Processus Évolutifs Contribuant Au Succès Envahissant De L'ajonc D
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Processus évolutifs contribuant au succès envahissant de l’ajonc d’Europe, Ulex europaeus Benjamin Hornoy To cite this version: Benjamin Hornoy. Processus évolutifs contribuant au succès envahissant de l’ajonc d’Europe, Ulex europaeus. Sciences de l’environnement. Université Rennes 1, 2012. Français. tel-00740154 HAL Id: tel-00740154 https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00740154 Submitted on 9 Oct 2012 HAL is a multi-disciplinary open access L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est archive for the deposit and dissemination of sci- destinée au dépôt et à la diffusion de documents entific research documents, whether they are pub- scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, lished or not. The documents may come from émanant des établissements d’enseignement et de teaching and research institutions in France or recherche français ou étrangers, des laboratoires abroad, or from public or private research centers. publics ou privés. N° ORDRE : 4471 ANNEE 2012 THÈSE / UNIVERSITÉ DE RENNES 1 sous le sceau de l’Université Européenne de Bretagne pour obtenir le grade de DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE RENNES 1 Mention : Biologie présentée par Benjamin Hornoy préparée à l‟UMR 6553 « ECOBIO » - CNRS/Université de Rennes 1 Ecole doctorale « Vie Agro Santé » UFR « Sciences de la Vie et de l‟Environnement » PROCESSUS EVOLUTIFS CONTRIBUANT AU SUCCES ENVAHISSANT DE L’AJONC D’EUROPE, ULEX EUROPAEUS © Jon Sullivan Thèse soutenue à Rennes le 20 janvier 2012 devant le jury composé de : M. Christoph KÜFFER, Assistant Professor, ETH Zurich, Suisse Rapporteur Mme Frédérique VIARD, Directrice de Recherche CNRS, Station biologique de Roscoff Rapportrice Mme Gabrielle THIEBAUT, Professeure, UMR ECOBIO, Rennes Examinatrice Mme Martine HOSSAERT-McKEY, Directrice de Recherche CNRS, CEFE, Montpellier Examinatrice Mme Anne ATLAN, Chargée de Recherche CNRS, UMR ECOBIO, Rennes Directrice Mme Michèle TARAYRE, Maître de Conférence, UMR ECOBIO, Rennes Co-directrice REMERCIEMENTS Mes remerciements vont en premier lieu à Anne et Michèle pour ces trois années passées sous leur direction. J‟aurais appris énormément à vos côtés, aux niveaux scientifique, technique, relationnel et humain, pédagogique. Merci de m‟avoir fait profiter de toute votre expérience pour m‟apprendre le métier. Je vous remercie aussi pour l‟avoir fait de manière pédagogue, patiente et sereine, d‟avoir été très présentes et disponibles du début jusqu‟à la fin. Cette dernière année a été très stimulante, « notamment » durant la phase d‟écriture de ce mémoire, grâce à vous. Merci aussi de m‟avoir permis de rencontrer des collègues de tous horizons, de la Bretagne à La Réunion en passant par l‟Allemagne. Je tiens à remercier sincèrement Gabrielle Thiébaut, Christoph Küffer, Frédérique Viard, et Martine Hossaert-McKey pour avoir accepté d‟évaluer ce travail. Merci à Louis pour son aide et sa gentillesse. Merci pour ces moments passés à mesurer des ajoncs, ouvrir des gousses, broyer des rameaux, collecter des apions, compter des graines, etc, souvent avec beaucoup d‟humour et de musique, yeah ! J‟ai aussi apprécié ta compagnie masculine, pour ne pas dire virile, au sein de notre petite sous-équipe. Merci, trugarez, merssi, thank you, danke schön, aux chercheurs de tous horizons avec qui j‟ai eu la chance de travailler sur les manuscrits de cette thèse : Luc Gigord, Valérie Roussel, Jean-Sébastien Pierre, Sébastien Dugravot, Yvonne Buckley, et Michael Wink. Leur collaboration m‟a beaucoup apporté dans divers domaines techniques et scientifiques. Je tiens à remercier en particulier Jean-Séb pour son aide statistique, et Michael Wink pour m‟avoir accueilli très chaleureusement à Heidelberg pour deux mois. Je remercie également les étudiants avec qui j‟ai eu la chance de travailler durant ces trois ans. Merci à eux pour la fraîcheur qu‟ils ont apporté, leur humour et l‟ambiance de travail fertile qu‟ils ont contribué à créer. Merci à Maxime Hervé pour son aide précieuse dans la collecte et l‟analyse des données de première année. Merci à Guillaume « nigga » Cossard pour m‟avoir converti à Black Sabbath entre deux extractions d‟ADN. Merci à Stéphane Pélletier, Elissa Agudo Del Pozo et Nicolas Chazot pour leur aide avec les sympathiques apions, et les moins sympathiques collectes de gousses et de fleurs, parfois sous la pluie, souvent épineuses. Les travaux réalisés dans cette thèse n‟auraient pas non plus été possibles sans l‟aide technique ou d‟échantillonnage de Fouad Nassur, Thierry Fontaine, Magui Basanta, Kristina Schierenbeck, Gavin Blosser, Stéphane Dréano, Armelle Racapé, Mireille Jourdan, et Frank Sporer. Merci en particulier à Astrid Backhaus pour son aide, sa patience, et sa capacité à se faire comprendre malgré son « terrible English ». Un grand merci également à toutes les personnes avec qui j‟ai pu interagir et discuter de mes résultats. Je remercie en particulier les membres de mon comité de thèse : Eric Petit, Myriam Valéro, Anne Bonis, Sébastien Dugravot, Françoise Hennion, ainsi qu‟Agnès Schermann. Leurs conseils au moment des bilans intermédiaires nous ont grandement aidé à faire les bons choix. Je remercie également Annie Guiller, Dominique Vallet, et les membres de l‟équipe SCA, Joan van Baaren, Julie Jaquiéry, Jean-Francois Arnaud, Lily et Kader Ainouche, les habitués du couloir SCA/MOB, et les autres membres d‟Ecobio et de Bio3P avec qui j‟ai pu avoir des échanges fructueux. Pour le néo-rennais que j‟étais, ces trois années m‟ont également permis de rencontrer des amis. Je remercie donc les autres doctorants, ATERs et autres post-doc, non seulement pour les discussions scientifiques qu‟on a pu avoir (au Journal Club par exemple), mais surtout pour leur soutien, les soirées où l‟on oublie la thèse, et les repas au RU parfois mémorables (ou pas). Par ordre d‟apparition, je remercie plus particulièrement Philippe, que j‟ai la chance de connaître depuis plus de deux ans et un séjour à l‟ESEB de Turin sous le signe des gnocchi alla bava, et Stéphane-mâle pour ses vidéos que je ne regarde jamais, nos parties de bad accrochées, et l‟excellente organisation des Apéro Clubs. Merci également à tous les autres, dans le désordre le plus total : Stéph-femelle, Ben, Damien, Véro S., Benoît, Jean-Claude, Carine, Laurent, Julie, Joffrey, Nico, Marie, Mathieu, Tanguy, Guillaume, Fred, Lise, Piere, Céline, Gaëlle, et al. (puisque j‟en oublie probablement). Merci également à Steve Harris et James Hetfield, et leur groupe respectif. Merci à ma famille pour son soutien durant ces trois années de thèse en particulier, et pendant toutes ces années d‟étude en général. Mille mercis à mes parents, mes frères et soeur pour leur confiance et leur intérêt. Je partage avec eux la fierté d‟être arrivé au bout de toutes ces années d‟étude et de travail. Enfin merci à Véro pour ses deux années passées ensemble, et son soutien quotidien dans les derniers mois de ma thèse. Merci ma blonde, comme j‟te parle, pour m‟avoir fait profiter de tes quelques années d‟expérience supplémentaires. Merci mauditement pour tous ces moments de détente en compagnie de zombies, de colons de Catane, tritons des plaines, et autres créatures de la Crypte, c‟était ben le fun. Merci à tous ! SOMMAIRE INTRODUCTION GENERALE .............................................................................................................................. 1 I - Les invasions biologiques ................................................................................................................................ 2 II - Processus évolutifs et invasions biologiques ................................................................................................. 9 III - L'ajonc d'Europe, un bon modèle pour l'étude des processus évolutifs liés aux invasions biologiques .... 20 IV - Objectif et plan de la thèse ........................................................................................................................ 23 PARTIE A - EVOLUTION DE L’AJONC DANS SA ZONE D’ORIGINE ET MODE D’INTRODUCTION ......................... 25 Chapitre 1 - Présentation du modèle biologique ............................................................................................ 27 Chapitre 2 - Plasticité phénotypique chez l'ajonc ........................................................................................... 39 Chapitre 3 - Synthèse des données historiques sur l’introduction de l’ajonc dans le monde ........................ 47 Chapitre 4 - Two colonisation stages generate two different patterns of genetic diversity within native and invasive ranges of gorse, Ulex europaeus ....................................................................................................... 53 PARTIE B - EVOLUTION DE L’AJONC LORS DU PROCESSUS D’INVASION .......................................................... 73 Chapitre 5 - Synthèse sur les populations d’ajonc dans le monde .................................................................. 75 Chapitre 6A - Invasive plants and Enemy Release : evolution of trait means and trait correlations in Ulex europaeus ........................................................................................................................................................ 85 Chapitre 6B - Etude préliminaire de la plasticité phénotypique dans les populations natives et introduites d’ajonc ........................................................................................................................................................... 107 Chapitre 7 - The specific seed-eating weevil Exapion ulicis uses