Payer) Shmakov В Алтайской Горной Стране Выпускная Квалификационная Работа (Бакалаврская Работа

Home , Cystopteris alpina

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Алтайский государственный университет» Биологический факультет Кафедра ботаники

СЕМЕЙСТВО CYSTOPTERIDACEAE (PAYER) SHMAKOV В АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЕ выпускная квалификационная работа (бакалаврская работа)

Выполнил(а): студент 4 курса, группы 752 Баткин Александр Александрович ______Научный руководитель: док. биол. наук, профессор Шмаков Александр Иванович ______

Допустить к защите: Выпускная квалификационная зав. кафедрой Силантьева М.М. работа защищена ______«___» ______2019 г. Оценка ______

Председатель ГЭК Мочалова О.В. ______

Барнаул 2019 Содержание

ВВЕДЕНИЕ ...... 3

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ ...... 5

1.1. Рельеф и геологическое строение ...... 5

1.2. Климат ...... 10

1.3. Растительность ...... 12

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ...... 17

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА CYSTOPTERIDACEAE АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ ...... 20

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА СYSTOPTERIDACEAE (PAYER) SHMAKOV ...... 23

ГЛАВА 5. ЦИТОФЛЮОРИМЕТРИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОЛИПЛОИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CYSTOPTERIS ...... 31

ГЛАВА 6. СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА CYSTOPTERIDACEAE SHMAKOV .. 38

ГЛАВА 7. КОНСПЕКТ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА СYSTOPTERIDACEAE (PAYER) SHMAKOV ...... 38

ГЛАВА 8. МОРФОЛОГИЯ СПОР НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CYSTOPTERIS ...... 45

ГЛАВА 9. ХОЗЕЙСТВЕННО-ЦЕННЫЕ ВИДЫ СЕМЕЙСТВА СYSTOPTERIDACEAE (PAYER) SHMAKOV ...... 91

ВЫВОДЫ ...... 107

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ...... 108

ВВЕДЕНИЕ

Семейство Сystopteridaceae (Payer) Schmakov относительно не крупное среди папоротников и на территории Алтайской горной страны представлено всего 11 видами, обитающими, как правило, в предгорных и горных районах. Само семейство имеет почти космополитичное распространение, но основное видовое богатство характерно для северного полушария, при этом отдельные виды встречаются и в южных широтах. В семействе есть представители как с очень широкой экологической амплитудой, так и приуроченные к определенным экологическим нишам. Эти особенности позволяют занимать значительные площади на всех континентах, кроме Антарктиды и пустынных районов планеты. Некоторые представители данного семейства очень полиморфны и имеют многочисленные плоидные расы, отличаясь также и морфологически. Кроме этого в семействе очень широко представлены гибридизационные процессы, приводящие к образованию многочисленных гибридов, в том числе и межродовых. Семейство в этом плане довольно мало изучено и данное направление в систематике папоротников является весьма актуальным. Целью является монографическое изучение семейства Cystopteridaceae в пределах Алтайской горной страны. Для этого был поставлен ряд следующих задач: 1. Изучить видовой состав семейства в пределах Алтайской горной страны, проанализировав имеющийся гербарный материал и литературные источники, касающиеся видов данного региона. 2. Провести полевые исследования с целью сбора гербарного материала по видам данного семейства. 3. Изучить морфологические особенности спорофита и спор отдельных видов семейства; провести измерение размера генома у представителей данного таксона. 3

4. Уточнить распространение видов семейства в пределах Алтайской горной страны. 5. Составить конспект семейства. 6. Выявить хозяйственно-ценные виды. 7. Построить систему семейства.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ

1.1. Рельеф и геологическое строение Алтайская горная страна находится в Западно-Сибирско-Серединно- Евразиатско-Западно-Гималайском секторе Евразии, но восточные районы ее фактически представляют границу следующего Центрально-Восточно- Гималайско-Юннаньско-Бирманского сектора Евразии. Рельеф страны исключительно сложен. Здесь сочетаются широтно и меридианально простирающиеся хребты, межгорные котловины, районы типичных мелкосопочников, высокогорные плато и обширные нагорья (Камелин, 1998) (рис. 1). Алтай – центральный горный узел Евразийского материка, включающий на юго-востоке Монгольский Алтай, на западе – систему хребтов Южного Алтая, на востоке – Восточного Алтая, северо-западе – Западного и Северо-Западного Алтая, на севере – Кузнекого Алатау. Алтай – складчато-глыбовая страна, сформировавшаяся в герцинскую эпоху складчатости, которая к началу кайнозоя была выровнена (пенеплен). Новые горообразовательные процессы начались в конце третичного – начале четвертичного времени. В результате альпийской складчатости, сопровождаемой многочисленными разломами и глыбовыми поднятиями и сбросами, образовались обширные плоскогорья и межгорные котловины, получившие название «степей» (Ким, 1999). К началу среднечетвертичного времени все основные морфоструктуры по абсолютным высотам приближались к современным отметкам, из чего следует, что ко времени среднеплейстоценового оледенения эта территория уже превратилась в высокогорную страну (Седельников, 1988). Ледниковые формы рельефа не имеют универсального значения для всей территории Алтая, но в ряде районов определяют специфику строения

Рис.1. Орографическая схема Большого Алтая (Камелин, 1998)

поверхности. В современном рельефе наиболее ярко сохранились следы деятельности последнего оледенения в виде моренных гряд и холмов, курчавых скал и бараньих лбов, обработанных льдом корытообразных долин, громадных цирков, каров и одиночных валунов, вынесенных на большие расстояния от первоначального места их залегания. В ледниковый период преобладал процесс аккумуляции в пери- гляциональной области, где формировались за счет ледниковых и флювио- гляциальных отложений мощные толщи галечных и песчаных наносов, а на периферии – сыпучие пески и лессовидные суглинки. Типичным районом ледниковой аккумуляции является плато Укок с его мелкохолмистым ландшафтом (рис. 2). Холмы сложены моренным

материалом, оставленным здесь после исчезновения одного из крупных алтайских ледоемов.

Рис. 2. Плато Укок (фото Шмакова А.И.)

Водно-эрозионные формы рельефа имеют повсеместное распространение, но наиболее широко развиты в области среднегорий (Куминова, 1960). Основная часть Кузнецкого Алатау не превышает 2000 м и лишь на юге-востоке поднимается несколько выше. На большей части Кузнецкого Алатау преобладает гольцовый тип рельефа с участками древних поверхностей выравнивания и наличием большого количества снежников, часть из которых достигают площади в несколько сот квадратных метров, что обусловлено повышенным количеством осадков в данном регионе.

В современном рельефе Тувы можно выделить несколько типов морфоструктур: высокогорные альпинотипные хребты, среднегорные, преимущественно гольцовые хребты, средне- и высокогорные нагорья. Высокогорный альпинотипный рельеф распространен на горном массиве Монгун-Тайга, расположенном в Юго-Западной Туве. Абсолютные высоты превышают 3000 м, достигая порой почти 4000 м. Вершинная часть массива Монгун-Тайга является одним из центров современного оледенения (Седельников, 1988). Одним из высотных центров Алтая является Катунско-Чуйская система горных хребтов, поднимающихся до высоты 4000-4500 м над ур. м., а наивысшей точкой этого центра является гора Белуха, имеющая высоту 4506м. В Катунско-Чуйскую систему хребтов входят Северо-Чуйский, Южно-Чуйский и Катунский хребеты (рис. 3). К югу от Южно-Чуйского хребта расположено плоскогорье Укок, имеющее основные высоты от 2600

Рис. 3. Вид на Северо-Чуйский хребет с Курайского хребта (фото Шмакова А.И.)

до 3000 м над ур. м., а на юге ограниченное массивом Табын-Богдо-Ула. К югу от массива отходит система хребтов Монгольского Алтая, а к западу – хребты Южный Алтай, Сарымскаты и Нарымский. Западная оконечность Алтая заканчивается невысоким Калбинским хребтом. С севера к Катунско-Чуйской системе хребтов примыкает широкая полоса хребтов северного Алтая, имеющая относительно невысокие горы, достигающие 3000-3300 м над ур. м. (рис. 4). Особое место в северном Алтае занимает Чулышманское плоскогорье, расположенное в верховьях рек Чулышмана и Башкауса и имеющее высоту 2200-2600 м. Среди горных хребтов Алтая встречаются многочисленные межгорные котловины, расположенные на различной высоте. Наиболее крупные из них - Чуйская, Курайская, Уймонская и другие – находятся в южной части Алтая. Со всех сторон эти котловины окружены крутыми склонами горных хребтов.

Рис. 4. Северный Алтай в низовьях реки Ануй (фото Шмакова А.И.) 9

Равнины межгорных котловин сложены аллювиальными, озерными, пролювиальными и ледниково-водными отложениями. Поверхность их слабо расчленена долинами рек (Западная.., 1963).

1.2. Климат В формировании климата Алтайской горной страны большое влияние оказывают климаты соседних территорий: континентально-циклонический климат Западной Сибири, континентально-антициклонический климат Монголии и средней Азии. Столкновение этих климатов сопровождается их борьбой и взаимовклиниванием. Если в Северном и Северо-Западном Алтае значительную роль играет западносибирский климат, то в Юго-Восточном оказывает климат Монголии. Большое влияние на климат Алтайской горной страны оказывают также озера, реки и ледники. Характерной особенностью климата Алтайской горной страны является обилие солнечного света. Среднее годовое число часов солнечного сияния существенно изменяется. Годовая продолжительность солнечного сияния в большинстве районов составляет 1900 часов, а в высокогорных котловинах – 2600 часов. В связи с обилием солнечного сияния велики здесь и суммы солнечного тепла, достигающего земной поверхности. Зима в Центральном Алтае очень холодная и погодные условия достаточно неустойчивые. Температурные условия характеризуются большим разнообразием. Например, средняя температура января, приведенная к высоте 1500 м, разнится в пределах 20°С и более. Высокогорные водоразделы на 15-17°С теплее, чем межгорные котловины. В одних долинах температура зимних месяцев редко бывает ниже, чем 10°С, в других долинах (при одинаковой абсолютной высоте днищ) холоднее на 10-12°С. Высокогорья, лежащие выше 1800-2000 м и более, отличаются длительной зимой (8,5-9 месяцев) с низкими температурами воздуха, сильными ветрами и частыми метелями. Лето умеренно жаркое. Средняя температура июля в низкогорном поясе 16- 19°С, в среднегорном 15-20°С, в высокогорном ниже 10°С. В

земледельческих зонах Алтая суммы активных температур выше 10°С изменяются от 2000 до 1100°С, продолжительность безморозного периода от 125 до 50 дней (Западная, 1963). Алтай как высокий горный массив Сибири и Монголии на пути влажных воздушных западных течений, является мощным конденсатором влаги в течение всего года. Западные влажные ветры приносят зимой обильные снега, а летом дожди. Годовая сумма осадков на Алтае в целом более 300 мм. Сложная орография, наличие замкнутых котловин и плоскогорий, окруженных высокими горами, обусловливают большие различия в распределении осадков по отдельным районам Алтая. Наибольшая увлажненность характерна для периферийных северо-восточных и юго-западных хребтов. Передовые хребты, возвышающиеся над соседними равнинами, первыми перехватывают влагу западных потоков. В Западном Алтае осадки равномерно распределены по сезонам. Наибольшее количество осадков выпадает в Северо-Восточном Алтае (до 900-1000 мм в год). Здесь обильные осадки выпадают зимой (глубина снежного покрова достигает 2-х и даже 3-х метров). Много осадков выпадает летом. Из-за обилия влаги имеет место сплошное распространение темнохвойной тайги из ели, пихты и кедра. На большей части Северо-Западного Алтая преобладают сосновые и смешанные леса; травянистая растительность – луговая или лугово-степная. Центральный Алтай увлажнен умеренно, вследствие чего в лесной зоне начинает преобладать лиственница (рис. 5). Здесь леса не образуют сплошного покрытия, а носят прерывистый характер. В высокогорьях развиты мохово-лишайниковые, кустарниковые и каменистые тундры. Центральные высокогорные хребты, где рождаются многочисленные ледники и реки Алтая, увлажнены также обильно. Наименьшее количество осадков характерно для Юго-Восточного Алтая. В Чуйской степи, например, выпадает осадков всего 100 мм в год. Внутренние долины и котловины отличаются сухостью климата. Древесной растительности мало. Преобладает

Рис. 5. Лиственничные массивы в Центральном Алтае (фото Шмакова А.И.)

открытый степной ландшафт, вплотную подступающий к альпийской зоне с озерами и болотами. Зимы малоснежные или совсем бесснежные. В Чуйской и Курайской котловинах снежный покров бывает не выше 10-12 см. Для территории Алтая характерны местные ветры, или фѐны, горно-долинные и горно-склоновые (Западная, 1963).

1.3. Растительность Крупные степные массивы Алтайской горной страны в основном приурочены к межгорным котловинам (Уймонская, Абайская, Канская, Теньгинская, Чуйская, Курайская, Улаганская и др.) (рис. 6). Кроме этого, степные участки, более мелкие по площадям, занимают южные склоны гор или долины рек, а также довольно часто встречаются на высокогорных плато. 12

В пределах горной страны степи занимают до 8,5% от общей площади. Растительный покров горных степей характеризуется отсутствием сомкнутости наземных частей растений, незначительной высотой травостоя и бедность видового состава. Довольно часто в состав опустыненных степей входят кустарнички и полукустарнички. Большую роль в формировании их состава играют различные виды полыни, эфедра, дерновинные злаки (ковыли, житняк), астрагалы, лапчатки и др. Более 50% территории Алтая занимают леса, образуя на склонах хребтов, иногда сильно обособленный, лесной пояс. Основными лесообразующими породами горных лесов является пихта сибирская, кедр сибирский, лиственница сибирская, ель сибирская и сосна обыкновенная. Верхняя граница леса в Алтайской горной стране не везде проходит на одной и той же высоте. Так она повышается с севера на юг и с запада на восток. Это

Рис. 6. Вид на Курайскую степь (фото Шмакова А.И.) 13

обусловлено повышением температуры и возрастанием континентальности климата в тех же направлениях. В северной части Алтая верхняя граница леса проходит на высоте 1700-1800 м, а в южной – на 2200-2300 м. Набольшей части хребтов Алтая граница леса представлена полосой кедрового редколесья, постепенно переходя в субальпийские, а затем альпийские луга и ерниковые тундры. В юго-восточных районах горной страны границу леса образует лиственница (рис. 7). Нижняя граница леса довольно часто представлена лесами с участием березы, сосны или лиственницы. Луговая растительность по территории горной страны распределена неравномерно и представлена лугами высокотравными лесными,

Рис. 7. Граница леса на Северо-Чуйском хребете с зарослями карликовой березы (фото Шмакова А.И.) 14

остепненными, разнотравными, субальпийскими, альпийскими и др. Так, наиболее значительные площади лугов в Центральном и Юго-восточном Алтае находятся в пределах высокогорного пояса. В лесном поясе луга, как правило, занимают вырубки, поляны или гари. В степном поясе они приурочены к долинам рек, северным склонам и увлажненным понижениям. Настоящие суходольные луга наиболее представлены в предгорьях. Основу растительности лугов составляют разные виды злаков с участием разнотравьях в различных соотношениях. В ряде районов Алтайской горной страны широко представлена тундровая растительность. Особенно это характерно для высоко приподнятых плоскогорий и высоких хребтов (рис. 8). Характер тундровой растительности и ее тип определяется особенностями климатических условий в различных районах страны. Так, на хребтах Западного Алтая

Рис. 8. Высокогорные тундры (фото Шмакова А.И.) 15

наиболее представлены луговые осоково-злаковые тундры, а в Юго- Восточном Алтае, на Чулышманском плоскогорье и на плато Укок наиболее распространены луговые кобрезиевые тундры. Основу высокогорных тундрформируют береза круглолистная, некоторые виды ив, кобрезии, осоки и др. Основу мохово-лишайникового покрова формируют различные виды лишайников и мхов. В Юго-Восточном Алтае, где выклинивается лесной пояс, происходит непосредственный контакт степной и тундровой растительности и формируется ландшафт тундро-степи, особенно отчетливо выраженной на плато Укок (Шумилова, 1962; Западная .., 1963).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основой для написания работы послужили материалы (гербарные листы, фото и отсканированные материалы) семейства Cystopteridaceae из гербариев Южно-Сибирского ботанического сада (ALTB, г. Барнаул), Ботанического института им. Комарова (LE, г. Санкт-Петербург), Московского государственного университета (MW), Центрального сибирского ботанического сада (NS, г. Новосибирск), Томского государственного университета (TK), собственные сборы, а также использованы литературные источники. За время исследований автор участвовал в 4 экспедициях на российских хребтах Семинский, Курайский, Бащелакский, Сайлюгем, Северо-Чуйский, Южно-Чуйский, Теректинский, Айгулакский и в Западной Монголии (рис. 9). Обьект исследования – представители семейства Cystopteridaceae, произрастающие на территории Алтайской горной страны. Всего было просмотрено более 3000 листов гербария, в том числе из собственных сборов – 321 лист. Основываясь на полученных нами данных, в том числе, подготовлено и опубликовано три статьи в изданиях, входящих в базу цитирования WoS (Kechajkin et al., 2016, 2017; Shmakov et al., 2018). При исследованиях в полевых условиях использовался маршрутный метод. Каждый собранный экземпляр имеет развернутую этикетку, где отражаются высотные пределы распространения видов, фитоценотическая и экологическая приуроченности. Сбор и сушка гербарного материала проводились по стандартной методике (Артаев и др., 2014). Для определения гербарного материала и изучения морфологических особенностей растений использовался бинокуляр МБС - 10. Изучение морфологии спор семейства Cystopteridaceae проводилось в лаборатории Института водных и экологических проблем (ИВЭП СО РАН г. Барнаул) на электронном сканирующем микроскопе Hitachi–S 3400 N фирма

Hitachi HighTechnologies Corp. Споры наносились на двусторонний скотч, крепились на металлические предметные столики диаметром 10 мм.

Рис. 9. Маршруты исследований автора по Алтайской горной стране (2017 – 2018 гг.)

Поверхность спор обрабатывалась золотопалладиевой смесью в вакуумной напылительной установке Emitech SC 7620/QT S около 6 минут. Все образцы спор исследовали в режиме высокого вакуума. Сканирование исследуемых образцов производилось при увеличении от ×400 (общий вид спор) до ×14 000 (исследование поверхности экзоспория) (Ваганов, Шалимов, 2013). Относительное содержание ДНК определяли при помощи метода проточной цитометрии с пропидий иодидом. Высушенный гербарный материал измельчали с использованием лезвия в буфере следующего состава: 18

50 мM Hepes, 10 мM метабисульфит натрия, 10 мM MgCl2, 0,5 % поливинилпирролидон, 0,1 % БСА, 0,3 % Tween20, 0,2 % Triton X-100, 50 мкг/мл РНКазы, 1 мкл/мл β-меркаптоэтанол, 50 мкг/мл пропидий иодида. Образцы фильтровали через 50-мкм нейлонный фильтр. Данные флюоресценции изолированных ядер детектировали при помощи проточного цитометра Partec CyFlow PA (Partec, GmbH) с лазерным источником излучения с длиной волны 532 нм. Обработку данных цитометрии осуществляли с использованием стандартного программного обеспечения прибора и программного обеспечения Flowing software 2.5.1 (Skaptsov et al., 2018). Для расчета использовали пики с не менее 1000 ядер и коэффициентом вариации не более 2.5 %. Для дальнейших расчетов использовали данные, не превышающие среднего значения содержания ДНК образца более чем на 3 % (Kubešová et al. 2010). В качестве внешнего стандарта использовали Ficus benjamina 2С = 1,07 пг (Skaptsov et al.., 2016). Возможное влияние вторичных метаболитов на связывание интеркалирующего красителя исследовали путем совместного измельчения образцов и свежих листьев Allium fistulosum. Готовые препараты исследовали три раза в течение 10 минут на проточном цитометре. Считали, что эффект не выявлен, в случае отсутствия вариаций в среднем значении каналов детекции пика A. fistulosum (Skaptsov et al., 2018).

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА CYSTOPTERIDACEAE АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ

Семейство Cystopteridaceae (Payer) Schmakov является сравнительно молодым и было совсем недавно выделено в самостоятельное А.И. Шмаковым в 2001 году (Shmakov, 2001), а затем и признано рядом птеридологов (Christenhusz et al., 2011; PPG1, 2016; Rothfels et al., 2012, 2013; Wei R., Zhang, 2014 и др.) и в разных флорах (Flora, 2013; Kim, Sun, 2015). В данное семейство включены папоротники трѐх родов: Cystopteris Bernh., Gymnocarpium Newm., Acystopteris Nakai. Папоротники этого семейства, находящиеся на территории Алтайской горной страны семейство Cystopteridaceae представлено только двумя родами – Cystopteris и Gymnocarpium. Систематическое положение представителей данного семейства в разные периоды времени было неоднозначное, в некоторых обработках его включали в уже известные семейства – Athyriaceae (Флора Сибири, 1988; Bobrov, 1974; Jones, 1998; Prada, 1986; Shmakov, 1999; Tzvelev, 1991), Woodsiaceae (Fraser-Jenkins, 2015; Kato, 1995, Roux, 2009; Smith, 2006; Verdcourt, 2003), Polypodiacae (Фомин, 1934) или Dryopteridaceae (Smith, 1993; Tryon, Stolze, 1991). В 1805 году немецким ботаником Иоганном Якобом Бернхарди был описан новый род Cystopteris Bernh., включающий один вид Cystopteris fragilis. Несколькео позднее французский ботаник Никез Огюстен Дево (1806) восстанавливает второй вид рода – Cystopteris montana (Bernh. ex Desv.). В 1848 году шотландский ботаник Роберт Сим, близ города Абердина в бухте, обнаружил папоротник рода Cystopteris, которому он впоследствии дал название Cystopteris dickieana R. Sim. В 1855 году немецкий ботаник Карл Август Юлиус Милде узаконил предложенное Эддисоном Брауном название Cystopteris sudetica A. Br. et Milde.

В 1963 году выходит монография R.F. Blasdell (1963) по роду Cystopteris в широком смысле. В этой монографии он широко интерпретировал род Cystopteris, включая в него и Acystopteris Nakai в ранге подрода. Подрод Cystopteris он разделил на две секции - Cystopteris и Emarginatae Blasdell. В 1985 г. А. П. Хохряков на основании морфологии листьев и корневищ выделяет род Rhizomatopteris Khokhr. с двумя видами (Cystopteris montana, C. sudetica) (Khokhryakov, 1985). Н. Н. Цвелев (Tzvelev, 2005), признавая род Rhizomatopteris, разделяет его на две секции: типовая и Khokhrjakovia Tzvel. Позднее, Шмаковым А.И., выделенный род Rhizomatopteris Khokhr., включается в род Cystopteris (в широком смысле), а последний подразделяется на два подрода - типовой и Emarginatae (Blasdell) Shmakov (Shmakov, 2001). В 1987 году И.И. Гуреевой был описан новый вид из рода Сystopteris (Гуреева, 1987). Изучая материал по роду, собранный в северо-восточном Алтае и на Кузнецком Алатау, позволила ей на основе совокупности морфологических признаков, отличающих от С. fragilis, выделить C. altajensis. В 2015 году сотрудниками Томского государственного университета был обнаружен новый вид для флоры Алтае (он также нов и для территории России) – Сystopteris almaataensis, описанный ранее Ю.А. Котуховым (Котухов, 1966) из лесного пояса Заилийского Алатау. Данный вид по своей морфологии близок к виду С. fragilis, а по морфологии спор к С. dickieana (Гуреева и др., 2015). Во всех трех изданиях Красной книге Алтайского края (Красная …, 1998, 2006, 2016) Шмаковым А.И. к охране, как редкие, предлагается три вида из рода Cystopteris (С. altajensis, C.montana, С. sudetica). В 2018 году выходит конспект рода Cystopteris (Shmakov et al., 2018). В нем приводится 6 видов данного рода (Cystopteris altajensis, С. almaataensis, C. fragilis, С. dickieana, C. montana, С. sudetica), произрастающие на

территории Алтайской страны, и описывается новая секция (Sect. khokhrjakovia (Tzvel.) Shmakov), представленная у нас. Род Gymnocarpium был описан в 1851 году британским птеридолгом и энтомологом Ньюманом Эвардом и в него на то время входило всего два вида(G. dryopteris и G. robertianum). 1936 год, японский исследователь Генити Коидзуми описал обнаруженный им на территории Японии Gymnocarpium jessoense. В 1950 году советский ботаник Антонина Ивановна Пояркова включила в род Gymnocarpium (G. continentale), описанный из Якутии Dryopteris continentalis V. Petrov. В 1928 году М.М. Ильиным и А.О. Гейнрихсон в Семипалатинской области на горе Коконь был собран представитель рода Gymnocarpium. Позднее этот сбор был описан Антониной Ивановной Поярковой как Gymnocarpium tenuipes, правда только на русском языке, но затем узаконен А. И. Шмаковым. В 1978 г. выходит первая обобщающая работа Sarvela J. по роду Gymnocarpium. В ней этот род делится на два подрода – типовой и Currania (Copel.) Sarvela, из которых на территории Алтая представлен только первый. Видовой состав рода (Sarvela J., 1978) насчитывает шесть видов, четыре подвида и три гибрида, но при этом на территории Алтайской горной страны представлены только три вида и один гибрид (G. dryopteris, G. jessoense, G. robertianum, G. x intermedium).

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА СYSTOPTERIDACEAE (PAYER) SHMAKOV

СВЕДЕНИЯ ИЗЪЯТЫ

ГЛАВА 5. ЦИТОФЛЮОРИМЕТРИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОЛИПЛОИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CYSTOPTERIS

СВЕДЕНИЯ ИЗЪЯТЫ

ГЛАВА 6. СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА CYSTOPTERIDACEAE SHMAKOV

СВЕДЕНИЯ ИЗЪЯТЫ

ГЛАВА 7. КОНСПЕКТ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА СYSTOPTERIDACEAE (PAYER) SHMAKOV

СВЕДЕНИЯ ИЗЪЯТЫ

ГЛАВА 8. МОРФОЛОГИЯ СПОР НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CYSTOPTERIS

СВЕДЕНИЯ ИЗЪЯТЫ

100

СВЕДЕНИЯ ИЗЪЯТЫ

101

СВЕДЕНИЯ ИЗЪЯТЫ

102

СВЕДЕНИЯ ИЗЪЯТЫ

103

СВЕДЕНИЯ ИЗЪЯТЫ

104

ГЛАВА 9. ХОЗЕЙСТВЕННО-ЦЕННЫЕ ВИДЫ СЕМЕЙСТВА СYSTOPTERIDACEAE (PAYER) SHMAKOV

СВЕДЕНИЯ ИЗЪЯТЫ

105

СВЕДЕНИЯ ИЗЪЯТЫ

106

ВЫВОДЫ

1. Проведенное исследование показало, что на территории Алтайской горной страны семейство Сystopteridaceae представлено 2 родами и 11 видами. Род Сystopteris насчитывает 6 видов (C. dickeana, C. altajensis, C. almaatensis, C. fragilis, C. sudetiсa, C. montana), а род Gymnocarpium представлен 5 видами (G. dryopteris, G. tenuipes, G. continentale, G. robertianum, G. jessoense). Среди представленных видов, один является эндемиком горной страны – C. altajensis. 2. Анализ морфологических данных и использование молекулярно- генетических методов показало, что семейство представлено тремя родами (Acystopteris, Cystopteris (incl. Cystoathyrium), Gymnocarpium). Это также позволило пересмотреть в целом систему семейства Cystopteridaceae и описать один подрод (Cystopteris subgenus Cystoathyrium (Ching) Batkin A.) и две секции (Gymnocarpium sect. Gymnocarpium Batkin A., sect. Robertiana Batkin A.). 3. Исследование размера генома методом проточной цитометрии показало, что для видов рода Cystopteris отмечены значительные вариации в содержании ДНК в зависимости от района и места произрастания вида. Высокий полиморфизм отмечен для видов Cystopteris fragilis и C. altajensis. Для Cystopteris fragilis был отмечен не только полиморфизм размера генома, что может говорить о длительном и независимом произрастании отдельных популяций, но и были выявлены предполагаемые триплоидные образцы, что может свидетельствовать о процессах гибридизации. 4. Анализ морфологии спор некоторых представителей рода Cystopteris показал, что все споры делятся на две группы: споры с шиповатым периспорием и споры с бугорчатым периспорием. Первая группа представлена aggr. Cystopteris fragilis (виды C. fragilis (в узком смысле), C. altajensis), а вторая aggr. Cystopteris dickieana (C.dickieana, C. almaatensis).

107

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Артаев О.Н., Башмаков Д.И., Безина О.В. Методы полевых экологических исследований : учеб. пособие // авт. коллектив; редкол.: А. Б. Ручин (отв. ред.). – Саранск : изд-во Мордов. ун-та, 2014. – 412 с. 2. Ваганов А. В., Шалимов А. П. Морфология спор вида Afropteris repens (C. Chr.) Alston // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : сб. науч. ст. по материалам Двенадцатой междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 28-30 октября 2013 г.). – Барнаул : [ИП Колмогоров], 2013. – С. 65–66. 3. Ваганов А. В., Шмаков А. И., Кузнецов А. А., Гуреева И. И. Морфология спор видов Cryptogramma R. Br. ex Richards (Cryptogrammaceae) // Turczaninowia, 2010. – Т. 13. – № 3. – С. 50–58. 4. Ваганов А. В., Шмаков А. И., Кузнецов А. А., Гуреева И. И., Бабешина Л. Г. Морфологический анализ спор видов Onychium Kaulf. (Cryptogrammaceae) // Turczaninowia, 2012. – Т. 15. – №3. – С. 59–67. 5. Гуреева И. И. Лектотип Polypodium robertianum Hoffm. (Gymnocarpium robertianum (Hoffrn.) Newm.) в Гербарии Московского университета (МW) // Бот. журн., 2010. – Т. 95. – № 3. – С. 405. 6. Гуреева И. И., Кузнецов А. А. Ценность морфологических признаков спор и биоморфологических признаков спорофита для филогенетики папоротников (на примере Cystopteridaceae) // XIII Московское совещание по филогении растений «50 лет без К.И. Мейера»: Материалы международной конференции (Москва, 2–6 февраля 2015 г.). – М.: Моск. гос. ун-т, 2015. – С. 116–120. 7. Гуреева И. И., Шмаков А. И., Кузнецов А. А., Ваганов А. В. Морфология спор сибирских видов Cryptogramma R. Br. ex Richards // Вестн. Том. гос. ун-та., 2009. – № 322. – С. 235–238. 8. Гуреева И.И., Кузнецов А.А., Улько Д.О. Находки Cystopteris almaatensis Kotukhov(Cystopteridaceae) на Алтае // Систематические 108

заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета, 2015. – № 112. – С. 62–65. 9. Гуреева И.И., Улько Д.О., Кузнецов А.А. Биоморфологические и морфомет-рические признаки спорофитов в систематике папоротников семейства Cystopteridaceae // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2018. – Вып. 19. – С. 1–12. 10. Гуреева Н.И. Новый вид Cystopteris Bemh. из Южной Сибири // Систематические заметки по материалам Гербария Томского государственного университета, 1985. – Т. 87. – С 5–8. 11. Котухов Ю. А. Новый вид рода Cystopteris Bernh. из Юго- Восточного Казахстана // Бот. матер. Гербария ин-та ботаники АН КазССР. Алма-Ата: Наука КазССР, 1966. – № 4. – С. 27–29. 12. Красная книга Алтайского края. Том 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. – Барнаул : изд-во Алт. ун-та, 2016. – 292 с. 13. Кузнецов А. А., Гуреева И. И. Морфология спор сибирских видов Woodsia R.Br. // Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 2006. – № 97. – С. 14–19. 14. Кузнецов А. А., Гуреева И. И. Морфология спор типовых образцов Woodsia asplenioides и W. glabella f. rotundata (Woodsiaceae) из коллекции Гербария ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) // Turczaninowia. 2010. – Т. 13. № 1. – С. 14–18. 15. Намзалова Б.Д.-Ц., Шмаков А.И. Хозяйственно-ценные папоротники Республики Бурятия // Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 2009. – № 4. – С. 26–29. 16. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. Ч. I. Семейства Lycopodiaceae — Ephdraceae, ч. II — дополнения к 1-7-му томам / отв. ред. А.Л. Буданцев. – СПб.: Мир и семья-95, 1996. − 571 с. 17. Улько Д. О., Гуреева И. И., Шмаков А. И., Романец Р. С. Морфология спор видов подрода Cystopteris (Cystopteris Bernh., Cystopteridaceae) // Turczaninowia, 2017. – № 20. – С. 5–15. 109

18. Флора Алтая. Том 1 // Коллектив авторов. Отв. ред. и ред. тома Р.В. Камелин. – Барнаул: АзБука, 2005. – 340 с. 19. ritaceae / Cост.

Наука. Сиб. отд-ние, 1988. – 200 с. 20. Флора СССР. Ленинград. Изд-во АН CCCР, 1934. – 302 с. 21. Шишмарев В.М. Лекарственные папоротники Бурятии // Вестник Бурятского государственного университета, 2013. – С. 69–71. 22. Шишмарев В.М., Шишмарева Т.М. Биологическая активность папоротников республики бурятия // ФГБУН «Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН», Улан-Удэ, Россия. Бюллетень ВСЦН СО РАМН, 2017. – Т. 2. – № 1. – С 12 23. Шмаков А. И. Конспект папоротников северной Азии // Turczaninowia, 2009. – Т. 12. – С. 88–148. 24. Эбель А.Л. Конспект флоры северо-западной части Алтае- Саянской провинции. – Кемерово: КРЭОО "Ирбис", 2012. – 568 с. 25. Arana M.D. & Mynssen C.M. Revision of Cystopteris (Cystopteridaceae) from South Cone and Brazil // Darwiniana, nueva serie, 2015. – Vol. 3. № 1. – P. 73–88. 26. Bir S., Satija C.K., Goyal P., Vasudeva S.M. Further studies on the distribution and taxonomy of Cystopteris fragilis (L.) Bernh. from the Western Hamalayas // Phyta, 1979. – Vol. 2. № 3 . – P. 62–66. 27. Blasdell RF. A monographic study of the fern genus Cystopteris // Memoirs of the Torrey Botanical Club, 1963. – 21. – P. 1–102. 28. Bobrov A.E. Athyriaceae Alston. In: Flora of the European part of the USSR. – Nauka: Leningrad, 1974. – T1. – P. 74–80. 29. Christenhusz M.J.M., Zhang X.C., Schneider H. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns // Phytotaxa, 2011. – 19. – P. 7–54.

110

30. Copeland E.B. The oriental genera of Polypodiaceae // University of California Publications in Botany, 1929. – Vol. 16. – P. 45–128. 31. Denk T. A record of Cystopteris regia (L.) Desvaux (Pteridophyta), from Iran // Iranian Journal of Botany, 1998. – Vol. 7. – P. 259–264. 32. Dolan R.W. The Clute holotypes and the herbarium of Willard Nelson Clute in the Friesner Herbarium of Butler University // American Fern Journal, 1994. – Vol. 84. – ;№ 1 . – P. 71–72. 33. Ebihara A., Nakato N., Kuo L.Y., Miyazaki H., Serizawa S. Allopolyploid Origin and Distribution Range of Acystopteris taiwaniana (Cystopteridaceae: Polypodiales) // Acta Phytotax. Geobot., 2019. – Vol. 70. – ;№ 1 – Р. 19–28. 34. Fraser-Jenkins C.R. Cystopteris viridula in mainland Africa. // Fern Gazette, 1986. – Vol. 13. – P. 121. 35. Fraser-Jenkins C.R. New species syndrome in Indian pteridology and the ferns of Nepal. –International Book Distributors, Dehra Dun, India, 1997. – P. 1-403. 36. Fraser-Jenkins C.R. Taxonomic revision of three hundred Indian subcontinental pteridophytes with a revised census-list: A new picture of fern- taxonomy and nomenclature in the Indian subcontinent. – Bishen Singh Mahendra Pal Singh, Dehra Dun, 2008. – P. 1-685. 37. Fraser-Jenkins C.R. The ferns and allies of the far west Himalaya // Pakistan Systematics, 1991. – Vol. 5. – P. 85–120. 38. Fraser-Jenkins C.R. The ferns and allies of the far west Himalaya – Some additions and corrections // Botanica Helvetica, 1992. – Vol. 102. – P. 143–157. 39. Fraser-Jenkins C.R., Kandel D.R., Pariyar S. Ferns and Fern-allies of Nepal. Vol. 1. – National Herbarium and Plant Laboratories, Department of Plant Resources, Ministry of Forests and Soil Conservation. Kathmandu, Nepal, 2015. – P. 1-508.

111

40. Grubov V. Generis Cystopteris Bernh. species nova ex Prov. Tsinghai, Cystopteris tangutica Grub. sp. Nova // Acta Phytotaxonomica Sinica, 1958. – Vol. 7. – P. 294–295. 41. Gureyeva I.I., Kuznetsov A.A. Spore morphology of the north Asian members of Cystopteridaceae // Grana, 2015. – Vol. 54. – № 3. – P. 213–235. 42. Haufler C.H., Moran R.C., Windham M.D. Cystopteris. In: Flora of North America Editorial Committee, (ed), Flora of North America. – Oxford University Press, New York, 1993. – P. 263–270. 43. Haufler C.H., Windham M.D., Ranker T.A. Biosystematic analysis of the Cystopteris tennesseensis (Dryopteridaceae) complex // Annals of the Missouri Botanical Garden, 1990. – Vol. 77. – P. 314–329. 44. Jermy A.C., Harper L. Spore morphology of the Cystopteris fragilis complex // British Fern Gazette, 1971. – Vol. 10. – P. 211–213. 45. Jones D.L. Athyriaceae. In: Flora of Australia. Vol. 48. – Melbourne, 1998. – P. 418–429. 46. Kato M. Woodsiaceae. In: K. Iwatsuki, T. Yamazaki, D.E. Boufford & H. Ohba (eds.), Flora of Japan. 1. – Kodansha, Tokyo, 1995. – P. 195–231. 47. Kechajkin A.A., Smirnov S.V., Shmakov A.I., Shalimov A.P., Vaganov A.V., Batkin A.A., Skaptsov M.V., Kutsev M.G., Shaulo D.N., Matsyura A.V. Addition to the Flora of Altai. II // Ukrainian Journal of Ecology, 2016. – Vol. 6 (3). – P. 187-194. 48. Kechajkin A.A., Smirnov S.V., Shmakov A.I., Shalimov A.P., Vaganov, A.V., Batkin A.A., Skaptsov M.V., Kutsev M.G., Shaulo D.N., Matsyura, A.V. Addition to the flora of Altai. III) // Ukrainian Journal of Ecology, 2017. – Vol. 7(2). – P. 65–72. 49. Khokhrjakov A.P. Flora Magadanskoi Oblasti. – Inst. Biol. Probl. Severa. Dal'nevost. Nauca: Moscow, 1985. 50. Khoshravesh R., Akhani H., Eskandari M., Greuter W. Ferns and fern allies of Iran // Rostaniha, 2009. – Vol. 10(1). Supplement 7. – P. 1–130.

112

51. Kim C.H. & Sun B.Y. Cystopteridaceae. In: Flora of Korea. vol. 1. – Incheon: National Institute of Biological Resources, Korea, 2015. – P. 85-87. 52. Kubešová M., Moravcová L., Suda J., Jarošík V., Pyšek P. Naturalized plants have smaller genomes than their non-invading relatives: a flow cytometric analysis of the Czech alien flora // Preslia, 2010. – Vol. 82. – Р. 81–96. 53. Liu Y.C., Kuo C.M., Liu H.Y. SEM Studies on Spore in Taiwanense Fern Genera 1. Athyrioides // Taiwania, 2000. – Vol. 45. – № 2. – 181–200. 54. Mickel J.T. & Smith A.R. The Pteridophytes of Mexico // Memoirs of the New York Botanical Garden, 2004. – Vol. 88. – P. 1–1054. 55. Mickel J.T. A "filmy fern" in the genus Cystopteris // American Fern Journal, 1972. – Vol. 62. – P. 93–95. 56. Moran R.C. Cystopteris × illinoensis: A new natural hybrid fern // American Fern Journal, 1982. – Vol. 72. – P. 41–44. 57. Moran R.C. Cystopteris x wagneri: A new naturally occurring hybrid between C. x tennesseensis and C. tenuis // Castanea, 1983. – Vol. 48. – P. 224– 229. 58. Murphy R.J. & Rumsey F. J. Cystopteris diaphana (Bory) Blasdell (Woodsiaceae) –an overlooked native new to the British Isles? // Watsonia, 2005. – Vol. 25. – P. 255–263. 59. Paler M.H. & Barrington D.S. The hybrid Cystopteris fragilis x C. tenuis (Dryopteridaceae) and the relationship between its tetraploid progenitors // Systematic Botany, 1995. – Vol. 20. – P. 528–545. 60. PPG I. A community-based classification for extant ferns and lycophytes // Journal of Systematics and Evolution, 2016. – Vol. 54. – №6. – P. 563–603. 61. Prada C. & Salvo A.E. Notas sorbe Cystopteris Bernh. // Anales Jardin Botanico Madrid, 1985. – Vol. 41. – № 2 . – P. 466. 62. Prada C. Cystopteris. In: S. Castroviejo (ed): Flora Iberica. CSIC (Consejo Superior de Investigaciones Científicas), Madrid, 1986. 113

63. Pryer K. M., Britton D. M. Spore studies in the genus Gymnocarpium.: Can. J. Bot., 1983. – Vol. 61. – Р. 377–388. 64. Razdan B. Cytomorphological Studies in Homosporous Ferns of Kashmir. – Ph. D. thesis submitted to the Faculty of Science, Centre of Plant Taxonomy, University of Kashmir, Srinagar, India, 1986. 65. Reveal J.L. & Jarvis C.E. Typification of Names of Temperate North American Plants Proposed by Linnaeus. Taxon, 2009. – Vol. 58.– № 3. – P. 977-984. 66. Rothfels C.J., Sundue M.A., Kuo L.-Y., Larsson A., Kato M., Schuettpelz E. & Pryer K.M. A revised family-level classification for eupolypod II ferns (Polypodiidae: Polypodiales). Taxon, 2012. – Vol. 61.– № 3. – P. 515– 533. 67. Rothfels C.J., Windham M.D. & Pryer K.M. A plastid phylogeny of the cosmopolitan fern family Cystopteridaceae (Polypodiopsida) // Systematic Botany, 2013. – Vol. 38.– № 2. – P. 295–306. 68. Roux J.P. Synopsis of the Lycopodiophyta and Pteridophyta of Africa, Madagascar and neighbouring islands // Strelitzia, 2009. – Vol. 23. – P. 1–296. 69. Sarvela J. A synopsis of the fern genus Gymnocarpium // Annales Botanici Fennici, 1978. – Vol. 15.– № 2. – P. 101-106. 70. Shmakov A.I. Key for the ferns of Russia. – Barnaul, 1999. – 108 c. 71. Shmakov A.I. Synopsis of the ferns of Russia // Turczaninowia, 2001. – Vol. 4. – P. 36–72. 72. Shmakov A.I., Batkin A.A., Vaganov A.V. Synopsis of the genus Cystopteris Bernh. (Cystopteridaceae) // Ukrainian Journal of Ecology, 2018. – Vol. 8.– № 4. – Р. 290-297. 73. Singh H.B. Economically viable pteridophytes of India. In: S. Chandra and M. Srivastava (eds.), Pteridology in the New Millennium. – Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 2003. – Р. 421-446. 74. Skaptsov M.V., Smirnov S.V., Kechaykin A.A., Kutsev M.G., Vaganov A.V., Zhang X.-C., Shmakov A.I. Polymorphism of the relative DNA 114 content of the species Selaginella borealis and Selaginella sanguinolenta // Acta Biologica Sibirica, 2018. – Vol. 4.– № 3. – Р. 116–118. 75. Skaptsov M.V., Smirnov S.V., Kutsev M.G., Shmakov A.I. Problems of a standardization in plant flow cytometry // Turczaninowia, 2016. – Vol. 19.– № 3. – Р. 120–122. 76. Smith A.R. Dryopteridaceae Herter. In: Flora of North America North of Mexico. Vol. 2. Oxford Univ. Press, New York, 1993. – Р. 246–249. 77. Smith A.R., Kessler M. Prodromus of a fern flora for Bolivia. XXVIII. Cystopteridaceae // Phytotaxa, 2018. – Vol. 344(1). – Р. 75–79. 78. Smith A.R., Pryer K.M., Schuettpelz E., Korall P., Schneider H. & Wolf P.G. A classification for extant ferns // Taxon, 2006. – Vol. 55.– № 3. – Р. 705–731. 79. Soare L.C., Ferdeş M., Deliu I., Gibea A. Studies regarding the antibacterial activity of some extracts of native pteridophytes // U.P.B. Sci. Bull., Series B, 2012. – Vol. 74. – N 1. – P. 21-26. 80. Stepanov N.V. About three new species of vascular plants of Western Sayan // Systematic notes on the materials of P. N. Krylov Herbarium of Tomsk State University, 2015. – Vol. 111. – Р. 3–15. 81. Stepanov N.V. New and rare taxa of ferns from West Sayan // Sibirskii Biolo-gicheskii Žurnal, 1993. – Vol. 1. – Р. 46–50. 82. Tennat D.J. The British records of Cystopteris alpina (Lamarck) Desvaux; Woodsiaceae // Watsonia, 2010. – Vol. 28. – Р. 57–63. 83. Tryon A.F., Lugardon B. Spores of the Pteridophyta. – New York, 1991. – P. 1-647. 84. Tryon R.M. & Stolze R.G. Pteridophyta of Peru. Part IV. 17. Dryopteridaceae // Fieldiana Botany, 1991. – Vol. 27. – Р. 1–176. 85. Tzvelev N.N. Athyriaceae Ching. In: Plantae vasculares Orientis Extremi Sovietici. – Nauka, St. Petersburg, 1991. – Vol. 5. – Р. 63–81.

115

86. Tzvelev N.N. Conspectus abbreviatus plsntarum Cryptogamicum vascularium Europae orientalis. Novosti Sistematiki Vysshikh Rastenii, 2005. – Vol. 37. – Р. 7–32. 87. Ulko D.O., Gureyeva I.I., Shmakov A.I., Romanets R.S. Spore morphology of subgenus Cystopteris species (Cystopteris Bernh., Cystopteridaceae). Turczaninowia, 2017. – Vol. 20.– № 2. – Р. 5–15. 88. Verdcourt B. Woodsiaceae. In: Flora of Tropical East Africa. Lisse: Balkema, 2003. – Р. 1-25. 89. Vernon A.L., Ranker T.A. Current Status of the Ferns and Lycophytes of the Hawaiian Islands // American Fern Journal, 2013. – Vol. 103 .– № 2. – Р. 59–111. 90. Wang X., Wang P. A new species of Cystopteris (Athyriaceae) from Guizhou // Acta Botanica Yunnanica, 1997. – Vol. 19 – Р. 141–142. 91. Wang Z.-R. Cystopteris dickieana Sim in China // Acta Phytotaxonomica Sinica, 1983. – Vol. 21. – Р. 102–104. 92. Wang Z.R., Haufler C., Pryer K.M., Kato M. Cystopteridaceae. In: Wu, Z. Y., Raven, P. H., Hong, D. Y. (eds.), Flora of China, Vol. 2–3 (Pteridophytes). Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2013. – Р. 257–266. 93. Wei L.-L, Dong S.-Y. Taxonomic studies on Asplenium sect. Thamnopteris (Aspleniaceae) II: Spore morphology // Nord. J. Bot., 2012. – Vol. 30. – P. 90–103. 94. Wei R., Zhang X.C. Rediscovery of Cystoathyrium chinense Ching (Cystopteridaceae): phylogenetic placement of the critically endangered fern species endemic to China // J. Syst. Evol., 2014. – Vol. 52.– № 3. – P. 450-457.

116

ПОСЛЕДНИЙ ЛИСТ ВКР

Выпускная квалификационная работа выполнена мной совершенно самостоятельно. Все использованные в работе материалы и концепции из опубликованной научной литературы и других источников имеют ссылки на них.

«___» ______г.

______(подпись выпускника) (Ф.И.О.)

117