boudouresque et Laborel-Deguen, 1986), de 0,06 ind./ m en île d’Alboran (Paracuellos et al., 2003) et de 4,5 ind./m dans les îles Habibas en Algérie (Boumaza et Semroud, 2001). De plus, les populations Nord-africaines sur la côte méditerranéenne du Maroc se maintiennent et semblent s’y reproduire comme en témoignent les nombreux jeunes individus recensés dans la région de Sebta (moins de 2 cm de longueur; O. Ocaña, comm. pers.) et dans la région d’Al Hoceima (Bazairi et al., 2004). A l’issu de ces résultats, la côte méditerranéenne marocaine pourrait sans aucun doute jouer un rôle important quant à la conservation de cette espèce fortement menacée à l’échelle de la Méditerranée occidentale. De point de vue conservation de ces mollusques menacés de Méditerranée au Maroc, il est certain que, à l’instar des autres pays méditerranéens, le Maroc n’échappe pas à la règle et ses côtes méditerranéennes d’environ 500 km subissent des agressions de natures diverses. Devant l’intérêt indéniable des zones côtières méditerranéennes du Maroc et les menaces qu’elles subissent, de nombreux efforts sont déployés en vue de leur conservation. En effet, dans le Plan Directeur des Aires protégées du Maroc (AEFCS, 1996), parmi la quarantaine de zones côtières, identifiées comme

59 Hocein Bazairi et Said Benhissoune

“sites d’intérêts biologique et écologique” (SIBE) ou comme “parcs nationaux”, douze SIBEs, dont l’un a été érigé en parc national (Parc National d’Al Hoceima), se situent su la côte méditerranéenne marocaine. De plus, le Maroc, en signant de nombreuses conventions internationales (Barcelone, Ramsar, CITES, etc.), s’engage à conserver ses ressources naturelles. Bien que le cadre juridique existe au Maroc, telles les nombreuses conventions internationales que la Maroc a ratifiées, son efficacité est limitée et de nombreux efforts sont à déployer en vue d’une protection efficace de ces espèces protégées de Méditerranée au Maroc. Aussi, il est nécessaire d’entreprendre, dans cette région de la Méditerranée, des activités de recherche complémentaires et spécifiques, qui serviront à identifier une stratégie de conservation pour ces espèces en Méditerranée marocaine, y compris un plan d’aménagement et un programme de suivi.

Remerciements

Les auteurs remercient vivement O. Ocaña pour toutes les informations qui’il a aimablement mises á notre disposition dans le cadre de ce travail. Un referee anonyme doit être cordialement remercié pour l’intérêt qu’il aporté à ce travail et pour ses critiques, commentaires et suggestions qui ont sans aucun doute amélioré la qualité de ce manuscrit.

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63 ENVIRONNEMENT ET GESTION DES EAUX CONTINENTALES DE LA MARGE SUD MÉDITERRANÉENNE

Mohamed S. ROMDHANE et Amel B. R. JENHANI U. R. Ecosystèmes et Ressources Aquatiques, Institut National Agronomique de Tunisie, Université de Carthage, Av. Charles Nicolle, 43, 1082, Tunis, Tunisie, e-mail: [email protected]

Résumé

La zone Sud méditerranéenne est géographiquement repartie sur cinq pays (Maroc, Algérie, Tunisie, Libye et Egypte). Les eaux continentales sont représenté au sens strict par les oueds, fleuves, rivières et aménagement hydraulique en rapport les nappes aquifères et profondes, cependant au sens large les eaux continentales sont reparties sur toute la panoplie des zones humides tel que définies dans les conventions internationales. L’eau est repartie en ressources renouvelables (eaux de surfaces et eaux souterraines) et ressources non renouvelables (eaux fossiles) et a moindre degré les ressources non conventionnelles (dessalement, eaux usées). L’eau potable ou agricole est soumise aux aléas de l’exploitation croissante d’une part et aux différents impacts subis d’autre part; à travers l’ensemble de ces pays l’approche de gestion est semblable avec plus ou moins des priorité différentes. L’aspect gestion de la qualité des eaux potable reste prioritaire suivi par la gestion de la quantité, quant à la gestion environnementale des eaux voire des zones humides le degré de suivi ainsi que les méthodologies sont moins valorisantes en dehors des zones classés. Les quelques 16.000 Mm3 d’eau de surface de la zone (cinq pays) s’acheminent d’une façon ou d’une autre (ruissellement, lachures, drainage, etc.) vers la méditerranée sur un linéaire côtier d’environ 6.000 km; des expériences d’évaluations appliquées au Maroc et en Tunisie révèle des grandes diversités de gestion.

Mots clés: Eaux continentales, gestion, impacts humains, marge Sud méditerranéenne.

Resumen

Medio ambiente y gestión de las aguas continentales en la margen Sur mediterránea. La zona meridional mediterránea se reparte geográficamente en cinco países (Marrue- cos, Argelia, Túnez, Libia y Egipto). Sus aguas continentales están representadas, en sentido estricto, por los afluentes, ríos y capas acuíferas y profundas. Sin embargo, en sentido amplio las aguas continentales de la región se reparten en toda la extensión de

65 Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani

humedales, tal y como se define en los convenios internacionales. El agua, desde el punto de vista de su aprovechamiento humano, puede diferenciarse en recursos renovables (aguas superficiales y subterráneas), no renovables (aguas fósiles) y, en menor grado, en recursos no convencionales (desalación, aguas residuales). El agua potable o agrícola está sometida, por una parte, a los riesgos de la creciente explotación y, por otra, a los distintos impactos sufridos. Tomando como ejemplo los cinco países, la gestión de los impactos sobre el agua es bastante similar en todos, aunque con prioridades diferentes según la zona. La gestión de la calidad del agua potable sigue siendo prioritaria, seguida por la gestión de su cantidad. En cuanto a la gestión medioambiental de los humedales, los métodos empleados para ello y su grado de monitoreo son variables según las zonas, siendo menores fuera de las protegidas. Los aproximadamente 16.000 Mm3 de agua superficial de la región que engloba a estos cinco países se transporta, de una manera o de otra (filtraciones, descargas, drenaje, etc.), hacia la línea costera mediterránea de cerca de 6.000 km de longitud. Experiencias de evalua- ción aplicadas a Marruecos y Túnez revelan una gran diversidad de formas gestión de estas aguas.

Palabras clave: Aguas continentales, gestión, impactos humanos, margen Sur Medi- terráneo.

Introduction

La région désignée la marge sud méditerranéenne, est constituée par cinq pays situés entre le 21ème et 38ème degré de latitude Nord, et, en longitude, entre le 17ème degré de latitude Ouest, et le 36ème degré de latitude Est. La région est baignée par la mer Méditerranée. Elle dispose ainsi de plus de 6.000 km de façade maritime, et tous les pays de la région y accèdent. Le relief est constitué majoritairement par des plateaux entre 200 et 1.000 m d’altitude. Les régions montagneuses représentent prés de 10% de la superficie: elles se situent principalement au Maroc où le mont Toubkal domine la chaîne de l’Atlas à 4.165 m, en Algérie avec le mont Tahat qui domine la chaîne du Hoggar à 2.918 m. Les plaines, entre 0 et 200 m, qui couvrent prés de 10% de la superficie de la sous région, se situent presque entièrement au Nord: essentiellement en Egypte et en Libye, et sur une étroite bande littorale au Maroc, en Algérie, et en Tunisie. Les températures sont très variées. Elles peuvent descendre au dessous de 0º C dans les zones montagneuses au dessus de 2.000 m, et dans les zones continentales, comme elles peuvent dépasser 45° C dans les zones sahariennes. Les températures sont cependant clémentes, de l’ordre de 25° C, dans les zones littorales. La pluviométrie est repartie grossièrement sur deux niveaux:

- Pluviométrie moyenne inférieure à 250 mm dans une zone limitée par les parallèles 21 et 30° de latitude Nord, représentant plus de 80% de la superficie de la sous région.

66 Les eaux dans la marge méridionale

- Pluviométrie moyenne entre 250 et 500 mm confinée dans une étroite bande située à l’extrême nord de la région.

Le climat est essentiellement aride à désertique, ce qui explique la rareté des ressources en eau comme nous le verrons plus loin (Tableau 1). De par cette situation, une végétation arbustive méditerranéenne domine sur une étroite bande au Nord, une végétation épineuse clairsemée à caractère subdésertique caractérise plus de la moitié des territoires.

L’eau douce dans les pays de la rive Sud méditerranéenne

L’accentuation des crises de l’eau constitue une menace réelle pour le développement durable en ce nouveau millénaire. Il s’avère que, pour les pays en voie de développement en particulier, de la manière dont sera gérée la crise de l’eau Tableau 1. Ressources en eau et potentiel renouvelable, potentiel en eau par habitant, capacités de dessalement par pays, réutilisation d’eau usée, taux d’accès à l’eau potable dans la sous région, taux de branchement aux réseaux d’assainissement, indicateurs de l’agriculture irriguée et prélèvement d’eau pour l’irrigation, dans le différent pays. Aussi appairer le linéaire côtier et superficies des pays de la rive Sud méditerranéenne (PNUE/PAM-CAR/PB 1995).

Pays Maroc Algérie Tunisie Libye Egypte Superficie (1.000 km²) 711 2.400 163 1.700 1.000 Littoral méditerranéen (km) 530 1.200 1.300 1.820 1.000 Ressources en eau et potentiel renouvelable Ressources en eau renouvelables (Mm3) 29.000 15.150 4.560 1.080 63.000 Part du pays (%) 25,7 13,5 4,0 0,95 55,8 Potentiel en eau par habitant Ressources en eau renouvelables (Mm3) 29.000 15.150 4.560 1.080 63.000 Potentiel/habitant (m3/an) 967 473 456 107 926 Population 2003 (1.000 hab.) 27.000 32.000 10.000 5.600 68.000 Population 2025 (1.000 hab.) 42.624 45.072 12.603 8.516 100.065 Potentiel/habitant 2025(m3/an) 680 316 362 70 629 Capacités de dessalement par pays Capacité de production (m3/j) 100.000 340.000 70.000 700.000 200.000 Part du pays (%) 7,1 24,1 5,0 49,6 14,2 Réutilisation d’eau usée Capacité de production (m3/j) 70 70 30 100 700 Part du pays (%) 7 7 3 10 72 Taux d’accès à l’eau potable dans la sous région Campagne (%) 60 66 80 70 Villes (%) 88 100 100 90 Total (%) 74 83 90 80 80 Taux de branchement aux réseaux d’assainissement Campagne (%) 76 85 84 48 30 Indicateurs de l’agriculture irriguée Surface irriguée (1.000 ha) 1.100 450 400 350 5.800 Ha/1.000 hab. 36 14 40 62 85 Prélèvement d’eau pour l’irrigation Ressources en eau (Mm3) 20.000 15.200 2.650 1.000 6.000 Potentiel Irrigation (Mm3) 16.000 12.160 2.120 1.000 50.400 Prélèvement irrigation (Mm3) 12.000 4.000 2.000 4.300 63.000 Prélèvement/potentiel (%) 75 33 94 430 125

67 Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani dépendra leur développement. L’on assiste déjà à de graves situations de manque d’eau à travers le monde, et la sous région concernée par ce rapport n’échappe pas à cette situation. Cette crise est due certes à l’augmentation rapide de la demande en eau: la demande en eau a été multipliée par six alors que la population a été multipliée par trois au cours du siècle passé. Les potentialités en eau et la situation de l’eau douce nécessitent une évaluation des potentialités en eau qui pourrait ou non fausser les résultats des prévisions, et par suite aggraver les situations de crises de l’eau lorsque la planification est mal adaptée. Le potentiel en ressources en eau est constitué principalement par:

- Les eaux renouvelables ou non renouvelables, dites conventionnelles. - Les eaux dites non conventionnelles issues des traitements.

Ressources en eau conventionnelle renouvelable

Le Maroc

Au Maroc les apports des pluies sont estimés à 150.000 Mm 3, avec une moyenne de précipitations annuelles de 220 mm (Bzioui, 2004). Les apports d’eau de surface (Tableau 2) sont estimés à 19.000 Mm3 répartis selon neuf ensembles de bassins. On notera que 70% des apports d’eau sont drainés dans trois bassins se trouvant au Nord, représentant moins de 14% de la surface de tous les bassins hydrographiques. Les ressources en eau souterraine (Tableau 3), sont évaluées au niveau de 80 nappes identifiées, à près de 4.000 Mm3, qui peuvent être considérés mobilisables dans des conditions techniques et économiques acceptables. La qualité de l’eau de surface est suivie à travers un réseau de 209 stations de mesure répartie sur les principaux cours d’eau et au niveau des retenues de barrages. Avec ce dispositif, 30.000 analyses physico-chimiques, en moyenne, sont effectuées annuellement.

Tableau 2. Eau de surface par bassin au Maroc (Bzioui, 2004).

Superficie Ecoulement moyen superficiel Bassins % % Km² Mm3 de la superficie du global Loukkos, Tangérois et méditerranéens 20.600 2,9 4.119 21,7 Moulouya 57.500 8,1 1.656 8,7 Sebou 40.000 5,6 5.600 29,4 Bou Regreg 20.000 2,8 830 4,4 Oum Er Rbia 35.000 4,9 3.680 19,4 Tensift 37.500 5,3 1.110 5,8 Sous Massa 35.400 5,0 701 3,7 Sud atlas 164.190 23,1 1.300 6,8 Sahara 300.660 42,3 30 0,1 Total 710.850 100,0 19.026 100,0

68 Les eaux dans la marge méridionale

Tableau 3. Potentiel en eau souterraine au Maroc (Bzioui, 2004).

Potentiel en eau Prélèvements Possibilités Bassins exploitable actuels d’exploitation (Mm3/an) (Mm3) restantes (Mm3) Loukkos, Tangérois et méditerranéens. 226 140 86 Moulouya 779 270 509 Sebou 453 380 73 Bou Regreg 326 500 Oum Er Rbia 126 Tensift 458 510 Sous Massa 240 640 Sud atlas 762 230 532 Sahara 16 Total 4.000 2.670 1.200

La qualité globale des eaux de surface observée est bonne au niveau de 46% des stations de mesure, et moyenne au niveau de 9% de ces stations. Par contre, elle est dégradée au niveau de 45% des stations échantillonnées. La qualité globale des eaux souterraine est bonne au niveau de 20% des stations échantillonnées, moyennes sur 29% et dégradées sur 51%. En général, la mauvaise qualité est due à une forte minéralisation des eaux et à des teneurs élevées en nitrates.

L’Algérie

L’Algérie reçoit en moyenne annuelle 89 mm de pluies ce qui permet un apport d’eau évalué à 211.000 Mm3. Mais compte tenu de l’aridité de la majeure partie du pays, une faible proportion constitue les ressources en eau renouvelables. Les ressources en eau de surface (Tableau 4) sont évaluées à 12.345 Mm3, réparties selon 5 bassins (ADE-AGID, 2003). Les ressources en eau souterraine en Algérie sont mal connues. On estime à 1.900 Mm3 le potentiel en eau des nappes situées au Nord de l’Algérie. Ce potentiel est considéré exploité à 80%. On estime par ailleurs à 5.000 Mm3 le potentiel exploitable dans les nappes du Sahara septentrional, mais seuls 800 Mm3 sont considéré renouvelables. Par conséquent le potentiel en eau souterraine renouvelable serait de 2.700 Mm3. Quant à la qualité de l’eau en Algérie, sans distinction entre les eaux de surface et l’eau souterraine, les eaux inventoriées, sont à 44% de bonne qualité, 44% de qualité satisfaisante et 12% de qualité médiocre. Tableau 4. Eau de surface par bassin en Algérie (ADE-AGID, 2003).

Ressources potentielles Bassin hydrographique % (Mm3/an) Oranie, Chott, Chergui 1.025 8,7 Chélif, Zahrez 1.840 15,7 Algérois, Soumam, Hodna 4.380 37,3 Constantinois, Seybouse, Mellègue 4.500 38,3 Sud 600 0,5 Total 12.345 100,0

69 Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani

La Tunisie

En Tunisie, les précipitations, qui sont de 313 mm en moyenne annuelle, génèrent un apport en eau de 51.000 Mm3. Les ressources en eau de surface (Anonyme, 2001) sont évaluées à 2.700 Mm3 selon trois compartiments, Nord, Centre, et Sud (Tableau 5):

- Le Nord couvre environ 28% de la superficie totale active du pays, fournit des apports en eaux de surface réguliers et importants évalués à 2.190 Mm3, soit 81% du potentiel total du pays. - Le centre couvrant 28% de la superficie du pays et comprenant les bassins versants de Nebhana, Marguellil, Zeroud et le Sahel, présente des ressources irrégulières dont la moyenne annuelle est évaluée à 320 Mm3 soit 11% du potentiel total du pays. - Le Sud du pays, qui représente environ 44% de la superficie totale du pays, est la région la plus pauvre en eau de surface et ne contient que des ressources très irrégulières évaluées à 190 millions de m3 soit 8% du potentiel.

Les ressources en eau souterraine sont représentées par 212 nappes phréatiques et d’environ 267 nappes profondes. La au répartition du potentiel des nappes phréatiques est de 52% au Nord, 32% au centre et 16% Sud. Pour les nappes profondes, cette répartition est de 60%, 22%, et 18%. Le potentiel des nappes phréatiques est estimé à 745 Mm3, alors que celui des nappes profondes est estimé à 1.400 Mm3. Ce qui porte le potentiel en eau souterraine à 2.145 Mm3. Pour ce qui concerne la qualité de l’eau, l’indicateur de salinité est le plus utilisé ainsi: 8% des nappes phréatiques ont une salinité inférieure à 1,5 g/l, 71% de ces ressources ont une salinité entre 1,5 et 5 g/l et 21% ayant plus que 5 g/l. Pour les nappes profondes, 20% des ressources ont une salinité inférieure à 1,5 g/l, 57% présentent une salinité comprise entre 1,5 et 3 g/l, le reste, soit 23% ont une salinité supérieure à 3 g/l.

La Libye

En Libye les pluies moyennes de 56 mm, génèrent un apport moyen annuel évalué à 98.000 Mm3, dont une faible proportion se transforme en ressources

Tableau 5. Bilan global des eaux de surface en Tunisie (Anonyme, 2001).

Superficie Basses eaux Ruissellement Ruissellement total Ruissellement Région (%) (Mm3) (Mm3) (Mm3) (%) Nord 28 365 1.825 2.190 81 Centre 28 41 279 320 11 Sud 44 9 181 190 8 Total 100 415 2.285 2.700 100

70 Les eaux dans la marge méridionale renouvelables, évaluées à près de1.075 Mm3 au total, avec 200 Mm3 pour les eaux de surface, et 875 Mm3 pour les eaux souterraines (Pallas et Salem, 1999). Les nappes dont l’eau est renouvelable sont situées au Nord de la Libye:

- Nappe de Jifarah (200 Mm3, avec un prélèvement annuel de 1.200 Mm3). - Nappe de Jabal Lakhdar (200 Mm3, avec un prélèvement de 600 Mm3). - Nappe du Hamada (475 Mm3, avec un prélèvement de 150 Mm3).

Trois autres nappes (Murzuk, Sarir et Kufra) contiennent un important potentiel en eau, mais non renouvelable. Près de 35% des nappes ont une salinité supérieure à 5 g/l. Cette salinité est due, dans les zones côtières, à l’intrusion d’eau de mer causée par la surexploitation (nappes de Jifarah et Jabal Lakhdar).

L’Egypte

En Egypte, à part une étroite bande au Nord, où des pluies éparses contribuent d’une manière insignifiante à renouveler les ressources en eau à l’intérieur du pays, la quasi-totalité des ressources en eau sont de surface, et proviennent du Nil. Ne dépassant pas 200 mm dans cette zone, ces pluies génèrent 1.500 Mm3 d’eau renouvelable, qui n’est pas prises en considération compte tenu de leur caractère aléatoire. Les précipitations (51 mm) génèrent 51.000 Mm3 d’apports, dont peu contribuent au potentiel en eau renouvelable d’Egypte, en raison de l’aridité du pays: à peine 1.800 Mm3 sont considérées renouvelables, dont 500 Mm3 pour l’eau de surface, et 1.300 Mm3 pour l’eau souterraine. Au niveau d’Assouan, l’apport moyen annuel du Nil est évalué à 85.000 Mm3, mais il varie mensuellement dans une proportion de 1 à 10: ces apports mensuels sont inférieurs à 5.000 Mm3 pendant six mois, de janvier à juin, augmentent jusqu’à atteindre 20.000 Mm3 en juillet, puis diminuent jusqu’ à atteindre 5.000 Mm3 en décembre. Les apports venant de l’extérieur du pays, ajoutés aux apports internes, constituent l’ensemble des apports renouvelables (86.800 Mm3), dont seuls 58.300 Mm3 sont à comptabiliser pour l’Egypte (Abuzeid et Rady, 1992). Sur le plan de la qualité de l’eau, les débits importants du fleuve permettent une dilution des différents rejets d’eaux usées, et seule la partie du Nil située dans le Delta semble être affectée par la salinité.

Ressources en eau et potentiel par habitant

Cette région (les cinq pays) fait partie de la zone considérée comme la plus pauvre en ressources en eau à l’échelle mondiale (Tableau 1). En utilisant le rapport volume des ressources en eau renouvelable/population, on dispose de seulement 791 m3/hab./an, ce qui est le plus faible potentiel en eau par habitant au niveau mondial, représentant le tiers du potentiel par habitant de la deuxième région la

71 Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani moins dotée qui est l’Asie (3.280 m3/hab.), et prés du vingtième de celui de l’Amérique Latine (23.000 m3/hab.). Les trois pays les moins dotés, sont l’Algérie, la Tunisie et la Libye, avec un potentiel en eau par habitant représentant respectivement 0,56, 0,57 et 0,14 fois celui de la région, communément admis pour représenter le stress hydrique chronique, l’Algérie, la Tunisie, et la Libye ont déjà atteint le seuil dit de stress hydrique absolu (Mutin, 2001). En adoptant les tendances d’accroissement de population jusqu’en 2025 on cons- tate qu’à cet horizon ces pays atteignent ou risquent d’atteindre le seuil du stress absolu (Tableau 1).

Ressources en eau conventionnelle non renouvelable

Généralement, les eaux non renouvelables, dites aussi “eaux fossiles”, sont constituées par des eaux d’infiltration très anciennes sous des conditions climatiques et morphologiques différentes des conditions actuelles, et donc hors du jeu du cycle de l’eau contemporain. Les nappes d’eau souterraines qui peuvent être qualifiées de fossiles, ne le sont pas en totalité, car il y a toujours une recharge, mais les vitesses d’écoulement entre la zone de recharge (peu étendue) et les lieux d’utilisation sont très lentes (des milliers d’année). Seules des méthodes d’analyse avancées, notamment celle par marquage au tritium, permet de faire la distinction entre les eaux renouvelable dans une échelle de temps s’inscrivant dans une année. D’une façon générale, les contraintes de gestion des eaux non renouvelables sont les suivantes:

- Les quantités d’eau extractibles sont bien inférieures aux réserves calculées. - La profondeur de pompage est limitée techniquement et économiquement à 250 m. La chute rapide du niveau piézométrique limite la possibilité de leur exploitation. - L’épuisement de cette ressource risque de poser des problèmes environnementaux. - La durabilité des projets, qui utilisent cette eau, est compromise à long terme. - Cette ressource a un rôle stratégique qu’il faut sauvegarder pour les générations futures.

L’exploitation des eaux fossiles ne doit donc être faite qu’en cas de grande nécessité, et près s’être entouré de toutes les précautions pour en éviter les impacts négatifs. Généralement situées dans des zones à climat aride, où la ressource en eau alternative fait défaut, les eaux fossiles ne doivent, par exemple, être utilisées que

72 Les eaux dans la marge méridionale pour l’approvisionnement en eau potable, ce qui n’est pas le cas pour l’ensemble des pays de la sous région.

Le Maroc

Au Maroc, plusieurs campagnes d’analyse d’eau souterraine par le Tritium ont été effectuées. Ce marqueur radioactif permet d’évaluer la vitesse de transfert de l’eau et donne donc une idée sur le taux de renouvellement des eaux souterraines. Pour donner une idée sur les proportions de l’eau renouvelable et non renouvelable dans un même aquifère, nous prendrons comme exemple la nappe du Souss dont le volume est estimé à 8.000 Mm3; dont 240 Mm3, en moyenne, se renouvellent annuellement dans cette nappe, mais la surexploitation de cette nappe a commencé depuis une vingtaine d’années pour atteindre actuellement 640 Mm3/ an. Il va sans dire, qu’avec cette surexploitation, le potentiel en eau de cette nappe est en cours de tarissement.

L’Algérie

Les ressources d’eau non renouvelables en Algérie sont principalement situées dans les nappes du Sahara. Elles sont liées à l’existence des nappes du Continental Intercalaire et du Complexe Terminal. Au Sahara, les réserves exploitables sans risque de déséquilibre hydrodynamique sont estimées à 5 Mm3/an. L’exploitation atteinte actuellement 1,6 Mm3 par forages et 85.000.000 de m3 par foggaras. Ces ressources concernent les nappes du Sahara septentrional qui seraient exploitées comme un gisement. Cette exploitation se traduit alors par un rabattement continu du niveau de l’eau. Le renouvellement de ces nappes fossiles ou semi fossiles n’est assuré qu’à hauteur de 800 millions m3 environ. Selon les dernières études, l’exploitation de ces nappes pourrait être portée à cinq Mm3/an, dont 56% pour le continental intercalaire et 44% pour le complexe terminal. Le taux d’exploitation serait donc de 34% en moyenne pour les deux nappes (complexe terminal et continental intercalaire). Toutefois dans les zones à faibles potentialités (Biskra), le taux d’exploitation est déjà très élevé, qui selon ANRH dépasse les 75%.

La Tunisie

Le potentiel des nappes profondes en Tunisie est estimé à 1.403 Mm3 en 2001, dont 753 Mm3 de ressources renouvelables (53,7%) et 650 Mm3 de ressources non renouvelables (46,3%) (Mamou et Kassah, 2000). Le potentiel des eaux souterraines est mieux réparti dans le Sud du pays où se situent essentiellement trois grandes nappes profondes de qualité variable :

- Le complexe Terminal (40 à 700 m).

73 Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani

- Le continental Intercalaire (de 700 à 2.000 m). - La nappe de la Djeffara (sur la plaine côtière). - La nappe profonde du Continental Intercalaire est considérée comme fossile et de renouvellement pratiquement nul.

La Libye

En Libye, les eaux non renouvelables sont partagées avec les pays riverains, c’est- à-dire l’Algérie et la Tunisie, d’une part, et l’Egypte, le Soudan, et le Tchad, d’autre part. Sans une évaluation du potentiel de ces eaux non renouvelables, et sans appréciation des impacts sur l’environnement, la Libye projette de prélever annuellement 2.000 Mm3 d’eau fossile. L’exemple de la Libye est frappant. Ce pays a recours à l’exploitation minière pour 90% de ses prélèvements d’eau souterraine.

L’Egypte

En Egypte, la nappe des grés nubiens aurait un potentiel d’eau de 15.000 km3, non renouvelable, et non exploitable, en raison de la grande profondeur de la surface libre de la nappe. Par ailleurs, la nappe alluviale du Nil aurait un potentiel de 500 km3, dont 7,5 km3 seulement sont exploitables. Ainsi, il ressort que le potentiel en eau non renouvelable dans la région est très important. Il est cependant caractérisé par des incertitudes sur les conditions d’exploitation. Il en ressort également une tendance généralisée d’exploitation de cette ressource en eau sans considération pour son caractère de ressource devant s’épuiser à terme. Plusieurs recommandations d’études pour définir les conditions d’exploitation rationnelle et de mise en place des programmes de sauvegarde sur le plan quantitatif et qualitatif sont proposées, en raison du rôle stratégique que peut jouer cette ressource en périodes de pénurie d’eau.

Eaux non conventionnelles: eau produite par dessalement

La production d’eau douce par dessalement a encore un coût très élevé, raison pour laquelle elle reste peu développée. Cette technique est la plus développé au Moyen Orient, du fait que cette ressource en eau est souvent la seule alternative, et grâce au coût réduit de l’énergie, cette région dispose d’une capacité de production d’eau par dessalement équivalente à 75% de la production mondiale, l’Afrique a une capacité de production, de l’ordre de 10% de celle du Moyen Orient dont 70% issue de la zone ici considérée et en premier lieu en Libye (Tableau 1).

74 Les eaux dans la marge méridionale

Le Maroc

Au Maroc, le recours au dessalement s’impose dans les zones du sud qui sont caractérisées par un climat aride. En 1976, la première unité de production d’eau potable par dessalement d’eau de mer de capacité 75 m3/j a été mise en service à Tarfaya. Par la suite plusieurs unités de dessalement ont vu le jour, dont la plus grande est celle installée à Laâyoune pour une capacité de 7.000 m3/j. Le coût de l’eau produite par dessalement (eau de mer ou eau continentale saumâtre) reste cependant très élevé, il est de l’ordre de 3 $ US/m3, aussi le recours à cette technique pour la production d’eau potable est la dernière alternative choisie dans la planification de la mobilisation de l’eau. D’ici à 2010, la capacité totale de production d’eau par dessalement sera portée à prés de 100.000 m3/j.

L’Algérie

En Algérie, le dessalement de l’eau est adopté comme approvisionnement d’appoint pour la bande littorale du pays. Cette technologie est limite par son coût encore élevé. Les études, réalisées dans les années 1980 pour la réalisation d’une unité d’environ 10 millions de m3/an à Arzew, ont montré que le coût était supérieur à 2 $/m3. Mais la possibilité de ramener ce coût à 1 $ permettrait à l’Algérie d’envisager le dessalement de l’eau de mer comme ressource en eau alternative intéressante. Onze stations de dessalement d’eau de mer, d‘une capacité de 40.000 à 50.000 m3/j, sont réalisées ou en cours de réalisation à travers les villes côtières algériennes. Le dernier projet en date est celui, en cours d’étude, dans la région de Beni Saf, dont la capacité de production est de 150.000 m3/j à un prix de cession de l’ordre de 0,7 $/m3. L’Algérie entame un programme de réalisation, d’ici à 2010, de stations de dessalement d’eau de mer pour une capacité totale de 340.000 m3/j.

La Tunisie

En Tunisie, c’est surtout le dessalement d’eau saumâtre qui a été pratiqué depuis la décade de 1980. La capacité de production pour cinq unités de productions, qui existent actuellement, s’élève à 71.000 m3/j. Le dessalement d’eau de mer, dont le coût de production d’eau reviendrait jusqu’à quatre fois celui du dessalement des eaux saumâtres, fera objet d’une station en cours d’installations d’une capacité supérieure à 50.000 m3/j.

La Libye

La Libye a essayé, durant les vingt dernières années, avec plus ou moins de succès, d’introduire le dessalement d’eau de mer pour surmonter son problème de

75 Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani manque d’eau. Plusieurs usines ont ainsi été installées près de grands centres urbains et de complexes industriels. Elle dispose de la plus importante capacité de dessalement d’eau de mer dans la sous région, et même en Afrique. Avec 653.000 m3/j de capacité de production, elle se situe au 7ème rang des pays les plus grands producteurs d’eau douce par dessalement d’eau de mer. Seules 10 usines sont opérationnelles. Elles ont une capacité de production de 262.500 m3/j. Dix stations sont actuellement en cours de réparation. Elles ont une capacité de production de135.400 m3/j. Le reste des stations sont supposées hors d’usage, et ont besoin d’être renouvelées. La Libye réalise, ou compte réaliser 20 stations de dessalement d’eau de mer pour une capacité de production d’un million de m3, dont deux stations de 252.000 m3 de capacité chacune (Tripoli et Benghazi Sud) font actuellement l’objet de négociation de contrat de construction.

L’Egypte

L’Egypte dispose d’une capacité de production d’eau par dessalement d’eau de mer de l’ordre de 200.000 m3/j (Nasser, 1994). Le dessalement d’eau est introduit progressivement dans la région lorsque c’est la seule alternative possible pour la production d’eau douce, et lorsqu’il se justifie économiquement. Son coût, encore élevé, le rend encore difficilement accessible pour les pays de la sous région, principalement les plus pauvres et/ou à faible potentiel en ressources énergétiques.

Eaux non conventionnelles: traitement d’eaux usées

Le Maroc

Au Maroc la réutilisation des eaux usées s’est développée autour de certaines agglomérations pourvues d’un réseau d’assainissement. Plus de 7.000 ha sont irrigués directement avec les eaux usées brutes rejetées par les villes, soit environ 70 millions de m3 d’eaux usées réutilisées chaque année en agriculture sans précautions sanitaires. Une grande diversité de types de cultures est concernée par cette réutilisation (cultures fourragères, cultures maraîchères, arboriculture, etc.). Cette situation a tendance à se généraliser dans toutes les agglomérations pourvues d’un système d’assainissement. On totalise, d’après une enquête réalisée dans le cadre du Schéma Directeur National d’Assainissement Liquide (1998), environ 70 zones de réutilisation des rejets des eaux usées reparties sur l’ensemble du territoire.

76 Les eaux dans la marge méridionale

L’Algérie

En Algérie, sur les 45 stations d’épuration réalisées, censées produire 484 Mm3 d’eau traitée, seulement 14 stations sont en exploitation. Le volume d’eau traitée, produit par lesdites stations, ou utilisés en agriculture ne sont pas précisé.

La Tunisie

En Tunisie, un cinquième des 150 Mm3 d’eau traitée est utilisé en agriculture: 7.000 ha sont irrigués à partir des eaux usées traitées, essentiellement pour des cultures fourragères, et des cultures industrielles, et accessoirement pour l’irrigation de terrains de golf, de jardins d’hôtels, et d’espaces verts. La Tunisie prévoit un taux d’utilisation de l’eau épurée à hauteur 2010, soit un peu plus de 50 Mm3.

La Libye

Le nombre de stations de traitement des eaux usées s’élève à 55, dont la capacité totale de traitement varie de 400.000 m3/j à 500.000 m3/j, mais seul un volume de l’ordre de 184.000 m3/j est utilisé pour l’irrigation de fourrages et de vergers.

L’Egypte

En Egypte, l’utilisation de l’eau usée après traitement remonterait à 1925 dans le secteur oriental du désert, pour l’irrigation de 1.600 ha d’agrumes, de palmiers, et de noix de pécan. Puis l’intérêt pour l’utilisation de l’eau usée traitée a augmenté sensiblement depuis 1980. Actuellement, la quantité d’eau usée traitée qui est réutilisée est de 700 Mm3, dont 260 Mm3 subit le traitement secondaire et 440 Mm3 subit le traitement primaire. Pour l’année 2017, il est envisagé de recourir à 2.500 Mm3 d’eau usée traitée pour cultiver 110.000 ha (PNUE/PAM-CAR/PB, 1995). Les progrès des pays de la sous région en matière de production d’eau par traitement d’eaux usées sont insignifiants à très avancés d’un pays à l’autre (Tableau 1).

Usage de l’eau: eau potable et assainissement

Le taux d’accès à l’eau potable dans les villes de la région est satisfaisant. Pour ce qui concerne l’accès à l’eau potable dans le milieu rural les taux d’accès varient entre 60 et 80%. On notera par ailleurs que les pays les moins avancés en matière d’accès à l’eau potable annoncent des objectifs de généralisation de l’accès à l’eau potable au cours de la décennie en cours (Tableau 1). L’assainissement est encore peu développé dans la sous région. Seuls trois pays (Maroc, Algérie et Tunisie) ont des taux de branchement aux réseaux d’assainissement

77 Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani dépassant 70%, mais seule la Tunisie dispose d’une capacité de traitement d’eaux usées suffisante. Le Maroc, par ailleurs, a engagé un programme de construction de stations de traitement d’eaux usées lui permettant solutionner à moyen terme le problème de la pollution domestique (Tableau 1).

Usage de l’eau: eau et agriculture

L’agriculture occupe une place prédominante dans l’activité économique de la sous région. Elle occupe également une place prédominante dans la consommation d’eau puisque la majorité des pays des sous région réservent près de 80%, si non plus, de leurs ressources en eau pour l’irrigation. Mais l’utilisation de l’eau pour l’irrigation est caractérisée par une inefficience qui ne fait qu’aggraver la situation critique des ressources en eau telle qu’elle a été décrite auparavant.

Le Maroc

Des efforts importants ont été consentis au Maroc durant les trente dernières années pour le développement de l’irrigation en vue de satisfaire les besoins alimentaires, et notamment en construisant des barrages dont 80% de l’eau fournie est destinée à l’irrigation. La superficie irriguée est actuellement de 1.050.000 ha, soit pratiquement 35 ha/ 1.000 hab. contre une moyenne mondiale de 43 ha/1.000 hab. Bien qu’elle ne représente que près de 10% de la superficie agricole utile, la superficie irriguée contribue pour environ 45% en moyenne de la valeur ajoutée agricole et participe pour près de 75% des exportations des produits agricoles.

L’Algérie

La superficie irriguée en Algérie est de l’ordre de 454.000 ha, soit 5,24% de la surface utile. On observe en fait, depuis 1989, une stagnation des superficies irriguées autour de 30.000 ha. L’Algérie prévoit, à long terme, d’étendre l’irrigation à un million d’ha, dont 400.000 ha en grands périmètres, et 600.000 ha en petite et moyenne hydraulique.(Hadef et Hadef, 2001)

La Tunisie

L’agriculture est le principal consommateur de l’eau en Tunisie. Les quantités d’eau allouées au secteur de l’irrigation sont estimées à 2 Mm3/an, avec une superficie irrigable qui s’approche des 400.000 ha. Le secteur irrigué contribue à raison de 30% de la valeur de la production agricole, de 10% de la valeur des exportations agricoles, et de 27% de l’emploi dans l’agriculture.

78 Les eaux dans la marge méridionale

La Libye

La superficie cultivée est estimée à 2,28 millions d’ha, soit 60% de la superficie cultivable (1,93 millions d’ha en cultures annuelles et 0,35 millions d’ha en cultures permanentes). L’agriculture consomme, en Libye, près de 87% de l’eau mobilisée. Elle participe pour 7,8% au PIB et emploie près de 12% de la main d’œuvre. Cette contribution diminuerait en raison de la rareté de l’eau, le projet de la Grande Rivière artificielle contribue à la préservation et l’extension des surfaces irriguées actuellement (Schliephake, 1992).

L’Egypte

Compte tenu de la rareté des pluies, toute l’agriculture en Egypte est irriguée. Les superficies irriguées, à partir du Nil pour la quasi totalité, ont augmenté de 5 Mha à 5,37 Mha de 1994 à 1995, pour se maintenir sur un palier de l’ordre de 5,4 Mha pendant sept ans, avant d’augmenter successivement à 5,54 puis à 5,82 Mha pendant les années 2002 et 2003. Deux constats majeurs sont faits pour l’usage de l’eau en agriculture dans les pays de la région. Quels que soient les niveaux de disponibilité en ressources en eau des pays de la sous région, la plus grande part de ces ressources est affectée à l’agriculture, laquelle a un rôle important dans les économies de ces pays (Tableau 1). Pour mesurer cette importance l’indicateur “nombre d’ha/1.000 hab.” est utilisé (moyenne mondiale: 43 ha/1.000 hab.). Les niveaux de prélèvement d’eau pour l’agriculture par rapport au potentiel d’eau qui “pourrait” être affecté à l’agriculture est très variable d’un pays à l’autre (Tableau 1): tenant compte d’un niveau de 80% par rapport au potentiel en eau global juste pour la comparaison.

Usage de l’eau: eau, énergie, et industrie

Dans un contexte de rareté d’eau, qui est la situation dominante de la région, la production hydroélectrique est considérée comme un sous produit de l’usage de l’eau pour l’irrigation et l’eau potable: les turbinages se font principalement au moment des lâchers d’eau pour l’irrigation ou pour la production d’eau potable, et exclusivement pour la production d’énergie en cas d’apports d’eau excédentaires. La rareté de l’eau fragilise les ressources sur le plan environnemental car les cours d’eau qui, en général, reçoivent la majeure partie des rejets d’eau usées, n’ont pas des débits suffisants pour assurer une épuration naturelle.

Le Maroc

Avec une puissance installée de l’ordre de 1.200 MW, soit près de 32% de la puissance totale, les usines associées aux barrages au Maroc permettent une

79 Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani production énergétique moyenne de plus 2.000 millions de KW/h en année d’hydraulicité moyenne. Le problème de l’eau pour l’industrie n’est pas à situer au niveau de l’approvisionnement (un taux d’accès de 100% est à considérer). Il est à situer au niveau de la rationalisation d’usage et de la pollution.

L’Algérie

Sur 50 barrages algériens en exploitation, 13 produisent de l’énergie électrique et totalisent 269,2 MW. La consommation d’eau industrielle est de l’ordre de 60 millions de m3. Certaines industries ont des forages propres qui pourraient mobiliser un volume du même ordre.

La Tunisie

En Tunisie, sur les 27 grands barrages en exploitation quatre servent à la production d’énergie. La puissance installée globale est de 58,66 MW. Pour le secteur industriel, la demande en eau est évaluée à 101 millions de m3 en 2000 (soit 4% du total de la demande) dont 32 millions de m3 sont assurés par connexion au réseau de la Société Nationale d’Exploitation et de Distribution des Eaux (SONEDE) et 69 millions par ressources propres. Cette demande est satisfaite à raison de 18 millions de m3 à partir des eaux de surface et 83 millions de m3 des eaux souterraines (Treyer, 2002).

La Libye

L’industrie utilise 4% des ressources en eau libyennes. Actuellement le volume d’eau utilisée par les industries s’élève à 214 Mm3, mais un augmentation de la demande, avec un rythme de 4% est prévue, ce qui porte la demande en eau pour l’industrie à 470 Mm3 en 2025.

L’Egypte

L’énergie hydroélectrique, produite au niveau du Grand barrage d’Assouan, est considérée comme sous produit des autres usages de l’eau (irrigation, eau potable) depuis les années 1980 durant lesquelles les réserves d’eau de ce barrage ont été grandement affectées par la sécheresse. Les centrales thermiques prélèvent de l’ordre de 10.700 Mm3 du Nil pour leurs besoins de réfrigération mais, après usage, cette eau retourne au Nil. La plupart des industries prélèvent, également, leurs besoins en eau directement du Nil. Après usage, cette eau est rejetée au Nil. A part un faible proportion qui s’évapore, cette eau est donc conservée dans le bilan quantitatif, mais cette eau retourne polluée.

80 Les eaux dans la marge méridionale

Impact de l’utilisation de l’eau

Les impacts de l’homme sur les ressources en eau ont plusieurs aspects, souvent interdépendants. Cette interdépendance rend difficile l’établissement d’une relation claire de cause à effet entre une action donnée de l’homme sur les ressources en eau et ses conséquences sur ces ressources en eau. Les impacts les plus évidents sont relatés comme suit:

- L’action de l’homme sur les conditions climatiques: à l’échelle internationale, des grands débats s’instaurent autour du sujet pour une tentative d’évaluation d’une relation entre les changements climatiques, prouvés au moins par l’augmentation de température, et la réduction des ressources en eau. Cette réduction a été observée lors des trente dernières années sans que l’on puisse établir une corrélation entre cette évolution et celles des paramètres du climat. Le Maroc fait état d’une réduction de ses ressources en eau de l’ordre de 20% du fait des changements climatiques. - Les prélèvements d’eau de surface réduisant les écoulements à l’aval: ces prélèvements, par aménagement de barrages notamment, sont utiles pour assurer les besoins en eau, mais ils n’ont pas que des avantages: à l’aval des lieux de prélèvement les impacts sont multiples. Ont pourrait en citer les plus évidents: • Les utilisateurs à l’aval sont privés des quantités d’eau qu’ils ont habituellement à disposition, ce qui génère des conflits entre l’amont et l’aval. • La réduction de l’écoulement modifie les conditions physiques des lits des rivières, ce qui modifie les caractéristiques hydrauliques des écoulements. • La réduction de l’écoulement prive les zones humides des quantités d’eau qui les entretiennent. - Les prélèvements dans les nappes affectant les nappes elles mêmes et sur leurs résurgences: • Les prélèvements dans les nappes font baisser les niveaux de ces nappes avec des conséquences sur les conditions économiques des prélèvements: des zones entières d’agriculture irriguées par pompage dans les nappes ont été abandonnées suite à une baisse importante de niveau piézométrique rendant. • Le coût du pompage prohibitif. • Les débits des sources sont réduits, parfois jusqu’à disparition de ces sources. • On assiste aussi à la disparition de lacs alimentés par des résurgences de nappes surexploitées. • Les prélèvements excessifs dans les nappes entraînent l’intrusion de biseaux salés lorsque ces nappes sont côtières. C’est un phénomène qui prend

81 Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani

de l’ampleur dans la majorité des nappes côtières des pays de la région, cas des nappes du Cap Bon Tunisie et de Tripoli en Libye.

Gestion de l’eau

La gestion est abordée selon trois aspects en rapport direct avec l’exploitation et la préservation des ressources.

Gestion des données

Ce n’est qu’avec des relevés pluviométriques pendant quelques décennies, des mesures hydrométriques d’une vingtaine d’années et des relevés piézomètriques sur autant d’années, effectués selon une disposition spatiale appropriée, et avec une fréquence adéquate, que les responsables de la gestion des ressources en eau peuvent programmer, concevoir et gérer les infrastructures hydrauliques. Ces conditions ne se trouvent malheureusement pas, ou peu remplies dans la plupart des pays de la sous région.

Gestion de l’offre et de la demande

Le développement des ressources en eau e la région, est basé essentiellement sur une gestion de l’offre, c’est-à-dire la mobilisation de l’eau par la réalisation d’ouvrages hydrauliques. La gestion de l’offre de l’eau ne peut pas, à elle seule, assurer la satisfaction des besoins d’un pays d’une manière durable:

- D’une part, parce que le potentiel en eau arrive à saturation, comme c’est déjà le cas pour l’Egypte, la Libye, et dans une moindre mesure, la Tunisie. - D’autre part, parce que les ressources en eau disponible risquent de ne plus l’être si elles ne sont pas protégées, comme c’est le cas pour le Maroc. Ce pays, qui dispose encore d’une marge de disponibilité en ressources en eau suffisante pour satisfaire une demande jusqu’en 2030, risque, en effet, de ne pas profiter de cette marge si des mesures de protection quantitative et qualitative de ses ressources en eau ne sont pas prises à très court terme. Il est à noter que le potentiel en ressources en eau risque d’être réduit du fait: • De la dégradation de la qualité des ressources en eau. La pollution d’une nappe peut, par exemple, condamner irrémédiablement cette nappe. • De la non protection des bassins versants à l’amont des barrages, conduisant à l’envasement de leurs retenues, ce qui réduit inexorablement leur capacité de stockage. • Du manque de contrôle de prélèvement d’eau qui conduit fatalement à une utilisation inconsidérée de l’eau.

82 Les eaux dans la marge méridionale

• De l’insuffisance de la maintenance des ouvrages hydrauliques causant une déperdition de l’eau. Les principales orientations de la gestion de la demande se reposent sur: • Une tarification progressive incitatrice à l’économie de l’eau. • Une gestion intégrée et participative par bassin versant. • Une formation professionnelle de qualité. • L’éducation et la sensibilisation aux problèmes de l’eau. • Une surveillance efficace de la quantité et de la qualité des eaux. • Une gestion intégrée des ressources en eau. • L’utilisation à grande échelle des eaux usées après traitement.

Gestion des risques: sécheresse, inondation et désertification

La notion de gestion des risques est encore embryonnaire dans pratiquement tous les pays de la région. Elle est encore perçue en tant qu’ensemble de mesures curatives et non préventives, pourtant la deuxième approche étant généralement plus efficace aussi bien sur le plan économique que sur celui de la sécurité des populations.

L’eau, l’environnement et les zones humides

Les ressources en eau jusqu’ici considéré sont celles utilisées pour la consommation humaine (eau potable), l’agriculture, et éventuellement l’industrie. L’eau comme élément principal de la typologie des zones humides étant négligés or la région englobe une multitude de zones humides d’intérêt, local régional ou international. Préoccupés par la résolution des problèmes socio-economiques et des services de base qui ont un impact direct sur les conditions de vie des populations, on a accordé que peu de cas aux aspects liés à l’environnement, la biodiversité, et les écosystèmes. Même sans indicateurs précis permettant de mesurer leur évolution, il est permis d’affirmer que la région a connu, durant ces dernières décennies, un recul considérable dans ces domaines.

Le Maroc

Le Maroc, ayant placé la disponibilité de l’eau pour les besoins d’alimentation en première priorité, n’a pas donné suffisamment d’importance à la gestion environnementale dans ses actions de développement des ressources en eau. Il en est résulté l’actuelle situation de dégradation avancée de l’environnement. Près de 10% de la faune aquatique est ainsi menacée (Chilasse et al., 2001). Depuis 1992, et du fait des prélèvements d’eau, aussi bien celle en surface que souterraine, plusieurs zones humides ont disparu, affectant la biodiversité et les écosystèmes. Quatre zones humides marocaines sont classées par la Convention de Ramsar (Convention relative à des zones humides d’Importance Internationale,

83 Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani spécialement comme Habitats d’Oiseaux Aquatiques, Ramsar, Iran, 2 février 1971) sont jusqu’à présent, “protégées” contre les agressions d’eau ou pollution.

L’Algérie

En Algérie les aspects liés à l’environnement, la biodiversité, et les écosystèmes n’ont également pas une attention suffisante de la part du gouvernement la protection et la sauvegarde de la ressource restent encore reléguées au second rang par rapport à la recherche de nouveaux sites de mobilisation qui a été toujours au premier plan, l’Algérie a intégré 42 sites dans le cadre de la convention de Ramsar.

La Tunisie

En Tunisie un programme est en cours pour l’instauration de nouveaux sites Ramsar parmi les 257 zones humides inventoriés. Les progrès accomplis dans le domaine de l’assainissement permettent de penser que l’environnement a bénéficié d’une relative protection contre la pollution domestique et industrielle. Mais l’environnement en Tunisie reste fragile en raison de la rareté de l’eau et du niveau élevé de prélèvement.

L’Egypte

Sur la base des normes de qualité de l’eau les eaux du Grand Barrage d’Assouan (Lac Nasser) sont réputées de bonne qualité. Les impacts de ce barrage sur l’écologie ont fait l’objet d’une abondante littérature à l’échelle internationale.

Approche à la gestion intégrée des eaux et des zones humides

Comme à travers les différents pays méditerranéen, les zones humides de la région regroupent une grande variété d’habitats naturels: deltas des fleuves, lacs et marais (eau douce, saumâtre ou salée), rivières permanentes ou oueds, forêts inondables des bordures de fleuves, ou bien salines et lacs de barrage. Ces milieux sont en rapport direct ou indirect avec les ressources exploitables de l’eau, et reflètent l’état d la biodiversité et de l’environnement, la conservation des zones humides va de paire avec la gestion intégrés des ces ressources. Indice eaux douces et zones humides représente une qui évalue l’état des principaux écosystèmes d’eau douce (fleuves, lacs, zones humides), les pressions qu’ils subissent et la façon dont ils sont gérés, ainsi que l’action des politiques nationales dans le domaine de l’eau douce. Ce système permet entres autres: D’évaluer l’état écologique et les systèmes de gestion et de suivi de l’eau et des zones humides.

84 Les eaux dans la marge méridionale

Tableau 6. Exemple de détermination et quantification de l’état et des priorité selon. L’indice des eaux douces et des zones humides (De Stephano, 2003).

Programmes de suivi dans les plans d’eau sélectionnés Quantifications (%) Connaissance globale du plan d’eau 71 Connaissance des pressions exercées sur la quantité d’eau 55 Connaissance des pressions exercées sur la qualité de l’eau 48 Connaissance des pressions exercées sur l’intégrité physique 34 Comparabilité dans le temps des données issues du suivi 22 Comparabilité dans l’espace des données issues du suivi 22 Disponibilité des données issues du suivi 29 Précision des données issues du suivi 28 Couverture géographique des données issues du suivi 29 Qualité des données sur les éléments biologiques 22 Qualité des données sur les éléments hydro-morphologiques 43 Qualité des données sur les éléments chimiques et physico-chimiques 25

D’émettre des hypothèses sur la manière de préserver et d’améliorer l’état des ressources en eau douce et des zones humides grâce à une gestion intégrée et durable de l’eau. Le suivi de la qualité écologique des habitats et les différentes pressions et impacts imposés à la biodiversité et aux ressources en eau (par ex., l’agriculture, l’industrie, les ménages et le tourisme), la situation des espèces d’eau douce menacées. Le suivi de la qualité des programmes de suivi appliqués aux différentes zones humides. L’indice eaux douces et zones humides, servira de base pour la détermination et la quantification des priorités d’actions (De Stephano, 2003; Tableau 6).

Conclusions

En conclusion, nous pouvons souligner que l’aridité de la région a imposée une priorité à l’offre de la ressource pour la consommation humaine et l’agriculture. Les aménagement hydrauliques, le suivi de la qualité des eaux sont liés directement a cette orientation, en général peu d’intérêt est accordé à l’eau dans les zones humides, seules les zones humides artificielle (d’intérêt économique) ou les zones humides naturelles classées sont bénéficiaires de cette situation. La gestion intégrée des ressources apportera la meilleure réponse aux problèmes de quantité et de qualité des eaux d’une part et au maintien des fonctions et valeurs des zones humides, au sein des diverses activités dans le milieu naturel.

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86 LA GESTIÓN DE LAS AGUAS CONTINENTALES EN EL MARGEN SEPTENTRIONAL DEL MEDITERRÁNEO

César ALCÁCER Centro de la Nuevas Tecnologías del Agua (CENTA), Avda Americo Vespucio 5-A, pl. 2, mód. 10, Isla de la Cartuja, 41092, Sevilla, e-mail: [email protected].

Resumen

Una de las principales características de la Región Mediterránea es la enorme heterogeneidad en la distribución de los recursos hídricos, no solamente entre países de los diferentes márgenes, sino también entre un mismo margen o un incluso dentro de un mismo país. Sin embargo, los expertos coinciden en que gran parte de los problemas hídricos de los países del margen septentrional radican, no tanto en la disponibilidad del recurso, sino en la gestión del mismo. La presente aportación pretende describir cómo las características de la problemática del agua en el margen Norte del Mediterrá- neo han marcado su gestión, y cómo la aparición de nuevas demandas hídricas, no sólo para abastecimiento urbano o agrícola, sino también destinadas a la conservación del medio ambiente, están induciendo la aparición de nuevos mecanismos y herramientas que ayudan a orientarse hacia un nuevo modelo de gestión más acorde con las necesidades sociales.

Palabras clave: Aguas continentales, gestión integrada de cuencas, Mediterráneo, vínculos Norte-Sur.

Abstract

Freshwater management in the Mediterranean Northern margin. One of the main characteristics of the Mediterranean region is the huge heterogeneity in the water resources distribution, not only at the regional level but also within countries. However, experts stress that the main water problems of the Northern countries of the Mediterranean lie in the mismanagement of the resource rather than in the availability of it. This paper is aimed to describe how the characteristics of water problems have shaped its management, and how the new water demands, not only for urban and agricultural supply, but also for the conservation of the environment, are leading to new mechanisms and tools that will lead to a new management model that responds more accurately to social needs.

Key words: Freshwater, integrated watershed management, Mediterranean, North- South linkage.

87 César Alcácer

La problemática general del agua en el Mediterráneo

El agua ha marcado siempre el desarrollo socioeconómico y la estabilidad de las culturas y civilizaciones del Mediterráneo. Siendo como es un elemento esencial para la vida humana, imposible de reemplazar, caro de transportar y almacenar, y difícil de purificar, el agua es un factor limitante en la mayoría de países de la región. Las crisis, hambrunas y conflictos derivados de su escasez han debido ser confronta- dos, sea adaptando las prácticas agrícolas a la escasez, movilizando el agua, o incrementando la capacidad de almacenamiento, previniendo también así las consecuencias de un ciclo hidrológico tan irregular. Entender la dinámica del agua en el mediterráneo no es sencillo. Al habitual conflicto de intereses que acompaña a todas las actividades humanas, se le añade un escenario especialmente delicado y caprichoso, y especialmente heterogéneo. En particular, la región mediterránea se caracteriza, por un lado, por disponer de unas precipitaciones bajas que se combinan con una elevada evapotranspiración, lo cual se deriva, asimismo, de una temperatura elevada. Esta combinación hace que dicha región presente la escorrentía más baja de la Unión Europea. Por otro lado, se caracteriza por presentar una elevada variabilidad, tanto espacial como temporal, y tanto a nivel regional como nacional. Los países del Norte del Mediterráneo disponen del aproximadamente 71% de los recursos hídricos de la región, mientras que los del Este tienen acceso únicamente al 20% y los del Sur al 9% (Margat y Treyer, 2004). En España, disponiendo de una media de 690 mm al año, la distribución pluviométrica alcanza valores superiores a los 1000 mm con cierta facilidad en el Noroeste de la península, mientras que en el Sureste apenas supera los 200 mm (Estrela et al., 2000). Esta variabilidad climatológica viene acusada por la demanda social. La cuenca del Mediterráneo dispone solamente del 3% de los recursos hídricos del planeta, a pesar de que alberga al 7,3% de la población mundial. El suministro de agua en el Mediterráneo depende, en gran medida, de las infraestructuras hidráulicas, en especial de las 1.200 grandes presas que han sido construidas en la región, y de la explo- tación intensiva de los recursos hídricos. En conjunto, los países mediterráneos utilizan casi un cuarto de sus recursos naturales renovables, y alrededor de la mitad de sus recursos explotables, con las correspondientes diferencias entre el Norte y el Sur. La extracción media per cápita en Gaza es de 115 m3/año y en Egipto de 1.200 m3/ año, llegando en la cuenca del Ebro llega a 3.770 m3/año (Margat y Treyer, 2004). Teniendo en cuenta el volumen de agua movilizado ¿podemos decir que existe crisis hídrica en el Mediterráneo? Es evidente que sí. Sin embargo, no se trata de una crisis por escasez, como a menudo se enfatiza, pues el balance hídrico de la cuenca, a pesar de su variabilidad, se puede considerar constante en el tiempo. E incluso fenómenos como la sequía, que afectan de manera tan directa a la disponibilidad del recurso, son recurrentes y, por lo tanto, mitigables con acciones tomadas a priori. Es una crisis en la gestión de los recursos hídricos, que viene usando modelos incapaces de satisfacer el gran número de necesidades que la sociedad actual requiere, o in-

88 Las aguas en el margen septentrional adecuados para controlar los factores que generan dichas necesidades, las cuales sobrepasan a menudo la capacidad de carga de la cuenca.

La problemática como definición de la gestión

En un principio, los modelos de gestión fracasan por su inadecuación al problema y, por lo tanto, son incapaces de lograr su objetivo, que no es más que solventar- lo. En el caso del sector hídrico, y debido a las características multidisciplinares de éste, el problema a menudo estriba en que el modelo es insuficiente para responder al abanico de dificultades ligadas a la gestión del agua, como pueden ser la contami- nación, el suministro a los diferentes sectores demandantes y el mantenimiento del activo ambiental. La gestión, por lo tanto, se define a través del problema que intenta corregir. En la época de los romanos, la gestión del agua se basaba en la construcción de reservorios y acueductos para abastecer de agua potable y salobre a las crecientes poblaciones del imperio. En la España musulmana, los árabes crearon acequias y canales de riego, pues su prioridad en la gestión eran los regadíos. En el siglo XX, España se cierra al mundo y, ante la necesidad de abastecer de alimento a una creciente población, construye embalses e inicia considerables transformaciones agrarias. Estos ejemplos trataban de atacar un único problema. No obstante, el agua como elemento transversal y multidisciplinar tiene diferentes maneras de ser afronta- do, y más aún en un contexto de precariedad como es el Mediterráneo. De manera que la gestión depende también, en gran parte, del nivel de detalle al que se llegue en la definición del problema. Se podría pensar que, al padecer un mismo clima, al compartir un mismo contexto, los países del mediterráneo deberían tener los mismos problemas y, por lo tanto, haber adoptado modelos similares de gestión. Sin embargo, hay factores contextuales, como el tipo de suelo, la ecología o, incluso, factores socioculturales, que aportan variantes al problema y que, por lo tanto, pueden modificar los modelos de gestión. Estos factores, especialmente los socioculturales, se han obviado a menudo en proyectos de organizaciones internacionales para países en vías de desarrollo, conduciendo a un fracaso del proyecto e, incluso, causando problemas adicionales. Así pues podemos decir que lo que caracteriza y diferencia a los países del Norte y del Sur del Mediterráneo es su gestión del recurso hídrico y, por lo tanto, su proble- mática. La escasez existe, ésas son las reglas del juego hidrológico en el Mediterrá- neo, y está claro que son unas reglas desfavorables. Pero es aquí donde adquiere mayor valor el concepto “gestionar” (administrar recursos escasos y distribuirlos entre usos por prioridades). Si no existe conflicto ¿para qué gestionar? Otro factor a argumentar sería el de la evolución de los modelos de gestión. En los países del Norte del Mediterráneo se ha ido evolucionado hacia una gestión dirigida a regular una serie de usos acordes con las prioridades sociales (abastecimiento, riego, producción de energía, etc.). Sin embargo, intentando enmendar un

89 César Alcácer conflicto, a menudo se originan nuevos problemas (Molle, 2003). Estos fallos en los modelos no son casuales, sino que, a menudo, responden a una deficiencia en el análisis del problema, y muy esporádicamente, a la aparición de nuevos factores inexistentes en un principio.

Tipología de la gestión hídrica

La demanda creciente de energía y agua para los humanos ha inducido a un cambio significativo en la gestión de los recursos hídricos, especialmente en el último siglo. El agua ha pasado de ser un recurso gestionado a nivel local, a un recurso crítico en la economía de las regiones, debido en gran parte a la explosión demográ- fica y al conjunto de necesidades que ello conlleva, y, por lo tanto, gestionado a escala regional teniendo en cuenta los diferentes sectores que compiten por el recurso. Dicha evolución se puede describir en los siguientes pasos:

1. Gestión local: es un tipo de gestión pasiva que se realiza a nivel de pobla- ción o comunidad, siendo a menudo ésta la que se adapta a la disponibilidad o no del recurso, influyendo asimismo en la densidad de población de la zona. 2. Gestión sectorial de los recursos hídricos (planificación hídrica): este tipo de gestión aparece como respuesta a un problema concreto, como pueden sen la protección contra las crecidas, regadío, navegación, abastecimiento de agua potable, etc. 3. Gestión multisectorial o multiobjetivo: representa el siguiente paso en la gestión de los recursos hídricos al dividir el total de agua disponible entre los diferentes sectores. Supone una mera distribución de los recursos hídricos entre los sectores más exigentes o con mayor influencia. 4. Gestión integrada de cuencas: como respuesta a la incapacidad por parte de la gestión multisectorial de solucional los conflictos que surgen por la competitividad entre los diferentes usos del agua, aparece la gestión integrada de cuencas, cuyo principal objetivo es coordinar los diferentes usos del agua, en armonía con otros procesos de desarrollo que tengan lugar en la zona. El conflicto es, pues, definir la unidad de coordinación para que sea efectiva. Las características biogeofísicas de las cuencas hidrográficas tienden a formar un sistema hidrológico y ecológico relativamente cohesi- vo y, por lo tanto, parece lógico usarlas como unidades para la planifica- ción y el desarrollo. En este caso se incluye, no sólo la gestión del recurso, sino también la gestión de aquellos aspectos directa o indirectamente relacionados, como pueden ser la ordenación del territorio, los humedales, etc. 5. Gestión integrada de cuencas o enfoque ecosistémico: es una extensión de la gestión integrada, que va más allá del recurso hídrico para incluir muchos otros recursos y otros aspectos de la planificación socioeconómica regional, tales como la gestión del territorio, gestión del medioambiente,

90 Las aguas en el margen septentrional

etc. La tesis principal de este tipo de planificación de cuencas es que los aspectos ambientales, junto con los aspectos políticos, sociales, económicos y tecnológicos, deben trabajar hacia el mismo objetivo, cuando el desarrollo se define como la mejora del bienestar de las poblaciones humanas. Para ello, se hace necesaria la incorporación de la participación pública en todas las fases de la gestión.

Definición general de las causas de conflicto ambiental

Conocer los conflictos que rodean el medio ambiente hídrico (incluyendo en esta definición no sólo el recurso, sino todos los elementos del medio ambiente que interaccionan o dependen de él) y sus causas pueden ayudarnos a entender el modelo de gestión adoptado, e incluso proponer una modificación. Aunque a una escala menor, las causas se ven teñidas de un abanico de matices. En general podemos definir tres vías básicas de degradación del medio ambiente (Hempel, 1996):

- La contaminación (pérdida de la calidad necesaria para una función determinada en el ecosistema). - La pérdida de biodiversidad (simplificación del ecosistema). - El agotamiento de los recursos naturales (energía cero).

Estas tres vías son fácilmente extrapolables a la gestión hídrica, como causas del conflicto. En un clima como el mediterráneo, especialmente susceptible a la escasez de recursos, es evidente que el agotamiento del recurso causa impacto sobre el medio ambiente pero, sobretodo, genera un grave conflicto entre los usuarios (directos o indirectos), y es aquí donde normalmente se enfoca la gestión, es decir, la de priorizar los usos del recurso. Sin embargo, no es la única causa o el único aspecto donde la gestión hídrica puede mejorar. La contaminación del recurso, por ejemplo, tiene una doble vertiente: la primera debido al daño directo causado a otro usuario por el agente contami- nante (siendo el recurso hídrico un simple vector), y la segunda debido la degrada- ción del recurso, que puede implicar una inadecuación del mismo para determinados usos. En otras palabras, el agua contaminada que ya no puede ser utilizada para determinados usos (como por ejemplo, el abastecimiento urbano) equivale a haber sido consumida (aunque el recurso siga ahí). Existiría, no obstante, la posibilidad de depurar dicha agua, entrando entonces a formar parte del análisis otro aspecto utilizado en los nuevos modelos, el factor económico. Asimismo, la pérdida de biodiversidad (o de activo ambiental) es un factor muy relevante en la gestión hídrica. Más allá de la importancia evidente que tiene la conservación de la naturaleza, los ecosistemas vinculados al agua (no sólo los acuá- ticos) generan una serie de beneficios que no se pueden obviar, ya no sólo por el hecho de ofrecer recursos a los usuarios ambientales en forma de paisaje, fauna y flora, por ejemplo, sino también a través de servicios ecológicos, como la depuración

91 César Alcácer o la retención de las aguas de lluvia. Así pues, cualquier falta en alguna de estas vías causará un conflicto en la gestión del recurso. Estas tres vías pueden verse modificadas por una serie de factores definitorios de la sociedad. Una buena aproximación se encuentra en la Tabla 1 (Hempel, 1996). Estos factores pueden amplificar o atenuar el problema, y son útiles a la Tabla 1. Principales vectores de la degradación ambiental (Hempel, 1996).

Vector Concepto Ejemplo Valores sociales: Estructuras de creencias fundamentales que influencian las actitudes humanas hacia la ecología y el medio ambiente. Aparte de los dos mencionados aquí, también están las razas, la religión y la etnicidad. Sacrificar especies animales para satisfacer los deseos o necesidades El hombre ha dejado de considerarse como guardián y humanas. También, como cuidador de la creación divina, para considerarse el contrapartida, compatible con la Antropocentrismo centro mismo de toda existencia y, por lo tanto, con conservación de los recursos derecho supremo sobre “las creaciones divinas”. naturales, la construcción de plantas depuradoras para mantener ríos sanos y libres de enfermedades. Las generación actual trata de maximizar el beneficio por Deforestación de la selva amazónica la explotación de los recursos naturales, sin tener en y la consecuente pérdida de Contempocentrismo cuenta las necesidades de las generaciones futuras, y con biodiversidad, que pudiera ser vital el agravante de que dicha explotación no es siempre para la supervivencia de necesaria. generaciones futuras. Amplificadores: Medios instrumentales a través de los cuales los valores humanos, comportamientos y posesiones son extendidos o expandidos. Abastecimiento de comida y agua a La población mundial se ha duplicado en los últimos 50 una población mundial de 9.000 años y, con ella, las necesidades por la obtención de millones de personas. Crecimiento de la recursos, lo que conlleva un aumento de la Sobrepoblación del litoral población contaminación, de la simplificación de los ecosistemas y mediterráneo, cuyos recursos la sobreexplotación de los recursos naturales. naturales existentes se encuentran muy por debajo de su capacidad. Las mejoras tecnológicas pueden verse como salvadoras Las inesperadas o no intencionadas o amenazadoras, según el caso. Puede ayudar a hacer consecuencias de los CFCs. Las Tecnología una extracción más respetuosa de los recursos, pero mejoras sanitarias, un incremento del también representa un estímulo al crecimiento conocimiento técnico, etc. poblacional Comportamiento consumidor: La tensión entre las necesidades humanas y sus deseos, y las consecuencias ecológicas como una función de riqueza material. La falta de disponibilidad o acceso a los recursos naturales, a tecnologías más limpias, o el deseo generado Deforestación para obtener por los países desarrollados a equipararse a éstos, hace Pobreza combustible en los países en vías de que la pobreza existente en muchos países en vías de desarrollo. desarrollo represente una amenaza directa al medio ambiente. El deseo de obtener bienes materiales, de consumir, de El elevado consumo per cápita o el Riqueza/abundancia desear lo que no se tiene, de deshechar los bienes deshecho continuado de bienes. recientemente adquiridos, etc. Economía política: La estructura económica dominante y la ideología usada para explicar los problemas ambientales. Incapacidad, por parte de los mercados existentes, de Fallos en los autocorregir los fallos internos que pudieran provocar la El coste sin valorar de la mercados deterioración ambiental, por ejemplo, internalizando los contaminación por lluvia ácida. costes de contaminar los ecosistemas. Normalmente, la existencia de determinadas instituciones políticas evita que los mercados sean operativos. Esto sucede normalmente cuando un recurso se ha Agotamiento de los recursos Incapacidad para considerado históricamente como público (algo muy pesqueros al no existir un elemento tener mercados común con el agua en los países del Mediterráneo) y, por regulador de los recursos comunales. lo tanto, es de libre y gratuito acceso, a pesar de la elevada competencia por el mismo.

92 Las aguas en el margen septentrional hora de diseñar el modelo de gestión. Por ejemplo, en el caso del antropocentrismo, el “egoísmo” del hombre es la causa principal del impacto, pero a su vez puede ser la razón para la protección de un ecosistema. En el caso del margen Norte del Mediterráneo, los factores que afectan, en mayor medida, a la gestión hídrica son la tecnología (en los dos sentidos, pues la tecnología puede acelerar el agotamien- to de los recursos hídrico, por ejemplo, con estaciones de bombeo más potentes, pero también pueden ahorrar o generar recurso mediante mejores sistemas de riego o estaciones de depuración y tratamiento de aguas), la abundancia (una mayor capacidad adquisitiva de la población induce también a un mayor consumo de agua), el antropocentrismo, los fallos en los mercados y la incapacidad para tener mercados.

Descripción del marco de actuación

El Mediterráneo heterogéneo

Antes de entrar en los detalles de los conflictos o presiones y, por ende, de la gestión del agua en el margen septentrional del Mediterráneo, es importante detallar un poco más el contexto en el que nos movemos. Los factores intrínsecos de la región que influyen en la disponibilidad del recurso hídrico en el Mediterráneo Norte son dos: (i) las características físicas (geología, hidrografía, etc.) y (ii) las características climatológicas (tales como la precipitación, evapotranspiración, etc.) (Estrela et al., 2000). Entre las características físicas, la costa mediterránea se caracteriza por tener una importante área de cadenas montañosas que influye de manera significativa en los tiempos de respuesta y drenaje de las precipitaciones, hecho combinado con unos suelos de características determinantes en la distribución del recurso (superficial o no). No obstante, el clima es el verdadero factor determinante. Aunque existen una serie de caracteres estructurales comunes, dos estaciones lluviosas (otoño y primavera) y una sequía estival, el clima mediterráneo tiene una gran diversidad que va, desde la hiperaridez en el Sur, hasta una fuerte humedad en las zonas montañosas. La región mediterránea se caracteriza por disponer de unas precipitaciones no muy abundantes, que se combinan con unas altas evapotranspiraciones, derivadas de unas temperaturas también elevadas. Todo ello hace que en esta región se presen- ten las escorrentías más bajas de toda la Unión Europea. Este contexto se ve agrava- do por una alta variabilidad del régimen hidrológico que hace que se produzcan largos periodos secos (las lluvias se concentran habitualmente en un corto espacio de tiempo que va de 50 a 100 días). La intensidad de estas precipitaciones puede alcanzar algunos centenares de mm en 24 h, provocando crecidas catastróficas y afectando a las llanuras de inundación que, a menudo, están pobladas. Por lo tanto, las precipitaciones mediterráneas no sólo generan recurso sino que también conlle- van grandes riesgos. Esta concentración temporal de las lluvias ha justificado durante

93 César Alcácer años la construcción de presas de regulación hiperanual capaces de almacenar el recurso y de mitigar las inundaciones. Asimismo, la distribución del régimen de lluvias a escala regional es sumamente irregular. Tres países (España, Francia y Turquía) reciben la mitad de las precipitaciones, mientras que las costas africanas reciben únicamente el 13% de las mismas (Margat y Treyer, 2004). Nos encontramos, además, con que las medias de precipi- tación anuales no son representativas de un régimen de lluvias que varía frecuentemente entre las diferentes estaciones y años. La mayoría de los cursos de agua son de trayecto corto. En el conjunto de la región mediterránea, solamente 21 cuencas superan los 10.000 km2 (seis de ellas por encima de los 50.000 km2) y, en su conjunto, no alcanzan el 42% de la superficie convencional de la región (Margat y Vallee, 2000). En el margen Norte, las aguas subterráneas contribuyen de manera esencial a los caudales base, siendo la causa principal del carácter perenne de los ríos. Mientras, en el Sur son los ríos los que normalmente abastecen las aguas subterráneas. En cualquier caso, las aguas subte- rráneas tienen una función reguladora, aumentando la resistencia a las sequías en los lugares donde los acuíferos están bastante desarrollados. El patrón de conducta de los cursos de agua mediterráneos presenta una variabilidad temporal extrema, como respuesta a las características pluviométricas, con caudales superficiales invernales y primaverales que destacan considerablemente respecto a los caudales de estiaje, tanto por razones estacionales como por sequías prolongadas. Asimismo, los aportes de agua dulce durante los años secos y húmedos presentan una fuerte variabilidad interanual. Adicionalmente, el ciclo del agua en el Mediterráneo se caracteriza por fuertes pérdidas en el transporte de agua hacia el mar a lo largo del curso del río (Margat y Treyer, 2004). Gran parte del agua reco- lectada por la cuenca hidrográfica nunca llega al mar debido a la evapotranspiración y al consumo directo de la vegetación de ribera y su filtración hacia los acuíferos, además de a las extracciones para consumo humano. Sin embargo, como factor determinante que explica la complejidad de la gestión en el Norte del Mediterráneo se encuentra la precipitación media de sus países, la cual supera en 40 mm al año la media de los países de la Unión Europea (800 mm/ año) (Estrela, 2000). Queda patente que una sensiblemente mayor pluviometría no implica mayor disponibilidad del recurso, la cual se ve afectada principalmente por la elevada evapotranspiración pero, sobre todo, por la concentración en el tiempo.

Marco socioeconómico

El primer aspecto a destacar a nivel socioeconómico es la distribución de los usos del suelo. Como ya pasa en muchos otros aspectos en el Norte del Mediterráneo, el uso de los suelos por el hombre está también muy diversificado. El uso dominante corresponde a la agricultura de secano, con un 41% del territorio, seguido por la superficie forestal (22%) y la vegetación arbustiva y herbácea (17%). Los espacios con poca o nula vegetación sólo alcanzan el 3% (siendo éste un gran factor diferen-

94 Las aguas en el margen septentrional cial con el margen Sur) y las praderas un 6%, mientras que la agricultura de regadío (la gran consumidora de agua en la región, con aproximadamente un 70% del volumen total movilizado) ocupa un 8% del territorio (Estrela, 2000). Curiosamente, aún a pesar de que la gran mayoría del territorio ha sido modificado de una u otra manera por el hombre, los núcleos poblacionales se extienden en apenas el 2% del territorio, y en el caso del margen Norte, la gran mayoría en la costa. Un segundo aspecto a comentar es la demografía. La dinámica poblacional constituye el factor dominante de la evolución económica, social y medioambiental. Si bien las proyecciones de las Naciones Unidas indican que la población total de la región pasaría de 420 millones de habitantes en 1995 y 446 millones en 2000, a una cifra comprendida entre 508 y 579 millones en 2025, lo cierto es que este incremen- to se daría principalmente en los países del Sur (Margat y Vallee, 2000). La pobla- ción en los países del Norte del Mediterráneo, especialmente aquellos miembros de la Unión Europea, muestra una tendencia a estabilizarse o, incluso, a disminuir. Nos encontramos, pues, ante dos dinámicas diferentes (definitorias de un problema diferente también): una población joven y en fuerte crecimiento en los países del Sur y del Este, y una población que envejece y en escaso crecimiento en el Norte. A pesar de esta estabilización, que llevaría en un principio a pensar en una menor presión sobre el recurso, tal evolución demográfica en el Norte se ve empeorada por una desenfrenada urbanización, que acentúa la concentración de las poblaciones y las actividades, en particular, en el litoral. La población y actividad económica en los países del margen septentrional del Mediterráneo se concentra en la costa y en los valles de los ríos, algo que es fácil- mente explicable gracias al clima sensiblemente más favorable en estas áreas, a una mayor fertilidad de las tierras y a un flujo comercial más intenso. Estos factores, a su vez, inducen a la migración de la población del interior hacia tales áreas, provocando problemas, tanto en el ámbito del suministro del agua consumible como del tratamiento de aguas residuales. Lo cierto es que, a pesar de la tendencia a estabilizarse, la población en la zona europea del Mediterráneo tiende a concentrarse cada vez más en las áreas urbanas, ejerciendo una mayor presión sobre los recursos hídricos. La situación se ve agravada por la necesidad, por parte de estas poblaciones, de una garantía de la demanda que es, por definición, muy exigente. La demografía y sus implicaciones sociales determinarán, en gran medida, otros factores que no podemos obviar en ningún modelo de gestión hídrica, como por ejemplo el tipo de desarrollo económico de los países de la zona. La disminución de los recursos disponibles per cápita refleja una tensión potencial sobre los recursos por debajo de 1.000 m3/año, así como una escasez estructural de agua por debajo de 500 m3/año bajo el efecto de los crecimientos demográficos desiguales (Margat y Vallee, 2000). Ante la presión demográfica, una preocupación principal de los paí- ses del Sur y el Este de la región es mantener la estabilidad social, mientras que los países del Norte, al haberse estabilizado el crecimiento, y suponer por lo tanto que la asignación por habitante permanece constante o, lo que es lo mismo, al no existir un sentimiento de alarma social, han empezado a obviar otros factores que, de manera

95 César Alcácer indirecta, influyen en la disponibilidad del recurso, como, por ejemplo, el tiempo de residencia del agua en la cuenca, que se ve reducido por la impermeabilización causada por el desarrollo urbanístico de la costa. Así pues, en los países septentrionales, no es el crecimiento sino los movimientos demográficos los que pueden causar una mayor presión sobre los recursos hídricos, especialmente cuando éstos están estrechamente ligados a factores económicos que pueden generar desequilibrios de carácter social. Un buen ejemplo es el turismo (población estacional), un sector de gran peso económico en los países mediterrá- neos. La afluencia de turistas incide, tanto en la demanda (a menudo incluso incrementando el consumo por habitante), como en la dimensión de los sistemas de depuración, cuyos efluentes se vierten normalmente al mar. Por lo tanto, el turismo causa un impacto notable tanto en la calidad como en la cantidad de las aguas. En contrapartida, esta actividad genera un beneficio económico capaz de justificar la asignación de todo tipo de recursos, tanto hídricos como económicos, generando un desequilibrio social con las zonas de interior, cuya población, ante la escasez de los recursos disponibles en la zona, a menudo decide migrar a la costa, agravando así el problema.

La problemática del agua en el margen septentrional mediterráneo

La escala de trabajo

Han quedado ya expuestos en la descripción del marco mediterráneo los problemas coyunturales básicos del agua en la región. Sin embargo, el verdadero conflicto y, por lo tanto, la buena gestión en materia de aguas se basa en el desequilibrio entre la oferta y la demanda, sin el cual la escasez de agua sería mucho menos relevante. Situaciones de escasez de agua, estructural o coyuntural, regional o local, se traducen en rupturas de equilibrio entre la oferta (la cual está vinculada a la disponibilidad de los recursos y al estado de su movilización) y la demanda (relativa al conjunto de los sectores de utilización y a sus necesidades intrínsecas). Estas rupturas proceden de la insuficiencia o fallo del recurso o la producción de agua, y/o del incremento de la demanda. Las demandas de los recursos son propensas a la evolución y la variación, según dinámicas a menudo muy diferentes. Pero su comparación sólo es significativa dentro de un marco territorial y temporal adecuado: una escala demasiado extensa corre el riesgo de encubrir desequilibrios locales, mientras que una escala demasiado reducida puede no corresponderse con la disponibilidad real de los recursos, descui- dando las posibilidades de movilización del agua. En los países del Norte del Medite- rráneo (España, Francia, Italia, Grecia, etc.) la escala más conveniente es la cuenca, o grupos de cuenca hidrográfica. El uso de la cuenca hidrográfica como unidad de gestión parece ser la más correcta. No obstante, ello no carece de complicaciones. Por un lado se encuentra

96 Las aguas en el margen septentrional la definición, por parte del gestor del ámbito hídrico, y por el otro la transversalidad de los usos que afectan a la gestión. La delimitación de la cuenca hidrográfica tiene sentido desde el punto de vista de la unidad receptora y de almacén de agua, tanto a escala espacial como temporal. Sin embargo, no siempre se entiende la gestión a la misma escala. Tradicional- mente los gestores han entendido el ciclo del agua de una manera lineal, obviando las interacciones que existen dentro de la cuenca, como por ejemplo, entender el río como un canal de drenaje, y no entender que los límites del río alcanzan el bosque de ribera, e incluso más allá. La falta de consideración de la verdadera dimensión del ámbito hídrico, y por lo tanto de sus implicaciones, ha causado numerosos problemas en la gestión hídrica. Otro aspecto clave es la transversalidad de los usos. Los límites administrativos no siempre coinciden con los límites de la cuenca hidrográfica, lo que evidentemente complica la gestión integrada del recurso. En un principio esto no debería entenderse como un problema. El agua como recurso está a escala hidrológica espacial y temporalmente localizado, de manera que su gestión debería ser exclusivamente a escala de la cuenca. Sin embargo, el agua posee una serie de valores añadidos (eco- nómicos, sociales, ambientales) que hacen que su ámbito de influencia y, por lo tanto, de gestión vaya más allá de la dimensión de cuenca.

La situación de equilibrio

Las comparaciones regionalizadas entre las demandas reales y los recursos internos, tanto si se refiere a los recursos naturales y medios (lo que sería considerado una previsión optimista, pues no contempla la posibilidad de años secos), ha ocasionado en algunos casos que las demandas sean excedentarias o del mismo orden de magnitud que estos recursos y, por lo tanto, sensibles a un riesgo de falta de suministro en un año seco. Ejemplos de esta situación son las cuencas del Sureste de España (Júcar, Segura), las cuencas costeras catalanas en España, Puglia y Sicilia en Italia, Ática en Grecia, además de las de Chipre y Malta (Margat, 2002a). Así pues, la comparación de los recursos entre poblaciones mediante el indicador “recursos hidráulicos (naturales y medias) per cápita” (o su inverso, el índice de competición o población por unidad de recurso), evaluada en relación con los umbrales máximos de tensión o escasez comúnmente admitidos de 1.000 y 500 m3/ año per cápita (que corresponden a las dificultades crecientes para satisfacer las demandas de agua de dichas poblaciones) resulta ser el indicador más determinante (Margat y Vallee, 2000). Acorde a esto, sólo Chipre se encontraría en situación de tensión y Malta en situación de escasez. La realidad, sin embargo, no es así, lo que sugiere una mala gestión del resto de países que se encuentran en dificultades, aún a pesar de no hallarse en situación de tensión o escasez. El equilibrio, pues, no sólo depende de la demanda y de la disponibilidad del recurso, sino de su correcta ges- tión.

97 César Alcácer

Presiones

Esta situación de equilibrio, a menudo, se puede ver afectada por alteraciones climáticas (un año excepcionalmente seco). No obstante, la probabilidad de estos eventos está bien estudiada y no es común que se repitan como norma, de manera que, al menos teóricamente, la situación de equilibrio se debería mantener. Existe otro factor, no contextual, que afecta a la disponibilidad del recurso y, por lo tanto, a este equilibrio: las acciones antrópicas. Éstas no tienen por qué afectar negativamente ya que, como en la mayoría de las actividades humanas, existe una doble cara. Las acciones humanas, por ejemplo, pueden contribuir a regular el recurso y adaptarlo a las demandas existentes (mediante presas, etc.) o a reducirlo (por ejemplo mediante la impermeabilización de los suelos). Sin embargo, toda acción humana sobre el medio causa una presión, y esta presión genera un problema más que debe ser incluido en la gestión del recurso. La cuenca mediterránea se caracteriza por la concentración de alrededor del 75% de la población en la zona litoral. Esto ha afectado al sector del agua de diversas maneras:

- Por un lado, la fuerte concentración de la demanda, tanto espacial como temporal, generalmente superior a la oferta de recursos locales, ha obliga- do a reclamar los recursos de las tierras interiores y ha aumentado las necesidades de transporte del recurso. - Fuerte presión sobre la calidad de las aguas litorales, debido al retorno de las aguas residuales al mar, a menudo sin ser tratadas, con el impacto resultante. - Reducción de la calidad y cantidad de los recursos locales de agua debido al impacto causado por la urbanización, impermeabilización de los suelos, aumento de la cantidad de aguas pluviales que desembocan en el mar, falta de saneamiento, etc. - Sobreexplotación de los acuíferos costeros, provocando, incluso en algunos casos, intrusión salina. Además, el uso indiscriminado de aguas subte- rráneas conlleva también el peligro de que el crecimiento económico no debidamente planificado pueda conducir a un colapso socioeconómico. Debido a que el acuífero es percibido muchas veces como una fuente ilimitada de recursos, la continua sobreexplotación asociada a la transfor- mación de tierras de regadío, así como el desarrollo urbanístico sin tener en cuenta la capacidad de carga del sistema, agotarían el acuífero y secarían el río, privando de agua, además, a los nuevos usuarios. - Invasión del dominio público hidráulico, especialmente de las zonas inundables, al ser áreas fértiles o adecuadas para ser urbanizadas, ayudado por la percepción errónea de que el río ya no “pasará” por ahí. Este factor no sólo afecta a la zona litoral, pero debido a su elevada densidad, estas áreas son especialmente vulnerables.

98 Las aguas en el margen septentrional

Los factores relacionados con la explotación de los recursos hídricos son numerosos y variados. Entre ellos se encuentran productores (distribuidores de agua) y usuarios (consumidores urbanos y rurales, empresas industriales o de servicio, agri- cultores), cuyos objetivos y necesidades son muy diversos con respecto a la cantidad y calidad del agua, la flexibilidad, así como a la puesta en práctica del uso: domésti- co, industrial o energético, riego o usos sociales in situ (recreo, pesca, deportes náu- ticos, balnearios, deseo de preservar los espacios acuáticos naturales). De entre todos ellos, la agricultura de regadío y el turismo son los sectores que demandan mayor cantidad de agua, teniendo además una característica en común, que es la de una fuerte estacionalidad estival, la cual se encuentra desfasada respecto al régimen natural del agua. El desvío de agua hacia estos dos sectores en su época de mayor demanda ocurre a menudo en detrimento de los ecosistemas acuáticos. El sector urbano es especialmente exigente, no sólo respecto a la calidad, sino también en cuanto al volumen disponible de agua. La extracción de agua para abastecer a los núcleos urbanos ha aumentado considerablemente durante el siglo XX, debido, tanto al crecimiento demográfico como a los usos domésticos. Debido a las crecientes tasas de urbanismo y al desarrollo de “meganúcleos” urbanos litorales, la demanda urbana de agua se encuentra muy localizada. En la cuenca mediterránea, más de 30 aglomeraciones requieren, cada una, más de 100,000 m3/día de agua y monopolizan una gran parte de los esfuerzos de extracción y distribución de agua potable (UNEP/MAP, 2005). Aunque su distribución geográfica es desigual (el consumo de agua es mayor en los países del Norte que en los del Sur), el consumo medio por habitante y día es de 275 l de agua al día. A diferencia del margen Sur, el acceso al agua potable en el Norte está casi completamente garantizada, con alguna rara excepción en poblaciones rurales. Aproximadamente 250 millones de turistas nacionales e internacionales hacen de la región mediterránea el principal destino turístico mundial. El turismo no sólo aumenta las demandas de agua potable en las localidades de interés (alrededor de los 185 Hm3/año en todo el Mediterráneo), sino que induce a otras actividades de servicio y recreo que consumen gran cantidad de agua, como por ejemplo, los campos de golf, que consumen la misma cantidad de agua por hectárea que los períme- tros agrícolas mejor irrigados (10.000 m3/año) (IWMI, 2002; UNEP/MAP, 2005). En la gran mayoría de los países Mediterráneos se han construido grandes presas para capturar y almacenar el agua de lluvia, con objeto asegurar el abastecimiento urbano y el suministro de agua para riego durante la época de estiaje que, además, han servido para regular las inundaciones y producir electricidad. El uso de los recursos hídricos convencionales ha llegado al máximo de su capacidad técnica y económica, por lo que se hace imprescindible poner en marcha políticas de ahorro de agua. En la actualidad, aproximadamente 1.200 grandes presas están en funcionamiento en la cuenca del Mediterráneo. Aunque los embalses se consideran normalmente como reguladores, son también consumidores debido a la evaporación a la que está expuesta la lámina de agua. Estas pérdidas reducen de manera apreciable el rendimiento de muchos reservorios. A esta ineficiencia hay que sumarle el

99 César Alcácer proceso de colmataje de la presa, el cual reduce de manera significativa el volumen que puede ser almacenado en el embalse. Este proceso está especialmente acentuado en los países del Sur del Mediterráneo, cuyas cuencas hidrográficas están sujetas a procesos de desertificación y erosión. Otro factor a tener en cuenta en la gestión sostenible del agua en el Mediterrá- neo es el papel de la agricultura. Las políticas nacionales se han dirigido hacia la movilización del agua para mejorar la productividad agrícola y, así, satisfacer las necesidades de alimentación de las poblaciones locales (IWMI, 2000). No obstante, la escasa precipitación y la elevada evapotranspiración, unidas a menudo a una errónea selección de cultivos, han hecho de la agricultura de regadío el mayor consumidor de agua de la cuenca. La superficie dedicada a la agricultura sigue aumentando, debido no sólo a las necesidades internas de cada país, sino también para satisfacer los mercados de exportación. La región tiene una tendencia deficitaria en el abastecimiento de alimentos, por lo que se hace imprescindible una modernización de la agricultura y una mejora de la eficiencia técnica en la distribución y uso, para hacer frente, no sólo a las necesidades locales, sino también a las tendencias actuales de liberalización del comercio mundial. Esto se hace aún más necesario por la fuerte dependencia de los países de la región de la agricultura, tanto en términos de Producto Interior Bruto, como de generación de empleo. La actividad agrícola continúa siendo el principal consumidor de agua en la región, utilizando en promedio el 63% del agua disponible (en los países del Sur y Este del Mediterráneo este promedio se eleva por encima del 80%) (IWMI, 2002). Lo que es más, la eficiencia en el uso del agua para la agricultura es sumamente baja debido a las pérdidas durante el transporte de la misma y a la ineficiencia de los sistemas de riego utilizados. No obstante, la importancia de la actividad agrícola tiende a disminuir al entrar en conflicto con el abastecimiento de agua potable para los núcleos urbanos.

Contaminación

A la presión consumidora se le añade la presión de la contaminación del recurso, que ya no sólo atañe a la pérdida de calidad para un uso determinado, sino que implica un impacto sobre el ecosistema hídrico. La degradación de las funciones ecológicas del agua se vuelve preocupante, de la misma manera que la sobreexplotación amenaza los recursos hidráulicos para el futuro. Los humedales (como ejemplo de ecosistema vinculado al agua) constituyen una característica fundamental del paisaje natural y garantizan una multitud de funciones nada desdeñables (reciclaje de agua dulce, protección de fauna y flora, etc.). A las presiones cuantitativas sobre los recursos, se le añaden los impactos de las aguas residuales urbanas e industriales, de las cuales gran parte no se depuran o se depuran de manera deficiente. La contaminación puede destruir una parte de los recursos, volviéndolos inutilizables, y corren el riesgo de aumentar los costes de pro-

100 Las aguas en el margen septentrional ducción de agua potable más allá de lo aceptable en varios países, trasladando un problema ambiental a un problema económico. Entre todas, las aguas subterráneas son las más vulnerables, ya que la reversibilidad de su contaminación es mucho más lenta y dificultosa, y debido a que su pérdida de calidad puede reflejarse en las aguas superficiales permanentes que mantienen. Las aguas superficiales estancas (como las aguas de las lagunas naturales), están amenazadas por la eutrofización. Este fenóme- no está activado por el clima y las contribuciones orgánicas, y sobrecarga también los costes de producción de agua potable.

La tendencia

Según una visión global, en función de las proyecciones demográficas disponibles, en el horizonte de 2050 se revela una tendencia general de crecimiento de los recursos medios per cápita, por lo tanto, un alejamiento de los límites máximos de alerta. Solamente Chipre y Malta permanecerían en las situaciones donde ya se encuentran. Esta visión tranquilizadora requiere, sin embargo, dos consideraciones (Margat, 2002a):

- Por un lado, basarse en los únicos recursos naturales y medios anuales carece de realismo. Esto oculta, en primer lugar, los efectos de la fuerte variabilidad interanual de los recursos inherente al clima mediterráneo (en España, por ejemplo, en un año seco de frecuencia decenal, los aportes pueden caer a 1/3 de la media). Por otro lado, oculta también los riesgos de tensión y escasez regional coyunturales (en el ejemplo de España, la aportación global en un año seco decenal sólo asciende ya a 880 m3/año per cápita, en relación con la población presente). - Sería, por otro lado, preferible tener en cuenta únicamente los recursos explotables según los criterios técnico-económicos y medioambientales. El marco de trabajo, a escala de países enteros para comparar los recursos respecto a la población, encubre fuertes diferencias regionales. Así pues, las situaciones de tensión o escasez, ya presentes en algunas regiones, no aparecen en las condiciones iniciales de las evoluciones proyectadas por país entero. Es cierto, sin embargo, que las proyecciones demográficas regionalizadas muy a largo plazo son difíciles.

A pesar de las incertidumbres, nada desdeñables, que afectan al conocimiento de las demandas hídricas presentes y su variación (principalmente las del regadío), existe la posibilidad de definir una tendencia bastante general a corto y medio plazo, la cual consiste en una disminución del crecimiento o, incluso, una estabilización en el consumo, algo similar a las tendencias de las evoluciones de la población. Las demandas de agua potable de las poblaciones se encuentran, casi en general, en lenta recesión (Estrela et al., 2000).

101 César Alcácer

En cualquier caso, la demanda del sector que pesa más, el regadío, evolucionará mucho más en función del contexto económico y de las políticas agrícolas nacionales y europeas, que en relación con las necesidades de producción agroalimentaria vinculadas a las poblaciones. Los países del Mediterráneo septentrional ya se encuentran en una dinámica decreciente en cuanto a presiones sobre el medio ambiente y de conservación de la naturaleza, en gran parte vinculada al reciclaje y al uso de herramientas económicas que contribuyen a estabilizar las demandas o, incluso, a disminuirlas. Por el contrario, la distribución geográfica de las demandas tenderá a una evolu- ción negativa (concentrando más población en el litoral, debido a progresión de la urbanización y otras actividades industriales o terciarias, como el turismo), acentuan- do los desequilibrios entre la zona costera e interior. Este factor, junto con el aumen- to del riesgo de escasez coyuntural, se identifica como la principal causa de conflicto en la gestión de los recursos hídricos de la cuenca mediterránea durante el primer cuarto del siglo XXI.

Nuevos horizontes en la gestión de las aguas

No es objetivo de este trabajo entrar en la discusión de los modelos más adecuados para la gestión de los recursos hídricos en el margen Norte del Mediterráneo. No obstante, una vez definido el contexto y las tendencias futuras, podemos entrar a detallar aquellos aspectos más innovadores, o con una mayor influencia en los nuevos modelos de gestión.

Marco legal e institucional

Es ineludible hablar de la Directiva Marco de Aguas (2000/60/EU) si queremos hablar del marco legal de la gestión hídrica en el Mediterráneo europeo. Esta directiva tiene como objetivo establecer un marco para la protección de las aguas (i) que prevenga todo deterioro adicional y proteja el estado de los ecosistemas acuáticos y terrestres y humedales dependientes de ellos; (ii) que promueva el uso sostenible, basado en la protección a largo plazo de los recursos disponibles; (iii) que sirva para paliar los efectos de las sequías e inundaciones y contribuya de esta forma, a garantizar el suministro suficiente, la protección de las aguas y el logro de los objetivos de los acuerdos internacionales. Dicho de otro modo, la directiva entiende que, para asegurar el suministro de agua a la población humana en cantidad y calidad suficientes, es imprescindible mantener los ecosistemas que reciben, contienen o transpor- tan el recurso en óptimas condiciones (MMA, 2003). La Directiva Marco se basa en tres puntos básicos: (a) la definición del buen estado ecológico, (b) la inclusión de herramientas económicas en la gestión del agua, y (c) la potenciación de la participación pública en los procesos de planificación y toma de decisiones.

102 Las aguas en el margen septentrional

(a) Respecto al buen estado ecológico.

Tal y como se expresa en el artículo 1 de la Directiva Marco de Aguas, es finalidad de la misma contribuir a:

- Garantizar el suministro suficiente de agua en buen estado. - Reducir de forma significativa la contaminación de las aguas subterráneas. - Proteger las aguas territoriales y marinas. - Lograr los objetivos de los acuerdos internacionales pertinentes, incluidos aquellos cuya finalidad es prevenir y erradicar la contaminación del medio ambiente marino.

El aspecto más relevante de la Directiva radica en cómo conseguir dichos objetivos, por ejemplo en lo referente a los medios necesarios para garantizar el suministro en términos de calidad y cantidad. Se habla de proteger y mejorar el estado de los ecosistemas acuáticos y terrestres asociados, disminuir los efectos de la contami- nación y hacer un uso sostenible del agua, algo que implica una visión a largo plazo, donde podemos incluir, también, la planificación necesaria para combatir los efectos de las inundaciones y sequías. Un ecosistema acuático saludable es sinónimo de seguridad en el abastecimien- to, tanto en términos de cantidad como de calidad. Se entiende, por tanto, que los ecosistemas acuáticos cumplen funciones esenciales para los seres humanos en forma de servicios ecológicos (depuración, almacenamiento, amortiguación de las avenidas, etc.). Es obligada una planificación a largo plazo (“al ritmo de los ecosistemas”) que promueva el uso sostenible de los recursos hídricos y que sea eficaz contra la contaminación. Es importante entender el avance en términos de gestión y planificación que este discurso plantea, pues entiende la naturaleza como medio sostenible para cubrir las necesidades humanas.

(b) Respecto a los instrumentos económicos.

La Directiva señala que “el agua no es un bien comercial como los demás, sino un patrimonio que hay que proteger, defender y tratar”. Sin embargo, una de las cuestiones básicas que se señala en el texto es el “análisis del uso del agua” y la recuperación de costes de los servicios relacionados con el agua, que comprende los costes medioambientales y relativos a los recursos, según el principio de “quien contamina paga”. La Directiva afirma que al hacerlo, los Estados miembros deben tener en cuenta los efectos sociales, ambientales y económicos de la recuperación. Según dicho artículo, antes del 2010 los Estados miembros tendrán que garantizar:

- Que la política de precios del agua proporcione incentivos adecuados para que los usuarios utilicen de forma eficiente los recursos hídricos, contribuyendo, por tanto, a los objetivos medioambientales de la Directiva.

103 César Alcácer

- Una contribución adecuada de los diversos usos a la recuperación de los costes de los servicios relacionados con el agua, teniendo en cuenta el principio de que quien contamina paga. Se sugiere que los usos se desglosen, al menos, en industria, hogares y agricultura.

El principio de recuperación de costes no debe entenderse como un instrumen- to tarificador. Con esta medida se trata, tanto de incentivar el uso más eficiente del agua, como de asignar con mayor equidad social el preciado y escaso recurso y, por supuesto, alcanzar un determinado estado ecológico como desideratum de los objetivos de la planificación. La Directiva incluye una cláusula de flexibilidad a los principios generales, indicando que los Estados miembros podrán tener en cuenta los efectos sociales, medioambientales y económicos de la recuperación y las condiciones geográficas y climáticas, en su caso, de la región o regiones particularmente afectadas. Es, por tanto, un acicate a la búsqueda de acuerdos, por consenso, entre las Administracio- nes (Central, Autonómica y Local), los grupos de interés y el público en general, de manera que, aceptando la obligatoriedad legal de definir unos precios para los distintos usos del agua, éstos no supongan un freno al desarrollo sostenible de determinadas zonas geográficas o sectores económicos.

La Directiva Marco de Aguas supone un cambio significativo en la manera de entender la participación, que hasta ahora se ha limitado únicamente a los usuarios productivos (poseedores de una concesión de explotación), e incluye en el proceso de participación a todos los “nuevos interesados” (ecologistas, consumidores, pescadores, deportistas, vecinos, entidades asociadas a las aguas de transición y costeras, etc.). El preámbulo 14 de la Directiva Marco de Aguas explica muy claramente que “el éxito de la presente Directiva depende de la información, las consultas y la parti- cipación del público, incluidos todos los usuarios”. Para llevar la participación pública a la práctica, el texto legal de la Directiva Marco de Aguas la divide en tres niveles:

- Velar por el acceso a la información. - Velar por la consulta del público en la elaboración del Plan de Gestión de Cuenca. - Fomentar la participación activa.

La necesidad de fomentar la participación activa de todas las partes interesadas (entendiéndose de la manera más amplia posible, desde usuarios directos e indirectos del recurso, a usuarios directos o indirectos de los ecosistemas asociados al agua) no debe entenderse como un mero ejercicio, sino como una necesidad vital para el uso eficiente, racional y sostenible del recurso, con el ánimo de alcanzar el equilibrio

104 Las aguas en el margen septentrional entre las necesidades económicas, sociales y ambientales de los actores pasivos o activos. La administración hidráulica se encuentra ante la necesidad de cambiar de rol para responder de manera efectiva a los requerimientos de la Directiva Marco de Aguas. Debe, también, transformar los actuales órganos de gestión en espacios adecuados para obtener el consenso entre las diferentes partes interesadas.

Cambio climático

Es evidente que los recursos hídricos naturales están fuertemente condicionados por las variables climatológicas que determinan los aportes (precipitaciones y temperatura) y, por tanto, son sensibles a cualquier cambio en las medias estadísticas que sirven para definir el clima. Sin embargo, la opinión de los expertos es muy dispar, tanto en lo que atañe a la variación de las precipitaciones, como de la temperatura debido al cambio climático. Es difícil estimar, tanto la magnitud, como el sentido del cambio. A los efectos de una buena gestión, el gestor debe barajar la posibilidad de un escenario completamente desfavorable. Las previsiones para este escenario desfavorable son dos:

1. Por un lado, las situaciones de cambio de las precipitaciones medias no prevén divergencias en el mismo sentido (aumento del 15% de las lluvias de invierno en Francia, disminución en España del -5%, o en Portugal, al Sur del Tajo, del -10 a -15%). En cualquier caso, los expertos sí coinciden en dos tendencias dominantes: un carácter estacional más contrastado (aumento de las lluvias de invierno, disminución de las lluvias de verano) y una zonación más acusada (aumento por término medio al Norte de los para- lelos 40º y 50º, por lo tanto en Francia, Italia y los Balcanes del Norte, así como una disminución al Sur, por lo tanto en España, Portugal, Italia del Sur, Grecia y Chipre). Como consecuencia, se admite que existirá una agravación de las sequías coyunturales, en frecuencia y en amplitud, sin que se pueda precisar en qué medida (OECC/MAP, 2005). 2. Por otro lado, la escorrentía, depende en especial de la temperatura. En un principio se acepta que la temperatura media de los países del Mediterrá- neo aumentará, incrementando la evapotransporacion y, por lo tanto, reduciendo los valores de escorrentía media anual (Alibou, 2002). A este factor hay que añadirle otros como la deshidratación de los primeros horizontes del suelo, minimizándose la capacidad de absorción del mismo lo que, combinado con la frecuencia de las lluvias torrenciales, incrementará la severidad de las crecidas.

La combinación de ambos aspectos conduce hacia una menor disponibilidad de los recursos hídricos a escala de la cuenca.

105 César Alcácer

Gestión de la demanda

Si la demanda de agua consiste en la suma de las utilizaciones y pérdidas, la gestión de la demanda (GDE) consiste en el conjunto de las intervenciones y sistemas de organización que las sociedades y sus Gobiernos pueden aplicar para aumentar las eficiencias técnicas, sociales, económicas, institucionales y medioambientales en la gestión del agua (Margat, 2002b). Complementaria a las políticas de la oferta (presas, bombeos, transferencias de larga distancia, aducciones y desalación), la GDE tiene por objeto reducir las pérdi- das físicas y económicas, además de satisfacer mejor, y a un menor coste externo, las demandas sociales, económicas y medioambientales (en cantidad y en calidad) de las generaciones actuales y futuras. Su aplicación se basa en un abanico de herramientas (económicas, técnicas, institucionales o de participación de los agentes implicados) que conviene adaptar a cada situación. Las políticas de GDE tienen por objeto pues, intensificar los usos del agua, optimizarlos, incorporar más productos o servicios, más valor añadido y, finalmente, mayor desarrollo sostenible para cada metro cúbico de agua recibido (precipitación), tomado (bombeo o presa) o producido a partir de la desalación. La reutilización de las aguas residuales tratadas se encuentra en la frontera de la oferta y la demanda. La GDE implica asumir costes específicos de equipos o acciones. La puesta en práctica de estas medidas podría permitir recuperar (mediante la reducción de las pérdidas y la mejora de las eficiencias) 70,4 km3 de agua de aquí a 2025, cifra que debe compararse a los 300 km3 de agua utilizados en el año 2000 (Margat, 2002b). Esto satisface las demandas actuales y futuras (cantidad, calidad, generaciones futuras). Por otro lado, también evita empeorar problemas ya constatados (como la degradación de las redes por falta de sistemas de gestión adecuados y la amortiza- ción de los costes), además de la insuficiente disponibilidad del recurso (cantidad y calidad), conflictos de uso locales y riesgos de crisis regionales, degradación del capital natural (recursos y ecosistemas), mayor vulnerabilidad a los riesgos (sequía, etc.), costes crecientes de movilización, etc. Las herramientas de gestión de la demanda más citadas son la rehabilitación de redes, la promoción de técnicas de riego económicas, la tarificación progresiva, el refuerzo de la policía del agua y la sensibilización de los usuarios. Otras menos consideradas son los estudios de viabilidad de alternativas en la estrategia de aumento de la oferta, y los procesos de auditoría y evaluación (posiblemente ligados a la dificultad de elaborar indicadores pertinentes). En la actualidad, la GDE presenta dificultades vinculadas a la falta de voluntad política, a la baja aceptabilidad social de algunos sectores y a la complejidad del enfoque social y la concertación. Incluir la GDE en la gestión hídrica implica un “proyecto de sociedad” y un cambio cultural, con objeto de adecuarse al paso desde políticas de oferta a políticas integradas de oferta-demanda, lo que requiere de tiempo.

106 Las aguas en el margen septentrional

La GDE necesita tenerse en cuenta en el conjunto de las políticas de desarrollo económico y social, y no solamente en las políticas del agua y del medio ambiente. En el Mediterráneo, conviene contemplar (CMDD, 2003):

- La mejora de la eficiencia en el sector agrícola. - Una mejor satisfacción de las demandas (acceso al agua potable y al saneamiento). - La instauración de estrategias, asociaciones y herramientas de gestión que permitan una mejora en la eficiencia de los transportes de agua y en los sectores de utilización, así como una asignación optimizada de los recursos.

Toda política de gestión de la demanda debe consistir, en primer lugar, en una evaluación del conjunto de las demandas sociales, económicas y medioambientales. En segundo, en una evaluación de lo que es pertinente y prioritario, preguntándose acerca de las ganancias posibles y necesarias. En tercer lugar, en la identificación de unos objetivos de trabajo a corto, medio y largo plazo, teniendo en cuenta las evoluciones posibles. Y, finalmente en cuarto lugar, en poner en marcha un abanico de herramientas que permitan mejorar de manera coherente las distintas eficiencias. Ello implica un cambio profundo de las políticas y prácticas (métodos de gestión, consumo y producción). El verdadero reto se encuentra en conseguir combinar los nuevos enfoques con los enfoques clásicos (de carácter más ingeniero que hacen hincapié en la técnica y las infraestructuras). El objetivo consiste en poner al hombre de hoy y mañana en el centro de las preocupaciones, considerándolo, no sólo como un usuario o cliente, sino también como un “ciudadano”, destinado a convertirse en un protagonista responsable. Así mismo, el objetivo también reside en administrar el agua como un patrimonio (natural, económico, conocimientos técnicos) para transmitirlo a las generaciones futuras.

Suministro no convencional

La GDE, las transferencias de agua y la utilización de las aguas no convencionales (reutilización y desalación) representan tres recientes evoluciones importantes en las políticas del agua en el Mediterráneo. La disponibilidad de recursos no se puede limitar a los aportes naturales, especialmente cuando en la actualidad existen alternativas técnicas suficientemente via- bles y económicas para recuperar o generar nuevos recursos. La desalación, por ejemplo, se ha convertido en una solución técnica indispensable en determinadas circunstancias de déficit estructural que no permiten responder a ciertas necesidades industriales, turísticas, y urbanas, especialmente por ser económicamente algo más viable. Los costes siguen siendo relativamente elevados y no internalizan los costes medioambientales (consumo energético, desechos, etc.). Lo cierto es que la desalación no permite garantizar, por sí misma, una buena gestión del capital natural y, en particular, evitar los riesgos de irreversibilidad en el consumo excesivo de agua.

107 César Alcácer

Este sector de producción de agua no es una solución a los problemas encontrados en el Mediterráneo. Simplemente incorpora una fuente más de suministro, que tiene asociado un precio (debido al evidente coste de producción) y, por lo tanto, asegura el principio de recuperación de costes. La reutilización de las aguas residuales tratadas ya se practica en diferentes grados. Evidentemente, los posibles usos a los que se puede asignar están restringidos, pero incorpora tres aspectos muy relevantes: (i) conlleva un coste económico, (ii) incrementa el abanico de usos potenciales, y (iii) reduce el impacto sobre el medio hídrico (cuyo coste de restauración viene internalizado en el coste de depuración). Esta práctica plantea cuestiones de calidad y normas sanitarias.

Herramientas económicas

Uno de los problemas básicos de la distribución y el uso sostenible del agua ha sido su falta de precio, que no de valor. Debido a que es un bien insustituible y necesario para la vida, la idea de crear un mercado que controle su consumo ha sido siempre considerada como tabú, aún con más razón en una sociedad capitalista como la nuestra. Sin embargo, el uso irracional de un recurso tan preciado y escaso, a la vez hace pertinente la creación de una serie de normas de mercado que permita regular el consumo y conservar la naturaleza. Incorporar aspectos económicos en la gestión del agua puede entenderse como una incongruencia. El agua es un derecho para la vida humana y, por lo tanto, ponerle precio atenta contra ese derecho. Además, como recurso único e insustituible, su inclusión en un mercado de oferta y demanda genera muchas dudas, no solo a escala económica sino también a escala social y medioambiental, pues lo que suceda en el “mercado” del agua afectaría a otros “mercados”, como por ejemplo al de los servicios ecológicos. No obstante, el establecimiento de una serie de normas, la constitución de un “mercado relacionado con el agua” (por ejemplo el referente a sus concesiones), o el uso de una serie de herramientas económicas, pueden ayudar a regular el uso del agua y su impacto sobre otras áreas. Debido precisamente a que el agua no es un bien como otro cualquiera, aparentemente la solución no está en crear un mercado de agua, sino más bien un mercado sobre los derechos de explotación del agua, quedando la propiedad del recurso hídrico en manos de los gestores de cuenca, bajo la suposición de un mercado perfecto en el que no existe la corrupción ni los conflictos de intereses. En términos de objetivos, las medidas económicas se prevén, en general, con fines de amortización de los costes y, raramente, con fines de conservación del medio ambiente. En términos de instrumentos económicos, las distintas formas de tarificación (global, volumétrica, etc.) del agua de riego y del servicio o transporte del agua potable son las más utilizadas, aunque existen otros ejemplos de utilización de otras herramientas, como las subvenciones a las inversiones económicas en agua o el pago de cuotas.

108 Las aguas en el margen septentrional

En términos de resultados, raramente se logra el objetivo de amortización o recu- peración de los costes. Este aspecto es ciertamente importante si se desea una mejor gestión de la demanda, ya que puede ayudar a optimizar la asignación de los recursos a nivel sectorial e intersectorial, en la mejora del acceso al agua por parte de las capas sociales más desamparadas, y en la consideración de los aspectos medioambientales. En general y desafortunadamente, sólo se incluyen la amortización de los costes del servicio asociado al agua, quedando los aspectos sociales y medioambientales en un segundo plano (el coste del impacto causado por la ausencia o contaminación del agua). Esto es debido, por un lado, a una falta de voluntad política y, por el otro, a una elevada complejidad de los modelos económicos. En cualquier caso, cabe dejar claro que todas las herramientas económicas no son necesariamente eficaces para lograr el conjunto de los objetivos. Las tarifas, por ejemplo, parecen especialmente convenientes para el consumo de agua potable o de riego. Pero otras formas de incentivos, como las subvenciones, pueden adaptarse mejor cuando se trata de orientar la modernización de los equipamientos económi- cos relacionados con el agua. Las cuotas parecen responder mejor a las necesidades de una reglamentación de la demanda en situación de fuertes presiones sobre el recurso. El buen conocimiento de las condiciones de la oferta y la demanda del agua permite también adaptar mejor las herramientas económicas. Así pues, el conocimiento de la reacción de los usuarios a los precios y a las rentas, de la disponibilidad de los recursos alternativos de agua escapando eventualmente a las medidas econó- micas, de los volúmenes consumidos, de las estructuras arancelarias más aceptadas por los usuarios, etc., facilitará la aplicación de las medidas arancelarias y la elección de las estructuras arancelarias.

Ordenación del territorio y gestión de los eventos extremos

Aunque son aspectos bien diferenciados, a efectos de administración, la ordena- ción del territorio y la gestión de los eventos extremos están fuertemente vinculados. Nos encontramos con una modificación continua de los usos del suelo que afectan, por un lado, a la hidrología (impermeabilizando los suelos, incrementando la escorrentía superficial, reduciendo el tiempo de concentración de las lluvias y, por lo tanto, reduciendo el tiempo de respuesta en caso de evacuación) y, por el otro, incrementando el riesgo de pérdidas económicas y humanas (al invadir zonas potencialmente inundables o áreas dentro del dominio público hidráulico). Es importante tener en cuenta la severidad de unos eventos extremos (sequías e inundaciones), que son habituales en nuestro clima, pero también imprevisibles. A efectos de gestión, los gestores de recursos hídricos tienen que aceptar una serie de cambios en los patrones climáticos regionales a corto y medio plazo. Ello supone, no sólo una dificultad en la previsión de los eventos, sino también una dificultad añadida a la hora de gestionar los usos del territorio o los habitantes del mismo. Las medidas que se deberían de practicar como parte de una estrategia combi-

109 César Alcácer nada para la adaptación al cambio climático en la gestión de las cuencas integradas son:

- Refuerzo de las medidas estructurales o convencionales

Por un lado, se hace más relevante incrementar la capacidad de movilización de los recursos de agua convencionales por parte de los gestores. Esto puede implicar la explotación de nuevos acuíferos, la construcción de nuevos embalses o la realiza- ción de trasvases. Estas actividades son polémicas, pero pueden llegar a ser necesarias, especialmente en países con limitados recursos hídricos o que dependen de lluvias muy localizadas en el tiempo. Sin embargo, tales pautas pueden llegar a ser inútiles si no forman parte de una estrategia de gestión más completa. La construcción de nuevas infraestructuras no supone ningún avance si no se conservan las estructuras existentes. En las regiones áridas, los procesos de desertificación pueden agravar la erosión, revirtiendo en un incremento del aporte de sedimentos en los cauces. Ello llega a colmatar los embalses, reduciendo significativamente su capacidad de almacenaje y su eficiencia. La disponibilidad de agua a escala de cuenca no tiene que ver sólo con la cantidad de agua disponible, sino también con su calidad (que puede ser definida como la aptitud del agua para ser utilizada para un determinado fin). La protección contra la contaminación de las aguas superficiales y subterráneas es, por lo tanto, un factor de suma importancia para maximizar el rendimiento o la eficiencia en el uso de los recursos hídricos a escala nacional.

- Refuerzo de las medidas no estructurales o no convencionales

Existen alternativas no convencionales para el ahorro o conservación del agua, como podrían ser el tratamiento de aguas residuales, que puede suponer un ahorro (o una fuente alternativa) considerable de agua. Lo mismo sucede con la desalinización que, con la incorporación de las nuevas tecnologías, hace más rentable la potabilización del agua marina, lo cual supone un aporte adicional de agua a las zonas costeras (superpobladas de por sí), aunque de ninguna manera debería entenderse como un mecanismo de abastecimiento total. Existen otras medidas no convencionales que tampoco requieren el uso de estructuras, como la recarga de acuíferos (que supone una gestión del territorio para incrementar las tasas de infiltración), una modificación en las prácticas agrícolas (tanto a nivel de eficiencia en el riego como a nivel de selección de cultivos y otras prácti- cas, como el riego deficitario o el laboreo) o, incluso, el uso de aguas de inferior calidad para riego o para uso industrial.

- Diseño de sistemas de alerta y prevención

Más allá de la asignación de recursos, el cambio climático implica una incertidumbre en la cantidad y temporalidad de las precipitaciones. Las previsiones climáticas

110 Las aguas en el margen septentrional indican que los periodos de lluvias se verán concentrados en periodos más cortos, pero que aumentarán su intensidad. Ello implica que las crecidas serán más violentas e impredecibles (Alibou, 2002). Por lo tanto, se hace necesario hacer una previsión de eventos catastróficos, así como diseñar sistemas de alerta efectivos que permitan avisar y evacuar a las poblaciones locales, además de minimizar los daños.

Servicios ecológicos

El funcionamiento natural de los ecosistemas provee una serie de servicios que son esenciales para la salud humana y su supervivencia. Algunos ejemplos de estos servicios son la depuración de aguas, el mantenimiento de la fertilidad del suelo, la polinización, el control de plagas o, por ejemplo, la inspiración espiritual. A pesar de recibir todos estos beneficios, los seres humanos rara vez los valoramos, hasta el punto de que muchos de los ecosistemas se encuentran tan dañados que apenas pueden ofrecernos nada. El concepto de servicios ecológicos está resultando útil para entender qué beneficios nos pueden ofrecer los diferentes ecosistemas y cómo podemos incluirlos en nuestros sistemas de valores (Cork et al., 2002). En vez de preguntarnos qué debemos hacer para obtener un medio ambiente saludable, la pregunta es qué ganamos si mantenemos las funciones de los ecosistemas. Esto incluye también la cuestión de quién se beneficia de estos servicios y cómo los costes y beneficios de mantenerlos se pueden compartir. A nivel de gestión de cuenca, las preguntas que debemos hacernos son ¿cuáles son las consecuencias de los cambios causados en los ecosistemas? y ¿cómo afectan a los habitantes de la cuenca? Ello ayudará a valorar quién se beneficia o podría beneficiarse de los mismos, cuál es el coste o beneficio de mantenerlos. Además, también conducirá a la inclusión de incentivos para su conservación como nuevos mercados, inversiones en la gestión del recurso natural, etc.

Agua virtual

Se denomina agua virtual de un producto o de un servicio, usualmente referido a productos agrícolas e industriales, al agua utilizada para producirlos (Allan, 1998). El concepto de agua virtual abarca una gran variedad de sectores y de aspectos encaminados a reducir las presiones ejercidas sobre los recursos hídricos, a asegurar la provisión de alimentos, a desarrollar los mercados globales y regionales de los recursos hídricos, etc. El comercio de agua virtual ha aumentado regularmente durante los últimos cuarenta años. Aproximadamente el 15% del agua utilizada en el mundo se destina a la exportación en forma de agua virtual (Tabla 2). Puesto que, a escala global, la agricultura es el primer sector económico en cuanto al uso del agua (Tabla 3), el intercambio de productos agrícolas constituye el elemento principal del comercio del agua virtual. En este sentido, el 67% del comercio global de agua virtual está

111 César Alcácer

Tabla 2. Los 10 primeros países exportadores de agua virtual (1995-1999) (Hoekstra y Hung, 2002).

País Volumen de exportación neta (109 m3) Estados Unidos 758,3 Canadá 272,5 Tailandia 233,3 Argentina 226,3 India 161,1 Australia 145,6 Viet Nam 90,2 Francia 88,4 Guatemala 71,7 Brasil 45,0

relacionado con el comercio internacional de cultivos, el 23% está relacionado con el comercio de ganado y productos cárnicos, encontrándose el 10% restante relacionado con el comercio de productos industriales (Hoekstra y Hung, 2002). Importar un millón de tm de trigo equivale, pues, a importar 1.000 millones de tm de agua. Desde finales de la década de 1980, la región importó 40 millones de tm de cereales y de harina al año. En términos de agua virtual, esto sería superior a la cantidad de agua del Nilo utilizada para la agricultura de todo Egipto. Al minimizar la importancia del agua virtual, existe el riesgo de que los países en cuestión no valoren debidamente el precio del agua y dejen de adoptar las medidas impopulares que se imponen. En la mayoría de países, el agua de riego es práctica- mente gratuita, lo que en definitiva resulta sumamente caro. Utilizada en la industria y en los servicios, la misma cantidad de agua podría proporcionar un beneficio 100 veces superior. Pero, políticamente, la transición es un asunto delicado. Gran parte de la población activa trabaja en la agricultura. No se puede pretender que, de la noche a la mañana, esa gente acepte pagar por el agua y abandonar su estilo de vida actual. Se necesita tiempo para modificar la percepción que la población tiene del agua, así como para desarrollar una economía diversificada que cree nuevos oficios en otros sectores. Algunos expertos defienden que la importación de agua virtual (en forma de productos alimentarios o industriales) puede ser una solución válida para los problemas de escasez de agua, sobre todo en los países áridos donde el riego es indispensable para cultivar alimentos de poco valor y con importantes necesidades de agua (Chapagain y Hoekstra, 2004). El valor de los recursos hídricos utilizados en los países pobres en agua para producir estos alimentos básicos, acaba siendo varias veces mayor al valor del producto. De esta manera, en lugar de utilizar sus escasos recursos hídricos para cultivar productos que requieren una gran cantidad de agua, estos países pueden importar alimentos baratos, y reducir la presión sobre sus propios recursos hídricos. Las enormes subvenciones a la exportación para la agricultura de los países de la Unión Europea y los Estados Unidos fijan un precio muy barato de sus productos y resultan muy económicos para los países importadores. Sin embargo, por otra parte,

112 Las aguas en el margen septentrional

Tabla 3. Necesidades hídricas de las principales producciones alimenticias (FAO, 2000).

Producto Equivalente agua (m3/unidad) Ganado (cabezas) 4.000 Carne ovina (cabezas) 500 Carne vacuna (kg) 15 Carne de ave (kg) 6 Cereales (kg) 1,5 Cítricos (kg) 1 Aceite de palma (kg) 2 Legumbres, raíces y tubérculos (kg) 1 se origina un fenómeno altamente destructivo, el referente a que los productos locales no pueden competir con estos productos importados que no reflejan el costo real de producción. Muchos países áridos o con un déficit estructural de agua, ven como única salida al subdesarrollo la transformación de tierras en cultivos de regadío para exportar al extranjero, lo que evidentemente implica una pérdida importante de agua en el país. Sin embargo, si los productos incluyeran el precio adecuado (considerando el consumo de agua necesario para producirlos), su comercialización se convertiría en una interesante herramienta de regulación económica y ambiental.

Caudales ambientales

Los caudales ambientales se están convirtiendo en un marco de actuación muy útil a la hora de establecer las pautas de gestión de la cuenca. El 18 de agosto de 2004, durante la celebración de la 14ª Semana Mundial del Agua en Estocolmo, varias organizaciones internacionales, entre las que se encuentran el Instituto Inter- nacional del Agua de Estocolmo (SIWI), la Comisión Internacional sobre Riego y Drenaje (ICID), el Instituto Internacional de la Gestión del Agua IWMI), el Progra- ma de Desarrollo de las Naciones Unidas (UNDP), el Global Environmental Facility (GEF) y el Instituto del Medio Ambiente de Estocolmo (SEI), respaldaron el uso de los caudales ambientales como herramienta para solucionar los problemas sociales asociados con el agua y la degradación de los ecosistemas. Caudal ambiental es el régimen hídrico que se da en un río, humedal o zona costera para mantener los ecosistemas y sus beneficios, donde los diferentes usos del agua compiten entre sí y allí donde los caudales están regulados (Bergkamp, 2000). Los caudales ambientales contribuyen, de manera decisiva, a la salud de los ríos, al desarrollo económico y a aliviar la pobreza, garantizando, además, la disponibilidad constante de los múltiples beneficios que los ríos y los sistemas de aguas subterráneas sanos aportan a la sociedad. Resulta cada vez más claro que, a medio y largo plazo, no satisfacer las necesidades de caudales ambientales conlleva consecuencias desastrosas para muchos usuarios de los ríos. Abordar las necesidades hídricas de los ecosistemas acuáticos implica, a menudo, disminuir el uso del agua por parte de uno o más sectores. Se trata de

113 César Alcácer elecciones difíciles, pero necesarias para asegurar la salud a largo plazo de la cuenca y de las actividades que se desarrollan en ella. El río y la cuenca deben ser considerados en su contexto. Esto implica examinar la cuenca desde sus fuentes hasta los entornos costeros y de estuarios, incluyendo sus humedales, llanuras de inundación y sistemas conexos de aguas subterráneas. También significa tomar en cuenta los valores ambientales, económicos, sociales y culturales en relación con el sistema total. Para determinar el caudal ambiental, debe ponderarse una variada gama de resultados, desde la protección ambiental hasta las necesidades de las industrias y las personas. Para establecer un caudal ambiental, se deben definir objetivos claros, así como escenarios para la extracción y uso del agua. Los objetivos deberían incluir indicadores que, además de poder medirse, puedan constituir la base para la asignación del agua. La mejor forma de definir objetivos y escenarios es por medio de equipos multidisciplinarios de expertos y de representantes de las partes interesadas. Así pues, más allá de ser métodos científicos que ayuden a preservar el hábitat de una determinada especie acuática, los caudales ambientales ofrecen un marco de negociación muy válido a la hora de estableces las pautas y necesidades de gestión de la cuenca.

Conclusiones

Con la aparición de crecientes demandas por parte de nuevos actores, entre los que se incluye el medio ambiente, los gestores hídricos se han visto en la necesidad de encontrar nuevos modelos que integren todas las necesidades, las ponderen y prioricen, y optimicen el uso del agua en función de los parámetros sociales, ambientales y económicos. De entre todos estos modelos, las herramientas económicas y la gestión de la demanda aparecen como las más adecuadas (pero no como las úni- cas) en un contexto de escasez y aleatoriedad en la disponibilidad del recurso. En general, uno de los principales obstáculos a la gestión integrada de cuencas es la inmovilidad por parte de una administración entrenada para la vieja gestión (sin capacidad para reaccionar a los nuevos retos), y de los sectores económicos tradicionalmente beneficiados. El objetivo principal de los agentes implicados en la ges- tión hídrica es convencerles de la importancia de su participación y mostrarles que, en caso de continuar la gestión tradicional, el conflicto tenderá a agravarse. Teniendo en cuenta que en el Mediterráneo un margen es el espejo del otro, es importante reseñar que los países del Sur tienen más que aprender de nuestros errores que de nuestros éxitos. Copiar los modelos de gestión no es lo más acertado, teniendo en cuenta que los problemas y el contexto son diferentes, pero sí lo es el aprender de las lecciones, como en el caso de las presas que se han convertido en un modelo en constante discusión. Es evidente que la construcción y posterior funcionamiento de una presa tienen un impacto considerable sobre la sociedad (positivo y negativo), y especialmente sobre el medio ambiente. Justificar la construcción en pos del desarrollo económico ya no tiene sentido, ya que actualmente se entien-

114 Las aguas en el margen septentrional de que los servicios ofrecidos por la naturaleza forman parte de ese desarrollo eco- nómico. Sin embargo, si la construcción de una presa viene acompañada de una serie de medidas compensatorias aguas abajo y de un adecuado plan de gestión aguas arriba, la construcción de una presa puede estar justificada, ya que el coste de su funcionamiento asimilaría la externalidad provocada por el coste de los impactos causados aguas abajo, y la gestión aguas arriba alargaría la vida útil del río (contro- lando problemas como el colmataje). Por último, destacar la importancia de la participación pública en los nuevos modelos de gestión de los recursos hídricos. Esta es una evolución necesaria por dos razones. Por una parte, la participación pública facilita la incorporación a los planes de gestión de los sectores afectados, no desde la visión de la administración, sino desde el punto de vista del propio sector. Por otra parte, la participación pública genera corresponsabilidad por parte del ciudadano en la gestión del recurso, ya que nadie es mejor que él para hacerse cargo de la vigilancia y buen uso del mismo. De esta manera, la administración dejaría de ser la gestora directa del recurso (sujeta por lo tanto a arbitrariedades), para ser la coordinadora de las acciones y el organismo ejecutor de los planes de cuenca aprobados con el consenso social.

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115 César Alcácer

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116 TIPIFICACIÓN FLUVIAL Y EVALUACIÓN DE LA CALIDAD DEL AGUA DE RÍOS MEDITERRÁNEOS MEDIANTE EXUVIAS PUPALES DE QUIRONÓMIDOS

J. Jesús CASAS1 y Demetrio CALLE2 1 Dpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería, Ctra. Sacramento, s/n, 04120, La Cañada de San Urbano, Almería, e-mail: [email protected]. 2 Dpto. de Biología y Geología, IES Los Manantiales, 29620, Torremolinos, Málaga.

Resumen

Los quironómidos son el grupo más abundante, ubicuo y rico en especies de los ecosistemas fluviales. Al contrario de lo que ocurre en lagos, raramente este grupo se utiliza para el biomonitoreo de ríos. Con el objetivo de contrastar el valor de este grupo taxonómico para la clasificación de ríos y la evaluación de la calidad del agua, se realizaron colecciones de exuvias pupales de quironómidos y se midieron 28 variables ambientales en 39 localidades de ríos de Sierra Nevada y Alto Guadalquivir (Sierra de Cazorla y campiña de Jaén). Las dos regiones estudiadas presentan ríos con cabeceras en áreas protegidas seguidas por tramos bajos contaminados, lo que permite establecer, al menos en los tramos de altitud media, sitios de referencia para ser comparados con sitios polucionados. Se realizó una clasificación a priori de los sitios, usando 7 variables fisiográficas y geológicas para diferenciar tipos de tramos, independientemente de la influencia humana. Los análisis de clasificación a posteriori y la ordenación de los sitios se realizaron sobre una matriz de 28 variables ambientales y otra matriz de 204 especies de quironómidos. Los resultados indicaron que los factores que operan a escala regional jugaron un papel más importante que aquellos que operan a escala local en la estructuración de la fauna. A la escala de cada región, los factores relacionados con la contaminación del agua también ejercieron una importante influencia sobre la composición de la comunidad de quironómidos. El valor indicador de las especies de quironómidos, estimado comparando sitios de referencia con sitios contaminados, reveló que 6 especies mostraron claramente una relación positiva con la pérdida de calidad del agua. Esta respuesta no dependió del marco regional, ni en el área estudiada ni en otros ríos europeos. Además, el valor indicador de las 6 especies sugiere el importante potencial de éstas para evaluar un amplio gradiente de degradación de la calidad del agua.

Palabras clave: Biomonitoreo, Chironomidae, exuvias pupales, ríos mediterráneos.

117 J. Jesús Casas y Demetrio Calle

Abstract

Stream classification and water quality evaluation of Mediterranean fluvial systems using chironomid pupal exuviae. Chironomids are the most abundant, ubiquitous and species rich group in the benthos of fluvial ecosystems. Contrary to lakes, this group is more rarely used in river biomonitoring. With the aim of testing the value of this taxonomic group for river classification and water quality evaluation, we collected chironomid pupal exuviae and measured 28 environmental variables in 39 fluvial sites of the Upper Guadalquivir River and the Sierra Nevada. Both regions show headwater reaches located in protected areas followed by low contaminated reaches, which allows to establish reference sites to be compared with impaired sites, at least in the mid to foothill reaches. An a priori classification of sites was carried out using 7 physiographical and geological variables to determine types of sites independently of human influence. A posteriori classification (biological) and ordination analyses were performed using a data set of 204 chironomid species and 28 environmental variables. The results suggest that factors operating at the regional scale play a more important role than local factors determining chironomid species composition. At the scale of each region, factors related to water quality impairment importantly influenced the chironomid assemblage composition. The indicator value of chironomid species, estimated by comparing reference vs. impaired sites, showed that 6 species were significantly associated with water quality impairment, and therefore useful for biomonitoring. This association was independent of the regional setting, either in the studied area or in other European rivers. Moreover, our results also suggest a great value of these species to evaluate water quality along a wide gradient of river degradation.

Key words: Biomonitoring, Chironomidae, Mediterranean rivers, pupal exuviae.

Introducción

Hace más de medio siglo que A. Thienemann propuso los primeros sistemas de clasificación ecológica de lagos (Thienemann, 1925) y de ríos (Thienemann, 1954) basados en especies de quironómidos. Desde entonces, la propuesta de Thienemann para lagos ha sido ampliada y mejorada, hasta convertirse en la actualidad en una precisa herramienta de clasificación y reconstrucción histórica del estado trófico de lagos profundos y someros de regiones húmedas templadas (p. e., Sæther, 1979; Rosenberg, 1993; Johnson, 1995; Brodersen y Lindegaard, 1999). Sin embargo, el sistema de clasificación de ríos ha sido mucho menos trabajado. De hecho, los actuales protocolos de biomonitoreo rápido (RBP) para ríos empleados por las agen- cias encargadas del control y regulación ambiental en Europa, Norteamérica o Aus- tralia no incluyen las especies de quironómidos. Ello a pesar de ser el grupo más ubiquista y rico en especies en ecosistemas fluviales (Coffman, 1995), y del buen número de trabajos que evidencian su gran valor para mejorar la precisión del biomonitoreo (p. e., Edwards et al., 2001; King y Richardson, 2002; Waite et al.,

118 Chironomidae y biomonitoreo de ríos

2004). Esta no inclusión se debe principalmente a la dificultad de la identificación específica de las larvas. La técnica de colección de exuvias pupales permite superar ampliamente esta dificultad, ya que los caracteres específicos de la exuvia pupal son generalmente más distintivos. Otras ventajas de este método son la de ser no destructivo, consumir menos tiempo en campo y laboratorio, y proveer muestras habitualmente más ricas en especies que las muestras del bentos (Coffman, 1973; Wilson y McGill, 1977; Calle, 1994; Ruse, 1995; Cranston et al., 1997). Así, el método ha sido empleado muy satisfactoriamente para evaluar el impacto de los vertidos orgá- nicos en ríos de Inglaterra, Francia, Alemania y USA (p. e., Wilson y McGill, 1977; McGill et al., 1979; Bazerque et al., 1989; Ferrington y Crips, 1989; Ruse y Wilson, 1995), y los impactos producidos por vertidos ácidos de actividades mineras en Australia (Cranston et al., 1997). Para un biomonitoreo objetivo, es necesario ajustar los criterios de evaluación al marco regional (eco-región) y al tipo de río a evaluar (Omernik, 1995; Graça y Coimbra, 1998; Bonada et al., 2002). De hecho, cuando se evalúa la calidad ecológica de ríos mediterráneos, se suelen encontrar dificultades relacionadas con el uso de índices de calidad elaborados para regiones con clima templado-húmedo (p. e., Coimbra et al., 1996; Vivas et al., 2002), debido a las notables diferencias interregionales de funcionamiento y estructura de estos ecosistemas. Por tanto, para ello se deben conocer las características abióticas y bióticas esperadas en cada tipo de río en condiciones naturales o muy próximas a éstas (condiciones de referencia), y contrastarlas con las condiciones observadas tras su degradación antrópica (Plafkin et al., 1989; Karr y Kerans, 1992; Wright et al., 1993; Reynoldson et al., 1997; Smith et al., 1999; Downes et al., 2002). Este ha sido el criterio fundamental que ha guiado la propuesta de evaluación de Directiva Marco del Agua (DMA, European Commission, 2000; Directive 2000/60/EC of the European Parliament and of the Council, 23 October 2000), la cual demanda una adecuada tipificación fluvial y caracterización de las condiciones de referencia de cada tipo de río en cada eco- región, para conseguir una precisa clasificación del estado ecológico. Los objetivos del presente estudio consisten en contrastar el valor de los quironómidos, identificados a especie, para la tipificación de ríos mediterráneos y la evaluación de su calidad ecológica en dos regiones de las cordilleras béticas, Alto Guadalquivir y Sierra Nevada. Los ríos de ambas regiones difieren en sus caracterís- ticas físico-químicas generales, aunque muestran similitudes locales entre algunos tramos. Todos los ríos estudiados presentan cabeceras en áreas protegidas seguidas por tramos aguas-abajo que reciben contaminación orgánica de diversa magnitud, lo que potencialmente permite disponer de sitios de referencia para ser comparados con sitios degradados.

Área de estudio

El Alto Guadalquivir y Sierra Nevada se localizan en las cordilleras béticas (An- dalucía Oriental, Sur de España; Fig. 1). Las dos zonas presentan diferencias climáticas,

119 J. Jesús Casas y Demetrio Calle geomorfológicos e hidrológicas sustanciales, a pesar de su notable proximidad geo- gráfica. Las fuentes del Alto Guadalquivir manan en la Sierra de Cazorla, un sistema predominantemente calizo-dolomítico de altitud media (inferior a 1.400 m) y, en gran parte, protegido por el estatus administrativo de parque natural. El clima es seco a altitudes bajas y subhúmedo en zonas montanas, con temperaturas medias anuales entre 8 y 32º C. El régimen hidrológico del Alto Guadalquivir es bastante inercial en los tramos principales debido a la gran magnitud de los acuíferos kársticos, con picos de caudal invernales y mínimos estivales. Los impactos humanos son particularmente notables en los tramos medio-bajos, fuera del parque natural. La regulación por embalses y derivaciones para regadío son los principales impactos sobre el régimen de caudal. La contaminación orgánica causada por vertidos de alpechín y domésti- cos, así como algunos efluentes de industrias cárnicas, abundan en los tramos bajos (Calle et al., 1990). Sierra Nevada es el macizo de alta montaña más meridional de Europa, con varios picos sobre los 3.000 m de altitud. La temperatura media anual oscila entre los 4 y 27º C. La composición litológica es principalmente silícea en los tramos altos, y calizo-dolomítica en los tramos medios y de pie de monte. El régimen de caudal es bastante turbulento durante los picos primaverales (marzo-abril) debido al deshielo. Las cabeceras están localizadas en áreas protegidas (parque nacional y natural). Los vertidos domésticos abundan en los tramos de pie de monte, principalmente por debajo de los 1.000 m fuera de las áreas protegidas, así como derivaciones para regadíos y minicentrales hidroeléctricas (Casas, 1990). Los sitios de muestreo fueron seleccionados para asegurar una buena represen- tación de los gradientes altitudinales, así como condiciones litológicas y de impactos antrópicos en las dos zonas (Fig. 1). En el Alto Guadalquivir fueron seleccionados 17 sitios a altitudes entre 240 y 1.330 m, ocho sitios de cabecera localizados dentro del parque natural, y los 9 restantes en tramos medio-bajos, presentando estos últimos regulación por embalses y, algunos de ellos, recibiendo diferentes tipos de contami- nación orgánica. En Sierra Nevada se muestrearon 22 sitios entre los 340 y 2.100 m, 10 sitios localizados en parque nacional o natural, y 12 sitios en tramos medio-bajos fuera del parque natural, los cuales generalmente mostraron algún tipo de contami- nación orgánica (Fig. 1). Todos los sitios muestreados son vadeables y el sedimento estuvo principalmente formado por piedras y grava, excepto en los tramos bajos de la campiña del Alto Guadalquivir donde dominó el sedimento fino (limos y arcillas).

Material y métodos

Variables ambientales

Altitud (m), superficie de la cuenca (km2), distancia a la fuente (km), pendiente (2 km aguas arriba), y composición litológica de la cuenca (% de materiales silíceos, % de calcáreos, y % de margosos) de cada sitio de muestreo se determinaron me-

120 Chironomidae y biomonitoreo de ríos

Figura 1.- Mapa de las dos regiones béticas estudiadas, Alto Guadalquivir y Sierra Nevada. Se indican los sitios de muestreo en los distintos ríos: el símbolo de cada sitio hace referencia al grupo al que fue asignado por la clasificación a priori (tipología de tramos) basada en 7 variables ambientales no susceptibles de alteración antropogénica..

121 J. Jesús Casas y Demetrio Calle diante mapas topográficos y geológicos. Diversas variables físicas y químicas del agua se midieron trimestralmente en cada uno de los 39 sitios durante un ciclo anual. Temperatura del agua (º C), pH y conductividad (μS/cm) se midieron in situ mediante electrodos específicos. El caudal (l/s) se estimó a partir de la velocidad media en una sección transversal del canal de dimensiones conocidas. Una muestra de agua se obtuvo y filtró en campo (Whatman GF/F), y se congeló (a -20º C) hasta su posterior análisis, antes de 2 meses. En esta muestra se midieron, siguiendo los méto- dos descritos en APHA (1992), estas variables: K, Na, Ca, Mg, alcalinidad, CO3,

HCO2, SO4, Cl, N-NO3, N-NO2, N-NH4, fósforo reactivo soluble (PRS), y sólidos en suspensión (SS). La concentración de oxígeno disuelto y demanda biológica de oxígeno se midieron mediante el método de Winkler en muestras tomadas en botellas BOD (Hauer y Lamberti, 1996). El porcentaje de cobertura de la vegetación riparia sobre el canal y de vegetación sumergida se evaluó in situ en primavera y trimestralmente, respectivamente. Los porcentajes de cobertura fueron asignados a valores categóricos entre 0 y 5, donde 0 = 0%, 1 = 1-20 %, 2 = 21-40 %, 3 = 41-60 %, 4 = 60-80 %, y 5 = > 80 % de cobertura. Los impactos sobre el régimen de caudal se evaluaron visualmente en cada fecha de muestreo asignando una de las siguientes puntuaciones: 0 = sin impactos, 1 = impacto bajo, 2 = bastante impacto, 3 = alto impacto. Los datos físico-químicos y el porcentaje de cobertura de la vege- tación sumergida en cada sitio se promediaron para los análisis subsiguientes.

Colección de exuvias pupales de quironómidos

Se obtuvieron muestras de exuvias pupales de quironómidos en los 39 puntos de muestreo mediante dos métodos. El primero mediante el uso de una o dos redes de deriva (250 μm de luz de malla), dependiendo de la anchura del canal, que se situaron durante 1,5 h cortando la superficie del agua para capturar el material flotante. Simultáneamente, se obtuvieron exuvias pupales empleando una red de mano pasándola por los remansos y orillas del río durante 15 min (Casas, 1990). El material obtenido por ambas técnicas se sumó y conservó en formaldehído al 4%. En el laboratorio, todas las exuvias pupales íntegras se contaron e identificaron a especie, usando la clave de Langton (1991), montando mayoritariamente el material en preparación microscópica usando la resina Bálsamo de Canadá. Para los análisis subsiguientes se utilizaron los valores de abundancia relativa de las cuatro fechas de muestreo en cada localidad estudiada.

Análisis de clasificación

Las variables, altitud, pendiente, distancia a la fuente, superficie de cuenca y composición litológica de la cuenca se usaron para describir tipos de tramo fluvial independientes de la acción humana (clasificación a priori). Esta clasificación se uti- lizó como base para separar y, posteriormente, comparar sitios de referencia y sitios alterados por la acción humana, pertenecientes al mismo tipo (según la clasificación

122 Chironomidae y biomonitoreo de ríos a priori). Los grupos de sitios fueron discriminados mediante el método no jerárqui- co K-means. Posteriormente, se realizó un Análisis Discriminante por pasos para determinar la consistencia de los grupos resultantes y las variables que contribuyeron significativamente a la discriminación de grupos. Los análisis se realizaron usando el software STATISTICA (versión 5.0, StatSoft, Tulsa, Oklahoma). La abundancia relativa de las especies de quironómidos (204 especies x 39 sitios) se transformó según la expresión arcoseno S(x). Con estos datos se realizó una clasificación jerárquica mediante el software TWINSPAN (PC-ORD, versión 4.0, MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon), que permitió una clasificación biológica (a posteriori) de los sitios para ser comparada con la clasificación abiótica anterior (a priori) (p. e., Hawkins y Norris, 2000). Cada división TWINSPAN fue, además, validada usando el método del valor indicador (IndVal; Dufrêne y Legendre, 1997). IndVal identifica taxones que se asocian significativamente con un grupo particular, contrastando estadísticamente (p < 0,05) su valor indicador de un grupo particular de sitios mediante el test de Monte Carlo (Legende y Legendre, 1998). El valor indicador oscila entre 0 y 100, alcanzando el máximo valor cuando todos los individuos de una especie se presentan en todos los sitios de un grupo y nunca en otros grupos. La aproximación “condición de referencia” (Reynoldson et al., 1997) fue usada para contrastar la respuesta de las especies de quironómidos, identificadas mediante el método IndVal, a la pérdida de calidad del agua en sitios de altitud media y pie de monte (grupos 2 y 3 resultantes de la clasificación a priori, ver Resultados). Los sitios dentro de los límites de los parques naturales (Fig. 1) fueron considerados como sitios de referencia por estar libres de contaminación puntual y tener actividades agrícolas mínimas en sus cuencas de drenaje. En Sierra Nevada, 3 sitios adicionales (sitios 19, 29 y 38; Fig. 1), situados fuera de los límites del parque fueron incluidos como de referencia, por no mostrar contaminación puntual. El resto de los sitios fuera de los límites de los parques naturales se consideraron en el grupo de contaminados, ya que mostraron contaminación orgánica puntual de diversa magnitud. Un Análisis Discriminante por pasos se usó para contrastar la consistencia de los grupos de sitios, y para determinar qué variables ambientales contribuyeron significativamente a diferenciar los sitios de referencia de los contaminados. El análisis IndVal y el Aná- lisis Discriminante de los sitios de referencia y contaminados se aplicaron separada- mente para cada una de las dos regiones.

Análisis de ordenación

La matriz transformada de frecuencia de quironómidos en cada uno de los 39 sitios fue sometida a Análisis de Correspondencias (AC) y Análisis Canónico de Correspondencias (ACC) (versión 4.0, MicroComputer Power, Ithaca, New York). Una matriz estandarizada de 28 variables ambientales, fisiográficas y físico-químicas, fue usada en el ACC. Las mejores variables explicativas de la distribución de quironómidos de las introducidas en el análisis se identificaron por el procedimiento

123 J. Jesús Casas y Demetrio Calle de selección por pasos hacia delante usando un valor de corte de p < 0.1 (199 permutaciones Monte Carlo sin restricción). A las especies raras se les quitó peso en el análisis y se usó el escalado de Hill en ambos análisis, AC y ACC. Si las ordenaciones de especies y/o sitios proporcionadas por el AC y el ACC no resultan fundamentalmente diferentes, se puede interpretar que ninguna variable ambiental importante quedó fuera del análisis ACC. La coincidencia entre análisis de ordenaciones de sitios se contrastó mediante el coeficiente de correlación de rango de Spearman. El valor óptimo de cada especie y su tolerancia (anchura de nicho) en el eje canó- nico 2 del ACC fueron usados como indicadores de la sensibilidad de las especies a la contaminación del agua, ya que este eje canónico se correlacionó fuertemente con variables indicadoras de contaminación puntual y/o difusa (ver resultados). Para más información acerca de los análisis de ordenación, consultar ter Braak y Smilauer (1998).

Resultados

Clasificación a priori de sitios: tipificación de tramos fluviales

La mejor clasificación de sitios usando variables ambientales no afectadas por la acción humana diferenció cuatro grupos (Fig. 1). El análisis discriminante seleccionó 4 variables que contribuyeron significativamente (p < 0,01) a separar grupos: % de materiales silíceos, % de calcáreos, pendiente y altitud. Los dos sitios de mayor altitud (1.960 y 2.100 m) y pendiente (32-60%) de Sierra Nevada integraron el grupo 1 (Fig. 1). El grupo 2 (Fig. 1) resultó compuesto por los sitios de la cabecera del Gua- dalquivir, en el Parque Natural de la Sierra de Cazorla. Estos se caracterizan por altitud intermedia (360-1.330 m), relativamente escasa pendiente (0,2-8,0%), y por drenar terrenos predominantemente calcáreos. El grupo 2 también incluyó algunos sitios externos al parque natural y 3 sitios de Sierra Nevada. El grupo 3 (Fig. 1) incluyó sitios de altitud media y pie de monte en Sierra Nevada. Estos sitios se loca- lizaron en cuencas dominadas por rocas silíceas (52-100%) y presentaron altitud (340-1.460 m) y pendiente (2,5-19,5%) ligeramente superiores al grupo 2. El grupo 4 (Fig. 1) resultó integrado por sitios de la campiña de Jaén, caracterizados por presentar las menores altitudes (240-400 m) y pendientes (0,2-0,5%).

Clasificación a posteriori de sitios y especies indicadoras

El análisis TWINSPAN de las especies de quironómidos proporcionó 7 grupos de sitios (cada grupo ≥ 2 sitios) (Fig. 2). Estos grupos bióticos fueron validados por el análisis IndVal. El primer nivel de la jerarquía de divisiones separó claramente a los sitios de ambas regiones, seleccionando 5 especies indicadoras (IndVal) de los ríos de Sierra Nevada (Fig. 2), siendo Heleniella ornaticollis y Krenosmittia camptophleps las de mayor valor indicador. Para el Alto Guadalquivir fueron seleccionadas como indicadoras 3 especies del género Cricotopus y Rheotanytarsus reissi (Fig. 2).

124 Chironomidae y biomonitoreo de ríos

Figura 2.- Grupos de sitios definidos por el análisis de clasificación TWINSPAN (entre paréntesis se indica el número de sitios por grupo) y especies de quironómidos seleccionadas por este análisis como indicadoras de cada división jerárquica (negrita), o por el análisis IndVal. Para cada especie se indica entre parén- tesis su valor indicador (% IV) dado por IndVal. Los sitios del Alto Guadalquivir quedan situados en la rama izquierda del árbol y los de Sierra Nevada en la derecha desde la primera división.

ALTO GUADALQUIVIR SIERRA NEVADA

C. albiforceps (94) H. ornaticollis (91) C. triannulatus (94) K. camptophlebs (91) R. reissi (86) P. mikiana (86) C. vierriensis (79) D. veletensis (82) E. cyanea (81)

P. katterjokki (100) P. rufiventris (100) D. bertrami (100) Th. vittata (100) T. majuscula (83) P. skirwithensis (99) P. micans (90) P. branickii (99) N. balticus (88) C. riparius (98) C. atridorsum (98) C. bicinctus (97) O. frigidus (86) P. nudipennis (99) C. albiforceps (89) D. latitarsis (98) M. atrofasciata (91) P. convictum (82) H. ornaticollis (76) H. fuscimana (86) T. bavarica (97) D. insignipes (96) G3(4) G2(15) G7(3) G6(6) D. zernyi (95) E. minor (91) R. effusus (89) E. pseudomontana (100) O. saxosus (85) P. convictum (100) Parametriocnemus sp. (97) P. berthelemyi (95) G5(6) G4(2) P. cingulata (94) G1(3) N. dubius (93)

En Sierra Nevada, el segundo nivel jerárquico divisivo separó los 3 sitios situados sobre el límite altitudinal del bosque (grupo 1) del resto de sitios. Las especies indicadoras del grupo 1 (Fig. 2) se caracterizan por ser estenotermas de agua fría (Rossaro, 1991). La especie Thienemaniella majuscula fue la especie indicadora del grupo de sitios por debajo del límite altitudinal del bosque. La tercera división separó a estos en un grupo de 15 sitios de media altitud, mayoritariamente dentro del parque natural (grupo 2, Fig. 2), con Orthocladius frigidus y H. ornaticollis como indicadoras, y otro grupo de sitios fuera del parque, con altitud relativamente menor, alta alcalinidad y un grado variable de contaminación (grupo 3, Fig. 2), con Cricotopus bicinctus y Polypedilum convictum como indicadoras, la primera de estas ha sido citada con frecuencia como indicadora de aguas contaminadas (Wasson, 1977; Viaud-Chauvet, 1982). En el Alto Guadalquivir, el segundo nivel jerárquico divisivo separó a los sitios del Parque Natural de la Sierra de Cazorla (grupos 4 y 5) de los situados fuera de esta zona (grupos 6 y 7) (Fig. 2). Dos de las especies indicadoras de los sitios del parque, Thienamaniella vittata y Nanocladius balticus, generalmente se asocian con hábitats leníticos, y Paratrichocladius micans es una especie con distribución afrotropical y mediterránea (Calle, 1994). Los sitios externos al parque fueron indicados por la especie Paratrichocladius rufiventris, con frecuencia citada como indicadora de con- taminación orgánica (Bazerque et al., 1989). El tercer nivel jerárquico divisivo sepa- ró los dos sitios más altos del Guadalquivir con 5 especies indicadoras (grupo 4), de

125 J. Jesús Casas y Demetrio Calle los restantes en la Sierra de Cazorla con una especie indicadora (grupo 5) (Fig. 2). Los sitios externos al parque natural fueron a su vez segregados en un grupo de 3 sitios marcadamente contaminados (grupo 7), indicado por 2 especies típicamente asociadas a contaminación orgánica, Chironomus riparius y Micropsectra atrofasciata, y otro grupo de sitios con menor grado de alteración antropogénica (grupo 6) indicado por 3 especies particularmente asociadas con hábitats de escasa corriente y aguas de mineralización fuerte (Viaud-Chauvet, 1982; Bazerque et al., 1989; Calle, 1994) (Fig. 2).

Ordenación de sitios y relación con variables ambientales

La ordenación de sitios proporcionada por el ACC mostró una relación estadísticamente significativa (test de Monte Carlo, p < 0,05) entre especies y variables ambientales (10 seleccionadas del conjunto inicial de 28 variables). Los autovalores y la varianza total explicada por los ejes canónicos 1 y 2 del ACC superó el 90% de los correspondientes al AC (Tabla 1). Además, las correlaciones entre ordenaciones de sitios ACC frente a AC para los respectivos ejes 1 (r = 0,98) y 2 (r = 0,87) fueron altamente significativas (p < 0,01). Por tanto, las variables ambientales seleccionadas (Fig. 3) pueden ser consideradas como altamente relevantes para la ordenación de los sitios y especies. Todos los grupos de sitios definidos por TWINSPAN fueron ordenados congruentemente con las características ambientales en el plano definido por los dos primeros ejes canónicos ACC. El eje 1 representa un gradiente de altitud y pendiente decrecientes paralelamente al incremento de mineralización del agua debido a los cambios litológicos en las cuencas (Tabla 2, Fig. 3). Los grupos definidos por TWINSPAN se disponen secuencialmente a lo largo de este eje, desde las cabeceras silíceas de Sierra Nevada (grupo 1), hasta los sitios más alcalinos de la Sierra de Cazorla (grupos 4 y 5) y los sitios de aguas fuertemente mineralizadas de la campiña del Guadalquivir (grupos 6 y 7). El eje 2 ACC se relacionó, sobre todo, con el aumento de la concentración de nitrato y la conductividad (contaminación agrícola difusa), paralelamente al incremento de la superficie de cuenca drenada (Tabla 2, Fig. 3). Además, este gradiente

Tabla 1. Resultados del Análisis de Correspondencias (AC) y del Análisis Canónico de Correspondencias (ACC) sobre una matriz de abundancia relativa transformada de 204 especies de quironómidos en 39 sitios. El ACC retuvo 10 variables ambientales de las 28 disponibles inicialmente, mediante el método de selección por pasos hacia delante.

AC ACC Eje 1 Eje 2 Eje 1 Eje 2 Autovalores 0,52 0,32 0,49 0,27 Correlaciones especies-ambiente 0,97 0,93 % acumulativo de la varianza de los 17,11 27,84 16,12 24,87 datos de especies % acumulativo de la varianza de la 27,76 43,03 relación especies-ambiente

126 Chironomidae y biomonitoreo de ríos

Tabla 2. Correlaciones entre variables ambientales y ejes 1 y 2 del Análisis Canónico de Correspondencias (ACC). Nivel de significación: * p < 0,05, ** p < 0,01, *** p < 0,001. a variables seleccionadas por el ACC.

Variable Eje 1 Eje 2 Altitud a 0,65 *** -0,42 ** Pendiente a 0,61 *** -0,08 Distancia a la fuente a -0,57 *** 0,67 *** Superficie de cuenca a -0,44 ** 0,65 *** Anchura del canal -0,66 *** -0,03 Velocidad de la corriente 0,39 * 0,29 Caudal -0,44 ** 0,33 * Impactos sobre el caudal 0,20 0,24 Temperatura del agua -0,56 *** 0,44 ** pH -0,72 *** 0,00 Conductividad eléctrica a -0,52 *** 0,51 *** Oxígeno disuelto -0,50 *** -0,36 * DBO -0,51 *** 0,59 *** Alcalinidad a -0,71 *** 0,29 Carbonato a -0,58 *** -0,52 *** Bicarbonato a -0,58 *** 0,46 ** Cloruro a -0,53 *** 0,47 ** Calcio -0,36 * 0,54 *** Magnesio -0,38 * 0,57 *** Sodio -0,29 0,47 ** Potasio 0,11 0,17 a N-NO3 -0,31 0,79 ***

N-NO2 -0,25 0,69 ***

N-NH4 0,11 0,56 *** PRS -0,11 0,57 *** SS -0,43 ** 0,64 *** Vegetación riparia -0,30 -0,70 *** Vegetación sumergida -0,13 -0,08 mostró correlaciones positivas significativas con otras características químicas relacionadas con la fertilización y el enriquecimiento orgánico del agua (contaminación puntual por vertidos domésticos e industriales) (Tabla 2). Por tanto, este segundo eje puede interpretarse como un gradiente de eutrofización-contaminación orgánica paralelo al incremento de sólidos en suspensión, principalmente arcillas en los tramos de la campiña del Guadalquivir. Este gradiente fue particularmente acentuado en el río Guadalquivir, donde los grupos TWINSPAN se ordenaron secuencialmente desde el Parque Natural de Sierra de Cazorla (grupos 4 y 5), hasta aquellos más bajos de la campiña, donde la regulación por embalses, el transporte de sólidos y la recepción de contaminación orgánica son impactos de gran magnitud (grupos 6 y 7). La ordenación de especies en el eje 2 ACC permite, por tanto, una buena esti- mación de sus requerimientos y preferencias, en términos de calidad del agua y su degradación (Tabla 3). Por consiguiente, a mayor valor óptimo de una especie en este eje 2, mayor será su grado de asociación con agua de peor calidad. Además, cuanto mayor sea la tolerancia (anchura de nicho) de una determinada especie en esta dimensión, mayor será el intervalo de calidad del agua en el que pueda aparecer (Tabla 3).

127 J. Jesús Casas y Demetrio Calle

Figura 3.- Ordenación de sitios en el plano definido por los ejes 1 y 2 del ACC y variables ambientales principales relacionadas con cada dimensión (vectores de la esquina superior derecha). Se indican los grupos de sitios (G1-G7) discriminados por TWINSPAN según sus afinidades faunísticas. El símbolo de cada sitio hace referencia a su tipología de tramo establecida mediante la clasificación a priori basada en 7 variables ambientales no susceptibles de alteración antropogénica.

El análisis discriminante separó con claridad los sitios de referencia, de los alterados en el tipo de tramo de elevación intermedia y pie de monte del Alto Guadalqui- vir. Las variables que contribuyeron significativamente (p < 0,01) a diferenciar los dos grupos fueron la magnitud de impactos sobre el caudal, SS, vegetación sumergida, PRS y amonio. Este tipo de análisis también separó efectivamente los sitios de referencia, de los impactados en Sierra Nevada, siendo nitrato, DBO, PRS y magnitud de impactos sobre el caudal las variables que contribuyeron significativamente (p < 0,01). El análisis IndVal, aplicado a la comparación de la composición específi- ca de quironómidos entre sitios de referencia frente a impactados, mostró total coincidencia entre regiones para las especies indicadoras de sitios impactados (6 especies, Tabla 3). Además, estas especies presentaron alto valor óptimo y relativamente amplia tolerancia (amplitud de nicho) en el eje 2 ACC (Tabla 3).

Discusión

Quironómidos y tipificación de ríos: eco-región vs. factores locales

Los resultados expuestos sugieren que los principales factores determinantes de la composición de las comunidades de quironómidos operan a escala de eco-región

128 Chironomidae y biomonitoreo de ríos

Tabla 3. Óptimo y tolerancias de las especies en el eje 2 del Análisis Canónico de Correspondencias (ACC). Sólo se indican las especies con peso ≥ 1 en el análisis. Valor indicador (VI) de aquellas especies que contribuyeron significativamente (p < 0,05) a distinguir entre sitios de referencia y contaminados para cada región estudiada (SN: Sierra Nevada, AG: Alto Guadalquivir). ª especies con VI estadísticamente significativo para discriminar los sitios contaminados.

Especies Óptimo Tolerancia VI SN VI AG Chironomus riparius ª 2,71 2,42 82,33 63,03 Eukiefferiella claripennis ª 1,25 1,29 94,94 61,22 Paratrichocladius rufiventris ª 0,92 1,23 60,20 97,87 Cricotopus vierriensis 0,72 1,87 Cardiocladius fuscus 0,59 1,58 Rheocricotopus chalybeatus ª 0,43 1,45 71,04 70,11 Eukiefferiella lobifera 0,37 0,93 Cricotopus bicinctus ª 0,34 1,48 63,01 80,83 Eukiefferiella coerulescens 0,28 1,07 Micropsectra atrofasciata 0,24 1,20 Polypedilum convictum 0,21 1,39 Tvetenia calvescens ª 0,19 1,16 70,32 75,41 Diamesa veletensis 0,09 0,44 Parametriocnemus stylatus 0,07 1,03 Orthocladius rivicola 0,04 0,81 Orthocladius obumbratus 0,02 1,57 Polypedilum acutum 0,02 0,60 Orthocladius fuscimanus 0,01 0,66 Orthocladius frigidus 0,00 0,66 72,78 Eukiefferiella cyanea 0,00 0,73 Nanocladius rectinervis -0,01 0,82 Cladotanytarsus atridorsum -0,03 1,38 Eukiefferiella minor -0,04 0,68 Orthocladius saxosus -0,05 0,26 61,51 Cricotopus montanus -0,08 0,40 Krenosmittia camptophlebs -0,10 0,52 Orthocladius rubicundus -0,10 1,41 82,10 82,11 Thienemanniella majuscula -0,13 1,03 69,72 Heleniella ornaticollis -0,18 0,51 Eukiefferiella tirolensis -0,18 0,61 Eukiefferiella brehmi -0,19 0,70 Tvetenia verralli -0,22 0,69 62,44 Rheotanytarsus reissi -0,22 1,39 Eukiefferiella devonica -0,24 0,72 Paracricotopus niger -0,25 0,74 Orthocladius rivulorum -0,26 0,67 Tanytarsus heusdensis -0,37 0,99 Cricotopus albiforceps -0,37 1,46 Nilotanypus dubius -0,39 0,56 Eukiefferiella clypeata -0,40 0,61 Synorthocladius semivirens -0,50 0,97 71,81 Cricotopus similis -0,83 0,84 Virgatanytarsus arduennensis -0,92 0,82 Paratrichocladius micans -1,21 0,51 97,19 Thienemanniella vittata -1,27 0,36 88,90 Paracricotopus sp. -1,29 0,37 77,83

129 J. Jesús Casas y Demetrio Calle

(sensu Omernik, 1995), mientras que los factores locales parecen estar subordina- dos en la escala jerárquica de factores causales. Los resultados de las clasificaciones de sistemas fluviales basadas en quironómidos realizadas en Europa coinciden bási- camente con la anterior apreciación, ya que los tramos de río se agruparon más atendiendo a la proximidad geográfica (región) que a la tipología fluvial establecida usando características a escala de tramo (Aagaard, 1993; Lindegaard y Brodersen, 1995). Nuestros resultados indican que incluso a la escala relativamente pequeña de los sistemas béticos la fauna de quironómidos está principalmente condicionada por el macizo montañoso. De acuerdo con Lindegaard y Brodersen (1995), estos resultados son, hasta cierto punto, sorprendentes si tenemos en cuenta que la mayoría de las especies de quironómidos se distribuyen ampliamente por el continente. De hecho, sólo cuatro especies endémicas han sido descritas en los sistemas montañosos estudiados aquí, las cuatro en Sierra Nevada y con muy baja abundancia y distribu- ción restringida a unas pocas localidades (Casas, 1990). Los dos macizos montañosos analizados en este estudio presentan obvias diferencias ecológicas generales, suficientes como para justificar las divergencias faunísticas observadas. No obstante, algunos tramos de media-baja altitud y alta alcalinidad de Sierra Nevada, que fueron tipificados a priori junto con tramos de cabecera similares del Alto Guadalquivir, fueron agrupados junto con sitios de mineralización baja de Sierra Nevada en la clasificación a posteriori (biológica). Quizás, otros factores abióticos locales no tenidos en cuenta puedan condicionar sustancialmente la com- posición de quironómidos. No obstante, este resultado es particularmente notable en el caso de los dos sitios estudiados en el Río Aguas-Blancas (sitios 38 y 39, Fig. 1). Estos tramos carecen de cabeceras silíceas de alta montaña (al contrario que el resto de ríos estudiados en Sierra Nevada), y muestran precipitación de calcita en el bentos, proceso que produce un marco ambiental local muy similar al observado con frecuencia en las cabeceras del Alto Guadalquivir. Hawkins et al. (2000) argumenta- ron que el “efecto proximidad geográfica” puede ser una causa relevante para justificar que las clasificaciones de sitios simplemente basadas en la contigüidad espacial pueden ser más relevantes para explicar la variabilidad biológica que numerosas propiedades físicas o ecológicas a escala local. Este argumento se basó en un buen número de estudios sobre vertebrados o invertebrados que concluían que las clasificaciones basadas en la proximidad de los sitios eran más consistentes que ningún otro criterio de clasificación a priori (p. e., Hawkins y Vinson, 2000; Oswood et al., 2000; van Sickle y Hughes, 2000). Debemos tener en cuenta aquí que un rasgo fundamental de las comunidades fluviales es su estatus de no-equilibrio, como consecuencia del notable régimen de perturbación producido por las fluctuaciones de caudal (p. e., Townsend, 1989; Lake, 2000), el cual determina una fuerte dinámica de las características abióticas y bióticas a diferentes escalas espacio-temporales. Por tanto, no debe resultar extraño que la proximidad espacial tenga un papel relevante para la similitud faunística entre sitios, habida cuenta la fuerte dependencia que tiene la dinámica fuente-sumidero de las poblaciones de la conectividad-proximidad a escala de paisaje (Pulliam, 1988). Numerosas especies de quironómidos presentan

130 Chironomidae y biomonitoreo de ríos alta fecundidad, ciclos de vida breves y notables mecanismos de dispersión, adapta- ciones que les permiten colonizar rápidamente parches de hábitat favorables, aunque estos sean relativamente escasos y efímeros (Armitage, 1995). En Sierra Nevada, el factor altitud destaca en importancia, frente a la calidad del agua, en su capacidad para discriminar tipos de ríos. Con frecuencia, los cambios del régimen térmico se han correlacionado con las transiciones altitudinales-latitudinales de las comunidades de quironómidos (Lindegaard y Brodersen, 1995). En el presente estudio, las dos localidades situadas claramente sobre el límite del bosque (30 y 31 sobre los 2.000 m) (Fig. 1), mostraron comunidades dominadas por especies estenotermas de agua fría de los géneros Diamesa y Orthocladius. En estos tramos se registran temperaturas anuales (4-12º C) considerablemente menores a las observadas en tramos aguas-abajo del mismo río (7-21º C) (Casas, 1990). El límite altitudinal del bosque también podría representar una transición de hábitat crítica para las comunidades de quironómidos. La vegetación de ribera determina rasgos fluviales de gran importancia para las comunidades bentónicas, incluyendo la heterogeneidad física del hábitat y las fuentes de alimento (p. e., Gregory et al., 1991; Bonada et al., 2005). La clasificación a posteriori de numerosos sitios de media-baja altitud en Sierra Nevada se relacionó con factores naturales y, especialmente, con la contaminación. Los impactos humanos también parecen constituir la causa primordial de la clasifica- ción a posteriori resultante de los sitios de la campiña del Alto Guadalquivir. Los ríos mediterráneos tienen una larga historia y activo presente de impactos humanos relacionados con extracciones, regulación y contaminaciones diversas, mucho más cons- picuas hacia los tramos medios y bajos de las cuencas (Gasith y Resh, 1999; Aguiar et al., 2002; Vivas et al., 2002). Por tanto, la selección de sitios adecuados, al menos con alto grado de naturalidad, para caracterizar las condiciones de referencia en estos tramos es una tarea quimérica, cuya solución probablemente requerirá la adop- ción de métodos alternativos que todavía se encuentran en proceso de desarrollo o adaptación (Bonada et al., 2002; Nijboer et al., 2004).

Quironómidos y degradación de la calidad del agua

Numerosas especies de quironómidos (85 especies, 42%) mostraron valores positivos y, con frecuencia, relativamente altos sobre el eje 2 del ACC, que representa un gradiente de degradación de la calidad del agua, aunque sólo unas pocas especies mostraron un valor indicador estadísticamente significativo de los sitios contaminados (tipo de tramos de media altitud y pie de monte). Debemos tener en cuenta que los tramos de altitud media-baja de ambas regiones presentaron impactos de magnitud variable (37% de los sitios con valores positivos en el eje 2 ACC). Además, incluso los sitios considerados como de referencia pueden estar sufriendo impactos relativamente sutiles por las actividades agrícolas tradicionales u otras actividades permitidas en los parques naturales. Estos “sutiles” impactos podrían estar propiciando la presencia, en sitios considerados aquí de referencia, de un buen nú-

131 J. Jesús Casas y Demetrio Calle mero de especies ubiquistas, oportunistas y persistentes. Este argumento ya ha sido utilizado para explicar la tenue relación entre comunidades de macroinvertebrados y factores ambientales en ríos ibéricos de baja altitud (Cortes et al., 1998; Aguiar et al., 2002). Un argumento similar podría explicar la vaga clasificación de ríos holan- deses obtenida utilizando comunidades de quironómidos (Verdonschot et al., 1993), o la mayor similitud de las comunidades de quironómidos entre tramos de baja altitud que entre tramos de montaña para distintos ríos europeos (Lindegaard y Brodersen, 1995). Zwick (1992), estudiando el Río Fulda, atribuyó el aumento aguas- abajo del dominio de especies ubiquistas de macroinvertebrados al incremento de impactos humanos en esta dirección, y apuntó a escala europea una severa extin- ción de especies típicas de tramos bajos (bien documentada para 10 especies de plecópteros) debida a la prolongada y extensiva pérdida de calidad del agua en la inmensa mayoría de tierras bajas. Esto podría hacerse extensible también a los quironómidos, tal como parece deducirse de la atípica alta riqueza específica y el alto número de especies raras censadas en los tramos bajos del Río Loira (Francia), los cuales exhiben alta calidad del agua comparados con la mayoría de ríos europeos (García y Laville, 2000). Wilson (1993) pudo distinguir un rico grupo de especies de quironómidos indicadoras de contaminación orgánica en ríos de Inglaterra. Esta conclusión fue extraída de correlaciones especies-ambiente. Los resultados aquí expuestos, funda- mentados en el criterio de la condición de referencia, demuestran que al menos seis especies pueden considerarse como indicadoras de pérdida de calidad del agua en los tramos de elevación media y pie de monte. Otras especies que mostraron valores positivos y relativamente altos en el eje 2 del ACC no presentaron valor indicador estadísticamente significativo de perdida de calidad del agua. Esto podría, en parte, deberse a la ausencia de sitios de referencia de baja altitud o a un tamaño de muestra insuficiente para detectar diferencias estadísticas. No obstante, estos resultados también podrían sugerir el carácter ubisquista de muchas de estas especies (p. e., Micropsectra atrofasciata). Como era de esperar de las notables diferencias ecológicas entre macizos, las especies con valor indicador de sitios de referencia fueron fundamentalmente distintas entre regiones, pero las 6 especies con valor indicador de pérdida de calidad del agua fueron comunes a las 2 regiones estudiadas. Además, 5 de estas especies (Chironomus riparius, Eukiefferiella claripennis, Paratrichocladius rufiventris, Rheocricotopus chalybeatus y Cricotopus bicinctus) pertenecen al grupo de especies tolerantes a la contaminación orgánica señalado por Wilson y McGill (1982) y Wilson (1993). Por tanto, estas especies parecen constituir buenos indicadores de pérdida de calidad del agua, independientemente del tipo de río y del marco regional, al menos en Europa Occidental. Además, tales especies se censaron en un amplio gradiente de calidad del agua, lo que sugiere su alto potencial para evaluar una amplia gama de circunstancias de degradación.

132 Chironomidae y biomonitoreo de ríos

Agradecimientos

Queremos agradecer a P. Langton su ayuda para resolver algunas incertidumbres taxonómicas. También agradecemos a R. S. King y a P. Silver sus comentarios que mejoraron sustancialmente este trabajo. Esta investigación ha sido parcialmente financiada por el Ministerio de Educación y Ciencia a través del proyecto CGL2004- 02496.

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136 RELACIONES ENTRE LA VEGETACIÓN RIPARIA Y ALGUNAS CARACTERÍSTICAS FLUVIALES EN DOS CUENCAS SEMIÁRIDAS DEL SURESTE IBÉRICO (ALMERÍA)

M. Jacoba SALINAS y J. Jesús CASAS Dpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería, Ctra. Sacramento, s/n, 04120, La Cañada de San Urbano, Almería, e-mail: [email protected]

Resumen

Se estudiaron las relaciones entre la vegetación riparia y algunos rasgos físicos y quími- cos de los cauces en dos cuencas semiáridas, las de los ríos Aguas y Almanzora (Almería). Se establecieron 18 estaciones de muestreo en la cuenca del Almanzora y siete en la del Aguas, abarcando gran parte del rango altitudinal existente. Se midieron 12 variables ambientales cada tres meses durante dos años en cada sitio: caudal, hidroperiodo, impactos físicos sobre el cauce, conductividad, pH, alcalinidad, sulfatos, cloruros, N- nitratos, N-nitritos, N-amonio y fósforo. La vegetación se muestreó en primavera, mi- diendo el porcentaje de cobertura en cinco transectos transversales al cauce. Un gradiente longitudinal de aumento de salinidad y disminución de caudal aguas abajo condicionó principalmente la estructura de la vegetación a escala de cuenca. Un segundo gradiente importante para la vegetación se asoció con la degradación antropogénica del ecosistema fluvial (contaminación del agua, impactos físicos y reducción del hidroperiodo). Los estratos vegetales, especies leñosas y herbáceas, estuvieron claramente influenciados por estos gradientes, aunque con ciertas diferencias. La riqueza específica del estrato herbáceo no se vio condicionada por ninguno de los dos gradientes. No obstante, las especies ruderales y exóticas herbáceas se distribuyeron predominantemente hacia los extremos positivos de ambos gradientes (más salinidad y perturbación antropogénica), mientras que las herbáceas típicamente riparias se decantaron más hacia los sitios menos mineralizados y menos alterados. Ambos gradientes ambientales determinaron una neta disminución de la riqueza de especies y cobertura del estrato leñoso hacia los extremos positivos, sitios más salinos e impactados.

Palabras clave: Ecosistemas fluviales mediterráneos semiáridos, especies exóticas, especies leñosas y herbáceas, impactos físicos y químicos, salinidad, vegetación riparia.

137 M. Jacoba Salinas y J. Jesús Casas

Abstract

Relationships between riparian vegetation and fluvial characteristics in two semi-arid basins from Southeast Spain (Almería). The relationships between riparian vegetation and selected physical and chemical fluvial characteristics were studied in two semi- arid basins, Aguas river and Almanzora river. Seven and 18 sites were studied in each river basin, respectively, covering most the altitudinal gradient. 12 environmental variables were measured quarterly over a two years period: discharge, hydroperiod lenght, physical impacts on the channel, electrical conductivity, pH, alkalinity, sulphate, chloride, N-nitrate, N-nitrite, N-ammonium and P-phosphate. Vegetation was sampled once in spring by measuring the percentage cover on five transects per site, transversals to flow direction. A longitudinal-altitudinal gradient of increasing salinity and decreasing discharge in the downstream direction was the most important to structure riparian vegetation at the basin scale. A second gradient important for the riparian vegetation was associated with the impairment of the fluvial ecosystem (water contamination, physical impacts and hydroperiod shortening). The two vegetation strata differentiated, woody and herbaceous layers, strongly responded to both environmental gradients, but with several differences. Species richness of the herb layer did not changed significantly along the gradients. Ruderal and exotic species of the herb layer tended to be associated mostly to the positive extreme of both gradients (most saline and impaired sites), whereas typical riparian herb species tended to be mostly distributed in freshwater and less impaired sites. Both environmental gradients determined a net decrease of species richness and percentage cover of the woody layer towards the positive extremes, the most mineralized and impaired sites.

Key words: Exotic species, ligneous and herbaceous species, Mediterranean semi- arid fluvial ecosystems, physical and chemical impacts, riparian vegetation, salinity.

Introducción

La vegetación riparia ocupa uno de los enclaves más dinámicos que existen en el paisaje (Malanson, 1993), en donde confluyen procesos del medio terrestre (climáticos, geomorfológicos, de manejo) con los del ambiente acuático (avenidas, sequías, cambios en la composición química del agua). Esta interacción genera una interfase donde se maximizan tanto los procesos biogeoquímicos como la biodiversidad (p. ej., Gregory et al., 1991; Petts y Amoros, 1996). El principal proceso estructurador de la vegetación riparia suele ser la interacción entre procesos hidrológicos y carac- terísticas litológicas locales (cf. Naiman y Décamps, 1997). Muchos estudios han documentado cómo los cambios en el régimen de caudal natural de un río, por ejemplo, como consecuencia de la regulación por embalses, alteran profundamente la vegetación riparia (Nilsson et al., 1997; Friedman et al., 1998). Otros trabajos señalan que estos cambios parecen ser especialmente relevantes para las riberas en climas semiáridos, pues afectan a procesos críticos para dicha vegetación, como la

138 Vegetación y rasgos fluviales recarga del acuífero, la profundidad del freático, la humedad del suelo y el establecimiento de las plántulas (p. ej., Stromberg, 1993; Auble y Scott, 1998). Los ecosistemas riparios se encuentran entre los más alterados por las actividades humanas (Nilsson et al., 1993). En particular, los ecosistemas fluviales mediterráneos se hallan entre los que poseen una de las historias más extensas e intensas de manejo humano, tanto a escala de cuenca como de cauce (Gasith y Resh, 1999). En la actualidad, los ríos mediterráneos están sometidos a una creciente demanda de agua para cultivos intensivos y turismo, actividades que son especialmente abundantes en zonas costeras. Tales perturbaciones generan intensos cambios en estos ríos, ya de por sí de escaso caudal. De hecho, muchos ríos en climas mediterráneo-semiáridos son, hoy día, eminentemente discontinuos, temporales o efímeros, en gran parte como consecuencia de la regulación y extracción de su caudal (Gasith y Resh, 1999; Grove y Rackham, 2001). Además, la reducción o supresión del flujo, junto a una litología rica en sales muy solubles, puede acentuar los problemas de salinización (Moreno et al., 1996). Por otra parte, una alteración frecuente en los ríos mediterrá- neos es el vertido directo de aguas residuales domésticas o industriales (Gasith y Resh, 1999). Todos estos factores pueden, potencialmente, condicionar la presente configuración de los paisajes riparios de la región mediterránea. El objetivo fundamental de este trabajo es la exploración, a escala de cuenca, de las principales relaciones existentes entre la vegetación riparia y algunos factores físicos y químicos del medio fluvial en dos cuencas bajo clima mediterráneo semiárido, para tratar de evaluar cual es la importancia relativa de los factores naturales y antropogénicos en la estructuración de la vegetación.

Área de estudio

Las dos cuencas fluviales estudiadas, ríos Aguas y Almanzora, se localizan en el Sureste Ibérico (Almería, España; Fig. 1). Las precipitaciones anuales medias de la región oscilan entre 297 y 365 mm, y las temperaturas anuales medias de las zonas bajas de las cuencas se encuentran entre 16,4 y 19,2º C. La cuenca del río Aguas (590 km2) posee un sustrato dominante de margas y yesos a lo largo de los principales cursos, con calizas y mármoles en las cabeceras (Martín-Vivaldi, 1991) (Fig. 1). La red de drenaje abarca desde altitudes de unos 1.000 m hasta el nivel del mar, siendo la mayoría de sus cursos efímeros. Los cursos principales de esta cuenca están ali- mentados por un manantial que surge a unos 270 m de altitud, en el karst en yesos de Sorbas (Fig. 1). Éste genera un caudal permanente y de una gran inercia (Calaforra, 1998), al menos sobre unos 3 km de longitud aguas abajo del manantial, antes de que sea derivado fundamentalmente con fines agrícolas, en particular desde mitad de primavera hasta el inicio de las lluvias otoñales. El río Almanzora drena una cuenca (2.611 km2) de materiales silíceos en las zonas más altas, calizas y mármoles en las zonas medias y materiales sedimentarios ricos en yeso y margas en las zonas inferiores (Martín-Vivaldi, 1991) (Fig. 1). El intervalo altitudinal es mayor que en la anterior, hallándose tramos permanentes a altitudes superiores a los 1.000 m. El único afluente que, durante el periodo de

139 M. Jacoba Salinas y J. Jesús Casas

Figura 1.- Mapa de las dos cuencas fluviales estudiadas. Se indican las estaciones de muestreo y el hidroperiodo aproximado de los principales cursos.

muestreo, mostró un tramo con caudal permanente y relativamente extenso (aproximadamente 8 km), nace en una fuente kárstica (Fig. 1). El resto de los cursos presentaron tramos permanentes, pero sin corriente de agua superficial o con cierto grado de temporalidad, más acentuada en dirección a la desembocadura. En esta cuenca, el tramo medio está sometido a una contaminación puntual por vertidos de aguas residuales domésticas, que fueron especialmente notables en los enclaves AL11 y AL13 (Fig. 1). La mayor parte de la superficie de ambas cuencas está ocupada por vegetación arbustiva con diverso grado de madurez sucesional. Las principales actividades humanas son la agricultura extensiva (almendro) y los cultivos intensivos de regadío en las llanuras aluviales de los tramos medios y bajos. Para una mayor información acerca del área de estudio ver Martín-Vivaldi (1991).

Material y métodos

Variables ambientales

Durante 1999 y 2000 se realizaron muestreos trimestrales en 18 estaciones en la cuenca del Almanzora y siete en la del Aguas, distribuidas para tratar de abarcar la

140 Vegetación y rasgos fluviales variabilidad altitudinal y longitudinal del ecosistema fluvial (Fig. 1). Cuando había agua superficial, se tomaron muestras en cada sitio, filtrándola in situ (Whatman GF/ C). En laboratorio se midieron los siguientes parámetros, según los procedimientos estándares descritos en APHA (1992) y Wetzel y Likens (1991): alcalinidad (méto- do volumétrico); sulfatos (método turbidimétrico); cloruros (método volumétrico); N-nitrato, N-nitrito y N-amonio (métodos espectrofotométricos); y fósforo reactivo soluble (PRS) (método espectrofotométrico). Conductividad y pH se determinaron in situ mediante electrodos específicos, y el caudal se estimó a partir de la velocidad media de la corriente, determinada con un correntímetro (Global Water R, modelo Flow Probe), en una sección del cauce de dimensiones conocidas (Gordon et al., 1992). En las distintas localidades y durante cada muestreo, se anotó la presencia-ausencia de agua superficial, corriente o estancada, a lo largo de 200 m de curso. Estos datos, junto con los valores pluviométricos del área, se usaron para estimar el núme- ro de meses con agua superficial en cada sitio, variable que fue denominada “dura- ción del hidroperiodo”. Los impactos físicos observados en el canal activo o en las zonas de inundación se evaluaron in situ, distinguiendo nueve categorías principales: (1) canalización, (2) excavaciones y/o explanación del canal, (3) tráfico rodado en el canal, (4) pastoreo (ganado caprino y ovino), (5) incendios, (6) derivaciones de caudal aguas arriba para regadíos, (7) tala de la vegetación leñosa, (8) vertederos de residuos sólidos, y (9) actividades agrícolas que invaden el corredor ripario. La magnitud del impacto originado por cada una de estas actuaciones se evaluó según la siguiente escala: nula (0), baja (3), media (6), y elevada (10). La excepción a esta regla fue la categoría “canalización”, que se evaluó multiplicando por dos las anteriores puntuaciones, pues se asumió que es el tipo de impacto con consecuencias más negativas y severas para la vegetación riparia. El índice de impactos físicos (IPI) se calculó sumando las puntuaciones asignadas a cada categoría, por lo que los valores de éste oscilaron entre 0 y 100. Además, se incluyeron como variables la altitud (m s. n. m.), la distancia desde la desembocadura (km), la pendiente (%) y la anchura del corredor (m), por lo que en total se utilizaron 16 variables ambientales (Tabla 1) para ulteriores análisis.

Vegetación riparia

En abril de 1999 se estimó la cobertura de la vegetación en cada una de las estaciones de muestreo establecidas, mediante el método de la intersección lineal (Bullock, 1996). El porcentaje de cobertura de cada especie se estimó a partir de la longitud relativa que ocupaba en un total de cinco transectos lineares, perpendicula- res al canal fluvial, establecidos al azar a lo largo de unos 200 m del curso y exten- diéndose a ambos lados desde el centro del canal. La longitud de los transectos varió entre 9 y 320 m, según la anchura del corredor, considerando que éste se extiende hasta el nivel máximo de inundación en tramos no circundados por actividades

141 M. Jacoba Salinas y J. Jesús Casas agrícolas. No obstante, en la mayoría de sitios la vegetación de ribera se encontró netamente acotada por actividades agrícolas que invaden las zonas de inundación. Las plantas fueron identificadas in situ o en el laboratorio con la ayuda de las floras al uso (Tutin et al., 1964, 1968, 1972, 1976, 1980; Castroviejo et al., 1986, 1990, 1993a, 1993b, 1997a, 1997b; Valdés et al., 1987; Muñoz-Garmendia y Navarro, 1998; Talavera et al., 1999). La riqueza específica en los 200 m de tramo estudiado se estimó anotando todas las especies existentes en el mismo mediante un recorrido minucioso. En promedio, el método de la intersección lineal permitió censar un 58% del total de especies inventariadas en el recorrido exhaustivo, con valores que varia- ron entre 33 y 77%.

Análisis estadísticos

Para los análisis de ordenación multivariante se diferenciaron cuatro matrices de datos de especies:

1. TEPA (Total Especies Presencia/Ausencia). Número total de especies por sitio, datos de presencia/ausencia en los 200 m de tramo fluvial inspeccio- nado (456 especies). 2. TEPC (Total Especies Porcentaje de Cobertura). Número total de especies por sitio registradas mediante el método de la intersección lineal (175 especies). Este grupo se dividió a su vez en dos, según se tratase de especies leñosas o herbáceas: a. PCL (Porcentaje de Cobertura Leñoso). Estrato leñoso, árboles y arbustos, incluidos los helófitos de gran tamaño (Arundo donax y Phragmites australis) (64 especies). Los árboles no se separaron en un estrato aparte, dada la escasez de especies representadas y su ausencia en más de 1/3 de las estaciones de muestreo. b. PCH (Porcentaje de Cobertura Herbáceo). Estrato herbáceo (111 especies), donde se incluyeron las plantas no leñosas.

La ordenación de las cuatro matrices de datos de vegetación se llevó a cabo con la versión 4 para Windows de CANOCO (ter Braak y Smilauer, 1998). Para contrastar la bondad de las variables ambientales seleccionadas en cuanto a su capacidad de explicar la variabilidad de la vegetación, se realizaron dos tipos de análisis de ordenación, análisis directo o no constreñido (sólo datos de vegetación) y análisis indirecto o constreñido (datos de vegetación constreñidos por variables ambientales). Según ter Braak (1986, 1987), si las ordenaciones de especies y sitios en ambos análisis no resultan fundamentalmente diferentes, se puede deducir que no se ha omitido ninguna variable ambiental importante. Se usaron el análisis de correspondencias (AC) y el análisis canónico de correspondencias (ACC), como las técnicas de ordenación directa e indirecta, respectivamente.

142 Vegetación y rasgos fluviales

Para evitar colinearidad entre variables ambientales en los análisis ACC, se ex- cluyeron de los análisis finales aquellas variables con valores de inflación superiores a 20 (ter Braak y Smilauer, 1998): distancia desde la desembocadura, pendiente, anchura del corredor y conductividad eléctrica. Adicionalmente, se realizó una selec- ción previa de variables ambientales con el análisis ACC, para determinar cuáles eran las mejores para explicar la varianza de los datos. Por tanto, en los análisis de ordenación definitivos se retuvieron aquellas variables que contribuían significativamente (test de Monte Carlo, p < 0,05): altitud, cloruros, IPI, sulfatos e hidroperiodo; además de aquellas que explicaban más del 5% del total de la varianza de los datos de vegetación: alcalinidad, N-nitratos, N-nitritos, N-amonio y PRS. Ade- más, en una ordenación preliminar mediante ACC, la muestra AG6 mostró tener valores extremos para algunas variables, por lo que se omitió de los análisis definitivos para evitar su excesiva influencia (ter Braak y Smilauer, 1998). En ambos análi- sis, AC y ACC, se seleccionaron las opciones de quitar peso a las especies raras y centrarse en las distancias entre especies, mediante el escalado de Hill, por ser más adecuadas para amplios gradientes ambientales (ter Braak y Smilauer, 1998). El resto de las opciones se aceptaron por defecto. Los datos de abundancia relativa de las especies (cobertura en los transectos) y las variables ambientales (excepto IPI e hidroperiodo) se transformaron mediante arcoseno “(x) y log (x+1), respectivamente, para homogeneizar las varianzas. La significación estadística del primer eje y del total (suma de todos los ejes canónicos) para cada ACC se contrastó mediante el test de Monte Carlo (199 permutaciones sin restricción, p < 0,05). Para los análisis ACC, se calcularon correlaciones de Pearson de las variables ambientales con los primeros dos ejes. La correspondencia de los valores de especies y sitios en los primeros dos ejes entre tipos de ordenación (AC vs. ACC) para cada matriz de datos de especies, y entre diferentes matrices para la misma ordenación, se valoró mediante regresión linear estándar. En este contraste, aquellas especies presentes en un lote de datos y no en el otro se omitieron de los análisis. Las relaciones entre la riqueza específica del total de especies y de cada estrato con los dos primeros ejes ambientales extraídos de los análisis ACC se estimaron mediante correlaciones de Spearman. También se evaluaron varios atributos de las especies en cuanto a su posición relativa a lo largo del primer y segundo ejes ACC. Para ello, las especies se clasificaron en cuatro grupos funcionales, no necesariamente exclusivos: típicamente riparias, no riparias, ruderales y exóticas. Riparias y no riparias son especies que habitan específicamente los corredores riparios y las que no se hallan usualmente allí, respectivamente. Ruderales se han definido como aquellas especies adaptadas a ambientes de bajo estrés pero alta intensidad y/o frecuencia de perturbación (Grime, 1979). Exóticas son las especies, riparias o no riparias, originarias de otras regiones biogeográficas. Las puntuaciones medias de las especies en cada grupo sobre los ejes primero y segundo se compararon con el test de Kruskal- Wallis. Cuando este test reveló diferencias significativas (p < 0,05), se hicieron tests de comparación múltiple de Dunn para establecer las diferencias entre grupos particulares (Zar, 1984).

143 M. Jacoba Salinas y J. Jesús Casas

Resultados

Características abióticas

El conjunto de sitios muestreados en las dos cuencas reveló un amplio espectro de condiciones físicas y químicas (Tabla 1), a pesar de que ambas cuencas pueden considerarse de pequeñas dimensiones geográficas. Resulta especialmente llamativo el amplio intervalo de variación de la salinidad, desde aguas escasamente mineralizadas que drenan principalmente materiales silíceos en las cabeceras del río Almanzora, a aguas mesohalinas en los lugares más bajos de ambas cuencas, sobre sedimentos ricos en sulfatos y cloruros. Las concentraciones de nutrientes en agua (N y P) tam- bién mostraron una gran variabilidad. La cuenca del río Almanzora manifiesta mayor heterogeneidad en lo que se refiere a las características físicas y químicas, lo que parece estar relacionado con sus más amplios gradientes altitudinales y longitudinales y con una perturbación antropogénica más intensa.

Análisis de ordenación

Los autovalores de los ejes 1 y 2, obtenidos por los AC llevados a cabo con las cuatro matrices de especies, se pueden considerar altos (Tabla 2), teniendo en cuen-

Tabla 1. Variables ambientales medidas (media, desviación estándar DE e intervalo de variación) de los dos sistemas fluviales estudiados. Para las variables químicas y para el caudal, las medidas han sido trimestrales durante 2 años, n = 50 en el río Almanzora y n = 23 en el río Aguas. Véase Material y métodos para abreviaturas. ND, no detectable.

Río Almanzora Río Aguas

Media DE Min.-max. Media DE Min.-max. Altitud (m s. n. m.) 734 32 80-1.200 144 20 0-260 Distancia desde la desembocadura 68 2 14-96 15 2 0-24 (km) Pendiente (%) 2,5 0,2 0,6-5,0 1,1 0,1 0,4-3,0 Anchura del corredor (m) 30 19 9-82 81 105 30-320 Duración del hidroperiodo (meses) 16 8 3-24 20 5 12-24 Caudal (l/s) 34 52 0-205 9 12 0-38 IPI 39 19 6-65 16 9 6-33 pH 8,1 0,1 7,1-9,1 7,9 0,05 7,1–8,5 Conductividad (μS/cm) 1234 169 95–7.240 3.865 423 1.300–11.130 Alcalinidad (meq/l) 3,3 0,2 0,5-8,0 3,9 0,4 1,6–7,8 Sulfatos (mg/l) 284 330 10-1.531 1.067 565 29–2.826 Cloruros (mg/l) 71 11 14-421 540 106 177–2.254 N-nitratos (mg/l) 0,717 0,123 0,026-4,550 0,633 0,221 0,036–4,300 N-nitritos (mg/l) 0,013 0,005 ND-0,197 0,023 0,015 ND–0,320 N-amonio (mg/l) 0,105 0,040 ND-1,164 0,121 0,065 ND–1,140 PRS (mg/l) 0,219 0,103 ND–3,346 0,364 0,170 ND–2,910

144 Vegetación y rasgos fluviales

Tabla 2. Autovalores y % de varianza explicado de los datos de especies para los primeros 3 ejes de ordena- ción de los AC y ACC realizados con los diferentes grupos de especies. Para los ACC se indican el % de varianza explicada por las variables ambientales y el nivel de significación para el primer eje y para todos los ejes. Véase Material y métodos para abreviaturas.

Autovalores % varianza explicado Nivel de significación Tipos de datos y análisis p (todos los Eje 1 Eje 2 Eje 3 Eje 1 Eje 2 Eje 3 Total p (eje 1) ejes) TEPA AC 0,46 0,33 0,28 10,1 7,1 6,0 ACC 0,45 0,23 0,23 9,7 6,9 5,0 55 0,005 0,005 TEPC AC 0,56 0,35 0,24 17,3 10,7 7,3 ACC 0,50 0,31 0,18 15,5 9,6 5,4 56 0,01 0,005 PCL AC 0,65 0,34 0,27 19,2 10,1 8,0 ACC 0,59 0,29 0,21 17,6 8,5 6,2 58 0,005 0,005 PCH AC 0,48 0,34 0,24 15,9 11,1 8,0 ACC 0,42 0,29 0,19 14,9 9,6 6,3 58 0,01 0,01 ta la amplia escala espacial (dos cuencas fluviales) y, sobre todo, el alto número de especies analizadas. Por lo tanto, estos dos ejes se pueden interpretar como importantes gradientes ambientales para la vegetación. La varianza total explicada por los análisis ACC varió entre 55 y 58%, lo que indica que más de la mitad de la varianza del conjunto de especies analizado fue explicada por las variables ambientales elegi- das. Los autovalores de los ejes 1 y 2 de los AC y ACC son similares (los del ACC representan entre el 88-98%, eje 1, y el 70-89 %, eje 2) a los obtenidos con el AC (Tabla 2). Además, las regresiones lineares entre puntuaciones (especies y sitios) sobre los ejes 1 y 2 ACC frente a los respectivos AC mostraron coeficientes estadísticamente significativos (p < 0,001) para el eje 1 (0,98-0,99) y para el 2 (0,95- 0,98). Estos resultados indican que las variables ambientales consideradas en los ACC se encuentran entre los factores más importantes para explicar la variación de las especies a lo largo de los ejes 1 y 2. El eje 3 no merece interpretación por sus mayores diferencias entre AC y ACC para autovalores y porcentajes de varianza explicados. Por otra parte, los resultados de las regresiones (especies y sitios) entre las ordenaciones ACC de los diferentes grupos de datos específicos analizados muestran una gran concordancia en los primeros dos ejes (Tabla 3). Los resultados de regresión obtenidos por los AC siguen tendencias idénticas, por lo que sólo se indican los de los ACC (Tabla 3). Las relaciones mencionadas demuestran la fuerza de los primeros dos gradientes ambientales para determinar los patrones de ordenación de las especies, pues han sido independientes del tipo y número de especies incluidas en el análisis (456, 175, 111 ó 64 especies) y del tipo de datos (presencia/

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Tabla 3. R2 de las regresiones lineares realizadas para comparar las ordenaciones de especies y sitios en los dos primeros ejes del ACC entre tipos de datos (véase Material y métodos para abreviaturas). *, p < 0,05; **, p < 0,01; ***, p < 0,001.

Comparación r2 Sitios, eje 1 TEPA vs. TEPC 0,961*** TEPC vs. PCL 0,956*** TEPC vs. PCH 0,949*** PCL vs. PCH 0,851*** Sitios, eje 2 TEPA vs. TEPC 0,912*** TEPC vs. PCL 0,943*** TEPC vs. PCH 0,940*** PCL vs. PCH 0,806*** Especies, eje 1 TEPA vs. TEPC 0,684** TEPC vs. PCL 0,987*** TEPC vs. PCH 0,951*** Especies, eje 2 TEPA vs. TEPC 0,554** TEPC vs. PCL 0,964*** TEPC vs. PCH 0,968*** ausencia o porcentaje de cobertura). Sin embargo, las ordenaciones con AC y ACC de los dos estratos de vegetación diferenciados generan puntuaciones (y porcentajes de varianza explicada) considerablemente mayores en el primer eje para el estrato arbóreo-arbustivo, comparado con el total de especies y, particularmente, con el estrato herbáceo (Tabla 2). Este resultado probablemente indica que el primer eje constituye un gradiente ambiental más fuerte para el estrato arbóreo-arbustivo que para el herbáceo. Las correlaciones de las variables ambientales con los ejes fueron similares para los diferentes estratos de vegetación y para el total de especies (con datos de presencia/ausencia o de % de cobertura; Tabla 4). Para los dos estratos diferenciados, se observó un gradiente de incremento de salinidad (cloruros y sulfatos, y en menor magnitud de alcalinidad), paralelo a la disminución de altitud y caudal, dominando el primer eje de los ACC (Tabla 4, Figs. 2 y 3). Es notable que el caudal tuviese una correlación negativa con el primer eje del estrato herbáceo, mientras que esta corre- lación no fue significativa con el estrato arbóreo-arbustivo (Tabla 4, Figs. 2 y 3). En ambas cuencas, la secuencia altitudinal (longitudinal) de las estaciones de muestreo localizadas en los cursos principales de los ríos coincide aproximadamente con su posición relativa y con la secuencia a lo largo del eje 1 (Figs. 2 y 3). Los sitios elevados y con aguas escasamente mineralizadas, situados en el extremo negativo del primer eje, se asociaron a árboles y arbustos caducifolios, como Populus spp., Salix spp., además de Rubus ulmifolius y a herbáceas propias de

146 Vegetación y rasgos fluviales

Tabla 4. Coeficientes de correlación de las variables ambientales con los dos primeros ejes de los ACC para

los cuatro tipos de datos por separado. El % de cobertura se ha considerado variable ambiental sólo para el estrato herbáceo. *, p < 0,05; **, p < 0,01; ***, p < 0,001. Véase Material y métodos para abreviaturas.

% de cobertura Presencia/ausencia

Variable Total de especies Estrato leñoso Estrato herbáceo Total de especies

Eje 1 Eje 2 Eje 1 Eje 2 Eje 1 Eje 2 Eje 1 Eje 2 Altitud -0,92 *** 0,11 -0,88 *** 0,13 -0,87 *** 0,18 -0,93 *** 0,06 Alcalinidad 0,44 * 0,03 0,43 * -0,06 0,46 ** -0,01 0,41 * 0,17 Sulfatos 0,73 *** 0,08 0,67 *** -0,04 0,78 *** 0,07 0,73 *** 0,11 Cloruros 0,92 *** -0,00 0,88 *** -0,07 0,91 *** -0,06 0,92 *** 0,03 N-nitratos 0,23 0,52 ** 0,25 0,49 ** 0,22 0,55 ** 0,14 0,49 ** N-nitritos 0,16 0,60 ** 0,25 0,62 ** 0,09 0,57 ** 0,05 0,55 ** N-amonio 0,18 0,58 ** 0,20 0,57 ** 0,18 0,54 ** 0,07 0,58 ** PRS 0,03 0,47 * 0,11 0,49 ** -0,05 0,46 ** -0,06 0,47 ** Caudal -0,44 * 0,18 -0,35 0,15 -0,48 * 0,30 -0,47** 0,18 Duración del -0,32 -0,63 *** -0,31 -0,64 *** -0,34 -0,54 ** -0,27 -0,62 ** hidroperiodo IPI 0,15 0,85 *** 0,16 -0,81 *** 0,14 0,84 *** 0,05 0,90 *** Cobertura -0,60 ** -0,63 *** vegetal sotobosques umbríos (Aetheorhiza bulbosa, Brachypodium sylvaticum y Rubia tinctorum). Estas especies (particularmente Salix y las herbáceas) se asociaron tam- bién a una mayor duración del hidroperiodo, en la parte negativa del eje 2, más que a la magnitud del caudal (Figs. 2 y 3). Los lugares más salinos, en el extremo positivo del primer eje, se ligaron a una vegetación leñosa de menor porte, menos densa y más pobre, generalmente representada por Tamarix africana y Nicotiana glauca, esta última originaria de Sudamérica. Las herbáceas más comunes aquí fueron Centaurium spicatum, Cynodon dactylon y Parapholis incurva. El segundo eje se relacionó con un gradiente de impactos físicos antropogénicos y con la contaminación del agua (enriquecimiento con nitrógeno y fósforo), tendencia que se contrapone claramente a la duración del hidroperiodo (Tabla 4, Figs. 2 y 3). Este patrón de correlaciones a lo largo del segundo eje manifiesta que, aunque la temporalidad de estos ríos ciertamente tiene una base natural en muchos tramos, las actividades humanas son corresponsables del acortamiento del hidroperiodo. Los lugares altamente perturbados de los tramos medios e inferiores del río Almanzora se sitúan en el extremo positivo del eje 2, encontrándose principalmente asociados a Tamarix canariensis, Artemisia barrelieri y, en menor medida, a A. donax. Las principales especies herbáceas, situadas en posiciones menos extremas que las leñosas, fueron Anacyclus clavatus, Lolium rigidum y Paronychia argentea. Por otra parte,

147 M. Jacoba Salinas y J. Jesús Casas

Figura 2.- Ordenación ACC (ejes 1 y 2) para las especies leñosas y las estaciones de muestreo en el río Aguas (AG) y en el río Almanzora (AL). Gráfico superior: posición de las especies leñosas más frecuentes en relación con las variables ambientales más relevantes (vectores). Gráfico inferior: Las flechas en zigzag que unen las estaciones de muestreo indican el curso principal de cada cuenca (dirección aguas abajo). IPI, índice de impactos físicos sobre el cauce; PRS, fósforo reactivo soluble.

2 IPI N-Nitritos Artemisia barrelieri PRS N-Amonio

Tamarix canariensis 1 Artemisia campestris N-Nitratos

Arundo donax Altitud Caudal Populus nigra Nicotiana glauca Eje 2 Eje Dittrichia viscosa 0 Rubus ulmifolius Populus alba Sulfatos Salix fragilis Tamarix africana Alcalinidad Cloruros Salix atrocinerea Phragmites australis Salix purpurea Nerium oleander -1

Duración del hidroperiodo -2 -2 -1 0 1 2 Eje 1

AL12 AL9

3 AL13 AL18 AL16 2 AL5 AL10 AL8 1 AL3 AL17

Eje 2 Eje AL4 AL15 AL1 0 AG3 AG5 AL2 AL11 AL14 AG1 -1 AL6 AL7 AG2 AG4

-2 AG7

-3 -2-10123 Eje 1

148 Vegetación y rasgos fluviales

Figura 3.- Ordenación ACC (ejes 1 y 2) para las especies herbáceas y las estaciones de muestreo en el río Aguas (AG) y en el río Almanzora (AL). Gráfico superior: posición de las especies más frecuentes en relación con las variables ambientales más relevantes (vectores). Gráfico inferior: Las flechas en zigzag que unen las estaciones de muestreo indican el curso principal de cada cuenca (dirección aguas abajo). IPI, índice de impactos físicos sobre el cauce; PRS, fósforo reactivo soluble. IPI, índice de impactos físicos sobre el cauce; PRS, fósforo reactivo soluble. Abreviaturas de las especies: Aegy. gen., Aegylops geniculata; Anag. arv., Anagallis arvensis; Aven. bar., Avena barbata; Brac. dis., Brachypodium distachyon; Brom. mat., Bromus matritensis; Brom. rig., Bromus rigidus; Brom. rub., Bromus rubens; Conv. alt., Convolvulus althaeoides; Cyno. ele., Cynosurus elegans; Foen. vulg., Foeniculum vulgare; Gera. rot., Geranium rotundifolium; Hord. lep., Hordeum leporinum; Meli. ind., Melilotus indica; Nast. off., Nasturtium officinalis; Pari. jud., Parietaria judaica; Pipt. mil., Piptatherum miliaceum; Plan. cor., Plantago coronopus; Polyp. vir., Polypogon viridis; Rume. con., Rumex conglomeratus; Scol. his., Scolymus hispanicus; Sonc. asp., Sonchus asper; Sonc. ten., Sonchus tenerrimus.

IPI 2 N-Nitritos N-Amonio N-Nitratos PRS Anacyclus clavatus Lolium rigidum Paronychia argentea 1 Caudal Sonchus oleraceus Rume. con. Cyno. ele. Polypogon monspeliensis Altitud Aegy. gen. Hord. lep. Brom. rub. Sonc. ten. Cynodon dactylon Poa annua Aven. bar. Gera. rot. Brom. mat. Plan. cor. Eje 2 Eje Pari. jud. Meli. ind. Polyp. vir. Euphorbia characias Brom. rig. Conv. alt. Sulfatos Scol. his. Parapholis incurva 0 Nast. off. Epilobium hirsutum Sonc. asp. Anag. arv. Cloruros Trifolium repens Pipt. mil. Alcalinidad Desmazeria rigida Ononis spinosa Rubia tinctorea Holcus lanatus Dactylis glomerata Foen. vul. Brac. dis. Centaurium spicatum Brachipodium sylvaticum Vicia sativa Aetheorriza bulbosa Scirpus maritimus -1 Rubia peregrina Samolus valerandi Equisetum ramosissimum

Duración del hidroperiodo -2 Cobertura

-2 -1 0 1 2 Eje 1 3

AL9 AL13 2 AL12

AL4 AL16 AL8 AL5 1 AL17 AL18

Eje 2 AL10 AL2 AL3 AL14 0 AL1 AL11 AG5 AG2 AL6 -1 AL15 AG3

AG4 AL7 4 AG7 -2 AL12 AL9 AG1 3 AL13 -3 AL18 -2-10123AL16 2 Eje 1

149 M. Jacoba Salinas y J. Jesús Casas los sitios oligosalinos, con hidroperiodo más prolongado y menos perturbados del río Aguas, se situaron en el extremo negativo del segundo eje, y estuvieron poblados principalmente por especies adaptadas a vivir en ambientes abiertos, como P. australis y Nerium oleander. Las especies herbáceas asociadas fueron Equisetum ramosissimum, Samolus valerandi y Scirpus maritimus.

Relaciones entre la riqueza específica y los grupos funcionales con el primer y segundo ejes ACC

La riqueza específica del estrato arbóreo-arbustivo se correlacionó negativamente con el segundo eje ACC (rs = -0,70, p < 0,001, n = 24). Este estrato, en términos de % de cobertura, también se correlacionó negativamente con el primer (rs = -0,61, p < 0,01, n = 24) y segundo ejes (r s = -0,60, p < 0,01, n = 24). Ni la riqueza total de especies ni la del estrato herbáceo (tampoco el % de cobertura) se correlacionaron significativamente con ninguno de los dos ejes ACC (p > 0,05). Considerando los datos de presencia/ausencia, la vegetación típicamente riparia y las especies exóticas del estrato arbóreo-arbustivo quedaron ordenadas significativamente hacia el lado negativo del primer eje, en comparación con las no riparias y, especialmente, las ruderales, las cuales se situaron mayoritariamente en la parte positiva (Fig. 4). Por otra parte, con los datos de % de cobertura, las diferentes clases de especies arbóreas-arbustivas no presentaron diferencias significativas en cuanto a su posición relativa en ambos ejes. En relación a las especies herbáceas, con los datos de presencia/ausencia, las riparias se decantaron significativamente hacia la parte negativa del eje 1 (Fig. 4). Si embargo, con el porcentaje de cobertura de herbáceas no se obtuvieron diferencias significativas en la ubicación relativa de ningún grupo. En el segundo eje, para ambos tipos de datos, ruderales y exóticas se ordenaron significativamente decantadas hacia la parte positiva, comparadas con las no riparias y especialmente con las riparias típicas (Fig. 4).

Discusión

Factores ambientales

La amplia variación de nutrientes en agua (N y P) observada en ambas cuencas, parece estar relacionada con las actividades agrícolas de las vegas (nitratos) y con los vertidos de aguas residuales urbanas, estos últimos frecuentes en el tramo medio del río Almanzora y en la desembocadura del río Aguas (fosfatos, nitritos y amonio). Los resultados muestran que un grupo relativamente reducido de factores, 10 variables, explican casi el 60% de la variación de un nutrido conjunto de especies vegetales a escala de cuenca. Los estudios de este tipo a escalas espaciales amplias pueden esconder una importante fuente de variación local (Szaro, 1989), por la existencia de pequeños parches de comunidades diferentes y de gradientes laterales que influyen en la estructuración de la vegetación riparia (cf. Browman y McDonough,

150 Vegetación y rasgos fluviales

Figura 4.- Valores medios (± ES) sobre los ejes 1 y 2 del ACC para los grupos de especies establecidos. Se indican los resultados para los datos de presencia/ausencia (PA) y de % de cobertura (PC). No se muestran los datos para el % de cobertura del estrato leñoso, ya que no se han detectado diferencias significativas para ningún eje. N, número de especies incluidas en cada grupo. Para un mismo eje ACC, diferente letra indica diferencias estadísticamente significativas.

Especies leñosas (PA) 1 Eje 1 Eje 2 0,5

a a 0 bb

-0,5 n = 19 n = 56 n = 47 n = 9 -1

Especies herbáceas (PA) 1

0,5 b aa 0 b bc b c

-0,5 n = 95n = 109 n = 121 n = 12 -1

Especies herbáceas (PC) 1

0,5 a 0 abb -0,5 n = 37 n = 24 n = 455 n = 4 -1 Riparias No riparias Ruderales Exóticas

1991; Roberts y Ludwig, 1991; Glavac et al., 1992; Gurnell, 1995). Aunque en el presente estudio una proporción de la variación no explicada puede responder a factores locales y/o laterales, es también cierto que en las cuencas estudiadas esta fuente de variación debe ser relativamente menor si se compara con ecosistemas

151 M. Jacoba Salinas y J. Jesús Casas fluviales menos antropizados. Como en muchos cursos mediterráneos (Gasith y Resh, 1999), la mayoría de las localidades aquí analizadas presentan corredores riparios muy encorsetados por la agricultura. Además, los cauces estudiados están frecuentemente explanados debido a la ausencia de caudal, largos periodos sin avenidas (no las hubo en los dos años que duró el periodo de estudio) y, especialmente, por su uso como vías para el tráfico rodado. El mantenimiento de la sinuosidad del canal fluvial y la heterogeneidad del sustrato aluvial depende, en gran medida, del caudal y de sus fluctuaciones Graf (1987). Por tanto, los procesos mencionados pueden contribuir a una considerable pérdida de heterogeneidad de hábitats para la vegeta- ción, en la dimensión transversal y a escala local, lo que indirectamente podría acentuar la variabilidad a escala de cuenca. La alta proporción de varianza biótica explicada por unos pocos factores ambientales se puede interpretar como una expresión de la fuerza de tales variables para regular la distribución de las especies riparias a escala regional. Según Tabacchi et al. (1998), los principales factores físicos que influyen en el desarrollo y mantenimiento de los corredores riparios operan sobre el eje longitudinal en tres grandes áreas geomórficas: erosiva (cabeceras), de transición (tramos medios) y de deposi- ción (tramos inferiores). Los resultados aquí mostrados encajan sensu lato en esta visión tradicional, al mostrar un gradiente altitudinal (longitudinal) como el más importante para estructurar la vegetación. El notable incremento de la salinidad aguas abajo, unido al descenso del caudal medio, operan claramente en la configuración de la vegetación riparia en este gradiente. Numerosos estudios demuestran que la salinidad del agua (o del sustrato ripario) es un factor clave para la productividad primaria y la distribución de las especies en los ecosistemas riparios de zonas áridas (El-Ghareeg y Shabana, 1990; Jolly et al., 1993; Busch y Smith, 1995; Salinas et al., 1999; Jacobson et al., 2000). En las cuencas estudiadas concurren dos factores naturales, a menudo responsables del incremento de la salinidad en ecosistemas fluviales áridos y semiáridos: el drenaje y lixiviado de sedimentos ricos en sales altamente solubles (Giller y Malmqvist, 1998; Gasith y Resh, 1999) y la intensa evaporación en los suelos, donde la ascensión del agua por capilaridad, desde los niveles más someros del freático, concentra las sales en las capas superficiales del perfil de suelo (Jacobson et al., 2000). La derivación del agua de los cauces puede contribuir al aumento de la salinidad aguas abajo, ya que se minimiza la posibilidad de dilución de las sales concentradas en los tramos inferiores, aspecto que ya se ha puesto de manifiesto en otros ríos mediterráneos (Bunn et al., 1986; Gasith y Resh, 1999). Los ríos analizados presentan una evidente degradación hidraulica-hidrológica longitudinal (disminución del caudal medio aguas abajo), característica que parece ser distintiva de los ríos de zonas áridas (Walker et al., 1995; Jacobson et al., 2000), en contraposición al aumento del caudal típico de sistemas fluviales de climas mésicos. No obstante, los resultados del presente estudio indican que, en gran medida, el patrón observado en ambos ríos está, en parte, generado por las extracciones de agua. Las correlaciones de las variables ambientales con el segundo eje del ACC enfatizan esta observación. La ubicación de la duración del hidroperiodo, opuesto a

152 Vegetación y rasgos fluviales la intensidad y magnitud de los impactos físicos y químicos sobre el río, a lo largo del eje 2 se puede interpretar como una evidencia indirecta de la importancia de la intervención humana en la temporalidad del caudal de las cuencas estudiadas.

Estratos de vegetación y grupos funcionales

Los resultados muestran, en general, que los dos estratos de vegetación diferenciados, arbóreo-arbustivo y herbáceo, responden netamente a los mismos gradientes ambientales. Este similar comportamiento debe relacionarse con el fuerte efecto selectivo de tales gradientes sobre cualquier tipo de vegetación. De hecho, las principales variables correlacionadas con los ejes ACC en el presente estudio, salinidad, duración del hidroperiodo y perturbación física, se encuentran entre los principales agentes estructuradores de la vegetación (Grime, 1979; Keddy, 2000), siempre que se de un gradiente de variabilidad suficientemente extenso como parece ser el presente caso. Aparte de este patrón general, sí se observan algunas diferencias entre estratos en lo que a la naturaleza de la respuesta se refiere. Mientras que el estrato herbáceo responde sólo con cambios cualitativos (sustitución de especies) a lo largo de los dos gradientes ambientales, el estrato arbóreo-arbustivo muestra, además, cambios cuan- titativos en la riqueza específica y/o en el % de cobertura, comportamiento que varía según el gradiente. El aumento de la salinidad, junto con la degradación de las condiciones hidrológicas, imponen severas limitaciones, particularmente a los árbo- les, lo que determina una rotunda caída del % de cobertura y notables cambios cualitativos. De hecho, la única especie arbórea presente en los lugares más salinos fue T. africana, acompañada de otras halófitas o plantas halotolerantes de zonas húmedas (Juncus, Phragmites, Typha). Los elevados valores de salinidad en suelos o aguas afectan negativamente al desarrollo de muchas especies arbóreas, hecho constatado en algunas regiones ári- das o semiáridas de Australia (Jolly et al., 1993) y África (Jacobson et al., 2000). En el río Andarax (Almería), Salinas et al. (1999) observaron una disminución de las especies arbóreas caducifolias (Populus y Salix) paralela a la aparición y aumento de la frecuencia de T. africana con el incremento de la salinidad en el agua. De forma semejante, a lo largo de los ríos Colorado (Busch y Smith, 1995) y Grande (Shafroth et al., 1995) en el sureste de EEUU, las alteraciones hidrológicas producidas por regulación han desencadenado la recesión de las poblaciones de Populus fremontii, paralelamente a un importante aumento del freatófito, halófito y exótico Tamarix ramosissima, favorecido también por un incremento de la salinidad. Además, la de- gradación hidrológica redunda en una menor disponibilidad de nuevos sedimentos húmedos y desnudos, adecuados para el establecimiento de plántulas de especies riparias arbóreas pioneras (Salix y Populus) (Auble y Scott, 1998; Gladwing y Roelle, 1998). Stromberg (1993), estudiando una cuenca semiárida del Río San Pedro (Arizona) concluyó que la abundancia de la vegetación riparia leñosa dependía de la magnitud del caudal, en particular del que se daba durante los periodos de creci-

153 M. Jacoba Salinas y J. Jesús Casas miento vegetal. En el presente estudio, la vegetación típicamente riparia, tanto leñosa como herbácea, se encontró aglutinada en sitios de aguas poco mineralizadas y con caudal relativamente alto. El escaso caudal, o su ausencia durante prolongados periodos, junto a la baja frecuencia de inundaciones, pueden favorecer la creación de asentamientos aptos para la colonización de especies ruderales propias de hábitats no riparios, especialmente si son halotolerantes o halófilas, rasgos relativamente frecuentes en la vegetación de la región (cf. Alcaraz et al., 1989; Mota et al., 1997). Las especies exóticas, en climas templados, se encuentran fundamentalmente asociadas a los tramos inferiores de los sistemas fluviales, hecho que se ha explicado por la bonanza del clima y la mayor incidencia de avenidas en estas zonas bajas, lo que favorece a dichas especies, mayoritariamente termófilas y ruderales (cf., Tabacchi et al., 1998). Esto parece congruente con los resultados aquí presentados sobre las herbáceas exóticas, que fueron más frecuentes hacia los tramos inferiores de las cuencas. Por el contrario, las leñosas exóticas están especialmente asociadas a las cabeceras. Se trata sobre todo de árboles frutales o madereros, que requieren importantes cantidades de agua dulce e invaden (posiblemente de forma no espontá- nea) los estrechos corredores de las cabeceras. El acortamiento del hidroperiodo, unido a las perturbaciones físico-químicas antropogénicas, constituyen un gradiente ambiental que limita severamente la riqueza específica y el % de cobertura del estrato arbóreo-arbustivo, si se compara con el herbáceo. Esta respuesta diferencial entre estratos se puede explicar por sus diferentes estrategias vitales, pues las herbáceas se recuperan más rápidamente al poseer, en general, ciclos vitales más breves y una mayor tasa de colonización (Grime, 1979; Tabacchi et al., 1998). No obstante, este gradiente de perturbación ejerce un efecto selectivo en las especies herbáceas dominantes, con ruderales y exóticas claramente decantadas hacia el extremo del gradiente con mayor perturbación e hidroperiodo más breve. En los paisajes riparios semiáridos de Norteamérica, las especies herbáceas exó- ticas llegan a dominar, en especial cuando la regulación de caudal, los fuegos y el sobrepastoreo son frecuentes (Stromberg y Chew, 1997). En los cursos estudiados aquí, sin embargo, la riqueza y cobertura de las exóticas, leñosas y herbáceas, son muy bajas comparadas con cursos de clima semejante (Stromberg y Chew, 1997; Patten, 1998) o más húmedos (Planti-Tabacchi et al., 1996), a pesar del alto grado de perturbación que exhiben. De hecho, prácticamente solo N. glauca se ha censado como muy frecuente entre las exóticas leñosas. A. donax tiene una amplia distri- bución en los tramos medios e inferiores de ambas cuencas, pues ha sido cultivada y potenciada para la construcción de setos y estabilización de orillas. Originaria de Asia, fue introducida en la Región Mediterránea, según Font Quer (1981) en el siglo I, aunque recientes estudios datan su presencia en Europa, de al menos, el siglo XV (Dana et al., 2005). La salinidad, el tipo de perturbaciones o, incluso, la excesiva magnitud de las mismas, posiblemente unidas al origen biogeográfico de las exóticas, se pueden sugerir como factores potenciales para explicar las anteriores diferencias. No obstante, de ello se sabe realmente muy poco, por lo que esta cuestión permanece aún sin respuesta.

154 Vegetación y rasgos fluviales

Agradecimientos

El presente estudio ha sido parcialmente financiado mediante un proyecto del Ministerio de Ciencia y Tecnología (CICYT CGL2006-07319-C04-02/HID).

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158 LA DYNAMIQUE INTER-ANNUELLE ET LA RICHESSE DE LA VÉGÉTATION D’UN MILIEU IMPRÉVISIBLE: CAS D’UNE MARE TEMPORAIRE DU MAROC OCCIDENTAL

Laïla RHAZI1, Patrick GRILLAS2, Mouhssine RHAZI 2,3 et Driss EL KHYARI1 1 Laboratoire d’Ecologie Aquatique et Environnement, Université Hassan II, Casablanca Aïn Chock, BP 5366, Maarif Casablanca, Maroc, e-mail: [email protected]. 2 Station Biologique de la Tour du Valat, Le Sambuc, 13200, Arles, France. 3 Université Aix Marseille III, 13397, Cedex, 20, Marseille, France.

Résumé

Au Maroc, la dynamique inter-annuelle de la végétation en relation avec la pluviométrie a été étudiée pendant neuf ans sur une mare temporaire de la suberaie de Benslimane (1997-2005) par la méthode des quadrats le long de transects fixes et permanents. Deux cortèges d’espèces ont été distinguées: les espèces caractéristiques des mares et les opportunistes provenant des milieux environnants. Les résultats de cette analyse montrent de grandes fluctuations inter-annuelles dans la composition spécifique de la végétation ainsi que dans l’abondance et la distribution spatiale des espèces. Cette dynamique inter-annuelle de la végétation, est étroitement dépendante de l’hydrologie. Des évènements climatiques de faible fréquence et forte intensité ont un impact durable sur l’abondance des espèces des deux cortèges et sur l’abondance relative des vivaces et des annuelles. Les années sèches favorisent l’expression des opportunistes qui régressent fortement pendant les années humides. Différentes stratégies d’adaptation aux fluctuations hydrologiques ont été reconnues avec notamment un groupe d’espèces rares, stable dans l’espace mais n’apparaissant qu’à une faible fréquence dans la végétation.

Mots clés: Dynamique inter-annuelle, mare temporaire, Maroc, richesse végétale, stratégies d’adaptation.

Resumen

Dinámica interanual y riqueza de la vegetación en un medio imprevisible: el caso de una laguna temporal de Marruecos Occidental. Se ha estudiado la dinámica interanual de la vegetación en relación con la pluviometría, durante nueve años (1997-2005), en una charca temporal del alcornocal de Benslimane (Marruecos), mediante el método

159 Laïla Rhazi et al.

del establecimiento de cuadrados a lo largo de transectos fijos y permanentes. Se han distinguido dos grupos de especies: las características de charcas y las oportunistas que proceden de los medios circundantes. Los resultados muestran grandes fluctuaciones interanuales en la composición específica de vegetación, así como en la abundancia y la distribución espacial de las especies. Esta dinámica interanual de la vegetación es estrechamente dependiente de la hidrología. Acontecimientos climáticos de escasa frecuencia y fuerte intensidad tienen un impacto duradero en la abundancia de las especies de los dos grupos y en la abundancia relativa de las vivaces y de las anuales. Los años secos favorecen el desarrollo de las oportunistas, que disminuyen notablemente durante los años húmedos. Se han reconocido distintas estrategias de adapta- ción a las fluctuaciones hidrológicas, en particular, en un grupo de especies raras y estables en el espacio, pero que se manifiestan con escasa frecuencia en la vegetación.

Palabras clave: Charca temporal, dinámica interanual, estrategias de adaptación, Marruecos, riqueza vegetal.

Introduction

Les mares temporaires méditerranéennes sont des zones humides de petite taille, qui occupent des dépressions souvent endoréiques, avec une alternance de phases sèches et inondées. Elles se rencontrent dans les cinq régions du monde à climat méditerranéen (en Europe et Afrique du Nord: Braun Blanquet, 1936; Chevassut et Quézel, 1956; Negre, 1956; Rivas Goday, 1970; Barbéro et al., 1982; Dupuis, 1988; Quézel, 1998; Grillas et al., 2004; en Australie: Jacobs et Brock, 1993; en Californie: Barbour et Major, 1977; Zedler, 1987; en Amérique du Sud: Bliss et Zedler, 1998; en Afrique du Sud: Been et al., 1993). Elles sont particulièrement riches dans l’Ouest du Bassin Méditerranéen et notamment au Maroc (Grillas et al., 2004), où elles sont très nombreuses (localement appelées daya) et constituent des sites très importants pour la biodiversité (Grillas et al., 2004). Les mares du Maroc sont soumises à des pressions anthropiques très fortes par les populations locales, qui les utilisent comme site d’alimentation pour le bétail (pâturage et abreuvoir) et pour des activités de loisirs (Thiéry, 1987; Dupuis, 1988; Rhazi et al., 2001a). Elles subissent de plus des pressions indirectes au travers de la mise en culture des terres périphériques résultant probablement en apports d’intrants (Rhazi et al., 2001a). Des travaux précédents ont montré que la composition spécifique de la végétation variait significativement le long des gradients topographiques et entre années (Rhazi et al., 2001b) avec des patrons temporels distincts pour les annuelles et les vivaces (Rhazi et al., 2001b). De plus, la composition spécifique de la végétation varie avec l’occupation des terres en périphérie des mares, suggérant que la flore d’une mare est composée de deux cortèges: un cortège d’espèces caractéristiques des mares, spécialistes de ce type d’habitats, et un cortège d’espèces opportunistes, qui trouvent un habitat temporairement favorable dans las mare pendant la phase d’assèchement, dans laquelle la flore des végétations périphériques est souvent dominante (Rhazi et al., 2001b; Rhazi et al., sous presse).

160 Dynamique et richesse végétale

L’objectif de ce travail était d’étudier la dynamique inter-annuelle de la végétation en relation avec la pluviométrie pendant neuf ans dans une mare temporaire, en distinguant les espèces dépendantes des mares des espèces plus opportunistes et les espèces annuelles des vivaces. Les hypothèses initiales étaient les suivantes: (1) chaque année, seulement une fraction de la richesse totale de la végétation s’exprime sous le contrôle des conditions hydrologiques, (2) les espèces non dépendantes des mares constituent une fraction importante de la biodiversité et d’importance variable avec l’hydrologie, (3) les espèces caractéristiques des mares sont plus stables dans le temps que les autres espèces, et (4) les espèces vivaces sont plus stables dans le temps et dans l’espace que les espèces annuelles.

Site d’étude

Le site étudié correspond à une mare temporaire de la suberaie de Benslimane (33°38’N, 7°07’W) qui se localise entre Rabat et Casablanca sur le littoral atlantique marocain. La suberaie de Benslimane compte plus de 120 mares temporaires qui sont variables par la taille, la profondeur, la durée d’inondation et la composition floristique (données non publiées). Cette région est soumise à un climat méditerranéen semi-aride, avec une pluviométrie moyenne annuelle de 450 mm et de larges fluctuations inter-annuelles (min = 142,2 mm; max = 803,7 mm sur une période de 44 ans entre 1961-2005 (Direction de Météorologie Nationale, Benslimane).

Matériel et méthodes

La végétation a été étudiée de 1997 à 2005 avec deux visites/an (en mars/avril et juin) par la méthode des quadrats (79 au total) répartis le long de deux transects permanents et perpendiculaires, passant par le point le plus profond de la mare. Les quadrats utilisés (0,3 x 0,3 m) étaient divisés en neuf carrés de 0,1 x 0,1 m et distants de 2 m. L’abondance de chaque espèce par quadrat était mesurée comme le nombre de carrés dans lesquels elle était trouvée (entre 0 et 9). La hauteur de l’eau était mesurée sur tous les quadrats d’étude de la végétation. Deux cortèges d’espèces ont été distingués (1) les espèces caractéristiques des mares qui sont les aquatiques et les amphibies au sens large inféodées à ce milieu d’après les travaux de Chevassut et Quezel (1956), Nègre, (1956), Poirion et al. (1965), Rivas-Goday (1970), Boutin et al. (1982), Ould Houbeib (1988), Médail et al., (1998), Quezel (1998), et (2) les espèces non caractéristiques des mares et désignées ci-dessous comme opportunistes. Le caractère annuel ou vivace a été distingué pour chacune de ces espèces en se basant sur les flores classiques de l’Afrique du Nord (Maire, 1952-1987), du Maroc (Jahandiez et Maire, 1931-1934; Fennane et al., 1999) et de France (Fournier, 1961). La richesse totale, en annuelles, en vivaces en espèces typiques des mares et en espèces opportunistes a été calculée pour chacune des années. Les données de végétation pendant les neuf ans de suivi ont été traitées par une analyse factorielle des correspondances (AFC) en prenant pour chaque espèce et

161 Laïla Rhazi et al. pour chaque année la valeur maximale d’abondance observée par quadrat (deux visites par an). L’AFC a été réalisée avec 59 espèces en excluant celles rencontrées moins de quatre fois au cours des neuf ans. Les barycentres de la distribution des quadrats de chaque année ont été positionnés sur le plan factoriel 1/2. L’effet des variables abiotiques (pluviométrie hivernale = total de pluie de septembre à février) et biotiques (richesses antérieures et richesses instantanées en annuelles, en vivaces, en espèces des mares, en opportunistes) sur la richesse en annuelles (Ann.), la richesse en vivaces (Viv.), en annuelles des mares (Ann.Ma.) et en annuelles opportunistes (Ann.Op.) a été étudié par des régressions multiples pas à pas. La relation entre la pluviométrie d’hiver et le ratio des quatre cortèges d’espèce (= Richesse du cortège/Richesse totale) a été analysée par une corrélation des moindres carrés (r de Pearson). Les variations inter-annuelles de la distribution des espèces le long des gradients topographiques (de submersion) ont été étudiées par l’analyse du barycentre de l’abondance des espèces en fonction de l’altitude. La moyenne du barycentre par espèce a été comparée entre les différents cortèges d’espèces par ANOVA. L’instabilité inter-annuelle de la distribution des espèces le long du gradient topographique a été comparée entre les cortèges d’espèces par un Figure 1.- Variation du total annuel des précipitations (septembre-août) de la ville de Benslimane entre 1961 et 2005 (en noir les années correspondant au suivi de la végétation, en ligne discontinue la moyenne annuelle des précipitations de Benslimane).

900

800

700

600

500

400

300

200 Total des précipitations (mm) précipitations des Total 100

3 6 9 2 5 8 1 4 7 0 3 6 9 2 5 6 6 6 7 7 7 8 8 8 9 9 9 9 0 0 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 ------2 5 8 1 4 7 0 3 6 9 2 5 8 1 4 6 6 6 7 7 7 8 8 8 8 9 9 9 0 0 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2

162 Dynamique et richesse végétale

Figure 2.- Plan 1/2 de l’analyse factorielle des correspondances (AFC) effectuée sur les relevés floristiques de la période 1997-2005 avec les barycentres de la mare pendant les 9 ans (en gras les espèces aquatiques et amphibies caractéristiques des mares et en non gras les espèces terrestres opportunistes).

-2 -1 0 1 2 5

Vivaces x Myrtus communis

x 4 Pistacia lentiscus x Verbascum sinuatum

x Asphodelus microcarpus

x xCynara humilis 3 Hypochoeris radicata x Stachys arvensis

2 x Trifolium tomentosum

Aquatiques x Amphibies Cistus salviifolius

1 1997 1998 Terrestres x Euphorbia exigua x Myriophyllum alterniflorum 1999 x Bellis annua x x Callitriche brutia Isoetes velata 0 x 2001 x Ranunculus peltatus x Elatine brochonii Sagina apetala Axe 2 x sp Chara . x 2000 x Logfia gallica Damasonium stellatum 2002 2004 x Pilularia minuta -1 x Carlina racemosa 2003 x x Scirpus maritimus Tuberaria guttata x Kickxia commutata 2005 x -2 Corrigiola litoralis x Plantago coronopus

x Lolium rigidum x Erodium cicutarium x Spergularia rubra -3

Annuelles -4

-5 -2 -1 0 1 2 Axe 1

test non paramétrique de Kruskal-Wallis unidirectionnel sur le coefficient de variation du barycentre de l’altitude (= écart-type/moyenne). La stabilité dans le temps des espèces a été étudiée par l’analyse de la fréquence annuelle des espèces (nombre d’années de présence en %) en distinguant trois classes: C1: espèces présentes 1 à 3 ans; C2: 4 à 6 ans; C3: 7 à 9 ans. La contribution de chacune des classes de fréquence

163 Laïla Rhazi et al. a été comparée en cortèges d’espèces par un test de K². Le logiciel de statistique utilisé est JMPTM, version 3 (SAS Institute Inc., 1995)

Résultats

La mare a connu une grande fluctuation inter-annuelle de la pluviométrie (Fig. 1), avec des années humides et des années sèches. Ceci a un impact sur les hauteurs maximales d’eau enregistrées (40-54 cm les années humides, 5-17 cm les années sèches) et sur les durées d’inondation (3-23 semaines).

Dynamique temporelle

L’axe 1 (33,5% de variance) de l’AFC (Fig. 2), oppose les aquatiques (Myriophyllum alterniflorum, Callitriche brutia, Ranunculus peltatus, Chara spp.) aux terrestres (Euphorbia exigua, Sagina apetala, Logfia gallica, Carlina racemosa, Tuberaria guttata). Les barycentres de la distribution des quadrats de l’ensemble de la mare pour une année donnée se déplacent le long de l’axe 1, opposant trois années humides (1997, 2003 et 2004) et six années sèches (1998, 1999, 2000, 2001, 2002 et 2005). Les coordonnées des barycentres sur l’axe 1 de l’AFC sont significativement corrélés à l’hydrologie (pluviométrie d’hiver) (r = 0,93; p < 0,0001;

Figure 3.- Evolution inter-annuelle de 1997 à 2005 et valeurs cumulées (cumul) de la richesse totale (Totale), du nombre d’espèces en annuelles des mares (Ann.Ma.), vivaces des mares (Viv.Ma.), annuelles opportunistes (Ann.Op.) et vivaces opportunistes (Viv.Op.).

Totale 120 Ann.Ma. Viv.Ma. Ann.Op. 100 Viv.Op.

Nombre d'espèces Nombre 40

8 1 4 9 0 02 0 05 0 0 1997 19 1999 2000 20 2 2003 20 2 Cumul

164 Dynamique et richesse végétale n = 9). L’axe 2 (27% de variance) oppose les annuelles (Spergularia rubra, Erodium cicutarium, Plantago coronopus) aux vivaces (Myrtus communis, Pistacia lentiscus, Verbascum sinuatum, Asphodelus microcarpus). Le nombre total d’espèces rencontrées chaque année sur la mare variait entre 32 et 72 espèces pour un total cumulé sur les neuf années de 102 espèces (Fig. 3). Les espèces à haut intérêt patrimonial étaient au nombre de six (Elatine brochonii, Pilularia minuta, Lythrum thymifolia, Myriophylum alterniflorum, Isoetes velata et Exaculum pusilum). Les annuelles représentaient 73% de la richesse totale cumulée sur les neuf ans (vivaces = 27%). La contribution des différents cortèges à la richesse totale variait entre années, et cette variation était plus grande pour les annuelles opportunistes (de 6% à 45% de la richesse totale) que pour les autres cortèges. La richesse était positivement corrélée à la pluviométrie en hiver pour les annuelles des mares (probabilité marginale pour les vivaces des mares) (Fig. 4a) et négativement corrélée à la pluviométrie d’hiver pour les opportunistes annuelles et vivaces (Fig. 4b). Le nombre d’espèces annuelles, vivaces, annuelles des mares et annuelles opportunistes présentes une année donnée est lié à la richesse en espèces vivaces de l’année précédente (Tableau 1).

Dynamique spatiale

Le barycentre de l’altitude de la distribution des espèces le long du gradient topographique était significativement différent entre les quatre cortèges (Ann.Ma., Viv.Ma., Ann.Op. et Viv.Op.) (F = 10,39; ddl = 3; p < 0,0001). Les opportunistes annuelles et vivaces occupaient les positions topographiques plus hautes en périphérie de la mare (de -27,9 cm à -29,3 cm d’altitude) et les annuelles et vivaces caractéristiques des mares occupent les positions basses au centre de la mare (de -41,7 cm à –49,1 cm d’altitude). Le coefficient de variation du barycentre de l’altitude des espèces était significativement différent entre les cortèges d’espèces (K = 9,27; ddl = 3; p = Tableau 1. Résultats des modèles des régressions multiples pas à pas expliquant la richesse en annuelles, en vivaces, en annuelles des mares et en annuelles opportunistes avec la valeur de r² et du degré de liberté (ddl) du modèle. Pour chaque variable sont donnés, le rang, le Fratio, le ddl et la probabilité (* = p < 0,05, ** = p < 0,01, *** = p < 0,001) (n – 1: année antérieure).

Modèles sur les richesses Pas F ddl p "Annuelles" r² = 0,68; ddl = 6 (a) Vivaces (n - 1) 1 12,83 1 ** " Vivaces" r² = 0,65; ddl = 6 (b) Vivaces (n - 1) 1 11,18 1 ** "Annuelles mares" r² = 0,97; ddl = 5 (c) Pluviométrie d'hiver 1 108,34 1 *** Vivaces (n - 1) 2 10,34 1 * "Annuelles opportunistes" r² = 0,59; ddl = 6 (d) Vivaces opportunistes 1 8,72 1 *

165 Laïla Rhazi et al.

Figure 4.- Corrélations (r) entre la pluviométrie en hiver et la contribution à la richesse totale (calculée comme le rapport entre le nombre d’espèces par groupe et le nombre total d’espèces) des: (a) annuelles opportunistes (Ann.Op.), vivaces opportunistes (Viv.Op.), et (b) annuelles des mares (Ann.Ma.), vivaces de mares (Viv.Ma.).

a Ann. Opp./Tot 0,5 Viv. Opp./tot

0,4 r = 0,79; p < 0,01 0,3

Ratio 0,2

0,1 r = 0,88; p < 0,01

0 0 100 200 300 400 500 600 700 Pluviométrie d'hiver (mm)

b Ann. Mare/tot 0,5 Viv.Mare/Tot

0,4 r = 0,94; p < 0,01 0,3

Ratio 0,2

0,1 r = 0,64; p = 0,06

0 0 100 200 300 400 500 600 700 Pluviométrie d'hiver (mm)

0,03). Il est plus grand pour les opportunistes annuelles que pour les autres cortèges (Fig. 5). La fréquence d’occurrence annuelle des espèces pendant les neuf années était significativement différente entre les quatre cortèges étudiés (K² = 19,5; ddl = 4; p < 0,005; Fig. 6). Les espèces à faible occurrence (1 à 3 fois/9 ans) étaient plus dans les annuelles opportunistes et moins dans les annuelles des mares. Pour les vivaces, c’est les espèces stables à grande occurrence qui sont fréquentes.

166 Dynamique et richesse végétale

Figure 5.- Variation spatiale du coefficient de variation du barycentre de l’altitude pour les annuelles opportunistes (Ann.Op.), vivaces opportunistes (Viv.Op.), annuelles des mares (Ann.Ma.) et vivaces des mares (Viv.Ma.).

Ann.Op Viv.Op Ann.Ma Viv.Ma 0 -10 -20 -30 -40 -50 -60 Coefficient de variation -70 -80

Discussion et conclusions

La végétation de la mare étudiée a montré au cours des neuf années d’étude, une grande diversité, avec 102 espèces au total dont 6% considérées rares ou menacées. La grande richesse des mares temporaires est souvent expliquée par leurs caractéristiques fonctionnelles, notamment l’alternance de phases inondées et sèches qui permettent la coexistence d’un cortège hétérogène d’espèces (aquatiques, amphibies et terrestres) (Grillas et al., 2004). La végétation de la mare est composée d’annuelles et de vivaces, parmi lesquels se distinguent les espèces caractéristiques des mares et les opportunistes. Les annuelles sont plus représentées (73%) dans la végétation que les vivaces, ce qui rejoint les résultats trouvés pour les mares temporaires d’Europe (Médail et al., 1998; Grillas et al., 2004), de Californie (Zedler, 1987) et d’Afrique du Nord (Nègre, 1956; Boutin et al., 1982). La prédominance des annuelles à cycle court dans les zones humides temporaires est considéré comme une stratégie adaptative des espèces à l’imprévisibilité des conditions environnementales (Grillas et al., 2004). Les espèces typiques des mares représentent 37% de la richesse totale, alors que les opportunistes, provenant des milieux environnants, en représentent plus (63%). La composition spécifique de la végétation et la contribution relative des différents cortèges identifiés est variable entre années. Il y a 20 espèces (17 opportunistes et

167 Laïla Rhazi et al. trois typiques des mares) qui sont apparue une seule fois sur les neuf ans et 18 espèces (13 typiques des mares et cinq opportunistes) très stables rencontrées chaque année. Les espèces typiques des mares (annuelles et vivaces) dominent les années humides (1997, 2003 et 2004), les opportunistes s’installent transitoirement dans la mare à la faveur des années sèches (Grillas et al., 2004). Ceci suggère un rôle prépondérant de l’hydrologie (Pluviométrie = axe 1 de l’AFC) dans la composition de la végétation. En effet, les quantités de pluies et leur patron de répartition au cours du cycle annuel jouent un rôle majeur dans la composition spécifique de la végétation (Holland et Jain, 1981; Grace et Pugesek, 1997; Grillas et Battedou, 1998; Bauder, 2005). La richesse en annuelles des mares et en annuelles opportunistes dépend également de l’abondance des espèces vivaces des années antérieures, ce qui suggère un effet supplémentaire de la compétition sur la composition spécifique de la végétation. Après une année exceptionnellement humide (1997) qui a largement réduit les opportunistes, une dynamique de re-colonisation par les vivaces forestières (cistes, asphodèle, etc.) a été observée en bordure de la mare (Rhazi et al., 2001). Les vivaces par leur grand développement (biomasse, atténuation lumineuse) exercent un impact négatif sur les espèces annuelles (Rhazi et al., 2005). Les espèces typiques des mares et les vivaces sont globalement plus stables dans l’espace et dans le temps que les annuelles opportunistes, qui montrent une grande mobilité le long du gradient topographique (Fig. 5) et une faib le fréquence d’occurrence (Fig. 6). Différentes stratégies d’adaptation aux fluctuations de l’hydrologie ont été reconnue avec notamment un groupe d’espèces instables dans le temps et ne s’exprimant qu’à une faible fréquence dans la végétation (Fig. 6). Il s’agit essentiellement des espèces opportunistes fugitives qui trouvent un refuge provisoire dans la mare les années sèches (Briza minor, Stellaria media, Vicia sativa, Brachypodium distachyum) et les espèces à éclipse, caractéristiques des mares qui nécessitent des années exceptionnellement humides pour s’exprimer sur le terrain (par exemple, Elatine brochonii, Damasonium stellatum, Pilularia minuta). La méthode de constitution des cortèges d’espèces peut laisser la place à des interprétations différentes. Certaines espèces considérées comme vivaces dans ce travail selon la littérature, adoptent dans les mares temporaires un comportement d’annuelles. Tel est Isoetes velata qui, dans le cas de stress extrême, germe à partir de spores (annuelle facultative) (Poirion et Barbero, 1965), et aussi Baldelia ranunculoides et Myriophyllum alterniflorum, qui germent à partir des graines. De même, la constitution du cortège des mares et opportunistes sur la base des travaux phytoécologiques et phytosociologiques, reste un peu large car elle inclus dans le groupe des mares, des espèces post exondation à développement estival, qui se comportent comme des terrestres vue leur faible exigence en eau (Heliotropium supinum, Corrigiola litoralis).

168 Dynamique et richesse végétale

Figure 6.- Fréquence annuelle relative des 3 cortèges d’espèces (annuelles opportunistes: Ann.Op., annuelles des mares: Ann.Ma. et les vivaces: Viv.) dans les trois classes de fréquence d’occurrence sur les 9 ans (C1: 1 à 3 ans ; C2: 4 à 6 ans; C3: 7 à 9 ans).

C3 100% C2 C1

80%

60%

40% % Présence

20%

0% Ann.Op. Ann.Ma. Viv.

Remerciements

Je remercie M. A. Diaz (Station Biologique de la Tour du Valat, France) pour la traduction du résumé de l’article malgré ses nombreuses occupations professionnelles. Un grand merci également à H. Bazairi (Faculté des Sciences de Casablanca Aïn Chock, Maroc) et à S. Benhissoune (Faculté des Sciences d’Agadir, Maroc) pour la traduction des communications orales et des mails échangés avec les organisateurs du colloque. Je remercie M. Paracuellos (Institut des Etudes d’Almería) d’avoir facili- té notre participation à la manifestation scientifique sur l’Environnement Méditerranéen à Almería et, avec un réviseur anonyme, pour les pertinentes corrections qui ont améliorées la qualité de ce travail.

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171 REINTRODUCCIÓN DE LA FOCHA MORUNA (FULICA CRISTATA): VALORACIÓN DE DIFERENTES TÉCNICAS EN LA FORMACIÓN DE NUEVOS NÚCLEOS DE REPRODUCCIÓN EN EL MEDITERRÁNEO OCCIDENTAL

Fernando ORTEGA1, Concha RAYA2, Mariano PARACUELLOS3 y Francisco GUERRERO1 1 Dpto. de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Jaén, Campus de las Lagunillas, s/n, 23071, Jaén, e-mail: [email protected]. 2 Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, C/ Zeus, 2, casa 36, 11407, Jerez de la Frontera, Cádiz. 3 Gestión de Fauna Silvestre, EGMASA, Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, Apdo. 110, 04770, Adra, Almería.

Resumen

La focha moruna (Fulica cristata) se encuentra entre las aves acuáticas más amenazadas de Europa, donde sólo cría en humedales del Este y Sur de España. Para paliar esta situación, se está realizando actualmente en Andalucía un programa de cría en cautividad, reforzamiento y formación de nuevos núcleos de reproducción de la especie. En el presente trabajo se valora la adaptación de los individuos al medio natural y la influencia de las técnicas de reintroducción utilizadas. Se han aplicado dos técnicas diferentes de reintroducción, una primera de suelta en libertad no controlada y otra segunda de suelta en libertad controlada, que difieren en la modificación y en el control de los parámetros que influyen sobre la viabilidad de los ejemplares liberados. La primera técnica fue probada en las provincias de Córdoba, Málaga y Almería, mientras que la segunda fue utilizada por primera vez en la provincia de Jaén. Se contrasta el éxito logrado con ambos métodos en la formación de nuevos núcleos estables de reproducción mediante la comparativa de los resultados obtenidos desde 2002 a 2005. Como conclusión se recalca la importancia de la creación de nuevos contingentes reproductores estables para la especie, así como la necesidad de humedales permanentes que puedan ser manejados a favor de la focha moruna y que actúen como refugios durante los periodos de sequía característicos de la cuenca mediterránea.

Palabras clave: Fulica cristata, Mediterráneo Occidental, reintroducción.

173 Fernando Ortega et al.

Abstract

Reintroduction of red-knobbed coot (Fulica cristata): valuation of different techniques in the formation of new reproductive contingents in the Western Mediterranean. Red- knobbed coot (Fulica cristata) is between the more threatened waterbirds of Europe. In order to palliate this situation, a program of breeding in captivity is being made actually in Andalusia, which will help to the consolidation and the creation of new reproductive contingents. In the present work, the adaptation of the individuals to natural environment and the influence of the techniques used to reintroduction are valued. Two different techniques to reintroduction have been used, release in no controlled freedom, and in controlled freedom, which differs in the modification and control of the parameters that regulate the viability of the released individuals. The first technique was proven in Córdoba, Málaga and Almería provinces, whereas second it has been used for the first time in Jaén province. The success achieved with both methods in the formation of new stable reproductive contingents is compared by means to contrast the results obtained from 2002 to 2005. As conclusion, the creation of new stable reproductive contingents is important for the species, as same as, the existence of managed wetlands that are needed for this species for its persistence during drought periods characteristic of the Mediterranean basin.

Key words: Fulica cristata, reintroduction, Western Mediterranean.

Introducción

La focha moruna (Fulica cristata) es una especie con una distribución mayori- taria por el África transahariana, fundamentalmente en el tercio meridional del continente y en la isla de Madagascar (Fernández Palacios y Raya, 1993; Cramp y Simmons, 1980; Taylor y Van Perlo, 1998). Sin embargo, un reducido contingente de individuos aparece con carácter relicto en la península Ibérica y el Norte de África, constituyendo los únicos enclaves de esta especie en todo el Paleártico (Fernández Palacios y Raya, 1993; Cramp y Simmons, 1980; Taylor y Van Perlo, 1998). Por todo ello, la focha moruna es considerada como una de las aves acuá- ticas más amenazadas de Europa, habiendo sido incluida en la Directiva Aves (Directiva 79/409/CEE del Consejo, de 2 de abril de 1979) y en el Convenio de Berna (Decisión 82/72/CEE del Consejo, de 3 de diciembre de 1981) como protegida y de interés para su conservación. A nivel nacional, la focha moruna ha sido catalogada como una especie en peligro de extinción en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas e incluida en la máxima categoría de amenaza en el Libro Rojo de las Aves de España (Madroño et al., 2005) y en el Libro Rojo de los Vertebrados Amenazados de Andalucía (Franco y Rodríguez de los Santos, 2001). Con anterioridad al siglo XX, la focha moruna se encontraba ampliamente distribuida por la península Ibérica, tanto en los humedales costeros como del

174 Reintroducción de Fulica cristata interior, desde Portugal hasta Levante y Cataluña en la costa, y en Andalucía, La Mancha y Aragón por el interior (Cramp y Simmons, 1980). Fue a partir de principios del siglo XX cuando comenzó un fuerte declive para la especie (Bernis, 1972), llegando al final de este siglo con una población residual de no más de 20 ejemplares en las marismas del Guadalquivir y lagunas circundantes (Fernández Palacios y Raya, 1991, 1993). Causas como la pérdida y degradación del hábitat (Martos y Fernández Palacios, 1991; Amat y Raya, 2004) y la excesiva presión cinegética (Valverde, 1960) han sido sugeridas para explicar el declive de la focha moruna en esta región. Actualmente, se están llevando a cabo acciones de manejo en Andalucía y Levante para intentar invertir el proceso de inminente extinción de la focha moruna en la península Ibérica y asegurar la recuperación de la pobla- ción a largo plazo en la región. Entre estas acciones de manejo, se contempla la liberación de aves provenientes de la cría en cautividad que, en el caso particular de Andalucía, pretende facilitar la instalación de nuevos núcleos estables de repro- ducción en las provincias de Córdoba, Málaga, Almería y Jaén, con objeto de establecer un “pasillo geográfico” entre la población de focha moruna que lograse asentarse en el Levante y la del bajo Guadalquivir (marismas del Guadalquivir y lagunas de Cádiz y Sevilla). La mayoría de los estudios realizados sobre la focha moruna se centran en la población sudafricana de esta especie (Skead, 1980; Dean, 1981; Fairall, 1981; Boshoff et al., 1991). La situación de la focha moruna en el Paleártico Occidental ha provocado una ausencia casi total de datos, salvo citas aisladas de la especie (Bernis, 1964; Maluquer Sostres, 1971; Amat, 1984; Llandres y Rodero, 1984; Fernández Palacios y Raya, 1991). Tampoco se han realizado estudios sobre la adaptación de los individuos procedentes de la cría en cautividad al medio natural, su comportamiento y los parámetros que pueden influir en el éxito de un proyecto de reintroducción de la especie. Todo ello resalta la importancia de este estudio, en el que se exponen los primeros resultados del seguimiento de fochas morunas que nacieron en cautividad y que posteriormente se liberaron al medio natural. Los resultados de este estudio pueden ser esenciales a la hora de elaborar una estrategia específica de reintroducción de la especie en peligro de extinción en Europa. En este trabajo, se contrasta el éxito logrado con la aplicación de dos métodos diferentes para la formación de nuevos núcleos estables de reproducción de focha moruna en Andalucía Oriental. Se valoran las acciones realizadas en ambos méto- dos de reintroducción, sus ventajas e inconvenientes, haciendo especial hincapié en la importancia que tiene la creación de nuevos contingentes estables de reproduc- ción para la conservación de la focha moruna en la península Ibérica.

Área de estudio

El estudio se llevo a cabo en cuatro humedales de Andalucía Oriental, la laguna Amarga (Córdoba), la laguna Grande de Archidona (Málaga), el entorno de las

175 Fernando Ortega et al. salinas de Cerrillos (Almería), y la balsa de San Isidro (Villargordo, Jaén). Estos constituyen las únicas zonas, de todas en las que se ha intentado la reintroducción en Andalucía Oriental (ver Apéndice 1), para las que ha habido tentativas o confirma- ción de cría y ha persistido en el tiempo la especie tras su suelta. La elección de las lagunas Amarga y Grande, ambas de origen kárstico, de aguas permanentes y subsalinas y con una profundidad media de 4 y 8 m, respectivamente, se debe fundamentalmente a la presencia de una comunidad de macrófitos con elevada diversidad (Cirujano et al., 1992; Ortega et al., 2002; Torres Esquivias, 2004), y tratarse de sistemas acuáticos con una marcada estabilidad interanual. La elección del charcón del Hornillo, La Gravera y campo de golf Playa Serena (entorno de las salinas de Cerrillos) vino motivada por integrarse esta zona a manera de complejo palustre compuesto por diversas lagunas tanto de origen natural (el charcón del Hornillo) como artificial (lagunas de La Gravera y lagunas del campo de golf de Playa Serena). Tal diversidad se traduce en humedales de diferente salinidad, todos ellos con una elevada productividad y abundantes y diversas formaciones helofíticas y de macrófitos acuáticos (Ortega et al., 2004), lo que puede suponer un beneficio para los animales liberados, al poder contar con un extenso complejo de lagunas muy cercanas entre sí y un entramado ecológico variado entre ellas. Finalmente la balsa de San Isidro, humedal de origen artificial utilizado para el riego del olivar y propiedad de una comunidad de regantes, fue seleccionada por sus excelentes ca- racterísticas para las aves acuáticas, permanencia y buena calidad de las aguas, presencia puntual de vegetación emergente y densas praderas de vegetación sumergida, compuesta por un total de seis especies diferentes entre carófitos y fanerógamas (Ortega et al., 2004, 2005). Se trata de una balsa cuya construcción data de 1998, por lo que su desarrollo como sistema acuático es muy reciente. Presenta una cons- trucción en dos partes, una balsa de decantación somera y una balsa de acumula- ción más profunda que alcanza los 8 m, estando el complejo vallado en su totalidad.

Material y métodos

En los cuatro humedales estudiados se realizaron sueltas de ejemplares nacidos en cautividad en la Reserva Natural Cañada de los Pájaros (Coria del Río, Sevilla). Se llevaron a cabo dos métodos de sueltas diferentes: (I) suelta no controlada, sin intervención de ningún tipo sobre la evolución del sistema ni sobre las propias aves, donde la variabilidad de las condiciones ambientales naturales modulan la evolución de la introducción. Esta técnica fue utilizada en los humedales de las provincias de Córdoba, Málaga y Almería; y (II) suelta controlada, en la que tras la suelta se mantuvo un seguimiento de los parámetros que pueden influir negativamente en la viabilidad de las aves (fundamentalmente disponibilidad de alimento) y se realizaron las modificaciones pertinentes para favorecer su reinserción y reproducción. La aporta- ción de alimentación artificial se realizó principalmente durante el otoño y el invierno, periodos en los que las praderas de macrófitos se reducen por debajo del 25% de cobertura, mitigando la influencia de la variabilidad estacional natural espontá-

176 Reintroducción de Fulica cristata nea de los sistemas acuáticos mediterráneos (Moreira y Montes, 2005). Como norma general, se retrasó la retirada de la alimentación artificial hasta que las praderas presentaron más de un 50% de su desarrollo completo, síntoma inequívoco de que éstas no iban a sufrir una excesiva presión por la actividad alimenticia de las aves, que pudiera repercutir en su correcto desarrollo y floración. Esta técnica fue probada por primera vez en la provincia de Jaén. En las cuatro zonas, se procedió a un seguimiento de las fochas morunas liberadas para obtener información sobre su comportamiento y adaptación al medio. A la par, una vez establecidos los ejemplares reproductores, se realizó un seguimiento estacional de las características del sistema acuático en todos los humedales que se estudiaron. El seguimiento de las aves liberadas se realizó de forma periódica en los cuatro humedales, con una periodicidad al menos mensual, desde el momento de su puesta en libertad hasta el abandono del mismo por las aves.

Resultados

Laguna Amarga (Córdoba)

En 2002, todas las aves que se liberaron en la laguna Amarga permanecieron en el humedal hasta principios de verano, observándose la formación de tres parejas reproductoras, de las que sólo una consiguió culminar la reproducción con un total de cuatro pollos volados (Tabla 1). A partir de verano las aves abandonaron progresivamente el humedal, y a finales de año no quedaba ningún ejemplar en la laguna. En 2003, de las 10 aves liberadas en diciembre, al mes de la suelta no quedaba

Tabla 1. Principales datos de reproducción de las parejas formadas de focha moruna (Fulica cristata) por humedal estudiado y año de cría. Nº de Nº Nº de Inicio de la Fin de la Nº de pollos Humedal Año identificación pollos por reproducción reproducción puestas volados por de la pareja nidada nidada 2002 I Mayo Agosto 1 5 4 2002 II ------Laguna 2002 III ------Amarga 2004 I Mayo Septiembre 1 4 2 2004 II Mayo Septiembre 1 3 1 Laguna Grande de 2003 I ------Archidona Entorno de 2004 I Abril Septiembre 1 2 1 las Salinas 2005 I Mayo Agosto 1 4 4 de Cerrillos 2004 I Febrero Agosto 3 5/4/4 5/4/4 2004 II Marzo Julio 2 4/3 4/3 Balsa de 2004 III Abril Agosto 2 6/8 5/7 riego San 2004 IV Mayo Julio 1 6 4 Isidro 2004 V Mayo Julio 1 4 4 2005 I Febrero Noviembre 3 6/6/8 6/6/8 2005 II Marzo Agosto 2 6/8 6/8

177 Fernando Ortega et al. ninguna en la laguna, habiendo desaparecido todas las fochas sin dejar rastro. Final- mente, en la suelta de 2004, de las 12 aves liberadas en febrero, nueve permanecieron a principios de verano en la laguna, estableciéndose dos parejas reproductoras que sacaron siete pollos (Tabla 1). A final de año, cinco aves permanecieron en el humedal. 2005 comenzó con cinco aves, no registrándose reproducción durante el año en este humedal. Hacia el verano la concentración de aves llegó a ocho con ejemplares sin marcar, de procedencia desconocida, permaneciendo cinco fochas al final del periodo de estudio en la misma.

Laguna Grande de Archidona (Málaga)

En 2003, al mes de la suelta, desaparecieron dos aves, pero las cuatro restantes permanecieron todo el año en el humedal sin llegar a reproducirse, aunque se ob- servó la formación de una pareja y la construcción de nido. Al final de año las cuatro aves continuaban en la laguna. Durante 2004, las cinco aves permanecieron hasta abril, marchando dos de ellas cuando la producción del humedal descendió, para posteriormente regresar a la laguna en agosto durante el periodo de máxima pro- ducción de macrófitos. Al final de año seguían cuatro aves en el humedal, pero no se constató la reproducción en el mismo. Para el año 2005 se partió de los cuatro ejemplares, marchando tres de ellos entre marzo y abril al igual que ocurrió el año anterior, permaneciendo al final del estudio sólo un ave en la laguna.

Entorno de las Salinas de Cerrillos (Almería)

En el año 2003, de los dos ejemplares presentes en las lagunas del campo de golf (uno proveniente de sueltas previas al año 2002 en las albuferas de Adra), uno murió en diciembre por traumatismo, permaneciendo el otro en estos humedales todo el año. No se constató reproducción. Durante el año 2004, de las 12 aves liberadas, a comienzos de verano sólo permanecieron en estos humedales cinco de ellas, conformando una pareja reproductora con un único pollo volado (Tabla 1). A final de año, al menos cinco aves permanecieron en la zona. En el año 2005, de entre las aves residentes del año anterior sólo se observó la formación de una pareja reproductora, que fue la misma que crió en estas lagunas durante 2004, y que en esta ocasión logró sacar un total de cuatro pollos volados (Tabla 1). El resto de aves permaneció en la zona hasta final de verano, quedando al final del estudio en la laguna de La Gravera tres ejemplares marcados y un ave del año.

Balsa de riego San Isidro (Jaén)

En este caso, la suelta se llevó a cabo de forma controlada, teniendo en cuenta en todo momento las características del sistema acuático durante cada estación, la evolución de las comunidades vegetales y de invertebrados que les sirven de alimen-

178 Reintroducción de Fulica cristata to, aportándose alimentación artificial en los periodos que se consideró necesario para el correcto mantenimiento de las aves, mitigando de esta forma la influencia de la variabilidad estacional natural. Los resultados muestran que, de las cinco aves liberadas en 2003, todas sobrevivieron hasta principios de verano, cuando se produjo la dispersión de dos de ellas y la muerte de otra, permaneciendo sólo dos en el humedal hasta la siguiente suelta. Las aves no se reprodujeron este año. Durante 2004, entre las 12 aves liberadas en noviembre de 2003 se conformaron cinco parejas reproductoras que sacaron adelante un total de 40 pollos volados (Tabla 1), los cuales fueron abandonando el humedal durante el verano. En esta estación tuvo lugar un episodio de mortandad en la provincia, que afectó a varios ejemplares de la balsa. En 2005 se concentraron las mismas aves del año anterior en la balsa, que permanecieron todo el año en ella y en zonas colindantes. A partir de estas aves, se formaron dos parejas reproductoras que sacaron adelante un total de 34 pollos volados (Tabla 1), los cuales fueron abandonando el humedal de forma progresiva para, al final del periodo de estudio, quedar en el humedal 23 aves, entre jóvenes del año y aves adultas de años precedentes. Finalmente, es interesante hacer notar como el manejo del humedal, fundamentalmente la permanencia de los niveles de agua y el aporte de alimento adicional, permiten que el periodo de reproducción de la focha moruna en este ecosistema sea más amplio que en el resto de humedales estudiados (ver Tabla 1). De este modo, mientras que en la laguna Amarga y salinas de Cerrillos los periodos de re- producción fueron desde abril a septiembre con una única nidada por pareja reproductora, en la balsa de San Isidro, estos periodos se extendieron en algunos casos desde febrero hasta noviembre con hasta tres nidadas por pareja, lo que ha permitido un mayor éxito de la reproducción de la focha moruna en este humedal. Igualmente es interesante remarcar que el número de huevos puestos por pareja, así como el número de pollos volados también fue mayor para el caso de este humedal.

Discusión

Se observó la reproducción de la focha moruna en tres de los cuatro humedales estudiados, consiguiéndose la instalación de dos núcleos de reproducción estable con, al menos, dos años consecutivos de cría, en la zona oriental de la Comunidad Autónoma (provincias de Jaén y Almería). Sin embargo, se apreciaron notables diferencias entre ellos, destacando el núcleo de Villargordo en Jaén, que presentó una mayor estabilidad en cuanto al número medio de aves presentes, un mayor número de parejas reproductoras formadas y un mayor número de aves voladas por lugar de suelta (Tabla 1). Probablemente, este aspecto puede ser explicado por el hecho de que las poblaciones de focha moruna ligadas a los humedales en los que se ha practicado la técnica de suelta no controlada han podido encontrarse influidas por la variabilidad pluviométrica, tanto estacional como interanual, que caracteriza de forma natural al clima mediterráneo (véase, por ejemplo, Romero et al., 1998, 1999). Además, hay que tener en cuenta que en este tipo de suelta intervienen, no sólo los

179 Fernando Ortega et al. factores ambientales abióticos, sino también los factores bióticos relacionados con la disponibilidad de alimento, y aquellos de carácter antrópico (eutrofización, principalmente) que pueden influir en la inestabilidad ecológica de los sistemas acuáticos en cuestión. Por otro lado, la población ligada a la suelta controlada de Jaén incrementó sus efectivos en los dos años de experiencia, de forma que la balsa de riego de San Isidro presentaba el mayor número de ejemplares de focha moruna de Andalucía Oriental al finalizar este estudio. La focha moruna parece presentar en la naturaleza un comportamiento adaptado a explotar humedales temporales e impredecibles (Green, 2000). Sin embargo, la no dependencia directa y continua de unos recursos variables y de un ambiente cambiante podría explicar el incremento de la población de focha moruna en la balsa de San Isidro, así como el gran éxito de la reproducción que tuvo la especie en esta localidad. La importancia que tiene para la focha moruna la presencia de vegetación sumergida en un humedal (Morgan 1982; Fernández y Raya, 1993), sugiere que deba aportarse alimentación adicional a las aves en los casos de degradación de las formaciones subacuáticas, hasta la recuperación de los macrófitos. Estas praderas están influenciadas en los humedales por la entrada de nutrientes, la temperatura ambiental y el ciclo vital inherente a cada especie en particular (Scheffer, 1998). Por tanto, este proceso degradativo puede variar de unos a otros humedales, según su tipología y comunidades vegetales presentes. En definitiva, la disponibilidad de unas condiciones estables, partiendo de un núcleo poblacional recién creado y con una población silvestre muy diezmada, re- sultó ser un factor fundamental para la focha moruna a la hora de establecer un contingente persistente de reproducción. La consolidación de estos núcleos de re- producción podría permitir que la especie colonizara nuevos humedales, ya no sólo en Andalucía, sino también en otras comunidades autónomas a través de la disper- sión natural de los ejemplares nacidos en ellos. Además, los resultados de este estudio, fundamentalmente los datos de 2005, resaltan la importancia de disponer de humedales de concentración postreproductora, donde la población de focha moruna pueda encontrar alimentación suplementaria en épocas de escasez o en momentos en los que algunos humedales permanecen secos (Amat y Ferrer, 1988).

Agradecimientos

Este trabajo se ha desarrollado gracias a los proyectos “Programa de Reintroducción para la Focha Moruna (Fulica cristata) y la Cerceta Pardilla (Marmaronetta angustirostris) en Andalucía” y “Programa de Cría en Cautividad de la Focha Moruna (Fulica cristata) en Andalucía” de la Dirección General del Medio Natural (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía). Además, se quiere igualmente agradecer la colaboración realizada en la realización de este estudio y en el seguimiento de los ejemplares liberados en los humedales de Andalucía a A. Ca- sas, M. Rendón, J. C. Nevado, P. Rodríguez, M. I. Adrián, A. Madero, J. M. Ramírez, A. Alcalá-Zamora y B. Moreno.

180 Reintroducción de Fulica cristata

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181 Fernando Ortega et al.

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182 Reintroducción de Fulica cristata

Apéndice 1

Catálogo de individuos liberados (collares de identificación de pvc) en las cuatro provincias orientales durante la realización del proyecto de recuperación de la especie en Andalucía. Para más información acerca de las características ambientales de las lagunas de suelta, ver Casas et al. (2003), Guerrero et al. (2003, 2006), Ortega et al. (2003), Torres Esquivias (2004).

Jaén Laguna Honda. Marzo 2002: M1, M6. Laguna de Hituelo. Marzo 2002: L9, LF; marzo 2003: 076, 003, 079, 07V. Laguna de Argamasilla. Marzo 2002: 9C, JN. Laguna de Naranjeros. Marzo 2002: 9H, 77, M2, MA. Balsa de San Isidro. Marzo 2003: 00A, 077, 06H, 06J, 071; noviembre 2003: 09P, 09A, 09W, 097, 095, 096, 09F, 09V, 09M, 09R, 08V, 08N. Balsa de Pozo Ancho del Rey. Marzo 2003: 00J, 00L, 07X, 07L. Balsa de Armíndez. Noviembre 2003: 093, 09U, 098, 09H, 094, 09L, 09X. Balsa de Origuillo. Noviembre 2003: 09T, 092.

Málaga Laguna Dulce de Campillos. Marzo 2002: J6, J8, 7U, JU. Laguna Grande de Archidona. Marzo 2003: 07F, 07A, 07M, 07C, 075, 07W; febrero 2004: 08L.

Almería Laguna Nueva de las albuferas de Adra. Diciembre 1999: 9X, FR, FP, FW, F2, FM, A3, 9V, FX, FV, 9U, 9R, F8, AX; octubre 2003: 088, 08F, 08C, 06R; mayo 2004: 4C. Laguna Honda de las albuferas de Adra. Marzo 2003: 07H, 07T. Campo de golf Playa Serena en el entorno de las salinas de Cerrillos. Marzo 2003: 075; octubre 2003: 083, 081, 08H, 8R, 080, 089. Lagunas de la Gravera en el entorno de las salinas de Cerrillos. Octubre 2003: 082, 087, 086, 08A, 084, 085.

Córdoba Laguna del Rincón. Marzo 2002: 7A, 7X, 7T, M4, LR, J1, 96, 91; diciembre 2002: 000, 002, 004, 00N, 00T, 00W, 01J, 01P; febrero 2004: 0C6, 0C8, 0CF, 0CH, 0CJ, 0CM, 09N, 091. Laguna Amarga. Marzo 2002: JM, MJ, L4, 76, LO, 92; diciembre 2002: 001, 005, 006, 007, 008, 009, 00H, 00M, 00X, 01A; febrero 2004: 08X, 08N, 06U, 0C0, 0C1, 0C2, 0C5, 0C7, 0C9, 0CC, 08U, 09J. Laguna de Tíscar. Marzo 2002: LU, JJ, 94, 95, 93, 71; diciembre 2002: 00R, 016; marzo 2003: 01H, 00P, 073; febrero 2004: 0C3, 0C4, 09C, 06M, 08R, 08P.

183 EFFET DE L’HYDROLOGIE SUR LES POPULATIONS D’UNE ESPÈCE RARE DES MARES TEMPORAIRES MÉDITERRANÉENNES: ELATINE BROCHONII (ELATINACEAE)

Laïla RHAZI1, Patrick GRILLAS2, Anne CHARPENTIER2, Mouhssine RHAZI2,3, Nicolas LECLAINCHE2, Dominique TITOLET4, Laurent DESNOUBES2, Emilien DUBORPER2, Nicole YAVERCOVSKI2 et Driss EL KHYARI1 1 Laboratoire d’Ecologie Aquatique et Environnement, Université Hassan II Aïn Chock, BP 5366, Maarif, Casablanca, Maroc, e-mail: [email protected] 2 Station Biologique de la Tour du Valat, Le Sambuc, 13200, Arles, France 3 Université Aix Marseille III, F-13397, Cedex, 20, Marseille, France 4 Lycée International Georges Duby, Rue Georges Duby, 200, F-13080, Luynes, France

Résumé

Les populations de Elatine brochonii (plante rare et instable) ont été étudiées dans une mare temporaire du Maroc pendant 5 ans (2001-2005) sur des transects permanents. L’abondance et la distribution des stocks semenciers ont été mesurés (2002) par comptage direct après tamisage d’échantillons de sol. Une expérimentation en conditions contrôlées a permis de tester l’effet de l’hydrologie sur la germination, le développement végétatif et la reproduction de E. brochonii. Les résultats expérimentaux et les observations de terrain suggèrent que les populations de E. brochonii sont sous un contrôle étroit de l’hydrologie. L’inondation à faible profondeur est favorable à la germination et la saturation en eau du sédiment est nécessaire au maintien des plantules et au sucées de la reproduction, mais une inondation prolongée augmente le taux de mortalité des plantes. Ces exigences très strictes de E. brochonii vis à vis de l’hydrologie, limitent son expression dans la végétation à une bande étroite au niveau intermédiaire de la mare et seulement lors d’années humides. L’absence des populations de E. brochonii au centre de la mare pourrait s’expliquer par des risques de mortalités ou d’absence de reproduction à cause des hauteurs d’eau plus élevées.

Mots clés: Mare temporaire méditerranéenne, Elatine brochonii, germination, instabilité inter annuelle, inondation, Maroc.

Resumen

Efecto de la hidrología sobre las poblaciones de una especie rara de lagunas temporales mediterráneas: Elatine brochonii (Elatinaceae). Las poblaciones de Elatine brochonii

185 Laïla Rhazi et al.

(planta rara e inestable) se han estudiado en una charca temporal de Marruecos durante 5 años (2001-2005) sobre transectos permanentes. La abundancia y la distribución de las semillas fueron medidas (2002) por recuento directo después del tamizado de las muestras de suelo. Un experimento en condiciones controladas permitió demostrar el efecto de la hidrología sobre la germinación, el desarrollo vegetativo y la reproduc- ción de E. brochonii. Los resultados experimentales y las observaciones sobre el terreno sugieren que las poblaciones de E. brochonii se encuentran bajo un estrecho control de la hidrología. La inundación poco profunda es favorable para la germinación. La saturación en agua del sedimento es necesaria para el mantenimiento de las plántulas y el éxito de la reproducción. Sin embargo, una inundación prolongada aumenta el índice de mortalidad de las plantas. Estas estrictas exigencias de E. brochonii frente a la hidrología limitan el desarrollo de la vegetación a una estrecha banda al nivel inter- medio de la charca y solo en años húmedos. La ausencia de poblaciones de E. brochonii en el centro de la charca podría explicarse por riesgos de mortalidades o por ausencia de reproducción debido a la mayor profundidad del agua.

Palabras clave: Charca temporal mediterránea, Elatine brochonii, germinación, inestabilidad interanual, inundación, Marruecos.

Introduction

Dans les mares temporaires sous climat méditerranéen, des alternances entre des absences totales de germination et des germinations très abondantes sont caractéristiques de nombreuses espèces annuelles (Brock, 1988; Bonis, 1993; Bliss et Zedler, 1998; Grillas et Battedou, 1998; Rhazi et al., 2001). L’instabilité dans le temps des espèces des mares est attribué à un mécanisme adaptatif répondant à la grande fluctuation des conditions climatiques et serait comparable aux patrons observés dans les déserts (Fox, 1990; Clauss et Venable, 2000). Les mécanismes contrôlant cette instabilité temporelle restent mal connus mais semblent concerner principalement la germination à partir des stocks semenciers pérennes (Bliss et Zedler, 1998). Des suivis pluriannuels de mares temporaires au Maroc (Rhazi et al., 2001), en France continentale (Schotsman et Bosserdet, 1966) et en Corse (Lorenzoni et Paradis, 1997), ont mis en évidence une instabilité inter annuelle d’une amphibie annuelle: Elatine brochonii. C’est une espèce rare (Fennane et Ibn Tattou, 1998; Castroviejo, 1986-2001; Dominguez Lozano, 2000; Olivier et al., 1995), rencontrée uniquement dans des milieux à inondation temporaire de la Méditerranée occidentale (Maroc, Algérie, France et Espagne). Les études réalisées sur cette espèce concernent des descriptions morphologiques (Schotsman et al., 1966), phytosociologiques et phytogéographique (Lorenzoni et Paradis, 1997). La biologie de cette espèce est mal connue et en particulier les conditions favorables à sa germination et qui pourraient expliquer son instabilité. L’objectif de ce travail était d’expliquer les causes de l’instabilité inter-annuelle de E. brochonii dans les mares temporaires du Maroc et, cela, (1) en analysant sa

186 Hydrologie et Elatine brochonii distribution spatiale et temporelle dans la végétation et dans les stocks semenciers, ainsi qu’en (2) testant les effets de l’hydrologie sur la germination, la croissance végétative et la reproduction sexuée.

Site d’étude

La région d’étude correspond à la suberaie de Mamora (130.000 ha) qui se localise au Nord de Rabat sur le littoral atlantique marocain. Cette région, à substrat sableux, montre de nombreuses mares temporaires qui sont variables par la taille, la profondeur, la durée d’inondation et la composition floristique (Ould Louleid, 1991). La suberaie de Mamora est soumise à un climat méditerranéen sub-humide, à hiver chaud avec une pluviométrie moyenne annuelle de 523 mm (Ould Louleid, 1991; Aafi et al., 2005). La période d’étude (2001-2005), montrait une grande fluctuation inter-annuelle de la pluviométrie (2001: 328,6 mm; 2002: 313,7 mm; 2003: 610,9 mm; 2004: 726,9 mm; 2005: 322,5 mm) (Direction de la Météorologie Nationale, Casablanca). Une mare temporaire à E. brochonii (33°54’N, 6°49’W) de la subéraie de Mamora a été sélectionnée au cours de ce travail. Cette mare a fait l’objet d’un suivi pluriannuel (2001-2005) de la végétation et d’une étude des stocks semenciers. Les effets de l’inondation sur la germination, la croissance végétative et la reproduction sexuée de E. brochonii ont été étudiés expérimentalement sur une deuxième population (Benslimane, 33°38’N, 7°07’W) issue de stocks semenciers.

Matériel et méthodes

Elatine brochonii sur le terrain

Un suivi de la végétation de la mare a été réalisé sur cinq années successives: de 2001à 2005. La végétation a été mesurée sur des quadrats (45) répartis tous les 2 m le long de deux transects permanents perpendiculaires (T1 et T2, respectivement de 46 et 40 m de longueur) passant par le point le plus profond de la mare (Grillas et al., 2004). Les quadrats utilisés (0,3 x 0,3 m) étaient divisés en neuf carrés de 0,1 x 0,1 m. Sur chaque quadrat étaient notées la hauteur maximale de l’eau, l’abondance de E. brochonii correspondant au nombre de carrés dans lesquels l’espèce était trouvée (entre 0 et 9) et le nombre de plantes entrées en reproduction. Des carottes de sédiments de 4/4 cm ont été prélevées en septembre 2002 sur chaque quadrat de mesure de végétation. Ces échantillons ont été séchés à l’air libre, pesés et sur chacun, un échantillon de 30 g de sédiment a été tamisé sous l’eau (100 μ de maille) et séché à l’étuve à 40° C pendant une semaine. Le comptage direct du nombre de graines de E. brochonii a été réalisé sous loupe binoculaire. Par la suite le stock de semences total (nombre de graine/g de sol) a été calculé pour chaque échantillon.

187 Laïla Rhazi et al.

Elatine brochonii en conditions expérimentales: Effets de l’inondation sur la germination, la croissance et la reproduction sexuée

Des échantillons de la couche supérieure du sédiment (0-4 cm) ont été prélevés en 1998 au niveau des populations de E. brochonii (Rhazi et al., 2001). Ces échantillons ont été homogénéisés puis réparti dans 20 pots percés de 4 cm de hauteur et de 8 cm de largeur. Ces pots ont été distribués au hasard en deux lots de 10 pots chacun soumis à partir du 5 octobre 1998, jusqu’au 9 juillet (date de la fin de l’expérience) à deux traitements: A (arrosé) et I (inondé). Le traitement arrosé (A): les échantillons ont été arrosés chaque jour jusqu’à saturation en eau depuis le début de l’expérience jusqu’au 25 juin. Le traitement inondé (I) a été réalisée en deux phases successives: En phase 1, les échantillons ont été inondés dès le début de l’expérience (traitement inondé) sous une profondeur d’eau de 13 cm qui correspondait à la profondeur maximale sous laquelle l’espèce a été observée au stade végétatif sur le terrain. Ces échantillons ont été placés sous serre dans deux bacs avec une randomisation complète chaque semaine. En phase 2, à la fin du mois de mars, suite à la mauvaise condition des plantes et à leur incapacité à émerger de l’eau, les échantillons on été soumis à un assèchement progressif afin de tester la capacité des plantes à récupérer après une inondation prolongée. Les germinations de E. brochonii ont été comptées et arrachées toutes les deux semaines conservant seulement 10 individus choisis au hasard par pot parmi ceux ayant germé au cours des deux premières semaines. Sur les 10 individus de E. brochonii conservés par pot, cinq tirés au hasard ont été récoltés à la fin du mois de mars pour mesurer la biomasse aérienne (poids sec de ces individus après 48 heures à 105° C à l’étuve). Sur trois pots du traitement inondé, aucun prélèvement pour la mesure de la biomasse n’a été fait à cause de la mortalité des individus en privilégiant la conservation de plantes pour la deuxième phase. Sur les cinq individus restant par pot, ont été mesurés toutes les deux semaines la hauteur, le nombre d’entre-nœuds, le nombre de boutons floraux et de fruits. Après maturité un fruit a été prélevé au hasard sur chaque individu (5) dans chaque échantillon (10) et le nombre de graines par fruit a été compté. De même le poids de deux lots de 50 graines prises au hasard par pot (2 séries x 10 pots = 20 mesures par traitement) ont été mesurés. La méthodologie utilisée dans cette expérimentation, est similaire à celle suivie par Volder et al. (1997) pour étudier l’effet de la sécheresse et de l’inondation sur la reproduction d’une espèce amphibie des milieux humides, Ranunculus peltatus.

Analyse de données

Les données sur la germination, la croissance végétative et la reproduction sexuée pour les deux traitements (arrosé et inondé aux deux phases) ont été traitées par analyse de variance (ANOVA). Le logiciel de statistique utilisé est JMPTM, version 3 (SAS Institute Inc., 1995).

188 Hydrologie et Elatine brochonii

Résultats

Distribution spatiale de Elatine brochonii dans la végétation et dans le stock semencier

Le suivi pluriannuel de la végétation dans la mare de Mamora, montre que E. brochonii n’a germé que deux années sur cinq: 2003 et 2004 (Tableau 1) correspondant à des années humides avec des hauteurs d’eau élevées en hiver. Sur le plan spatial, E. brochonii apparaît dans la végétation avec une grande abondance sur une zone topographique intermédiaire bien délimitée (Fig. 1). Au centre de la mare, son abondance est très faible voire nulle (en 2004). Entre 2003 et 2004, les populations de E. brochonii ont glissées légèrement vers la périphérie de la mare, à des positions topographiques légèrement plus hautes (Fig. 1). Ce faible déplacement spatial inter annuel est étroitement lié aux niveaux d’eau enregistrés en hiver et qui étaient plus élevés en 2004 (Fig. 1). Seules les plantes de la zone intermédiaire sont entrées en reproduction avec la formation de fleurs et de fruits. La reproduction est totalement absente au centre de la mare. La densité du stock semencier de E. brochonii montre une distribution inégale le long du gradient topographique. Elle est très faible en périphérie de la mare et élevé au niveau intermédiaire et central (Fig. 1).

Effet de l’inondation sur la germination, la croissance végétative et la reproduction

Le nombre cumulé de germinations obtenues à la fin de l’expérience était significativement plus grand dans le traitement inondé (471,3 ± 10,6) que dans le traitement arrosé (368,3 ± 44,7) (F = 6,16, ddl = 1, p = 0,02). Après 6 mois de traitement (phase 1: 31 mars), le taux de mortalité était d’environ 24% dans le traitement inondé et nul dans le traitement arrosé. La biomasse aérienne des plantes était deux fois plus faible dans le traitement inondé que dans le traitement arrosé. Les plantes du traitement inondé avaient un port prostré avec un nombre plus petit d’entre-nœuds que celles du traitement arrosé (Tableau 2). A partir du 31 mars jusqu’à la fin de l’expérience le 9 juillet (phase 2), l’assèchement progressif des pots du traitement inondé a conduit à une modification importante du port des plantes qui se sont redressées, devenant significativement deux fois plus hautes avec un nombre d’entre-nœuds plus important que celles du traitement arrosé (Tableau 2).

Tableau 1. Présence (+) et absence (---) de Elatine brochonii entre 2001 et 2005 dans la mare de la suberaie de Mamora en fonction de la hauteur maximale d’eau enregistrée en hiver.

An 2001 2002 2003 2004 2005 Hauteur maximale d'eau (cm) 12,00 1,50 39,00 45,00 3,50 Elatine brochonii ------+ + ---

189 Laïla Rhazi et al.

Figure 1.- Répartition spatiale par classe d’altitude (Altitude, cm) de Elatine brochonii (A) dans la végétation exprimée, (B) dans le stock semencier, (C) le nombre de plantes entrées en reproduction, et (D) la hauteur maximale de l’eau en hiver, avec en traits discontinu la tranche d’eau favorable à la reproduction de Elatine en 2003 et en 2004. Les barres sur les graphiques correspondent à l’ES. N = 45.

9 2003 2004 3 A B

6 2

3 1 Abondance moyenne Abondance Nb de graine/g de sol de graine/g de Nb 0 0

5[ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ -2 -45 -65 -75 -85 -95 5 5 5 5 5 5 0 5 5 5 5 5 -2 -4 -6 -7 -8 -9 [ -2 -4 -6 -7 -8 [0 5 5 5 5 5 [ [ [ [ [ [-2 [-4 [-6 [-7 [-8

2003 2003 50 40 2004 2004 D C 40 30 30 20 20

10 10 Nb de plantes de Nb Hauteur d'eau (cm) Hauteur d'eau

0 0 5[ 5[ 5[ 5[ 5[ 5[ 5[ [ [ [ [ [ -2 -4 -6 -7 -8 -9 -2 -45 -65 -75 -85 -95 [0 5 5 5 5 5 [0 5 5 5 5 5 [-2 [-4 [-6 [-7 [-8 [-2 [-4 [-6 [-7 [-8 Altitude (cm) Altitude (cm)

La reproduction sexuée a commencée dès la première phase (première semaine de mars) pour les plantes du traitement arrosé avec la formation des boutons floraux tandis qu’elle était absente dans le traitement inondé où elle n’a commencée qu’en deuxième phase (première semaine de juin) après émergence des plantes de l’eau Le nombre final de fruits produits par plante était significativement deux fois plus élevé pour le traitement arrosé que pour le traitement inondé (Tableau 2). Les fruits produits par les plantes du traitement arrosé contenaient en moyenne significativement plus de graines qui étaient plus lourdes que dans le traitement Inondé (Tableau 2).

190 Hydrologie et Elatine brochonii

Tableau 2. Résultats des Analyses de Variance (ANOVA) réalisées en deux phases (phase 1: avec deux traitements arrosé et inondé depuis le début de l’expérience jusqu’au 31 mars; phase 2: avec le traitement toujours arrosé et l’assec progressif pour le traitement inondé jusqu’à la fin de l’expérience le 9 juillet) pour la hauteur des plantes, le nombre d’entre-nœuds, la biomasse aérienne en mars, le nombre final de fruits par plante, le nombre de graines par fruit, et le poids moyen de 50 graines (moyenne ± ES). ***, p < 0,0001. N = 20.

Phase 1 Phase 2

31 mars (ddl = 1) 09 juillet (ddl = 1) F p Arrosé Inondé F p Arrosé Inondé puis sec Hauteur (mm) 48,23 *** 16,60 ± 1,40 5,90 ± 0,60 55,41 *** 17,55 ±0,68 33,90 ±2,08 Nombre d'entre nœuds 17,61 *** 24,90 ± 1,10 17,10 ± 1,50 13,85 *** 30,45 ±1,64 22,05 ± 1,54 Biomasse en mars (mg) 16,69 *** 11,00 ± 1,10 6,20 ± 0.90 Nombre de fruits/plante 56,58 *** 32,70 ± 2,05 13,70 ± 1,11 Nombre de graines/fruit 62,12 *** 49,14 ± 3,14 33,52 ± 5,42 Poids de 50 graines (mg) 18,69 *** 1,16 ± 0,15 0,87 ± 0,14

Discussion et conclusions

Les suivis de terrain ont mis en évidence une instabilité inter annuelle de E. brochonii qui n’est apparue que les années humides (2003 et 2004), et seulement sur la zone intermédiaire de la mare où la densité du stock semencier est maximale. Les résultats expérimentaux suggèrent que les populations de E. brochonii sont sous un contrôle étroit de l’hydrologie. Les conditions optimales de germination sont obtenues en conditions saturées en permanence (inondé). Ceci est probablement en relation avec une chute de la teneur en oxygène du substrat sous l’effet de l’inondation (Van Vierssen, 1982). La lumière constitue aussi un facteur important pour la germination des graines de E. brochonii (Lorenzoni et Paradis, 1997). Les graines ne peuvent pas germer losqu’elles sont enfouie sous des épaisseurs très faibles de sédiment (> 2 mm) à cause de la faible quantité de reserves et au manque de lumière (Rhazi, 2001). La grande sensibilité de E. brochonii à la lumière, empêche sa germination en situations à fort recouvrement végétale (ombrage et compétition avec les vivaces) et permet le maintien d’un stock perenne de semences dans le sol (Bonis, 1993; Dugdale et al., 2001). Si la lumière et l’inondation à faible profondeur sont favorables à la germination des graines, l’exondation est nécessaire pour la reproduction sexuée en mars-avril. Dans de bonnes conditions de saturation du sol, le nombre de fruits et de semences produites par plante est élevé favorisant la constitution d’un stock semencier important (Volder et al., 1997). Après une inondation prolongée, la capacité de recupération de E. brochonii était très relative avec la formation d’un nombre faible de fruits par plante et des graines pauvres en réserves ce qui risque d’affecter leur pouvoir germinatif. La distribution spatiale de E. brochonii, limitée à la zone intermédiaire de la mare, implique que les conditions favorables pour l’expression de cette espèce dans la végétation sont rares. Elles ne se réalisent que les années très humides permettant

191 Laïla Rhazi et al. une inondation en hiver (pour la germination) et une exondation au printemps (pour la reproduction). Le faible déplacement spatial inter annuel de E. brochonii, combi- né à la faible fréquence d’années humides sous climat méditerranéen (Zidane, 1990), expliquerait l’instabilité de cette espèce qui correspondrait à une stratégie adaptative aux fluctuations de l’hydrologie dans les mares temporaires. L’apparition sporadique de E. brochonii repose sur la dormance et la longévité des graines (au moins 5 ans dans la mare de Benslimane) (Rhazi, 2001; Grillas et al., 2004). L’absence de E. brochonii en périphérie et au centre de la mare serait le résultat d’un double gradient de stress: la sécheresse (en périphérie) qui empêche la germination et l’inondation tardive (au centre) qui entraîne la mortalité des plantes et l’absence de reproduction.

Remerciements

Je remercie M. A. Diaz (Station Biologique de la Tour du Valat, France) pour la traduction du résumé de l’article malgré ses nombreuses occupations professionnelles. Un grand merci également à H. Bazairi (Faculté des Sciences de Casablanca Aïn Chock) et à S. Benhissoune (Faculté des Sciences d’Agadir) pour la traduction des communications orales et des mails échangés avec les organisateurs du colloque. Je remercie M. Paracuellos (Institut des Etudes d’Almería) d’avoir faciliter notre participation à la manifestation scientifique sur l’Environnement Méditerranéen à Almería et aussi pour ces pertinentes corrections qui ont améliorées la qualité de ce travail.

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192 Hydrologie et Elatine brochonii

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193 CLASIFICACIÓN GENÉTICO-FUNCIONAL DE HUMEDALES DE CAMPIÑA DEL SUROESTE DE ESPAÑA. GRADIENTES DE DEGRADACIÓN ANTRÓPICA

Miguel RODRÍGUEZ-RODRÍGUEZ1, Francisco MORAL1, José BENAVENTE2 y Víctor CIFUENTES1,3 1 Universidad Pablo de Olavide, Ctra. de Utrera, km 1, 41013, Sevilla, e-mail: [email protected]. 2 Instituto del Agua, Universidad de Granada, C/ Ramón y Cajal, 4, 18071, Granada. 3 Confederación Hidrográfica de Guadalquivir, Plaza de España, 41071, Sevilla.

Resumen

En este trabajo se ha establecido una clasificación genético-funcional de cinco complejos endorreicos de campiña del Suroeste de España mediante la realización de balances hídricos en 19 humedales y aplicando criterios hidroquímicos, morfométricos e hidrogeológicos. Estos humedales se sitúan sobre una amplia franja de terreno que separa los sedimentos subbéticos de las Zonas Externas de las Cordilleras Béticas de los sedimentos de la depresión del Guadalquivir, más recientes. Entre estas dos unidades geológicas se depositaron materiales de origen subbético, pero claramente alóctonos (unidad olistostrómica), los cuales se trasladaron, por gravedad, a partir del Mioceno inferior. La génesis de estos humedales de campiña de Andalucía Occidental se relaciona con movimientos halocinéticos y procesos kársticos en los materiales evaporíticos subbéticos, de edad triásica. Se han establecido tres tipos de regímenes hídricos según el modo de alimentación de estas masas de agua: lagunas epigénicas, en las que los aportes hídricos son, fundamentalmente, la escorrentía superficial y subsuperficial ge- nerada en su cuenca vertiente; lagunas mixtas, que reciben aportes superficiales y subterráneos y lagunas hipogénicas, que mayoritariamente reciben aportes subterrá- neos y precipitación directa. Las características morfométricas, hidroquímicas e hidrogeológicas de estos humedales están condicionadas por su régimen hídrico, por lo que sería fundamental para una correcta gestión de cada humedal considerar estas características.

Palabras clave: Balances hídricos, complejo olistostrómico, diapirismo, hidroquímica, humedales, Triásico.

195 Miguel Rodríguez-Rodríguez et al.

Abstract

Genetic-functional classification of continental wetlands in Southwestern Spain. Gradients of anthropogenic degradation. In this work a genetic-functional classification of five continental wetlands from Southwestern Spain has been made by means of the accomplishment of water balances in 19 ponds, following hydrochemical, morphological and hydrogeological criteria. These wetlands are located on a great land strip located between the subbetic sediments of the External Zones of the Betic Mountain range and the more recent sediments in the depression of the Guadalquivir River. Between these two geologic units, foreign materials of subbetic origin were deposited (olistostromic unit), which were transferred by gravity since lower Miocene. The genesis of these wetlands is related to halokinetic movements and karstic processes in the subbetic materials, of Triassic age. Three hydrological regimes have been established related to the way of feeding of these water bodies: epigenic wetlands, in which the main water input is surface and subsurface runoff; mixed wetlands, which receive both surface and groundwater inputs and hypogenic wetlands, in which the main water inputs are groundwater discharge and direct rainfall. Morphometric, hydrochemical and hydrogeological characteristics of these wetlands are conditioned by their hydrological regime, so taking into account such hydrological functioning is basic for a correct management of these systems.

Key words: Diapirism, hydrochemistry, olistostromic complex, Triassic, water budgets, wetlands.

Introducción

Los humedales de Andalucía occidental se caracterizan por ser endorreicos y complejos desde el punto de vista geológico e hidrogeológico. Mediante la aplica- ción de un modelo de balance hídrico y usando criterios morfométricos e hidroquímicos, se ha establecido una clasificación funcional (régimen hídrico) de los humedales estudiados. Respecto a la génesis, la halocinesis ha jugado un papel deci- sivo en la formación de los humedales de campiña andaluces, ya que es el mecanismo de formación de elevaciones asociadas a los materiales evaporíticos triásicos (centros diapíricos), alrededor de las cuales se crean depresiones que, en ocasiones, forman cuencas endorreicas donde se acumula el agua de escorrentía, generando lagunas (Rodríguez-Rodríguez et al., 2006). El trabajo se centra en 12 lagunas del Sur de la provincia de Sevilla, situadas en los complejos endorreicos de La Lantejuela (Calderón Chica y La Ballestera), de Utrera (Zarracatín, La Alcaparrosa y Arjona) y de Lebrija-Las Cabezas (Charroao, Taraje, Pilón, Galiana, Cigarrera, La Peña y Vocesa), y en siete lagunas del Noroeste de la provincia de Cádiz, las del complejo endorreico de Espera (Hondilla, Dulce de Zorrilla y Salada de Zorrilla) y las de Los Tollos, Medina, Tarelo y La Paja (Fig. 1).

196 Hidrogeología de humedales

Figura 1.- Localización de los humedales estudiados. 1, complejo endorreico de La Lantejuela; 2, complejo endorreico de Utrera; 3, complejo endorreico de Lebrija–Las Cabezas; 4, complejo endorreico de Espera; 5, laguna de Los Tollos; 6, laguna de Medina; 7, laguna de Tarelo; 8, laguna de La Paja.

Estos humedales están situados sobre una amplia franja de terreno de orienta- ción Este Noroeste–Oeste Suroeste, que separa los sedimentos propios de la depre- sión del Guadalquivir, compuestos fundamentalmente por materiales de relleno de la cuenca de antepaís, de los materiales subbéticos, de edades comprendidas entre el Triásico y el Mioceno inferior y con litologías carbonáticas, arcillosas o margoso– evaporíticas. Parte de los materiales subbéticos se trasladaron por gravedad hacia la cuenca, a partir del Mioceno inferior, constituyendo la Unidad Olistostrómica (Vera, 2004).

197 Miguel Rodríguez-Rodríguez et al.

Gran parte de la información ambiental disponible y de los trabajos científicos realizados en estos humedales han sido desarrollados a través de la Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía) mediante una serie de proyectos que, desde 1997, generan una importante información referida al estado de los humedales en toda Andalucía y cuyas conclusiones se plasmaron en el Plan Andaluz de Humedales (Consejería de Medio Ambiente, 2004). Recientemente parte de estos datos se han recogido también en una publicación (Consejería de Medio Ambiente, 2005), en la cual se realiza la caracterización ambiental de los principales humedales andaluces. Por otra parte, numerosos trabajos de investigación han tratado en mayor o menor grado sobre la hidrogeología de los humedales andaluces (Cereceda, 1940; Lozano et al., 1983; Linares, 1990; Casado y Montes, 1991; García-Jiménez, 1991; Cruz- SanJulián y Benavente, 1996; Almécija, 1997; García et al., 1997; ITGE, 1998; CHG- IGME, 2001; Rodríguez-Rodríguez, 2002; Carrasco et al., 2004; García, 2004; Heredia et al., 2004; Benavente et al. 2006a, b; Rodríguez-Rodríguez et al., 2006). Es el objetivo de este estudio realizar la caracterización del régimen hidrogeológico de los principales humedales de Andalucía Occidental. Como objetivos específicos se han establecido los siguientes:

1. Caracterizar la climatología de la zona, a partir de los registros y cálculos de los diferentes componentes del ciclo del agua (precipitación, evaporación, evapotranspiración, escorrentía). 2. Describir la estructura geológica y las características hidrogeológicas en el entorno de los humedales estudiados.

Área de estudio

Complejo endorreico de La Lantejuela

Se trata de un conjunto de seis lagunas, cuatro de las cuales se encuentran en un estado muy degradado debido a drenajes artificiales, que las hacen permanecer secas durante la mayor parte del año. Las dos lagunas que actualmente se encuentran en mejor estado de conservación son Calderón Chica y Hoya de La Ballestera. Ambas están protegidas como Reserva Natural (Junta de Andalucía). Se sitúan sobre una amplia llanura entre el río Corbones y el arroyo Blanco, en la que predominan terrenos pliocenos y cuaternarios (conglomerados, arenas, limos y arcillas) de espesores variables, entre 3 y 20 m, y que tienen como sustrato las arcillas triásicas, que afloran inmediatamente al este del complejo. Estos materiales constituyen un acuífero que drena hacia el río Corbones y el arroyo Salado de la Jarda (en direc- ción Sureste-Noroeste). Los recursos hídricos para uso agrícola de la zona provienen de un gran número de captaciones someras que explotan este acuífero superficial.

198 Hidrogeología de humedales

Complejo endorreico de Utrera

Comprende tres lagunas, Zarracatín, Alcaparrosa y Arjona, las cuales están protegidas como Reserva Natural (Junta de Andalucía). Se sitúan a 2 km al Sur de las poblaciones de El Palmar de Troya y Guadalema de los Quinteros, entre el arroyo Salado, al Norte, y el arroyo de las Pájaras, al Sur. Este complejo endorreico no se encuentra situado sobre ninguna masa de agua subterránea. Los recursos hídricos para abastecimiento urbano y agrícola de la zona son superficiales y provienen, fundamentalmente, del cercano embalse de la Torre del Águila. La mayor de las tres lagunas es Zarracatín y todas ellas se sitúan sobre el contacto entre materiales cuaternarios depositados por los arroyos citados y materiales triásicos (arcillas y yesos) pertenecientes al complejo olistostrómico.

Complejo endorreico de Lebrija-Las Cabezas

Conforman un sistema de siete lagunas de pequeño tamaño, también protegidas como Reservas Naturales (Junta de Andalucía), salvo la laguna de Vocesa. Como las lagunas de La Lantejuela, se encuentran drenadas artificialmente en la mayoría de los casos (Galiana, Cigarrera) e, incluso, completamente secas, con la totalidad de la cubeta colonizada por vegetación freatofítica (Charroao) o con periodos de inunda- ción extremadamente cortos (Pilón). Las únicas lagunas que se encuentran en un estado de conservación aceptable, prácticamente inalteradas, son las lagunas de la Peña y el Taraje. Todas ellas se sitúan sobre materiales triásicos subbéticos. La prác- tica ausencia de pozos evidencia la escasez de los recursos subterráneos en la zona.

Complejo endorreico de Espera

Se localiza a menos de 4 km del anterior, al norte de la localidad que le da nombre al complejo. Son las lagunas Dulce y Salada de Zorrilla y la laguna Hondilla, protegidas bajo la figura de Reserva Natural (Junta de Andalucía). Los materiales sobre los que se sitúan son también arcillas triásicas y margas arenosas terciarias. No abundan los pozos, pero cada una de las lagunas posee uno dentro de su cuenca vertiente. Los arroyos más cercanos son, al Sur, el arroyo de las Peñas y, al Norte, el arroyo de los Sumideros.

Laguna de Los Tollos

Se encuentra situada en el límite entre las provincias de Cádiz y Sevilla, junto a la localidad de El Cuervo, aunque prácticamente toda la cubeta se encuentra dentro del término municipal de Jerez de la Frontera. Actualmente está muy degradada debido a una explotación a cielo abierto de arcillas especiales, que cesó sus actividades en 1999 y originó tres charcas permanentes en las cortas abandonadas (denominadas charca Larga, Grande y Honda). Está prevista su restauración por parte de

199 Miguel Rodríguez-Rodríguez et al. la Consejería de Medio Ambiente (M. Rendón, com. pers.), si bien actualmente no se encuentra protegida. El Trías se encuentra a escasa profundidad bajo un recubri- miento pliocuaternario. Esta zona está catalogada como acuífero por la Demarca- ción Hidrográfica del Guadalquivir (masa de agua subterránea 05.52, Lebrija). El nivel piezométrico se encuentra a unos 10 m, y son abundantes en la zona los rega- díos con agua subterránea.

Laguna de Medina

Está localizada en la provincia de Cádiz, al este de la ciudad de Jerez de la Fron- tera, a cuyo término municipal pertenece. Esta Reserva Natural es la de mayor ex- tensión superficial y profundidad en la provincia. Destaca por su importancia el arroyo temporal de Fuente Bermeja, que desemboca en la laguna por su orilla Su- reste. La laguna se emplaza sobre una zona litológicamente diversa, afloran materiales carbonatados (lacustres), margoso-calizos, aluviales (terrazas del Guadalete) y arcilloso–evaporíticos (triásicos).

Laguna de La Paja

La laguna de la Paja se sitúa en un área alomada próxima a las marismas y llanuras litorales de la Bahía de Cádiz. Está situada en la divisoria hidrográfica del río Iro, al Norte, y el arroyo de Ahogarratones, al Sur, hacia donde, esporádicamente, pueden drenar las aguas de la laguna por desbordamiento de la misma. La cuenca vertiente de la laguna se constituye de afloramientos de arenas amarillas y algo arcillosas del Plioceno inferior y medio. Durante el Cuaternario, debido a la retirada del mar, se depositaron materiales de tipo continental y origen diverso, tales como conglomerados con matriz arenosa, que constituyen las terrazas del río Iro, o arcillas y limos, que constituyen el relleno lacustre de la cubeta de la Paja. Actualmente la laguna tiene un régimen esporádico. Este paraje fue declarado Reserva Natural (Jun- ta de Andalucía).

Laguna de Tarelo

La laguna de Tarelo, situada a 8 km al Norte de Sanlúcar de Barrameda, es de origen artificial y se localiza al Este de la margen izquierda del Guadalquivir. Los materiales sobre los que se sitúa son arenas, que forman un pequeño promontorio, el monte Algaida, alineado en dirección NNE-SSO. Este cerro corresponde a una antigua flecha litoral del Guadalquivir, rodeada de marismas. Las marismas, en su mayor parte desecadas artificialmente, se encuentran a cotas inferiores a seis m, formando una extensa llanura. La laguna ha sido protegida al quedar incluida en el Parque Natural y Espacio Natural hoy denominado de Doñana (Junta de Andalu- cía).

200 Hidrogeología de humedales

En la Tabla 1 se incluyen, para cada uno de los humedales estudiados, los valores de su cuenca vertiente y área de inundación, digitalizadas en ArcView 3.1 (ESRI) a partir de fotografía aérea y comprobación en campo.

Material y métodos

Dada la gran importancia que tiene para la estimación de los distintos componentes del balance hídrico de las lagunas, se ha prestado especial atención al análisis de los registros climáticos, con el objeto de que sean suficientemente representativos. Los datos de precipitación y temperatura utilizados (www.mapya.es) son los valores medios mensuales para un periodo de registro de 35 años (1961-1996), que se ha considerado suficientemente significativo. En el caso de los registros de evaporación en tanque, facilitados por la Demarcación Hidrográfica del Guadalquivir, se trata de datos mensuales del periodo 1985-2004. Por proximidad geográfica se han selec- cionado las estaciones de los embalses de la Torre del Águila y de Bornos. Para comprobar la calidad de los datos, se ha aplicado el método de las dobles masas, o de la doble acumulación, a los registros anuales de ambas estaciones (Tablas 2 y 3; Benavente et al., 2006a). En la Fig. 2 se puede apreciar como los puntos se alinean según dos rectas de distinta pendiente, correspondientes a los periodos 1985-1991 y 1996-2004, lo que pone de relieve la existencia de un error de tipo sistemático en las medidas. Se ha considerado que el segundo tramo, correspondiente al periodo 1996-

Tabla 1. Características morfométricas de los humedales estudiados (en ha). Extensión de la cubeta de los

humedales según distintas fuentes. Datos de la Consejería de Obras Públicas y Transportes (1999) y la Consejería de Medio Ambiente (2005) respectivamente. (A corresponde a la media de los vuelos humedal 1998-1999 y 2001-2003, tras comprobación en campo).

Vuelo Vuelo

Humedal Acuenca COPT 1999 CMA 2005 1998- 2001- Ahumedal Ac/Ah 1999 2003 Sevilla Ballestera 145,2 25,6 25,0 26,0 25,0 25,5 5,7 Calderón 80,7 6,9 6,0 6,8 5,0 5,9 13,6 Zarracatín 323,1 57,0 55,0 67,0 58,0 62,5 5,2 Arjona 148,0 5,5 5,0 11,4 7,2 9,3 15,9 Alcaparrosa 128,7 7,3 4,7 6,7 5,2 6,0 21,6 Charroao 72,5 5,2 4,6 4,9 14,8 Cigarrera 96,3 4,9 4,8 3,5 4,2 23,1 Galiana 30,7 1,7 2,0 2,0 1,3 1,7 18,3 Peña 106,0 2,9 4,0 7,9 3,5 5,7 18,6 Pilón 69,0 4,5 4,0 6,5 3,4 5,0 14,0 Taraje 154,0 8,2 7,5 12,5 10,2 11,4 13,5 Vocesa 55,3 2,0 2,3 1,5 1,9 28,7 Cádiz Hondilla 37,0 3,9 4,0 3,1 2,0 2,6 14,4 Salada Zorrilla 119,7 13,3 19,0 18,0 6,0 12,0 10,0 Dulce Zorrilla 58,7 6,7 9,0 8,5 4,0 6,3 9,4 Tollos 614,7 74,7 8,2 Medina 1.807,0 111,9 108,0 119,5 106,0 112,8 16,0 Paja 368,7 20,9 35,2 17,6 26,4 14,0 Tarelo 20,9 17,6 17,4 17,5 1,2

201 Miguel Rodríguez-Rodríguez et al.

Tabla 2. Registros anuales de evaporación en tanque (mm) en el embalse de la Torre del Águila y de Bornos.

Año Torre del Águila Bornos 2003/04 1.343,3 1.287,5 2002/03 1.463,0 1.453,6 2001/02 1.411,2 1.371,4 2000/01 1.416,3 1.333,6 1999/00 1.308,6 1.514,3 1998/99 1.214,3 1.351,9 1997/98 1.269,9 1.284,9 1996/97 1.333,5 1.387,9 1995/96 1.328,8 1994/95 1.523,6 1993/94 1.234,3 1992/93 1.072,7 1991/92 1.118,7 1990/91 952,8 1.411,7 1989/90 1.024,1 1.494,3 1988/89 1.033,6 1.865,0 1987/88 1.066,6 1.665,1 1986/87 1.063,7 1.750,5 1985/86 1.333,0 1.813,1 Media 1.215,3 1.489,8

Figura 2.- Representación gráfica de los valores acumulados de evaporación de la Tabla 3.

202 Hidrogeología de humedales

Tabla 3. Valores acumulados de evaporación para los años en los que se dispone de medidas para las dos estaciones.

Acumulado Acumulado Año Torre del Águila Bornos (Torre del Águila) (Bornos) 2003/04 1.343,3 1.343,3 1.287,5 1.287,5 2002/03 1.463,0 2.806,3 1.453,6 2.741,1 2001/02 1.411,2 4.217,5 1.371,4 4.112,5 2000/01 1.416,3 5.633,8 1.333,6 5.446,1 1999/00 1.308,6 6.942,4 1.514,3 6.960,4 1998/99 1.214,3 8.156,7 1.351,9 8.312,3 1997/98 1.269,9 9.426,6 1.284,9 9.597,2 1996/97 1.333,5 10.760,1 1.387,9 10.985,1 1990/91 952,8 11.712,9 1.411,7 12.396,8 1989/90 1.024,1 12.737,0 1.494,3 13.891,1 1988/89 1.033,6 13.770,6 1.865,0 15.756,1 1987/88 1.066,6 14.837,2 1.665,1 17.421,2 1986/87 1.063,7 15.900,9 1.750,5 19.171,7 1985/86 1.333,0 17.233,9 1.813,1 20.984,8

2004, es el que contiene los datos correctos, ya que para éste los valores medios de evaporación son 1.321 y 1.384 mm/año en el embalse de la Torre del Águila y en el de Bornos, respectivamente. Para el periodo 1985-1991, los valores medios respectivos son 1.079 y 1.667 mm/año. No existe ningún criterio que justifique que en una zona tan homogénea, desde el punto de vista geográfico y climático, existan diferencias tan notables en la cuantía de la evaporación. Para el desarrollo del modelo de balance hídrico en cada humedal se parte del caso más simple, es decir, que las entradas al sistema lagunar se producen exclusivamente por precipitación directa sobre el vaso lacustre y por escorrentía superficial, procedente del resto de la cuenca vertiente, y que las salidas se producen por evapotranspiración desde la superficie de la laguna. Los límites de la cuenca vertiente y el área de inundación media de la laguna son datos básicos para la realización de un balance preciso, especialmente en áreas de relieve suave, por lo que es fundamental revisar en el campo los resultados obtenidos a partir del análisis de la cartografía y de las fotografías aéreas. Los datos de precipitación y evaporación se toman de las estaciones más próxi- mas, una vez filtrados los posibles errores, según se ha expuesto anteriormente, y se calcula el volumen de precipitación y de evaporación desde la cubeta. Los datos de escorrentía se estiman realizando el balance del suelo, una vez calculada la evapotranspiración potencial mediante la fórmula de Thornthwaite, para una capacidad de campo de 100 mm, que se considera representativa de los suelos de la zona, arcillosos y margosos (Benavente et al., 2006a). En este estudio se ha trabajado con valores mensuales medios para los distintos componentes del balance. Una vez establecida la superficie media de la laguna y del resto de la cuenca vertiente, se parte, al inicio del año hidrológico, de un suelo seco.

203 Miguel Rodríguez-Rodríguez et al.

Con las precipitaciones otoñales, comienza a producirse un excedente hídrico (diferencia entre precipitación y evapotranspiración real) que, progresivamente, satura el suelo hasta alcanzar su capacidad de campo, normalmente, para el año medio, en el mes de diciembre. A partir de este instante, las nuevas precipitaciones comienzan a inundar el vaso lacustre, a la vez que en la cuenca vertiente se produce escorrentía superficial y subsuperficial que fluye hacia la laguna, incrementando la altura de la lámina de agua. Esta situación, según las estaciones, perdura hasta marzo o abril, cuando la evapotraspiración supera a la precipitación. Entonces comienza a descen- der la altura de lámina de agua en la laguna y a secarse el suelo del resto de la cuenca vertiente. El suelo de la cuenca vertiente suele estar seco a finales de mayo, mientras que la laguna sigue perdiendo agua por evaporación directa desde su superficie. Llegados a este punto, pueden ocurrir varias situaciones:

1. La lámina de agua se seca antes de terminar el año hidrológico y, finalmente, se seca el suelo de la propia laguna por evapotranspiración. Si las previsiones del modelo y la información conocida acerca del hidroperiodo y de la altura máxima de la lámina de agua son similares, se concluye que las hipótesis de partida son correctas. En caso contrario, debe atribuirse a la existencia de entradas o salidas ocultas, normalmente relacionadas con flujos subterráneos o con las actividades humanas. 2. La lámina de agua no se seca al final del año hidrológico. En este caso, conviene, para simplificar la interpretación del balance, volver a realizarlo, pero comenzando el año hidrológico con cierta altura de la lámina de agua (se ha considerado un valor arbitrario: 1.000 mm) y con los suelos secos en la cuenca vertiente. Al final del año hidrológico puede ocurrir (i) que la altura de la lámina de agua en la laguna sea muy parecida a la inicial, luego, el sistema está en equilibrio y las hipótesis de partida son correctas; o (ii) que al final del año la altura de la lámina de agua sea muy superior a la inicial; en este caso, la superficie de inundación media de la laguna debería ser mayor de la considerada en el modelo, luego deben de existir salidas subterráneas o superficiales del sistema, que dan lugar a una reducción de la superficie inundable de equilibrio de la laguna.

Las características hidroquímicas de las aguas superficiales y subterráneas del entorno de los humedales se han estudiado mediante la realización de medidas en campo de conductividad eléctrica y temperatura (conductivímetro HANNA HI- 933301) y análisis de iones mayoritarios en el agua de los humedales y en pozos y piezómetros cercanos (cromatógrafo iónico DIONEX-1000).

Resultados

Respecto a la climatología, la zona de estudio presenta un clima templado-cálido, de tipo mediterráneo. Su característica más destacada es la existencia de un verano

204 Hidrogeología de humedales seco y caluroso, e inviernos suaves y moderadamente lluviosos. La temperatura media anual está comprendida entre 17 y 19º C en la mayor parte de la zona de estudio. Sólo en algunas localidades de Sierra Morena (Guadalcanal) y de la Sierra Sur (Algámitas) se miden temperaturas medias anuales cercanas a 15º C. El valor de temperatura media máximo se ha obtenido en la estación de Trebujena (18,8º C). Al Sur del río Guadalquivir, la precipitación media anual suele estar comprendida entre 500 y 600 mm. Sin embargo, en algunas estaciones de la Sierra Sur, los registros superan los 800 mm (Algámitas, 934 mm/año). Al Norte, en Sierra Morena, la pluviometría es algo mayor, generalmente entre 600 y 800 mm/año, con valores máximos en la estación de Cazalla de la Sierra (859 mm/año). La precipitación media en la zona noroeste de la provincia de Cádiz está comprendida entre 511 mm/año (Jerez de la Frontera) y 872 mm/año (Arcos). Con respecto a la calidad del agua superficial y subterránea, la mayoría de las lagunas presentan aguas salobres o salinas, y la composición hidroquímica de sus aguas es sulfatada-clorurada y mixta desde el punto de vista de los cationes. Salvo la laguna de Taraje (Lebrija-Las Cabezas), Dulce de Zorrilla (Espera) y Medina (Jerez), el resto de las lagunas continentales son estacionales, de manera que es arriesgado hablar de salinidades medias, salvo que se tengan datos de series temporales suficientemente largas. En cuanto a las aguas subterráneas, se han medido conductividades eléctricas entre 0,5 y 20 mS/cm. La presencia en todos los casos de materiales triásicos con abundancia de yesos, a escasa profundidad o aflorantes, condiciona estas carac- terísticas hidroquímicas, y la abundancia de sulfatos.

Complejo endorreico de La Lantejuela

El complejo endorreico de La Lantejuela se sitúa sobre materiales permeables, como ya se comentó en la Introducción. La existencia de un gran número de pozos evidencia recursos subterráneos aprovechables. El inventario de puntos de agua realizado en este sistema incluye 47 pozos, distribuidos por todo el complejo endorreico. En estos pozos se han medido niveles piezométricos y conductividad eléctrica del agua. Los resultados obtenidos muestran una superficie piezométrica subhorizontal, lo que evidencia una alta permeabilidad de los materiales, con una dirección general del flujo subterráneo hacia el Noroeste. La salinidad de las aguas subterráneas varía en sentido creciente hacia el centro de cada una de las lagunas, como se puede observar en la Fig. 3. El agua de las lagunas de Calderón y La Ballestera es salina. En verano, cuando las lagunas se secan, se deposita en el fondo de la cubeta una costra de halita y yeso. Los resultados del balance hídrico en estos humedales indican que ambos deberían tener un régimen permanente para un año medio, lo cual no se corresponde con su hidroperiodo actual. Se ha constatado la existencia de otras lagunas en el complejo, actualmente drenadas con fines agrícolas.

205 Miguel Rodríguez-Rodríguez et al.

Figura 3.- Salinidad del agua subterránea (mS/cm) y dirección del flujo en el entorno del complejo endorreico de La Lantejuela en septiembre de 2004.

Complejo endorreico de Utrera

En el complejo endorreico de Utrera, el número de pozos es sensiblemente me- nor, y en la mayoría de los casos no están en explotación. La conductividad del agua subterránea medida en los pozos del inventario realizado está comprendida entre 2 y 10 mS/cm. Los niveles piezométricos son muy someros y se adaptan a la topogra- fía, indicando una baja permeabilidad relativa de los materiales (fundamentalmente arcillas y margas triásicas). Aun así, la karstificación de estos materiales triásicos, que afloran en una proporción apreciable del complejo, debe favorecer la infiltración y posterior recarga de agua a las lagunas. En el borde sureste de la laguna de Zarracatín se han detectado varias surgencias de aguas salinas (20 mS/cm) y ligeramente termales (20º C), que aportaban un caudal medio a la laguna de 1 l/s. El agua de la laguna presenta una alta conductividad eléctrica, de cerca de 80 mS/cm de media. En las otras dos lagunas del complejo, el agua es salobre. Los resultados del modelo de balance hídrico en estos tres humedales indican que la laguna de Arjona y la de Zarracatín serían permanentes en régimen natural, siendo las entradas similares a las

206 Hidrogeología de humedales salidas por evapotranspiración. Estos resultados se ajustan al hidroperiodo observado en estos sistemas. En el caso de la Alcaparrosa, los resultados del balance no se ajustan las observaciones realizadas. Las entradas por escorrentía y precipitación sobre la cubeta son superiores a las salidas por evapotranspiración. En estas condiciones la laguna sería permanente, lo cual no se ajusta con las condiciones actuales, ya que esta laguna es temporal.

Complejos endorreicos de Lebrija–Las Cabezas y Espera

Dado que el contexto hidrogeológico es muy similar en el caso de las lagunas de Lebrija–Las Cabezas y de Espera, los resultados obtenidos en el modelo de balance hídrico se han comentado conjuntamente. La zona se caracteriza por la ausencia casi total de pozos, lo cual indica mala calidad y escasos recursos hídricos subterráneos. Los materiales que afloran en toda la zona son triásicos (arcillosos y margoarenosos). La salinidad de las aguas en estas Reservas Naturales es, en general, salobre. La facies hidroquímica del agua de las lagunas de Espera es sulfatada-mixta en todos los casos, siendo la de las aguas subterráneas mixta o sulfatada cálcica (Fig. 4). Los resultados de los balances hídricos indican que estas lagunas tienen salidas por evaporación que compensan aceptablemente las entradas producidas por precipitación y escorrentía en sus cuencas vertientes. Las entradas subterráneas deben ser, por tanto, escasas. En algunos casos, el modelo genera volúmenes de entradas mayores que las salidas. Esto ocurre, concretamente, en cuatro de las lagunas del complejo de Lebrija–Las Cabezas. En los cuatro casos, las lagunas estaban drenadas, con lo que la superficie media de inundación en régimen natural debía ser mayor que la actual. En esta situación, se ha recalculado el balance para una superficie de inundación en equilibrio (Tabla 4). Esto ha permitido estimar las áreas originales de estas lagunas drenadas.

Laguna de Los Tollos

Se sitúa sobre materiales pliocenos, constituidos por una serie regresiva que, de muro a techo, contiene arenas con estratificación cruzada y una sucesión de margas y arcillas con facies lagunar. Bajo esta serie se disponen los materiales triásicos subbéticos, que constituyen en sustrato impermeable del acuífero. Las arcillas y margas (acuitardo) confinan el acuífero de las arenas con estratificación cruzada en el sector de la laguna. Por ello, en régimen natural no se descarta la posibilidad de que flujos ascendentes verticales alimentaran este humedal. En cualquier caso, actualmente el régimen está alterado por tres cortas, dos de ellas sobre la propia cubeta de la laguna, de la explotación minera que, hasta 1999, extraía los depósitos arcillosos por sus propiedades adsorbentes. El balance hídrico en la laguna ha permitido constatar que este humedal presenta un régimen hídrico muy alterado. El nivel piezométrico regional se encuentra 10 m bajo la superficie de la laguna. Tan solo se inunda esporádicamente, tras episodios lluviosos. En la Fig. 5 se puede apreciar los componentes del balance hídrico en la laguna de Los Tollos.

207 Miguel Rodríguez-Rodríguez et al.

Figura 4.- A, Facies hidroquímica del agua de las lagunas de Espera (triángulos), del arroyo de Los Sumide- ros (cuadrado) y los pozos muestreados (círculos). B, Evolución de la conductividad eléctrica (mS/cm) del agua de la laguna Hondilla desde octubre de 1995 hasta mayo de 2005.

208 Hidrogeología de humedales

Tabla 4. Balance hídrico en la laguna de Vocesa. A, Para las condiciones actuales (cubeta de 1,9 ha); y B, Para una cubeta de 5 ha. En estas condiciones, el balance está en equilibrio. El drenaje ha provocado una reducción del 62% en el área original de la cubeta del humedal. P, precipitación; Esup, escorrentía superficial; Ev, evaporación; ETP, evapotranspiración potencial; ETR, evapotranspiración real; HS L, humedad del suelo bajo la laguna; ?lámina, incremento de la lámina de agua; hlámina, altura teórica de la lámina de agua.

P Esup Ev ETP ETR P E sup HS L lámina hlámina ET (dam3) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (dam3) (dam3) (dam3) (mm) (mm) A Octubre 57 0,0 105,7 73,2 57 1,1 0,0 2,1 3,0 -48,7 951,3 Noviembre 81 0,0 67,2 36,5 36,5 1,6 0,0 1,3 3,0 13,8 965,1 Diciembre 99 20,9 54,4 22,6 22,6 2,0 11,1 1,1 3,0 601,6 1566,7 Enero 72 50,8 55,6 21,2 21,2 1,4 27,1 1,1 3,0 1370,2 2936,9 Febrero 55 30,1 69,3 24,9 24,9 1,1 16,0 1,4 3,0 787,8 3724,8 Marzo 29 0,0 106,2 39,9 39,9 0,6 0,0 2,1 3,0 -77,2 3647,5 Abril 43 0,0 108,8 54,1 54,1 0,9 0,0 2,2 3,0 -65,8 3581,8 Mayo 42 0,0 139,8 85,7 85,7 0,8 0,0 2,8 3,0 -97,8 3484,0 Junio 16 0,0 180,2 123,7 16 0,3 0,0 3,6 3,0 -164,2 3319,8 Julio 1 0,0 189,4 171,8 1 0,0 0,0 3,8 3,0 -188,4 3131,4 Agosto 13 0,0 175,4 162 13 0,3 0,0 3,5 3,0 -162,4 2969,0 Septiembre 17 0,0 132,4 120,3 17 0,3 0,0 2,6 3,0 -115,4 2853,6 Total 525 102 1384 936 389 10,5 54,3 27,7 B Octubre 57 0,0 105,7 73,2 57 2,9 0,0 5,3 5,0 -48,7 951,3 Noviembre 81 0,0 67,2 36,5 36,5 4,1 0,0 3,4 5,0 13,8 965,1 Diciembre 99 20,9 54,4 22,6 22,6 5,0 10,5 2,7 5,0 254,8 1219,9 Enero 72 50,8 55,6 21,2 21,2 3,6 25,6 2,8 5,0 527,5 1747,4 Febrero 55 30,1 69,3 24,9 24,9 2,8 15,1 3,5 5,0 288,5 2035,9 Marzo 29 0,0 106,2 39,9 39,9 1,5 0,0 5,3 5,0 -77,2 1958,7 Abril 43 0,0 108,8 54,1 54,1 2,2 0,0 5,4 5,0 -65,8 1892,9 Mayo 42 0,0 139,8 85,7 85,7 2,1 0,0 7,0 5,0 -97,8 1795,1 Junio 16 0,0 180,2 123,7 16 0,8 0,0 9,0 5,0 -164,2 1630,9 Julio 1 0,0 189,4 171,8 1 0,1 0,0 9,5 5,0 -188,4 1442,6 Agosto 13 0,0 175,4 162 13 0,7 0,0 8,8 5,0 -162,4 1280,1 Septiembre 17 0,0 132,4 120,3 17 0,9 0,0 6,6 5,0 -115,4 1164,7 Total 525 102 1384 936 389 26,3 51,2 69,2

Laguna de Medina

En la cuenca vertiente de la laguna de Medina predominan los afloramientos de materiales arcillosos triásicos, terciarios y cuaternarios (antiguas terrazas del río Guadalete). Los materiales permeables se limitan al relleno fluvio–lacustre del fondo de la cubeta y a los materiales aluviales (terrazas). Estas terrazas se encuentran levan- tadas en el sector Norte de la laguna, en una zona en la que afloran yesos triásicos masivos que se encuentran muy karstificados. En este sector existen varias dolinas y numerosos sumideros activos. Esta laguna presenta un régimen hídrico poco alterado, salvo por las entradas de excedentes de riegos, canalizadas hasta la laguna y que proceden de embalses del Guadalete. El agua de la laguna es de tipo salobre. Aun- que, como se ha comentado, el régimen hídrico de la laguna no está alterado, las entradas de agua generadas en su cuenca vertiente deberían producir una laguna con una superficie de equilibrio mayor que la que tiene en la actualidad.

209 Miguel Rodríguez-Rodríguez et al.

Figura 5.- Componentes del balance hídrico en la laguna de Los Tollos.

Laguna de La Paja

La laguna de La Paja se sitúa en el extremo más Suroriental de las formaciones triásicas subbéticas que, en esta zona, están cubiertas por sedimentos pliocuaternarios de relleno de la cuenca. Gran parte de la cuenca vertiente de la laguna se sitúa sobre una amplia franja de arenas pliocenas (el cerro de Las Canteruelas), cuyo drenaje está modificado, en parte, por la existencia de numerosos chales. Además, esta parte de la cuenca está gravemente modificada por la reciente construcción de una auto- vía, que la atraviesa. El balance hídrico en este humedal, para el año hidrológico medio, indica que esta laguna debería ser permanente. Actualmente, la laguna es esporádica, dado que solo mantiene agua tras periodos de precipitaciones, lo que pone de manifiesto que su régimen hídrico debe estar alterado.

Laguna de Tarelo

La laguna de Tarelo es un humedal de origen artificial. Su cubeta es un hueco minero generado tras la extracción, a finales de los años 80, de arenas para transformar 100 ha de marisma en terreno cultivable. Estas arenas formaban parte de un cordón o flecha depositada en la margen izquierda del Guadalquivir, en las últimas etapas del relleno de la cuenca. El retorno de riegos en la colonia de La Algaida, provenientes de embalses del Guadalete, elevó el nivel piezométrico del acuífero (anteriormente sometido a una intensa explotación), por lo que se inundó la cante- ra, generándose la laguna. Los resultados del balance hídrico, según el modelo propuesto, no se ajustaban a las condiciones observadas, ya que este modelo está desarrollado para condiciones naturales, en equilibrio. La conductividad eléctrica del agua en este humedal es de 16 mS/cm y el hidroperiodo es permanente.

210 Hidrogeología de humedales

Discusión

Los materiales geológicos que se encuentran asociados a los humedales estudiados pertenecen al dominio subbético de la Cordillera Bética y a los depósitos sedimentarios de relleno de la Depresión del Guadalquivir. Los materiales que más frecuentemente aparecen relacionados, directa o indirectamente, con estos sistemas son los depósitos clástico–salinos pertenecientes al Trías de facies germano–andaluza. Los movimientos halocinéticos asociados a las rocas evaporíticas en estos materiales generaron diapiros de diferentes tamaños, en torno a los cuales se formaron áreas deprimidas. En los casos en los que el drenaje de estas depresiones fuese endorreico, en el fondo de las mismas se establecieron uno o varios humedales. Simultáneamente, se depositaron los materiales aluviales erosionados en las cuencas, que formaron un pequeño acuífero bajo las lagunas. Por tanto, suele ser poco frecuente que los humedales considerados reciban aportes subterráneos externos a los pequeños sistemas acuíferos mencionados, cuyos límites hidrogeológicos coinciden con los límites de sus propias cuencas superficiales. Los flujos hídricos subterráneos generados en estas cuencas son cuantitativamente poco importantes, si bien desem- peñan un papel fundamental en la permanencia de una cierta humedad bajo el humedal, cuando se seca en verano, imprescindible para la vegetación freatofítica asociada a las orillas del mismo. Tan solo en el caso de cuencas endorreicas de gran tamaño (centenares de ha), pueden existir acuíferos de entidad y la alimentación subterránea puede ser importante para los humedales asociados. En la Tabla 5 se muestra la clasificación funcional de los humedales del suroeste de España y su estado de degradación antrópica. En general, se han establecido tres tipos de regímenes hídricos según el modo de alimentación (Fig. 6):

A.Lagunas epigénicas (Fig. 6A). Las lagunas que se ajustan a este modelo reciben aportes hídricos (escorrentía superficial y subsuperficial) generados en sus cuencas vertientes. Estas cuencas suelen ser pequeñas (decenas de ha) y las aguas suelen ser salobres. En régimen natural, el hidroperiodo está relacionado con la morfología de detalle de la cubeta. El tamaño de la cuenca vertiente determina la superficie media de inundación. La relación área cuenca/área humedal (en adelante, Ac/Ah) en estos sistemas, en régi- men natural, suele ser de 15 ± 5 (DE). B. Lagunas mixtas (Fig. 6B). Las lagunas que se ajustan a este modelo reciben aportes superficiales y subterráneos. En este caso, se distinguen dos catego- rías en función del tipo de relación entre la cuenca superficial y subterrá- nea. Si las cuencas superficial y subterránea coinciden, suelen ser de gran tamaño, del orden de centenares de ha. Si la cuenca hidrogeológica es de mayor tamaño que la cuenca superficial, ésta suele tener decenas de ha. En ambos casos, las aguas presentan contenidos salinos altos (50–300 mS/cm, aguas salinas o salmueras), luego este criterio es definitorio del régimen

211 Miguel Rodríguez-Rodríguez et al.

Figura 6.- Esquema de funcionamiento hídrico en los humedales de Sevilla y Cádiz. A, lagunas epigénicas; B, lagunas mixtas; C, lagunas hipogénicas.

hídrico. En régimen natural, el hidroperiodo depende también de la morfo- logía de detalle de la cubeta, pero el tamaño de la cuenca no condiciona la superficie media de inundación (la relación Ac/Ah puede ser menor de 10 o mayor de 20). C.Lagunas hipogénicas (Fig. 6C). En este caso, las lagunas solo reciben aportes subterráneos y precipitación directa. La relación Ac/Ah suele ser me- nor de 5. Son, en todos los casos, lagunas artificiales en las que la salinidad no es un criterio definitorio del régimen hídrico. Se puede llegar a producir un incremento paulatino de la salinidad con el tiempo, con el consiguiente riesgo de salinización de pozos cercanos. Todas las lagunas estudiadas se pueden clasificar como epigénicas o mixtas, aunque cada humedal muestra particularidades en su funcionamiento hidrogeológico, ya sea por causas naturales, por alteraciones antrópicas de distinto tipo o por ambas razones (Tabla 5). La única laguna que se clasifica como hipogénica es la de Tarelo, por las razones comentadas con anterioridad, y las tres charcas de Los Tollos (no incluidas en la Tabla 5).

212 Hidrogeología de humedales

Tabla 5. Clasificación funcional de los humedales del Suroeste de España y estado de degradación antrópica. *, régimen alterado; ?, régimen desconocido.

Humedal Modo de alimentación Vaciado (drenaje) Hidroperiodo Grado de alteración Sevilla Ballestera Mixto Mixto* Temporal estacional Medio Calderón Mixto Mixto* Temporal estacional Medio Zarracatín Mixto Cerrado Temporal estacional Bajo Arjona Epigénico Cerrado Permanente fluctuante Bajo Alcaparrosa Epigénico Mixto* Temporal estacional Alto Charroao Epigénico Mixto* Temporal esporádico Alto Cigarrera Epigénico Mixto* Temporal estacional Medio Galiana Epigénico Mixto* Temporal estacional Medio Peña Epigénico Cerrado Temporal estacional Bajo Pilón Epigénico Mixto? Temporal estacional Bajo Taraje Epigénico Cerrado* Permanente fluctuante Bajo Vocesa Epigénico Abierto* Temporal esporádico Alto Cádiz Hondilla Epigénico Mixto Temporal estacional Bajo Salada Zorrilla Epigénico Mixto* Temporal estacional Bajo Dulce Zorrilla Epigénico Cerrado Permanente fluctuante Bajo Tollos Mixto Mixto* Temporal esporádico Alto Medina Epigénico Mixto* Temporal estacional Bajo Paja Epigénico Mixto Temporal estacional Medio Tarelo Hipogénico Cerrado Permanente no fluctuante Humedal artificial

El modo de vaciado se refiere a la forma en que el humedal libera el agua (Consejería de Medio Ambiente 2004). En los humedales con drenaje abierto, el agua es liberada principalmente en fase líquida. Puede ser por encima de la superficie del terreno (mediante drenajes artificiales, principalmente) o por infiltración (recarga de agua superficial hacia la zona saturada). Los humedales con drenaje cerrado liberan el agua principalmente en fase vapor, mediante la evaporación desde la lámina de agua, directamente desde el suelo o mediante la transpiración vegetal. Los humedales con drenaje mixto son aquellos en los que los dos mecanismos anteriores suceden en proporción significativa. Tal y como queda reflejado en la Tabla 5, la mayor parte de los humedales estudiados que presentan un drenaje de tipo mixto se corresponden con lagunas alteradas antrópicamente mediante zanjas. En régimen natural, casi todas las lagunas tendrían un drenaje de tipo cerrado, lo cual es lógico debido al endorreísmo de las cuencas vertientes y a la escasa permeabilidad de los materiales. Desde el punto de vista del hidroperiodo, predominan las lagunas temporales estacionales. Es necesario señalar que los resultados de los balances hídricos y las observaciones realizadas muestran que las lagunas menos alteradas antrópicamente son las que poseen un hidroperiodo permanente fluctuante (caso de las lagunas de Taraje, Dulce de Zorrilla y Arjona). Por otra parte, es muy probable que muchas lagunas fuesen también permanentes fluctuantes con anterioridad a su alteración (caso de las lagunas de la Peña, Alcaparrosa, Cigarrera o Vocesa), lo cual únicamen- te se podría comprobar restaurando las cubetas de estos humedales.

213 Miguel Rodríguez-Rodríguez et al.

El grado de alteración antrópica (entendiendo como tal cualquier modificación del funcionamiento en régimen natural del humedal: existencia de drenajes, explo- tación de aguas subterráneas, reducción de las cubetas con fines agrícolas, etc.) es también variable. En general, las lagunas de la provincia de Sevilla se encuentran en un estado de degradación medio–alto (tan solo el 40% tienen un grado de altera- ción bajo). Sería necesaria una mayor implicación de los organismos responsables de la gestión de estos espacios naturales en proyectos de restauración, ya que en la mayoría de los casos esta recuperación sería factible. En las lagunas de Cádiz el grado de alteración antrópica es menor, aunque existen sistemas muy alterados, como la laguna de Los Tollos, cuyo régimen hídrico está completamente alterado y cuya restauración sería muy deseable, como se comentará más adelante. En el caso concreto de las lagunas de La Lantejuela, en régimen natural debían recibir aportes hídricos del acuífero Osuna-La Lantejuela, como se deduce de la geometría del sistema, de la piezometría y de los contenidos salinos de las aguas, que ponen de manifiesto un proceso de transporte de sales hacia las lagunas, relacionado con los flujos subterráneos. Este transporte de sales parece ser la causa de la formación de costras salinas en el fondo lacustre durante las sequías, y también de la alta salinidad relativa de las aguas de las lagunas y del acuífero en las proximidades de las primeras. Por tanto, las lagunas de este complejo son de tipo mixto en régimen natural. Aparte de la notable reducción del área inundable que supuso las obras de drenaje y el encauzamiento del arroyo Salado de Osuna, estas lagunas han sufrido una reducción del hidroperiodo a causa de la creciente explotación de la unidad hidrogeológica Osuna-La Lantejuela. El balance hídrico y los datos piezométricos en las lagunas de La Lantejuela indican que éstas permanecen actualmente a mayor cota que la zona saturada del acuífero, bien todo el año (Calderón Chica), bien gran parte del mismo (La Ballestera). La relación Ac/Ah en esta última es 5,7, lo cual parece indicar cierta alimentación subterránea (Tabla 1). Recuperar el funcionamiento hídrico original de este complejo endorreico su- pondría, en primer lugar, controlar y reducir la explotación del acuífero, y, en segundo, eliminar las obras de drenaje y restaurar la dinámica del arroyo Salado de Osuna, cuyas crecidas producían gran parte de las entradas de agua a las lagunas y al acuífero. En el complejo endorreico de Utrera, formado por las lagunas de Alcaparrosa, Arjona y de Zarracatín, predominan los afloramientos de materiales arcillosos triásicos y miocenos. Los niveles permeables más destacados se limitan al relleno fluviolacustre del fondo de las cubetas y a los materiales aluviales existentes entre la laguna de Zarracatín y el arroyo de Las Pájaras. Por ello, sólo en la laguna de Zarracatín cabe esperar la existencia de aportes hídricos subterráneos significativos (Ac/Ah = 5,2, y aguas muy salinas). En este caso, además, existe un manantial salino junto a la orilla oriental que, aunque aparentemente presenta un caudal bajo, determina de forma decisiva las características hidroquímicas de la laguna. El balance hídrico de las lagunas de Utrera ha permitido constatar que, tanto la laguna de Arjona (de carácter permanente y epigénica), como la de Zarracatín (de carácter estacional y mixta), presentan un régimen hídrico poco alterado. En esta

214 Hidrogeología de humedales

última cabe destacar el papel que desempeña la dinámica del arroyo de Las Pájaras, que en periodos de grandes crecidas debe introducir, por desbordamiento, importantes volúmenes de agua a la laguna. En el caso de la laguna de Alcaparrosa (de carácter epigénico), se constata la existencia de un drenaje, casi totalmente enterra- do, que incide en el funcionamiento hídrico de la misma (Ac/Ah = 21,6). El modo de vaciado es mixto debido a este drenaje y el grado de alteración alto (Tabla 5). En el complejo endorreico de Lebrija-Las Cabezas y Espera se han estudiado 10 lagunas: Charroao, Taraje, Pilón, La Peña, La Galiana, La Cigarrera, Vocesa (Lebrija- Las Cabezas), Dulce y Salada de Zorrilla y Hondilla (Espera). Casi toda la zona está ocupada por afloramientos de materiales triásicos arcillosos. Los materiales permeables son, casi exclusivamente, los rellenos sedimentarios de las cubetas lacustres. Por tan- to, cabe esperar un papel secundario de hipotéticos flujos subterráneos en la dinámi- ca hídrica de las distintas lagunas. La escasez de pozos y la litología del terreno apoyan esta idea. Son todas lagunas de tipo epigénico y aguas salobres. Las lagunas de La Peña, Pilón y Taraje funcionan en régimen poco influenciado (Ac/Ah = 18,14 y 13,5 respectivamente). La primera es de carácter semipermanente y la tercera permanente. En las otras cinco, se pone de manifiesto la reducción de la superficie de inundación y del hidroperiodo, lo cual provoca la existencia de diversas obras de drenaje (en la Cigarrera y Vocesa, Ac/Ah > 20). Esta alteración es especialmente acusada en la laguna de Vocesa. Las lagunas de Espera se encuentran poco alteradas por la acción antrópica (Tabla 5). La relación Ac/Ah está entre 9,4 y 14,4. La laguna de Medina se clasifica como epigénica, aunque se ha constatado la existencia de un epikarst en yesos en su cuenca, de evolución muy rápida, así como la formación de dolinas (que constituyen pequeños humedales temporales) y numerosos sumideros sobre depósitos de arcillas residuales. También se ha comprobado que, en la misma zona, se están produciendo movimientos halocinéticos en la vertical, que han levantado las terrazas del Guadalete varias decenas de metros sobre el nivel de base actual, lo cual ha forzado la migración lateral del cauce fluvial hacia el Norte. Estos dos procesos (halocinesis y karstificación) deben estar compensados. El exceso de agua que muestra su balance hidrológico está justificado, ya que parte de este excedente debe contribuir a la recarga en tránsito y a la disolución de los materiales evaporíticos, que constituyen un pequeño acuífero kárstico en ese sector (Ac/ Ah = 16). Esta es la razón de que se clasifique como mixta según el vaciado. Tam- bién se ha observado un rebosadero, aunque éste debe ser activo tan solo durante periodos muy húmedos. En la laguna de Los Tollos, la existencia de un acuífero confinado bajo el humedal, complica el esquema hidrogeológico propuesto. La laguna de Los Tollos se sitúa en el borde meridional de la masa de agua subterránea de Lebrija. Dicho acuífero tiene una superficie de 75 km2, y se extiende desde Lebrija hasta El Cuervo. La laguna se localiza en su borde meridional. Un estrato de arenas del Plioceno se sitúa sobre margas azules del Mioceno que, en el sector estudiado, constituyen el sustrato impermeable. Las arenas del Plioceno son muy permeables y tienen un comportamiento de acuífero libre en gran parte del territorio. Sin embargo, en la zona de estudio las arenas se comportan como un acuífero confinado.

215 Miguel Rodríguez-Rodríguez et al.

A pesar de la baja permeabilidad de los materiales lacustres, estos transmiten cierta cantidad de agua, fundamentalmente a favor de fisuras, alimentando las tres charcas (Grande, Larga y Honda). La situación de la laguna de Los Tollos en rela- ción con este esquema hidrogeológico se muestra en la Fig. 7. Actualmente, su funcionamiento es el de una laguna de recarga, de forma que pierde gran parte de los aportes hídricos generados en su cuenca vertiente por infiltración (mixta según el vaciado), muy probablemente hacia una de las charcas situadas sobre la cubeta (charca Larga). Posiblemente se esté salinizando el acuífero de las arenas en este sector, lo cual sería necesario comprobar mediante un estudio hidrogeológico de detalle. La laguna de La Paja tiene una relación Ac/Ah de 14. Se clasifica como epigénica, aunque parte de las entradas que provienen de su cuenca vertiente probablemente se infiltran, pero no alimentan finalmente a la laguna, sino que discurren hacia otros sectores, muy probablemente hacia el cercano río Iro (vaciado de tipo mixto, ver Tabla 5). Las medidas piezométricas realizadas en las arenas pliocenas del sector de Las Canteruelas confirman esta idea. En este caso la cuenca superficial es de mayor tamaño que la cuenca hidrogeológica y, además, ésta sería muy permeable, lo cual no suele ser habitual en los humedales de este tipo. De cualquier modo, toda la zona está muy degradada por la existencia de chales y por la construcción de la autovía, que atraviesa la cuenca vertiente original, por lo que para, comprobar estas hipóte- sis, sería necesario un estudio hidrogeológico de detalle. Los únicos humedales que se clasifican como hipogénicos son la laguna de Tarelo y las charcas Chica, Larga y Grande de Los Tollos. En todos estos humedales artificiales, las aguas varían desde muy salobres a salinas (la charca Larga presenta salinidades de 40 mS/cm). Esto podría estar provocando la salinización de las aguas subterráneas en el entorno de tales humedales. También en este caso sería necesario un estudio hidrogeológico de detalle en estos sectores y la restauración hidrológica de la laguna de Los Tollos.

Figura 7.- Esquema del funcionamiento hidrogeológico en la laguna de Los Tollos.

216 Hidrogeología de humedales

En definitiva, la mayoría de los humedales naturales estudiados se pueden clasificar como epigénicos o mixtos (Tabla 5). Desde el punto de vista genético, suelen estar relacionados con la existencia de diapiros o elevaciones del terreno, como el cerro del Palomarejo en La Lantejuela o la sierra de Gibalbín, con la que se relacionan las lagunas de Espera, Lebrija y Los Tollos. En función de la posición relativa del centro diapírico y el cauce principal que atraviese la zona de estudio, las lagunas pueden ser de tipo epigénico o de tipo mixto. Aguas arriba de la elevación, se forman los humedales mixtos (la elevación interrumpe el paso del cauce, y se depositan materiales permeables a modo de delta interior, como en el caso de las lagunas de La Lantejuela). Aguas abajo, el cauce drenará hacia un emisario mayor, los depósi- tos permeables son escasos, y las lagunas se clasifican como epigénicas (como en el caso de las lagunas de Lebrija–Las Cabezas o de Espera). Finalmente, las lagunas artificiales asociadas a cortas mineras abandonadas se clasifican como hipogénicas. Estos sistemas no están en equilibrio y pueden provocar alteraciones en la calidad del agua de los acuíferos cercanos (salinización).

Agradecimientos

Este trabajo se ha financiado gracias al convenio “Caracterización hidrogeológica de humedales andaluces” suscrito entre las Universidades de Granada y Pablo de Olavide y la Confederación Hidrográfica del Guadalquivir. Agradecemos a M. Paracuellos y a dos revisores anónimos su aportación al presente trabajo. Sus sugerencias han mejorado la calidad del texto.

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218 EL HÁBITAT MEDITERRÁNEO CONTINENTAL: UN SISTEMA HUMANIZADO, CAMBIANTE Y VULNERABLE

Fernando VALLADARES Instituto de Recursos Naturales, Centro de Ciencias Medioambientales, Consejo Superior de Investigacio- nes Científicas, C/ Serrano, 115, 28006, Madrid, e-mail: [email protected].

Resumen

En este capítulo mostraremos que, tanto el clima mediterráneo como la estructura y funcionamiento de los ecosistemas mediterráneos, han estado en constante cambio durante los últimos millones de años. Veremos la importancia de incluir la interven- ción humana para comprender los procesos que han dado lugar a los ecosistemas que ahora tenemos. Repasaremos las principales amenazas actuales que se ciernen sobre los ecosistemas mediterráneos, analizando la importancia relativa de los cinco principales motores de cambio ambiental, con especial incidencia en el cambio climático y los cambios de uso del terreno. Finalmente, resumiremos algunos aspectos que deben tenerse en cuenta en la gestión de los ecosistemas mediterráneos, notables por su elevada diversidad biológica.

Palabras clave: Biodiversidad, cambio global, clima mediterráneo, gestión forestal, motores de cambio, vulnerabilidad.

Abstract

The continental, Mediterranean habitat: an anthropogenic, changing and vulnerable system. In this chapter we will show that both, the structure and the functioning of Mediterranean ecosystems, have been under constant change over the last million years. We will show the importance of including the human intervention on these systems to understand the processes that has led to the current ecosystems. We will review the main threats to Mediterranean ecosystems, analysing the relative importance of the five main drivers of environmental change, with emphasis on climate change and changes in land uses. Finally, we will summarize some aspects that must be taken into account in the proper management of Mediterranean ecosystems, which are exceptionally rich in terms of biodiversity.

Key words: Biodiversity, drivers of change, forest management, global change, Mediterranean climate, vulnerability.

219 Fernando Valladares

Introducción

El hábitat mediterráneo ha estado ligado desde tiempos prehistóricos a las actividades humanas, y su estructura y funcionamiento no pueden comprenderse sin la continuada y, a veces muy intensa, intervención humana en los procesos naturales (Blondel y Aronson, 1999; Valladares, 2004a). Una palabra clave asociada a los ecosistemas mediterráneos terrestres es la diversidad, la cual es elevada, tanto si nos centramos en el número de especies animales o vegetales, como si nos fijamos en las unidades de paisaje o en los modos de vida y los aspectos socio-económicos de las poblaciones humanas que se asientan desde el Norte de África hasta el Oriente próximo, pasando por todo el sur de Europa (Blondel y Aronson 1999). Toda esta zona diversa, en la cual el ser humano es arte y parte, causa y consecuencia de los importantes cambios ambientales que se han sufrido, se sufren y se sufrirán, sólo tiene un denominador común: el clima. El clima mediterráneo se caracteriza, tanto por una marcada estacionalidad en la distribución de la temperatura y las precipitaciones, como por una alta impredecibilidad intra e interanual. En general, los veranos son calurosos y secos, lo cual genera un notable y muy característico estrés hídrico y térmico en las especies que componen los ecosistemas mediterráneos. Sin embargo, es frecuente en las zonas próximas al mar Mediterráneo, que las temperaturas sean moderadas y las precipitaciones elevadas desde el otoño a la primavera, lo cual hace que muchos ecosistemas alcancen su máxima productividad en ese periodo. Este esquema general se modifica como consecuencia de la topografía y la distancia al mar, lo cual introduce un grado variable de continentalidad y rigor climático. Las formaciones vegetales características de la Cuenca Mediterránea están constituidas por una variedad de matorrales y bosques dominados por especies tolerantes de sequía, que limitan por el Norte con bosques templados que pierden la hoja durante el invierno, y por el Sur y el Este con estepas y formaciones sub-desérticas de escaso desarrollo, aunque de gran interés biológico y ecológico. Las especies más características son las encinas, quejigos y robles (Quercus spp.), frecuentemente mezcladas con pinos, madroños, olivillas, espinos y, en sitios mas secos o continentales, con enebros y sabinas (Juniperus spp.). Existen claras diferenciaciones geográfi- cas y, así, las formaciones con Quercus coccifera y Pinus halepensis de la zona Oeste encuentran su equivalente en formaciones con Pinus brutia y Quercus calliprinos en el Este. O los sabinares ibéricos con Juniperus phoenicea y Juniperus thurifera encuentran su equivalente en Anatolia en formaciones dominadas por Juniperus ex- celsa y Juniperus foetidissima. Pero, posiblemente, una de las especies más representativas y abundantes de las formaciones leñosas mediterráneas es la encina (Quercus ilex), que presenta numerosas subespecies y variedades y que, además de formar bosques propios y ser una de las especies más comunes en los sistemas de dehesas y montados, coexiste con robles y hayas en el Norte o en zonas húmedas, con sabinares y estepas en zonas continentales, y con toda una variedad de matorrales termófilos y xerofiticos en el sur de la cuenca mediterránea y en numerosas zonas costeras (Guidoto et al., 1986; Costa et al., 1998; Charco, 1999).

220 El hábitat mediterráneo continental

No obstante, la visión que se tiene del bosque mediterráneo incluye un combinado de paradigmas engañosos. Por ejemplo, las propias especies leñosas que forman el bosque mediterráneo no son auténticamente mediterráneas al ser, en realidad, supervivientes del Terciario (Palamarev, 1989). El verano seco, típico del clima mediterráneo, al que teóricamente estaría adaptada la vegetación mediterránea, sólo ha sido típico en la Cuenca Mediterránea durante los últimos 5.000 años (Grove y Rackham, 2001); un plazo demasiado breve para la evolución y especiación vegetal, sobre todo para las especies longevas, como los árboles que actualmente cubren los ecosistemas mediterráneos. Además, ni el propio clima mediterráneo ni la fisono- mía del paisaje mediterráneo han permanecido nunca constantes durante más de un siglo, con lo que la visión arquetípica del bosque mediterráneo está sesgada por nuestra incapacidad de integrar la variabilidad temporal en la estructura y funcionamiento del mismo más allá de unas pocas décadas (Carrión et al., 2000). Y unas pocas décadas es un periodo demasiado corto para captar la esencia de un sistema que, como éste, presenta dinámicas poblacionales y ciclos complejos de siglos, si no milenios, de duración. Esta lentitud de algunos procesos, como los de la regeneración natural de ciertas especies del género Quercus, compromete la viabilidad a largo plazo del bosque mediterráneo, ya que una de las características de nuestro tiempo es la aceleración de las tasas de cambio ambiental. De esta forma, los procesos microevolutivos, que pueden darse en plazos de tiempo cortos en sistemas como las lagunas temporales y compensar así los efectos negativos de una tasa de cambio ambiental muy rápida, no son operativos para especies longevas y de lento crecimiento como las encinas (Rice y Emery, 2003). La vegetación mediterránea ha sufrido profundos cambios durante los últimos miles de años, cambios relacionados con cambios climáticos no menos profundos y, en tiempos más recientes, con alteraciones en el régimen de perturbaciones (e. g., por fuego) y en el nivel de explotación de los ecosistemas (e. g., pastoreo, carboneo y leña). Esta combinación de factores bióticos y abióticos ha permitido que algunos ecosistemas forestales hayan sido capaces de absorber el estrés que supusieron los cambios climáticos hasta límites insospechados. Así pues, si algo caracteriza a los ecosistemas mediterráneos es su alto grado de intervención humana y su notable dinámica temporal (Valladares, 2004b).

Las claves del pasado para comprender el futuro

La Tierra ha experimentado en los últimos dos millones de años una alternancia periódica de fases glaciares e interglaciares, de forma que aproximadamente el 80% del Cuaternario del Norte de Europa ha sido tiempo glaciar. Estos descensos sosteni- dos de temperatura han tenido efectos directos e indirectos, a través de las repercusiones en la disponibilidad hídrica, sobre la distribución de los bosques. De esta forma, las latitudes mediterráneas experimentaron un incremento de la aridez, mientras muchas de las especies arbóreas y arbustivas desaparecían en las zonas glaciadas (Arroyo et al., 2004). Las especies forestales sobrevivieron en refugios microclimáticos

221 Fernando Valladares en las montañas del Sur de Europa y en algunas áreas próximas al mar. Con la llegada de cada fase interglaciar, las poblaciones refugiadas serían el punto de partida para la colonización de las regiones centrales y septentrionales de Europa, lo cual requirió de procesos de migración a larga distancia y gran escala. De esta forma, los hábitats favorables del Sur de Europa constituyeron un importante reservorio de diversidad vegetal para todo el continente europeo. En consecuencia, considerar especies como el haya, los abetos o los robles como propias de zonas templadas centroeuropeas no es muy real, ya que históricamente han estado más tiempo en la región mediterránea que fuera de ella; en particular durante los últimos dos millones de años (Carrión et al., 2003). Los estudios paleopolínicos de muestras obtenidas de turberas y lagunas han permitido identificar algunas de estas zonas de refugio, aunque su estructura ecológica está todavía por dilucidar. Por ejemplo, los valles interiores de Sierra Nevada y del macizo Segura-Cazorla-Alcaraz han actuado como importantes zonas de refugio para especies como Q. ilex-rotundifolia, Quercus faginea, Pinus nigra, Pinus pinaster, Arbutus unedo, Erica arborea, Corylus avellana, Betula celtiberica, Fraxinus angustifolia, Ulmus minor-glabra, Juglans regia, Pistacia lentiscus, Phillyrea angustifolia y Olea europaea. Mientras que el litoral de Murcia y Almería sirvió de refugio durante la última glaciación para diversos pinos, encinas y robles, además de coscojares con palmito, acebuchares y matorrales ibero-norteafricanos de cornical (Periploca angustifolia) y arto (Maytenus europaeus), acompañados de otras especies termófilas como Osyris quadripartita, Myrtus communis, Lycium intricatum, Withania frutescens y Calicotome intermedia. Las reconstrucciones paleoecológicas de las secuencias polínicas sugieren que los cambios de vegetación pueden llegar a ocurrir en pocos siglos o, incluso, décadas, como consecuencia de cambios climáticos marcados que fuerzan migraciones altitudinales o latitudinales de las especies (Carrión et al., 2003). Pero, además del clima, la intensa intervención humana desde comienzos del Neolítico ha provocado una reducción del área original del bosque y notables cambios en su dinámica y composición (Pons y Suc, 1980). En ausencia del hombre, los ecosistemas que deberían cubrir la Península Ibérica diferirían bastante de los actuales (Blondel y Aronson, 1995). Uno de los procesos más significativos ocurridos en la Cuenca Mediterránea ha sido la sustitución de bosques de robles caducifolios y marcescentes por bosques de especies esclerófilas como la encina. Los resultados de simulaciones fitoclimáticas demuestran que este proceso podría haber sido causado, tanto por un cambio climático debido al incremento de la temperatura, como por la erosión del suelo inducida por las actividades humanas (González Rebollar et al., 1995). Probablemente, ambas causas hayan actuado sinérgicamente en el pasado. El proceso de “esclerofilización” de los bosques, iniciado hace miles de años, ha continuado sin interrupción hasta el presente. En los últimos siglos, los bosques caducifolios de media montaña han sido paulatinamente sustituidos por encinares supra-mediterráneos y por bosques de coníferas muchas veces repoblados. En el Norte de Marruecos y posiblemente en el Sur de España, los bosques de quejigo andaluz (Quercus canariensis), con hoja marcescente, fueron sustituidos por alcor-

222 El hábitat mediterráneo continental noques (Quercus suber), de hoja perenne y más resistente a la sequía y a los incendios (Reille y Pons, 1992). Como consecuencia de la influencia humana, una parte del bosque mediterráneo fue destruido para crear cultivos y pastos, mientras que el resto fue transformado en monte bajo para la producción intensiva de carbón y leña, debido a su gran capacidad para el rebrote (por ej., Quercus pyrenaica, Q. faginea). Por tanto, algunos de los bosques originales han desaparecido, mientras que otros han sido muy alterados en su estructura y funcionamiento, pasando a tratarse en régimen de monte bajo. Los sistemas mediterráneos han estado, y están, típicamente expuestos a perturbaciones que pueden ser episódicas, como las sequías intensas e incendios, o cróni- cas, como la sobre-explotación, el pastoreo y el ramoneo (Charco, 1999; Vallada- res, 2004b). La vegetación forestal se caracteriza por su inercia y gran resistencia a la invasión, aunque las perturbaciones reiteradas, o de gran magnitud, pueden provocar respuestas de tipo umbral, desencadenando extinciones locales relativamente abruptas. La mayoría de los diagramas polínicos del Holoceno ibérico muestran cambios graduales o pautas de vegetación relativamente estables, los cuales han sido tradicionalmente interpretados según la dinámica climática que se observa en el Norte de Europa. Algunos estudios en la Península Ibérica han revelado cambios bruscos que no se correlacionan con un proceso climático coetáneo o inmediatamente precedente, revelando la combinación de una inercia inicial con respuestas rápidas, una vez que se han traspasado los umbrales de vulnerabilidad del sistema. La secuencia paleoecológica de Villaverde (Jaén) demuestra cómo el fuego es el condicionante primordial de la respuesta vegetal entre 3.500 y 1.000 años BP, con independencia de que su magnitud espacial y recurrencia estén determinadas por el régimen climático. En esta secuencia se observa cómo el encinar es remplazado tres veces por pinares de pino carrasco, coincidiendo con la frecuencia de microcarbones, indicadores de la incidencia del fuego. Esta respuesta elástica, en la que el pino se extiende y vuelve a disminuir rápidamente, se volvió irreversible cuando la frecuencia de microcarbones tuvo una periodicidad corta (20-50 años), dando lugar a un cambio abrupto en la estructura ecológica del bosque (Carrión, 2003). Otras secuencias de la zona se relacionan con los cambios climáticos del Tardiglaciar y Holoceno, pero el control ejercido por el clima sobre la vegetación es modulado por las perturbaciones y la competencia interespecífica, dando lugar a retrasos de varios cientos de años y a respuestas tipo umbral. Al aumentar la escala espacial, el cambio climático aparece como un control más inmediato de los desplazamientos en los tipos forestales. Pero el fuego y, más tarde, el pastoreo influyeron muy significativamente en la evolución de la vegetación durante la segunda mitad del Holoceno. La aridificación en ciertos casos supone poco más que una influencia de fondo (Arroyo et al., 2004). Por tanto, la acción antrópica durante los últimos milenios es un elemento crítico de perturbación que determina cambios en las especies dominantes y conlleva cambios radicales en la diversidad y la cobertura arbórea y arbustiva.

223 Fernando Valladares

La diversidad, un rasgo típicamente mediterráneo en constante amenaza

Un rasgo característico de los ecosistemas mediterráneos es su elevada riqueza biológica. En los ecosistemas de la Cuenca Mediterránea se encuentran algunos de los puntos de mayor biodiversidad de la tierra, los llamados puntos calientes (hot spots), en los cuales existe el valor añadido de que, no solo reúnen muchas especies, sino que incluyen numerosos endemismos y especies relictas (Barbero et al., 1992; Medail y Quezel, 1999). Muchas de las actividades humanas suponen un grave riesgo para la conservación de esta elevada biodiversidad, aunque, como veremos, los actuales niveles de biodiversidad en el mediterráneo no pueden entenderse y, por tanto, no pueden conservarse sin un cierto grado de intervención humana en los ecosistemas. Pero, para comprender la biodiversidad mediterránea y establecer estrategias de conservación, es preciso hacer un análisis de cómo varía la diversidad con la escala de estudio y, para ello, es preciso beber de las fuentes de la ecología más teórica. Hace cuatro décadas, Whittaker (1960) propuso que la diversidad de un paisaje (a la que denominó diversidad gamma, y no es más que el número total de especies), era resultado de la combinación de dos niveles de diversidad. Por un lado la diversidad alfa, que es el número de especies a nivel local, y por otro la diversidad beta, que cuantifica cómo de diferentes son los conjuntos de especies de localidades diferentes. Casi de manera simultánea, MacArthur (1965) propuso un concepto similar, pero con una nomenclatura diferente. A la diversidad alfa la denominó diversidad dentro del hábitat, mientras que a la diversidad beta la denominó diversidad entre hábitats, en clara alusión a la escala de su trabajo. Si bien los estudios de Whittaker y de MacArthur se circunscribieron a una escala local, dejaron claramente establecido que el concepto era lo suficientemente general para ser aplicado a otras escalas (Whittaker, 1972). Desde el punto de vista de la ecología de comunidades, a principios de los noventa, Cornell y Lawton (1992) formalizaron la idea de que la diversidad beta era el “enlace” entre la diversidad local y la regional, y, con esto, la propuesta de Whittaker se integró en las nuevas ideas de la ecología de comunidades. A partir de entonces, los estudios en los que se analiza la diversidad beta aumentaron de manera notable, y hoy se cuenta con numerosos estudios para diferentes regiones del planeta y para variados grupos taxonómicos. Y un buen ejemplo es el de las aves en distintas regiones mediterráneas (Cody, 1986). Desde el punto de vista de la conservación, la diversidad beta se encuentra estrechamente asociada a otro concepto denominado complementariedad, surgido en el contexto del diseño de reservas (Pressey et al., 1993). La idea es la siguiente: si tenemos una región (o paisaje) con una alta diversidad beta (es decir, que la composición de especies de los distintos sitios que forman ese paisaje es diferente), la complementariedad de los sitios es alta, por lo que se necesita toda una serie de reservas para proteger un alto porcentaje de las especies. No basta en estos casos con establecer una única reserva por excelente que sea el sitio elegido.

224 El hábitat mediterráneo continental

En varios estudios empíricos realizados para otras regiones, se había encontrado que, por lo regular, existía una correlación entre la diversidad gamma, la diversidad alfa y la diversidad beta (Ricklefs y Schluter, 1993). En otras palabras, una región contaba con una gran diversidad gamma, como consecuencia de que los otros niveles eran particularmente altos. Un ejemplo sobresaliente es el de la flora del Cabo de Buena Esperanza en el Sur de África y bajo clima de tipo mediterráneo. Esta flora es una de las más ricas del planeta como resultado de tener una elevada diversidad alfa y un alto recambio de especies entre los sitios, es decir, una elevada diversidad beta (Cowling, 1990).Ya que los patrones de diversidad alfa y la diversidad beta pueden diferir entre sí y responden a variables distintas ambientales, entendiendo la diversidad beta se pueden obtener criterios de conservación que complementen a los que se basan en la diversidad alfa. Estos últimos, junto con criterios como endemicidad, rareza, y grado de amenaza, son los que han imperado en la toma de decisiones (Bibby et al., 1992). Pero, cada vez resulta mas claro que la conservación de la biodiversidad requiere de un planteamiento a una escala mayor, que incorpore la diversidad beta. Volvamos ahora al caso de los ecosistemas mediterráneos. En muchos momentos de la historia, la influencia de los pobladores de la Cuenca Mediterránea sobre la biodiversidad ha sido positiva. Por ejemplo, existen evidencias arqueológicas de que, durante la Edad de Bronce, ya había comunidades locales en la Península Ibérica que explotaban un amplio abanico de recursos procedentes de los bosques, pastizales y zonas intermedias (ecotonos). Estas comunidades se gobernaban a sí mismas manteniendo un complejo sistema de usos que permitía, por un lado, sostener la diversidad biológica y paisajística necesarias para la supervivencia y, por otro, tamponar los posibles efectos negativos de sequías, plagas u otros desastres naturales (di Pasquale et al., 2004). El proceso de centuriación desarrollado por los agrimensores romanos contribuyó a la expansión de otro estilo de usos basado también en la generación de paisajes diversos que proporcionan una amplia variedad de recursos. Nos estamos refiriendo al sistema de explotación conocido como ager-saltus-silva (cultivo-pasto- bosque) que se generalizó por toda la Cuenca Mediterránea, con variantes que respondían a las distintas condiciones ambientales de cada región. Una característica de este sistema es que los diferentes usos no se solapaban espacialmente, de modo que cada lugar tenía asignada una finalidad productiva diferenciada (Fig. 1). Formas de explotación similares se siguen manteniendo con pocos cambios a lo largo del Mediterráneo. El modo de explotación del que nos ocupamos aquí, la dehesa, es una alternativa posterior que, aunque comparte con el sistema romano el estar basada en un aprovechamiento diversificado del paisaje, se diferencia de aquél por permitir un importante solapamiento entre usos diferentes. El bosque primitivo, el sistema de explotación cultivo-pasto-bosque y la dehesa tienen grandes diferencias en la diversidad que albergan, pero sobre todo cuando esta diversidad se desglosa en los componentes alfa, beta y gamma, es decir, cuando la diversidad se analiza desde el nivel local al regional (Fig. 1). Mientras el bosque primitivo se caracteriza por elevados niveles de diversidad local, los sistemas mas influidos por las actividades huma-

225 Fernando Valladares

Figura 1.- La diversidad biológica de los sistemas mediterráneos ha estado siempre afectada por las actividades humanas. Teniendo en cuenta el tipo de gestión del territorio y la escala de la diversidad en que nos fijemos, podemos ver como existe una compleja casuística: en sistemas forestales sin intervenir (e. g., bosque primitivo) la diversidad local (α) es muy alta, pero la diversidad entre habitats (β) es baja. En sistemas en mosaico, como el cultivo-pasto-bosque (ager-saltus-silva) tan característico de los romanos, la situación es la contraria, mientras que en las dehesas donde los distintos usos se solapan espacialmente la diversidad local es muy alta, al igual que la regional (γ), pero la diversidad entre hábitats es muy baja. Esto tiene profundas implicaciones, no sólo en nuestra comprensión ecológica de los sistemas mediterráneos, sino también en la selección del protocolo de inventariado y conservación de la diversidad biológica, ya que las escalas espaciales de estudio y protección difieren notablemente en cada caso.

nas incrementan la diversidad entre sistemas y la diversidad regional (Blondel y Aronson, 1999). Esto cuestiona los criterios de conservación de ciertas áreas protegidas en el entorno mediterráneo, donde lo que se plantea es el cese total de la intervención humana y el abandono de los usos tradicionales de los montes y bosques.

Los sistemas adehesados

Los bosques adehesados con árboles del género Quercus, principalmente encina, alcornoque y ocasionalmente roble melojo (Q. pyrenaica) o quejigo andaluz,

226 El hábitat mediterráneo continental son un paradigma de ecosistema mediterráneo cuya existencia es el resultado de una profunda intervención humana. Las dehesas son sistemas seminaturales en los que el arbolado es, en gran parte, un vestigio de los densos bosques y matorrales anteriores al aprovechamiento, lo que ha dado lugar a la denominación de sabanas mediterráneas o, mas irónicamente, “árboles sin bosque” (Grove y Rackham, 2001). Las dehesas son, en general, fincas relativamente extensas con recursos muy variados, cuya estrategia de gestión ha tratado de conservar la potencialidad productiva del territorio (Puerto, 1997). La finalidad principal de las dehesas es proporcionar pasto para el ganado ovino entre el otoño y la primavera, aunque en ellas se desarrollan otros usos que permiten obtener diferentes recursos a lo largo del año. Esta diversificación de los aprovechamientos está muy ligada a la estructura del sistema, consistente en un estrato arbóreo, con una densidad media de unos 60 árboles/ha, y otro herbáceo. Los árboles son usados para la producción de leña y carbón vegetal, así como de corcho en los lugares donde predomina el alcornoque, y también para la alimentación de cerdos ibéricos en régimen de montanera (Herrera, 2004). En la dehesa se practica la roturación itinerante del terreno, bien para frenar la tendencia natural al avance del matorral, o bien para sembrar cultivos forrajeros. En ella desde siempre ha habido alguna ganadería de vacuno, la cual se ha hecho pre- dominante en la actualidad, llegando a mantener más de millón y medio de cabezas, muchas de ellas pertenecientes a razas autóctonas. En general, la distribución de las dehesas coincide con la de los suelos ácidos poco profundos y pobres. El escaso interés de estos suelos para la agricultura favoreció la proliferación de las dehesas a partir de la Edad Media, probablemente como un efecto colateral de la expansión del pastoreo de las ovejas merinas trashumantes, que aprovechan estos pastos entre el otoño y la primavera, y los de la Montaña Cantábrica en verano (Puerto, 1997). Buena parte de la dinámica de la dehesa está organizada en torno a los árboles aislados que dan carácter al paisaje, recordando en cierta medida a las sabanas africanas. Los árboles modifican el régimen de radiación, temperaturas, precipitaciones y vientos bajo su copa, originando un microclima más suavizado (Joffre et al., 1999). Además, su potente sistema de raíces bombea agua y nutrientes desde las zonas profundas del suelo hasta las hojas. A su vez, las hojas devuelven los nutrientes al suelo cuando caen, haciéndolos disponibles para la hierba. El resultado es el establecimiento en la base del árbol de unas comunidades herbáceas que se diferencian en su composición y fisonomía de las que se localizan en las zonas abiertas. El funcionamiento de la dehesa también está muy condicionado por el trasiego de materiales que ocurre en las laderas. Las posiciones topográficas elevadas actúan como zonas de exportación de agua, minerales y materia orgánica hacia las zonas bajas, que acumulan así mayor humedad y nutrientes en el suelo (Díaz Pineda y Peco, 1988). Esto determina una distribución heterogénea de la fertilidad y condiciona una diferente potencialidad de producción entre ambas posiciones. Pero el comportamiento del ganado y de la fauna silvestre modifica esta situación ideal, induciendo un cambio de sentido en la vectorialidad de las laderas (Díaz Pineda y Peco, 1988). Los animales buscan para su descanso lugares elevados, bien venteados

227 Fernando Valladares y frescos en verano, y prefieren lugares de monte denso que les protejan de las inclemencias meteorológicas en invierno. Además, estos enclaves con abundante matorral son preferidos para la nidificación de numerosas aves, y como parideros por los herbívoros. En conjunto, todo ello supone un transporte a “contracorriente”, por el cual parte de los nutrientes acumulados en las zonas bajas retorna a las posiciones más elevadas gracias a las deposiciones de los animales. A esta trayectoria inversa hemos de sumar la mayor proporción de hojarasca de árboles y matorrales que se deposita en los lugares elevados, en los que el monte suele hacerse más denso, con lo que se logra que apreciables cantidades de nutrientes fertilicen toda la ladera en su retorno a las hondonadas. En definitiva, estas restituciones contribuyen a ralentizar las pérdidas de nutrientes hacia las zonas bajas; si bien algunas prácticas de manejo, como el esparcimiento de estiércol, la colocación de rediles o la disposi- ción de comederos en zonas altas, pueden hacer más efectivo el retorno de fertilidad a los lugares elevados (Díaz et al., 2001, 2003; Linares-Lujan y Zapata-Blanco, 2003; Pulido y Díaz, 2001). La gestión de los pastizales también resulta clave para el funcionamiento de la dehesa, en particular las labores asociadas al mantenimiento de los pastizales, como el control de la proliferación del matorral mediante talas, roturaciones periódicas o incendios controlados. Estas actividades permiten alterar el proceso natural de la sucesión y reducir así la superficie de terreno cubierta por el matorral, favoreciendo con ello la aparición de un mosaico de comunidades vegetales con distinto grado de madurez ecológica, e incrementando la diversidad del ecosistema (Joffre et al., 1999). La intrincada mezcla de árboles, arbustos y pastizales que caracteriza a la dehesa contribuye a que en ella se concentren especies asociadas a tipos de hábitats muy diferentes, haciendo que su diversidad llegue a ser mayor que en bosques, cultivos o pastizales desarbolados adyacentes (Díaz et al., 2001, 2003). Los bosques mediterrá- neos en su estado natural presentan una elevada diversidad biológica y esta diversidad tiende a aumentar cuando son explotados para formar dehesas arboladas. Esta tendencia se observa en distintos tipos de organismos, desde las plantas hasta las aves, y en un amplio rango de escalas espaciales. La riqueza de especies de las dehesas ha sido tradicionalmente explicada por la mezcla de varios tipos de hábitat distintos que permite la coexistencia espacial de elementos faunísticos y florísticos forestales asociados al arbolado y al matorral, y de elementos propios de zonas abiertas, asociados a los pastizales y cultivos. Por ejemplo, la riqueza de especies de plantas herbáceas es, en promedio, menor bajo las copas de los árboles que fuera de ellos, pero las especies presentes son distintas bajo la copa y fuera de ella, por lo que la riqueza de especies a nivel de la parcela adehesada es grande (Marañón, 1986). Más aún, no hay duda de que la dehesa es un ecosistema clave para la conservación de la biodiversidad en el Mediterráneo, del que dependen especies amenazadas, como el lince ibérico (Lynx pardina), el águila imperial ibérica (Aquila adalberti), el alcau- dón común (Lanius senator), el buitre negro (Aeqypius monachus) o la cigüeña negra (Ciconia nigra), así como una larga lista de aves migratorias que la utilizan como lugar de paso o invernada (grulla común Grus grus, paloma torcaz Columba

228 El hábitat mediterráneo continental palumbus, avefría Vanellus vanellus, y diversas especies de zorzales y paseriformes frugívoros). La dehesa es también un hábitat idóneo para muchas razas autóctonas de ganado, y para numerosas especies de interés cinegético, como el ciervo (Cervus elaphus), el gamo (Dama dama), la perdiz roja (Alectoris rufa) o el conejo (Oryctolagus cuniculus) (Díaz et al., 2001, 2003). La conservación de este patrimonio biológico pasa por identificar y documentar los problemas que pueden comprometer el futuro de las dehesas. Por ejemplo, la reconversión de las cabañas ganaderas de muchas dehesas españolas, antaño de ovejas y ahora principalmente de vacas, está provocando cambios en las comunidades de pastizal que pueden tener graves consecuencias para la biota. La eliminación del matorral, realizada tradicionalmente mediante siega manual o cadenas giratorias, se hace hoy roturando el terreno con maquinaria pesada, lo que altera notablemente el suelo. El resultado de estos y otros cambios del manejo de las dehesas es una simplificación del ecosistema que supone la pérdida de calidad de los pastos, y la degradación o, incluso, desaparición de comunidades vegetales con una importancia destacada en sistemas ganaderos, como es el caso de los majadales. De otro lado, la emigración rural, con el consiguiente abandono de muchas explotaciones ganaderas, está conduciendo a la pérdida de grandes superficies de pastizales en nuestro país. En concreto, a partir de los años cincuenta se inició un proceso de decadencia comercial de la dehesa asociado al encarecimiento de la mano de obra y a la pérdi- da de valor comercial de los productos tradicionales (Valladares, 2004a). Por ejemplo, los derivados del cerdo ibérico se vieron perjudicados por la expansión de la peste porcina africana, y el carbón vegetal comenzó a ser sustituido por otras fuentes de energía, como el gas o la electricidad. Como consecuencia, grandes extensiones de dehesa fueron transformadas en explotaciones consideradas más rentables, como regadíos o cultivos forestales, aunque esta tendencia ha comenzado a remitir en la actualidad (Campos-Palacín, 1984; Díaz et al., 2001, 2003; Linares-Lujan y Zapata- Blanco, 2003; Pulido y Díaz, 2001). Estudios recientes han revelado otro hecho preocupante: la falta de regenera- ción natural del arbolado en la dehesa, un fenómeno muy ligado a factores naturales (Pulido et al., 2001). En concreto, la actividad de insectos y vertebrados herbívoros silvestres y domésticos hace que sólo una mínima proporción de las bellotas producidas anualmente llegue a germinar. Los árboles jóvenes también son afectados y, además, sufren pérdidas debidas a las sequías y al labrado de la tierra. La consecuencia es que el desarrollo de los árboles jóvenes en estos ecosistemas es muy excepcio- nal, lo que condiciona el aspecto de la población arbórea, con individuos de gran tamaño dispersos por un pastizal en el que emergen algunas matas brotando de sus raíces. Tal estructura de edades puede significar que los árboles actuales no tendrán reemplazo tras su muerte, lo que puede derivar en una disminución de la densidad del arbolado o, en el caso extremo, en la reducción del territorio cubierto por dehesas. Para evitarlo, es posible que haya que fomentar prácticas tales como abandonos periódicos o exclusiones selectivas del ganado. Es evidente que éste y otros objetivos encaminados a la conservación de las dehesas (y de su biodiversidad asociada) re-

229 Fernando Valladares quieren esclarecer de forma precisa los efectos de los distintos usos en su funcionamiento. Ello sólo puede hacerse mediante un apoyo más decidido a las investigaciones que persiguen profundizar en el conocimiento de la complejidad de nuestros pastos y de la cultura que los ha generado (Valladares, 2004a).

La fauna

Mucho se ha escrito sobre el bosque mediterráneo, pero nuestro conocimiento está sesgado hacia el componente vegetal. Aunque existe abundante información sobre especies faunísticas clave o diversos grupos emblemáticos como aves, mamífe- ros y otros vertebrados, la visión ecológica del componente animal de los ecosistemas mediterráneos ha generado menos atención. Se cuenta con información, no obstante, sobre los efectos de la notable fragmentación del territorio en la dinámica de las poblaciones animales (Tellería, 2004). En cuanto a gradientes y procesos que explican cambios en la diversidad regional y local, se sabe, por ejemplo, que en el caso de las aves nidificantes las especies características de las dehesas más abiertas no son sustituidas por especies forestales a medida que aumenta la cobertura de arbolado, sino que se añaden a ellas (Díaz et al., 2001, 2003). La riqueza de mamíferos aumenta en las dehesas con matorral, mientras que aves y oligoquetos presentan más especies cuando no hay matorral, por lo que la mezcla de distintos tipos de vegetación y de usos del suelo dentro de una misma finca permite la coexistencia de grupos de organismos propios de hábitats contrastados y, consiguientemente, la diversidad bio- lógica global del sistema aumenta (Díaz et al., 2001, 2003). Un aspecto alarmante relativo a la fauna mediterránea, particularmente en lo referente a los grandes mamíferos y ciertos grupos de aves, es el delicado estado de las poblaciones, pequeñas y fragmentadas, y, por tanto, de escasa viabilidad a largo plazo si no se invierte la tendencia histórica (Camprodon y Plana, 2001). Mientras en los encinares del Norte de la cuenca mediterránea se han enrarecido, o llegado a extinguir localmente, especies como el lince, el lobo (Canis lupus), el oso (Ursus arctor), el quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) o la grulla damisela (Anthropoides virgo), en el norte de África hemos presenciado la desaparición, en los últimos años, de muchas de las “fieras salvajes” de las que hablaban, no sólo los romanos, sino también los pueblos árabes del segundo milenio de nuestra era y aún numerosos naturalistas de los siglos XIX y XX. Existe constancia reciente de la presencia de leones (Panthera leo), leopardos (Panthera pardus) y numerosas rapaces, que junto a gacelas y muflones, ya no están en los ecosistemas mediterráneos africanos (Char- co, 1999). Y la preocupación se justifica, no sólo por la propi a pérdida de biodiversidad que la desaparición de especies animales genera directamente, sino por toda una serie de efectos indirectos que la desaparición de la fauna causa en el ecosistema. Tal como mantiene Diaz (2004), la fauna no es un simple adorno, si no que contiene numerosos elementos clave en el funcionamiento de los ecosistemas, elementos como polinizadores, dispersores, reguladores de poblaciones, etc., sin los cuales numerosas especies vegetales no pueden mantener poblaciones estables. Tal es el caso, por

230 El hábitat mediterráneo continental ejemplo, de la propia encina, en la que existe evidencia sobre el crucial papel de la dispersión de bellotas por aves y roedores, sin la cual, la reproducción sexual de la especie es prácticamente nula (Díaz, 2004).

Amenazas

Actualmente se considera que existen cinco motores principales de cambio ambiental, siendo el cambio de uso del territorio y el cambio climático los que mayor impacto tienen sobre la biodiversidad a nivel global (Sala et al., 2000). Lógicamente, la importancia relativa de estos motores de cambio varía con el ecosistema y, así, mientras en ciertas zonas mediterráneas las especies exóticas naturalizadas y de ca- rácter invasor son la principal amenaza para la biodiversidad, los cambios de uso lo son en ríos y lagos, la contaminación por compuestos de nitrógeno y fósforo lo son en los ecosistemas templados del hemisferio Norte y el cambio climático es el principal motor de cambio en zonas polares y subpolares de ambos hemisferios. Los ecosistemas mediterráneos están sometidos a los cinco motores principales de cambio ambiental que quedan englobados en el concepto de cambio global (cambio climático, alteración del hábitat, contaminación, intercambio biótico y sobreexplotación), si bien no todos ellos son igual de importantes para estos ecosistemas. Destacan, en orden de importancia, el cambio climático, la introduc- ción y expansión de especies invasoras y la alteración del hábitat (Sala et al., 2000a). Existen notables diferencias en la importancia de alguno de estos motores de cambio entre las zonas Sur y Norte de la Cuenca Mediterránea ya que, mientras en la primera predomina la sobreexplotación de los recursos, asociada con problemas erosivos graves, en la segunda va siendo cada vez mas importante el abandono de los usos tradicionales, lo cual lleva asociados cambios muy significativos en la funcionalidad y diversidad de los ecosistemas (Fig. 2). Los países mediterráneos han sufrido menos el problema de la lluvia ácida que otros países templados. Incluso cuando las emisiones de SO2 son muy importantes, el carácter básico de la mayoría de los suelos y la frecuente recepción de lluvias rojas (polvo del desierto del Sahara), neutralizan las entradas de hidrogeniones. Sin embargo, hay muchos motivos de preocupación por el bosque mediterráneo (Terradas, 1997). El abandono del medio rural, el aumento de las actividades con riesgo de incendio, y la evolución del clima se hallan entre las causas probables de aumento de la frecuencia de incendios naturales y de la severidad de sus efectos, sobre todo en las costas del Norte del Mediterráneo. El alto riesgo de incendios en las áreas de clima mediterráneo puede estar creciendo debido a los cambios ambientales, tanto socioeconómicos como meteorológicos. El abandono rural produce la expansión de los bosques sobre antiguos cultivos y, globalmente, supone un incremento de la carga de combustible en la mayoría de los bosques. Por otro lado, un análisis de la evolución del riesgo meteorológico de incendios indica un marcado incremento en el número de días con alto riesgo durante el siglo actual (Terradas, 1996).

231 Fernando Valladares

Figura 2.- Los ecosistemas mediterráneos están sometidos a los cinco motores principales de cambio ambiental que quedan englobados en el concepto de cambio global (cambio climático, alteración del hábitat, contaminación, intercambio biótico y sobreexplotación). No todos ellos son igual de importantes para estos ecosistemas. Destacan, en orden de importancia, el cambio climático (que traerá menos lluvias, como indican las zonas sombreadas oscuras del mapa del centro arriba, y un incremento de las temperaturas, como se ve para todo el área en el mapa de la derecha arriba; extraídos del tercer informe del IPCC), la introducción y expansión de especies invasoras y la alteración del hábitat. Existen notables diferencias en la importancia de alguno de estos motores de cambio entre la zona Sur y la Norte de la Cuenca Mediterránea ya que, mientras en la primera predomina la sobreexplotación de los recursos, asociada con problemas erosivos graves, en la segunda va siendo cada vez mas importante el abandono de los usos tradicionales, que lleva asociado cambios muy significativos en la funcionalidad y diversidad de los ecosistemas.

El hecho de que la mayoría de los bosques mediterráneos produzca pocos beneficios es el principal inconveniente para emplear técnicas de prevención y conserva- ción eficaces. La lucha contra el fuego requiere altas inversiones en equipos y podría ser, de hecho, una estrategia que favoreciera incendios cada vez más grandes. La

232 El hábitat mediterráneo continental falta de prevención causa una acumulación de combustible, de tal forma que, en realidad, se aplazan, y cuando suceden, son más intensos y producen efectos severos en grandes superficies. Y aunque sólo en parte se comprenden las consecuencias ecológicas del fuego, una sinergia con la evolución del clima podría producir un profundo cambio en el paisaje hacia formaciones subdesérticas. En las costas del Sur del Mediterráneo el escenario es muy diferente, ya que la explosión demográfica no está sólo centrada en zonas urbanas, sino que afecta al medio rural. Los árboles se cortan rápidamente en las áreas de montaña y la deforestación está acelerando la erosión y la desertificación (se pierde una mayor cantidad de agua como escorrentía superficial instantánea) allí donde el ganado imposibilita la regeneración del bosque. El descenso de la superficie forestal en El Magreb, por ejemplo, constituye un problema cuyas consecuencias ambientales pueden ser catastróficas (Terradas, 1997; Charco, 1999).

Los múltiples efectos del cambio climático

El clima cambia y a nadie con una perspectiva geológica o histórica debería sorprender, ya que el planeta nunca ha permanecido con el mismo clima más allá de unos pocos siglos. Lo que nos preocupa ahora es la tasa y el sentido de este cambio climático. Y los escenarios sobre el clima que tendremos en nuestras latitudes no son nada alentadores. En general, el calentamiento global irá asociado con una mayor frecuencia de eventos extremos (e. g., olas de calor y de frío, inundaciones) y una elevación sustancial del nivel del mar. Para el caso de la Península Ibérica, la combinación de mayores temperaturas y menor precipitación dará lugar a una mayor aridez, posiblemente acrecentada por una mayor demanda de agua por parte de la población local. No obstante, existe una horquilla de probabilidad para cada suceso y todo un abanico de escenarios, y no son todos iguales de catastróficos. En buena medida, el que lo sean o no dependerá de lo que hagamos en las próximas décadas. Si las emisiones de CO2 se mantienen altas, por ejemplo, el incremento térmico previsible para el final del siglo XXI en algunos puntos de la Península Ibéri- ca podría superar los seis grados centígrados respecto al del periodo 1961-1990. Pero este escenario tan extremo no es muy probable, ya que existen numerosas iniciativas que pretenden cambiar nuestra política de emisiones de CO2. Aún así, un incremento de “sólo” cuatro grados centígrados en la temperatura media de la at- mósfera podría bastar para que las latitudes medias y altas del hemisferio templado entraran en una glaciación debido a la alteración de la corriente termohalina del océano Atlántico, que actúa como cinta transportadora de calor hacia latitudes y regiones como las del Reino Unido y Escandinavia. Por pequeño que nos parezca un cambio ambiental (e. g., unos grados mas de temperatura media, un ligero cambio en el volumen de agua embalsada, un cambio moderado en el albedo o re- flexión de la luz solar por cambios en el uso del suelo), es preciso estimar y valorar correctamente los efectos en cascada que puedan derivarse y que, con frecuencia, amplifican el impacto de este cambio ambiental, en apariencia modesto.

233 Fernando Valladares

Los análisis climáticos revelan cambios significativos a niveles, tanto globales, como locales. Los informes del panel intergubernamental de cambio climático (IPCC, 2001) y el informe de la agencia europea de medio ambiente (EEA, 2004), así como los informes nacionales (Ministerio de Medio Ambiente, 2004) y autonómicos (Generalitat de Catalunya, 2005), no dejan lugar a dudas: la tierra se calienta, y este calentamiento es atribuible a la emisión de gases con efecto invernadero. Se ha pasado de una concentración atmosférica de CO2 de 280 ppm a las 375 ppm de 2003, el nivel más alto en los últimos 500.000 años. En los últimos 100 años, la temperatura global del aire de la Tierra ha subido 0,7° C y, en Europa, este valor es de 0,95° C. Como consecuencia de ello, los glaciares, la cobertura nival y la extensión de los mares helados esta disminuyendo con rapidez. Entre 1850 y 1980 los glaciares de los Alpes se han reducido a 1/3 de su superficie inicial. El nivel del mar en Europa está subien- do entre 0,8 y 3,0 mm/año, dependiendo de la cuenca y del mar en concreto, y se espera que esta tasa de elevación se multiplique, al menos, por dos durante el siglo XXI. En las últimas décadas, Europa del Norte y del centro han recibido mas lluvia de lo habitual, mientras que, en el Sur y Sureste de Europa, la lluvia ha sido significativamente mas escasa. Se ha incrementado la frecuencia e intensidad de los eventos extremos (inundaciones, sequías, así como olas de calor y de frío). Durante el siglo XX, y particularmente desde la década de 1970, las temperaturas en España han aumentado de forma general, con una magnitud algo superior a la media global del planeta (Castro et al., 2004). Este aumento ha sido más acusado en invierno. Las precipitaciones durante este periodo han tendido a disminuir, sobre todo en la parte meridional y Canarias, lo cual se corresponde con un aumento en el índice de la NAO (Oscilación del Atlántico Norte). No obstante, es preciso mane- jar esta información con precaución, dada la alta variabilidad de la precipitación en España. Y esta variabilidad no sólo en la precipitación, sino en todos los rasgos del clima, se prevé que incremente, sobre todo para periodos cortos de tiempo. El índice de la NAO se volverá más profundo y variable, aunque es incierto como esto afec- tará a regiones como Cataluña que quedan a sotavento de la Península Ibérica (Llebot et al., 2005). Estamos, además, viviendo lo que se denomina un oscurecimiento global, de forma que la radiación que llega a los ecosistemas es un 3% menos cada década, debido a una combinación de factores (contaminación, aerosoles, nubosidad). El 86% de las estaciones meteorológicas del mundo muestran un incremento de la nubosidad, y la cobertura de nubes ha aumentado en un 10% en Estados Unidos de América y un 5% en Europa (Valladares et al., 2004a). Aunque esta nubosidad no significa necesariamente más lluvia, sus efectos sobre el balance radiactivo del planeta y sobre la actividad de la biosfera son muy importantes. Una vez más, los científicos discrepan en los detalles, ya que mientras unos enfatizan los aspectos perjudiciales de este oscurecimiento, otros destacan ciertos aspectos positivos: al disminuir la radiación que llega a la superficie de la tierra, el calentamiento global podría verse ligeramente compensado y, en ciertas zonas áridas, la eficiencia de la fotosíntesis podría aumentar. El que no haya consenso en los detalles, no significa que la información disponible impida afirmar la existencia de un profundo cam-

234 El hábitat mediterráneo continental bio global de importantes repercusiones para los sistemas naturales y para la especie humana. El cambio climático ha afectado a los ecosistemas terrestres europeos, principalmente en relación con la fenología (ritmos estacionales de los ciclos vitales de las especies) y con la distribución de las especies animales y vegetales. Numerosas especies vegetales han adelantado la producción de hojas, flores y frutos, y un buen número de insectos han sido observados en fechas más tempranas. El calentamiento global ha incrementado en 10 días la duración promedio de la estación de crecimiento entre 1962 y 1995. En apoyo de esta tendencia, la medida del verdor de los ecosistemas mediante imagines de satélite (una estimación comprobada de la productividad vegetal) ha incrementado en un 12% durante este periodo. No obstante, hay que precisar que este incremento en la duración de la estación de crecimiento no implicaría un incremento real del crecimiento y productividad en los ecosistemas mediterráneos, ya que el calentamiento iría aparejado a una menor disponibilidad de agua (Valladares, 2004a; Valladares et al., 2004b). La migración de diversas especies vegetales termófilas hacia el Norte de Europa ha incrementado la biodiversidad en estas zonas, aunque la biodiversidad ha disminuido o no ha variado en el resto. Muchas especies endémicas de alta montaña se encuentran amenazadas por la mi- gración altitudinal de arbustos y especies más competitivas propias de zonas bajas, y por el hecho de que las temperaturas previstas para las próximas décadas están fuera de sus márgenes de tolerancia. Un aspecto importante del cambio global en los ecosistemas mediterráneos es la creciente importancia de los incendios. Las futuras condiciones, cada vez más cálidas y áridas, junto con el incremento de biomasa y su inflamabilidad debidas al abandono del campo, aumentan la frecuencia e intensidad de los incendios forestales. Los catastróficos incendios sufridos en España y Portugal durante los veranos de 2003 y 2005 parecen apoyar esta tendencia. Tras este panorama algo desolador queda la pregunta, ¿que podemos hacer? En primer lugar, ser conscientes de que los ecosistemas humanos han estado durante miles de años influidos por las actividades humanas, pero que, actualmente, esta influencia tiene un ritmo y una dirección que comprometen su persistencia. En segundo lugar, debemos favorecer la acumulación de conocimiento científico que permita identificar tendencias, así como gestionar de forma adaptativa nuestros ecosistemas para mitigar los efectos mas negativos del cambio global. Quizás, el aspecto más importante en la investigación en cambio global es la óptica a largo plazo. A nadie se le escapa la gran variabilidad climática que existe, tanto a escala humana o ecológica (años, décadas), como evolutiva (siglos, milenios) y geológica (millones de años), la cual es particularmente característica de los ecosistemas mediterráneos. También es evidente que las presiones socio-económicas sobre el medio ambiente cambian, no sólo con la demografía de la especie humana, sino con sus cambios erráticos o coyunturales en el modo de vida, de forma que en pocos años los desti- nos turísticos cambian radicalmente, así como las preferencias sobre la vivienda, el consumo de agua o la emisión de CO2 por habitante, la producción de residuos o la intensidad con la que se reutilizan productos y recursos. Por todo ello, por las gran-

235 Fernando Valladares des oscilaciones en las condiciones ambientales y en las presiones que ejerce el ser humano sobre el medio, es imprescindible contar con series temporales largas de parámetros climáticos y ambientales, así como de biodiversidad y procesos ecológicos. Esta búsqueda, apoyo y coordinación de iniciativas de seguimiento a largo plazo ha inspirado la red norteamericana LTER (Long Term Ecological Research), que ha dado lugar a la iniciativa europea ALTER-net y que, en nuestro país, comienza a arrancar con REDOTE, la Red Española de Observaciones Temporales de Ecosistemas. Estas redes de seguimiento que pueden actuar como sistemas de alerta temprana ante cambios severos en el ambiente (e. g., sequías inusuales, extinciones locales) se apoyan en registros pasados que permiten una extrapolación sólida hacia el futuro. Estos registros pueden ser de unas cuantas décadas para el caso de la mayoría de las medidas instrumentales, o bien remontarse a miles o millones de años cuando implican muestras fósiles o análisis químicos o isotópicos que informan de procesos y ambientes que tuvieron lugar en otras eras geológicas. Con estas series temporales largas que se engranan con seguimientos de variables ecosistémicas a tiempo real, y con una política científica sostenida, iremos estando en mejor situa- ción para abordar las distintas escalas de incertidumbre que rodean al cambio global y a sus efectos.

Agradecimientos

Este trabajo se ha inspirado en las fructíferas discusiones establecidas en el seno de la red temática GLOBIMED (www.globimed.net). La financiación para su ela- boración proviene de los proyectos del Ministerio de Educación y Ciencia RASINV (CGL2004-04884-C02-02/BOS) y PLASTOFOR (AGL2004-00536/FOR).

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239 ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LA FLORA DE DOLOMÍAS DE ANDALUCÍA: ENSAYO PRELIMINAR

José M. MEDINA-CAZORLA1, Francisco J. PÉREZ-GARCÍA1, Juan A. GARRIDO- BECERRA1, Fabián MARTÍNEZ-HERNÁNDEZ1, Antonio MENDOZA1, M. Carmen ROMERA1, José A. ALGARRA2, Andrés V. PÉREZ LATORRE3 y Juan F. MOTA1 1 Dpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería, Ctra. del Sacramento, s/n, La Cañada de San Urbano, 04120, Almería, e-mail: [email protected]. 2 Conservación de la Flora Silvestre, EGMASA (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía), Marqués de la Ensenada, 4, 18004, Granada. 3 Dpto. de Biología Vegetal, Universidad de Málaga, 29071, Málaga.

Resumen

Las dolomías de Andalucía pertenecen a la provincia biogeográfica Bética y albergan una flora muy rica en endemismos. Este tipo de ambientes ha sido ampliamente docu- mentados por los botánicos en la Cuenca Mediterránea debido, principalmente, a las especiales características de su vegetación. El presente trabajo aborda el estudio de la distribución y la riqueza de esta flora de dolomías, así como las relaciones biogeográficas de los diferentes afloramientos dolomíticos. Para ello, se ha creado una base de datos de presencia/ausencia de especies en cuadrículas UTM de 10 km de lado, definidas como unidades geográficas operacionales (UGO). Posteriormente, se ha evaluado la riqueza en dolomitófitos de las UGO. Además, mediante análisis cluster realizados con PC-ORD, se han determinado los patrones biogeográficos más interesantes. Los resultados subrayan la riqueza del sector Malacitano-Almijarense, especialmente de Sierra Nevada, que se erige como un enclave de crucial importancia para la biodiversidad andaluza. Por otra parte, los afloramientos del sector Rondeño quedan nítidamente separados del resto. En los sectores Subbético y Malacitano-Almijarense se puede apreciar una división florística interna.

Palabras clave: Análisis cluster, biodiversidad, biogeografía, conservación, especies dolomitófilas, vegetación.

Abstract

Biogeographycal analysis of the flora of the Andalusian dolomite outcrops: a preliminary essay. Dolomites have been widely reported by botanists in the Mediterranean Basin, mainly because of the special characteristics of their vegetation. The dolomitic outcrops of Andalusia are included into the Baetic biogeographical province and harbour a flora

241 José M. Medina-Cazorla et al.

extremely rich in endemic species. This work is focused on the distribution and the richness of the flora of these dolomitic areas, as well as the biogeographic relationships of the different outcrops. A presence/absence database for every species with UTM cells 10 x 10 km was developed. These cells were used as Operational Geographic Units (OGUs). Subsequently, the OGU’s richness has been assessed and the most interesting biogeographic patterns were determined by applying cluster analysis with the software PC-ORD. The results point out the high specific richness of the Malacitano- Almijarense sector, especially Sierra Nevada, which is critical to the conservation of the Andalusian biodiversity. On the other hand, the outcrops included in the Rondeño sector are clearly differentiated from the rest. A noticeable floristic difference happens to be within the Subbaetic and Malacitano-Almijarense sectors.

Key words: biodiversity, biogeography, cluster analysis, conservation, dolomitophilous species, vegetation.

Introducción

Los substratos litológicos especiales como las serpentinas, los yesos o las dolomías se encuentran ampliamente distribuidos por la Cuenca Mediterránea. De hecho, en los sistemas montañosos de Andalucía son muy comunes las sierras de naturaleza dolomítica. Estos substratos han llamado la atención de los botánicos por las especiales características de sus respectivas floras. Por otra parte, las Cordilleras Béticas constituyen uno de los puntos calientes de mayor diversidad biológica del Mediterráneo (Sainz-Ollero y Hernández-Bermejo, 1985; Quézel y Médail, 1995; Médail y Quézel, 1997, 1999) y se erigen como un enclave de gran importancia biogeográfica (Mota et al., 2002; Peñas et al., 2005). Los afloramientos dolomíticos de estas sierras, cono- cidos como blanquizales o pelaos (Mota, 1990; Medina-Cazorla et al., 2005), contribuyen a que Andalucía sea un territorio muy relevante y distintivo florísticamente. Además, otras causas comunes a los ambientes mediterráneos han colaborado en el aumento de esta diversidad vegetal: la disparidad de ecosistemas y hábitats, las glaciaciones del Pleistoceno y la gestión humana del medio físico (Blanca, 1993). Estos substratos tan singulares poseen una vegetación y flora extremadamente pecu- liares (Mota et al., 1993). Por tales motivos, estos hábitats y algunas de sus plantas vasculares han sido incluidos por la Unión Europea en el anexo I de la Directiva Hábitats (Directiva 92/43/CEE). La distribución disyunta de estos afloramientos los hace particularmente interesantes para ser analizados desde un punto de vista biogeográfico. Debido a las actuales alteraciones ecológicas, que amenazan con la extinción de muchas especies, la Biogeografía se torna de vital importancia para llegar a conocer cómo se distribuye espacialmente la biodiversidad con objeto de promover medidas de conserva- ción más eficientes. La rama de la Biogeografía dedicada al conservacionismo está, actualmente, en crecimiento dentro de la Biología de la Conservación (Grehan, 1993;

242 Flora dolomitófila andaluza

Whittaker et al., 2005). Los análisis cluster (o análisis aglomerativos) han sido reconocidos como una herramienta particularmente útil para realizar clasificaciones biogeográficas (Mota, 2001; Mota et al., 2002; Garrido-Becerra et al., 2004). Por una parte, el objetivo de este trabajo es estudiar la distribución de las especies vegetales características de las dolomías andaluzas mediante una evaluación de la riqueza en especies de los diferentes afloramientos y, así, poder delimitar los principales centros de especies vegetales dolomitófilas o dolomitófitos, i. e., especies aman- tes de la dolomía. Por otra parte, se trata de establecer cuáles son las principales relaciones biogeográficas entre los distintos afloramientos, y comparar dichas relaciones con los actuales territorios fitogeográficos.

Área de estudio

La Cordillera Bética es un macizo alpino que empezó a levantarse hace unos 25 millones de años (en el Mioceno inferior), y atraviesa Andalucía desde Algeciras hasta sus límites orientales, prolongándose hasta Valencia y Baleares. Muchas de las sierras de esta cordillera son de naturaleza caliza o dolomítica, presentando algunos afloramientos dolomíticos una vegetación muy rala. Estas calizas y dolomías se formaron hace más de 200 millones de años en el fondo de un mar tropical, y sufrieron un metamorfismo a elevadas temperaturas y presiones al haber sido enterradas a gran profundidad antes del levantamiento bético. Todos los afloramientos dolomíticos de Andalucía están presentes dentro de la provincia biogeográfica Bética, que pertenece, a su vez, a la región Mediterránea, siguiendo a Rivas-Martínez et al. (1997). Esta provincia engloba principalmente a las Cordilleras Béticas, que atraviesan Andalucía desde el Suroeste hasta el Noreste, y que le confieren un carácter extraordinariamente heterogéneo debido a la gran variedad de hábitats que permite su diversidad geológica, climática y altitudinal, siempre dentro de un marco ambiental netamente mediterráneo. Las principales sierras béticas incluidas en este trabajo se presentan en la Tabla 1. En la Fig. 1 se muestra la situación geográfica de las mismas. Para elaborar este trabajo se han utilizado cuadrículas UTM de 10 x 10 km, que han servido como localidades de estudio o Unidades Geográficas Operacionales (UGO). Todas las UTM mencionadas pertenecen al huso 30S. De esta manera, todos los afloramientos dolomíticos andaluces incluyen una o más localidades de trabajo (UGO).

Material y métodos

Se ha considerado un total de 80 especies dolomitófilas, con las que se ha realizado una base de datos de presencia/ausencia. Para ello, se han realizado diversas campañas de herborización y se han consultado numerosas tesis, tesinas, revisiones sobre determinados géneros y obras generalistas como Flora iberica (Castroviejo, 1986-2005), la nueva Lista Roja de Plantas Vasculares Amenazadas de Andalucía

243 José M. Medina-Cazorla et al.

Tabla 1. Principales sierras dolomíticas béticas. El sector biogeográfico se adscribe siguiendo a Rivas- Martínez et al. (1997). La altitud máxima hace referencia al punto más alto de naturaleza dolomítica en cada sierra.

Sierra Sector biogeográfico Altitud máxima (m) Grazalema 1.654 Rondeño Nieves 1.918 Tejeda 2.065 Almijara Malacitano-Almijarense 1.832 Sierra Nevada (porción calco-dolomítica) 2.450 Lújar 1.824 Alpujarreño-Gadorense Gádor 2.241 Horconera 1.570 La Pandera 1.872 Mágina 2.167 Harana 2.027 Subbético Cazorla-Pozo 2.028 Empanada-Castril-Cabrilla 2.135 La Sagra 2.383 Guillimona 2.038 Baza (porción calco-dolomítica) 2.269 Las Estancias 1.722 Guadiciano-Bacense Los Filabres (porción calco-dolomítica) 2.080 María 2.045

Figura 1.- Situación geográfica de las principales sierras béticas.

244 Flora dolomitófila andaluza

(Cabezudo et al., 2005) y el Libro Rojo de la Flora Silvestre Amenazada de Andalu- cía (Blanca et al., 1999, 2000). Estas especies se distribuyen por un total de 275 UGO, aunque solo se ha trabajado con las UGO que albergan más de cuatro táxones dolomitófilos para que las especies muy ubicuas no distorsionen el análisis biogeográfico. Para la obtención de la riqueza de cada UGO, hemos considerado que ésta hace referencia al número de dolomitófitos ubicados en cada UGO. Se han agrupado las cuadrículas en cinco clases en función del número de táxones que albergan. Los análisis cluster o aglomerativos se han utilizado frecuentemente para estudiar las interrelaciones existentes entre diferentes unidades biogeográficas (Mota, 2001; Mota et al., 2002). El propósito es agrupar las localidades de acuerdo con sus atributos. La utilidad fundamental de estos análisis en Ecología reside en que la variabilidad de los datos ambientales se concentra a menudo en un grupo reducido de entidades, y en que estos grupos están a menudo relacionados con ciertos factores ambientales (Mota, 2001). Para definir los grupos de localidades se ha usado el procedimiento jerárquico Ward (Ward, 1963). En la praxis, consiste en crear una semimatriz de similitudes de las distintas UGO (localidades) mediante la presencia (1) y ausencia (0) de los táxones. Posteriormente se agrupan las UGO más similares. Para el tratamiento de la base de datos y las operaciones matemáticas que implican las diferentes técnicas de similitud y estrategias de agrupamientos de las UGO, se ha recurrido a la utilización del programa informático PC-ORD 3.0 (McCune y Mefford, 1997). Este programa realiza análisis multivariantes de datos ecológicos con la posibilidad de utilizar varias estrategias de agrupación. En este trabajo, se ha utilizado la distancia relativa euclídea (DRE) o “distancia cuerda” (propuesta por Orlóci, 1967 y 1978) para estimar la similitud de las distintas UGO. La DRE es considerada como la medida más indicada en Ecología para este tipo de análisis (Podani, 1994; Waite, 2000). Esta medida procede de la distancia euclídea, la cual se calcula como la raíz cuadrada de la suma de los cuadrados de las diferencias existentes entre los valores de los atributos para las localidades comparadas. La DRE es una variante mejorada que trabaja con datos normalizados y que excluye los “dobles ceros” (dos localidades sin ninguna especie en común) que difi- cultan el cálculo. Tras analizar la similitud, se ha trabajado con la estrategia de agru- pación denominada Ward que ha sido aplicada con éxito en Biología (Podani, 2000; Mota et al., 2002). Existe la posibilidad de indicarle al programa el número de grupos en que se quieren englobar las distintas ramas del dendrograma o árbol. En este caso, hemos solicitado cinco ya que se aproxima más a la división biogeográfica que acepta gran parte de la comunidad botánica en la actualidad (Rivas-Martínez et al., 1997).

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Resultados

Riqueza: localización de las zonas más ricas en especies dolomitófilas

Se han clasificado las cuadrículas en cinco grupos en función del número de táxones que albergan. En la Fig. 2 se puede observar que hay 28 UGO con cinco, seis o siete, 28 poseen entre ocho y 12, 16 entre 13 y 18, nueve entre 19 y 24 y únicamente tres poseen 25 o más especies dolomitófilas. Las localidades con mayor número de dolomitófitos se detallan en la Tabla 2. La primera y tercera cuadrículas de la tabla están situadas en la parte occidental de Sierra Nevada, mientras que la segunda de ellas está en la sierra de Tejeda. Con menos riqueza aparecen otras cuadrículas pertenecientes a otras sierras como Baza, el Pozo, Almijara, Mijas, Las Nieves, y Grazalema.

Patrones biogeográficos

La Fig. 3 muestra el agrupamiento de las UGO, tomando como base un análisis multivariante de la distribución de los 80 táxones dolomitícolas. El programa informático ha agrupado estas UGO en cinco grandes grupos en función de su similitud florística. A éstos se les ha asignado un número y un tono de grises que se corresponden con los de la Fig. 4. En ésta se representa geográficamente el dendrograma generado mediante la técnica Ward. Se pueden apreciar que tres de los cinco grupos mencionados son bastante compactos y coherentes espacialmente. El grupo 1 se encuadra claramente dentro del sector Rondeño. Por su parte, el 2 es el de más difícil adscripción ya que ocupa varios sectores. El 3 delimita nítidamente

Tabla 2. UGO más ricas de las cordilleras béticas en especies dolomitófilas. Cada UGO se adscribe a un sector biogeográfico siguiendo a Rivas-Martínez et al. (1997) y muestra el número de especies que alberga.

UGO Sector biogegráfico Nº de táxones VG60 Malacitano-Almijarense 33 VF08 Malacitano-Almijarense 31 VG50 Malacitano-Almijarense 31 VF27 Malacitano-Almijarense 24 WG08 Subbético 23 WG19 Subbético 23 VF28 Malacitano-Almijarense 21 VF38 Malacitano-Almijarense 20 VF49 Malacitano-Almijarense 20 VG52 Malacitano-Almijarense 20 VG62 Malacitano-Almijarense 20 VF17 Malacitano-Almijarense 19 WG09 Subbético 19 UF55 Rondeño 18 WG13 Subbético 18 TF87 Rondeño 17 UF26 Rondeño 17

246 Flora dolomitófila andaluza

Figura 2.- Distribución de las zonas más ricas de Andalucía en dolomitófitos. Las cuadrículas UTM representadas se han clasificado en cinco grupos en función de su riqueza, siendo las de trama más oscura más ricas que las de trama clara.

el macizo serrano Cazorla-Pozo-Segura dentro del sector Subbético. El 4 delimita las sierras de Tejeda, Almijara y alrededores, dentro del sector Malacitano-Almijarense y el 5 se expande por Sierra Nevada (sector Malacitano-Almijarense), sierra de Baza, Los Filabres y el resto de sierras Penibéticas, perteneciendo la mayoría de ellas al sector Guadiciano-Bacense.

Discusión

Riqueza

Se han distinguido tres centros principales de riqueza de táxones dolomitófilos dentro de la provincia biogeográfica Bética:

1. El primer centro corresponde al sector Malacitano-Almijarense, encabeza- do por Sierra Nevada (cerro Trevenque, sierra del Manar, de La Peza y otras) con las UTM VG60, VG50, VF49, VG52 y VG62 y por las sierras de Tejeda y Almijara VF08, VF27, VF28 y VF17.

247 José M. Medina-Cazorla et al.

Figura 3.- Dendrograma generado mediante la técnica Ward, que muestra como las 80 UGO estudiadas se agrupan en cinco grandes unidades nombradas del 1 al 5 y diferenciadas por distintas intensidades de grises. Estos cinco agrupamientos equivalen a los cinco grandes grupos de flora dolomitófila en Andalucía.

Distancia

248 Flora dolomitófila andaluza

Figura 4.- Grupos biogeográficos de UGO generados mediante la técnica Ward. Se muestran los cinco territorios definidos según la Fig. 3. Además, estos cinco territorios se superponen a los biogeograficos (Rivas-Martínez et al., 1997) reconocidos en la actualidad.

2. El segundo centro es el formado por el conglomerado de las sierras de Cazorla, Pozo, Empanada, Castril, La Sagra y Segura (pertenecientes al sector Subbético) con WG19, WG08 y WG09 como UGO más destaca- das. 3. En un plano menos relevante se encuentra el sector Rondeño. Este tercer centro presenta las sierras de Mijas (UF55), Las Nieves (UF26) y Grazalema (TF87).

Estos centros de flora dolomitófila coinciden en gran medida con los centros de endemismos encontrados para la flora orófila bética por Mota et al. (2002).

Análisis biogeográfico

A la vista de los resultados representados, se puede apreciar que la estrategia Ward, al menos a escala regional, adscribe determinados grupos a los territorios biogeográficos ampliamente reconocidos en la actualidad (Rivas-Martínez et al., 1997), mientras que separa en dos otros territorios y relaciona localidades de diversos sectores.

249 José M. Medina-Cazorla et al.

Como se puede ver en el dendrograma, la flora dolomítica de las UGO del grupo 1 se encuadra perfectamente dentro del sector Rondeño y muestra una gran distintividad respecto a la del resto de afloramientos béticos. Este hecho ya fue contrastado por Mota et al. (2002), y puede ser debido al aislamiento que este sector tuvo del resto del territorio andaluz a lo largo del período Tortoniense superior y del inicio del Messiniense, ya que un brazo de mar separaba esta zona del resto de lo que hoy denominamos Península Ibérica, uniéndola al Norte de África (Braga et al., 2003). Por lo tanto, se podría esperar que muchos de los táxones dolomitófilos que se distribuyen ampliamente por las cordilleras dolomíticas béticas, pero que no están presentes en las del sector Rondeño, hayan podido tener un origen relacionado con la situación orográfica mencionada anteriormente. Esta división podría tener reflejo en el conjunto de la flora y separar al sector Rondeño del resto de la provincia Bética en algún nivel de sectorización biogeográfica (Pérez Latorre et al., 1998). El grupo 2 se encuentra ampliamente distribuido y engloba afloramientos del sector Subbético (Horconera, La Pandera, Mágina) y del Guadiciano-Bacense (sierras de Baza y María). Por otra parte, el grupo 3 se presenta muy compacto y bien definido, e incluye las sierras del macizo Cazorla-Pozo-Segura, todas en el sector Subbético. Por lo tanto, el sector Subbético queda meridianamente dividido en dos territorios: uno (grupo 2) situado al oeste del río Guadiana Menor y otro (grupo 3) situado al este del mismo río. Esta separación parece indicar que, durante algún periodo de la historia geológica, el valle del río Guadiana Menor pudo jugar un papel importante en la distribución de las actuales especies dolomitófilas, ya que es probable que estuviera conectado con el mar, tanto por la Cuenca Mediterránea como por el Atlántico a través de la actual cuenca del río Guadalquivir, dificultando así la comunicación entre un territorio y otro. Si esta división fuese aplicable al conjunto de la flora de estos territorios, debería plantearse la modificación de la actual división sectorial de dicho territorio para poder incluir tales diferencias. El grupo 4 agrupa a las sierras más occidentales del sector Malacitano-Almijarense: Almijara, Tejeda y otras próximas, llegando a rozar el extremo suroccidental de Sierra Nevada. Se trata de un grupo muy compacto y bien definido. Por otra parte, aparece un nuevo grupo (el 5) menos compacto, que agrupa principalmente a la orla calizo-dolomítica de Sierra Nevada (sector Malacitano-Almijarense) y otras muchas sierras que parecen comportarse como satélites del gran macizo granadino: Harana, Lújar, Gádor, Los Filabres y Las Estancias. Estas otras sierras se distribuyen por el sector Malacitano-Almijarense, pero también por el Guadiciano-Bacense y por el Alpujarreño-Gadorense. Como en el caso anterior, el sector Malacitano- Almijarense presenta una flora dolomitófila dividida en dos territorios. Se puede deducir de este análisis que, al menos en la flora de dolomías, existe una jerarquización biogeográfica encabezada por Sierra Nevada y que, al menos, el sector Alpujarreño-Gadorense debería presentarse como subordinado a la unidad biogeográfica de Sierra Nevada. Esta jerarquización, y la aparición de unidades biogeográficas isla (por ejemplo, el grupo 5), supondrían una revisión del modelo biogeográfico de Rivas-Martinez et al. (1997).

250 Flora dolomitófila andaluza

Agradecimientos

El presente trabajo ha sido posible gracias a la ayuda de D. M. Luque, responsable del herbario HUAL, y a la financiación proporcionada por el Organismo Autó- nomo de Parques Nacionales del Ministerio de Medio Ambiente, a través del proyecto 77/2002 titulado Biogeografía de las plantas vasculares endémicas de las dolomías del Parque Nacional de Sierra Nevada.

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252 AMBIENTES MEDITERRÁNEOS: ASPECTOS ECOLÓGICOS DE LOS HÁBITATS DE LA PROVINCIA DE ALMERÍA

José J. MATAMALA Almediam, http://www.almediam.org, Ctra. de Ronda, 151, 2º 2, 04005, Almería, e-mail: [email protected].

Resumen

La flora y la fauna almerienses se constituyen como de las más abundantes y variadas del Viejo Continente, hasta el punto de poder considerarse a su territorio como perteneciente a la Capital Europea de la Biodiversidad. Esta tierra de contrastes, que cabalga entre las praderas submarinas de posidonia (Posidonia oceanica) y las cumbres alpinas de Sierra Nevada, o entre los badlands del desierto de Tabernas y el bosque mediterrá- neo de Sierra María, presenta uno de los paisajes más variopintos de la Península Ibérica y ofrece a los seres vivos multitud de hábitats diferentes. Esta circunstancia se debe, por un lado, a su situación geográfica y climática, su proximidad al continente africano y su extrema aridez, que le ha dotado de una de las mayores riquezas de endemismos por unidad de superficie de toda Europa. Y por otro lado, a su aislamien- to del resto de la España y la Europa industrial o “desarrollada”, hasta bien entrado el siglo XX. Teniendo en cuenta la importancia de Almería en el contexto mediterráneo, en la presente contribución se intentan dar a conocer los hábitats más representativos de la provincia. Según este objetivo, se pretenden destacar los principales elementos de su fauna, flora y geomorfología, realizando un recorrido descriptivo estructurado en cuatro apartados principales correspondientes a los entornos generales dominantes: (1) los hábitats marinos, (2) las islas, (3) las llanuras, serranías y humedales litorales, y (4) los grandes macizos montañosos. Por último, se han señalado algunos aspectos antropológicos de interés para entender la evolución de los ambientes descritos en un medio cuyo crecimiento socioeconómico transciende a su propia capacidad de adap- tación al medio ambiente en el que se haya inmerso.

Palabras clave: Almería, fauna, flora, geomorfología, Sudeste ibérico.

Abstract

Mediterranean environments: ecological aspects of the habitats of Almería province. The flora and fauna of Almería are, on themselves, one of the most abundant and

253 José J. Matamala

varied of the Old Continent, to the point of having been considered this territory as the European Capital of Biodiversity. This region of contrasts that spread among the submarine prairies of posidonia (Posidonia oceanica) and the alpine summits of Sierra Nevada, or among the badlands of the desert of Tabernas and the Mediterranean forest of Sierra María, displays one of the most multicoloured landscapes of the Iberian Peninsula and offers to the specimens living there multitude of different habitats. This circumstance is due, on the one hand, to its geographic and climatic situation, its proximity to the African continent and its extreme dryness, which has favoured one of the greatest endemism richness by unit of surface of all Europe. And, on the other hand, to its isolation of the rest of industrial or “developed” Spain and Europe, until the end of the XX century. Taking into account the importance of Almería in the mediterranean context, in the present contribution, the most representative habitats of the province are exposed. According to this objective, the main elements of its fauna, flora and geomorphology are emphasized, making a descriptive route throughout four main sections, corresponding to the dominant general surroundings: (1) the marine habitats, (2) the islands, (3) the coastal plains, mountains and wetlands, and (4) the great mountains. Finally, some interesting anthropological aspects are appointed for a better understanding of the evolution of the described environments.

Key words: Almería, fauna, flora, geomorfology, Iberian Southeast.

Introducción

La provincia de Almería reúne una serie de singularidades climáticas, geográficas y etnográficas que han influido decisivamente en la actual estructura de sus comunidades de flora y fauna. Dentro de un ambiente dominado por la aridez, las adapta- ciones al mismo han jalonado este amplio espacio de múltiples endemismos y de una biodiversidad poco frecuente en ambientes mediterráneos. El factor humano, desde el Paleolítico hasta la actualidad, ha sido determinante y cualquier análisis ecológico tendría que incluir en sus constructos hipotéticos esta influencia directa, como un elemento ambiental más. Puede afirmarse que en el Mediterráneo no existen actualmente paisajes “vírgenes”. Pero, a la vez, la fragilidad de estos ecosistemas requiere de medidas de conservación capaces de garantizar, no sólo su protección, sino su propia existencia inmediata ante el desarrollo socioeconómico iniciado durante las últimas décadas en Almería. Ni la actual Red de Espacios Naturales Prote- gidos, ni el incremento y ratificación de la misma dentro del marco de la Unión Europea (futura Red Natura 2000), garantizan por sí mismas la salvaguarda de estos ambientes, los cuales precisan de políticas ambientales donde la Ordenación del Territorio sea realmente efectiva, y de la colaboración entre las distintas Administra- ciones y colectivos sociales implicados. Este trabajo pretende reflejar, desde una óp- tica descriptiva y de forma esquemática y objetiva, la situación actual de los principales ecosistemas almerienses, en muchos casos seriamente comprometidos.

254 Ambientes mediterráneos en Almería

A partir del conocimiento in situ de los diferentes ecosistemas que conforman este territorio del Sudeste ibérico, se pretende ofrecer un análisis general acerca de su situación actual, así como de los diversos factores antrópicos que han intervenido e intervienen en la modificación de sus caracteres ambientales.

Hábitats marinos

El mar de Alborán, que baña a la mayor parte del litoral almeriense, actúa como una enorme válvula de conexión entre el océano Atlántico y el mar Mediterráneo. Se estima que este último se renueva totalmente cada 97 años. Las aguas litorales son utilizadas por gran número de especies marinas para alimentarse, desarrollarse y reproducirse, por lo que, de su estado de conservación depende, en buena medida, la vida de los mares (Abad et al., 1983; Luengo et al., 1996). Con 226 km de longitud, la costa almeriense presenta un gran número de accidentes geográficos debido a la proyección de diferentes serranías litorales, mientras que la comarca del Ponien- te Almeriense y gran parte del golfo de Almería (a excepción de la intrusión marina de la sierra de Gádor) se caracteriza por un suave perfil costero, formado por grandes playas de arenas finas. En términos generales el estado de los fondos almerienses puede calificarse como bueno, aunque no queda exento de los problemas de sobreexplotación pesquera y contaminación comunes a los mares costeros del Pla- neta. Pese a ello es difícil encontrar a lo largo de las costas del Mediterráneo ibérico una representación tan amplia y bien conservada de lo que debieron ser sus fondos primigenios. Pueden distinguirse tres tipos principales de fondos con entidad propia: los rocosos, los arenosos y las praderas de Posidonia oceanica.

Fondos rocosos

Están bien representados dentro del ámbito provincial y suelen coincidir con prolongaciones submarinas de las diferentes cordilleras y roquedales litorales. Lo primero que llama la atención es su belleza y variedad paisajística con la presencia de pasillos, “roquedos”, hendiduras, cuevas, grietas, así como la gran riqueza de formas vivas que albergan. La cubierta vegetal de algas suele ser muy densa, sobre todo a poca profundidad donde la incidencia de luz es abundante, entre las que destacan Padina pavonica, Acetabularia acetabulum y diferentes representantes del género Cystoseira, ofreciendo cobijo y alimento a diferentes especies de anélidos, crustá- ceos, moluscos cefalópodos como el pulpo (Octopus vulgaris), equinodermos, actinias como el tomate de mar (Actinia equina), anémonas (Anemonia sulcata y Aiptasia mutabilis) o madréporas como Astroides calycularis, especie colonial que tiene en la costa de Cabo de Gata el límite septentrional de distribución en el Mediterráneo Ibérico (García Raso et al., 1992) y donde se encuentra en regresión (Equipo para el Estudio de los Fondos Marinos de Almería, 2005). Distintos peces frecuentan este hábitat, destacando cabrachos y rascacios (Scorpaena scrofa, Scorpaena nonata, Scorpaena porcus), meros (Epinephelus marginatus), falsos abadejos (Epinephelus

255 José J. Matamala alexandrinus), congrios (Conger conger), morenas (Muraena helena), corvinas (Scianea umbra), corvallos (Sciaena umbra) o el pez de San Pedro (Zeus faber) y, a menor profundidad, el fredi (Thalassoma pavo), el verrugato (Umbrina cirrosa), la morraja (Diplodus vulgaris), la babosa (Parablennius rouxi), la castañuela (Chromis chromis), el tordo (Crenilabrus tinca) o el salmonete real (Apogon imberbes), habitante de grietas y cuevas (López Jaime, 1995; Matamala et al., 1998).

Fondos de arena

Asentados sobre sustratos limosos suelen estar formados por arenas finas que parten desde la orilla, hasta alcanzar los 20 ó 30 m de profundidad. No presentan comunidades algares, aunque, en ocasiones, pueden aparecer parcialmente colo- nizados por praderas de fanerógamas entre las que destaca Cymodocea nodosa. Presentan comunidades de fauna especializada y poseen un importante interés económico para la pesca litoral. Camuflados bajo la arena aparecen diferentes moluscos como coquinas (Donax trunculus), chirlas (Chamelea gallina), berbere- chos comunes (Cerastoderna edule) y espinosos (Acanthocardia aculeata), escupiñas (Venus verrucosa), y otros bivalvos, que suelen ser explotados comercialmente (López Martínez y Sánchez Hernández, 1989). Entre los gasterópodos con preferencias arenícolas se encuentran la peonza maga (Gibbula magus), la torrecilla (Turritella communis), la pada (Cerithium vulgatum), el pie de pelícano (Aporrhais pespelecani) o la cañailla (Murex brandaris) (Ballesteros et al., 1986; López Martínez y Sánchez Hernández, 1988). La sepia (Sepia officinalis) se oculta bajo la arena a la espera de que alguna presa se acerque lo suficiente, distribuyéndose en el resto de los fondos. Aparecen diversas especies de equinodermos, como la gran estrella de arena (Astropecten aranciacus) o Echinocardium cordatum, un erizo de color blanco que vive bajo la arena, crustáceos como el cangrejo de arena (Liocarcinus vernalis) y el cangrejo ermitaño (Pagurus sp.). Entre la ictiofauna más representativa destacan la araña de mar (Trachinus draco) de espinas ponzo- ñosas, peces planos como el lenguado (Bothus podas) o el torpedo (Torpedo marmorata) y diversas especies de elasmobranquios, así como el tordo, el salmonete de fango (Mullus barbatus) o la herrera (Lithognathus mormyrus) (Matamala et al., 1998).

Praderas de Posidonia oceanica

Uno de los fondos más singulares del litoral almeriense es el constituido por las praderas de posidonia (Posidonia oceanica), las más extensas del litoral andaluz. Esta fanerógama marina posee rizomas, hojas que pueden llegar a medir más de un m, flores y un sistema radicular. Para su normal desarrollo necesitan abundante luz, por lo que se hallan en aguas superficiales, escaseando a partir de los 20 m de profundidad. Desde el punto de vista ecológico, poseen un extraordinario valor, actuando sobre el medio que las rodea de diferentes formas. Por un lado, contribuyen positiva-

256 Ambientes mediterráneos en Almería

Foto 1.- Los fondos del litoral almeriense conservan las praderas de Posidonia oceanica más amplias del Mediterráneo ibérico (foto: J. J. Matamala). mente a la oxigenación del agua marina e, incluso, a su limpieza, atrapando las partículas sedimentarias que quedan en suspensión. Por otro, sus rizomas favorecen la fijación de los sustratos arenosos sobre los que se asientan, lo que, unido a su capacidad de amortiguar el oleaje, incide en la disminución de los procesos erosivos de las zonas litorales (Luque y Templado, 2004). Otra de las características de esta comunidad endémica del Mediterráneo es su capacidad de albergar a una rica y variada fauna y flora, alcanzando unos índices de biodiversidad muy elevados. Entre las algas macroscópicas presentes en este hábitat y en los fondos rocosos destacan las verdes (clorofíceas), como la lechuga de mar (Ulva sp.), las pardas (feofíceas) y las rojas (rodofíceas), algunas de estas últimas de aspecto coralino como consecuencia de su elevado contenido en calcio. Al amparo de estas praderas viven y se refugian multitud de crustáceos, moluscos como los cefalópodos o las bellas liebres de mar (nudibranquios), equinodermos como la estrella roja (Ophidiaster ophididianus) o la holoturia (Holoturia forskali), gusanos marinos y diversas especies de poríferos (calciesponjas y demosponjas). La nacra (Pinna nobilis), un bivalvo en peligro de extinción, vive al amparo de los rizomas de estas plantas (Matamala et al., 1998).

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Los peces aparecen representados por muchas especies utilizando a estas praderas, no sólo como área de alimento y refugio, sino como zonas de puesta y de crecimiento de sus alevines. Algunos como la lubina (Dicentrarchus labrax), el mújol (Mugil cephalus), el tordo, el serrano (Serranus scriba), la doncella (Coris julis), el espetón (Sphyraena viridensis) o diferentes especies de góbidos, como el gobio ané- mona (Gobius bucchichii), son bastante representativos de estos fondos. Sorprende la presencia de caballitos de mar (Hippocampus guttulatus) que se sujetan con su cola a las hojas de la posidonia. También abundan los espáridos como salemas (Sarpa salpa), doradas (Sparus aurata), pargos (Sparus pagrus), herreras (Lithognathus mormyrus), aligotes (Pagellus bogaraveo), obladas (Oblada melanura), brecas (Pagellus erythrinus) y sargos como el común (Diplodus sargus), el imperial (Diplodus cervinus) o la mojarra (Diplodus vulgaris) (Matamala et al., 1998).

Entre dos aguas

Además del plancton, primer y vital eslabón de la cadena trófica de los mares y océanos, se pueden incluir dentro de este amplio medio a las medusas, siendo el acalefo azul (Cotylorhiza tuberculata) y el luminiscente (Pelagia noctiluca), junto

Foto 2.- La biodiversidad de los fondos submarinos litorales supera las 1.300 especies de fauna y flora catalogadas (foto: J. J. Matamala).

258 Ambientes mediterráneos en Almería con el aguamala (Rhizostoma pulmo), las más frecuentes, llegando a formar grupos muy numerosos durante el verano (Contreras, 2004a). El contacto accidental con las mismas suele provocar reacciones cutáneas de diferente consideración (Matamala et al., 2001a). Aunque de carácter principalmente pelágico, hay que destacar las concentraciones de escómbridos como melvas (Auxis rochei), bonitos (Sarda sarda) y atunes (Thunnus sp.), coincidentes con sus desplazamientos migratorios y que han sido tradicionalmente capturados mediante artes como la moruna o la almadra- ba. Mención especial merece el pez luna (Mola mola), otra especie migratoria que freza en el mar de los Sargazos y llega a alcanzar los 3 m de diámetro. Entre los reptiles marinos destaca la tortuga boba (Caretta caretta), especie amenazada de extinción que es víctima indirecta de redes de deriva, palangres y otros tipos de artes pesqueros, al igual que la tortuga laúd (Dermochelys coriacea), de escasa presencia en el litoral almeriense. Estos quelonios, a menudo, mueren por obstrucciones intes- tinales producidas por la ingestión de grandes cantidades de bolsas de plástico, a las que confunden con medusas. Durante 2001 se produjo el desove de una tortuga boba en una playa de Vera (Almería) con el nacimiento posterior de más de medio centenar de pequeñas tortugas; un hecho insólito en el Mediterráneo Occidental, que queda fuera de su área habitual de cría (Matamala et al., 2006). Dentro de los mamíferos, se producen avistamientos y varamientos de calderones comunes (Globicephala melas) y grises (Grampus griseus), zifios de Cuvier (Ziphius cavirostris) y delfines como el común (Delphinus delphis), el mular (Tursiops truncatus) y el listado (Stenella coeruleoalba). Por último, cabe destacar la presencia de la foca monje (Monachus monachus), cuyos últimos ejemplares en Almería se observaron a mediados de los sesenta en Cabo de Gata (Matamala et al., 1998; Toledano, 2003; Toledano et al., 2003).

Las islas

La existencia de enclaves isleños en el Mediterráneo andaluz está prácticamente restringida a esta provincia del Sudeste peninsular. Aunque modestas en extensión, las islas de Almería poseen algunas de las características inherentes a este tipo de elementos biogeográficos, donde el aislamiento físico del continente, la influencia y exposición directa al mar, junto con sus características geomorfológicas, climáticas y oceanográficas dominantes determinan, en gran medida, la composición ecológica de superficie, constituyendo laboratorios naturales, así como ecosistemas únicos y tremendamente frágiles. De origen volcánico y dentro de la extrema aridez que se describe para los secarrales del litoral almeriense, incrementados aquí por la maresía y el impacto directo de los vientos, destacan la isla de Alborán en el centro del mar que lleva su nombre, la de San Andrés frente a Carboneras, y las de Terreros y Negra en Pulpí (Matamala et al., 1996a, b).

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La isla de Alborán

La isla de Alborán se constituye como la que presenta, con diferencia, las carac- terísticas más sobresalientes de entre todas las almerienses. La misma dista 55,5 km del cabo Tres Forcas en Marruecos y 85 km de Punta Entinas en Almería, las localidades de ambos continentes más cercanas al enclave. Con forma de triángulo isósceles, su longitud y anchura máxima son de 605 y 265 m respectivamente, ocupando una extensión aproximada de 71.200 m2. La superficie emergente es eminentemente plana y alcanza una altitud máxima de 15 m s. n. m., con acantilados que la rodean en casi todo su perímetro, los cuales están horadados por diversas cuevas más o menos profundas. En sus inmediaciones se sitúan el islote de Las Nu- bes y otros pequeños roquedales. Existen tan sólo dos pequeñas playas que se han formado al amparo de sendos embarcaderos, situados a Poniente y Levante en la vertiente Sur (Matamala et al., 1996a). Entre las escasas infraestructuras de la localidad destacan el faro y su edificio del siglo XIX. Desde 1860 estuvo habitado por fareros, de cuya existencia dan testimo- nio las tumbas que aparecen en el pequeño cementerio de la isla, fuera del cual dicen que existe otra que, según algunos, correspondería a Al-Borani, corsario tunecino que dio nombre a la misma. Carece de agua potable, salvo la de los aljibes que son abastecidos regularmente por barcos militares. La isla es de soberanía espa-

Foto 3.- La conservación y protección de la isla de Alborán y sus fondos submarinos son fundamentales para preservar su tremenda singularidad y biodiversidad (foto: F. J. Aguilar).

260 Ambientes mediterráneos en Almería

ñola y está adscrita administrativamente al Ayuntamiento de Almería, en concreto a su distrito 3º, como aparece reflejado en una Real Orden de 1884. Actualmente cuenta con un pequeño destacamento permanente de la Armada (Madoz, 1845- 1950; Acosta, 1996; Matamala et al., 1996a, 2006). Su origen es reciente y tuvo lugar a partir de las manifestaciones volcánicas que acontecieron en el área durante los plegamientos alpinos del Mioceno y Plioceno, a partir de los cuales apareció la isla como resto de una caldera explosiva. Posterior- mente sufrió procesos de inmersión, como lo ponen de manifiesto los sedimentos marinos que aparecen en su superficie. Los fondos que la bordean, rocosos y muy abruptos, descienden en fuertes pendientes hasta alcanzar los 60 m de profundidad, donde son sustituidos por la plataforma continental, que rodea y separa a la localidad de simas de hasta 1.500 m de profundidad. El promontorio pertenece a la cordillera submarina que divide al mar de Alborán en dos cuencas, una Oriental y otra Occidental. Su suelo está compuesto por andesitas piroxénicas, rocas características de las emisiones magmático eruptivas, recubiertas por depósitos más recientes de arenas finas y gruesas, arcillas y limos. Algunas de estas andesitas presentan una variedad única, rica en calcio, sin olivino y con incrustaciones de hiperstena, la alboranita. Entre los minerales presentes que aparecen en la constitución de sus arenas y rocas destacan la augita, la calcedonia, la hornblenda, la magnetita, la goethita, el hematite o la ilmenita (Dávila, 1876; Calderón, 1882; Burri y Parga, 1948; Gaibar, 1969; Aguilar et al., 1972; Universidad de Granada, 1972; Matamala et al., 1996a). Las especiales características climáticas y edáficas del área con suelos arenosos sin apenas capacidad para retener agua, así como las visitas y poblamientos humanos, han influido directamente en la dinámica poblacional de su tapiz vegetal y de su fauna. Desde los primeros estudios botánicos del siglo XIX hasta la actualidad se han clasificado 20 taxones de flora vascular, algunos desaparecidos, según un reciente trabajo (Mota et al., 2006). Entre estas especies cabe destacar la presencia y abundancia de Frankenia corymbosa. Entre los endemismos se encuentran algunas compuestas como Senecio alboranicus y Anacyclus alboranensis, así como la crucífera Diplotaxis siettiana (Esteve y Varo, 1972; Matamala et al., 1996a; Mota et al., 2006). Entre los invertebrados terrestres se han catalogado tres nemátodos, dos de ellos exclusivos de Alborán (Tylenchorhynchus alboranensis y Tylenchorhynchus aerolatus), un molusco, siete arácnidos, cinco crustáceos, dos miriápodos y, principalmente, 36 insectos, destacando dos escarabajos, Erodius proximus y Zophosis punctaca alborana, a los que se considera como elementos endémicos de la isla (Aguirre, 2006). El geco magrebí (Saurodactylus mauritanicus), ya extinto, y la salamanquesa común (Tarentola mauritanica) son los únicos reptiles citados en la isla, aunque todos los indicios indican que se corresponden con elementos introducidos accidentalmente en desembarcos recientes, colonizaciones involuntarias también aplicables a mamíferos como el ratón (Mus sp.) (Paracuellos et al., 2006a). Los vertebrados más abundantes son las aves, con casi un centenar de especies controladas. Las terrestres (con hasta 79 detectadas), mayoritariamente utilizan a la localidad durante sus pasos migratorios e invernada, habiéndo sido sólo confirmada la

261 José J. Matamala cría del gorrión común (Passer domesticus) y, probablemente, del cernícalo vulgar (Paracuellos et al., 2006). Entre las marinas destaca la nidificación de la gaviota patiamarilla (Larus michahellis) y la de Audouin (Larus audouinii) (Matamala et al., 1996a; Paracuellos et al., 2006b), así como un intento de cría del paíño europeo (Hydrobates pelagicus) en 1994 (Matamala et al., 2006). La riqueza de los fondos submarinos de Alborán escapa a un trabajo de síntesis como este, aunque destacan las 1.800 especies vegetales y animales descritas, la lapa ferrugínea (Patella ferruginea), especie endémica en peligro de extinción de la que apenas queda un centenar de ejemplares en la isla, las grandes praderas de laminariales, las cuales indican la influencia de las aguas atlánticas, o los ricos fondos de coral rojo (Corallium rubrum), esquilmados durante años. Por último, no puede obviarse su importancia pesquera y para la conservación de diferentes especies de cetáceos (Universidad de Granada, 1972; Matamala et al., 2006; Moreno, 2006; Nevado et al., 2006; Rubio Turiel y Abad, 2006). Durante la última década, la isla de Alborán ha sido declarada Reserva Marina y Reserva de Pesca por el Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación; Paraje Natural por la Junta de Andalucía; ZEPIM (Zonas Especialmente Protegidas de Im- portancia para el Mediterráneo); y ZEPA (Zona de Especial Protección para las Aves) con 26.456 ha (Matamala et al., 2006).

La isla de San Andrés

Se trata de un promontorio volcánico situado en el término municipal de Carbo- neras, tiene una altura máxima de 13 m s. n. m., aunque sus fondos no superan los 10 de profundidad. Está separada de la orilla a través de un istmo sumergido y a una distancia aproximada de 350 m al Suroeste de la playa de la Puntica, situada dentro del barrio de pescadores de dicha localidad. Según Madoz (1845-1950), su superficie era de 2.000 varas cúbicas y actuaba como fondeadero usual de navíos durante los fuertes temporales de Levante. Entre las especies que nidifican habitualmente en ella destaca la gaviota patiamarilla, siendo su vegetación de cobertura muy escasa y ligada a la flora costera y nitrófila. La misma ha sido declarada Monumento Natural por parte de la Junta de Andalucía y LIC por la UE con una extensión de 35,43 ha (Matamala et al., 1996b, 2006).

Las islas de Terreros y Negra

Constituidas por dos islotes volcánicos en el municipio de Pulpí. A unos 700 m al Sur de la playa de San Juan de los Terreros se sitúa el mayor de ellos, la isla de Terreros, con una extensión de 11.150 m2 y una altura de 30 m. Su escasa vegeta- ción, compuesta por matorrales rastreros, presenta alguna singularidad botánica de probable origen ornitocoprófilo. Entre las especies nidificantes, se ha constatado la cría de la gaviota patiamarilla, el paíño europeo, la pardela cenicienta (Calonectris diomedea), la garceta común (Egretta garzetta) y la garcilla bueyera (Bubulcus ibis),

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Foto 4.- En la isla de Terreros nidifican especies amenazadas como la pardela cenicienta (Calonectris diomedea) y el paiño europeo (Hydrobates pelagicus) (foto: J. J. Matamala).

así como el vencejo pálido (Apus pallidus) entre las aves propiamente terrestres. Como anécdota destaca el intento de construcción en la isla de un casino durante la década de 1960, según consta en los archivos municipales. Al Norte de la anterior y a unos 50 m de los acantilados circundantes se sitúa la isla Negra. Con una superdicie de 6.015 m2, es un peñón abrupto compuesto por andesitas y otras rocas volcánicas que presentan una fuerte porción de hornblendas y magnetitas, responsables de sus tonos oscuros. Sin una tupida vegetación de cobertura, nidifican en ella especies marinas como la gaviota patiamarilla y otras aves terrestres vinculadas a la costa adyacente, como la collalba negra (Oenanthe leucura) o la grajilla común (Corvus monedula). Ambos promontorios están catalogados como Monumento Natural por la Junta de Andalucía (Matamala et al., 1996b, 2006).

Llanuras, serranías y humedales litorales

Los diferentes ecosistemas que se tratan en este apartado se sitúan en los pisos termo y mesomediterráneo que, en parte, corresponden a los bosquetes xerófilos descritos por Mota (1993). Desde el punto de vista fitogeográfico coinciden con el Sector Almeriense (Provincia Murciano-Almeriense), uno de los mejor diferencia-

263 José J. Matamala dos de la Península Ibérica (Alcaraz y Peinado, 1987). Sin embargo, los hermanos García Latorre (1996) afirman que la metodología fitosociológica aplicada al Sudes- te español ignora la presencia de bosques hasta épocas recientes y el carácter natural de los actualmente existentes, además de no ser consciente de la devastadora acción humana sobre ecosistemas tan frágiles. El clima de tipo subtropical mediterrá- neo desértico se caracteriza por la extrema aridez, registrando precipitaciones anuales medias inferiores a los 250 mm, que no llegan a los 200 en algunas áreas de Cabo de Gata o del Bajo Almanzora. A esta escasez de lluvias le acompaña el tiempo de insolación, con más de 3.000 h anuales, y una elevada evapotranspiración que constituyen factores condicionantes de su fauna y flora (Capel, 1990).

Desierto de Tabernas

Los badlands de Tabernas se encuentran conformados por cárcavas, ramblas, barrancos, torrenteras y planicies, de austera vegetación, aunque de amplia flórula. Asentado sobre materiales Terciarios (Mioceno Superior) y Cuaternarios, procedentes de depósitos sedimentarios de las cercanas sierras de Alhamilla y Filabres, se ubica dentro de la depresión formada por el corredor Sorbas-Tabernas, donde son

Foto 5.- Los subdesiertos almerienses poseen una flora muy diversa, con presencia de endemismos como Limonium insigne (foto: J. J. Matamala).

264 Ambientes mediterráneos en Almería frecuentes grandes fracturas del terreno y mantos de corrimiento. Entre los materiales más característicos destacan, por un lado, las areniscas, las margas y los conglomerados de origen marino que coronan los puntos más elevados y, por otro, las arenas, las gravas y las arcillas de carácter fluvial que se depositan en el lecho de las ramblas (Cañadas et al., 1984; Matamala, 1996a; Matamala et al., 2006). La vegetación, que actualmente ocupa las cárcavas y estratos margosos de estos badlands, está compuesta por una austera estepa donde podemos encontrar la aso- ciación Anabasio hispanicae-Euzomodendretum bourgaeani, definida por Rivas Goday y Esteve en 1968, de un extraordinario valor florístico, corológico y fitosociológico, aunque no llegue a cubrir más de un 40% del sustrato. Dando nombre a esta asociación, aparece uno de los endemismos locales, Euzomodendron bourgaeanum, una crucífera monoespecífica, así como los gurullos (Anabasis articulata). Entre las especies incluidas en esta asociación destacan la hierba pincel (Coris hispanica) y la abundante bolina (Genista umbellata), gramíneas como el esparto (Stipa tenacissima y Stipa capensis), el albardín (Lygeum spartum) y Eragrostis papposa, quenopodiáceas como las escobillas (Salsola genistoides y Salsola papillosa), crucíferas como Moricandia foetida y el collejón (Moricandia arvensis), cistáceas como la endémica jarilla blanca almeriense (Helianthemum almeriense) o una asclepidácea de biotipo cactiforme, el chumberillo de lobo (Caralluma europaea), que en el ámbito ibérico se restringe al Sudeste ibérico, así como diferentes plantas aromáticas como la artemisa (Artemisia barrelieri) o el tomillo (Thymus hyemalis). Entre las alóctonas, destaca la tuera (Citrullus colocynthis), introducida por los ára- bes que la usaban como purgante, apareciendo también endemismos como Linaria nigricans, cuya floración está ligada a periodos húmedos, o crucíferas como Herniaria fontanesii ssp. almeriana. En el lecho de las ramblas y sus bordes se asientan diferentes formaciones de vegetación halófila e hidrófila, destacando especies como el taray (Tamarix sp.), la retama (Retama sphaerocarpa), la adelfa (Nerium oleander), la higuera (Ficus carica) y matorrales como la siempreviva morada (Limonium insigne) o el endemismo local Limonium tabernense, el cual suele aparecer junto a la lavan- da de mar (Limonium cossonianum). En su entorno inmediato predominan la barrilla salada (Salsola oppositifolia), la aulaga (Launaea arborescens) y el cambrón (Lycium intricatum) (Cañadas et al., 1984; Kunkel, 1987; Sagredo, 1987; Ivorra, 2005; Matamala et al., 2006). Entre los diversos mecanismos adaptativos de la flora en medios áridos destacan la efemeridad de algunas plantas, las cuales disponen de un metabolismo muy acelerado y de períodos vegetativos muy cortos. A este grupo pertenecen la gran diversidad de especies anuales o tuberculosas como la gamonita (Asphodelus fistulosus). Otras especies afrontan el rigor del medio mediante la suculencia, o bien desarro- llando hojas duras y muy pequeñas para reducir la evapotranspiración, como la salicornia (Sarcocornia fructicosa). También existen especies parásitas, como el jopillo de lobo (Cynomorium coccineum) o el rabo de cordero (Cistanche phelypaea), que aprovechan los fluidos de las raíces de otros vegetales de mayor porte (Cardelús, 1987; Matamala, 1996a; Matamala et al., 2006).

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La fauna se distribuye fundamentalmente a través de tres tipos de hábitat: montes, ramblas y llanuras. La perdiz roja (Alectoris rufa) se adapta bien a estos secarrales montanos. Algunos halcones peregrinos (Falco peregrinus) y águilas perdiceras (Hieraaetus fasciatus), que nidifican en la vecina sierra Alhamilla, usan a estas zonas como territorios de caza, siendo utilizados durante la noche por el búho real (Bubo bubo). Entre sus presas se encuentran conejos (Oryctolagus cuniculus) y otros pe- queños roedores como el ratón de campo (Apodemus sylvaticus), el lirón careto (Eliomys quercinus) o reptiles como el lagarto ocelado (Lacerta lepida) y la lagartija colirroja (Acanthodactylus erythurus). También los zorros (Vulpes vulpes), que se encuentran en todo el ámbito provincial, caminan al atardecer entre los atochares. Las ramblas y los barrancos húmedos ofrecen una mayor diversidad de especies. Entre la ornitofauna destacan aves de fenología estival como el abejaruco (Merops apiaster) o la carraca (Coracias garrulus), que construyen sus nidos en profundas cavidades para protegerlos de predadores como la culebra de herradura (Coluber hippocrepis) o la bastarda (Malpolon monspessulanus). Cualquier oquedad, o el resalte de una cornisa, constituyen el lugar de cría para especies tan dispares como la paloma bravía (Columba livia), el cernícalo vulgar (Falco tinnunculus), el mochuelo común (Athene noctua), la lechuza común (Tyto alba), la grajilla común, el avión roquero (Ptyonoprogne rupestris), el vencejo real (Apus melba), el roquero solitario (Monticola solitarius), las collalbas negra y rubia (Oenanthe hispanica), el gorrión chillón (Petronia petronia) o el camachuelo trompetero (Rodopechys githaginea) que ha colonizado las sierras y llanuras litorales de Almería durante las últimas déca- das. Los bosquecillos de tarayes y la vegetación de los márgenes del cauce de las ramblas son el lugar elegido por diversas especies de pájaros, entre los que destacan jilgueros (Carduelis carduelis), verdecillos (Serinus serinus), oropéndolas (Oriolus oriolus), currucas cabecinegras (Sylvia melanocephala) y diversas especies de mosquiteros (Philloscopus sp.). La existencia de remansos y de corrientes superficiales de agua favorece la presencia de diferentes especies de aves acuáticas, como andarríos y garzas, llegando a nidificar el chorlitejo chico (Charadrius dubius). Entre los reptiles destacan el galápago leproso (Mauremys leprosa) y la culebra viperina (Natrix maura), y, entre los anfibios, la rana común (Rana ridibunda), y los sapos común (Bufo bufo) y corredor (Bufo calamita). Los llanos de Tabernas constituyen una de las áreas más importantes para las comunidades de aves esteparias dentro del ámbito provincial. Entre las especies que nidifican en estas “estepas” destacan las terreras común (Calandrella brachydactyla) y marismeña (Calandrella rufescens), las cogujadas co- mún (Galerida cristata) y montesina (Galerida thecklae), la calandria común (Melanocorypha calandra) y otras de mayor porte como el alcaraván (Burhinus oedicnemus) y la ortega (Pterocles orientales) (Matamala et al., 2006). Algunas de las zonas descritas (con 11.625 ha.) fueron declaradas Paraje Natu- ral por la Junta de Andalucía en 1989. También constituyen una de las Zonas de Especial Protección para las Aves de la UE (ZEPA), así como Lugar de Interés Co- munitario (LIC).

266 Ambientes mediterráneos en Almería

Sierra Alhamilla

Forma parte de las cordilleras Béticas del litoral almeriense, al igual que la sierra de Cabrera, la cual puede considerarse como una prolongación natural de ésta. Ambas están compuestas por una superposición de mantos geológicos comunes a las serranías adyacentes. El más antiguo es el Nevado-Filábride, formado por micaesquistos, granates, cuarcitas y otras rocas metamórficas, que ocupan el núcleo de la serranía y que afloran en su vertiente Norte. Sobre éste se asientan materiales más modernos procedentes del Complejo Alpujárride, donde abundan filitas, cuarcitas azuladas, calcitas, cuarzos y margas. En la capa de calizas, que se encuentra entre las pizarras del estrato cristalino, aparecen grandes áreas donde el carbonato cálcico ha sido sustituido por carbonato ferroso, oxidándose en los estratos superiores y dando lugar a importantes yacimientos metalíferos de hierro, aunque también es destacable la presencia de otros minerales como el plomo, ambos explotados intensamente durante el siglo XIX y el primer tercio del XX (Artero, 1986; Matamala, 1996b). El rasgo biológico más singular de esta sierra es la presencia de una importante masa forestal compuesta por un primitivo encinar de Quercus ilex ssp. ballota, el cual ocupa gran parte de sus cumbres y media montaña a partir de los 800 m de altitud, colonizando suelos, tanto básicos, como ácidos. Este encinar retrocedió bajo la presión humana, como consecuencia de diferentes factores, entre los que destacan los incendios forestales, la fabricación de carbón y, sobre todo, la tala de madera para los hornos de fundición, que contribuyeron a la desaparición de este bosque esclerófilo y su sustitución por etapas de degradación, como los matorrales de matagallos, en el piso mesomediterráneo, o los jarales, retamares, tomillares y espartales termomediterráneos, descritos en el desierto de Tabernas. Como elementos introducidos, destacan las repoblaciones de coníferas llevadas a cabo desde finales de la década de 1960 con pino carrasco (Pinus halepensis) y pino resinero (Pinus pinaster), que poseen un valor ecológico muy inferior al del encinar aunque, bajo su sombra, crecen con cierta facilidad distintas especies del género Quercus. El encinar de sus cumbres aparece acompañado por especies de matorrales, entre los que destacan torviscos (Daphne gnidium), raspa lenguas, tomillos, mejoranas (Thymus mastichina) y jaras pringosas (Cistus ladanifer) que, junto con la coscoja (Quercus coccifera), pasan a constituir la vegetación habitual cuando ésta se degrada. En las cotas inferiores aparecen comunidades de espino negro (Rhamnus lycioides), acebuche (Olea europaea) y lentisco (Pistacia lentiscus) (Ca- ñadas et al., 1984; Matamala et al., 2006). Sierra Alhamilla actúa como un filtro verde dentro de la aridez circundante, lo que potencia el desarrollo de una fauna más diversa y menos condicionada a las restricciones de los subdesiertos que la rodean. Los animales más abundantes y menos estudiados son los invertebrados. Los reptiles y anfibios, adaptados bien a los distintos pisos bioclimáticos, están representados por las especies descritas en Taber- nas, a las que debemos añadir las lagartijas ibérica (Podarcis hispanica), cenicienta (Psammodromus hispanicus) y colilarga (Psammodromus algirus), la salamanquesa

267 José J. Matamala común, diferentes especies de culebras como la de escalera (Elaphe scalaris) y el eslizón ibérico (Chalcides bedriagai). El mayor de los mamíferos presentes es el jabalí (Sus scrofa), cuya evolución en el contexto almeriense es directamente proporcio- nal a la desaparición de sus predadores específicos, encontrándose dentro de todos los ambientes que se describen. Otros mamíferos comunes a los ambientes áridos almerienses, son entre otros, la gineta (Genetta genetta), la comadreja (Mustela nivalis), el tejón (Meles meles), la liebre (Lepus granatensis), los erizos europeo (Erinaceus europaeus) y moruno (Atelerix algirus), la musaraña (Crocidura russula), la musarañita (Suncus etruscus) o la rata campestre (Rattus rattus). Existen referencias históricas de la presencia del gato montés (Felis silvestres), hoy supuestamente extinguido en esta serranía (Matamala et al., 2006). Las aves constituyen el grupo de vertebrados mejor representado. Siendo una ZEPA, contrasta con la escasez de estudios publicados acerca de las comunidades orníticas específicas de esta serranía, con la notable excepción del trabajo de García Latorre (1997) en el que aparecen citadas 46 especies invernantes en el área. En los encinares y pinares de las cumbres y de la media montaña aparecen algunas especies ligadas, aunque no exclusivas, a las masas boscosas. Entre éstas destacan el pito real (Picus viridis), el piquituerto común (Loxia curvirostra) y el carbonero garrapinos (Parus ater), resaltando entre las nidificantes habituales el carbonero común (Parus major), el herrerillo común (Parus caeruleus) y la paloma torcaz (Columba palumbus). Otros paseriformes presentes en estos medios y en los matorrales circundantes son el escribano montesino (Emberiza cia), el chochín (Troglodytes troglodytes), el alzacola (Erythopygia galactotes), el petirrojo (Erithacus rubecula), el verderón común (Carduelis chloris), el pardillo común (Acanthis cannabina), las currucas tomillera (Sylvia conspicillata), rabilarga (Sylvia undata) y cabecinegra, los alcaudones común (Lanius senator) y real (Lanius meridionalis), el zorzal común (Turdus philomelos), el colirrojo tizón (Phoenicurus ochruros), o la tarabilla común (Saxicola torquata). En ambos flancos de las zonas basales de la sierra, los espartales y tomillares constituyen áreas adecuadas para el desarrollo de comunidades de aves esteparias, donde, ade- más de las descritas en Tabernas, podemos destacar la presencia del sisón común (Tetrax tetrax), las alondra común (Alauda arvensis) y de Dupont (Chersophilus duponti), que nidifica en distintos puntos de la solana de la sierra, como en los alrededores de la barriada almeriense de Las Cuevas de los Úbedas y en la finca nijareña de El Jabonero. Entre las rapaces forestales adaptadas a las masas boscosas de pinar y de encinar, se encuentran dos especies sedentarias, el azor (Accipiter gentilis) y el gavilán común (Accipiter nissus). Los cantiles y roquedales de estos barrancos serranos constituyen un refugio importante para otras rapaces amenazadas, como el águila perdicera, el búho real y el halcón peregrino. De amplia distribución en los hábitats mediterráneos almerienses, crían también la lechuza común, el cernícalo vulgar y el mochuelo común. Completando esta síntesis, pueden observarse, en diferentes épo- cas del año, especies como el ratonero común (Buteo buteo), los aguiluchos cenizo (Circus pygargus) y pálido (Circus cyaneus), el águila culebrera (Circaetus gallicus), así como otras grandes rapaces como el águila real (Aquila chrysaetos), el milano

268 Ambientes mediterráneos en Almería negro (Milvus migrans), el halcón abejero (Pernis apivorus) o el buitre leonado (Gyps fulvus) (Manrique, 1993; García Latorre, 1997; Matamala, 1996b; Matamala et al., 2006). Esta sierra es LIC y Paraje Natural (8.500 ha.), declarado por la Junta de Anda- lucía en 1989. Entre los impactos ambientales más destacados sobre la zona, sobresalen los desmontes ilegales realizados en su vertiente Sur (Matamala et al., 2006).

El karst yesífero de Sorbas

Desde el punto de vista geológico, la zona se encuentra dentro de la depresión Sorbas-Tabernas, con un gradiente altitudinal que oscila entre 300 y 467 m s. n. m. Entre los materiales que conforman destacan las margas, los conglomerados y los yesos. Estos últimos constituyen la principal bolsa de este mineral dentro del ámbito mundial, y forman un impresionante complejo kárstico que se extiende al Este de la localidad de Sorbas, aflorando en una superficie aproximada de 12 km2, dando lugar a estructuras, tanto superficiales, como subterráneas (Calaforra, 2004a; Matamala et al., 2006). La zona kárstica de Sorbas se encuentra situada sobre una depresión intramontañosa cuyo origen, al igual que el de otras cuencas neógenas, tuvo lugar durante la formación de la cordillera Bética. Tras los movimientos orogénicos que dieron lugar a la aparición de las sierras de Cabrera, Alhamilla y Los Filabres que rodean esta depresión (durante una fase tardía del Mioceno), se delimi- taron diversas cuencas que estuvieron inundadas por el mar Mediterráneo durante varios millones de años (Braga et al., 2003). El sustrato de la cuenca de Sorbas se corresponde con el de materiales de los complejos Nevado-Filábride, Alpujárride y, en menor medida, Maláguide. En la cuenca se fueron acumulando aportes sedimentarios procedentes de la erosión de los materiales que conformaban la de- presión y su entorno próximo. La serie sedimentaria, compuesta principalmente por rocas detríticas, consta, además, de niveles carbonáticos arrecifales perfectamente conservados en los bordes de la cuenca y de depósitos de yesos que precipitaron en el centro de la misma. Los materiales sedimentarios fueron intensamente erosionados durante el Plio-Cuaternario, hasta producir el afloramiento de la porción yesífera. A partir de ese momento comenzaron los procesos de disolución del manto de yeso por el agua y otros agentes erosivos, así como la formación de este espectacular complejo kárstico. La porosidad de este tipo de materiales, su elevada solubilidad y facturación permiten una fácil circulación del agua en el subsuelo. Asimismo, estos factores favorecen la rápida absorción de las precipitaciones que quedan almacena- das para, posteriormente, ser expulsadas hacía el exterior con mayor lentitud. El río Aguas, sus diferentes afluentes, ramblas y manantiales, constituyen parte esencial en la dinámica actual y pasada de estos espectaculares sistemas de cuevas (Calaforra y Pulido, 1998; Matamala et al., 2006). La presencia de las mencionadas sugerencias naturales de agua constituye una garantía para el futuro de este complejo kárstico. Entre otras, puede destacarse el manantial de Los Molinos, la principal de todas ellas, con un caudal superior a 70 l/

269 José J. Matamala s, incluso durante los prolongados períodos de sequía. También son notables las surgencias de Las Viñitas y de la fuente del Peral con caudales medios aproximados de 1 l/s. De la protección de estos y otros manantiales (de la cueva del Agua, de La Fortuna, del Infierno, etc.) dependerá en gran medida la conservación de este complejo kárstico, cuyo mayor peligro se encuentra en las explotaciones de yeso a cielo abierto, que ya han destruido diferentes cavidades y afectado a los manantiales, invadiendo, además, los límites del Paraje Natural del Karst en Yeso de Sorbas (Calaforra, 2003, 2004b). Con más de 1.000 cavidades en yeso, la mayoría aún sin explorar, este gran “queso de gruyère” es uno de los de mayor importancia en su género a escala mundial. Aunque con una superficie notablemente inferior a la de otros karst en yeso, como los de Bolonia en Italia y Podolia en Ucrania, el de Sorbas posee unas características y peculiaridades que lo hacen único desde el punto de vista geomorfológico, confiriéndole un extraordinario valor científico. Hasta la fecha, se han explorado más de 50 km de galerías en este laberinto de cavidades. La cueva del Agua, con una longitud de 8.600 m, es la más larga de las existentes en la Península Ibérica en este tipo de materiales. Entre otras simas notables, cabe destacar la cueva de Covadura que, con más de 4 km de longitud, alcanza una profundidad de 126 m. En esta cavidad aparecen estalactitas en bandeja y estalagmitas huecas de yeso, estas últimas únicas en el mundo y que se localizan, principalmente, en la galería del “Bosque”. Otra de sus peculiaridades es la presencia de bolas de yeso que surgen a modo de exudados en las paredes. Hay que resaltar, además de la anterior, las simas del Corral, del Campamento, del Yoyó y la cueva del Lapo, las cuales alcanzan profundidades entre 94 y 130 m. Bajo el barranco del Infierno discurre una de las cavidades más conocidas de la comarca, la cueva de Yeso, que fue la primera en ser descubierta (1967) de todo el complejo (Calaforra y Pulido, 1998; Calaforra, 2003). Ésta actualmente concentra gran parte de la actividad turística y didáctica que se desarrolla en la zona. Cerca de la anterior, en la parte más meridional del complejo kárstico, se sitúa una de las cavidades más espectaculares, la cueva del Tesoro, en la que destacan las grandes maclas del yeso en punta de flecha que aparecen en algunos puntos de sus más de 2 km de galerías. Por último, pueden destacarse otras oquedades singulares, como la cueva del Peral, que presenta diversas lagunas en su recorrido, o la sima del Estadio, en donde se encuentra la sala de mayores dimensiones en este tipo de cavidades, con unos 2.000 m2 de superficie (Calaforra y Pulido, 1998; Matamala et al., 2001b; Calaforra, 2003, 2004a). La presencia de un suelo pobre y, a la vez, especialmente rico en yesos, constituye un factor altamente limitante para el desarrollo de la mayoría de las especies de plantas. No obstante, la austeridad de estas comunidades vegetales contrasta con la riqueza y diversidad de su flora, que se acrecienta por la presencia de endemismos, especialmente entre las gipsófilas. Destacan, entre éstas, el garbancillo torero (Ononis tridentata), el narciso de Sorbas (Narcissus tortifolius), la matamarilla (Helianthemum alypoides), el jabunal (Gypsophila struthium) o el romerillo de Turre (Teucrium turredanum). En suelos principalmente arenosos aparecen otro tipo de comunidades dominadas por espartales, aulagares y tomillares, entre cuyas especies destacan

270 Ambientes mediterráneos en Almería el rabo de gato o la jarilla blanca almeriense, además de escobillas, bojalagas y otras especies descritas con anterioridad. Los suelos lavados de yesos presentan la que debió ser la vegetación potencial del área, constituida por bosquetes de arbustillos mediterráneos, como el espino negro, el palmito (Chamaerops humilis), el lentisco o el acebuche. Actualmente, este tipo de comunidades han quedado bastante relega- das principalmente por acción antrópica, habiendo sido sustituidas por etapas de degradación donde abundan retamares y esparragueras. En algunos tramos del cauce del río Aguas aflora el agua, en forma de pozas, lagunillas o cursos permanentes, lo que favorece la formación de vegetación palustre como eneas (Typha dominguensis), carrizos (Phragmites australis), cañaverales (Arundo donax) y juncales (Juncus sp.), o de especies arbustivas como el taray, la adelfa y la zarzamora (Rubus sp.). En algunos casos aparecen pequeños sotos fluviales, en los que abundan choperas (Populus sp.) y otras especies de ribera, que contrastan profundamente con el erial circundante, actuando a modo de oasis para la fauna autóctona (Matamala et al., 2001b). En estos secarrales de Sorbas es donde comienza el hábitat almeriense de la tortuga mora (Testudo graeca), que se extiende por las sierras del levante almeriense. Otro quelonio presente en la zona y ligado a los cursos de agua es el galápago leproso. Asociado también a estos sotos fluviales y a las balsas de agua que se encuentran diseminadas por los cortijos abandonados de la comarca aparecen los anfibios y reptiles ya comentados para los ambientes áridos almerienses, con la inclu- sión de la salamanquesa rosada (Hemidactylus turcicus) (Matamala et al., 2006). Las aves constituyen el grupo de vertebrados más ampliamente representado. En las planicies se asientan diferentes comunidades de aláuidos ya descritos para otros secarrales almerienses. En las grietas de los roquedales y cantiles aún nidifican algunas parejas de águila perdicera y el búho real, cuyas poblaciones, en el ámbito provincial, se encuentran en un alarmante retroceso. Por último, los sotos fluviales albergan a un nutrido y heterogéneo grupo de paseriformes, entre los que destacan diferentes especies de carriceros, mosquiteros, currucas, lavanderas y ruiseñores. Entre las aves de distribución ibero-africana destaca la oropéndola, así como mamíferos como el topillo común (Microtus duodecimcostatus), y especies ligadas a este lugar de profundas oquedades, como, entre otros, los murciélagos orejudo (Plecotus austriacus) y troglodita (Miniopterus schreibersi) (Matamala et al., 2006).

Serranías del levante Almeriense

Desde Carboneras hasta Pulpí, se extiende una amplia franja litoral de más de 100 km de longitud, presentando diferentes serranías, planicies y cuencas sedimentarias, así como el complejo fluvial más importante de la provincia (ríos Alías, Aguas, Antas y Almanzora). Las sierras litorales y prelitorales más importantes están conformadas por Cabrera, Almagrera, Los Pinos, El Aguilón, Almagro, Bédar, Ata- laya y Alcornia, y se corresponden con las serranías Béticas más orientales (Matamala

271 José J. Matamala et al., 2000). Por otra parte, sierra Almagrera está constituida por un antiguo horst originado durante la Era Primaria, aislado y separado del resto de las serranías almerienses (Unidad Almagro-Almagrera), y unido geológicamente al complejo Ballabona-Cucharón que se prolonga por la costa murciana. Constituida principalmente por micaesquistos y filitas, esta sierra discurre paralela a la línea de costa, alcanzando una longitud de 8 km y una altitud máxima de 367 m (pico Tenerife). Muy abrupta, se encuentra atravesada por numerosos barrancos que, en la zona litoral, forman acantilados y calas. Sus estratos presentan gran cantidad de grietas y fallas originadas durante el Terciario, como consecuencia del desplome del anticlinal sobre el que se asientan e, indirectamente, por los fenómenos volcánicos de la sierra de Cabo de Gata. El paulatino enfriamiento del magma (que nunca llegó a salir al exterior en esta zona), y la acción de importantes procesos hidrotermales, dieron lugar a los filones metalíferos que otorgaron a esta serranía fama internacional. En este sentido, cabe destacar la presencia de aguas termales muy alcalinas que ema- nan a más de 50° C, por encima de los 30 m de altura s. n. m. y que constituyeron uno de los principales obstáculos a la hora de la explotación minera (Artero, 1986; Sánchez Picón, 1987; Matamala et al., 2000). Parte fundamental de esta franja litoral es la compuesta por los pasillos intramontañosos y las formaciones deltaicas que se asientan sobre terrenos sedimentarios de origen Cuaternario, fuertemente erosionados y ricos en restos de fósiles marinos. Entre estos parajes, destacan las cuencas de Sorbas y de Pulpí, el corredor de Lucainena-Turre y las cuencas de los ríos Almanzora, Antas y Aguas. En estos paisajes sedimentarios sobresalen cerros y pequeñas colinas, denominadas localmente “cabezos”, que suelen ir ligados a elementos biogeográficos y/o históri- cos relevantes. Existen afloramientos de origen volcánico dentro del área, como la isla de Terreros y Negra, tramos de Cuatro Calas y Pozo del Esparto en Pulpí, así como zonas cercanas a Vera donde el petrógrafo alemán Ossan descubrió en 1888 una nueva especie de roca volcánica, la verita (Matamala et al., 2000, 2006). Para los fitosociólogos, la vegetación climácica estaría compuesta por distintos matorrales capaces de resistir un termoclima y ombroclima propios de una región semiárida, como el lentisco, el espino negro, la coscoja, el cornical, el arto (Maytenus senegalensis) o el palmito. Asimismo, en las cumbres de la sierra de Cabrera, La Atalaya y Bédar, la vegetación climácica habría estado compuesta por encinares (Rivas Goday y Esteve, 1965). Sin embargo, existen diversas pruebas que permiten considerar que existieron en el área auténticos bosques xerofíticos, tanto en las se- rranías, como en las cuencas sedimentarias y pasillos intramontañosos. Un interesante trabajo de los hermanos García Latorre (1996) aporta múltiples datos que pretenden demostrar la existencia de lo que denominan “los bosques ignorados de Almería”. Así, en la sierra de Cabrera existía un alcornocal cuyos alcornoques (Quercus suber) eran explotados comercialmente en el siglo XVIII y del que aún existen algunos pies testimoniales. Dentro del mismo complejo serrano, en el barranco de Tiján, aún sobreviven quejigos (Quercus faginea) que ya existían en la fecha antes indicada. Asimismo, en alguno de los múltiples yacimientos de la Edad del

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Cobre y del Bronce que pululan por la comarca, se han detectado restos que permiten confirmar la presencia de diferentes clases de pinos, cipreses (Cupressus sempervirens) y especies pertenecientes al género Quercus, así como de una fauna donde aparecían osos (Ursus arctos), linces (Lynx pardina), corzos (Capreolus capreolus) o ciervos (Cervus elaphus), lo cual indica inexorablemente la presencia de masas forestales. Los cronistas de Pascual Madoz (1845-1850), al hablar de la Sierra de Cabrera comentan ...abunda la caza de perdices y conejos, pocas liebres y algunos zorros y lobos. Y es precisamente este último, el lobo (Canis lupus), un cazador social, predador principalmente de grandes ungulados que habitan en áreas boscosas. Estos mismos cronistas indicaban que abundaba la ...caza mayor y menor en el partido judicial de Vera, y citan al lobo en los términos municipales de Mojácar, Antas, Cuevas, Bédar y Carboneras. Estos datos parecen, al menos, poner de manifiesto cierta estrechez de miras de los fitosociólogos que han analizado este rincón del Sudeste ibérico, ignorando incomprensiblemente la existencia de masas forestales en este entorno árido (García Latorre y García Latorre, 1996; Matamala et al., 2000, 2006; Cara Barrionuevo, 2003). Pese a su austeridad, la vegetación del área presenta actualmente una flora muy rica, compuesta por más de 1.200 taxones. Esta elevada diversidad botánica se debe a diferentes factores, como la gran variedad de suelos o la presencia de microclimas o áreas especialmente húmedas en algunos barrancos serranos (Matamala et al., 2000). De la hipotética riqueza forestal que otrora debió existir en la zona, aún quedan algunos rodales y pies testimoniales. Los encinares mejor conservados se encuentran en algunos puntos de las laderas Norte de las sierras de Bédar y de La Alcornia, apareciendo elementos dispersos en las cumbres de la sierra de Cabrera. Los pinares, situados preferentemente sobre suelos calizo-dolomíticos, aparecen di- seminados por algunos puntos del Bajo Almanzora, siendo la especie dominante el pino carrasco. Destacan entre estos, algunos pinares muy antiguos situados en la sierra de la Alcornia y Bédar, zona Noroccidental de la Sierra de Cabrera, y algunas repoblaciones recientes llevadas a cabo en los Hurtales (Cabrera) o las correspondientes al embalse de Cuevas del Almanzora en la sierra de Almagro. En la sierra de los Pinos, dentro del término municipal de Cuevas del Almanzora, se conserva la estructura ecológica de lo que debieron ser los primitivos pinares de la región, con la integración de diversos arbustos y matorrales que lo convierten en uno de los hábitats más singulares y mejor conservados de la comarca (Matamala et al., 2006). Sin embargo, la mayor parte del área aparece cubierta por matorrales y herbazales. Entre éstos, los más ampliamente distribuidos son los espartales y los albardinales que suelen aparecer formando “mosaicos” con albaidales donde, además de la albaida (Anthyllis cytisoides) y la albaida fina (Anthyllis terniflora), abunda la jarilla blanca almeriense. Otro grupo importante lo constituyen los romerales que suelen aparecer sobre suelos básicos, como los que afloran en buena parte de la sierra de Cabrera. En este grupo, se incluyen diversas plantas aromáticas como el romero (Rosmarinus officinalis), la ajedrea (Satureja obovata) o la siempreviva amarilla (Helichrysum stoechas), así como el matagallo, la siempreviva morada o la espuelilla del Cabo

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(Linaria benitoi) endémica del levante almeriense, o de distribución local como la siempreviva de Mojácar (Limonium estevei). En este sentido el proyecto urbanístico que afecta a Macenas y otros puntos del litoral de Mojácar está destruyendo un hábitat único y de interés internacional (Contreras, 2004b; Matamala et al., 2006). Los jarales compuestos por la jara pringosa no dejan de ser una rareza dentro de este contexto, ya que constituyen un matorral característico de Andalucía Occidental. Otras especies, comunes en estos hábitats costeros son la mejorana o el cantueso (Lavandula stoechas). En los roquedales y cantiles se desarrollan comunidades rupícolas que concentran un alto porcentaje de plantas endémicas. Entre las especies de estos ambientes destacan Lafuentea rotundifolia o el rompepiedras (Sarcocapnos enneaphylla) y Cosentinia vellea. (Matamala et al., 2006). Desde el punto de vista ornitológico, algunos de estos espacios, así como zonas de cultivo abandonadas, especialmente los de la cuenca interior de Pulpí, constituyen el hábitat preferido por las aves esteparias, donde nidifican la canastera (Glareola pratincola), la totovía (Lullula arborea), así como el resto de especies descritas en los Tabernas, Sierra Alhamilla y Sorbas, sin que se tenga constancia de la presencia en época de cría de la alondra de Dupont. También están presentes otras especies ligadas de este tipo de hábitats como la avefría (Vanellus vanellus), el triguero (Miliaria calandra), destacando en los campos de cereal la presencia de la codorniz (Coturnix coturnix) y aves con cierto grado de antropofilia como el estornino negro (Sturnus unicolor), la golondrina común (Hirundo rustica) o el avión común (Delichon urbica) (Matamala et al., 2006). Un hábitat de sumo interés es el formado por las playas y acantilados marinos. Dentro de esta franja litoral, las zonas volcánicas constituyen biotopos bien diferenciados, ocupando extensiones considerables en del sector Suroeste de la sierra de Cabrera y en otros puntos. Entre las especies capaces de colonizar estos suelos vol- cánicos destaca el cornical (Periploca laevigata ssp. angustifolia), ampliamente representado en el litoral almeriense, acompañado por otros arbustos como el palmito y matorrales espinosos como el cambrón y el arto. Sin embargo, las comunidades más abundantes están compuestas por tomillares, entre los que destaca la hiel de la tierra del Cabo (Teucrium charidemi), endemismo compartido con la sierra de Cabo de Gata. Sin estar necesariamente circunscritas al sustrato volcánico, aparecen multitud de plantas, como la siempreviva morada, la margarita de mar (Asteriscus maritimus) y la colleja de playa (Silene littorea). Durante el verano, florece en la arena de algunas playas, como la de Los Nardos en Pulpí, la azucena de mar (Pancratium maritimum). Sobre los arenales costeros aparecen plantas de amplia distribución, como la amapola amarilla (Glaucium flavum). Los vertebrados que pueblan o visi- tan las playas y acantilados marinos están representados por aves acuáticas. En las playas menudean durante el invierno bandos de limícolas compuestos por diversas especies de correlimos (Calidris sp.), zarapitos (Numenius sp.), así como ostreros (Haematopus ostralegus) y vuelvepiedras (Arenaria interpres). Durante el periodo invernal pueden aparecer el frailecillo (Fratercula arctica) y el alca (Alca torda), u otras de mayor porte, como los cormoranes grande (Phalacrocorax carbo) y moñudo

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(Phalacrocorax aristotelis), que descansan en los acantilados rocosos, o el alcatraz común (Morus bassanus). Durante el invierno pueden verse las gaviotas sombrías (Larus fuscus), mientras que las reidoras (Larus ridibundus), las de Audouín y las patiamarillas permanecen a lo largo del ciclo anual, nidificando esta última en diferentes puntos del litoral (Paracuellos y Nevado, 1995). Es frecuente observar a charranes como el común (Sterna hirundo) y el patinegro (Sterna sandvicensis) buscando alimento sobre el mar. Por último, merece la pena resaltar la presencia, durante los pasos migratorios, de grandes rapaces como el águila pescadora (Pandion haliaetus), el halcón de Eleonora (Falco eleonorae) o el milano negro (Milvus migrans). En el entorno se encuentran los LICs de Sierra de Cabrera–Bédar, Fondos Mari- nos del Levante Almeriense, Sierra del Alto de Almagro, Sierras de Almagrera, de Los Pinos y del Aguilón, Rambla de Arejos y Río Antas, los cuales, en conjunto, suman una superficie aproximada de 52.184 ha. Los actuales planes de desarrollo urbanísticos de la comarca son incompatibles con el desarrollo sostenible (Matamala et al., 2006).

Sierra y estepa litoral de Cabo de Gata

La sierra de Cabo de Gata constituye el macizo de origen volcánico más importante de la Península Ibérica, tanto por su extensión, como por su complejidad petrográfica. La formación de este promontorio comenzó inmediatamente después de la Orogenia Alpina, en la que se estructuraron las cordilleras Béticas. Los reajustes tectónicos de las sierras surgidas durante este plegamiento, como Filabres, Alhamilla y Cabrera, dieron lugar a la aparición de una gran falla de más de 30 km de longitud, situada en dirección Suroeste-Nordeste. Esta hendidura sirvió de salida a los distintos materiales eruptivos que la constituyen, en un tipo de volcanismo calco– alcalino que mantuvo diferentes épocas de actividad a lo largo del Neógeno, durante el Terciario, en un periodo de tiempo que oscila entre los 17 y los 6 millones de años de antigüedad. Parte de los materiales afloraron directamente al exterior, mientras que otros se inyectaron debajo del terreno. Durante la formación del macizo se alternaron períodos de progresión y de regresión marina, lo que explica la riqueza fosilífera de algunos puntos del área. Actualmente aparecen sumergidos bajo el mar partes de este complejo, como el banco Pollux, una prolongación hacia el Suroeste de esta sierra, el macizo submarino de la Polacra y la cresta de los Genoveses, que se sitúan a varios kilómetros al sur de Mesa Roldán. Entre los componentes más abundantes, correspondientes a distintos episodios, destacan las andesitas piroxénicas, las dacitas, las riolitas y las tobas (Matamala et al., 2006). Asimismo, aparecen diversos minerales volcánicos, como el jaspe sanguíneo o la hornblenda, y rocas como la bentonita (Matamala, 2004). Las últimas manifestaciones de este largo proceso fueron principalmente de carácter hidrotermal, responsables de la riqueza mineralógica de esta sierra, donde se han explotado yacimientos de galenas argentíferas y de plomo, piritas de hierro y otros elementos como el zinc y el oro. Destacan también los materiales sedimentarios del final del Terciario y principio del Cuaternario, como

275 José J. Matamala las margas, conglomerados calcáreos, y calizas arrecifares que afloran en algunos puntos como en Mesa Roldán. Por último, cabe destacar la gran llanura litoral de origen sedimentario más reciente que conforma la cuenca de Almería-Níjar, y que aún conserva hábitats y paisajes únicos en el litoral mediterráneo (Matamala, 1996c). Su origen geológico se manifiesta en elementos del paisaje como chimeneas volcánicas, cuyo exponente más conocido es el arrecife de las Sirenas, espléndidas coladas basálticas que aparecen en distintos puntos del litoral, conos volcánicos como el cerro de Enmedio en San José o el cerro de los Guardias en Rodalquilar, o calde- ras volcánicas cuyo mejor ejemplo es Majada Redonda (Cañadas et al., 1986). En la quebrada orografía de esta sierra, que raramente sobrepasa los 400 m de altitud (El Fraile, 493 m), contrastan los perfiles redondeados y desgastados por la erosión, con grandes barrancos como el del Sabinal. Los acantilados de origen volcánico abundan en la zona litoral, alcanzando en ocasiones alturas considerables, como el de San Pedro con más 200 m. Los de origen calizo, más escasos, tienen su mejor ejemplo en Mesa Roldán. Las pequeñas calas suelen situarse al final de ramblas, habitualmente presentando un diseño semicircular, y estando jalonadas por acantilados. En los Escullos y el Playazo de Rodalquilar aparecen dunas fósiles oolíticas, constituidas por areniscas compactas. La flora de Cabo de Gata es una de las más ricas de Almería, habiéndose catalogado más de 1.000 especies diferentes, con presencia de un considerable número de endemismos de diversa distribución. La vegetación climácica debió de estar compuesta por bosquetes de palmitos, acebuches, coscojas, azufaifos (Ziziphus lotus), lentiscos y matorrales de origen Norte-africano, como el cornical o el arto. Estas formaciones siguen existiendo en la actualidad, aunque han ido siendo sustituidas por diferentes etapas de degradación, sin que haya referencias por parte de los fitosociólogos que han estudiado estas comunidades de la presencia de un estrato arbóreo en el área (García et al., 1982). Sin embargo, existen referencias históricas de la presencia de pinares en esta serranía. Entre éstas, destaca un mapa datado en 1735 sobre el Cabo de Gata, donde aparecen pinos carrascos en distintos puntos de la sierra, así como un sabinar (Juniperus phoenicea) en la playa de Mosén Rodrigo, la actual Mónsul (Gómez Cruz, 1991). Asimismo, existe una curiosa cita del botánico Simón de Rojas que, en 1805, daba al madroño (Arbutus unedo) como especie muy abundante en Cabo de Gata (Cara Barrionuevo, 2003). La vegetación actual se caracteriza por la presencia, en las partes más altas de la serranía, de una asocia- ción endémica encabezada por la aulaga morisca (Ulex canescens) y el matagallo, donde también abunda el palmito. En algunas áreas coincidentes con barrancos húmedos y zonas de umbría, como la ladera Norte de Majada Redonda o el Barran- co del Sabinal, abundan aún lentiscos, acebuches, coscojas y jaras pringosas. Al disminuir en altitud, aparecen tomillares, espartales y romerales, que sustituyen a las series anteriores. En estas áreas se concentran un alto número de endemismos, algunos exclusivos de la Sierra de Cabo de Gata como la boca de dragón del Cabo (Antirhinum charidemi), la aulaga morisca o el gordolobo del Cabo (Verbascum charidemi), además de otros con una distribución algo mayor como la clavelina del

276 Ambientes mediterráneos en Almería

Cabo (Dianthus charidemi) o la hiel de la tierra. Abundan también endemismos de distribución provincial, como la siempreviva morada, del Sudeste peninsular, como la jarilla blanca almeriense, así como numerosos elementos distribución ibero-africana, como el arto. En los acantilados y roquedales marinos aparecen especies como el hinojo marino (Crithmum maritimum), el cambrón, la margarita marina, mientras que en las partes más altas de los mismos abundan cornicales, gurullos, siemprevivas azules (Limonium sinuatum) y celestes (Limonium thouinii) (Matamala et al., 2006). Además de la presencia de la víbora hocicuda (Vipera latasti) y la culebra lisa meridional (Coronella girondica), y la ausencia de la tortuga mora, los reptiles, anfibios y mamíferos de esta serranía coinciden básicamente con los descritos en los apartados dedicados al resto de zonas áridas. Las cuevas y minas abandonadas constituyen el refugio adecuado para varias especies de murciélagos, entre los que destacan el común (Pipistrellus pipistrellus), el ratero (Myotis myotis) y el troglodita (Matamala et al., 2006). El grupo más abundante y rico de vertebrados terrestres es el de las aves. Las águilas perdiceras, colonizan algunos barrancos de la serranía. Aún nidifican en la sierra otras rapaces amenazadas, como el halcón peregrino, el búho real y la lechuza común. Entre los paseriformes nidificantes destacan algunas especies ibero-africanas como las collalbas negra y rubia, la golondrina dáurica (Hirundo daurica), el pardillo común, el triguero, el verderón común, el jilguero, la curruca cabecinegra o el roquero solitario. Durante el invierno y los pasos, pueden observarse especies pelágicas como la rara pardela balear (Puffinus mauretanicus), además de las ya citadas en la costa levantina almeriense. Entre los invertebrados más característicos, se encuentran el alacrán o escorpión amarillo (Buthus occitanus) y la tarántula o araña lobo (Lycosa tarentulla) (Matamala et al., 2006). En el vértice Suroeste de la sierra, y dentro del golfo de Almería se sitúa una llanura litoral donde se localizan las salinas de Cabo de Gata, destacando en direc- ción Oeste las formaciones de dunas móviles existentes cerca de la rambla de Mora- les que están colonizadas por comunidades vegetales especializadas como el barrón (Ammophila arenaria), el pegamoscas (Ononis natrix) y la bojalaga marina, así como por los tarayes. Entre los albardinares y tomillares, que se sitúan al Norte de las dunas, aparece un controvertido endemismo almeriense, Androcymbium europeum, que florece a finales del año. De las especies vegetales introducidas, tanto en la sierra, como en la llanura litoral, destacan distintas variedades de ágaves o pitas (Agave americana, Agave sisalana y Agave fourcroydes), que han sido utilizadas tradicionalmente para señalar caminos, delimitar fincas, como planta forrajera o, incluso, como elemento dentro de la arquitectura popular. Otra especie foránea es la chumbera (Opuntia ficus-indica), destacando la plantación de esta especie en la ensenada de Los Genoveses que, con más de 60 ha, es la mayor de Europa (Matamala et al., 2006). Estas zonas tienen un alto valor desde el punto de vista ornitológico. En ellas se asientan comunidades esteparias ya descritas en otros secarrales costeros. Así, la familia mejor representada es la de los aláudidos, destacando por su abundancia la terrera marismeña y la alondra de Dupont. La predación sobre los nidos y polluelos sobre estas aves supera al 80%. Tanto el zorro, como la culebra bastarda y el lagarto

277 José J. Matamala ocelado, así como perros asilvestrados, parecen ser los responsables de este alto índice (Manrique, 1993). Alrededor de la ermita de Torregarcía se asienta la comunidad de vegetación climácica más árida del continente europeo, encabezada por el azufaifo (García et al., 1982). En torno a esta, se desarrollan diversas comunidades de matorral, entre las que destaca el salado negro (Salsola verticillata). Este micro- ecosistema ofrece cobijo a los pequeños invertebrados como la mariposa Tarucus theophrastus, que en se alimenta de las hojas del azufaifo durante su fase de oruga, así como a diversos paseriformes como las currucas cabecinegra, tomillera, capirotada (Sylvia atricapilla) y mirlona (Sylvia hortensis) (Matamala, 1996c). El Parque Natural Marítimo-Terrestre de Cabo de Gata–Níjar fue declarado por la Junta de Andalucía en 1987 y ampliado en 1994. Es ZEPA, LIC y Reserva de la Biosfera desde 1998. Pese a la normativa que lo protege, abundan invernaderos y construcciones ilegales, así como artes de pesca prohibidas en su litoral (Matamala et al., 2006).

Humedales

Atendiendo a la definición de zona húmeda establecida por el Convenio Ramsar, y utilizando a las aves acuáticas como bioindicadores, se puede afirmar que, actualmente, los humedales almerienses ocupan una superficie en torno a 3.000 ha, siendo de vital importancia para multitud de especies que los utilizan en sus movimientos migratorios pre y postnupciales entre Europa y África, durante la invernada y el estío, o como zonas de reproducción durante la primavera (Paracuellos et al., 1994, en prensa). En ellos se han registrado, desde finales de los ochenta hasta la actualidad, más de 122 de estas especies (Paracuellos, 1992-2006; Matamala y Aguilar, 2003). Además, estos aguazales tienen una gran importancia para diversas especies de paseriformes y otras aves terrestres ligadas a la vegetación palustre (Paracuellos, 1996, 1997, 2004). Así mismo, la mayor parte de estos humedales mantienen niveles hídricos positivos, incluso durante prolongados períodos de sequía, debido a la presencia de acuíferos subterráneos sobrecargados o a la inundación artificial de los terrenos, como ocurre en las salinas de Cabo de Gata, lo que contrasta con la des- aparición o disminución de las láminas de agua de la mayoría de las lagunas andaluzas en el estío, aumentando su valor ecológico (Matamala y Matamala, 1991). A continuación, y aunque existen otros secundarios en importancia ornítica (como los extensos pantanos de Benínar y Cuevas, así como determinadas lagunas artificiales de reducido tamaño), se realiza una breve síntesis de los humedales más representativos (para más información, Paracuellos y Ortega, 2003). Las albuferas de Adra están compuestas principalmente por dos lagunas. En conjunto ocupan una extensión aproximada de 42 ha, embutidas literalmente entre invernaderos. De aguas permanentes, aparecen rodeadas por carrizales, juncales (Juncus maritimus y Juncus acutus) y eneales (T. dominguensis y Typha latifolia), nutriéndose por escorrentía superficial mediante varias ramblas, así como por infiltraciones subterráneas del acuífero circundante. La especie dominante a lo largo

278 Ambientes mediterráneos en Almería del ciclo anual es la focha común (Fulica atra), sedentaria al igual que la gallineta común (Gallinula chloropus). Los patos son el segundo grupo en abundancia y el primero en diversidad específica, destacando las concentraciones invernales de ána- des como el rabudo (Anas acuta), el friso (Anas strepera) o el silbón europeo (Anas penelope). Otras anátidas sedentarias nidifican en el humedal como el porrón europeo (Aythya ferina), el ánade azulón (Anas platyrhynchos) y el pato colorado (Netta rufina). En 1984 se incorporó a esta lista la malvasía cabeciblanca (Oxyura leucocephala), que actualmente tiene en Almería uno de los principales núcleos reproductores y de invernada del Mediterráneo Occidental (Castro y Nevado, 1989; Paracuellos, 1991; Matamala et al., 1994, 2006). También frecuentan la localidad diferentes especies de ardéidos, podicipediformes, ciconiformes y lariformes. Desta- can las importantes concentraciones de galápagos leprosos y ranitas meridionales (Hyla meridionalis), de las últimas de este anfibio en el árido Sudeste ibérico, así como la presencia del fartet (Aphanius iberus), constituyendo la única población andaluza de esta especie en peligro de extinción (Paracuellos y Nevado, 1994; Matamala et al., 2006). Esta Reserva Natural de la Junta de Andalucía, está incluida en el Convenio Ramsar sobre Zonas Húmedas de Importancia Internacional. Man- tiene niveles de eutrofización y colmatación preocupantes, que se han incrementado, recientemente, por los desmontes realizados en su entorno, los cuales aportan ingentes cantidades de biocidas y lodos a través de las ramblas que lo nutren (Paracuellos, 2004; Matamala et al., 2006). La cañada de las Norias, situada en la depresión existente entre La Mojonera y Las Norias de Daza (El Ejido) presenta unas 140 ha de terrenos inundables. Se trata del aguazal más importante de Almería en cuanto a la diversidad y características de su ornitocenosis acuática, y está catalogado como humedal de importancia internacional por BirdLife en su catálogo de Áreas Importantes para las Aves. Su origen artificial se remonta a principios de la década de 1980, como consecuencia de la extracción masiva y continuada de limos rojos (ITGME, 1989; Matamala et al., 1993; Matamala, 2001). Durante la última década, el aumento de los niveles de agua ha producido un retroceso progresivo en el cinturón vegetal. Entre sus especies nidificantes más significativas destacan la malvasía cabeciblanca y la cerceta pardilla (Marmaronetta angustirostris), ambas amenazadas globalmente según la IUCN, así como el zampullín cuellinegro (Podiceps nigricollis), la garcilla cangrejera (Ardeola ralloides), el martinete común (Nycticorax nycticorax), el pato colorado, el rascón europeo (Rallus aquaticus), la pagaza piconegra (Gelochelidon nilotica), el charrancito común (Sterna albifrons), la avoceta común (Recurvirostra avosetta), el chorlitejo chico y el patinegro (Charadrius alexandrinus), que aparecen en el Libro Rojo de los Vertebrados Amenazados de Andalucía en diferentes categorías (Ayala et al., 1994; Paracuellos et al., 1994, Matamala, 1996d, 2001; Franco y Rodríguez, 2001; Paracuellos, 2004; Matamala et al., 2006). Pese a su extraordinaria relevan- cia ecológica, actualmente carece de un marco legal que garantice su protección, aunque el espacio está propuesto como ZEPA. Presenta contaminación por biocidas debido, entre otras causas, al vertido incontrolado de residuos vegetales, garrafas y

279 José J. Matamala botellas procedentes de los invernaderos colindantes. Desde 2002, vienen realizán- dose diversas actuaciones encaminadas a disminución de los niveles de agua sin el preceptivo informe de Evaluación de Impacto Ambiental y en periodos de nidificación (Matamala, 2001, 2005; Matamala y Aguilar, 2003). Los charcones de Punta Entinas-Sabinar, Reserva y Paraje Natural, ZEPA y zona Ramsar, se extienden desde el faro del Sabinar hasta la urbanización de Almerimar (El Ejido), ocupando una extensión aproximada de 200 ha. Las comunidades halófilas de orla contrastan con los lentiscales y sabinares situados en los cinturones dunares que separan a las lagunas del mar, constituyendo uno de los ecosistemas costeros mejor conservados del litoral andaluz. La diversidad de su ornitocenosis acuática es menor en proporción a la de otros aguazales litorales, aunque predominan las concentraciones de flamencos comunes (Phoenicopterus ruber roseus) y diferentes larolimícolas y anátidas (Matamala, 1996d; Matamala y Aguilar, 2003; Paracuellos, 2004; Matamala et al., 2006). Es de destacar, en los últimos años, el asentamiento en su superficie de una de las colonias de gaviota reidora de mayor importancia numé- rica de España, en cuyo seno tienen la oportunidad de criar especies reproductoras tan raras como la pagaza piconegra, la gaviota picofina (Larus genei) y, resaltando, la gaviota cabecinegra (Larus melanocephalus). En la vertiente más oriental del Paraje Natural de Punta Entinas-Sabinar, se encuentran las salinas de Cerrillos (entre Roquetas de Mar y El Ejido) que tienen el mismo marco de protección internacional que la localidad anterior. Con 450 ha de terrenos inundables, cesaron su actividad industrial a finales de 1980. Esta situación ha influido en la disminución de acuáticas, en términos de abundancia, pero no de diversidad específica, probablemente, por la elevada complejidad estructural del hábitat (Paracuellos, 1997; Paracuellos et al., 2002; Matamala y Aguilar, 2003). So- bresale la presencia de la avoceta común y el flamenco común, así como de chorli- tos dorados comunes (Pluvialis apricaria) y grises (Pluvialis squatarola) en la invernada. Entre las especies nidificantes destaca la focha moruna (Fulica cristata), procedente de un plan de reintroducción llevado a cabo por la Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía) desde 2003, y la malvasía cabeciblanca, que concentra en estas salinas el tercer núcleo de reproducción en importancia dentro del ámbito provincial. Entre los láridos presentes destaca la presencia de varias especies, tanto en paso, como en la cría o la invernada (Matamala, 1986; Paracuellos, 2004; Matamala y Aguilar, 2003; Matamala et al., 2006). Los principales problemas del espacio en la actualidad corresponden a la gestión del mismo por parte de la Consejería de Medio Ambiente que, pese a tener el derecho de tanteo y retracto, permitió en 2004 su compra por parte de un promotor inmobiliario. Además, se han permitido actuaciones urbanísticas que afectan a la integridad física del Paraje y de la Cañada Real de la Costa que discurre sobre la misma (Matamala, 2003, 2005). Las salinas de Cabo de Gata (ZEPA, Ramsar y Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO) son las únicas que permanecen en actividad industrial en Andalucía Oriental, ocupando una extensión de 400 ha (Castro, 1993; Matamala, 1986; Matamala et al., 1987, 2006). El flamenco común está presente a largo de todo el

280 Ambientes mediterráneos en Almería ciclo anual, alcanzando cifras superiores a los 3.000 ejemplares durante algunos años en los últimos días de julio y primeros de agosto. El fracaso de sus repetidos intentos de nidificación en la zona, donde llegaron a construir más de 400 nidos durante 1990, obedece principalmente a la entrada de personas y mamíferos como el jabalí (Matamala y Matamala, 1991; Matamala, 1996d). El cercado del humedal, y otras medidas complementarias que vienen desarrollándose dentro de un Progra- ma Life, pueden contribuir positivamente al éxito reproductor de su ornitocenosis acuática (Matamala et al., 2006). La avoceta común y la cigüeñuela común son las más abundantes de las limícolas, superando la primera normalmente las 400 parejas reproductoras. La falta de adecuación entre la actividad salinera y los ciclos biológi- cos de ésta y otras especies provoca habituales inundaciones de sus áreas de cría (Castro, 1993; Matamala et al., 2006). Otra de las especies emblemáticas del aguazal es la gaviota de Audouín principalmente en el paso postnupcial. Entre las aves nidificantes destacan el chorlitejo patinegro y el charrancito común. Las limícolas constituyen el grupo más variado y heterogéneo, formando bandos mixtos donde pueden observarse correlimos (Calidris sp.), archibebes (Tringa sp.), agujas (Limosa sp.), etc. (García et al., 1982, 1987; Matamala, 1986, 2005; Castro, 1993; Matamala y Matamala, 2001; Paracuellos et al., 2002; Matamala y Aguilar 2003, Paracuellos, 2004; Matamala et al., 2006). Sus principales problemas radicarían en el posible abandono futuro de la actividad salinera y en el desarrollo de urbanizaciones adyacentes. Al Oeste de las salinas se encuentra la desembocadura de Rambla Morales, donde nidifican la malvasía cabeciblanca y el tarro blanco (Tadorna tadorna), entre otras especies. Sobre sus aguas vierten otras procedentes de una depuradora cerca- na y salmueras de una desaladora próxima. Las desembocaduras de los ríos Aguas (Mojácar), Antas (Vera) y Almanzora (Cuevas de Almanzora) ocupan una extensión total de 32 ha que mantienen lagunas permanentes de agua al final de los cauces durante todo el ciclo anual. Han llegado a nidificar en ellas la malvasía cabeciblanca y la cerceta pardilla. Desde 1981 se han taxado más de 61 especies de aves acuáticas (Matamala y Aguilar, 2003) y se ha propuesto su declaración como Reserva Natural Concertada y LIC, así como su inclusión en el Plan Andaluz de Humedales. La existencia de vertidos incontrolados de escombros, basuras y purines constituye su principal problema de conservación (Matamala y Aguilar, 1997, 2003). El salar de Los Canos (Vera) ocupa una extensión aproximada de 100 ha. Posee una densa vegetación de cobertura, destacando el saladar, comunidad vegetal compuesta principalmente de Arthrocnemun sp. y Sarcocornia sp. considerada de inte- rés comunitario para su conservación por la Directiva Hábitat de la UE. Además, nidifican la cigüeñuela común y el chorlitejo patinegro, e inverna el pechiazul (Luscinia svecica), todas ellas incluidas en el Anexo I de la Directiva Aves de la UE. La especie protagonista es la cerceta pardilla, al considerarse un nidificante posible que, además de por el reglamento anterior, está afectada por Ley 8/2003, siendo un ave amenazada a escala mundial según la IUCN. Todas estas situaciones contrastan con la total

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Foto 6.- Desembocadura de rambla de Morales. Algunos de los humedales almerienses no gozan de la protección adecuada, aún manteniendo a especies globalmente amenazadas (foto: J. J. Matamala). ausencia de protección y reconocimiento por parte de la Consejería de Medio Ambiente. (Matamala, 2005; Matamala et al., 2006) Las salinas de Terreros (Pulpí) ocupan 37 ha y en ellas se desarrollan comunidades de vegetación halófila de gran interés ecológico. Entre éstas destaca la presencia del garbancillo (Halocnemum strobilaceum), especie que tiene aquí una de sus dos únicas localidades dentro de Andalucía, donde ha sido olvidada por los responsables del Catálogo Andaluz de Flora Amenazada. Las comunidades en donde se integra sí están consideradas como el hábitat natural de interés comunitario marismas y pastizales salinos mediterráneos y termoatlánticos: matorrales halófilos dentro de la Directiva Hábitat. En cuanto a las comunidades de fauna, de las 81 especies registradas en la localidad, el 33% están incluidas en el Anexo I de la Directiva Aves. En la actualidad carecen de ningún estatus de protección y están siendo destruidas por diversas promotoras urbanísticas, que actúan sobre espacios de dominio públi- co, como el cauce de la rambla de los Pérez y la Cañada Real de la Costa (Matamala, 1995; Matamala et al., 2001c).

282 Ambientes mediterráneos en Almería

Los grandes macizos montañosos

Se tratan en este apartado aquellos complejos serranos donde se hallan representados, al menos, cuatro de los seis termótipos mediterráneos, desde el termomediterráneo al oromediterráneo, o con cotas superiores al los 2.000 m de altitud. Desde el punto de vista fitosociológico, destaca la presencia de la Provincia Bética, en la que se localizan las sierras de Gádor, Nevada y Los Filabres. Además, es de reseñar la influencia en la Sierra de María de la Provincia Castellano-Maestrazgo- Manchega, un conjunto corológico complejo y donde interactúa con la Provincia Murciano-Almeriense (Matamala et al., 2006). Las precipitaciones oscilan entre los 400 y los 700 mm, siendo el sector más húmedo de la provincia y correspondiente con los altos relieves de las cordilleras Béticas. Por otro lado la Alta Alpujarra, con precipitaciones superiores a los 400 mm, constituye, junto con la alta montaña, uno de los sectores más lluviosos de la provincia, participando de los rasgos pluviométricos que caracterizan al clima subtropical mediterráneo del litoral granadino y malague- ño, siendo el único de los sectores almerienses con nítida vocación atlántica (Capel, 1990). Desde el punto de vista geomorfológico, corresponden a la Orogenia Alpina, estando representados diferentes mantos geológicos como el Nevado-Filábride, el Alpujárride y el Maláguide. Presentando todas ellas singularidades en este contexto, sólo se profundizará en tal aspecto en la sierra de Gádor (Matamala et al., 2006). Entre su fauna destacan diferentes especies de ropalóceros, que han hecho que la Junta de Andalucía las declarase como Zona de Interés Lepidopterológico (More- no, 1991).

Sierra Nevada

Perteneciente a la cordillera Penibética y situada en su extremo oriental, atraviesa de Este a Oeste parte de las provincias de Almería y Granada. Constituye un auténtico paraíso botánico, como así lo demuestra su variada flora, compuesta por unas 2.000 especies vegetales que albergan el mayor número de endemismos en el ámbito europeo, concretamente 242, de los que 44 son exclusivos de la sierra. A esta situación contribuyen la diversidad geológica, tanto del relieve como de los suelos, la influencia de las glaciaciones del Cuaternario, que en sus avances y retro- cesos fueron trayendo especies de distribución boreal y africana respectivamente, y la existencia de diversos microclimas, que potencian la especialización de las comunidades vegetales que alberga (Cuerda, 1994; Matamala, 1997a). El hielo, la nieve, el viento, la elevada insolación y las oscilaciones térmicas limitan la aparición de la vida entre las cumbres almerienses, donde se sitúa el piso oromediterráneo. Las comunidades vegetales que se asientan en este piso son de escaso porte y poseen un período vegetativo muy corto. La mayoría de los suelos tienen un carácter silíceo, siendo más escasos los calizo-dolomíticos. La vegetación potencial de estos últimos está compuesta por enebros rastreros (Juniperus communis ssp. hemisphaerica), sabinas rastreras (Juniperus sabina) y, en las zonas basales, por

283 José J. Matamala pinos silvestres de carácter autóctono (Pinus sylvestris ssp. nevadensis), además de otras especies como el majuelo (Crataegus monogyna), el agracejo (Berberis vulgaris ssp. australis), el endrino bético (Prunus ramburii) o el cerezo rastrero (Prunus prostrata). Por otro lado, la vegetación clímax de los suelos silíceos está encabezada por el piorno moruno (Cytisus oromediterraneus) y el enebro enano (Juniperus communis ssp. nana). Entre los matorrales espinosos, de porte achaparrado, dominan especies como la genista (Genista sp.) y la arenaria (Arenaria pungens), siendo sustituidos en cotas superiores por zahareñas (Sideritis glacialis), piornos azules (Erinacea anthyllis) y relojes (Erodium cheilanthifolium). Entre los endemismos que aparecen en estas altitudes destacan la manzanilla real (Artemisia granatensis), la violenta de sierra Nevada (Viola crassiuscula), Arabis alpina o Saxifraga nevadensis. Por último, los pastizales de la alta montaña, denominados popularmente borreguiles, aparecen representados en Almería puntualmente en lugares como Lagunilla Seca. Estos emplazamientos se sitúan sobre suelos profundos, generalmente encharcados, que durante el invierno aparecen nevados y/o helados. Tras el deshielo crecen sobre su superficie distintos tipos de herbazales, donde dominan especies como la aquilegia (Aquilegia nevadensis), el acónito (Aconitum nevadense) o la dedalera (Digitalis purpurea var. nevadense) (Matamala et al., 2006). En cuanto a la fauna nival propiamente dicha, los únicos habitantes permanentes de estas altitudes están representados, entre los vertebrados, por el acentor alpino (Prunella collaris) y, posiblemente, el topillo nival (Microtus nivalis). Otras especies, como la cabra montés (Capra pyrenaica ssp. hispanica) o el mirlo capiblanco (Turdus torquatus), se adaptan bien a este hábitat tan restrictivo. Las condiciones biogeográficas de aislamiento y las especiales características de este biotopo han ido produciendo en la fauna local de invertebrados procesos evolutivos comparables a los acaecidos en la flora nevadense. Así, se han catalogado unas 90 especies exclusivas de insectos acuáticos, 37 de coleópteros, 23 de lepidópteros y los 8 restantes de ortópteros (Matamala et al., 1996). Entre los ropalóceros destaca la mariposa Apolo (Parnassius apollo ssp. nevadensis). El momento de mayor esplendor biológico en estas cumbres coincide con el deshielo primaveral, que atrae a multitud de especies que permane- cían en otros hábitats más bajos durante el invierno, como la alondra común, la cogujada montesina, el colirrojo tizón (Phoenicurus ochruros), la chova piquirroja (Pyrrhocorax pyrrhocorax), la palomas bravía, los roqueros rojo (Monticola saxatilis) y solitario, el avión roquero, el vencejo real, las collalbas negra y gris (Oenanthe oenanthe), el gorrión chillón o el escribano montesino, y a rapaces como cernícalos vulgares, mochuelos comunes, águilas reales y perdiceras, y búhos reales. La cabra montés utiliza estas áreas como zona de pasto durante el estío, y la mayor parte de su población almeriense se concentra en sierra Nevada, desde donde se ha extendido a otros complejos como Filabres, Gádor y La Contraviesa. (Matamala, 1995, 1997a; Matamala et al., 2006). En el piso supramediterráneo, la vegetación potencial de los bosques nevadenses está compuesta por el encinar en combinación con otros árboles y arbustos, según la altitud y el tipo de sustrato, existiendo aún multitud de pequeños rodales y zonas

284 Ambientes mediterráneos en Almería boscosas originales en Montenegro, Bayárcal, Paterna del Río y Abrucena. Sobre los suelos calizos se sitúan bosquetes de quejigos, servales (Sorbus domestica), arces (Acer granatense y Acer monspessulanum), mostajos (Sorbus aria) y tejos (Taxus baccata), que aparecen entremezclados con agracejos, majuelos y endrinos béticos, siendo el heleboro (Helleborus foetidus) la especie indicadora dentro del estrato herbáceo. Las etapas de degradación de las anteriores formaciones están constituidas por retamales compuestos principalmente por hiniestas (Genista cinerea ssp. speciosa) y retamas negras (Cytisus scoparius ssp. reverchonii), espinares y lastonares (Festuca scariosa y Helictotrichon filifolium), así como por piornales, donde dominan el rascaculos (Hormathophylla spinosa) y el piorno azul. En suelos silíceos especialmente húmedos aún persisten, entre otras, formaciones de fresno (Fraxinus angustifolia), acebo (Ilex aquifolium), cerezo silvestre (Prunus avium) y castaño (Castanea sativa). En suelos ácidos, los matorrales de degradación aparecen compuestos por rascaviejas (Adenocarpus decorticans), retamas negras, enebros y genistas y, en las últimas etapas, por jarales y piornales, entre los que destaca el piorno de escoba (Cytisus scoparius). A las anteriores, hay que añadir especies de repoblación como el pino salgareño (Pinus nigra ssp. salzmannii), el marítimo (Pinus pinaster), el silvestre (Pinus sylvestris) y el negro (Pinus uncinata), que se han llegado a plantar en cotas superiores a los 2.000 m (Matamala, 1997a; Matamala et al., 2006). El piso mesomediterráneo continúa estando dominado por el encinar. Sobre los suelos más básicos, la vegetación climácica que acompaña a la encina está formada, entre otras, por esparragueras (Asparagus acutifolius y Asparagus albus), madreselvas (Lonicera arborea y Lonicera splendida) y majuelos. Sin embargo, la vegetación actual que la acompaña aparece constituida por repoblaciones de pino carrasco y piñonero (Pinus pinea), y otras formaciones arbustivas y herbáceas compuestas por retamas, agracejos, además de diversos tipos de gramíneas, tomillares y otras plantas aromáticas como la salvia (Salvia lavandulifolia) (Matamala, 1997a; Matamala et al., 2006). Las aves típicamente forestales que habitan en estos bosques están representadas por el pito real, el agateador común (Certhia brachydactyla), los carboneros común y garrapinos, el herrerillo común, el mito (Aegithalos caudatus), el reyezuelo listado (Regulus ignicapillus), el pinzón vulgar (Fringilla coelebs), el piquituerto, el lúgano (Carduelis spinus), el verderón serrano (Serinus citrinella) o el torcecuello (Jynx torquilla), así como por rapaces especializadas en estos hábitats, como el azor, el gavilán, el águila calzada (Hieraetus pennatus), el ratonero común, el cárabo común (Strix aluco) y el autillo (Otus scops). Entre los mamíferos del bosque pueden hallarse gatos monteses, zorros, comadrejas, garduñas (Martes foina), ginetas, turones (Mustela putorius), tejones, erizos, musarañas, musarañitas, topos (Talpa europaea), ardillas comunes (Sciurus vulgaris) y distintas especies de murciélagos. Los vertebrados poiquilotermos más representativos son el sapo común, el sapo corredor, el sapo partero bético (Alytes dickhilleni), la lagartija cenicienta, el lagarto ocelado, que presenta una subespecie propia de estas serranías (L. lepida nevadensis), las culebras de escalera y de cogulla (Macroprotodon cucullatus) o la víbora hocicuda (Matamala,

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1995). Los matorrales, en sentido amplio, constituyen uno de los hábitats más ricos para mariposas endémicas, tanto exclusivas, como ibéricas. Entre las primeras, destacan la niña de Sierra Nevada (Plebicula golgus), Agriades glandon ssp. zullichi, Agrodiaetus thersites o Lycaeides idas spp. nevadensis, y, entre las segundas, Erebia hispania. En sierra Nevada se han catalogado 118 especies de ropalóceros, 23 de las cuales constituyen endemismos en diferentes grados de exclusividad (Moreno, 1991; Matamala, 1995, 1997a). La presencia de sotos fluviales y de cursos de aguas permanentes constituye una de las principales características que diferencian a esta serranía del resto de las grandes montañas almerienses. En los suelos silíceos, la vegetación arbórea está compuesta por fresnos y sauces de F. angustifolia y Salix atrocinerea, respectivamente, acompañados por arces, alisos (Alnus glutinosa), majuelos, escaramujos (Rosa cani- na), agracejos y zarzas. Sobre suelos más básicos, el paisaje vegetal está dominado por choperas (Populus alba, Populus nigra), saucedas (Salix sp.) y olmedas (Ulmus minor). La calidad y pureza de los cursos de aguas han posibilitado el desarrollo de la trucha común (Salmo trutta), probablemente una subespecie que vive en las cabeceras de los ríos, mientras que la arco iris (Salmo gairdneri), procedente de reintroducciones, ocupa los tramos más bajos de los cursos fluviales. Entre los anfibios aparece la rana común, y el sapillo pintojo meridional (Discoglossus jeanneae). Entre los reptiles más representativos de este biotopo destacan los galápagos leprosos, así como las culebras viperinas. El mamífero mejor adaptado a estos medios acuáticos es la rata de agua meridional (Arvicola sapidus), apareciendo también el musgaño de Cabrera (Neomys anomalus) (González Miras, 2002). Entre las aves propias de estos sotos aparece el martín pescador (Alcedo atthis), el mirlo acuático (Cinclus cinclus), las lavanderas blanca (Motacilla alba) y cascadeña (Motacilla cinerea), la bisbita ribereño (Anthus spinoletta), el petirrojo, los papamoscas cerroji- llo (Ficedula hypoleuca) y gris (Muscicapa striata), los mosquiteros común (Phylloscopus collybita) y papialbo (Phylloscopus bonelli), y los zarceros común (Hippolais polyglotta) y pálido (Hippolais pallida) (Matamala, 1995). Es de destacar que, aunque fuera ya del macizo de sierra Nevada, de el parte el río Adra que, en su tramo bajo y cerca de la desembocadura, aún presenta importantes valores naturales, de ahí su propuesta como LIC, aún conservados entre sus sotos fluviales y densos cañaverales, pero amenazados por distintos motivos, entre los que se encuentra el escarabajo acuático (Hydrous piceus, como bioindicador de la aún buena calidad de sus aguas), el fartet, la ranita meridional, la culebra de collar (Natrix natrix, como uno de los pocos puntos del Sudeste ibérico donde habita), el galápago leproso, el autillo, la oropéndola, el zarcero pálido, el escribano soteño (Emberiza cirlus), la rata de agua meridional y diversos carnívoros amenazados.

Sierra de Los Filabres

Constituye el principal macizo montañoso de Almería, ocupando su zona central, donde se extiende de Este a Oeste sobre una superficie total aproximada de

286 Ambientes mediterráneos en Almería

150.000 ha, con una longitud y anchura de 50 km y 25 km respectivamente. Actúa como la principal barrera divisoria que separa las dos grandes cuencas hidrográficas de la provincia, la del Andarax y la del Almanzora. Sobre esta última, vierten sus aguas los ríos Saúco, Bacares, Sierro y Laroya (Matamala y Gil, 1997). Su localización geográfica, en un área de confluencia entre comunidades vegetales béticas y murciano-almerienses, le confiere singulares características botánicas, que se ven incrementadas por la presencia de más de medio centenar de endemismos (desde exclusivos hasta ibéricos), entre los que podemos destacar Genista pumila ssp. mugronensis, Primula elatior ssp. lofthousei, Linaria aeruginea ssp. aeruginea, Cuscuta triunvirati, Antirrhinum carolipaui o Centaurea sagredoi. Así mismo, el margen altitudinal, que oscila entre los 300 m y los 2.186 m, propicia el asentamien- to de la flora en distintos pisos bioclimáticos. Pero quizás, el aspecto fundamental en la actual composición de la flora filábride es la elevada intensidad de las actuaciones humanas, que se ponen de manifiesto en las extensas áreas roturadas, las talas indiscriminadas producidas por la minería del hierro y, actualmente, por las canteras de mármol, así como las repoblaciones forestales (Pallarés, 1991; Matamala y Gil, 1997; Matamala et al., 2006). En el ingente esfuerzo contra la desertización del área, se han reforestado más de 60.000 ha desde la década de 1950, empleando principalmente distintas variedades de pinos, entre los que destacan el silvestre, el laricio (Pinus nigra ssp. laricio), el carrasco y el negral, e incluyendo también a la encina desde la década de 1980. Las técnicas y especies utilizadas han sido criticadas por algunos especialistas, argumentando que las plantaciones de pinos sobre terrenos silíceos potencian un cultivo forestal, el cual requerirá una constante intervención humana para su conservación, con gravísimos costos económicos, ecológicos y paisajísticos (Pallarés, 1991). Sin cuestionar la veracidad de estas afirmaciones, no se puede obviar el hecho de que gracias a estas actuaciones se ha conseguido frenar a tiempo el proceso de desertificación que estaba afectando a la mayor parte de la serranía, posibilitando, así, intervenciones y correcciones, tanto presentes, como futuras, que de otro modo no hubieran sido factibles (Matamala y Gil, 1997). Las comunidades vegetales más representativas del piso oromediterráneo están dominadas por piornales como el amarillo (Genista baetica) o el de crucecitas (Vella spinosa), destacando arbustos como el agracejo, el enebro y el cerezo rastreros. Los terrenos de labor abandonados y el pastoreo intensivo del área han dado lugar a la estructuración de complejas formaciones de pastizales y tomillares, entre los que puede aparecer la dedalera de sierra Nevada o el alfilerillo de sierra Nevada (Erodium rupicola), endemismos compartidos entre ambas serranías. En los islotes calizos de la sierra abundó el pino laricio o salgareño, como lo demuestra la existencia de más de 50 ejemplares centenarios en Bacares. Esta especie ya era explotada comercialmente en el siglo XVI, circunstancia ignorada por los investigadores, según afirman los hermanos García Latorre (1996). El piso supramediterráneo estuvo dominado por encinares cuyas masas más antiguas aún se conservan en algunos lugares como Los Sapos y El Marchal (Serón), donde también aparecen quejigos. El alcornoque debió ser abundante en algunos

287 José J. Matamala puntos de la sierra. Entre los matorrales asociados que conforman el sotobosque destacan el arrayán salvaje (Myrtus communis), la gayuba (Arctostaphylos uva-ursi), el torvisco (Daphne gnidium), el espárrago amarguero (Asparagus officinalis), el espino negro o la rascavieja. En esta zona se cultivaron grandes extensiones de cereales y de árboles frutales, como el cerezo (Prunus avium) y el almendro (Prunus dulcis), destruyendo la foresta inicial que, tras su abandono, ha ido modelando el actual panorama, compuesto por diversas especies de jaras, retamas, tomillos y ro- meros, entre los que puede aparecer alguna digital negra (Digitalis obscura) (Sagredo, 1987; Matamala et al., 2006). Según Madoz (1845-1850) ...esta jurisdicción (Bayarque) contaba, antes de la guerra de la Independencia más de 200.000 encinas, con cuyo fruto se alimentaban de 4 a 5.000 cabezas de ganado lanar y cabrío y 160 cerdos; pero en el día no llegan a 1.000 las primeras, por haber sido destruido el arbolado; tanto por la falta de éste como por lo desnuda que se halla la sierra de Filabres que contenía en la misma época sobre 25 millones de árboles...... La sierra de Filabres estuvo antes muy poblada de carrascas y pinos maderables, principalmente en la jurisdicción de Laroya y Macael, pero ha decaído notablemente la plan- tación por haberse roturado casi en su mayor parte... Actualmente uno de los factores que influyen directamente en los procesos de desertización son los incendios forestales. Entre estos, destaca el “incendio de Líjar”, que en 1994 calcinó más de 8.500 ha, equivaliendo a un 10% de la superficie serrana. Otro de los problemas actuales es la sobreexplotación ganadera, situación que, paradójicamente, es sub-

Foto 7.- Calar Alto (sierra de Filabres). Con altitudes superiores a los 2.000 m s. n. m., la alta montaña almeriense cuenta con cuatro pisos bioclimáticos (foto: J. J. Matamala).

288 Ambientes mediterráneos en Almería vencionada por la propia Administración, siendo incompatible con la conservación de la cubierta vegetal en medios semiáridos. Similares resultados causa la extracción de mármol, convirtiéndose en la segunda fuente de ingresos del sector primario almeriense (Sánchez Picón, 1996; Matamala y Gil, 1997). Entre los ropalóceros más representativas y amenazados de la zona destacan la mariposa Apolo de la Sierra de Filabres (Parnassius apollo filabricus), Colotis evagore nouna, Pseudochazara hippolyte williamsi o Plebicula nivescens. Las aves constituyen el grupo mejor representado, con más de 110 especies, en su mayor parte migradoras, aunque con un elevado porcentaje de sedentarias y estivales que nidifican en la serranía. En los roquedales y cantiles de la media y alta monta- ña nidifican rapaces, como las águilas real y perdicera, el halcón peregrino y el búho real. Los matorrales y pastizales montanos son el hábitat característico del escribano montesino, así como de diferentes aláudidos tratados con anterioridad. Los grandes ungulados aparecen representados aquí por el jabalí, la cabra montes y el ciervo, cuya población actual corresponde a la reintroducción de la especie en la vecina sierra de Baza (Matamala y Gil, 1997). La aparición de nuevas especies de vertebrados es un hecho insólito, sobre todo en Andalucía donde se supone que la fauna está suficientemente estudiada. Sin embargo, esto es exactamente lo que ocurrió cuando se publicaron los primeros datos de una nueva especie para la ciencia, el sapo partero bético (Alytes dickhilleni) y en cuya área de distribución se incluyen las sierras de Filabres y de Gádor, así como algunos puntos de Sierra Nevada (Márquez et al., 1994; García-París y Arntzen, 2002; González-Miras et al., 2003). Para esta sierra está propuesto el LIC denominado Calares de Sierra de Los Filabres, con una extensión de 6.630 ha que, por lo anteriormente expuesto, parece insuficiente para garantizar la biodiversidad del macizo.

Sierra de Gádor

Localizada en el extremo Suroccidental de la provincia, ocupa una extensión de 42.525 has, alcanzando cotas superiores a los 2.000 m (Morrón, 2.242 m). Desde el punto de vista geológico, su origen se localiza en la Era Secundaria. Puede definirse como una gran mole de materiales carbonatados compuestos, principalmente, por calizas y dolomías que, durante la Orogenia Alpina, emergieron definitivamente de los fondos marinos. Este complejo estuvo sometido a violentos procesos volcánicos que transformaron sus rocas y, finalmente, dieron lugar a fenómenos hidrotermales, responsables de su gran riqueza mineral, sobre todo en plomo, azufre y zinc. Carece de cursos de aguas permanentes aunque, por su estructura geológica, actúa como una enorme esponja que nutre al complejo sistema de acuíferos del Poniente Almeriense, aflorando también a través de sus múltiples fuentes y nacimientos, y contribuyendo a la alimentación de la cuenca del Andarax (Artero, 1986; Matamala et al., 1997).

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La especies de flora en el piso oromediterráneo están compuestas, principalmente, por piornales ya descritos en Sierra Nevada, entre los que destaca el de crucecitas. La vegetación de los pisos supra y mesomediterráneo estuvo encabezada por un denso encinar del que aún se conservan pequeños rodales y pies aislados, situados en barrancos y otros lugares de difícil acceso. Otras especies forestales de las que aún quedan vestigios son el pino salgareño o laricio, así como el quejigo, el serval, el castaño o el nogal (Juglans regia), que requieren condiciones de humedad mayores a las del encinar. El retroceso de estos bosques se debió a su tala indiscriminada e ininterrumpida durante más de una centuria, que coincidió con la minería decimonónica del plomo. Según Madoz (1845-1850), ...el combustible del monte alto y bajo ha desaparecido, casi enteramente por el consumo de las minas y fábri- cas..., ... su extenso y bien poblado bosque de encinar ha sido talado del todo y consumidas en los hornos de fundición hasta las raíces... Entre 1796 y 1860, se extrajeron casi un millón de tm de plomo, convirtiendo a Almería en la primera potencia mundial en la explotación de este mineral. Para fundir estas ingentes cantidades de galena, algunos autores calculan que fueron necesarias 1.355.966 tm de atochares y 52.058 tm de encinas. Según estudios recientes de Sánchez Picón (1996), estas cifras serían extrapolables a la destrucción de 40.000 a 50.000 ha de espartal y 28.000 de encinar, lo que equivale aproximadamente a 500.000 árboles, lo que produjo la destrucción forestal del complejo serrano. A esta situación hay que aña- dir que, en la época de esplendor minero de la Sierra de Gádor, la población que participaba directa o indirectamente en estas labores llegó a superar los 20.000 mi- neros y 10.000 jornaleros, lo que influyó decisivamente en un agotamiento acelerado de los, ya exiguos, recursos naturales. Las roturaciones para cultivos en las fértiles laderas y las talas para el abastecimiento de la población contribuyeron positivamente a la destrucción de los últimos bosques autóctonos (Sánchez Picón, 1996; Matamala et al., 1997). Los últimos años han sido intensos en cuanto a la afectación por incendios forestales. En este sentido, cabe destacar que, tan sólo durante 1991, ardieron más de 8.000 ha, lo que equivale a un 19% de la superficie de la sierra (Matamala et al., 1997). Las masas forestales que se desarrollan en la actualidad se sitúan principalmente en las vertientes Norte y Oeste, estando compuestas por diferentes tipos de pinar, como el carrasco, el silvestre, el negral o el laricio, que ocupa las partes más elevadas de la serranía. Prácticamente en su totalidad, corresponden a repoblaciones llevadas a cabo en la zona desde el último tercio del siglo XX y que se han visto intensificadas durante los últimos años, intentando frenar los procesos de desertificación y el sistema de drenaje (actuaciones hidrográficas) de la sierra en su vertiente Sur, donde desembocan numerosas ramblas. Sin embargo, gran parte de esta serranía está colonizada por diferentes etapas de degradación, donde predominan retamas y bolinas, destacando la presencia del espino negro, entre otros muchos matorrales. También abundan atochares, tomillares y diferentes aromáticas. La austeridad de las formaciones vegetales existentes en la actualidad contrasta con su notable riqueza florística, presentando un elevado número de taxones y endemismos como Astragalus

290 Ambientes mediterráneos en Almería tremolsianus, Centaurea gadorense, Coronopus navasii, Lavatera oblongifolia, Seseli intrincatum, que convive con Thymus serpylloides ssp. gadorensis, o Teucrium intrincatum (Matamala et al., 1997; Ivorra, 2005). Entre la fauna de invertebrados, destacan la mariposa Apolo de Sierra de Gádor (Parnassius apollo ssp. gadorensis) y la “chapa” (Iberus gualtierianus), un caracol de especial interés cuya recolección abusiva ha hecho disminuir su población. Las aves están representadas por más de 130 especies, destacando las de paso (42%), seguidas de sedentarias, invernantes y estivales. Entre éstas destacan algunas rapaces noc- turnas como el autillo, los búhos real y chico (Asio otus), o la lechuza campestre (Asio flammeus), así como otras de carácter diurno como el águila real, el alcotán (Falco subbuteo), el esmerejón (Falco columbarius) o el cernícalo vulgar. También habitan estos bosques diversas especies de paseriformes como lúganos, pinzones, mirlos comunes (Turdus merula), carboneros, herrerillos, cucos (Cuculus canorus) y críalos (Clamator glandarius). Los escarpados roquedales de la sierra son el último refugio para algunas parejas de águila perdicera y de otros pájaros como el avión roquero, la collalba gris o el roquero solitario. La existencia de pastizales, ubicados sobre altiplanicies dentro del complejo serrano, constituye el hábitat idóneo para comunidades de aves esteparias que alcanzan aquí su punto más elevado dentro del contexto provincial (Manrique, 1993). Las cuevas y, especialmente, las minas abandonadas sirven de refugio para varias especies de murciélagos, entre los que destacan el común y el troglodita. La presencia del camaleón (Chamaeleo chamaeleon) en la vertiente Suroriental de la sierra es consecuencia directa de la reintroducción de esta especie amenazada, al igual que ocurre en la sierra de Cabrera. Uno de los hábitats más singulares de esta serranía son las pequeñas lagunas o balsas naturales, situadas en puntos estratégicos de la cuerda de la montaña, que han servido, desde antaño, como abrevadero de importantes rebaños (Matamala et al., 1997; Matamala et al., 2006), así como bebedero para gran cantidad de aves, y lugar de cría y hábitat para multitud de especies acuáticas, como determinados insectos y el sapo corredor. Su superficie está propuesta como LIC bajo el nombre de Sierras de Gádor y Enix, con una extensión de 50.180 ha.

Sierra de María

Situada en el Norte provincial, alberga a más de 1.200 especies de plantas, debido a diferentes factores, entre los que destaca su situación geográfica en la línea de confluencia entre el centro y el Sur peninsular, recibiendo por lo tanto la influencia de diferentes provincias corológicas. Por otro lado ello también es debido a su margen altitudinal, que oscila entre los 800 m y los 2.045 m. La mayoría de la flora es de distribución mediterránea, seguida de la peninsular y de la de distribución ibero- Norteafricana. De esta forma, aparecen representados taxones béticos como el du- rillo dulce (Cotoneaster granatensis), castellano-levantinos como la atamanta (Athamanta hispanica), e iberoafricanos como el agracejo (Matamala, 1997b). Ade- más, presenta algunos endemismos exclusivos como Centaurea x piifontiana,

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Centaurea mariana, Sideritis stachydioides, Sideritis x sagredoi y Sideritis x velezana. Aunque no es un endemismo exclusivo, merece destacarse la belladona (Atropa baetica), como única población a escala provincial y con grave riesgo de desaparecer debido al escaso número de individuos, además de la lonicera del pirineo (Lonicera pyrenaica), que tiene en esta sierra una presencia exclusiva dentro del territorio andaluz. La vegetación de las cumbres está representada por piornos, como el azul y de crucecitas, el pendejo (Bupleurum spinosum) o el rascaculos. También aparecen algunos tomillares adaptados especialmente a suelos dolomíticos como Andryala agardhii, así como diferentes gramíneas que conforman pastizales perennes. Sin embargo, las comunidades que encabezarían la vegetación clímax del piso oromediterráneo sólo aparecen de forma testimonial, estando compuestas por formaciones arbustivas de sabinas rastreras y enebros, y arbóreas de pino salgareño. Asociadas a éstas, suelen aparecer el cerezo rastrero, el piorno fino (Genista lobelii ssp. longipes) o el gabo (Ononis aragonensis). Sobre suelos bien desarrollados, se encuentran pequeños rodales de agracejos, endrinos béticos y durillos dulces (Matamala, 1997b). En el piso supramediterráneo, dentro de áreas especialmente húmedas, la vege- tación climácica está encabezada por bosques compuestos por arces, quejigos y

Foto 8.- El bosque mediterráneo aún conserva todo su esplendor, como en algunos puntos de la sierra de María (foto: J. J. Matamala).

292 Ambientes mediterráneos en Almería mostajos o, en su defecto, por bosquetes con presencia de escaramujos, guillomos (Amelanchier ovalis) o madreselvas. Sobre terrenos menos húmedos que los anteriores, la vegetación clímax corresponde a un bosque de encina con presencia de agracejos, majuelos y madroños algunos de ellos muy antiguos. La degradación de estas etapas va dando paso a la colonización por especies menos exigentes como la retama negra o el lastón, mientras que en suelos pedregosos y erosionados aparecen densos matorrales con especies como la boja brochera (Santolina rosmarinifolia ssp. canescens), el espliego, la salvia o el piorno azul (Matamala, 1997b). En el piso mesomediterráneo, la vegetación continúa estando dominada por el encinar, al que acompañan matorrales y arbustos, como la oreja de liebre (Bupeurum rigidum) o el enebro (Juniperus oxycedrus). Cuando los suelos son menos profundos, el encinar va dando paso a densos bosquetes de coscojas, a los que suelen acompañar espinos negros y otros matorrales. Las series de degradación de las anteriores formaciones están constituidas, principalmente, por tomillares y espartales, donde destacan especies como el esparto, la yesquera (Brachypodium retusum), la mejorana, el romero o el tomillo (Matamala et al., 2006). Los pinares constituyen, en la actualidad, el núcleo principal de la masa forestal velezana procediendo, en su mayor parte, de repoblaciones forestales que han ido desplazando de su hábitat natural a los encinares preexistentes. Tales pinares aparecen representados por cinco especies: el pino negral o albar, que constituye la mayor parte del llamado “pinar viejo” de la umbría de Sierra de María, el carrasco, el piñonero, el silvestre y el laricio o salgareño, pudiendo considerarse a este último como el único de carácter autóctono. Las comunidades rupícolas, asentadas sobre roquedales y cascajares calizos, acumulan a un elevado número de elementos florísticos que contribuyen a aumentar la singularidad botánica de la comarca. Entre éstos cabe destacar la presencia del endemismo bético Saxifraga camposii en la umbría, mientras que la de algunos endemismos locales, como Sideritis stachydioides o Centaurea mariana, en la solana (Matamala et al., 2006). Además de las comunidades vegetales descritas anteriormente, merecen men- ción especial otras formadas por diferentes especies que alcanzan una notable singularidad, como la sabina mora (Juniperus phoenicea), constituyendo, en muchos casos, el sotobosque acompañante del pinar. La sabina albar (Juniperus thurifera) es mucho más escasa, alcanzando aquí unos de los límites más meridionales dentro de la Península Ibérica. La sabina negra encabeza, por sí misma, una serie de vegetación que ocupa algunos afloramientos rocosos, sobre suelos muy pobres, acompañada por espinos negros y coscojas (Matamala, 1997b). Hasta la fecha se han catalogado en esta sierra 244 especies de invertebrados, incluyendo a un elevado número de endemismos. Entre los ropalóceros destacan la mariposa Apolo de Sierra de María (Parnassius apollo ssp. mariae), como endemismo local, y Aricia morronensis, como endemismo ibérico. El importante porcentaje que ocupan las áreas forestales potencia el desarrollo de comunidades orníticas específi- cas. Entre las rapaces características de estos hábitats se encuentran el azor, el gavi- lán, el alcotán, el águila calzada, el ratonero común, el águila culebrera, el autillo y el

293 José J. Matamala búho chico. Los paseriformes cuentan con auténticos especialistas en el aprovechamiento de estos medios, como el agateador común, el pito real, los carboneros co- mún y garrapinos, los herrerillos común y capuchino (Parus cristatus) o el piquituerto común. Los roquedales y cortados son el hábitat preferido por algunas rapaces como el halcón peregrino, el águila real y el búho real, así como por distintos pájaros como el vencejo real, el avión roquero, los roqueros rojo y solitario, el treparriscos (Tichodroma muraria), el cuervo (Corvus corax), la grajilla, la corneja negra (Corvus corone), la chova piquirroja o la paloma bravía. Entre las especies desaparecidas de este hábitat a lo largo del último siglo pueden citarse al quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) y al buitre leonado (Gyps fulvus) que nidificaban en el área. No obstante, desde hace una década, se está trabajando con éxito en la reintroducción de la última especie. Los mamíferos de este bosque mediterráneo se encuentran representados por el jabalí, el gato montés, la gineta, la comadreja, el zorro, el tejón, así como por conejos, liebres, ratones de campo, topillos comunes y lirones caretos. Según comentarios de J. A. Valverde, la ardilla presente en sierra de María corresponde a la subespecie S. vulgaris hoffmanni. Sin embargo, el panorama actual es mucho menos complejo que el que se contemplaba hace tan sólo 400 años, cuando abundaban por estos páramos corzos, ciervos, cabras montesas, osos y lobos, como lo ponen de manifiesto las ordenanzas de prohibición de caza emitidas por el Marquesado de los Vélez durante el siglo XVI. Como dato curioso, destaca la existencia en la actualidad de rebaños de arruis (Ammotragus lervia), que han sido introducidos en las vecinas sierras murcianas como pieza de caza mayor, desplazándose desde éstas. Entre los herpetos existe constancia, entre otras especies, del sapo de espuelas (Pelobates cultripes), la víbora hocicuda, las culebras bastarda y de escalera o la salamanquesa común.

Agradecimientos

A F. J. Aguilar y E. Gil, auténticos coautores de este trabajo. A M. Paracuellos, M. Cano, J. M. Calaforra, J. M. Contreras, M. F. Matamala, H. Castro, J. Peñas, J. A. Valverde, J. A. Oña, R. Abad, J. Valero, A. Giménez, C. Zugasti, F. Adam y E. Zea, por sus aportaciones, comentarios y correcciones. A S. Espada, M. Berbel, D. Cartlidge, A. Herrerías, A. Escobar y F. M. García, que ayudaron al autor a descubrir los entresijos de estas tierras indalianas. Este trabajo está dedicado a A. Montoya y M. Matamala, sin cuyo apoyo jamás hubiera sido posible su conclusión.

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300 LA FLORA COMO VALOR AMBIENTAL DE LA MARINA DE SAN JUAN DE LOS TERREROS (ALMERÍA)

Agustín LAHORA1, Francisco J. PÉREZ-GARCÍA2, José M. MEDINA-CAZORLA2 y Juan F. M O TA 2 1 Regidor Alonso Fajardo, 6 A, 3º A, 30011, Murcia, e-mail: [email protected]. 2 Dpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería, Ctra. Sacramento, s/n, 04120, La Cañada de San Urbano, Almería.

Resumen

En el presente trabajo se analiza la flora de mayor interés corológico y de conservación de la marina de San Juan de los Terreros, zona litoral comprendida entre las estribaciones nororientales de Sierra Almagrera y el límite entre Andalucía y Murcia. Se evalúa el estado de algunas especies amenazadas o endémicas. Se identifican las áreas de interés para la conservación de la flora, así como las principales amenazas locales. Las playas albergan las poblaciones más orientales conocidas de los endemismos almerienses Linaria nigricans var. fragrans y Silene littorea ssp. adscendens. En saladares se encuentran las dos únicas poblaciones andaluzas de Halocnemum strobilaceum, práctica- mente desaparecidas por actuaciones urbanísticas. La zona contiene numerosos valores ambientales, los cuales avalan el interés del enclave para su conservación al estar aceptado parte de su territorio como Lugar de Interés Comunitario (LIC), y catalogado como Zona Especialmente Protegida de Importancia para el Mediterráneo (ZEPIM) y Monumento Natural (Junta de Andalucía). Sin embargo, estas figuras no amparan ciertos ecosistemas en el área, dado que no están bien representados en ellas playas, acantilados y saladares litorales, lo cual conlleva el que estén sufriendo una intensa y rápida degradación.

Palabras clave: Conservación, Decisión 2006/613/CE, Directiva 92/43/CEE, flora amenazada, Sureste Ibérico.

Abstract

The flora as an environmental value of the coastal area of San Juan de los Terreros (Almería). In this work, the most interesting flora, from corologic and conservation viewpoint, of the coastal area of San Juan de los Terreros is analysed. This zone is a littoral area between the Northeastern of Sierra Almagrera and the limit of the Almería and Murcia provinces. The current situation of some endemic or threatened species is

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commented. The main interesting areas for the conservation of the flora are identified, as well as the main local threatens. The local beaches harbour the most eastern known populations of Linaria nigricans var. fragrans and Silene littorea ssp. adscendens; two endemic species of the province of Almería. In the saline areas the two unique Andalusian populations of Halocnemum strobilaceum can be found, almost extinguished by urban development. The area harbours multiple environmental values, recognised as Sites of Community Importance, Specially Protected Area and Biological Diversity in the Mediterranean and Natural Monument (Junta de Andalucía). However, certain ecosystems (beaches, cliffs and littoral saline areas) are not sufficiently represented inside of protected areas, which are being deeply and quickly degraded.

Key words: Conservation, Decision 2006/613/EC, Directive 92/43/EEC, Iberian Southeastern, threatened flora.

Introducción

La degradación del medio ambiente preocupa seriamente a la sociedad y a la comunidad científica, siendo uno de los aspectos más trascendentes el acelerado proceso de pérdida de biodiversidad y extinción masiva de especies. Una de las soluciones propuestas para paliar tales desastres es establecer áreas de reserva para la conservación de la biodiversidad (Margules y Pressey, 2000). Por lo tanto, es necesario identificar tales zonas, siendo de capital importancia los estudios tendentes a evaluar los valores de la biodiversidad y biogeografía en el contexto de la nueva ciencia denominada Biogeografía de la Conservación (Grehan, 1993; Whittaker et al., 2005). A la hora de seleccionar áreas para la conservación de la biodiversidad, la flora y la vegetación son ideales para trabajar, frente a otros tipos de organismos. En efecto, las plantas pueden ser usadas como un grupo “paraguas”, porque son las producto- ras primarias de biomasa, reflejan las condiciones ambientales, proveen de estructura física a otros organismos y están relativamente bien prospectadas (Ryti, 1992). En este sentido, existen evidencias de la idoneidad del uso de la flora vascular como subrogados de otros grupos de organismos (Panzer y Schwartz, 1998). El empleo de catálogos y listas rojas para establecer prioridades en conservación está ampliamente reconocido, ya sea a nivel regional o nacional (Blanca et al., 1999, 2000; Bañares et al., 2004) o internacional (IUCN, 1994, 2001). El término “marina” como “parte de tierra junto al mar”, se usa tradicionalmente anteponiéndolo a los topónimos de las zonas llanas o de pendientes suaves próximas a la línea de costa. Por lo general, las marinas en ambientes áridos han sido zonas poco aptas para la ocupación humana, ya que las brisas cargadas de sal son agresivas para las plantas, produciendo una elevada salinidad del suelo que afecta negativamente a los cultivos. A ello hay que añadir el hecho de que, además, son zonas de mínimos pluviométricos, por lo que, tan sólo en años de lluvias cuantiosas, las cálidas marinas han tenido un interés ganadero (Sánchez, 1999).

302 La flora de San Juan de los Terreros

En el extremo oriental del litoral andaluz, entre San Juan de los Terreros (Pulpí) y Pozo del Esparto (Cuevas del Almanzora), además de acantilados y cerros, existe un amplio tramo abierto a la influencia del mar, constituyendo una auténtica marina. En el presente trabajo se aportan datos para la gestión medioambiental de la marina de San Juan de los Terreros. Para ello se analiza la flora de mayor interés, valorándose, además, el estado de conservación de las especies endémicas, de área de distribución reducida o con algún grado de amenaza. Se identifican las principales áreas de interés para la conservación de la flora, evaluándose su inclusión en zonas protegidas o no urbanizables, así como las principales amenazas.

Área de estudio

La marina de San Juan de los Terreros está situada en el extremo más oriental de la costa andaluza, desde el límite administrativo entre Andalucía y Murcia hasta las estribaciones litorales septentrionales de Sierra Almagrera. Geológicamente, la zona forma parte de una cuenca sedimentaria postorogénica emergida, limitada al Este por materiales Nevado-Filábrides y Alpujárrides de Sierra Almagrera y Sierra del Aguilón, y al Oeste por el Mar Mediterráneo. Los materiales sedimentarios aflorantes corresponden a margas miocénicas (Messiniense), sobre las que se sitúan arenas y limos amarillentos, areniscas y microconglomerados del Plioceno inferior, coronados por conglomerados poligénicos de 2-3 metros de espesor del Plioceno Superior-Cuaternario (Gil, 1987). Es destacable la presencia de materiales volcánicos (dacitas y riodacitas de Cuatro Calas, Honduras e Isla Negra, Isla de Terreros y Cabezo de la Escribanía), cuya extrusión ha sido favorecida por la existencia de fallas, que marcan los cursos de las principales ramblas (Rambla de los Arejos, Rambla de los Pérez, Rambla de la Entrevista y Rambla del Pozo del Esparto). La zona ha sufrido movimientos tectónicos recientes, debidos a una compresión tangencial, pero también a un empuje vertical ascendente epirogénico, que han originado el anticlinal de Terreros (Rodríguez-Estrella y Lillo, 1986). Como consecuencia, en el litoral de Terreros alternan playas relativamente extensas con acantilados y calas. Incluso afloran playas fósiles con presencia de Strombus bubonius, formadas con niveles del Mediterráneo inferiores al del presente y, posteriormente, elevadas hasta su posición actual. Conforme a la clasificación bioclimática de Rivas-Martínez et al. (2002) y los datos del observatorio termopluviométrico más cercano (Águilas, Murcia), la zona se sitúa dentro del Macrobioclima Mediterráneo, Bioclima Mediterráneo desértico- oceánico, horizonte termotípico Inframediterráneo Superior, ombrótipo Árido Su- perior. Los suelos, según la clasificación de la FAO-UNESCO (1989), se corresponden con Fluvisoles calcáricos en las ramblas que, cerca de su desembocadura, forman cauces anchos de fondo plano y escasa pendiente. Los Calcisoles ocupan los cerros y lomas de pendiente moderada, con frecuentes inclusiones de Leptosoles y Regosoles.

303 Agustín Lahora et al.

En los relieves tabulares que conservan los conglomerados plio-cuaternarios se desarrollan Calcisoles pétricos. Los Solontchaks se presentan en las salinas y depresiones prelitorales, donde la salinidad alcanza su máxima intensidad. Sobre arenas parcialmente consolidadas aparecen Arenosoles (ICONA-Universidad de Murcia, 1989). Estos dos últimos tipos de suelos albergan la flora y vegetación más singular, con especies halófilas y sabulícolas muy especializadas. Las particulares condiciones ambientales, junto con las vicisitudes históricas, han hecho que la marina de San Juan de los Terreros haya estado prácticamente despo- blada hasta tiempos muy recientes, ya que era particularmente peligrosa por las incursiones berberiscas que, desde la reconquista de Vera por los Reyes Católicos en 1488, persistieron durante casi tres siglos. Como actividades económicas más importantes en la zona destacan las salinas, que estuvieron en explotación entre 1923 y 1974, y un cocedero de esparto. La recolección de barrilla (Halogeton sativus) fue otra de las pocas explotaciones comerciales tradicionales (Sánchez, 1999). De esta forma, hasta la década de los 70 del pasado siglo prácticamente no existían residentes permanentes en la zona, ya que los vecinos de Pulpí y Cuevas del Almanzora solían tomar los baños durante la semana de la Virgen de agosto, asen- tándose sobre las playas en barracas que desmontaban una vez finalizado el vera- neo. Las cuevas servían de cobijo a los trabajadores del esparto y la minería. Así, la naturaleza permaneció con un bajo impacto humano hasta entonces, momento a partir del cual la extracción de aguas mediante bombas del acuífero litoral permitió la plantación de tomates en zonas muy cercanas a la costa. No obstante, este acuífero rápidamente se salinizó y la agricultura quedó nuevamente estancada hasta la llegada de agua procedente de suministros alejados. Los veranean- tes, por otro lado, comenzaron a sustituir sus barracas por edificaciones permanentes en las últimas décadas, creándose varios núcleos de ocupación estival. A pesar de ello, la mayor parte de la costa quedó, sin embargo, bastante bien conservada hasta 1995. Con la entrada de promotores y constructores no locales en los últimos 10 años se desata una intensa actividad urbanística que está aniquilando unos valores naturales y estéticos únicos. En el Levante Almeriense, donde se sitúa la zona de estudio, han sido declarados varios espacios naturales protegidos por legislación específica, tres de ellos Lugares de Interés Comunitario, declarados por la Decisión 2006/613/CE de la Comisión de las Comunidades Europeas (Fig. 1), y el Monumento Natural Isla de Terreros e Isla Negra. Los Fondos marinos del Levante Almeriense tienen además la califica- ción de Zona Especialmente Protegida de Importancia para el Mediterráneo. En cuanto al suelo protegido por la normativa urbanística, el Plan General de Ordenación Urbanística (PGOU) de Cuevas del Almanzora se encuentra actualmente en fase de tramitación, mientras que el PGOU de Pulpí fue aprobado en el año 2004, calificando varias zonas como “suelo no urbanizable protegido” o “zonas de protección de formaciones naturales en suelo urbanizable” (Fig. 1).

304 La flora de San Juan de los Terreros

Figura 1. Áreas de interés para la flora en la marina de San Juan de los Terreros. Rayado, Lugares de Interés Comunitario: ES6110010, fondos marinos del Levante Almeriense; ES6110012, Sierras Almagrera, de los Pinos y el Aguilón; ES6110016, Rambla de los Arejos. Punteado, suelo no urbanizable protegido por la normativa urbanística. Sombreado, áreas de interés para la flora: 1, Cala de los Cocedores y Playa de las Palmeras; 2, Acantilados de Honduras y Castillo de Terreros; 3, Salinas de San Juan de los Terreros; 4, Playa de Los Nardos; 5, Saladar de Pozo del Esparto; 6, Monumento Natural de la Isla de Terreros e Isla Negra.

Material y métodos

Para la confección del catálogo florístico se han realizado trabajos de campo entre 1986 y 2006, habiéndose recogido aproximadamente 300 pliegos, depositados en los herbarios de las Universidades de Almería (HUAL) y Murcia (MUB). Para aquellas especies que constituyen novedades para la flora de Almería o del Levante Almeriense se da la referencia a un pliego testigo y un corto comentario. Se ha tenido en cuenta la siguiente bibliografía con alguna cita para la zona: Sennen (1936), Rivas Goday (1968), Losa y Rivas Goday (1968, 1974), Sagredo (1975, 1987), Valdés-Bermejo y Sánchez-Crespo (1978), Alcaraz (1983), Pastor y Valdés (1983), Morales (1986), Ríos et al. (1992), Lahora y Sánchez (1993), Nava- rro (1995), y Mota et al. (2003).

305 Agustín Lahora et al.

La nomenclatura empleada es la establecida por Flora Ibérica (Castroviejo, 1986- 2005) para las familias publicadas hasta el momento y, en su defecto, la Nueva Flora de Murcia (Sánchez-Gómez y Guerra, 2003) y Flora Europaea (Tutin et al., 1964- 1980), excepto para Anabasis mucronata, Haplophyllum rosmarinifolium, Helianthemum rigualii y Linaria nigricans var. fragrans, donde se sigue a Vicioso (1946), Navarro et al. (2004), Peinado et al. (1992) y Viano (1978). Se ha consultado la inclusión de las especies identificadas en alguno de los siguientes catálogos o legislación sobre especies amenazadas o endémicas: Barreno et al. (1985); Gómez-Campo (1987); Rivas-Martínez et al. (1991); Decreto 104/1994, de 10 de mayo, por el que se establece el catálogo andaluz de especies de la flora silvestre amenazada (BOJA, 107/1994 de 14 de julio); Hernández-Bermejo et al. (1994); Domínguez et al. (1996); Laguna et al. (1998); Walter y Gillet (1998); Cueto et al. (1998); Mota et al. (1998); Varios autores (2000); Sánchez-Gómez et al. (2002); Ley 8/2003, de 28 de octubre, de la flora y fauna silvestres (Anexo II.A; BOJA, 218/ 2003 de 12 de noviembre); Bañares et al. (2004); Devesa y Ortega (2004); Cabe- zudo et al. (2005). También se tratan aquellas especies que, sin estar incluidas en ningún catálogo, se consideran extintas o amenazadas al menos localmente. Para cada una de las especies incluidas en algún catálogo o listado de flora amenazada se realiza un comentario que incluye: área de distribución, ecología, referencias bibliográficas a la especie y categoría de amenaza; situación de la especie a nivel local con asignación preliminar de una categoría de amenaza IUCN (2001, 2003), indicando los factores de amenaza. Cuando la especie se considera amenazada en otras regiones españolas, se incluye la correspondiente referencia bibliográfica siguiendo a Devesa y Ortega (2004). Mediante un Sistema de Información Geográfica (ArcGIS 9.1), se han georreferenciado con coordenadas UTM de 1 m referidas al huso 30S ED 1950, todos los pliegos, delimitándose a continuación las áreas más importantes para la conservación de la flora de la marina de San Juan de los Terreros, basándose, en parte, en la metodología descrita por Del Valle et al. (2004). Se ha tenido en cuenta que, dentro de estas áreas, quede englobada toda la superficie ocupada por los taxones, con presencia actual o desaparecidos en los últimos 10 años, con catego- rías de amenaza local en peligro crítico (CR) y en peligro (EN). Además del grado de amenaza, se han tenido en cuenta otras dos variables: la diversidad de taxones amenazados presentes en el área y su endemicidad. Este mismo programa se ha usado para la visualización de las zonas protegidas o no urbanizables.

Resultados y discusión

Catálogo y análisis corológico de la flora

El catálogo florístico, no exhaustivo, de la marina de San Juan de los Terreros está constituido por 203 taxones de nivel específico o subespecífico (Tabla 1).

306 La flora de San Juan de los Terreros

Tabla 1. Catálogo florístico de las especies más representativas de la marina de San Juan de los Terreros agrupadas según su biogeografía.

Almeriense Helianthemum rigualii Alcaraz, Peinado & Mart. Parras Limonium insigne (Coss.) Kuntze Linaria nigricans var. fragrans (Porta & Rigo) J. Viano Salsola papillosa Willk. Santolina viscosa Lag. Sideritis ibanyezii Pau Silene littorea ssp. adscendens (Lag.) Rivas Goday Teucrium carolipaui ssp. fontqueri (Sennen) Rivas Mart. Teucrium lanigerum Lag. Teucrium murcicum Sennen Murciano Almeriense Allium melananthum Coincy Anabasis mucronata (Lag.) C. Vicioso Artemisia barrelieri Besser Helianthemum almeriense ssp. scopulorum (Rouy) Alcaraz, T. E. Díaz & Rivas Mart. Helichrysum decumbens (Lag.) Camb. Hippocrepis scabra DC. Launaea lanifera Pau Limonium cossonianum Kuntze Limonium delicatulum (Girard) Kuntze Salsola genistoides Juss. ex Poir. Teucrium x guemesii J. F. Jiménez, Carrillo, M. Á. Carrión, Thymus hyemalis Lange Sánchez Gómez & T. Navarro Ibero Magrebí Anthyllis terniflora (Lag.) Pau Apteranthes europaea (Guss.) Plowes Atriplex glauca L. Eryngium ilicifolium Lam. Filago ramosissima Lange Frankenia corymbosa Desf. Ifloga spicata (Forssk.) Schultz Launaea arborescens (Batt.) Murb. Lavatera mauritanica ssp. davaei (Cout.) Cout. Limonium lobatum (L. fil.) Chaz. Periploca laevigata ssp. angustifolia (Labill.) Markgraf Silene ramosissima Desf. Whitania frutescens (L.) Pauquy Mediterránea Aetheorhiza bulbosa (L.) Cass. Aizoon hispanicum L. Ajuga iva (L.) Schreb. Anacyclus radiatus Loisel. Aristida coerulescens Desf. Artemisia herba-alba Asso Arthrocnemum macrostachyum (Moric.) Moris Asparagus albus L. Asparagus horridus L. Asteriscus aquaticus (L.) Less. Asteriscus maritimus (L.) Less. Atractylis cancellata L. Atractylis humilis L. Atriplex halimus L. Bassia hyssopifolia (Pall.) Kuntze Beta macrocarpa Guss. Brachypodium distachyon (L.) PB. Brassica tournefortii Gouan Bromus rubens L. Bupleurum semicompositum L. Calendula tripterocarpa Rupr. Carrichtera annua (L.) DC. Centaurium quadrifolium ssp. barrelieri (Léon Dufour) G. López Cistus clusii ssp. multiflorus Demoly Coronilla juncea L. Cutandia maritima (L.) Barbey Cymodocea nodosa (Ucria) Asch. Cyperus capitatus Vand. Dactylis glomerata ssp. hispanica (Roth) Nyman Daphne gnidium L. Dittrichia viscosa (L.) Greuter Echium humile Desf. Elymus elongatus (Host) Runemark Elymus farctus (Viv.) Runemark ex Melderis Eragrostis papposa (Léon Dufour) Stendel Erodium aethiopicum (Lam.) Brumh. & Thell. Erodium chium (L.) Willd. Erodium laciniatum (Cav.) Willd. Eruca vesicaria (L.) Cav. Euphorbia terracina var. retusa (Boiss.) Willk. & Lange Fagonia cretica L. Filago pyramidata L. Fumana ericoides (Cav.) Gand. Fumana thymifolia (L.) Spach Genista umbellata (L'Hér.) Poir. Globularia alypum L. Gynandriris sisyrinchium (L.) Parl. Halogeton sativus (Loefl. ex L.) Moq. Haplophyllum rosmarinifolium (Pers.) G. Don Hedypnois cretica (L.) Dum. Cours. Helianthemum ledifolium (L.) Mill. Helianthemum syriacum (Jacq.) Dum. Cours. Hippocrepis ciliata Willd. Hypecoum imberbe Sm. Hypecoum procumbens L. Hypericum ericoides L. Hypochoeris glabra L. Juncus acutus L. Lathyrus cicera L. Launaea nudicaulis (L.) Hooker fil. Limonium echioides (L.) Mill. Linum strictum L. Lobularia maritima (L.) Desv. Loeflingia hispanica L. Lotus creticus L. Lycium intricatum Boiss. Lygeum spartum L. Medicago littoralis Rohde ex Loisel. Medicago marina L. Mesembryanthemum nodiflorum L. Olea europaea var. buxifolia (Aiton) Risso Ononis natrix L. Ononis ramosissima Desf. Pancratium maritimum L.

307 Agustín Lahora et al.

Tabla 1. Catálogo florístico de las especies más representativas de la marina de San Juan de los Terreros agrupadas según su biogeografía. (Continuación).

Parapholis incurva (L.) C. E. Hubb. Paronychia argentea Lam. Patellifolia patellaris (Moq.) A. J. Scott, Ford-Lloyd & J. T. Williams Peganum harmala L. Phagnalon rupestre (L.) DC. Phagnalon saxatile (L.) Cass. Piptatherum miliaceum (L.) Coss. Plantago ovata Forssk. Polycarpon alsinifolium (Biv.) DC. Posidonia oceanica (L.) Delile Pseudorlaya pumila (L.) Grande Reichardia tingitana (L.) Roth Rhamnus lycioides L. Rhodalsine geniculata (Poir.) F. N. Williams Rostraria pumila (L.) Tzvelev Rumex bucephalophorus ssp. gallicus (Steinh.) Rech. fil. Salsola oppositifolia Desf. Scabiosa atropurpurea L. Scrophularia frutescens L. Schismus barbatus (L.) Thell. Sedum sediforme (Jacq.) Pau Silene sclerocarpa Léon Dufour Sonchus dianae Lacaita ex Willk. Sonchus tenerrimus L. Spergularia bocconei (Scheele) Graebn. Spergularia diandra (Guss.) Boiss. Sporobolus pungens (Schreb.) Kunth Stipa capensis Thunb. Stipa tenacissima Loefl. ex L. Suaeda pruinosa Lange Suaeda spicata (Willd.) Moq. Suaeda vera Forssk. ex J. F. Gmelin Tamarix canariensis Willd. Teucrium capitatum ssp. gracillimum (Rouy) Valdés Berm. Teucrium dunense Sennen Thymelaea hirsuta (L.) Endl. Triplachne nitens (Guss.) Link Umbilicus gaditanus Boiss. Valantia hispida L. Vicia angustifolia L. Volutaria lippii (L.) Maire Zygophyllum fabago L. Amplia distribución Amaranthus blitum ssp. emarginatus (Moq. ex Uline & W. L. Bray) Arundo donax L. Carretero, Muñoz Garm. & Pedrol Asphodelus tenuifolius Cav. Beta maritima L. Cakile maritima Scop. Calendula arvensis L. Centaurium spicatum (L.) Fritsch Crithmum maritimum L. Cynodon dactylon (L.) Pers. Chamaesyce peplis (L.) Prokh. Chenopodium murale L. Eryngium maritimum L. Frankenia pulverulenta L. Glaucium flavum Crantz Halimione portulacoides (L.) Aellen Halocnemum strobilaceum (Pall.) M. Bieb. Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang. Hyparrhenia sinaica (Delile) Llauradó ex G. López Imperata cylindrica (L.) PB. Juncus maritimus Lam. Orobanche cernua L. Orobanche gracilis Sm. Orobanche ramosa L. Phragmites australis (Cav.) Trien. Plantago coronopus L. Polygonum aviculare L. Portulaca oleracea L. Saccharum ravennae (L.) Murray Sarcocornia fruticosa (L.) A. J. Scott Scirpus littoralis Schrad. Setaria adhaerens (Forssk.) Chiov. Solanum nigrum L. Sphenopus divaricatus (Gouan) Rchb. Typha dominguensis (Pers.) Steud. Zostera noltii Hornem. Neófitos Acacia farnesiana (L.) Willd. Acacia saligna (Labill.) H. L. Wendl. Agave americana L. Amaranthus albus L. Amaranthus blitoides S. Watson Amaranthus hybridus L. Amaranthus muricatus (Moq.) Hieron. Amaranthus viridis L. Arctotheca calendula (L.) Levyns Aster squamatus (Spreng.) Hieron Cotula coronopifolia L. Chamaesyce prostrata (Aiton) Small Heliotropium curassavicum L. Lantana camara L. Oxalis pes-caprae L. Solanum bonariense L. Xanthium strumarium ssp. cavanillesi (Schouw) Löve & Danserau

Los resultados obtenidos muestran la originalidad de la flora presente en el territorio, con un 17% de las especies exclusivas, dentro de Europa, del Sureste ibérico semiárido (sumando los elementos endémicos de la Provincia Murciano-Almeriense y los norafricanismos presentes en esta provincia biogeográfica). Si a este porcentaje

308 La flora de San Juan de los Terreros se suma el elemento de distribución mediterránea más o menos amplia, resulta que hasta un 75% de la flora estudiada es endémica de la Región Mediterránea. Es destacable el alto porcentaje de neófitos naturalizados o asilvestrados (9%), algunos de carácter invasor, cuando en el conjunto de Almería el porcentaje de xenófitas está en torno al 4% (Dana et al., 2001). Esto puede ser debido a que los ambientes litorales sean especialmente favorables para la naturalización de especies alóctonas o a un mayor grado de alteración humana que aumente el número de especies introducidas (Sanz-Elorza, 2006). Además de las condiciones particulares de los suelos (arenas y sales), otros factores, como la baja pluviometría, la ausencia de heladas, la influencia marina, la topo- grafía, la cercanía de África y la acción antrópica, hacen que la flora de la zona sea particularmente rica en endemismos, norafricanismos y plantas raras. El hábitat insular contribuye a la singularidad florística de la zona, un listado provisional de la flora de la Isla de Terreros muestra, junto a especies nitrófilas y halonitrófilas comunes (Chenopodium murale, Erodium chium, Hordeum murinum ssp. leporinum, Mesembryanthemum nodiflorum, Patellifolia patellaris, Solanum nigrum), otras de gran interés especializadas en hábitats insulares y acantilados marinos (Lavatera mauritanica ssp. davaei, Sonchus dianae). Además, también aparecen especies presentes en territorios continentales (Periploca laevigata ssp. angustifolia, Lycium intricatum, Salsola oppositifolia, Umbilicus gaditanus).

Citas nuevas para la provincia de Almería o Levante Almeriense

Los siguientes taxones constituyen una novedad para la provincia de Almería o el Levante Almeriense:

Arctotheca calendula Capense. Gravas y arenales. Se conoce la cita de Sánchez-Gómez y Guerra (2003), como especie en expansión, para La Carolina (Águilas, Murcia), en el límite provincial. Se confirma su presencia en la provincia de Almería: España. Almería: Playa de las Palmeras, 30SXG6237, 5 m, gravas de rambla, 7-IV-1990, Lahora MUB45730. Playa de las Palmeras, 30SXG6237, 5 m, gravas de rambla, 12-IV- 1992, Lahora MUB45729.

Chamaesyce prostrata Originaria del Caribe. Ruderal, lugares pisoteados y húmedos. Especie de gran poder colonizador en proceso de expansión (Benedí, 1997). Cada vez más abundante aunque no se conocía ninguna cita para la provincia de Almería. Además de San Juan de los Terreros se ha encontrado en otros puntos del Levante Almeriense: España. Almería: Rambla de los Arejos, 30SXG6237, 3 m, margen de cauce, 12- VIII-2003, Lahora HUAL s/r. Hospital de Huércal Overa, 30SXG5940, 280 m, jardines con césped, 8-X-2003, Lahora HUAL s/r. El Saltador, Huércal Overa, 30SXG5941, 290 m, margen de carretera, 19-IX-1993, Lahora MUB44089).

309 Agustín Lahora et al.

Helianthemum rigualii Especie crítica, aunque diferenciable de Helianthemum almeriense ssp. scopulorum por la presencia de pelos estrellados de ramas no sinuosas. España. Almería: Playa de los Nardos, 30SXG6134, 5 m, tomillares, 7-IV-1996, Lahora HUAL s/r).

Lavatera mauritanica ssp. davaei En Almería sólo se conoce de la Isla de Alborán (Mota et al., 2006). La ssp. mauritanica sólo ha sido indicada en el N de África, la ssp. davaei, sería endémica del E y S de España y SO de Portugal (Fernandes, 1993). España. Almería: Isla de Terre- ros, 30SXG6134, 30 m, colonia de gaviotas 15-VII-1990, Lahora MUB44193).

Linaria nigricans var. fragrans La Playa de los Nardos constituye la localidad más oriental de este endemismo almeriense. España. Almería: Playa de los Nardos, 30SXG6134, 1 m, arenas litorales, 22-III-1992, Lahora MUB43944).

Polycarpon alsinifolium Escasas citas en Almería: el Alquián y Salinas de Cabo de Gata (Sagredo, 1987). Sólo vive sobre arenas litorales. España. Almería: Playa de los Nardos, 30SXG6134, 1 m, arenas litorales, 22-III-1992, Lahora MUB45157).

Scabiosa atropurpurea Mediterráneo. Herbazales. Planta sin citas conocidas para el sur de la provincia (cf. Sagredo, 1987). Posiblemente adventicia, ya que no se ha vuelto a encontrar. España. Almería: San Juan de los Terreros, 30SXG6135, 10 m, margen de carretera, 23-V-1997, Lahora HUAL s/r).

Scrophularia frutescens En Almería sólo se conoce de Punta del Sabinal y Cabo de Gata (Ortega y Devesa, 1993), por lo que esta localidad amplía su área de distribución. España. Almería: Playa de los Nardos, 30SXG6134, 1 m, arenas litorales, 22-III-1992, Lahora MUB43965).

Silene littorea ssp. adscendens Aparece en arenales litorales consolidados, en una única localidad que constituye la más oriental de su área de distribución. En la zona presenta caracteres interme- dios entre la ssp. littorea y la ssp. adscendens, aunque más próxima a esta última. España. Almería: Playa de los Nardos, 30SXG6134, 1 m, arenas litorales, 22-III- 1992, Lahora MUB45178.

Silene ramosissima No citada en Almería oriental, aparece en varios arenales marítimos del Levante Almeriense. España. Almería: Los Cocedores, 30SXG6237, 1 m, arenas litorales, 24-II-1990, Lahora MUB45180.

310 La flora de San Juan de los Terreros

Sonchus dianae Sólo se conoce la cita para el Cabo de Gata de García-Guardia (1988). Pertene- ce a un grupo taxonomicamente complejo, por lo que su separación de Sonchus tenerrimus no siempre es admitida (Laguna et al., 1998). España. Almería: Isla de Terreros, 30SXG6134, 20 m, acantilados marinos volcánicos, 09-VI-1990, Lahora MUB46022.

Teucrium x guemesii Almeriense Oriental. Tomillares. Híbrido poco frecuente ya localizado en la zona en 1988. No se conocen citas en la provincia de Almería. España. Almería: Pilar de Jaravía, 30SXG6137, 60 m, espartales, 27-III-1988, Lahora MUB44829.

Triplachne nitens Escasas citas en el Levante Almeriense, donde es una especie constante en casi todos los arenales litorales. España. Almería: Playa de los Nardos, 30SXG6133, 1 m, arenas litorales, 07-IV-1996, Lahora MUB46525).

Zostera noltii La especie sólo ha sido citada en Cabo de Gata y el Poniente Almeriense (More- no y Guirado, 2003). Se amplía su área de distribución al Levante Almeriense al haber sido encontrada en San Juan de los Terreros. España. Almería: San Juan de los Terreros, 30SXG6135, -1 m, fondos marinos, 18-VIII-2005, Lahora HUAL s/r).

Flora amenazada

En la marina de San Juan de los Terreros se han registrado 32 taxones incluidos en alguna categoría de amenaza de la IUCN (2001) aplicadas a nivel local IUCN (2003), teniendo en cuenta que la zona geográfica es muy restringida, si bien, para el caso de Halocnemum strobilaceum, al incluirse las únicas poblaciones andaluzas, la categoría y consideraciones del presente trabajo son a escala regional. Por tanto, el 16 % de las especies consideradas en el catálogo florístico se encuentran incluidas en alguna categoría de amenaza. Se comenta a continuación cada una de tales especies.

Allium melananthum Endémica del SE ibérico. Espartales y pedregales secos. Incluida como rara en los listados de Barreno et al. (1985), Gómez-Campo (1987), Hernández-Bermejo et al. (1994) y Walter y Gillet (1998). Vulnerable en Murcia (Sánchez-Gómez et al., 2002). No está incluida en la Lista Roja de la flora vascular Andalucía (Cabezudo et al., 2005). Especie termófila escasa en la provincia de Almería. Varias poblaciones próximas al litoral han desaparecido recientemente por actuaciones urbanísticas y roturaciones agrícolas. Aunque todavía no se dispone de información suficiente para evaluarlo, existe una cierta probabilidad de que la especie pueda ser catalogada como vulnerable.

311 Agustín Lahora et al.

Apteranthes europaea SE de España (Almería y Murcia) y N de África. Roquedos y pedregales. Vulne- rable según Barreno et al. (1985), vulnerable en la Lista Roja de Flora Vascular Española (Varios autores, (2000). Vulnerable en Murcia (Sánchez-Gómez et al., 2002). En Peligro en la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía (destrucción y fragmentación del hábitat, pastoreo, agricultura e infraestructuras turísticas). Especie escasa en roquedos litorales, más abundante en las sierras vecinas, se cataloga como vulnerable para la comarca del Levante Almeriense, debido a pérdida de hábitat por construcción de urbanizaciones.

Chamaesyce peplis O de Europa y Región Mediterránea. Arenas litorales. Datos insuficientes, Varios autores (2000). Sensible a la alteración del hábitat en Asturias (Decreto 65/1995, BOPA de 5 de junio). Especie de interés en Galicia (Ortiz et al., 1998). En el N de la Península y en la costa catalana se encuentra en recesión por la alteración de las playas (Benedí, 1997). La especie no está incluida en la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía. Muy afectada por las labores de limpieza de las playas y por el pisoteo de vehículos. En el año 2004 sólo se pudieron localizar tres ejemplares en la Playa de los Nardos, se considera en peligro crítico localmente.

Cymodocea nodosa Región Mediterránea S de Portugal y Canarias. Fondos marinos. Vulnerable en la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía, pesca de arrastre y obras costeras. Protegida en Cataluña (Orden de 31 de julio de 1991, DOGC de 12 de agosto). Sacada a la playa por el oleaje, su grado de amenaza no es conocido en la zona.

Filago ramosissima SE de España y N de África (Argelia, Túnez). Pastos terofíticos salinos. Conside- rada Rara por Barreno et al. (1985). No está incluida en la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía. Sus poblaciones son escasas y situadas en zonas muy afectadas por actividades urbanísticas y recreativas. Son necesarios estudios detallados de sus poblaciones en Almería.

Halocnemum strobilaceum Región Mediterránea y O de Asia. SE de España (Almería, Alicante y Murcia). Saladares. Vulnerable en Varios autores (2000). Vulnerable en Murcia (Sánchez- Gómez et al., 2002). La especie ha sido calificada en peligro por la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía, aunque su situación actual es en peligro crítico (Sola Gómez et al. 2005). En cuanto a la situación de las dos únicas poblaciones conocidas en Andalucía, la más numerosa, situada en Pozo del Esparto, ha desaparecido por completo a principios de 2006 debido a actuaciones urbanísticas. En la pobla- ción de San Juan de los Terreros continúa una rápida destrucción de su hábitat también por actividades urbanísticas. Su extinción en Andalucía es inminente, se considera en peligro crítico.

312 La flora de San Juan de los Terreros

Haplophyllum rosmarinifolium Iberolevantino. Matorrales pedregosos. Es recogida por la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía como especie con datos insuficientes, Cabezudo et al. (2005). Sin llegar a ser abundante no se considera amenazada en la zona.

Helianthemum almeriense Murciano-almeriense. Tomillares y matorrales sufruticosos. Recogido en los listados de Barreno et al. (1985) como no amenazada y Hernández-Bermejo (1994) como raro. En la zona es abundante la ssp. scopulorum, que no se considera amenazada.

Helianthemum rigualii Murciano-almeriense litoral. Tomillares termófilos. Especie escasa, limitada a enclaves termófilos con cierta humedad ambiental. No incluida en ninguno de los catálogos de especies amenazadas. Son necesarios más estudios para determinar su área de distribución y grado de amenaza.

Hypericum ericoides Iberolevantino. Roquedos. Existe una cita de Pulpí: San Juan de los Terreros (Sagredo, 1987). Esta especie no ha podido ser localizada, por lo que ha sido considerada como extinta en la zona.

Lavatera mauritanica ssp. davaei Ibérica. Vulnerable, Varios autores (2000). Propuesta como vulnerable en la Comunidad Valenciana (Laguna et al. 1998). Catalogada como con datos insuficientes por la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía (Cabezudo et al., 2005). Una única población, aunque con numerosos individuos en la Isla de Terreros, protegida con la figura de Monumento Natural, por lo que se considera vulnerable.

Limonium insigne Murciano-Almeriense. Taludes y terrenos salinos. Incluida como no amenazada en los listados de Barreno et al. (1985) y Hernández-Bermejo et al. (1994). Especie de interés etnobotánico sometida a protección en terrenos forestales de propiedad privada (Orden de 2 de junio de 1997, por la que se regula la recolección de ciertas especies vegetales en los terrenos forestales de propiedad privada en la Comunidad Autónoma de Andalucía; BOJA, 71/1997 de 21 de junio). De interés especial en Murcia (Sánchez-Gómez et al., 2002). Es relativamente abundante en la zona, donde no se considera amenazado.

Linaria nigricans var. fragrans Endemismo almeriense. Suelos arenosos. Vulnerable, Varios autores (2000); Gómez-Campo (1987); Rivas-Martínez et al. (1991); Hernández-Bermejo (1994). Considerada rara por Walter y Gillet (1998) y Barreno et al. (1985). Catalogada en

313 Agustín Lahora et al. peligro por la Lista Roja de la flora vascular Andalucía y como vulnerable en la Ley 8/2003 (Ley 8/2003, de 28 de octubre, de la flora y fauna silvestres (Anexo II.A; BOJA, 218 de 12 de noviembre). Considerada en peligro en trabajos recientes: Cueto et al. (2003), Mota et al. (2003), Sola-Gómez et al. (2005). La Playa de los Nardos constituye la localidad más oriental de la especie, donde se considera en peligro crítico debido al pisoteo de vehículos y alteración de la playa por actividades de limpieza y turísticas.

Lycium intricatum Mediterráneo occidental. Matorrales halonitrófilos. Catalogada como casi amenazada, por la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía (Cabezudo et al., 2005). Es relativamente abundante en los matorrales salinos, no se considera amenazada en la zona.

Ononis ramosissima Mediterráneo. Arenas litorales. Considerada como vulnerable por Walter y Gillet (1998) y en Baleares por Barreno et al. (1985). Como casi todas las especies de arenales litorales se encuentra en peligro crítico en la zona, por el progresivo deterioro de su hábitat debido a actividades turísticas.

Pancratium maritimum Hemisferio Norte. Arenales costeros. Considerada como casi amenazada por la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía (Cabezudo et al., 2005), por limpiezas de playas, presión urbanística y recolecciones. Estrictamente protegida en Cataluña (Decreto 328/1992, DOGC de 1 de marzo de 1993), de interés especial en Balea- res (Decreto 24/1992, BOCAIB de 2 de abril), de interés especial en Asturias (De- creto 65/1995, BOPA de 5 de junio). Especie sometida a una continua reducción en el número de individuos debido a la limpieza de playas, recolecciones y altera- ción de su hábitat, se considera en peligro crítico en la zona.

Polycarpon alsinifolium Mediterráneo Occidental. Arenas litorales. Especie no incluida en ningún catálo- go. Planta insuficientemente conocida aunque muy escasa y probablemente amenazada, ya que sólo vive sobre arenas litorales.

Posidonia oceanica Mediterráneo. Fondos marinos. Catalogada como Vulnerable por la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía. Estrictamente protegida en Cataluña (Decreto 328/1992, DOGC de 1 de marzo de 1993). A pesar de que los algares de la bahía de Terreros gozan de protección, la presión humana es cada vez mayor sobre el medio marino.

314 La flora de San Juan de los Terreros

Salsola papillosa Murciano-almeriense. Taludes y terrenos degradados salinos. Calificada como vulnerable por Barreno et al. (1985); Gómez-Campo (1987); Hernández-Bermejo et al. (1994); Walter y Gillet (1998); Blanca et al. (2000); Sánchez-Gómez et al. (2002); Ley 8/2003, de 28 de octubre, de la flora y fauna silvestres (Anexo II.A; BOJA, 218 de 12 de noviembre). En la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía también aparece como vulnerable. En Rivas-Martínez et al. (1991) es considerada como no amenazada, con esta apreciación coinciden en parte Blanca et al. (2000), pues la consideran una planta de área restringida pero localmente abundante. La categoría de amenaza propuesta (Vulnerable) responde únicamente a los criterios de estenocoria de la IUCN; sin embargo, su riesgo real previsible no es tal. La especie es abundante en la zona y probablemente se encuentre en expansión, ya que colo- niza terrenos alterados, por lo que su categoría en la zona sería preocupación me- nor.

Santolina viscosa Murciano-almeriense. Taludes y terrenos margosos, yesíferos e incluso salinos. Calificada como rara por Barreno et al. (1985); Gómez-Campo (1987); Hernández- Bermejo et al. (1994); Walter y Gillet (1998). En la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía se considera vulnerable. La ocupación por actividades urbanísticas y agríco- las ha supuesto una reducción de las poblaciones de esta especie.

Scrophularia frutescens Mediterráneo Centro-Occidental. Arenales marítimos. Especie no incluida en ningún catálogo de especies amenazadas. Con cuatro ejemplares reproductores localizados, está en peligro crítico en la zona, debido a la actividad turística.

Sideritis ibanyezii Almeriense oriental. Tomillares. Especie con datos insuficientes, según la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía (Cabezudo et al. (2005), donde se indica que las amenazas son problemas reproductivos, pastoreo y agricultura. La especie forma parte de los tomillares almerienses orientales, donde es abundante, presentando una extensa área de distribución. Según se ha observado, la especie tiene un cierto poder colonizador en áreas alteradas por roturaciones formando parte de las primeras etapas de sucesión. No se considera amenazada.

Silene littorea ssp. adscendens Almeriense. Pastizales sobre suelos arenosos. Catalogada como indeterminada por Barreno et al. (1985); Walter y Gillet (1998); como rara por Gómez-Campo (1987); Rivas-Martínez et al. (1991); Hernández-Bermejo et al. (1994); y como vulnerable por Varios autores (2000). Catalogada como vulnerable por la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía. Localmente se considera en peligro crítico, ya que su hábitat está siendo profundamente modificado por la alteración producida por pisoteo de vehículos, limpieza de playas y acampadas que nitrifican su hábitat.

315 Agustín Lahora et al.

Silene ramosissima Iberonorafricana. Arenales marítimos. Especie con datos insuficientes, según la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía. En la zona se considera en peligro con las mismas amenazas que la especie anterior, pero con más poblaciones.

Sonchus dianae Iberolevantino. Acantilados volcánicos. La única localidad conocida para la especie es la Isla de Terreros, protegida por la figura de Monumento Natural, pero por el escaso número de individuos (cinco en 1993) se considera en peligro crítico localmente.

Teucrium carolipaui ssp. fontqueri Almeriense. Tomillares. Considerado raro por Barreno et al. (1985); Varios autores (2000); Walter y Gillet (1998). No incluida en la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía. Forma parte de tomillares parcialmente descarbonatados, con numerosas localidades en el Levante Almeriense por lo que se considera en la categoría preocupación menor, conforme a los criterios de la IUCN (2001).

Teucrium dunense Mediterráneo occidental. Tomillares litorales. Citado por Navarro (1995) como var. loritoe, sobre suelos silíceos en San Juan de los Terreros (Almería), la cita debe referirse a Sierra Almagrera. La especie no ha podido ser localizada en la zona por lo que se considera extinta localmente.

Teucrium lanigerum Almeriense oriental. Tomillares. Incluido como no amenazado por Rivas-Martínez et al. (1991); Hernández-Bermejo et al. (1994) y raro según Barreno et al. (1985); Walter y Gillet (1998). De interés especial en Murcia (Sánchez-Gómez et al. (2002). En la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía aparece como vulnerable. En la marina de Terreros forma parte de los tomillares de escasa cobertura, su reducida área de distribución, ceñida al litoral, hace que se mantenga en la categoría de vulnerable.

Teucrium murcicum Endemismo murciano almeriense. Tomillares. Recogido en el catálogo de Rivas- Martínez et al. (1991) como no amenazado y en el de Barreno et al. (1985) (sub. Teucrium polium ssp. aguilasense) como raro. Aparece en tomillares y antiguos cultivos de numerosas localidades de la zona, por lo que se considera en la categoría preocupación menor.

Thymus hyemalis Murciano-almeriense. Tomillares. Incluido en el listado de Hernández Bermejo et al. (1994) como especie no amenazada. Especie de interés etnobotánico someti-

316 La flora de San Juan de los Terreros da protección en terrenos forestales de propiedad privada (Orden de 2 de junio de 1997, por la que se regula la recolección de ciertas especies vegetales en los terrenos forestales de propiedad privada en la Comunidad Autónoma de Andalucía; BOJA, 71/1997 de 21 de junio). Endemismo murciano-almeriense que resulta abundante en los tomillares de la zona, donde se considera en la categoría de preocupación menor.

Triplachne nitens Mediterráneo. Arenas litorales. Incluida en la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía (sub. Gastridium nitens). Cada vez más escaso en la zona por la intensa ocupación de las playas. También se considera en peligro a nivel local, ya que, aunque es una especie constante en casi todos los arenales litorales, están sometidos a una intensa alteración.

Zostera noltii Mediterráneo y Atlántico. Fondos marinos. Incluida en la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía. Sensible a la alteración del hábitat en Asturias (Decreto 65/ 1995, BOPA de 5 de junio), protegida en Cataluña (Orden de 31 de julio de 1991, DOGC de 12 de agosto). No se tienen datos de su situación en la zona.

Conservación y gestión

Una vez identificados aquellos elementos de la flora con mayor grado de amenaza local o regional, se han determinado las áreas de mayor interés para la conserva- ción de la flora en la marina de San Juan de los Terreros (Tabla 2). Superponiendo mediante el SIG los Lugares de Interés Comunitario (LIC) y Espacios Protegidos (Monumentos Naturales), se observa que quedan excluidos saladares y playas, lugares de gran interés para la conservación de la flora de la marina de San Juan de los Terreros (Fig. 1). Los LIC se concentran en el hábitat marino e insular y en las sierras litorales y prelitorales, con la excepción del LIC de la Rambla de los Arejos, de escasa superficie y limitado a la desembocadura de la rambla. Sin embargo, superponiendo los espacios con algún tipo de protección en la normativa municipal, prácticamente todas las zonas de interés quedan englobadas en zonas no urbanizables, con la ex- cepción del área ocupada por H. strobilaceum en el municipio de Cuevas del Almanzora, que todavía carece de PGOU, donde la especie ha desaparecido recientemente. A pesar de que los lugares de mayor importancia para la conservación de la flora están incluidos en suelo no urbanizable, el deterioro de los hábitats está siendo muy rápido, ya que en estas zonas no se aplica ningún tipo de gestión ambiental. En la marina de San Juan de los Terreros prácticamente todas las especies vegetales que viven exclusivamente sobre arenas y saladares litorales se encuentran amenazadas. Las principales amenazas para la flora detectadas en la zona son:

317 Agustín Lahora et al.

Tabla 2. Áreas de interés para la conservación de la flora según codificación aparecida en la Fig. 1. También se indica su superficie (ha), así como las especies según las cuales han sido consideradas áreas de interés.

Nº Nombre Ha Especies Allium melananthum Apteranthes europaea Helianthemum rigualii Ononis ramosissima Pancratium maritimum 1 Cala de los Cocedores y Playa de las Palmeras 49,1 Salsola papillosa Santolina viscosa Sideritis ibanyezii Silene ramosissima Triplachne nitens Allium melananthum Apteranthes europaea Haplophyllum rosmarinifolium Helianthemum almeriense Salsola papillosa 2 Acantilados de Honduras y Castillo de Terreros 21,1 Santolina viscosa Sideritis ibanyezii Teucrium carolipaui ssp. fontqueri Teucrium lanigerum Teucrium murcicum Thymus hyemalis Halocnemum strobilaceum 3 Salinas de San Juan de los Terreros 23,0 Salsola papillosa Santolina viscosa Chamaesyce peplis Filago ramosissima Helianthemum rigualii Limonium insigne Linaria nigricans var. fragrans Lycium intricatum Ononis ramosissima 4 Playa de Los Nardos 12,0 Pancratium maritimum Polycarpon alsinifolium Salsola papillosa Scrophularia frutescens Silene littorea ssp. adscendens Silene ramosissima Triplachne nitens Teucrium lanigerum 5 Saladar de Pozo del Esparto 8,6 Halocnemum strobilaceum Lavatera mauritanica ssp. davaei 6 Isla de Terreros e Isla Negra 1,7 Sonchus dianae Total 115,5

- Actividades urbanísticas. Afectan sobre todo a las cubetas salinas ocupadas por H. strobilaceum que están siendo rellenadas, tanto en Cuevas del Almanzora como en Pulpí. - “Limpieza” de playas. Especialmente intensa en Pulpí, donde además del cribado de la arena, un tractor trabaja todo el verano alterando tanto la arena suelta como la consolidada e incluso a formaciones rocosas.

318 La flora de San Juan de los Terreros

- Actividades turísticas. La Playa de los Nardos y la Playa de las Palmeras se usan como lugar de aparcamiento de gran número de caravanas, especialmente fuera de la temporada de verano. Además sufren un intenso pisoteo por vehículos y visitantes. - Actividades agrícolas. Se realizan roturaciones para nuevas plantaciones en suelo no urbanizable.

Al menos en el caso del municipio de Pulpí, la actividad agrícola y el desarrollo urbanístico previsto serían totalmente compatibles con la conservación de la biodiversidad vegetal de la zona, ya que las áreas de interés para la flora coinciden en su mayor parte con suelo no urbanizable y de escaso o nulo valor agrícola, sin embargo el deterioro de estas áreas es cada vez mayor. La puesta en marcha, de convenios entre el Ayuntamiento y la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía, tal como prevé el PGOU de Pulpí para las zonas de protección de formaciones naturales en suelo urbanizable, permitiría aplicar criterios técnicos y científicos para la conservación de la biodiversidad, apor- tando soluciones a medio plazo. Es imprescindible y urgente el cese de prácticas agresivas para las especies vegetales como la limpieza con maquinaria y la acampada en la Playa de los Nardos y Playa de las Palmeras. El cercado de algunas zonas, y la regulación de accesos y aparcamientos, teniendo en cuenta la presencia de las especies amenazadas, son medidas efectivas, de fácil ejecución y bajo coste económico. La creciente pérdida de biodiversidad, incluyendo la inminente extinción en la Comunidad Autónoma de Andalucía de una especie protegida (Halocnemum strobilaceum), indica un déficit de gestión o un desarrollo no sostenible en la zona y en definitiva un fracaso en materia de conservación de todas las partes implicadas.

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323 CONCLUSIONES Y MANIFIESTO

Una vez finalizaron las jornadas y fueron expuestos sus contenidos, a continua- ción se presentan, de forma sintética, las 10 conclusiones generales y un manifiesto relativo emanados de la información fruto de la XV Aula de Ecología. Ambientes mediterráneos. Funcionamiento, biodiversidad y conservación de los ecosistemas mediterráneos, teniendo en cuenta para ello, tanto los datos aportados in situ, como la colaboración a posteriori por parte de los participantes en el evento.

Conclusiones

1. Existe una elevada diversidad y originalidad biológica y cultural en la Cuenca Mediterránea y sus diferentes ámbitos naturales, considerándose únicas a escala mundial. 2. A pesar de ello, los ecosistemas mediterráneos se encuentran amenazados por un variado número de factores de origen antrópico. 3. Las amenazas están siendo especialmente manifiestas en su margen Norte económicamente más desarrollado, aunque cada vez más también en el Sur, dada la tendencia del desarrollo de sus países. 4. El cambio climático global es una realidad con claras evidencias en el Me- diterráneo, haciéndose necesaria, con urgencia, la toma de decisiones y medidas al respecto. 5. El cambio de uso del suelo es una de las principales causas del avance de la desertización, por lo que debe ser regulado cuidadosamente para evitar la sobreexplotación y fragmentación irreversibles de los recursos naturales que ya están aconteciendo. 6. Tales transformaciones están trayendo consigo una enorme y grave pérdi- da de diversidad, tanto biológica como cultural, lo cual repercute significativa y negativamente en el marco socioeconómico regional. 7. La mitigación de los efectos adversos de la degradación ambiental, el cambio climático y los cambios de uso pueden lograrse mediante la concienciación e implicación de todos los sectores de la sociedad, la priorización de objetivos, el establecimiento de medidas concretas y un manejo del medio realizado desde la lógica, teniendo en cuenta para ello ciertos límites que imponen las características particulares de cada territorio para permitir un desarrollo sostenible.

325 Conclusiones y Manifiesto

8. La conservación de los ecosistemas mediterráneos requiere instaurar espacios protegidos que se establezcan a modo de red, asegurando la complementariedad entre los sitios para preservar la diversidad entre hábitats. La gestión de estos espacios debe ser adaptativa y flexible, y se deben establecer corredores y zonas tampón que permitan movimientos de especies y modificaciones espaciales en los ecosistemas, como resultado del cambio climático asociado a lo demás motores de alteración. 9. Es imprescindible la comunicación constante, la transmisión de los éxitos de conservación y de restauración ecológica que se obtengan, la investiga- ción continuada y una gestión acorde a los resultados de tales investigaciones. 10. Deben desaparecer las barreras Norte-Sur, que tanta incomunicación y discordias han acarreado, a la hora de realizar una gestión integrada de los problemas generales asociados a la pérdida de biodiversidad y grave de- pauperación ambiental, así como de sus, ya manifiestas, repercusiones en las sociedades bañadas por el mismo mar. En ello irá, con toda seguridad, el devenir de tales culturas.

Manifiesto

Un Mediterráneo como Punto de Encuentro para la conservación

Pese a su elevada primacía para la salvaguarda global de la biodiversidad y el progreso humano, el Mediterráneo se encuentra, a día de hoy, en un grave proceso de alteración provocado por la acción antrópica, convirtiéndose paulatinamente en una de las regiones más degradadas de la Tierra, lo cual repercute negativamente en los importantes marcos socioeconómicos que lo rodean. Por tanto, se constituye como medida urgente y trascendental el que el Mare Nostrum deba ir abandonando el estatus de frontera que lo ha caracterizado a lo largo de su historia, con objeto de ir consolidando, cada vez más, su condición de Punto de Encuentro para la investigación, gestión y preservación integradas de su ámbito de vida, en el que tengan que implicarse, por fín, todas las partes para instaurar el Equilibro Ecológico en el lugar central que le corresponde.

Mariano Paracuellos Coordinador de la edición

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