Matthias Glaubrecht, ~ Karl August Möbius: Von Lebensgemein- schaften zur Artenvielfalt Werk und Wirken eines außergewöhnlichen Zoologen

Das Konzept der ,,Lebensgemeinschaft" oder Biozönose gehört zum wichtigsten Vermächtnis des Zoologen und Meeresbiologen Karl August Möbius (1825-1908). Weniger bekannt ist dagegen, dass Möbius auch ein einflussreicher Museumsreformer war, dem bedeutende Naturkundemuseen wie etwa das in Berlin ihre bis heute aktuelle Konzeption verdanken. Gänzlich in Vergessenheit geraten sind indes seine Verdienste um einheitliche Regeln der Nomenklatur sowie seine Diskussion zur Bedeutung des ,,Artbegriffs" im Lichte der Abstammungstheorie von Charles Darwin und zur Frage der Artenvielfalt in der Natur. Dabei war Möbius einer der ersten, der bereits am Ende des 19. Jahr- hunderts jene Frage nach Umfang und Erfassungsgrad der biologischen Vielfalt stellte und zu beantworten versuchte, der wir heute unter dem Schlagwort ,,BiodiversitätU große Bedeutung beimessen. Karl August Möbius, dessen Todestag sich am 26. April 2008 zum 100. Mal jährte, verkörpert mit seinem umfangreichen wissenschaftlichen Wirken mithin einen frühen Ansatz zur synthetischen Betrachtung von Zoosystematik, Evolutionstheorie und Ökologie.

u den Kernaufgaben der modernen Biosystematik gehört zum einen, sämtliche auf der Erde lebende Organismen zu erfassen, zu beschreiben und zu benennen (Taxonomie) und sie zum anderen gemäß ihrer genealogischen Verwandtschaft einzuordnen (Phylogene- tik und Klassifikation) [l].So wünschenswert und letztlich unabdingbar dabei ein möglichst vollständiger Überblick über alle Arten ist, so sehr stehen die Bemühungen etwa um eine komplette Encyclopedia of Life - wie sie derzeit das amerikanische Konsortium gleichen Namens anstrebt [2] - oder auch nur derversuch einer Abschätzung der tatsäch- lichen Artenzahlen insbesondere bei den Tieren noch immer am Anfang. Zwar sind seit Carl von Linnes (1707-1778)Ver- such einer Inventur der ihm bekannten 4236 Tierarten im Rahmen seiner Systema Naturae 250 Jahre vergangen, doch weichen die derzeitigen Hochrechnungen der Biodiversität noch immer um Größenordnungen voneinander ab, zumal Abb. 1. Porträt von Karl August Möbius (1825-1908). Das Ölgemälde das AusmaI3 der Artenvielfalt insbesondere in den Welt- wurde 1895 von Ernst Hildebrand anlässlich von Möbius' 70. Geburtstag meeren nicht wirklich abschätzbar ist. So vermögen wir die angefertigt und befindet sich heute irr Berliner Museum für Naturkunde; Artenzahl derzeit kaum präziser anzugeben als mit groben eine Kopie besitzt das Zoologische Museum in . [Photo C. Radke] Schätzungen von fünf bis sieben oder gar 13 bis 30 Millio- nen Tierarten auf der Erde, von denen wir indes kaum mehr eine wichtige Erkenntnis der modernen Systematik gelten, als ein Zehntel wissenschaftlich erfasst haben dürften 131. dass die Zahl der Arten weitaus größer ist als man über Selbst für diese schätzungsweise 1,8 Millionen bekannten Jahrzehnte hinweg annahm und dass ihre Unterscheidung Tierarten ist es bislang nicht einmal im Ansatz gelungen, und Einordnung - auch im Zeitalter der Molekulargenetik ein zentrales Register zu schaffen. Immerhin darf es als - oftmals viel schwieriger sind als vermutet [I].

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In diesem Kontext soll an den Zoologen, Ökologen und Museumsdirektor Karl August Möbius (Abb. 1) erinnert wer- den. Denn neben seinen übrigen, im Folgenden ebenfalls zu würdigenden Verdiensten war Möbius meines Wissens nach der erste und einzige nach Linn6, der bereits 1898 den Versuch unternahm, den Umfang der biologischen Vielfalt zu ermitteln, wenngleich er diesen mit geschätzten 418 000 lebenden Tierarten noch um Größenordnungen zu niedrig ansetzte. Dieser Versuch steht unmittelbar im Zusammen- hang mit Möbius' Tätigkeit als erster Direktor des Berliner Museums für Naturkunde in dem 1889 eröffneten Museums- Neubau. Damals wurden die zu dieser Zeit bereits überbor- denden naturkundlichen Universitäts-Sammlungen, die seit wenigstens 1810 (dem Jahr der Universitätsgründung) dort existierten, unter einem gemeinsamen räumlichen und organisatorischen Dach zusammengefasst. Auf der Grundlage einer Bestandsaufnahme von Möbius' diversen zoologischen Aktivitäten [4] sei die These erlaubt, dass er den Versuch einer Gesamtschau der Artenvielfalt nur dank seines neuen Museumskonzepts und der damit verbundenen Neuaufstellung insbesondere der überaus reichen zoologischen Sammlungen in Berlin wagen konnte. Zugleich war dieser Versuch aber nur einem talentierten Forscher und Wissenschaftskommunikator möglich, der mit synthetischem Blick sowohl das Gebiet der Systematik wie Abb. 2. Reproduktion aus dem zweiten Band der Fauna der Kieler Bucht aus dem Jahr 1872 [8]. Dargestellt sind die Wellhornschnecke (Bucci- der Ökologie überschaute - und der sich zudem durch eine num undatum 1-7) und die Gemeine Spindelschnecke Neptunea antiqua ungewöhnliche Karriere auszeichnete. (9-10). 5 und 9 zeigen das jeweilige Operculum, ein aus Protein bestehen- der Deckel zum Verschließen des Gehäuses, 7 und 10 die Radulazähne Kurzbiographie einer ungewöhnlichen Karriere und 6 das Gelege der Wellhornschnecke. Obgleich Karl August Möbius wohi einer der wichtigsten und einflussreichsten Zoologen seiner Zeit in Deutschland larisierer naturkundlicher Inhalte in der stark kommerziell gewesen war, gibt es nur verstreute biographische Skizzen ausgerichteten bürgerlichen Gesellschaft der damals noch und Notizen, die erst vor kurzem zusammengefasst wurden freien Kaufmanns- und Handelsstadt Harnburg [5]. Bereits [4]; auch hier muss ein kurzer biographischer Abriss genü- Möbius' erste wissenschaftliche Studie zur Naturgeschichte gen. limnischer wie mariner Perlen, nach seiner Promotion zum Karl August Möbius wurde am 7. Februar 1825 in Eilen- Dr. phil. durch die Universität Halle (Saale) im Dezember burg in Sachsen als Sohn eines Stellmachers und Kutschen- 1853, ist in diesem Kontext einer angewandten Zoologie zu bauers in vergleichsweise einfachen Verhältnissen geboren. sehen. Er untersuchte nicht nur Dünnschliffe von Perlen, Da ihm dadurch der Besuch einer Universität zuerst nicht sondern sezierte auch die perlenproduzierenden Muscheln. möglich war, wurde er nach der Schulausbildung Grund- 1855 heiratete Möbius Helene Pauline Meyer, mit der er schullehrer in Seesen im Harz. Schon bald drängte es ihn drei Kinder hatte. Trotz seiner nicht eben geringen Unter- allerdings nach einer Universitätsausbildung, für die er sich richtsverpflichtung (immerhin 22 bis 26 Stunden pro Woche) ab 1849 in Berlin einschrieb, um Vorlesungen bei Johannes am Johanneum widmete sich Möbius zudem während sei- Müller, Christian Gottlieb Ehrenberg und vor allem Martin ner insgesamt 15 Jahre in Hamburg nicht nur den beiden Hinrich Carl Lichtenstein zu hören, sämtlich Professoren am (mitunter konkurrierenden) naturkundlichenvereinigungen dortigen Museum für Naturkunde. der Hansestadt und dem Aufbau eines zoologischen Gartens und des ersten Seewasser-Aquariums, sondern bemühte Die Hamburger Jahre: 1853-1868 sich auch um die Popularisierung naturkundlicher Themen Bei Lichtenstein war er auch Assistent, bevor er durch des- durch Zeitungsberichte undvorträge. Nyhart hat Karl Möbi- sen Vermittlung als Oberlehrer für Mathematik und Natur- us dabei als einen Wissenschaftskommunikator der ersten kunde im Frühjahr 1853 an die renommierte Gelehrten- und Stunde porträtiert, bei dem das Publizieren für ein spezielles Realschule Johanneum nach Hamburg ging. Dies war Möbi- Fachpublikum einerseits und für eine interessierte breite us' erster von drei außergewöhnlichen Karrieresprüngen, wie Öffentlichkeit andererseits stets Hand in Hand ging [5]. die amerikanische Wissenschaftshistorikerin Lynn Nyhart Für seinen wissenschaftlichen Werdegang sicherlich am bemerkte. Sie hat Möbius' Rolle insbesondere als „ciuic zoo- wichtigsten war 1857 die Begegnung mit dem Fabrikan- logist" untersuchte, also sein Wirken als Zoologe und Popu- ten und naturforschenden Autodidakten Heinrich Adolph

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Meyer (1822-1889), aus der sich eine höchst fruchtbare missarische Leitung des Zoologischen Museums in Berlin Zusammenarbeit und lebenslange Freundschaft entwi- anbot. Im März 1888 wurde Möbius zum Professor für ckelten [6, 71. Ab Sommer 1859 studierten Möbius und Systematik und Zoogeographie der königlichen Friedrich Meyer gemeinsam die Lebensweise der marinen Fauna in Wilhelms-Universität zu Berlin berufen [ll] und machte der Kieler Förde, wo sie bald mehr Arten beobachteten als in damit, im Alter von 62 Jahren, seinen dritten und wich- der gesamten Ostsee bis dahin bekannt waren. Auf Meyers tigsten Karriereschritt, „reuehing the pinnacle of German Segelyacht Marie gelang es ihnen über Jahre, den schmalen natural history", der größten und bedeutendsten natur- Fjord systematisch hinsichtlich der abiotischen und bio- kundlichen Sammlung in Deutschland 151. Angesichts des tischen Komponenten zu untersuchen und diese in einem bis dahin erworbenen Renommees als respektierter Zoolo- zweibändigen Werk unter dem Titel Fauna der Kieler Bucht ge und Museumsfachmann war diese Berufung durchaus zu dokumentieren (Abb. 2,4; 181). Vor dem die Einleitungs- angemessen und für uns heute weniger überraschend als kapitel, in denen das Interagieren von Organismen mit ihrer damals für Möbius selbst. jeweiligen Umwelt beschrieben wird, lassen sich als Entwurf Möbius überwachte bis September 1888 den Umzug der eines ökologischen Forschungsprogramms auffassen [9]. zoologischen Sammlungen vom Hauptgebäude der Univer- sität Unter den Linden in das neue Gebäude in der Invali- Die Kieler Jahre: 1868-1887 denstraße, das im Dezember 1889 feierlich und in Anwesen- Die Berufung des Oberlehrers vom Johanneum in Ham- heit von Kaiser Wilhelm 11. eingeweiht wurde. Von 1896 bis burg als Ordinarius für Zoologie an die Universität Kiel im 1905 oblag Möbius nicht nur die Leitung des Zoologischen Frühjahr 1868 ist der zweite ungewöhnliche Karrieresprung Museums, er war auch Verwaltungsdirektor des gesamten von Kar1 August Möbius. Maßgeblich verantwortlich dafür Museums für Naturkunde, zu dem bereits damals die palä- dürfte Möbius' erster Band der Fauna der Kieler Bucht von ontologischen und mineralogischen Sammlungen gehörten 1865 gewesen sein und eine darauf gegründete Empfeh- [ll]. Dennoch blieb Möbius auch wissenschaftlich aktiv lung seitens des Zoologen Wilhelm Peters als Nachfolger und publizierte weiterhin zoologische Abhandlungen (eine Lichtensteins am Berliner Naturkundemuseum [4]. Nach Übersicht findet sich in [4] und der dort zitierten Literatur). Nyhart schuf erst die akademische Position als Universitäts- Am 30. Dezember 1905 wurde Möbius emeritiert; er starb, professor für Zoologie in Kiel in Kombination mit der Lei- nach einem Asthmaleiden während des vorangegangenen tung des dortigen Zoologischen Museums für Möbius jenes Winters, am 26. April 1908 im Alter von 83 Jahren in Berlin. akademische Umfeld, das ihm dann die Ausarbeitung seines Biozönose-Konzeptserlaubte 151. In den zwei Jahrzehnten seiner Kieler Tätigkeit begrün- dete Möbius seinen Ruf als herausragender Zoologe und Ökologe, Forscher und Hochschullehrer. Als Mitglied einer preußischen Regierungskommission für Fischerei bereiste er Frankreich und England und widmete sich der Frage der ökonomischen Nutzung von Meerestieren, insbesondere von Austern und der Anlage von Austernbänken. Als Ergeb- nis derart angewandter Forschung entwickelte Möbius seine grundlegenden Konzepte der Ökologie und half dadurch, die Meeresbiologie zu begründen. Von August 1874 bis März 1875 unternahm er eine For- schungsreise nach Mauritius im Indischen Ozean, mit einer kurzen Stippvisite auf den Seychellen [9].In den tropischen Riffen, die er dort vor Ort studierte, fand er ein zweites Modellsystem für ökologische Interaktionen und zur Illus- tration seines Konzepts der Lebensgemeinschaft. Die Reorganisation der zoologischen Sammlungen des Kieler Museums führte zur Planung eines Museumsneubaus 1877-1879, der im Juli 1881 eröffnet wurde und seinen Ruf als Museumsfachmann und -reformer begründete.

Die Berliner Jahre: 1887-1908 Als Möbius im März 1887 auf Einladung des preußischen Erziehungsministeriums nach Berlin reiste, glaubte er anfangs noch, als Berater bei der Planung des hiesigen Naturkundemuseums hinzugezogen zu werden [10]. Umso Abb. 3. Titelseite von Möbius' Beitrag zur Artfrage in den Zoologischen überraschter war er, als man ihm im Mai 1887 die kom- Jahrbüchern (1886).

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Lebensweise von Ostrea edulis und den Lebensbedingungen auf der Austernbank abgeleitetes Biozönose-Konzeptwurde kürzlich von Trommer gegeben 1141. Möbius fasste die biotischen Faktoren als ebenso wichtig auf wie abiotische Parameter (z.B. Temperatur, Salinität) und beschrieb im zehnten Kapitel seines „Austern-Büch- leins" die Biozönose oder „Lebensgemeindeuwie folgt [12]: „Die Wissenschaft besitzt noch kein Wort für eine solche Gemeinschaft von lebenden Wesen,fur eine den durchschnitt- lichen äufieren Lebensverhältnissen entsprechende Auswahl und Zahl von Arten und Individuen, welche sich gegenseitig bedingen und durch Fortpflanzung in einem abgemessenem Gebiete dauernd erhalten. Ich nenne eine solche Gemein-

schaft Biocoenosis oder Lebensgemeinde. " Später ersetzte er „Lebensgemeindeu mit „Lebensge- meinschaft", die er definierte als „die Gesamtheit aller Ein- wirkungen des Wohngebietes, von denen die Eigenschaften und die daselbst zur Ausbildung gelangende Anzahl von

Individuen einer Species mit bedingt werden. " Möbius wurde mit diesem Konzept auch zum Wegberei- ter der Limnologie. Überdies stammen von ihm Begriffe wie „eurythermg'und „stenotherm" als Angabe für die Tempe- raturtoleranz eines Lebewesens, die später um „euryhalinU als Angabe der Toleranz gegenüber Salinitätsschwankungen erweitert wurden. Interessanterweise geht Möbius in seinem Biozönose- Abb. 4. Miesmuschel Mytilus edulis - Lebensbild mit Byssusfäden (1) und von der Ventralseite (2). Darunter Schale mit Zuwachsringen und Konzept keineswegs von einem Gleichgewichtszustand aus Dokumentation variabler Schlosszähne und Schalendicke (3-6). Aus [8] wie viele Ökologen später. Vielmehr weist er darauf hin, dass die Lebensgemeinschaft stets flexibel auf wechselnde Austernbänke und das Konzept der Biozönose biozönotische Faktoren reagiert, wofür er den Begriff „Erhal- Zweifelsohne am bekanntesten ist Möbius' Beitrag zur tungsmäßigkeit" einführt und damit dem späteren Konzept Ökologie, insbesondere das von ihm geprägte überragende der ,,ökologischenValenz" für die Amplitude ökologischer tierökologische Konzept der Lebensgemeinschaft (Biozöno- Umweltbedingungen vorgreift, wie G. Leps ausführte [13]. se). Allerdings geht dieses Wissen um die historische Entwick- Möbius, hier wieder ganz Popularisierer wissenschaft- lung ökologischer Grundbegriffe heute zunehmend wieder licher Inhalte, hat dieses theoretische Konzept der Lebens- verloren, wie ein Blick vor allem in angloamerikanischeLehr- gemeinschaft später in der unter seiner Leitung entstan- bücher befürchten lässt, in denen der Hinweis und Bezug zu denen öffentlichen Ausstellung des Berliner Museums erst- Möbius' Austernbankforschungweitgehend fehlen. mals am Beispiel einer rekonstruierten Austernbank und Die Anfange von Möbius' ökologischen Beiträgen und eines tropischen Korallenriffs modellhaft und anschaulich die Begründung der Meeresbiologie liegen in dem bereits vor Augen geführt. erwähnten Werk Fauna der Kieler Bucht 181, das gleichsam als ökologisches Manifest Ernst Haeckels evolutionsbiolo- Möbius' ,,ArtbegriffU: Versuch einer Umgrenzung von gisch inspiriertem Buch Generelle Morphologie der Orga- Arten nismen von 1866 ein Jahr vorausging. Darin hat dieser den Bereits früh hat Karl August Möbius die von Charles Dar- Begriff ,,Ökologie" erstmals in die Literatur eingeführt und win entwickelte Theorie des Artenwandels aufgegriffen. Wie als Lehre vom Haushalt der Natur definiert. Vor allem jene die Berliner Wissenschaftshistorikerin Ilse Jahn anhand der Kapitel der „Fauna1',in denen Möbius das Interagieren von Vortragsnotizen von Möbius seit 1868 an der Universität Kiel Organismen mit ihrer jeweiligen Umwelt beschrieb, lassen nachweisen konnte, hat dieser unmittelbar die wechselseitige sich durchaus als Entwurf eines ökologischen Forschungs- Beziehung von Ökologie und Evolution erkannt 1151. Programms auffassen [10]. In diesem Zusammenhang müssen auch die beiden Auf dieser Grundlage entstand 1877 Möbius' wichtigstes Arbeiten Möbius' zur Artproblematik gesehen werden. Erst- Werk über Austern und Austernwirtschaft 1121, das ihn zum mals in einem Vortrag 1874 vor dem Naturwissenschaft- Begründer der Biozönotik als jenen Zweig der (Syn-)Ökolo- lichen Verein Schleswig-Holsteinsbezieht Möbius nicht nur gie machte, der sich mit den Beziehungen der Organismen eindeutig Stellung für Darwin im Hinblick auf die Transfor- untereinander beschäftigt 17, 10, 131. Eine geraffte Übersicht mation von Arten, sondern diskutiert explizit vor diesem über Möbius' aus empirischen Untersuchungen über die Hintergrund das Problem der Umgrenzung von Arten [16],

Naturwissenschaftliche Rundschau I 61. Jahrgang, Heft5,2008 Konzepte und Geschichte auch wenn sein Verständnis des „ArtbegriffsUvon dem führten 4236 Tierarten nur ein kleiner Teil der Artenvielfalt heutigen um einiges abweicht [4]. Möbius wiederholt und erfasst sein dürfte [4]. Allerdings war Möbius 1898 bei präzisiert später in einem Aufsatz aus dem Jahre 1886 Kern- seinem Versuch einer Aufstellung der Artenzahlen (Abb. 5) aussagen seiner früheren Darstellung (Abb. 3), nachdem überzeugt, dass Linne vom tatsächlichen Ausmaß mehr als diese seiner Meinung nach nicht ausreichend Beachtung überrascht gewesen wäre. Man darf vermuten, dass auch gefunden hatte [17]. Möbius sich erst bei der Neuaufstellung der Berliner zoo- Tatsächlich wurden diese beiden Arbeiten Möbius' zur logischen Sammlung im Neubau des Naturkundemuseums Artfrage erst jetzt eingehender analysiert [4].Demnach hat ab 1887 der ungeheuren Artenvielfalt in der Natur bewusst Möbius unter der Bezeichnung „Artbegriff"noch nicht jenes wurde. Mit Hilfe der Kuratoren und damit der jeweiligen Konzept der Art verstanden, das heute für die Biologie und Spezialisten für einzelne Tiergruppen versuchte er in den insbesondere die Evolutionsforschung von fundamentaler folgenden Jahren, einen Überblick über die im Museum Bedeutung ist. Vielmehr ging es Möbius in beiden Arbeiten befindlichen Arten zu gewinnen, um daraus auf die in der um die naheliegende Frage, wie man Arten erkennen, also Natur zu erwartenden Artenzahlen zu schließen, wie dies diagnostizieren und beschreiben kann, wenn sie veränder- aus seiner Tabelle in Abbildung 5 zu ersehen ist. lich sind und die Evolution gerade von der Variabilität lebt. So kam er am Ende des 19. Jahrhunderts zu der Über- Dabei diskutierte Möbius die auch zeitweilig von Charles zeugung, dass weltweit mehr als 400 000 Arten existieren Darwin und in Deutschland vor allem von Ernst Haeckel müssten, von denen etwa die Hälfte damals in den 19 vertretene Ansicht, dass Arten lediglich von Naturforschern Sammlungssälen des Berliner Museums für Naturkunde geschaffene künstliche Kategorien und nicht Gruppen von durch Belegstücke repräsentiert waren. Insgesamt schätzte Individuen seien - und er ließ keinen Zweifel daran, dass Möbius damals den Gesamtbestand der Berliner Samm- dies in die Irre führte. Vielmehr war ihm bereits bei seinen lungsstücke rezenter Arten auf knapp 1,8 Millionen Stücke ökologischen Studien in der Kieler Förde und später am (d. h. das 4,5-fache der geschätzten Artenzahl), während wir Zoologischen Museum in Kiel klar geworden, dass Arten heute für das Berliner Naturkundemuseum von mehr als 30 variieren und dennoch eindeutig gefasst werden müssen Millionen ausgehen. Legt man ein ähnliches Verhältnis zwi- [4].Zwar fehlte seinen Schriften noch jener klare Blick auf schen Museumsbestand und Artenzahl zugrunde, so kommt eindeutige Kriterien etwa zur Definition einer Biospezies man interessanterweise auf etwa 6,5 Millionen Tierarten als Fortpflanzungsgemeinschaft; vor allem fehlte jene Dif- weltweit (so unsicher diese im einzelnen auch sein mögen), ferenzierung nach Art-Konzept und Art-Taxon, und damit was mit den derzeit aktuellsten konservativen Hochrech- das Verständnis der Dualität von Spezies (also wie man nungen zur Biodiversität übereinstimmt. einerseits Arten definiert und andererseits wie man eine spezifische Art beschreibt und sie gegenüber einer ande- ren abgrenzt), wie es heute für die Diskussion essentiell ist

[18, 191. Umso verblüffender ist, wie klar Möbius einzelne Tliierelassoii Aspekte des Artproblems bereits gesehen hat und dies zum Anlass einer Veröffentlichung nahm (Abb. 3). Insbesondere erkannte er Darwins Dilemma, der als Evolutionist (wie wir heute sagen würden) einerseits gegen die Konstanz der Arten argumentierte, andererseits angesichts artlicher Vari- abilität um die Abgrenzung von Arten rang (Einzelheiten 17000 rooooo und Quellen in [4]).So zeigte Möbius etwa imvergleich der 70000 785000 Miesmuschel Mytilus edulis (Abb. 4) oder der Netzreusen- schnecke Nassa reticulata der Ostsee und aus dem Atlantik das Ausmaß schalenmorphologischer Variation. Vehement sprach er sich bereits damals gegen das leichtfertige Benen- nen von Lokalformen als distinkte Spezies aus, das aufgrund des typologischen Vorgehens dennoch auch und gerade in der von Möbius betriebenen Malakologie für ein erhebliches Wvyozoeri ...... Maß taxonomischer Redundanz gesorgt hat [l,41. Für ihn verband sich schließlich in der Frage des Artbegriffs die Coeleiiterateii ...... Systematik mit der Evolutionstheorie und Ökologie - was ihn seiner Zeit weit vorauseilen ließ.

Das Linnesche Programm: die Erfassung der Abb. 5. Auflistung und Abschätzung der Artenzahlen von Möbius aus dem Jahre 1898. Im Vergleich zu den Artenzahlen in Linnes Systema Na- Artenvielfalt turae (linke Spalte). Anhand der Bestände in den zoologischen Samm- Carl von Linne war sich offenbar durchaus bewusst, lungen des Berliner Naturkundemuseums schloss Möbius auf eine Ge- dass mit den von ihm 1758 in der Systema Naturae aufge- samtzahl von 418600 Arten auf der Erde.

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Selbst wenn Möbius die Artenvielfalt um Größenord- London unter Richard Owen nicht umgesetzt [4]. Möbius nungen unterschätzte, sollten wir, die wir bis heute keine erprobte das Konzept erstmals im kleinen zoologischen verlässlicheren Zahlen zur Biodiversität ermittelt haben, Museum in Kiel und implementierte es dann ab 1887 in Ber- diesem frühen Ansatz unseren Respekt zollen. lin, obgleich die Architektur selbst des damaligen Neubaus unglücklicherweise noch dem herkömmlichen Nutzungs- Möbius' Beitrag zur Nomenklatur konzept verhaftet blieb. So finden wir heute paradoxerweise Zusammen mit dem seit 1907 für die wissenschaftliche Möbius' innovatives Museumskonzept der Trennung in BeschreibungvonTierarten etabliertenTypusverfahrensowie Ausstellung und Sammlung just in einem Gebäude verwirk- der Ermächtigung zur Aufhebung der Regeln in bestimmten licht, dessen zu Repräsentationszwecken mit hohen Decken Fällen seit 1913 stellen die auf dem Grundsatz der Priorität angelegte Räume denkbar ungeeignet zur Magazinierung und valider Veröffentlichung basierenden Regeln der zoolo- einer der umfangreichsten naturkundlichen Sammlungen gischen Nomenklatur zentrale und essentielle Elemente der der Welt sind 141. Taxonomie dar. Die Bemühungen um eine internationale Möbius ermöglichte so nicht nur den Wissenschaftlern Standardisierung der nomenklatorischen Regeln (übrigens das ungestörte Arbeiten in den Sammlungen, sondern angestoßen und anfangs beeinflusst von der Paläozoologie) ersparte den Besuchern endlose Reihen immer wieder sehr gehen auf den ersten Internationalen Zoologen-Kongress ähnlicher Objekte. Zugleich realisierte er als erfahrener 1889 in Paris zurück. Doch erst 1905, also vor etwas mehr Popularisierer naturkundlicher Inhalte die Ausstellungen als einem Jahrhundert und 150 Jahre nach Einführung der im neuen Gewand. So schuf er im Berliner Museum bei- binären Nomenklatur durch Carl von Linnk, wurden die spielsweise mit dem Aufbau eines Korallenriffes und einer Regeln gemäß den Beschlüssen des 5. Internationalen Zoo- realitätsnahen Austernbank innovative Darstellungsformen. logen-Kongresses 1901 in Berlin international verbindlich Diese müssen derart anschaulich gewesen sein, dass sie und in drei Sprachen veröffentlicht. einst Kaiser Wilhelm 11. anlässlich eines Rundgangs bei der Es war Karl August Möbius, der als Präsident diesen Eröffnung des Museums zu der scherzhaften Bemerkung internationalen Zoologen-Kongress in Berlin im August 1901 veranlassten, ob denn Möbius und seine Kuratoren alle die ausrichtete. Bereits zuvor hatte er etwa durch die Zusam- dort gezeigten Austern selbst verzehrt hätten 141. menstellung von Autorennamen und einer Darstellung des Prioritätsprinzips wichtige Beiträge geliefert. Im Jahre 1892 Möbius' Vermächtnis war Möbius von der gerade gegründeten Deutschen Zoo- Karl August Möbius darf als einer der ungewöhnlichsten logischen Gesellschaft (DZG) beauftragt worden, verpflich- und vielfältigsten, sicher auch als einer der einflussreichsten tende nomenklatorische Regeln zu erarbeiten, die 1894 Zoologen in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts zumin- durch die DZG angenommen wurden und später als Vorlage dest in Deutschland bezeichnet werden. Er war nicht nur für den internationalen Code zoologischer Nomenklatur ein bedeutender Wissenschaftler und zugleich ein begabter dienten (ICZN), der in Berlin 1901 erstmals verabredet und Kommunikator, sondern erwies sich auch als weitblickender 1905 verabschiedet wurde. Zudem war Möbius gemeinsam Museumsorganisator, von dem gerade das Berliner Museum mit den Berliner Zoologen an der Ausarbeitung des Typus- für Naturkunde in einmaliger Weise profitierte. verfahrens beteiligt. Er half dadurch maßgeblich, nomenkla- Umso mehr verwundert, dass sich bisherige Abhand- torisches Chaos zu beseitigen (Details und weiterführende lungen über ihn jeweils nur ausgewählten Aspekten seines Literatur dazu in [I,41). Wirkens gewidmet haben, einerseits seinen ökologischen Beiträgen, andererseits seinen Jahren als Zoologe in Ham- Möbius' neues Museumskonzept burg oder als Museumsdirektor in Kiel und Berlin. Dadurch Als der Direktor des British Museum of Natural History, blieb die Wirkungsbreite seines Schaffens lange unerkannt William H. Flower, im Jahre 1893 nach einer Reise zu den und erschwerte die Einschätzung seiner Bedeutung. Auch wichtigsten Häusern dieser Art in Paris, Wien und Berlin sein Beitrag zur Diskussion um die Artfrage in der Zoologie nach London zurückkehrte, schwärmte er von einer neuen wurde erst jetzt näher untersucht [4].Mit seinem kritischen Museumsidee, die ihm Karl August Möbius am Beispiel des Blick auf die Frage nach der Umgrenzung von Arten fügt Berliner Naturkundemuseums vorgestellt hatte. Von Flowers sich Karl Möbius in eine Tradition bedeutender Forscher am als ,,courageous plan" apostrophiert, war die Idee dabei Berliner Naturkundemuseum ein, die sich von Leopold von ebenso simpel wie zweckmäßig. Möbius hatte nach seinem Buch bis zur „Berliner Schule" um Erwin Stresemann, Bern- Antritt als Direktor eine strikte Trennung von öffentlich hard Rensch und Ernst Mayr nachzeichnen lässt 11, 19, 201. zugänglichen Schausammlungen und Ausstellungen (im Nicht zuletzt hat Möbius den ungeheuren Nutzen großer Erdgeschoss des neuen Gebäudes) und den wissenschaft- Museumssammlungen als Datengrundlage und wertvolle lichen Hauptsammlungen (im zweiten und dritten Stock- Archive erkannt und diese als einer der ersten konkret für werk) durchgesetzt. Bereits 1864 vom britischen Zoologen eine Abschätzung der Artenvielfalt in der Natur genutzt. John Edward Gray (1800-1881) vorgeschlagen, war diese Durch sein vielfältiges wissenschaftliches Werk und sein Trennung von Schau- und Hauptsammlung zwar auch in breites Wirken beeindruckt er uns auch ein Jahrhundert Deutschland diskutiert worden, doch wurde sie selbst in nach seinem Tod. Karl August Möbius steht für einen frühen

Naturwissenschaftliche Rundschau I 61. Jahrgang, Heft5,2008 Konzepte und Geschichte synthetischen Ansatz, bei dem sich Zoosystematik, Ökologie H. Beck. München 2001. - 1141 G. Trommer: Die Umwelt: der Raum des und Evolutionsbiologie miteinander verbinden. Lebens - Zur Geschichte der Ökologie. In: E. Höxtermann, H. H. Hilger (Hrsg.): Lebenswissen. Eine Einführung in die Geschichte der Biologie. Natur und Text. Rangsdorf 2007. - 1151 I. Jahn: The concepts of ecology Literatur and evolution in the lectures on Darwinism by Karl August Möbius [l] M. Glaubrecht: Die Ordnung des Lebendigen. Zur Geschichte und (1825-1908). In: V. J. A. Novak, J. Mlikovcky (Hrsg.): Evolution and envi- Zukunft der Systematik in Deutschland. In: J. W. Wägele (Hrsg.): ronment. SAVPublishers. Prag 1982. - 1161 K. A. Möbius: Die Bildung und Höhepunkte der zoologischen Forschung im deutschen Sprachraum. Bedeutung der Artbegriffe in der Naturgeschichte. Vortrag gehalten in Festschrift zur 100. Jahresversammlung der Deutschen Zoologischen der Generalversammlung am 16. April 1873. Schriften des Gesellschaft in Köln, Sept. 2007. Basilisken Presse. Marburg 2007. - 121 E. Naturwissenschaftlichen Vereins für Schleswig-Holstein 1, 159-178 0. Wilson: The encyclopedia of life. Trends in Ecology and Evolution 18, (1874).- 1171 K. A. Möbius: Die Bildung, Geltung und Bezeichnung der 77-80 (2003).- 131 A. D. Chapman: Numbers of living species in Australia Artbegriffe und ihr Verhältniss zur Abstammungslehre. Zoologische and the world. Australian Government, Canberra 2005. - [4] M. Jahrbücher, Zeitschrift für Systematik, Biologie und Geographie der Glaubrecht: Homage to Karl August Möbius (1825-1908) and his biologi- Thiere 1, 241-274 (1886).- 1181 M. Glaubrecht: Arten, Artkonzepte und cal contributions: zoologist, ecologist, and director at the Museum für Evolution. Was sind und wie entstehen „biologische Arten"? In: J. Naturkunde in Berlin. Zoosystematics and Evolution 84 (I),7-28 (2008). Reichholf (Hrsg.): Biologische Vielfalt - Sammeln, Sammlungen, - [51 L. K. Nyhart: Civic and economic zoology in nineteenth-century Systematik. Rundgespräche der Kommission für Ökologie, Bd. 26. E . The "living communities" of Karl Möbius. Isis 89, 605-630 Pfeil. München 2003. - L191 M. Glaubrecht: Leopold von Buch's legacy: (1998). - [6] H. Weidner: Bilder aus der Geschichte des Zoologischen treating species as dynamic natural entities, or why geography matters. Museums der Universität Hamburg. Die Zoologischen Sammlungen im American MalacologicalBulletin 19,111-134 (2004).- 1201 M. Glaubrecht: Naturhistorischen Museum zu Hamburg während seiner Kollegial- Von ,,biologischen" Arten und ihrer Entdeckung. Traditionsreiche Verfassung 1843bis 1882. Mitteilungenaus demHamburgerZoologischen Forschung zur Arten-Frage am Berliner Museum für Naturkunde. In: M. Museum und Institut, Suppl. 90, 117-145 (1993). - 171 H. Weidner: Die Glaubrecht, A. Kinitz, U. Moldzyk (Hrsg.): Ais das Leben laufen lernte. Anfange meeresbiologischer und ökologischer Forschung in Hamburg Evolution in Aktion. Prestel Verlag. München 2007. durch Karl Möbius (1825-1908)und Heinrich Adolph Meyer (1822-1889). Historisch-meereskundliches Jahrbuch 2,69-84 (1994).- 181 H. A. Meyer, Dr. Matthias Glaubrecht (Jahrgang 1962) ist Leiter der Abteilung K. Möbius: Fauna der Kieler Bucht. Erster Band: Die Hinterkiemer oder Forschung und Mitglied im Direktorium am Museum für Naturkunde Opisthobranchia. Zweiter Band: Die Prosobranchia und Lamellibranchia in Berlin. Ais Kurator für Malakozoologie hat er dort seit 1997 eine nebst einem Supplement zu den Ophistobranchia. Engelmann. auf die Evolutionsökologie tropischer Süßwasser-Mollusken spe- 1865-1872. - [9] K. A. Möbius: Eine Reise nach der Insel Mauritius im zialisierte Arbeitsgruppe aufgebaut. Er war maßgeblich an der Jahre 1874-75. In K. Möbius (Hrsg.): Beiträge zur Meeresfauna der Insel Konzeption und Umsetzung der im Juli 2007 mit großem Erfolg eröff- Mauritius und der Seychellen, bearbeitet von K. Möbius, E Richters und neten Dauerausstellung ,,EVA - Evolution in Aktion" des Berliner E. Martens nach Sammlungen angelegt auf einer Reise nach Mauritius. Naturkundemuseums beteiligt und ist Mitherausgeber des begleitenden Gutmann. Berlin 1880. - I101 R. Kölmel: Zwischen Universalismus und Essaybandes Als das Leben laufen lernte. Evolution in Aktion (Prestel- Empirie - die Begründung der modernen Ökologie und Biozönose- Verlag, München 2007). Außerdem ist er als Wissenschaftspublizist Konzeption durch Karl Möbius. Mitteilungen aus dem Zoologischen tätig und wurde für seine Arbeiten mehrfach ausgezeichnet, so etwa Museum der Universität Kiel 1,17-34 (1981).- L111 I. Jahn: ZurVertretung mit dem Inge und Werner Grüter-Preis des Stiftewerbandes für die der Zoologie und zur Einrichtung ihrer institutionellen Grundlagen an Deutsche Wissenschaft (1996) und dem Bscher-Medienpreis der Hum- der Berliner Universität von ihrer Gründung bis 1920.Wissenschaftliche boldt-Universitätsgesellschaft (2006). Sein letztes Werk Seitensprünge Zeitschrift der Humboldt-Universität zu Berlin, Math.-Nat. Reihe 34, der Evolution. Von Machos und anderen Mysterien der Biologie erschien 260-280 (1985).- 1121 K.A. Möbius: DieAusterunddieAusternwirthschaft. 2006 im S. Hirzel-Verlag Stuttgart. Wiegandt, Hempel & Parey. Berlin 1877. - 1131 G. Leps: Karl August Museumfur Naturkunde an der Humboldt-Universität, Abtl. Forschung, Möbius (1825-1908) und Friedrich Dahl (1856-1919). In: I. Jahn, M. Inualidenstraj3e 43,10115 Berlin; [email protected] Schmitt (Hrsg.):Darwin &Co. Die Geschichte der Biologie in Portraits. C. lin.de

Naturwissenschaftliche Rundschau I 61. Jahrgang, Heft 5,2008