BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3e série, n° 498, novembre-décembre 1977, Zoologie 347

Les Bodotria (Crustacea, ) des mers d'Europe et des côtes occidentales de l'Afrique tropicale

par Pierre LE LŒUFF et A. INTÈS *

Résumé. — Cette révision du genre Bodotria de l'Atlantique nord-oriental et du golfe de Guinée a permis de recenser 14 espèces dont quatre nouvelles. Une étude biométrique confirme la diffé- renciation spécifique entre et Bodotria arenosa mediterránea. Une clef des espèces est proposée. Abstract. — This review of the Bodotria in the north-east Atlantic and the gulf of Guinea traced 14 among which four are new ones. A biométrie study confirms the specific diffe- rence between Bodotria scorpioides and Bodotria arenosa mediterránea. A key of the species is proposed.

ORIGINE DU MATÉRIEL EXAMINÉ

La collection de Cumacés de Côte d'Ivoire, objet d'une précédente étude (LE LŒUFF et INTÈS, 1972), comportait un Bodotria que nous avons rapproché de Bodotria africana Zimmer, 1920, la détermination restant douteuse car les spécimens (1

* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue de Buffon, 75005, Paris. 498, 1 1138 PIERRE LE LŒUFF ET A. INTÈS

Nous tenons à adresser nos plus vifs remerciements au Pr. J. FOREST du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, à Miss J.-P. ELLIS du British Muséum et au Dr. T. WOLFF du Zoologische Muséum de Copenhague pour avoir mis à notre disposition tout ce précieux matériel. Nous sommes particulièrement reconnaissants au Dr. N. S. JONES, de la Station de Biologie Marine de Port Erin de nous avoir donné accès à ses collections personnelles, et de nous avoir fait profiter de sa grande expérience de la faune des Cumacés tout au long de cette étude.

COMPTE-RENDU SYSTÉMATIQUE

A l'origine le compte-rendu systématique devait se rapporter essentiellement aux récoltes ouest-africaines puisque le matériel européen était censé être bien connu pour servir unique- ment à titre de comparaison. Mais son examen attentif a permis de séparer deux formes distinctes du Bodotria scorpioides typique et une forme différente de B. arenosa arenosa et de B. arenosa mediterranea. Il nous a paru également intéressant, étant donné le nombre important d'individus mâles examinés de B. scorpioides et B. arenosa mediterranea d'entre- prendre une petite étude biométrique comparative de ces deux espèces. Enfin, une clef des Bodotria ouest-africains et européens est proposée qui diffère assez sensiblement de celle de 1972 et s'efforce de suivre un certain ordre systématique naturel.

Les nouvelles récoltes de Côte d'Ivoire comptent une femetfe de B. africana en parfait état qui a pu être figurée, complétant ainsi la connaissance systématique de l'espèce, la description de ZIMMER ne portant que sur le mâle. Cette mise au point s'avère particulière- ment utile car nous nous sommes aperçus que, mis à part les précédents spécimens de Côte d'Ivoire, aucun des Bodotria ouest-africains identifiés à B. africana n'appartient en fait à cette espèce. La plupart sont des B. scorpioides. Mais nous avons également rencontré, dans les collections du Muséum déterminées par FAGE, des Bodotria lata Jones, 1956 et une espèce récoltée par la « Melita » au Sénégal et que nous décrivons comme nouvelle sous le nom de B. laevigata sp. nov. Par contre d'autres récoltes du Sénégal sont correctement identifiées par FAGE sous le nom de B. scorpioides. Le matériel ivoirien comprend également une autre espèce nouvelle, Bodotria bineti sp. nov., un deuxième exemplaire mâle de Bodo- tria cribaria Le Lœuff et Intès, 1972, et un mâle et une femelle de Bodotria pulchella (G. 0. Sars, 1879). En Méditerranée, dans les pêches au feu effectuées par FAGE à Banyuls de 1909 à 1914, nous avons pu isoler, parmi de nombreux individus typiques de Bodotria arenosa mediterranea, quelques mâles très proches de cette espèce présentant un certain nombre de caractères particuliers et constants. Il en est de même, mais par rapport à Bodotria scorpioides, pour des mâles de Concarneau provenant de pêches au feu entreprises également par FAGE de 1922 à 1925. La forme de Méditerranée ne sera pour l'instant pas nommée, l'examen de matériel supplémentaire, notamment de femelles, paraissant nécessaire. Mais nous pensons qu'il est souhaitable de définir une espèce nouvelle, Bodotria armoricana sp. nov. pour les échantillons de Concarneau, de même que pour des exemplaires mâles et femelles provenant de Méditerranée orientale (Port Saïd) nommés Bodotria intermedia sp. nov. et présentant un certain nombre de caractères qui rappellent B. scorpioides tandis que d'autres les rappro- chent de Bodotria gibba (G. 0. Sars, 1879). Les holotypes des espèces nouvelles sont déposés au Muséum national d'Histoire natu- relle de Paris. Via. 1. — Bodolria laevigata sp. nov. a-j, femelle : a, vue latérale X 25; b, vue dorsale X 25 ; c, pédoncule antennulaire X 150 ; d, maxillipède 3 x 67 ; e, péréiopode 1 x 67 ; f, péréiopode 2 x 67 ; g, péréiopode 3 X 67 ; h, péréiopode 4 X 67 ; i, péréiopode 5 X 67 ; j, rames uropodialcs X 125. k-m, mâle : k, vue latérale X 25 ; 1, vue dorsale X 25 ; m, rames uropodialcs X 125.

498, 2 1140 PIERRE LE LŒUFF ET A. INTES

Bodotria laevigata sp. nov. (Fig- 1)

Bodotria africana, FAGE, 1928 : 331.

MATÉRIEL EXAMINÉ : Campagnes de la goélette « Melita » (1889-1890), Rufïsque (Séné- gal), faubertage, collection CHEVREUX, 14

DESCRIPTION

La femelle adulte choisie pour holotype mesure 4,6 mm de longueur totale pour une longueur de carapace de 1,1 mm. La carapace a une largeur comprise 1,7 fois dans la longueur et assez nettement infé- rieure à la hauteur. Sa face dorsale est bombée et ne présente de trace de carène médiane que dans la région antérieure et près du bord postérieur sous la forme d'une légère protu- bérance ; vers le milieu, de part et d'autre de l'axe antéro-postérieur une dépression assez marquée est visible. Aucune carène dorso-latérale ne sépare le dos des faces latérales. Le pseudorostre est tronqué. L'encoche antennaire est arrondie avec un angle anterolateral aigu. Le lobe oculaire présente une tache pigmentaire ovale mais les ocelles ne sont pas visibles. Les segments thoraciques libres possèdent des épimères individualisés. Une carène dor- sale médiane existe sur les segments 2, 3 et 5. Les segments de l'abdomen sont également pourvus d'une carène dorsale étroite, peu élevée qui va s'afïaiblissant du premier au 5e segment. L'article proximal des pédonculaires antennulaires est un peu plus long que la somme des deux suivants. Le prolongement du basis du maxillipède 3 atteint presque l'extrémité du mérus ; le dactyle est légèrement plus long que le propode. Le basis du péréiopode 1 est de plus d'un tiers de sa longueur plus grand que la somme des autres articles. Le dactyle est légèrement plus long que le propode et d'un tiers plus court que le carpe. La longueur du basis du péréiopode 2 est légèrement supérieure à celle de l'ensemble des articles suivants parmi lesquels l'article distal (propode) est égal au mérus et légèrement plus long que le carpe lui-même égal à l'ischion. Le péréiopode 3 est un peu plus long que le p2 mais son basis est plus court que la somme des articles suivants ; de p3 à p5 on assiste d'ailleurs à une réduction progressive du basis, la proportion des autres articles restant inchangée але е u n ischio n très court, un carpe et un mérus plus allongés sensiblement égaux entre eux et légèrement plus longs que le propode, auquel fait suite un dactyle réduit. La longueur des uropodes est nettement supérieure à celle des deux derniers segments de l'abdomen. Les pédoncules sont environ deux fois plus longs que les rames uropodiales. La rame interne est indivise, ornée sur le bord interne de quatre épines également fortes, et se termine par deux épines apicales inégales. La rame uropodiale externe, légèrement BODOTRIA (CRUSTÁCEA, CUMACEA) 1141 plus longue , port e un e demi­douzain e d e soie s plumeuse s interne s e t deu x йpine s apicale s dont l a plu s longu e es t compris e deu x foi s e t demi e dan s l a longueu r total e d e l a rame . Le mвl e adult e figurй fai t 3, 8 m m d e longueu r total e ave c un e carapac e d e 0, 9 mm . Comme tou s ceu x d u prйlиvemen t i l es t don c nettemen t plu s peti t qu e le s femelles . Pa r rapport à la femelle on observe une atténuation des carènes des segments thoraciques, celles des segments de l'abdomen n'étant pratiquement plus visibles. Mais la différence morpho- logique la plus importante concerne la rame uropodiale interne où persiste la division en deux articles, l'article proximal présentant sept épines internes devenant distalement de plus en plus fortes. Par ailleurs le pédoncule de l'uropode est muni côté interne d'une dou- zaine de courtes soies barbues et de huit soies plumeuses plus longues et plus souples.

DISCUSSION

Le seul Bodotria de l'Atlantique oriental dépourvu de carènes dorso-latérales est Bodotria magna Zimmer, 1920, décrit d'après un seul exemplaire femelle récolté dans le sud de l'Angola. Mais cette espèce possède un tégument fortement sculpté de réticulations, d'alvéoles et de tubercules. Par ailleurs la rame interne de l'uropode est à deux articles et l'abdomen possède de véritables épimères. Bodotria glabra Jones, 1955, récolté dans le courant du Benguela par 20°S, possède également une rame uropodiale interne indivise chez la femelle (on ne connaît pas le mâle) mais de nombreux caractères la distinguent de B. laevigata ; citons la présence de faibles carènes latérales qui n'atteignent pas le bord postérieur de la carapace, le nombre d'épines plus élevé (6) de la rame uropodiale interne, les proportions des uropodes.

Bodotria bineti sp. nov. (Fig. 2)

MATÉRIEL EXAMINÉ : Grand Bassam (Côte d'Ivoire), 5°05,7'N-3°49'W, fonds de 55 m, 20 juin 1972, trait oblique nocturne au filet Miller (Mn 121), « Reine Pokou », D. BINET coll., 30 (J, 1 Ç. Même station, 3 et 4 mai 1973, quatre traits obliques nocturnes au filet Miller, « Reine Pokou », D. BINET coll., Mn 157, 4 ¿, 1 juv. ; Mn 161, 1 juv. ; Mn 165, 14 <$, 15 9 ; Mn 166, l juv.

DESCRIPTION

Le mâle adulte, choisi comme holotype parmi les spécimens du trait Mn 165, mesure 4,4 mm de longueur totale avec une longueur de carapace de 0,9 mm. La largeur de la carapace est égale aux 3/4 de la longueur et est de peu supérieure à la hauteur. La face dorsale est légèrement bombée et ne présente pas trace de carène médiane : il existe, comme chez la plupart des espèces du genre, une paire symétrique de faibles dépres- sions médio-latérales. Une carène dorso-latérale bien marquée sépare nettement le dos et le côté de la carapace sur toute sa longueur ; cette carène présente la particularité d'être FIG. 2 . —Bodotria bineti sp . nov . a­j , mвle : a, vu e latйral e X 2 5 ; b, vue dorsal e X 2 5 ; c, pйdoncul e anten ­ nulaire X 100 ; d , maxillipиd e 3 X 7 5 ; e , pйrйiopod e 1 X 7 5 ; f , pйrйiopod e 2 X 100 ; g , pйrйiopod e 3 X 100 ; h, pйrйiopod e 4 X 100 ; i , pйrйiopod e 5 X 100 ; j, rames uropodiale s X 100. k­m, femell e : k, vu e latйral e X 2 5 ; 1, vue dorsal e X 2 5 ; m, rame s uropodiale s X 100. BODOTRIA (CRTJSTACEA, CUMACEA) 1143 denticulйe d u nivea u d u lob e oculair e à celui de la dépression médio-dorsale ; les denticules, à pointe tournée vers l'avant, sont au nombre d'une douzaine. Sur la face latérale, débutant vers l'avant sous l'encoche antennaire, un pli longitudinal vigoureux court sur presque toute la longueur pour venir rejoindre vers l'arrière, en s'incurvant, la carène dorso-latérale ; ce pli et la carène limitent ainsi une longue dépression latérale supérieure. Le pseudorostre est court et tronqué. L'encoche antennaire est marquée avec un angle antéro-latéral aigu. Les taches pigmentaires apparaissent sous le lobe oculaire. Les segments thoraciques libres possèdent des épimères bien développés : ceux des 4e et 5e segments sont très caractéristiques car chacun développe à l'angle antéro-supérieur une forte dent spiniforme, courbe, à pointe dirigée vers l'avant ; seul le 4e segment présente une petite carène dorsale. Les trois premiers segments abdominaux sont également dépourvus de carène dorsale ; elle apparaît très faiblement à l'arrière du 4e segment et devient visible sur le 5e. L'article proximal du pédoncule antennulaire est aussi long que les deux autres réunis qui sont sensiblement égaux entre eux. Le prolongement du basis du maxillipède 3 atteint presque l'extrémité du mérus ; le dactyle est égal au propode. Le basis du péréiopode 1 est un peu plus long que l'ensemble des autres articles ; il est muni de cinq fortes épines au milieu de son bord inférieur ; le propode est allongé, légè- rement plus grand que le carpe et nettement plus long que le dactyle. Le basis du péréiopode 2 est sensiblement plus long que la somme des articles qui le suivent ; le propode est légèrement plus court que mérus -|- ischion. Les autres péréiopodes sont caractérisés par le raccourcissement du basis quand on va de p3 à p5 et corrélativement par l'allongement du carpe qui devient ainsi, chez p5, égal à la somme mérus-ischion. La longueur des uropodes est légèrement supérieure à celle des deux derniers segments abdominaux. Les pédoncules, un peu plus de deux fois plus longs que les rames, sont ornés sur tout leur bord interne d'une douzaine de soies à barbules et, sur la moitié inférieure, d'une douzaine également de courtes soies spinuleuses raides et barbues. La rame uropo- diale interne est à deux articles ; le proximal porte sept épines côté interne et le distai se termine par deux fortes épines inégales. L'article distai de la rame uropodiale externe est orné de cinq soies plumeuses internes et de trois soies terminales lisses ; l'externe est très discrète tandis que l'interne, la plus longue, a une longueur supérieure à la moitié de celle de l'exopodite qui dépasse légèrement lui-même l'endopodite. L'exemplaire de femelle adulte représenté appartient également au trait Mn 165. Il mesure 4,0 mm de longueur totale pour une longueur de carapace de 0,8 mm. La femelle diffère du mâle par les caractères suivants : la plus grande largeur de la carapace par rapport à la longueur ; l'absence de carène médio-dorsale sur tous les segments du thorax et de l'abdo- men ; l'absence de dents spiniformes aux épimères thoraciques 4 et 5 ; la présence de trois épines internes à l'article proximal de la rame interne de l'uropode et de deux petites épines inféro-internes à l'article distai qui s'individualisent par rapport aux denticules présents habituellement chez la plupart des espèces du genre et qui précèdent les deux fortes épines distales.

498, 3 1144 PIERRE LE LŒUFF ET A. INTES

DISCUSSION

A notr e connaissanc e Bodotria bineti sp . nov . es t l a seul e espиc e d u genr e à posséder des carènes dorso-latérales denticulées et, chez le mâle, des épimères aux segments thora- ciques 4 et 5 avec ces robustes dents spiniformes si caractéristiques.

Bodotria lata Jones, 1956

Bodotria lata Jones, 1956 : 195.

MATÉRIEL EXAMINÉ : Corée plage (Sénégal), 1er au 22 mai 1953, CADENAT coll., 1 1 Ç ovigère.

Ces spécimens appartiennent au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, et font sans doute partie des mêmes récoltes qui ont permis de décrire l'espèce. Ils ont été déter- minés, par FAGE probablement, sous le nom de Bodotria africana. Rappelons que Bodotria lata se caractérise par une carapace large et plate avec une carène dorso-latérale et un pli latéral bien marqué, par l'absence de toute carène médio- dorsale et par un nombre élevé d'épines sur le bord interne de l'article proximal de l'endo- podite de l'uropode, quatorze chez le mâle, huit chez la femelle.

Bodotria pulchella (G. 0. Sars, 1879)

Cuma pulchella G. 0. Sars, 1879 : 124 ; Bodotria pulchella, FAGE, 19286 : 173 ; FAGK, 1951 : 34 ; ONES, 1956 : 195.

MATÉRIEL EXAMINÉ : Grand Bassam (Côte d'Ivoire), 5°05,7'N-3°49'W, fonds de 55 m, 4 mai 1973, trait oblique nocturne au filet Miller (Mn 165), « Reine Pokou », I). BINET coll.,

Ces deux Cumacés sont absolument identiques aux B. pulchella des mers d'Europe avec lesquels ils ont pu être comparés. L'espèce est assez proche de B. lata mais s'en distingue facilement par une carapace plus étroite et bombée, un nombre d'épines plus faibles à l'endo- podite de l'uropode, et surtout par la présence de fortes épines courbes sur le bord concave du p2. Ces récoltes prolongent l'aire de distribution géographique de l'espèce vers le sud. Notons également que B. pulchella n'avait encore jamais été signalé au-delà de 50 m de profondeur. 1145

Bodotria cribaría L e Lњuf п e t Intиs , 197 2

Bodotria cribaría L e Lњuf f e t Intиs , 197 2 : 25 .

MATÉRIEL EXAMINÉ : Grand Bassa m (Cфt e d'Ivoire) , 5°12,3'N­3°49,5'W , 2 0 m , 2 3 avri l 1973, benn e Smith­Mclntyre , « Reine Poko u » , LE LŒUFF e t INTÈS coll. , 1

C'est l e secon d spйcime n conn u d e l'espиce . L e premier , йgalemen t u n mвle , avai t йt й draguй lu i auss i devan t Gran d Bassa m mai s su r le s fond s d e 3 5 m . Cette espиc e es t caractйrisй e pa r un e carapac e dйpourvu e d e carиn e dorsale , de s seg ­ ments thoracique s 3 , 4 , 5 , trи s ba s pa r rappor t à la hauteur du second, un abdomen avec une forte carène dorsale et des épimères bien marqués, un tégument bien calcifié à réticu- lation limitant des alvéoles. Ajoutons que ce nouvel individu possède une rame uropodiale interne avec un article proximal orné de huit épines sur le bord interne et un article distal avec deux épines internes et deux épines terminales.

Bodotria africana Zimmer, 1920 (Fig. 3)

Bodotria africana Zimmer, 1920 : 118 ; LE LŒUFF et INTÈS, 1972 : 25.

MATÉRIEL EXAMINÉ : Grand Bassam (Côte d'Ivoire), 5°9'N-3°49,5'W, 30 octobre 1973, benne Smith-Mclntyre, « Reine Pokou », LE LŒUFF et INTÈS coll., 1 $ ovigère.

C'est la première fois que la femelle de l'espèce est figurée. Comme nous l'avons déjà souligné, un certain nombre de récoltes ouest-africaines ont été rapportées à B. africana alors qu'il s'agit en fait de B. scorpioides, B. lata et B. laevigata. S'il se distingue facilement des deux dernières espèces, B. africana est assez proche de B. scorpioides comme le soulignait déjà ZIMMER. On peut cependant le différencier par les caractères suivants : la carapace a une face dorsale plus large, plus aplatie, à carène médiane faible ; sa face latérale présente un pli longitudinal, moins marqué que chez B. lata et B. pulchella mais très visible (ce pli existe parfois chez B. scorpioides mais il est toujours très faible) ; les épimères des segments thoraciques sont plus nets, notamment chez la femelle chez laquelle également des épimères sont visibles sur les premiers segments abdominaux ; enfin et surtout le péréiopode 1 est tout à fait typique avec un dactyle et un propode très allongés, le propode devenant même légèrement plus long que le carpe, et un basis plus court que la somme des articles antérieurs (ZIMMER écrit que le basipodite est un peu plus long que la partie distale du pied, ce qui est en contradiction avec sa figuration). 1146 PIERRE LE LŒUFF ET A. INTÈS

FIG. 3. — Bodotria africana Zimmer , 1920 . Femell e ovigиr e : a , vu e latйral e X 25 ; b, vu e dorsal e X 25 ; c, maxillipиd e 3 X 75 ; d, pйrйiopod e 1 x 75 ; e, rames uropodiale s X 100 .

Bodotria scorpioides (Montagu , 1804) (Fig. 4 e t 5)

Cancer scorpioides Montagu , 1804 : 70. Cuma Edwardsii Goodsir , 1843 : 123 ; G . 0. SARS, 1899 : 12. Bodotria scorpioides, FAGE, 1951 : 32. Bodotria africana, FAGE, 1950 : 450 ; JONES, 1956 : 195.

MATÉRIEL EXAMINÉ : Bathurst (Gambie) , 24 avril 1946, chalut , « Atlantide » , 2 1 $ ovigиre. Gorйe­plage (Sйnйgal) , 22 fйvrie r 1950, CADENAT coll. , 12 ç$ ; ma i 1953, CADENAT coll., 4 ; fйvrier 1954, CADENAT coll. , 3

FIG. 4 . — Bodotria scorpioides (Montagu , 1804) . a­d , mвl e : a , vu e latйral e X 2 5 ; b , vu e dorsal e X 2 5 ; c, pйdoncul e antennulair e X 10 0 ; d , telso n e t uropod e X 67 . e­g , femell e : e , vu e latйral e X 2 5 ; f , vue dorsal e X 2 5 ; g, telso n e t uropod e X 67 . 1148

FIG. 5 . — Bodotria scorpioides (Montagu , 1804). Mвl e : a , maxillipиd e 3 x 7 5 ; b, pйrйiopod e 1 x 7 5 ; c, pйrйiopod e 2 X 7 5 ; d, pйrйiopod e 3 X 7 5 ; e, pйrйiopod e 4 X 7 5 ; f , pйrйiopod e 5 X 75.

Le matйrie l africai n a p u ętr e compar й directemen t à des spécimens européens auxquels ils correspondent parfaitement de même qu'aux figures données par G. O. SARS (1899) pour Cuma Edwardsii Goodsir, 1843 = Bodotria scorpioides. Rappelons que Bodotria scorpioides se distingue essentiellement de l'espèce voisine Bodotria arenosa Goodsir, 1843 et de sa sous-espèce Bodotria arenosa mediterranea Steuer, 1936 par une rame uropodiale interne à deux articles et par le nombre plus élevé d'épines au bord interne de cette rame chez le mâle (7 à 9). Les deux espèces présentent aussi des différences importantes du point de vue de l'écologie. En Atlantique (communication per- sonnelle de N. S. JONES) comme en Méditerranée (MACQUART-MOULIN, 1968) Bodotria scorpioides ne vit que par très petits fonds sur sable tandis que Bodotria arenosa peut être rencontré jusqu'à 60 m de profondeur sur sable ou sable vaseux. BODOTRIA (CRUSTACEA, CUMACEA) 1149

Enfin, l a petit e йtud e biomйtriqu e qu i sui t l e compte­rend u systйmatiqu e e t compar e des population s europйenne s d e B. scorpioides e t d e B. arenosa mediterranea contribu e encor e par se s conclusion s à séparer ces espèces. Il n'est pas inutile de signaler pour terminer que MACQUART-MOULIN (1968) donne une bonne synonymie des deux Bodotria et que FAGE, pensant qu'il n'existait qu'une seule espèce, a donné dans sa faune de France des Cumacés (1951) des illustrations de B. scorpioides, d'après G. 0. SARS, (fig. 24 et 25) qui correspondent en fait à B. arenosa.

Bodotria armoricana sp. пол ­. (Fig. 6 )

MATÉRIEL EXAMINÉ : Concarneau, 24 juillet 1922, pèche au feu C4, FAGE coll., 1 ; 17 mai 1923, 3-4 m, pêche au feu C17, FAGE coll., 3 ; 4 août 1923, 2-4 m, pêche au feu C22, FAGE coll., 1 et ; 4 août 1924, 3-4 m, pêche au feu C54, FAGE coll., 1 (J. Tous ces spécimens ont été séparés de récoltes déterminées sous le nom de Bodotria scorpioides.

DESCRIPTION

Le mâle adulte figuré (holotype) fait partie de la pêche C17. Il mesure 6,1 mm de lon- gueur totale et sa carapace 1,3 mm. La largeur de la carapace, égale à la hauteur, est comprise 1,8 fois dans la longueur. La face dorsale, légèrement bombée, est dépourvue de carène médiane ; on note simplement vers le milieu une paire de faibles dépressions symétriques par rapport à l'axe antéro- postérieur. Le dos a, en vue dorsale, la forme d'une spatule à bords latéraux droits et est séparé des côtés par une carène dorso-latérale fine, lamelleuse. Un pli court sur la face laté- rale entre le bord inférieur et la carène dorso-latérale qu'il vient rejoindre vers l'arrière en s'incurvant. Le pseudorostre est très court et l'encoche antennaire faible avec un angle antéro-latéral obtus. Les ocelles ne sont guère visibles sur le lobe oculaire. Les segments thoraciques libres ont des carènes médianes élevées et des épimères très développés dont les bords supérieurs prennent une forme très caractéristique en vue dor- sale. Les segments abdominaux sont également carénés ; la carène, assez haute sur le premier, devient de plus en plus faible vers l'arrière. L'article proximal du pédoncule antennulaire est un peu plus court que la somme des articles suivants. Le basis du maxillipède 3 est très allongé par rapport à l'ensemble des articles anté- rieurs ; la proportion est en effet (prolongement du basis non compris) de 2,4-2,5 ; son pro- longement atteint le niveau médian du mérus. Le dactyle est un peu plus long que le pro- pode. Le péréiopode 1 est aussi caractérisé par un long basis orné de deux épines au bord inférieur ; il est égal à plus de 1,6 fois l'ensemble des articles distaux. Chez ceux-ci dactyle et propode, presque égaux, sont légèrement plus petits que le carpe, lui-même à peine plus grand que la somme mérus-ischion. 1150 PIERRE LE LŒUFF ET A. INTÈS

FIG. 6. — Bodotria armoricana sp . nov . Mвl e : a , vu e latйral e X 2 5 ; b, vu e dorsal e x 2 5 ; c , pйdoncul e antennulaire X 8 7 ; d , maxillipиd e 3 x 6 7 ; e , pйrйiopod e 1 X 6 7 ; f , pйrйiopod e 2 x 8 7 ; g, pйrйio ­ pode 3 X 8 7 ; h, pйrйiopode 4 X 8 7 ; i, pйrйiopode 5 X 8 7 ; j, rames uropodiale s X 100. BODOTRIA (CRUSTÁCEA, CUMACEA)

La longueu r d u basi s d u péréiopode 2 es t nettemen t supйrieur e а cell e d e l a somm e de s articles suivant s parm i lesquel s l e carp e es t l e plu s court . D e p3 a p5 l e basi s devien t d e plu s en plu s cour t tandi s qu e l e rest e d e l'appendic e gard e l a mкm e longueu r ave c u n carp e allongй. Les uropodes son t plu s court s qu e le s deu x dernier s segment s d e l'abdome n ensemble . La longueu r de s rame s es t compris e enviro n deu x foi s e t demi e dan s cell e de s pйdoncule s ornйs tout l e long d u bor d intern e d'un e douzain e d e soie s plumeuses e t su r le s 3/4 postйrieur s d'une sйri e d e courte s soie s spinuleuse s barbue s a u nombr e d'un e douzain e e t demi e ; l a rame uropodial e extern e es t biarticulйe , l'articl e proxima l portan t cin q йpine s su r so n bor d interne e t l'articl e dista l deu x йpine s terminale s ; а l a jointur e de s deu x articles , su r l e bor d externe, o n not e l a prйsenc e d'un e longu e soi e plumeuse . L a ram e extern e es t caractйrisй e par deu x soie s terminale s don t l'une , trи s longue , es t йgal e а l'articl e dista l d e l a rame . Cфt й interne l'exopodit e es t mun i d'un e demi­douzain e d e longue s soie s plumeuses .

DISCUSSION

Cette espиc e es t san s nu l dout e proch e d e B. scorpioides. Cependan t u n certai n nombr e de caractиres , constant s che z tou s le s spйcimen s rencontrйs , perme t d e le s distingue r san s йquivoque. Citon s : — un e carapac e san s carиn e mйdiane , а carиne s dorso­latйrale s lamelleuse s e t e n vu e dorsale d e form e trи s particuliиre . — de s segment s thoracique s а carиn e mйdiane йlevйe , avec de s йpimиres trи s dйveloppйs . — u n maxillipиd e 3 а basi s trи s allong й (rappor t 2,4­2, 5 ave c l a parti e distal e a u lie u de 1,8­2, 0 che z B. scorpioides) ave c u n prolongemen t qu i n'attein t qu e l a parti e moyenn e du mйrus . — u n pйrйiopod e 1 а basi s йgalemen t lon g (rappor t ave c parti e distal e 1,6­1, 7 pou r 1,4­1,5 che z B. scorpioides) ave c u n carp e rйdui t pa r rappor t а B. scorpioides. — de s uropode s а ram e intern e muni e d e quatr e а si x йpine s su r l e bor d intern e d e l'article proxima l (a u lie u d e sep t а neuf ) e t а ram e extern e terminй e pa r un e trи s longu e йpine.

Bodotria intermedia sp . nov . (Fig. 7 )

MATÉRIEL EXAMINÉ : Port Saп d (Egypte) , fond s d e 1 8 m , 1 4 aoы t 1958 , 4 2 $ .

DESCRIPTION

Le mвl e chois i comm e holotyp e a un e longueu r total e d e 5, 0 m m pou r un e longueu r de carapac e d e 1, 1 mm . La carapace es t un e foi s e t demi e plu s longu e qu e larg e ; sa largeu r es t nettemen t supй ­ rieure а s a hauteur . L a fac e dorsale , asse z plate , a un e form e d e spatul e а bord s latйrau x convexes ; l e fron t es t relativemen t larg e ; i l exist e un e carиn e mйdian e pe u йlevй e mai s apparente surtou t ver s l'avan t ; ver s l'arriиr e ell e s'attйnu e e t disparaî t ; d e chaqu e cфt й FIG. 7 . — Bodotria intermedia sp . nov . a­j , mвl e : a , vu e latйral e X 2 5 ; b, vu e dorsal e X 2 5 ; c, pйdoncul e antennulaire X 10 0 ; d , maxillipиd e 3 X 6 7 ; e , pйrйiopod e 1 X 6 7 ; f , pйrйiopod e 2 X 8 7 ; g , pйrйio ­ pode 3 X 8 7 ; h, pйrйiopod e 4 X 8 7 ; i, pйrйiopod e 5 X 8 7 ; j, rames uropodiale s X 100 . k­m , femell e : k, vu e latйral e X 2 5 ; 1 , vue dorsal e X 2 5 ; m, rame s uropodiale s X 100 . BODOTRIA (CRUSTÁCEA, CUMACEA) 1153 de l a carиn e o n observ e un e air e latйral e dйprimйe . Un e pair e d e carиne s dorso­latйrale s sйpare l e do s de s cфtй s d e l a carapac e ; elle s son t bie n marquйes , fines, lamelleuses . L e pseudorostre es t court , tronqu й ; l'encoch e antennair e es t failli e e t l'angl e antйro­latйra l est obtus . De s lentille s son t visible s su r l e lob e oculaire . Les segments thoraciques libre s son t trи s caractйristique s ave c de s carиne s mйdiane s dйveloppйes, e t de s plaque s йpimйrale s don t l e bor d supйrieu r s'йlиv e trи s au­dessu s d u do s des segment s e n s'йvasan t ver s l'extйrieur , prйsentan t ains i un e concavit й accentuйe . Une carиn e mйdian e йtroit e e t pe u йlevй e es t йgalemen t prйsent e su r Vabdomen, except й sur l e dernie r segment . L'article proxima l de s pédoncules antennulaires es t lйgиremen t plu s lon g qu e l a somm e des deu x suivants . Le rappor t longueu r d u basi s d u maxillipède 3 su r longueu r de s article s antйrieur s est proch e d e 1, 8 ; son prolongemen t attein t l'extrйmit й d u mйru s ; dactyle e t propod e son t sensiblement d e mкm e longueur . Le basi s d u péréiopode 1 es t йga l enviro n а 1, 4 foi s l'ensembl e de s article s qu i l e suivent ; il es t mun i d'un e dizain e d'йpine s su r s a fac e externe , groupйe s dan s l a rйgio n mйdio­ven ­ trale ; dactyle , propod e e t l'ensembl e ischion­mйru s son t sensiblemen t d e mкm e longueu r et compri s 1, 5 foi s dan s l e carpe . Le basi s d u péréiopode 2 es t nettemen t plu s gran d qu e le s autre s article s ensemble . De p3 а p5 o n assist e ensuit e а un e rйductio n d u basi s e t а l'allongemen t d u carpe . La taill e de s uropodes es t supйrieur e а cell e de s deu x dernier s segment s d e l'abdomen . La longueu r de s rame s uropodiale s es t compris e 1, 8 foi s dan s cell e de s pйdoncule s ornй s sur tout e l a longueu r d u bor d intern e d'un e quinzain e d e soie s plumeuse s e t d e 17­1 8 soie s courtes, forte s e t barbue s su r le s 2/ 3 postйrieurs . L a ram e uropodial e interne , Inarticulйe , est garni e su r l e bor d intern e d e l'articl e proxima l d e neu f йpine s tandi s qu e l'articl e dista l se termin e pa r deu x forte s йpine s inйgale s ; а l a jointur e de s deu x articles , cфt й externe , on observ e un e longu e soi e plumeuse . L'articl e dista l d e l a ram e extern e possиd e un e demi ­ douzaine d e soie s interne s plumeuse s e t deu x soie s spiniforme s terminales . La femell e adult e reprйsentй e a un e longueu r total e d e 3, 6 mm , cell e d e l a carapac e йtant d e 0, 9 mm . L a carapac e prйsent e un e fine carиn e mйdiane . Le s segment s thoracique s possиdent de s carиne s auss i haute s qu e celle s d u mвl e mai s le s plaque s йpimйrales , bie n qu e bien marquйes , son t moin s йlevйes . Che z le s deu x premier s segment s abdominau x l a carиn e mйdiane es t haute , bie n dйveloppй e ; ell e rest e nettemen t visibl e su r l e 3 e, s'attйnu e su r l e 4e pou r disparaîtr e su r le s deu x derniers . Le s pйdoncule s de s uropode s son t court s ; le rappor t longueur de s pйdoncules­longueu r de s rame s es t infйrieu r а 1,6 . L a ram e uropodial e interne , biramйe, n e possиd e qu e troi s йpine s su r l e bor d intern e d e l'articl e proximal .

DISCUSSION

Cette espиc e es t proch e d e Bodotria scorpioides notammen t pa r le s proportion s d e se s appendices e t le s caractиre s d e se s rame s uropodiale s ; ell e e n diffиr e pa r s a carapac e (s a forme e n vue dorsale , s a plus grand e largeur , l'aspec t e n lamelle d e se s carиnes dorso­latйrales ) et surtou t pa r l e dйveloppemen t de s carиne s mйdiane s e t de s йpimиre s de s segment s thora ­ ciques et , che z l a femelle , l a prйsenc e d e haute s carиne s au x segment s 1 e t 2 d e l'abdome n ; notons enfi n le s pйdoncule s de s uropode s plu s court s qu e che z B. scorpioides. 1154 PIERRE LE LŒUFF ET A. INTÈS

FIG. 8 . — a­c , Bodotria sp . ; mвle : a, vue latйrale x 2 5 ; b, vue dorsal e x 2 5 ; c, rames uropodiales x 100. d­e, Bodotria arenosa mediterranea Steuer , 1936 ; mвl e : d , carapac e e t segment s thoracique s e n vu e latйrale X 2 5 ; e, carapace en vu e dorsal e X 25 .

On peu t йgalemen t rapproche r B. intermedia sp . nov . d e Bodotria gibba (G . 0 . Sars , 1879). L'un e e t l'autr e espиc e prйsenten t e n effe t u n dйveloppemen t analogu e de s carиne s dorsales che z l e mвl e e t che z l a femell e ; mai s i l es t beaucou p plu s accentu й che z Bodotria gibba. BODOTRIA (CRUSTÁCEA, CUMACEA) 1155

Bodotria sp . (Fig. 8a , h , c )

MATÉRIEL EXAMINÉ : Cal a Mongo , 1 8 juille t 1909 , 2 5 m , pкch e a u fe u B , FAGE coll. , 1 c? ­ Banyuls, 5 aoы t 1909 , 1 0 m , pкch e a u fe u B3 , FAGE coll. , 6 ї ; Banyuls, 1 6 jui n 1914 , 21 m , pкch e a u fe u B9 , FAGE coll. , 2

Le mвl e figurй a un e longueu r total e d e 6, 1 mm , cell e d e l a carapac e йtan t d e 1, 2 mm . Tous ce s spйcimen s on t йt й rencontrй s parm i le s rйcolte s d e Bodotria arenosa mediterranea. Ils leu r ressemblen t effectivemen t beaucou p mai s o n peu t tou t d e mкm e le s sйpare r asse z facilement : en vu e dorsal e l a rйgio n frontal e d e l a carapac e es t plu s larg e ; les bords latйrau x sont trи s rйguliиremen t convexe s tandi s qu e che z B. arenosa mediterranea (fig . 8 , d e t e ) les bord s antйro­latйrau x son t lйgиremen t anguleu x ; l'encoche antennair e es t plu s profond e ; les carиne s dorso­latйrale s son t marquйes , fines, e n lamelle , le s carиne s mйdiane s e t le s йpi ­ mиres de s segment s thoracique s son t plu s dйveloppй s ; enfi n le s pйdoncule s de s uropode s sont plu s court s pa r rappor t au x rame s ; che z celles­c i l a ram e uropodial e intern e es t йga ­ lement uniarticulй e ave c cependan t un e trac e d e soudur e e t si x йpine s a u bor d intern e (che z tous le s individus ) a u lie u d e troi s а cin q che z Bodotria arenosa mediterranea. Le s appendice s buccaux e t thoracique s son t identiques . Malgrй tou s le s caractиre s distinctif s qu e nou s venon s d'йnumйre r ci­dessus , i l n e nou s a pa s sembl й souhaitabl e pou r l'instan t d e crйe r un e espиc e o u un e sous­espиc e nouvelle . Tout d'abor d l a femell e n' a p u кtr e examinй e alor s qu'ell e l' a йt й che z B. intermedia sp . nov. ; enfin, le s diffйrences nou s on t sembl й moin s tranchйes entr e Bodotria sp . et B. arenosa qu'entr e B. armoricana sp . nov . e t B. scorpioides. Signalons enfi n quelque s caractиre s distinctif s asse z net s entr e B. arenosa arenosa et s a sous­espиc e d e Mйditerranй e ; o n observ e e n particulie r u n affaiblissemen t de s carиne s chez cett e derniиre , un e encoch e antennair e moin s marquй e ; l e prolongemen t d u basi s du maxillipиd e 3 es t plu s court , l e carp e d u p l es t йga l а l a somm e ischion­mйru s tandi s qu'il es t plu s gran d che z B. arenosa arenosa ; enfin l a rame uropodial e intern e prйsent e encor e parfois l a trac e d'un e soudur e entr e le s deu x article s primitifs .

ETUDE BIOMÉTRIQUE COMPARATIVE ENTRE Bodotria scorpioides ET Bodotria arenosa mediterranea

Cette йtud e nou s a donn й l'occasio n d e rйuni r u n importan t matйrie l pou r Bodotria scorpioides e t pou r l a sous­espиc e mediterranea d e B. arenosa ; i l nou s a sembl й intйressan t d'entreprendre un e petit e йtud e biomйtriqu e permettan t йventuellemen t d'ajoute r au x diffй ­ rences dan s le s caractиre s descriptif s e t dan s l'йcologi e de s deu x espиces , d e nouveau x cri ­ tиres d e distinctio n spйcifique . Chez le s crustacйs , comm e che z le s autre s Arthropodes , l a croissanc e s e fai t d e faзo n 1156 PIERRE LE LŒUFF ET A. INTÈS

discontinue pa r l'intermйdiair e d e mue s a u cour s desquelle s l'anima l chang e d e forme . Ce s changements obйissen t а un e lo i prйcise , l a lo i d'allomйtri e : Y = B X a o щ Y reprйsent e la mesur e d e l'organ e йtudiй , X cell e d e l'organ e auque l i l es t comparй , B e t a йtan t deu x constantes. L a constant e l a plu s important e es t a , tau x d'allomйtri e d e croissanc e qu i es t caractйristique d e l'espиce , B sйmillan t plutф t li й au x condition s d u milie u o щ vi t l e crustac й (MAYHAT, 1966) . Dans l e ca s prйsen t i l s'agi t bie n entend u d'allomйtri e global e e t nou s nou s limiteron s au ca s d e mвle s dan s l a phas e adulte . L'йtud e a intйress й 12 5 B. scorpioides e t 11 6 B. arenosa rnediterranea ; les spйcimen s africain s d e B. scorpioides on t йt й йcartй s pou r n e pa s introduir e dans le s donnйe s u n йventue l biai s d ы au x diffйrence s d e condition s hydrologique s entr e l'Afrique e t l'Europe . Le s mesure s on t port й su r l a longueu r d e l a carapac e L e choisi e comm e rйfйrence, l a longueu r total e L t e t l a longueu r de s uropode s Lu . Dan s l e bu t d'obteni r faci ­ lement de s chiffre s concernan t de s organisme s don t l a taill e vari e entr e 4, 8 e t 7, 8 mm , pou r chaque individ u on t йt й tracй s а l a chambr e claire , a u grossissemen t 50 , de s profil s tel s qu'ils son t indiquй s su r l a figure 9 ; le s longueur s d e ce s profil s son t ensuit e relevйe s ; o n obtient ains i L e X 50 , L t X 50 , L u X 5 0 e n cm . C e son t ce s chiffre s qu i son t l a bas e de s calculs suivants . Par passag e au x logarithme s l a lo i d'allomйtri e s'exprim e sou s un e form e linйaire .

! FIG. 9 . — Profi l trac й а la chambre clair e e t reprйsentant Le , longueur d e la carapace ; Lu, longueur d e l'uro ­ pode e t Lt , longueu r totale . Ce s longueur s son t rйduite s d e moiti й pa r rappor t au x mesure s utilisйe s dans le s calcul s йchell e 1/ 2 d e l a figure . BODOTRIA (CRUSTACEA, CUMACEA) 115 7

Les donnйe s son t don c transformйe s e n logarithme s dйcimau x e t un e droit e d'ajustemen t calculйe. Dan s u n te l ca s un e de s meilleure s droite s d'ajustemen t es t l a droit e d e Teissie r (MAYRAT, 1966 ; RICKER, 1973) .

1. Relation entre la longueur totale (Lt ) et la longueur de la carapace (Le ) (hg . 10 )

Bodotria scorpioides

Droite d e Teissie r : Y = 1.0848 X + 0,6010 . Principaux paramиtre s de s distribution s : X = 0,82 8 ; Y = 1,50 0 ; o" X = 0,027 4 G Y = 0,029 7 ; r = 0,9242 . Loi d'allomйtri e : L t = 3,990 2 Le 1'0848 a es t don c pe u diffйren t d e 1 . L a courb e es t trи s proch e d'un e droite . I l y a praticpiemen t isomйtrie.

Bodotria arenosa mediterranea

Droite d e Teissie r : Y = 1,257 9 X + 0,4673 . Principaux paramиtre s de s distribution s : X = 0,77 7 ; Y = 1,44 5 ; cr X = 0,025 2 : cY = 0,031 8 ; r = 0,8931 . Loi d'allomйtri e : L t = 2,932 9 Le 1'2579. La courb e s'йcart e davantag e d'un e droit e qu e l a prйcйdent e mai s nou s somme s encor e prиs d e l'isomйtrie . Les valeur s d e a son t d u mкm e ordr e d e grandeu r pou r l'u n e t l'autr e Bodotria comm e il sembl e norma l pou r de s espиce s auss i voisines . L'emploi d u tes t t d e Studen t portan t su r l a comparaiso n de s pente s de s deu x droite s de Teissie r v a permettr e d'йtabli r s i ce s valeur s d e a son t significativemen t diffйrente s ou non . La mйthod e d u t d e Studen t demand e un e bonn e normalit й de s distribution s e t de s variances homogиnes . L e passag e au x logarithme s a l'avantag e d'amйliore r l a normalit й des donnйe s : l'utilisation d u tes t d e l a droit e d e Henr y montr e qu'e n effe t ell e es t acceptabl e pour l a plupar t de s distributions , cell e d e Y = lo g L t (B. arenosa mediterranea) йtan t toute ­ fois а l'extrкm e limit e permis e d u fai t d e l a prйsenc e d'u n peti t group e d'individu s d e grand e taille relativemen t isol й pa r rappor t au x autre s ; c e group e es t pa r ailleur s extrкmemen t important e t perme t d'obteni r l a form e d e l a lo i d'allomйtri e au x limite s supйrieure s de s tailles. L'homogйnйit й de s variance s peu t кtr e vйrifiй e pa r l e tes t d e Bartlet t (1937) . S i le s variances son t homogиne s l a quantit й

2,3026 ( n lo g ff 2­Ej % lo g a\) 1 1 1 1 H S * 3 (k­1 ) 1 n n est approximativemen t distribuй e comm e u n а (k­1 ) degrй s d e libertй , k йtan t l e nombr e

des distributions , of , o"| , .. . a\ le s k valeur s de s variance s ave c n x .. . n k degrй s d e libertй , G2 l a varianc e global e obtenu e ave c n degrй s d e libertй . O n a ic i k = 4 , n = 478 . O n trouv e 1158 PIERRE LE LŒUFF ET A. INTÈS

5 6 7 8 Le

FIG. 10 . — Lo i d'allomйtri e entr e l a longueu r total e L t e t l a longueu r d e l a carapac e L e che z : I : Bodolria scorpioides (Montagu , 1804 ) ; I I : Bodotria arenosa mediterranean Steuer , 1936 . A — Reprйsentatio n d e l a lo i Lt = BLc a e t de s donnйes numйrique s (le s points s e rapportant а B. scor- pioides e t le s croi x а B. arenosa mediterranea). B — Droite s d e Teissie r correspondante s aprи s transformatio n de s donnйe s e n logarithmes . BODOTRIA (CRUSTACEA, CUMACEA) 1159

B = 6,97 , valeu r significativ e d u ^ 2 a u seui l d e 1 0 % (6,25 ) no n a u seui l d e 5 % (7 ) c e qu i prouve encor e qu e nou s somme s dan s c e ca s а l'extrкme limit e d e l'utilisation d u t de Student . On trouv e le s valeur s :

t = 2,66 6 (ajustemen t d e y e n x ) t = 2,75 1 (ajustemen t d e x e n y )

Le nombr e d e degrй s d e libert й es t 237 . L a valeu r d e t correspondant e d e l a tabl e est 2,5 8 pou r un e sйcurit й d e 9 9 % .L a diffйrenc e entr e le s pente s es t don c hautemen t signi ­ ficative. En fait , comm e nou s l'avon s vu , notr e йchantillo n d e Bodotria arenosa rnedilerranea ne compt e pa s asse z d'individu s d'un e taill e compris e entr e 2 8 e t 3 3 cm (i l s'agit bie n entend u toujours d e L t X 50) . D e c e fait l a normalit й de s distribution s e t l'homogйnйitй de s variance s sont tou t just e acceptable s pou r l'applicatio n de s test s mкm e aprи s passag e e n coordonnйe s logarithmiques. Cel a s e traduit йgalemen t dan s l e calcu l d e l a droit e d e Teissie r e t don c dan s la reprйsentatio n graphiqu e d e l a lo i d'allomйtri e o щ le s petit s individu s pиsen t d'u n poid s trop lour d dan s le s calcul s ; s i bie n qu e l a courb e tracй e s'йcart e de s point s reprйsentan t le s grands spйcimens . I l es t probabl e qu'u n ajustemen t « а l a mai n » aurait mieu x reprйsent й la vйritabl e rйalit й biologique . Dan s c e cas , l a courb e I I s e serai t encor e davantag e inflйchi e vers l'ax e de s Lt , s'йcartan t don c d e l a courb e I . Tout cec i pou r dir e qu e l'applicatio n d u tes t t d e Studen t qu i fai t apparaîtr e un e diffй ­ rence significativ e entr e le s constante s a d e Bodotria scorpioides e t Bodotria arenosa medi- terranea n'es t san s dout e pa s utilisй e ic i ave c tout e l a rigueu r souhaitabl e ; mais l a diffйrenc e que l e test me t e n йvidenc e n e correspon d pa s а cell e qu i exist e dan s l a rйalit й e t qu i es t pro ­ bablement plu s importante .

2. Relation entre la longueur de l'uropode (Lu ) et la longueur de la carapace (Le ) (fig. 11 )

Bodotria scorpioides

Droite d e Teissie r : Y = 1,372 5 X — 0,3864 . Paramиtres de s distribution s : X = 0,82 8 ; Y = 0,75 1 ; cr X = 0,0274 ; a Y = 0,0376 ; r = 0,8830 . Loi d'allomйtri e : L u = 0,410 8 Le 1'3425.

Bodotria arenosa mediterranea

Droite d e Teissie r : Y = 1,254 4 X — 0,2603 . Paramиtres de s distribution s : X = 0,77 7 ; Y = 0,71 4 ;

Ici encore , pou r l'un e e t l'autr e espиce , i l y a presqu e isomйtrie . Les quatr e distribution s de s logarithmes on t un e normalit й acceptabl e e t l e test d'homo ­ gйnйitй de s variance s d e Bartlet t donn e pou r B l a valeu r 22,7 1 hautemen t significativ e (j(2 = 12,8 4 a u seui l d e 0, 5 % pou r u n nombr e d e degrй s d e libert й = 3) . 1160 PIERRE LE LŒUFF ET A. INTÈS

5 6 7 8 Le

FIG. 11 . — Lo i d'allomйtri e entr e l a longueu r d e l'uropod e L u e t l a longueu r d e l a carapac e L e che z : I : Bodotria scorpioides (Montagu , 1804 ) ; I I : Bodotria arenosa mediterranea Steuer , 1936 . A — Reprйsentatio n d e la loi Lu = BLc a e t des donnйes numйrique s (le s points s e rapportent а B. scor- pioides e t le s croi x а B. arenosa mediterranea). B — Droite s d e Teissie r correspondante s aprи s transformatio n de s donnйe s e n logarithmes .

L'application d u tes t t d e Studen t s e fai t don c selo n le s condition s statistique s requises . Les rйsultat s d u tes t su r l a diffйrenc e de s pente s son t :

t = 1,28 7 (ajustemen t y e n x ) t = 1,25 8 (ajustemen t x e n y )

Avec u n nombr e d e degrй s d e libert й d e 237 , le s pente s n e son t pa s signifîcativemen t diffйrentes pou r un e sйcurit й d e 9 5 % ( t = 1,96) . O n constat e e n effe t qu e le s droite s son t sensiblement parallиles . Elle s son t cependan t bie n йcartйe s l'un e d e l'autr e : c'es t c e qu e confirme l e tes t su r l a diffйrenc e d e position , fond й su r f a comparaiso n d e l a distanc e entr e deux droite s auxiliaire s passan t pa r l e centre d e gravitй de s йchantillon s e t d e pente commun e intermйdiaire ( MAYRAT, 1959 ) e t pou r leque l o n trouv e le s valeur s :

t = 9,90 5 (distanc e selo n l'ax e de s y ) t = 11,32 8 (distanc e selo n l'ax e de s x ) qui son t hautemen t significative s (ave c 23 8 degrй s d e libertй , t = 3,2 9 pou r un e sйcurit й de 99, 9 %). BODOTRIA (CRUSTÁCEA, CUMACEA) 1161

Le tau x d'allomйtri e d e croissanc e a entr e longueu r d e l'uropod e e t longueu r d e cara ­ pace n'es t don c pa s significativemen t diffйren t che z B. scorpioides e t B. arenosa mediter- ranea. Pa r contr e l e tes t d e positio n tradui t u n йcar t importan t entr e le s valeur s d e B .

3. Discussion

Cette petit e йtud e biomйtriqu e montr e d'un e par t qu e le s deu x forme s B. scorpioides et B. arenosa mediterranea suiven t de s loi s d e croissanc e similaire s e t son t don c indйnia ­ blement proche s l'un e d e l'autre . Le s relation s entr e l a longueu r total e d u corp s e t cell e de l a carapac e metten t e n йvidenc e un e diffйrenc e significativ e d u tau x d'allomйtri e a , constante caractйristiqu e d e l'espиce . Celle­c i n'apparaî t pa s quan d o n compar e le s loi s d'allomйtrie qu i lien t l a croissanc e de s uropode s а cell e d e l a carapac e ; cependan t l'йcar t constatй entr e le s droite s d e Teissie r reprйsentatives , e t qu i indiqu e simplemen t qu e l e rapport longueu r de s uropode s su r longueu r d e l a carapac e es t toujour s plu s gran d che z B. arenosa mediterranea qu e che z B. scorpioides d'un e quantit й constant e tou t a u lon g d e l a croissance, sembl e tro p importan t pou r qu'i l soi t seulemen t d ы au x effet s de s condition s du milie u su r l a croissanc e ; i l sembl e logiqu e d e voi r l а йgalemen t un e diffйrenc e liй e а l'espиce. Ainsi, au x argument s tirй s d e l a comparaiso n de s description s e t d e c e qu i es t conn u de leu r йcologie , viennent s'ajoute r ceu x qu i dйcoulen t d e cett e йtude , pour affirmer , contrai ­ rement а l'avi s d e FAGE, qu e B. scorpioides e t B. arenosa mediterranea son t effectivemen t des espиce s bie n individualisйes . I l resterait а refair e l e mкme travai l pou r B. arenosa arenosa. Il faut souhaite r qu e nou s puission s u n jour dispose r d'exemplaire s d e cett e espиc e e n nombr e suffisant pou r l'entreprendre .

CONCLUSION

Avec l a descriptio n de s quatr e espиce s nouvelle s Bodotria laevigata, Bodotria bineli, Bodotria armoricana e t Bodotria intermedia, l e nombr e d'espиce s d e c e genr e vivan t dan s le s mers d'Europ e e t l e golf e d e Guinй e es t portй а 14 . Le statut d e Bodotria sp . rйcoltй а Banyul s et appartenan t a u group e arenosa rest e а dйterminer . L'йtud e d e c e genr e apparaî t difficil e car nombr e d'espиce s son t proche s l'un e d e l'autr e notammen t celle s qu i appartiennen t au group e scorpioides : B. scorpioides, B. africana, B. armoricana, B. intermedia, B. gibba et a u group e arenosa : B. arenosa arenosa, B. arenosa mediterranea, B. sp . (Banyuls) . I l sembl e que nou s soyon s l а e n prйsenc e d e Cumacй s che z lesquel s l a difîйrentiatio n spйcifiqu e es t en trai n d e s e rйaliser . C'es t pourquo i certaine s proposition s d e l a cle f pourron t paraîtr e parfois difficile s а interprйter . Nou s e n somme s conscient s et , pou r cett e raison , nou s nou s sommes appuyй s su r tout e un e sйri e d e caractиre s quan d i l s'es t ag i d e sйpare r deu x espиce s trиs proches . 1162 PIERRE LE LŒUFF ET A. INTÈS

CLEF DES BODOTRIA DES MERS D'EUROPE ET DES CÔTES OCCIDENTALES D'AFRIQUE TROPICALE 1

1. — Carapac e dйpourvu e d e carиne s dorso­latйrale s 2 —• Carapac e ave c de s carиne s dorso­latйrale s 3 2. — Tйgumen t йpais , alvйol й e t tuberculeux . Segment s abdominau x d e l a femell e prйsentan t de vйritable s йpimиres . Ram e uropodial e intern e biarticulй e Bodotria magna Zimmer , 192 0 2 — Tйgumen t mince , lisse . Pa s d'йpimиre s abdominau x che z l a femell e qu i possиd e un e ram e uropodiale intern e uniarticulй e alor s qu'ell e es t а deu x article s che z l e mвl e Bodotria laevigata sp . nov . 3. — Carиne s dorso­latйrale s faibles , n'atteignan t pa s l e bor d postйrieu r d e l a carapace . Ram e uropodiale intern e indivis e Bodotria glabra Jones , 195 5 — Carиne s dorso­latйrale s bie n marquйe s atteignan t l e bor d postйrieu r d e l a carapace . Ram e uropodiale intern e uni e o u biarticulй e 4 4. — Carиne s dorso­latйrale s spinuleuse s ver s l'avan t che z l e mвl e e t l a femelle . Epimиre s 4 e t 5 des segment s thoracique s d u mвl e muni s chacu n d'un e fort e йpin e antйro­dorsal e Bodotria bineti sp . nov . — Carиne s dorso­latйrale s san s spinulation . Pa s d'йpine s au x йpimиre s thoraciques . . . 5 5. — Absenc e d e carиn e mйdian e а l a foi s su r l a carapace , le s segment s thoracique s e t a u moin s les quatre premier s segments abdominaux 6 — Carиn e mйdian e prйsent e a u moin s su r l'un e de s partie s d u corps , carapace , thora x o u abdomen 7 6. — Absenc e total e d e carиn e mйdiane . Fac e dorsale de la carapace large et plate. Pa s d'йpines a u basis d u pйrйiopod e 2 . Epine s nombreuse s a u bor d intern e d e l'articl e proxima l d e l'endo ­ podite d e l'uropod e (1 4 che z l e mвle , 8 che z l a femelle) . . . . Bodotria lata Jones , 195 6 — Un e carиn e mйdian e nettemen t visibl e su r l e 5 e segmen t abdominal . Fac e dorsal e d e l a carapace bombйe . Basi s d u pйrйiopod e 2 avec d e forte s йpine s courbes . Endopodit e d e l'uro ­ pode ave c seulemen t 8 йpine s che z ! e mвl e e t 3 che z l a femell e a u bor d intern e d e l'articl e proximal Bodotria pulchella (G . 0. Sars , 1879 ) 7. — Che z l e mвl e prйsenc e d e vйritable s йpimиre s а tou s le s segment s d e l'abdomen . Taill e d e l'йpimиre d u segmen t thoraciqu e 3 nettemen t plu s faibl e qu e cell e de s autre s plaque s йpi ­ mйrales thoraciques . Tйgumen t trи s calcifi й prйsentan t su r tou t l e corp s de s rйticulation s limitant de s alvйole s Bodotria cribaría3 L e Lњuf î e t Intиs , 197 2 — Abdome n san s йpimиre s che z l e mвle . Epimиr e d u segmen t thoraciqu e 3 pe u diffйren t de s autres. Tйgumen t lisse , squameux o u faiblemen t rйticul й su r certaine s partie s d u corps . 8 8. — Ram e intern e d e l'uropod e uniarticul й 9 — Ram e intern e d e l'uropod e а deu x article s 1 1 9. — Carиne s dorso­latйrale s e n bourrelet . Fron t d e l a carapac e йtroi t che z l e mвle . Йpimиre s et carиne s mйdiane s de s segment s thoracique s mйdiocremen t dйveloppйs . Gйnйralemen t moins d e fi йpine s che z l e mвl e a u bor d intern e d e l'articl e proxima l d e l'endopodit e d e l'uropode 1 0 — Carиne s dorso­latйrale s lamelleuses . Fron t d e l a carapac e larg e che z l e mвle . Йpimиre s et carиne s mйdiane s de s segment s thoracique s bie n dйveloppйs . Che z l e mвl e 6 йpine s a u bord intern e d e l'endopodit e d e l'uropod e ; soudur e encor e visibl e а cett e ram e ave c prй ­ sence d'une petit e soi e plumeuse a u bord extern e Bodotria sp . 4 (Banyuls" )

1. Jusqu' а 20°S , limit e mйridional e d u golf e d e Guinйe . 2. Cett e espиc e n'es t encor e connu e qu e pa r un e femelle . 3. Seu l l e mвl e d e cett e espиc e es t connu . 4. Seul s de s mвle s on t йt й examinйs . BODOTRIA (CRUSTACEA, CUMACEA) 1163

10. — Prolongemen t d u basi s d u maxillipиd e 3 atteignan t presqu e l'extrйmit й d u mйrus . Carp e du p l plu s gran d qu e l'ensembl e ischion­mйrus . Ram e uropodial e intern e san s trac e d e soudure e t dйpourvu e d e soi e plumeus e externe . Bor d antйro­latйra l d e l a carapac e forman t en vue dorsal e un e courb e rйguliиr e che z l e mвle. . . . Bodotria arenosa arenosa Goodsir , 184 2 — Prolongemen t d u basi s d u mxp 3 dйpassan t d e pe u l e bor d antйrieu r d e l'ischion . Carp e du p l а pe u prи s йga l а l'ensembl e ischion­mйrus . Ram e uropodial e intern e ave c parfoi s la trac e d e soudur e de s deu x article s primitif s e t che z l e mвl e prйsenc e d'un e soi e plumeus e externe a u nivea u d e cett e soudure . Bor d antйro­latйra l d e l a carapac e lйgиremen t anguleu x en vu e dorsal e che z l e mв' e Bodotria arenosa mediterránea Steuer , 193 6 11. — Propod e d u p l lйgиremen t plu s lon g qu e l e carpe . Basi s d u mкm e appendic e plu s cour t que l a somme de s article s suivant s Bodotria africana Zimmer , 192 0 — Propod e d u p l plu s cour t qu e l e carpe . Basi s d u mкm e appendic e plu s lon g qu e l a somm e des article s suivant s 1 2 12. — Carиne s mйdiane s de s segment s thoracique s extrкmemen t dйveloppйes , certaine s e n form e de crochet s o u d e pointe s Bodotria gibba (G . 0 . Sars , 1879 ) — Carиne s mйdiane s de s segment s thoracique s plu s o u moin s dйveloppйe s san s jamai s prendr e l'aspect d e pointe s o u d e crochet s 1 3 13. — Carиne s mйdiane s e t йpimиre s thoracique s mйdiocremen t dйveloppйs . Carиne s dorso ­ latйrales e n bourrelet . Carapac e e n form e d'ogiv e e n vu e dorsal e Bodotria scorpioides (Montagu , 1804 ) — Carиne s mйdiane s e t йpimиre s thoracique s bie n dйveloppйs . Carиne s dorso­latйrale s lamel ­ leuses. Carapac e spatuliform e e n vu e dorsal e 1 4 14. — Bord s latйrau x d e l a carapac e presqu e droit s e n vu e dorsale . Prolongemen t d u basi s d u mxp3 n'arrivan t qu' а l a moiti й d u carpe . D e 4 а 6 йpine s interne s а l'articl e proxima l d e l'endopodite d e l'uropod e ; exopodite ave c un e soi e terminal e trи s fin e e t trи s longue , auss i longue qu e l'articl e dista l d e l a ram e Bodotria armoricana sp . nov . 1 — Bord s latйrau x d e l a carapac e convexe s e n vu e dorsale . Prolongemen t d u basi s d u mxp 3 atteignant l'extrйmit й d u carpe . Hui t йpine s che z l e mвl e а l'articl e proxima l d e l a ram e interne d e l'uropod e : soi e terminal e d e I'exopodit e d e longueu r йgal e seulemen t а l a moiti й de cell e d e l'articl e dista l d e l a ram e Bodotria intermedia sp . nov .

RЙFЙRENCES BIBLIOGRAPHIQUE S

B.VCESCU, M. , 1951 . — Cumacea . Faun a Rcpublici i Popular e Romane . Crustacea , 4 (1 ) : 1­93 . FACE, L. . 1928a . — Voyag e d e l a goйlett e « Melita » au Sйnйga l (1889­1890) , Cumacйs . Bull. Soc. zool. Fr., 53 : 331­339 . — 19286 . — Cumacй s d e l a cфt e atlantiqu e d u Maroc . Bull. Soc. Sci. nat. Maroc, 8 : 173­181 . — 1929 . — Cumacй s e t Leptostracй s provenan t de s campagne s scientifique s d e S.A.S . l e Princ e Albert d e Monaco . Bésult. Camp, scient. Prince Albert I , Monaco , 77 : 1­51 , pl . I­IIJ . — 1933 . — Pкche s planctonique s а l a lumiиr e effectuйe s а Banyuls­sur­Me r e t а Concarneau . III. Crustacйs . Archs. Zool. exp. gén., 84 : 165­224 . — 1951 . — Cumacйs . Faune Fr., 54 : 1­136 . GOODSIR, H. , 1843 . — Descriptio n o f th e genu s Cuma an d o f tw o ne w Gener a neart y allie d t o it . Edinb. new. phil. Journ., 34 : 119­180 . JONES, N . S. , 1955 . — Cumace a o f th e Benguel a Current . « Discovery » Bep., 27 : 279­292 . — 1956 . — Cumace a fro m th e wes t coas t o f Africa . Atlantide Bep., 4 : 183­212 .

1. Seu l l e mвle d e cett e espиc e es t connu . 1164 PIERRE LE LŒUFF ET A. INTÈS

LE LŒUFF, P., e t A . INTÈS, 1972 . — Le s Cumacй s d u platea u continenta l d e Cфt e d'Ivoire . Cah. ORSTOM, sйr . Ocйanogr. , 10 (1 ) : 19­46 . MACQUART-MOULIN, C , 1968 . — Le s Cumacй s bentho­planctonique s d u golf e d e Marseille . Etud e des diffйrente s espиce s recueillie s a u cour s de s pкche s planctonique s nocturne s effectuйe s durant le s annйe s 1963­1964 . Reel. Trav. Stn. mar. Endoume, 43 (59 ) : 285­309 . MAYBAT, A. , 1959 . — Nouvell e mйthod e pou r l'йtud e comparй e d'un e croissanc e relativ e dan s deu x йchantillons. Applicatio n а l a carapac e d e Penaeus herathurus (Forskдl) . Bull. Inst, fr. Afr. noire, A , 21 (1 ) : 21­59. — 1966 . — Croissanc e e t dйveloppemen t che z le s Crustacйs . Mém. Ins*, fond. Afr. noire, 77 : 499­648 . MONTAGU, G. , 1804 . — Descriptio n o f severa l Marin e s foun d o n th e sout h coas t o f Devon ­ shire. Trans. Linn. Soc. London, 5 : 61­85 . RICKER, W. E. , 1973 . — Linea r regression s o n fishery research . J. Fish. Res. Bd Can., 30 (3 ) : 409­434. SARS, G . 0. , 1899 . — A n accoun t o f th e Crustace a o f Norway , III . Cumacea . Bergens Mus. : 1­115 . STEUER, A. , 1936 . — Cumace a un d Stomatopod a vo n Alexandrie n i n Дgypten . Note 1st. italo- germ. Biol. mar. Rovigno, 21 -. 1­19. ZIMMER, C , 1920 . — Mitteilun g ьbe r Cumacee n de s Berline r Zoologische n Museums . Mitt. zool. Mus. Berl, 10 : 117­149 .

Manuscrit déposé le 9 novembre 1976.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sйr. , n ° 498 , nov.­dйc . 1977 , Zoologie 34 7 : 1138­1164 .

Achevé d'imprimer le 28 avril 1978.

IMPRIMERIE NATIONALE

7 564 00 4 5