4o trimestre 2002

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9 778411 355668 Dinosaurios Dinosaurios 6,50 EURO

I. ORIGEN Y DIVERSIFICACION 4 Dinosaurios gigantes de la Patagonia Leonardo Salgado y Rodolfo Coria

10 Los señores de los mares jurásicos Ryosuke Motani

18 Dinosaurios del Jurásico de América del Sur José F. Bonaparte

30 Dinosaurios polares de Australia Patricia Vickers-Rich y Thomas Hewitt Rich

36 Origen de los dinosaurios Fernando E. Novas

II. COMPORTAMIENTO, EVOLUCION Y EXTINCION

Sumario 46 Reptiles y mamíferos del Mesozoico de Madagascar John J. Flynn y André R. Wyss

56 Así vivía Tyrannosaurus rex Gregory M. Erickson

64 El origen de las aves y su vuelo Kevin Padian y Luis M. Chiappe

74 Reconstrucción del ataque de un dinosaurio David A. Thomas y James O. Farlow

80 Dinosaurios a la carrera R. McNeill Alexander

88 El impacto de un cuerpo extraterrestre Walter Alvarez y Frank Asaro ORIGEN Y DIVERSIFICACION LEONARDO SALGADO Y RODOLFO CORIA Dinosaurios gigantes de la Patagonia

Hace millones de años, los dinosaurios se enseñorearon del planeta. Los saurópodos prosperaron en la Patagonia argentina, dejando innumerables restos óseos y huevos que dan testimonio de su diversidad y comportamiento

Leonardo Salgado y Rodolfo Coria

no de los aspectos de los dino- iban desde piezas delgadas y cilín- cia Fernández, en donde afloran se- saurios que más atraen la dricas hasta gruesas y espatuladas. dimentitas de la formación Cañadón U atención es el imponente ta- Todas las piezas dentarias de sau- Asfalto, de una antigüedad estimati- maño. De todos ellos, el grupo de ma- rópodos recuperadas exhiben amplios va de 180 millones de años (Jurásico yor porte ha sido, sin duda, el de los planos de desgaste, un carácter que medio). De Cerro Cóndor se han reco- saurópodos, animales fascinantes no encontramos en los dientes sec- lectado numerosos restos aislados o que, a diferencia de los terópodos —con toriales y afilados de las formas car- parcialmente articulados, correspon- sus descendientes las aves—, no po- nívoras. dientes a varios individuos. José Bo- seen representantes vivos. Suponemos que su sistema de pro- naparte, uno de los prohombres de la Esos gigantes del Mesozoico hicie- cesamiento oral de los alimentos no paleontología argentina, llamó respec- ron su aparición hace más de 200 mi- alcanzó el grado de perfeccionamiento tivamente fariasi y Volk- llones de años, posiblemente en el de otros grupos de dinosaurios her- heimeria chubutensis a las dos espe- Triásico tardío, y se extinguieron con bívoros, como los ornitisquios (cera- cies de saurópodos identificadas en esa la mayoría de los dinosaurios hacia topsios, ankilosaurios, paquicefalo- localidad. finales del Cretácico, hace unos 65 mi- saurios, estegosaurios y ornitópodos). Según Bonaparte, P. fariasi guar- llones de años. No obstante, su éxito adaptativo y da relación con ciertas formas de la De andar cuadrúpedo, cabeza pe- evolutivo es evidente, si se tiene en India, mientras que V. chubutensis queña y largos cuellos compuestos cuenta el elevado número de especies muestra similitud con saurópodos por un número variable de vértebras, que se conocen, distribuidas en todos jurásicos de Madagascar. Indepen- los saurópodos ocuparon el papel de los continentes. dientemente de sus posibles relacio- grandes consumidores primarios, nes filogenéticas, ambas especies re- especializándose en una dieta her- Yacimientos de saurópodos presentan diferentes etapas de la bívora, aunque ignoramos si se ali- n Patagonia, la historia de los sau- evolución de los saurópodos, lo que mentaban preferentemente de las E rópodos comienza a escribirse con puede deducirse a partir del distinto copas de los árboles o de arbustos. restos procedentes de los yacimientos grado de complicación de sus vérte- Sus dientes adoptaron formas que chubutenses de Cerro Cóndor y Estan- bras dorsales. De las dos, P. fariasi

1. HUINCULENSIS, abajo, a la izquierda, es el dinosaurio de mayor tamaño hallado hasta el presente. Sus restos aparecieron en la provincia de Neuquén. cazaui, derecha, saurópodo neuquino caracterizado por las espinas neu- rales alargadas de su cuello, que sobresalían a modo de púas defensivas.

4 TEMAS 30 parece ser la que revela caracteres davía en el Cretácico medio las fau- vincia del Neuquén. Nos referimos a más derivados. nas a ambos lados del incipiente Atlán- Amargasaurus cazaui, una peculiar Uno de los aspectos más singula- tico Sur no se habían diferenciado de especie de dinosaurio caracterizada res del yacimiento de Cerro Cóndor una forma significativa. por una serie doble de largas púas es la existencia en una misma locali- Sin duda, la mayor cantidad de de hueso, que se proyectaban desde dad de individuos de diferente edad. restos de estos gigantes patagónicos el cuello del . En realidad, Apoyados en esa observación, algunos procede del Cretácico, período cru- tales prominencias, que se suponen autores apuntan la posibilidad de que cial en la historia evolutiva del gru- defensivas, no son más que las espi- estos dinosaurios hayan desarrollado po. Precisamente, el hallazgo de gran- nas neurales hipertrofiadas de las una conducta gregaria de tipo fami- des huesos de dinosaurios le permitió vértebras. liar. Los restos de esta agrupación al paleontólogo argentino Florentino Las afinidades más cercanas de pertenecen a dos individuos adultos Ameghino demostrar, a fines del si- A. cazaui se dan con y tres juveniles de tamaño distinto. glo XIX, la existencia de estratos cre- sattleri, del Jurásico tardío africano. Es posible que esta estructura social tácicos en esta parte del planeta. Proximidad que no debería sorpren- haya surgido como una estrategia de Promediando este período, en Nor- der, si advertimos que Africa y Suda- defensa, hipótesis propuesta para teamérica y, en menor medida, en mérica estuvieron conectadas hasta otros grupos de dinosaurios. Europa, los ornitisquios (dinosaurios hace unos 100 millones de años, mo- De Estancia Fernández, el segundo también herbívoros, aunque muy dife- mento en el cual se produce la aper- yacimiento jurásico, ubicado al norte rentes desde el punto de vista ana- tura del océano Atlántico Sur. de Cerro Cóndor, se ha descrito recien- tómico y filogenético) reemplazan a Otros restos igualmente sorpren- temente un nuevo saurópodo: Tehuel- los saurópodos en el nicho de grandes dentes fueron los descubiertos por chesaurus benitezi, un animal, por lo consumidores primarios. Sin embar- José Bonaparte en las cercanías de que parece, vinculado a ciertas for- go, no se ha podido determinar toda- Picún Leufú, también en la provincia mas procedentes del Jurásico de Chi- vía si la extinción de los saurópodos del Neuquén. Aparecieron en rocas a na. Lo mismo que las especies ante- en esos continentes se debió a la ex- las que se les asigna una antigüedad riores, T. benitezi se ha incluido en pansión de los ornitisquios o si éstos de unos 110 millones de años (edad la familia . se limitaron a disponer del espacio Aptiana). Agustinia ligabuei es el En el Jurásico tardío (hace unos que aquéllos dejaron libre al extin- nombre con el que se ha designado a 150 millones de años) los dinosaurios guirse. Cualquiera que fuera la cau- la nueva especie. Estos saurópodos saurópodos se habían ya diferenciado sa de ese reemplazo faunístico, lo poseían unas estructuras de hueso en varias familias, algunas de las cierto es que, hacia finales del Cre- dérmico exclusivas que sobresalían cuales sobrevivirán durante el Cre- tácico, los saurópodos reaparecen en de su espalda, que le habrían permi- tácico. Son muy importantes los yaci- Norteamérica y Europa, quizá como tido, igual que en el caso de Amar- mientos africanos de esa antigüedad resultado de una migración desde gasaurus, hacer frente con éxito a los y, sobre todo, los norteamericanos. Sudamérica y Africa, respectiva- dinosaurios carnívoros. Lamentablemente, los sedimentos mente. Agustinia y Amargasaurus son los continentales del Jurásico superior únicos saurópodos conocidos hasta la ofrecen una representación muy Continuidad del registro fecha que poseen estructuras defensi- pobre en Patagonia; hasta hoy no se diferencia de lo que sucede en el vas punzantes de ese tipo. Ahora bien, conocen restos de saurópodos corres- A hemisferio norte, el registro de pese a tal similaridad y encontrarse pondientes a ese período. saurópodos, en Patagonia, revela una muy próximos en el espacio y el tiempo, Si consideramos que, durante el Ju- continuidad a lo largo de todo el Cre- carecen de parentesco próximo. De he- rásico tardío, Sudamérica y Africa tácico. Los restos de ese período más cho, las espinas neurales de Amar- permanecían en contacto, puede supo- antiguos, hallados en rocas del Hau- gasaurus y las estructuras dérmicas nerse que las faunas de dinosaurios teriviense-Barremiense de hace 125 de Agustinia tienen muy poco que ver de Patagonia y las africanas poseían millones de años, proceden del paraje en cuanto a su origen y relaciones ana- mucho en común. Como veremos, to- neuquino de la Amarga, en la pro- tómicas. No son homólogas. SANTIAGO AZAR

DINOSAURIOS 5 natural produjo dos veces el mismo tico, no habrían tenido tiempo sufi- resultado, aunque por diferentes ciente para diferenciarse significati- caminos. Un motivo plausible de la vamente. aparición y mantenimiento de las Los restos de R. tessonei se desen- LEONARDO SALGADO espinas de hueso podría residir en la terraron en la localidad neuquina de presencia en los respectivos ecosis- El Chocón y los de temas de grandes dinosaurios carní- agrioensis (una forma emparentada voros, de los que tenemos buenos con ) en la localidad registros en la región. de Río Agrio, también en la provincia del Neuquén. Los restos de esta úl- Extensión del registro tima especie son de edad Aptiana n el Cretácico temprano de Pata- (unos 110 millones de años), es decir, E gonia, encontramos restos de sau- algo más antiguos que los de la prime- rópodos de dos tipos muy diferentes. ra, que son del Cenomaniense (unos Uno de ellos es el de los diplodocoi- 100 millones de años). deos (grupo al que también pertenece Junto con R. tessonei vivió otra el dicraeosáurido Amargasaurus), especie que reviste particular inte- animales de porte esbelto caracteri- rés: delgadoi. Este ani- zados por sus vértebras altas y miem- mal pertenece al otro grupo de sau- bros anteriores bastante cortos. Los rópodos a que nos referimos —los dientes de estos animales eran muy titanosauriformes—, que serán muy delgados y limitados a la parte ante- abundantes en el Cretácico tardío rior de las mandíbulas. Los diplodo- de todo el mundo ya que, además de coideos, que se diversificaron de un en Sudamérica, se registran en Euro- modo notable, abundaron durante el pa, Africa, Asia, Norteamérica y Aus- Jurásico tardío norteamericano. El tralia. exponente más conocido de este grupo Tal vez uno de los titanosaurifor- es , del cual existen répli- mes mejor conocidos del Cretácico cas montadas en museos de todo el temprano de Patagonia sea Chubu- mundo. tisaurus insignis, un animal de im- 2. MIEMBRO ANTERIOR del saurópodo Tal vez el diplodocoideo patagónico portantes dimensiones, originalmen- , titanosaurio del Cretácico de mejor representado sea Rebbachisau- te asignado a una nueva familia: los la provincia del Chubut, montado en el Insti- rus tessonei, especie emparentada con chubutisáuridos. Como indica su tuto Miguel Lillo de la provincia de Tucumán. la forma africana R. garsabae. La ma- nombre, los restos de Junto a él, Rodolfo Coria, uno de los autores. nifiesta relación entre ambas espe- se descubrieron en la provincia del cies nos enseña, junto con otros indi- Chubut, en rocas de una antigüe- cios geológicos y paleontológicos, que dad de 110 millones de años (edad Resulta manifiesto que las venta- la separación definitiva entre Africa Aptiana). jas de contar con tales defensas ha- y Sudamérica aún no se había produ- brían sido decisivas durante ese cido o que, al menos, los animales de Declive de los diplodocoideos tiempo, por cuya razón la selección esa época, a uno y otro lado del Atlán- y auge de los titanosaurios acia finales del Cenomaniense, H los diplodocoideos se extinguen en todo el mundo. El registro fósil subsiguiente está dominado por sau- rópodos titanosauriformes. Proba- blemente, la clave para entender el declive de los diplodocoideos y la posterior expansión de los titanosau- riformes a partir del límite Cenoma- niense-Turoniense (hace unos 90 mi- llones de años) se encuentre en sus diferentes estilos masticatorios y su vinculación con dietas distintas. En efecto, como ya se ha dicho, los diplodocoideos poseen dientes delga- dos, cilíndricos y restringidos al ex- tremo de las mandíbulas, en tanto que los titanosauriformes basales (tales como la forma afro-norteame- ricana ), aquellos que existían durante el Cenomaniense, poseían dientes gruesos y espatu- lados. RODOLFO CORIA Cabe, pues, que la decadencia y 3. REPLICA DEL ESQUELETO de Patagosaurus fariasi, del Jurásico de la provincia del Chu- desaparición de los diplodocoideos, a but, montado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, de la fines del Cenomaniense, hayan estado Ciudad de Buenos Aires. vinculadas a variaciones en la com-

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