LAVRENČIČ, Š.: Gregarine (Protozoa: Apicomplexa: Eugregarinida) V Prebavilih Kobilic (Orthoptera)

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

Oddelek za biologijo

DIPLOMSKO DELO

Špela LAVRENČIČ

Maribor, 2014

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

Oddelek za biologijo

Diplomsko delo

Gregarine (Protozoa: Apicomplexa: Eugregarinida) v prebavilih kobilic (Orthoptera)

Mentor: red. prof. dr. Dušan DEVETAK Kandidatka: Špela LAVRENČIČ

Maribor, 2014

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

IZJAVA

Podpisana Špela Lavrenčič, roj. 9.7.1986, študentka Fakultete za naravoslovje in matematiko Univerze v Mariboru, študijskega programa biologija in sociologija, izjavljam, da je diplomsko delo z naslovom Gregarine (Protozoa: Apicomplexa: Eugregarinida) v prebavilih kobilic (Orthoptera) pri mentorju red. prof. dr. Dušan Devetaku avtorsko delo. V diplomskem delu so uporabljeni viri in literatura korektno navedeni; teksti in druge oblike zapisov niso uporabljeni brez navedbe avtorjev.

Špela Lavrenčič

Maribor, 2014

IZVLEČEK

Gregarine (Protozoa: Apicomplexa: Eugregarinida) so paraziti v prebavilih in telesnih votlinah nevretenčarjev, kot so kolobarniki, plaščarji in členonoţci. Poleti in v jeseni leta 2013 sem pregledala prebavila 30 osebkov iz 11 vrst kobilic (Orthoptera) iz severovzhodne Slovenije. Našla sem sedem vrst gregarin: Leidyana gryllorum (Cuenot, 1897); Gregarina delmasi Tuzet et Rambier, 1953; Gregarina cf. proteocephala Semans, 1939; Gregarina sp. 1; Gregarina sp. 2; Gregarina sp. 3 in Gregarina sp. 4. Od teh je vrsta Gregarina cf. proteocephala Semans, 1939 za Slovenijo prvič zabeleţena. Identitete štirih vrst iz rodu Gregarina nisem mogla ugotoviti.

Ključne besede: Eugregarinida, gregarine, paraziti, kobilice, Orthoptera, Slovenija.

LAVRENČIČ, Š. : Gregarines (Protozoa: Apicomplexa: Eugregarinida) in the digestive tract of insect of the order Orthoptera. Graduation Thesis, University of Maribor, Faculty of Natural Sciences and Mathematics, Department of Biology, 2013.

ABSTRACT

Gregarines (Protozoa: Apicomplexa: Eugregarinida) are parasites in the digestive tract and body cavities of invertebrates, such as annelid, tunicates and arthropods. In the summer and in the autumn of 2013, I have examined the intestines from 11 species of 30 locust (Orthoptera) from NE Slovenia. I found seven species of gregarines: Leidyana gryllorum (Cuenot, 1897); Gregarina delmasi Tuzet et Rambier, 1953; Gregarina cf. proteocephala Semans, 1939; Gregarina sp. 1; Gregarina sp. 2; Gregarina sp. 3 and Gregarina sp. 4. The species Gregarina cf. Proteocephala Semans, 1939 is the first time recorded in Slovenia. Four species of the genus Gregarina I have not been able to identify.

Key words: Eugregarinida, Gregarines, parasites, Orthoptera, grasshoppers, Slovenia.

KAZALO VSEBINE

1 UVOD ...... 1 1.2 ZNAČILNOSTI GREGARIN ...... 1 1.3 VRSTNA SPECIFIČNOST ...... 1 1.4 ŢIVLJENJSKI KROG GREGARIN ...... 2 1.4.1 OKUŢBA...... 2 1.4.2. RAST IN RAZVOJ ...... 2 1.5 POMEN GREGARIN ZA GOSTITELJA ...... 4 1.6 KOBILICE KOT GOSTITELJI ...... 5 1.6.1 SISTEM KOBILIC ...... 5 1.6.2 PREBAVILA IN PREHRANA KOBILIC ...... 6 1.6.3 VRSTE GREGARIN V KOBILICAH ...... 7 2 NAMEN IN HIPOTEZE...... 16 3 MATERIAL IN METODE ...... 16 4 REZULTATI...... 16 5 DISKUSIJA ...... 41 6 ZAHVALA ...... 42 7 VIRI IN LITERATURA ...... 43

KAZALO PREGLEDNIC

Preglednica 1: Seznam vrst gregarin (Apicomplexa: Eugregarinida), ki jih navajajo kot parazite v kobilicah...... 7 Preglednica 2: Pregledane kobilice ter prisotnost gregarin v njih...... 17 Preglednica 3: Meritev osebkov Leidyana gryllorum v Acheta domesticus (v μm)...... 20 Preglednica 4: Meritve osebkov vrste Leidyana gryllorum v Gryllus campestris (v μm)...... 21 Preglednica 5: Meritve osebkov v Pachytrachis gracilis (v μm)...... 23 Preglednica 6: Meritve osebkov v Pachytrachis gracilis (v μm)...... 25 Preglednica 7: Meritev osebkov vrste Gregarina sp.v Gryllus campestris (μm)...... 27 Preglednica 8: Meritve osebkov vrste Gregarina sp. v Gryllus campestris (v μm)...... 30 Preglednica 9: Meritev osebkov v Pholidoptera griseoaptera (v μm)...... 33 Preglednica 10: Meritev osebkov vrste Gregarina sp. 3 v Pholidoptera griseoaptera (v μm). ... 36 Preglednica 11: Meritev osebkov v Pholidoptera griseoaptera (v μm)...... 38 Preglednica 12: Meritev osebkov v Pholidoptera griseoaptera (v μm)...... 39

KAZALO SLIK

Slika 1: Ţivljenjski krog vrste Gregarina cuneata v mokarju (Tenebrio molitor) (Clopton, 2002)...... 3 Slika 2: Odrasli osebek Leidyana gryllorum v Acheta domesticus...... 20 Slika 3: Močna infekcija z Leidyana gryllorum v Acheta domesticus...... 20 Slika 4: Osebki vrste Leidyana gryllorum v Gryllus campestris...... 21 Slika 5: Gregarina delmasi...... 22 Slika 6: Gregarina delmasi Tuzet et Rambier, 1953 (Geus, 1969)...... 22 Slika 7: Posamezni osebki vrste Gregarina c.f. proteocephala v Pachytrachis gracilis...... 24 Slika 8: Gamonti vrste Gregarina c.f. proteocephala v asociaciji v Pachytrachis gracilis...... 24 Slika 9: Gregarina proteocephala Semans, 1939 (Semans, 1939)...... 25 Slika 10: Gregarina scapsipedae H. Hoshide, 1958 (Hoshide, 1978)...... 25 Slika 11: Gamonti v asociaciji v Pachytrachis gracilis...... 26

Slika 12: Gregarina scapsipedae H. Hoshide, 1958 (Hoshide, 1978)...... 27 Slika 13: Asociacija osebkov Gregarina sp. v Gryllus campestris...... 28 Slika 14: Gregarina arietulidae Hoshide, 1978 v asociaciji (Hoshide, 1978)...... 29 Slika 15: Gregarina parva Hoshide, 1978 (Hoshide, 1978)...... 29 Slika 16: Gregarina galliveri Watson, 1915 (Watson, 1916)...... 30 Slika 17: Gregarina concava Hoshide 1952 (Hoshide, 1978)...... 30 Slika 18: Gregarina vrste Gregarina sp. v Gryllus campestris...... 31 Slika 19: Gregarina longiducta Ellis (Watson, 1916)...... 32 Slika 20: Gregarina oviceps Diesing (Watson, 1916)...... 32 Slika 21: Gregarina concava Hoshide 1952 (Hoshide, 1978)...... 32 Slika 22: Gamonti vrste Gregarina sp. 2 v Pholidoptera griseoaptera...... 34 Slika 23: Gregarina inago H. Hoshide, 1958 (Hoshide, 1978)...... 35 Slika 24: Gregarina udeopsylla Watson, 1916 (Watson, 1916)...... 35 Slika 25: Posamezni gamont vrste Gregarina sp. 3 v Pholidoptera griseoaptera...... 36 Slika 26: Gregarina stygia Watson (Watson, 1916)...... 37 Slika 27: Gregarina consobrina Ellis, 1913 (Watson, 1916)...... 37 Slika 28 in Slika 29: Posamezni gamont ter gamonta vrste Gregarina sp. 4 v asociaciji pred tvorbo ciste...... 38 Slika 30: Gregarina rigida rigida (Hall, 1907) Ellis, 1913 (Watson, 1916)...... 39 Slika 31: Gregarina ovata Dufour, 1828 (Geus, 1969)...... 39 Slika 32: Posamezni gamont neke gregarine v Pholidoptera griseoaptera...... 40

1 UVOD

1.2 ZNAČILNOSTI GREGARIN

Gregarine spadajo v podkraljestvo ţivali – praţivali ali Protozoa, podrobneje med trosovce (Apicomplexa). Večina vrst parazitira v kolobarnikih in členonoţcih, nekatere pa so našli tudi v drugih nevretenčarjih. Sklepali so, da večina nevretenčarjev vsebuje gregarine, ampak danes so jih našli le v manjšem številu gostiteljev. Veliko vrst gregarin so našli v ţuţelkah (Clopton, 2002). Pomen gregarin za gostitelja še vedno ni povsem jasen. Na tem področju je bilo narejenih malo raziskav (Watson, 1916). Vemo tudi, da obstaja veliko vrst gregarin in da so določene vrste vezane na točno določene vrste gostitelja, torej so vrstno specifične (Lipa, 1967).

Različni avtorji različno uvrščajo gregarine v sistem (Clopton, 2002; Levine, 1970). Levine (1970) pravi, da je v klasifikaciji gregarin gotovo le to, da bo v prihodnosti še prihajalo do sprememb. To pa predvsem zaradi tega, ker pri nekaterih rodovih še ne vemo veliko o posameznih stadijih in drugih značilnostih. Problem se pojavlja zato, ker je zelo veliko gregarin opazovanih in opisanih le v posameznih stadijih, njihovi ostali stadiji pa nam niso znani.

1.3 VRSTNA SPECIFIČNOST

Mnogo vrst gregarin je značilnih le za določene vrste gostiteljev. To pomeni, da lahko dozorijo le v točno določenem gostitelju. Iz tega izhaja tudi dejstvo, da so nekateri organizmi odporni oz. imuni na določene vrste gregarin (Levine, 1970).

Lipa (1967) meni, da se to kaţe v neuspešnih prenosih določenih vrst gregarin iz gostiteljske na negostiteljsko vrsto. Poleg tega pa se določene gregarine lahko pojavljajo le v določeni fazi razvoja gostitelja. Ta poizkus so naredili tudi Clopton in sodelavci (1992), ki so ugotovili, da v odraslem mokarju (Tenebrio molitor) parazitira drugačna vrsta gregarin, kot v ličinkah. Povzročili so vzajemne infekcije, pri katerih so imeli tako homologne kot tudi heterologne gostitelje. Rezultati so pokazali, da je do infekcij prišlo le v homolognih gostiteljih. Sklepali so, da je do tega prišlo predvsem zaradi različnega metabolizma.

Lahko pa določena vrsta gregarin parazitira v različnih vrstah gostitelja. Semans (1941) je pri proučevanju gregarin v kobilicah ugotovil, da je za tak primer šlo navadno na ravni druţin ali poddruţin gostiteljskih vrst. Lipa (1967) pa je zapisal, da lahko gre pri gregarinah za ozko ali široko specifičnost glede gostitelja. Široko specifičnost je predpisal predvsem napakam pri določanju gregarin, ker so nekatere vrste preslabo opisane. Zaradi tega je menil, da je nujno treba ponovno opisati, oz. dopolniti pomanjkljive opise in potem spet narediti analizo glede specifičnosti gostitelja.

1.4 ŢIVLJENJSKI KROG GREGARIN

Ţivljenjski krog gregarin obsega različne faze: sporozoit – trofozoit – sporont – gameta – zigota – spora – sporozoit (Watson, 1916).

1.4.1 OKUŢBA

Schneider (1875) in Foester (1938) (povzeto po Lipa, 1967) sta zapisala, da okuţbe z gregarinami ne moremo pričakovati pri ţuţelkah, ki se prehranjujejo izključno z listjem. Kasneje so ugotovili, da so okuţene tudi takšne ţuţelke, saj imajo ciste gregarin debeli ovoj, kar omogoča preţivetje spor tudi na bolj neugodnih mestih. Kljub temu pa so raziskave pokazale, da so najbolj okuţeni osebki, ki so v stiku z zemjo ali med odpadlim listjem. V takšnih primerih ciste gregarin laţje preţivijo in jih gostitelji tudi laţje zauţijejo (Lipa, 1967). Ţivali se torej okuţijo tako, da zauţijejo sporo oz. oocisto (Watson, 1916).

1.4.2. RAST IN RAZVOJ

Oociste se v stiku s prebavnimi sokovi gostitelja razvijejo v sporozoite. Sporozotiti se namestijo v črevesni epitelij. Tukaj lahko gre za intracelularno rast, kjer razvoj poteka znotraj celice, ali za intercelularno rast, kjer razvoj poteka zunaj celice, vendar pa so sporozoiti kjub temu na celico gostitelja pritrjeni (Clopton, 2002).

Del sporozoita, ki je penetriral v celico, se razvije v epimerit. Epimeriti eugregarin, ki parazitirajo v rastlinojedih gostiteljih, so navadno gumbaste oblike. Epimeriti eugregarin, ki pa parazitirajo v mesojedih gostiteljih pa so kompleksnejši. Lahko so opremljeni s številnimi kavlji, bodicami ali filamenti (Valigurová, 2012).

Slika 1: Ţivljenjski krog vrste Gregarina cuneata v mokarju (Tenebrio molitor). (a) Gostitelj zauţije oociste iz okolja; (b) sporozoiti se aktivirajo v črevesju gostitelja; (c) intracelularna rast znotraj epitelija; (d) intercelularna rast s pritrditvijo na epitelij. (e) Trofozoiti v povezavi oz. asociaciji; in v odrasli fazi. (f) Ko dva sporonta doseţeta določeno fazo, se začneta vrteti okoli skupne osi. Tej stopnji pravimo sizigij (syzygium); (g) tvorba razmnoţevalnih gametocist, ki pridejo v okolico z iztrebki gostitelja. (h) Gametogonija; (i) fertilizacija; (j) formacija zigot in oocist; (k) sporogonija v gametocistah. (l) Zrele gametociste počijo in sprostijo oociste v okolje. S ponovno zauţitvijo le teh se krog ponovi (Clopton, 2002).

Sporozoiti znotraj celice začnejo absorbirati hrano in rasti. Tako nastanejo trofozoiti. Z rastjo trofozoitov se uničijo epitelijske celice, v katerih so se nahajali. Z uničenjem teh celic, trofozoiti izgubijo epimerit, se sprostijo v lumen črevesa in v njem črpajo hranilne snovi (Watson, 1916).

1.5 POMEN GREGARIN ZA GOSTITELJA

Pomen gregarin za gostitelja še vedno ni povsem jasen. Na tem področju je bilo narejenih malo raziskav (Watson, 1916). Nekoliko bolj se je temu posvetil Lipa (1967). Pred njim so se nekateri avtorji sicer ukvarjali s področjem patogenosti gregarin, vendar pa svojih trditev niso podprli z dokazi. Lipa (1967) pravi, da patogenost skupine Eugregarinorida ni vsesplošno sprejeta. Ker ţivijo v lumnu črevesja, jih mnogi razumejo kot neškodljive prisklednike. Po drugi strani pa tukaj omenja shizogregarino, ki je močno patogen parazit. Vedno povzroči smrt gostitelja, ker mu uniči maščobna telesca.

Lipa (1967) se je ukvarjal s patogenostjo gregarin tako v lumnu, kot tudi v slepih izrastkih črevesja. Glede gregarin v slepih izrastkih črevesja je ugotovil, da prisotnost trofozoitov in njihova rast lahko povzroči razpoke v steni črevesja. Če v takšno razpoko zaidejo bakterije, lahko povzročijo sepso in s tem smrt gostitelja. Po njegovem poročanju naj bi bilo takšnih primerov kar veliko. Glede gregarin v lumnu črevesja pa je ugotovil, da do patoloških sprememb prihaja v razvojni fazi trofozoitov. Ti se nekaj časa razvijajo intracelularno in s tem povzročajo uničenje epitelijskih celic (Lipa, 1967).

Tudi Levine (1970) pravi, da gregarine lahko povzročajo bolezni v nevretenčarskih organizmih, še posebej v ţuţelkah. Meni, da je pri okuţenosti gostitelja patogenost odvisna od jakosti okuţbe. Ker gregarine uničujejo gostiteljske celice, v katerih se razvijajo, lahko blaga infekcija z njimi ostane neopaţena, ker lahko pride do regeneracije celic. Močnejša infekcija pa pride do izraza in je za ţival lahko celo usodna. Podobno sta ugotovila tudi Lipa (1967) in Valigurová (2012). Mikrovili v prebavilih gostitelja so pomembni za učinkovito absorbcijo hranilnih snovi iz črevesja in če pride do uničenja le teh, je absorbcija oslabljena (Valigurová, 2012). Ob močni infekciji gostitelja z gregarinami lahko pride do podhranjenosti, njegovi ţivljenjski procesi oslabijo, kar lahko pelje celo v smrt.

Zuk (1987) je v svoji raziskavi ugotavljala, ali paraziti, kot so gregarine, vplivajo na reprodukcijo murnov. V svojem članku omenja, da se okuţenost z gregarinami, med drugim, lahko kaţe kot zakasnjeni razvoj, krajša ţivljenjska doba in manjša teţa gostitelja. Ugotovila je, da so samci murnov, ki so bili okuţeni z gregarinami, tvorili manj spermatofor, kot neokuţeni in da so se samice večkrat parile z neokuţenimi samci.

1.6 KOBILICE KOT GOSTITELJI

Semans (1941) je v svoji raziskavi pri pregledovanju kobilic prišel do dveh zanimivih ugotovitev:

(1) odrasle ţivali so bile dvakrat bolj okuţene kot ličinke; (2) plenilske oz. karnivorne kobilice, ki so ţivele v razpokah, pod hlodi in kamenjem, so bile bolj okuţene kot ostale. Meni, da sta prehrana in ţivljenjski prostor dodatna dejavnika, ki prispevata k prisotnosti številnih organizmov. Še en takšen dejavnik pa naj bi po njegovem mnenju bila bogata vegetacija, v kateri gostiteljske kobilice ţivijo. Ugotovil je, da so kobilice nabrane na takšnih območjih imele bolj napeto črevo in je bilo tudi bolj verjetno, da so okuţene.

1.6.1 SISTEM KOBILIC

Prikazujem eno od moţnih delitev kobilic na glavne skupine, delitev po Roskovu in sod. 2013.

Animalia deblo Arthropoda razred Insecta red Orthoptera superdruţina Acridoidea superdruţina Eumastacoidea superdruţina Grylloidea superdruţina Hagloidea superdruţina Pneumoroidea

superdruţina Pyrgomorphoidea superdruţina Rhaphidophoroidea superdruţina Schizodactyloidea superdruţina Stenopelmatoidea superdruţina Tanaoceroidea superdruţina Tetrigoidea superdruţina Tettigonioidea superdruţina Tridactyloidea superdruţina Trigonopterygoidea (Roskov, idr., 2013).

1.6.2 PREBAVILA IN PREHRANA KOBILIC

Kobilice imajo posebej prirejen obustni aparat, grizalo, ki je prvotno prirejen za prehranjevanje s hrano rastlinskega izvora. Sestavljen je iz zgornje ustne ter treh parov obustnih okončin, s katerimi kobilice ţvečijo, otipavajo in tudi okušajo. Prebavila so sestavljena iz 3 delov, sprednjega, srednjega in zadnjega črevesa. Sprednji del črevesa vsebuje ţrelo, poţiralnik, golšo in ţvekalnik. Encimska obdelava hrane se začne ţe v golši in se nato nadaljuje v srednjem črevesu. Tukaj je več slepih izrastkov. V zadnjem delu črevesa nastajajo iztrebki. Tukaj prihaja tudi do resorbcije vode. Izločala so Malpighijeve cevke (Podobnik, Devetak in Novak, 1999).

Kobilice se prehranjujejo zelo raznovrstno – nekatere so izključno rastlinojede, druge so vsejede. Za nekatere kobilice iz druţine Acrididae je značilno, da imajo čeljusti oblikovane za graminivorni tip prehranjevanja, kar pomeni, da se prehranjujejo v glavnem s travami. Nekatere so herbivore, kar pomeni, da so rastinojede. Nekatere so celo opazili, da se prehranjujejo s šibkejšimi ali skoraj mrtvimi ţuţelkami, druge pa z drugimi kobilicami ali pa celo z osebki lastne vrste. Pri čričkih so opazili, da se prehranjujejo z ostanki drugih ţivali, listno plesnijo, drugimi glivami ter raznim organskim drobirjem (Gangwere, 1961).

1.6.3 VRSTE GREGARIN V KOBILICAH

Edine podatke o gregarinah v slovenskih kobilicah podajajo Devetak in sodelavci (2013), ki navajajo 4 vrste gregarin. V preglednici 1 podajam na temelju podatkov iz literature seznam vrst gregarin, ki parazitirajo v kobilicah.

Gregarine so uvrščene v sistem na podlagi Cloptonovega sistema (Clopton, 2002). Vsa imena kobilic so v skladu s katalogom Catalogue of Life: 2013 Annual Checklist (Roskov, idr., 2013).

Preglednica 1: Seznam vrst gregarin (Apicomplexa: Eugregarinida), ki jih navajajo kot parazite v kobilicah.

Vrsta gregarin Gostiteljska vrsta; referenca Red Eugregarinorida Podred Septatorina Naddružina Gregarinicae Chakaravarty, 1960 Družina Gregarinidae Labbé, 1899 Rod Gregarina Dufour, 1828 Gregarina acridiorum Anacridium aegyptium (Linnaeus, 1764): Valigurova in (Léger, 1893) Koudela, 2008 (syn.: Gregarina garnhami Calliptamus italicus (L.): Geus, 1969; Lipa 1967; Lipa et. al., (Canning, 1956)) 1996; Semans, 1943 Chorthippus biguttulus (L.) (syn.: Glyptobothrus b.; Stenobothrus b.): Geus, 1969; Lipa 1967 Chorthippus pullus (Philippi) (syn.: Glyptobothrus p.; Stenobothrus p.): Geus, 1969; Lipa 1967 Decticus verrucivorus (L.): Devetak et al., 2013; Lipa, 1967 Dociostaurus maroccanus (Thunberg, 1815): Lipa et. Al., 1996 Locusta migratoria (Linnaeus, 1758): Lipa et. Al., 1996; Valigurova in Koudela, 2008 Oedipoda caerulescens (L.): Geus, 1969; Lipa 1967; Semans, 1943 Omocestus haemorrhoidalis (Charpentier) (syn.: Stenobothrus haemorrhoidalis): Geus, 1969; Lipa 1967 Omocestus viridulus (L.): Geus, 1969 Pamphagus sp.: Geus, 1969; Semans, 1943; Watson, 1916 Platycleis albopunctata (Goeze) (syn.: Metrioptera grisea): Geus, 1969 ; Lipa 1967 Psophus stidulus (L.): Geus, 1969

Schistocerca gregaria (Forskål, 1775): Valigurova in Koudela, 2008 Sphingonotus sp.: Geus, 1969; Semans, 1943; Watson, 1916 Sphingonotus caerulans (L.): Geus, 1969 Stenobothrus lineatus (Panzer): Geus, 1969; Lipa 1967 S. nigromaculatus (Herrich-Schäffer): Geus, 1969; Lipa 1967 Tetrix bipunctata (L.) (syn.: Acridium bipunctatum L.): Geus, 1969; Lipa 1967 Truxalis sp.: Geus, 1969; Semans, 1943; Watson, 1916 Gregarina arietulidae K. Loxoblemmus arietulus Saussure, 1877: Hoshide, 1978 Hoshide, 1978 Gregarina boevi Corbel, Oedipoda germanica (Latreille, 1804): Geus, 1969 1964 Gregarina ceuthophili Ceuthophilus brevipes Scudder, S.H., 1862: Semans, 1941, Semans, 1939 1943 Ceuthophilus divergens Scudder, S.H., 1862: Semans, 1941, 1943 Ceuthophilus gracilipes (Haldeman, 1850): Semans, 1941, 1943 Gregarina chagasi Pinto, Neoconocephalus fratellus (Griffini, 1899): Semans, 1943 1918 Gregarina concava H. Gampsocleis buergeri (Haan, 1842): Hoshide, 1978 Hoshide, 1952 Gregarina conica Dufour, Gryllidae, spp.; Semans, 1943 1837. Gregarina consobrina Ellis, Ceuthophilus utahensis Thomas, C., 1876 (syn.: C. 1913. Uniformis, C. Valgus): Kamm, 1922; Semans, 1943; Watson, 1916; Gregarina davini Leger and Gryllomorpha dalmatina (Ocskay, 1832): Semans, 1943; Duboscq, 1899. Watson, 1916 Gregarina delmasi Tuzet et Arantia sp.: Geus, 1969 Rambier, 1953 Decticus albifrons (Fabricius): Devetak et al., 2013 Decticus verrucivorus (L.): Geus, 1969 Metrioptera saussuriana (Frey-Gessner): Geus, 1969 Phaneroptera nana Fieber: Geus, 1969 Phaneroptera sparsa Stal: Geus, 1969 Tylopsis sp.: Geus, 1969 Zeuneria sp.: Geus, 1969 Zeuneria biramosa Sjöstedt: Geus, 1969 Gregarina diestrammenae Diestrammena japanica Blatchley, 1920 (syn.: D. japonica): H. Hoshide, 1953 Hoshide, 1978 Gregarina galliveri Watson, Gryllus assimilis (Fabricius, 1775): Semans, 1941, 1943 1915. Gryllus pennsylvanicus Burmeister, H., 1838 (syn.: G. Abbreviates): Watson, 1916

Hapithus agitator Uhler, 1864 (syn.: H. Agitator agitator): Semans, 1941, 1943 Gregarina grylli Corbel, Gryllus campestris Linnaeus: Geus, 1969 1964 Gryllus pennsylvanicus Burmeister, H., 1838 (syn.: G. Abbreviates): Kamm, 1922 Gregarina gryllodesii Haldar Gryllodes sp.: Modak, Hasu & Haldar, 2008a and Sarkar, 1980 Gregarina hadenoeci Euhadenoecus puteanus (Scudder, S.H., 1877) ( syn.: Semans, 1939. Hadenoecus puteanus): Semans, 1941, 1943 Gregarina hyalocephala Tridactylus spp.: Semans, 1943 Dufour, 1837. Xya variegata (Latreille, 1809) (syn.: Tridactylus variegatus): Semans, 1943; Watson, 1916 Gregarina inago H. Oxya japonica japonica (Thunberg, 1815) (syn.: O. Hoshide, 1958 japonica): Hoshide, 1978 Oxya velox (Fabricius, 1787): Hoshide, 1978 Gregarina kingi Crawley, Gryllus assimilis (Fabricius, 1775): Semans, 1941, 1943 1907 Gryllus pennsylvanicus Burmeister, H., 1838 (syn.: Gryllus abbreviates): Watson, 1916 Gregarina korogi H. Teleogryllus emma (Ohmachi & I. Matsuura, 1951) (syn.: Hoshide, 1952 Gryllulus yemma): Hoshide, 1978 Gregarina locustae Dissosteira Carolina (Linnaeus): Semans, 1941, 1943; Lankester, 1863. Watson, 1916 Melanoplus propinquus Scudder, S.H., 1897 (syn.: M. femur- rubrum): Semans, 1941 Gregarina longiducta Ellis, Ceuthophilus latens Scudder, S.H., 1862: Kamm, 1922; 1913. Watson, 1916 Ceuthophilus maculatus (Harris, T.W., 1835): Kamm, 1922; Watson, 1916 Ceuthophilus meridionalis Scudder, S.H., 1894: Semans, 1943 Ceuthophilus pallidipes Walker, E.M., 1905: Semans, 1943 Gregarina neglecta Watson, Ceuthophilus brevipes Scudder, S.H., 1862: Semans, 1943 1916. Ceuthophilus guttulosus guttulosus Walker, F., 1869 (syn.: Ceuthophilus neglectus): Kamm, 1922 Ceuthophilus guttulosus nigricans Scudder, S.H., 1894 (syn.: C. nigricans): Semans, 1943 Gregarina macrocephala Acheta domesticus (L.) : Geus, 1969 (Schneider, 1875) Labbé, Gryllus campestris Linnaeus (syn.: Acheta c.; Liogryllus c.): 1899. Semans, 1943 Gryllus domesticus Linnaeus: Semans, 1943; Watson, 1916 Nemobius sylvestris (Bosc d'Antic): Geus, 1969; Watson, 1916 Gregarina monoducta H. Diestrammena japanica Blatchley, 1920 (syn.: D. japonica): Hoshide, 1953 Hoshide, 1978

Gregarina ovata Dufour, Gryllus campestris Linnaeus, 1758 (syn.: Acheta c.): Semans, 1828 1943

Gregarina oviceps Diesing, Gryllus spp.: Geus, 1969; Semans, 1943 1859 Gryllus assimilis Fabricius: Semans, 1941, 1943 Gryllus pennsylvanicus Burmeister, H., 1838 ( syn.: Gryllus abbreviatus Serv.): Watson, 1916 Gryllus vernalis Blatchley, 1920 ( syn.: Gryllus americana Blatch.; Gryllus americanus): Geus, 1969; Watson, 1916 Metrioptera saussuriana (Frey-Gessner): Geus, 1969 Phaeophilacris sp.: Geus, 1969 Phaeophilacris pilipennis (Chopard): Geus, 1969 Gregarina paranensis Schistocerca cancellata paranensis (Burmeister, H., 1861) (Kiinckel d'Herculais, 1899) (syn.: Schistocerca paranensis): Semans, 1943; Watson, Watson, 1916. 1916 Gregarina parva K. Polionemobius taprobanensis (Walker, F., 1869) (syn.: Hoshide, 1978 Pteronemobius taprobanensis): Hoshide, 1978 Gregarina prima Semans, Ceuthophilus uhleri Scudder, S.H., 1862: Semans, 1941, 1939. 1943 Gregarina proteocephala Ceuthophilus gracilipes (Haldeman, 1850): Semans, 1941, Semans, 1939. 1943 Gregarina puruliensis Ducetia japonica (Thunberg, 1815): Modak, Hasu & Haldar, Modak, Hasu & Haldar, 2008 2008a Gregarina rigida columna Arphia sulphurea (Fabricius, 1781): Semans, 1941, 1943 Semans, 1939. Chortophaga viridifasciata (De Geer, 1773): Semans, 1941, 1943 Dissosteira carolina (Linnaeus, 1758): Semans, 1941, 1943 Encoptolophus sordidus (Burmeister, H., 1838): Semans, 1941, 1943 Melanoplus bivittatus (Say, 1825) (syn.: M. femoratus): Semans, 1941, 1943 Melanoplus differentialis (Thomas, C., 1865): Semans, 1941, 1943; Melanoplus keeleri luridus (Dodge, G.M., 1876): Semans, 1941, 1943 Melanoplus mexicanus (Saussure, 1861) (syn.: M. mexicanus mexicanus): Semans, 1941, 1943 Melanoplus rusticus obovatipennis (Blatchley, 1894) (syn.: M. obovatipennis): Semans, 1941, 1943 Melanoplus scudderi scudderi (Uhler, 1864): Semans, 1941, 1943 Pardalophora apiculata (Harris, T.W., 1835): Semans, 1941, 1943 Spharagemon bolli Scudder, S.H., 1875: Semans, 1941, 1943

Spharagemon collare (Scudder, S.H., 1872) (syn.: S. collare collare): Semans, 1941, 1943 Gregarina rigida rigida Arphia sulphurea (Fabricius, 1781): Semans, 1941, 1943 (Hall, 1907) Ellis, 1913 Brachystola magna (Girard, C., 1854): Semans, 1943; Watson, 1916 Dissosteira carolina (Linnaeus, 1758): Semans 1941, 1943 Encoptolophus sordidus (Burmeister, H., 1838): Semans, 1943; Watson, 1916 Hesperotettix viridis pratensis Scudder, S.H., 1897 (syn.: H. pratensis): Semans, 1943; Watson, 1916 Melanoplus angustipennis (Dodge, G.M., 1877): Semans, 1943; Watson, 1916 Melanoplus bivittatus (Say, 1825) (syn.: M. femoratus): Semans, 1941, 1943; Watson, 1916 Melanoplus differentialis (Thomas, C., 1865): Semans, 1941, 1943; Watson, 1916 Melanoplus keeleri luridus (Dodge, G.M., 1876) (syn.: M. luridus): Semans, 1941, 1943; Watson, 1916 Melanoplus mexicanus (Saussure, 1861) (syn.: M. mexicanus mexicanus): Semans, 1943 Melanoplus propinquus Scudder, S.H., 1897 (syn.: M. femur- rubrum): Semans, 1941, 1943; Watson, 1916 Melanoplus rusticus obovatipennis (Blatchley, 1894) (syn.: M. obovatipennis): Semans, 1941, 1943 Melanoplus sanguinipes atlanis (Riley, C.V., 1875) (syn.: M. atlanis): Watson, 1916 Pseudochorthippus curtipennis curtipennis (Harris, T.W., 1835) (syn.: Chorthippus curtipennis curtipennis): Semans, 1941, 1943 Schistocerca americana (Drury, 1770) (syn.: S. americana americana): Semans, 1941, 1943 Spharagemon bolli Scudder, S.H., 1875: Semans, 1941, 1943 Gregarina ronderosi Lange Dichroplus elongatus Giglio-Tos, 1894: Lange in & Wittenstein, 2001 Wittenstein, 2001 Gregarina scapsipedae H. Velarifictorus aspersus aspersus (Walker, F., 1869) (syn.: Hoshide, 1958 Scapsipedus aspersus): Hoshide, 1978 Gregarina stygia Watson, Ceuthophilus gracilipes (Haldeman, 1850): Semans, 1943 1915. Ceuthophilus stygius (Scudder, S.H., 1861): Watson, 1916 Gregarina udeopsylla Udeopsylla robusta (Haldeman, 1850) (syn.: U. nigra): Watson, 1916. Kamm, 1922; Semans, 1943; Watson, 1916 Gregarina xenocatantopa Xenocatantops humilis (Serville, 1838): Modak, Hasu & Modak, Hasu & Haldar, 2008 Haldar, 2008a Rod Amoebogregarina Kula & Clopton, 1998 Amoebogregarina nigra Acanthacris ruficornis ruficornis (Fabricius, 1787) (syn.:

(Watson, 1995) Kula & Cyrtacanthacris ruficornis): Semans, 1943 Clopton, 1998 Encoptolophus sordidus (Burmeister, H., 1838): Kamm, (syn.: Gregarina nigra 1922; Kula in Clopton, 1999; Semans, 1943 Watson, 1915; Gregarina Lentula sp.: Semans, 1943 indianensis Semans, 1939) Melanoplus bivittatus (Say, 1825): Kula in Clopton, 1999; Semans, 1941, 1943 Melanoplus differentialis (Thomas, C., 1865): Kamm, 1922; Kula in Clopton, 1999; Semans, 1941, 1943 Melanoplus mexicanus (Saussure, 1861) (syn.: M. mexicanus mexicanus): Kula in Clopton, 1999; Semans, 1941, 1943 Melanoplus propinquus Scudder, S.H., 1897 (syn.: M. femur- rubrum): Kamm, 1922; Kula in Clopton, 1999; Semans, 1941, 1943; Pseudochorthippus curtipennis curtipennis (Harris, T.W., 1835) (syn.: Chorthippus curtipennis curtipennis): Kula in Clopton, 1999; Semans, 1941, 1943 Zonocerus elegans (Thunberg, 1815): Semans, 1943 Rod Bolivia Corbel, 1968 Boliviana floridensis (Johny Romalea microptera (Beauvois, 1817): Johny in Whitman, in Whitman, 2005) 2005 Boliviana vellardi Corbel, Gryllus assimilis (Fabricius, 1775): Johny in Whitman, 2005 1968 Družina Hirmocystidae Grassé, 1953 Rod Hirmocystis Labbé, 1899 Hirmocystis gryllotalpae Gryllotalpa spp.: Geus, 1969; Semans, 1943; Watson, 1916 Dufour, 1837 Labbé Gryllotalpa gryllotalpa (Linnaeus, 1758): Geus, 1969 (syn.: Gregarina Oedipoda spp.: Semans, 1943; Watson, 1916 sphaerulosa) Oedipoda caerulescens caerulescens (Linnaeus, 1758) (syn.: O. caerulescens): Geus, 1969 Rod Tettigonospora L. M. Smith, 1930 Tettigonospora stenopelmati Stenopelmatus fuscus Haldeman, 1852: Clopton, 2002 (L. M. Smith, 1929) Stenopelmatus pictus Scudder, S.H., 1899: Clopton, 2002 L. M. Smith, 1930 (syn.: Coccospora stenopelmati, L. M. Smith, 1929; Hirmocystis stenopelmati [L. M. Smith, 1929] Corbel, 1968) Rod Acanthogregarina Kalavati, Narasimahamurti & Vnidyullatadevi, 1988 Acanthogregarina hoshidei Liogryllus sp.: Clopton, 2002 Kalavati, Narasimahamurti, and Vnidyullatadevi, 1988 Rod Phleobum Haldar & Chakraborty, 1974* Phleobum collarum Kundu, Phlaeoba infumata Brunner von Wattenwyl, 1893: Modak, Haldar, 1986 et. al., 2011

Phleobum elliptica Modak, Atractomorpha crenulata (Fabricius, 1793): Modak, et. al., Basu & Haldar, 2011 2011 Phleobum gigantinum Phlaeoba antennata Brunner von Wattenwyl, 1893: Clopton, Haldar, Chakraborty, 2002; Modak, et. Al., 2011 1974 Phleobum Oxya hyla hyla Serville, 1831: Modak, et. Al., 2011 globuloepimeritum Modak, Basu & Haldar, 2011 Phleobum longistriatum Spathosternum prasiniferum (Walker, F., 1871): Modak, et. Patra, Haldar, 2004 Al., 2011 Phleobum oxyum Chatterjee, Oxya sp.: Modak, et. Al., 2011 Haldar, 2003 Phleobum subsphericum Atractomorpha crenulata (Fabricius, 1793): Modak, et. Al., Patra, Haldar, 2004 2011 Rod Naiadocystis phykoterion Clopton, T. J. Cook & J. L. Cook, 2004 Naiadocystis acantholobae Criotettix japonicus (Haan, 1842) (syn.: Acantholobus Clopton, T. J. Cook & J. L. japonicus): Hoshide, 1978 Cook, 2004. (syn.: Gregarina acantholobae H. Hoshide, 1952) Naiadocystis acrydiinarum Tetrix arenosa angusta (Hancock, J.L., 1896) (syn.: Clopton, T. J. Cook & J. L. Acrydium arenosum angustum): Semans, 1941, 1943 Cook, 2004. (syn.: Paratettix cucullatus (Burmeister, H., 1838) (syn: P. Gregarina acrydiinarum Cucullatus cucullatus): Semans, 1941, 1943 Semans, 1939) Naiadocystis phykoterion Paratettix mexicanus (Saussure, 1861): Clopton, T. J. Cook Clopton, T. J. Cook & J. L. & J. L. Cook, 2004 Cook, 2004 Naddružina Stenophoricae Levine, 1984 Družina Leidyanidae Kudo, 1954 Rod Leidyana Watson, 1915 Leidyana ampulla Lange & Ronderosia bergii (Stål, 1878): Lange in Cigliano, 2004 Cigliano, 2004 Leidyana erratica (Crawley, Allonemobius fasciatus fasciatus (De Geer, 1773) (syn.: 1907) Watson, 1916. Nemobius fasciatus fasciatus): Semans, 1941, 1943 Allonemobius socius (Scudder, S.H., 1877) (syn.: Nemobius fasciatus socius): Semans, 1941, 1943 Anaxipha exigua (Say, 1825): Semans, 1941, 1943 Gryllus sp.: Clopton, 1995; Semans, 1943 Gryllus assimilis (Fabricius, 1775): Semans, 1941, 1943 Gryllus pennsylvanicus Burmeister, H., 1838 (syn.: G. Abbreviatus): Clopton, 2002; Watson, 1916 Hapithus agitator Uhler, 1864 (syn.: H. Agitator agitator): Semans, 1941, 1943

Pteronemobius sp.: Clopton, 1995 Teleogryllus emma (Ohmachi & I. Matsuura, 1951) (syn.: Gryllulus yemma): Hoshide, 1978 Leidyana gryllorum Acheta domesticus (Linnaeus, 1758) (syn.: Gryllus (Cuenot, 1897) Watson, domesticus): Geus, 1969; Semans, 1943; Watson, 1916 1916. Allonemobius fasciatus fasciatus (De Geer, 1773) (syn.: Nemobius fasciatus fasciatus): Geus, 1969; Semans, 1941, 1943 Gryllus spp.: Semans, 1943 Gryllus assimilis (Fabricius, 1775): Semans, 1941, 1943 Gryllus campestris Linnaeus, 1758 (syn.: Liogryllus campestris): Devetak et al., 2013; Geus, 1969; Lipa, 1967 Nemobius sylvestris (Bosc, 1792): Geus, 1969; Semans, 1943 Phaeophilacris pilipennis (Chopard, 1934): Geus, 1969 Phaeophilacris sp.: Geus, 1969 Leidyana oblonga (Dufour, Acheta domesticus (Linnaeus, 1758): Devetak et.al., 2013 1837) (syn.: Gregarina Gryllus campestris Linnaeus, 1758 (syn.: Acheta oblonga) campestris): Geus, 1969; Semans, 1943; Watson, 1916 Locusta migratoria migratoria (Linnaeus, 1758) (syn.: Oedipoda migratoria): Geus, 1969; Semans, 1943; Watson, 1916 Nemobius sylvestris (Bosc, 1792) (syn.: N. Silvestris): Geus, 1969 Psophus stridulus (Linnaeus, 1758): Geus, 1969 Leidyana oviformis K. Dianemobius fascipes fascipes (Walker, F., 1869) (syn.: Hoshide, 1978 Pteronemobius fascipes): Hoshide, 1978 Gryllus sp.: Clopton, 1995 Polionemobius taprobanensis (Walker, F., 1869) (syn.: Pteronemobius taprobanensis): Hoshide, 1978 Leidyana subramanii Eyprepocnemis alacris alacris (Serville, 1838): Hussain, et. Pushkala and Muralirangan Al. 2013; Lange in Cigliano, 2004 Poekilocerus pictus (Fabricius, 1775): Hussain, et. Al. 2013 Leidyana suzumushi K. Meloimorpha japonica japonica (Haan, 1842) (syn.: Hoshide, 1973 Homoeogryllus japonicus): Hoshide, 1978 Družina Amphiplatysporidae Kundu & Haldar, 1984 Rod Amphiplatyspora Kundu & Haldar, 1984 Amphiplatyspora striata Pteronemobius heydenii concolor (Walker, F., 1871) (syn.: Kundu and P. concolor): Clopton, 2002 Haldar, 1984 Družina Actinocephalidae Léger, 1892 Poddružina Actinocephalinae Léger, 1899 Rod Actinocephalus Von Stein, 1848 Actinocephalus sp. Pardalophora apiculata (Harris, T.W., 1835): Semans, 1941 Actinocephalus elongatus Arphia sulphurea (Fabricius, 1781): Semans, 1941, 1943

Semans, 1939. Chortophaga viridifasciata (De Geer, 1773): Semans, 1941, 1943 Dichromorpha viridis (Scudder, S.H., 1862): Semans, 1941, 1943 Melanoplus mexicanus (Saussure, 1861) (syn.: M. mexicanus mexicanus): Semans, 1943 Schistocerca americana (Drury, 1770) (syn.: S. americana americana): Semans, 1941, 1943 Actinocephalus fimbriatus Dissosteira carolina (Linnaeus, 1758): Semans, 1943; (Diesing, 1859) Watson, Watson, 1916 1916. Rod Gryllotalpia Hasselmann, 1926 Gryllotalpia magalhaesi Gryllotalpa sp.: Clopton, 2002 Hasselman, 1926 Rod Pileocephalus Schneider, 1875 Pileocephalus tachycines Diestrammena asynamora (Adelung, 1902) (syn.: Tachycines Semans, 1939 asinamorus): Semans, 1941, 1943 Poddružina Acanthosporinae Léger, 1892 Rod Coronoepimeritus H. Hoshide, 1959 (syn.: Quadruspinospora Sarkar and Chakravarty, 1969) Coronoepimeritus japonicus Locusta migratoria (Linnaeus, 1758): Clopton, 2002; H.Hoshide, 1958 Hoshide, 1978 Oedaleus infernalis Saussure, 1884: Clopton, 2002; Hoshide, 1978 Oxya japonica (Thunberg, 1815) (syn.: O. japonicus): clopton, 2002; Hoshide, 1978 Oxya velox (Fabricius, 1787): Clopton, 2002; Hoshide, 1978 Coronoepimeritus Euconocephalus thunbergi (Montrouzier, 1855): Hoshide, monospinus H.Hoshide, 1978 1958 Quadruspinospora cloptoni Oxya hyla hyla Serville, 1831: Modak, Basu, Haldar, 2008b Modak, Basu & Haldar, 2008 Quadruspinospora cudeata Gesonula punctifrons (Stål, 1861) (Syn.: G. punctiformes): Modak, Basu & Haldar, 2008 Modak, Basu, Haldar, 2008b

*Clopton (2002) rod Phleobum uvršča v družino Monoductidae (superdružina Stenophoricae), v novejšem članku pa ga Modak, Basu in Haldar (2011), glede na značilnosti, uvrščajo v družino Hirmocystidae, zato sem ga tudi v tej tabeli umestila v to druţino.

2 NAMEN IN HIPOTEZE

V obseţni literaturi najdemo podatke, da se gregarine nahajajo tudi v kobilicah (glej preglednico 1). Cilj diplomskega dela je ugotoviti, ali so gregarine tudi v prebavilih kobilic pri nas in če so, v katerih vrstah kobilic jih najdemo. Poleg tega pa je namen naloge odkriti tudi, katere vrste gregarin najdemo v kobilicah. Postavila sem dve hipotezi:

 Predpostavljam, da so gregarine tudi v kobilicah pri nas.  Menim, da bomo v kobilicah našli več vrst gregarin.

3 MATERIAL IN METODE

Na območju Maribora smo nalovili različne vrste kobilic (Orthoptera), ki smo jih s pomočjo določevalnih ključev (Bellman, 2002, 2009; Reichholf-Riehm, 2000) določili do vrste. Določitve je preveril Stanislav Gomboc. V laboratoriju smo izpreparirali prebavila in pod mikroskopom Nikon E 800 iskali gregarine. Najdene gregarine smo poslikali s pomočjo programa NIS- Elements D Microscope Imaging Software. Gregarine na slikah sem izmerila s pomočjo istega programa v µm, pri čemer navajam dimenzije standardnih telesnih delov gregarin (Clopton, 2004). Na podlagi teh meritev in ostalih značilnosti gregarin na slikah smo poskušali določiti vrstno pripadnost.

4 REZULTATI

Prisotnost gregarin v pregledanih vrstah kobilic prikazujem v preglednici 2. Pregledala sem tudi dva osebka bogomolk (Mantis religiosa), vendar v njih gregarin nisem našla.

Preglednica 2: Pregledane kobilice ter prisotnost gregarin v njih.

Št. ime vrste kobilic datum nabiranja / lokaliteta prisotnost osebka datum pregledovanja gregarin 1 Omocestus viridulus 2.9.2013 / 4.9.2013 Maribor, pred Fakulteto za ne naravoslovje in matematiko 2 Acheta domesticus 4.9.2013 / 4.9.2013 gojeno – vivarij Fakultete za da naravoslovje in matematiko 3 Acheta domesticus 4.9.2013 / 4.9.2013 gojeno – vivarij Fakultete za ne naravoslovje in matematiko 4 Acheta domesticus 4.9.2013 / 4.9.2013 gojeno – vivarij Fakultete za da naravoslovje in matematiko 5 Acheta domesticus 4.9.2013 / 4.9.2013 gojeno – vivarij Fakultete za da naravoslovje in matematiko 6 Gryllus campestris 4.9.2013 / 5.9.2013 Rošpoh - Vinarje da

7 Gryllus campestris 4.9.2013 / 5.9.2013 Rošpoh - Vinarje da

8 Ruspolia nitidula 4.9.2013 / 5.9.2013 Rošpoh - Vinarje da

9 Chorthippus 4.9.2013 / 5.9.2013 Rošpoh - Vinarje ne dorsatus 10 Calliptamus italicus 4.9.2013 / 5.9.2013 Rošpoh - Vinarje ne

11 Chorthippus 4.9.2013 / 6.9.2013 Rošpoh - Vinarje ne brunneus 12 Chorthippus 4.9.2013 / 6.9.2013 Rošpoh - Vinarje ne biguttulus 13 Chorthippus 4.9.2013 / 6.9.2013 Rošpoh - Vinarje ne dorsatus 14 Pholidoptera 10.9.2013 / 11.9.2013 okolica Mariborskega otoka da griseoaptera

15 Pholidoptera 10.9.2013 / 11.9.2013 Kamnica: Koblerjev zaliv ne griseoaptera 16 Pachytrachis 12.9.2013 / 13.9.2013 Rošpoh - Vinarje da gracilis 17 Pachytrachis 12.9.2013 / 13.9.2013 Rošpoh - Vinarje da gracilis 18 Calliptamus italicus 12.9.2013 /1 3.9.2013 Rošpoh - Vinarje ne

19 Chorthippus 12.9.2013 / 13.9.2013 Rošpoh - Vinarje ne dorsatus 20 Gomphocerippus 12.9.2013 / 13.9.2013 Rošpoh - Vinarje ne rufus 21 Pholidoptera 12.9.2013 / 13.9.2013 Rošpoh - Vinarje ne griseoaptera 22 Pholidoptera 18.9.2013 / 19.9.2013 Rošpoh - Vinarje da griseoaptera 23 Pholidoptera 18.9.2013 / 19.9.2013 Rošpoh - Vinarje da griseoaptera 24 Pachytrachis 18.9.2013 / 19.9.2013 Rošpoh - Vinarje da gracilis 25 Pachytrachis 25.9.2013 / 26.9.2013 Rošpoh - Vinarje da gracilis 26 Pachytrachis 25.9.2013 / 26.9.2013 Rošpoh - Vinarje da gracilis 27 Pholidoptera 25.9.2013 / 26.9.2013 Rošpoh - Vinarje da griseoaptera 28 Pholidoptera 25.9.2013 / 26.9.2013 Rošpoh - Vinarje da griseoaptera 29 Pholidoptera 25.9.2013 / 26.9.2013 Rošpoh - Vinarje da griseoaptera 30 Pachytrachis 25.9.2013 / 26.9.2013 Rošpoh - Vinarje da gracilis

V posameznih vrstah kobilic smo našli več vrst gregarin. Le te sem razvrstila glede na vrsto kobilic, v kateri sem jih našla. Za vsako vrsto gregarin sem naredila tabelo z meritvami. Pod to tabelo je tudi slika najdenih gregarin in zapis, katerim vrstam gregarin je podobna. Pod tem opisom so, pri nekaterih, tudi slike podobnih vrst gregarin.

Pomen kratic uporabljenih v tabelah (po Cloptonu, 2004):

TL – dolţina celotnega osebka PL – dolţina protomerita DL – dolţina devtomerita PWM – maksimalna širina protomerita DWE – ekvatorialna širina devtomerita DWM – maksimalna širina devtomerita

V preiskanih kobilicah sem našla naslednjih sedem vrst gregarin:

 Leidyana gryllorum (Cuenot, 1897)  Gregarina delmasi Tuzet et Rambier, 1953  Gregarina cf. proteocephala Semans, 1939  Gregarina sp. 1  Gregarina sp. 2  Gregarina sp. 3  Gregarina sp. 4.

Leidyana gryllorum (Cuenot, 1897)

Preglednica 3: Meritev osebkov Leidyana gryllorum v Acheta domesticus (v μm).

Posamezni osebki /Solitary individuals Zap. št. TL PL DL PWM DWE DWM osebka 1 137,66 26,10 111,56 21,79 18,61 23,88 2 193,11 32,34 160,77 28,49 25,16 29,38 3 514,99 82,82 432,17 72,83 94,78 110,03 4 514,21 82,65 431,56 76,89 100,19 114,12 5 152,61 29,92 122,69 23,80 22,10 24,47

Slika 2: Odrasli osebek Leidyana gryllorum v Slika 3: Močna infekcija z Leidyana gryllorum Acheta domesticus. v Acheta domesticus.

Glede na obliko bi za te osebke lahko skoraj zagotovo trdili, da gre za vrsto Leidyana gryllorum (Cuenot, 1897). Zanjo je značilen protomerit delno okroglaste oblike, z močno zoţitvijo v predelu septuma. Devtomerit je cilindrične oblike, s stoţičastim koncem. Epimerit je okrogle oblike, jedra so majhna in okrogla (Watson, 1916). Watsonova tudi pravi, da je Leidyana

LAVRENČIČ, Š.: Gregarine (Protozoa: Apicomplexa: Eugregarinida) v prebavilih kobilic (Orthoptera). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2013. gryllorum po karakteristikah zelo podobna vrsti Leidyana erratica, vendar pa se od nje loči po obliki protomerita. Ta pri L. erratica na koncu ni zaokroţen, kot pri L. gryllorum, pač pa je bolj koničaste oblike.

Preglednica 4: Meritve osebkov vrste Leidyana gryllorum v Gryllus campestris(v μm).

Posamezni osebki /Solitary individuals Zap. št. TL PL DL PWM DWE DWM osebka 1 502,5 79,12 423,38 102,15 84,07 99,49 2 537,55 95,27 442,82 121,64 89,51 116,66 3 354,52 51,61 302,91 75,68 57,86 77,61 4 270,63 51,91 218,72 44,41 45,75 48,44

Slika 4: Osebki vrste Leidyana gryllorum v Gryllus campestris.

Tudi za te osebke lahko skoraj zagotovo rečemo, da pripadajo vrsti Leidyana gryllorum (Cuenot, 1897). Kot sem ţe prej zapisala, imajo osebki vrste L. erratica vrh protomerita bolj koničast (Watson, 1916), naši primerki pa imajo zaobljenega.

Gregarina delmasi Tuzet et Rambier, 1953

V kobilici vrste Pholidoptera griseoaptera smo našli tudi vrsto Gregarina delmasi Tuzet et Rambier, 1953. To dokazuje tudi naslednja slika. Nismo pa imeli dovolj osebkov, da bi lahko naredili tabelo meritev.

Za G. delmasi Tuzet et Rambier, 1953 je značilno, da ima protomerit primita kroglasto obliko. Devtomerit primita je na koncu pogosto močno zoţan. Je veliko tanjši od protomerita satelita. Tudi za devtomerit satelita je značilno močno zoţenje, oziroma, bolj zašiljen konec (Geus, 1969).

Slika 5: Gregarina delmasi. Slika 6: Gregarina delmasi Tuzet et Rambier, 1953 (Geus, 1969).

Gregarina cf. proteocephala Semans, 1939

Preglednica 5: Meritve osebkov v Pachytrachis gracilis (v μm).

Posamezni osebki /Solitary individuals Zap. št. TL PL DL PWM DWE DWM

osebka 1 192,18 47,10 145,08 61,39 37,78 45,79 2 181,39 44,09 137,30 58,93 40,28 46,08 3 167,43 49,33 118,10 58,59 39,69 43,52 4 204,83 58,93 145,90 87,41 72,69 76,08 5 266,74 71,80 194,94 114,06 72,95 76,67 Gamonti v asociaciji / Gamonts in association Asociacija/ Primit Assoc. TL PL DL PWM DWE DWM 1 295,67 85,16 210,51 108,35 82,23 88,84 2 272,88 42,07 230,81 87,74 60,13 65,54 3 340,17 76,37 263,80 143,31 88,90 116,02 4 299,35 47,24 252,11 130,19 75,37 80,68 5 287,09 77,76 209,33 133,60 82,08 85,80 Satelit TL PL DL PWM DWE DWM 1 249,35 52,05 197,30 104,70 97,09 103,31 2 164,35 38,36 125,99 46,57 30,08 31,51 3 459,49 49,60 409,89 122,25 132,03 152,46 4 249,15 38,76 210,39 85,76 78,50 91,04 5 290,40 45,05 245,35 104,44 114,76 125,50

Slika 7: Posamezni osebki vrste Gregarina cf. Slika 8: Gamonti vrste Gregarina cf. proteocephala v Pachytrachis gracilis. proteocephala v asociaciji v Pachytrachis gracilis.

Za najdene gregarnine na slikah 7 in 8 lahko rečemo, da imajo zelo specifično oblikovan protomerit, ki je apikalno skledasto razširjen. Takšen, ali podoben, protomerit imajo tudi gregarine vrst G. galliveri, G. proteocephala, G. monoducta in G. scapsipedae.

Izmed vseh omenjenih, je naša gregarina po videzu še najbolj podobna G. proteocephala Semans, 1939 ali G. scapsipedae H. Hoshide. G. proteocephala lahko ima različen protomerit primita. Navadno je globoko in skodeličasto oblikovan, kar se dobro vidi tudi pri naših osebkih (slika 15). Devtomerit je sodičaste oblike. Na koncu postaja vedno bolj ozek. Protomerit satelita je nekako bolj v obliki elipse. Septum primita je lahko večji ali manjši. To je odvisno od oblike primita, ki je lahko različna (glej sliko 9). Septum satelita ima majhno zoţitev ali pa je sploh ni (Semans, 1939).

Gregarina scapsipedae H. Hoshide ima protomerit primita, ki je po obliki nizek in širok, na zgornjem delu lahko tudi nekoliko konkavno oblikovan. Navadno je tudi širši, kot devtomerit. Devtomerit primita je skoraj ovalne oblike, najširši je malo pod septumom. V septumu je videti močno zoţenje. Jedra so velika za 1/3 ali 1/4 devtomerita. Protomerit satelita je bolj okrogle oblike, na dnu je sploščen, navadno enake širine in dolţine. Devtomerit satelita je podolgovato

LAVRENČIČ, Š.: Gregarine (Protozoa: Apicomplexa: Eugregarinida) v prebavilih kobilic (Orthoptera). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2013. ovalne oblike, najširši nekoliko pod septumom. Endoplazma je temno rjave barve, skoraj neprozorna (Hoshide, 1978).

Tudi tu ne moremo z gotovostjo trditi, da naši primerki sodijo k eni od obeh omenjenih vrst. Nekatere značilnosti se s posamezno vrsto ujemajo, druge pa ne. Morda gre tudi tukaj lahko za kakšno variacijo zaradi vpliva okolja ali pa celo za kakšno novo vrsto. Protomerit primita še najbolj spominja na razmere pri vrsti Gregarina proeocephala.

Slika 9: Gregarina proteocephala Semans, 1939 (Semans, 1939). Slika 10: Gregarina scapsipedae H. Hoshide, 1958 (Hoshide, 1978).

Preglednica 6: Meritve osebkov v Pachytrachis gracilis (v μm).

Gamonti v asociaciji / Gamonts in association Asociacija/ Primit Assoc. TL PL DL PWM DWE DWM 1 255,17 82,65 172,52 138,77 130,00 141,46 2 255,53 96,31 159,22 132,43 87,85 102,36

3 263,38 67,36 196,02 158,40 154,90 163,93 4 252,16 70,51 181,65 159,33 162,73 179,65 5 234,63 60,47 174,19 143,69 148,43 149,68 6 261,05 70,81 190,24 146,88 127,38 142,24 Satelit TL PL DL PWM DWE DWM 1 306,3 53,82 252,48 96,28 87,02 107,48 2 240,77 43,76 197,01 87,21 70,51 84,97 3 280,82 48,26 232,56 128,65 138,50 156,24 4 268,07 51,20 216,87 130,52 145,74 157,02 5 282,24 39,54 242,70 112,51 142,71 149,44 6 302,36 37,80 264,56 109,24 133,73 145,73

Slika 11: Gamonti v asociaciji v Pachytrachis gracilis.

Gregarina na sliki 18, ki smo jo našli v kobilici vrste Pachytrachis gracilis je videti podobna ţe prej opisani, G. scapsipedae. Tudi ostale opisane značilnosti soupadajo z značilnostmi naše gregarine, zato menim, da naša najdena gregarina, glede na opis, spada v vrsto G. scapsipedae.

Slika 12: Gregarina scapsipedae H. Hoshide, 1958 (Hoshide, 1978).

Gregarina sp. 1

Preglednica 7: Meritev osebkov vrste Gregarina sp.v Gryllus campestris (μm).

Posamezni osebki /Solitary individuals Zap. št. osebka TL PL DL PWM DWE DWM 1 191,23 42,30 148,93 92,71 124,10 130,85 2 163,18 37,34 125,84 90,99 96,99 97,94 Gamonti v asociaciji / Gamonts in association Asociacija/ Primit Assoc. TL PL DL PWM DWE DWM 1 252,11 55,93 196,18 132,62 165,83 166,93 2 207,14 42,26 164,88 115,17 159,87 162,04 3 142,37 37,44 104,93 84,31 112,32 113,11 Satelit TL PL DL PWM DWE DWM 1 254,04 48,66 205,38 115,55 167,96 168,43 2 228,24 46,63 181,61 104,74 154,13 159,42 3 132,30 22,54 109,76 81,49 118,55 122,74

Slika 13: Asociacija osebkov Gregarina sp. v Gryllus campestris.

Glede na obliko teh gamontov bi lahko dejali, da sploh protomerit nekoliko spominja na vrsto Gregarina delmasi, a je ta na končnem delu devtomerita nekoliko bolj zoţana (Geus 1969), kar pa pri gregarini, ki smo jo našli ni videti. Še najbolj podobna se zdi vrstama Gregarina arietulidae ali Gregarina parva. Obe je opisal Hoshide (1978).

Za vrsto Gregarina arietulidae je značilen protomerit, ki je širok, nizek, s konkavno oblikovanim zgornjim delom. Navadno je dvakrat širši od svoje dolţine. Pri nekaterih vrstah je zgornji rob celo nekoliko narezan, kot cvet. Protomerit satelita je nekoliko oţji, kot protomerit primita. Poleg tega je tudi najširši nekje na sredini. Devtomerit je ovalne oblike, širiti se začne zelo hitro za septumom, nato pa se postopoma začne oţiti do skrajnega dela. Barva gregarin je nekoliko rjava (Hoshide, 1978).

Hoshide (1978) omenja, da naj bi bila ta gregarina v nekaterih pogledih zelo podobna vrstam Gregarina galliveri Watson, 1915, G. concava Hoshide 1952 in G. korogi Hoshide 1952. Vendar pa imata tako G. concava, kot tudi G. korogi, oţje devtomerite. Tudi G. galliveri lahko izločimo, saj zanjo Watsonova (1916) pravi, da je protomerit primita vedno širši od satelita, kar za našo gregarino ni značilno.

Opis vrste Gregarina parva je zelo podoben opisu G. arietulidae. Zanjo je značilen protomerit, ki je sferične in nekoliko stisnjene oblike. Podobno, kot G. arietulidae, ima tudi ta lahko konkavno oblikovan zgornji del in nazobčan zgornji rob. Razlika pa je v tem, da je ta navadno

širši, kot devtomerit. Protomerit satelita je navadno širok za dve dolţini. Devtomerit je ovalne oblike, najširši nekoliko pod septumom včasih tudi bolj proti sredini. Barva gregarin je rumeno- rjava (Hoshide, 1978).

Največja razlika v videzu med G. parva in G. arietulidae je v gostoti in velikosti granul. G. parva ima večje granule, zato je videz nekoliko bolj zrnat, G. arietulidae pa ima granule zelo goste in imajo zaradi tega enakomernejši videz (Hoshide, 1978).

Naša gregarina nima zrnatega videza, protomerit je oţji od devtomerita in je bolj rjave kot pa rumeno-rjave barve. Zaradi tega bi lahko rekla, da pri tej gregarini gre za vrsto G. arietulidae.

Slika 15: Gregarina parva Hoshide, 1978 Slika 14: Gregarina arietulidae Hoshide, 1978 (Hoshide, 1978). v asociaciji (Hoshide, 1978).

Slika 16: Gregarina galliveri Watson, 1915 Slika 17: Gregarina concava Hoshide 1952 (Watson, 1916). (Hoshide, 1978).

Preglednica 8: Meritve osebkov vrste Gregarina sp. v Gryllus campestris (v μm).

Gamonti v asociaciji / Gamonts in association Asociacija/ Primit Assoc. TL PL DL PWM DWE DWM 1 112,2 24,11 88,09 57,01 48,64 55,85 2 168,11 35,23 132,88 76,53 60,58 65,09 Satelit TL PL DL PWM DWE DWM 1 108,37 27,00 81,37 41,94 55,73 55,92 2 158,69 31,61 127,08 49,58 73,11 74,53

Slika 18: Gregarina vrste Gregarina sp. v Gryllus campestris.

Pri gregarini na sliki 18 je zelo teţko določiti, kateri vrsti pripada. Še najbolj se, na prvi pogled, zdi podobna gregarinam vrst G. longiducta ali G. oviceps. Za obe vrsti je značilno, da imajo devromerit satelita na koncu oţji, kot na zgornjem delu. Vrsta, ki smo jo našli mi, ima ravno obratno. Tudi devtomerit primita najdene gregarine ima bolj pravokotni videz, medtem, ko imata ti dve vrsti devromerit ovalen ali, kot pravi Watsonova (1916), sodasto oblikovan in skoraj tako širok, kot je dolg. Tudi jedra pri obeh vrstah niso vidna, pri nas pa so.

Za vrsto Gregarina longiducta je še posebej značilno, da je satelit v vseh primerih daljši od primita (Watson, 1916). V našem primeru je ravno obratno, zato naše gregarine verjetno ne pripadajo tej vrsti. Za G. oviceps Watsonova (1916) piše, da je devtomerit širši od primita, kar se spet ne sklada s primerki, ki smo jih našli.

Devtomerit je mogoče nekoliko bolj podoben vrsti Gregarina concava Hoshide 1952, ampak za to gregarino je značilen protomerit konkavne oblike (Hoshide, 1978), kar pa v našem primeru ni opaziti.

Gregarine, ki smo jih našli, verjetno ne pripadajo nobeni od omenjenih vrst. Res pa je, da je tudi primerkov, ki smo jih našli, premalo, da bi lahko natančneje vedeli, ali pripadajo kateri ţe znani vrsti ali ne. Mogoče gre za vrsto, ki še ni opisana ali pa je prišlo do kakšne variacije zaradi vpliva okolja. Hussain in sodelavci (2013) so naredili raziskavo o tem, kako naj bi določeni dejavniki v

LAVRENČIČ, Š.: Gregarine (Protozoa: Apicomplexa: Eugregarinida) v prebavilih kobilic (Orthoptera). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2013. okolju vplivali na gregarine. Pravijo, da ţe drugi gostitelj predstavlja drugačno okolje z drugačnimi dejavniki in to vpliva na fenotipsko izraţanje gregarin.

Slika 19: Gregarina longiducta Ellis (Watson, Slika 20: Gregarina oviceps Diesing (Watson, 1916). 1916).

Slika 21: Gregarina concava Hoshide 1952 (Hoshide, 1978).

Gregarina sp. 2

Preglednica 9: Meritev osebkov v Pholidoptera griseoaptera (v μm).

Posamezni osebki /Solitary individuals Zap. št. TL PL DL PWM DWE DWM osebka 1 279,98 75,83 204,15 75,45 85,42 98,03 2 300,59 76,57 224,02 94,47 104,45 119,33 3 498,75 90,68 408,07 124,06 175,99 181,19 4 228,18 55,91 172,27 70,56 67,35 72,08 5 258,35 73,90 184,45 76,35 92,54 105,93 6 298,19 77,10 221,09 82,76 86,10 95,61 Gamonti v asociaciji / Gamonts in association Asociacija/ Primit Assoc. TL PL DL PWM DWE DWM 1 302,07 78,03 224,04 89,73 97,77 99,19 2 263,5 75,61 187,89 80,58 97,93 100,12 Satelit TL PL DL PWM DWE DWM 1 264,1 44,30 219,80 77,70 93,06 99,87 2 266,5 46,14 220,36 84,96 83,60 99,31

Slika 22: Gamonti vrste Gregarina sp. 2 v Pholidoptera griseoaptera.

Čeprav ti osebki, ki smo jih našli, izgledajo na prvi pogled kot Leidyana gryllorum ali morda celo L. erratica, pri teh osebkih zagotovo ne gre za ti dve vrsti, saj, kot omenja Watsonova (1916), ti ne nastopajo v asociacijah ampak le posamično. Nekoliko bolj podobni so vrstama Gregarina inago H. Hoshide, 1958 in Gregarina udeopsylla Watson, 1916.

Za G. inago je značilen kupolasto oblikovan primit protometita, ki je malo bolj širok, kot pa dolg. Širši je na spodnjem delu, na zgornjem delu pa je bolj top ali nekoliko zaokroţen. Devtomerit je subglobularne oblike, najširši nekje na sredini ali celo malo pod njo. V predelu septuma je opazno močno zoţenje. Jedra se navadno nahajajo v sprednjem ali srednjem delu devtometita. Primit satelita je sploščen tri ali štirikrat širši od svoje dolţine. Endoplazma je videti bolj gosta in bolj neprozorna, kot pri drugih vrstah gregarin (Hoshide, 1978).

G. udeopsylla ima protomerit primita, ki je malo daljši od njegove širine. Najširši je nekje na sredini, konča pa se v obliki stoţca. Na področju septuma ima močno zoţitev. Devtomerit je najširši nekje na sredini. Devtomerit satelita se na koncu zaokroţeno konča. Protomerit satelita je širok in plitev, dva, do trikrat širši od svoje dolţine. Na vrhu ima prisotno vdolbinico. Protoplazma je gosta, jedra so okrogla, vidna le pri mladih osebkih (Watson, 1916).

Menim, da bi naša gregarina lahko pripadala obema opisanima vrstama.

Slika 23: Gregarina inago H. Hoshide, 1958 (Hoshide, 1978).

Slika 24: Gregarina udeopsylla Watson, 1916 (Watson, 1916).

Gregarina sp. 3

Preglednica 10: Meritev osebkov vrste Gregarina sp. 3 v Pholidoptera griseoaptera (v μm).

Posamezni osebki /Solitary individuals Zap. št. TL PL DL PWM DWE DWM osebka 1 682,09 153,02 529,07 325,89 517,31 524,90 2 380,11 96,07 284,04 172,58 195,66 213,69 3 495,04 107,20 387,84 218,37 289,78 293,69

Slika 25: Posamezni gamont vrste Gregarina sp. 3 v Pholidoptera griseoaptera.

Oblika devtomerita zelo spominja na Naiadocystis phykoterion Clopton, Cook in Cook, 2004, vendar pa pri protomeritu ni opaziti linearne delitve na dva dela, kot je to značilno za omenjeno vrsto (Clopton in sodelavci, 2004).

Po slikah bi lahko rekli, da je gregarina na sliki 25 podobna tudi vrstama Gregarina stygia Watson in Gregarina consobrina Ellis, 1913.

G. stygia ima primit satelita polkroţen, primit satelita pa je sploščen. Devtomerit je najširši na začetku ali na sredini. Satelit je nekoliko oţji od primita, lahko je tudi krajši ali pa iste dolţine. Endoplazma je temne barve, ni tako zelo gosta, jedra so dobro vidna (Watson, 1916). Watsonova (1916) je zapisala, da je bila največja izmerjena asociacija te gregarine dolga 360 μm. Mi smo našli precej večje osebke, saj je več kot to meril en sam osebek.

G. consobrina ima sporonte, ki so veliki okoli 600 μm. Protomerit je polkroglasto oblikovan, brez večjega zoţanja na predelu septuma. Devtomerit je tudi polkroţne do jajčaste oblike, skoraj tako širok, kot dolg. Jedra niso vidna, endoplazma pa ni opisana (Watson, 1916).

Glede velikosti in oblike, so naši primerki bolj podobni tej vrsti, kot pa G. stygia, vendar so pri nas jedra zelo dobro vidna. Za bolj natančno določitev bi potrebovali več osebkov in tudi kakšno asociacijo.

Slika 27: Gregarina consobrina Ellis, 1913 Slika 26: Gregarina stygia Watson (Watson, (Watson, 1916). 1916).

Gregarina sp. 4

Preglednica 11: Meritev osebkov v Pholidoptera griseoaptera (v μm).

Posamezni osebki /Solitary individuals Zap. št. osebka TL PL DL PWM DWE DWM 1 322,25 72,68 249,57 90,53 121,92 122,89 2 593,95 145,27 448,68 132,31 205,82 206,64 3 488,83 83,40 405,43 121,54 181,51 186,41

Slika 28 in Slika 29: Posamezni gamont ter gamonta vrste Gregarina sp. 4 v asociaciji pred tvorbo ciste.

Osebki na slikah 28 in 29 so še najbolj podobni vrstama Gregarina ovata Dufour, 1828 ali Gregarina rigida rigida (Hall, 1907) Ellis.

Za G. rigida rigida je značilno, da je primit protomerita sploščen in v glavnem zaobljen. Primit satelita je sploščen. Devtomerit tako primita, kot tudi satelita, je valjaste oblike. Na področju septuma je izrazita zoţitev. Jedra so okrogla, endoplazma asociacije pa je zmerno neprozorna in nekoliko rumene barve (Semans, 1939).

Za G. ovata je značilno, da je protomerit primita polkroglast, nekoliko skrčen na septumu in najširši nekje na sredini. Protomerit satelita je sploščen. Devtomerit je jajčaste, oz., ovalne oblike, najširši nekje na sredini. Na koncu je zaokroţen. Jedra so majhna in okrogla ter dobro vidna (Watson, 1916).

Glede na opis in slike, so naši osebki na slikah 28 in 29 bolj podobni G. rigida rigida, kot pa G. ovata. Še posebaj zato, ker imajo devtomerite bolj valjaste, kot pa jajčaste oblike. Za natančnejšo določitev bi potrebovali več osebkov.

Slika 30: Gregarina rigida rigida (Hall, 1907) Slika 31: Gregarina ovata Dufour, 1828 Ellis, 1913 (Watson, 1916). (Geus, 1969).

Preglednica 12: Meritev osebkov v Pholidoptera griseoaptera (v μm).

Zap. št. osebka TL PL DL PWM DWE DWM 1 148,33 45,28 103,05 77,10 65,64 74,16 2 292,94 96,42 196,52 170,45 115,05 127,48 3 152,85 36,59 116,26 78,11 53,89 64,62

Slika 32: Posamezni gamont gregarine v Pholidoptera griseoaptera.

Takšne gregarine smo našli ţe v Gryllus campestris. Kot sem ţe tam opisala, jih je zelo teţko določiti. V naših kobilicah jih tudi nismo našli veliko. Ker pa se, med drugim, prehranjujejo tudi z manjšimi ali šibkejšimi ţuţelkami, je moţno da so se na ta način okuţile.

5 DISKUSIJA

V sklopu diplomske naloge smo pregledali 11 različnih vrst kobilic, od katerih so bile 4 vrste okuţene z gregarinami. S tem potrjujem prvo hipotezo. Gregarine so v kobilicah tudi pri nas. Zanimiv je tudi podatek, da smo našli gregarine le v dolgotipalčnih kobilicah, ne pa tudi v kratkotipalčnih.

Močna okuţba se je kazala pri vseh okuţenih vrstah. Kobilice vrst Pachytrachis gracilis, Gryllus campestris in Pholidoptera griseoaptera so bile okuţene z mnogimi različnimi gregarinami. Samo eno vrsto gregarin pa so imeli osebki vrste Acheta domesticus. Glede na dobljene podatke lahko potrdim tudi drugo hipotezo, pri kateri sem predvidevala, da bomo v kobilicah našli več vrst gregarin.

Določanje gregarin se je izkazalo za teţko. Našla sem 7 vrst gregarin, od katerih identitete 4 nisem mogla ugotoviti. Na to je vplivalo več dejavnikov. Od premalo osebkov, zaradi katerih nismo mogli natenčneje primerjati meritev, do tega, da so bili osebki le v določenih stadijih. Na variacijo oblike gregarin je lahko vplivalo tudi različno okolje znotraj gostitelja. Vsak gostitelj z različnim načinom ţivljenja in različno prehrano predstavlja drugačno okolje za gregarine (Hussain in sodelavci, 2013). Lahko pa bi celo šlo za nove vrste, ki še niso opisane.

Našli smo tudi vrsto gregarin, ki je podobna vrsti Gregarina proteocephala Semans, 1939. Predvsem se ta podobnost nanaša na specifično oblikovan protomerit primita, ki je apikalno skledasto razširjen. Semans (1939) je tudi ugotovil, da protomerit pri tej vrsti lahko močno variira (glej sliko 9). Vrsta Gregarina cf. proteocephala Semans, 1939 za Slovenijo tudi prvič zabeleţena.

V prihodnosti pričakujemo, da bomo v kobilicah našli še več vrst gregarin, saj smo preiskali le slabo desetino vseh vrst kobilic, ki ţivijo v Sloveniji.

6 ZAHVALA

Mentorju, prof. dr. Dušanu Devetaku, se iskreno zahvaljujem za vso pomoč, usmerjanje, popravke in koristne nasvete ob pisanju diplomske naloge.

Zahvaljujem se tudi Stanetu Gombocu, ki je pomagal pri določanju kobilic.

Še posebej pa bi se rada zahvalila Urošu, družini in prijateljem, ki so mi v času pisanja naloge stali ob strani in mi pomagali uloviti tudi kakšno kobilico.

7 VIRI IN LITERATURA

Bellmann, H. (2000): Insekten (ohne Schmetterlinge). Erkennen&bestimmen. München: Mosaik Verlag in der Verlagsgruppe Falken.

Bellmann, H. (2009): Naše in srednjeevropske ţuţelke. Kranj: Narava.

Clopton, R. E., Janovy, J. Jr., Percival, T. J. (1992): Host stadium specificity in the Gregarine assemblage parasiting Tenebrio molitor. J. Parasitol. 78(2). 334-337.

Clopton, R. E. (1995): Leidyana migator n.sp. (Ašicomplexa: Eugregarinida: Leidyanidae) from the madagascar hissing cockroach, Gromphadorhina portentosa (Insecta: Blattodea). Invertebrate Biology. 114(4). 271-278.

Clopton, R. E. 2002. Phylum Apicomplexa Levine, 1970: Order Eugregarinorida Léger, 1900. Pages 205-288 in: Illustrated Guide to the Protozoa, 2nd edition, J. J. Lee, G. Leedale, D. Patterson, and P. C. Bradbury, eds. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas.

Clopton, R. E. (2004): Standard Nomenclature and Metrics of Plane Shapes for Use in Gregarine Taxonomy. Comp. Parasitol. 71(2). 130–140.

Clopton, R. E., T. J. Cook in J. L. Cook (2004): Naiadocystis phykoterion n. gen., n. sp. (Apicomplexa: Eugregarinida: Hirmocystidae), from the Mexican pygmy grasshopper, Paratettix mexicanus (Orthoptera: Tetrigidae), in the Texas Big Thicket with recognition of three previously described species of Naiadocystis. J. Parasitol. 90(2). 301–307.

Devetak, D., Omerzu, M., Clopton, R. (2013): Notes of the gregarines (Protozoa: Apicomplexa: Eugregarinorida) of insects in Slovenia. Annales. Ser. hist. nat. 23. 73-89.

Gangwere, S. K. (1961): A monograph on food selection in Orthoptera. Transactions of The American Entomological Society. 87. 67-230.

Geus, A. (1969): Sporentierchen, Sporozoa: die Gregarinida der land – und süsswasserbewohnenden Arthropoden Mitteleuropass. V.: Die Tierwelt Deutschlends und der angrezenden Meersteile nach ihnen Merkmalen und nach ihrer Lebensweise (Dahl F., Ed.), Gustav Fischer Verlag, Jena: 1-608.

Hoshide, H. (1978): Notes on the Gregarines in Japan 9. Three new Eugregarines and Nine Other Gregarines from Orthoptera and Dictyoptera.Bulletin of the Faculty of Education, Yamaguchi University 28(2): 91-126.

Hussain, K. J., Krishnan, S. M., Johny S. in Whitman, D. W. (2013): Phenotypic Plasticity in a Gregarine Parasite (Apicomplexa: Eugregarinordia) Infecting Grasshoppers. Comp. Parasitol. 80(2). 233–239.

Johny, S. in Whitman, D. W. (2005): Description and Laboratory Biology of Boliviana floridensis n. sp. (Apicomplexa: Eugregarinida) Parasitizing the Eastern Lubber Grasshopper, Romalea microptera (Orthoptera: Romalidae), from Florida, U.S.A.. Comp. Parasitol. 72(2). 150–156.

Kamm, M. E. Watson (1922): Studies on gregarines II: Synopsis of the polycystid gregarines of the world, excluding those from the Myriapoda, Orthoptera, and Coleoptera, with four plates, by Minnie Watson Kamm. Urbana: The University of Illinois.

Kula, R. R. in Clopton, R. E. (1999): Amoebogregarina nigra n. gen., n. comb. (Apicomplexa : Gregarinidae) from adult Melanoplus differentialis (Orthoptera : Acrididae) in southeastern Nebraska. Journal of Parasitology. 85(2). 321-325.

Lange, C. E. in Wittenstein, E. (2001): The life cycle of Gregarina ronderosi n. sp (Apicomplexa: Gregarinidae) in the Argentine grasshopper Dichroplus elongatus (Orthoptera: Acrididae). Journal of Invertebrate Pathology. 79(1). 27-36.

Lange, E. C. in Cigliano, M. M. (2004): The Life Cycle of Leidyana ampulla sp. n. (Apicomplexa: Eugregarinorida: Leidyanidae) in the Grasshopper Ronderosia bergi (Stål) (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae). Acta Protozoologica. 43. 81 – 87.

Levine, N. D. (1970): Phylum II. Apicomplexa. Levine, 1970. V Lee, J. J., Hunter, S. H., in Bovee E. C. (Ur.): An illustrated guide to the Protozoa (str. 322-374). Kansas: Society of Protozoologists.

Lipa, J. J. (1967): Studies on gregarines (Gregarinomorpha) of arthropods in Poland. Acta Protozoologica. 5(8). 93-179.

Lipa, J. J., Hernandez-Crespo P. in Santiago-Alvarez C. (1996): Gregarines (Eugregarinorida: Apicomplexa) in natural populations of Dociostaurus maroccanus, Calliptamus italicus and other Orthoptera. Acta Protozoologica. 35. 49-59.

Modak, B. Kr., Basu, S. in Haldar, D. P. (2008a): Two New Species of Gregarina Dufour, 1828 (Apicomplexa: Conoidasida) from Orthopteran Insects of West Bengal, India. Acta Protozoologica. 47. 269–278.

Modak, B. Kr., Basu, S. in Haldar, D. P. (2008b): Two new species of the genus Quadruspinospora Sarkar et Chakravarty, 1969 (Apicomplexa, Conoidasida) from grasshoppers (Insecta, Orthoptera). Acta Protozoologica. 53. 321–329.

Modak, B. Kr., Basu, S. in Haldar, D. P. (2011): Description of Two New Species of Phleobum Haldar and Chakraborty, 1974 along with a Major Taxonomic Revision of the Genus. Acta Protozool. 50. 141–153.

Omoto, C. K., D. C. Cartwright (2003): Investigating the diversity of parasitic protozoa using gregarine parasites of invertebrates. V M. A. O’Donnell (Ur.): Tested studies for laboratory teaching, Volume 24. (Str. 77-85). Proceedings of the 24th Workshop/Conference of the Association for Biology Laboratory Education (ABLE). Washington State University. Pridobljeno 7.6.2013, http://public.wsu.edu/~omoto/papers/ABLEgreg.pdf.

Orthoptera & allied insects (b .d.). Pridobljeno 22.11.2013, http://www.orthoptera.org.uk/account.aspx?ID=13.

Podobnik, A., Devetak, D. in Novak, T. (1999): Biologija. 4 in 5, Raznolikost ţivih bitij. Ljubljana: DZS.

Reichholf - Riehm, H. (2000): Insekten mit Anhang Spinnentiere. München: Bertelsmann.

Roskov Y., Kunze T., Paglinawan L., Orrell T., Nicolson D., Culham A., Bailly N., Kirk P., Bourgoin T., Baillargeon G., Hernandez F., De Wever A., eds (2013). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life, 2013 Annual Checklist. Digital resource at www.catalogueoflife.org/annual- checklist/2013/. Species 2000: Reading, UK.

Semans, F. M. (1939): Protozoan Parasites of the Orthoptera, with Special Reference to Those of Ohio. II, Description of the Protozoan Parasites Recognized in This Study. Ohio Journal of Science 39(3): 157-181.

Semans, F. M. (1941): Protozoan Parasites of the Orthoptera, with Special Reference to Those of Ohio. III, Protozoan Parasites in Relation to the Host and the Host Ecology. Ohio Journal of Science 41(6): 457-464.

Semans, F. M. (1943): Protozoan Parasites of the Orthoptera, with Special Reference to Those of Ohio. IV, Classified List of the Protozoan Parasites of the Orthoptera of the World. Classes Mastigophora, Sarcodina, and Sp. Ohio Journal of Science 43(5): 221-234.

Valigurová, A., Koudela, B. (2008): Morphological analysis of the cellular interactions between the eugregarine Gregarina garnhami (Apicomplexa) and the epithelium of its host, the desert locust Schistocerca gregaria. European Journal of Protistology. 44. 197–207.

Valigurova´, A. (2012): Sophisticated Adaptations of Gregarina cuneata (Apicomplexa) Feeding Stages for Epicellular Parasitism. PLoS ONE 7(8): e42606. Pridobljeno 7.6.2013, http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0042606.

Watson, M. E. (1916): Studies on gregarines. Including Descriptions of Twenty-one New Species and a Synopsis of the Eugregarine Records from the Myriapoda, Coleoptera and Orthoptera of the World. With fifteen plates. Urbana: The University of Illinois.

Zuk, M. (1987): The effects of gregarine parasites, body size, and time of day on spermatophore production and sexual selection in field crickets. Behavioral Ecology and Sociobiology. 21. 65- 72.