Payer) Shmakov В Алтайской Горной Стране Выпускная Квалификационная Работа (Бакалаврская Работа
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
Министерство науки и высшего образования Российской Федерации федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Алтайский государственный университет» Биологический факультет Кафедра ботаники СЕМЕЙСТВО CYSTOPTERIDACEAE (PAYER) SHMAKOV В АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЕ выпускная квалификационная работа (бакалаврская работа) Выполнил(а): студент 4 курса, группы 752 Баткин Александр Александрович __________________ Научный руководитель: док. биол. наук, профессор Шмаков Александр Иванович ____________________ Допустить к защите: Выпускная квалификационная зав. кафедрой Силантьева М.М. работа защищена ______________________ «___» ____________ 2019 г. Оценка ________________ Председатель ГЭК Мочалова О.В. ________________________ Барнаул 2019 Содержание ВВЕДЕНИЕ .............................................................................................................. 3 ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ ...... 5 1.1. Рельеф и геологическое строение ............................................................... 5 1.2. Климат .......................................................................................................... 10 1.3. Растительность ............................................................................................ 12 ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ .......... 17 ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА CYSTOPTERIDACEAE АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ ........................... 20 ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА СYSTOPTERIDACEAE (PAYER) SHMAKOV .................................................. 23 ГЛАВА 5. ЦИТОФЛЮОРИМЕТРИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОЛИПЛОИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CYSTOPTERIS ............................................................................................ 31 ГЛАВА 6. СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА CYSTOPTERIDACEAE SHMAKOV .. 38 ГЛАВА 7. КОНСПЕКТ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА СYSTOPTERIDACEAE (PAYER) SHMAKOV ............................................................................................ 38 ГЛАВА 8. МОРФОЛОГИЯ СПОР НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CYSTOPTERIS ............................................................................................ 45 ГЛАВА 9. ХОЗЕЙСТВЕННО-ЦЕННЫЕ ВИДЫ СЕМЕЙСТВА СYSTOPTERIDACEAE (PAYER) SHMAKOV .................................................. 91 ВЫВОДЫ ............................................................................................................. 107 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ............................................................... 108 2 ВВЕДЕНИЕ Семейство Сystopteridaceae (Payer) Schmakov относительно не крупное среди папоротников и на территории Алтайской горной страны представлено всего 11 видами, обитающими, как правило, в предгорных и горных районах. Само семейство имеет почти космополитичное распространение, но основное видовое богатство характерно для северного полушария, при этом отдельные виды встречаются и в южных широтах. В семействе есть представители как с очень широкой экологической амплитудой, так и приуроченные к определенным экологическим нишам. Эти особенности позволяют занимать значительные площади на всех континентах, кроме Антарктиды и пустынных районов планеты. Некоторые представители данного семейства очень полиморфны и имеют многочисленные плоидные расы, отличаясь также и морфологически. Кроме этого в семействе очень широко представлены гибридизационные процессы, приводящие к образованию многочисленных гибридов, в том числе и межродовых. Семейство в этом плане довольно мало изучено и данное направление в систематике папоротников является весьма актуальным. Целью является монографическое изучение семейства Cystopteridaceae в пределах Алтайской горной страны. Для этого был поставлен ряд следующих задач: 1. Изучить видовой состав семейства в пределах Алтайской горной страны, проанализировав имеющийся гербарный материал и литературные источники, касающиеся видов данного региона. 2. Провести полевые исследования с целью сбора гербарного материала по видам данного семейства. 3. Изучить морфологические особенности спорофита и спор отдельных видов семейства; провести измерение размера генома у представителей данного таксона. 3 4. Уточнить распространение видов семейства в пределах Алтайской горной страны. 5. Составить конспект семейства. 6. Выявить хозяйственно-ценные виды. 7. Построить систему семейства. 4 ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ 1.1. Рельеф и геологическое строение Алтайская горная страна находится в Западно-Сибирско-Серединно- Евразиатско-Западно-Гималайском секторе Евразии, но восточные районы ее фактически представляют границу следующего Центрально-Восточно- Гималайско-Юннаньско-Бирманского сектора Евразии. Рельеф страны исключительно сложен. Здесь сочетаются широтно и меридианально простирающиеся хребты, межгорные котловины, районы типичных мелкосопочников, высокогорные плато и обширные нагорья (Камелин, 1998) (рис. 1). Алтай – центральный горный узел Евразийского материка, включающий на юго-востоке Монгольский Алтай, на западе – систему хребтов Южного Алтая, на востоке – Восточного Алтая, северо-западе – Западного и Северо-Западного Алтая, на севере – Кузнекого Алатау. Алтай – складчато-глыбовая страна, сформировавшаяся в герцинскую эпоху складчатости, которая к началу кайнозоя была выровнена (пенеплен). Новые горообразовательные процессы начались в конце третичного – начале четвертичного времени. В результате альпийской складчатости, сопровождаемой многочисленными разломами и глыбовыми поднятиями и сбросами, образовались обширные плоскогорья и межгорные котловины, получившие название «степей» (Ким, 1999). К началу среднечетвертичного времени все основные морфоструктуры по абсолютным высотам приближались к современным отметкам, из чего следует, что ко времени среднеплейстоценового оледенения эта территория уже превратилась в высокогорную страну (Седельников, 1988). Ледниковые формы рельефа не имеют универсального значения для всей территории Алтая, но в ряде районов определяют специфику строения 5 Рис.1. Орографическая схема Большого Алтая (Камелин, 1998) поверхности. В современном рельефе наиболее ярко сохранились следы деятельности последнего оледенения в виде моренных гряд и холмов, курчавых скал и бараньих лбов, обработанных льдом корытообразных долин, громадных цирков, каров и одиночных валунов, вынесенных на большие расстояния от первоначального места их залегания. В ледниковый период преобладал процесс аккумуляции в пери- гляциональной области, где формировались за счет ледниковых и флювио- гляциальных отложений мощные толщи галечных и песчаных наносов, а на периферии – сыпучие пески и лессовидные суглинки. Типичным районом ледниковой аккумуляции является плато Укок с его мелкохолмистым ландшафтом (рис. 2). Холмы сложены моренным 6 материалом, оставленным здесь после исчезновения одного из крупных алтайских ледоемов. Рис. 2. Плато Укок (фото Шмакова А.И.) Водно-эрозионные формы рельефа имеют повсеместное распространение, но наиболее широко развиты в области среднегорий (Куминова, 1960). Основная часть Кузнецкого Алатау не превышает 2000 м и лишь на юге-востоке поднимается несколько выше. На большей части Кузнецкого Алатау преобладает гольцовый тип рельефа с участками древних поверхностей выравнивания и наличием большого количества снежников, часть из которых достигают площади в несколько сот квадратных метров, что обусловлено повышенным количеством осадков в данном регионе. 7 В современном рельефе Тувы можно выделить несколько типов морфоструктур: высокогорные альпинотипные хребты, среднегорные, преимущественно гольцовые хребты, средне- и высокогорные нагорья. Высокогорный альпинотипный рельеф распространен на горном массиве Монгун-Тайга, расположенном в Юго-Западной Туве. Абсолютные высоты превышают 3000 м, достигая порой почти 4000 м. Вершинная часть массива Монгун-Тайга является одним из центров современного оледенения (Седельников, 1988). Одним из высотных центров Алтая является Катунско-Чуйская система горных хребтов, поднимающихся до высоты 4000-4500 м над ур. м., а наивысшей точкой этого центра является гора Белуха, имеющая высоту 4506м. В Катунско-Чуйскую систему хребтов входят Северо-Чуйский, Южно-Чуйский и Катунский хребеты (рис. 3). К югу от Южно-Чуйского хребта расположено плоскогорье Укок, имеющее основные высоты от 2600 Рис. 3. Вид на Северо-Чуйский хребет с Курайского хребта (фото Шмакова А.И.) 8 до 3000 м над ур. м., а на юге ограниченное массивом Табын-Богдо-Ула. К югу от массива отходит система хребтов Монгольского Алтая, а к западу – хребты Южный Алтай, Сарымскаты и Нарымский. Западная оконечность Алтая заканчивается невысоким Калбинским хребтом. С севера к Катунско-Чуйской системе хребтов примыкает широкая полоса хребтов северного Алтая, имеющая относительно невысокие горы, достигающие 3000-3300 м над ур. м. (рис. 4). Особое место в северном Алтае занимает Чулышманское плоскогорье, расположенное в верховьях рек Чулышмана и Башкауса и имеющее высоту 2200-2600 м. Среди горных хребтов Алтая встречаются многочисленные межгорные котловины, расположенные на различной высоте. Наиболее крупные из них - Чуйская, Курайская, Уймонская и другие – находятся в южной части Алтая. Со всех сторон эти котловины окружены крутыми склонами горных хребтов. Рис. 4. Северный Алтай в низовьях реки Ануй (фото Шмакова А.И.) 9 Равнины межгорных котловин сложены аллювиальными, озерными, пролювиальными и ледниково-водными отложениями. Поверхность их слабо расчленена долинами рек (Западная.., 1963). 1.2. Климат В формировании климата Алтайской горной страны большое влияние оказывают климаты соседних