Svensk Botanisk Tidskrift Tidskrift Botanisk Svensk

Svensk Botanisk Tidskrift 104(1): 1–64 ISSN 0039-646X, Uppsala 2010 Volym 104 • Häfte 1 • 2010 INNEHÅLL (2010) 1–64 104(1):

Kom 1 Ordföranden har ordet: Ett nytt år, ett nytt decennium! till östra 2 Välkomna till Botanikdagarna i östra Småland! Småland! 3 Ljungstrand, E: Röd andmat påvisad i svensk natur Se sidan (Lemna turionifera found in the wild in Sweden) 2 8 Wahlén, P: Röd andmat funnen i Halland (Lemna turionifera found in Halland, southwestern Sweden) Rap- 9 Claesson, I: Vityxne i Götaland – fem år med ett åtgärdsprogram portera (Pseudorchis albida in South Sweden) backsippor! 8 1 Milberg, P & Bergman, K-O: Evidensbaserad naturvård Se sidan – nytt begrepp och ny färdriktning? 63 (Evidence-based conservation – a brief introduction) 3 2 Sand -Jensen, K m.fl.: Ett kalkbrott på Ölands alvar Pite – en stenöken med knivskarpa miljögränser ( distribution patterns and adaptations in a limestone quarry on Öland) lappmark inventeras 2 3 Björn, L O & Cronberg, G: Kiselalgernas egendomliga evolutionshistoria Se sidan (Diatoms – physiology and evolution) 64 9 3 Andersson, U-B: Jordstjärnor i Sverige 5. Fyrflikig jordstjärna, hög jordstjärna, hårig jordstjärna, sålljordstjärna Lär (Swedish earthstars (Geastraceae) 5) dig mer om 4 4 Bohlin, A: Spretklint i Västergötland flockblommiga (Centaurea diffusa new for Västergötland, southwest Sweden) växter! Se s. 5 4 Bolmgren, K, Dahl, Å & Langvall, O: Vårtecken i 64 samhällets tjänst (Sweden launches a nation-wide phenology observation network) Framsidan: 2 5 Runeson, L: Sällsynta växter i en lundapark Röd andmat Lemna (Rare in a park: evidence of a successful restoration) turionifera hittades 4 5 En smula ding: Till Floras lov i fjol på två platser (se s. 3 och 8), de 5 5 Fransson, S: Fjällhällebräken och grönbräken i första säkra svens­ Älgå socken, sydvästra Värmland ka fynden i det (Woodsia alpina and Asplenium viride in Värmland, central Sweden) vilda. Röd andmat 9 5 Botanisk litteratur: Tjörn Landskap Växter flyter i förgrunden, medan vatten­ 0 6 Debatt: Reviderad syn på foder från artrika slåtter- och betesvallar? Replik till Norderhaug m.fl. skräppa, bred­ kaveldun, spräng­ 1 6 Lyckad konferens om mångfald ört m.m. trängs i 3 6 Backsippa – Årets växt 2010 bakgrunden. Foto: Erik Ljungstrand, 23 4 6 Föreningsnytt: Inventeringsläger i Pite lappmark augusti 2009. Workshop om flockblommiga växter Grafiska Punkten, Växjö 2010 Svenska Botaniska Föreningen Svensk Botanisk Tidskrift Författarinstruktioner Illustrationer. Original till teckningar bör utföras i ungefär dubbel skala. Digitala bilder bör ha upplös- Kansli Svenska Botaniska Föreningen, Svensk Botanisk Tidskrift publicerar original­ Bidrag till SBT mottages med tacksamhet. Vi tar emot ningen 300 dpi i den storlek de är tänkta att publiceras. c/o Evolution och utvecklingsbiologi, Uppsala arbeten och översiktsartiklar om botanik på vetenskapliga artiklar, populär­vetenskapliga översikts- Diabilder är att föredra framför papperskopior. Bilder artiklar, historiska artiklar, biografier, floristiska noti- univer ­sitet, Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala. svenska. I första hand trycks kortare artiklar kan komma att återanvändas av redaktionen. ser, rese­reportage, debattinlägg, nyhetsnotiser. Skicka av nationellt och nordiskt intresse. Tidskriften Intendent Barbro Beck-Friis hellre in ett manus för mycket än ett för lite! Författarpresentation. En kort presentation (några utkommer fem gånger om året och omfattar Telefon: 018-471 28 91, 070-645 8118 Längden på bidragen kan variera från korta notiser rader) och foto av författaren, adress och ev. e-post- totalt cirka 350 sidor. Fax: 018-471 64 25 på några rader till långa artiklar. Det kan dock vara adress bifogas manuset. E-post: [email protected] Ägare Svenska Botaniska Föreningen. lättare att få in ett kortare bidrag. Innan ett manus- Korrektur skickas normalt ut som pdf-fil innan tryck- © Svensk Botanisk Tidskrift respektive artikel­ kript kan antas läses det normalt av en eller två fack- ningen. Författaren ska gå igenom det noggrant och Webbplats www.sbf.c.se författare och fotograf har upphovsrätterna. granskare som utses av redaktionen. snarast meddela eventuella ändringar. Publicerade fotografier kan komma att åter­ Medlemskap 2010 (inkl. tidskriften) 295 kr Texten bör vara skriven så att även en oinvigd men Särtryck görs normalt inte. För varje uppsats erhåller inom Sverige (under 25 år 100 kr), 435 kr inom användas i tidskriften eller på webbplatsen. intresserad läsare kan hänga med. Texten kommer att författarna gemensamt upp till tio häften och en pdf- bearbetas i samarbete med redaktionen. Norden och övriga Europa, och 535 kr i resten av Ansvarig utgivare Ordföranden i Svenska fil med uppsatsen. Från filen kan färgutskrifter göras. Formatera eller markera särskilda stilsorter som fet, världen. Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr. Botaniska Föreningen, Margareta Edqvist, se Författare som ändå önskar särtryck kontaktar redak- kursiv och kapitäler. Avstava inga ord. tionen för prisuppgift. Styrelse Svenska Botaniska Föreningen. Förkortningar används inte i löpande text men kan Ordförande Margareta Edqvist Redaktör Bengt Carlsson, c/o Evolution och användas i tabeller. Namnskicket i SBT Syren ­gatan 19, 571 39 Nässjö Manuskriptet skickas helst till redaktionen som fil utvecklingsbiologi, Uppsala universitet, Norby- Namnskicket i SBT följer nedanstående standardverk Tel: 0380-106 29 bifogad i ett e-postmeddelande eller på CD/diskett. vägen 18 A, 752 36 Uppsala. Tel: 018-471 28 91, (se vidare SBT 92: 237–239). Auktorsnamn behöver E-post: [email protected] 070-958 10 90. Fax: 018-471 64 25. Sammanfattning på engelska. Artiklar av vetenskap- inte anges för vetenskapliga namn som följer dessa verk. Vice ordförande Göran Mattiasson E-post: [email protected] lig karaktär avslutas med en engelskspråkig samman- Text av taxonomisk art kan avvika. Tillägg och änd- fattning på högst 150 ord. Tabeller och figurer kan med ringar publiceras fortlöpande i SBT av Torkel Höges gränd 15, 224 75 Lund Instruktioner till författare finns på fören- Arbetsgruppen fördel förses med figurtext även på engelska. Redaktio- för svenska växtnamn. Tel: 046-12 99 35 ingens webbplats och på bakpärmens insida i nen hjälper till med översättning. E-post: [email protected] första numret av varje årgång. Kan även fås från Kärlväxter. Karlsson, T. 1998. Förteckning över svenska kärlväxter. – Svensk Bot. Tidskr. 91: 241–560. Sekreterare Gunnar Björndahl redaktören. Namnskicket följer i de flesta fall en särskild standard Fyra tillägg har publicerats i SBT (vol. 96: 75, 186, 234, Rudsvägen 3 D, 654 55 Karlstad (se Namnskicket i SBT nedan). Första gången en växt Priser Prenumeration på tidskriften ingår för vol. 97: 179; listan finns även på www2.nrm.se/fbo/ Tel: 054-15 72 27 nämns används både svenskt och vetenskapligt namn, privatpersoner i medlemsavgiften. Prenumera- senare normalt bara det svenska. chk/chk3.htm). För odlade växter som inte nämns här Kassör Lars-Åke Pettersson tionspris för institutioner och företag är detsam- används Svensk Kulturväxt­databas (skud.ngb.se). Referenser i texten skrivs som författare och publice- Irisdalsgatan 26, 621 42 Visby ma som medlemsavgiften för privat­personer. Se Mossor. Hallingbäck, T., Hedenäs, L. & Weibull, H. ringsår: ”Kardell & Eriksson 1987”. Om författarna är Tel: 0498-21 83 87 vidare under medlemskap. Enstaka häften 50 kr, 2006. Ny checklista över Sveriges mossor. – Svensk Bot. fler än två förkortar man till: ”Boman m.fl. 1998”. häften äldre än 2 år 10 kr. Vid köp av fler än 25 Tidskr. 100: 96–148. Övriga ledamöter Citerad litteratur. Under denna rubrik listas alla refe- Leif Andersson, Töreboda häften är priset 25 kr styck. General­register för Alger. Willén, E. & Tolstoy, A. 2007. Käringhår, stink- renser som finns nämnda i texten (och normalt endast Ulla-Britt Andersson, 1987–2006: 100 kr. Äldre register: 30 kr styck. svans och rödglidare – svenska namn på alger. – Svensk Porto tillkommer. dessa). Följ följande exempel: Bot. Tidskr. 101: 221–236. Färjestaden : Gärdenfors, U. (red.) 2005. Rödlistade arter i Sve- Bok Lavar. Nordin, A., Thor, G. & Hermansson, J. 2004. Evastina Blomgren, Beställningar av prenumerationer och tid­ rige 2005. – ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Kungshamn Lavar med svenska namn – tredje upplagan. – Svensk skrifter görs från föreningskansliet. Avsnitt: Segerström, U. 1995. Pollenanalys, odling och Stefan Grundström, Härnösand Bot. Tidskr. 98: 339–364. För arter som saknas i detta PlusGiro 489 7 11-0. svedjebruk. – I: Larsson, B. (red.), Svedjebruk och röj- Anders Jacobson, Vellinge Svenska arbete används Santesson m.fl. 2004. Lichenforming ningsbränning i Norden. Nordiska museet, Stockholm, and lichenicolous fungi of Fennoscandia. – Evolutions- Olof Janson, Götene Tryck och distribution sid. 37–50. museet, Uppsala. Per Milberg, Rimforsa Botaniska Grafiska Punkten, Växjö. : Arvidsson, L. & Hultengren, S. Uppsats i tidskrift Svampar. Hallingbäck, T. & Aronsson, G. (red.) Kjell-Arne Olsson, Åhus MILJÖMÄRKT Trycksak 341 362 2005. Atlantisk vårtlav i Sverige. – Pyrenula occidentalis 1998. Ekologisk katalog över storsvampar och myxo- Svensk Bot. Tidskr. 99: 226–232. Föreningen myceter. 2:a uppl. – ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Faktaruta. Fackuttryck eller annan bakgrundsinforma- Ytterligare några svenska namn finns i Lundqvist, tion som inte är allmänt känd kan gärna förklaras i en N. & Persson, O. 1987. Svenska svampnamn. – SBT- faktaruta. förlaget, Lund. ORDFÖRANDEN HAR ORDET

Ett nytt år, ett nytt decennium!

aturens år, som firades under fjolåret med anledning av natur- vårdens och nationalparkernas hundraårsjubileum, lockade väldigt många människor att besöka massor av olika arrang- Nemang över hela landet. SBF hamnade bra till i statistiken över vilka som haft flest deltagare, främst tack vare det mycket stora intresset för De vilda blommornas dag. I år firas det internationella året för biologisk mångfald, utlyst av FN. Det är en hyllning till den biologiska mångfalden och dess bety- delse för livet på jorden. 2010 är också det år, när förlusten av biologisk mångfald skulle ha hejdats. Men många av våra arter minskar i snabb takt, trots att insatserna att bevara växterna och deras miljöer under senare år varit större än någonsin. Varför svarar inte arterna fullt ut på åtgärderna? Har vi inte rätt kunskap? Eller är vi för sent ute: lever många arter kvar i landska- pet en tid trots att miljön inte längre kan stödja dem? Eftersom biologisk mångfald fortfarande går förlorad är det viktigt att fortsätta och förstärka det floravårdsarbete som bedrivs runtom i landet. Utan floraväktarnas arbete skulle läget säkert vara ännu sämre. Det är viktigt att ideell verksamhet och myndigheter kan hjälpas åt om vi ska få fortsätta att njuta av vår rika växtvärld. Men fler floraväktare behövs. Under våren kommer SBF därför att anordna kurser för nya floraväktare. Håll utkik på vår hemsida (www. sbf.c.se); där kommer närmare information om datum och plats. Vill du bli floraväktare – hör av dig till mig! Vad händer 2010? 6 mars Årsmöte i Uppsala – se www.sbf.c.se 6–7 mars Föreningskonferens i Uppsala – se www.sbf.c.se 8–11 april Trädgårdsmässan i Älvsjö – SBF har egen monter 17–18 april Workshop om flockblommiga växter – se s. 64 April–maj Kurs för nya floraväktare – se www.sbf.c.se 14–18 juni Resa till Bornholm – se SBT nr 6/2009, s. 334 20 juni De vilda blommornas dag – se www.sbf.c.se 30 juni–4 juli Botanikdagarna i Småland – se s. 2 6–11 juli Inventering i Pite lappmark, se s. 64 Oktober Temaexkursion om jordstjärnor på Öland Se också kalendariet på www.sbf.c.se för information om kommande aktiviteter i alla våra regionala föreningar. Jag ser fram emot att träffa så många som möjligt på våra aktivite- ter under året. Som småländska är det med extra stor glädje jag hälsar alla välkomna till årets Botanikdagar. Hör gärna av er till mig med åsikter och idéer om föreningen och [email protected] dess verksamheter!

MARGARETA EDQVIST

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 1 FÖRFATTARE Välkomna till Botanikdagarna i östra Småland!

Alla medlemmar är hjärtligt välkomna att bota- Sträv nejlikrot Geum hispidum finns i Sverige nästan nisera i det sommarfagra Småland den 30 juni bara i östra Småland. Foto: Margareta Edqvist. – 4 juli! Vetlanda. Djupaskuran är en ravin med naturskog år ansvarar Föreningen Smålands Flora för och fuktiga klippor. Här finner man grönbräken, Botanikdagarna. Under eftermiddagen onsdag dvärghäxört och bergjohannesört. Stora fällar av den 30 juni inkvarterar vi oss på Ädelfors grov fjädermossa kläder vissa branter, och vi kan Ifolkhögskola i Holsbybrunn, en knapp mil öster hoppas på den granna brandtickan. I Repperda om Vetlanda i den rika Emådalen. På kvällen blir möter en otroligt rik torrängsflora, med smalbla- det förtäring och allmän information. Torsdag till dig lungört, trollsmultron, spindelört, backruta, lördag 1–3 juli ägnas åt heldags­exkursioner, och backsmörblomma och backklöver. Insektslivet är söndag 4 juli är hemresedag. också mycket rikt, med flera olika bastardsvärma- re. Vi tittar även på en översilad betesmark i Vagn- Exkursioner hester, med massor av gräsull, ängsstarr, loppstarr Tonvikten blir på det gamla bondelandskapets och annat som hör till i denna miljö. biotoper, men vi besöker även skogsmiljöer och havsstränder. Vi hoppas kunna visa riktigt många Kostnader av de blomväxter som är speciella för östra Små- Kostnaden är 3 900 kr. Då ingår exkursioner inkl. land. lunch och fika, boende i dubbelrum onsdag kväll– söndag morgon inkl. frukost, samt middagar ons- Hultsfred. Dagen ägnas främst åt de sandiga dag t.o.m. lördag. Tillägg för enkelrum 500 kr. markernas flora, med skogsarter som röd skogslilja, Vill man ordna boende själv är priset 1900 kr platt- och mellanlummer, linnea, ryl och andra (exkursioner, lunch, fika och middagar). pyrolor. På öppna marker kan vi räkna med fält- vedel, luktsmåborre, backfingerört och spindel­ Anmäl dig fr.o.m. den 1 mars ört. Vi tittar också på hökfibblor och upptäcker Anmälan görs till SBF:s kansli fr.o.m. den 1 mars per skillnaderna mellan några vanliga arter; det blir telefon (018-471 28 91) eller e-post (barbro.beck- även några fibblerariteter, till exempel den unika [email protected]). Ange namn, adress, telefon / e-post järedafibblan Hieracium jaeredense. samt boendealternativ (dubbelrum, enkelrum, utan boende). Sista anmälningsdag är den 1 april. Oskarshamn. På denna tur får vi stifta bekant- Efter bekräftelse från SBF görs en bindande skap med klippskärgårdens växter, till exempel betalning. Deltagarantalet är begränsat till 90 per- klibbglim och kvanne, samt strandängsväxter som soner, så vänta inte med din anmälan! strandtåg, strandmynta och segstarr. Vi kommer också att få se flera arter av björnbär och rosor, Förfrågningar däribland grönbladsbjörnbär och flikros. Om du undrar över något, kontakta Barbro Beck- Vi besöker även det ålderdomliga odlingsland- Friis på föreningens kansli (018-471 28 91, barbro. skapet i Bråbygden, där vi bland annat hittar sträv [email protected]) eller Margareta Edqvist nejlik ­rot. (0380-106 29, [email protected]).

2 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) Röd andmat påvisad i svensk natur

Den sedan ett antal år tillbaka förväntade nya varefter vi skulle byta grupper. Jag åtog mig detta svenska arten röd andmat Lemna turionifera och förevisade bland annat umbellaterna vatten­ har äntligen påvisats i ”vild natur” även hos oss. märke Sium latifolium, vattenstäkra Oenanthe I somras hittades den ytterst rikligt utanför aquatica och sprängört Cicuta virosa, varefter jag Hornborgasjöns naturum i Västergötland. Av övergick till att visa den nedsänkta vattenväxten allt att döma är röd andmat i Sverige ingalunda hornsärv Ceratophyllum demersum, som här för någon nyinvandrad art, utan troligen både ovanlighets skull dessutom var fertil. Till saken inhemsk och gammal, fastän tidigare förbisedd. hör att vi senare på dagen skulle få skåda Väster- götlands då enda kända lokal för dess sällsynta ERIK LJUNGSTRAND (men ökande) släkting vårtsärv C. submersum, som tre år tidigare hade upptäckts av Karin Kjellberg öndagen den 23 augusti i somras (2009) i en branddamm vid Västtomten i Stenum, strax genomförde Botaniska Föreningen i Göte- nordväst om Hornborgasjön (Kjellberg 2007). borg och Västergötlands Botaniska Förening Då jag plockade upp ”vattenslafset” märkte jag Sen gemensam exkursion till Hornborgasjön för att att det fanns gott om korsandmat Lemna trisulca studera vatten- och sumpväxter. Exkursionen led- i denna del av sjön, och då jag strax innan hade des av Olof Janson i Kinne-Vedum och bevistades sett stor andmat Spirodela polyrrhiza tyckte jag av nitton personer. Ett av Olofs paradnummer för att det kunde vara lämpligt att förevisa några and- dagen var att kunna visa samtliga våra tre inhem- matsarter; givetvis förekom liten andmat L. minor ska Bidens-arter: nickskära B. cernua, brunskära rikligt. Medan jag visade dessa tre andmatar föll B. tripartita och grönskära B. radiata jämte hybri- det mig in att jag möjligen även skulle kunna den mellan de båda sistnämnda. Den ovanligaste hitta kupandmat L. gibba på platsen; det skulle av dessa tre arter, grönskäran, upptäcktes som ny ju vara önskvärt att kunna demonstrera alla våra för Hornborgasjön av Olof i samband med Tina (fyra) kända inhemska andmatsarter vid samma Kyrkanders och min sträfseexkursion till samma tillfälle. Jag underkastade därför andmatssoppan sjö den 20 augusti 2006, varefter Olof i samarbete en särskild granskning för att, om möjligt, kunna med framför allt Karin Kjellberg kunde visa att hitta även kupandmat i densamma. Detta lycka- arten förekom synnerligen rikligt på ett flertal des mig inte, men till min förvåning fann jag att lokaler runt Hornborgasjön (Sahlin 2006, Janson & Kjellberg 2007). Vi vandrade ner från parkeringen vid Fågel­ udden till lagunen alldeles intill Hornborgasjöns naturum, där Olof tänkte börja med att demon- strera de tre intill varandra växande skärorna och förevisa deras skiljekaraktärer. Då dagens exkursionsgrupp var en smula för stor för att han bekvämt skulle kunna genomföra detta, bad han mig ta hand om halva gruppen och visa dem andra växter av intresse vid den näringsrika sjöstranden,

Figur 1. Röd andmat Lemna turionifera. Foto: Erik Ljungstrand, 5 september 2009.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 3 LJUNGSTRAND

Figur 2. Den innersta viken i lagunen nedanför Hornborgasjöns naturum. Vattenytan till större delen täckt av röd andmat. Vattenskräppa, nickskära med mera ses vid stranden. Foto: Erik Ljungstrand, 5 september 2009. The water surface of the sheltered parts of the lagoon in the eastern part of Lake Hornborgasjön was partly covered with lemnids, mainly Lemna turio­nifera. det var något som inte riktigt stämde; förutom de liknande mossorna vattengaffelmossa Riccia flui­ lätt urskilda korsandmat och stor andmat verkade tans (nedsänkt som korsandmat) och vattenstjärna det finnas två olika typer av liten andmat i den Ricciocarpos natans (flytande på vattenytan), och grunda viken. Den ena såg ut som liten andmat därtill ytterligare en art, röd andmat Lemna turio­ brukar göra, med rätt klart och ljust gröna skivor, nifera, som då i Sverige inte var funnen annat än medan den andra snarare var färgad som kupand- som ”ogräs” i tre smärre dammar i Uppsala bota- mat brukar, åt det olivgröna hållet, vartill kom att niska trädgård (Ryman & Anderberg 1999). dess skivor i genomsnitt var något mindre. Den Eftersom röd andmat är känd från ett flertal var dock inte alls kupig som kupandmat skall vara, lokaler i sydvästra Finland och även ute i Ålands och därtill kom att dess undersida vid granskning skärgård borde den kunna påträffas även i Sverige, visade sig vara tydligt rödpigmenterad, fastän i första hand i Uppland, varför Ryman & Ander- ingalunda så påfallande som hos stor andmat. berg uppmanade till eftersökande i Stockholms Vid denna oväntade syn drog jag mig till min- skärgård. Detta har även gjorts under det pågå- nes en andmatsart jag sett för drygt fyra år sedan i ende Upplandsfloraprojektet, men hittills utan Finland. Den 10 och 11 juli 2005 hade jag tillsam- att något säkert fynd av röd andmat har kunnat mans med Bengt Nilsson, Åke Svensson och Char- påvisas (Joakim Ekman, muntl.). Joakim berättar lotte Wigermo besökt Vånåsjön (Vanajavesi) nära dock att det finns ett antal uppländska belägg som Tavastehus för att bland annat studera lemnider ännu inte har granskats, både från Stockholms (på eller under vattenytan fritt flytande mindre och Gräsö skärgårdar. växter). Här hade vi skådat både korsandmat, liten Vad jag höll i min hand inför exkursionsgrup- andmat och stor andmat jämte de båda andmats- pen vid Hornborgasjöns sumpiga strand var så likt

4 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) RÖD ANDMAT den röda andmaten i den finska sjön att jag, efter inte skulle återkomma förrän i oktober, men jag att ha granskat både papillerna på skivans ovan- fick svar från Marja Koistinen, som förklarade sig sida och ”skåran” vid rotfästet på dess undersida, villig att ta emot en påse med andmat, dels av eget vågade mig på att direkt inför de församlade bota- intresse, dels för att kunna visa den för Pertti om nisterna presentera mitt fynd med orden: ”här har han skulle titta in, eller möjligen för den kunnige jag bestämt hittat en ny inhemsk art för Sverige!”. finske Lemna-specialisten Lasse Pihlajaniemi. Detta väckte viss uppmärksamhet bland deltagar- Detta hade tagit en del tid, och innan jag fick na, så att Olof och hans grupp några tiotal meter tillfälle att skicka en påse med ”andmatssoppa” till bort började undra vad som stod på, varefter hela Marja hade jag avlagt ett nytt besök vid Hornbor- gruppen samlades och jag fick förklara både vilken gasjön. De tidigare nämnda sydsvenska botanis- art jag trodde det var fråga om, varför jag föreföll terna Bengt Nilsson, Åke Svensson och Charlotte så säker på att det inte bara var avvikande liten Wigermo hade nämligen uttryckt önskemål om andmat samt vidden av detta sensationella fynd. en guidad tur till den röda andmaten, något som Även om vi såg mycket annat av intresse under jag gärna ställde upp på. Den 5 september var jag dagen, bland annat oerhörda mattor med miljon- således åter på plats vid Hornborgasjöns naturum tals grönskäror vid Vadboden (nedom ”Trandan- tillsammans med dem. Vi tog god tid på oss sen”), Karins branddamm full med vårtsärv vid att studera och fotografera andmatsarterna vid Västtomten samt både hårig jordstjärna Trichaster lagunen vid detta tillfälle. Medan jag granskade melanocephalus och vit stjälkröksvamp Tulostoma vattenväxterna på något djupare vatten upptäckte niveum vid Eggby kyrka, så var det dock dagens jag att det även här fanns vårtsärv inblandad i all andmatsfynd som överglänste allt annat. hornsärven; det hade jag missat vid förra besöket! Olof hade redan på plats varit inne i Hornbor- Vi fick tillfälle att jämföra båda särvarna i fertilt gasjöns naturum och omtalat för personalen där skick. Detta var det andra fyndet av vårtsärv i att vi hittat en ny blomväxt för Sverige alldeles Västergötland (Herloff 2009), men troligen finns utanför, varefter de i sin tur önskade gå ut med ett arten ännu oupptäckt på fler lokaler, vattenväxter pressmedelande om fyndet så fort som möjligt. Jag är ju genomgående ”undernoterade” av våra fält- bad dem dock vänta med detta tills jag hade fått botanister. min egen bestämning bekräftad av botanister med Den 9 september sände jag en påse med färsk större erfarenhet av röd andmat; den person jag i andmat till Marja i Helsingfors, och redan två första hand tänkte på var professor Pertti Uotila i dagar senare fick jag svar; hon tyckte att det Helsingfors. såg ut att vara Lemna turionifera, men ville för Efter återkomsten till Göteborg satte jag mig säkerhets skull även höra med Lasse eller Pertti. med tillgänglig litteratur om familjen Lemnaceae, framför allt Landolt (1980a, b) för att kontrollera Figur 3. Röd andmat och liten andmat i lagunen. om min fältbestämning föreföll kunna försvaras, Foto: Erik Ljung­strand, 23 augusti 2009. eller om det möjligen kunde finnas ytterligare Lemna turionifera and L. minor. någon annan europeisk art som skulle kunna komma i fråga. Det mesta verkade passa in på just Lemna turionifera, men en annan art kunde möjli- gen även den vara tänkbar: Lemna japonica, fastän denna dock endast angavs förekomma i Ostasien. Vi hade inte tillgång till något kontrollbestämt herbariematerial av röd andmat i Göteborg, varför jag för att få min bestämning kontrollerad skrev till Pertti Uotila och frågade om jag kunde få sända honom insamlat material för kontroll. Det visade sig att Pertti var bortrest på en kongress och

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 5 LJUNGSTRAND

Den 14 september kom så Lasse in till herbariet i som tar upp arten (dock med felstavat vetenskap- Helsingfors, och efter att han och Marja gemen- ligt namn: ”L. turonifera”), med en kortfattad samt hade granskat vad jag sänt skrev hon att beskrivning, men utan vare sig avbildning eller det mesta av vad jag hade skickat mycket riktigt utbredningskarta. Till detta kommer den goda var just L. turionifera, men att en del även var artikeln om adventiva andmatsarter (Ryman L. minor, något jag även var klar över innan. Den & Anderberg 1999), som även påpekar att röd 17 september fick jag även ett svar från Pertti, som andmat skulle kunna förekomma i svensk natur hade tittat in mellan kongress och semester, och och att ”det inte [verkar] lika påtagligt [som för som hade kommit fram till precis samma sak som kölandmat Lemna minuta] att arten skulle vara en Lasse och Marja. Efter detta sista e-brev ansåg jag sentida synantrop”. Uppgifter från en revidering min bestämning vara så säker att jag kunde låta av norskt herbariematerial av Lemnaceae, utförd Anders Bergström vid Hornborgasjöns naturum av Elias Landolt 2004 (som vänligen sänts till gå ut med det av honom redan förberedda press- mig av Reidar Elven i Oslo) visar att röd andmat meddelande om nyfyndet, som han längtade efter har samlats vid upprepade tillfällen i stora delar att få skicka. Vi i Botaniska Föreningen i Göte- av Norge (ända upp till polcirkeln i Nordland); borg publicerade också samma pressmeddelande den äldsta insamlingen är från Oslo 1875. Av lika på föreningens hemsida (www.bfig.se/decopix/ stort intresse är att detta även gäller ytterligare en Lemna1.html). art, ”japansk andmat” Lemna japonica, som Lan- Redan tidigare i somras hade Per Wahlén hittat dolt (1986) blott kände från Ostasien, men som en andmat i Vapnö socken i södra Halland som visat sig även den ha samlats gång på gång i Norge han kallat för röd andmat, men tvivlat på sin egen upp till södra Nordland; den äldsta insamlingen bestämning. Efter att jag underrättat honom om är från Oslo 1877. Dessa båda arter hade i Norge vad jag hittat i Hornborgasjön så tog han dock genomgående felbestämts till liten andmat, som upp tråden igen och skickade sitt belägg till Hel- således inte visat sig vara fullt så vanlig som man singfors, varifrån han den 22 oktober fick svaret trodde. Troligen ser det ut på samma sätt i våra att visst var det Lemna turionifera som även han svenska herbarier, fastän ingen ännu har orkat gå hade hittat (Wahlén 2010). Därtill kommer att igenom alla intorkade andmatsskivor och sortera jag tror mig ha påträffat röd andmat redan 1995 i upp dem på arter. såväl Halland, vid Jonsgård i Spannarp (Georgson Med dessa fakta tillgängliga, och med känne­ m.fl. 1997, s. 642) som i Västergötland, på Bil- dom om hur dåligt vattenväxter i allmänhet stu- lingen vid Högsböla i Berg (Bertilsson m.fl. 2002, deras av våra för övrigt så aktiva fältbotanister kan s. 603–604), men tyvärr i båda fallen felbestämt man nog våga sig på att förmoda att röd andmat den till kupandmat. Beklagligt nog har jag inte är en både gammal och inhemsk art i Norden lyckats återfinna några belägg från dessa båda till- (något som även borde gälla ”japansk andmat”). fällen, men då jag vid dessa fynd identifierade dem Den röda andmatens kända världsutbredning är som ”platt kupandmat” tyder det mesta på att det i stort sett holarktisk, fastän kartan hos Landolt i själva verket var röd andmat, som ju just liknar (1986, s. 291) visar ett mycket stort antal lokaler i kupandmat i färgen men inte är kupig. Dessa båda Nordamerika (Förenta Staterna och Kanada), men uppgifter bör i alla händelser strykas från vad som mycket färre i Asien (mest i Ryssland, men även i är känt av kupandmat i Sverige, och tills vidare Kina, Mongoliet, Indien och Turkiet) och ytterst noteras som ”Lemna cf. turionifera”. Årets fynd få i Europa (bara Tyskland och östligaste delen av av röd andmat i Hornborgasjön har redan publi- europeiska Ryssland). cerats med bild (beklagligt nog med felaktig färg­ Det första påvisade fyndet av röd andmat i återgivning) i Supplement 2 till Västergötlands Europa gjordes utanför Hamburg (Heckman flora (Weimarck 2009, Herloff 2009). 1984). Sedermera har dock röd andmat påvisats på Röd andmat är dåligt känd i Sverige, av våra åtskilliga lokaler i Tyskland (Benkert m.fl. 1996, floror är det bara Mossberg m.fl. (2003, s. 743) Heupler & Muer 2000), fastän tyskarna (ännu?)

6 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) RÖD ANDMAT

tycks anta att det rör sig om en nyligen inkommen Janson, O. & Kjellberg, K. 2007. Ett sagolikt grön- synantrop art under spridning – något som i och skäreår vid Vänern och Hornborgasjön. – Calluna 24(1): 12–17. för sig kan vara en del av sanningen. Även i Polen Kjellberg, K. 2007. Vårtsärv Ceratophyllum submersum har röd andmat påträffats och anges vara under – nytt fynd för Västergötland. – Calluna 24(1): 18. spridning (Wolff & Landolt 1994), fastän det Landolt, E. 1980a. Key to the determination of taxa även här givetvis kan röra sig om att arten upp- within the family of Lemnaceae. – Veröff. Geobot. Inst. ETH Stift. Rübel 70: 13–21. märksammats först på senare tid. Såvitt jag känner Landolt, E. 1980b. Description of six new species of till har arten ännu inte påvisats i Danmark, men Lemnaceae. – Veröff. Geobot. Inst. ETH Stift. även där bör den sannolikt gå att hitta. Rübel 70: 22–29. Röd andmat finns med i nyckeln hos Ryman & Landolt, E. 1986. The family of Lemnaceae – a mono- graphic study. Volume 1 (Morphology; karyology; Anderberg (1999), men detta gäller däremot inte ecology; geographic distribution; systematic posi- ”japansk andmat”, som dessutom morfologiskt fal- tion; nomenclature; descriptions). – Veröff. Geobot. ler mellan liten och röd andmat. Följande karaktä- Inst. ETH Stift. Rübel 71: 1–563. rer skall enligt Landolt (1986) kunna användas för Mossberg, B., Stenberg, L. [& Ericsson, S.] 2003. Den nya nordiska floran. – Wahlström & Widstrand, att skilja dessa tre arter från varandra: Stockholm. • Röd undersida på skivan: mycket ofta hos röd Ryman, S. & Anderberg, A. 1999. Fem adventiva and- andmat, ofta hos ”japansk andmat”, aldrig hos matsarter. – Svensk Bot. Tidskr. 93: 129–138. [Sahlin, E.] 2006. Obs! Obs! Obs! – Calluna 23(3): 7. liten andmat. Wahlén, P. 2010. Röd andmat funnen i Halland. – • Papiller på skivans ovansida: flera likstora i en Svensk Bot. Tidskr. 104: 8. rad hos röd andmat, saknas eller tydligt olik­ Weimarck, G. 2009. Västergötlands flora Supplement stora (de båda yttersta störst) hos ”japansk and- 2 – Calluna 26(4): 1. Wolff, P. & Landolt, E. 1994. Spread of mat” och liten andmat. Lemna turi­ onifera (Lemnaceae), the red duckweed, in Poland. • Endast röd andmat bildar turioner (mörkgröna– – Fragm. Flor. Geobot. 39: 439–451. bruna små övervintringsskott, vilka helt saknar ens anlag till rot på skivans undersida). ABSTRACT Ljungstrand, E. 2010. Röd andmat påvisad i svensk • Ett stort tack till Marja Koistinen, Lasse natur. [Lemna turionifera found in the wild in Swe­ Pihlajaniemi och Pertti Uotila i Helsingfors den.] – Svensk Bot. Tidskr. 104: 3–7. Uppsala. ISSN 0039-646X. för kontroll av bestämningen av andmaten från The red duckweed Lemna turionifera has for the first Hornborgasjön, samt till Joakim Ekman, Reidar time been confirmed from the wild in Sweden. In Elven, Thomas Karlsson och Per Wahlén för upp- August 2009 the species was found abundantly in lysningar om andmatsfynd i Sverige och Norge. the eastern part of lake Hornborgasjön, south-east of the city of Skara in the province of Västergötland. Citerad litteratur Probably the species is both old and indigenous in Benkert, D., Fukarek, F. & Korsch, H. (red.) 1996. Sweden, and most likely several more localities will Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen be found in the near future. Ostdeutschlands. – Gustav Fischer, Jena. Bertilsson, A., Aronsson, L.-E., Bohlin, A. m.fl. 2002. Västergötlands flora. – SBF-förlaget, Uppsala. Erik Ljungstrand har ett Georgson, K., Johansson, B., Johansson, Y. m.fl. 1997. mycket stort intresse och Hallands flora. – SBF-förlaget, Lund. engagemang för våra vilda Haeupler, H. & Muer, T. 2000. Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. – Ulmer, Stuttgart. blom-, ormbunks- och Heckman, C. W. 1984. Erstfund von Lemna turionifera sträfse ­växter och är en ofta Landolt 1975, in Europa: Haseldorfer Marsch. – sedd ledare för exkursioner Kiel. Not. Pflanzenkde Schleswig-Holstein 16: 1–3. över hela Norden. Herloff, B. 2009. Tillägg till Västergötlands flora [2]. – Calluna 26(4): 2–31. Adress: Järkholmsvägen Pl 614, 436 56 Hovås

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 7 Röd andmat funnen i Halland

Även i Halland har den röda andmaten blivit jag inte när just Erik ringde och berättade att han funnen under det gångna året. hittat röd andmat i Hornborgasjön (Ljungstrand 2010)! Jag fick ju berätta att det troligen var den PER WAHLÉN jag funnit i Vapnödalen i en märgelgrav. Jag fick av Erik namnet på två personer som vet nder juli 2009 gjorde jag ett försök att mycket om röd andmat – Lasse Pihlajaniemi och finna växtplatsen för rotfast spetsnate Pertti Uotila i Helsingfors – och sände efter för- Potamogeton acutifolius som jag skrivit om frågan belägg dit. Den 22 oktober kom svaret att Uförut i SBT (Wahlén 2009; bara funnen i driften). det var röd andmat med tillägget ”är Lemna turio­ Under sökandet i allehanda vattendrag, märglar nifera, såsom Du själv tänkte; sommarmaterial är och dammar utmed Nyrebäcken träffade jag på nästan bättre än höstmaterial”. många trevliga växtlokaler, men ingen spetsnate. Tillfälligheternas spel är märkliga men det är Men den 17 juli, i dagens sista märgelgrav som ett faktum att röd andmat växer i en märgelgrav är belägen 400 meter ostnordost Gränstorpet i vid 6290439, 1316018 (RT90). Dessutom tror jag Vapnö socken, blev det ett annat spännande fynd. att arten är förbigången som så många andra vat- Där fanns ingen spetsnate, men väl en andmat tenväxter. Och beläggen i Skånes flora borde åter som såg speciell ut med en rödprickig ovansida. granskas! Jag undersökte den närmare och såg att undersi- dan var röd och svagt kupig. Jag tänkte glatt att • Jag tackar Lasse Pihlajaniemi och Pertti Uotila nu är kupandmat Lemna gibba – av den nästan för hjälpen att verifiera bestämningen av min kol- platta formen som jag flera gånger belagt till Skå- lekt, samt till Erik Ljungstrand för korrekturläs- nes flora – funnen även i Halmstads kommun! ning och kommentarer till denna essä. Det måste verifieras och jag tog ett belägg. Väl hemma såg jag att den inte liknade kupand- Citerad litteratur mat som jag sett den förut. Nu slog det mig att det Armstrong, W. P. 2009. On-line key to the kanske skulle kunna vara en av de inkomna arter- Lemna. – Internet: . na som Svengunnar Ryman och Arne Anderberg Ljungstrand, E. 2010. Röd andmat påvisad i svensk skrivit om i SBT (Ryman & Anderberg 1999). natur. – Svensk Bot. Tidskr. 104: 3–7. Bestämningen gick någorlunda. Men då jag Ryman, S. & Anderberg, A. 1999. Fem adventiva and- inte visste om kupigheten skulle räknas även om matsarter. – Svensk Bot. Tidskr. 93: 129–138. den var låg blev det kupandmat eller röd andmat. Wahlén, P. 2009. Natar i Halland. – Svensk Bot. Tidskr. 103: 234–238. Eftersom jag inte var säker gick jag ut på nätet och fann en sida med de aktuella arterna (Armstrong ABSTRACT 2009). Här blev jag säker på att det var röd and- Wahlén, P. 2010. Röd andmat funnen i Halland. mat Lemna turionifera jag hittat eftersom både [Lemna turionifera found in Halland, southwestern bilder och text stämde bra överens med arten. Sweden.] – Svensk Bot. Tidskr. 104: 8. Uppsala. Men för säkerhets skull kollade jag fler webbsidor ISSN 0039-646X. med bilder och fann nu en sida där den var helt identisk med Lemna gibba! Här gav jag upp, då jag förstod att jag inte Per Wahlén har som fältbotanist inventerat i Hal- själv skulle kunna klara upp saken och placerade lands, Smålands och Skånes flora. belägget i årets hög. Detta med tanke att visa Erik Adress: Wallbergsgatan 4, 302 31 Halmstad Ljungstrand under ruderatsäsongen. Hur paff blev E-post: [email protected]

8 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) Vityxne i Götaland – fem år med ett åtgärdsprogram

År 2005 fastställdes ett åtgärdsprogram för den kan blomma i helt ljusöppen miljö, liksom täm- sydsvenska populationen av vityxne. Sedan dess ligen skuggigt. Detta gör att det är mycket svårt har inventeringar och skötselåtgärder vidtagits att säga vad som är de begränsade faktorerna för för att försöka få den lilla orkidén att bli talri- arten. Och var kommer orkidéns mykorrhiza- kare. Ingvar Claesson har följt utvecklingen. svampar in? Man vet att vityxnet bildar mykor­ rhiza, men inte med vilken eller vilka svampar. Text och foto: INGVAR CLAESSON Tydligt är i alla fall att ansamling av förna är mycket negativt, oavsett alla andra förhållanden. ityxne Pseudorchis albida är en liten och Efter år 2000 har vityxne noterats på totalt 20 oansenlig orkidé som blommar vid mid- lokaler i Västergötland, Halland och Småland, sommartid. Den kan bli 30 centimeter hög, och är koncentrerad till gränstrakterna mellan Vmen är oftast bara runt 15 centimeter (figur 1). dessa landskap. Två utpostlokaler finns i södra Blommorna sitter samlade i ett ax och är vita eller Småland. Det finns äldre uppgifter om förekom- smutsvita. Blomstänglarna är förvånansvärt svåra ster även i Skåne och Dalsland. Jag benämner här att få ögonen på, de gömmer sig lätt i vegetationen. de olika lokalerna bara med deras nummer, och Plantorna kan bli många år gamla, men blommar inte varje år. Hur många plantor som blommar kan variera mycket mellan åren. På en liten lokal kan det leda till att man missar en förekomst av vityxne under år med dålig eller ingen blomning. Även bladen låter den bli att visa en del år, vil- ket gör att det är svårt att få grepp om hur många individer det egentligen finns på en lokal. Vege- tativa (icke-blommande) individer är dessutom mycket svåra att hitta (figur 2). Det gäller att krypa och systematiskt kolla varje kvadratdecime- ter för att vara säker på vad som finns. De vegeta- tiva plantorna har 1–3 blad och kan vara så små som 3 centimeter. I Götaland är vityxne en typisk slåtterängsväxt, och kräver mager, kvävefattig mark med lågvuxen vegetation. Däremot är arten i andra avseenden inte alls lika kräsen. Marken kan vara torr, frisk eller ganska fuktig. Vegetationen kan vara av ängs- eller hedtyp. Floran kan i övrigt vara artrik eller artfattig. Jordmånen kan ha viss basmineral­ påverkan, eller vara helt fri från sådan. Vityxne

Figur 1. Ett ovanligt kraftigt och rikblommigt exemplar av vityxne. An unusually large specimen of Pseudorchis albida.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 9 CLAESSON

Inventering Metodik Inventeringar har under perioden gjorts på 25 kända lokaler. Förutom på de 20 ovannämnda lokalerna även på de fem lokaler där vityxne har setts efter 1982 men där inga återfynd gjorts på 2000-talet. Lokalerna besöktes 2005 tillsammans med personer som visste exakt var plantorna senast var sedda på respektive lokal, eller utifrån deras nog- granna beskrivningar. Lokalerna genomsöktes och antal blommande individer noterades. Även det fåtal vegetativa plantor som hittades noterades. Därefter gjordes en noggrannare avsökning längs utlagda linjer. Linjer lades från kanten av lokalen, helst vid en punkt som är lätt att åter- finna. Linjerna lades så att någon eller några redan Figur 2. Vegetativa plantor av vityxne är som regel funna individer hamnade längs linjen. Femtio mycket svåra att hitta. centimeter på var sida om linjen avsöktes. Vid för- Vegetative plants of Pseudorchis albida are often dif- sta funna vityxneplanta lades en kvadrat­meterram ficult to discover. i vegetationen (figur 7). I den eftersöktes noggrant ytterligare individer, även vegetativa plantor. När i vilken kommun de ligger. Vityxne är en av de rutan kollats söktes även fyra kvadratmeterrutor arter som Naturvårdsverket och Artdatabanken runt om ytan igenom, en i varje väderstreck. Hit- hanterar med sekretess, eftersom man anser att tades någon planta också där, sökte man vidare det finns risk för utrotning genom insamling. i de fyra rutorna även runt denna ruta, och så Förutom i Götaland finns vityxne sällsynt även vidare. När inga nya plantor längre hittades gick i de västra delarna av Jämtlands och Västerbottens man vidare längs linjen, och lade ut nya rutor när län. Situationen där tas inte upp i den här artikeln. vityxneplantor åter hittades. Vityxne är i Sverige klassad som starkt hotad (EN). Oftast lades endast en linje per lokal när detta täckte in en stor del av populationen. Hittades få Åtgärdsprogram för hotade arter individer i rutorna, men ytterligare någon individ Under 2005–2009 har det pågått inventeringar inom någon meter från rutorna, så har ibland och åtgärder inom åtgärdsprogrammet för vityxne rutsystemet utökats för att få med en större del av i Götaland. Programmet har skrivits av Lars Gun- populationen på lokalen. nar Reinhammar på Bergianska stiftelsen, och Metoden med linjer och rutor syftar främst till fastställdes av Naturvårdsverket i december 2005. att fånga in andelen vegetativa plantor, eftersom Länsstyrelsen i Västra Götaland har koordinerat dessa är mycket svåra att hitta utan en mycket nog- arbetet i form av inventeringar och skötselför- grann genomsökning av vegetationen. Vityxne växer bättringar på befintliga lokaler. Men det har även ofta i grupper, vilket gör att man i rutorna oftast gjorts försök med populationsförstärkande åtgär- fångar in en stor del av antalet individer på lokalen. der i form av fröspridning. På två lokaler med större antal plantor har även Läget för vityxne såg mycket kritiskt ut när en annan metod använts. Parallella linjer med programmet skrevs, och målsättningen var att det 10 meters mellanrum har lagts ut, där endast en fram till och med 2008 skulle finnas totalt cirka korridor på 0,5 m eller 1,0 m sökts av. På så sätt femhundra individer, och minst fem lokaler med undersöks 5 respektive 10 procent av ytan. mer än tio plantor vardera. Målet 2015 sattes till Under inventeringen har troligen inte många att det ska finnas cirka tusen individer. blommande plantor missats. Däremot missas de

10 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) VITYXNE flesta vegetativa plantor utanför provytorna. Därför Tabell 1. Antal funna plantor, inklusive icke-blom­ är andelen vegetativa plantor inom undersökta mande, på de 19 aktuella sydsvenska lokalerna. Total number of plants (incl. non-flowering) of rutor ett bättre mått på mängden vegetativa plantor. Pseud ­orchis albida on its south-Swedish localities from 2005 to 2009. Resultat Åren 2005–2009 hittades vityxne på totalt 19 Lokal Kommun 05 06 07 08 09 lokaler, fördelade på Västra Götaland 9, Jönkö- 2 Laholm 410 150 71 158 345 ping 4, Halland 3 och Kronoberg 3 lokaler. Varje 3 Halmstad 1 0 1 1 1 enskilt år har vityxne setts på 15–17 lokaler 6 Hylte 11 12 13 21 24 (tabell 1). 7 Falköping 1 1 0 1 6 Målet med minst 5 lokaler med mer än 10 8 Falköping 2 2 3 2 3 9 Tranemo 11 26 20 15 21 plantor har nåtts varje år. Antalet lokaler har legat 10A Ulricehamn 0 4 0 0 0 på mellan 7 och 9. Av dessa är det bara en lokal 10B Ulricehamn 6 4 2 3 2 som årligen haft över 70 individer, och ytterligare 11 Ulricehamn 51 46 19 30 26 en lokal som ett år nått den nivån. 12B Bollebygd 0 0 1 0 2 I andra änden av skalan är det årligen hela 9–11 14 Svenljunga 3 73 46 16 26 lokaler där det finns enbart 0–4 plantor, och 10 av 15 Gislaved 20 12 13 0 5 de 19 lokalerna har inte under något år nått över 17 Jönköping 3 0 3 4 3 6 individer. Sju av de 19 lokalerna har minst ett år 18A Mullsjö 3 5 3 4 4 haft noll individer. Detta är mycket oroväckande. 19 Mullsjö 1 0 0 0 0 Det är stor risk att flera förekomster kommer att 20 Ljungby 1 4 1 1 3 försvinna de närmaste åren på grund av den lilla 21 Tingsryd 20 18 10 6 18 populationsstorleken, även om skötseln är god. 22B Lessebo 40 43 46 43 45 Största totalantalet individer som noterades var 23 Tranemo – 28 15 11 20 584 stycken (2005), medan det minsta var 267 st Summa 584 428 267 316 554 (2007). Åtgärdsprogrammets kortsiktiga målsätt- ning om ungefär 500 plantor i Götaland nåddes endast 2005 och 2009, och hela två tredjedelar av minst 10 lokaler med minst 10 plantor årligen. Då plantorna växte då på lokal 2. Om man emellertid skulle man nog kunna säga att det akuta hotet räknar med den uppskattade mängd vegetativa mot vityxnepopulationen börjat minska. plantor som man får fram utifrån andelen vegeta- tiva plantor i provytorna, så är dock målet uppnått Gamla uppgifter alla år. Antalet uppgår då som sämst till 470 indi- I Västra Götalands län gicks gamla uppgifter ur vider 2007 (figur 3). Lokal 2 hyser enligt den skat- Västergötlands flora igenom. Några lokaler valdes tade mängden en mycket stor population, enligt ut där fynd av vityxne var dokumenterade under beräkningen 2009 närmare 1000 individer, och i 1900-talet och där det bedömdes att det går att så fall cirka 80 procent av hela Götalands popula- förstå ungefär var växtplatsen kan ha varit, samti- tion. Undersökningsmetoden har varierat mellan digt som lämplig miljö skulle kunna finnas kvar. åren på den lokalen, men metoden som använts Detta resulterade i sju fältbesök. Av dessa åter- 2009 är statistiskt sett den mest korrekta. fanns vityxne på en lokal i Tranemo kommun. Av Det långsiktiga målet sattes i åtgärdsprogram- de övriga bedömdes fyra som inte längre lämpliga met till totalt cirka 1000 plantor i Götaland. för arten. Två lokaler bör besökas fler gånger efter- Eftersom en så stor del av dagens plantor finns på som lämplig miljö finns kvar. Ytterligare en lokal en enda lokal, bör målsättningen kompletteras som inte besöktes bör kontrolleras. med att det förslagsvis ska finnas minst 10 lokaler Detta sätt att försöka hitta ytterligare lokaler med minst 50 plantor vardera år 2015 (hittills har bör genomföras även i de andra aktuella länen, det varit högst två lokaler årligen), och ytterligare och dessutom kompletteras med inventering av

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 11

1400

1200

1000 Vegetativa (uppskattning) 800 Vegetativa 600 (konstaterade) Blommande 400

200 0 2005 2006 2007 2008 2009

1400 CLAESSON

1200

a) b) 1400 1000400 Vegetativa (uppskattning) 1200 350 800 Vegetativa 1000 Vegetativa300 (konstaterade) 600(uppskattning) 250 Blommande 800 Vegetativa 400200 600 (konstaterade) 200Blommande150 400 0100 200 50 2005 2006 2007 2008 2009 0 0 2005 2006 2007 2008 2009 2005 2006 2007 2008 2009

Figur 3. a) Totalt antal plantor på alla lokaler, inklusive uppskattat antal vegetativa. Observera att den stora ökningen av antal skattade 2009 beror 400på en metodförändring på lokal 2. b) Totalantal plantor på alla lokaler utom nr 2. 350 Total400 number of plants of Pseudorchis albida at its south Swedish localities. Flowering plants in blue, found 300 vegetative350 plants in red, and estimated number of additional vegetative plants in yellow. a) All localities, b) 250 all localities300 except the richest. 250 200 potentiella200 lokaler i utbredningens kärnområde150 mer höproduktion krävdes. Att man även tagit i gränstrakterna150 mellan Västergötland, Småland100 upp tillfälliga åkrar i ängarna visar på ytterligare och100 Halland. Det borde definitivt finnas ytterli50- en typ av kraftig störning. gare50 någon eller några lokaler här som botanister0 har missat.0 Det finns marker kvar som är lämp- 2005Skötsel 2006 2007 2008 2009 liga, och 2005vityxne2006 är mycket 2007 lätt 2008att förbise. 2009 Det Lokalernas sentida hävdregimer är mycket varie- gäller att leta under år med bra blomning, och rande. År 2005 såg skötseln ut så här för de 24 då under den korta tiden då den blommar som bäst, besökta lokalerna: omkring midsommar. De miljöer man ska leta i är ängar, betesmarker och åkerrenar som tidigare Antal lokaler 2005 varit slåtterängar och som är magra och kväve­ Slåtter utan efterbete 9 Sent, svagt bete 4 fattiga, med lågvuxen vegetation. Tidigt svagt bete 4 Slåtter och efterbete 3 Historisk markanvändning Sent bete och bränning 1 Alla aktuella lokaler har enligt historiskt kartma- Tidigt hårt bete 1 terial varit slåtterängar (Mascher 2005). De flesta Ohävd 2 av dem har också slagits till långt in på 1900-talet. Men de historiska inägogärden där lokalerna Det är tydligt att slåtter och bränning/efterbete är befinner sig har ofta haft en väldigt varierande bra skötsel, att tidigt hårt bete eller ohävd absolut markanvändning. Det fanns ibland många små är förkastligt, medan svagt bete eller slåtter utan åkerytor i gärdena som bara brukades periodvis. efterbete kan hålla populationen vid liv, men Detta syns fortfarande på lokalerna i och med att knappast långsiktigt. Med utgångspunkt från ett förekomsterna ofta finns på åkerrenar, eller nära sådant antagande är det fortfarande en del kvar ålderdomliga åkrar eller fossil åkermark. I mycket att göra på många av lokalerna, även om skötseln av kartmaterialet nämns även att det stått mycket har förbättrats på flertalet lokaler under perioden. träd i dessa ängsgärden (mest björk), och att det De flesta av lokalerna har troligen skötts som gjorts mycket röjningar. slåtterängar till långt in på 1900-talet. Några Det verkar alltså ha varit frågan om gärden som sköts fortfarande med slåtter, och åtminstone periodvis varit mindre väl hävdade, så att man var en har en obruten slåtterkontinuitet. Många av tvungen att röja eller bränna en del partier när de övriga verkar ha skötts med varierande betes­

12 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) VITYXNE regimer sedan slåttern övergavs. De flesta lokaler fall sent bete kanske fungera lika bra, särskilt om består av små ytor som inte ingått i rationella det kompletteras med bränning. Vid sent bete är betesfållor utan bara betats periodvis. En lokal det dock viktigt att man är uppmärksam på hur sköttes under lång tid i mitten av 1900-talet med det fungerar, beroende på djurslag och betestryck. årligt sent bete kombinerat med bränning, efter Vityxneplantor som står kvar hela säsongen får det att den årliga slåttern inte längre genomfördes. ofta inte mogna frön förrän mot slutet av augusti. Slutsatserna från provytorna som lagts ut under Är det fråga om ett bra blomningsår, en liten fålla inventeringen är att vityxne har mycket svårt att och betesdjur som betar av även mogna stänglar, föryngras när det är mycket förna eller mossa. Det så kan man behöva vänta med betessläppningen är likaså tydligt att tidigt betespåsläpp är dåligt. ända till dess. Är det en stor fålla, lägre djurtäthet Stänglarna och en hel del av bladen betas av och eller kräsnare djur, så kan säkert betet börja redan inga nya skott produceras. Däremot är det gynn- i mitten av juli. Om djuren släpps på i augusti, så samt med bränning, särskilt om den sker under kan det vara lämpligt att låta beta en kort omgång flera år i sträck. Det kan dels bero på att befint- även i maj, innan vityxnet visar sig, för att vegeta- liga plantor slipper trängas i gammal förna, men tionen inte ska förväxa. Detta görs sedan flera år framför allt att nya plantor får ljus redan när de är tillbaka på en av lokalerna. mycket småväxta. Kanske är det även nödvändigt På lokalen med den största förekomsten har med en så kraftig störning för att de lätta fröna bränning genomförts de flesta av de 10–15 senaste överhuvudtaget ska nå markytan och kunna gro. åren, som komplement till sent bete. Detta resul- Samma resultat kan troligen nås även med efter- terade 2005 i en explosion av blommande vityxne bete, men bränning verkar effektivare, och har för- – 370 exemplar. Ett par ex växte till och med på delen att mer kväve förs bort. Å andra sidan räcker fläckar som var så hårt brända att det inte fanns knappast enbart bränning, om det inte är mycket någon annan vegetation, bortsett från enstaka lågvuxen vegetation. ljungskott. Vityxnet är inte brandkänsligt! Vityxne klarar inte konkurrensen utan någon Tidpunkten för slåttern bör vara i slutet av juli sorts hävd. Detta stämmer väl med det historiska eller i augusti; ju frodigare vegetation desto tidiga- materialet. Lokalerna har legat på mark som för re slåtter. Tidig slåtter kan ske även under år med det mesta varit slåtteräng, men där små åkrar dålig blomning, men senareläggas när det är gott tagits upp, med stor markstörning som följd. om blomstänglar. Hanteringen av höet kan dock Dessutom har i dessa historiska ängsmarker elden vara väl så viktig som slåttertidpunkten. Stänglar använts för att få bort förna, i och med att detta där fröna inte hunnit mogna kan snabbt efter- kraftigt underlättar för en smidig lieslåtter. mogna vid bra torkväder och falla ur vid ordentlig Av detta är det rimligt att tro att första priori- räfsning och hantering. Det är inte troligt att tet för skötselregim är slåtter och efterbete. Men frön sprids om man räfsar höet vid fuktigt väder att detta emellanåt måste kompletteras med brän- eller om det inte fått torka tillräckligt. Eftersom ning eller hård förnakrattning. de flesta lokaler hyser så få plantor bör man spara Emellanåt kan bränning kanske vara huvud- några stänglar vid slåttern för att när fröna mog- skötseln och bara kompletteras med slåtter eller nat sprida dem på lämpliga ytor i lokalen. Notera sent bete. Det kan man göra om marken är mycket som redan nämnts att frömognad på stänglar som mager och vityxnet inte har problem att konkurre- inte slås av, ofta inte sker förrän i slutet av augusti. ra med övrig vegetation. Är vegetationen frodigare är nog slåtter nödvändigt för att tillräckligt myck- Genomförda åtgärder et näring ska föras bort. Dock kan man fundera på Under åren 2006–2009 har förbättringar skett på om efterbete eller årlig bränning av förna är gynn- 16 av lokalerna, främst genom att hävden komplet- sammast. Att omväxla mellan bränning och efter- terats genom bränning, men även fagning, röjning bete kan vara en smart gardering. Är slåtter inte och gallring. På en förut ohävdad lokal har sent praktiskt möjligt att genomföra, så kan i många bete kommit igång, och på några av de tidigt beta-

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 13 CLAESSON

gjordes inget nyetableringsförsök 2008–2009. Även denna typ av etableringsförsök bör göras på fler platser. Helst bör man göra det med uppodlade plantor, vilket också åtgärdsprogrammet föreslår. De lokaler där fröspridning genomförts har återbesökts under 2007–2009. Inga plantor hit- tades på ytorna för fröspridningen. Det var inte helt oväntat eftersom vityxne inte skickar upp några blad förrän tidigast två år efter groning. Men att ingenting heller hittades 2009 är kanske något mer oroväckande. Blomningen sker tidigast Figur 4. Götalands överlägset största förekomst av år fyra enligt Summerhayes (1968). Återbesöken vityxne finns på en åkerholme i södra Halland. under de kommande åren kommer att avgöra om The largest population of Pseudorchis albida in south fröspridningen lyckats. Sweden is found on this mid-field islet. Around a thousand individuals probably grow here. Rådgivning Det har genomförts rådgivning till i stort sett de lokalerna har en senareläggning åstadkommits. alla markägare eller brukare. Man kan konstatera På tre lokaler ska slåtter ha återinförts 2009. att det genomgående finns ett stort intresse hos dessa att försöka bevara vityxnet. Brukarna kan i Utvidgning av lokalerna många fall också tänka sig att förändra skötseln en Enligt åtgärdsprogrammet bör Götalandslokaler- del. När det gäller bränning är det dock färre som nas storlek utökas med cirka 5 hektar totalt. Vid vill åta sig det, vilket innebär att länsstyrelserna i inventeringen noterades på i stort sett varje lokal många fall måste hjälpa till. möjligheter till utökning. Endast 2 av 25 besökta lokaler ansågs inte ha några utökningsmöjlighe- Dokumentation av hävd ter. Att utvidga lokalerna är i de allra flesta fall I Västra Götalands och Jönköpings län besöktes helt nödvändigt eftersom ytorna idag troligen är de flesta markägare eller brukare under 2006 för alldeles för små för att en population ska klara sig att dokumentera årets och de senaste decennier- på sikt. nas skötsel. Under 2005–2009 har viss utökning skett på fyra lokaler i Västra Götaland, men det handlar Framtiden om mindre än 1 hektar totalt. För att få en aning om hur det ska gå i framtiden kan man behöva fundera på historien. Vityxne Insådd och utplantering har ett stort utbredningsområde i Europa, främst I sju av lokalerna utfördes hjälpspridning av frön i bergstrakter. Det kan vara så att vityxnet expan- under 2006–2009. Inom lokalerna togs mogna derade ut i kulturlandskapet i Götaland under de frökapslar som spreds på lämpliga ytor som bränts senaste tusen åren tillsammans med slåtterängs- eller krattats helt rena från förna och mossa. Tid- skötseln som har täckt enorma arealer. Sedan punkt och exakt plats dokumenterades. Detta gick det antagligen fort utför under 1800- och bör göras på fler lokaler under de närmaste åren, 1900-talets revolution inom jordbruket, med på lokaler med få plantor eller där populationen uppodling, omläggning av äng till bete och senare finns på en mycket liten yta. även gödsling eller igenplantering av ängsmark. Under 2006–2007 gjordes försök med etable- Det är troligt att vityxnet redan i slutet av ring av vityxne med frö på fyra nya lokaler i Västra 1800-talet var sällsynt i Götaland. Delpopula- Götaland. Det handlade om slåtterängar med tionerna har sannolikt inte haft något genetiskt lämplig vegetation. På grund av dålig frösättning utbyte med varandra på mycket länge. Eftersom

14 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) VITYXNE antalet individer på många av lokalerna är extremt litet är det risk att den genetiska variationen är mycket dålig. Det innebär att förekomsterna riskerar försvinna oavsett vilka skötselåtgärder vi sätter in. Att lokalerna fortfarande finns kvar kan i många fall bero på att plantorna blir mycket gamla. Men om det förekommit någon föryngring på länge, det vet vi inte. Denna så kallade utdöendeskuld gör som i många andra fall att läget är värre än vad det verkar. Dagens population består av isolerade frag- ment, och att få tillbaka forna tiders slåtterängs- landskap kan man bara drömma om. Arbetet med detta åtgärdsprogram är verkligen ute i sista sekunden, men att det ska lyckas är inte uteslutet. Men det kommer nog att krävas väldigt mycket specialinsatser under lång tid för att få upp de olika delpopulationerna till en sådan stor- lek att de har möjlighet att leva vidare och sprida sig i landskapet på egen hand.

Lokalbeskrivningar – åtta exempel Lokal 2 – Laholms kommun, Hallands län Götalands överlägset största förekomst av vityxne (figur Figur 5. En intorkad och en blommande stängel. 4), dock med en extrem variation i antalet blommande Shrivelled of Pseudorchis albida are exemplar: mellan 17 och 370 ex under perioden. Torra sometimes found and are probably caused by early- försomrar gör att många blomstänglar torkar in (figur summer drought. 5). En statistisk analys av totalantalet plantor visar att det kan finnas omkring tusen individer! Lokalen utgör en del av en större åkerholme. Artrik sylvatica. Det var 2005 mycket förna, utom på fläcken vegetation med vityxne spritt i hela lokalen. Man ser med vityxne. Enstaka yngre träd och buskar finns. spår av perioder av utebliven skötsel genom fläckvis Skötsel: Lokalen betades med nötkreatur till och dominans av konkurrensstarka arter som liljekonvalj med 2004, 2005–2009 var det ohävdat, 2006–2009 Convallaria majalis, lentåtel Holcus mollis, videört skedde vårbränning (figur 6). Lysimachia vulgaris och piprör Calamagrostis arun­ Lokal 11 – Ulricehamns kommun, Västra Götalands län dinacea. Idag är lokalen utan träd och buskar, men stubbar visar att det stått träd här tidigare. Lokalen Har under de senaste åren haft en av Götalands större gränsar till en grandunge som skuggar delar av lokalen. populationer, med en relativt stor andel vegetativa Skötsel 2005–2009: Vårbränning av större eller plantor, men med en mycket stor variation i blomning: mindre delar av kvarstående vegetation årligen. Årligt 4–28 blomstänglar. Totalt har 19–51 plantor (inkl. sent nötbete tillsammans med omkringliggande vall. vegetativa) noterats. Lokalen är en slåtteräng som omger en liten åker. Lokal 6 – Hylte kommun, Hallands län Förekomsten är främst koncentrerad till en mycket Nyupptäckt lokal 2005. Liten förekomst, som dock liten del. Ängen har delvis en mycket artrik vegetation, stadigt har ökat under de år som bränning av lokalen och vityxne borde ha möjlighet att växa över större ytor. pågått, totalt 11–24 exemplar. Skötsel: Den lokal som har den bästa skötselkonti- Förekomsten finns på en mycket liten yta i en större nuiteten med kontinuerlig ängsskötsel under historisk beteshage. Floran på lokalen är artrik med arter som tid. Hela ängen är välskött med slåtter och efterbete. slåttergubbe Arnica montana, jungfrulin Polygala vulga­ Delvis finns det dock en del störande förna och mossa i ris, kattfot Antennaria dioica och granspira Pedicularis ängen, vilket missgynnar vityxnets möjlighet till sprid-

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 15 CLAESSON ning. Lite oroande är att många av vityxneplantorna annan störning. Trots lieslåtter har artrikedomen och står i ganska frodig vegetation, där det ligger en del ytorna med fin flora stadigt minskat, och vityxne har gödsel sedan efterbetet. Det verkar vara en populär vilo- inte setts sedan 1997. plats för kreaturen. Lokalen brändes under våren 2008. Lokalen är en slåtteräng i en glänta i barrskogen. Det står en del björk, gran och tall i ängen, även om Lokal 14 – Svenljunga kommun, Västra Götalands län några träd avverkats 2008. Tjockt med mossa och Den mest varierade av Götalands lokaler. Populationen förna över stora delar. spridd över en ovanligt stor yta. En lokal där bränning Floran är fortfarande fläckvis ganska artrik, med förekommit mycket. Mycket stor variation i antal plan- arter som ängsnattviol Platanthera bifolia ssp. bifolia, tor, bara delvis beroende på tidigt bete vissa år i betesfål- jungfrulin, stagg, ängsvädd Succisa pratensis, slåtter­ lorna. Totalt 3–73 ex. Inte så många vegetativa plantor. gubbe, ormrot Bistorta vivipara, ängsskallra Rhinan­ Lokalen består av tre delar: en liten slåtteräng och thus minor och svinrot. Dock har arter som blåbär Vac­ två delar som betas. Vegetationen i slåtterängen är en cinium myrtillus, lingon V. vitis-idaea, ljung Calluna mycket artrik och intressant blandning av fuktäng vulgaris, örnbräken Pteridium aquilinum och liljekon- och friskäng med bland annat mycket ängsstarr Carex valj börjat bli dominerande fläckvis. hostiana och svinrot Scorzonera humilis. I ena betes­ Skötsel: Bränning av två små ytor gjordes 2007, där ytan växer vityxnet på torr mark med mycket knägräs vityxne senast sågs. Sieglingia decumbens och stagg Nardus stricta. I andra betesytan är det friskt till fuktigt med antingen röd- Lokal 17 – Jönköpings kommun, Jönköpings län venfriskäng med slåttergubbe, eller stagghed med En mycket liten lokal med ganska artfattig flora. Myck- granspira. Lokalen är till största delen helt solöppen. et liten förekomst av vityxne; som bäst fyra plantor Skötsel: Slåtterängen var svagt hävdad 2005, med under perioden. Alla individer finns inom en kvadrat- mycket förna. Mer välhävdat 2006–2009 med efter­ meter. Har endast blommat 2005 och 2009. Riskerar bete, 2008 även vårbränning. I de andra delarna betas att dö ut när som helst. Intressantaste iakttagelse på det, med olika tidpunkter för betessläppning olika år. denna lokal var att efter ett år utan fynd av vityxne Även här fanns 2005 en del förnaansamling. Bättre brändes ytan hårt året efter och då återkom plantorna. hävdat 2006–2008 och södra delen bränd 2007–2009. Lokalen är en liten slåtteräng. Tjockt med kruståtel Lokalen brändes enligt ägarna årligen under flera Deschampsia flexuosa. Mattan av mossa och förna är decennier till och med 1970-talet. tjock över stora delar vilket kraftigt missgynnar vit­ yxnet. Det står ganska mycket lövträd i ängen som ger Lokal 16 – Jönköpings kommun, Jönköpings län halvskugga över stora delar. Fläckar med lentåtel riske- En typisk lokal där en artrik före detta slåtteräng som rar att sprida sig och konkurrera ut ängsfloran. Annars stått ohävdad i många år skötts med naturvårdsslåtter erbjuder vegetationen en lämplig miljö för vityxne. under de senaste tjugo åren, dock utan efterbete eller Skötsel: Lokalen sköts med slåtter årligen, men efterbetet är mycket svagt. Vårbränning genomfördes 2007 och 2008. Intressant att notera hur hämmad krus ­tåteln blev på en hårt bränd yta.

Lokal 21 – Tingsryds kommun, Kronobergs län En typisk växtplats för vityxne: en liten hage mellan åkrar en bit från bebyggelsen i ett småskaligt kultur- landskap i skogsbygd. Vityxne finns på en liten yta, cirka 12 meter i diameter. Minskande trend 2005– 2008, från 20 ner till 6 ex, men ökade igen 2009 till 18 ex. Lokalen är halvskuggig av träd som inte är särskilt gamla. Det finns lite förna, mossa och lentåtel som kan vara ett problem för vityxnet. Hagen gränsar till en liten slåtteräng som inte efterbetas, men det växer ingen Figur 6. Vityxnet verkar inte ha några problem att vityxne på den delen på grund av bristen på störning. klara sig på ytor som bränns för att hålla undan Skötsel: Lokalen har betats sent de flesta år, med förna och högvuxen vegetation. nöt, och ett svagt betestryck. År 2007 var det tidig Spring burning generally has a favourable impact on betessläppning vilket innebar att de två blomstänglarna Pseud ­orchis albida. som hittades var avbitna. Några träd har avverkats i

16 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) VITYXNE

Figur 7. Vityxnelokalen i Lessebo hyser ovanligt b många blommande exemplar. För att förbättra häv­ den stängslades större delen av populationen ifrån för att skötas med slåtter och efterbete. Mowing and aftermath grazing is considered to be favourable for Pseudorchis albida, a management practice that was recently introduced at this locality. lokalen 2008, och det verkar som om röjgödslingen, tillsammans med tidigare lövfall och svag hävd höjde näringsnivån. Vegetationen var mycket frodigare och högre än tidigare år, vilket torde missgynna vityxnet kraftigt. År 2009 ändrades fållindelningen så att loka- len ska kunna skötas med slåtter och efterbete, vilket är hoppingivande, och röjgödslingseffekten såg inte alls lika allvarlig ut som 2008.

Lokal 22B – Lessebo kommun, Kronobergs län En på flera sätt avvikande lokal. Den ligger i sydöstra Götaland, långt från kärnområdet. Populationen är ganska stor, och ovanligt stabil mellan åren och växer Reinhammar, L. G. 2007. Åtgärdsprogram för beva- dessutom över ett ganska stort område. Mellan 40 och rande av vityxne i södra Sverige. – Rapport 5528. 46 individer hittades årligen, och antalet blommande Naturvårdsverket, Stockholm. har legat mellan 26 och 39. Detta är faktiskt den enda Summerhayes, V. S. 1968. Wild orchids of Britain, 2nd lokal i Götaland där det varje år hittats över 20 blom- ed. – Collins, London. mande ex. Lokalen bedöms ha bland de allra bästa förutsättningarna för att långsiktigt klara att hysa en ABSTRACT population av vityxne; här finns tillräckligt stora ytor Claesson, I. 2010. Vityxne i Götaland – fem år med lämplig vegetation. med ett åtgärdsprogram. [Pseudorchis albida in Floran är artrik, och lokalen varierar mellan att vara South Sweden.] – Svensk Bot. Tidskr. 104: 9–17. öppen till ganska tät med buskar och träd. Ett parti Uppsala. ISSN 0039-646X. med örnbräken hotar en del av vityxnepopulationen. During 2005–09 inventories and protection meas- Vid djurstigar mitt inne bland örnbräken växer ännu ures have been carried out following an action enstaka vityxne! plan to save the higly threatened south Swedish Skötsel: Lokalen, och hela hagen, har betats omväx- population of Pseud ­orchis albida. Overgrowing and lande med nötkreatur och lätta hästar. Detta gör i öpp- the accumulation of litter were found to be the nare delar av hagen att vegetationen är mycket välbetad, most negative factors. Intensified management using och helt utan förnaansamling. Bland träd och buskar mowing, aftermath grazing and spring burning have är det dock svagare betat, eftersom beskuggningen gör been initiated at several of the 19 extant loclities. växtligheten osmakligare. Det har gjort att vityxnet klarat sig kvar trots ett högt betestryck med relativt tidig betessläppning. Men samtidigt är förnaansamling och igenväxning ett problem. Ingvar Claesson är kul- Viss röjning och örnbräkenslåtter gjordes 2007– turlandskapsentusiast 2009, och senaste säsongen stängslades större delen av och mångårig projekt­ populationen ifrån för att i stället skötas med slåtter arbetare på länsstyrelsen i och efterbete (figur 7). Västra Götaland. Adress: Böne 101, Citerad litteratur Mascher, C. 2005, Markanvändning och vegetation på 520 24 Blidsberg sydsvenska vityxnelokaler i äldre tid. – Opublicerad E-post: ingvar.claesson@ rapport, Länsstyrelsen i Västra Götalands län. zeta.telenordia.se

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 17 Evidensbaserad naturvård – nytt begrepp och ny färdriktning?

Kan naturvården lära av sjukvården? En tokig på vetenskapliga studier och om sådana saknas på fråga, kan tyckas, men faktum är att natur- ”beprövad klinisk erfarenhet”. vården i bästa fall står inför en revolution som Som ett led i den evidensbaserade medicinen har hämtat sina bärande idéer från medicinens drog en global rörelse i gång i början av 1990-talet, värld. Här beskriver Per Milberg och Karl-Olof vars kärna fått det något kryptiska namnet ”The Bergman hur den evidensbaserade medicinen Cochrane collaboration” (www.cochrane.org). fått ett enormt genomslag, och att det nu finns Dess syfte är att förbättra beslut inom vården en parallell rörelse inom naturvården. En rörel- genom litteraturöversikter kring interventioner se som på sikt ger oss en effektivare naturvård. (dvs. insatser av preparat eller åtgärder). Översik- terna skall dessutom vara ”systematiska”, vilket PER MILBERG & KARL-OLOF BERGMAN innebär en smal, väldefinierad praktisk fråga samt ett strikt tillvägagångssätt vid litteratursökning, om de flesta omvälvande skeden började det värdering och sammanställning. Detta till skill- hela i liten skala. En inflytelserik epidemio- nad från traditionella litteraturöversikter som ofta log, Archie Cochrane, började på 1970-talet är bredare, svåra att upprepa och starkt färgade Sargumentera för betydelsen av att använda bästa av författarens åsikter. De systematiska litteratur­ möjliga kunskapsunderlag inom sjukvården. En översikterna stärks dessutom av en statistisk självklarhet kan man tycka, av både etiska och metod, metaanalys, som kvantitativt väger sam- ekonomiska skäl, men ändock något som inte är man resultat från olika studier av samma fenomen helt lätt att säkerställa. Det är inte lätt att hitta (Borenstein m.fl. 2009). Sammanfattningsvis är och kritiskt värdera alla relevanta publikationer i denna förbättrade kunskapshantering och kun- den omfattande vetenskapliga litteraturen inför skapsförmedling en förutsättning för evidensbase- valet av preparat eller åtgärd. rad medicin. En konsekvens var att det kunde ta åratal Innan vi lämnar medicinens värld finns det innan effektivare eller billigare metoder kom till två aspekter värda att nämna eftersom de har stor allmän användning (t.ex. tog det 13 år innan betydelse inom naturvården, nämligen ”evidens- rekommendationen att ge blodproppslösande grad” och ”publikationsskevhet”. Det krävs inte behanding efter akut hjärtinfarkt slog igenom; mycket eftertanke för att inse att vissa studier Levi 2009). Samt att olämpliga metoder kunde (t.ex. kliniska försök där behandlingen slumpats dröja sig kvar länge efter att de dömts ut i kliniska ut på patienter) har ett högre bevisvärde (evidens- provningar (t.ex. rekommenderades sängläge i grad) än andra (t.ex. fallstudier av enstaka patien- veckovis efter hjärtinfarkt, trots att nyttan visat ter), något som måste beaktas när kunskapsläget sig vara obefintlig; Levi 2009). Alltså helt enkelt sammanfattas. Vad som också måste beaktas är att en långsam kunskapsöverföring från forskningen en del studier kanske inte publicerats, främst de till praktiken vilket innebar förlorade liv och som inte visade någon effekt, vilket ger en skevhet kronor. i rapporteringen. Detta ledde till en revolution, den evidensba- serade medicinen, ett begrepp som fått ett enormt Den evidensbaserade familjen genomslag (Sackett m.fl. 1996, Nordenström Behovet av kunskapsöverföring från tillämpad 2004, Levi 2009). Här skall beslut grundas på forskning till praktiken är ju ett generellt problem, ”bästa möjliga kunskapsunderlag”, i första hand och inte begränsat till medicinens värld. Följakt-

18 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) EVIDENSBASERAD NATURVÅRD

Figur 1. Den ljungdominerade Motala äng bränns på våren för att gynna trumgräshoppan och den rika kärlväxtfloran. Vårbränning som naturvårdsåtgärd verkar bli allt vanligare, men har den avsedd effekt på flora och fauna? Den evidens-baserade naturvårdens systematiska insamlande och analys av denna och tidigare liknande studier kan förhoppningsvis ge svaret. Foto: Karl-Olof Bergman. Spring burning is a practice that is gaining in popularity when trying to preserve species-rich grasslands. Evidence-based conservation can help us decide if and when spring burning is an efficient conservation tool.

ligen har en hel flora av liknande röresler startat sammanfatta med hjälp av metanalys), de till- (www.evidence-basedmanagement.com/move- tänkta användarnas intresse, samt de samhälleliga ments/). Sociologi, undervisning, kriminologi är resurser som berörs. några ämnen där antalet systematiska översikter snabbt växer. Exempelvis kan man hitta översikter Evidensbaserad naturvård? av den brottsförebyggande effekten av övervak- Är det så att det som görs på fältet vad gäller prak- ningskameror (Welsh & Farrington 2008; vilka tisk naturvård är väl beprövade åtgärder med bevi- hade positiv om än svag effekt), eller om stora sade positiva effekter? Nej, det verkar i några fall skolor är bättre än små (Garrett m.fl. 2004; vilket vara så att de skötselåtgärder som är praxis inte har varierar beroende på vad man mätte). önskade effekter. Ett exempel som fick stor medial Hur framgångsrika dessa relativt nya rörelser uppmärksamhet rörde åtgärder för att gynna lax kommer att vara beror på flera saker. Främst är och annan fisk i vattendrag, åtgärder som kostat ju volymen forskning inom området viktig – det stora summor genom åren och vars effekt visade måste ju finnas något att sammanfatta – men sig vara svag (Stewart m.fl. 2009). Kan då det också publiceringstradition, i vilken utsträckning medicinska konceptet med framgång överföras forskningen är kvantitativ (och därmed lätt att till praktisk naturvård? Gapet mellan ”aktuellt

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 19 MILBERG & BERGMAN kunskapsläge” och praktikern finns förvisso här sådan kunskap har – i ett större perspektiv – min- liksom inom medicinen. Men är det inte så att dre värde eftersom den inte är dokumenterad och naturvård är så komplext samt så platsbundet att därmed möjlig för andra att ta till sig och kritiskt det saknas en gemensam, bred kunskapsbas? granska. I ett ämne som praktisk naturvård, där Visst finns det skillnader. En är att naturvårds- mycket sker genom ”trial-and-error”, så förblir biologi huvudsakligen är ägnat åt att beskriva mycket av kunskaperna odokumenterade. Detta problem, medan relativt lite forskning handlar är något som försvårar det gemensamma kun- om interventioner, alltså effekten av åtgärder (t.ex. skapsbygget och införandet av evidensbaserad återskapande av habitat eller populationer, mins- naturvård. Denna kan inte bara bygga på primär- kade mänskliga störningar, eliminering av invasiva vetenskap, utan måste rimligen också bygga på arter, effekten av lagstiftning, ekonomiska styr- väldokumenterade fallstudier. medel, landskapsplanering). I den vetenskapliga Trots dessa svårigheter att överföra den litteraturen finns det helt enkelt relativt lite att evidensbaserade medicinen är det dock uppen- sammanfatta. bart att stora vinster finns för naturvården om En annan försvårande faktor är det faktum att åtgärder byggde på bästa tänkbara kunskapsläge. konkurrensen om utrymmet på tidskrifternas dyr- Evidensbaserad naturvård, en rörelse som kan bara sidor hela tiden ökar. Till exempel refuserar spåras ungefär tio år tillbaks i tiden, börjar nu få tidskriften Biological Conservation fyra av fem fotfäste (Pullin & Knight 2001, 2009, Fazey m.fl. inskickade manus (Marrs 2009). Design, genom- 2004, Sutherland m.fl. 2004, www.cebc.bangor. förande, statistisk utvärdering och presentation ac.uk). måste vara näst intill oantastliga. Kraven blir allt strängare på viss omfattning av data (till exempel Fallstudier som kunskapskälla försök upprepade på flera platser och över flera Numera är det nog självklart för en praktiker att år), samt att resultatet skall vara tydligt (statistiskt effekten av en intervention måste dokumenteras signifikant) och av globalt intresse. Å ena sidan och utvärderas. Men hur sprids denna kunskap innebär detta att de studier som publiceras inom vidare? I bästa fall hamnar den kanske i källor praktisk naturvård har mycket högt bevisvärde, som SBT (tex Folkesson 1991, Milberg 1994), men å andra sidan är det en väldig massa studier eller i den ”grå litteraturen” (t.ex. länsstyrelse­ som inte hittar in i den primärvetenskapliga lit- rapporter som Aronson 2004), i värsta fall i teraturen. byrålådan. Kanske är det så att det saknats en En skillnad gentemot medicin rör vad vi kan plats där sådan dokumentation kan arkiveras på kalla kunskapsbasen. Visst finns exempel i den ett kvalitetssäkrat och lättillgängligt sätt? Med vetenskapliga litteraturen vad gäller praktisk nättidskriften Conservation Evidence (www. naturvård. Ur vår egen verksamhet kan vi nämna conservationevidence.com), som får anses utgöra följande tre exempel. Röjningar för att gynna en hörnpelare i evidensbaserad naturvård, finns dårgräsfjärilens värdväxt gjordes i Östergötland numera en plats där den här typen av fallstudier och utfallet, som följdes upp i orörda kontroller kan publiceras. Även om värdet av dokumenta- och i röjda områden, visade sig positivt (Berg- tionen av varje enskild intervention må vara lågt, man 2001). Holkar med konstgjord mulm för att så kan den tillsammans med andra, liknande fall gynna vedlevande skalbaggar visade sig fungera bidra till kunskapsbygget. förvånansvärt bra (Jansson m.fl. 2009). Vi har På hemsidan www.conservationevidence.com också jämfört olika skötselmetoder för att sköta finns också tillgång till en databas med samman- ängsmarker i ett långtidsförsök (Wahlman & fattningar av interventionsstudier publicerade Milberg 2002). Men finns naturvårdskunskap i den primärvetenskapliga litteraturen (just nu bara i den vetenskapliga litteraturen? Nej, kun- finns drygt 1600 titlar). Tanken är att ”Synop- skap finns ju också hos enskilda individer och ses”, alltså någon form att systematiska översikter, baseras på deras personliga erfarenheter. Men också kommer att publiceras här.

20 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) EVIDENSBASERAD NATURVÅRD

Systematiska översikter inom praktisk andra naturvårdare och ideella föreningar. När naturvård någon ny metod prövas, eller för den delen en De systematiska översikterna (Pullin & Stewart gammal, så beskriv effekten jämfört med en orörd 2006) är ännu relativt få: i december 2009 lis- kontrollyta samt analysera och sammanställ detta tades ungefär 85 översikter varav drygt 20 var med sikte på att göra utfallet tillgängligt för alla, färdiga medan övriga under utarbetande (www. förslagsvis via www.conservationevidence.com. conservationevidence.com). Ämnen som behand- Vi tror också att data samlade inom floraväk- lats är till exempel effekten av fårbete på vegeta- tarverksamheten skulle kunna bidra avsevärt med tion (Stewart & Pullin 2006, Newton m.fl. 2009) ökad kunskap. Till exempel utsätts populationer och effektiviteten i olika metoder att kontrollera av hotade skogsväxter indirekt för interventioner örnbräken i betesmark (Stewart m.fl. 2005a). i form av avverkning, dikning och dylikt. På sikt För svenska förhållanden noterade vi att flera bör även åtgärdsprogrammens insatser kunna intressanta översikter är på gång: nyckelbiotopers utvärderas – vilken har deras effekt varit på popu- betydelse (www.environmentalevidence.org/SR81. lationsutvecklingen? html), samt floraeffekter av senareläggning av slåt- tertidpunkten (www.environmentalevidence.org/ Citerad litteratur SR72.html). Aronson, J.-A. 2004. Vegetationsförändringar på kal- Så här långt är vårt intryck att det ofta verkar kade våtmarker 1995–2003: uppföljning av ”Grov- kalkprojektet” i Värnamo kommun. – Meddelande vara svårt att få ihop tillräckligt många studier NR 2004: 25. av hög kvalitet för att kunna genomföra en meta­ Bergman, K.-O. 2001. Population dynamics and the analys som stöd för den systematiska översikten importance of habitat management for conservation (t.ex. Stewart m.fl. 2005b). Detta är beklagligt of the butterfly Lopinga achine. – J. Appl. Ecol. 38: eftersom metaanalysen, förutom att sammanfatta 1303–1313. Borenstein, M., Hedges, L. V., Higgins, J. P. T. & Roth- också kan bedöma och korrigera för publicerings- stein, H. R. 2009. Introduction to meta-analysis. – skevhet. Men kanske kan blotta förekomsten av John Wiley & Sons, Chichester. systematiska översikter och metaanalyser sporra Fazey, I., Salisbury, J. G., Lindenmayer, D. B. m.fl. fler att noga överväga vilka utfallsvariabler som är 2004. Can methods applied in medicine be used to viktiga, inte bara för en enskild studie utan också summarize and disseminate conservation research? – Environ. Conserv. 31: 190–198. för dess infogande i det större kunskapsbygget. Folkesson, B. 1991. Löthorvan – om ängsarters åter- kolonisation på f d åker. – Svensk Bot. Tidskr. 85: Handledning för användare 215–223. Sammanfattningsvis kan evidensbaserad naturvård Garrett, Z., Newman, M., Elbourne, D. m.fl. 2004. för närvarande sägas ha tre ben: 1) En tidskrift för Secondary school size: a systematic review. – I: Research Evidence in Education Library. London: fallstudier, 2) en databas med sammanfattningar EPPI-Centre, Social Science Research Unit, Inst. of av primärvetenskapligt rapporterade interventions- Education, Univ. of London. studier, och 3) systematiska översikter. Jansson, N., Ranius, T., Larsson, A. & Milberg, P. 2009. För den som står i begrepp att göra en åtgärd är Boxes mimicking tree hollows can help conserva- det alltså numera enkelt att söka bland fallstudier tion of saproxylic beetles. – Biodiv. Conserv. 18: 3891–3908. och publicerade artiklar via www.conservationevi- Levi, R. 2009. Vettigare vård: evidens och kritiskt tän- dence.com medan systematiska översikter finns på kande i vården. – Norstedts, Stockholm. hemsidan www.environmentalevidence.org. Marrs, R. 2009. Biological Conservation past, present and future. – Biol. Conserv. 142: 2375–2376. En vädjan Milberg, P. 1994. Vad händer med strandängsvegeta- tionen vid en naturvårdsfräsning? – Svensk Bot. För att evidensbaserad naturvård skall kunna bli Tidskr. 88: 153–157. en nyttig verklighet måste dock antalet systema- Newton, A. C., Stewart, G. B., Myers, G. m.fl. 2009. tiska översikter och mängden fallstudier öka. Vi Impacts of grazing on lowland heathland in north- vill därför avsluta med en vädjan till tjänstemän, west Europe. – Biol. Conserv. 142: 935–947.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 21 MILBERG & BERGMAN

Nordenström, J. 2004. Evidensbaserad medicin i Sher- is that any decision about an intervention, or lack lock Holmes fotspår. – Karolinska University Press, thereof, should be based on the best available Stockholm. knowledge. The current move towards a similar Pullin, A. S. & Knight, T. M. 2001. Effectiveness in reform within nature conservation is reviewed, and conservation practice: pointers from medicine and its differences with medicine discussed. If “evidence- public health. – Conserv. Biol. 15: 50–54. based conservation” is broadly accepted among Pullin, A. S. & Knight, T. M. 2009. Doing more good researchers, practitioners and NGOs, it might lead than harm: building an evidence-base for conserva- to a more consistent protocol for reporting case tion and environmental management. – Biol. Con- serv. 142: 931–934. studies trying interventions and, in the long run, a Pullin, A. S. & Stewart, G. B. 2006. Guidelines for sys- more efficient use of limited resources for conserva- tematic review in conservation and environmental tion management. – Conserv. Biol. 20: 1647–1656. Sackett, D. L., Rosenberg, W. M. C., Gray, J. A. M., Haynes, R. B. & Richardson, W. S. 1996. Evidence Per Milberg är profes- based medicine: what it is and what it isn’t. – Br. Med. J. 312: 71–72. sor i växtekologi vid Stewart, G. B. & Pullin, A. S. 2006. Does sheep-grazing Linköpings universitet, degrade unimproved neutral grasslands managed as och forskar kring frön, pasture in lowland Britain? – Systematic Review No. åkerogräs samt naturvård 15. Collaboration for Environmental Evidence. och har ett särskilt intres- Stewart, G. B., Tyler, C. & Pullin, A. S. 2005a. Effec- tiveness of current methods for the control of se för biostatistik. Per Bracken (Pteridium aquilinum). – Systematic sitter i Svenska Botaniska Review No. 3. Collaboration for Environmental Föreningens styrelse. Evidence. Adress: IFM Biologi, Avdelningen för ekologi, Stewart, G. B., Coles, C. F. & Pullin, A. S. 2005b. Applying evidence-based practice in conservation Linköpings universitet, 581 83 Linköping management: Lessons from the first systematic E-post: [email protected] review and dissemination projects. – Biol. Conserv. 126, 270–278. Stewart, G. B., Bayliss, H. R., Showler, D. A. m.fl. 2009. Effectiveness of engineered in-stream structure miti- gation measures to increase salmonid abundance: a Karl-Olof Bergman är systematic review. – Ecol. Appl. 19, 931–941. docent i naturvårds­ Sutherland, W. J., Pullin, A. S., Dolman, P. M. & biologi vid Linköpings Knight, T. M. 2004. The need for evidence-based universitet och forskar conservation. – Trends Ecol. Evol. 19: 305–308. kring arter och fragmen- Wahlman, H. & Milberg, P. 2002. Management of semi-natural grassland vegetation: evaluation of a tering. Karl-Olof har ett long-term experiment in southern Sweden. – Ann. särskilt intresse för insek- Bot. Fenn. 39: 159–166. ter och då särskilt fjärilar. Welsh, B. C. & Farrington, D. P. 2008. Effects of closed circuit television surveillance on crime. – Campbell Syst. Rev. 2008: 17. Adress: IFM Biologi, Avdelningen för ekologi, Linköpings universitet, 581 83 Linköping ABSTRACT E-post: [email protected] Milberg, P. & Bergman, K.-O. 2010. Evidens­baserad naturvård – nytt begrepp och ny färdriktning? [ Evidence �vidence­based-based conservationconservation –– aa briefbrief introducintroduc­­ tion.] – Svensk Bot. Tidskr. 104: 18–22. Uppsala. ISSN 0039-646X. This article briefly describes the success of the knowledge-transfer reform within medicine known as evidence-based medicine. In this field, the idea

22 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) Ett kalkbrott på Ölands alvar – en stenöken med knivskarpa miljögränser

Extrema miljöer pressar växterna till det god vattentillgång, ordentligt fäste för växternas yttersta och skapar ofta tydliga fördelnings- rötter och små temperatursvängningar, till den mönster mellan arterna beroende på deras olika mest fientliga, där en sjö förvandlas till en öken på härdighet och konkurrensförmåga. Så förhåller några få dagar och där temperaturen varierar från det sig också i övergången från uttorkade kalk- bitande kyla till stekhet solvärme. stenshällar via tillfälliga till permanenta vatten­ Fascinationen förstärks av att man här finner samlingar i ett kalkbrott på Räpplinge alvar. både den utpräglade torrmarksväxten vit fet- En forskargrupp från Köpenhamns universitet knopp, som lever av nästan ingenting under torr- besökte Öland i maj 2009 för att undersöka den perioder och överlever vinterns översvämningar, speciella miljön. och vattenväxten skyfallsalg, som överlever torkan genom att ”spela död” men omedelbart återupp- KAJ SAND-JENSEN, LARS BAASTRUP-SPOHR, står från de döda när vattnet kommer tillbaka. ANDERS WINKEL, CLAUS LINDSKOV MØLLER, JENS BORUM, KLAUS PETER BRODERSEN, Miljögradienter och växtfördelningar TORBJÖRN LINDELL & PETER ANTON STÆHR Tydliga fördelningsmönster mellan växtarter finner man längs gradienter för resurser som ad som vid första påseendet verkade vara ett ljus, fuktighet och närsalter (Vestergaard 2007). öde och ointressant landskap i ett stenbrott Gradienter av andra miljöfaktorer som vind, tem- på Räpplinge alvar bjuder i själva verket på peratur, salthalt och pH skapar också tydliga för- Vett fascinerande utbud av växter med utomordent- delningar (Tyler 1971, Crain m.fl. 2004). I regel lig anpassningsförmåga. Inom några få meter skif- förekommer många arter längs gradienten, och tar miljön från vänlig och tillmötesgående med arternas utbredningar går ofta gradvis in i varan-

Figur 1. Räpplinge stenbrott. Mellan de 5–10 cm tjocka skikten av hård kalksten finns mer lättvittrat material. Foto: Lars Baastrup-Spohr. The lime quarry at Räpplinge alvar. Profile of 5–10 cm thick layers of hard limestone with thinner and more easily disin- tegrating layers in between.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 23 SAND-JENSEN m.fl.

Figur 2. De uttorkade kalkhällarna på Räpplinge alvar täcks av vit fetknopp Sedum album och svarta intor­ kade skorpor av skyfallsalg Nostoc commune. Foto: Jens Borum. Dried out limestone slabs covered by reddish Sedum album and black, dry crusts of Nostoc commune. dras. Negativa eller positiva interaktioner mellan arter ansluter i takt med att pH-värdet stiger och olika arter påverkar också fördelningen (Maestre metallkoncentrationen sjunker när allt renare m.fl. 2009), och då i synnerhet konkurrens. vatten från omgivningen tillförs (Sand-Jensen & Om det finns få arter blir gränserna särskilt Rasmussen 1977). påtagliga och om flera av miljöfaktorerna för- I miljöer där det finns få arter och där gradien- stärker varandra blir växlingen mellan arterna terna är påtagliga och fördelningen mellan arterna ännu tydligare. Man kan till exempel se en tydlig tydlig, blir det möjligt att testa om det är speciella zonering i sjöar med ökande djup där hela bälten fysiologiska och ekologiska anpassningar hos med enartsbestånd avlöser varandra beroende på arterna eller om det är skillnader i konkurrensför- skillnader i belysningskrav, tolerans mot olika vat- måga som förklarar varför de växer där de växer tendjup och konkurrensförmåga (Sand-Jensen & längs gradienten. Søndergaard 1997). En sådan mycket lämplig situation hittar vi Ett liknande fenomen kan man se i avrinnings­ längs gradienten från land till vatten i stenbrottet områden från brunkolsbrott, där extremt surt vid Räpplinge alvar på Öland. Här ändrar sig vat- vatten (pH 2–4) med höga koncentrationer av ten- och näringstillgången snabbt och påtagligt metaller bara medger att en enda blomväxt förmår och när förhållandena är som mest extrema finner överleva (löktåg Juncus bulbosus), men där fler man endast några få arter.

24 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) STENÖKEN

En varierande miljö i stenbrottet kan bevara någon fuktighet, så här krävs en Den hårda kalkstenen är bruten i horisontella extrem anpassning till frost på vintern, stekande skikt (figur 1). Mellan de 5–10 cm tjocka kalk- hetta på sommaren, bitande vind, samt växlingar flisorna finns mer lättvittrat material som till- mellan översvämning och torka för att kunna sammans med sönderbrutna kalkflisor samlats överleva. i avfallshögar av 2–3 meters höjd. Dessa avfalls­ I områden som har stått under vatten från högar är bevuxna med buskar och ett stort antal oktober till mars är ytorna täckta med intorkade olika örter, inklusive johannesnycklar Orchis exemplar av cyanobakterien skyfallsalg Nostoc militaris och ängsnycklar Dactylorhiza incarnata. commune, som bildar mycket anmärkningsvärda Denna vegetation har vi inte närmare undersökt. kolonier (figur 2, 3). Under vatten liknar de 3–5 Däremot har vi undersökt de endast några få cen- mm tjockt, mörkgrönt vingummi. På 1–2 cm djup timeter höga övergångszonerna mellan kalkstens­ bildar cyanobakterien tunna blåsor, som sticker ytorna, där damm och jordpartiklar har samlats upp över vattenytan, men som faller samman vid och så småningom bildat ett 1–4 cm tjockt jord- uttorkning. Sådana grunda vattensamlingar finns lager, som ger växterna rotfäste. Jorden är något nedanför avfallshögarna och från dessa sipprar fuktig vilket gynnar växtlivet, som kan omfatta vatten ut över den flata kalkstenshällen. I dessa mer än trettio olika arter. kan det fortfarande finnas vatten ännu i slutet av På de helt plana kalkstensytorna växer endast maj. Men bara några få veckor senare är vatten­ vit fetknopp Sedum album (figur 2) tillsammans samlingarna helt uttorkade och skyfallsalgerna med gul fetknopp S. acre och tåliga mossor. Här har bildat stora, tunna skorpor. I händelse av kraf- finns endast ett mycket tunt jordlager som inte tigt regn kan de på nytt omedelbart återskapa de

Figur 3. Skyfallsalg Nostoc commune torkar in och bildar en svart inaktiv skorpa i luft (vänster). Den suger upp vatten och blir aktiv på några få sekunder när den får tillgång till vatten (mitten). Efter tre dagar i vatten (höger) har algen blivit ännu tjockare, grönare och tre gånger mera aktiv jämfört med förhållan­ dena ett par timmar efter tillförseln av vatten. Foto: Jens Borum. Dry crusts of Nostoc commune (left) can rapidly absorb water, turn metabolically active (middle) and gradu- ally become even thicker and greener within a couple of days (right).

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 25 SAND-JENSEN m.fl. Jorddjup (mm) Höjd (cm)

Amfibiska arter Undervattensarter Antal arter

Figur 4. Några av artikelförfattarna står vid en av de permanenta vattensamlingarna i stenbrottet på Alkalinitet (meq l Räpplinge alvar. Foto: Jens Borum. Permanent pond in the stone quarry visited by some of the authors. pH -1 ) aktiva, geléartade kolonierna – därav förmodligen namnet skyfallsalg. På lite djupare vatten på kalkhällen finns till- Område Figur 5. Miljöförhållanden och artsammansättning i fälliga vattensamlingar som ännu i slutet av maj har ett vattendjup på några få centimeter, men tio områden längs en land-vattengradient. Område 1: Zon mellan kalkstenshällar med jordbildning och som torkar ut i juni–juli. På några ställen har viss fuktighet. Område 2: Nästan kal kalkstenshäll kalkstenen brutits lite djupare och här kan man 1 som var uttorkad för –2 månader sedan. Område finna vattensamlingar med ett djup av 20–40 cm, 3–8: Sex tillfällliga men ännu vattenfyllda vatten­ vilka är vattenfyllda året om (figur 4). Vid besöket samlingar med stigande djup. Område 9–10: Två i maj var den uppmätta alkaliniteten högst i de djupare, permanenta vattensamlingar. permanenta vattensamlingarna, men dessa värden Land -vattengradienten kan beskrivas utifrån de var endast 20–40 procent lägre i de grundare torra områdenas belägenhet en bit ovanför vat­ vattensamlingarna (figur 5). Nivåerna motsvarar tenytan och av vattensamlingarnas ökande djup medelhårt vatten. Ingen av vattensamlingarna (panel 1). Jord- eller sedimenttjockleken är mycket låg på den öppna kalkstenshällen (område 2) och innehöll surt vatten liknande regnvatten. När det i de grunda vattensamlingarna (3–8) men högre regnar löses således kalkstoftet på hällarna upp i övergången mellan kalkstenshällar (1) och i de och bildar alkaliskt vatten. permanenta vattensamlingarna (9–10, panel 1). De grunda vattensamlingarna domineras av Antalet amfibiska och akvatiska vattenväxter stiger skyfallsalger samt av mattor av trådalger i de delar längs gradienten (panel 2). Alkaliniteten är medel­ som har sediment. Fram på eftermiddagen kan här hög och pH-värdet är mycket högt på grund av uppmätas ett pH på närmare 10, vilket innebär intensiv fotosyntes under dagen (panel 3). att koldioxidkoncentrationerna är försumbara Changes in elevation and water depth (open circles) och hundra gånger lägre än i luften. Det höga pH- and soil/sediment thickness in the transition from cracks in the limestone (1), over almost naked värdet och underskottet av koldioxid beror på den limestone slabs (2) and temporary ponds (3–8) to intensiva fotosyntesen samt växternas förmåga – permanent ponds (9–10; panel 1). Also shown are att aktivt utnyttja vätekarbonat (HCO3 ). pH numbers of amphibious (open columns) and sub- nådde inte riktigt upp till samma nivå (ca 9,3) i de merged species (dark columns; panel 2) as well as djupare vattensamlingarna. Här dämpas pH-vari- pH and alkalinity in the ponds at noon (panel 3).

26 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010)

STENÖKEN

Landväxter och bar jord flertalet vattensamlingar). Växter som växer på sedimentet eller har rötter eller rhizoider, kan i gengäld utnyttja detta sediment som en något bättre näringskälla. Förutom att vara anpassade till extrem variation i temperatur, vattentillgång

Täckningsgrad (%) och pH, måste växterna dessutom tåla varaktig fosforbrist, och under vatten kunna tåla ett högt Amfibieväxter pH, mycket låg koldioxidkoncentration samt kunna utnyttja vätekarbonat för sin fotosyntes. Landväxter kan inte utnyttja vätekarbonat och därför utgör vatten med högt pH ett hinder för deras överlevnad. Täckningsgrad (%) Olika växter i vattensamlingarna Undervattensväxter Skyfallsalg i små uttorkade vattensamlingar Skyfallsalg och vit fetknopp utgör de domine- rande arterna på kalkstenshällarna. De torra kalkhällarna – som en månad tidigare stod under

Täckningsgrad (%) vatten – har nu i maj svarta, intorkade skorpor av skyfalls­alger mellan blodröda partier med vit fetknopp (figur 6, område 2). Det är tänkbart, Område men inte närmare undersökt, om skyfallsalgen

Figur 6. Procentuell täckning av olika växter längs tack vare sin förmåga att binda atmosfäriskt kväve land -vattengradienten. Områdesindelning, se figur gynnar etableringen av vit och gul fetknopp på 5. den nakna kalkstenen. Det skulle i så fall vara ett Övre panelen: Landväxter (hela kolumnen, inkl. exempel på ett gynnsamt samspel i ett område bar jord i grått), vit fetknopp Sedum album (streck­ at), och övriga landväxter (vitt). Mellersta pane­ som präglas av brist på resurser. len: Amfibiska arter (hela kolumnen), skyfallsalg I de mest temporära vattensamlingarna på den (grått), vattenmöja (streckat) och övriga amfibiska nakna kalkstenshällen kan skyfallsalger täcka 75 arter (vitt). Nedre panelen: Undervattensarter procent av botten, medan resten består av vit fet- (hela kolumnen), trådalger (streckat), kransalger knopp och naken kalksten (figur 6, område 3). (grått) och övriga arter (vitt). Om vattensamlingarna är lite djupare och har Cover (%) of terrestrial plants (upper panel), ett några millimeter tjockt sediment etablerar sig amphibious plants (middle panel) and submerged kransalger, medan man i strandkanten återfinner plants (lower panel) along the air-water gradient. spridda exemplar av kärrkavle Alopecurus genicula­ tus och krypven Agrostis stolonifera.

Vattenmöja i större uttorkade vattensamlingar ationen över dygnet av den större vattenmassan I djupare, men ändå uttorkade vattensamlingar och av de här dominerande kransalgernas massiva med ett 1–2 cm tjockt sediment ovanpå kalk- kalkutfällning under sin fotosyntes vilket motver- hällen växer vattenmöja Ranunculus aquatilis, kar en höjning av pH-värdet (se nedan). hårsärv Zannichellia palustris och en filt av tråd­ Vattnet har ett mycket lågt näringsinnehåll i alger på sedimentet medan skyfallsalger återfinns vattensamlingarna. Det gäller både ammonium på den nakna kalkstenshällen vid de allra lägsta (mindre än 40 mikrogram kväve per liter) och, i vattennivåerna (figur 6, område 4–7). På något ännu högre grad, innehållet av oorganiskt upplöst djupare vatten dominerar kransalger. I de delar fosfat (mindre än 4 mikrogram fosfor per liter i av vattensamlingarna som nyligen har blivit torr-

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 27 SAND-JENSEN m.fl.

Tabell 1. Växternas förmåga att utföra fotosyntes under vatten i tillslutna flaskor under 12–14 timmar mätt som extraktion av oorganiskt kol från vattnet (% av DIC-innehållet), höjning av pH-värdet (slut-pH) och sänkning av koldioxidhalten. Några av landväxterna är testade först efter de fått stå i vatten under två timmar.

Capability to extract inorganic carbon (DIC), elevate pH, and to reduce free CO2 during photosynthesis in closed bottles over 12–14 hours of photosynthesis.

–1 Kolupptag (%) Slut-pH CO2 (µmol L ) Landväxter Vit fetknopp Sedum album, torr 1,1 8,17 19,1 Vit fetknopp, fuktig 1,0 8,28 16,9 Takmossa Syntrichia ruralis, torr 1,0 8,25 15,3 Takmossa, fuktig 1,0 8,30 15,5

Amfibiska växter Vattenmöja Ranunculus aquatilis, luftblad –0,6 7,96 31,8 Vattenmöja, undervattensblad 48,3 9,84 0,08 Skyfallsalg Nostoc commune, torr 43,1 9,43 0,65 Skyfallsalg, vatten 28,7 9,30 0,98 Skyfallsalg, vuxit i vatten 54,6 9,92 0,15

Undervattensväxter Taggsträfse Chara hispida 55,0 9,59 0,11 Axslinga Myriophyllum spicatum 28,5 9,45 0,13 lagda, är kransalgerna döda men har satt oosporer På grunda delar på bottnar som saknar krans­ som kan gro när vattnet återkommer. alger finner man trådalger, vattenmöja, hår­särv Vattenmöja tål inte heller att torka ut, men tack och, om man har tur, ävjebrodd Limosella aqua­ vare fuktigheten i sedimentet kan de klara sig lite tica. Här förekommer också en del halvgräs och längre här än på den bara kalkhällen, där endast andra växter som skjuter upp blad över vattenytan. skyfallsalgen kan överleva. Vattenmöja kan bilda både undervattens-, flyt- Arternas ekofysiologi och konkurrens och övervattensblad men arten klarar sig först när Vit fetknopp har en enastående förmåga att växa det finns ett par centimeter sediment som säkrar på torra, nakna kalkhällar. Den är föga närings- näringstillgången (och vattentillgången på land), krävande, har god vattenhållande förmåga och och landformen växer endast mellan stenar som kan vid uttorkning ytterligare minska avdunst- skyddar mot vindens uttorkande effekt. ningen genom sin så kallade CAM-metabolism. Denna innebär att intaget av koldioxid huvud- Kransalger i de djupaste vattensamlingarna sakligen sker om natten, medan klyvöppningarna I de permanenta vattensamlingarna är vattnet är stängda på dagen. Fetknoppsarterna kan vid djupare och sedimenten upp till 6 cm tjocka. Här god vattentillgång även använda den vanliga kan kransalger täcka ungefär 80 procent av bott- C3-fotosyntesen under dagtid (Schube & Kluge nen (figur 6, område 9 och 10). Mellan de täta 1981). Om jordlagret är tunt, möter vit fetknopp bestånden av kransalger växer enstaka exemplar obetydlig konkurrens och bildar under fuktiga av axslinga Myriophyllum spicatum, krusnate förhållanden täta högröda mattor (figur 2), men Potamogeton crispus och gäddnate P. natans. om jordlagret är lite tjockare tappar arten i kon- Sedimenten bildas eftersom vattensamlingarna kurrensförmåga mot bland annat olika gräs och fungerar som en fälla för jordpartiklar som kom- halvgräs. Vit fetknopp kan överleva under vatten mer med vatten och vind från omgivningen. I under kortare perioder men den kan inte utnyttja sedimenten ansamlas också kalk och organiskt vattnets vätekarbonat för sin fotosyntes (tabell 1), material som producerats av växterna. och täcks den av vatten på sommaren dör den.

28 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) STENÖKEN

Takmossa Syntrichia ruralis blir inaktiv vid den får vatten, men när underlaget torkar ut går torka, men den överlever på de nakna kalkstens- kolonierna snabbt samma väg, varvid fotosyntes hällarna tillsammans med fetknopparna och tre och respiration upphör. Skyfallsalgen besitter såle- andra mossor: kalklockmossa Homalothecium des en imponerande anpassning till perioder med lutescens, plyschmossa Ditrichum flexicaule och omväxlande extrem torka och översvämning. sandraggmossa Racomitrium canescens. Tillväxt Vattenmöja dominerar i tillfälliga dammar och fotosyntes kräver regnvatten eller fuktig jord. med sediment av några få centimeters tjocklek Under vatten överlever takmossan men det är (figur 6). Den har speciella förutsättningar för att inte klarlagt hur länge. Då den endast kan använ- kunna hålla sig aktiv på såväl land som i vatten, da sig av koldioxid och inte vätekarbonat (tabell eftersom den kan bilda olika bladtyper, anpassade 1), växer den varken i tillfälliga eller permanenta antingen till att fungera under vatten, på vatten­ vattensamlingar, där skyfallsalger, vattenmöja och ytan eller ovanför denna (Nielsen 1993). Under­ kransalger pressar upp pH-värdet så högt – och vattensbladen är hårformiga, flytbladen utgörs av därmed koldioxidinnehållet så långt ner – att helbräddade bladskivor medan över­vattensbladen mossorna inte kan ta upp någon koldioxid. Alla är formade som undervattensbladen, men är mossarna visar samma respons. Andra landväxter något tjockare vilket begränsar avdunstningen får inte heller tillräckligt med koldioxid om de och dessutom försedda med klyvöppningar för att täcks av vatten. utnyttja luftens koldioxid. Undervattensbladen Takmossan och de övriga mossarna växer där- är väl anpassade till att utnyttja vätekarbonat för för enbart i ett snävt intervall av den studerade sin fotosyntes och klarar utan vidare ett pH-värde miljö ­gradienten, på torra till halvfuktiga och närmare 10 (tabell 1). Under blomningen utnytt- ytterst tunna jordar där de kan dra nytta av sin jas flytbladen som en plattform för att lyfta blom- förmåga att tåla uttorkning. De upphör då med morna upp i luften. Torkar vattensamlingarna ut, ämnesomsättningen men återupptar aktiviteten utvecklas övervattensbladen så att fotosyntes i luft snabbt när de åter får vatten. Alla fyra mossorna kan ske medan undervattensbladen snabbt torkar bildar täta kuddar som likt svampar suger upp ihop och dör. Vattenmöja klarar övergången mel- vatten och också förlorar vattnet långsamt, vilket lan den torra och den våta miljön väl och bibehål- medger en förlängd aktivitetsperiod. ler sin aktivitet i båda fallen tack vare sina olika Skyfallsalgen är i enastående hög grad anpassad blad. till livet i tillfälliga vattensamlingar på de nakna Kransalgen taggsträfse Chara hispida domine- kalkstenshällarna. I uttorkat tillstånd är den full- rar i de permanenta vattensamlingarna, och den ständigt inaktiv men fortfarande vid liv. Efter mer finns också i de djupare delarna av de tillfälliga än hundra år på ett herbarieark kan skyfallsalger vattensamlingarna innan dessa torkar ut (figur 6). åter väckas till liv om vatten tillförs. Inom en Taggsträfse utnyttjar effektivt vätekarbonat som minut har kolonierna sugit upp så mycket vatten kolkälla för sin fotosyntes (tabell 1) genom att i att deras vikt ökat åtta gånger, och inom samma en aktiv process fälla ut kalk på cellytorna. För tidsrymd startar respirationen (Scherer m.fl. varje utfälld molekyl kalciumkarbonat frigörs en 1984). Fotosyntesen följer omedelbart efter, och vätejon som förvandlar en annan vätekarbonatjon blir större än respirationen redan 5–10 minuter till fri koldioxid som används i fotosyntesen. Tack efter det att vatten tillförts. Inom loppet av några vare kalkutfällningen kan fotosyntesen fortsätta dagar ökar klorofyllinnehållet, bålen blir tjockare utan att pH-värdet blir extremt högt och hämmar och ljusabsorption, fotosyntes och tillväxthastig- vidare aktivitet. het stiger (figur 3). Skyfallsalgen utnyttjar effektivt vätekarbonat i Tre mästare i anpassning vatten (tabell 1). Den klarar sig också utan tillför- På kalkstenshällarna vid Räpplinge alvar kan man sel av nitrat och ammonium tack vare sin förmåga således direkt se vilka arter som kan klara de mest till kvävefixering. Skyfallsalgen är aktiv så länge extrema miljöförhållandena.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 29 SAND-JENSEN m.fl.

En mästare i att överleva i denna extrema miljö Sand-Jensen, K. & Søndergaard, M. 1997. Plants and är vit fetknopp, som upprätthåller sin aktivitet på environmental conditions in Danish Lobelia lakes. – I: Sand-Jensen, K. & Pedersen, O. (red.), Fresh­ land trots torka, medan dess fotosyntes går i stå water biology. Priorities and development in Danish under vatten på grund av brist på oorganiskt kol. research. Gad, København, sid. 54–73. Den andra är takmossan som är aktiv i fuktigt Scherer, S., Ernst, A., C. Ting-Wei & Böger, P. 1984. tillstånd på land. Den tredje är skyfallsalgen, som Rewetting of drought-resistant blue-green alga: är aktiv både i fuktigt tillstånd på land samt under Time course of water uptake and reappearance of respiration, photosynthesis, and nitrogen fixation. – vatten. Alla tre arterna är endast några få centi- Oecologia 62: 419–423. meter höga och är vatten- och näringstillgången Schuber, M. & Kluge, M. 1981. In situ studies of Cras- mer riklig konkurreras de ut av en mera artrik och sulacean Acid Metabolism in Sedum acre L. and högväxt vegetation med större biomassa. Sedum mite Gil. – Oecologia 50: 82–87. Man kan fråga sig hur vit fetknopp, takmossa Ström, L., Owen, A. G., Godbold, D. L. & Jones, D. L. 2005. Organic acid behaviour in a calcareous soil – och skyfallsalg får tillräckligt med närsalter från implications for rhizosphere nutrient cycling. – Soil regnvattnet och den hårda kalkhällen. Särskilt är Biol. Biochem. 37: 2046–2054. det ett problem att få tag i fosfat som är hårt bun- Tyler, G. 1971. Hydrology and salinity of Baltic sea- det till kalkfosfater, men också järntillgången kan shore meadows. Studies in the ecology of Baltic sea- vara otillräcklig i kalkhaltiga jordar. Skyfallsalgen shore meadows. III. – Oikos 22: 1–20. Vestergaard, P. (red.) 2007. Det åbne land. – I: Sand- använder sig av aktiva jonpumpar för att kunna Jensen, K. (red.), Naturen i Danmark. Gyldendal, utnyttja vätekarbonat till fotosyntesen i vatten København. med högt pH, och den har som andra cyanobakte- Zhang, L.-F., Yang, H.-M., Cue, S. X. m.fl. 2009. rier sannolikt specifika proteiner i cellmembranen Proteomic analysis of plasma membranes of cyano­ för at ta upp fosfat (Zhang m.fl. 2009). Det är bacterium Synechocystis sp. Strain PCC 6803 in response to high pH stress. – J. Proteomic Res. 8: också tänkbart att skyfallsalgen kan avge orga- 2892–2902. niska syror för att upplösa kalkfosfater, något som man funnit hos andra kalkväxter (Ström m.fl. ABSTRACT 2005), och den vita fetknoppens rötter samt tak- Sand -Jensen, K., Baastrup-Spohr, L., Winkel, A., mossans rhizoider kan kanske göra något liknande. Møller, C. L., Borum, J., Brodersen, K. P., Lindell, T. Det är dock den robusta byggnaden i kombination & Stæhr, P. A. 2010. Ett kalkbrott på Ölands alvar med överlevnadsförmågan som är huvudorsakerna – en stenöken med knivskarpa miljögränser. [Plant till framgången för vit fetknopp, mossor och sky- distribution patterns and adaptations in a lime­ fallsalgen i denna öländska stenöken. stone quarry on Öland.] – Svensk Bot. Tidskr. 104: 23–31. Uppsala. ISSN 0039-646X. Extreme environmental gradients generate distinct • Tack till Carlsbergsfonden för ekonomiskt stöd. patterns in species distributions dependent on their stress tolerance and competitive capability. This Citerad litterarur is the situation along the steep land-water gradi- Crain, C. M., Silliman, B. R., Bertness, S. L. & Bertness, ent in a stone quarry on Öland’s alvar. Availability M. D. 2004. Physical and biological drivers of plant of water and nutrients varies profoundly between distribution across estuarine salinity gradients. – bare limestone slabs with no soil, via temporary to Ecology 85: 2539–2549. permanent ponds with thick sediments. Only a few, Maestre, F. T., Callaway, R. M., Valladares, F. & Lortie, C. J. 2009. Refining the stress-gradient hypothesis extremely robust species of plants (Sedum album for competion and facilitation in plant communi- and S. acre), colonial cyanobacteria (Nostoc com- ties. – J. Ecol. 97: 199–2005. mune) and mosses (Syntrichia ruralis and Racomitrium Nielsen, S. L. 1993. A comparison of aerial and sub- canescens) survive on the bare limestone slabs merged photosynthesis in some Danish amphibious experiencing prolonged summer drought and winter plants. – Aquat. Bot. 45: 27–40. flooding. Nostoc commune can survive drought for Sand-Jensen, K. & Rasmussen, L. 1977. Macrophytes many months and resume photosynthesis and effi- - and chemistry of acidic streams from lignite mining cient HCO3 utilization within minutes after water area. – Bot. Tidsskrift 72: 105–111. has become available.

30 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) STENÖKEN

Kaj Sand-Jensen är pro- stora kannrankan. Och otroligt nog, där skogen fessor i akvatisk ekologi börjar glesna nära toppen, på ungefär 1600 meters vid universitetet i Köpen- höjd bland buskar och stora stenblock, ser de plöts- hamn och förestår den ligt en stor kannranka, sedan en till, och ytterli- forskargrupp av lektorer gare flera. Det visar sig vara en hittills okänd art. (JB, KPB, PAS), dokto- Köttätande växter finns som bekant av flera rander och forskarassis- olika typer och har utvecklats vid åtminstone tenter (LBS, AW, CLM) sex av varandra oberoende tillfällen under evolu- som besökte Öland för tionens gång. Vissa har klibbiga blad – som våra att studera skyfallsalgens tätörter – vilka fungerar som flugpapper, andra ekologi och fysiologi. Torbjörn Lindell, lektor vid – som våra sileshår – kan dessutom sluta sina blad Katedralskolan i Växjö, deltog också i projektet. runt bytet. Kannrankornas blad bildar behållare Adress: Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Hel- i vilka insekter och andra smådjur kan ramla ner singørsgade 51, DK-3400 Hillerød, Danmark och så småningom upplösas av växtens matsmält- E-post: [email protected] ningsenzymer. Den nya arten verkar bara finnas i några hundra exemplar, men man hoppas och tror att den mycket otillgängliga växtplatsen förhindrar BOTANISKT NYTT samlare att nå den. Under expeditionen stötte man också på en Stor köttätande växt upptäckt annan kannranka, deaniana, som inte En hittills okänd köttätande växt, en art i släktet har setts på över hundra år. De enda kända pres- kannrankor Nepenthes, har nyligen beskrivits från sade exemplaren gick förlorade i en herbariebrand Filippinerna (Botanical Journal of the Linnean 1945. På väg ner från berget fann man dessutom Society 159: 195–202). Den nya arten är bland en vacker och tidigare okänd art av sileshår Dro­ de största köttätande växter man känner till och sera som man nu är i färd med att beskriva. bildar spektakulära kannor på uppemot två liters volym. Arten har fått namnet Nepenthes attenbo­ roughii efter den välkände engelske naturforskaren och programledaren David Attenborough. Rykten om den nya arten kom från två kristna missionärer som år 2000 försökte bestiga , ett mycket svårtillgängligt berg på ön Pala- wan i sydvästra Filippinerna. De dåligt förberedda missionärerna gick mycket riktigt vilse och var för- svunna i nästan två veckor innan de räddades. Vid återkomsten berättade de att de sett en stor kannranka vilket tände intresset hos tre specia- lister på köttätande växter, Stewart McPherson, och Volker Heinrich. De bru- kar resa jorden runt för att hitta nya arter. Så 2007 ger de sig iväg på en två månaders expedition till Filippinerna med målet att bland annat bestiga Mount Victoria för att leta efter den

Nepenthes attenboroughii är en av världens största kannrankor. Foto: Alastair Robinson.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 31 Kiselalgernas egendomliga evolutionshistoria

Kiselalger finns över nästan hela jorden och står Även om de flesta kiselalger lever fotosyntetiskt, för en stor del av jordens samlade fotosyntes. så finns det många arter som saknar klorofyll Deras kloroplaster härstammar från rödalger, och lever genom att ta upp organiska ämnen från men resten av deras celler kommer från andra omgivningen (se referenser hos Blackburn m.fl. håll. Kiselalgerna har många gener vilkas när- 2009). En art har till och med befunnits leva inuti maste släktingar återfinns hos djur, svampar, en rödalg (Okamoto m.fl. 2003). grönalger eller olika bakterier. Viktigast är havets kiselalger. Marina kiselalger står för ungefär fyrtio procent av havets fotosyntes LARS OLOF BJÖRN & GERTRUD CRONBERG och biomasseproduktion, eller en femtedel av den produktion som äger rum sammanlagt i både hav iselalger, eller diatoméer som de också och på land. kallas, är mestadels encelliga mikro- Specialisterna tvistar om hur många kiselalger skopiska organismer som förekommer det finns. I andra organismgrupper brukar det Ki många olika miljöer. Nästan alla kiselalger är vara så att man bara beskrivit en bråkdel av de inneslutna i ett hårt skal som till stor del består arter som man tror att det finns. Av kiselalger har av kiseldioxid, och som har ett för varje art unikt man möjligen beskrivit fler arter (minst tjugofem- utseende. Hos en del arter hänger flera celler ihop tusen enligt Alverson 2008) än det finns, detta på i kolonier, men det sker ingen arbetsfördelning grund av att samma art kan se olika ut beroende mellan de ingående cellerna. på vilken miljö den lever i. Men säkert finns det Kiselalgernas vetenskapliga gruppnamn är mer än femtontusen arter; Mann & Droop (1996) Bacillariophyta. De hör till de så kallade hetero­ räknar med mer än tvåhundratusen. konterna, som tillsammans med bland annat äggsvamparna (oomyceterna) bildar gruppen stra- Överlevde den stora smällen menopiler (figur 1). Bland kiselalgernas närmaste De första kiselalgerna uppkom sannolikt på land släktingar är brunalgerna de bäst kända, men för ungefär 280 miljoner år sedan, men de äldsta det finns många andra slags stramenopiler, både i säkra fossilen stammar från den tidiga krittiden, havet och i sötvatten. för 120 miljoner år sedan. Man har dock anled- Kiselalgerna hör till världens mest framgångs­ ning anta att det skedde en stor uppblomstring rika organismer. De förekommer i hav, sötvatten, och uppdelning på olika utvecklingslinjer redan i ytskiktet på många jordar, som endosymbionter för 150–160 miljoner år sedan. inuti dinoflagellater och foraminiferer och i De äldsta kiselalgerna var radiära (centriska) många andra sammanhang. De kan i sin tur ha arter, medan de långsträckta och bisymmetriska, cyanobakterier inuti sig som de lever i symbios så kallade pennata formerna uppkom först för med. Somliga arter trivs i näringsfattig miljö, ungefär 125 miljoner år sedan. Man tror att andra i näringsrik, och de kan användas som indi- kiselalgerna (liksom dinoflagellaterna) gynnades katorer på vatten­kvaliteten. På grund av att skalen av ”den stora smällen” för 65,5 miljoner år sedan är arttypiska och beständiga kan man följa en sjös som avslutade krittiden. Den gick hårt åt inte eller ett vattendrags historia genom att studera bara de mera omtalade dinosaurierna, utan också artsammansättningen i sedimenten. flera av kisel­algernas konkurrenter i havet, som

32 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) KISELALGER

Figur 1. Algerna betraktas numera inte som en enhetlig taxonomisk grupp. De organismer som förr kalla­ des blågröna alger är bakterier (cyanobakterier). De kloroplaster som finns hos grön- och röd­alger här­ stammar från upptagna cyanobakterier. Rödalger har i sin tur tagits upp (röda pilar) av andra organismer och direkt eller indirekt gett upphov till deras kloroplaster. Diagrammet visar både ”kärn­organismernas” och kloroplasternas släktskapsförhållanden enligt Bodył m.fl. (2009) och är mycket förenklat; exempelvis har inte alla dinoflagellaters kloroplaster samma ursprung. Det finns också andra åsikter än dem som diagrammet representerar. Samlingsbeteckningen alger kan fortfarande vara lämplig för att i ekologiska sammanhang beteckna de fotosyntetiska formerna (med undantag för de högre växterna). Algae are not a taxonomic group. Blue-green algae are cyanobacteria, and chloroplasts in green and red algae derive from them. Red algae have, in turn, given rise to chloroplasts in other organisms. The diagram, showing relations of nuclear and chloroplast genomes according to Bodył et al. (2009) is simplified. Algae is, however, still a useful term in ecology. kalkflagellater (coccolitoforer) och pansarflagel- Härstamning och genöverflyttningar later (dinoflagellater). Kiselalgerna klarade sig Man har på senare tid studerat genomen (gen- bättre eftersom de kan bilda motståndskraftiga uppsättningarna) hos både centriska och pennata vilceller. kiselalger och konstaterat flera egendomligheter. Under hela sin utveckling har kiselalgerna Men låt oss börja med vad man har känt till i också gynnats av den expanderande växtligheten flera år. Kloroplasterna hos kiselalgerna härstam- på land. Växtrötter och mykorrhiza har brett ut mar – liksom kloroplasterna hos de flesta alger sig alltmer och trängt allt längre ner i marken. De med undantag av grönalgerna – från en rödalg har därigenom bidragit till en ökad vittring och som ingått en intim symbios (”sekundär endo- därmed en ökad tillförsel av kiselsyra och annan symbios”) med en partner utan egen fotosyntes- näring till havet. förmåga. Rödalgens kloroplast härstammar i sin Centriska kiselalger (figur 2) förekommer mest tur från en cyanobakterie (blågrönalg), som ingått som plankton, medan de pennata huvudsakligen symbios (”primär endosymbios”) med en organism lever på fast underlag, till exempel i bottensedi- utan egen fotosyntesförmåga. Dessa förhållanden mentet eller på stenar eller andra alger. har redogjorts mera utförligt för i en artikel om

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 33 BJÖRN & CRONBERG dinoflagellater (Björn & Ekelund 2005). En kisel- Trots att gener har flyttat över från kloroplast alg är alltså, liksom en dinoflagellat, en organism till cellkärna kan man känna igen dem som ursprungligen sammansatt av flera andra. Men ursprungliga kloroplastgener genom att de kodar analys av genuppsättningen avslöjar att det är mer för kloroplastproteiner. Om det nu vore så att komplicerat än så. alla kloroplastgener hos en kiselalg kom med De allra flesta av de gener som ursprungligen den ”uppslukade” rödalgen, så skulle dessa gener fanns i den ”uppslukade” rödalgen finns inte kvar uppvisa större likhet med rödalgsgener. De skulle i kloroplasten, utan har vandrat över till kisel­ alltså ha större släktskap med gener hos rödalger algens cellkärna. På liknande sätt är det hos alla än med gener hos grönalger och egentliga växter, alger och växter. De egentliga växternas kloroplas- med det som kallas ”den gröna utvecklingslinjen”. ter härstammar mer direkt från en cyanobakterie, Men i själva verket visar flera av dem större släkt- och har inte heller de kvar många gener från skap med den ”gröna utvecklingslinjen”. Hur det denna. Orsaken till att generna vandrar över till kan komma sig förstår man inte riktigt. En teori cellkärnan är dels att kloroplaster är farliga stäl- är att kiselalgerna ursprungligen, för länge sedan, len, där det finns risk att det genetiska materialet hade en kloroplast av samma typ som grönalger- påverkas av fria radikaler och av den höga syre- nas, men att den på något sätt bytts ut den mot halten, dels att det är svårt att dra nytta av den den nuvarande. En annan teori är att det skett sexuella fortplantningens fördelar med gener som så kallad horisontell genöverföring vid en infek- finns där. Några gener finns dock kvar, eftersom tion med någon bakterie eller ett virus. Havet vissa funktioner i fotosyntesen kräver en mycket vimlar av virus, och en del av dem bär faktiskt snabb reglering på gen-nivå. på fotosyntes-relaterade gener (Mann m.fl. 2003,

Figur 2. A) Centriska kiselalger. Cyclostephanus dubius i förgrunden A och Aulacoseira sp. i bakgrunden. B) Pennat kiselalg, Tabellaria fene- strata var. asterionelloides. Svepelek- tron- och ljusmikroskopiska bilder tagna av Gertrud Cronberg. A) Centric diatoms, Cyclostephanus dubius (in front) and Aulacoseira sp. B) Pennate diatom, Tabellaria fenes- B trata var. asterionelloides.

34 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) KISELALGER

Figur 3. Ljusmikroskopiska bilder av några kiselalger, A och C pennata, B och D centriska. A) Amphora sp. B) Aulocoseira granulata med s.k. auxospor; C) Placoneis sp.; D) Stephanodiscus sp. Auxosporen är en fort­ plantningscell, som uppstått genom sammansmältning av han- och honceller. Foto: Gertrud Cronberg. Pennate (A, C) and centric (B,D) diatoms. A) Amphora sp. B) Aulocoseira granulata with auxospore; C) Placoneis sp.; D) Stephanodiscus sp.

Hellweger 2009), fast i de kända fallen rör det sig alla kvistar. Djur, svampar och en del mikroorga- om cyanobakterier. Horisontell genöverföring nismer sammanfattas numera på molekylärbio- vore kanske en rimlig förklaring om det hade rört logiska grunder till gruppen Opisthokonta, som sig om några få gener. Men enligt Moustafa m.fl. alltså är en ganska tjock gren på evolutionsträdet. (2009) rör det sig i så fall om mer än 1700 över- Det finns lika många gener i kiselalgen Phaeodac­ föringar av ”gröna” gener, vilket är 17 procent av tylum tricornutum besläktade med gener hos det totala genantalet. Resultatet är så märkligt att Opisthokonta som gener besläktade med dem hos inte alla har accepterat det helhjärtat (Dagan & högre växter (Scala m.fl. 2002). Martin 2009). I motsats till de egentliga växternas och grön­ Men det är inte bara fotosyntesgener som har algernas kloroplaster, som är omgivna av två mem- tillkommit genom snedsprång i kiselalgernas här- braner, så finns det fyra runt kiselalgernas, vilket stamning. Hos både radiära och pennata kiselalger är förklarligt med tanke på att de är produkter av har Bowler m.fl. (2008) funnit hundratals gener två på varandra följande endosymbioshändelser. från olika prokaryota mikroorganismer: cyano- Mellan membranerna kan man också hos en del bakterier, olika typer av proteobakterier, och från av dem hitta en så kallad nukleomorf, en rest av arkéer (tidigare kallade arkebakterier). Ju mer man den upptagna rödalgens cellkärna. Den innehåller undersöker dem, desto mer förefaller kiselalgerna mycket få gener, men de som finns där är typiska att vara rishögar av gener från evolutionsträdets kloroplastgener.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 35 BJÖRN & CRONBERG

Rörelseförmåga kol bidrar också utsöndringen av extracellulärt Man skulle kunna tro att kiselalgerna, inneslutna karboanhydras, som möjliggör snabb omvandling som de är i en glasburk, skulle sakna rörelseför- mellan koldioxid och bikarbonat. måga. Länge har man dock studerat hur pennata Av de organiska substanser, som kiselalger är kiselalger kan krypa omkring på sitt underlag, bra på att bilda förtjänar särskilt arakidonsyra och man vet nu att också många centriska kisel- nämnas. Den är en av de omega-6-syror som alger har aktiv rörelseförmåga (Sato & Medlin man talar så mycket om i samband med en hälso­ 2006). En del kiselalger lämnar ett slemspår efter sam diet. Behovet är litet, och får man i sig för sig, och man tror att de kryper med hjälp av slem mycket omega-6-syror så motverkas ansamlingen som utsöndras (genom en springa, raf, som finns i hjärnan av den för funktionen så viktiga omega- i ena eller bägge skalhalvorna hos en del pennata 3- ­syran docosahexaensyra (Novak m.fl. 2008). kiselalger, eller genom en mindre öppning hos de Också docosahexaensyran får vi i oss från kisel- former som inte har någon raf). Slemmet skulle alger och andra mikroalger via vår fiskdiet. Man sättas i rörelse med hjälp av utstickande mikro- arbetar nu på att utnyttja algerna mer direkt, och fibriller, som inuti cellen står i förbindelse med att utvinna en lämplig balans mellan olika fett­ muskelfiberliknande trådar av aktin och myosin syror. Kiselalgerna är av intresse också som möjlig (Bertrand 2008). Detta är dock delvis spekula- källa för biobränslen. tioner, och man kan inte se slemspår efter alla sorters krypande kiselalger. Krypandet regleras Teknisk användning bland annat av olika ljusregistrerande system. Kiselalgernas skal kan uppfattas som fotoniska Celler med raf kan röra sig med en hastighet av kristaller, periodiska strukturer med speciella upp till 25 mikrometer per sekund, medan de egenskaper när det gäller ljusets fortplantning utan får nöja sig med omkring en mikrometer per (Fuhrmann m.fl. 2004). sekund. Skulpteringen av kiselalgernas skal är sådan att skalen blir utomordentligt hållfasta, men ändå Ämnesomsättning ganska lätta. Styrkan är ett skydd mot predatorer, Man skulle också kunna tro att det är svårt för de och lättheten är viktig för de planktiska arterna. skalinneslutna kiselalgerna att ta upp koldioxid De mekaniska egenskaperna har studerats av eller bikarbonatjoner till sin fotosyntes, men de Hamm m.fl. (2003). är i själva verket mycket effektiva i fråga om detta. De båda skalhalvorna hos en cell av en kiselalg En del arter har förmåga till både C3-fotosyntes bilder en dosa med ett överfallande lock (figur 4). med assimilation av koldioxid, varvid det först När cellen delar sig får varje dottercell en av skal- bildas 3-fosfoenolglycerat, och C4-fotosyntes halvorna, varav den ena är mindre än den andra. med assimilation av bikarbonat, varvid det först Varje dottercell bildar sedan en ny skalhalva inuti bildas oxalacetat (översikt hos Roberts m.fl. 2007). den gamla. Därför kommer den ena dottercel- Till den effektiva upptagningen av oorganiskt len att bli lika stor som den ursprungliga cellen,

Figur 4. Upprepade delningar av en kiselalg. Pilarnas färg anger vilken skalhalva som ingår i den bildade dot­ tercellen, och skalhalvornas storlek markeras med olika färger. Cellerna längst till höger behåller storleken, medan de till vänster blir allt mindre. Divisions of a diatom. Cells on the right keep the size of the parent cell, those to the left shrink with each generation.

36 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) KISELALGER

Figur 5. Skal av den centriska kiselalgen Coscinodiscus walesii, till höger i hög förstoring med svepelektron­ mikroskop. Från De Stefano m.fl. 2007. Frustule (shell) of the centric diatom Coscinodiscus walesii. medan den andra blir mindre. Vid upprepade 2003, Noyes m.fl. 2008, Bozarth m.fl. 2009), delningar kommer därför allt mindre celler att och i detta sammanhang har också skalens orga- bildas. När storleken reducerats i flera steg sker en niska beståndsdelar tilldragit sig intresse. Man reduktionsdelning (meios), varigenom det uppstår har exempelvis experimentellt använt skalet av könsceller med halva kromosomantalet. Två köns- en kiselalg för att fokusera en 100 mikrometers celler kan sammansmälta och bilda en ny cell med laserstråle till en fläck som bara är 10 mikrometer full kromosomuppsättning, som i början saknar i diameter (De Stefano m.fl. 2007), vilket är möj- skal och kan växa till den ursprungliga storleken ligt tack vare ljusböjningen (diffraktionen) i de innan skalet byggs på. regelbundet anordnade hålen (figur 5). Det finns en lång historia av tekniska använd- ningar av kiselalgernas skal. Skalen innehåller hos den levande kiselalgen förutom kiseldioxid också Citerad litteratur Alverson, A. J. 2008. Molecular systematics and the polysackarider och proteiner, men tills nyligen diatom species. – Protist 159: 339–353. har man intresserat sig nästan enbart för den Bertrand, J. 2008. Diatom movements VIII: Synthesis oorganiska komponenten, som blir kvar också i and hypothesis. – Diatom Res. 23: 19–29. fossil som kiselgur. Mest bekant i ett svenskt per- Björn, L. O. & Ekelund, N. G. A. 2005. Dinoflagel- spektiv är den väl som komponent i Alfred Nobels later – hopplock från livets smörgåsbord. – Svensk Bot. Tidskr. 99: 7–16. dynamit. En annan tillämpning är i slipmedel. Blackburn, M. V., Hannah, F. & Rogerson, A. 2009. Kiselalger har använts i tandkräm, men gör det First account of apochlorotic diatoms from man- sällan längre, eftersom de är så hårda att de repar grove waters in Florida. – J. Eukaryot. Microbiol. tändernas emalj. 56: 194–200. Genom sin förmåga att bilda mönster i kisel­ Bodył, A., Stiller, J. W. & Mackiewicz, P. 2009. Chro- malveolate plastids: direct descent or multiple endo- dioxid i mycket liten skala har kiselalgerna dragit symbioses? – Trends Ecol. Evol. 24: 119–121. till sig intresse inom nanoteknologi och elektronik Bowler, C., Allen, A. E., Badger, J. H. m.fl. 2008. The (Gordon m.fl. 2009). Att bilda mönster i kisel i Phaeodactylum genome reveals the evolutionary his- mycket liten skala är ju något som är nödvändigt tory of diatom genomes. – Nature 456: 240–244. för tillverkning av integrerade kretsar. Man är Bozarth, A., Maier, U. G. & Zauner, S. 2009. Diatoms in biotechnology: modern tools and applications. – väl mer intresserad av att förstå hur kiselalgerna Appl. Microbiol. Biotechnol. 82: 195–201. bär sig åt, och efterapa deras metoder, än att Dagan, T. & Martin, W. 2009. Seeing green and red in använda kiselalger som de är (Drum & Gordon diatom genomes. – Science 324: 1651–1652.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 37 BJÖRN & CRONBERG

De Stefano, L., Rea, I., Rendina, I. m.fl. L. 2007. ABSTRACT Lensless light focusing with the centric marine Björn, L. O. & Cronberg, G. 2010. Kiselalgernas diatom Coscinodiscus walesii. – Optics Express 15: egendomliga evolutionshistoria. [Diatoms���������������� – physi­ 18082–18088. ology and evolution.] – Svensk Bot. Tidskr. 104: Drum, R. W. & Gordon, R. 2003. Star Trek replicators 32–38. Uppsala. ISSN 0039-646X. and diatom nanotechnology. – Trends Biotechnol. Diatoms are distributed in various environments 21: 325–328. almost everywhere on our planet, and they are Fuhrmann, T., Landwehr, S., El Rharbi-Kucki, M. responsible for much of its photosynthesis. Their & Sumper, M. 2004 Diatoms as living photonic crystals. – Appl. Phys. B – Lasers and optics 78: chloroplasts are derived from red algae, but the rest 257–260. of their cells from elsewhere. Diatoms have many Gordon, R., Losic, D., Tiffany, M. A., Nagy, S. S. & genes whose closest relatives are found in animals, Sterrenburg, F. A. S. 2009 The Glass Menagerie: fungi, green algae or various bacteria and archaeans. diatoms for novel applications in nanotechnology. – The diatoms are enclosed in silica frustules, which Trends Biotechnol. 27: 116–127. have a long history of technical applications. Recent- Hamm, C. E., Merkel, R., Springer, O. m.fl. 2003. ly there has been a growing interest in how the dia- Architecture and material properties of diatom toms form the nanostructures in the frustules. shells provide effective mechanical protection. – Nature 421: 841. Hellweger, F. L. 2009. Carrying photosynthesis genes increases ecological fitness of cyanophage in silico. – Environm. Microbiol. 11: 1386–1394. Lars Olof Björn är Mann, D. G. & Droop, S. J. M. 1996. Biodiversity, bio- professor emeritus i geography and conservation of diatoms. – Hydro- växtfysiologi. Han har biologia 336: 19–32. Mann, N. H., Cook, A., Millard, A. m.fl. 2003. Marine framför allt studerat ecosystems: Bacterial photosynthesis genes in a olika verkningar av ljus virus. – Nature 424: 741. och ultraviolett strålning Moustafa, A., Beszteri, B., Maier, U. G. m.fl. 2009. på växter och andra orga- Genomic footprints of a cryptic plastid endosym- nismer. biosis in diatoms. – Science 324: 1724–1726. Novak, M., Dyer, R. A. & Innis, S. M. 2008. High Adress: Inst. för biologi, dietary ω-6 fatty acids contribute to reduced Lunds universitet, Sölveg. 35 B, 223 62 Lund docosahexaenoic acid in the developing brain and E-post: [email protected] inhibit secondary neurite growth. – Brain Res. 1237: 136–145. Noyes, J., Sumper, M. & Vukusic, P. 2008. Light manipulation in a marine diatom. – J. Materials Res. 23: 3229–3235. Gertrud Cronberg är Okamoto, N., Nagumo, T., Tanaka, J. & Inouye, I. docent i limnologi. Hon 2003. An endophytic diatom Gyrosigma coelo­ har under mer än fyr- philum sp. nov. (Naviculales, Bacillariophyceae) lives inside the red alga Coelarthrum opuntia tio år forskat på alger i (Rhodymeniales, Rhodophyceae). – Phycologia 42: sötvatten och har bland 498–505. annat specialiserat sig Roberts, K., Granum, E., Leegood, R. C. & Raven, på blågröna alger och J. A. 2007. C3 and C4 pathways of photosynthetic guldalger. De senare har carbon assimilation in marine diatoms are under genetic, not environmental, control. – Plant Physiol. noggrant studerats med 145: 230–235. SEM och TEM. Sato, S. & Medlin, L. K. 2006. Motility of non-raphid Adress: Tygelsjövägen 127, 218 73 Tygelsjö diatoms. – Diatom Res. 21: 473–477. Scala, S., Carels, N., Falciatore, A. m.fl. 2002. Genome E-post: [email protected] properties of the diatom Phaeodactylum tricornu­ tum. – Plant Physiol. 129: 993–1002.

38 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) Jordstjärnor i Sverige 5. Fyrflikig jordstjärna, hög jordstjärna, hårig jordstjärna och sålljordstjärna

Sist ut i vår presentation av jordstjärnor i Sve- cm i diameter och är ofta något oval till formen. rige är en kvartett där alla är rödlistade och Den har ett kort skaft och alltid en apofys. Färgen därför mer eller mindre sällsynta. Tre tillhör är ljust brun–mörkt brun, i början ljust gråaktig. släktet Geastrum och en Myriostoma. Peristomet är fransat och tydligt avgränsat. Hos gamla, slitna exemplar kontrasterar en mörk rök- Text: ULLA-BRITT ANDERSSON boll mot vita flikar. Foto: THOMAS GUNNARSSON Fyrflikig jordstjärna förekommer från Skåne och norrut till Jämtland och längs kusten till Fyrflikig jordstjärna Geastrum quadrifidum Norrbotten. Den finns också på Öland och Got- Fyrflikig jordstjärna är en liten art som mäter land. Vanligast verkar arten vara i Södermanland– 1–3,5 cm mellan flikarnas spets. Exoperidiet Uppland. Växtplatserna är vanligen belägna i ört- spricker upp i 4–5 flikar och mycelielagret stan- rika gamla granskogar, ibland med ett visst inslag nar kvar som en skål under flikarna. Svampen är av lövträd. Arten förefaller vara något kalkgynnad. tydligt fornikat, det vill säga flikarna är endast i Den växer på barrförna av gran, tall och sällsynt spetsen fästa till mycelielagret och de lyfter stylt- även idegran Taxus baccata. Arten kan också växa likt upp rökbollen. Fruktkroppen blir på detta i myrstackar eller på mosstäckta stenblock. Den sätt ofta högre än bred. Arten är inte hygroskopisk kan dela sina växtplatser med fransig jordstjärna men flikarna är ofta inåtböjda längs kanten. G. fimbriatum eller kamjordstjärna G. pectinatum. Det pseudoparenkymatiska lagret (köttiga På Öland och Gotland kan den förekomma i mer skiktet) är först vitaktigt men mörknar till beige– öppen mark och växa på barrmattan i enbuskar. brunt. Med tiden blir flikarna helt vita när detta Fyrflikig jordstjärna är rödlistad i kategorin miss- lager vittrat bort och endast det sklerenkymatiska gynnad (NT). Den hotas av att äldre, orörda gran- (fibrösa skiktet) kvarstår. Rökbollen mäter 0,5–1 skogar blir alltmer sällsynta i vårt land.

Figur 1. Fyrflikig jordstjärna Geastrum quadrifidum. Fransat peristom som är tydligt avsatt, fyra flikar. Färskt exemplar tillsammans med ett från fjolåret. – Öland, Algutsrum s:n. Betat hässle med spridda enbuskar. 12 okto­ ber 2008.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 39 ANDERSSON

Figur 2. Hög jordstjärna Geastrum fornicatum. Fransat peristom som ej är avsatt, fyra flikar. Arten är tydligt fornikat, flikarna är alltså endast fästa i spetsarna och lyfter styltlikt upp rökbollen. Mycelielagret finns kvar som en skål under fruktkroppen. – Csévharaszt, Ungern, mindre lövskogsdunge på sandstäpp. 19 april 2009.

Hög jordstjärna Geastrum fornicatum är gråbrun men mörknar med tiden till brunsvart. Hög jordstjärna är en medelstor art som mäter Peristomet är fransat och otydligt avsatt. 4–15 cm mellan flikarnas spets när de är helt Hög jordstjärna är en i Sverige sällsynt art. Den utsträckta. Exoperidiet spricker vanligen upp i är endast känd från Skåne, Blekinge, Öland och 4 flikar och mycelielagret stannar kvar som en Södermanland. Arten växer i förnarik ädellövskog skål under flikarna. Svampen är liksom fyrflikig på kalkrik mark. Växtplatserna är varma och jordstjärna tydligt fornikat. Höjden på fruktkrop- underlaget är ofta sandigt. Den är rödlistad i hot- pen mäter 2–8 cm. Den är inte hygroskopisk men kategori starkt hotad (EN). flikarna är inåtböjda i kanterna. Detta ger stadga Hög jordstjärna skiljs från fyrflikig jordstjärna åt svampen och hjälper till att lyfta upp rökbollen. genom att vara en större art som växer i en annan Det pseudoparenkymatiska lagret (köttiga miljö. Peristomet är otydligt avsatt och flikarna skiktet) är till att börja med ljust beige men mörk- behåller med tiden sin mörka färg. Fyrflikig nar med tiden till svartbrunt. Det sklerenkyma- jordstjärna har ett tydligt markerat peristom och tiska (fibrösa skiktet) har en färg som är smutsgrå– flikarna blir med tiden allt vitare. brun. Det är mycket resistent mot nedbrytning Hot mot arten kan vara röjning av lokaler och kan finnas kvar under flera år. och alltför intensiv hävd vilket drabbat en av de Rökbollen har en diameter på 1–2 cm. Den har öländska lokalerna där hög jordstjärna numera är ett tydligt skaft och oftast en apofys. Rökbollen försvunnen.

40 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) JORDSTJÄRNOR

Hårig jordstjärna Geastrum melanocephalum mörkbrun och består av sporer och hyfer vilket Tidigare räknades denna art till släktet Trichas­ ger den ett hårigt utseende. ter. Molekylära studier (ännu opublicerade) har I rökbollens mitt finns en kraftig columella som dock visat att den är nära besläktad med krag­ är en slags ”steril pelare”. De helt exponerade spo- jordstjärna Geastrum triplex. Hårig jordstjärna rerna sprids snabbt och hos äldre fruktkroppar har kommer därför framöver att föras till släktet de försvunnit och lämnat columellan synlig och bar. Geastrum. Hårig jordstjärna växer sällsynt från Skåne till Hårig jordstjärna är en medelstor–stor art Uppland. Den uppträder i parker och trädgårdar, som mäter 5–20 cm mellan flikarnas spets. Unga exempelvis i syrenhäckar Syringa vulgaris. Även fruktkroppar är löklika och utvecklas ovan jord. lövskogar på kalkrik grund kan utgöra dess habi- Exoperidiet spricker upp i 5–8 flikar, rökbollen tat. Många av växtplatserna är kväverika. Ofta lyfts upp på liknande sätt som hos hög jordstjärna delar den sina växtplatser med kragjordstjärna men mycelielagret blir inte kvar i marken. Kanten Geastrum triplex. Hårig jordstjärna kan också på flikarna är ofta något inrullade. När jordstjär- förekomma i mer öppen mark med spridda enbus- nan spricker upp följer det yttersta lagret av endo- kar där den växer på barrmattan inuti buskarna. peridiet med vilket gör att rökbollens spormassa Den kan också uppträda i helt öppen mark, då på exponeras fritt. Det pseudoparenkymatiska lagret kalksten eller i kalkrik sand. På dessa lokaler kan (köttiga skiktet) kommer därför att i början vara man också finna andra arter såsom rulljordstjärna täckt med sporer och hyfer som lossnat från rök- Geastrum corollinum, mörk jordstjärna G. corona­ bollen och följt med när jordstjärnan vecklat ut tum eller dvärgjordstjärna G. schmidelii. sig. Med tiden flagnar detta lager av och det skle- Hårig jordstjärna är rödlistad i kategorin miss- renkymatiska lagret (fibrösa skiktet) exponeras. gynnad (NT). Den hotas av upphörd hävd men Det är mycket motståndskraftigt, segt läderartat också av exploatering genom bebyggelse och ökad och kvarstår under flera säsonger. Rökbollen är städning i trädgårdar och parker.

Figur 3. a) Hårig jordstjärna Geastrum melanocephalum. Rökbollens yttersta lager följer med när jord­ stjärnan utvecklas varför spormassan exponeras fritt. Rester av sporer syns på det pseudoparenkyma­ tiska lagret. – Öland, Räpplinge s:n. Betad, kalkrik torräng med spridda enbuskar. 17 oktober 2008. b) Gammalt, slitet exemplar. Spormassan har försvunnit och columellan är synlig och bar. – Öland, Räpplinge s:n. Betad, kalkrik torräng med spridda enbuskar. 28 februari 2009.

a b

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 41 ANDERSSON

Figur 4. Sålljordstjärna Myriostoma coliforme. Rökboll med flera mynningsporer. Rökbollen har flera skaft vilket syns tydligt på den uppförstorade bilden. – Hantháza, Ungern, mindre lövskogsdunge på sandstäpp. 15 april 2006.

Sålljordstjärna Myriostoma coliforme Sålljordstjärna är en värmekrävande och kväve­ Sålljordstjärna är en medelstor art med ett gynnad art. I Sverige är den endast funnen på två omisskännligt utseende. Exoperidiet spricker platser, Lilla Karlsö (fyra lokaler) samt i Söder- upp i 6–10 flikar och avståndet mellan flikarnas manland (Tyresö, en lokal). På samtliga lokaler är spets är 5–15 centimeter. Färgen är till att börja underlaget basrikt. Endast på Lilla Karlsö före- med ljust vit–beige, men mörknar med tiden till kommer hävd på växtplatsen (fårbete). brunt. Sålljordstjärna är rödlistad i kategorin akut Rökbollen mäter 2–6 cm i diameter och har hotad (CR) och är tillsammans med fältjord­ ett flertal mynningsporer. Antalet mynningar kan stjärna Geastrum campestre den mest ovanliga av uppgå till som mest 60, arten har ibland liknats de arter som presenterats i denna serie. vid en saltströare. Färgen på rökbollen är grå– brun med en metallaktig glans. • Stort tack till Mikael Jeppson, Trollhättan som Rökbollen har ett flertal skaft, maximalt hjälpt till med granskning av denna serie. Han 20–30, vilket tillsammans med de många myn- har också bistått oss med stor kunskap, oändligt ningsporerna gör att arten inte kan förväxlas med tålamod och ständig uppmuntran vid vårt utfors- någon annan jordstjärna. kande av de öländska jordstjärnorna.

42 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) Bestämningsnyckel till jordstjärnor i Sverige (delvis efter M. Jeppson och J. Nitare) 1. Rökboll med flera skaft och flera mynningsporer ...... M. coliforme – Annorlunda ...... 2 2. Yttersta delen av rökbollen sitter fast på exoperidiet, spormassan exponeras fritt ...... G. melanocephalum – Rökboll med pappersartad vägg, en mynningspor överst ...... 3 3. Hygroskopisk–subhygroskopisk ...... 4 – Ej hygroskopisk ...... 7 4. Peristom fårat, rökboll knottrig ...... G. campestre – Peristom fransat/slätt ...... 5 5. Rökboll skaftad ...... G. pseudolimbatum – Rökboll oskaftad ...... 6 6. Peristom omarkerat ...... G. floriforme – Peristom något markerat ...... G. corollinum 7. Peristom fårat ...... 8 – Peristom fransat/slätt ...... 12 8. Rökboll oskaftad ...... G. elegans – Rökboll skaftad ...... 9 9. Apofys med tydlig kant/överhäng ...... G. striatum – Apofys utan kant/överhäng ...... 10 10. Apofys kammad, skaft > 3 mm ...... G. pectinatum – Apofys slät, skaft oftast < 3 mm ...... 11 11. Rökboll slät ...... G. schmidelii – Rökboll knottrig/sträv ...... G. berkeleyi 12. Rökboll oskaftad ...... 13 – Rökboll skaftad ...... 15 13. Mycelielagret täcker hela undersidan ...... G. fimbriatum – Mycelielagret fäst i central punkt ...... 14 14. Exoperidiet bildar en krage, medelstor–stor art ...... G. triplex – Exoperidiet utan krage, liten–medelstor art, tydligt markerat peristom ..... G. saccatum 15. Med markerat peristom ...... 16 – Med omarkerat peristom ...... 17 16. Flikar > 4, mycelielagret täcker exoperidiets utsida ...... G. minimum – Flikar 4–(5), mycelielagret bildar en skål ...... G. quadrifidum 17. Flikar 4–(5), mycelielagret bildar en skål ...... G. fornicatum – Annorlunda ...... 18 18. Rökboll brunbeige/rödbrun ...... G. rufescens – Rökboll grå/svart ...... G. coronatum

ABSTRACT Andersson, U.-B. 2010. Jordstjärnor i Sverige 5. Fyrflikig jordstjärna, hög jordstjärna, hårig Ulla-Britt Andersson jordstjärna, sålljordstjärna. [Swedish earthstars och Thomas Gunnars- (Geastraceae) 5.] – Svensk Bot. Tidskr. 104: son är amatörbotanister 39–43. Uppsala. ISSN 0039-646X. som ägnar sin fritid åt att Geastrum quadrifidum, G. fornicatum, G. melanocepha- inventera och övervaka lum and Myriostoma coliforme are described in the hotade arter på Öland. concluding part of a series presenting all 19 Swedish species of earthstars. A key to all Swedish earth- Adress: Kummelvägen 12, 386 92 Färjestaden stars is provided. E-post: [email protected]

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 43 FÖRFATTARE Spretklint i Västergötland

ANDERS BOHLIN

å ett industriområde i Stallbackahamnen Figur 1. Spretklint Centaurea diffusa. Foto: Karin Bohlin. i Trollhättan har ett stort antal ovanliga växter blivit funna under 2008 och 2009. europa. Till Nordamerika har arten kommit med PMedan Lilian Clevfors väntade på att hennes man förorenat utsäde under början av 1900-talet och skulle få familjebilen åtgärdad gick hon ner till betraktas som en invasiv art. Göta älv och följde en strandremsa mellan indu- Spretklinten känns lättast igen på den spindel­ strierna och älven där hon gjorde flera anmärk- vävshåriga stjälken, de taggiga holkfjällen och den ningsvärda växtfynd. mycket korta eller helt felande hårpenseln. Exem- Bland industriverksamheten på området kan plaren på Stallbacka är mestadels vita, men några nämnas Ferrolegeringar AB som började sin plantor hade också rosa blommor. verksamhet år 1913, dit malmer från främmande I Sverige är spretklint känd från följande lokaler: länder och kontinenter har transporterats, genom Skåne, Skanör 1907, Simrishamn 1907 (Holmberg 1919) åren mest krommalm. Kalksten har också varit Blekinge, Karlshamn 1897 (Nordström 1903) viktigt för metallframställningen. Transporterna Småland, Kalmar 1912–14 (Blomqvist 1917) Halland, Halmstad, Västra gärdet 1906 (Ahlfvengren 1924) har kommit såväl sjövägen som landvägen med Västergötland, Trollhättan, Stallbacka 2009 (Herloff 2009) järnväg och lastbil till hamnområdet. Verkets Östergötland, Dagsberg, Djurö kvarn 1954 (Genberg 1977) verksamhet upphörde 1983. Under senare år har Södermanland, Nacka, Danviks krokar 1896–97 (Aulin 1914) även stora mängder av metallskrot hanterats i Uppland, Uppsala ångkvarn 1904 (Almquist 1929) området. I södra delen av har Västsvenska Lant- • Tack Erik Ljungstrand för kontrollbestämning män haft en anläggning och i norr finns de stora av spretklinten och för äldre fynduppgifter. fabrikerna Volvo-Aero och SAAB. Citerad litteratur Sandklint Centaurea stoebe fann Lilian som- Ahlfvengren, Fr. E. 1924. Hallands växter. – Lund. maren 2008 som ny för Västergötland några veck- Almquist, E. 1929. Upplands vegetation och flora. – Uppsala or innan den blev funnen i närheten av Skövde Aulin, Fr. R. 1914. Anteckningar till Sveriges adventiv- (Johansson & Carlsson 2009). På Stallbacka flora. – Svensk Bot Tidskr. 8: 357–377. växte den tillsammans med spretklint Centaurea Blomqvist, S. G:son. 1917. Ballastvegetationen vid Kal- diffusa, sommarbinka Erigeron annuus, puk- mar 1912–1914. – Svensk Bot Tidskr. 11: 289–303. Genberg, E. 1977. Östergötlands flora. – Lund. törne Ononis spinosa ssp. maritima, rosenkronill Herloff, B. 2009. Tillägg till Västergötlands flora. – Securigera varia, dvärg­arun Centaurium pulchel­ Calluna 26(4): 2–31. lum, hylsnejlika Petro ­rhagia prolifera, småsporre Holmberg, O. R. 1919. Ruderatfloran vid Simrishamn Chaenorhinum minus, strimsporre Linaria repens, 1907 och 1910. – Bot. Not. 1919: 201–206. äkta pimpinell Sanguisorba minor ssp. minor och Johansson, K.-A. & Carlsson, R.-G. 2009. Sandklint Centaurea stoebe funnen på Billingen – ny för skogsklematis Clematis vitalba. Väster ­götland. – Calluna 25(4): 9–10. Ja, artlistan kan göras ännu längre, men det Nordström. K. B. 1903. Bidrag till kännedomen om mest anmärkningsvärda är spretklinten som inte Sveriges ruderatflora. – Bot. Not. 1903: 113–122. tidigare var funnen i landskapet. Inte ens Carl ABSTRACT Blom har den med bland alla de ruderatväxter han Bohlin, A. 2010. Spretklint i Västergötland. [Cen- nämner från Göteborgstrakten. Dess naturliga taurea diffusa new for Västergötland, southwest hemvist är Sydosteuropa, men den är naturali- Sweden.] – Svensk Bot. Tidskr. 104: 44. Uppsala. serad i många länder, huvudsakligen i Central­ ISSN 0039 646X.

44 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) Vårtecken i samhällets tjänst

Naturens kalender förändras i takt med att vi odlar, vilka träd vi planterar, vilka husdjur vi klimatet förändras. Växtsäsongen förlängs och har och vilka vilda djur vi kan jaga, alltså till stor tiden för blomning och fruktmognad förskjuts. del vad vi ställer på matbordet varje dag och hur vi Detta påverkar i sin tur växternas tillväxt, fort- lever i övrigt. plantning och samspel. Motiverade av dessa Våra egna anpassningar till årstidernas skift- förändringar bygger Svenska fenologinätverket ningar är så självklara att vi kanske inte ens tänker upp ett landsomfattande observationssystem på dem. På samma sätt är den vilda floran och fau- och inbjuder intresserade att bli fenologiväktare. nan anpassad till att det finns fyra årstider. De har selekterats till att överleva vinterns stränga kyla KJELL BOLMGREN, ÅSLÖG DAHL & OLA LANGVALL och att genomföra alla sina årliga faser av tillväxt och fortplantning under den tidsperiod då tempe- edan några år tillbaka pågår uppbyggnaden raturen tillåter detta. av Svenska fenologinätverket (Dahl m.fl. Under hela mänsklighetens historia har det 2008). Inledningsvis fokuserar vi på växter. varit mycket viktigt att ha kunskap om fenologi. SSyftet är att samla in landsomfattande uppgifter Bonde ­praktikan, med dess ständiga hänvisningar om när lövsprickning, blomning och fruktmog- till naturens kalender, är ett välkänt exempel. Den nad inträffar, och när bladen ändrar färg och fälls antika berättelsen om Persefone, där årstidernas om hösten. Sådan information kommer att vara uppkomst förklaras är en annan. Vi vet också att till stor nytta och är framgent särskilt betydelse- det finns en lång tradition att dokumentera natu- full för att bättre förstå och hantera effekterna av rens kalender för eget bruk. Lantbrukare förde ett förändrat klimat. Under de två första årens dagbok över naturens skiftningar kring gården spontana rapporterande av vårtecken och andra för att kunna planera olika insatser i jordbruket fenologiska observationer har över femhundra och gör kanske så än idag. I flera fall har sådana rapportörer skickat in uppemot tiotusen observa- dagboksanteckningar blivit underlag för veten- tioner till www.blommar.nu. skapliga rapporter där frågan om en pågående kli- Nu går Svenska fenologinätverkets verksamhet matförändring och dess effekter undersökts (t.ex. in i en ny fas, där målsättningen är att systema- Fitter & Fitter 2002, Chuine m.fl. 2004, Miller- tiskt organisera ett landstäckande nätverk för Rushing & Primack 2008). Sådana historiska data observationer av växtfenologi. Från och med 2010 kommer att vara mycket intressanta när Svenska kommer ett trettiotal professionella fältstationer fenologinätverket bygger upp sin nya databas. Vi att delta i detta observatörsnätverk. Vi arbetar vill gärna att alla som har eller känner till sådana nu för att dessutom rekrytera ett större antal data tar kontakt med oss. frivilliga fenologiväktare som komplement till de professionella. Dessa skulle öka den geografiska Historiska data tätheten i observationsnätverket och därmed göra En unik fenologisk observationsserie kommer databasen mycket mer användbar. från Uppland. Lantbrukaren Gunnar Johansson Vårt samhälle och kultur har på många sätt noterade under 73 års tid tidpunkten då tjugofem formats av årstidernas skiftningar. Vi uppskattar växtarter som fanns vid hans gård började blom- växlingen mellan vinter, vår, sommar och höst. ma. Utifrån hans observationer kan vi till exempel Den har inspirerat till åtskilliga lyriska dikter, studera hur stor variationen är mellan olika år för sånger och målningar. Samtidigt bestämmer den dessa växter, hur väl olika väderfaktorer förkla- villkoren för vårt liv på ett mycket påtagligt sätt. rar variationen i blomningstid och om det finns Klimatet och växtsäsongens längd bestämmer vad några långsiktiga trender (figur 1). Vi känner till

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 45 BOLMGREN m.fl.

Figur 1. Gunnar Johanssons observationer i Gullsmyra, Tärnsjö, Uppland, av blomningsstarten för ett tjugofemtal växter under 73 års tid illustrerar hur långa tidsserier av fenologiobservationer kan använ­ das för att analysera hur olika växter påverkas när klimatet ändras. Exempelvis kan blomningstidens variation mellan olika år studeras (A), hur olika väderfaktorer påverkar olika fenologiska faser, t.ex. hur blomningsstarten beror av föregående månads månadsmedeltemperatur (B) och om det finns skillnader i respons mellan olika arter när klimatet ändras, här illustrerat med perioden ”mellan hägg och syren”, baserad på tioåriga s.k. flytande medelvärden av datumen för blomningsstart (C). From a dataset of observed flowering onset for 25 species during 73 years at Tärnsjö, Sweden (60.125°N, 16.945°E), we show (A) how the flowering time (Julian days) varies between years for Primula veris, (B) the correlation between flowering time and mean monthly temperature in the month preceding flowering for Primula veris, and (C) differences between species, as seen in the 10-year moving averages of flowering time for Syringa vulgaris and Prunus padus. några liknande långa tidsserier från andra platser Axel Arnell ett fyrtiotal växtfenologiska fenomen i Sverige. Exempelvis gjordes noteringar av apo- under perioden 1877–1916. tekare B. A. Söderström i Karlskrona från 1843 Arnells rapporter ingick i ett landsomfattande till början av 1900-talet för cirka tvåhundra olika fenologiskt observationsnätverk, som organisera- arter. Någonstans i Västergötland dokumenterade des av Meteorologiska Centralanstalten, föregång- kyrkoherde Claes Bjerkander ett tjugotal växter aren till dagens SMHI, mellan 1873 och 1926 under perioden 1758–1785 och vid Framnäs gård (Arnell 1877, 1878). Totalt gjordes över 280 000 i Säbrå socken i Ångermanland dokumenterade observationer av tidpunkten för lövsprickning,

46 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) FENOLOGI

Figur 2. (A) Lokaler där samordnade fenologiska observationer gjordes under perioden 1873–1926. Cirklarnas storlek indikerar observationsseriens längd. (B) Vitsippans Anemone nemo- rosa blomningsstart under perioden 1873–1926. Analysen är baserad på medelvärden för respektive lokal (ofyllda ringar) i det historiska fenologi ­nätverket. (A) Places where standardized phenol- ogy monitoring was performed 1873– 1926. Circle size indicates the length of the period of observations. (B) Flower- ing onset date (Julian days) for Anemone nemorosa during 1873–1926, based on means for each location (open circles) in the network.

blomning, fruktmognad och höstlöv för femtio Regional miljömålsindikator olika arter på mer än 350 platser i landet (figur Vi är övertygade om att jämförelser mellan nutida 2A). Observationerna sammanställdes i tre rap- och historiska fenologiobservationer (figur 3) kan porter (Arnell 1923, Arnell 1927, Arnell & Arnell göra att effekterna av ett förändrat klimat blir 1930). tydliga på ett attraktivt och pedagogiskt sätt. Om Svenska fenologinätverket har börjat digitalise- man tydligt kan se hur årstidernas växlingar har ra de historiska uppgifterna. Cirka 15 000 medel­ förändrats, både på hemmaplan och i landet som värden för 80 olika växtfenologiska fenomen finns helhet, bidrar det till att skapa engagemang kring tillgängliga via www.blommar.nu. De utgör en både naturvård och klimatpolitiska frågor. ovärderlig källa för olika analyser och kan vara Sveriges riksdag har antagit ett antal miljömål referenspunkter när vi vill mäta fenologiska för- som beskriver hur vi bör agera för att Sveriges ändringar för olika arter under det senaste seklet. miljö-, natur- och kulturintressen skall vara miljö­ Utifrån dem är det möjligt att göra artspecifika, mässigt hållbara på lång sikt. En miljömålsindi- statistiskt baserade fenologiska kartor (figur 2B) kator visar hur väl arbetet att uppnå dessa mål och att göra direkta jämförelser mellan nutid och fungerar. Graden av förändring mellan nutida och dåtid på många platser över hela landet. historiska fenologiska förhållanden kan användas Det skulle vara mycket värdefullt att komplet- som en miljömålsindikator i såväl regional som tera databasen med nutida fenologiska obser- nationell skala, en möjlighet som just nu utvärde- vationer från samma platser som de historiska ras av länsstyrelsen i Jönköpings län. Klimatför- uppgifterna kommer ifrån. Vi uppmanar därför ändringarna i sig kommer att variera lokalt och alla som kan bidra med sådana observationer att regionalt. På en del platser kan det till exempel kontakta oss. Observationsplatsernas namn finns bli mer nederbörd, på andra mindre; topografin, tillgängliga på fenologi­nätverkets hemsida: www. breddgraden och avståndet till havet har stor swe-npn.se. betydelse. Växters fenologi är dessutom ofta lokalt

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 47 BOLMGREN m.fl.

Blomningsstart En del arter kan troligen anpassa sig till eller (dagar efter 1 januari) tolerera nya klimatförhållanden, medan andra kan vara lokalt anpassade på ett sätt som gör det svårt för dem att hantera en förändrad miljö. Det 150 är ännu för tidigt att dra några generella slutsatser om hur fenologiska förändringar i sig kommer att påverka olika populationers livskraft. En direkt koppling finns dock mellan växtlig- hetens fenologi och klimatet (Noormets 2009). 100 Utbytet av vattenånga och koldioxid mellan biosfär och atmosfär skapar en återkopplings­ mekanism mellan ett förändrat klimat och växtlighetens fysiologiska aktivitet; det är ju när Vitsippa Anemone nemorosa 50 2009 växterna är gröna och aktiva som utbytet kan ske 2008 och längden på den aktiva perioden spelar stor roll Medelvärden (1873–1926) för klimatpåverkan. Just nu bygger klimatforskarna in dessa pro- 56 58 60 62 64 66 cesser i de klimatmodeller som används för att Breddgrad förutsäga klimatets fortsatta utveckling. En landsomfattande fenologidatabas kommer att vara Figur 3. Jämförelse av blomningsstarten för vitsippa för olika breddgrader i Sverige mellan medelvär­ ett viktigt bidrag till denna forskning. Dessutom dena av de historiska observationerna (1873–1926) kommer skogs- och jordbrukare, liksom frukt- och observationer inrapporterade till www.blom­ och biodlare, att ha ett ekonomiskt intresse av mar.nu under 2008 och 2009. att veta hur olika klimatfaktorer, såsom frostrisk, Comparison of flowering onset (Julian days) over temperatur, snötäcke och nederbörd förändras i latitude for Anemone nemorosa between mean relation till olika växters fenologi. values from the historical phenology network Pollenallergiker är en annan grupp som kom- (1873–1926) and observations submitted to www. mer att ha nytta av goda fenologidata. Ett föränd- blommar.nu during 2008 and 2009. rat klimat leder till en förändrad pollensäsong. Med hjälp av landsomfattande blomningsdata anpassad (Clausen m.fl. 1948, Karlsson 1976, Ols- om våra vindpollinerade träd, buskar och örter, son & Ågren 2002). Det finns därför flera goda som komplement till pollenmätningarna, kan vi skäl att se till att tillgängliga fenologidata får en utveckla förståelsen för vad som bestämmer hur hög geografisk upplösning. mycket pollen som bildas och när det sprids. Det Många funderar över hur fenologiska föränd- leder i sin tur till förbättrade pollenprognoser. ringar kommer att påverka olika samspel i natu- ren och därmed olika populationers tillväxt och Svenska fenologinätverket expanderar livskraft (Møller m.fl. 2008, Willis m.fl. 2008). Sedan uppbyggnaden av fenologinätverket bör- Det kan handla om förändringar i för båda parter jade år 2006 har motiven för att vi behöver ha en positiva samspel, som mellan en växt och dess pol- god dokumentation av fenologin i hela Sverige linatörer, eller negativa, som samspelet mellan en blivit allt tydligare. Dessutom har vi sett att det växt och skadegörande svampar och insekter som finns ett stort intresse för att göra växtfenologiska är knutna till växten. Våra svenska växter är dock observationer. Utan att vi gjort någon riktad vana vid stora mellanårsvariationer i väder. Där- rekryteringssatsning har nästan femhundra per- för är det svårt att förutsäga hur väl de klarar ett soner registrerat sig på www.blommar.nu och förändrat klimat och därmed också hur framtida uppemot 10 000 observationer har rapporterats växtsamhällen kommer att se ut. in. Det finns en tydlig överrepresentation av rap-

48 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) porter för typiska vårtecken såsom Figur 4. Svenska fenologi­ blomningstid för tussilago, blåsippa nätverkets observations­ nätverk inför 2010. För­ och vitsippa. Bland arterna i Svenska hoppningen är att obser­ fenologinätverkets prioriterade lista vationsnätverket ska bli (se s. 51) har dock hela femton arter ännu bättre, framför allt fått över hundra rapporter var. genom ett tillskott av nya Med stöd från Naturvårdsverket, fenologiväktare. den statliga forskningsfinansiären A standardized observa- FORMAS, SMHI och Sveriges lant- tion network is launched bruksuniversitets verksamhetsgren för in 2010. So far, the fortlöpande miljöanalys (SLU-FoMA) network has attracted professional field stations expanderar därför Svenska fenologi­ (blue), volunteers among nätverket sin verksamhet just nu. weather observers (yel- Fokus ligger på att rekrytera ett lands­ low) and community- täckande nätverk av fenologiväktare based volunteers (green som observerar och rapporterar växt­ triangles). While testing fenologi enligt en fastställd instruktion. our recruitment strat- Detta är en förutsättning för att feno- egy in one county we logidatabasen ska hålla sådan kvalitet got several volunteers att den blir användbar för många olika through NGO’s (green circles) and by contacting syften. Under 2009 rekryterades tret- present-day inhabitants of tio professionella fältstationer, som ska the estates that took part börja göra fenologiobservationer under in the historical phenol- 2010 (figur 4). Det professionella nät- ogy network (red). verket kommer att utgöra en ’ryggrad’ i observationssystemet eftersom de kan förväntas finnas kvar över lång tid. vidare med riktade inbjudningar till de nuvarande Men för att databasen ska få den geogra- ägarna till gårdarna med historiska observationer fiska täthet som önskas, måste det professio- över hela landet (figur 2A), en utökad grupp av nella observationsnätverket kompletteras med SMHI:s observatörer samt till en pilotgrupp inom enskilda fenologiväktare. Likt SMHI:s nätverk de botaniska föreningarna. för väderobservationer, gynnas ett fenologiskt observationsnätverk av att vara tätt. De lokala väderförhållandena och därmed fenologin kan Citerad litteratur Arnell, H. W. 1877. Om fenologiska iakttagelser i Sve- variera mycket på korta avstånd. Ett professionellt rige. – Bot. Not. 2: 33–41. stationsnätverk kan inte täcka in denna lokala Arnell, H. W. 1878. Om vegetationens utvecklingsgång variation på ett rimligt sätt. Under 2009 anmälde i Sverige åren 1873–1875. – Cirkulär från Uppsala sig en pilotgrupp av fenologiväktare och därefter Observatorim 9: 1–84. har vi rekryterat ytterligare en pilotgrupp bland Arnell, H. W. 1923. Vegetationens årliga utvecklingsgång i Svealand. – Medd. Statens met.-hydr. anstalt 2: 1–79. SMHI:s väder­observatörer (figur 4). Dessutom Arnell, K. 1927. Vegetationens utvecklingsgång i Norr- samarbetar Svenska fenologinätverket med läns- land. – Medd. Statens met.-hydr. anstalt 4: 1–28. styrelsen i Jönköping i deras satsning på ett regio- Arnell, K. & Arnell, S. 1930. Vegetationens utveckling i nalt fenologinätverk, där vi har fått mycket god Götaland. – Medd. Statens met.-hydr. anstalt 6: 1–70. respons från såväl de nuvarande innehavarna av Chuine, I., Yiou, P., Viovy, N. m.fl. 2004. Grape ripening as a past climate indicator. – Nature 432: 289–290. gårdar med historiska fenologiobservationer, som Clausen, J., Keck, D. �����������������������������������������������������������������D. & Hiesey, W.����������������� ����������������M. 1948. Experi- från riktade utskick till olika naturföreningar mental studies on the nature of species. III. – Carn- och liknande (figur 4). I skrivande stund går vi egie Inst., Washington.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 49 BOLMGREN m.fl.

Dahl, Å., Bolmgren, K. & Langvall, O. 2008. Se kli- matförändringen med egna ögon – gör fenologiska Kjell Bolmgren är sam- observationer! – Svensk Bot. Tidskr. 102: 19–26. ordnare för Svenska Fitter, A. H. & Fitter, R. S. R. 2002. Rapid changes in flowering time in British plants. – Science 296: fenologinätverket. I sin 1689–1691. forskning studerar han Karlsson, T. 1976. Euphrasia in Sweden: hybridization, växters fenologi i relation parallelism and species concept. – Bot. Not. 129: till evolution, ekologi 49–60. och klimatförändring. I Miller-Rushing, A. J. & Primack, R. B. 2008. Global warming and flowering times in Thoreau’s Concord: andra forskningsprojekt A community perspective. – Ecology 89: 332–341. studeras brakvedssläktets biogeografi, kaffefamil- Møller, A. P., Rubolini, D. & Lehikoinen, E. 2008. jens diversitet och livshistorieevolution i släktet Populations of migratory bird species that did not Clarkia. show a phenological response to climate change are declining. – Proc. Natl Acad. Sci. USA 105: Adress: Svenska fenologinätverket, Sveriges Lant- 16195–16200. bruksuniversitet, c/o Botaniska institutionen, Noormets A. (red.) 2009. Phenology of ecosystem proc- Stockholms universitet, 106 91 Stockholm esses. – Springer, Dordrecht. E-post: [email protected] Olsson, K. & Ågren, J. 2002. Latitudinal population differentiation in phenology, life history and flower morphology in the perennial herb Lythrum sali­ caria. – J. Evol. Biol. 15: 983–996. Willis, C. G., Ruhfel, B., Primack, R. B. m.fl. 2008. Åslög Dahl är forsknings- Phylogenetic patterns of species loss in Thoreau’s chef vid Botaniska Ana- woods are driven by climate change. – Proc. Natl lysgruppen i Göteborg Acad. Sci. USA 105: 17029–17033. AB. I sin forskning stude- rar Åslög hur fenologin ABSTRACT Bolmgren, K., Dahl, Å. & Langvall, O. 2010. Vår­ hos vindpollinerade väx- tecken i samhällets tjänst. [Sweden launches a ter styrs av klimatförhål- nation -wide phenology observation network.] landen. – Svensk Bot. Tidskr. 104: 45–51. Uppsala. ISSN Adress: Botaniska Analysgruppen i Göteborg AB/ 0039 -646X. Institutionen för växt- och miljövetenskaper, Box Nature’s calendar is changing as the climate changes. 461, 405 30 Göteborg The growing season is expected to expand and the E-post: [email protected] timing of phenological phases, like leafing, flower- ing, and fruit ripening are changing. In turn, this will affect plant growth, reproduction and interactions with their environment. Such changes motivate the launching of a nationwide network for standardized Ola Langvall är försöks- plant phenological observations, based on both pro- ledare vid Asa skogliga fessional and volunteer observers. försökspark och fältforsk- Sweden holds a historical, nationwide phenology ningsstation. Ola har i data set suitable for many timely analyses, particu- sin forskning analyserat larly when comparable, present-day data are com- interaktionen mellan piled. In 2008–2009, almost 10 000 spontaneous klimat och skogsbruks- phenology reports have been submitted through metoder. the web site www.blommar.nu. The Swedish National Phenology Network (SWE-NPN) will now Adress: Sveriges lantbruksuniversitet, Enheten för develop and expand its observation network in a skoglig fältforskning, Asa försökspark, 360 30 more organized way, to guarantee high-quality and Lammhult geographically well-distributed phenology data. E-post: [email protected]

50 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) FENOLOGI

Du kan bli fenologiväktare! Vi vet att många naturintresserade tycker om att I korthet lyder instruktionerna så här: följa årstidernas skiftningar. Många för säkert • Välj arter du känner igen och prioritera sådana redan bok och kan se tillbaka på hur naturens som ingår i fenologinätverkets artlista (se lista kalender varierat mellan åren. Andra nöjer sig nedan). med att nyfiket spana efter när de första vår- • Välj platser du lätt kan återbesöka och som är tecknen ska visa sig. Nu hoppas vi att ni som har typiska för arten/arterna du observerar. detta intresse ska bli fenologiväktare. Då kom- • Gör återbesök minst två gånger i veckan när mer era observationer av växters lövsprickning, en fasövergång (t.ex. lövsprickning, blom- blomning, fruktmognad och höstlöv att komma ning) är på gång, så att du kan ange datum för i naturvårdens och forskningens tjänst. För att fasövergången med åtminstone 3–4 dagars era observationer ska fylla denna funktion är det noggrannhet. dock viktigt att ni följer den uppställda instruk- • Rapportera inte för en enstaka individ utan tionen. Detta garanterar att era observationer när fasövergången är ’allmän’. För blomnings- är jämförbara med andras och kan användas vid start definieras detta så att 10–20 individer analyser över större områden och för jämförelser ska ha börjat blomma för att du ska rapportera mellan olika arter. att blomningsstarten inträffat. Det är enkelt att göra standardiserade feno- • Registrera dig som fenologiväktare hos logiska observationer om man bor med naturen Svenska fenologinätverket ([email protected]). runt hörnet eller regelbundet besöker ett natur- • Rapportera dina observationer på område. Instruktionerna kan laddas hem från www.blommar.nu så fort som möjligt. Där www.swe-npn.se eller beställas från artikelförfat- kommer du även att behöva ange på en karta tarna. var observationen gjorts. Platsens koordinater Svenska fenologinätverket (www.swe-npn.se) kan sparas, så att du enkelt kan ange samma Kjell Bolmgren, samordnare plats vid varje rapporteringstillfälle. Tel: 0730-670365 E-post: [email protected]

Svenska fenologinätverkets lista över prioriterade arter Hassel Corylus avellana Ask Fraxinus excelsior Tjärblomster Viscaria vulgaris Gråal Alnus incana Blåbär myrtillus Hjortron Rubus chamaemorus Tussilago Tussilago farfara Slånbär Prunus spinosa Hallon Rubus idaeus Blåsippa Hepatica nobilis Smultron Fragaria vesca Rönn Sorbus aucuparia Klibbal Alnus glutinosa Hundkäx Anthriscus sylvestris Prästkrage Leucanthemum vulgare Asp Populus tremula Hägg Prunus padus Olvon Viburnum opulus Sälg Salix caprea Sötkörsbär Prunus avium Blåklocka Campanula rotundifolia Kråkbär Empetrum nigrum Gran Picea abies Hundäxing Dactylis glomerata Vitsippa Anemone nemorosa Åkerbär Rubus arcticus Gul näckros Nuphar luteum Kärrviol Viola palustris Ek Quercus robur Vit näckros Nymphaea alba Alm Ulmus glabra Liljekonvalj Convallaria majalis Älggräs Filipendula ulmaria Bok Fagus sylvatica Tall Pinus sylvestris Mjölke Epilobium angustifolium Gullviva Primula veris Midsommarblomster Geranium Gullris Solidago virgaurea Lönn Acer platanoides sylvaticum Lind Tilia cordata Kabbleka Caltha palustris En Juniperus communis Gråbo Artemisia vulgaris Vårtbjörk Betula pendula Syren Syringa vulgaris Renfana Tanacetum vulgare Glasbjörk Betula pubescens Lingon Vaccinium vitis-idaea Ljung Calluna vulgaris

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 51 Sällsynta växter i en lundapark

Att använda sig av hö från en artrik slåtter­äng Jag tog kontakt med kommunen och fick klart för att etablera en ny äng har visat sig fram- för mig att en stor restaurering hade genomförts gångsrikt i en park i Lund. Leif Runeson har under hösten 1999. Avsikten var att öka den bio- upptäckt ett flertal sällsynta växter i den restau- logiska mångfalden i parken, öka dess tillgänglig- rerade parken. het för de närboende, särskilt barnen, och öka dess attraktion genom att anlägga öppna vattenytor. Text och foto: LEIF RUNESON Man tog bort det mesta av den gamla växtligheten i parkens lägst belägna delar, varefter man grävde ag har under det gångna året inventerat en en slingrande bäckfåra ovanför en underjordisk ruta i norra Lund inom ramen för Lunds dagvattenledning, ledde dit en del av vattnet och Botaniska Förenings floraövervaknings­projekt etablerade helt ny växtlighet på de öppna ytorna JMillora. I detta projekt åter­inventerar vi ungefär närmast bäcken genom inplantering eller sådd. tio procent av de rutor som ingick i Projekt Skå- nes Flora. Slåtterängen Ett av målen 1999 var att öka artrikedomen i S:t Hans park området genom att skapa en slåtteräng inom två I början av juli 2009 gick jag igenom en till synes mindre ytor. Detta skedde genom att hö med trivial park i norra Lund. Parken ligger strax norr frön och fruktställningar hämtades från Skånes om S:t Hans backar, en före detta soptipp som artrikaste slåtteräng, belägen i Kungsmarkens lades ner 1967. I parken upptäckte jag bland annat naturreservat, strax öster om Lund. Höet placera- stora förekomster av de i Skåne mycket sällsynta des direkt på den nakna jorden så att frön skulle växterna stallört Ononis spinosa ssp. arvensis och kunna gro och nya plantor utvecklas. blåtåg Juncus inflexus, samt ett fyrtio­tal tuvor av Totalt har ett trettiotal arter från Kungsmar- hängstarr Carex pendula (figur 2), en art som när- ken etablerat sig på platsen, vilka inte tidigare är mast växer i Danmark. kända från parken eller dess omgivningar. Bland

Figur 1. Hö från Kungsmarkens naturreservat som är Skånes art­ rikaste slåtteräng, användes för att skapa en ängsmark i S:t Hans park i Lund. Frön från ett flertal fina ängs­ växter följde med i höet och har lyckats etablera sig i den nya ängen. A species-rich meadow vegetation was successfully established in this park in Lund using hay from a nearby nature reserve.

52 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) LUNDAPARK

gräs och örter användes. Nu domineras dessa ytor av högt gräs och endast få örter har klarat konkur- rensen. Längs buskridåerna och i gläntor mellan buskarna planterade man också pluggplantor av många arter. Dessa är nästan helt övervuxna av de expanderande buskarna, exempelvis slån, krikon, hagtorn och flera rosor. Samtliga sätt att etablera ny växtlighet har lyckats i den meningen att nästan all ruderat- vegetation från förr har försvunnit. När man Figur 2. Hängstarren i S:t Hans park består av ett genomför restaureringar av det här slaget måste fyrtiotal tuvor spridda längs ungefär 400 meter av man vara medveten om att det krävs en ambitiös en bäckfåra som skapades för tio år sedan. och långsiktig skötsel för att det fina resultatet ska About 40 tussocks of Carex pendula were found bli bestående. along a brook in S:t Hans Park in Lund. The species has its closest localities in Denmark. Hängstarr är bofast i parken Året efter restaureringen upptäcktes hängstarr dessa finns ett antal sällsyntare arter. Här kan längs bäcken i två exemplar. Nio år senare har jag nämnas en riklig förekomst av stallört, ett blom- hittat cirka 40 tuvor av olika storlek, vilka är sprid- mande exemplar av humlesuga Stachys officinalis da längs 400 meter av bäcken. Den största tuvan samt ett tusental exemplar av rosenlök Allium är två meter hög och har en diameter på 3,5 meter carinatum. Vidare finns där ängsrödklöver Trifo­ mellan skottspetsarna. Om man vill ta bort den lium pratense var. pratense, vildlin Linum cathar­ behöver man en grävmaskin. Därmed anser jag att ticum, ängshavre Helictotrichon pratense, lundstarr hängstarr är bofast på platsen, vilket är unikt för Carex montana med flera arter. Skåne och kanske för hela Sverige. Ursprunget till Etableringen av hö från Kungsmarken har hängstarren har inte gått att spåra. blivit en succé vid bäcken i parken. Den är idag den enda platsen i parken med lågvuxen vegeta- • Ett stort tack till Göran Mattiasson utan vars tion (figur 1), förutom de välklippta gräsmattorna. hjälp artikeln inte hade blivit skriven. Man ser ofta folk som fikar eller solar sig på ängen ABSTRACT och barn som leker i bäcken. Den andra platsen Runeson, L. 2010. Sällsynta växter i en lundapark. där hö lades ut ligger vid en konstgjord sjö men [Rare plants in a park: evidence of a successful där är hästbetet så intensivt att det är svårt att restoration.] – Svensk Bot. Tidskr. 104: 52–53. hitta fler än tio av arterna från Kungsmarken. Uppsala. ISSN 0039-646X. Utläggning av hö är billigt både när det gäller Several rare plants, e.g., Juncus inflexus, Stachys etablering och framtida skötsel. Rätt utförd är den officinalis, Allium carinatum and Carex pendula, were en bra metod för att etablera nya ängs­miljöer. successfully established in a park in Lund, southern- most Sweden, following, e.g., transfer of hay from Erfarenheter från parkprojektet Kungsmarken, a species-rich hay meadow. Vissa delar av projektet har gått bra och andra mindre bra. Närmast bäcken planterade man Leif Runeson är kemist och pluggplantor och buskar av en mängd arter. Det arbetar som miljöingenjör på största hotet mot dessa växter är den massiva eta- VA SYD i Malmö. bleringen av rosendunört Epilobium hirsutum, vil- Adress: Lagerbrings väg 6 E, ken har medfört att nästan alla inplanterade väx- 224 60 Lund ter förutom blåtåg har försvunnit. Sådd på övriga E-post: leif.runeson@ ytor skedde i grunda fåror, där en blandning av comhem.se

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 53 FÖRFATTARE

Till Floras lov

Jag såg på Ararat den raraste Galanthus och nyss vid vägkanten en ogräs-Amaranthus med hemort vid den tröga Mississippi från fågelbordet spridd av hafsig pippi

Den förra kvar där arken en gång strandat Den andra ur en påse ”gott och blandat” Dock var en Floras manifestation likt var viol, vial eller pion

Ty Floras tempel står var än en Geum eller Arabidopsis gror i gruset varhelst en Helianthus vänds mot ljuset eller en pressad Phlox i ett museum studeras under luppens skarpa öga där plister klistras eller nycklar prövas Ja, hennes kult med samma iver övas om under kammarns låga tak ell’ himlens höga

Si, Flora bjuder brett till audiens närhelst du känner flora-abstinens och när terrängen täcks av nederbörden herbariet ger tröst åt blomsternörden

Du stal mitt liv men du gett sjufalt åter så klart, O Flora, att jag dig förlåter Fast Nickelill har vissnat och håret fallit av din är jag tills jag hamnar i min grav

EN SMULA DING

54 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) Fjällhällebräken och grönbräken i Älgå socken, sydvästra Värmland

Fjällhällebräken har upptäckts i en bergbrant identisk med Håkan Reimans lokal för grön­ i Älgå socken i sydvästra Värmland. Arten har bräken Asplenium viride i Älgå. Denna lokal, upp- inte varit känd tidigare från denna del av land- täckt 1809, är den först kända i Sverige för denna skapet. Sven Fransson gjorde fyndet och visar art, om man undantar ett fynd från Värmland här goda belägg för att det var på samma klippa utan lokaluppgift av Olof Swartz 1789 (Wikström som Håkan Reiman fann grönbräken 1809. 1829, Nordenstam 1991, Fransson 1994). Det Det är den äldsta kända lokalen för denna art exakta läget för Reimans lokal har sedan länge i Sverige, men dess exakta läge har sedan länge fallit i glömska. Båda arterna har idag ytterst få varit okänt. Grönbräken har dock inte kunnat kända lokaler i Värmland och ingen i den sydväs- återfinnas. tra tredjedelen av landskapet (florainventeringens arbetsmaterial). SVEN FRANSSON Det aktuella fyndet av fjällhällebräken ommaren 2009 fann jag fjällhällebräken Fyndplatsen är belägen i Älgå socken, vid Södra Woodsia alpina på ett berg i Älgå socken i Örsjön, vid viken 600 m NNV om Norra Laxe­ sydvästra Värmland. Lokalen är med stor tjärnet, topografisk karta 11CSV, koordinater i Ssannolikhet, trots att återfynd inte kunnat göras, Rikets nät: 66175 13074.

Figur 1. ”Det Berget, der den växte är stort, långt och hängande utöfver gångstigen – som ligger invid sjöen ungef: ¼ mil från Grässjötorp [– – –] Detta Berg borde Hr doctoren se – men dess utseende är så förfärligt at man ej utan fruktan undersö­ ker det” skriver Håkan Reiman i brev till Göran Wahlen ­berg 10 december 1809. Foto: Sven Fransson 13 september 2009. During the nineteenth century, a frequently used footpath ran through the narrow passage under this cliff, between the cliff and a lake (to the right, just outside the picture). In a letter, Reiman describes the position and shape of the cliff where he found Asplenium viride in 1809. It is very likely that the cliff in the photo is the very same cliff where Reiman found A. viride. This species has not been found again, but in 2009, Woodsia alpina was found here.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 55 FRANSSON

Lokalen är en totalt cirka 20 meter hög berg- behöver alltså inte vara representativt ens för ett brant. Bergväggen är till stor del överlutande och mindre område. Mossinventeringar i området hänger över en trång landremsa mellan berget och (Fransson 1988, 2004) har påvisat talrika inslag sjön (figur 1). Av fjällhällebräken fanns några få av kalkkrävande eller kalkgynnade mossor i ett äldre tuvor i sprickor på den överlutande bergväg- stort antal av bergbranterna men ibland i mycket gen och några unga exemplar på en hylla under det begränsade delar av dem. Däremot tycks det basis- bergtak som väggen bildar. ka inslaget mindre ofta än i Värmlands hyperit­ Fjällhällebräken, liksom grönbräken, uppges områden vara tillräckligt starkt för att ge underlag samstämmigt i litteraturen, om också med olika för en rik kärlväxtflora i branternas rasmarker. formuleringar, vara kalkberoende eller åtminstone De små kalkkrävande ormbunkarna som växer i kalkgynnad. Övriga ormbunkar på klippan är sprickor och på hyllor i bergväggarna ansluter sig svartbräken Asplenium trichomanes, stenbräken sannolikt i detta avseende till brantmossornas Cystopteris fragilis och hällebräken Woodsia ståndortsval. Dessutom kan tillflödesvattnet ha ilvensis. De har i litteraturen tilldelats något varie- olika ursprung: från flöden inifrån berget eller rande beteckningar vad avser preferens längs pH- från ytlig tillrinning. gradienten, dock inte kalkberoende. Nedanför En faktor att ta hänsyn till är också att bestån- klippan har jag inte heller noterat kärlväxter som den av fjällhällebräken och de flesta av ovan klart karaktäriserar ”rikbranter” (Hultgård 1978 nämnda mossor växer på en överlutande bergvägg s. 67). Men någon egentlig rasbrant finns å andra och på en hylla under tak. Genom att sådana sidan inte. lägen är skyddade mot urlakning blir underlaget Av brantens mossflora noterades flera arter som mindre surt, vilket avtecknas i mossfloran (von är kalkgynnade eller kalkberoende: planmossa Krusenstjerna 1940 s. 67–68, Fransson 2004 s. 15, Distichium capillaceum, gulskaftad klockmossa 32, 52). Encalypta ciliata, guldlockmossa Homalothecium Möjligen är fjällhällebräken något förbisedd i sericeum, platt fjädermossa Neckera complanata, landskapet. I Dalsland kunde Andersson (1981) kalkäppelmossa Plagiopus oederianus, rävsvans- redovisa sju lokaler. Kanske kan detta gälla också mossa Thamnobryum alopecurum, kruskalkmossa grönbräken. Tortella tortuosa och stor ärgmossa Zygodon Men vanlig kan ingen av arterna vara. Frågan rupestris. Branten kan därför som mosslokal varför en nordlig ormbunke, troligen två, slagit karaktäriseras som en ”Plagiopus oederiana-brant” sig ned just på denna plats kan naturligtvis inte (Fransson 2004), om än inte särskilt artrik. besvaras men bör ändå ställas. Generellt kan sägas Enligt bergartskartan (Lindh 1998) är domine- att förhållandevis litet är känt om hur nordliga rande bergarter i området tonalit och granodiorit arter uppträder på sina sydliga lokaler; mycket mer (Åmålsgranitoider). I närheten finns också röd– har skrivits om hur sydliga arter uppträder i norr. gråröd granit (förgnejsad), granitiska och grano- Lokalen är belägen cirka 200 meter över havet dioritiska gnejser samt sura vulkaniter. En lös sten och i området Glaskogen (Glahöjden), som växt- som låg på berghyllan med fjällhällebräken och geografiskt kännetecknas av inslag av nordliga kärl- rimligtvis bör ha fallit ned från bergtaket ovanför, växter (Hård av Segerstad 1948 s. 69–75, 1952 s. bestämdes till ”deformerad, fint medelkornig gra- 53–56) och vegetationstyper (Fransson 1958, 1972). nit”, vilket innebär att den är sur. Till ståndortsbeskrivningen kan läggas att Dessa uppgifter om mossflora och berggrund växtplatsen vetter mot väster. Trots att den är är nu inte så motsägelsefulla som det kan synas. belägen under tak var fukttillgången sommaren I berggrunden i sydvästra Värmland finns en 2009 god, men mängden vatten som sipprar fram stor variation. Den mineralogiska sammansätt- ur berget eller tillförs av regn i västanvind kan ningen kan här och var skifta från decimeter till nog variera mycket. Klippdelarna under taket nås decimeter (A. Lindh, personlig kommunikation; mycket litet eller inte alls av direkt solsken. Både se Fransson 1988, 2004). Ett enda bergartsprov klippan själv och vegetationen framför hindrar.

56 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) FJÄLLHÄLLEBRÄKEN

Reimans fynd av grönbräken När fältskären Håkan Reiman, vid den tiden ”brukskirurg” i Uddeholm (Sacklén 1835), år 1809 fann grönbräken i Älgå socken fanns ännu inga publicerade uppgifter om denna art som svensk växt: ”Inom Sveriges gränser ända tills nu inte observerad utom i Värmland” skrev Wahlenberg (1812 s. 284, översättning) i sin Lapplandsflora. Fyndet var alltså på sin tid en stor sensation. Det har genom åren åberopats i många floror. Det exakta läget av fyndplatsen är som nämnt i dag bortglömt och var nog så åtminstone under hela 1900-talet. Det som funnits att gå efter är etiketten till Reimans beläggexemplar i Uppsala: Figur 2. Del av Generalstabens karta över Sverige, ”Från Jösse härad vid sjön ¼ mil från Gräsjötorp, blad 70 Arvika. Den stig som Reiman antas ha gått Wermland: Reiman” (Hård av Segerstad 1952). från Fröbol till byn Gränsjön har markerats med Vidare finns i Riksmuseum ytterligare en kollekt, röd färg. Pilen markerar brantens läge. troligen från samma lokal: ”Vrml. Gränsjötorp”, Part of the Ordnance map of Sweden, sheet 70 P. A. Pontén, odaterat. Det är fullt klart att ”Grä- Arvika, surveyed in 1892–1893. Reiman’s path (see sjötorp” är nuvarande byn Gränsjön, som tidigare Fig. 1) is marked in red. The arrow points to the cliff. benämndes ”Grässiötorp” (så 1788; Ortnamnen i Värmlands län VI, s. 70). Men ändå blir det ett [dvs. delvis över Älgå finnskog] till Karlanda och ganska ospecificerat läge. Holmedal” enligt en handskrift av Fernow 1774 I två brev från Reiman till Wahlenberg (Rei- (Ernvik 1951 s. 387). Den gångstig som Reiman man till Wahlenberg 10.12.1809, 21.12.1809) nämner är sannolikt en av dessa på den tiden finns mera detaljerade uppgifter om lokalen: välkända och ständigt trampade stigar som fanns Det Berget, der den växte är stort, långt och före landsvägarnas tid. Eftersom Reiman anger hängande utöfver gångstigen – som ligger invid läget i förhållande till Fröbols gästgivargård och sjöen ungef: ¼ mil från Grässjötorp ell: 3/4 mil byn Gränsjön är det sannolikt att han var på från Elgå ell: Fröbols Gästgifvaregård [– – –] vandring mellan dessa platser. Detta Berg borde Hr doctoren se – men dess På Generalstabskartan, uppmätt 1892–1893, utseende är så förfärligt at man ej utan fruktan finns några stigar i området mellan Fröbol och undersöker det. Gränsjön. Dessutom var nuvarande länsväg 172 Reiman var enligt brevet (12.12.1809) vid mellan Sulvik och Vännacka på Reimans tid en tillfället på väg ”öfver Elgå Finnskogar”, där Grän- smal och stenig klövjestig (Ernvik 1951 s. 388). sjön är belägen, till Nordmarken, det vill säga Den stig som Reiman gick är nog en av dessa, ty Nordmarks härad. det var säkerligen samma stigar som brukades Översiktskartor fanns inte vid denna tid; också vid 1800-talets slut. Det bör vara fråga om ännu på Hermelins karta över Värmland 1846 den genaste mellan Fröbol och Gränsjön. Den stig var åtminstone större delen av Glaskogen en vit som uppfyller detta krav passerade just S. Örsjöns fläck (Ernvik 1951 s. 385). Något annat sätt att södra sida och ”vår” brant. ange läget än det Reiman tillämpade fanns alltså Stigen gick enligt kartan på den smala land- inte. Ingen väg för hästfordon fanns vid denna tid remsan mellan sjön och berget (figur 2) och följ- i norra Glaskogen (Ernvik 1951 s. 389), däremot aktligen under den överlutande klippan. Längs stigar som också kunde vara rid- och klövjevägar cirka en kilometer åt båda håll från ”Reimans att användas vid resor mellan gästgivargårdar. klippa” finns inga spår kvar av den, men från Frö- Från Fröbol fanns ”ridwäg öfver skogsmarken bol till S. Örsjöns östsida är den omvandlad till

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 57 FRANSSON bilväg, och detsamma har skett med delar av den rat ut att de späda exemplaren på hyllan tillhörde mellan Gränsjön och S. Örsjöns västra del. denna art. Sven Lundqvist, SGU, har bestämt En sammanfattning av Reimans ovan återgivna bergartsprovet. Erik Eriksson och Per Larsson har lokal- och lägesbeskrivning ger följande: (1) Ber- lämnat uppgifterna från florainventeringen. Till get ligger ”invid” en sjö, (2) vid en stig, (3) under dem ett varmt tack! ett utskjutande berg (4) mellan sjön och berget. Citerade handskrifter Denna sjö är belägen (5) 2,5 km från byn Grän- Uppsala Universitetsbibliotek. sjön och (6) 7,5 km från Fröbol i Älgå. G 320b Reiman till Wahlenberg 10.12.1809, Av dessa sex punkter är det bara den sjätte 21.12.1809. som inte stämmer helt med den aktuella branten: Citerad tryckt litteratur Reiman uppskattar avståndet mellan Fröbol och Andersson, P.-A. 1981. Flora över Dal. Kärlväxternas sjön (eller fyndplatsen, oklart vilket han menar) utbredning i Dalsland. – Motala. till ¾ mil. Fågelvägen är det cirka 4,5 km. Stigen Ernvik, A. 1951. Glaskogen. Bygd, arbetsliv och folkkul- var ju dock något längre än fågelvägen, och Rei- tur i Jösse, Nordmarks och Gillbergs härader under man kunde inte mäta på någon karta. Att han 1800-talet. – Skrifter utgivna genom Landsmåls- och folkminnesarkivet i Uppsala. Ser. B:7. Lund. på herbarieetiketten anger läget i förhållande till Fransson, S. 1958. Stutekärret på Glahöjden i sydvästra Gränsjön och inte Fröbol kan också indikera att Värmland. – Svensk Bot. Tidskr. 52: 112–132. han anser att den uppgiften är mest tillförlig. Jag Fransson, S. 1972. Myrvegetation i sydvästra Värmland. har också granskat alternativ, dels på General- – Acta Phytogeogr. Suecica 57. stabskartan, dels på ett ställe i terrängen (vid sjöns Fransson, S. 1988. Om Cnestrum alpestre och C. schisti, myggmossor, i Värmland. – Svensk Bot. Tidskr. 82: östligaste del, Rikets nät 66179 13083), men inget 229–235. stämmer på Reimans beskrivning. Fransson, S. 1994. Om Olof Swartz resa i Värmland 1789 Närvaron av ovan nämnda kalkgynnade och och hans fynd där. – Svensk Bot. Tidskr. 84: 189–190. kalkberoende arter visar att en förekomst av grön- Fransson, S. 2004. Bryophyte vegetation on cliffs and bräken är fullt möjlig på klippan. Så förfärligt som screes in Western Värmland, Sweden. – Acta Phyto- geogr. Suecica 86. Reiman låter påskina är kanske inte berget – värre Hultgård, U.-M. 1978. Floristiska notiser från NÖ finns i samma socken – men det är i vissa delar Dalsland. – Svensk Bot. Tidskr. 72: 65–72. omöjligt att nå för undersökning utan hjälpmedel. Hård av Segerstad, F. 1948. Botaniska strövtåg i Värm- Jag har sedan länge misstänkt att denna klippa land. – Karlstad. är Reimans lokal för grönbräken och undersökt Hård av Segerstad, F. 1952. Den värmländska kärlväxt- florans geografi. – Göteb. Kgl. Vet.- o. Vitterhets- den vid flera tillfällen under olika somrar. Men samh. handl. 6:e följden, ser. B:7. Göteborg. någon grönbräken har jag alltså inte kunnat finna. Krusenstjerna, E. von 1940. Några anmärkningsvärda Men visst kan den finnas – det är svårt att nå mossamhällen och mossarter från Västerbotten. – varje vrå i en bergbrant. En uppgift i Reimans brev Acta Phytogeogr. Suecica 13: 63–72. till Wahlenberg 10.12.1809 talar för att den inte Lindh, A. 1998. Beskrivningar av berggrunden i västra delen av Värmlands län med undantag för Gillber- längre hör till klippans arter: ”Asplenium viride gaskålen. – I: Lindh, A., Gorbatschev, R. & Lunde- ficks väl, men knapt mer än ett enda Exemplar. gårdh, P. H. 1998. Beskrivning till berggrundskar- Den starka torkan hade i den orten betvingadt tan över Värmlands län, Västra Värmlands berg- både säd och örter till en ovanlig grad.” Ponténs grund. S.G.U. ser. Ba 45:1:1-180. insamling kan naturligtvis ha förvärrat situatio- Nordenstam, B. 1991. Olof Swartz. – I: Jonsell, B. (red.), Bergianska botanister. Stockholm, s. 23–44. nen i en så liten population, och mycket annat kan Ortnamnen i Värmlands län. VI, Jösse härad. 1942. – också ha hänt under tvåhundra år. Uppsala. Sacklén, J. F. 1835. Sveriges Läkare-historia, ifrån kon- • Jag har tagit belägg för fjällhällebräken från ung Gustaf I:s till nuvarande tid. Suppl. – Nyköping. Wahlenberg, G. 1812. Flora Lapponica. – Berlin. några exemplar, av naturvårdshänsyn bara ett blad Wikström, J. E. 1829. Biographie über den Prof. Olof av varje. De förvaras på riksmuseet. Thomas Karls- Swartz. – I: Wikström, J. E. (red.), Adnotationes son har kontrollbestämt dem. Han har också kla- Botanicae quas reliquit Olavus Swartz. Stockholm.

58 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) TJÖRN

ABSTRACT Fransson, S. 2010. Fjällhällebräken och grönbräken Sven Fransson är pensio- i Älgå socken, sydvästra Värmland. [Woodsia alpina nerad folkhögskollärare and Asplenium viride in Värmland, central Sweden.] och fil. dr i växtbiologi. – Svensk Bot. Tidskr. 104: 55–59. Uppsala. ISSN 0039 -646X. Hans doktorsavhand- Woodsia alpina is reported from a new locality in ling 1972 handlade om south-western Värmland, where this species was myrvegetation i sydvästra previously not known. There is good evidence that Värmland. Han har även this locality is identical with the cliff where the bar- skrivit om mossvegeta- ber-surgeon Håkan Reiman found Asplenium viride tion i bergbranter. in 1809, the oldest known locality for this species in Adress: Etydvägen 21, 671 33 Arvika. Sweden. Its exact position was forgotten. Asplenium viride has, however, not been found again. E-post: [email protected]

BOTANISK LITTERATUR

På Herrön i väs- Tjörn Landskap Växter ter finns några av ngemar Jonasson har under femtio år studerat Västkustens finaste växtlivet på Tjörn och sett kulturlandskapets och mest värdefulla genomgripande förändring under samma kulturmarker. Här Itidsperiod. I denna rikt illustrerade bok beskriver kan du finna arter han sina minnen av besök på Tjörn från tidigt som ängsnycklar, 1940-tal fram till idag. I ett kapitel om Tjörn på kärrknipprot, 1960-talet får vi se bilder tagna över samma vy, på gräsull, ängs- 1960-talet och idag. Man slås av den stora igenväx- losta, korsko- ning som skett i landskapet. vall, kärrspira, Vi får besöka många av Ingemars favoritplatser, hartmansstarr, paddfot, strand­snärja, hela 53 olika lokaler är närmare beskrivna. Fler- ljungögontröst, ormtunga och dvärglin. talet av de områden som beskrivs lockar till besök. Boken är ett användbart uppslagsverk för er Några exempel: som tänker resa till Tjörn, men också en bok som Stora Dyrön i söder har imponerade branter man bara kan sitta hemma och läsa och njuta av. med egendomliga mönster och färger skapade av bergarten metabasit. Glansbräken, prickstarr och MARGARETA EDQVIST fjällkåpa är några ovanliga arter som du kan få se här. Tjörn Landskap Växter Bö–Klövedal i nordväst hyser öppna strand- Ingemar Jonasson 2009 ängar med många spännande maskrosor, som Båtdokgruppen. 189 sidor. strandmaskros, östersjömaskros, liten kärrmask- ISBN 978-91-87360-47-3 ros, fläckmaskros och sankmaskros. Pris ca 300 kr.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 59 DEBATT

Reviderad syn på foder skördar svenska bönder sina slåttervallar tidigt och får då ett näringsrikt foder som djuren kan från artrika slåtter- och äta mycket av. Sent skördat hö, oavsett ursprung, passar dock bra till djur som inte behöver så betesvallar? Replik till mycket näring, det vill säga djur som varken växer eller producerar mjölk. Norderhaug m.fl. Bete kan jämföras med ett mycket tidigt skör- dat foder och har alla de positiva egenskaper som ed anledning av hur jag citerats i Karin kan förknippas med ett sådant: rikt på näring, Bojs artikel i SBT nr 5/2009 ifrågasätts djuren kan äta mycket av det och avkastningen det moderna lantbrukets syn på hö och blir god. I traditionella system sker merparten av Mbete från artrika slåtter- och betesvallar (SBT nr produktionen under betesperioden. 6/2009, s. 330). Låt mig först konstatera vad jag Avkastning är en sak, produktens kvalitet en tror att vi är överens om: det traditionella sättet annan. Det finns en rad olika studier som visar att hålla boskap i Europa har skapat ett odlings- att det går att påverka fettets sammansättning i landskap med fantastiska biologiska värden vilket mjölk och kött med hjälp av utfodringen. Som förtjänar att skyddas i den utsträckning det är alltid när man gör jämförelser spelar det roll hur möjligt! De miljöstöd som finns att hämta hos man jämför och vad man jämför med. Några EU är värdefulla bidrag som ska användas genom- generella slutsatser kan dras mot bakgrund av de tänkt, med utgångspunkt från varje lands spe- publicerade data som finns tillgängliga: 1) färskt ciella förutsättningar. Samtidigt är olika ideella foder (bete) ger en mer hälsosam fettsammansätt- insatser ovärderliga, som till exempel det arbete ning än konserverat foder (hö eller ensilage) och som rapporteras i SBT nr 5/2009, s. 210. Medve- 2) klöver ger en mer hälsosam fettsammansätt- ten marknadsföring av till exempel naturbeteskött ning än gräs. Betes­baserade produktionssystem är också viktig i strategier för bevarandet av dessa ger därför produkter som kan förväntas vara marker. nyttigare för människan än system där bete inte Fodervärdet hos ängs- eller vallfoder bestäms ingår. Effekterna har dokumenterats när djuren av två saker: näringsinnehåll och hur mycket ett betat såväl artrika marker som sådda artfattiga djur kan äta av det. Tillsammans avgör dessa hur betesvallar. Vad som ännu inte är ordentligt mycket mjölk eller kött ett djur kan producera undersökt är hur andra växter än gräs och klöver på ett givet foder. Ett sent skördat ängshö, lik- påverkar produktkvaliteten. Det är förstås viktigt som ett sent skördat hö från en sådd slåtter­vall, att sådana studier genomförs. är fattigt på energi och protein men rikt på fiber. Sammanfattningsvis kan man alltså konsta- En viss mängd fiber är bra för djurens matsmält- tera att det inte finns några principiella skillnader ning, men ett mycket stort innehåll leder till att mellan foder från artrika ängar och betesmarker magen snabbt blir full, och djuret kan då inte äta och foder från sådda slåtter- och betesvallar. Det mer. som är helt avgörande för vilket värde fodret får Om vi skulle utfodra en vanlig svensk mjölkko ur ett produktionsperspektiv är när på säsongen med sent skördat hö från äng eller slåttervall det skördas, medan produktkvaliteten påverkas av som enda vinterfoder skulle hon tappa ungefär både av utfodringssätt (färskt eller konserverat) 75 procent av sin mjölkproduktion sett över hela och botanisk sammansättning. året, eftersom den näring hon får i sig inte räcker till stort mer än att upprätthålla livsfunktionerna. Bodil Frankow-Lindberg, professor i produktions- Ett växande ungdjur skulle sluta att växa. Därför biologi vid Sveriges lantbruksuniversitet

60 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT Lyckad konferens om mångfald

Vad kan få 125 personer att samlas i Nässjö en Före lunchen berättade Martin Sjödahl, Jord- höstlig helg? Så många mötte nämligen upp den bruksverket, och Kill Persson, MiNa, om ängs- 14–15 november till konferensen om hotad bio- och betesmarkernas utveckling under de senaste logisk mångfald i odlingslandskapet. årtiondena. Ett av delmålen i de 16 miljö­målen slår fast att andelen betes- och ängsmark ska beva- ULLA-BRITT ANDERSSON ras och utökas. Vid den riksomfattande inven- teringen framkom att det fanns 270 000 hektar nitiativet till konferensen kom från Svenska värdefulla ängs- och betesmarker i Sverige. Kill Botaniska Föreningen och det var ett sam­ slog ett slag för för Jordbruksverkets databas Tuva arrangemang med riksföreningarna i ornito- där man kan hitta mycket intressant om olika Ilogi, mykologi och entomologi. Konferensen hölls naturvärden i ens närområde. på Sörängens folkhögskola i Nässjö. De senaste 15–20 åren har arealen ängs- och Urban Emanuelsson från Centrum för biolo- betesmark ökat i Sverige vilket kan te sig något gisk mångfald inledde med att visa hur de unika förvånande. Ett problem är dock att hävden idag naturvärden som man ännu finner i Rumänien är för likriktad, mer krav behöver ställas för den kan ge oss en bild av hur Sverige en gång såg ut. ersättning som betalas ut. Måste alla marker betas Ola Olsson, Lunds universitet, berättade om varje år, var en fråga som lyftes. Mer markstörning den häckfågeltaxering i odlingslandskapet som och bränning behövs också i dagens landskap. pågått sedan 1975. Trenderna är dystra, fåglarnas Leif Andersson, Pro Natura, visade resultat antal har minskat till hälften. Sånglärka är en av från en ny studie om effekter av den dåvarande arterna med tydligast negativ utveckling. omdiskuterade 50-trädsregeln. Ett antal provytor Håkan Ljungberg, ArtDatabanken, redovisade slumpades ut i områden som nyligen röjts och även hur situationen ser ut för marklevande evertebra- ett antal oröjda referensytor. I snitt hade 80 % av ter. Många jordlöpare är idag nästan helt försvun- trädskiktet tagits bort men trots detta hade man nit från från fastlandet och finns i bästa fall kvar i de flesta fall inte nått ner till 50 träd. Asp, gran på Öland eller Gotland. och al var de trädslag som hade röjts mest, men

Naturvårdsintresserade från hela landet fyllde salen när konferen­ sen om hotad biologisk mångfald i odlingslandskapet hölls i Nässjö den 14–15 november 2009. Foto: Margareta Edqvist.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 61 FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT också jätteträd hade avverkats. Även när det gäller är knuten till lundstarr som helst ska stå nära döda träd hade majoriteten huggits ner. bryn ­kanter. Hur passar dessa fjärilar in i dagens Sedan kom Håkan Ljungberg tillbaka och miljöstöd? berättade om det besvärliga läget för våra dyng- Frågan ”Var finns blommorna i dagens odlings- baggar. Många av dem är rödlistade och en del är landskap?” skulle besvaras av Niklas Johansson, tyvärr redan försvunna. länsstyrelsen i Jönköping. Många rödlistade bin Dan Christensson, Statens veterinärmedicin- är knutna till kärlväxter som gynnas av markstör- ska anstalt, redogjorde för olika avmasknings- ning, till exempel åkervädd och väddklint. Dagens medel och deras verkan. En del av dem är också blomrika marker hittar vi ofta längs vägkanter, fungicider och kan därför påverka svampfloran banvallar, i täkter och på industriområden och negativt. Växelbete eller sambete kan vara ett sätt militära skjutfält. att minska behovet av avmaskningsmedel. Mikael Svensson, ArtDatabanken, talade om Kjell Antonsson från länsstyrelsen i Östergöt- mikrohabitat och arternas uppträdande i odlings- land berättade om den inventering av gamla och landskapet. Många arter som tidigare fanns i grova träd i odlingslandskapet som gjorts i länet. ängsmarker har flytt till och uppträder idag i kul- Inte mindre än 200 personer har varit engagerade turlandskapet, exempelvis i kraftledningsgator. i fältarbetet och de hittade sammanlagt 129 584 Om att ha ett landskapsperspektiv när vi skyd- grova träd och hålträd. dar biologisk mångfald i jordbrukslandskapet Utvecklingen hos stor ögontröst och finn­ berättade Henrik Smith, Lunds universitet. Att ögontröst i landet redovisades av Ingvar Claesson, bevara biologisk mångfald är en nödvändighet för länsstyrelsen i Västra Götaland. Dessa ettåriga att ekosystemtjänster ska fungera, som tillgång till växter är beroende av god hävd vid rätt tidpunkt pollinatörer, kontroll av skadeinsekter med mera. och på rätt sätt. Dagens miljöstöd verkar tyvärr inte alltid gynna Om artrikedomen av svampar och kärlväxter i mångfalden. Ekologiska jordbruk har störst effekt gräsmarker föreläste Mathias Öster, Stockholms när de ligger i ett hårdutnyttjat jordbrukslandskap universitet. Generellt kan man inte utgå ifrån som exempelvis Söderslätt i Skåne. Tyvärr finns att en lokal som är rik på kärlväxter också hyser väldigt få ekologiska jordbruk där. många arter av vaxskivlingar. Margareta Edqvist, SBF, berättade om insam- Dagen avslutades av Johan Nitare, Skogsstyrel- ling av förekomstdata för hotade kärlväxter sen, som talade över temat hur hotbilden ser ut genom floraväkteri, medan Olof Janson, ekologisk för svampfloran i södra Sveriges kulturpräglade mjölkbonde från Götene, redogjorde för hur han skogar. Enormt stora förändringar har skett i våra arbetar med olika växtföljder för att kunna pro- skogar. Tall är på väg att försvinna helt, framför ducera foder till sina kor utan att använda sig av allt i södra Sverige, medan däremot granen ökar konstgödning och bekämpningsmedel. starkt. Intressanta svampar som är knutna till Om biologisk mångfald i ekologisk odling gran saknas tyvärr nästan helt i Sydsverige. talade vidare Jan Bengtsson, SLU. Han tryckte på På söndagen höll Håkan Ljungberg ytterligare att individuella skötselplaner för den biologiska ett föredrag, nu om målkonflikter i naturvården. mångfalden bör tecknas av länsstyrelsen med den Vissa arter behöver ett ”hårt” bete medan andra enskilde markägaren. Ekologisk odling ökar inte vill ha mindre hävd. Tillräckligt stora arealer med antalet rödlistade arter men är gynnsam för diver- betesmark krävs för att den variation som tidigare siteten i landskapet. fanns i landskapet ska kunna rymmas. Ett intressant projekt mellan fågelskådare och Karl-Olof Bergman, Linköpings universitet, jordbrukare redovisades av Sönke Eggers, SLU. berättade om gullvivefjäril och vilken typ av Positiva exempel där samarbetet lett till ökad för- gullvivor de helst vill ha. Stora gullvivor med ståelse och gynnat fåglarna lyftes fram. fler blad i tätare bestånd nära buskar väljs i första Stort tack till alla inblandade som gjorde helgen hand när honorna ska lägga sina ägg. Dårgräs­fjäril precis så intressant som man hoppats på!

62 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT Backsippa – årets växt 2010

Hjälp oss ta reda på hur det går för backsippan! Rapportera in dina fynd till Artportalen eller på vår blankett.

ULLA-BRITT ANDERSSON

acksippa Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris är en flerårig ranunkelväxt som förekommer i den sydligaste tredjedelen av vårt land, Backsippa på Öland. Foto: Thomas Gunnarsson. Bfrån Skåne i söder till Värmland–Uppland i norr. I övriga Norden finns idag naturliga förekomster Backsippans växtplatser är öppna, soliga och endast i Danmark. Backsippan har i Europa torra. Underlaget består av sand eller sandig främst en västlig–central utbredning. Den blom- morän. Arten är oberoende av om det finns kalk i mar i april–maj med blåvioletta blommar, i säll- marken. Glesa tallskogar, torra naturbetesmarker, synta fall kan de vara vita eller rosa. gravfält eller sandiga åsar är miljöer där man kan På sydöstra Gotland förekommer den ende- finna backsippa. Den är starkt hävdberoende och miska underarten gotlandssippa ssp. gotlandica. missgynnas av igenväxning. Ökat kvävenedfall Den skiljs genom de basala bladens bredare blad- från atmosfären eller konstgödning gör att arten flikar och genom att bladkransen under blomman slås ut av mer konkurrenskraftiga arter. Backsippa inte når upp till hyllebladen under blomningen. har en dokumenterad minskning på flera håll i Hyllebladen är också något kortare och bredare. Sverige, vilket har medfört att den kommer med I centrala och östra Europa finns ytterligare en på den nya rödlistan 2010 som sårbar (VU). underart, ssp. grandis. Under 2010 vill vi gärna att alla blomstervän- I Sverige finns ytterligare tre arter i släktet Pul­ ner rapporterar sina observationer av backsippa. satilla: fältsippa P. pratensis, nipsippa P. patens och Enklast gör du det genom att gå in på Artportalen mosippa P. vernalis. Fältsippan har en mer östlig (www.artportalen.se) och klicka vidare till ”Rap- utbredning, från Skåne till Uppland inklusive portsystemet för kärlväxter och svampar”. Det är Öland och Gotland. Den skiljs från backsippa bra om du uppskattar och noterar antalet plantor genom att hyllebladen har tydligt tillbakarullade du hittar. Under rubriken ”Kommentar” kan du spetsar och att blomman nickar ner mot marken skriva in eventuella hot mot beståndet eller andra under blomningen. Hos backsippa har hyllebladen uppgifter som kan vara av värde. Rubriken ”Bio- endast svagt tillbakaböjda spetsar och blommorna top” kan du använda dig av för att ge en beskriv- är snett eller helt uppåtriktade under blomningen. ning av växtplatsen och där även notera om någon Nipsippan finns sällsynt på Gotland och i typ av hävd förekommer (bete eller slåtter). Ångermanland. Den har basala blad som är hand- Du kan också gå in på vår hemsida (www. flikiga och stjälkblad som är flikade endast till sbf.c.se) och hämta en rapportblankett som du två tredjedelar. Hos backsippan är stjälkbladen kan skriva ut och fylla i. Blanketten skickar du flikade ända till basen. senast 15 oktober 2010 till: Ulla-Britt Andersson, Mosippan är omisskännlig med sina vintergrö- Kummelvägen 12, 386 92 Färjestaden (tel: 0705- na basalblad och vitrosa blomfärg. Backsippa kan 368 7 36, e-post: [email protected]). sällsynt bilda hybrider med fältsippa eller mosippa. Välkommen med dina rapporter!

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010) 63 FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT

Nytt inventeringsläger i även de vanligaste. Det är dessutom alltid möjligt att hitta utposter av växtgeografiskt intresse. Pite lappmark i sommar Som exempel på trevliga och delvis ovanliga växter vi kan hitta kan nämnas dvärgtätört, älv- sommar har du åter möjlighet att utforska den sallat, brakved, olvon, röd trolldruva, kärrsilja, botaniskt minst kända svenska floraprovinsen, I sprängört, skuggviol, smaldunört, myskmåra och Pite lappmark, under ett inventeringsläger som en rad olika låsbräknar. arrangeras av Föreningen Pite lappmarks flora. I år kommer vi att botanisera i Arvidsjaurs Lägret pågår från tisdagskvällen 6 juli till och kommun i den östra delen av vår lappmark. Vi med söndag 11 juli, fem intensiva och jag kan för- delar tiden mellan två ändar av kommunen, säkra mycket givande fältdagar! Glommersträsk i sydöst och Moskosel i norr. Vi Anmälan sker senast 1 juni till Disa Eliasson, ordnar gratis övernattning i skolor eller liknande. Krongatan 2, 933 34 Arvidsjaur, tel. 0960-131 96 Inventeringsområdena hör inte till de rikaste eller per e-post till [email protected]. vad gäller berggrund, men det finns många så kal�- Ange gärna om du kommer i bil och hur länge du lade nollrutor som helt saknar angivelser av växter, stannar. Du får mer information efter anmälan.

Workshop om flockblom­ som används i floran. Vidare presenteras variationen inom de kritiska arterna vild- miga växter i Lund persilja, kvanne, sprängört, morot, björn- loka, palsternacka och bockrot, samt nför utgivningen av volym 6 av Flora Nordica, artskiljande karaktärer mellan ett antal snarlika Ikommer Lars Fröberg att leda en genomgång arter, både i vegetativt stadium och med blommor av svåra karaktärer och knepiga grupper inom de eller frukter. flockblommiga växterna. Genomgången ger ett Workshopen är förlagd till Botaniska museet i unikt tillfälle att få en förståelse för denna spän- Lund, den 17–18 april. Deltagarantalet är begrän- nande familj. Bland annat kommer bladmorfologi sat till 20 personer. Anmälan senast 29 mars till och frukternas uppbyggnad (med framställning av SBF:s kansli (tel. 018-471 28 91, e-post: barbro. tvärsnitt) att gås igenom, grundat på de karaktärer [email protected]).

ANNONS En binka söker sitt namn nder Botanikdagarna i Jämtland förra året SLU söker fältpersonal Uförevisades en getväppling och en binka nära Prästberget strax utanför Hammarstrand, båda Sommaren 2010 behövs fältpersonal till flera med osäker underartstillhörighet. Nu har experter- inventeringsprogram på Institutionen för nas utlåtande omsider kommit in, och det visar sig skoglig Resurshushållning vid SLU i Umeå. att getväpplingen var en lapsk getväppling Anthyl­ Riksskogstaxeringen, Markinventeringen, NILS lis vulneraria ssp. lapponica, som närmast står att och Terrester habitatuppföljning (THUF) söker finna i den jämtländska fjällvärlden. dig med biologisk eller skoglig kompetens, som Binkans identitet är däremot fortfarande osäker. vill ha ett varierande och ofta fysiskt krävande Både blekbinka Erigeron acer ssp. decoloratus och utomhusjobb. Närmare beskrivning fås på kalbinka ssp. droe ­bachiensis har nämnts i diskus- sionen, men ”ragundabinkan” passar inte riktigt in Institutionens hemsida: www.srh.slu.se i någon av dessa. Förhoppningsvis kan någon finna Vi ser fram emot din ansökan. tid att titta närmare på våra olika binkor.

64 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 104:1 (2010)