Российский Журнал Биологических Инвазий (Issn – 1996–1499) Основан В Январе 2008 Г

Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова (ИПЭЭ РАН)

Российский Журнал Биологических Инвазий (ISSN – 1996–1499) Основан в январе 2008 г. Выходит 4 раза в год

Главный редактор академик РАН Дгебуадзе Юрий Юлианович

Заместитель главного редактора д.б.н., Петросян Варос Гарегинович

Ответственный секретарь к.б.н., Дергунова Наталья Николаевна

Редакционная коллегия к.б.н., В.В. Бобров, д.б.н., Ю.К. Виноградова, д.б.н., Дзиаловски Эндрю, д.б.н., А.Ю. Звягинцев, д.б.н., С.С. Ижевский, д.б.н., И.Н. Ильин, д.б.н., Крылов А.В., к.б.н., В.Ю. Масляков, к.б.н., О.В. Морозова, академик РАН, Д.С. Павлов, д.б.н., А.Н. Пельгунов, д.б.н., Н.М. Пронин, к.б.н., Ю.В. Слынько, д.б.н., И.В. Телеш, к.б.н., И.Ю. Фенева, к.б.н., Л.А. Хляп, д.б.н., Шиганова Т.А., д.б.н., Г.Х. Щербина

Тематика журнала Теоретические вопросы биологических инвазий (теория, моделирование, результаты наблюдений и экспериментов): инвазионные коридоры, векторы инвазий, адаптации видов– вселенцев, уязвимость аборигенных экосистем, оценка риска инвазий, генетические, экологические, биологические, биогеографические и эволюционные аспекты влияния чужеродных видов на биологическое разнообразие биосистем различных уровней организации. Мониторинг инвазионного процесса (сообщения о нахождении организмов за пределами естественного ареала, динамике расселения, темпах натурализации). Методы, средства накопления, обработки и представления данных прикладных исследований (новые разработки, моделирование, результаты исследований) с применением фактографических и геоинформационных систем. Использование результатов исследований биологических инвазий (методы и новые фундаментальные результаты) при изучении морских, пресноводных и наземных видов, популяций, сообществ и экосистем. Контроль, рациональное использование и борьба с видами вселенцами.

Индексирование журнала – SCOPUS, РИНЦ, Google Scholar, Academic OneFile, Summon by Serial Solutions, OCLC, CAB International, Global Health

Адрес: Россия, 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33. тел. (495) 954-75-53; факс (495) 954-55-34; E-mail: [email protected] http://www.sevin.ru/invasjour/

Винарский М.В., Андреев Н.И., Андреева С.И., Казанцев И.Е., Каримов А.В., 2 Лазуткина Е.А. Чужеродные виды моллюсков в водных экосистемах Западной Сибири: обзор

Завьялов Н.А., Артаев О.Н., Потапов С.К., Петросян В.Г. Бобры (Castor fiber) 20 Мордовского заповедника: история развития популяции, современное состояние и их дальнейшие перспективы

Заиченко Н.В. Паразитофауна ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 46 (Osteichthyes: Odontobutidae) в некоторых водоёмах Киевской области

Коновалов А.Ф., Борисов М.Я., Болотова Н.Л. Распространение новых видов 53 рыб по судоходным водным путям в водоёмах Вологодской области

Пипоян С.Х., Аракелян А.С. О распространении амурского чебачка 67 Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846) (Actinopterygii: Cyprinidae) по водоёмам Армении

Разлуцкий В.И., Сысова Е.А., Бусева Ж.Ф., Фенева И.Ю. Сравнение 75 экологического статуса и качества озер, заселенных и незаселенных Dreissena polymorpha (Pallas)

Сапаргалиева Н.С. Ихтиофауна реки Аксу Балхашского бассейна 94

Серёгин А.П. Экспансии видов во флору Владимирской области в последнее 101 десятилетие. Второе сообщение

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 2 УДК 594(571.1)

ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ МОЛЛЮСКОВ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ: ОБЗОР

1 Омский государственный педагогический университет 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14. [email protected] 2 Омская государственная медицинская академия 644099, г. Омск, ул. Ленина, 12. [email protected] 3 Омский государственный университет путей сообщения 644046, г. Омск, пр-т Маркса, 25. [email protected]

Поступила в редакцию 12.03.2014

Обзорная статья посвящена проблеме инвазий моллюсков в континентальные водоёмы Западной Сибири. Приведены данные обо всех зарегистрированных на сегодняшний день чужеродных видах классов Bivalvia и Gastropoda, отмеченных в водоёмах региона. Обсуждаются пути и механизмы проникновения чужеродных видов в водоёмы Западной Сибири. Детально рассмотрен наиболее хорошо изученный случай инвазии – проникновение европейской речной живородки, Viviparus viviparus (L., 1758), в водоёмы Обь-Иртышского бассейна. Предложена эколого-географическая классификация видов-вселенцев с их подразделением на три категории: «экзоты», виды бореально-европейского комплекса, восстанавливающие ранее утраченную часть былого ареала, и теплолюбивые виды южноевропейского комплекса. Предполагается, что в обозримом будущем интенсивность притока чужеродных видов моллюсков во внутренние водоёмы Западной Сибири останется невысокой, что обусловлено физико-географическими особенностями данного региона. Ключевые слова: чужеродные виды, малакофауна, Западная Сибирь, Bivalvia, Gastropoda.

Введение 1970], а также многообразие доступных Несмотря на свои относительно им способов зоохорного перемещения. небольшие размеры и малоподвиж- Со времен Ч. Дарвина, обсуждавшего в ность, континентальные моллюски, «Происхождении видов» механизмы брюхоногие и двустворчатые, относятся расселения пресноводных моллюсков к категории успешных видов-вселенцев [Дарвин, 2001], изучается и уже стали объектом пристального распространение этих животных и с внимания со стороны специалистов в участием водоплавающих птиц [Darwin, области биологических инвазий. 1878; Malone, 1965; Boag, 1986; Cadée, Пример «странствующей ракушки» 2011]. Кроме птиц, агентами расселения дрейссены, Dreissena polymorpha могут выступать также рыбы [Brown, polymorpha (Pallas, 1771), давно 2007; Gatlin et al., 2013], крупные стал хрестоматийным. Активному летающие виды водных насекомых проникновению моллюсков в новые [Kew, 1893; Walther et al., 2008; места обитания благоприятствуют их Proschwitz, 2009] и даже земноводные способность к расселению с текучими [Davis, Gilner, 1982]. Многие виды водами [Rees, 1965; Старобогатов, моллюсков гермафродитны и способны

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 3 к автогамии, что облегчает им весь регион, за исключением крайнего закрепление в новых местах обитания северо-востока, где заметную долю в [Берёзкина, Старобогатов, 1991]. составе фауны имеют таксоны В современных условиях восточносибирского и даже важнейшим агентом распространения североамериканского происхождения. В моллюсков стал человек. Так, взрывное последние 10–15 лет ситуация расселение упоминавшейся выше изменилась. Проблема чужеродных дрейссены было обусловлено развитием моллюсков в Западной Сибири стала судоходства и строительством каналов, интенсивно обсуждаться в литературе соединивших ранее изолированные [Шарапова, 2008; Андреев и др., 2008а, речные бассейны. Огромное б; Яныгина и др., 2009; Yanygina, значение приобрела аквариумистика, Vinarski, 2010; Яныгина, 2011]. обеспечившая мощный приток Появились данные о вероятной экзотических видов Mollusca, в естественной экспансии некоторых основном брюхоногих, в европейских видов Bivalvia Linnaeus, несвойственные им места обитания 1758 в Иртышский бассейн [Andreyeva [Кафанов, Старобогатов, 1971; Duggan, et al., 2009]. 2010]. В результате в наши дни Цель настоящей работы – во многих регионах происходит обобщение и анализ всей накопленной к интенсивная трансформация настоящему времени информации о аборигенной малакофауны за счёт вселившихся за последние десятилетия проникновения видов-вселенцев. На в исследуемый регион водных территории бывшего СССР ярким моллюсков. Материалом для работы примером такого региона служит послужили наблюдения авторов, сборы Северное Причерноморье, где моллюсков, хранящихся в крупнейших наблюдается активная экспансия малакологических коллекциях нашей чужеродных двустворчатых и страны, а также информация из брюхоногих моллюсков [Сон, 2007]. литературных источников. Ниже Современная литература об приведён перечень достоверно инвазиях моллюсков и их воздействии зарегистрированных в водоёмах на аборигенные экосистемы Западной Сибири чужеродных видов практически необозрима, что моллюсков с комментариями об их подчёркивает масштаб проблемы и её экологии и географическом глобальный характер. распространении. Территория Западной Сибири до недавнего времени почти не Систематический обзор обогащалась чужеродными видами моллюсков-вселенцев в водоёмах моллюсков. Благодаря сравнительно Западной Сибири суровым климатическим условиям и относительной изолированности Класс Двустворчатые моллюски Обь-Иртышского бассейна от других (Bivalvia Linnaeus, 1758) крупных речных систем, южные Фауна и географическое распростра- теплолюбивые виды не проникали в нение пресноводных двустворчатых регион, так что в зоогеографическом моллюсков Западной Сибири изучены отношении малакофауна Западной далеко не достаточно. Наиболее полно Сибири оставалась «североевропейской исследована только фауна арктической с немногими эндемиками» и субарктической частей региона [Старобогатов, 1986, с. 45]. Хотя [Долгин, 2001], бассейна Средней Оби в оригинале эта характеристика [Новиков, 1971], водоёмов Северного относилась к малакофауне Иртышской Казахстана [Фролова, 1973]. В провинции, её, с некоторыми последние годы появились специальные оговорками, можно распространить и на исследования представителей семейств

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 4 Sphaeriidae Jeffreys, 1862 и Unionidae Зоологического музея Института Rafinesque, 1820 [Винарский и др., 2007; экологии растений и животных УрО Андреев и др., 2010, 2011; РАН [Хохуткин и др., 2003]. В каталоге Красногорова, 2011; и др.]. Практически содержались перечни точек, в которых не изученными остаются мелкие обнаружены моллюски этого рода, их двустворки семейств Pisidiidae Grey, географические координаты, но не было 1857 и Euglesidae Pirogov et дано изображений раковин, и Starobogatov, 1974 большей части специально вопрос о проникновении региона, относительно которых перловиц в водоёмы восточного информация крайне фрагментарна. макросклона Уральского хребта не Типичные для водоёмов многих обсуждался. Считать представителей стран Европы вселенцы из класса рода Unio чужеродными видами для Bivalvia – представители родов водоёмов Западной Сибири, видимо, Corbicula Megerle von Mühlfeld, 1811 не стоит. Они обитают в водоёмах (семейство Corbiculidae Grey, 1847), смежных речных систем, в частности, Dreissena Van Beneden, 1835 (семейство Уральского и Волжско-Камского Dreissenidae Grey, 1840) и Sinanodonta бассейнов, и, вероятно, мы наблюдаем Modell, 1945 (семейство Unionidae) в начальные этапы восстановления водоёмах Западной Сибири пока не сибирского участка ареала рода, обнаружены. утраченного в ходе плейстоценовых Единственный пример рецентного оледенений. Исторически, западноси- расширения ареала двустворчатых бирская пресноводная малакофауна моллюсков, происходящего на была очень богата унионидами, десятки территории Западной Сибири, видов и несколько родов которых представляют недавние находки обитали здесь в неогеновое время раковин моллюсков рода Unio [Зыкин, 1979]. Эта богатая, высоко Philippson in Retzius, 1788 (перловицы) в эндемичная фауна, полностью исчезла в водоёмах Иртышского бассейна. В течение плейстоцена, вероятнее всего, состав рецентной малакофауны региона вследствие резкого похолодания, хотя из Unionidae традиционно включались высказывались и другие гипотезы, лишь беззубки (род Anodonta Lamarck, вплоть до того, что перловиц погубило 1799 [Жадин, 1938, 1952], в нашествие некоей неустановленной современной российской литературе эпидемии, наподобие «рачьей чумы» относимые к роду Colletopterum [Богачёв, 1966; Мадерни, 1974]. Bourguignat, 1880 [Богатов и др., 2005; Хотя в филогенетическом отношении Винарский и др., 2007]). большинство этих унионид ближе Обсуждая нахождение перловиц современным формам перловиц юго- в 2005 г. в реках восточного восточной Азии, не относящимся макросклона Уральского хребта, к роду Unio [Старобогатов, 1970], которые в географическом отношении представители последнего также принадлежат Обь-Иртышскому отмечены в неогеновых и бассейну, авторы [Andreyeva et al., 2009] нижнеплейстоценовых отложениях юга предположили, что эти находки Западной Сибири [Чепалыга, 1967; отражают современный процесс Зыкин, 1979]. расширения ареала Unio на восток и что в будущем следует ожидать расселения Класс брюхоногие моллюски перловиц в равнинной части Западной (Gastropoda Cuvier, 1797) Сибири. Однако ещё ранее, в 2003 г., Фауна Gastropoda пресных водоёмов информация о нахождениях моллюсков региона изучена в целом лучше, чем рода Unio в водоёмах Обь-Иртышского фауна двустворчатых моллюсков; бассейна была опубликована в имеются обобщающие публикации каталоге малакологической коллекции [Vinarski et al., 2007], а также работы,

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 5

Рис. 1. Водоёмы Западной Сибири, в которых зарегистрированы чужеродные виды Gastropoda. Номера на карте соответствуют следующим местообитаниям: 1. Водоём- охладитель ТЭЦ-1 г. Тюмень. 2. Каратамарское водохранилище. 3. Новосибирское водохранилище. 4. Беловское водохранилище.

посвящённые изучению фауны Это обычнейший в аквариумной отдельных крупных таксонов культуре вид тропических гастропод [Лазуткина, 2004; Каримов, 2005; южноамериканского происхождения, Андреева и др., 2010]. В водоёмах зарегистрированный в качестве вида- Западной Сибири отмечены виды- вселенца в самых разных точках вселенцы, представляющие два земного шара [Biolological invasions…, подкласса и шесть семейств класса 2005]. Gastropoda. Почти все они встречаются Вид отмечен в Кемеровской области в водоёмах с изменённым термическим в Беловском водохранилище (рис. 1), режимом, например, таким как водоём- куда несомненно попал из аквариумной охладитель Беловской ГРЭС (Беловское культуры. Особенности биологии водохранилище). P. canaliculata в данном водоёме подробно рассмотрены в статье Подкласс гребнежаберные Л.В. Яныгиной с соавторами [2009]. (Pectinibranchia Cuvier, 1817) Успешное расселение вида в водоёмы Семейство Ampullariidae Gray, 1824 умеренной зоны Европы и Азии В водоёмах Западной Сибири связывается с его способностью обнаружены представители одного выдерживать низкую температуру воды, из видов этого семейства – вплоть до 0º С [Matsukura et al., 2009; Pomacea canaliculata (Lamarck, 1819). цит. по Яныгина и др., 2009].

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 6 Семейство Valvatidae Gray, 1840 фауне Западной Сибири представлен В естественных водоёмах Западной один вид семейства – Contectiana listeri Сибири обитает не менее двух десятков (Forbes et Hanley, 1853) (= Viviparus видов этого семейства [Vinarski et al., contectus auct.). Второй вид семейства, 2007]. В качестве чужеродного можно V. viviparus (L., 1758), известный как рассматривать вид Borysthenia naticina «речная живородка», в водах Обь- (Menke, 1846), вселившийся в Иртышского бассейна отсутствовал водоём-охладитель ТЭЦ-1 г. Тюмени [Жадин, 1952; Старобогатов и др., (см. рис. 1) [Шарапова, 2008]. 2004], но, в начале 1990-х гг. обнаружен Это вид бореально-европейского в Новосибирском водохранилище (см. происхождения, обитает в водоёмах рис. 1) [Селезнёва, 2005; Андреев и др., Балтийского бассейна, а также 2008б]. Поскольку в смежных с Обь- бассейнов рек, впадающих в Чёрное Иртышским бассейнах V. viviparus не море [Glöer, 2002; Старобогатов и др., обитает и гипотеза о естественном 2004]. Безусловно, это холодостойкий расширении ареала из Европы на восток вид, в недавнем геологическом исключается, остаётся предположение прошлом имевший гораздо более о том, что вид случайно вселён широкий ареал. В частности, этот в Новосибирское водохранилище. моллюск известен из плиоценовых Поскольку V. viviparus относится к отложений юга Западной Сибири бореально-европейскому комплексу, в [Зыкин, 1979]. Точные данные о южной части Западной Сибири он численности вида в водоёме-охладителе может осваивать местообитания с тюменской ТЭЦ-1 отсутствуют, Т.А. естественным термическим режимом. Шарапова [2008] указывает лишь, что На сегодняшний день расселение он встречается единично. речной живородки представляет собой наиболее изученный пример инвазии Семейство Thiaridae Gill, 1871 моллюсков в водоёмы Западной Семейство имеет в целом Сибири. Имеющаяся на данный момент тропическое распространение, за информация приведена в особом исключением рода Melanoides Olivier, разделе (см. ниже). 1874, расселившегося шире, по тропической и субтропической зонам Подкласс лёгочные Старого Света [Старобогатов, 1970]. (Pulmonata Cuvier, 1814) Представители рода Melanoides из Семейство Physidae Fitzinger, 1833 аквариумной культуры обычно Наибольшего видового разнообразия определяются как M. tuberculatus семейство достигает в Неарктике (O.F. Müller, 1774). Этот теплолюбивый и Неотропике, в Старом Свете вид – очень успешный вселенец; из представлено относительно небольшим аквариумной культуры он проник в числом видов и родов [Старобогатов, водоёмы таких отдалённых стран, как 1970; Taylor, 2003]. Многие виды Аргентина, Парагвай, Новая Зеландия популярны в аквариумной культуре, [Duggan, 2002; Peso et al., 2011]. откуда могут проникать в естественные В Западной Сибири в Беловском водоёмы. В водоёмах Западной Сибири водохранилище этот вид образовал отмечены два представителя Physidae, устойчивую популяцию [Yanygina, которых можно рассматривать как Vinarski, 2010]. инвазивные виды. Первый из них, Costatella integra Семейство Viviparidae Gray, 1847 (Haldeman, 1841), имеет Большинство видов семейства североамериканское происхождение. обитают в водоёмах умеренной зоны Его нативный ареал – Канада и США Евразии и Северной Америки [Burch, 1989]. Инвазии C. integra [Старобогатов, 1970]. В аборигенной зарегистрированы во многих странах

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 7 Европы [Стадниченко, 1990; Сон, 2007]. одному и тому же виду, проникшему в В условиях Западной Сибири этот вид водоёмы Европы из Северной Америки может обитать только в водоёмах, в в XVIII в. [Dillon et al., 2002]. Если которые поступают тёплые воды. эта гипотеза верна, то C. acuta Известен из водоёма-охладителя ТЭЦ-1 в Обь-Иртышском бассейне – вид г. Тюмени [Шарапова, 2008], а также из чужеродный. Тогда, впервые он был Беловского водохранилища [Yanygina, указан Е.C. Фроловой [1969] для Vinarski, 2010]. Кроме того, C. integra Ишимского бассейна. Однако в своей обнаружен в заводских прудах городов диссертации Е.С. Фролова [1973] Магнитогорска и Нижнего Тагила на указала этот вид как C. integra, хотя по Среднем и Южном Урале [Хохуткин, строению раковины (в диссертации Винарский, 2013]. Известны более приведена фотография) это C. acuta. ранние находки этого вида из водоёмов Т.А. Шарапова [2008] обнаружила C. Северного Казахстана [Фролова, 1984] и acuta в водоёме-охладителе тюменской Верхнего Прииртышья [Кривошеина, ТЭЦ-1. Е.С. Фролова [1973] отмечала 1979], однако не исключено, что это Costatella в пойме р. Ишим в был другой вид C. acuta (Draparnaud, окрестностях г. Петропавловска и в 1805). Система рода Costatella Dall, р. Моилды к юго-востоку от г. 1870 весьма запутана. Так, в Целинограда (ныне Астана). В августе европейской литературе вид C. integra 2013 г. один экземпляр C. acuta был не упоминается, но зато указываются найден нами в безымянной запруде виды Physella (Costatella) gyrina (Say, на территории Кургальджинского 1821) и Ph. (C.) heterostropha (Say, заповедника (Акмолинская область, 1817), которые вполне могут быть Центральный Казахстан). Таким идентичны с C. integra. образом, вполне вероятно, что C. acuta Статус Costatella acuta как спорадически встречается в водоёмах инвазионного вида неясен. Ранее его Северного и Центрального Казахстана, рассматривали как вид с в том числе и вдали от крупных южнопалеарктическим типом ареала, населённых пунктов, где могли бы изредка проникающий в водоёмы существовать источники инвазии – Центральной и Восточной Европы любительские аквариумы. [Жадин, 1952; Piechocki, 1979]. В качестве нативного вида C. acuta Семейство Planorbidae указывался, например, для Средней Rafinesque, 1815 Азии. В этом случае находки C. acuta Большинство аквариумных видов в водоёмах Северного Казахстана, этого семейства, проникающих в относящихся к Обь-Иртышскому естественные места обитания, относятся бассейну [Фролова, 1969], могут к родам Biomphalaria Preston, 1910, принадлежать естественному ареалу Menetus H. et A. Adams, 1855 вида, его крайней северной границе. и Planorbella Haldeman, 1842 В последнее время в литературе [Glöer, 2002; Сон, 2007]. В водоёмах появилась тенденция рассматривать Сибири отмечены находки подвида C. acuta как вид, чужеродный для неарктического происхождения P. duryi Европы, имеющий, на самом деле, duryi (Wetherby, 1879) на территории североамериканское происхождение Иркутской области [Sitnikova et al., [Сон, 2007]. Эта гипотеза связана 2010]. Несомненно, какой-то из видов с обнаружением репродуктивной Planorbella обитает в водоёмах, в совместимости между C. acuta и которые поступают тёплые воды, и североамериканскими видами C. на территории Среднего Урала. Все heterostropha и C. integra [Dillon et al., находки Planorbella из этого региона 2002]. Предполагается, что эти три в коллекциях представлены пустыми видовых названия относятся на деле к раковинами, поэтому определение

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 8 проводилось только по статус ещё не подтверждён конхологическим признакам. И.М. генетическими методами. Хохуткин и М.В. Винарский [2013] определили Planorbella, найденных в Семейство прудовиковые окрестностях Нижнего Тагила, как P. (?) (Lymnaeidae Rafinesque, 1815) anceps Menke, 1830, отметив, что все Широко представленное в Западной обнаруженные особи являются Сибири семейство водных лёгочных ювенильными, не достигшими даже гастропод не имеет в своём составе половины размеров P. anceps из чужеродных видов. Однако следует европейских водоёмов. Это ещё один заметить, что в коллекции фактор, осложняющий правильную Зоологического института РАН видовую идентификацию моллюсков. (г. Санкт-Петербург) хранится пустая На территории Западной Сибири раковина прудовика, отнесённая Я.И. единственная находка P. (?) anceps – Старобогатовым к виду Lymnaea это пустые ювенильные раковины из (Pseudosuccinea) casta (Lea, 1841), с береговых выносов р. Иртыш на этикеткой «12.08.1979. Кустанайская территории г. Омска (1999 г.). обл., Каратамарское водохранилище В Беловском водохранилище также на р. Тобол, сбор Ю.В. Беляковой» отмечены Planorbella, но их видовая (см. рис. 1). Вид L. casta очень близок принадлежность пока остаётся неясной североамериканскому виду L. (P.) [Yanygina, Vinarski, 2010]. columella (Say, 1817) или даже В Обь-Иртышском бассейне в конспецифичен с ним [Hubendick, 1951]. водоёме-охладителе ТЭЦ-1 г. Тюмени Последний же отмечен в качестве и в Беловском водохранилище вселенца в разных странах Европы: были обнаружены [Шарапова, 2008; Австрии, Венгрии, Германии [Glöer, Yanygina, Vinarski, 2010] представители 2002]. Поскольку вид L. casta рода Ferrissia Walker, 1903, также отсутствует в наших позднейших относящегося к Planorbidae. Это сборах из Каратамарского довольно мелкие улитки с водохранилища, выполненных в 1982 и колпачковидными раковинами, 1985 гг., можно рассматривать этот длительное время определяемые как случай как вероятный пример представители семейства Acroloxidae неудавшейся инвазии. Очевидно, попав Thiele, 1931. Только в 1960 г. они были в водоём из любительского аквариума, выделены в самостоятельный род прудовик не сумел сформировать [Mirolli, 1960]. Традиционно в устойчивую популяцию и вымер. европейской фауне отмечался один вид – F. wautieri (Mirolli, 1960), Вселение речной живородки который рассматривался подобно (Viviparus viviparus) в водоёмы Costatella acuta как аборигенный Обь-Иртышского бассейна представитель южноевропейской или средиземноморской фауны. В последнее Исконный ареал речной живородки время этот вид также предлагается – Европа (кроме крайнего севера и рассматривать как вселенца из крайнего юга). Отсутствие вида на Северной Америки, в связи с чем Урале [Хохуткин и др., 2003] его всё чаще идентифицируют с практически исключает возможность неарктическим видом F. fragilis (Tryon, попадания V. viviparus в Западную 1863) [Walther et al., 2006; Сон, 2007]. Сибирь естественным путём, за счёт И.М. Хохуткин и М.В. Винарский постепенного преодоления Уральского [2013] предлагают сохранить для хребта, как мы это, вероятно, представителей рода из водоёмов Урала наблюдаем на примере рода Unio и Западной Сибири видовое название F. [см. Andreyeva et al., 2009]. Впервые он wautieri, поскольку их таксономический был отмечен в Новосибирском

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 9

Рис. 2. Находка речной живородки (Viviparus viviparus) в окрестностях Тобольска. А – общий вид курьи. B – раковины речной живородки на обсохшем грунте. С – карта окрестностей г. Тобольска: стрелкой указано расположение курьи.

водохранилище в начале 1990-х гг. и с водоёмы Западной Сибири нет, поэтому тех пор широко расселился по этому можно высказать лишь два водоёму [Селезнёва, 2005; Андреев и предположения о появлении вида в др., 2008б]. Примерно в те же годы водоёмах Западной Сибири: 1. вид речная живородка проникла и в завезён попутно при интродукции рыб Бухтарминское водохранилище и беспозвоночных из водоёмов [Яныгина, 2011], расположенное в европейской части России, 2. как и верховьях Иртыша, но географически не многие другие виды гидробионтов, относящееся к Западной Сибири. В вид интродуцирован аквариумистами. августе 2009 г. живые особи речной В пользу первого предположения живородки были обнаружены нами в говорит почти одновременное водоёме совсем иного типа – небольшой появление речной живородки почти высохшей курье, соединённой с в двух крупных, удалённых р. Иртыш и расположенной к северу от друг от друга, водохранилищах, г. Тобольск – в районе Тобольского в которые осуществлялись речного порта (рис. 2). Численность многочисленные интродукции рыб и моллюсков была низкой, не превышала беспозвоночных. В пользу второго – 5 экз./м2. тот факт, что речная живородка – вид, Документированных сведений об достаточно часто содержащийся в интродукции речной живородки в аквариумах.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 10

Рис. 3. Схема Новосибирского водохранилища с расположением станций, на которых обнаружена речная живородка в августе 2007 г. В числителе – численность V. viviparus (экз/м2), в знаменателе – биомасса (г/м2).

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 11 Находки речной живородки в Размеры раковин в выборках водоёме под г. Тобольском вряд ли значительно колебались. Так, в пробе, можно увязать с работами по взятой в районе пос. Нижнекаменка, акклиматизации рыб. Остаются преобладали моллюски с длиной лишь две гипотезы – либо раковины 14.1–16.0 мм; в пос. (не)преднамеренный выпуск живородки Ордынское – от 14.1 до 17 мм; в из аквариума, либо – то, что в Иртыше приустьевой части р. Каракан (пос. или Тоболе, выше г. Тобольска, Завьялово) – от 24.1 до 31.0 мм. имеются незарегистрированные доселе Соотношение полов было близко к 1:1. популяции V. viviparus, откуда живые Биологические особенности V. улитки и попали в курью. Следует viviparus (низкая вагильность и низкий отметить, что Бухтарминское биотический потенциал) определяют водохранилище находится в верховьях длительное освоение видом акватории Иртыша и также может быть тем водохранилища и плавное достижение местом, откуда V. viviparus дошёл до на вновь освоенных участках фазы Тобольска. «взрыва» численности. На отдельных Проведённая нами в августе станциях биомасса речной живородки 2007 г. гидробиологическая съёмка превышала 5–6 кг/м2 и, возможно, это Новосибирского водохранилища (за не предел. После расселения по всем исключением крайней южной его части) пригодным для вида местообитаниям показала, что речная живородка широко и использования всех кормовых расселилась по центральному участку ресурсов его численность и биомасса водохранилища (рис. 3). закономерно будут снижаться. В августе 2007 г. моллюск был Например, в водохранилищах Днепра, зарегистрирован на 15 из 93 станций, исконных местообитаниях этого равномерно распределённых по моллюска, его численность колеблется центральной части акватории от 10–20 экз./м2 на песчаных водохранилища. Живородки встречены слабозаиленных грунтах, лишённых на различных грунтах: на камнях, зарослей высших водных растений или тёмно-сером иле с примесью щебня и со слабым их развитием, до 1.7–1.8 тыс. гальки, заиленном песке, сером иле и экз./м2 в густых зарослях манника чёрном иле с детритом в зоне глубин до большого и рогоза узколистного; 15 м. На заиленном песке их биомасса – соответственно от 0.04–0.06 численность колебалась от 40 до 6360 до 1.7–2.6 кг/м2 [Левина, 1987]. Какова экз./м2, биомасса – от 20.2 г/м2 до 6.35 будет биомасса V. viviparus после кг/м2; на сером иле – 40–7520 экз./м2 и прохождения видом всех фаз 3.8 г/м2 – 5.21 кг/м2 соответственно. акклиматизации можно только Чёрный ил с примесью детрита предполагать. Но, несомненно, в вероятно не является благоприятным будущем этот моллюск будет биотопом для этого вида, так как доминировать в зообентосе численность моллюсков была в среднем Новосибирского водохранилища на 40 экз./м2 при биомассе 2.8 г/м2. большей части его акватории. Твёрдые грунты более благоприятны Общеизвестно, что удлинение для поселений V. viviparus, так на пищевой цепи на одно звено сокращает тёмно-сером иле с примесью щебня и выход значимой для человека гальки численность равнялась 1640 продукции в среднем в 10 раз. Вселение экз./м2, при биомассе 6.3 кг/м2. V. viviparus привело к ещё худшим В дночерпательных пробах последствиям. Для преобладающего зарегистрированы особи с высотой в промысле бентофага – леща, как раковины от 5 до 40 мм, при этом и для других рыб Новосибирского максимальная масса одного моллюска водохранилища, моллюск доступен в (спиртовая фиксация) достигала 10.1 г. качестве пищевого объекта только в

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 12 короткий период после отрождения С зоогеографической и молоди, имеющей высоту раковины экологической точек зрения те примерно 5 мм при ширине 5.6 мм. немногочисленные виды Mollusca, В наших сборах на станциях с высокой которых мы считаем чужеродными для биомассой речной живородки Обь-Иртышского бассейна, делятся на преобладают в основном особи с несколько групп: раковиной высотой более 12 мм, в связи 1. «Экзоты» – теплолюбивые виды с чем бóльшая часть моллюсков в тропического или – шире – популяции недоступна рыбам и внеевропейского происхождения, не представляет собой пищевой тупик имеющие перспективы широко с точки зрения выхода расселиться в водоёмах региона с рыбохозяйственной продукции. естественным термическим режимом. Полученные нами в 2007 г. В эту группу попадают виды Pomacea результаты подтверждаются и работой canaliculata, Melanoides tuberculatus, Л.В. Яныгиной [2011], показавшей, что Planorbella sp., а также, видимо, сюда в 2007–2009 гг. в центральной части следует относить и Costatella integra1. водохранилища биомасса речной Непременным условием их живородки составляла до 94.7–99.9% от интродукции служит наличие водоёмов общей биомассы зообентоса. с искусственно изменённым Нахождение живых моллюсков вида термическим режимом, таких как V. viviparus под Тобольском может водоёмы-охладители электростанций свидетельствовать о множественных и металлургических заводов. очагах инвазии этого вида в Западной Формирование водоёмов с Сибири. Возможно, в данном случае неестественно высоким для данной правильнее говорить не об инвазии в местности термическим режимом полном смысле слова, а, как рассматривается иногда как и в ситуации с перловицами, «термическое загрязнение среды» восстановлении родом Viviparus [Кузьмин, Маслова, 2005], одним из утраченной части ареала. Моллюски последствий которого является этого рода представлены в неогеновых вселение экзотических видов животных и нижнеплейстоценовых отложениях субтропического и тропического юга Западной Сибири и выпали из происхождения. состава малакофауны в среднем 2. Представители бореально- плейстоцене [Чепалыга, 1967; Зыкин, европейских родов, восстанавливающие 1979]. Судя по тому, что другой вид ранее утраченную западносибирскую этого рода, V. acerosus (Bourguignat, часть ареала. Это моллюски родов 1862), успешно проникает в новые для Borysthenia, Unio, Viviparus. Все они него речные системы в Европе [Soes et обитали на юге Западной Сибири в al., 2009], расселительный потенциал неогене и раннем плейстоцене, но видов названного рода достаточно впоследствии выпали из малакофауны высок. Вероятно, восстановление региона вследствие климатических западносибирской части ареала речной изменений [Чепалыга, 1967; Зыкин, живородки будет идти довольно 1979; Мадерни, 1990]. Одни из них высокими темпами, поскольку из восстанавливает ареал путём Новосибирского и Бухтарминского естественного расселения (Unio), водохранилищ моллюск будет другие – за счёт «попутной» или расселяться вниз по течению. «бракеражной» акклиматизации (Viviparus). Borysthenia naticina пока вне Зоогеографический анализ

чужеродных видов Mollusca 1 Пока мы придерживаемся традиционного в Западной Сибири и прогноз взгляда, согласно которому Costatella integra возможных инвазий не идентичен виду C. acuta и помещаем здесь эти виды в две разные группы. Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 13 водоёма-охладителя не обнаружен, но и Обь-Иртышскому бассейнам, вряд ли существуют принципиальные практически смыкаются, так что у преграды для проникновения этого вида гидробионтов, иногда, возникает в естественные местообитания. физическая возможность перемещения 3. Южноевропейские виды, для из одного бассейна в другой. Это которых пригодные условия особенно облегчается именно для существования имеются только на перловиц, имеющих личинку глохидий, крайнем юге региона. Это Costatella паразитирующую в основном в кожных acuta (вероятно, даже не вселенец, а покровах рыб. Рыбы, будучи активно аборигенный вид) и Ferrissia wautieri, передвигающимися организмами, могут способный, судя по всему, вселяться выступать в качестве агентов, в естественные местообитания на юге обеспечивающих эффективный перенос Западной Сибири. Unio на стадии глохидиев в том числе и В целом, доля чужеродных видов из рек одного бассейна в другой. Это Mollusca в малакофауне Обь- позволяет понять механизм появления Иртышского бассейна довольно низка, унионид в самых верхних участках рек, что контрастирует с некоторыми стекающих с Уральского хребта на другими хорошо изученными в данном восток и, возможного, дальнейшего их отношении регионами, например, расселения вниз по течению вплоть северным Причерноморьем [Сон, 2007]. до Западно-Сибирской равнины Кроме того, все известные ныне [Andreyeva et al., 2009]. Если это достоверные находки видов-вселенцев предположение верно, то следует в ограничены южной частью региона; ближайшем будущем ожидать новых севернее широты Тобольска они не находок перловиц в бассейне Тобола и, найдены. вероятно, и в других речных системах, Основные причины, ограничи- принадлежащих Обь-Иртышскому вающие, по нашему мнению, поток бассейну. На сегодняшний день самые водных моллюсков-вселенцев на восточные находки Unio по территорию Западной Сибири, – это коллекционным материалам из фондов пространственная изолированность Зоологического музея Института Обь-Иртышского бассейна и экологии растений и животных УрО относительно суровые климатические и РАН (г. Екатеринбург) отмечены в р. гидрологические условия – длительный Тобол в районе п. Утятское ледостав, заморность и другие (Притобольный район, Курганская особенности. Первая причина область) и в 20 км от устья в районе представляется всё же более значимой, п. Меримы (Тобольский район, чем вторая. С запада изучаемый регион Тюменская область; 58°03' N, 68º01' E) ограничен Уральскими горами, [Винарский и др., 2011]. Отсутствие которые, при их относительно низкой постоянного водного сообщения между абсолютной высоте, всё же Волжско-Камским и Обь-Иртышским представляют естественный водораздел, бассейнами, по-видимому, определило преодолеть который могут немногие отсутствие в водоёмах Западной Сибири виды моллюсков. С другой стороны, дрейссены. именно здесь пролегал тот С юга Западная Сибирь отграничена миграционный «маршрут», по которому сухими степями и полупустынями в плейстоцен-голоценовое время многие Центрального Казахстана, причём виды пресноводных моллюсков некоторые реки данного региона текут в европейского происхождения проникли южном направлении (например, на территорию Сибири [Старобогатов, р. Тургай) и не могут в настоящее 1970]. В некоторых местах Среднего и время служить «коридором» для Южного Урала верховья рек, проникновения моллюсков из принадлежащих Волжско-Камскому Центральной Азии в Сибирь. Хотя

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 14 такого рода события были возможны в Planorbella duryi, Biomphalaria sp. из некоторые эпохи четвертичного семейства Planorbidae, а также Lymnaea периода с более высокой, чем сейчас, columella. Разумеется, эти теплолюби- обводнённостью, когда на юг Западной вые виды широкого распространения в Сибири проникали корбикулиды регионе получить не смогут. [Курсалова, Старобогатов, 1971], ныне Вероятно, в силу указанных выше на рассматриваемой территории не физико-географических особенностей встречающиеся. Тем не менее, западносибирского региона, он хозяйственная деятельность человека ещё долгое время будет создаёт условия для проникновения оставаться своеобразным «островком гидробионтов. Например, соединение стабильности» в отношении инвазий каналом ранее изолированных водных моллюсков. бассейнов рек Нуры и Ишима позволило аральской колюшке Pungitius Благодарности platygaster aralensis (Kessler, 1877) Авторы признательны А.А. проникнуть в Обь-Иртышский бассейн Ростовцеву (Новосибирск) за помощь в [Зюганов, 1984]. организации гидробиологической Недавнее обнаружение съёмки Новосибирского водохрани- [Шишкоедова, 2010] в солёных озёрах лища, а также Л.В. Яныгиной (Барнаул) окрестностей г. Челябинска моллюсков за возможность ознакомиться со рода Caspiohydrobia Starobogatov, 1970 сборами малакофауны из Беловского (семейство Hydrobiidae Stimpson, 1865), водохранилища. Работа по изучению может быть связано как с пресноводной малакофауны Западной недостаточной обследованностью Сибири проводится при финансовой водоёмов Южного Урала, так и с их поддержке грантов РФФИ 12-04-98056- сравнительно недавним проникно- р_сибирь_а; 14-04-01236 и РФФИ 14- вением путём орнитохории (для 04-31657, а также Министерства центральноазиатских гидробиоидных образования и науки РФ. гастропод допускается дальний перенос [Haase et al., 2010]). Тем более Литература что Caspiohydrobia – группа Андреев Н.И., Андреева С.И., палеолимнических видов (28 видов), Винарский М.В., Лазуткина Е.А. имеющих или имевших в недавнее Чужеродные виды моллюсков в водных время высокую численность в ряде экосистемах Западной Сибири // солоноватых водоёмов, в частности Эколого-экономическая эффективность в Аральском море, в Горькой речке природопользования на современном бассейна оз. Баскунчак, водоёмах этапе развития Западно-Сибирского Северного и Центрального Казахстана региона. Материалы II Международной [Фролова, 1973; Старобогатов, научно-практической конференции. Андреева, 1981; Андреева, Фролова, Омск, 2008а. С. 7–10. 1989]. В ископаемом состоянии Андреев Н.И., Андреева С.И., Caspiohydrobia найдены в бассейне Винарский М.В., Лазуткина Е.А., оз. Чаны (Новосибирская обл.). Селезнёва М.В. Viviparus viviparus (L. Наиболее вероятным источником 1758) (Mollusca: Gastropoda) – новый будущих инвазий моллюсков является вид для фауны Новосибирского деятельность аквариумистов. Из числа водохранилища // Современное распространённых в аквариумах видов состояние водных биоресурсов: часть ещё не была отмечена в водоёмах Материалы международной Западной Сибири, поэтому нельзя конференции. Новосибирск: Агрос, исключать проникновения в водоёмы- 2008б. С. 118–120. охладители таких моллюсков, как Menetus dilatatus (Gould, 1841),

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 15 Андреев Н.И., Красногорова А.Н., посвящённой 40-летию Висимского Андреева С.И. Фауна двустворчатых государственного природного биосфер- моллюсков семейства Sphaeriidae ного заповедника и 10-летию водоёмов Западной Сибири и Урала // присвоения ему статуса биосферного. Омский научный вестник. 2010. № 1. С. Нижний Тагил, 2–4 декабря 2011 г. 243–246. Екатеринбург: ООО «УИПЦ», 2011. С. Андреев Н.И., Андреева С.И., 82–85. Красногорова А.Н. Находки Sphaerium Винарский М.В., Дорошенко Е.С., mamillanum (Westerlund, 1871) Каримов А.В. Новые данные о (Mollusca, Bivalvia, Sphaeriidae) в беззубках (Bivalvia: Unionidae: водоёмах Урала и Западно-Сибирской Anodontinae) водоёмов Западной равнины // Биология внутренних вод. Сибири // Бюллетень Дальневосточного 2011. № 2. С. 104–107. малакологического общества. Владивосток: Дальнаука, 2007. Вып. 11. Андреева С.И., Андреев Н.И., С. 91–99. Винарский М.В. Определитель пресноводных брюхоногих моллюсков Дарвин Ч. Происхождение видов путём (Mollusca: Gastropoda) Западной естественного отбора. СПб.: Наука, Сибири. Ч. 1. Gastropoda: Pulmonata. 2001. 568 с. Вып. 1. Семейства Acroloxidae и Долгин В.Н Пресноводные моллюски Lymnaeidae. Омск, 2010. 200 с. Субарктики и Арктики Сибири: Дис. ... Андреева С.И., Фролова Е.С. Новые докт. биол. наук. Томск, 2001. 423 с. виды моллюсков семейства Pyrgulidae Жадин В.И. Семейство Unionidae // (Gastropoda, Pectinibranchia) из Фауна СССР. Моллюски. М.; Л.: Изд-во солоноватых водоёмов Казахстана // АН СССР, 1938. Т. 4. Вып. 1. С. 1–170. Зоологический журнал. 1989. Т. 68. № 4. С. 134–135. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР // Определители Берёзкина Г.В., Старобогатов Я. И. по фауне СССР, издаваемые Системы размножения пресноводных Зоологическим институтом АН СССР. лёгочных моллюсков // Размножение и М.; Л.: Советская наука, 1952. Вып. 46. кладки яиц моллюсков. Л., 1991. С. 130– С. 1–376. 139. Зыкин В.С. Стратиграфия и униониды Богатов В.В., Старобогатов Я.И., плиоцена юга Западно-Сибирской Прозорова Л.А. Моллюски рода равнины. Новосибирск: Наука, 1979. Colletopterum (Anodontinae, Bivalvia) 106 с. России и сопредельных территорий // Зоологический журнал. 2005. Т. 84. № 9. Зюганов В.В. О проникновении С. 1050–1063. аральской колюшки Pungitius platygaster aralensis (Kessler) в бассейн Оби // Богачёв В.В. Великое вымирание Вопросы ихтиологии. 1984. Т. 24, вып. унионид в Сибири // Бюллетень 4. С. 671–672. комиссии по изучению четвертичного периода. 1966. № 32. С. 96–99. Каримов А.В. Фауна и распространение моллюсков семейств Bulinidae и Винарский М.В., Гребенников М.Е., Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata) в Андреева С.И., Лазуткина Е.А. водоёмах Западной Сибири: Автореф. Водные брюхоногие моллюски дис. … канд. биол. наук. Омск, 2005. 23 с. (Mollusca: Gastropoda) Висимского заповедника и его окрестностей // Кафанов А.И., Старобогатов Я.И. Современное состояние и перспективы Pettancylus petterdi в СССР развития ООПТ Урала. Материалы и аутоинтродукция аквариумных научно-практической конференции, моллюсков в природные водоёмы //

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 16 Зоологический журнал. 1971. Т. 50. № 6. Селезнёва М.В. Оценка современного С. 933–935. экологического состояния Новоси- Красногорова А.Н. Двустворчатые бирского водохранилища по моллюски семейства Sphaeriidae структурно-функциональным показа- Южного, Среднего Урала и юга телям сообщества макрозообентоса: Западной Сибири: Автореф. дис. … Автореф. дис. … канд. биол. наук. канд. биол. наук. Томск, 2011. 23 с. Новосибирск, 2005. 21 с. Кривошеина Л.В. К зоогеографической Сон М.О. Моллюски-вселенцы в характеристике пресноводной пресных и солоноватых водах малакофауны Верхнего Прииртышья // Северного Причерноморья. Одесса: Природа и хозяйство Восточного Друк, 2007. 132 с. Казахстана. Алма-Ата. 1979. С. 100–107. Стадниченко А.П. Прудовиковообраз- ные (пузырчиковые, катушковые, Кузьмин С.Л., Маслова И.В. витушковые) // Фауна Украины. Киев: Земноводные российского Дальнего Наукова думка, 1990. Т. 29. № 4. 292 с. Востока. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 434 с. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование Курсалова В.А., Старобогатов Я.И. континентальных водоёмов земного Моллюски рода Corbicula антропогена шара. Л.: Наука, 1970. 372 с. Северной и Западной Азии и Европы // Моллюски, пути, методы и итоги их Старобогатов Я.И. Фауна озёр как изучения. Всесоюзное совещание по источник сведений об их истории // изучению моллюсков: Авторефераты Общие закономерности возникновения докладов. Л.: Наука, 1971. С. 93–96. и развития озёр. Методы изучения истории озёр. Л.: Гидрометеоиздат, Лазуткина Е.А. Пресноводные 1986. С. 33–50. гребнежаберные моллюски Западной Сибири (Gastropoda, Pectinibranchia): Старобогатов Я.И., Андреева С.И. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Новые виды моллюсков семейства Томск, 2004. 20 с. Pyrgulidae (Gastropoda, Pectinibranchia) из Аральского моря // Зоологический Левина О.В. Распределение и журнал. 1981. Т. 60. № 1. С. 29–35. плодовитость моллюсков рода Viviparus в бассейне Днепра // Моллюски: Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., результаты и перспективы их Богатов В.В., Саенко Е.М. исследований. Восьмое Всесоюзное Определитель пресноводных совещание по изучению моллюсков. беспозвоночных России и сопредельных Ленинград, апрель 1987 г. Автореф. территорий. Т. 6. Моллюски. СПб.: Наука, 2004. С. 9–491. докл. Л.: Наука, 1987. С. 370–372. Фролова Е.С. Исследование Мадерни У.Н. О наиболее вероятных пресноводных моллюсков бассейна причинах вымирания вивипарид и реки Ишим // Вопросы малакологии унионид в Казахстане и Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1969. C. Сибири // Биостратиграфический 51–52. сборник. Л., 1974. Вып. 5. С. 185–191. Фролова Е.С. Пресноводные моллюски Мадерни У.Н. Моллюски континен- Северного Казахстана: Дис. ... канд. тального кайнозоя Тургайского прогиба биол. наук. Томск, 1973. 254 с. и смежных регионов. Л.: Недра, 1990. 192 с. Фролова Е.С. Пресноводные моллюски Северного Казахстана и их роль в Новиков Е.А. Пресноводные моллюски биомассе бентоса в природных бассейна среднего течения реки Оби: комплексах // Заметки по фауне и флоре Автореферат дис. ... канд. биол. наук. Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1984. С. 1971. Томск, 18 с. 42–50. Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 17 Хохуткин И.М., Винарский М.В. Biolological invasions: Economic and Моллюски Урала и прилегающих environmental costs of alien plant, animal, территорий. Cемейства Acroloxidae, and microbe species / Ed. D. Pimentel. Physidae, Planorbidae (Gastropoda, Boca Raton etc: CRC Press, 2005. 449 p. Pulmonata, Lymnaeiformes). Ч. 2. Boag D.A. Dispersal in pond snails: Екатеринбург: Гощицкий, 2013. 184 с. potential role of waterfowl // Canadian Хохуткин И.М., Ерохин Н.Г., Journal of Zoology. 1986. V. 64. P. 904– Гребенников М.Е. Моллюски: 909. биоразнообразие, экология (Каталоги Brown R.J. Freshwater mollusks survive коллекции Зоологического музея fish gut passage // Arctic. 2007. V. 60. № Института экологии растений и 2. P. 124–128. животных УрО РАН). Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 238 с. Burch J.B. North American freshwater snails. Hamburg (Michigan): Чепалыга А.Л. Антропогеновые Malacological publications, 1989. 366 p. пресноводные моллюски юга Русской равнины и их стратиграфическое Cadée G.C. Hydrobia as “Jonah in the значение. М.: Наука, 1967. 222 с. Whale”: Shell repair after passing through the digestive tract of shellducks alive // Шарапова Т.А. Особенности Palaios. 2011. V. 26. P. 245–249. распространения и экологии моллюсков-вселенцев в водоёме- Darwin Ch.R. Transplantation of shells // охладителе Тюменской ТЭЦ-1 в Nature. 1878. V. 18. P. 120–121. Западной Сибири // Вестник зоологии. Davis D.S., Gilner J. An observation of the 2008. Т. 42. № 2. С. 185–187. transportation of pea-clams, Pisidium Шишкоедова О.С. Первая находка adamsi, by blue-spotted salamanders, моллюсков рода Caspiohydrobia Ambystoma laterale // Canadian Field (Mollusca: Gastropoda) в Челябинской Naturalist. 1982. V. 96. № 2. P. 213–215. области // Экология от южных гор до Dillon R.T. jr., Wethington A.R., Rhett северных морей. Материалы J.M., Smith Th.P. Populations of the конференции молодых учёных, 19–23 European freshwater pulmonate Physa апреля 2010 г. Екатеринбург: acuta are not reproductively isolated from Гощицкий, 2010. С. 210–213. American Physa heterostropha or Physa Яныгина Л.В. Роль Viviparus viviparus integra // Invertebrate Biology. 2002. V. (L.) (Gastropoda, Viviparidae) в форми- 121. № 3. P. 226–234. ровании сообществ макрозообентоса Duggan I.C. First record of a wild Новосибирского водохранилища // population of the tropical snail Melanoides Российский журнал биологических tuberculata in New Zealand natural waters инвазий. 2011. № 4. С. 98–107. // New Zealand Journal of Marine and Яныгина Л.В., Кириллов В.В., Зарубина Freshwater Research. 2002. V. 36. P. 825– Е.Ю. Виды-вселенцы в биоценозе 829. водоёма-охладителя Беловской ГРЭС Duggan I.C. The freshwater aquarium (юг Западной Сибири) // Российский trade as a vector for incidental invertebrate журнал биологических инвазий. 2009. fauna // Biological Invasions. 2010. V. 12. № 2. С. 60–68. P. 3757–3770. Andreyeva S.I., Vinarski M.V., Karimov Gatlin M.R., Shoup D.E., Long J.M. A.V. The first record of Unio species Invasive zebra mussels (Dreissena (Bivalvia: Unionidae) in the Irtysh River polymorpha) and Asian clams (Corbicula basin (Western Siberia, Russia) // fluminea) survive gut passage of migratory Mollusca. 2009. V. 27. № 1. P. 87–91. fish species: implications for dispersal //

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 18 Biological Invasions. 2013. V. 15: 1195– Rees W.J. The aerial dispersal of Mollusca 1200. // Proceedings of the Malacological Glöer P. Die Süßwassergastropoden Nord- Society of London. 1965. V. 36. P. 269– und Mitteleuropas: Bestimmungschlussel, 282. Lebenweise, Verbreitung // Die Tierwelt Sitnikova T., Soldatenko E., Kamaltynov Deutschlands. Hackenheim: Conchbooks, R., Riedel F. The finding of North 2002. 73. Teil. 327 S. American freshwater gastropods of the Haase M., Naser M.D., Wilke T. Ecrobia genus Planorbella Haldeman, 1842 grimmi in brackish Lake Sawa, Iraq: (Pulmonata: Planorbidae) in East Siberia // indirect evidence for long-distance Aquatic Invasions. 2010. V. 5. № 2. P. dispersal of hydrobiid gastropods 201–205. (Caenogastropoda: Rissooidea) by birds // Soes M., Glöer P., de Winter A.J. Journal of Molluscan Studies. 2010. V. 76. Viviparus acerosus (Bourguignat, 1862) P. 101–105. (Gastropoda: Viviparidae), a new exotic Hubendick B. Recent Lymnaeidae. snail species for the Dutch fauna // Aquatic Their variation, morphology, taxanomy, Invasions. 2009. V. 4. № 2. Р. 373–375. nomenclature and distribution // Taylor D.W. Introduction to Physidae Kungle Svenska Vetens-kapsakademiens (Gastropoda: Hygrophyla): Biogeography, Handlingar. Series 4. 1951. V. 3. 223 p. classification, morphology // Revista Kew H.W. The dispersal of shells. L.: Biologica Tropica. 2003. V. 51, suppl. 1. Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. 1893. P. 1–300. xi+291 p. Vinarski M.V., Andreeva S.I., Andreev Malone C.R. Dispersal of aquatic N.I., Lazutkina E.A., Karimov A.V. gastropods via the intestinal tract of water Diversity of gastropods in the inland birds // The Nautilus. 1965. V. 78. P. 135– waterbodies of Western Siberia // 139. Invertebrate Zoology. 2007. V. 4. № 2. P. 173–183. Matsukura K., Tsumuki H., Izumi Y., Wada T. Physiological response to low Walther A., Lee T., Burch J.B., Ó Foighil temperature in the freshwater apple snail, D. Confirmation that the North American Pomacea canaliculata (Gastropoda: ancylid Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) is Ampullariidae) // Journal of Experimental a cryptic invader of European and East Biology. 2009. V. 212. P. 2558–2563. Asian freshwater ecosystems // Journal of Molluscan Studies. 2006. V. 72. P. 318– Mirolli M. Morfologia, biologia e 321. posizione sistematica di Watsonula wautieri n.g., n.s. (Basommatophora, Walther A.C., Benard M.F., Boris L.P., Ancylidae) // Memorie dell’Istituto Italiano Enstice N., Tindauer-Thompson A., Wan J. di Idrobiologia de Marchi. 1960. V. 12. P. Attachment of the freshwater limpet 121–163. Laevapex fuscus to the hemelytra of the water bug Belostoma flumineum // Journal Peso J.G., Pérez D.C., Vogler R.E. The of Freshwater Ecology. 2008. V. 23. № 2. invasive snail Melanoides tuberculata in P. 337–339. Argentina and Paraguay // Limnologica. 2011. V. 41. P. 281–284. Yanygina L.V., Vinarski M.V. Macroinvertebrates invasion in aquatic Piechocki A. Mięczaki. Mollusca. ecosystems of the upper Ob basin // The III Warszawa-Poznań: Państwowe International Symposium “Invasion of Wydawnictwo Naukowe, 1979. 188 s. alien species in Holarctic. Borok-3”. Proschwitz T. von. Amerikansk blåssnäcka October 5th–9th. Programme and book of fripassagerate på stavformad abstracts. Borok; Myshkin, 2010. P. 98–99. vattenskorpion // Fauna och Flora. 2009. V. 104. № 2. P. 20–21. Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 19

ALIEN MOLLUSK SPECIES IN THE AQUATIC ECOSYSTEMS OF WESTERN SIBERIA: A REVIEW

1 Оmsk State Pedagogical University. 14 Tukhachevskogo Emb., Omsk, Russia, 644099; [email protected] 2 Omsk State Medical Academy. 12 Lenina Str., Omsk, Russia 644099; [email protected] 3 Omsk State Railway University. 25 K. Marx Ave., Omsk, Russia, 644046; [email protected]

The review deals with the problem of mollusca invasions to the inland waters of the Western Siberian Region. The data on all alien species of snails and bivalves registered up to now in the region’s waterbodies are provided. Possible ways and mechanisms of penetration of the alien species to the Western Siberian water bodies are discussed. The most well-studied case of mollusca invasion, that of the European river snail, Viviparus viviparus (L., 1758), to the water bodies of Ob-Irtysh basin, is considered in detail. An ecological and geographical classification of the invader species is proposed. It includes three categories: 1) “exotic” species; 2) species belonging to the boreal European complex that are restoring previously lost part of their ranges; and 3) heat-loving species of the south European origin. We hypothesize that in the future the afflux of the alien mollusca species to the Western Siberian inland waters will remain low due to some physical-geographical peculiarities of this area. Key words: alien species, malacofauna, Western Siberia, Bivalvia, Gastropoda.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 20 УДК 569.322.3:591.5

БОБРЫ (CASTOR FIBER) МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА: ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПОПУЛЯЦИИ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ЕЁ ДАЛЬНЕЙШИЕ ПЕРСПЕКТИВЫ

1 Государственный природный заповедник «Рдейский», 175270, Новгородская обл., г. Холм, Челпанова, 27, [email protected] 2 Государственный природный заповедник «Мордовский», 431230 Республика Мордовия, Темниковский р-н, пос. Пушта 3 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071, Москва, Ленинский проспект, 33, р[email protected]

Поступила в редакцию 15.07.2014

Представлены результаты анализа многолетней динамики численности обыкновенного (речного) бобра (Castor fiber) и его поселений в бассейне р. Пушты и пойменных озёрах Мокши в юго-западной части Мордовского заповедника в 1940–2013 гг. Показано, что через 73 года после реинтродукции бобров количество их поселений и численность животных стабилизировались в диапазоне от 20 и 29 поселений и от 65 до 96 особей, соответственно. Проведенный комплексный анализ природных условий, климата, гидрологической сети, влияния хищников, болезней, пространственного размещения поселений, размеров занятых участков, количества плотин в поселениях, особенностей кормодобывания, запасов кормовых ресурсов, а также математическая обработка данных с помощью классических моделей популяционной динамики (Мальтуса, Бивертона-Холта и Рикера) и модели временных рядов позволяют утверждать, что динамика характеризуется климаксной стадией при флуктуации на низком уровне численности. Обсуждается гипотетическая – теоретическая качественная модель долговременной динамики численности бобровых популяций для разных скоростей восстановления кормовых ресурсов. В рамках этой модели показано, что динамика численности популяций на территории Березинского, Окского заповедников и национального парка Аллегейни характерна для высоких скоростей восстановления кормовых ресурсов (I тип динамики), а динамика численности для других популяций, обитающих на территории Лапландского, Ильменского, Печоро-Илычского и Мордовского заповедников – для низких скоростей восстановления кормовых ресурсов (II тип динамики). Утверждается, что дальнейшее развитие популяции в Мордовском заповеднике в основном будет зависеть от функциональных (скорости восстановления кормов в заброшенных местообитаниях, масштабов и скорости развития черноольшаников на заброшенных бобровых поселениях) и случайных (морозных зим, зимних паводков и летних засух) факторов, оказывающих влияние на динамику бобровой популяции в заповеднике. Ключевые слова: реинтродукция, речной бобр, численность, поселения, математическая и гипотетическая модель, прогноз.

Введение водоёмы и уплотнения В настоящее время поголовье бобра сформировавшихся популяций (Castor fiber L.) в России стабильно [Гревцев, 2011]. В 2011 г. в России увеличивается за счёт самостоятельного насчитывалось 600–650 тыс. бобров расселения животных на незанятые [Борисов, 2011]. В истории

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 21 восстановления численности и ареала мы плохо себе представляем обыкновенного (речного) бобра на характерные особенности организации территории б. СССР и России особую этих «бобровых экосистем», их роль сыграли три заповедника структуру и динамику. Некоторые (Березинский, Воронежский, Кондо- первые результаты анализа Сосьвинский), созданные специально экологических последствий для сохранения бобровых популяций, а возвращения бобров в экосистемы уже многие другие заповедники стали известны [Restoring the European местом первых реинтродукций и Beaver…, 2011], но эти результаты источником для расселения бобров в также показывают и сложность этой своих регионах [Жарков, Соколов, проблемы. Отсюда заповедники, на 1967]. Восстановление численности территориях которых были проведены бобров происходило одновременно с их первые реинтродукции бобров, где изучением, поэтому экологические бобры обитали непрерывно в течение последствия восстановления бобра всё десятилетий и привнесли все ещё остаются плохо изученными. В возможные изменения в среду этой связи изучение бобровых обитания, представляют особый популяций на территории заповедников интерес. И долговременная динамика имеет большое значение, поскольку численности, и последствия известны места выпуска, количество, средообразующей деятельности бобров пол и возраст выпущенных животных; ранее уже были проанализированы организованы их охрана и учёты, и для Лапландского [Катаев, 2011], проводится мониторинг состояния Центрально-Лесного [Завьялов и др., окружающей среды. Значительная часть 2011; Korablev et al., 2011; Кораблёв и современного ареала бобра [Жарков, др., 2012], Печоро-Илычского Соколов, 1967], и большинство [Бобрецов и др., 2004], Приокско- заповедников в Европейской части Террасного [Zav’yalov et. al, 2010; России находятся в регионах с Речной бобр …, 2012; Petrosyan et. al., высокой степенью антропогенной 2013], Воронежского [Николаев, 1997] трансформации экосистем. Последнее заповедников. Мордовский заповедник обстоятельство затрудняет оценку также относится к числу старых эталонных качеств ООПТ, осложняет заповедников и имеет свою историю установление точки отсчёта, расселения и многолетнего обитания необходимой для анализа многолетних бобров. Отсюда следует цель данного динамических процессов в экосистемах исследования: обобщить и проанали- [Соколов и др., 1997]. Возвращение зировать имеющиеся данные по бобра приводит к восстановлению того долговременной динамике численности режима нарушений, который, бобров Мордовского заповедника, по-видимому, существовал на малых факторах её определяющих и дать реках и в прибрежных местообитаниях с потенциальный прогноз на ближайшие момента отступления ледников и годы. примерно до I тысячелетия н.э., пока не началось заметное снижение Материалы и методы численности бобров, завершившееся их Настоящая статья основана на почти полным исчезновением на материалах, собранных сотрудниками большей части ареала к XVI–XVIII вв. Мордовского заповедника за 75 лет [Дьяков, 1975; Лавров, 1981; Дёжкин и его существования. Это: Н.И. Корчагин др., 1986]. Признавая, что на [2011], Н.И. Ивановская [Летопись протяжении всего голоцена бобр природы…, 1939–1944], Л.В. был обязательным компонентом Шапошников [Летопись природы…, прибрежных и околоводных экосистем, 1939–1944], И.Д. Щербаков [1960], одновременно нельзя не признать, что М.Н. Бородина [1956, 1966, 1967а,

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 22 1967б, 1971а, 1971б, 1974а, 1974б, бобр…, 2012]. Дискретная форма 1974в], К.Е. Бугаев [2013], Н.И. записи этих моделей представлена Кузнецов [2013]. Использовались и ниже: собственные наблюдения авторов модель Мальтуса: С.К. Потапова [Летопись природы…, Xt+1 = r0Xt; 1939–1973] и Н.А. Завьялова (учёт модифицированная модель Мальтуса: 2013 г.). Xt+1 = r1Xt + m; Учёты бобров. До 1949 г. учёт модель Бивертона-Холта: бобров проводился путем подсчёта нор, Xt+1 = r2Xt /(1+cXt); при котором считалось, что каждая модель Рикера: нора занята отдельной семьей. Это Xt+1=r3Xt EXP(–b Xt); приводило к тому, что нередко семьи где Xt+1, Xt – численность особей в «учитывались» на расстоянии моменты времени t и t+1; r0 – параметр, нескольких метров одна от другой, а характеризующий процесс годового полученные сведения делали воспроизводства, включающий имевшийся материал несравнимым по миграционный поток; r1 – параметр, годам [Щербаков, 1960]. С 1949 г. и по характеризующий процесс годового настоящее время учёт бобров в воспроизводства; m – интенсивность Мордовском заповеднике проводится по условного годового иммиграционного методике Л.С. Лаврова [1952]. Осенний потока; r2, r3 – репродуктивный 2013 г. учёт бобров на р. Пуште также потенциал популяции (средняя проведён по этой методике. плодовитость в расчёте на одну особь); Методы анализа динамики c – интенсивность конкурентных численности. Для понимания взаимоотношений в популяции; b – особенности динамики численности пороговое значение развития популяции бобра на территории Мордовского (порог, начиная с которого популяция заповедника мы использовали два типа начинает снижать численность). моделей. Удобство использования моделей Первый тип моделей первого типа заключается в том, что они включает набор классических в явной или не явной форме включают в моделей популяционной динамики, себя демографические параметры эффективность использования которых популяции, характеризующие процесс обсуждалась ранее при сравнительном воспроизводства, смертности и анализе динамики численности бобра на миграции. территории модельных заповедников Второй класс моделей построен на России и Белоруссии [Речной бобр…, основе методов анализа временных 2012]. Необходимость использования рядов. Анализ временного ряда этих моделей заключается в том, что динамики численности заключается в они позволяют получать важные кратком описании характерных дополнительные параметры популяции особенностей ряда численности бобров, с использованием данных динамики то есть выявление тренда, циклического численности животных, которые имеют составляющего ряда и подбора достаточно наглядную биологическую математической модели, адекватно интерпретацию. К этим параметрам описывающей временной ряд. Этот тип относятся – репродуктивный потенциал моделей ранее был использован для популяций, экологическая ёмкость количественного описания ряда важных среды обитания, величины годового видов охотничье-промысловых видов воспроизводства и интенсивности России на основе данных многолетнего миграционных потоков, которые мониторинга [Zav’yalov et al., 2010; оцениваются на основе модифициро- Петросян и др., 2012a, 2012б]. ванных дискретных моделей Мальтуса, Характеристика района исследо- Бивертона-Холта и Рикера [Речной ваний. Мордовский государственный

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 23

Рис. 1. Расположение Мордовского заповедника (географические координаты заповедника: 54°41´ – 54°54´ с. ш., 43°14´ –43°37´ в. д.).

заповедник, организованный в 1936 г., Климат умеренно-континентальный расположен на востоке Окско- с холодной зимой и умеренно жарким Клязьминской геоморфологической и летом. Средняя годовая температура ландшафтной провинции и занимает воздуха составляет +3.2 °С. Абсолютная междуречье рек Мокши и Сатиса максимальная температура – +37 °С, (рис. 1). абсолютная минимальная составляет – Природные условия заповедника 43 °С. Продолжительность вегетацион- характерны для Окско-Клязьминской ного периода – 134 дня, количество низменности, представляющей собой дней со снежным покровом – 150. слабоволнистую равнину. В рельефе Средняя высота снежного покрова заповедника выражены небольшие 60 см. В год в среднем выпадает повышения между поймами речек и 530–600 мм осадков. логами, воронки и замкнутые Гидрологическая сеть образована понижения карстового происхождения. системой притоков р. Мокши. Это Территория заповедника занимает р. Сатис, на западной границе четыре террасы правого берега р. заповедника; р. Пушта – приток Сатиса, Мокши [Ремезов и др., 1947]. Первая в нижнем течении проходящая через терраса – пойма р. Мокши шириной 4–6 старичные озёра поймы Мокши; реки км, заливается весенними паводками. Вязь-Пушта, Большая Чёрная и Малая Для неё характерно наличие большого Чёрная, Саровка, Ворскляй, Арга и количества озёр-стариц. Три древние Нулуй. Все малые реки, за исключением надпойменные террасы сглажены под Пушты и Большой Чёрной пересыхают, влиянием процессов оледенения и или имеют прерывистое течение летом. эрозии и представляют собой равнину с Река Мокша лишь на протяжении 3 км общим уклоном к долине р. Мокши. течёт по западной границе заповедника. Вторая и третья надпойменные террасы Ширина реки здесь составляет около 50 отличаются сильно расчленённым м. Её правый приток р. Сатис протекает рельефом в виде карстовых воронок и по западной и северной границе всхолмлений. заповедника, служа ею на протяжении Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 24 31 км. Ширина русла – от 8 м в верхнем их пригодности для проживания течении до 13 м в нижнем. В бобра [Туров, 2011]. Сотрудниками заповеднике берут начало притоки экспедиции была обследована р. Пушта Сатиса: Саровка (22 км), Глинка (9 км), и пойменные озёра р. Мокши. Лучшим Чёрная (10 км), Пушта с её притоком местом для выпуска бобров признано Вязь-Пуштой (35 км). Большая часть оз. Пичерки, а менее подходящим – водосборных бассейнов этих рек оз. Инорское [Туров, 2011]. располагается на территории Предполагалось, что водоёмы заповедника. Мордовского заповедника в Общая площадь девяти наиболее перспективе могут обеспечить крупных озёр заповедника составляет существование до 160 бобровых семей 68.7 га. Все озёра Мордовского заповед- общей численностью не менее ника по происхождению – старицы 1120 бобров. В том числе в р. Мокша. Озёра Сумежное, Пичерки, бассейне р. Пушты прогнозировалось Каретное, Боковое, Таратинское, существование до 44 поселений Кочеулово представляют современное [Корчагин, 2011]. расширение русла р. Пушты. Всего в водоёмы заповедника было Растительность. Более 90% выпущено 34 бобра из Воронежского площади заповедника занято лесами. заповедника четырьмя партиями в 56% лесопокрытой площади приходится период с 1936 по 1940 г. на сосняки. Распространены также Долговременная динамика смешанные леса: сосново-липовые, численности, количество отловленных в сосново-дубовые. Сложные еловые леса заповеднике бобров, и климатические приурочены к долинам рек. аномалии за 1940–2010 гг. показаны на Значительные площади заняты рис. 2. березняками, есть липовые и Из визуального качественного дубовые насаждения, осинники, анализа рис. 2 следует, что с 1940 черноольшаники. Разнообразны по 1949 г. численность бобров в заливные луга поймы. Во флоре заповеднике довольно быстро отмечено свыше 1000 видов сосудистых нарастала. К 1949 г. был достигнут растений [Елистратова, 2011а, 2011б]. первый пик численности: 40 поселений Фауна позвоночных животных. и 176 особей. После 1950 г. началось В фауне сочетаются представители заметное снижение численности широколиственных лесов и степи: усиленное первыми отловами. В млекопитающих – 63 вида [Потапов результате к 1952 г. численность бобров и др., 2012], птиц – 219 видов сократилась до 92 особей в 22 [Гришуткин, Спиридонов, 2012], поселениях. земноводных – 10 видов [Ручин, 2012а], В 1957–1961 гг. численность почти рептилий – 7 видов [Ручин, 2012б]. не менялась: 41–43 поселения и 144–155 В водоёмах заповедника отмечено 33 особей, несмотря на вылов 40 особей в вида рыб [Артаев, Ручин, 2012]. 1958 г. С 1961 г. вновь начался период быстрого нарастания численности, Результаты завершившийся достижением второго пика в 203 особи и 37 поселений в 1964 История формирования г. С 1962 по 1971 г. отмечены флуктуа- бобровой популяции ции численности (по количеству особей) Реакклиматизация бобров на на высоком уровне. Максимальное территории Мордовского заповедника количество поселений – 62 – отмечено в началась с 1936 г. Выпуску 1971 г. Высокая численность бобров бобров предшествовало детальное быстро завершилась вторым спадом и в обследование водоёмов заповедника 1972–1973 гг. численность составила экспедицией С.С. Турова на предмет всего 66–72 особи, 18–20 поселений.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 25

Рис. 2. Динамика численности (в поселениях и особях), количество отловленных бобров и климатические аномалии в Мордовском заповеднике в 1940–2010 гг. Светлые стрелки показывают годы с засухами, чёрные – особо морозные зимы.

Краткий период очередного роста доли крупных поселений отмечено в численности завершился в 1975 г. 1949–1951 гг., 1962–1964 гг., 1971 г. и в (116 особей, 28 поселений), после чего 1990–1991 гг. последовал спад. В 1977–1980 гг. Отлов бобров из Мордовского численность вновь была низкой – заповедника для их расселения по 61–71 особь, 20–28 поселений. Затем другим территориям проводился с 1952 численность увеличилась, в 1981–1993 по 1972 г. (рис. 2). Первый вылов был гг., она была относительно стабильной – проведён в 1952 г. – отловлено 39 28–37 поселений, 94–127 особей. бобров или 40% от общей численности. В 1994 г. произошло заметное В 1956 и 1958 гг. отлавливались партии снижение количества и поселений в 49 и 40 особей, но при этом общая (до 20) и особей (до 60). С 1995 численность бобров была неизвестна. по 2010 г. численность была Интенсивность отлова бобров в относительно стабильной на низком некоторые годы была очень высокой. уровне – 20–29 поселений, 65–96 Так в 1964 г. отловлены 41 бобр или особей. 20% от общего поголовья, в 1968 – 32 Необходимо отметить, что с бобра или 16%, в 1970 – 44 или 24%, середины 1970-х гг. и до настоящего 1972 – 14 или 20%. Для сравнения времени количество поселений средний прирост численности за 1959– варьировало достаточно слабо, а все 1964 гг. составлял на заповедной изменения численности происходили за территории 7.9%, а вне заповедника – счёт увеличения и сокращения среднего 9% [Бородина, 1966]. Таким образом, числа бобров в поселениях. Среднее интенсивность отлова не менее чем число бобров в одном поселении вдвое превышала естественный прирост больше 4 и, соответственно, увеличение численности.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 26

Рис. 3. Размещение бобровых поселений в Мордовском заповеднике. А – в 1957 г. [Щербаков, 1960], Б – в 1980, В – в 2010, Г – в бассейне р. Пушта в 2013 г. (номера поселений согласно табл. 2).

Размещение (локализация) поселений. забрасывание старых поселений, так Анализ пространственного распределе- и образование новых. По данным ния поселений показал, что большая пространственного размещения часть бобрового населения Мордов- поселений, в бассейне Пушты в 2010 и ского заповедника в течение многих лет 2013 гг. этот процесс идёт относительно была сконцентрирована в основном на быстро, поселения постепенно двух участках – пойменных озёрах «перемещаются» вдоль речного русла, и Мокши в юго-западной части в конечном итоге бобры осваивают все заповедника и в бассейне р. Пушты. И в минимально пригодные для них обоих этих участках наблюдается как местообитания (рис. 3). Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 27 Климатические аномалии. Засухи на сопровождалась обширными пожарами территории заповедника отмечены на территории заповедника. Отмечено в 1946, 1952, 1960, 1968, 1972, 1975, обмеление и высыхание водоёмов. В 1981, 1992, 2001 и 2010 гг. Однако р. Вязь-Пушта вода сохранилась только информация об их влиянии на бобровое на самых нижних 2 км течения, в р. население есть только по трём наиболее Пуште обсохли верхние 3 км. Отмечены сильным засухам. значительные перемещения бобров вниз Засуха 1952 г. привела к по течению Пушты, вслед за водой. пересыханию водоёмов и миграциям Одно поселение, расположенное в бобровых семей [Щербаков, 1960]. верховьях Вязь-Пушты, наоборот, Засуха 1972 г. привела к резкому переместилось вверх, к роднику. ухудшению гидрологических условий Однако после засухи не было найдено на всех водоёмах. Реки Большая и ни одного погибшего животного и Малая Чёрная уже к середине лета снижения численности бобров в имели прерывистое течение, а верховьях р. Пушты к концу года не к концу августа полностью пересохли. произошло [Бугаев, 2013]. Полевые Река Сатис сильно обмелела, и работы 2013 г. показали, что бобровые входы в убежища бобров оказались местообитания по р. Пуште оказались на суше. Отмечены миграции затронутыми пожарами 2010 г. в бобров за пределы заповедника в русло минимальной степени. Бобровые р. Мокши. В дальнейшем в течение плотины способствовали накоплению четырёх лет бобр на р. Сатис не воды и сохранению влаги в почве, отмечался. поэтому прибрежные черноольшаники Притоки р. Пушты полностью в большинстве своём от пожаров не пересохли к середине лета. В самой пострадали. Пуште к концу июля обсохли бобровые Аномально холодные зимы пруды в среднем течении, а в первой оказывали заметное влияние на декаде августа обсохли и самые бобровое население. Так, зимой глубокие ямы русла в нижнем течении. 1962/1963 отмечено промерзание Вода сохранилась только в сильно пойменных водоёмов и гибель бобровой обмелевших Пуштинских озёрах. семьи замурованной в хатке в Отмечены перемещения бобров из пойменном болоте [Бородина, 1966]. обсохшего русла реки в озёра. Но наиболее суровой была зима Обсохшие хатки и норы бобров 1968/1969 г. Сильные морозы привели к стали доступны хищникам, в образованию льда толщиной 80–94 см особенности медведям. Семь поселений на луговых озёрах Мокши и 60–76 см – пострадали от медведей; в пяти на лесных. Прибрежная полоса воды поселениях бобры были уничтожены промёрзла на 27 и 3.5–6.5 м, полностью, а в двух – частично. соответственно. Промерзание водоёмов По мнению М.Н. Бородиной лишило бобров доступа к воде и [Летопись природы…, 1972], общее запасам корма. В течение двух месяцев число съеденных медведями бобры существовали в условиях низких бобров в заповеднике достигало температур, и много времени проводили 20–25 особей. на поверхности, заготавливая корма. Засуха 2010 г. была одной из После этой суровой зимы численность наиболее сильных. Среднее месячное бобров на озёрах заповедника количество осадков в июне и июле сократилась на 30.5%, на малых реках и составило 5 и 4 мм при норме 57 и 74 ручьях – на 26% [Бородина, 1974а]. соответственно. Среднемесячные Весенние паводки, превышающие температуры воздуха были выше нормы среднемноголетние по высоте или на протяжении всего тёплого сезона продолжительности были важны только [Антонюк и др., 2010]. Засуха для бобров в пойме Мокши. Весной

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 28 1963 г. отмечен быстрый подъём уровня заповедника в 1959–1965 гг. оказывало воды в р. Мокше – на 3 м за 3 дня. на движение численности бобров много Затопленными оказались привычные большее воздействие, чем изменения места спасения бобров в половодье и гидрологических условий [Бородина, отмечена гибель отдельных животных 1966]. Основным фактором снижения [Бородина, 1966]. численности бобров в 1994 г. было Зимние паводки. В 1960 г. был браконьерство, наиболее сильное на декабрьский паводок на р. Мокше. пойменных озёрах заповедника. Были Быстрый подъём воды на 180 см привёл полностью обловлены поселения на к затоплению жилищ и запасов корма, озёрах Корлушки, Инорки, Тучерки, вынужденным перекочевкам бобров, Тарманки. численность обитающих на русле Биотехния. Перед выпуском бобров Мокши бобров сократилась примерно в 1936 г. были подготовлены на одну треть [Бородина, 1966]. искусственные норы. После выпуска, Болезни. Эпизоотия туляремии, зимой 1936–1937 г. проводилась зарегистрированная в Мордовии 1963 г. подкормка бобров свежими ветками не отразилась на состоянии бобров осины, ивы, берёзы и кормовой свёклой, [Бородина, 1966], других массовых которую бобры охотно ели. В 1937 г. заболеваний не зарегистрировано. около бобровых нор была посажена Хищники. Отмечены случаи гибели кормовая свёкла на площади 150 м2, бобров от хищничества волка (Canis но свёкла взошла плохо и бобры её lupus), рыси (Lynx lynx), медведя (Ursus игнорировали [Кузнецов, 2013]. arctos), но случаи нападений редки, В конце 1950-х гг. были вырублены а ущерб, причиняемый бобровому 3 га леса в кв. 408 в пойме р. Пушты для поголовью, ничтожен [Бородина и др., замены ольховых насаждений на ивовые 1970]. Исключение составляет 1972 г., и улучшения кормовой базы бобров, но когда зарегистрирована массовая гибель ольха быстро восстановилась за счёт бобров от медведей на р. Пуште. пнёвой поросли [Терёшкин, 1998]. Но имеющиеся материалы не позволяют Подкормка бобров ветвями проводилась сделать однозначный вывод о том, что в особо суровую зиму 1963 г. именно медведи были первопричиной [Бородина, 1974а]. гибели бобров. Возможно, что медведи Конкуренция со стороны просто добирали бобров погибших от дендрофагов-копытных могла быть пересыхания водоёмов и перегрева. значимым фактором только в середине Следует отметить, что за последние 1950-х – начале 1960-х гг., когда двадцать лет случаев гибели бобра численность и плотность населения от хищников в заповеднике не копытных достигали максимальных зафиксировано. значений. Так, пятнистый олень (Cervus В настоящее время волки лишь nippon) был завезён в заповедник в изредка заходят на территорию 1938 г. и достиг максимума заповедника. Средняя многолетняя численности, 380 особей, в 1968 г. Но с численность медведя 9–12 особей, 1978 г. его численность начала быстро максимальная – 21 особь в 1972 г. снижаться и в последнее десятилетие Рысь редка, максимальная численность составляет всего 10–12 особей. – 10 зверей в 1953–1954 гг., в настоящее Благородный олень (Cervus elaphus) время обитают 2–3 особи. [Потапов и обитал в заповеднике около 40 лет, др., 2012]. максимальная численность – 140 особей Браконьерство вне заповедника уже в 1953 г., после чего начался спад в 1957 г. приняло широкие размеры численности, и в настоящее время [Бородина, 1966]. Скрыто протекающее оленей в заповеднике нет. В период систематическое браконьерство на организации заповедника лося (Alces пойменных озёрах Мокши за пределами alces) насчитывалось не более 10–15

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 29 особей. Максимальный показатель – Анализ современного состояния 352 особи – отмечен в 1952 г. популяции и динамики численности В последующие 20 лет численность Современное состояние популяции в колебалась в пределах 200–250 особей, бассейне р. Пушты представлено в табл. затем постепенно снижалась. В 1. Плотность населения бобров на 2013 последнее десятилетие она варьировала г. составила 0.46 поселений на 1 км от 141 в 1999 г. до 32 в 2009 г. [Потапов водотока, расстояние до ближайшего и др., 2012]. соседа 3.03±1.64 км (±SD) (n=10). Состояние кормовой базы В бассейне Пушты бобры чаще и изменения местообитаний. обитают в хатках, выстроенных на Проведенное перед выпуском бобров основе черноольховых коблов. Хатки обследование показало благоприятное среднего размера (высотой до 1.5 м), состояние кормовой базы на берегах крупных жилищ не зарегистрировано. озёр в бассейне р. Пушты. Так, по На 21.7 км водотоков обнаружены 66 десятибалльной шкале доля осины в плотин, в среднем 3 плотины/км прибрежных лесонасаждениях водотока. Средняя длина плотин оценивалась в 3–7 баллов, дуба – 2, 39.9±41.3 (±SD) м, (n=34), наименьшая – берёзы – 1, липы – 1, ивы серой – 1–3, 2 м, наибольшая – 170 м. Особенностью ивы козьей – 1, рябины – 1, ольхи плотин бассейна Пушты является малое чёрной – 5–7 баллов [Кузнецов, 2013]. количество уложенной в них древесины. Впервые сильное истощение В большинстве случаев плотины кормовой базы бобров в Мордовском представляют собой извилистый вал из заповеднике отмечено в 1957 г. Уже в грунта, вытолкнутого со дна пруда. то время не было дальнейших Поскольку большая часть водотоков перспектив роста численности бобров в протекает через черноольшаники, то заповеднике [Щербаков, 1960]. бобровые пруды, по-видимому, Переселения бобров из местообитаний быстро заполняются опавшей листвой и с истощёнными кормами наблюдались в них осаждается много взвеси, а в начале 1960-х, в это же время на р. плотины зарастают травянистой и Пуште отмечено образование крупных древесной растительностью. Площади бобровых семей и перенаселённость образовавшихся прудов также невелики. [Бородина, 1966]. В дальнейшем, Анализ динамики численности факторами, ограничивающими рост бобров Мордовского заповедника. численности бобров на заповедной Оценка интенсивности r0 годового территории, стали прогрессирующее воспроизводства на основе дискретной истощение запасов древесно- модели Мальтуса показала, что она кустарниковых кормов и отсутствие равна 0.98, то есть для изучаемого свободных участков для расселения периода анализа 1940–2010 гг. [Бородина и др., 1970]. Многолетнее этот мальтузианский параметр (r0) обитание бобров привело к полному указывает, что естественное истреблению прибрежных зарослей ив воспроизводство новорождённых на пойменных озёрах заповедника, особей не превышает уменьшение выборочному изъятию берёзы из численности по другим причинам прибрежных древостоев на малых реках (смертности, эмиграции и др.). и развитию ольшаников [Бородина, В случае сохранения характеристик 1974а]. Быстрому изъятию осины из воспроизводства, а именно приоритета прибрежных древостоев на озёрах убыли численности популяций над Мокши способствовали и пятнистые его пополнением, модель Мальтуса олени, концентрирующиеся в пойме и предсказывает дальнейшее уменьшение активно объедавшие кору сваленных численности животных. Однако бобрами осин. увеличение рождаемости (пополнения) на 0.02% приведёт к увеличению

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 30 Таблица 1. Характеристика «мощности» бобровых поселений в 2013 г. № Мощность Общая характеристика 1 среднее Взрослые и годовики. Жилище – норы и хатка высотой менее 1 м. Запас корма – пучки берёзовых и черноольховых веток. Плотина длиной 62 м высотой 80 см, старая, заросшая молодняком чёрной ольхи и вся отремонтирована бобрами. 2 слабое Одиночка. Погрызы редкие и немногочисленные. Комплекс старых бобровых нор на правом берегу реки. 3 среднее Взрослые и сеголетки. Новая хатка высотой 1.1 м. Бобров слышно в хатке, перед хаткой притоплен запас корма 3×4 м, ива. 4 среднее Взрослые и сеголетки. Жилая хатка на основе черноольхового кобла. Запасы корма в 2 местах: 1×2 м и 1×1 м. В запасе ива, черёмуха, липа. Ниже хатки – подремонтированная старая плотина длиной 10 м. 5 слабое Свежий кормовой столик, запас корма – пучок ивовых веток. Старая плотина длиной 15 м, бобрами не ремонтирована. Погрызы немногочисленны. 6 слабое Хатка высотой 0.7 м, плохо отремонтирована. Погрызы редкие, разбросанные, запаса корма нет. 7 среднее Взрослые, сеголетки и годовики. Жилище – черноольховый кобел высотой до 1 м. Запас корма 2×3 м, берёза. 8 среднее Взрослые и сеголетки. Жилище – черноольховый кобел высотой до 1 м. Запас корма 2×4 м (чёрная ольха, черёмуха, ива). Вокруг хатки активно расчищали подходы и каналы. Зимуют в этом месте впервые. 9 среднее Используют два жилища. Первая хатка высотой до 1 м, вход в неё над водой. Вторая хатка, расположена чуть в стороне от берега озера. Она выстроена на основе черноольхового кобла, высота хатки 1.3 м. Вокруг неё расчищены каналы, а в озере напротив этой хатки притоплен запас корма 2×5 м (ива). 10 не установлена Большая, сложная, извилистая плотина общей длиной 170 м. Отремонтирована на всём протяжении. Топкое болото, обследование возможно только после ледостава.

численности, что вероятно позволит равна 114.5. Эти оценки позволяют удержать численность на стабильном утверждать, что увеличение уровне. рождаемости на 15% с учётом Применение модифицированной миграционного потока, позволит модели Мальтуса позволяет оценить достигать равновесной численности долю миграционного потока m. популяций 115 особей в среднесрочной В соответствии с оценкой коэффициент, перспективе. характеризующий процесс годового Для описания характера динамики воспроизводства с учётом численности модель Бивертона-Холта миграционного потока составляет также определяет равновесную 0.85, что отражает тенденцию численность 127 особей, которая снижения численности популяций. незначительно отличается от оценки, Миграционный поток (17 особей) в полученной с помощью модифициро- среднем составляет 15% от среднего ванной модели Мальтуса. В этой значения численности 114.8 особи. модели равновесная численность Равновесная численность, которая определяется как K=(r2–1)/c. В связи определяется по формуле K=m/(1–r1) с тем, что стационарная численность

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 31

Рис. 4. Модельные и фактические значения численности бобра на территории Мордовского заповедника (1 – фактические данные; 2, 3, 4, 5 – модельные значения: 2 –Мальтуса, 3 – модифицированного Мальтуса; 4 – Бивертона-Холта; 5 – Рикера; стрелками указаны области равновесных значений).

127 больше численности в последний этих оценок следует, что равновесная (2010) год в 67 особей, то можно численность для этих моделей лежит в ожидать естественное увеличение диапазоне 115–128 особей. Поскольку численности. По этой модели фактическое значение численности в максимально возможная численность последние годы наблюдения ниже для заповедника составляет 975 особей. стационарных значений, то можно Оценки максимально возможной ожидать дальнейшее увеличение численности (M) и равновесной численности. численности популяции (K) на основе Для выявления основных модели Рикера равны 420 и 128 особей закономерностей динамики соответственно. Эти значения численности бобров Мордовского в работе определялись с помощью заповедника мы также использовали формул M=r3/(bExp(1)) и K=Ln(r3)/b. методы временного анализа. В этом В этой модели, в которой более анализе особое внимание уделено адекватно учитывается интенсивность выделению закономерных конкуренции, равновесная составляющих временного ряда, максимальная численность более близка зависящих от времени: тренда, к фактическим данным. По циклической составляющей, и фактическим данным максимальная построению математической модели численность и среднее значение для описания случайной составляющей. популяции равны 226 и 115 особей При анализе временных рядов соответственно. отсутствующие данные о численности Итак, модифицированная модель бобров восстанавливали с помощью Мальтуса, Бивертона-Холта и Рикера алгоритма сглаживания, включающего описывают схожие сценарии динамики от 3 до 15 точек наблюдений. численности с точки зрения достижения Один из важных вопросов, которые равновесных значений (см. рис. 4). Из возникают при анализе данных

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 32

Рис. 5. Динамика численности бобров в заповеднике (по оси Х – годы мониторинга, по оси Y – количество бобров (шт.); * – фактические данные и отсутствующие значения, которые определялись с помощью специального алгоритма сглаживания; линия – комплексная модель авторегрессии – скользящего среднего: ARMA(2,13,3); пунктирные линии – 95% доверительная трубка).

временных рядов: является ли частоте 0.042 и затем резким снижением последовательность числовых данных значений ординат на последующих временного ряда случайной? О частотах позволяет утверждать, что неслучайном характере временной во временной динамике численности динамики данных свидетельствуют бобра в заповеднике присутствует результаты анализа автокорреля- циклическая составляющая. Эти оценки ционных функций. Оценки показали, указывают, что период колебания что существует значимая зависимость составляет 1/0.042=24 лет. между количеством численности бобров С целью выбора адекватной модели, в соседние моменты времени описывающей динамику численности длительностью до 5 лет. Например, бобров в заповеднике, анализировались коэффициенты автокорреляции для пять классов моделей с различными лагов 1–4 равны 0.84, 0.67, 0.61, 0.56 параметрами. После анализа этих (P<0.05), которые значимо отличаются моделей с использованием метода от нуля. Статистическая не значимость наименьших квадратов была выбрана коэффициентов автокорреляции порядков комплексная модель авторегрессии (AR) выше 4 (т. е. с 5 до 24) позволяет и скользящего-среднего (MA). Графики говорить о возможности использования комплексной модели авторегрессии – авторегрессионной модели 4-го порядка скользящего среднего (ARMA) для количественного описания представлены на рис. 5. динамики численности. Анализ остатков на основе Для выявления возможной коэффициентов автокорреляции периодичности в характере изменения показывает, что ошибки, то есть данных во времени был проведён разность фактических и модельных спектральный анализ с помощью Фурье данных, можно рассматривать как преобразования временного ряда. гауссовский белый шум. На рисунке 6 Поведение периодограммы с представлены коэффициенты автокор- максимальным значением ординаты на реляции остатков для временного ряда.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 33

Рис. 6. Остатки автокорреляционных функций временных рядов (по оси X – порядок автокорреляции, по оси Y – значения коэффициентов автокорреляции остатков количества бобров в заповеднике).

Видно, что все коэффициенты модели Мальтуса, Бивертона-Холта и автокорреляции остатков остаются в Рикера, позволяют утверждать, что доверительной трубке, то есть равновесная численность для этих случайная составляющая является моделей лежит в диапазоне 115–128 белым шумом. Коэффициенты особей. В целом комплексная модель автокорреляции остатков для авторегрессии – скользящего среднего: выбранной модели достоверно не ARMA(2,13,3) также указывает, что отличаются от нуля, что подтверждает наблюдается постепенное увеличение пригодность данной модели для численности в последующие годы (см. описания, исследуемого временного рис. 5). ряда. Хотя спектральный анализ с Таким образом, проведённый нами помощью Фурье преобразования сравнительный анализ динамики временного ряда показал, что численности бобров с помощью выявляется цикличность в динамике классических моделей показывает, что численности животных, тем не менее, при благоприятных условиях возможно визуально это можно обнаружить некоторое увеличение численности только для периодов 1954–1978, 1978– бобров в Мордовском заповеднике. 2002 гг. В целом проявление нечёткой Относительно невысокие показатели цикличности изменения численности годового воспроизводства (по модели животных в исследуемый период Мальтуса) подчёркивают уменьшение (1940–2013 гг.), по-видимому, связано численности в последние годы с тем, что на территории заповедника наблюдения. Однако увеличение в период 1956–1972 гг. отлавливали рождаемости (пополнения) на 0.02% животных для расселения. Это оказало приведёт к увеличению численности, существенное влияние на естественный что, вероятно, позволит удержать ход развития популяции. Кроме численность на стабильном уровне. этого, на анализ динамики также Оценки демографических параметров влияет модельное восстановление популяции бобра, определённых на отсутствующих данных по мониторингу основе модифицированной дискретной численности бобров.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 34

3 А

н 2

е 4

с 5

Ч Б 1

Годы

Рис. 7. Гипотетическая модель долговременной динамики численности бобровой популяции. 1–5 – стадии развития популяции. А – вариант с высокой скоростью восстановления кормов – флуктуации на высоком уровне численности («климаксная» на высоком уровне). Б – вариант с низкой скоростью восстановления кормов – флуктуации на низком уровне численности («климаксная» на низком уровне).

Анализ динамики количества Обсуждение поселений также показал, что все Обобщение накопленных данных по модели демонстрируют достаточно долговременному мониторингу близкие стационарные значения бобровых популяций позволяет количества поселений (31.24 – выдвинуть гипотетическую модифицированная модель Мальтуса; качественную модель динамики 33.2 – Бивертона-Холта; 33.72 – численности бобров при различных Рикера). Незначительное различие этих сценариях скорости восстановления показателей от среднего количества кормовых ресурсов. Многочисленные поселений 31.22 для периода 1940–2010 литературные и собственные данные гг. указывает на то, что количество [Теплов, 1960; Жарков, 1968; Дёжкин и поселений будет варьировать в др., 1986; Катаев, Брагин, 1986; интервале 31–34 поселения с выходом Ставровский, 1986; Дворникова, 1987; из этого интервала с периодичностью Zurowski, Kasperzyk, 1988; Hartman, 12 лет и 24 года при условии 1994, 2003; Николаев, 1997; Busher, естественного процесса динамики Lyons, 1999; Muller-Schwartze, Schulte, численности. Наличие цикличности 1999; Busher, 2001; Müller-Schwarze, динамики поселений было установлено Sun, 2003; Бобрецов и др., 2004; на основе Фурье преобразований. Этот Кораблёв, 2005; Restoring the European анализ показал, что периодограммы с Beaver…, 2011 и др.] позволяют максимальным значением ординаты выделить 5 стадий развития популяций наблюдаются при частотах 0.042 и (рис. 7). 0.085, поэтому во временной динамике 1 – начальная стадия медленного поселений бобра в заповеднике роста численности. Бобры занимают присутствуют циклические составля- лучшие, наиболее удобные кормные ющие. Периоды колебания составляют участки [Жарков, 1968]; кормятся 1/0.042=24 года и 1/0.085=12 лет. наиболее предпочитаемыми кормами; размеры территорий настолько

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 35 большие, что они не успевают их животных [Busher, Lyons, 1999]. патрулировать за одну ночь [Nolet, Накапливаются возбудители Rosell, 1994]. гельминтозов, и сами звери уже сильно 2 – стадия быстрого нарастания заражены паразитами [Жарков, 1968]. численности. Увеличивается числен- 4 – снижение численности. ность, количество поселений и Заброшенных поселений больше, чем плотность населения, но прирост жилых [Кудряшов, 1975; Дворникова, постепенно снижается [Дёжкин и др., 1987; Payne, 1989]. Кормовая база 1986]. Невысокие показатели среднего истощена многолетней эксплуатацией. количества бобров в одном поселении: Сокращаются среднее число бобров в много пар и одиночек [Payne, 1989]. одном поселении, численность, Новые поселения образуются в плотность населения, плодовитость субоптимальных и пессимальных самок, гибель молодняка в первое лето, местообитаниях [Жарков, 1968]. Новых доля поселений с молодняком старше поселений больше, чем заброшенных, трёх лет. Но одновременно следы бобров встречаются на всех увеличиваются размеры территории водоёмах [Кудряшов, 1975, 1978; одного поселения, доля семей с Дворникова, 1987; Payne, 1989]. приплодом текущего года, доля самок 3 – флуктуация на уровне высокой и размер выводков [Кудряшов, 1975]. численности, или «климаксная» По другим данным, наоборот, доля популяция [Muller-Schwartze, Schulte, взрослых и двухлеток увеличивается до 1999] или состояние перенаселения 67.5% [Busher, Lyons, 1999]. Меняется [Жарков, 1968]. Заселены все пространственное распределение минимально пригодные местообитания, поселений [Дворникова, 1987]. появляются «пловцы» [Aleksiuk, 1968], 5 – флуктуации на уровне, не имеющие постоянных территорий. определяемом всем комплексом Поселения могут быть расположены факторов, характерных для данной впритык друг к другу, без буферных местности (территории, региона). На участков, маркировка интенсивная, этой стадии находится большая часть территориальные конфликты частые современных популяций в европейской [Кудряшов, 1975]. Предпочитаемые части России, и пока не накоплено корма уже использованы, бобры достаточного количества данных для кормятся второстепенными кормами, анализа. или на значительном удалении от воды В зависимости от скорости [Дворникова, 1987; Muller-Schwartze, восстановления кормов, положения в Schulte, 1999]. Новых поселений не центре или на границах ареала, образуется. Значительная часть суровости условий, долговечности половозрелых бобров не участвует в создаваемых бобрами структур, можно размножении, образуется много выделить два варианта динамики крупных поселений, увеличивается после прохождения первого пика среднее число бобров в поселении; численности. В центре ареала, в задерживается созревание самок и благоприятных условиях, при высокой увеличивается прохолостание старых скорости возобновления кормов особей; наблюдается большая возможны длительные флуктуации на смертность молодняка; преобладание высоком уровне численности (рис. 7), самцов, особенно среди молодняка; например, это отмечалось в больше относительная доля взрослых Березинском [Ставровский, 1986] и животных [Кудряшов, 1975; Payne, Окском [Панкова, Панков, 2011] 1989; Гревцев, 1990; Muller-Schwartze, заповедниках, национальном парке Schulte, 1999]. По другим данным, Аллегейни [Müller-Schwarze, Sun, 2003]. годовики и сеголетки составляют более В условиях медленного восстановления половины (59.2%) от общего количества кормов, суровых условий среды, после

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 36 Таблица 2. Сравнение некоторых характеристик бобровой популяции бассейна р. Пушты с другими территориями.

Территория (источник) Расстояние до Средняя длина км ближайшего км плотин, м (n)

соседа ±SD, км /

(n). / водотока Поселений водотока Плотин р. Тюдьма, Центрально-Лесной 1.21±0.42 (21) 0.70 6.8 10.7±1.2 (151) заповедник [Завьялов и др., 2011] Рдейский заповедник [Завьялов, 1.48±0.76 (55) 4.3–6.7 23.4±3.4 (257) 2012а] р. Таденка, Приокско-Террасный 0.96±0.68 (11) 0.90 10–22 26.0±2.8 (100) заповедник [Zav’yalov et al., 2010] Керженский заповедник 0.39 0.8–2.1 большинство [Константинов, Минина, 2013] более 20 м р. Пушта 3.03±1.64 (10) 0.46 3 39.9±41.3 (34) Примечание: n – объём выборки.

достижения первого пика численности но больше, нежели в соседнем следует спад, затем флуктуации на Керженском заповеднике (табл. 2). уровне низкой численности (рис. 7). Это объясняется малыми запасами Это было отмечено в Лапландском древесно-кустарниковых кормов, исто- [Катаев, Брагин, 1986], Ильменском щённых многолетней эксплуатацией [Дворникова, 1987] заповедниках, на р. бобров. В отличие от бобров р. Таденки, Большой Шежим (Печоро-Илычский приспособившихся использовать заповедник) [Теплов, 1960; Бобрецов и удалённые кормовые ресурсы др., 2004], на полуострове Прескотт [Zav’yalov et al., 2010; Речной бобр…, [Busher, 2001], в Швеции [Hartman, 2012], бобры р. Пушты не могут этого 1994, 2003]. Последний вариант, по- сделать, поскольку р. Пушта имеет видимому, отмечается чаще и на относительно широкую долину, большей части ареала бобра. унаследованную от ледниковых Из приведённых выше данных видно, потоков. Этим же отчасти объясняется и что и динамика численности бобров относительно небольшое среднее Мордовского заповедника развивается количество плотин – 3 на километр по этому варианту. Отрицательная водотока. Однако верховья реки и ручьи обратная связь, определяющая бобры успешно перегораживают своими долговременные флуктуации плотинами, достигающими там численности бобров на низком уровне, значительных размеров. Возможно, что выражается, прежде всего, в создании фактическое количество плотин бобрами условий (в результате несколько больше, так как наше строительства плотин и выборочного обследование русла Пушты изъятия из древостоев осины и берёзы), проводилось в 2013 г. в условиях благоприятных для развития осеннего паводка, когда некоторые прибрежных черноольховых лесов. плотины могли быть затоплены. В В бассейне р. Пушты плотность целом бобры, заселяющие р. Пушту, населения бобров и интенсивность их предпочитают строить относительно строительной деятельности меньше, чем немногочисленные, но длинные в «климаксных» бобровых популяциях, плотины.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 37 Отсутствие больших жилищ и частично осушенных прудов и скудность древесно-кустарниковых отсутствие обитаемых поселений кормов указывают на возможные [Завьялов, Мишин, не опубликовано]. частые перемещения бобров вследствие Результаты долговременных наблюдений истощения кормовых ресурсов. на р. Пуште также подтверждают эту Наблюдения на р. Пуште подтверждают общую тенденцию. Очевидно, что в наше предположение о том, что бобры пределах современного ареала чёрной вполне адаптированы к тому, чтобы ольхи, весь комплекс жизнедеятель- длительное время существовать в ности бобров постепенно приводит к условиях и низкой плотности изменению экологических условий в населения, и скудности кормов сторону, более благоприятную для [Завьялов, 2012б]. развития черноольшаников. Таким Важным фактором, ограничи- образом, средообразователь – бобр и вающим рост популяции в условиях чёрная ольха вступают во Мордовского заповедника, является взаимодействия с передачей ведущей дефицит древесно-кустарниковых функции в сообществе от одного вида к кормов и сукцессионные изменения другому. Такого рода взаимодействия в прибрежных лесов, связанные с условиях пустыни В.С. Залетаев [1976] развитием черноольшаников. Развитие относил к сложному зоогенно- черноольшаников на брошенных фитогенному биогеоценотическому бобровых прудах отмечено и ранее циклогенезу. Пример бобра и чёрной в заповедниках «Брянский лес» ольхи показывает, что такого рода [Евстигнев, Беляков, 1997], взаимодействия распространены более Воронежский [Николаев, 1997], широко. Данная проблема является Дарвинский [Завьялов и др., 2005], одной из наиболее интересных и Приокско-Террасный [Zav’yalov et al., перспективных в исследованиях 2010]. В условиях заповедника средообразующей деятельности «Брянский лес» примерно к 30–40 годам организмов [Hastings et al., 2007]. после заселения бобров ведущая роль в Представленная выше модель организации растительных сообществ динамики численности бобров в полностью переходит к чёрной ольхе, Мордовском заповеднике (рис. 5) имеет которая формирует верхний полог и очень широкую 95%-ю доверительную сдерживает развитие популяций трубку, а это означает, что случайные древесных растений и лугово- события будут иметь существенное опушечных трав в нижнем ярусе влияние на численность бобров. [Евстигнеев, Беляков, 1997]. На Важнейшие случайные (непериоди- Моховском ключе Воронежского ческие) события, неблагоприятно заповедника первоначально бобры повлиявшие на численность бобров нашли богатые запасы древесных Мордовского заповедника в прошлом, – кормов и быстро размножились. Затем, это особо морозные зимы, зимние после строительства плотин, и паводки и засухи. Частота этих событий выборочного изъятия из древостоев и сила их влияния очень изменчивы. осины и берёзы, создались условия для Летние засухи играют в жизни формирования в прибрежной полосе бобров немаловажную роль именно чистых черноольшаников. Это привело в силу их частоты [Жарков, 1969]. к снижению плотности населения Например, в Окском заповеднике после бобров и вынудило их увеличить засухи 1972 г. около 70 бобров размеры территорий и ежегодно (8.8% населения) покинули свои изменять места зимовок [Николаев, местообитания или погибли [Кудряшов, 1997]. Наше обследование Моховского 1978]. В Ильменском заповеднике, из 38 ключа в 2013 г. выявило только наличие бобров, найденных погибшими в 1975– старых плотин и полностью или 1983 гг., 48% погибло засушливым

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 38 летом 1975 г. [Дворникова, 1987]. В положительно влияющие на динамику Мордовском заповеднике за 1940–2010 численности бобров. Таким факторами гг. было 10 засух. Однако, только после могут быть послепожарные сукцессии двух из них – 1952 и 1972 гг. произошло растительности, ветровальная динамика заметное сокращение численности лесов и годы с обильными (особенно бобров. Но, необходимо отметить, что в осенними) осадками. эти или предшествующие им годы в В Керженском заповеднике во время заповеднике проводился отлов зверей обширных пожаров 2010 г. в некоторых для расселения, что могло усугубить бассейнах малых рек, населённых снижение численности вследствие бобрами, выгорело до 80% территории. природных аномалий. Все остальные Но средней линейной плотности 0.8–2.1 8 засух, включая и сильную засуху плотины на километр водотока 2010 г., не повлияли сколь-нибудь оказалось достаточно для поддержания значимо на динамику численности влажности горючих материалов и бобров. препятствия распространению огня. Зимние паводки могут быть Благодаря бобровым плотинам причиной массовой гибели бобров. образовались естественные противопо- Например, в Воронежском заповеднике жарные рефугиумы [Константинов, в 1954–1955 гг. в результате зимнего Минина, 2013]. Аналогичная ситуация паводка погибло 40% поголовья отмечена и в Мордовском заповеднике [Жарков, 1969], в Хопёрском после пожаров 2010 г. Несмотря на заповеднике – 39% [Дьяков, 1975]. В интенсивность пожаров, бобровые Окском заповеднике зимний паводок местообитания оказались затронутыми 1971–1972 гг. погубил до 10% бобров ими в минимальной степени. в пойме р. Пры [Кудряшов, 1978]. Обследование бассейна р. Пушты В Мордовском заповеднике зимний осенью 2013 г. показало, что пожары паводок, от которого погибла треть затронули только впадающие в Пушту бобров, обитавших на русле р. Мокши, ручьи, но не дошли до речного русла. отмечен только в 1960 г. [Бородина, Ветровальная динамика всё ярче 1966]. Зимние паводки в целом не проявляется по мере старения лесов представляют значимого регули- заповедника. Групповые вывалы уже рующего влияния для динамики характерны для верхнего течения численности бобров Мордовского р. Пушты, но со временем их станет заповедника, поскольку, во-первых, они всё больше. Пример бобрового чрезвычайно редки, во-вторых, только населения р. Тюдьмы (Центрально- половина современного бобрового Лесной заповедник) показывает, населения обитает в Мокшанской что зарастающие лиственными пойме. молодняками ветровальные «окна» – Гибель бобров в особо суровые это новый источник корма для бобров малоснежные зимы может быть [Завьялов и др., 2011]. значительной. Так, в Ильменском Годы с обильными осадками, когда заповеднике 21% из найденных наполняются маловодные реки и ручьи, погибшими 38 бобров погибли именно бобры могут широко перемещаться в холодную малоснежную зиму 1976– и осваивать новые территории, 1977 гг. [Дворникова, 1987]. В способствуют и расселению бобров, и Мордовском заповеднике массовая росту их численности. Так было в 1962 гибель бобров отмечена только зимой г., когда бобры освоили верховья 1968–1969 гг. р. Вязь-Пушты и маловодные ручьи. Широкий интервал 95%-й Примечательно, что прирост населения доверительной трубки в нашей модели за тот год составил 25.8% [Бородина, подразумевает, что могут быть и 1966]. случайные внешние факторы,

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 39 Заключение флуктуации на уровне низкой Современная популяция бобра на численности (рис. 7). Второй тип территории Мордовского заповедника поведения численности ранее был была образована в результате отмечен в Лапландском, Ильменском, реинтродукции четырёх партий Печоро-Илычском заповедниках, на животных в период с 1936 по 1940 г. полуострове Прескотт и в Швеции Всего в водоёмы заповедника были [Теплов, 1960; Катаев, Брагин, 1986; привезены из Воронежского Дворникова, 1987; Hartman, 1994, 2003; заповедника и выпущены 34 бобра. В Busher, 2001; Бобрецов и др., 2004]. течение 73 лет количество поселений Есть гипотеза о том, что второй тип стабилизировалось на уровне 20–29 и поведения, по-видимому, отмечается численность животных 65–96 особей. чаще и на большей части ареала бобра. Модифицированные модели Мальтуса, Модельные оценки с помощью Бивертона-Холта и Рикера описывают комплексной ARMA-модели (см. рис. 5) схожие сценарии динамики и гипотетическая – теоретическая численности с точки зрения достижения модель долговременной динамики равновесных значений. Из этих оценок численности бобровых популяций (рис. следует, что равновесная численность 7) позволили утверждать, что динамика для этих моделей лежит в диапазоне численности бобров Мордовского 115–128 особей. Поскольку фактическое заповедника развивается по второму значение численности в последние годы типу. По-видимому, долговременные наблюдения ниже стационарных флуктуации численности бобров на значений, то можно ожидать низком уровне обусловлены дальнейшее увеличение численности. интенсивным изъятием из древостоев Комплексная модель авторегрессии – осины и берёзы и развитием скользящего среднего: ARMA(2,13,3) прибрежных черноольховых лесов в также указывает, что наблюдается бобровых местообитаниях. Дальнейшее постепенное увеличение численности в развитие бобровой популяции последующие годы. Обобщение Мордовского заповедника будет результатов наших и литературных зависеть от функциональных факторов данных позволило выделить 5 стадий (скорости восстановления кормов, развития популяций (рис. 7). масштабов и скорости развития Предлагаемая нами гипотетическая черноольшаников в заброшенных модель долговременной динамики бобровых местообитаниях) и случайных численности бобровой популяции имеет факторов (морозных зим, зимних достаточно наглядную интерпретацию паводков, засух). для различных скоростей восстановления кормовых ресурсов. Работа частично финансировалась Например, при высокой скорости грантами РФФИ № 15-04-06423, возобновления кормов возможны № 15-29-02550 и программы ОБН РАН длительные флуктуации на высоком «Рациональное использование уровне численности. Такой характер биологических ресурсов России: (первый тип) динамики численности Фундаментальные основы управления». животных ранее был показан для популяций Березинского, Окского Литература заповедников и национального парка Антонюк Г.С., Хлевина С.Е., Тарасова Аллегейни [Ставровский, 1986; Müller- А.Г. Засуха 2010 г. в Мордовии Schwarze, Sun, 2003; Панкова, Панков, (Электронный журнал) // Актуальные 2011]. Утверждается, что при проблемы географии и геоэкологии. медленном восстановлении кормов, 2010, 2 (8) // (http://geoeko.mrsu.ru/2010- после достижения первого пика 2/PDF/Antonuk.pdf) Проверено численности следует спад, затем 18.06.2014.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 40 Артаев О.Н., Ручин А.Б. Рыбы // В кн.: популяции // В кн.: Труды Мордовского Позвоночные животные Мордовского гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. заповедника М.: Изд-во Комиссии РАН Саранск, 1971а. Вып. 5. С. 91–130. по сохранению биологического Бородина М.Н. Справочные таблицы разнообразия, 2012. С. 6–11. [Флора и для определения возраста речных фауна заповедников. Вып. 120.] бобров // В кн.: Труды Мордовского гос. Бобрецов А.В., Нейфельд Н.Д., заповедника им. П.Г. Смидовича. Сокольский С.М., Теплов В.В., Теплова Саранск, 1971б. Вып. 5. С. 131–136. В.П. Млекопитающие Печоро- Бородина М.Н. О влиянии Илычского заповедника Сыктывкар: гидрометеоролических условий 1968– Коми книжное изд-во, 2004. 464с. 1969 гг. на бобров, населяющих среднее Борисов Б.П. Бобр. Состояние течение реки Мокши // В кн.: Труды охотничьих ресурсов в Российской Мордовского гос. заповедника им. П.Г. Федерации в 2008–2010 гг.: Смидовича. Саранск, 1974а. Вып. 6. Информационно-аналитические С. 31–37. материалы // В сб.: Охотничьи Бородина М.Н. Возрастной состав и животные России (биология, охрана, производительность бобровых семей // ресурсоведение, рациональное В кн.: Труды Мордовского гос. использование). Выпуск 9. М.: заповедника им. П.Г. Смидовича. Физическая культура, 2011. С. 86–90. Саранск, 1974б. Вып. 6. С. 23–30. Бородина М.Н. Итоги расселения Бородина М.Н. Анализ данных бобров в Мордовии и некоторые о заражении Мокшанских и особенности динамики бобрового Клязьминских бобров трематодой населения // В сб.: Материалы к стихорхис // В кн.: Труды Мордовского научной конференции. Саранск: Изд-во гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Мордовского ун-та, 1956. С. 48–50. Саранск, 1974в. Вып. 6. С. 152–168. Бородина М.Н. Материалы к изучению Бородина М.Н., Бородин Л.П., динамики мокшанской бобровой Терёшкин И.С., Штарев Ю.Ф. популяции // В кн.: Труды Мордовского Млекопитающие Мордовского гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. заповедника (Эколого-фаунистический Саранск, 1966. Вып. 3. С. 5–38. очерк) // В кн.: Труды Мордовского гос. Бородина М.Н. Итоги расселения заповедника им. П.Г. Смидовича. бобров в Мордовии и некоторые Саранск, 1970. Вып. 5. С. 5–60. особенности динамики бобрового Бугаев К.Е. Речной бобр (Castor fiber) в населения // В сб.: Мат. науч. конф. верховьях реки Пушты // В кн.: Труды (сельскохозяйственные и биологические Мордовского гос. заповедника им. П.Г. науки). Ч. III. Животноводство. Смидовича. Саранск; Пушта, 2013. Вып. Саранск: Тип. «Рузаевский печатник», 11. С. 248–249. 1967а. С. 48–50. Гревцев В.И. Итоги реакклиматизации и Бородина М.Н. Опыт применения перспективы воспроизводства бобра в морфометрических показателей для Вологодской области // В сб.: оценки состояния мокшанской Интенсификация воспроизводства бобровой популяции // В кн.: Труды ресурсов охотничьих животных. Киров, Мордовского гос. заповедника им. П.Г. 1990. С. 206–219. Смидовича. Саранск, 1967б. Вып. 3. С. 39–54. Гревцев В.И. Ресурсы бобров в России: современные тенденции и региональные Бородина М.Н. Возрастная изменчи - проблемы использования // В сб.: вость некоторых морфологических Исследования бобров в Евразии. Киров: признаков бобров мокшанской Альфа-Ком, 2011. Вып. 1. С. 35–39.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 41 Гришуткин Г.Ф., Спиридонов С.Н. Жарков И.В., Соколов В.Е. Речной бобр Птицы // В кн.: Позвоночные животные (Castor fiber Linnaeus, 1758) в СССР // Мордовского заповедника М.: Изд-во Acta Theriologica. 1967. Vol. XII. №3. P. Комиссии РАН по сохранению 27–46. биологического разнообразия, 2012. С. Завьялов Н.А. Особенности экологии 19–49. [Флора и фауна заповедников. бобров (Castor fiber), заселяющих Вып. 120.] водоразделы и начальные звенья Дворникова Н.П. Динамика популяций гидрографической сети // и биоценотическая роль речного бобра Зоологический журнал. 2012а. Том 91. на Южном Урале: Автореф. дис. … № 4. С. 464–474. канд. биол . наук. Свердловск, 1987. 23 с. Завьялов Н.А. Динамика состояния Дёжкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов кормовой базы бобров в поселениях, В.Г. Бобр. М.: Агропромиздат, 1986. прошедших несколько циклов заселения 256 с. // Поволжский экологический журнал. Дьяков Ю.В. Бобры Европейской части 2012б. № 2. С. 196–207. Советского Союза / Ю.В. Дьяков. М.: Завьялов Н.А., Желтухин А.С., Моск. рабочий, 1975. 480 с. Кораблёв Н.П.. Бобры бассейна Евстигнеев О.И., Беляков К.В. Влияние р. Тюдьмы (Центрально-Лесной деятельности бобра на динамику заповедник) – от первых реинтродукций растительности малых рек (на примере до «идеальной» популяции // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2011. заповедника «Брянский лес») // Бюлл. Т. 116, вып. 3. С. 12–23. Моск. Об-ва Испытателей природы. Отд. Биол. 1997. Т. 102, вып. 6. С. 34– Завьялов Н.А., Крылов А.В., Бобров 41. А.А., Иванов В.К., Дгебуадзе Ю.Ю. Елистратова А.С. Разработка научных Влияние речного бобра на экосистемы основ правильного использования и малых рек. М.: Наука, 2005. 186 с. управления развитием лугов Залетаев В.С. Жизнь в пустыне Мордовской АССР (научный отчёт, (географо-биогеоценотические и 1953 год) // Вестник Мордовского экологические проблемы). М.: Мысль, университета. Серия «Биологические 1976. 271 с. науки». 2011а. №4. С. 4–48. Катаев Г.Д. Бобры Castor fiber на Елистратова А.С. Разработка научных северной периферии ареала (Кольский основ правильного использования и полуостров) // Бюллетень Моск. Общ-ва управления развитием лугов Испыт. Природы. Отд. Биол. 2011. Мордовской АССР (научный отчёт, Т. 116, вып. 3. С. 3–11. 1954 год) // Вестник Мордовского Катаев Г.Д., Брагин А.Б. Речные бобры университета. Серия «Биологические на северном пределе обитания // науки». 2011б. №4. С. 48–56. Экосистемы экстремальных условий Жарков И.В. Структура и динамика среды в заповедниках РСФСР. Сборник населения млекопитающих на примере научных трудов ЦНИЛ Главохоты бобра в СССР: Дис. … д-ра биол. наук РСФСР. М., 1986. С. 148–159. по совокупности опубликованных Константинов А.В., Минина Л.М. работ. 1968. 42 с. Состояние популяции и Жарков И.В. Итоги расселения речных средопреобразующая деятельность бобров в СССР // В кн.: Труды бобра (Castor fiber) в заповеднике Воронежского государственного «Керженский» и на сопредельных заповедника. Воронеж: Центрально- территориях // Зоологический журнал. Чернозёмное кн. изд-во, 1969. Вып. 2013. Т. 92, №5. С. 602–611. XVI. С. 10–51.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 42 Кораблёв Н.П. Методические ночных. М.: Изд-во Академии наук рекомендации по учёту европейского СССР, 1952. С. 148–155. бобра // В кн.: Методические Лавров Л.С. Бобры Палеарктики. рекомендации по ведению мониторинга Воронеж: Изд-во ВГУ, 1981. 272 с. на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально- Летопись природы Мордовского Лесного государственного природного государственного заповедника за биосферного заповедника). М., 2005. С. 1939–2010 гг. Рукописи. Архив 174–184. ФГБУ «Мордовский государственный природный заповедник им. П.Г. Кораблёв Н.П., Ю.Г. Пузаченко, А.С. Смидовича». Пушта. Желтухин, Н.А. Завьялов. Многолетняя динамика численности реинтродуциро- Николаев А.Г. Многолетняя динамика ванной популяции бобра (Castor fiber численности бобров Воронежского L.) на охраняемой территории биосферного заповедника. Развитие Центрально-Лесного заповедника // природных комплексов Усмань- В кн.: Труды Центрально-Лесного Воронежских лесов на заповедной и государственного природного антропогенной территориях // биосферного заповедника. Динамика Труды Воронежского биосферного многолетних процессов в экосистемах государственного заповедника. Центрально-Лесного заповедника. Воронеж: Биомик, 1997. С. 81–98. Великие Луки, 2012. Вып. 6. С. 257–271. Панкова Н.Л., Панков А.Б. История Корчагин Н.И. Отчёт по теме: Выпуск формирования и современное состояние речного бобра в водоёмы МГЗ и меры популяции бобра на территории его усиленной реакклиматизации. 1937 Окского заповедника // В сб.: год // В кн.: Труды Мордовского гос. Териофауна России и сопредельных заповедника им. П.Г. Смидовича. территорий. Международное совещание Саранск; Пушта, 2011. Вып. 8. С. 34–55. (IX Съезд Териологического общества при РАН). М.: Товарищество научных Кудряшов В.С. О факторах, изданий КМК, 2011. С. 362. регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике // Петросян В.Г., Дергунова Н.Н., В кн.: Млекопитающие, численность, её Бессонов С.А., Омельченко А.В. динамика и факторы, их определяющие. Анализ динамики численности и Труды Окского гос. заповедника. пространственного распределения Рязань, 1975. Вып. XI. С. 5–124. важнейших ресурсных видов диких копытных (лося, косули, кабана) России Кудряшов В.С. Экология и на основе данных многолетнего хозяйственное использование речного мониторинга // Успехи современной бобра на юге Мещёры: Автореф. … биологии. 2012a. Т. 132. № 5. С. 463– дисс. канд. биол. наук. ЦНИЛОП МСХ 476. РСФСР. Зоология. М.: 1978. 20 с. Петросян В.Г., Дергунова Н.Н., Кузнецов Н.И. Растительный покров Бессонов С.А., Омельченко А.В. в районе поселения бобров (1938 г.) // Моделирование динамики численности, В кн.: Труды Мордовского гос. оценка и сравнительный анализ заповедника им. П.Г. Смидовича. демографических параметров Саранск; Пушта, 2013. Вып. 11. С. 58– популяций лося в России и Финляндии 75. с использованием данных многолетнего Лавров Л.С. Количественный учёт мониторинга // Математическая речного бобра методом выявления биология и биоинформатика. 2012б. мощности поселения // В кн.: Методы Т. 7. № 1. С. 244–256. учёта численности и географического распространения наземных позво- Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 43 Потапов С.К., Бугаев К.Е., Артаев О.Н. Терёшкин И.С. Мордовский Млекопитающие // В кн.: Позвоночные заповедник: вопросы экологии в связи с животные Мордовского заповедника / антропогенными воздействиями // В сб.: М.: Изд-во Комиссии РАН Антропогенные воздействия на по сохранению биологического природные комплексы заповедников. разнообразия, 2012. С. 50–61. [Флора и Проблемы заповедного дела. М., 1998. фауна заповедников. Вып. 120]. Вып. 9. С. 56–75. Ремезов Н.П., Смирнова К.М., Туров С.С. Отчёт о работе Успенская А.А. Почвенные условия зоологической экспедиции в развития лесной растительности и Мордовском государственном зависимость между почвенным заповеднике им. П.Г. Смидовича в 1936 покровом и типами леса в Мордовском г. под руководством профессора С.С. государственном заповеднике им. П.Г. Турова // В кн.: Труды Мордовского гос. Смидовича. Рукопись. М., 1947. 245 с. заповедника им. П.Г. Смидовича. Речной бобр как ключевой вид Саранск; Пушта, 2011. Вып. 8. С. 14–31. экосистемы малой реки (на примере Щербаков И.Д. Расселение и Приокско-Террасного государственного численность бобров в Мордовской биосферного природного заповедника) / АССР // В кн.: Труды Воронежского Ред. Ю.Ю. Дгебуадзе, Н.А. Завьялов, государственного заповедника. В.Г. Петросян. М.: Т-во научных Воронеж. 1960. Вып. ХI. С. 31–40. изданий КМК, 2012. 150 с. Aleksiuk M. Scent-mound communication, Ручин А.Б. Земноводные // В кн.: territoriallity, and population regulation in Позвоночные животные Мордовского beaver (Castor canadensis ) // J. Mamm. заповедника. М.: Изд-во Комиссии РАН 1968. Vol. 49. №4. P. 759–762. по сохранению биологического Busher P. Long-term demographic patterns разнообразия, 2012а. С. 11–15. [Флора и of unexploited beaver populations in the фауна заповедников. Вып. 120]. United States // В кн.: Труды Первого Ручин А.Б. Пресмыкающиеся // В кн.: Евро-Американского конгресса по Позвоночные животные Мордовского бобру. Труды Волжско-Камского заповедника. М.: Изд-во Комиссии РАН заповедника. Казань, 2001. Вып. 4. P.39– по сохранению биологического 50. разнообразия, 2012б. С. 16–19. [Флора и Busher P.E., Lyons P.J. Long-term фауна заповедников. Вып. 120]. population dynamics of the North Соколов В.Е., Филонов К.П., American beaver, Castor canadensis, on Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Quabbin reservation, Massachusetts, and Экология заповедных территорий Sagehen Creek, California // Beaver России. М.: Янус-К, 1997. 576 с. Protection, Management, and Utilization in Europe and North America. 1999. С. 147– Ставровский Д.Д. Бобры Березинского 160. биосферного заповедника: Морфо- экологический анализ популяции. Hartman G. Long-term population Минск: Урожай, 1986. 112 с. development of a reintroduced beaver (Castor fiber) population in Sweden / G. Теплов В.П. Динамика численности и Hartman // Conservation Biology. 1994. годовые изменения в экологии Vol. 8. № 3. P. 713–717. промысловых животных Печорской тайги // В кн.: Труды Печоро-Илычского Hartman G. Irruptive population государственного заповедника. Вып. development of European beaver (Castor VIII. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, fiber) in southwest Sweden // Lutra. 2003. 1960. 222 с. Vol. 46. № 2. P. 103–108.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 44 Hastings A. Byers J.E., Crooks J.A., Eastern Wildlife Damage Control Cuddington K., Jones C.G., Lambrinos Conference, 1989. Paper 33. // J.G., Talley T., Wilson W.G. Ecosystem (http://digitalcommons.unl.edu/ewdcc4/33/) engineering in space and time // Ecology Проверено 18.06.2014 Letters. 2007. Vol. 10. P. 153–164. Petrosyan V.G., Golubkov V.V., Korablev N., Puzachenko Y., Zavyalov N., Goryainova Z.I., Zav’yalov N.A., Al’bov Zeltukhin A. Long-term dynamics and S.A., Khlyap L.A., Dgebuadze Yu.Yu. morphological peculiarities of reintroduced Modeling of the Eurasian Beaver (Castor beaver population in the Upper Volga fiber L.) Population Dynamics in the Basin Basin // Baltic Forestry. 2011. V. 17. №1. of a Small Oka River Tributary, the Р. 136–147. Tadenka River (Prioksko Terrasnyi Nature Müller-Schwarze D., Schulte B.A. Reserve) // Russian Journal of Biological Behavioral and ecological characteristics Invasions. 2013, 4 (1). P. 45–53. of a “climax” population of beaver (Castor Restoring the European Beaver: 50 Years canadensis) // Beaver protection, of Experience / Edited by Goran Sjoberg, management and utilization in Europe and John P. Ball., Sofia: Pensoft Pub., 2011. North America. New York: Kluwer 280 p. Academic, Plenum Publishers, 1999. P. Zav’yalov N.A., Al’bov S.A., Petrosyan 161–177. V.G., Khlyap L.A., Goryainov Z.I. Müller-Schwarze D., Sun L. The beaver. Invasion of Ecosystem Engineer – the Natural History of a wetlands engineer. European Beaver (Castor fiber) – in the Ithaca; London: Comstock Publishing Tadenka River Basin (Prioksko-Terrasnyi Assotiates, a division of Cornell University Nature Reserve) // Russian Journal of Press, 2003. 192 p. Biological Invasions. 2010. Vol. 1. N. 4. Nolet B.A., Rosell F. Territoriality and P. 267–281 time budgets in beavers during sequential Zurowski W., Kasperzyk B. Effect of settlement / B.A. Nolet // Can. J. Zool. reintroduction of European beaver in 1994. Vol. 72. P. 1227–1237. lowland of the Vistula basin // Acta Payne N.F. Population dynamics and Theriologica. 1988. Vol. 33. № 24. P. 325– harvest response of Beaver (1989) 338. (Электронный документ) // Fourth

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 45

BEAVES (CASTOR FIBER) OF MORDOVSKIY RESERVE: POPULATION DEVELOPMENT HISTORY, MODERN STATE AND ITS FURTHER DEVELOPMENT PROSPECT

1 State Nature Reserve “Rdeiskiy”, 175270, Novgorod oblast, the city of Holm, Chelpanova str., [email protected] 2 State Nature Reserve “Mordovskiy”, 431230 Mordovia Republic, Temnikovskiy region, Pushta settlement 3 A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the RAS, 119071, Moscow, Leninskiy, р[email protected]

The results of long-term number dynamic analysis of European beaver (Castor fiber) and its settlements in the Pushta River basin and flood-plain lakes of the Moksha in the south-western part of Mordovskiy Reserve within the period of 1940–2013 are presented. It is shown that 73 years after beavers’ reintroduction, the number of their settlements and animals themselves have stabilized in the range of 20 to 29 settlements with 65 to 96 individuals, respectively. Carried out complex analysis of nature conditions, climate, hydrologic net, predator and disease influence, spatial distribution of settlements, sizes of occupied areas, dam number in settlements, foraging peculiarities, food resource stock and also math proceeding of the data with the help of classic models of population dynamics (Maltus, Biverton-Hault and Ricker) and a model of time-series allow to suggest that the dynamics is characterized by a climax stage under fluctuation at a low number level. Hypothetical and theoretical qualitative model on long-term beaver population number dynamics for various rates of food resource restoration is discussed. In the frames of the model we show that population number dynamics on the territories of Berezinskiy, Okskiy reserves and National Park ‘Alleheini’ is inherent for high rates of food resource reconstitution (the first type of dynamics), and that of other populations living on the territory of Laplandskiy, Il’menskiy, Pechoro-Ilychskiy and Mordovskiy reserves – for the low rates of food resources reconstitution (the second type of dynamics). It is stated that further development of population in Mordovskiy Reserve will be mainly dependent on functional (the rates of food restoration in abandoned ecotopes, the scales and rates of black alder forest development in abandoned beavers’ settlements) and occasional (frosty winters, winter floods and summer droughts) factors, influencing the dynamics of beaver population in the reserve. Key words: reintroduction, European beaver, number, settlements, math and hypothetic model, forecast.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 46 УДК 591.69: 597.55

ПАРАЗИТОФАУНА РОТАНА PERCCOTTUS GLENII DYBOWSKI, 1877 (OSTEICHTHYES: ODONTOBUTIDAE) В НЕКОТОРЫХ ВОДОЁМАХ КИЕВСКОЙ ОБЛАСТИ

Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, Украина; [email protected]

Поступила в редакцию 3.10.2014

Исследована паразитофауна ротана в трёх водоёмах Киевской области. Обнаружено 16 видов и неопределённых до вида форм паразитов, один из которых (Gyrodactylus perccotti) – представитель паразитофауны ротана из нативного ареала, специфичный для этого вида. Во всех исследованных водоёмах доминировали инфузории рода Trichodina, максимум заражения которыми в некоторых водоёмах достигал 100% и до 1.5 тыс. экз./орг. Большинство представленных видов паразитов – широко распространены в водоёмах Европы и Азии, без узкой гостальной специфичности. Ключевые слова: Perccottus glenii, приобретённый ареал, паразитофауна.

Введение часть территории Украины, Беларуси, Нативный ареал ротана Perccottus РФ, Польши и др. [Решетников, 2009]. glenii Dybowski, 1877 расположен в Впервые на территории Украины ротан бассейне р. Амур и некоторых других обнаружен в 1967 г. в западных рек на Дальнем Востоке Российской водоёмах страны. Уже с конца 1990-х Федерации, в северо-восточном Китае всё чаще появляются заметки о и на севере Северной Кореи. Первые нахождении больших популяций рыб интродукции ротана в водоёмы этого вида в различных водных западных районов Евразии датируются объектах (бассейны рек Днепр, Днестр, 1916 г. [Решетников, 2009]. Повышение Южный Буг, Дунай) [Kvach, 2012; темпов вселения и распространения Reshetnikov, 2013]. На территории этого вида, спровоцированное Киевской области Украины он впервые масштабными мероприятиями в зарегистрирован в 2002 г. [Сабодаш и середине прошлого столетия по др., 2002]. Ротан характеризуется акклиматизации ценных пород рыб высокой экологической пластичностью, дальневосточного фаунистического низкими требованиями к чистоте и комплекса, отмечено с середины 1950-х кислородному режиму водоёма, гг. Вследствие перевозок посадочного выдерживает промерзание водоёмов и рыбоматериала ценных пород рыб временную засуху, способен питаться (белый амур, толстолобики, амурский различными кормовыми объектами. сазан) и последующего саморасселения Особенности биологии позволяют ему в пределах водных бассейнов, в населять водоёмы, недоступные для результате вторичных (местных) большинства местных видов рыб. перевозок материала, а также действий Присутствие в водоёмах этого любителей-аквариумистов, ротан на достаточно прожорливого хищника сегодняшний день занимает обширный ведёт к сокращению видового ареал, охватывающий значительную разнообразия макробеспозвоночных,

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 47 моллюсков, рыб и амфибий Озеро Шапарня. Расположено на [Reshetnikov, 2009]. Ещё одним территории Национального природного негативным последствием вселения парка «Голосеевский», в бассейне р. ротана может быть привнесение новых Днепр. Площадь водного зеркала около видов паразитов, а также ухудшение 6 га, озеро заболочено, сильно заросшее эпизоотической обстановки в водоёмах. высшей водной растительностью. Целью настоящего исследования Ихтиофауна представлена 14 видами, является расширение знаний о видовом наиболее массовые – ротан и составе паразитов ротана на территории серебристый карась. Находясь Украины. на территории садово-дачного кооператива, озеро в последнее Материалы и методы время испытывает существенную Материал для работы собран антропогенную нагрузку (выступая методом частичного паразитологи- местом захоронения строительных ческого вскрытия ротанов из некоторых отходов и коммунальных стоков) водоёмов, расположенных на [Афанасьев, 1996]. Координаты водоёма территории Киевской области Украины. 50°16′46″ N и 30°33′48″ E. Исследовано Работы проведены в период с 2013 по 112 экземпляров ротана. 2014 г. Всего было обследовано 278 Инфузории (триходины) изучены экземпляров рыб этого вида с длиной по постоянным препаратам, тела от 30 до 115 мм (приведена импрегнированным серебром [Klein, промысловая длина рыб) [Быховская- 1958]; моногенеи – по глицерин- Павловская, 1982]. желатиновым препаратам; цестоды и Водные объекты трематоды – по постоянным Старица р. Десна (возле посёлка препаратам, окрашенным уксуснокис- Новосёлки). Правобережный лым кармином; нематоды и скребни – пойменный водоём р. Десна. по глицериновым препаратам Ихтиофауна представлена 20 видами [Определитель…, 1984, 1985, 1987]. рыб. Водоём испытывает незначительную антропогенную Результаты и обсуждение нагрузку. Экологическое состояние В исследованных водоёмах у ротана характеризуется как «хорошее». всего обнаружено 16 видов и Площадь водного зеркала – 1.2 га, неопределённых до вида форм глубина – 1–3м. Координаты водоёма паразитов, принадлежащих к классам 50°36′47″ N и 30°38′13″ E. Исследовано Peritricha – 5 видов (Trichodina cobitis 83 экземпляра ротана. Lom, 1960, T. rostrata Kulemina, 1968, Озеро Вербное (в г. Киеве). T. nigra Lom, 1960, T. pediculus Относительно молодой водоём, создан Ehrenberg, 1838, T. mutabilis Kazubski et вследствие карьерного гидронамыва в Migala, 1968), Monogenea – 1 вид 1960-х гг. Ихтиофауну составляют 12 (Gyrodactylus perccotti Ergens et видов рыб, среди которых доминируют Yukhimenko, 1973), Cestoda – 2 вида карась серебристый и ротан. (Proteocephalus percae Müller, 1780, Координаты водоёма 50°29′24″ N и Paradilepis scolecina Rudolphi, 1819), 30°31′0″ E. Среди исследованных Nematoda – 2 вида (Spiroxys contortus водоёмов, оз. Вербное (расположено в Rudolphi, 1819, Raphidascaris acus черте города) испытывает наибольшие Bloch, 1779), Trematoda – 4 вида антропогенную и рекреационную (Diplostomum spathaceum Rudolphi, нагрузки. По экологическому 1819, Opistioglyphe ranae Froelich, 1791, состоянию данный водоём можно Echinochasmus coaxatus Dietz, 1909, охарактеризовать как наиболее Echinostomatidae gen.sp. Dietz, 1909), неблагополучный [Сытник, 2005]. Acanthocephala – 1 вид (Acanthocepalus Исследовано 83 экземпляра ротана. lucii Müller, 1776), Bivalvia – 1 вид

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 48 Таблица. Заражённость ротана паразитами в обследованных водоёмах Киевской области Исследованный водоём оз. Шапарня оз. Вербное старица р. Десна ЭИ,% ИИ ЭИ,% ИИ ЭИ,% ИИ Trichodina* 100(0)** 424.3(27.9) 68. 7(0.04) 75.8(12.2) 89.1(0.02) 115(6.1) Gyrodactylus perccotti 1.8(0.01) 1.0(0.06) – – – – Proteocephalus percae 3.57(0.01) 1(0) – – – – 0.89( менее Paradilepis scolecina 1(0) – – – – 0.01) Spiroxys contortus 4.46(0.02) 1(0) – – 2.4(0.01) 1(0) Raphidascaris acus – – 2.4(0.09) 1(0) – – Echinostomatidae gen.sp – – 1.2(0.09) 1.5(0.06) 1.2(0.01) 3(0.3) 1.2(менее Echinochasmus coaxatus – – – – 1(0) 0.01) Diplostomum – – 12.0(0.08) 1(0) 2.4(0.02) 1(0) spathaceum Opistioglyphe ranae 1.78(0.01) 1.5(0.06) – – 9.6(0.03) 2.1(0.1) 1.2(менее Acanthocephalus lucii – – – – 1(0) 0.01) Unionidae gen.sp. – – – – 2.4(0.01) 3(0.1)

Примечание: ЭИ – экстенсивность инвазии, ИИ – интенсивность инвазии; * – указано значение экстенсивности и интенсивности инвазии для всех выявленных видов инфузорий рода Trichodina; в скобках приведены значения математической ошибки; ** – нулевое значение математической ошибки ЭИ инфузориями рода Trichodina обусловлено тем, что все исследованные рыбы из оз. Шапарня на 100% были заражены указанными паразитами на протяжении всех периодов исследования; нулевое значение ошибки ИИ получено если ИИ паразитом составляла 1экз./орг.

(Unionidae gen.sp.). Видовой состав большой круг хозяев, широко паразитов в каждом из исследованных распространены в бассейне Днепра, водоёмов различен (табл.). кроме того, их неоднократно отмечали у В условиях нативного ареала у ротана из различных водоёмов ротана отмечено более 60 видов приобретённого ареала. Локализи- паразитов [Соколов, Фролов 2012]. руются инфузории преимущественно на При этом около 10% видов – жабрах, плавниках и поверхности тела, узкоспецифичные, отмечены только для но наиболее интенсивно заражают всё- ротана. Паразитофауна ротана в таки жабры. У ротана из оз. Шапарня условиях приобретённого ареала может обнаружены T. rostratа, T. nigra и включать почти 100 видов паразитов T. pediculus, при этом доминирующим [Sokolov et al., 2014], что видом выступает – T. rostratа, свидетельствует о большом потенциале суммарная численность T. nigra и ротана выступать в качестве хозяина T. pediculus не превышала 15% всех разных групп паразитических обнаруженных инфузорий. Инфузории организмов. Фауна паразитов ротана ротана из старицы р. Десна в водоёмах Киевской области представлены четырьмя видами – представлена в основном видами с T. cobitis, T. mutabilis, T. nigra и широкой гостальной специфичностью, T. pediculus. При этом T. cobitis и которые способны заражать большое T. nigra встречаются практически с количество хозяев. одинаковой частотой, а интенсивность Обнаруженные инфузории рода инвазии T. mutabilis и T. pediculus не Trichodina – виды, способные заражать более 15%. На оз. Вербном у ротана

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 49

Рис. Сезонная динамика интенсивности заражения ротана инфузориями рода Trichodina в исследованных водных объектах

обнаружены только T. nigra и Цестода Proteocephalus percae, T. pediculus, с 80% доминированием характеризуется значительным ареалом, T nigra. Trichodina cobitis характери- заражает, преимущественно хищные зуется наибольшей специфичностью, и виды рыб (окунь, судак, щука), чаще всего отмечается у щиповок и заражение происходит путём поедания вьюнов, заражение же ротана можно инфицированного паразитом циклопа объяснить приуроченностью рыбы к (промежуточного хозяина цестоды). мелководьям с обильными зарослями Ввиду того, что ротан остаётся высшей водной растительности, к плотоядным на протяжении всей жизни подобным условиям тяготеют и (переходя с питания зоопланктоном, на щиповка с вьюном. Подобные условия водных насекомых, моллюсков и рыб) – стали достаточными для заражения высока вероятность его заражения ротана инфузорией T. cobitis. паразитами, характерными для хищных Наблюдалась определённая сезонная видов рыб. То же касается и Paradilepis динами интенсивности заражения scolecina – паразита карповых рыб с инфузориями ротана. Во всех широким ареалом, окончательным исследованных водных объектах хозяином выступают птицы с участием наибольшие показатели заражения двух промежуточных – планктонных характерны для летнего периода, спад копепод и рыб. наблюдается в весенне-осенний Обнаруженные нематоды Spiroxys периоды. Это вполне закономерно, и contortus и Raphidascaris acus попадают объясняется тем, что представленные в тело рыбы перорально, с заражёнными виды инфузорий довольно циклопами и водными беспозвоноч- термофильны и дают максимум ными. У ротана S. contortus встречается численности в более тёплый период в личиночной форме III стадии, (рис.). использует организм различных видов Интерес представляет обнаруженная рыб в качестве паратенических хозяев, на жабрах моногенея Gyrodactylus локализируется преимущественно в perccotti – специфичный вид паразитов, кишечнике и печени. R. acus отмеченный у ротана в условиях локализовался в кишечнике. Оба вида нативного ареала. Ввиду простого встречались единично. жизненного цикла, бесполого Для метацеркарий трематод размножения непосредственно на теле Echinostomatidae gen.sp, Echinochasmus хозяина, живорождения – появление coaxatus, Diplostomum spathaceum, G. perccotti в водоёмах, освоенных Opistioglyphe ranae ротан служит одним ротаном, довольно закономерно. из многих возможных вторых Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 50 промежуточных хозяев. Мариты этих (ежегодно, во время весеннего паводка) видов трематод являются паразитами обеспечивает пополнение гидробионтов птиц и амфибий. D. spathaceum – вид- с сопутствующими паразитическими генералист, характеризуется огромным организмами. Во-вторых, учитывая ареалом и широким кругом хозяев. Как экологически благоприятные правило, мариты O. ranae паразитируют обстоятельства, в водоёме обильно у головастиков бесхвостых амфибий. развиваются разнообразные Однако в старице р. Десна создаются таксономические группы водных условия для заражения ротана O. ranae животных. Всё это способствует (высокая плотность популяции обогащению паразитофауны ротана прудовика – промежуточного хозяина через разнообразные трофические связи O. ranae, обитающего на мелководьях, (спектр питания – от зоопланктона на сильно заросших высшей водной ранних этапах развития, до растительностью). В летний период хищничества, включая каннибализм при исследований регистрировалось достижении определённых размеров). заражение 9.6% исследованных рыб. Кроме того, в малопроточном водоёме Единичная находка Acanthocephalus отсутствует сильное течение, что lucii объясняется высоким обилием способствует заражению паразитами, водяных беспозвоночных, среди проникающими в тело хозяина через которых часто встречаются равноногие покровы (D. spathaceum, O. ranae, раки (в том числе и водяные ослики), Echinostomatidae gen.sp, E. coaxatus). которые могут выступать в качестве Промежуточное положение по промежуточных хозяев для разнообразию паразитов занимает акантоцефалид. Присутствие в составе оз. Шапарня, где фауна паразитов паразитофауны ротана глохидий ротана представлена 8 видами. Следует двустворчатых моллюсков рода отметить, что для ротана из этого Unio также обусловлено рядом водоёма характерны наивысшие среди сопутствующих факторов (высокая исследованных водоёмов показатели плотность популяции моллюсков и заражения инфузориями. В летние сосредоточение ротана на мелководье). периоды, интенсивность заражения Наиболее бедно паразитофауна ресничными симбионтами достигала ротана представлена в оз. Вербном, и почти 1500 экз./орг, а экстенсивность включает 5 видов и неопределённых до инвазии во все исследуемые периоды вида форм паразитов (T. nigra, составляла 100%. T. pediculus, R. acus, Echinostomatidae gen.sp, D. spathaceum). Не удовлетвори- Заключение тельное, ухудшающееся экологическое При обследовании 278 экземпляров состояние водоёма, бедная ихтиофауна ротана из 3 водных объектов Киевской (донор паразитов для ротана), по- области, было обнаружено 16 видов и видимому, обуславливают низкое неопределённых до вида форм разнообразие паразитов ротана. паразитов: эктопаразитические Наиболее богато паразитофауна простейшие, моногенетические ротана представлена в старице р. Десна сосальщики, метацеркарии трематод, и составляет 11 видов (см. табл.). На нематоды, цестоды, акантоцефалиды и наш взгляд, это может объясняться глохидии беззубок. Обнаружен рядом причин. Во-первых, насыщен- дальневосточный специфичный для ность паразитофауны напрямую ротана вид – G. perccotti. Другие зависит от количества и видовой отмеченные у ротана виды паразитов представленности циркулирующих в относятся к широко распространённым. водоёме паразитических организмов. В Около 40% обнаруженных паразитов случае исследуемого водоёма следует попадают в организм хозяина отметить, что наличие связи с р. Десна алиментарным путём, большая же часть

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 51 выявленных видов паразитов Решетников А.Н. Современный ареал проникают через покровы тела. рыбы ротана Perccottus glenii Dybowski, Таксономическое разнообразие 1877 в Евразии // Рос. журн. биол. паразитофауны ротана в условиях инвазий. 2009. Т. 1. № 1. С. 17–27. водоёмов Киевской области Сабодаш В.М., Ткаченко В.А., Цыба свидетельствует о том, что ротан А.А. Обнаружена популяция ротана включился в аборигенные паразитарные Perccottus glenii (Pisces, Odontobutidae) в системы. В дальнейшем можно ожидать водоёмах Киевской области // Вестник образования новых паразитических зоологии. 2002. 36(2). С. 90–98. связей, что будет указывать на большую степень интеграции ротана в Соколов С.Г., Фролов Е.В. Разнообразие экосистемы новых освоенных водоёмов. паразитов ротана Perccottus glenii, (Osteichthyes, Odontobutidae) в границах Благодарности нативного ареала // Зоологический Автор благодарен С.Г. Соколову журнал. 2012. 91(1). С. 17–29. (Институт проблем экологии и Сытник Ю.М. Эколого-токсикологи- эволюции им. А.Н. Северцова РАН, ческое состояние некоторых водоёмов г. Москва) и А.Я. Мошу (Институт городской зоны Киева // Рыб. хоз-во. зоологии Академии наук Молдовы, 2005. Т. 64. С. 154–160. г. Кишинев) за помощь в определении некоторых видов паразитов. Klein B.M. The dry silver method and its proper use // Journal Protozoology. 1958. Литература № 5. Р. 99–103. Афанасьев С.А. Характеристика Kvach Y. First record of the Chinese гидробиологического состояния sleeper Perccottus glenii Dybowski, 1877 разнотипных водоёмов города Киева // in the Ukrainian part of the Danube delta. Вестник экологии, 1996. №1, 2. С. 112– 2012. Vol. 1. P. 25–28. 118. Reshetnikov A.N. Distribution of the fish Быховская-Павловская И.Е. Паразиты rotan (Perccottus glenii Dybowski, 1877) рыб: Руководство по изучению. Л.: in the Irthysh river basin and analysis of Наука, 1982. С. 204–207. possible consequences for environment Определитель паразитов пресноводных and people / A.N. Reshetnikov, E.A. рыб фауны СССР. Т. 1: Паразитические Chibilev // Contemporary problems of простейшие. Л.: Наука, 1984. 428 с. ecology. 2009. Vol. 2. № 3. P. 224–228. (Определитель по фауне СССР, изд. Reshetnikov A.N. Spatio-temporal Зоол. ин-м АН СССР; вып. 140). dynamics of the expansion of rotan Определитель паразитов пресноводных Perccottus glenii from West-Ukrainian рыб фауны СССР. Т. 2: Паразитические center of distribution and consequences for многоклеточные (Первая часть). Л.: European freshwater ecosystems // Aquatic Наука, 1985. 425 с. (Определитель по Invasions. 2013. 8(2). P. 193–206. фауне СССР, изд. Зоол. ин-м АН СССР; Sokolov S.G., Reshetnikov A.N., вып. 143). Protasova E.N. A checklist of parasites in Определитель паразитов пресноводных non-native populations of rotan Perccottus рыб фауны СССР. Т. 3: Паразитические glenii Dybowski, 1877 (Odontobutidae) // многоклеточные (Вторая часть). Л.: Journal of applied ichthyology. 2014. Vol. Наука, 1987. 538 с. (Определитель по 30. № 3. P. 1–23. фауне СССР, изд. Зоол. ин-м АН СССР; вып. 149).

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 52

PARASITE FAUNA OF ROTAN PERCCOTTUS GLENII DYBOWSKI, 1877 (OSTEICHTHYES: ODONTOBUTIDAE) IN SOME WATERBODIES OF KIEV REGION

Institute of Hydrobiology of the NAS of Ukraine, Kiev, Ukraine; e-mail: [email protected]

The parasite fauna of rotan was studied in 3 waterbodies of Kiev Region. Sixteen parasite species and unidentified to a species forms were recorded. The monogenean parasite Gyrodactylus perccotti from the native range is specific to this fish species. In all studied waterbodies the representatives of a ciliate genus of Trichodina predominated, which infection maximum reached 100% and up to 1500 specimens per host in some cases. Most of detected species are widely distributed in the waterbodies of Europe and Asia and have low host specificity. Key words: Perccottus glenii, non-native range, parasite fauna.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 53 УДК 574.32

РАСПРОСТРАНЕНИЕ НОВЫХ ВИДОВ РЫБ ПО СУДОХОДНЫМ ВОДНЫМ ПУТЯМ В ВОДОЁМАХ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

1 Вологодская лаборатория – филиал ФГБНУ «Государственный научно- исследовательский институт озёрного и речного рыбного хозяйства», Вологда 160012, [email protected] 2 ФГБОУ ВПО «Вологодский государственный университет», Вологда 160000, [email protected]

Поступила в редакцию 7.02.2014

В статье обобщены сведения о распространении новых видов рыб по водным системам в водоёмах Вологодской области. Оценивается роль Волго-Балтийского водного пути и Северо-Двинской системы в расселении рыб в бассейнах Каспийского, Белого и Балтийского морей. Проанализированы материалы по распространению рыб через водные системы в пределах водосборных бассейнов трёх морей, а также через границы между ними. Ключевые слова: распространение рыб, рыбы-вселенцы, водные пути, водосборные бассейны, Вологодская область.

Введение попытка обобщения сведений о новых Распространение чужеродных видов для региона видах рыб была по каналам водных систем в последние осуществлена в 2005 г. [Болотова и др., десятилетия становится одной из 2005]. Впоследствии рассматривались наиболее актуальных проблем экологии отдельные вопросы формирования пресноводных водоёмов [Биологические популяций рыб-вселенцев за пределами инвазии..., 2004; Слынько и др., 2010]. естественных ареалов в водоёмах Причём важнейшую роль в расселении Вологодской области, изучалось рыб за пределы естественного ареала влияние природных и антропогенных играют судоходные водные пути, факторов на их становление [Болотова, соединившие ранее изолированные Шабунов, 2007; Болотова и др., 2010; водные бассейны. В этом плане особый Болотова, 2012]. В то же время интерес для изучения закономерностей исследования последних лет позволили биологических инвазий представляет расширить существующие представ- территория Вологодской области, ления о распространении новых видов имеющая благоприятные условия для рыб. Ключевую роль в их расселении миграции водных организмов. К ним сыграли каналы Волго-Балтийской и относятся густая гидрографическая Северо-Двинской водных систем, сеть, значительная протяжённость рек, а соединившие прежде изолированные также расположение региона на водные бассейны, что обеспечило водоразделе Белого, Балтийского и возможность свободной миграции рыб Каспийского морей. между ними. Поэтому в настоящей Несмотря на высокую актуальность статье результаты распространения региональных исследований новых видов рыб проанализированы с адвентивной фауны, рыбы-вселенцы учётом границ водосборных бассейнов в водоёмах Вологодской области Белого, Балтийского и Каспийского оставались малоизученными. Первая морей. Целью настоящей работы

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 54

Рис. 1. Бассейны морей на территории Вологодской области: 1 – Онежское оз.; 2 – Вытегорское, Белоусовское и Новинкинское водохранилища; 3 – Белое оз.; 4 – Северо-Двинский канал; 5 – Шекснинское водохранилище; 6 – Кубенское оз.; 7 – Рыбинское водохранилище; 8 – р. Сухона; 9 – оз. Воже.

является обобщение собственных Белого и Балтийского морей. Для и литературных материалов по оценки количественных показателей распространению новых для водоёмов популяций рыб-вселенцев в водных региона видов рыб через судоходные объектах балтийского бассейна водные пути в пределах границ в 2009–2013 гг. анализировались Вологодской области. уловы ставными сетями с шагом ячеи от 20 до 60 мм, а также мальковым Материал и методика неводом, притонения которым При подготовке работы осуществлялись в прибрежных использовались фондовые материалы участках. Вологодской лаборатории ФГБНУ «ГосНИОРХ» за период с 1970-х гг. по Результаты настоящее время. Анализировались По территории Вологодской области литературные источники и проходит водораздел Каспийского, рыбопромысловая статистика (с 1930-х Белого и Балтийского морей (рис. 1), гг.) на водных объектах Вологодской совпадающий с границей естественного области. Кроме того, обобщались ареала многих видов рыб. Густая результаты многолетних ихтиологи- гидрологическая сеть региона была ческих исследований авторов, включая одной из причин прокладки анализ исследовательского лова транспортных водных путей, начиная с частиковым и мальковым тралами, древних волоков и каналов до создания ставными и плавными сетями с разным крупных водных систем. Эти работы шагом ячеи, мальковым неводом и нарушили географические барьеры мальковой волокушей. Исследования между водосборными бассейнами трёх проводились на крупных озёрах Белом и морей, пересекающимися на территории Кубенском, а также на Шекснинском, региона. Объединение водных Новинкинском, Белоусовском и бассейнов создало предпосылки для Вытегорском водохранилищах, реках и возникновения инвазионных коридоров малых озёрах бассейнов Каспийского, и стало одним из основных факторов,

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 55 изменивших ареалы некоторых видов carpio Linnaeus, 1759; белый рыб в последние десятилетия. толстолобик Hypophthalmichthys molitrix Через территорию Вологодской (Valenciennes, 1844); чехонь Pelecus области проходят две крупные cultratus (Linnaeus, 1758); краснопёрка связанные между собой транспортные Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, системы – Волго-Балтийский водный 1758); обыкновенная щиповка Cobitis путь и Северо-Двинская система. taenia Linnaeus, 1758; обыкновенный Основная цель создания этих водных сом Silurus glanis Linnaeus, 1758; систем заключалась в объединении европейская корюшка Osmerus бассейнов трёх морей для развития eperlanus (Linnaeus, 1758); европейская судоходства. Волго-Балтийский путь ряпушка Coregonus albula (Linnaeus, соединяет Волгу с Балтийским морем 1758); пелядь Coregonus peled (Gmelin, системой каналов, рек и озёр, которые в 1789); девятииглая колюшка Pungitius пределах Вологодской области pungitius (Linnaeus, 1758); судак Sander объединяют Рыбинское водохранилище lucioperca (Linnaeus, 1758); берш Sander и Онежское оз. через Шекснинское volgensis (Gmelin, 1788); головешка- водохранилище и оз. Белое (рис. 1). ротан Perccottus glenii Dybowski, 1877. Современные особенности Волго- Из этих рыб только карп, пелядь, Балтийский путь окончательно толстолобик, белый амур, ротан и судак приобрёл в 1964 г. после реконструкции появились в новых для них водных существовавшей с XIX в. Мариинской объектах в результате рыбоводных и водной системы. Северо-Двинская акклиматизационных работ, после водная система была построена в которых они начали расселяться по первой половине XIX в. для соединения водным путям. Остальные виды начали Мариинской системы с Белым морем. В формировать новые популяции за пределах Вологодской области это пределами ареала за счёт гидросооружение представлено Северо- саморасселения по водным путям. Двинским каналом, соединяющим реки Распространение новых видов рыб за Шексну и Северную Двину через пределы границ водосборных Кубенское оз. и р. Сухону (рис. 1). бассейнов Каспийского, Белого и В составе ихтиофауны Вологодской Балтийского морей на территории области зарегистрировано более 60 Вологодской области видов костных рыб. Из них примерно В течение многих лет четверть видов в течение нескольких оставался дискуссионным вопрос о десятилетий расширяют свой ареал, как происхождении стерляди в бассейне в границах региона, так и за его Северной Двины. В частности, Г.В. пределами. Для подавляющего Никольский [1943], обнаруживший большинства этих видов рыб стерлядь в бассейне оз. Воже по решающую роль в расселении за костным остаткам, датируемым концом пределы ареала сыграли водные пути, второго – началом третьего тысячелетия соединившие водосборы. К ним до н.э., считал этот вид аборигенным в относятся следующие виды: стерлядь северодвинском бассейне. При этом он Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758; ссылался на отсутствие литературных речной угорь Anguilla anguilla (Linnaeus, свидетельств, подтверждающих либо 1758); черноморско-каспийская тюлька опровергающих проникновение Clupeonella cultriventris (Nordmann, стерляди в бассейн Северной Двины из 1840); синец Abramis ballerus (Linnaeus, Волги по каналам, построенным в 1822 1758); белоглазка Abramis sapa (Pallas, и 1828 гг. Однако, в «Вологодских 1814); обыкновенный жерех Aspius губернских ведомостях» вышла заметка aspius (Linnaeus, 1758); белый амур Е. Кичина [1847], в которой он изложил Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, последовательность распространения 1844); обыкновенный карп Cyprinus стерляди в первой половине XIX в. в

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 56

Рис. 2. Распространение рыб по каналам водных путей через границы бассейнов Белого, Каспийского и Балтийского морей на территории Вологодской области: И – в настоящее время вид исчез в водоёме-реципиенте; Е – представители вида встречаются единично; С – вид сформировал самовоспроизводящиеся популяции. В скобках указано примерное расстояние от вероятного ближайшего центра расселения, км.

северодвинском бассейне. По сформировала популяции и стала свидетельству этого автора, стерлядь из важным промысловым объектом. притоков р. Камы через каналы Северо- Однако в XX в. её численность Екатерининской системы сначала постепенно снижалась вследствие проникла в р. Вычегду, а затем ухудшения условий обитания и поднялась вверх по течению в реки воспроизводства, чрезмерного вылова Северную Двину и Сухону, преодолев при интенсивной многофакторной свыше 900 км. В последних антропогенной нагрузке, включая обобщающих работах также говорится о последствия лесосплава, судоходства, распространении стерляди в бассейн загрязнения. В настоящее время Северной Двины по каналам в начале популяция сухонской стерляди XIX столетия [Атлас пресноводных находится под угрозой исчезновения и рыб..., 2003; Рыбы в заповедниках..., внесена в Красную книгу Вологодской 2010]. Таким образом, стерлядь, по- области [Красная книга..., 2010]. видимому, стала одним из первых видов Практически одновременно стерлядь рыб, которые в результате распространялась из водоёмов Верхней саморасселения появились в водных Волги в балтийский бассейн в связи с объектах, расположенных на постройкой в XIX в. Мариинской территории современной Вологодской водной системы (рис. 2). Вплоть до области (рис. 2). начала XX в. стерлядь регулярно После постройки Северо-Двинского встречалась в оз. Белом [Кучин, 1902], канала шекснинская стерлядь также откуда по р. Ковже она могла могла распространяться в р. Сухону подниматься в бассейн р. Вытегры и через Кубенское оз. Подтверждением далее в Онежское оз. По этого является регистрация стерляди альтернативной точке зрения стерлядь вплоть до 1941 г. в составе ихтиофауны попала в Онежское оз. в XIX в. с Кубенского оз. [Данилевский, 1862; многочисленных живорыбных судов, Дулькин, 1941]. Во второй половине перевозивших рыбу в Петрозаводск и XIX в. в бассейнах рек Сухоны и Санкт-Петербург [Кесслер, 1868; Северной Двины стерлядь Данилевский, 1875; Пушкарёв, 1900].

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 57 По свидетельству Н.Н. Пушкарёва обитавшие на северной границе [1900], в Онежском оз. и его бассейне естественного ареала в р. Шексне, численность стерляди была довольно Белом оз. и его притоках (рис. 2). В высокой вдоль юго-восточного настоящее время все эти виды рыб побережья в пределах границ постоянно регистрируются в составе современной Вологодской области. Так, научно-исследовательских уловов в во второй половине XIX в. стерлядь в Новинкинском, Белоусовском и основном вылавливали в озере, а также Вытегорском водохранилищах [Борисов в устьях рек Вытегра, Мегра и Ошта. В и др., 2013]. Кроме того, чехонь и настоящее время в онежском бассейне краснопёрка также появились в этот вид также редок и включён в водоёмах, непосредственно связанных с Красную книгу Карелии [Красная Онежским оз. (озёра Мегрское, книга..., 2007]. Тудозеро и др.), а краснопёрка также Происхождение популяций проникла в р. Андому и её притоки обыкновенного сома в бассейне (р. Ялега). При расселении по водным Онежского оз. в литературе трактуется объектам Волго-Балтийской системы также неоднозначно. Так, по мнению эти виды преодолели от устья р. Ковжи ряда авторов в Онежском оз. сом более 100 км. Необходимо отметить, является аборигенным видом [Берг, что популяции белоглазки, чехони и 1949; Рыбы в заповедниках..., 2010]. краснопёрки во всех водохранилищах Однако исследователи ихтиофауны имеют достаточно высокие Онежского оз. второй половины XIX в. количественные показатели. Так, доля считали, что сом, как и стерлядь, попал белоглазки по численности в в водоём с перевозивших рыбу судов исследовательских уловах ставными [Кесслер, 1868; Данилевский, 1875; сетями варьировала от 4 до 22%, а по Пушкарёв, 1900]. Определённую роль биомассе – от 3 до 17%. Доля чехони в в проникновении сома из сетных уловах в водохранилищах на верхневолжского бассейна в р. Вытегре, а также в оз. Кедринском Онежское оз. также могли сыграть и колебалась от 1 до 10% по численности каналы Мариинской водной системы. и в пределах 2–11% по биомассе. Недостатком последнего предполо- Краснопёрка в уловах ставными сетями жения является отсутствие сома в в Вытегорском водохранилище составе ихтиофауны Белого оз. в XIX в., достигала 13% по численности и 12% по по данным наиболее авторитетных биомассе. В оз. Тудозеро и в р. Ялега исследователей водоёма в рассматри- уловы данного вида мальковым ваемый период [Данилевский, 1875; неводом составляли 20–60% по Кучин, 1902]. По нашим сведениям, в биомассе от общего вылова. Берш, последние годы крупный сом единично жерех и синец в рассматриваемых встречается в уловах рыболовов- водохранилищах, очевидно, имеют любителей в Новинкинском, Белоусов- меньшую численность. Например, доля ском и Вытегорском водохранилищах. берша и жереха в уловах ставными По-видимому, отдельные особи данного сетями по численности не превышала вида распространяются в эти 4%, а по биомассе – 6%. Доля синца водохранилища из бассейна Верхней составляла около 1% по численности и Волги через Шекснинское порядка 5% по биомассе. В целом в водохранилище и Белое оз. водохранилищах северного склона По Мариинской водной системе в Волго-Балтийского водного пути бассейне р. Вытегры, впадающей в совокупная доля отмеченных рыб- Онежское оз., также распространились вселенцев в исследовательских уловах представители понтокаспийского 2009–2013 гг. составляла 17–25% по комплекса: берш, синец, белоглазка, численности и 18–29% по биомассе от жерех, чехонь и краснопёрка, общего вылова.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 58 В 1990-е гг. из Шекснинского озёра, связанные с Северо-Двинским водохранилища по Северо-Двинской каналом, обыкновенной щиповки водной системе в Кубенское оз. проник (рис. 2). Впоследствии этот вид широко жерех, преодолев около 65 км, а затем распространился в бассейнах спустился в бассейны рек Сухоны и Кубенского оз. и Сухоны. Так, в 2000-е Северной Двины (рис. 2). С начала гг. в Вологодской области щиповка 2000-х гг. вылов жереха в Кубенском оз. встречалась в уловах мальковым в отдельные годы достигает 30 кг. В неводом и мальковой волокушей в Северной Двине к концу 1990-х гг. этот реках Иткле, Сухоне, Вологде, Леже, вид распространился вплоть до Кипшеньге и некоторых других. За устьевых участков [Новосёлов, 2000]. пределами региона щиповка проникла в Необходимо отметить, что жерех на Северную Двину, в бассейне которой северной границе естественного ареала также широко распространилась в пределах Вологодской области [Новосёлов, 2000; Бознак, 2003]. обитает преимущественно в речных Судоходные водные пути, экосистемах. По-видимому, эта по-видимому, сыграли определённую особенность благоприятствовала его роль в распространении экзотического расселению по водным путям, инвазийного вида головешки-ротана представляющим собой в основном (рис. 2). Появление данного вида в трансформированные речные системы. Вологодской области, вероятно, связано В 1960–1980-е гг. в бассейне с его проникновением из более южных Северной Двины (р. Вычегда) областей Европейской части России, где появились белоглазка и чехонь он широко расселяется после выпуска [Новосёлов, 2000; Бознак, 2003]. К аквариумистами в естественные настоящему времени белоглазка водоёмы [Яковлев, Слынько, Кияшко, распространилась практически по всей 2001; Атлас пресноводных рыб..., 2003]. Северной Двине вплоть до дельты. В Рыбинском водохранилище ротан был Однако чехонь в настоящее время в впервые пойман в 1994 г. в районе бассейне Вычегды уже не встречается поселка Борок Вологодской области, [Захаров, Бознак, 2011]. По нашим куда он проник при саморасселении материалам, в водных объектах [Зеленецкий, 2006]. В конце 2000-х гг. Вологодской области в пределах на территории региона этот вид был бассейна Белого моря белоглазка отмечен нами в р. Нурме, обитает только в р. Малой Северной принадлежащей к верхневолжскому Двине, а чехонь в этом бассейне не бассейну, где данный вид также обнаружена. Это подтверждает появился в результате самопроизволь- вероятность распространения данных ного расселения. Существует видов в северодвинский бассейн через вероятность распространения ротана притоки Камы и Северо- через каналы Волго-Балтийской и Екатерининский канал [Бознак, 2003; Северо-Двинской систем в бассейнах Захаров, Бознак, 2011]. В то же время, Онежского оз. и р. Сухоны. Так, в 2000- нельзя полностью исключать и е гг. были зарегистрированы случаи вероятность миграции указанных рыб поимки данного вида в Онежском оз. по Северо-Двинской системе через [Атлас пресноводных рыб..., 2003; Рыбы Кубенское оз. и р. Сухону, в которых в заповедниках…, 2010], а также в они не сформировали популяций. некоторых естественных водотоках Подтверждением этого являются города Вологды [Болотова и др., 2010]. сообщения промысловиков о В настоящее время ротан отмечен в единичных случаях поимки чехони в прудах Грязовецкого района (г. Кубенском оз. Грязовец, ст. Бушуиха, д. Степурино), а В 1930-е гг. отмечалось также в многочисленных прудах города проникновение из р. Шексны в реки и Вологды и его окрестностей. В этих

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 59 водоёмах он, по-видимому, появился в Белоусовского и Вытегорского результате выпуска рыболовами и водохранилищ была обнаружена аквариумистами. Во всех этих ряпушка. Доля этого вида в научно- искусственных водоёмах ротан является исследовательских уловах мальковыми единственным представителем неводами составляла около 0.08% по ихтиофауны и почти повсеместно имеет численности и порядка 0.2% по высокую численность. биомассе, что свидетельствует о Созданный в XIX в. Северо- невысоких количественных показателях Двинский канал, соединивший её популяции. Размерные каспийский и беломорский бассейны, характеристики ряпушки близки к стал причиной распространения таковым у популяций из озёр Белого и европейской корюшки (снетка) из Ковжского, что позволяет оз. Белого в Кубенское оз. (рис. 2), предположить о её происхождении как преодолевшей расстояние около 115 км мигранта из бассейна Белого оз. [Данилевский, 1862]. Подтверждением Однако, для решения вопроса о проникновения в Кубенское оз. снетка, возникновении популяций ряпушки в который ранее отсутствовал в составе бассейне р. Вытегры необходимы ихтиофауны, также служит работа А.П. дополнительные исследования. Межакова [1856], которая стала первой Из бассейна Балтийского моря по серьёзной публикацией по ихтиофауне каналам Волго-Балтийской водной водоёма. Снеток сформировал в системы в водоёмы бассейна Верхней Кубенском оз. малочисленную Волги мигрирует молодь речного угря популяцию, которая существовала (рис. 2). На территории Вологодской вплоть до конца 1970-х гг. [Лебедев, области угорь иногда встречается в 1977]. Причиной исчезновения уловах в речной части Шекснинского популяции снетка в мелководном и водохранилища. Очень редко хорошо прогреваемом водоёме стало представители данного вида ухудшение абиотических условий отмечаются в уловах в Белом оз. обитания, а также пресс вселённого в Миграции угря по Волго-Балтийской водоём судака [Болотова и др., 2010]. водной системе подтверждаются его По Волго-Балтийской водной регулярными поимками в Вытегорском, системе снеток из оз. Белого поднялся Белоусовском и Новинкинском по р. Ковже в бассейн р. Вытегры (рис. водохранилищах. На территории 2). Расселение этой мелкой озёрной региона также известны единичные формы, вероятно, происходило в период случаи добычи угря рыболовами в весенней преднерестовой миграции притоках Рыбинского водохранилища, рыб. В 1980–2010-е гг. снеток регулярно включая бассейн р. Мологи. отмечался в составе исследовательских Периодически регистрируемые в уловов в Новинкинском, Вытегорском и водоёмах каспийского бассейна факты Белоусовском водохранилищах в вылова угря, как вида совершающего летний период. В этих водных объектах протяжённые катадромные миграции, снеток, по-видимому, сформировал вероятно, имеют случайный характер. стабильные самовоспроизводящиеся Одним из примеров расширения популяции, что подтверждается его ареала рыбами арктического комплекса довольно высокой долей в уловах служит девятииглая колюшка, мальковым неводом, составляющей которая, по-видимому, распростра- порядка 6% по численности и 2% по нилась в бассейн оз. Белого из биомассе. Кроме того, молодь снетка Онежского оз. через Волго-Балтийскую была наиболее массовым видом в систему (рис. 2). Её немногочисленная период покатной миграции в 2013 г. популяция была обнаружена В конце 2000-х – начале 2010-х гг. в сотрудниками ИБВВ РАН в 1986 г. в составе ихтиофауны Новинкинского, устье р. Кемы [Яковлев, Слынько,

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 60

Рис. 3. Расселение некоторых видов рыб в водоёмах бассейна Каспийского моря.

Кияшко, 2001]. Подтверждением Южные вселенцы в бассейне возможности распространения Каспийского моря в водных объектах колюшки из балтийского бассейна в Вологодской области представлены каспийский является обнаружение новыми популяциями черноморско- популяции данного вида в Вытегорском каспийской тюльки (рис. 3). Тюлька водохранилище. В частности, скопления проникла в Рыбинское водохранилище колюшки были отмечены в 2013 г. в через каскад волжских водохранилищ в устьевой части небольших притоков первой половине 1990-х гг. [Яковлев, водохранилища. Возможно, что через Слынько, Кияшко, 2001]. Уже в конце Волго-Балтийскую систему данный вид 1990-х – начале 2000-х гг. этот вид распространился в бассейне Волги широко распространился по речной более широко. В частности, имеются части Шекснинского водохранилища, сведения о поимке особей колюшки в однако не натурализовался там конце 1990-х гг. в реках Самарской и [Степанов, 2011; Слынько, Кияшко, Ульяновской областей [Евланов, 2012]. Нами тюлька регистрировалась в Козловский, Антонов, 1998], а в начале 2000-е гг. в питании крупного окуня, 2000-х гг. – в бассейне Куйбышевского добытого в районе Сизьменского водохранилища [Шакирова, 2007]. разлива водохранилища. В настоящее Распространение рыб в пределах время этот вид единично встречается в границ водосборных бассейнов Белом оз., однако популяцию, по всей Каспийского и Белого морей видимости, также не сформировал. В первые же годы после заполнения Подтверждением этого служит Рыбинского водохранилища в 1940-х гг. отсутствие тюльки в исследовательских в этот водоём по р. Шексне из уловах мелкоячейными орудиями лова Белого оз. спустились европейская (мальковый трал, мальковый невод), а корюшка (снеток) и европейская также в питании хищных рыб по ряпушка (рис. 3) [Васильев, 1950]. В материалам ежегодных исследований. последующие десятилетия эти виды В пределах каспийского бассейна в расселились вниз по Волге вплоть до водных объектах Вологодской области Саратовского водохранилища [Коскова, высокую миграционную активность 1977; Яковлев, Слынько, Кияшко, 2001; проявляет обыкновенный карп. В Атлас пресноводных рыб..., 2003]. По частности, начиная с 2000-х гг., карп имеющимся сведениям, численность регулярно регистрируется промысловой этих рыб в водохранилищах Верхней и статистикой в составе уловов в речной Средней Волги практически никогда не части Шекснинского водохранилища и была такой же высокой как в оз. Белом, в оз. Белом. В отдельные годы вылов а в последние десятилетия повсеместно карпа в этих водных объектах составлял сильно сокращается [Слынько, Кияшко, от 3 до 30 кг. В 2006 г. половозрелая 2012]. самка карпа длиной 67 см и массой 8.3

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 61 кг была поймана нами в оз. Белом в начал активно расселяться судак, в том ходе осенней траловой съёмки. В числе и по водным путям. Так, после бассейн оз. Белого и в речную часть акклиматизации в 1936 г. в Шекснинского водохранилища карп мог Кубенском оз., судак спустился по попасть, распространяясь из связанных Сухоне и проник в Северную Двину, где с ними малых озёр, где в 1990–2000-е стал промысловым видом [Новосёлов, гг. проводилась его акклиматизация. 2000; Козьмин, Шатова, 2001]. В Кроме того, карп регулярно настоящее время судак имеет распространяется по р. Суде, попадая в достаточно высокую численность в неё с Кадуйского тепловодного верховьях Северной Двины, где этот рыбоводного хозяйства ОАО РТФ вид успешно размножается. К концу «Диана». Так, данный вид с конца 2000-х гг. появились сообщения о 1980-х гг. периодически отмечается в единичных случаях поимки судака в уловах в бассейне р. Суды. дельте Северной Двины, что В последние годы в Шекснинском свидетельствует о его распространении водохранилище рыбаками отмечаются вплоть до Белого моря. единичные случаи поимки осетровых рыб, видовой состав которых Обсуждение результатов неизвестен. Кроме того, по сведениям Прокладка судоходных водных органов рыбоохраны г. Белозерска, в путей стала основным фактором, оз. Белом в 2000-е гг. был единично объединившим водосборные бассейны выловлен толстолобик, а в Каспийского, Белого и Балтийского Шекснинском водохранилище – белый морей и создавшим предпосылки для амур. Взрослая особь толстолобика расселения многих видов рыб. В была поймана промысловиками в частности в водных объектах Шекснинском водохранилище в Вологодской области начали подлёдный период 2013 г. По всей распространяться за пределами ареала вероятности, данные теплолюбивые около 20 видов костных рыб. Из них рыбы периодически появляются в 5 видов – черноморско-каспийская водоёмах за счёт ската их молоди, а тюлька, пелядь, толстолобик, белый возможно и «бегства» взрослых особей амур и головешка-ротан являются из рыбоводного хозяйства ООО «РТФ новыми для ихтиофауны региона. «Диана». Остальные 15 видов смогли В 1970–1990-е гг. из Лозско- существенно расширить свой ареал в Азатского рыбоводного хозяйства по границах Вологодской области и начать р. Куность скатывалась пелядь в освоение новых акваторий в соседних Белое оз., где единично встречалась в регионах. уловах [Водоватов, Серенко, 1981; В настоящее время основным Болотова, Зуянова, 1994]. Из Белого оз. направлением распространения рыб по пелядь расселялась по Волго- водным путям является их расселение Балтийской системе, включая из водоёмов низких широт в высокие Шекснинское водохранилище, однако широты [Болотова и др., 2010; Слынько нигде не сформировала и др., 2010; Болотова, 2012]. В самовоспроизводящихся популяций. частности, в северном направлении Последний зарегистрированный через территорию Вологодской области рыбопромысловой статистикой случай расселялись стерлядь, тюлька, сом, вылова пеляди отмечался в 2002 г. в синец, белоглазка, карп, жерех, чехонь, речной части Шекснинского краснопёрка, щиповка, европейская водохранилища. корюшка (снеток), ротан, берш, судак и В водных объектах бассейна др. Большинство этих видов по Белого моря после успешных происхождению и естественному акклиматизационных мероприятий распространению связаны с бассейном

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 62 Каспийского моря. Поэтому расселение сокращается [Слынько, Кияшко, 2012]. большинства видов рыб происходило из При наличии миграционного пути каспийского бассейна в бассейны распространение холодноводных рыб в Белого и Балтийского морей. Таким южные водоёмы лимитируют образом, с точки зрения специфики температурный фактор, напряжённый инвазионного процесса для территории кислородный режим, требовательность Вологодской области бассейн к нерестовому субстрату, поэтому Каспийского моря на протяжении ограничивается рыбами мелких XIX–XXI вв. являлся основным размеров с r-стратегией выживания «поставщиком» южных вселенцев в два популяций [Болотова и др., 2010]. других бассейна. В результате расселения рыб по Многие виды рыб, проникших в судоходным водным системам бассейн Белого моря на территории ихтиофауна бассейнов Каспийского, Вологодской области, продолжали Балтийского и Белого морей по расселяться дальше на север и северо- видовому составу приобретает всё более восток в соседние регионы – сходный характер. Так, в пресноводных Архангельскую область и Республику водных объектах в бассейнах трёх Коми. Это касается распространения морей на территории Вологодской стерляди, жереха, щиповки, а также области зарегистрировано около 30 возможно белоглазки и чехони. В то же общих для них видов рыб. Отличия по время южные вселенцы практически не составу ихтиофауны в основном расселяются в балтийском бассейне за связаны с обитанием в балтийском и границей Вологодской области. беломорском бассейнах крупных Продвижению рыб понтокаспийского представителей холодолюбивых комплекса за пределы водохранилищ лососёвых и сиговых рыб, р. Вытегры и озёр юго-восточного биологические особенности которых не Прионежья в бассейн Балтийского моря, позволяют им распространяться в вероятно, препятствуют неблагоприят- водоёмы каспийского бассейна. Кроме ные условия глубокого и того, рыбное население бассейна Белого холодноводного Онежского оз. моря обеднено видами понто- Подтверждением этого является каспийского фаунистического редкость синца, жереха, чехони и комплекса и в целом обладает более краснопёрки в этом водоёме и в его бедной ихтиофауной. притоках в границах Карелии [Красная Учитывая тенденции по активизации книга..., 2007] и отсутствие в них берша расселения южных видов рыб в и белоглазки. северные экосистемы по водным путям, Расселение из высоких в низкие существует вероятность проникновения широты через территорию Вологодской в ближайшие десятилетия по Северо- области по водным путям отмечалось Двинской системе в водные объекты лишь у трёх холодноводных видов бассейнов Кубенского оз. и р. Сухоны рыб – корюшки, ряпушки, девятииглой тюльки, синца, белоглазки, чехони, колюшки, а также катадромного вида краснопёрки, линя Tinca tinca (Linnaeus, речного угря. Из них только виды с 1758), берша, ротана и некоторых коротким жизненным циклом (корюшка других видов. В пользу этого и ряпушка), способные быстро свидетельствует появление в результате восстанавливать численность после саморасселения белоглазки и чехони в неблагоприятных изменений условий бассейне Северной Двины и наличие в обитания, смогли приникнуть в новые нём реликтовых популяций синца и биотопы водохранилищ Верхней и краснопёрки [Бознак, 2003]. Кроме того, Средней Волги. Однако численность на территории Вологодской области этих рыб в волжских водохранилищах в перечисленные виды рыб на границе их последние десятилетия сильно ареала за исключением синца и линя

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 63 имеют довольно высокую численность попадания в водоёмы с рыбоводных и широкое распространение в водоёмах предприятий. В бассейне Белого моря каспийского бассейна. к этой группе относятся судак и головешка-ротан. В водоёмах Заключение каспийского бассейна распространялись С точки зрения специфики объекты аквакультуры – осетровые инвазионного процесса при расселении рыбы, пелядь, карп, толстолобик и рыб по судоходным водным путям белый амур. через Вологодскую область с учётом границ водосборов трёх морей можно Литература выделить четыре категории рыб- Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. вселенцев. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: 1. Виды, попавшие при расселении Наука, 2003. 379 с. (1 т.). 253 с. (2 т.). в новый для них бассейн. Так, в Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и р. Северную Двину с притоками сопредельных стран. Ч. II. М.;Л.: распространились стерлядь, жерех и Издательство Академии наук СССР, щиповка, прежде отсутствовавшие в 1949. C. 469–928. бассейне Белого моря. В Онежское оз. и его юго-восточные притоки проникли Биологические инвазии в водных и стерлядь, берш и ротан-головешка, наземных экосистемах / Под ред. А.Ф. которые до этого в балтийском бассейне Алимова, Н.Г. Богуцкой. М.: не встречались. В р. Кему попала Товарищество научных изданий КМК, девятииглая колюшка, не 2004. 436 с. зарегистрированная ранее в каспийском Бознак Э.И. Ихтиофауна реки Вычегды: бассейне. морфология, биология, зоогеография: 2. Виды, проникшие через границу Автореф. дис. … канд. биол. наук. СПб., бассейна одного из морей в водоёмы, 2003. 21 с. где они отсутствовали, хотя в других водоёмах того же бассейна эти рыбы Болотова Н.Л. Влияние водных путей, встречались и ранее. В частности, соединяющих водосборы, на в Вытегорском, Белоусовском и пространственно-временную картину Новинкинском водохранилищах, а инвазионного процесса (на примере также в ряде других водоёмов юго- водных экосистем Вологодской восточного Прионежья появились области) // Проблемы региональной синец, белоглазка, жерех, чехонь, экологии. 2012. № 6. С. 185–189. краснопёрка, обыкновенный сом, а Болотова Н.Л., Зуянова О.В. Новые также снеток. В водоёмы бассейна виды сиговых рыб в Вологодской Каспийского моря в пределах региона области // Материалы V Всероссийского периодически мигрирует молодь совещания «Биология и биотехника речного угря, а в Кубенском оз. разведения сиговых рыб». СПб., 1994. беломорского бассейна обитал С. 28–30. вселившийся снеток. 3. Виды, проникшие в новые для них Болотова Н.Л., Коновалов А.Ф., водоёмы в пределах границ бассейна Борисов М.Я., Думнич Н.В. Каспийского моря. Так, по каскаду Естественные и антропогенные факторы волжских водохранилищ, связанных формирования популяций рыб- между собой транспортными водными вселенцев в водных экосистемах путями, широко распространились Вологодской области // Российский снеток, ряпушка и тюлька. журнал биологических инвазий. 2010. 4. Виды, расселявшиеся в пределах № 3. С. 13–32. границ водосборного бассейна после Болотова Н.Л., Коновалов А.Ф., Думнич акклиматизации или случайного Н.В., Борисов М.Я., Сергеева И.С.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 64 Рыбы-вселенцы в водоёмах Дулькин А.Л. Гельминтофауна рыб Вологодской области // Тезисы Кубенского озера // Труды докладов второго международного Вологодского сельскохозяйственного симпозиума по изучению инвазионных института. 1941. Вып. 3. С. 127–130. видов «Чужеродные виды в Евланов И.А., Козловский С.В., Голарктике» (Борок – 2). Рыбинск; Антонов П.И. Кадастр рыб Самарской Борок, 2005. С. 138–139. области. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. Болотова Н.Л., Шабунов А.А. 222 с. Формирование фауны Вологодской Захаров А.Б., Бознак Э.И. Современные области // В кн. Природа Вологодской изменения рыбного населения крупных области. Вологда: Издательский Дом рек Европейского Северо-Востока Вологжанин, 2007. С. 246–250. России // Российский журнал Борисов М.Я., Думнич Н.В., биологических инвазий. 2011. № 1. С. Лобуничева Е.В., Болотова Н.Л., 23–33. Филоненко И.В., Ивичева К.Н., Тропин Зеленецкий Н.М. Об изменении Н.Ю., Макаренкова Н.Н. Особенности ихтиофауны Дарвинского заповедника формирования сообществ гидробионтов за 60-летний период // Труды водохранилищ Северного склона Волго- Дарвинского государственного Балтийского водного пути // природного биосферного заповедника. Биологические ресурсы Белого моря и Череповец, 2006. Вып. XVI. С. 188–193. внутренних водоёмов европейского Севера. Тезисы докладов XXIX Кичин Е. Тотемские стерляди // Международной конференции. Вологодские губернские ведомости. Мурманск: ПИНРО, 2013. 1847. № 37. С. 365–366. [Электронный ресурс]. Кесслер К. Материалы для познания Васильев Л.И. Формирование Онежского озера и Обонежского края, ихтиофауны Рыбинского водохрани- преимущественно в зоологическом лища. Сообщение 1. Изменение отношении. СПб., 1868. 144 с. видового состава ихтиофауны Верхней Козьмин А.К., Шатова В.В. Волги в первые годы после образования Акклиматизация судака в водоёмах водохранилища // Труды биологической Архангельской области // VIII съезд станции «Борок». М.; Л., 1950. Вып. 1. гидробиологического общества РАН. С. 236–255. Тезисы докладов. Калининград, 2001. Т. Водоватов Ю.С., Серенко В.А. Рыбные II. С. 40–41. ресурсы // В кн. Антропогенное влияние Коскова Л.А. Белозёрская ряпушка на крупные озёра Северо-Запада СССР. Coregonus sardinella vessicus Drjagin в Ч. II. Гидробиология и донные Саратовском водохранилище // Вопросы отложения озера Белого. Л.: Наука, ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 3. С. 545– 1981. С. 109–130. 548. Данилевский Н.Я. Кубенское озеро // Красная книга Вологодской области / В кн.: Исследования о состоянии Под ред. Н.Л. Болотовой, Э.В. рыболовства в России. СПб., 1862. Т. Ивантера, В.А. Кривохатского. Том 3. VI. С. 75–83. Животные. Вологда: Полиграф-Книга, Данилевский Н.Я. Описание 2010. 216 с. рыболовства в северо-западных озёрах Красная книга Республики Карелия / // Исследования о состоянии Под ред. Э.В. Ивантера, О.Л. Кузнецова. рыболовства в России. СПб, 1875. Том Петрозаводск: Карелия, 2007. 368 с. IX. 151 с. Кучин И.В. Рыболовство на Белоозере, Чарондском и других озёрах

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 65 Белозерского и Кирилловского уездов. крупнейших рек Понто-Каспийского Отчёт Новгородскому Губернскому бассейна: состав, векторы, инвазионные Земству. СПб., 1902. 176 с. пути и темпы // Российский журнал Лебедев В.Г. Ихтиоценоз оз. биологических инвазий. 2010. № 4. С. Кубенского, его состояние и возможные 74–89. изменения при зарегулировании стока // Слынько Ю.В., Кияшко В.И. Анализ В кн.: Озеро Кубенское. Л.: Наука, 1977. эффективности инвазий пелагических Ч. 3. С. 127–145. видов рыб в водохранилища Волги // Межаков А.П. Кубенское озеро и его Российский журнал биологических рыбные промыслы // Вестник инвазий. 2012. № 1. С. 73–87. Императорского Русского Степанов М.В. Морфо-биологическая географического общества. СПб., 1856. характеристика черноморско-каспийской Ч. 15. С. 63–70. тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в Рыбинском Никольский Г.В. К истории ихтиофауны водохранилище: Автореф. дис. … канд. бассейна Белого моря // Зоологический биол. наук. Борок, 2011. 24 с. журнал. 1943. Т. XXII. Вып. 1. С. 27–32. Шакирова Ф Новосёлов А.П. Современное состояние .М. Современное состояние рыбной части сообщества в водоёмах чужеродных видов рыб Куйбышевского Европейского Северо-Востока России: водохранилища // В кн.: Исследования Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., по ихтиологии и смежным дисциплинам 2000. 50 с. на внутренних водоёмах в начале XXI века (к 80-летию профессора Л.А. Пушкарёв Н.Н. Рыболовство на Кудерского). СПб.; М.: Товарищество Онежском озере. Отчёт Министерству научных изданий КМК, 2007. С. 157– земледелия и государственных 170. имуществ. СПб., 1900. 259 с. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В., Кияшко Рыбы в заповедниках России: В 2 т. / В.И. Аннотированный каталог Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: круглоротых и рыб водоёмов бассейна Товарищество научных изданий КМК, Верхней Волги // В кн.: Экологические 2010. Т. 1. 627 с. проблемы Верхней Волги. Ярославль: Слынько Ю.В., Дгебуадзе Ю.Ю., Издательство ЯГТУ, 2001. С. 52–69. Новицкий Р.А., Христов О.А. Инвазии чужеродных рыб в бассейнах

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 66

EXPANSION OF ALIEN FISH SPECIES THROUGH THE MAIN WATERWAYS IN THE WATERBODIES OF VOLOGDA REGION

1 Vologda laboratory of State Research Institute on Lakes and Rivers Fisheries Vologda 160012, e-mail: [email protected] 2 Vologda State University Vologda 160000, e-mail: [email protected]

Information on the spreading of alien fish species along the main waterways in the waterbodies of Vologda Region is summarized. The role of the Volga-Baltic waterway and North-Dvina water system in invasion of fish in the basins of the Caspian, White and Baltic seas are evaluated. Materials on invasion of fish through the main water systems within the boundaries of three basins of the seas and fish penetration across these boundaries have been analyzed. Key words: invasion of fish, invader fish species, waterways, drainage basins, Vologda Region.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 67 УДК 597.554.3

О РАСПРОСТРАНЕНИИ АМУРСКОГО ЧЕБАЧКА PSEUDORASBORA PARVA (TEMMINCK ET SCHLEGEL, 1846) (ACTINOPTERYGII: CYPRINIDAE) ПО ВОДОЁМАМ АРМЕНИИ

Армянский государственный педагогический университет им. Х. Абовяна, Ереван, 0010, Армения; [email protected], [email protected]

Поступила в редакцию 19.01.2014

В работе приведены данные о современном распространении чужеродного для ихтиофауны Армении вида – амурского чебачка Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846) (Actinopterygii: Cyprinidae) в пределах страны. Установлено, что этот вид расселился почти по всем водоёмам Центральной и Северной Армении и в настоящее время является одной из многочисленных рыб данных водоёмов. Ключевые слова: амурский чебачок, Pseudorasbora parva, Армения, ихтиофауна.

Введение распространение получили серебряный Водоёмы Армении принадлежат к карась Carassius gibelio и амурский двум большим речным бассейнам чебачок Pseudorasbora parva, которые Южного Кавказа – Аракса и Куры, где к предположительно попали в водоёмы началу 1920-х гг. описано всего 22 Армении в 1960-е гг. [Пипоян, 2012]. нативных вида рыб [Барач, 1940]. Родиной амурского чебачка являются В дальнейшем состав ихтиофауны водоёмы Дального Востока – бассейн р. Армении претерпел коренные Амур, реки Китая, Монголии, Кореи, изменения в связи с проникновением Японии, островов Тайвань и Хайнань большого числа новых видов рыб, [Берг, 1949; Никольский, 1956; появление которых преимущественно Рыбы…., 2010]. Известно, что за связано с массовым и многократным последние десятилетия амурский завозом посадочного материала чебачок значительно расширил свой прудовых рыб из водоёмов, ареал, что в основном связано с его относящихся к речным системам непреднамеренной интродукцией при различных европейских, работах по вселению промысловых дальневосточных, центральноазиатских дальневосточных видов с 1950-х гг. и североамериканских регионов [Карабанов и др., 2010]. В целом, на [Дадикян, 1971; 1986; Пипоян, сегодняшний день имеется много Тигранян, 1998; 2002; Тигранян, данных о распространении амурского Пипоян, 1998; Gabrielyan, 2001]. Вместе чебачка вне своего естественного ареала с культивируемыми видами рыб в – в водоёмах Европы [Bianco, 1988; прудовые хозяйства проникли и в Banarescu, 1990; Kottelat, Freyhof, 2007; дальнейшем расселились по Карабанов и др., 2010; Britton et al., естественным водоёмам другие виды 2010], России [Позняк, 1988; Атлас…, рыб, вследствие чего в настоящее время 2003; Пашков и др., 2004 и др.], общее число видов ихтиофауны Средней Азии и Казахстана [Алиев и Армении достигло 40 [Пипоян, 2012]. др., 1963; Рыбы Казахстана, 1992; Из видов-вселенцев особо широкое Рыбы…., 2010], Грузии [Ninua,

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 68 Japoshvili, 2008; Шония и др., 2011], карп Cyprinus carpio (в настоящее время Азербайджана [Карабанов и др., 2013], данный водоём осушен в связи со Ирана [Coad, Abdoli, 1993; Patimar, строительными работами). В 1994–1995 Baensaf, 2012], Турции [Kottelat, гг. амурский чебачок был обнаружен в Freyhof, 2007], Алжира [Perdices, озёрах, реках и каналах Араратской Doadrio, 1992]. Известно о расширении равнины и близлежащих к ней районах ареала этого вида в Китае, Лаосе и (реки Аракс и Мецамор с их Японии, а также в Северном Вьетнаме придаточными водоёмами, нижнее [Карабанов, Кодухова, 2013]. течение рек Азат, Касах и Раздан, Учитывая, что до настоящего другие водоёмы Армавирского и времени отсутствуют достоверные и Араратского марзов, пруды систематизированные данные о Армашского, Массиского, Ехегнутского расселении амурского чебачка в рыбоводных хозяйств) [Пипоян, 1996]. водоёмах Армении, мы поставили перед В 1998 г. эта рыба нами обнаружена в собой задачу выяснить современные Азатском водохранилище. Интересно, границы распространения данного вида что если к 1984 г. (через 7 лет в пределах страны, что и стало целью образования) в экспериментальных настоящей работы. уловах здесь встречались всего 6 видов реофильных рыб – храмуля Capoeta Материал и методы исследования capoeta ssp., восточная быстрянка Материал по амурскому чебачку Alburnoides eichwaldi (массовые виды), собран в период 1990–2013 гг. из ручьевая форель Salmo trutta fario, следующих водоёмов Армении: куринский усач Barbus cyri, мурца Ереванское водохранилище, озёра у Luciobarbus mursa, ангорский голец с. Ариндж (Котайский марз, Oxynoemacheilus angorae [Маилян и др., Центральная Армения) и с. 1987], то в 1998 г. в составе рыбного Новосельцово (Лорийский марз, населения этого водохранилища Северная Армения), пруд в парке произошли глубокие изменения, и Победы г. Ереван, Азатское и наиболее многочисленными рыбами Арпиличское водохранилища, реки стали рыбы-вселенцы: амурский Агстев, Азат, Аракс (в пределах чебачок и серебряный карась. Араратской равнины), Арпа, Веди, К началу 2000-х гг. амурский Мецамор, Касах, Раздан, пруды чебачок был отмечен и в некоторых Масисского, Ехегнутского и других водоёмах бассейна р. Аракс – Армашского рыбоводных хозяйств реки Веди, Арпа, среднее течение (Араратская равнина), искусственные р. Касах, Ереванское водохранилище, а водоёмы у с. Овк (Таширский марз, также в оз. Арпи. Это озеро, которое Северо-Восточная Армения). Было было вторым по величине естественным собрано 944 особи из 46 станций. водоёмом в Армении, расположенное Сбор материала проводился с на высоте 2023 м над уровнем моря, использованием рыболовного сачка с в 1946–1951 гг. было преобразовано длиной рукоятки 1.5 м и диаметром 45 в ирригационное водохранилище с см, и с ячеями сетки 2.5 мм, а также площадью 22 км² и объёмом воды около круглым подъёмником 70 см в диаметре 100 млн м³. До преобразования в с ячеями сетки 5 мм. водохранилище озеро имело среднюю глубину 1.6 м, площадь зеркала 4.5 км², Результаты и обсуждение объём 5 млн м³, где обитало 8 видов рыб Впервые амурский чебачок – ручьевая форель, жерех Aspius aspius, обнаружен нами в начале 1990-х гг. в кавказский голавль Squalius orientalis, изолированном водоёме близ с. Ариндж восточная быстрянка, храмуля, сазан в черте г. Ереван, где помимо этой рыбы Cyprinus carpio, куринский подуст встречались также серебряный карась и Chondrostoma cyri и ангорский голец

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 69 [Державин, 1940; Дадикян, 1971]. В в большом количестве встречается и в результате подпруживания вод озера и рыбоводных прудах. Везде этот вид превращения его в водохранилище образует небольшие косяки, часто произошли глубокие гидробиологи- встречаясь с мальками других видов ческие и экологические изменeния в рыб – серебяного карася, чернобровки режиме водоёма, что способствовало Acanthalburnus microlepis, восточной появлению и акклиматизации новых быстрянки, куринской уклейки Alburnus вселенцев – амурского чебачка и filippii и др. Иногда его можно серебряного карася. Наряду с общим обнаружить и во временных и сильно увеличением биоразнообразия заросших околоводными растениями ихтиофауны водохранилища за период с водоёмах вместе с гамбузией Хольбрука 1998 по 2008 г. наблюдался постоянный Gambusia holbrooki. прессинг антропогенных факторов на Примечателен тот факт, что с 2011 г. водную систему водоёма – частый амурский чебачок был обнаружен и в размыв берегов, увеличение бассейне оз. Севан, в канале р. Раздан хозяйственного воздействия со стороны [Варданян и др., 2011] и в нижнем сельского населения, браконьерский течении р. Дзкнагет [Варданян, 2013] вылов рыбы и др. Эти факторы в (рис. 1). По всей видимости, эта рыба конечном итоге привели к негативным нашла здесь благоприятные условия изменениям структуры сообщества существования и имеет довольно аборигенных рыб: снизилась их общая высокие показатели темпа роста численность, изменился количествен- [Варданян, 2013], вследствие чего ный и качественный состав ихтиофауны допустимо ожидать резкое возрастание в пользу малоценных и сорных рыб, в её численности в последующие годы, том числе и амурского чебачка [Пипоян, что не может не повлиять на Тигранян, 2012]. современную хрупкую экосистему оз. В дальнейшем амурский чебачок Севан. Кроме того, амурский чебачок был обнаружен в водоёмах куринского здесь может нападать на икру и молодь бассейна на северо-востоке Армении – других рыб, а при массовом в р. Агстев (2005 г.), в озере у размножении эта рыба способна с. Новосельцово (придаточный водоём значительно повлиять и на р. Ташир, притока р. Дзорагет, который, эпизоотическую ситуацию водоёма. в свою очередь, является притоком Устойчивый ко многим паразитам и р. Дебед) (2012 г.) и в небольшом болезням рыб, чебачок может быть искусственном водоёме близ с. Овк промежуточным хозяином паразитов, Тавушского марза, где чебачок обитал в носителем и переносчиком различных монокультуре (2012 г.). заболеваний, в том числе и заболеваний, Амурский чебачок в настоящее потенциально опасных для высших время широко распространён в позвоночных [Карабанов и др., 2013]. центральных и северных районах По нашим наблюдениям, в мае и июне страны и достоверно обнаружен в 2013 г. в пруду парка Победы г. Ереван бассейнах рек Ахурян, Мецамор, Касах, резкое увеличение численности Раздан, Азат, Веди, Арпа, Дебед, Агстев амурского чебачка привело к (рис. 1) на высотах над уровнем моря появлению многочисленных от 880 до 2021 м. Основными ослабленных особей как своего, так и местообитаниями данной рыбы в других видов рыб (восточная условиях Армении служат мелководные быстрянка, серебряный карась) с водоёмы с развитой водной и повреждёнными покровами и околоводной растительностью, а также плавниками и с признаками вторичной прибрежные районы водохранилищ, инфекции. Здесь не следует забывать и озёр, рек и каналов. В условиях о некоторой положительной роли Араратской равнины амурский чебачок амурского чебачка. Обитая в мелких,

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 70

Рис. 1. Места обнаружения амурского чебачка в Армении (различными օттенками серого обозначены бассейны отдельных рек): 1 – водоёмы в черте г. Ереван; 2– нижнее течение р. Раздан, 3 – р. Аракс, 4 – р. Мецамор у с. Ранчпар, 5 – р. Мецамор и её придаточные водоёмы в окр. с. Овташат; 6 – Масисский рыбхоз; 7 – нижнее течение р. Азат, 8 – Азатское водохранилище; 9 – нижнее течение р. Касах; 10 – среднее течение р. Касах; 11– р. Веди; 12 – Армашское рыботоварное хозяйство; 13 – р. Арпа у с. Арени; 14 – р. Агстев; 15 – водоём у с. Овк; 16 – оз. Арпи; 17 – озеро у с. Новосельцово; 18 – канал р. Раздан (оз. Севан) [Варданян и др., 2011]; 19 – р. Дзкнагет [Варданян, 2013].

даже временных водоёмах Араратской иных популяций амурского чебачка равнины, эта рыба, наряду с гамбузией на территории Армении. Мы Хольбрука, питается водными предполагаем, что этот вид впервые личинками насекомых, в том числе проник в водоёмы Армении вместе личинками малярийных комаров с мальками белого амура Anopheles sp., тем самым снижая Ctenopharyngodon idella начиная возможность случаев заболевания с 1960 г., когда в целях очистки малярией у местного населения. заболачивающихся водоёмов и Весьма трудно достоверно оросительной системы г. Ереван и установить происхождение тех или Араратской равнины с Дальнего

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 71 Востока сюда были перевезены мальки белого амура [Дадикян, 1971; 1986]. Авторы выражают глубокую Такое предположение нам представ- благодарность М.В. Мине и Э.А. ляется наиболее обоснованным, так как Тиграняну за ценные критические до этого обнаружение амурского замечания при выполнении данной чебачка в государствах Южного работы. Кавказа не отмечалось [Абдурахманов, 1962; Эланидзе, 1983; Дадикян, 1986], а Литература в Турции этот вид был зарегистрирован Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод только в 1980–1990-х гг. в водоёмах Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзССР, западной и центральной частях этой 1962. 407 с. страны [Wildekamp et al., 1997; Innal, Aлиев Д.С., Веригина И.А., Erk’akan, 2006]. Открытым остаётся и Световидова А.А. Видовой состав рыб, вопрос, каким образом амурский завозимых вместе с белым амуром и чебачок сумел так широко расселиться в толстолобиком из Китая // Проблемы водоёмах Армении, в том числе и по рыбохозяственного использования небольшим изолированным и растительноядных рыб в водоёмах искусственным водоёмам. Если его СССР. Ашхабад: Изд-во АН ТуркмССР, обнаружение в водоёмах бассейна 1963. С. 178–180. р. Аракс можно объяснить саморасселением через притоки и Атлас пресноводных рыб России. Т. 1 / хорошо развитую сеть каналов и Ю.С. Решетников. М.: Наука, 2003. 379 сооружений ирригационного и с. рыбохозяйственного назначения, то Барач Г.П. Рыбы Армении // Тр. появление чебачка в водоёмах бассейна Севанской гидробиол. станции. 1940. Т. р. Кура, особенно в небольших, 6. С. 5–70. изолированных и/или искусственных водоёмах (например, водоём у с. Овк) Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сложно объяснить саморасселением. сопредельных стран: 4-е изд. M.; Л.: В данном случае теоретически Изд-во АН СССР, 1949. Ч. 2. 469–925с. допустимо предполагать возможность Варданян Т.В. Рост амурского чебачка преднамеренного или случайного Pseudorasbora parva (Temminck et выпуска этих рыб рыболовами- Shlegel, 1846) в бассейне оз. Севан // любителями, либо случайный перенос Биоразнообразие и экологические водными и околоводными птицами проблемы сохранения дикой природы. икры чебачка из одного водоёма в Сб. статей международной научн. конф. другой (устное сообщение М.С. молодых учёных, посвящённой 70- Адамян). летию Национальной Академии Наук Таким образом, амурский чебачок Армении (Армения, Цахкадзор, 3–5 мая в настоящее время является одним 2013). Ереван, 2013. С. 237–241. из самых распространённых и многочисленных случайно Варданян Т.В., Барсегян Н.Э., интродуцированных рыб в водоёмах Габриелян Б.К. Проникновение Северной и Центральной Армении. По амурского чебачка Pseudorasbora parva нашему мнению, амурский чебачок (Temminck et Shlegel, 1846) в бассейн имеет более широкое распространение озера Севан // Материалы и с большой вероятностью может международной научной конференции встречаться и в водоёмах южных «Биологическое разнообразие и районов Армении, которые в проблемы охраны фауны Кавказа». ихтиологическом аспекте ещё Ереван. 2011. С. 92–95. недостаточно полно изучены специалистами.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 72 Дадикян М.Г. Рыбы Армении. Ереван: Publishing. 2012. 548 с. ISBN 978–3– Изд-во АН АрмССР, 1971. 215 с. (на 8473–9977–3. арм. языке). Пипоян С.Х., Тигранян Э.А. Список Дадикян М.Г. Рыбы Армении. Ереван: рыб водоёмов Армении // Биолог. журн. АН АрмССР, 1986. 245 с. Армении. 1998. T. 51. № 4. С. 258–265. Державин А.Н. Отчёт обследования Пипоян С.Х., Тигранян Э.А. некоторых водоёмов Армении в целях Современная ихтиофауна Армении // организации прудового карпового Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 5. С. хозяйства // Тр. Севанской гидробиол. 601–604. станции. 1940. Т. 6. С. 119–130. Пипоян С.Х., Тигранян Э.А. Изменения Карабанов Д.П., Кодухова Ю.В. ихтиофауны озера Арпи (Армения) Амурский чебачок Pseudorasbora parva после его преобразования в (Cyprinidae) – новый вид в ихтиофауне водохранилище // «Горные экосистемы Вьетнама // Вопр. ихтиологии. 2013. и их компоненты»: Материалы IV Т. 53, № 2. С. 241–245. Междунар. конференции, посвящённой 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН Карабанов Д.П., Кодухова Ю.В., чл.-корр. РАН А.К. Темботова и 80- Куцоконь Ю.К. Экспансия амурского летию Абхазского государственного чебачка Pseudorasbora parva университета // Нальчик: Изд-во М. и В. (Cypriniformes, Cyprinidae) в водоёмы Котяровых (ООО «Полиграфсервис и Евразии // Вестник зоологии. 2010. Т. Т»). 2012. С. 116–117. 44. № 2. С. 115–124. Позняк В.Г. Амурский чебачок в Карабанов Д.П., Кодухова Ю.В., бассейне реки Куны // Животный мир Мустафаев Н.Дж. Амурский чебачок Предкавказья и сопредельных Pseudorasbora parva (Cyprinidae) – территорий. Ставрополь: СПГИ, 1988. новый вид в ихтиофауне Азербайджана С // Российский журнал биологических . 64–65. инвазий. 2013. № 1. С. 41–50. Рыбы в заповедниках России. Т. 1. Маилян Р.А., Егиазарян Э.М., Вартанян Пресноводные рыбы / Под ред. Ю.С. Л.К. Рыбохозяйственное обследование Решетникова. М.: Т-во научных изданий Азатского водохранилища // Уч. КМК, 2010. 627 с. записки ЕГУ. 1987. № 1. С. 124–128. Рыбы Казахстана: Акклиматизация, Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. промысел / Под ред. Е.В. Гвоздева, В.П. Изд-во АН СССР. 1956. 551 с. Митрофанова. Алма-Ата: Гылым, 1992. Т. 5. 464 с. Пашков А.Н., Плотников Г.К., Шутов И.В. Новые данные о составе Тигранян Э.А., Пипоян С.Х. и распространении видов- Рыбоводные хозяйства и прудовые акклиматизантов в ихтиоценозах рыбы Армении // Тезисы докладов континентальных водоёмов Северо- республиканской научной конференции Западного Кавказа // Изв. ВУЗов. Сев.- по зоологии (14, 15 мая 1998 г.). Ереван: Кавказ. регион. 2004. № 1 (13). С. 46–52. Зоол. ин-т НАН Армении, 1998. С. 106. Пипоян С.Х. Амурский чебачок Шония Л., Джапошвили Б., Кокосадзе Pseudorasbora parva (Cyprinidae) в Т. Инвазийный вид Pseudorasbora parva водоёмах Араратской равнины (Teleostei, Cyprinidae) в экосистеме (Армения) // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. озера Базалети // Зоол. журнал. 2011. Т. 36. № 4. С. 549–551. 90. № 10. С. 1277–1280. Пипоян С.Х. Ихтиофауна Армении: Эланидзе Р.Ф. Ихтиофауна рек и озёр этапы формирования и современное Грузии. Тбилиси: Мениереба, 1983. 320 с. состояние. Palmarium Academic

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 73 Banarescu P.M. Zur ausbreitungsgeschichte Kottelat M., Freyhof J. Handbook of von Pseudorasbora parva in Sudosteuropa European freshwater fishes. Cornol, (Pisces, Cyprinidae) // Rev. Roum. Biol. Switzerland: Publications Kottelat, 2007. Anim. Bucarest. 1990. Bd. 35. N 4. S. 13– P. XIII+646. ISBN 978–2–8399–0298–4. 16. Ninua N.Sh., Japoshvili B.O. Check list of Bianco P.G. Occurrence of the Asiatic fishes of Georgia // Proceeding of the gobionid Pseudorasbora parva (Temminck Institute of Zoology. Tbilisi. 2008. XXIII. et Shlegel, 1846) in sout-eastern Europe // P. 163–176. J. Fish Biol. 1988. Vol. 32. P. 973–974. Patimar R., Baensaf S. Morphology, growt Britton J.R., Davies G.D., Brazier M. and reproduction of the non-indigenous Towards the successful control of the topmouth gudgeon Pseudorasbora parva invasive Pseudorasbora parva in the UK // (Temminck et Shlegel, 1846) in the Biol. Invasions. 2010. V. 12. P. 125–131. wetland of Alma-Gol, Northern Iran // Rus. J. Biol. Invasion. 2012. V. 3. P. 71–75. Coad B. W., Abdoli A. Exotic fish species in the fresh waters of Iran // Zool. Middle Perdices A., Doadrio I. Presence of the East. 1993. V. 9. P. 65–80. Asiatic cyprinid Pseudorasbora parva (Shlegel, 1842) in Nort Afrika // Misc. Gabrielyan B.K. An Annotated Checklist Zool (Barcelona). 1992. V. 16. P. 236–239. of Freshwater Fishes of Armenia. Naga, The ICLARM Quarterly. 2001. Vol. 24, N. Wildekamp R.H., VanNeer W., Kucuk F., 3 & 4, July-Desember. P. 23–29. Unlusayin M. First record of the eastern Asiatic gobionid fish Pseudorasbora parva Innal D., Erk’akan F. Effects of exotic and from the Asiatic part of Turkey // J. Fish translocated fish species in the inland Biol. 1997. V. 51. P. 858–861. waters of Turkey // Rev. Fish Biol. Fisheries. 2006. V. 16. P. 39–50.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 74

EXPANSION OF THE TOPMOUTH GUDGEON PSEUDORASBORA PARVA (TEMMINCK ET SCHLEGEL, 1846) (ACTINOPTERYGII: CYPRINIDAE) IN WATER BODIES OF ARMENIA

Khachatur Abovyan Armenian State Pedagogical University, Yerevan, 0010, Armenia; [email protected], [email protected]

This paper provides the data on the current distribution of an alien for Armenian ichthyofauna species – the topmouth gudgeon Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846) (Actinopterygii: Cyprinidae) within the limits of the country. It is found that the species has expanded in most water bodies of northern and central Armenia and at present is one of the most numerous fish of these water bodies. Key words: topmouth gudgeon, Pseudorasbora parva, Armenia, ichthyofauna.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 75 УДК 574.583:57.633

СРАВНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СТАТУСА И КАЧЕСТВА ВОДЫ ОЗЁР, ЗАСЕЛЁННЫХ И НЕЗАСЕЛЁННЫХ DREISSENA POLYMORPHA (PALLAS)

1 ГНПО «Научно практический центр НАН Беларуси по биоресурсам». Беларусь, Минск, 220072, ул. Академическая, 27. [email protected] 2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Москва, 119279, Ленинский проспект, 33. [email protected]

Поступила в редакцию 13.02.2014

Dreissena polymorpha – один из видов двустворчатых моллюсков, оказывающих огромное влияние на среду обитания, состав и структуру сообществ водных организмов, что может привести к изменению экологического состояния водоёмов. Для того, чтобы сравнить качество воды озёр, заселённых и незаселённых дрейссеной, и установить причины различий, нами проведены исследования на примере пяти белорусских озёр. Оз. Обстерно с естественным термическим режимом и водоём-охладитель оз. Лукомльское заселены данным моллюском. В озёрах Горушка и Нобисто с естественным термическим режимом и в водоёме- охладителе оз. Белое он отсутствует. Для определения классов качества использовали индексы, основанные на физико-химических параметрах и характеристиках фитопланктона и сообществ Cladocera, адаптированные в соответствии с требованиями Европейской Водной Рамочной Директивы, а также индекс сапробности Пантле-Букка в модификации Сладечека. По мнению многих исследователей, прозрачность воды, в большинстве случаев, является хорошим показателем экологического состояния озёр. По данным о прозрачности самый высокий экологический статус имеют озёра Обстерно и Лукомльское. Тем не менее, оценки, полученные с помощью биотических индексов, различались не так значительно, как величины прозрачности в исследуемых озёрах. Расчёты показывают, что несоответствие различий в прозрачности озёр, заселённых и незаселённых дрейссеной, с различиями в оценках экологического качества биотическими индексами может достигать более 70% при использовании индекса сапробности и более 50% – другими биотическими индексами. Это позволяет говорить о том, что, несмотря на увеличение прозрачности и снижение биомассы фитопланктона, изменения в планктонных сообществах не соответствуют улучшению экологического качества вод при вселении дрейссены. Ключевые слова: Dreissena polimorpha, экологический статус, биотические индексы, структура сообществ фитопланктона, Cladocera.

Введение определяющим фактором функциони- Дрейссена речная (Dreissena рования сообществ водных организмов. polymorpha Pallas) – один из видов Этого моллюска относят к видам- двустворчатых моллюсков-фильтра- инженерам экосистем, способным торов, которые оказывают огромное изменять биотические и абиотические воздействие на водные экосистемы условия среды [Jones et al., 1994; 1997]. [Karatayev et al., 2007]. Она активно Благодаря своему массовому развитию распространяется как в Европе, так и в и фильтрационной активности Америке, и часто является дрейссена способна профильтровывать

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 76 весь объём воды заселённого водоёма за дрейссены может меняться состояние короткое время. Например, весь объём всего планктонного сообщества. оз. Нарочь (V=710.4 млн м3) она В целом после её вселения профильтровывает за 123 дня [Karatayev происходит снижение концентрации et al., 2005]. В результате она оказывает сестона, растворённого органического огромное опосредованное и прямое вещества (BOD), снижение численности воздействие на планктонные фитопланктона и содержания сообщества, осуществляя контроль от хлорофилла а [обзоры Karatayev et al., верхних трофических уровней к 1997, 2002; Vanderploeg et al., 2002; нижним (top-down control). Моллюски Kelly et al., 2010]. В результате этих влияют на концентрацию биогенных процессов происходит увеличение элементов, потребляя органические и прозрачности воды. Дрейссена неорганические вещества [Strayer et al., продолжает активно распространяться в 1999; Vanni, 2002; Newell, 2004] и различных регионах мира [Pollux et al., выделяя фосфаты и аммоний в водную 2010]. При её вселении происходят толщу, что приводит к изменениям в увеличение прозрачности воды и составе и биомассе фитопланктона. В изменения в функционировании всей мелководной части оз. Эри в результате экосистемы водоёмов, что не может не фильтрационной активности дрейссены сказываться на их экологическом было зарегистрировано снижение статусе. обилия диатомовых и зелёных Основной целью нашего водорослей [Makarewicz et al., 1999]. исследования было сравнение Таким образом, данный моллюск, экологического состояния и качества изменяя, как концентрацию биогенных воды озёр, заселённых и незаселённых веществ, так и состав и обилие дрейссеной, на основании данных о фитопланктона, может оказывать гидрофизических, гидрохимических влияние на нижестоящие трофические характеристиках и составе планктонных уровни. сообществ. Исследования были Кроме того, эти моллюски способны проведены в пяти мелководных озёрах непосредственно влиять на состав на территории Беларуси. зоопланктона. Для р. Гудзон показано, Для оценки качества воды что дрейссена может потреблять мелкие использовали модифицированный и медленно плавающие зоопланктонные индекс сапробности [Sladecek, 1973], виды, удовлетворяя до 25% который является одним из основных энергетических потребностей своей методов, применяющихся для этих популяции в пище [Wong et al., 2003]. целей в России. В странах ЕС в В экспериментальных мезокосмах, с настоящее время для оценки планктоном из Рыбинского экологического статуса водоёмов и водохранилища, под воздействием этого качества их вод (ecological water quality) моллюска снижалась биомасса используется методология сравнения с коловраток и копепод, биомасса эталонными водными объектами, кладоцер не менялась, однако, менялось принятая в рамках Водной Рамочной соотношение между их мелкими и Дерективы (ВРД) [Directive…, 2000, крупными видами [Лаптева и др., 2006]. 2008]. Одной из обязательных В экспериментальных мезокосмах в биологических групп, которая р. Миссисипи дрейссена снижала используется для оценки биомассу коловраток, копепод и экологического статуса озёр, является кладоцер [Thorp, Casper, 2003]. фитопланктон. Поскольку специально Подавление зоопланктона было для белорусских озёр индексов, отмечено и в оз. Эри [Johannsson et al., основанных на фитопланктоне, не 2000]. Из приведённых примеров разработано, мы использовали следует, что в результате вселения мультиметрический индекс PSI

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 77 [Mischke et al., 2008], который позволял предполагается, что она появилась адекватно оценивать экологическое там в середине 1960-х. В конце 1980-х качество воды в стране с близкими её средняя для озера численность природно-климатическими условиями, в стабилизировалась на уровне около мелких польских озёрах [Pasztaleniec, 180 г/м2 [Каратаев, Бурлакова, 1995]. Poniewozik, 2010]. Также для оценки Средняя биомасса в 2003–2005 гг. использовали мультиметрический в конце летнего сезона составляла индекс, разработанный в соответствии с 179 г/м2 [Митрахович и др., 2008]. ВРД для белорусских лентических В оз. Белое – охладителе Берёзовской водоёмов, основанный на показателях ГРЭС дрейссены нет и практически нет сообществ Cladocera [Семенченко, других видов двустворчатых Разлуцкий, 2007]. моллюсков. В таблице 1 даны основные морфологические характеристики Материалы и методы исследуемых озёр и концентрации Исследования проводили в озёрах биогенных элементов в период Перебродской группы, расположенных обследования. на северо-западе Беларуси. Для определения трофического Оз. Обстерно и оз. Нобисто статуса озёр использовали индекс непосредственно сообщаются через Карлсона (TSI) [Carlson, 1977], который короткую (около 50 м) протоку. рассчитывали исходя из величин Оз. Горушка расположено в 500 м от прозрачности по формуле [Carlson, этих озёр, но непосредственно с ними Simpson, 1996]: не связано. В оз. Обстерно дрейссена появилась в середине 1990-х гг. и в TSI= 60− 14.41 ln ()прозрачность , м настоящее время её биомасса составляет

около 100 г/м2. Так в 2012 г. средняя Трофический статус водоёма (± стандартное отклонение) для озера (олиготрофный, мезотрофный, эвтроф- численность и биомасса были ный, гипертрофный) соответствует 346.1±347.7 экз./м2 и 116.0±129.4 г/ м2 определённому диапазону величин соответственно. Из этих данных видно, индекса [Carlson, Simpson, 1996]. Для что численность и биомасса очень оценки качества вод по прозрачности, сильно варьировали в разных участках гидрохимическим показателям и озера. Поскольку эти данные не индексу сапробности использовали опубликованы, приводим методику комплексную классификацию отбора проб. Пробы отбирали по поверхностных вод [Оксиюк и др., трансекте от береговой линии в 1993]. По этой классификации пелагиаль озера. До глубины 2 м пробы выделяются следующие градации отбирали, облавливая определённую качества: предельно чистые (пч), очень площадь дна стандартным чистые (оч), вполне чистые (вч), гидробиологическим скребком (ширина достаточно чистые (дч), слабо захвата 0.25 м ISО 7828), на больших загрязнённые (слз), умеренно глубинах – дночерпателем Экмана загрязнённые (уз), сильно загрязнённые (площадь захвата 0.025 м). Оз. Обстерно (сз), весьма грязные (вг), предельно неглубокое, участки с глубинами менее грязные (пг). 4 м составляют 52% его общей Пробы фито- и зоопланктона площади. В связи с этим пробы отбирали в пелагической, а отбирали до глубины 5 м, на станциях фитопланктона – и в литоральной зоне глубиной 0.5–1.0, 1.5–2.0, 2.5–3.0, 4–5 м. озёр (литорали без растительности – ЧЛ Также проведены исследования в двух и в зарослях тростника – Тр). Dreissena озёрах-охладителях. В оз. Лукомльское polimorpha встречается в наибольших – охладителе Лукомльской ГРЭС количествах в прибрежной части озёр дрейссена была обнаружена в 1972 г., на твёрдых грунтах. По нашим

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 78 наблюдениям, в оз. Обстерно её сводится к расчёту величины численность и биомасса максимальные мультиметрического индекса, Phyto- на глубинах от 1 до 3 м. Поэтому мы See-Index (PSI, индекс загрязнения) полагали, что наибольшее влияние на [Mischke et al., 2008]. Для оценки качество воды моллюск может экологического статуса вод оказывать именно в литоральных исследуемых озёр использовали биотопах. Пробы были отобраны в соответствующие их типу варианты PTS близкие сроки 15–17 июля во всех индекса. Все исследуемые нами озёра озёрах. В открытой части озёр пробы соответствовали одному типу – 14 фитопланктона отбирали батометром (низинные, полимиктические, мелкие Рутнера (объёмом 2 л) через каждый озёра с отношением объёма воды в метр. Затем отобранные пробы озере к площади водосбора (V/Q < 1.5), объединяли в одну и фиксировали выделенному в PSI. В соответствии с формалином 0.5 л. Определение и ВРД он классифицирует озёра по пяти оценку численности проводили в камере градациям качества: высокое (в), Фукс-Розенталя, биомассу определяли хорошее (х), посредственное (пс), методом подобия геометрическим низкое (н) и плохое (п). Индекс фигурам [Hillebrand et al., 1999]. загрязнения состоит из трёх Пробы зоопланктона отбирали в обязательных метрик: «биомасса», пелагиали озера сетью Джеди, «классы водорослей» и «Phytoplankton- протягивая от дна до поверхности. Taxa-Seen-Index» (PTSI). Все три Одновременно измеряли прозрачность метрики калиброваны по стрессовому воды по диску Секки и отбирали пробы фактору «эвтрофикация» и приведены в для химического анализа. Определение соответствие с эталонными участками и концентрации растворённых биогенных их трофическими условиями. Метрика - - 3- элементов (N-NH4 ,N-NO3 , P-PO4 ) «биомасса» рассчитывается как среднее определяли колориметрическими из трёх параметров: общей биомассы методами в соответствии с фитопланктона, концентрации инструкциями к мультипараметри- хлорофилла а и максимальной его ческому флуориметру (Hanna C 205, концентрации. Метрика «классы HI-8300). водорослей» составлена из двух или трёх различных параметров в Индекс сапробности рассчитывали зависимости от типа озера. Для типа 14 методом Пантле-Бука [Pantle, Buck, при оценке качества используется 1955] в модификации Сладечека суммарная биомасса «Dinophyta + [Sladecek, 1973] по формуле: Cyanophyta», по ней рассчитывается параметр «y» по формуле: ∑ sh* S = , ∑ h yLnx=+ 1.3659() 1.3696,

где S – степень сапробности водоёма; где x – суммарная биомасса этих s – сапробное значение организма- групп водорослей. Границами классов сапробионта; h – частота встречаемости качества в/х; х/пс; пс/н; н/п являются сапробионта в пробе. Сапробную величины 1.1; 2.29; 4.75 и 9.9 значимость отдельных видов водорос- соответственно. Для расчёта также лей определяли по спискам индика- используется биомасса «Chlorophyta», торных видов [Унифицированные если она больше 1 мг/л, то оценка методы…, 1977; Баринова и др., 2006]. может быть только 5 [Mischke et al., 2008, табл. 4–10]. Индекс загрязнения. Немецкая Индекс PTSI рассчитывается система оценки экологического аналогично индексу сапробности. При качества озёр на основе фитопланктона его расчёте используются бальная

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 79 оценка категории обилия каждого др., 2005]. Индекс представляет собой таксона в зависимости от его биомассы, среднее из суммы величин логарифма его трофический статус и индикаторный числа видов, индекса видового вес. Величина индекса рассчитывается разнообразия Маргалефа и величины как сумма произведений категории количественного индекса сходства обилия, трофического статуса и Чекановского-Серенсена [Песенко, индикаторного веса таксонов, делённая 1982] исследуемого водоёма с на сумму произведений категорий сообществом Cladocera эталонного обилия и индикаторного веса этих озера (оз. Северный Волос, мезотроф- таксонов: ное с признаками олиготрофии): i ∑()Окiii⋅⋅ Трс И 1 MI=++− ( log n M ЧС) /3, PTSI = i

∑()Окii⋅ И , 1 где n — число видов, M — индекс где Окi – категория обилия [Mischke Маргалефа, Ч–С — индекс et al., 2008, табл. 4.4.8], Трсi – Чекановского-Серенсена. трофический статус, Иi – индикаторный Индекс калиброван в соответствии с вес i-го таксона. Полученные величины требованиями ВРД [Wallin M. et al., индекса сравниваются с эталонными 2003]. Границы классов качества: величинами для соответствующего типа 1.0–0.8 – высокое; 0.79–0.6 – хорошее; озёр. 0.59–0.4 – посредственное; 0.39–0.2 – Отдельные метрики и PSI индекс низкое; < 0.2 – плохое. могут использоваться для оценки Метод определения индекса PSI, экологического качества вод по шкале основанный на фитопланктоне, от 0.5 до 5.5. Границы классов качества: предполагает отбор проб несколько раз 0.5–1.5 – высокое; 1.51–2.5 – хорошее; в течение периода вегетации. Расчёт 2.51–3.5 – посредственное; 3.51–4.5 – индексов производится для каждой низкое; 4.51–5.5 – плохое. отдельной даты, а затем рассчитывается средняя величина для всех отборов Мультиметрический индекс (MI) проб. Мы использовали данные только учитывает как структуру одного отбора проб. Использование (относительное обилие видов), так этих данных для расчёта индексов и качественный (видовой) состав можно считать оправданным по пелагических сообществ кладоцер, следующим причинам. Пробы для всех поскольку основан на сравнении этих водоёмов были собраны примерно в характеристик в исследуемом и одни сроки (в течение 3 дней). эталонном водоёмах. [Семенченко, Для оценки экологического статуса Разлуцкий, 2007; 2010]. В качестве водоёмов используются функциональ- эталонного было выбрано сообщество ные группы и индикаторные виды кладоцер из оз. Юж. Волос в период фитопланктона. Поскольку водоёмы наиболее высокой прозрачности – 7.0 м обследовались в один сезон, в (1995 г.). Юж. Волос – мезотрофное одинаковые сроки и для оценки с признаками олиготрофии озеро, применялись одинаковые методы, расположенное на территории представляется, что для сравнительных Национального парка «Браславские целей такой подход вполне может быть озёра» и в тот период не правомерен. По требованиям ВРД подвергавшееся рекреационной и при оценке обилия фитопланктона хозяйственной нагрузке. За весь период необходимо использовать такой наблюдений его трофический статус показатель как содержание хлорофилла и видовой состав пелагического а. В то же время, последний показатель зоопланктона не претерпевали применяется для характеристики существенных изменений [Вежновец и биомассы фитопланктона. Авторы Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 80 индекса PSI допускают использование охладителях она была значительно для расчёта метрики «биомасса» выше. Наблюдаются существенные величины биомассы фитоплантона и различия во многих физико-химических определяют границы для выделения показателях, как разных озёр, так и в классов качества воды по этому пелагических и литоральных биотопах показателю [Mischke et al., 2008]. одного озера. Содержание фосфатного В присутствии дрейссены фосфора в оз. Обстерно соответствовало наблюдается снижение биомассы очень чистым водам в пелагиали и фитопланктона и повышение увеличивалось в прибрежных биотопах прозрачности воды, что служит до величин, соответствующих слабо признаками более высокого загрязнённым. В озёрах Нобисто и экологического качества водоёмов Горушка, напротив, концентрация [Directive…, 2000, 2008; Mischke et al., фосфатов была меньше в прибрежье. 2008; Peeters et al., 2009]. Такие же В целом наблюдается увеличение процессы наблюдались и в исследуемых концентрации фосфатов и аммиачного нами озёрах. В то же время повышение азота по мере снижения прозрачности и прозрачности и снижение общей увеличения биомассы фитопланктона биомассы фитопланктона не (табл. 3). По содержанию нитратного сопровождалось сопоставимыми азота такой закономерности не изменениями в планктонных наблюдается, поскольку в оз. Белое сообществах, соответствующими более нитраты не обнаруживались. Несмотря высокому экологическому качеству на высокую прозрачность в воды, что будет показано ниже. Для оз. Обстерно, его концентрации того, чтобы количественно оценить это соответствовали загрязнению от несоответствие, мы использовали слабого до сильного. В оз. Горушка, с разность (в %) в отклонении величин относительно низкой прозрачностью, прозрачности и биотических индексов концентрации нитратного азота оз. Обстерно и оз. Лукомльское, соответствовали предельному загрязне- заселённых дрейссеной, от этих нию. По содержанию аммиачного азота показателей в озёрах, не заселённых ею. наиболее загрязнёнными были озёра Горушка и Белое. Результаты Физико-химические и биотические Фитопланктон характеристики В период исследования было Все исследуемые озёра могут быть обнаружено более 100 видов отнесены к мелким озёрам, поскольку фитопланктона. Исследуемые озёра они нестратифицированные с существенно различались по биомассе небольшой средней глубиной (табл. 1). различных отделов водорослей (рис. 1). Озёра достаточно сильно различаются Во всех биотопах оз. Обстерно по прозрачности, от 0.65 м в оз. Белое наибольшую биомассу имели до 3.7 м в оз. Обстерно. Прозрачность диатомовые водоросли. Среди них в отрицательно связана с биомассой пелагиали (Пел) доминировали такие фитопланктона (коэффициент виды, как Stephanodiscus sp., Fragilaria корреляции = –0.859, P<0.05). По crotonensis, в открытой литорали (Чл) активной реакции воды (pH) все озёра эти же виды были представлены в относятся к щелочным, pH варьирует в обратной последовательности, а в небольших пределах от 6.99 в пелагиали тростнике (Тр) наибольшую биомассу оз. Лукомльского до 8.55 в оз. Белое. имела F. crotonensis. На втором месте Проводимость воды (TDS) мало по биомассе в Пел и Чл находился различалась в озёрах Перебродской представитель диатомовых водорослей группы. От 105 мСи/см в оз. Нобисто Ceratium hirundinella, в Тр – зелёные до 131 в оз. Горушка. В озёрах- водоросли Cosmarium meneghinii и

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 81

Таблица 1. Характеристики исследуемых озёр. Пел – пелагиаль, чл – открытая литораль, тр – заросли тростника. Градации качества воды [Оксиюк и др., 1993]: предельно чистые (пч), очень чистые (оч), вполне чистые (вч), достаточно чистые (дч), слабо загрязнённые (слз), умеренно загрязнённые (уз), сильно загрязнённые (сз), весьма грязные (вг), предельно грязные (пг).

оз. Обстерно оз. Нобисто оз. Горушка оз. Лукомльское оз. Белое Параметр пел чл тр пел чл тр пел чл тр пел чл тр пел чл тр Пл., км2 9.89 3.75 0.18 37.71 5.69 Объём воды, млн м3 50.0 4.37 0.50 249.0 45.02 V/Q 1 0.44 0.03 0.25 1.39 1.05 Глубина макс., м 12 2.8 6.9 11.5 13.2 Глубина средняя, м 5.1 1.2 2.8 4.5 7.9 Глубина станции

отбора проб, м 5.5 1.5 1.5 2.0 1.5 1.5 4.0 1.5 4.0 1.5 3.0 1.5 1.5 Прозрачность 3.7 пч 2.2 оч 1.7 оч 3.0 оч 0.65 дч - NO3 , мг N/л 0.8 уз 1.8 сз 0.6 слз 0 0.8 уз 4.1 пг 4.1 пг 1.7 сз 0.8 уз 0 0 NH4-, мг N/л 0.09 0.04 0.09 0.11 0.1 0.41 0.41 0.25 0.05 0.43 0.44 оч оч оч вч вч сз сз вч оч сз сз pH 7.85 7.85 8.15 7.88 7.71 7.96 8.0 6.99 7.72 8.55 8.50 TDS 123 122 123 105 109 103 131 131 130 167 156 157 223 219 218 Т, °С 20.3 20.1 20.2 21.0 20.9 22.1 22.0 22.3 28.5 29.0 26.9 32.0 30.2 32.5 Nф,103кл./л 553.75 891.3 1126.61715.1 9453.1 7120.3 7284.4 2393.41099.7 12285.0 NCladocera, 103экз./л 28.1 37.0 145.1 23.5 1.4

1 Отношение объёма озера к его водосборной площади

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 82

Рис. 1. Биомассы водорослей из различных отделов в исследуемых озёрах (П – пелагиаль, Чл – литораль без растительности, Тр – тростник).

Staurastrum sp. В оз. Лукомльское также Зоопланктон доминировали диатомовые водоросли, Всего в пелагиали исследуемых озёр основу их биомассы составляла в было обнаружено достаточно большое основном F. crotonensis. В Пел количество видов кладоцер – 29. оз. Нобисто в наибольших количествах В оз. Обстерно 15 видов, доминировали встречались зелёные (Dictiosphaerium Diaphanosoma brachyurum, Daphnia echrenbergii), диатомовые (F. crotonensis) cristata и D. cucullata; в Нобисто – 24, и хризофитовые (Dinobryon) водоросли. доминировала Ceriodaphnia pulhella; В Чл больше всего было диатомовых в Горушке – 10, доминировали (Amphora ovalis), сине-зелёных D. cucullata, D. brachyurum, Chydorus (Gloeocapsa minuta) и динофитовых sphaericus и Bosmina keslery; в (Glenodinium pygmaeum) водорослей. Лукомльском – 12, доминировали В озёрах с более высокой общей Bosmina crassicornis, и D. brachyurum; биомассой фитопланктона с большим в оз. Белое – 3, доминировали отрывом преобладали разные его D. brachyurum и D. cucullata (рис. 2). отделы. В оз. Горушка в Пел и Чл Наибольшая общая численность доминировал представитель кладоцер в пелагиали наблюдалась динофитовых C. hirundinella, но он в оз. Горушка, а наименьшая – отсутствовал в Тр, и зелёные водоросли в оз. Белое. В остальных озёрах (Crucigenia tetrapedia, Dictiosphaerium различия по этому показателю были echrenbergii) с биомассой более 1 мг/л сравнительно небольшими (табл. 1). во всех биотопах. В оз. Белое наиболее многочисленными были эвгленовые Экологический статус озёр (Trachelomonas sp.), диатомовые Индекс сапробности (Stephanodiscus sp.) и зелёные Несмотря на существенные различия водоросли (Scenedesmus quadricauda). между озёрами по многим параметрам, величины индекса сапробности мало

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 83

Рис. 2. Процент численности отдельных видов кладоцер в их общей численности в исследуемых озёрах и в эталонном оз. Южный Волос. (B. crass. – Bosmina crassicornis (O.F. Müller), B. kessl. – B. kessleri (Uljanin), B. longir. – B. longirostris (O.F. Müller), B. longisp. – B. longispina (Leydig), C. pulch. – Ceriodaphnia pulchella (Sars), C. retic. – C. reticulata (Jurine), Chydor. – Chydorus sphaericus (O.F. Müller), D. br. – Diaphanosoma brachyurum (Levin), D. crist. – Daphnia cristata (Sars), D. cuc. – D. cucullata (Sars), Leptod. – Leptodora kindti (Foske), Sida – Sida crystallina (O.F. Müller).

различались (рис. 3). Величины индекса в то же время, достаточно много во всех озёрах укладывались в диапазон было индикаторов значительного соответствующий классу – достаточно органического загрязнения. В озёрах чистая (табл. 2) [Оксиюк и др., 1993]. Горушка и Белое, с низкой Наиболее высокие значения прозрачностью, отсутствовали наблюдались в оз. Белое, статистически ксеносапробиотнты, но было много недостоверными были различия только олиго- и мезосапробионтов. Этим с оз. Лукомльское. Всего было выявлено объясняются достаточно близкие 10 групп сапробионтов (рис. 4). Реже величины индексов сапробности во всех всего встречались ксеносапробионты – озёрах. индикаторы низкого органического Индекс загрязнения PSI загрязнения, которые отмечены в озёрах Разные метрики PSI индекса дали Нобисто и Лукомльское и были достаточно сходные оценки качества представлены Navicula cryptocephala. воды (табл. 2). В период проведения В то же время во всех озёрах исследований в озёрах Обстерно, отсутствовали полисапробионты, Нобисто и Лукомльское наблюдалась характерные для сильно загрязнённых очень низкая общая биомасса органикой вод. В озёрах Обстерно, фитопланктона, что соответствовало по Нобисто и Лукомльское, с достаточно уровню высокому классу качества. высокой прозрачностью, в бóльших Суммарная биомасса Dinophyta и количествах встречались представители Cyanophyta также оказалась низкой в ксено-, олиго-, мезосапробионтов и, этих озёрах, что соответствовало

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 84

Рис. 3. Величины индекса сапрообности (S), рассчитанные по данным о составе фитопланктона.

4. Процент групп фитопланктона с различной сапробной значимостью в общей биомассе фитопланктона исследуемых озёр.

высокому классу качества. В оз. Метрика PTSI, величина которой Горушка этот показатель соответ- зависит от категории обилия, ствовал низкому качеству, кроме того индикаторного веса и трофического биомасса Chlorophyta значительно статуса отдельных таксонов, дала более превышала 1 мг/л, за исключением строгую оценку качества воды в озёрах биотопа с зарослями тростника (Тр). Обстерно, Нобисто и Лукомльское и, В оз. Белое биомасса Dinophyta и напротив, несколько более высокие Cyanophyta была небольшой, но очень оценки для оз. Горушка. Самое низкое обильно развивались Chlorophyta. В качество в соответствии с этой результате в этих двух озёрах класс метрикой наблюдается в оз. Белое качества был в основном низким. (рис. 5).

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 85

Таблица 2. Величины прозрачности, индекса Карлсона [Carlson, 1977], рассчитанные по прозрачности (TSIпр), концентраций биогенных элементов, индекса сапробности [S, Sladecek, 1973] и соответствующий класс чистоты (пч – предельно чистые, оч – очень чистые, вч – вполне чистые, дч – достаточно чистые, слз – слабо загрязнённые, уз – умеренно загрязнённые, сз – сильно загрязнённые, вг – весьма грязная, пг – предельно грязная [Оксиюк и др., 1993]), метрик индекса PSI [Mischke et al., 2008] и MI [Семенченко, Разлуцкий, 2007] и соответствующее экологическое качество воды озёр [Directive…, 2000] (в – высокое; х – хорошее; пс – посредственное; н – низкое; п – плохое). оз. Обстерно оз. Нобисто оз. Горушка оз. Лукомльское оз. Белое Параметр пел чл тр пел чл тр пел чл тр пел чл тр пел чл тр TSI 42.4 48.6 52.4 44.2 66.2 пр х х пс х н

Bф, мг/л 1.62 0.809 1.731 1.236 0.515 0.642 7.809 3.584 2.263 2.12 0.638 0.628 9.10 6.875 8.221 дч вч дч дч вч вч уз слз слз слз дч дч уз уз уз 1.73 1.6 1.83 1.75 1.61 1.75 1.83 1.96 1.78 1.88 1.96 1.98 1.96 1.92 1.92 S дч дч дч дч дч дч дч дч дч дч дч дч дч дч дч PSI Bф 1.15 в 0.50в 1.24 в 0.79 в 0.50 в 0.50 в 3.29пс 2.23 х 1.6 х 1.52 х 0.50 в 0.50 в 3.50н 3.12 н 3.36 н PSI классы 0.52 в 0.5 в 0.5 в 0.5 в 0.5 в 0.5 в 5.5 п 5.5 п 1.94 х 0.5 в 0.5 в 0.5 в 5.5 п 5.5 п 5.5 п PTSI 2.31х 2.32х 1.88 в 2.47 х 2.27 х 2.34 х 2.79пс 2.67 х 2.99 пс 2.09 в 2.15 в 1.97 в 3.37 н 3.83 н 3.29 н PSI 1.11 в 1.11в 1.21 в 1.25 в 1.09 в 1.11 в 3.86 н 3.46 пс 2.18 х 1.37 в 1.05 в 0.99 в 4.12 н 4.15 н 4.05 н Log n 1.18 1.38 1.00 1.08 0.48 Маргалефа 0.95 1.52 0.52 0.76 0.19 Ч-С 0.50 0.03 0.30 0.60 0.22 MI 0.87 х 0.98 в 0.61 х 0.81 х 0.29 н

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 86

Рис. 5. Величины индекса PTSI, основанного на индикаторных видах фитопланктона [Mischke et al., 2008].

Таблица 3. Коэффициенты корреляции прозрачности, индекса Карлсона, рассчитанного по прозрачности (TSIпр), и гидрохимических показателей с биомассой фитопланктона (Бф) и индексами: сапробности S, PTSI, PSI. Жирным шрифтом – статистически достоверные коэффициенты (P<0.05), для прозрачности и TSIпр df = 3, для остальных df = 8. Параметр Бф S PTSI PSI MI Прозрачность –0.859 –0.469 –0.926 –0.886 0.799 TSIпр 0.933 0.508 0.974 0.918 –0.889 3- PО4 , Р мг/л 0.461 0.332 0.283 0.521 –0.922 NO3-, мг N/л 0.293 0.093 0.152 0.276 –0.068 - NH4 , мг N/л 0.875 0.623 0.765 0.959 –0.890

По величинам всех метрик индекса венный вклад в величины индекса в PSI наиболее высокое качество озёрах Обстерно и Лукомльское. На получила вода в озёрах Лукомльское рисунке 2 можно сравнить процент и Нобисто, несколько хуже оно в видов, которые встречались в пелагиали оз. Обстерно, низкое и эталонном водоёме и в исследуемых посредственное в оз. Горушка и плохое озёрах. Например, очень близким с в оз. Белое (см. табл. 2). Индекс имеет эталонным был процент таких видов как статистически достоверную связь с Daphnia cristata и D. cucullata в величинами прозрачности, TSIпр и оз. Обстерно, доминирующего вида содержанием аммонийного азота B. crassicornis в оз. Лукомльское, что (табл. 3). объясняет более высокие индексы Мультиметрический индекс (MI) сходства. Величины индекса имеют Индекс MI рассчитывается как тесную корреляцию с величинами среднее из трёх характеристик, все они прозрачности и индеком Карлсона представлены в таблице 2. Можно (табл. 3). В соответствии с индексом видеть, что в наибольшей степени наиболее хорошее качество воды величины индекса определяли наблюдается в оз. Нобисто, что можно величины логарифма числа видов и объяснить большим количеством видов. индекса Маргалефа. Индекс сходства Хорошее качество воды в озёрах Чекановсого-Серенсена имел сущест- Обстерно и Лукомльское, на границе

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 87 Таблица 4. Разница в отклонении величин прозрачности и биотических индексов оз. Обстерно и оз. Лукомльское, заселённых дрейссеной, от этих показателей для озёр, не заселённых ею. % Пр %PTSI отклонение % S отклонение % MI отклонение Обстерно Нобисто –40.54 7.82 –32.92 –0.97 –41.51 12.64 –53.18 Горушка –54.05 29.60 –23.89 7.95 –46.10 –29.89 –24.16 Белое –82.43 60.89 –21.54 12.40 –70.03 –66.67 –15.76 среднее –26.12 –52.55 –31.04 ст. откл. 6.01 15.31 19.63 Лукомльское Нобисто –26.67 –13.20 –13.47 12.20 –14.47 –20.99 –47.66 Горушка –43.33 –36.07 –7.26 4.30 –39.03 24.69 –18.64 Белое –78.33 –68.92 –9.41 0.34 –77.99 64.20 –14.13 среднее –10.04 –43.83 –26.81 ст. откл. 3.15 32.03 18.19

хорошего и посредственного – в оз. Нарочь возросла с 4.5±1.08 м в 1981 оз. Горушка и на границе низкого и г. до 6.9±1.1 м в 2006 г. [Остапеня, посредственного – в оз. Белое (табл. 2). 2007]. Биомасса дрейссены после Расчёты показывают, что различия стабилизации её численности мало между величинами прозрачности озёр изменялась. По данным с 1993 Обстерно и Лукомльское, заселённых по 2002 г. различия в биомассе были дрейссеной, с величинами прозрачности статистически недостоверными, и она остальных озёр были больше, чем составляла около 100 г/м3 [Burlakova различия в величинах биотических et al., 2006]. Для того, чтобы индексов. Наибольшими эти различия профильтровать весь объём оз. Нарочь, были для индекса сапробности, дрейссене требуется 123 дня [Karatayev поскольку различия с прозрачностью et al., 2005]. В результате вселения оз. Белое достигали 78–82%, а величины этого моллюска в оз. Лукомльское индекса S различались максимум на прозрачность увеличилась в два раза 12.4%. Для остальных индексов также [Каратаев, Бурлакова, 1995], а биомасса получены достаточно большие дрейссены начиная с 1988 г. составляет отклонения в различиях прозрачности и около 180 г/м2 [Митрахович и др., 2008]. их величин (табл. 4). Расчёты показывают, что весь объём оз. Лукомльское Dreissena polymorpha Обсуждение может профильтровывать за 17 дней Одним из самых заметных [Каратаев, Бурлакова, 1995]. По нашим проявлений изменений водных данным, биомасса моллюска в оз. экосистем в результате вселения Обстерно составляет около 100 г/м2, а дрейссены является увеличение объём воды в нём значительно меньше, прозрачности воды. В озёрах хорошо чем в озёрах Нарочь и Лукомльское. изученной Нарочанской системы По результатам разных исследований, (северо-запад Беларуси) в результате скорость фильтрации дрейссены в снижения внешней биогенной нагрузки среднем составляет 38 мл/ч на 1 г и вселения дрейссены снизились сырого веса моллюсков [Каратаев, концентрации взвешенных веществ и Бурлакова, 1995]. Тогда при средней хлорофилла, общего азота и фосфора, биомассе 116 г/м3 она способна уменьшились биомассы фито- и профильтровывать весь объём оз. зоопланктона. Средняя за Обстерно (табл. 1) за 5.2 дня. Поскольку вегетационный сезон прозрачность в среднюю биомассу моллюска мы Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 88 получили по данным для участков чувствительным поскольку, несмотря на с глубинами до 5 м, можно существенные различия по разным предположить, что она может быть абиотическим и биотическим меньше для всего водоёма с учётом параметрам исследуемых озёр, он более глубоких частей озера. Площадь оценил их органическое загрязнение как озера под глубинами больше 4 м соответствующее одному классу – составляет около 48%. Тем не менее, достаточно чистые (табл. 2). Наблю- даже если допустить, что биомасса дается статистически достоверная дрейссены в оз. Обстерно в 2 раза корреляция всех биотических индексов меньше, чем полученные нами с содержанием аммонийного азота величины, моллюску требуется около 10 (табл. 3). Таким образом, оценки дней, чтобы профильтровать весь объём качества воды, полученные различными водоёма. Эта величина почти в 2 раза индексами, вполне соответствовали меньше, чем для оз. Лукомльское, в гидрофизическим и гидрохимическим котором после вселения Dreissena характеристикам озёр. polymorpha прозрачность увеличилась В литорали оз. Обстерно отмечались в 2 раза [Каратаев, Бурлакова, 1995]. концентрации фосфора, в несколько раз По нашим наблюдениям, популяция превышающие его содержание в достигла обильного развития в середине пелагиали (см. табл. 1). Наиболее 1990-х гг., поэтому увеличение обильное развитие популяции прозрачности в летние месяцы с дрейссены наблюдается в прибрежной 2.32±0.09 м в период с 1990 по 1995 г. зоне озера. В разных исследованиях до 3.68±0.76 м в последующие годы указывается на различную вполне можно объяснить вселением направленность воздействия моллюска этого моллюска. на содержание биогенных элементов По оценкам ряда исследователей, в озёрной воде. Так увеличение основанным на данных о 86 озёрах из концентрации фосфора в оз. Эри после разных регионов Европы, в 78% случаев его снижения в результате специальных экологическое качество воды мелких превентивных мер, регулирующих его озёр находится в соответствии с её поступление с водосбора, объясняют прозрачностью [Peeters et al., 2009]. повышенной ресуспензией и Рассчитанные по прозрачности потреблением органических величины индекса TSIпр для наших материалов, и выделением питательных озёр соответствовали хорошему веществ моллюсками [Pelley, 2003; экологическому качеству воды в озёрах Conroy, Culver, 2004]. В то же время в Обстерно, Лукомльское и Нобисто и системе Нарочанских озёр наблюдается посредственному и низкому в озёрах снижение концентраций общего азота и Горушка и Белое соответственно. фосфора. Особенно оно выражено в Этим градациям качества вполне слабо эвтрофном оз. Мястро, где соответствовали концентрации концентрация этих элементов снизилась фосфатов и аммонийного азота, более чем в 2 раза [Остапеня, 2000]. оценённые с использованием В экспериментах [Dzialowski, Jessie, комплексной экологической классифи- 2009] показано, что дрейссена может кации качества поверхностных вод оказывать сдерживающий эффект суши [Оксиюк, 1993] (табл. 1). С на массовое развитие фитопланктона прозрачностью и TSIпр достаточно при внесении дополнительных тесно коррелировали биомасса питательных веществ. В мезокосмах фитопланктона и все использованные с ней увеличения биомассы биотические индексы (табл. 3). фитопланктона, как в вариантах опыта Относительно низкие величины связи без моллюсков, не происходило. были только для индекса сапробности. Возможно, такой же эффект наблюдался В целом этот индекс оказался менее и в оз. Обстерно.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 89 В целом индекс загрязнения (PSI) экологический статус по оценкам всеми оценивает качество воды в озёрах индексами. Обстерно, Нобисто и Лукомльское как Расчёты показали, что высокое, несмотря на существенные несоответствие различий в различия в прозрачности. Объясняется прозрачности заселённых дрейссеной это низкими биомассами озёр с различиями в оценках фитопланктона и небольшой долей в экологического качества биотическими составе фитопланктона динофитовых индексами может достигать более 70% водорослей и цианобактерий. Более при использовании индекса строгую оценку даёт индекс PTSI. сапробности и более 50% другими В соответствии с его величинами, биотическими индексами (табл. 4). Это наиболее высокое качество воды имеет позволяет говорить о том, что, несмотря оз. Лукомльское, а не оз. Обстерно на увеличение прозрачности и снижение с самой высокой прозрачностью. биомассы фитопланктона, изменения Величины индекса PTSI для этого озера в планктонных сообществах не достоверно не отличаются от величин соответствуют улучшению для оз. Нобисто с прозрачностью экологического качества вод при меньше на 1.5 м. Также более низкое вселении дрейссены. Расширение качество воды в оз. Обстерно по ареалов любых инвазивных сравнению с Нобисто, показывает чужеродных видов – нежелательное индекс MI, основанный на явление. Тем не менее, сейчас характеристиках сообществ кладоцер наблюдается экспансия как минимум (см. табл. 2). четырёх видов двустворчатых Таким образом, качество воды оз. моллюсков, помимо Dreissena Обстерно, заселённого дрейссеной, polymorpha, вызывающих кардинальные имеющего наиболее высокую изменения в водных экосистемах прозрачность и низкую биомассу [Karatayev et al., 2007]. Поэтому, если фитопланктона, оценивается не как мы не можем предотвратить вселение самое высокое. Следует отметить, что, чужеродных видов, то надо знать, какие по нашим многолетним наблюдениям, последствия для экологического статуса до вселения в оз. Обстерно водоёмов оно будет иметь, и Dreissena polymorpha максимальная использовать положительные моменты, прозрачность воды составляла 2–2.5 м. если такие есть. Соединяющееся с ним оз. Нобисто, где массового развития этого моллюска Выводы не наблюдается и прозрачность Использованные биотические значительно (более чем на 1 м) ниже, индексы, адаптированные к имеет более высокий экологический требованиям Водной Рамочной статус по оценке всеми Директивы, давали достаточно использованными индексами. адекватную оценку экологического Оз. Лукомльское, заселённое состояния исследуемых водоёмов в дрейссеной, имеет достаточно высокую соответствии с их гидрофизическими, прозрачность и по всем оценкам гидрохимическими характеристиками. высокое экологическое качество. Менее чувствительным методом В составе фитопланктона основу оказался индекс сапробности. биомассы составляют диатомовые Исследования показывают, что водоросли, характерные для чистых обычно высокая прозрачность озёр. В оз. Белое наибольшая воды соответствует высокому общая биомасса фитопланктона с экологическому качеству озёр. доминированием зелёных водорослей, в Озёра, заселённые дрейссеной, зоопланктоне только 2–3 мелких вида имели наибольшую прозрачность, но кладоцер, что и объясняет его низкий экологическое качество, оцениваемое

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 90 по составу индикаторных видов Экосистема водоёма-охладителя планктонных сообществ, не обязательно Лукомльской ГРЭС / соответствовало максимальной Белгосуниверситет. Минск: Право и прозрачности. экономика, 2008. 144 с. Несоответствие величин Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., биотических индексов величинам Брагинский Л.П., Линник П.Н., прозрачности в озёрах, заселённых Кузьменко М.И., Кленус В.Г. названным моллюском, составляло Комплексная экологическая более 10–50%. классификация качества поверхностных Экологическое качество воды озера- вод суши // Гидробиол. журн. 1993. Т. охладителя, заселённого дрейссеной 29. № 4. С. 62–77. было значительно выше, чем озера- охладителя без неё. Остапеня А.П. Нарочанские озёра: проблемы и прогнозы // В сб.: Озёрные Благодарности экосистемы: биологические процессы, Исследования проводились при антропогенная трансформация, качество поддержке Российского и Белорусского воды. Мат. Междунар. науч. конф. / Под республиканского фонда фундаменталь- ред. Т.М. Михеевой. Минск: БГУ, 2000. ных исследований (проект №Б12Р-98). С. 282–292. Мы очень благодарны анонимному Остапеня А.П. Деэвтрофикация, или рецензенту, замечания которого бентификация // В сб.: Озёрные способствовали улучшению рукописи. экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество Литература воды. Мат. III международной научной Баринова С.С., Медведева Л.А., конференции / Под ред. Т.М. Михеевой. Анисимова О.В. Биоразнообразие Минск: Изд. Центр БГУ, 2007. С. 31–32. водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: Русское Песенко Ю.А. Принципы и методы издательство, 2006. 499 с. количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Вежновец В.В., Гигиняк Ю.Г., Наука, 1982. 287 с. Разлуцкий В.И. Мониторинг водных беспозвоночных // В сб.: Мониторинг Семенченко В.П., Разлуцкий В.И. животного мира Беларуси (основные Новый мультиметрический индекс для принципы и результаты) / Под ред. Л.М. оценки трофического статуса и Сущени, В.П. Семенченко. Минск: Бел экологического состояния лентических НИЦ «Экология», 2005. С. 32–55. водоёмов // ДАН Беларуси. 2007. Т. 51. № 1. С. 72–74. Каратаев А.Ю., Бурлакова Л.Е. Роль дрейссены в озёрных экосистемах // Семенченко В.П., Разлуцкий В.И. Экология. 1995. №3. С. 232–236. Экологическое качество поверхностных вод. Минск: Беларус. навука, 2010. Лаптева Н.А., Курбатова С.А. 329 с. Изменения в планктонных сообществах, происходящие при интродукции в Унифицированные методы мезокосмы рыб и дрейссены // В сб.: исследования качества вод. Атлас Состояние и проблемы продукционной сапробных организмов. М., 1977. 227 с. гидробиологии. Мат. межд. конф. / Под Burlakova L.E., Karatayev A.Y., Padilla ред. А.Ф. Алимова, В.В. Бульона. М.: D.K. Changes in the distribution and Товарищество научных изданий КМК, abundance of Dreissena polymorpha 2006. С. 266–278. within lakes through time // Hydrobiologia. Митрахович П.А., Самойленко В.М., 2006. 571: 133–146. Карташевич З.К., Свирид А.А., Козлов Е.А., Королёв Г.Н., Папко Н.А. Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 91 Carlson R.E. A trophic state index for Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. lakes // Limnology and Oceanography. Positive and negative effects of organisms 1977. V. 22. № 2. P. 361–369. as physical ecosystem engineers // Ecology. 1997. V. 78. P. 1946–1957. Carlson R.E., Simpson J. A Coordinator's Guide to Volunteer Lake Monitoring Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Padilla Methods // North American Lake D.K. The effects of Dreissena polymorpha Management Society. 1996. V. 96. (Pallas) invasion on aquatic communities in eastern Europe // J. Shellfish Res. 1997. Conroy J.D., Culver D.A. Do dreissenid V. 16. P. 187–203. mussels affect Lake Erie ecosystem stability processes? // Am. Midl. Nat. Karatayev, A. Y, Burlakova L.E., Padilla 2004. 153: 20–32. D.K. Impacts of zebra mussels on aquatic communities and their role as ecosystem Directive 2000/60/EC of the European engineers // In: Invasive Aquatic Species Parliament and of the Council of 23 of Europe – Distribution, Impacts and October 2000 establishing a framework for Management / Eds E. Leppäkoski, S. Community action in the field of water Gollasch, S. Olenin. Dordrecht, The policy // Official Journal 2000. L. 327. P. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1–73. 2002. P. 433–446. Directive 2008/32/EC of the European Karatayev, A.Y., Burlakova L.E., Padilla Parliament and of the Council of 11 March D.K. Contrasting distribution and impacts 2008 amending Directive 2000/60/EC of two freshwater exotic suspension establishing a framework for Community feeders, Dreissena polymorpha and action in the field of water policy, as Corbicula fluminea // In: The Comparative regards the implementing powers Roles of Suspension Feeders in conferred on the Commission // Official Ecosystems. NATO Science Series: IV – Journal of the European Union. 2008. L. Earth and Environmental Sciences / Eds R. 164. P. 20–40. Dame, S. Olenin. Springer, 2005. P. 239– Dzialowski A.R. Jessie W. Zebra mussels 262. negate or mask the increasing effects of Karatayev A., Padilla D.K., Minchin D., nutrient enrichment on algal biomass: a Boltovskoy D., Burlakova L.E. Changes in preliminary mesocosm study // Journal of global economics and trade: the potential plankton research. 2009. V. 31. № 11. spread of exotic freshwater bivalves // P. 1437–1440. Biol. Invasions. 2007. V. 9. P. 161–180. Hillebrand H., Dürselen C.D., Kirschtel D., Kelly D.W., Herborg L.M., MacIsaac H.J. Pollingher U., Zohary T. Biovolume Ecosystem changes associated with calculation for pelagic and benthic Dreissena invasions: recent developments microalgae // J. Phycol. 1999. V. 35. P. and emerging issues // In: The zebra 403–424. mussel in Europe. Chapter 20 / Eds G. Van Johannsson O.E., Dermott R., Graham der Velde, S. Rajagopal, A. Bij de Vaate. D.M., Dahl J.A., Millard E.S., Myles D.D., Backhuys Publishers, Leiden: Margraf LeBlanc J. Benthic and pelagic secondary Publishers, Weikersheim, 2010. P. 199– production in Lake Erie after the invasion 210. of Dreissena spp. with implications for fish Makarewicz J.C., Lewis T.W., Bertram P. production // J. Great Lakes Res. 2000. Phytoplankton composition and biomass in V. 26. P. 31–54. the offshore waters of Lake Erie: Pre- and Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. post-Dreissena introduction (1983–1993) // Organisms as ecosystem engineers. Oikos. J. Great Lakes Res. 1999. V. 25. P. 135– 1994. V. 69. P. 373–386. 148.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 92 Mischke U., Riedmuller U., Hoehn E. G. Velde, S. Rajagopal, A. Bij de Vaate. Schonfelder I., Nixdorf B. Description of Backhuys Publishers, Leiden: Margraf the German system for phytoplankton- Publishers, Weikersheim, 2010. P. 45–58. based assessment of lakes for Sladecek V. System of water quality from implementation of the EU Water the biological point of view // Arch. Framework Directive (WFD) // In: Hydrobiol., Beih. Ergebn. Limnol. 1973. Gewasserreport 10, Aktuelle Reihe. Bad H. 7. P. 1–218. Saarow, Freiburg, Berlin. Univ. Cottbus, Lehrstuhl Gewasserschutz, 2008. P. 117– Strayer D.L., Caraco N.F., Cole J.J., 146. Findlay S., Pace M.L. Transformation of freshwater ecosystems by bivalves – A Newell R.I.E. Ecosystem influences of case study of zebra mussels in the Hudson natural and cultivated populations of River // BioScience. 1999. V. 49. P. 19–28. suspension-feeding bivalve molluscs: A review // J. Shellfish Res. 2004. V. 23. P. Thorp J.H., Casper A.F. Importance of 51–61. biotic interactions in large rivers: An experiment with planktivorous fish, Pantle F., Buck H. Die Biologische dreissenid mussels and zooplankton in the Uberwachung der Gewasser und die St Lawrence River // Riv Res Applic. Darstellung der Ergebnisse. Gas- und 2003. V. 19. P. 265–279. Wasserfach. 1955. Bd. 96, H. l8. 604 s. Vanni M.J. Nutrient cycling by animals in Pasztaleniec, A., Poniewozik, M. freshwater ecosystems // Ann Rev. Ecol Phytoplankton based assessment of the Syst. 2002. V. 33. P. 341–370. ecological status of four shallow lakes (Eastern Poland) according to Water Vanderploeg H.A., Nalepa T.F., Jude D.J., Framework Directive – a comparison of Mills E.L., Holeck K.T., Liebig J.R., approaches // Limnologica. 2010. V. 40. P. Grigorovich I.A., Ojaveer H. Dispersal and 251–259. emerging ecological impacts of Ponto- Caspian species in the Laurentian Great Peeters E.T.H.M., Franken R.J.M., Lakes // Can J Fish Aquat Sci. 2002. V. 59. Jeppesen E., Moss B., Bécares E., Hansson P. 1209–1228. L.-A., Romo S., Kairesalo T., Gross E.M., van Donk E., Nõges T., Irvine K., Wallin M., Wiederholm T., Johnson R.K. Kornijów R., Scheffer M. Assessing Guidance on establishing reference ecological quality of shallow lakes: Does conditions and ecological status class knowledge of transparency suffice? // boundaries for inland surface waters // CIS Basic and Applied Ecology. 2009. V. 10. Working Group. 2003. Т. 2. №. 3. P. 93. P. 89–96. Wong W.H., Levinton J.S., Twining B.S., Pelley J. Multiple stressors behind Lake Fisher N.S. Assimilation of micro- and Erie decline // Environ Sci Tech. 2003. V. mesozooplankton by zebra mussels: A 37. P. 383a–384a. demonstration of the food web link between zooplankton and benthic Pollux B.J.A., Van der Velde G., Bij de suspension feeders // Limnol Oceanogr. Vaate A. A perspective on global spread of 2003. V. 48. P. 308–312. Dreissena polymorpha: a review on possibilities and limitations // In: The zebra mussel in Europe. Chapter 4 / Eds Van der

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 93

COMPARISON OF ECOLOGICAL STATUS AND WATER QUALITY BETWEEN THE LAKES INHABITED AND NON-INHABITED BY DREISSENA POLYMORPHA (PALLAS)

1 The Scientific and Practical Center for Bioresources, the National Academy of Sciences of Belarus, str. Akademicheskaya, 27, 220072 Minsk, Republic of Belarus, [email protected] 2 A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, the Russian Academy of Sciences, Leninsky pr., 33, 119071 Moscow, Russia, [email protected]

Dreissena polymorpha is one of the bivalve species that have a great impact on the environment, composition and structure of aquatic communities, thus being an effective driver of the ecological state of the lakes. Five Belorussian lakes were studied in order to find discrepancies of the water quality between the lakes inhabited and non-inhabited by zebra mussel. Lake Obsterno with natural thermal regime and the heated lake Lukolmskoe were inhabited by zebra mussel. Lakes Gorushka and Nobisto with natural thermal regime and the heated lake Beloe were lack of zebra mussel. To determine water quality class, we used water quality indices based on physicochemical parameters, phytoplankton and Cladocera community characteristics in line with requirements of the EU Water Frame Directive and saprobity index calculated by Pantle – Buck method in modification of Sladechek. It is commonly accepted that transparency is a good predictor for ecological state of the lake. Judged only from transparency data, the highest ecological status belongs to Obsterno and Lukolmskoe lakes. However, estimates of biotic indices differed not so much as transparency values in the studied lakes. The range of discrepancy in transparency values between the lakes inhabited and non-inhabited by zebra mussel were not in accordance with the range of discrepancies found with saprobity index, and this mismatch exceeded 70%, and with other biotic indices it was over 50%. To conclude, regardless higher transparency values and reduction of phytoplankton biomass, zebra mussel introduction does not improve water quality through the changes of plankton communities. Key words: Dreissena polimorpha, ecological status, biotic indexes, phytoplankton community structure, Cladocera.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 94 УДК 597-15+639.2

ИХТИОФАУНА РЕКИ АКСУ БАЛХАШСКОГО БАССЕЙНА

ДГП «Научно-исследовательский институт проблем биологии и биотехнологии» РГП « Казахский национальный университет имени аль-Фараби», 050038 Алматы, Республика Казахстан [email protected], [email protected]

Поступила в редакцию 18.09.2013

Река Аксу, впадающая в оз. Балхаш – одна из главных рек Семиречья. Современная ихтиофауна р. Аксу представлена 7 аборигенными и 11 чужеродными видами. Наибольшее число чужеродных видов рыб отмечено на значительной части предгорного и приустьевом участках реки. За последние 20 лет изменилась видовая структура и состав рыбного населения реки. В ней появились и натурализовались речная абботтина Abbottina rivularis, которая достигла значительной численности, и сибирский елец Leuciscus baicalensis. Видовая структура рыбного населения предгорного участка крайне нестабильна и зависит от его гидрологического режима. Ключевые слова: ихтиофауна, аборигенный, чужеродный, абботтина, хищный.

Введение очевидным, что чужеродные виды рыб Река Аксу – одна из главных рек полностью вытеснили аборигенных из Семиречья, которая берёт начало в оз. Балхаш и р. Или [Митрофанов, ледниках Джунгарского Алатау и Дукравец, 1992; Терещенко, впадает в оз. Балхаш. Её длина около Стрельников, 1995]. В своей работе С.Р. 316 км, площадь бассейна составляет Тимирханов и О.В. Щербаков [1999] порядка 5040 км². На р. Аксу построен указали на большое значение р. Аксу ряд небольших водохранилищ как рефугиума для аборигенной преимущественно ирригационного ихтиофауны. Известно, что в настоящее назначения. Основным притоком время аборигенная ихтиофауна является р. Сарканд, берущая начало Балхашского бассейна испытывает вблизи перевала Карасарык с хребта сильное негативное воздействие со Алагарды и образующаяся от слияния стороны чужеродных видов рыб, рек Кара-Сарык и Ак-Чаганак. Длина распространившихся в результате реки около 100 км, из них на акклиматизационных работ протяжении 60 км она течёт в горах. [Митрофанов, Дукравец, 1992]. В связи Несмотря на большую площадь с этим, цель нашего исследования – водосборного бассейна и изучение современного видового полноводность, ихтиофауна р. Аксу состава ихтиофауны р. Аксу. изучена слабо. Первое изучение видового состава рыб сделано Н.П. Материал и методики Серовым в 1950-х гг. [Серов, 1961]. Сбор материала проводился в Следующее составление списка видов и летний период 2011–2013 гг. описание распределения рыб по Исследованы ихтиофауна р. Аксу от различным участкам проведено в начале истоков до устья и р. Сарканд (см. рис.). 1990-х гг. [Тимирханов, Щербаков, По гидрологическим условиям р. Аксу 1999]. К тому времени стало делится на три участка в соответствии

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 95

Рис. Карта-схема района исследований. Римскими цифрами показаны зоны, различающиеся по составу ихтиофауны: I – исключительно из аборигенных видов, II – из аборигенных и чужеродных видов, III – исключительно из чужеродных видов. Арабскими цифрами указаны границы участков, выделенных при гидрологическом районировании: 1 – горный, 2 – предгорный и 3 – предустьевой.

с предложенной для горных рек От пос. Жансугуров до Кураксуских схемой [Feunteun et al., 2001]. озёр находится предгорный участок. Участки получают названия: горный, Здесь скорость течения несколько предгорный и предустьевой, снижается, а дно реки с галечникового нумеруются арабскими цифрами. сменяется сначала песчано- На рисунке указываются арабскими галечниковым, потом песчаным цифрами границы участков, а римскими и песчано-глинистым. Высшая – границы зон с различной водная растительность по-прежнему ихтиофауной. отсутствует или занимает Первый из них расположен от незначительную часть русла. истоков до пос. Жансугуров. На этом На предустьевом участке (от участке р. Аксу представляет собой Кураксуских озёр до устья) скорость типично горную реку со стремительным течения существенно снижается, а течением и преимущественно дно становится песчано-глинистым. каменистым или каменисто- Погружённая и прибрежная водная галечниковым дном. Высшая водная растительность хорошо развиты и растительность отсутствует или занимают значительную часть занимает незначительную часть русла. русла. Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 96 Рыбу отлавливали с помощью III – на значительной части мальковой волокуши длиной 15 м с предгорного и приустьевом участках ячеёй 3 мм, рыболовного сачка 500×700 ихтиофауна представлена исключительно мм с ячеёй 3 мм и крючковой снасти. В чужеродными видами (от 4 до 12). устье р. Аксу и водохранилищах на реке Всего в ходе проведённых в течение также использовали ставные сети с трёх лет исследований в составе размером ячеи 14, 20, 30, 40, 50, 70, 100 рыбного населения р. Аксу было мм длиной 25 м каждая. Часть обнаружено 6 аборигенных и 12 материалов была предоставлена чужеродных видов. сотрудниками Института зоологии Сравнение современного состава Министерства образования и науки ихтиофауны р. Аксу с данными С.Р. Республики Казахстан. Названия рыб Тимирханова и О.В. Щербакова [1999] приводятся в соответствии с выявило существенные изменения, [FishBase..., 2013]. Рыб для произошедшие за истекшие 20 лет. морфологического анализа фиксировали Ранее обычные и доминировавшие на месте в 4%-м растворе формалина. на соответствующих участках реки Морфобиологический анализ рыб чешуйчатый осман и илийская маринка проводили в лаборатории по схеме, нами не обнаружены. По мнению предложенной И.Ф. Правдиным авторов, в прошлом маринка [1966]. сохранялась в этой реке благодаря Для оценки разнообразия сообществ изоляции от основного потока использовали следующие показатели: S акклиматизантов. Аборигенный хищник – общее число видов в сообществе – балхашский окунь стал встречаться (видовое богатство), H – индекс единично. Это произошло в результате Шеннона, e – индекс выровненности чрезмерного и варварского лова Пиелу (равномерность распределения [Тимирханов, Щербаков, 1999]. В по Шеннону) [Одум, 1975; Бигон и др., современных условиях в ихтиофауне 1989]: реки доминируют молодь чужеродных видов (плотва, жерех) и абботтина. В наших уловах длина плотвы составила от 36 мм до 111 мм (в среднем 58±1.9 мм), жереха – от 50 до 72 мм (в среднем 59±1.8 мм), а абботтины – от 23 до 60 , мм (в среднем 34±1.9 мм). Зона распространения аборигенных видов где Pi – доля i-го вида в сообществе. значительно сократилась. Они перестали встречаться на большей части Результаты и обсуждение предгорного участка. В наших уловах из В составе ихтиофауны реки аборигенной ихтиофауны доминирует отмечено 18 видов (табл. 1). Анализ голый осман, длина которого составила распределения различных видов рыб от 23 мм до 151 мм (в среднем 60.6±3.2 вдоль р. Аксу выявил три зоны, мм), пятнистый губач – длиной от 20 мм различающиеся по таксономическому до 78 мм (в среднем 36.7±2.8 мм). составу (рис.) Остальные виды встречаются в малом I – на большинстве горных участков количестве. ихтиофауна состоит из 1–5 аборигенных Видовой состав рыб предгорного видов (голый осман, гольцы, гольяны); участка является крайне нестабильным II – в верхней части предгорного (табл. 2). Он был богаче в маловодный участка происходит смешение 2012 г. и резко сократился в аборигенных и чужеродных видов; многоводном 2013 г., изменился и видовое богатство возрастает до 4–8 характер доминирования – вместо видов. плотвы основным видом на этом

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 97

Таблица 1. Видовой состав ихтиофауны р. Аксу

№ Вид Статус 1953–1958 гг. 1990–1991 гг. Наши данные по [Серов, 1961] [Тимирханов, годам Щербаков,1999] 2011 2012 2013 Отряд карпообразные Cypriniformes, семейство карповые Cyprinidae 1 Амурский чебачок Ч 0 + + + + Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846) 2 Балхашский гольян А + 0 + + + Rhinchocypris poljakowii (Kessler, 1879) 3 Обыкновенный гольян А 0 0 + + + Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) 4 Чешуйчатый осман А 0 + 0 0 0 Diptychus maculatus Steindachner, 1866 5 Голый осман А + + + + + Gymnodiptychus dybowskii (Kessler, 1874) 6 Илийская маринка А + + 0 0 0 Schizothorax pseudaksaiensis Herzenstein, 1889 7 Речная абботтина Ч 0 0 + + + Abbottina rivularis (Basilewsky, 1855) 8 Серебряный карась Ч 0 + + + + Carassius gibelio (Bloch, 1782) 9 Жерех Leuciscus aspius Ч 0 + 0 + + (Linnaeus, 1758) 10 Лещ Abramis brama Ч 0 + 0 + 0 (Linnaeus, 1758) 11 Сазан Cyprinus carpio Ч + + 0 + 0 Linnaeus, 1758 12 Сибирский елец Ч 0 0 0 + + Leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874) 13 Плотва Rutilus rutilus Ч 0 + 0 + + (Linnaeus, 1758) Семейство балиторовые Balitoridae 14 Пятнистый губач А + + + + + Triplophysa strauchii (Kessler, 1874) 15 Серый голец А 0 + + + + Triplophysa dorsalis (Kessler, 1872) Отряд окунеобразные Perciformes, семейство окуневые Percidae 16 Балхашский окунь А 0 + + + 0 Perca schrenkii Kessler, 1874 17 Обыкновенный судак Ч 0 + 0 + 0 Sander lucioperca (Linnaeus, 1758)

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 98 Семейство головешковые Odontobutidae 18 Китайский элеотрис Ч 0 + + + + Hypseleotris cinctus (Dabry et Thiersant, 1872) Семейство бычковые Gobiidae 19 Амурский бычок Ч 0 0 0 0 + Rhinogobius sp. Отряд сомообразные Siluriformes, семейство сомовые Siluridae 20 Обыкновенный сом Ч 0 + 0 + 0 Siluris glanis Linnaeus, 1758 «Ч» – чужеродный вид, «А» – аборигенный вид, «+» – вид представлен в уловах, «0» – вид отсутствует в уловах.

Таблица 2. Показатели видовой структуры рыбного населения

Показатель р. Аксу р. Аксу р. Сарканд 2012 г. 2013 г. 2013 г. S, число видов 14 6 8 H, индекс Шеннона 2.59 1.78 1.25 e, индекс выровненности Пиелу 0.68 0.69 0.42

участке реки стал жерех. Северцова T. sewerzowii. Чужеродные Доминирование по численности молоди виды представлены сазаном Cyprinus и значительная изменчивость carpio, амурским чебачком показателей разнообразия указывают на Pseudorasbora parva, серебряным большую изменчивость сообщества рыб карасём Carassius gibelio, элеотрисом среднего участка р. Аксу. Значительной Hypseleotris cintus и речной абботтиной численности в настоящее время Abbottina rivularis. Ранее показано, что достигла речная абботтина, которая 20 аборигенные виды рыб быстро исчезают лет назад вообще отсутствовала в из водоёмов при попадании туда ихтиофауне этой реки. чужеродных хищных видов рыб В летний период 2013 г. ихтиофауна [Митрофанов, Дукравец, 1992; на значительном протяжении р. Аксу Терещенко, Стрельников, 1995; состояла преимущественно из Мамилов, 2009]. Это подтверждается и чужеродных видов рыб. Длина тела нашими наблюдениями. Вероятно, впервые обнаруженого сибирского отсутствием чужеродных хищных видов ельца составила 61–90 мм при средней рыб – судака, жереха, сома – в основном 80±0.2 мм. По численности, как и в обусловлено большое число видов предыдущий год, преобладала речная аборигенной ихтиофауны в р. Сарканд. абботтина. Из аборигенных видов рыб в р. Сарканд встречаются обыкновенный Выводы гольян Phoxinus phoxinus, балхашский 1. В настоящее время ихтиофауна гольян Rhinchocypris poljakowii, р. Аксу представлена 6 аборигенными и пятнистый губач Triplophysa strauchii, 12 чужеродными видами. серый голец T. dorsalis, балхашский 2. За последние 20 лет в составе окунь Perca schrenkii, голый осман ихтиофауны произошли следующие Gymnodiptychus dybowskii, тибетский изменения: голец Triplophysa stoliczkai, появились новые чужеродные виды – одноцветный губач T. labiata, голец речная абботтина и елец;

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 99 ранее обычная аборигенная илийская Митрофанов В.П., Дукравец Г.М. маринка не была встречена в уловах. Некоторые теоретические и 3. Видовая структура предгорного практические аспекты акклиматизации участка крайне нестабильна и зависит рыб в Казахстане // Рыбы Казахстана. от гидрологического режима. Алма-Ата: Гылым, 1992. Т. 5. С. 329– 4. Наибольшее разнообразие 371. чужеродных видов рыб наблюдалось на Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, значительной части предгорного и 1975. 740 с. приустьевом участках р. Аксу. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, Благодарности 1966. 376 с. Автор выражает большую Серов Н.П. Опыт разделения признательность Аубакировой М.О. – Балхашской ихтиологической сотруднику института зоологии провинции // Тр. конф. по рыбн. хоз-ву Республики Казахстан, Мамилову Н.Ш. республик Ср. Азии и Казахстана. и Беккожаевой Д.К. – сотрудникам Фрунзе: АН КиргССР, 1961. С. 201–211. Научно-исследовательского института проблем биологии и биотехнологии за Тимирханов С.Р., Щербаков О.В. помощь в сборе и обработке материала Ихтиофауна бассейна реки Аксу (басс. и благодарит Рецензента за критические оз. Балхаш) и значение этой реки замечания и ценные рекомендации, в сохранении биоразнообразия которые позволили существенным аборигенной ихтиофауны Казахстана // образом улучшить изложение работы. Вестник КазГУ. Серия биологическая. Исследования выполнены на 1999. № 7. С. 73–80. средства гранта на фундаментальные Терещенко В.Г., Стрельников А.С. исследования Комитета науки Анализ перестроек в рыбной части Министерства образования и науки сообщества озера Балхаш в результате Республики Казахстан. интродукции новых видов рыб // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35, вып. 1. С. 71–77. Литература Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Feunteun E., Ombredane D., Bagliniere Экология. Особи, популяции и J.L. Ecologie des poisons en сообщества: В 2-х т. М.: Мир, 1989. Т. 2. hydrosystemes continentaux // Atlas des 477 с. poisons d’eau douce de France. Paris, 2001. P. 36–55. Мамилов Н.Ш. Судак (Sander lucioperca) в эксосистеме Саз-Талгарских прудов FishBase / Editors R. Froese, D. Pauly. (Алматинская область) // Исследования, World Wide Web electronic publication // результаты. 2009. №1. С. 10–12 (www.fishbase.org). Version 03/2013. Проверено 06.05.2013.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 100

ICHTHYOFAUNA OF THE AKSU RIVER OF BALKHASH BASIN

Research Institute of Biology and Biotechnology, Al-Farabi Kazakh National University, 050038 Almaty, Kazakhstan [email protected], [email protected]

The Aksu River is one of the main rivers of the Seven Rivers and flows into Balkhash Lake. Modern ichthyofauna of the Aksu River consists of 7 indigenous and 11 alien species. Most alien fish species is marked in a sizeable part of piedmont and wellhead parts of the river. For the recent 20 years the structure and species composition of the river fish populations have changed. River abbottina (Chinese false gudgeon) Abbottina rivularis and Siberian dace Leuciscus baicalensis have been appeared and naturalized in it, and the former has achieved a substantial number. Species structure of fish populations in piedmont part is extremely unstable and dependent on its hydrologic regimen. Key words: ichthyofauna, indigenous, alien, abbottina, predatory.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 101

УДК: [581.522.61+581.524.2+581.527.7+581.95](470.314)

ЭКСПАНСИИ ВИДОВ ВО ФЛОРУ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ В ПОСЛЕДНЕЕ ДЕСЯТИЛЕТИЕ. ВТОРОЕ СООБЩЕНИЕ

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва 119991; [email protected]

Поступила в редакцию 20.01.2014

Во втором сообщении показана натурализация и расселение в последнее десятилетие во Владимирской области 10 видов сосудистых растений (Acer tataricum L., Amelanchier × spicata (Lam.) K. Koch, Bidens frondosa L., Cuscuta campestris Yuncker, Galinsoga quadriradiata Ruiz et Pav., Nuttallanthus canadensis (L.) D.A. Sutton, Poa supina Schrad., Rosa villosa L., Rumex stenophyllus Ledeb., Zizania palustris L.) с момента первой находки до конца 2013 г. Для всех видов приводятся серии сеточных картосхем (находки на 2007, 2011 и 2013 гг.), встречаемость, основные местообитания, сведения о предшествующих находках в соседних регионах и возможных путях расселения. Даны сведения о дальнейшей четырёхлетней судьбе (2010–2013 гг.) 10 видов, охарактеризованных в первом сообщении: Epilobium tetragonum L., Hypochoeris radicata L., Ambrosia trifida L., Erigeron × huelsenii Vatke (E. droebachiensis auct.), Aronia mitschurinii A.K. Skvortsov et Maitul., Trifolium fragiferum L., Phragmites altissimus (Benth.) Mabille, Schedonorus arundinaceus (Schreb.) Dumort. (=Festuca arundinacea Schreb.), Vicia villosa Roth, Galega orientalis Lam. Ключевые слова: флора, Владимирская область, заносные виды, натурализация, инвазия.

Введение были охарактеризованы в первом Четыре года назад я опубликовал сообщении. Намеренно не включены сообщение о подробностях виды, которые расселяются в области стремительного расселения во исключительно вдоль железных дорог и Владимирской области 10 видов ни разу не были найдены в стороне от сосудистых растений с момента первой них. Примерами таких видов, которые находки до конца 2009 г. [Серёгин, стали регулярно попадаться в регионе за 2010]. Эти экспансии имели место в последние 10–15 лет, могут быть течение тех 10–15 лет, которые Collomia linearis Nutt., Eragrostis minor предшествовали выходу этой статьи, то Host, Artemisia dubia Wall. ex Besser, есть фактически произошли у меня на Chaenorhinum minus (L.) Lange, Senecio глазах во время работ по сеточному dubitabilis C. Jeffrey et Y.L. Chen и др. картированию флоры области. Спустя Как и прежде, я вынужден четыре года я готов обобщить констатировать, что большинство информацию ещё о 10 видах, быстро авторов-флористов вслед за расселившихся по региону за период публикацией первых находок наших исследований, а также отдельных растений теряют к этим представить сведения о дальнейшем видам какой-либо интерес, поспешно расселении тех видов, инвазии которых считая эти виды достаточно

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 102 банальными. К моменту очередного Как правило, в каждой из обобщения по флоре того или иного 339 ячеек было сделано как минимум региона недавняя новинка может стать одно полное флористическое описание обычной, а может остаться редкостью. в период с конца мая по конец сентября. Таким образом, процесс расселения До начала полевых работ по новых видов часто остаётся за рамками топографическим картам и текущих флористических работ. При спутниковым снимкам на территорию этом, скажем, в какой-нибудь соседней ячейки автор намечал маршрут, области расселяющийся вид к этому который должен был охватить времени может быть ещё не обнаружен, максимальное разнообразие что создаёт значительный диссонанс в местообитаний. Обычно на составление представлениях о встречаемости того флористического описания ячейки или иного заносного растения даже в уходит 1 день (6–9 часов, иногда до 12). граничащих друг с другом регионах. Для этого автор использует В настоящей статье мы хотим пропечатанный в полевом дневнике показать как динамику числа находок бланк со списком 680 наиболее некоторых видов флоры Владимирской обычных растений, то есть примерно с области, начиная с первой находки, так половиной видов от общего объёма и характер экспансий этих растений. флоры области. Более редкие растения Во многих случаях похожий сценарий размещены в конце списка; неясные или для данных видов может наблюдаться интересные виды обязательно собираем и в других областях Нечерноземья в в гербарий. пределах Средней России, однако Полученные за полевой сезон сравнимых данных из соседних данные в октябре – ноябре автор регионов у нас нет (например, переносит в базу данных по по Нижегородской, Рязанской, распространению видов флоры Ярославской областям). С другой Владимирской области. Эта база стороны, для Ивановской, Тверской и данных, дополненная всеми Московской областей есть новые доступными данными литературы и качественные конспекты по гербарных коллекций, легла в основу адвентивным видам, включающие в том карт в вышедшей недавно «Флоре числе элементы наблюдений за Владимирской области» [Серёгин, динамикой отдельных видов [Борисова, 2012]. На момент формирования 2007; Нотов, 2009; Майоров и др., 2013]. картосхем для того издания в ноябре Сравнение данных по натурализации 2011 г. в ней содержалась 118 231 приведённых видов с другими запись (иными словами, в этом издании регионами и странами мы намеренно не на всех картах нанесено свыше 118 тыс. проводим из-за несовпадения природно- точек). климатических условий. В 2012–2013 гг. работы по сеточному картированию флоры Материалы и методы Владимирской области были С 1999 г. автор ведёт работу по продолжены. Все описания последних сеточному картированию флоры двух лет являются повторными и Владимирской области. Территория содержат важную информацию о области (29 074 км2) была разбита на динамике числа местонахождений 339 ячеек с размерами 5′ по широте и отдельных видов. В представленном 10′ по долготе (примерно 9.2×10.4 км). ниже анализе использованы 123 052 Площадь ячеек-трапеций (в тексте индивидуальные записи (в среднем 363 также называются «квадратами»), таким вида на ячейку). образом, немного увеличивается к югу, К началу 2013 г. флора варьируясь от 94.7 км2 на севере Владимирской области насчитывала области до 98.2 км2 на юге. 1384 вида сосудистых растений

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 103 [Серёгин, 2014]1. Публикуемые ниже Cuscuta campestris Yuncker (2003 г., картосхемы (рис. 1, 2) распространения А.П. Серёгин); Galinsoga quadriradiata видов выполнены на основе наших Ruiz et Pav. (1995 г., И.В. Вахромеев); личных сборов и наблюдений с Nuttallanthus canadensis (L.) D.A. Sutton использованием немногочисленной (1995 г., В.Н. Тихомиров и др.); Poa литературы по флоре области. supina Schrad. (2011 г., А.П. Серёгин); Относительное число ячеек, в которых Rosa villosa L. (первая находка – нач. известен вид, высчитывалось от числа 1910-х гг., Н.А. Казанский; вторая – изученных ячеек: 209 ячеек было 2009 г., А.П. Серёгин); Rumex обследовано автором на конец 2007 г., stenophyllus Ledeb. (2002 г., А.П. 294 – на конец 2009 г., 337 – на конец Серёгин); Zizania palustris L. (середина 2011 г., 339 – на конец 2013 г. 1990-х гг., М.П. Шилов и др.) (рис. 1). Изученные гербарные образцы по каждому виду располагаются в Acer tataricum L. хронологическом порядке; при их Изученные образцы: 1) Судогодский р-н, цитировании после названия района Л14, пос. Муромцево, 7 VIII 2004, А. Серёгин (далее – А.С.), № 2212 (MW); 2) Киржачский р- указаны индексы квадратов сеточного н, З3, пл. 138 км, ж. д., 27 VIII 2006, А.С., картирования [Серёгин, 2012]. № 2822 (MW, MHA); 3) Вязниковский р-н, З23, В 2002 г. мы провели сплошное ст. Вязники, 30 VIII 2008, А.С., № 3743 (MW); сеточное картирование флоры 4) Юрьев-Польский р-н, Г11, с. Малолучинское, национального парка (НП) «Мещёра», 31 V 2009, А.С., № 3856 (MW); 5) Муромский р-н, П13, Дмитриева Слобода, 22 VII 2009, А.С., расположенного в Гусь-Хрустальном № 4128 (MW); 6) Меленковский р-н, Р11, ст. районе. Была использована сетка с Кондаково, 19 VIII 2009, А.С., № 4340 (MW); вчетверо меньшими («малыми») 7) Вязниковский р-н, Е22, пос. Заречный, склон ячейками – 2.5′×5′ площадью около дорожной насыпи, край черноольшаника, 5 VII 24 км2 каждая [Серёгин, 2004]. 2010, А.С., № 4540 (MW); 8) Судогодский р-н, Л15, д. Тюрмеровка, 3 VIII 2010, А.С., № 4702 В 2012 г. мы повторили это (MW); 9) Гусь-Хрустальный р-н, Т1, исследование для экспериментального д. Тюрьвищи, 7 VIII 2012, А.С., № 5562 (MW); выявления динамики видов на уровне 10) Гусь-Хрустальный р-н, П1, пос. Тасинский флор небольших квадратов [Серёгин, Бор, дачный посёлок «Энтузиаст», 13 IX 2012, 2013]. Полученные в Центральной А.С., № 5696 (MW). Мещёре в 2012 г. данные широко Впервые татарский клён обнаружен привлекаются ниже. в области вне мест культуры в 2004 г. в пос. Муромцево близ г. Судогда Результаты и обсуждение [Серёгин, 2007]. Поскольку первая В качестве недавно найденных находка была сделана в населённом видов, натурализовавшихся в регионе, пункте с большим старинным для второго сообщения мы выбрали дендропарком, мы не придали ей следующие растения (в скобках даны должного значения. Спустя два года даты и авторы первых находок во несколько экземпляров было отмечено Владимирской области): Acer tataricum на склоне насыпи магистральной L. (2004 г., А.П. Серёгин); Amelanchier железной дороги (ж. д.) в Киржачском ×spicata (Lam.) K. Koch (первая находка районе [Серёгин, 2007]. – нач. 1900-х гг., Н.А. Казанский; вторая По результатам специальных – 1995 г., И.В. Вахромеев); Bidens наблюдений удалось установить, что frondosa L. (1997 г., А.П. Серёгин); вид разводился в придорожных лесополосах, населённых пунктах и даже в опытных лесных посадках (близ 1 По результатам полевого сезона 2013 г. д. Тюрмеровка). Acer tataricum даёт следует добавить к этому списку ещё 5 видов: жизнеспособный самосев и успешно Astragalus falcatus Lam., Lunaria rediviva L., натурализуется по светлым берёзовым Cirsium ×hybridum W.D.J. Koch ex DC. [Серёгин, в печати]; Digitalis purpurea L., Geranium лесополосам. Также отмечен по phaeum L. [Серёгин, неопубл.]. насыпям ж. д., в населённых пунктах Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 104

Acer tataricum 2007 – 2 ячейки 2011 – 12 ячеек (3.6%) 2013 – 14 ячеек (4.1%) (1.0%1)

Amelanchier ×spicata 2007 – 83 ячейки 2011 – 149 ячеек (44.2%) 2013 – 159 ячеек (46.9%) (39.7%)

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 105

Bidens frondosa 2007 – 54 ячейки 2011 – 134 ячейки (39.8%) 2013 – 154 ячейки (45.4%) (25.8%)

Cuscuta campestris 2007 – 3 ячейки 2011 – 6 ячеек (1.8%) 2013 – 6 ячеек (1.8%) (1.4%)

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 106

Galinsoga quadriradiata 2007 – 20 ячеек 2011 – 36 ячеек (10.7%) 2013 – 39 ячеек (11.5%) (9.6%)

Nuttallanthus canadensis 2007 – 5 ячеек 2011 – 7 ячеек (2.1%) 2013 – 15 ячеек (4.4%) (2.4%)

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 107

Poa supina 2007 – 0 ячеек (0.0%) 2011 – 4 ячейки (1.2%) 2013 – 9 ячеек (2.7%)

Rosa villosa 2007 – 1 ячейка (0.5%) 2011 – 2 ячейки (0.6%) 2013 – 7 ячеек (2.1%)

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 108

Rumex stenophyllus 2007 – 3 ячейки 2011 – 9 ячеек (2.7%) 2013 – 9 ячеек (2.7%) (1.4%)

Zizania palustris 2007 – 4 ячейки 2011 – 8 ячеек (2.4%) 2013 – 8 ячеек (2.4%) (1.9%)

Рис. 1. Прогресс в числе известных местонахождений некоторых видов флоры Владимирской области: данные на конец 2007 г. (публикуется впервые), на конец 2011 г. [по Серегину, 2012] и на конец 2013 г. (публикуется впервые). 1 Доля ячеек, где обнаружен вид, от числа обследованных ячеек: 209 ячеек на конец 2007 г., 337 на конец 2011 г., 339 на конец 2013 г.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 109 и придорожных кюветах. Наиболее Струя, 16 VII 2012, А.С., № 5330 (MW); 13) крупные популяции находятся в Селивановский р-н, М17, пос. Красная лесополосах вдоль магистральных ж. д. Горбатка, 3 VIII 2013, А.С., № 5822 (MW). Впервые отмечена на территории близ Мурома и Вязников. Около пос. области одичалой близ с. Патакина Заречный Вязниковского района вдоль [Казанский, 1904, sub nom. A. vulgaris шоссе на Мстёру отмечено внедрение Moench] – это, по-видимому, была одна вида в древесно-кустарниковые заросли из первых находок вида в Средней в пойме р. Тары. России [ср. Виноградова и др., 2009]. В НП «Мещёра» в 2012 г. встречен в Впрочем, натурализовался вид гораздо двух пунктах. И если в одном случае позднее. Вплоть до 1980-х гг. к югу (пос. «Энтузиаст») чётко удалось от Клязьмы ирга во Владимирской установить, что массовое расселение области вовсе не была известна вида и его внедрение в ивняки началось [Определитель…, 1986], но уже в из приусадебной культуры, то в другом середине 1990-х гг. в некоторых случае (д. Тюрьвищи) установить пунктах стала массовым видом [И.В. источник заноса не удалось [Серёгин, Вахромеев, личное сообщение]. 2013]. В последние годы наблюдается Всего вид отмечен на конец 2013 г. стабилизация числа ячеек, где известен в 14 ячейках (4.1%) в шести вид. Так, на конец 2007 г. вид был муниципальных районах области известен в 40.2% ячейках от числа (Юрьев-Польский, Вязниковский, изученных, в конце 2011 г. – в 44.2%, а Киржачский, Судогодский, Муромский, в конце 2013 г. – в 46.9%. О том, что Гусь-Хрустальный). Дальние заносы расселение ирги у нас близко к вида и его дальнейшее расселение по завершению (а активная его фаза сошла региону, безусловно, вероятны. на нет уже в начале 2000-х гг.), говорит В Московской области тот факт, что в НП «Мещёра» вид был возобновление вида отмечено в старых отмечен в 2002 г. в 26% изученных усадебных парках [Майоров и др., «малых» ячеек, а в 2012 г. – в 30% 2013], в Тверской области – в [Серёгин, 2004, 2013]. усадебных парках и в двух районах Эта ирга широко культивируется как вдоль ж. д. [Нотов, 2009: «отмечено плодовая культура. Легко разносится активное образование сеянцев и птицами и успешно натурализуется. расселение вдоль полотна железной Встречается в травяных сосновых лесах, дороги»]. при этом недалеко от жилья – в массе.

Также образует густые заросли близ Amelanchier ×spicata (Lam.) K. Koch Изученные образцы: 1) Камешковский р-н, выходов известняков. Реже попадается Е17, ст. Новки-2, 19 VIII 2000, А.С., № 552 по обочинам и насыпям автомобильных (MW); 2) Петушинский р-н, Л3, г. Покров, и железных дорог, как сорное в 1 VIII 2001, А.С., М. Шилов, № 758 (MW); 3) населённых пунктах. На данный момент Гусь-Хрустальный р-н, С2, пос. Мезиновский, область расселения A. spicata в регионе 10 VI 2002, А.С., И. Привалова, № 1210 (MW); 4) Гусь-Хрустальный р-н, С3, ст. Окатово, 25 можно разделить на два участка (см. VIII 2002, А.С., № 1833 (MW); 5) Ковровский р- картосхему). Западный охватывает н, Д20, с. Клязьменский Городок, 8 VII 2006, Мещёру, Гряду, северо-запад Ополья и А.С., № 2586 (MW); 6) Ковровский р-н, Д21, д. террасы Клязьмы выше Владимира. Карики, 18 V 2007, А.С., № 2995 (MW); 7) Восточный участок включает Петушинский р-н, М3, оз. Ершевик, 26 VI 2007, В. Виноградов (MW); 8) Юрьев-Польский р-н, Нерлинский район, Окско-Цнинский Г9, пос. Хвойный, 23 VIII 2007, А.С., № 3373 Вал, Нижнеокский район, Фролищеву (MW); 9) Киржачский р-н, К1, д. Мележа, 5 VI низину. Эти два «фрагмента» разделены 2008, А.С., № 3518 (MW); 10) Камешковский р- неширокой полосой Ополья, н, З15, д. Нестерково, 27 V 2012, А.С., № 5200 Высокоречья и восточного края (MW); 11) Гусь-Хрустальный р-н, С2, пос. Мезиновский, 14 VII 2012, А.С., № 5276 (MW); Мещёры, где вид редок. 12) Гусь-Хрустальный р-н, Р1, ст. Черусти – пл. Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 110 Bidens frondosa L. вид был отмечен в 134 ячейках (39.8%), Изученные образцы: 1) Собинский р-н, К11, а к концу 2013 г. – уже в 154 (45.4%). объездная дорога г. Владимира, 4 VIII 2000, На сегодняшний день B. frondosa А.С., № 434 (MW); 2) г. Владимир, И13, р. Клязьма, 5 VIII 2000, А.С., № 450 (MW); уже почти полностью освоила 3) Петушинский р-н, Л3, г. Покров, 1 VIII 2001, территорию низменной Центральной А.С., М. Шилов, № 742 (MW); 4) Гусь- Мещёры, проникнув по подходящим Хрустальный р-н, С1, д. Тасино, 8 VIII 2002, местообитаниям (лесные дороги, А.С., № 1669 (MW); 5) Ковровский р-н, Ж18, долины рек и ручьёв) в самые глухие пос. Первомайский, 1 IX 2003, А.С., № 1988 (MW); 6) Суздальский р-н, Д13, г. Суздаль, 3 IX уголки этого края. По скорости 2003, А.С., № 2000 (MW); 7) Муромский р-н, расселения и взрывному характеру С12, с. Панфилово, 10 IX 2006, А.С., Ю. роста числа местонахождений Кокошникова, О. Мирошник, № 2898 (MW); 8) B. frondosa (11% от числа изученных Киржачский р-н, З5, д. Власьево, 25 VIII 2007, ячеек в 2002 г. против 76% в 2012 г.), А.С., А. Хохлов, № 3383 (MW); 9) Собинский р-н, М6, д. Шепели, 6 VIII 2008, А.С., № 3715 на мой взгляд, является самым (MW); 10) Вязниковский р-н, Ж26, уроч. успешным адвентивным видом во Почайка, р. Лух, 25 IX 2010, А.С., С. Дудов, флоре НП «Мещёра» за десятилетний № 4830 (MW); 11) Судогодский р-н, Н13, период [Серёгин, 2013]. Впрочем, в д. Костенец, 4 VIII 2013, А.С., № 5832 (MW). связи с отсутствием подходящих В Москве это растение было местообитаний вид до сих пор почти впервые обнаружено в 1976 г., в отсутствует в осевой части Окско- Московской области – спустя три года Цнинского вала. [Скворцов, 1982; Макаров, Игнатов, Для Владимирской области В.Г. 1983; Майоров и др., 2013]. В 1980-е гг. Папченков [2011] приводил гибриды она стремительно расселяется по рекам с участием B. frondosa, а именно B. Подмосковья [Игнатов и др., 1988] и ×garumnae Jeanj. et Debray (= B. frondosa в 1990-е гг. достигает Владимирской × B. tripartita, включая возвратные области. Здесь она была обнаружена гибриды с B. frondosa) и B. frondosa × B. в 1997 г. на берегах Клязьмы у radiata. Не уверен, что изменчивость Владимира [Серёгин, 1998]. История наших черёд связана именно с первого этапа расселения вида в гибридизацией, хотя реальность Европейской России подробно гибрида B. frondosa × B. radiata вроде изложена Е.А. Глазковой [2005]. бы подтверждается [Виноградова и др., В первые годы после своего 2013]. проникновения в область вид быстро расселился по долинам рек, и у него Cuscuta campestris Yuncker какое-то время был долинный тип Изученные образцы: 1) Суздальский р-н, распространения – по Оке, Клязьме и г. Суздаль, 3 IX 2003, А.С., № 2023 (MW); ещё нескольким крупным рекам 2) пос. Великодворский, 22 VII 2006, А.С., [Серёгин, 2012]. Вот какую картину И. Привалова, № 2715 (MW); 3) Селивановский р-н, 47-й км ж. д. Муром – Ковров, 22 VIII 2009, сугубо долинной приуроченности вида А.С., № 4372 (MW); 4) Ковровский р-н, я застал в 2002 г. в НП «Мещёра»: с. Кувезино, 18 VIII 2011, А.С., № 5062 (MW). «В нижнем течении р. Бужа, берега Впервые отмечена в области в 2003 оз. Святое, реже по сугубо вторичным г. [Серёгин, 2006]. У нас C. campestris местообитаниям. Только в южной связана, в основном, с шоссе, по одному половине НП» [Серёгин, 2004]. разу была встречена на ж. д. и В последние семь-восемь лет деревенской улице. Безусловно, преимущественно вдоль путей заносится с автомобильным сообщения и по населённым пунктам транспортом из более южных районов B. frondosa перешла к освоению европейской части страны. В соседней междуречий во Владимирской области Рязанской области в массе отмечалась в [Серёгин, 2012]. Этот процесс пойме Оки [Определитель…, 1987; продолжается и сейчас: к концу 2011 г. MW], но к нам по окской долине так и

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 111 не проникла. В отдельных К концу 2007 г. это растение было местонахождениях вид быстро исчезает, отмечено в 8.6% ячеек от числа но это, на мой взгляд, связано с изученных, к концу 2011 г. – в 10.7%, постоянным нарушением его а к концу 2013 г. – в 11.5%. На текущий местообитаний, а не с неспособностью момент оно зарегистрировано почти во успешно существовать несколько всех муниципальных районах (кроме сезонов в одном месте. Так, например, в Юрьев-Польского, Вязниковского, Тверской области в единственном месте Муромского). Произрастает как сорное современного заноса C. campestris в огородах и на клумбах, а также удерживалась в течение трёх лет на городских газонах, свалках, по [Нотов, 2009]. огородам и сорным кучам на окраинах Карантинный сорняк; во дачных посёлков. Владимирской области отмечен на Интересно сравнить десятилетнюю Polygonum aggr. aviculare, Erigeron судьбу (2002–2012 гг.) в Центральной canadensis и др. Всего известен в 6 Мещёре двух видов галинзог, ячейках (1.8%) в пяти муниципальных распространённых у нас – G. parviflora районах области (Суздальский, и G. quadriradiata. Оба вида в парке Ковровский, Судогодский, Гусь- были обнаружены в 2002 г. по одному Хрустальный, Селивановский). В разу, а также встречены два года спустя Московском регионе C. campestris на сорных местах на ст. Нечаевская. известна по единичным находкам с Несмотря на то, что первый вид во конца 1940-х гг. [Майоров и др., 2013]. Владимирской области был впервые собран ещё в 1974 г., а другой лишь Galinsoga quadriradiata Ruiz et Pav. в 1995 г., оба растения расселялись по (G. ciliata (Raf.) S.F. Blake) области почти синхронно. Так, на конец Изученные образцы: 1) Петушинский р-н, 2011 г., G. parviflora была встречена Л3, г. Покров, 1 VIII 2001, А.С., М. Шилов, № в 16.3% ячеек, а G. quadriradiata – 748 (MW); 2) Гусь-Хрустальный р-н, Р2, д. Тасино, 8 VIII 2002, А.С., № 1683 (MW); 3) в 10.7% [Серёгин, 2012]. Однако Ковровский р-н, Ж19, г. Ковров, 29 VIII 2003, в Центральной Мещёре изменения, А.С., № 1941 (MW); 4) Гусь-Хрустальный р-н, произошедшие за 10 лет с расселением Р4, пос. Нечаевская, куча песка вдоль дороги у галинзог, поражают: G. parviflora жилья, 31 VII 2004, А.С., № 2161 (MW); 5) в 2012 г. отмечена в большинстве Александровский р-н, Ж4, д. Старово, 24 VIII 2006, А.С., № 2776 (MW); 6) Петушинский р-н, обследованных населённых пунктов Л7, д. Пекша, 20 VIII 2011, А.С., № 5072 (MW). (26% ячеек), в то время как Вид известен в Москве уже по G. quadriradiata встречена лишь один (!) сборам 1922–1923 гг. [Майоров и др., раз – она сохраняется на ст. Нечаевская 2013], однако к нам проник гораздо [Серёгин, 2013]. позднее. Так, например, он не был ни Таким образом, мы наблюдаем разу встречен в регионе авторами сейчас стабилизацию числа «Определителя...» [1987], хотя к тому местонахождений G. quadriradiata, в то моменту вид в Московской Мещёре был время как G. parviflora, существующая в «распространён довольно широко, области, по крайней мере, 40 лет, особенно в окрестностях г. Москвы». продолжает расселяться и встречается Впервые G. quadriradiata отмечена сейчас гораздо чаще. Интересно, что в в 1995 г. в г. Ковров на газонах и более урбанизированном Московском обочинах дорог [Вахромеев, 2000] и ещё регионе G. quadriradiata встречается какое-то время считалась очень редкой значительно чаще G. parviflora, [Вахромеев, 2002], несмотря на то, что особенно «на плодородных и свежих уже в самом начале 2000-х гг. вид стал почвах» [Майоров и др., 2013]; регулярно появляться в городах (на в Тверской области также преобладает газонах и клумбах) и близ дачных G. quadriradiata [Нотов, 2009]. посёлков.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 112 Nuttallanthus canadensis (L.) D.A. муниципальных районах), где был Sutton (=Linaria canadensis (L.) отмечен N. canadensis [Серёгин, 2012]. Dum. Cours.) В 2012 г. в процессе повторного Изученные образцы: 1) Гусь-Хрустальный сеточного картирования Центральной р-н, Т1, д. Тюрьвищи, 12 VI 1995, В. Тихомиров, Мещёры вид стал известен уже в 23% А. Сухоруков, Е. Миронов, № 14863 (MW); 2) Гусь-Хрустальный р-н, С2, д. Часлицы, отвалы «малых» ячеек (против 9% в 2002 г.). мелиоративной канавы, на торфе, 18.VI.1995, А. В северной части парка он Девятов, С. Полевова, № 14864 (MW); 3) Гусь- встречается повсеместно в квадратах, Хрустальный р-н, Н6, д. Большие Острова, 4 VII примыкающих к Островскому и 2002, А.С., И. Привалова, № 1339–1341 (MW, Бакшеевскому болотам. Сейчас MHA); 4) Собинский р-н, М8, д. Анфимиха, 5 VII 2002, А.С., И. Привалова, № 1355 (MW, местообитаниями канадской льнянки MHA); 5) Собинский р-н, М8, пос. Асерхово, являются уже не столько торфяники, р. Бужа, 4 VIII 2011, А.С., № 5014 (MW); сколько песчаные лесные дороги и 6) Меленковский р-н, пос. Соколье, Волковское противопожарные рвы. Болото, 2 IX 2009, А.С., № 4398 (MW, LE); Таким образом, всего вид известен в 7) Гусь-Хрустальный р-н, С3, г. Курлово, 22 VII 2012, А.С., № 5403 (MW); 8) Гусь-Хрустальный 15 ячейках из трёх районов области р-н, Р3, Мезиновские торфоразработки, 1 VIII (скорее всего, вид будет найден также в 2012, А.С., А. Возбранная, № 5504 (MW); Петушинском и Судогодском районах). 9) Собинский р-н, Н5, перешеек между Все местонахождения расположены в Бакшеевским и Островским болотами, 10 VIII пределах Мещёрской низменности. 2012, А.С., № 5571 (MW). Безусловно, последуют находки вида Хорошим примером новейшей и в Рязанской области, поскольку задокументированной истории ближайшие местонахождения расселения является постепенное расположены всего в 5 км от её границ. распространение во Владимирской В Москве отмечается иногда на области по вскрытым (и ныне свежих городских газонах, покрытых заброшенным) торфяникам канадской торфяными смесями [Майоров и др., льнянки. 2013; наблюдения автора]. Во Этот вид известен на торфяниках Владимирской области строго Подмосковья, как минимум, с 1894 г. приурочен к бывшим торфоразработкам [Петунников, 1900; Майоров и др., и прилегающим лесным дорогам. 2013], но вплоть до второй половины

ХХ в. оставался очень редким Poa supina Schrad. (=Ochlopoa supina растением. Активная разработка (Schrad.) H. Scholz et Valdés) обширных торфяников благоприят- Изученные образцы: 1) Александровский ствовала широкому расселению вида р-н, Г4, пос. Балакирево, 25 V 2011, А.С., на востоке Московской Мещёры П. Колодзей, № 4912 (MW, LE); [Определитель..., 1987], откуда он и 2) Александровский р-н, Г4, с. Рюминское, 25 V попал во Владимирскую область. 2011, А.С., П. Колодзей, № 4923 (MW, LE); 3) Александровский р-н, Е2, г. Струнино, 20 VII Здесь вид был впервые найден в 1995 г. 2011, А.С., № 4940 (MW); 4) Александровский в двух пунктах НП «Мещёра» во время р-н, Д1, д. [Верхние] Дворики, 10 IX 2011, А.С., студенческой практики студентов МГУ Л. Абрамова, № 5109 (MW); 5) Камешковский [Тихомиров, 1997]. В 2002 г. мы нашли р-н, З15, пл. Карякинская, 27 V 2012, А.С., её на севере НП на Островском болоте № 5204 (MW); 6) Александровский р-н, Е3, г. Александров, 7 VIII 2013, А.С., № 5844 (MW); ещё в двух «малых» ячейках, а также 7) Александровский р-н, З2, д. Жуклино, 8 IX получили данные о произрастании вида 2013, А.С., № 5886 (MW); 8) Киржачский р-н, на Гаринском болоте [Серёгин, 2004]. К1, д. Ратьково, 9 IX 2013, А.С., № 5898 (MW). Уже тогда стало ясно, что вид неплохо Это массовое растение Подмосковья расселяется по голому песку лесных было впервые распознано во дорог, прилегающих к торфяникам. К владимирской флоре лишь в 2011 г.; в концу 2011 г. в области было известно тот же год мы выяснили повсеместное уже семь «больших» ячеек (в трёх распространение вида на западе Александровского района (в пределах

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 113 Клинско-Дмитровской гряды) – как раз Горбатку, 7 VIII 2009, А.С., № 4274 (MW); на границе с Московской областью 2) Камешковский р-н, Ж16, с. Патакино, 28 VII 2013, А.С., № 5744 (MW); 3) Селивановский р-н, [Серёгин, 2012]. На сегодняшний день М15, д. Скалово, уроч. Спасское, 29 VII 2013, этот мятлик известен мне из 9 ячеек А.С., №№ 5759, 5760 (MW); 4) Селивановский (2.7%). За пределами Александровского р-н, Л17, уроч. Растовец, 31 VII 2013, А.С., района вид встречен лишь дважды: в № 5785 (MW); 5) Селивановский р-н, Л18, Левобережной Мещёре (Киржачский с. Матвеевка, 2 VIII 2013, А.С., № 5802 (MW). район) и на суглинистом правобережье Впервые для территории Нерли (Камешковский район)2. Владимирской области этот вид был Основные местообитания вида – приведён очень давно [Казанский, лесные дороги и тропы в ельниках и 1912]: «В зарослях заброшенного парка широколиственных лесах, гораздо реже близ д. Кижаны, в нескольких местах встречается он на полевых дорогах и с плодами – так как парк этот деревенских улицах на тяжёлых существовал лет 50 тому назад, суглинистых почвах. Благодаря то присутствие этих растений до вегетативному размножению, образует настоящего времени показывает их обширные клоны, которые ровным крайнюю уживчивость». Спустя 100 лет зелёным ковром покрывают просеки и в 2009 г. один куст был найден в малоезженые лесные дороги, особенно Селивановском районе на обочине близ старых дачных посёлков. шоссе. Две разрозненные находки не По данным С.Р. Майорова и др. давали основания считать, что R. villosa [2013], в соседнем Подмосковье был может натурализоваться во впервые обнаружен ещё в 1891 г. и Владимирской области [Серёгин, 2012], довольно быстро расселился по однако данные полевого сезона 2013 г. Московской области [Скворцов, 1973], полностью перевернули наши придерживаясь, в основном, лесных представления о виде. дорог и троп в ельниках. Судя по Сначала нам удалось подтвердить массовости вида, во Владимирской произрастание вида в Камешковском области P. supina существует не первое районе. Два куста 0.6–0.7 м высотой десятилетие, однако просматривался были встречены в широколиственном из-за короткого периода колошения. лесу в верхней части коренного склона Впрочем, легко опознаётся в Клязьмы в старинном усадебном парке вегетативном состоянии, особенно в у с. Патакино (сейчас – памятник характерных экотопах. Безусловно, природы «Патакинская роща»). Это последуют новые находки – прежде местонахождение находится в паре всего в западных районах области километров от того места, где вид (Александровском, Киржачском, наблюдал Н.А. Казанский. Стало ясно, Кольчугинском, Петушинском). что вид успешно существует в В Тверской области вид считается старинных усадебных парках, по очень редким [Нотов, 2009]; он до сих меньшей мере, столетие. пор не обнаружен в Ярославской и Затем R. villosa была многократно Ивановской областях [Алексеев в отмечена в долине Колпи (приток Маевском, 2006, и последующие работы Ушны) в Селивановском районе. Здесь по флоре этих регионов], где, она образует устойчивые популяции безусловно, встречается. на луговых залежах близ бывших и нынешних населённых пунктов и на Rosa villosa L. луговых склонах колпинской долины Изученные образцы: 1) Селивановский р-н, [Серёгин, в печати]. Все крупные О11, 5 км от с. Малышево по дороге на Красную популяции расположены в местах с близким залеганием карбоновых известняков осевой зоны Окско- 2 Возможно, именно этот вид был отмечен также в лесопарке «Дружба» близ г. Владимира Цнинского вала, толща которых в 2011 г. вскрывается Колпью. Отсюда по Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 114 лесным и шоссейным дорогам она р-н, З3, ст. Бельково, ж. д., 27 VIII 2006, А.С., заносится на прилегающие территории, № 2828 (MW); 3) Селивановский р-н, Н15, пос. Новлянка, ж. д., 30 VII 2009, А.С., № 4192 в том числе в то место, где (MW); 4) Муромский р-н, О12, 27-й км ж. д. единственный куст был найден в 2009 г. Муром – Ковров, 9 VIII 2009, А.С., № 4289 Ближайшие природные местонахож- (MW); 5) Муромский р-н, О13, 19-й км ж. д. дения вида связаны с карбонатами Муром – Ковров, 9 VIII 2009, А.С., № 4297 Среднерусской возвышенности (MW); 6) Селивановский р-н, М17, 46-й км ж. д. Муром – Ковров, 22 VIII 2009, А.С., № 4371 (Тульская, Московская, Рязанская (MW); 7) г. Владимир, И12, 2-й км Тумской области). Безусловно, местонахождения ж. д., 30 VII 2011, А.С., № 5007 (MW); по Колпи являются результатом 8) Петушинский р-н, Л6, шоссе М-7 у поворота интродукции вида в качестве на д. Ючмер, 22 VIII 2011, А.С., № 5090 (MW). традиционной декоративной культуры Вид впервые обнаружен во палисадников. В дальнейшем он Владимирской области в 2002 г. в двух успешно распространился в пунктах на Казанской ж. д. [Серёгин, подходящих местообитаниях уже без 2003]. В 2009 г. рос в массе на полотне ухода человека. Доводом в пользу Ковровско-Муромской ж. д. (особенно заносного характера колпинской много на отрезке от ст. Селиваново до популяции служит и то, что вид пл. 10 км), при этом растения имели произрастает на луговых участках, угнетённый вид. Впрочем, это не которые полностью являются препятствовало их успешному результатом хозяйственного освоения семенному возобновлению [Серёгин, территории. Впечатляет и тот факт, 2012]. В 2011 г. впервые растение что долина Колпи, начиная с работы отмечено в стороне от железной М.П. Шилова [1995], была объектом дороги – вдоль шоссе М-7. пристального изучения со стороны В Московском регионе вид был владимирских ботаников, выполняв- впервые обнаружен ещё в 1934 г. и, за шегося с целью создания заказника редким исключением, держался «Колпь», но никаких сведений о железных дорог и городских газонов R. villosa в их работах не приводится. [Майоров и др., 2013]. В Тверской Таким образом, на сегодняшний области также считается исключительно день мы можем говорить о полной «железнодорожным» растением и в натурализации и продолжающейся местах заноса долго не удерживается экспансии вида в бассейне Колпи. [Нотов, 2009]. Сейчас вид известен, как минимум в 7 Широкое использование соли для ячейках (2.1%) в двух муниципальных обработки шоссе зимой привело к тому, районах Владимирской области. Его что некоторые южные растения в дальнейшее расселение в регионе будет последнее время стали попадаться ограничено местностями, в которых вдоль основных автомобильных дорог речными долинами вскрывается осевая Владимирской области. Так, с складка карбонатов Вала – прежде засолёнными обочинами связаны почти всего, по Ушне и Таре. все современные местонахождения В Москве и Подмосковье вид Trifolium campestre и Puccinellia distans. считается редким заносным растением, В самые последние годы вдоль обочин и факты его натурализации здесь дорог южного направления отмечены неизвестны [Майоров и др., 2013]; в такие солелюбивые растения как Тверской области отмечено активное Bolboschoenus maritimus, B. planiculmis, семенное расселение вида из старых Eleocharis uniglumis, Pulicaria vulgaris, усадебных парков [Нотов, 2009]. Trifolium fragiferum, Lythrum virgatum и др. К видам сходной экологии следует Rumex stenophyllus Ledeb. отнести и Rumex stenophyllus. Изученные образцы: 1) Гусь-Хрустальный Всего R. stenophyllus известен на р-н, С3, 7 км к В от ст. Торфопродукт, ж. д., конец 2013 г. из 9 ячеек (2.7%) в шести 5 VIII 2002, А.С., № 1612 (MW); 2) Киржачский

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 115 административных районах. Отмечен на на наличие подходящих местообитаний. железнодорожных ветках четырёх Таким образом, будучи направлений (Ковровско-Муромская, интродуцированным в каком-либо Казанская, Окружная и Тумская ж. д.) водоёме, вид, по всей видимости, с и одном шоссе. Несмотря на большим трудом заселяет соседние активную обработку железных дорог водные объекты. гербицидами, наверняка последуют Всего вид известен нам из восьми новые находки вида. ячеек (2.4%) в пределах пяти муниципальных районов (Ковровский, Zizania palustris L. Петушинский, Собинский, Гусь- Изученные образцы: 1) Муромский р-н, Хрустальный, Муромский). В каждом Н16, с. Молотицы, 13 VIII 2009, А.С., № 4306 из квадратов вид отмечен только на (MW); 2) Гусь-Хрустальный р-н, У5, д. Таланово, 4 IX 2009, А.С., № 4408 (MW); одном водоёме за исключением ячейки 3) Петушинский р-н, М3, пос. Клязьминский, М8 (Собинский район), где к югу от 25 VIII 2010, А.С., № 4760 (MW); 4) Собинский пос. Асерхово растение встречено по р-н, М8, пос. Асерхово, 4 VIII 2011, А.С., берегам сразу нескольких затопленных № 5013 (MW). торфяных полей. Заносный североамериканский вид, В последнее время почему-то в разводившийся в охотничьих нашей литературе стали включать Z. хозяйствах как кормовое растение palustris в состав Z. aquatica [Алексеев в водоплавающих птиц. В Подмосковье Маевском, 2006; Нотов, 2009; Майоров известен с 1959 г. [Майоров и др., 2013]. и др., 2013]. Эти два линнеевских вида Был указан для Владимирской области из Нового Света в североамериканских ещё в «Определителе…» [1986], но флорах всегда разделялись, и у меня нет безосновательно (то есть, исходя из оснований объединять их. Z. aquatica общих соображений, а вот конкретные s. str. в Нечерноземье отсутствует. указания или сборы отсутствовали). В Московской области близкий вид Первые точные сведения от группы Z. latifolia (Griseb.) Turcz. ex Stapf исследователей под руководством М.П. распространён сейчас гораздо шире, Шилова для озёр Исихра и Суехра чем Z. palustris [Майоров и др., 2013], относятся к 1998 г. [Павловская и др., но во Владимирской области она пока 1998; Копцева и др., 1998]. не отмечена. В Тверской области И.В. Вахромеев [2001] обнаружил Z. latifolia также натурализовалась цицанию в двух пунктах Ковровского гораздо успешнее, при этом есть района, на основании чего так сведения о полном выпадении охарактеризовал распространение Z. palustris в некоторых местонахож- этого растения во Владимирской дениях, поскольку «в местах прежних области: «Все районы. Усиленно посадок вид нередко вытесняли другие распространяющийся вид. Нередко» водные растения» [Нотов, 2009]. [Вахромеев, 2002]. Однако он поспешил объявить цицанию «нередким» Обсуждение динамики видов, растением. Как и два года назад рассмотренных в первом сообщении [Серёгин, 2012], мы вынуждены [Серёгин, 2010] констатировать, что скорость В первом сообщении о новейших расселения Z. palustris невелика, и в экспансиях [Серёгин, 2010] мы большинстве районов области она до рассмотрели динамику некоторых видов сих пор неизвестна. Встречена флоры Владимирской области с у нас на мелководьях прудов, момента первой находки в регионе: водохранилищ, озёр, карьеров бывших Epilobium tetragonum L., Hypochoeris торфоразработок. Удивляет, что radicata L., Ambrosia trifida L., Erigeron растение до сих пор не обнаружено ни ×huelsenii Vatke (E. droebachiensis auct.), на одном (!) из обводнённых Aronia mitschurinii A.K. Skvortsov et торфокарьеров НП «Мещёра», несмотря Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 116 Maitul., Trifolium fragiferum L., E. tetragonum был найден сразу в 36% Phragmites altissimus (Benth.) Mabille, квадратов. Удивительнее всего то, что Schedonorus arundinaceus (Schreb.) в некоторых соседних областях он до Dumort. (Festuca arundinacea Schreb.), сих пор остаётся нераспознанным или Vicia villosa Roth, Galega orientalis Lam. «по старинке» считается редчайшим Для каждого растения мы привели видом ключевых болот. картосхему распространения этих видов Другим примером активно по сведениям на конец 2009 г. Во расселяющегося вида является Aronia «Флоре» [Серёгин, 2012] картосхемы mitschurinii. Отмечу, что из-за того, этих видов были дополнены данными за что И.В. Мичурин использовал 2010–2011 гг. На текущий момент мы для создания этой черноплодки располагаем также данными за американские аронии и обыкновенную следующий двухлетний период (2012– рябину [Скворцов, Майтулина, 1982; 2013 гг.). Таким образом, для каждого Скворцов и др., 1983; Leonard, 2011], в вида мы можем привести серию современной литературе предложено из трёх картосхем, демонстрирующих относить это растение к нотороду расселение этих растений за последние ×Sorbaronia [Sennikov, Phipps, 2013]. четыре года (рис. 2). Этот распространяемый птицами вид Все флористические описания впервые отмечен в составе спонтанной квадратов 2012–2013 гг. были флоры Владимирской обл. в 2002 г. в повторными, в связи с чем можно одном пункте НП «Мещёра» [Серёгин, уверенно говорить о том, что виды, 2003, 2004]. В 2012 г. вид был отмечен в у которых число ячеек на конец 2011 Центральной Мещёре уже в 43% ячеек и 2013 гг. почти не отличается, [Серёгин, 2013]. Он произрастает во к настоящему моменту закончили влажных и заболоченных сосняках, на «экстенсивный» этап освоения зарастающих торфяниках и залежах, по территории области. Такие растения берегам водоёмов, хотя пока и держится (Hypochoeris radicata, Trifolium в непосредственной близости от жилья fragiferum, Vicia villosa, Galega и дорог. Арония Мичурина прекрасно orientalis) за последние два года мы растёт на кислых субстратах, благодаря обнаружили лишь в одном-двух чему успешно освоилась в Мещёре. новых квадратах. Их популяции В небольшом числе новых пунктов во Владимирской области сейчас в области был зафиксирован Phragmites стабилизировались. Напротив, у altissimus, однако число всё новых Epilobium tetragonum, Aronia находок остаётся стабильным, а mitschurinii, Phragmites altissimus, расселение диаспор (кусков стеблей Schoedonorus arundinaceus мы или корневищ) объективно не может наблюдали дальнейшее расселение по способствовать стремительному территории региона, однако в каждом массовому расселению. Размножается у случае оно имело различную нас только вегетативно, удерживаясь и интенсивность. постепенно разрастаясь в местах заноса. Так, продолжалась удивительная А.Н. Швецов и др. [2007] предположили стремительная инвазия Epilobium несколько способов заноса вида в tetragonum по залежам и нарушенным Среднюю Россию из южных районов. лугам. Вероятно, мне не удалось Наиболее постоянным источником «засечь» точное время появления корневищ, на мой взгляд, являются E. tetragonum во Владимирской обл., «маты» из тростника, используемые при но прогресс в освоении видом новых перевозке бахчевых с Нижней Волги, но местонахождений впечатляет. Сейчас это, безусловно, не единственный путь. это растение, впервые найденное лишь в В НП «Мещёра» в 2012 г. P. altissimus 2006 г., известно в области уже в 27.7% был встречен в четырёх пунктах: два ячеек! В НП «Мещёра» в 2012 г. раза вдоль шоссе, один раз близ

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 117

Ambrosia trifida 2009 – 5 ячеек 2011 – 6 ячеек (1.8%) 2013 – 8 ячеек (2.4%) (1.7%1)

Aronia mitschurinii 2009 – 37 ячеек 2011 – 50 ячеек (14.8%) 2013 – 73 ячейки (21.5%) (12.6%)

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 118

Epilobium tetragonum 2009 – 35 ячеек 2011 – 72 ячейки (21.4%) 2013 – 94 ячейки (27.7%) (11.9%)

Erigeron ×huelsenii 2009 – 29 ячеек 2011 – 32 ячейки (9.5%) 2013 – 42 ячейки (12.4%) (9.9%)

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 119

Galega orientalis 2009 – 29 ячеек 2011 – 41 ячейка (12.2%) 2013 – 42 ячейки (12.4%) (9.9%)

Hypochaeris radicata 2009 – 22 ячейки 2011 – 25 ячеек (7.4%) 2013 – 26 ячеек (7.7%) (7.5%)

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 120

Phragmites altissimus 2009 – 11 ячеек 2011 – 16 ячеек (4.7%) 2013 – 19 ячеек (5.6%) (3.7%)

Schoedonorus arundinaceus 2009 – 201 ячейка 2011 – 247 ячеек2 (73.3%) 2013 – 262 ячейки (77.3%) (68.4%)

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 121

Trifolium fragiferum 2009 – 15 ячеек 2011 – 15 ячеек (4.5%) 2013 – 16 ячеек (4.7%) (5.1%)

Vicia villosa 2009 – 21 ячейка 2011 – 22 ячейки (6.5%) 2013 – 23 ячейки (6.8%) (7.1%)

Рис. 2. Прогресс в числе известных местонахождений видов, рассмотренных ранее в статье «Новейшие экспансии во флору Владимирской области» [Серегин, 2010]: данные на конец 2009 г. [по Серегину, 2010], на конец 2011 г. [по Серегину, 2012] и на конец 2013 г. (публикуется впервые). 1 Доля ячеек, где обнаружен вид, от числа обследованных ячеек: 294 ячейки на конец 2009 г., 337 на конец 2011 г., 339 на конец 2013 г. 2 Во «Флоре» [Серегин, 2012] по ошибке указано 260 ячеек.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 122 железной дороги и один раз близ 2005; и др.]. Таким образом, о скотных дворов у д. Демидово. «расселении» этого гибрида не может Инспекторы НП сообщили мне, что быть речи, поскольку чаще всего он тростник вырос здесь на месте бывшей возникает независимо в местах силосной ямы. В 1970–1980-е гг. совместного произрастания родителей. мещёрское животноводство не было Нередко вид представлен лишь обеспечено надлежащей кормовой единственными экземплярами. базой. В связи с этим, бригады Впрочем, у нас это растение даёт владимирских колхозников некоторое количество фертильных отправлялись для выкашивания семян и иногда образует большие сенокосных угодий в Волго- прогрессирующие популяции. Ахтубинской пойме. Эта зелёная масса Британские авторы, например, и вовсе затем закладывалась на силос. Сейчас считают гибриды местных и заносных демидовская популяция видов элементами местной флоры «астраханского» тростника [например, Stace, 2010]. В НП представлена одним обширным клоном «Мещёра» в 2002 г. известен не был, а в площадью около 1500 м2 [Серёгин, 2012 г. был отмечен сразу в 10 2013]. квадратах (13%) [Серёгин, 2013]. Продолжаются новые находки Опасный карантинный сорняк Schedonorus arundinaceus – почти все Ambrosia trifida был обнаружен в 2010– они приурочены к квадратам, 2013 гг. ещё в трёх квадратах и снова описанным первоначально в конце в Гусь-Хрустальном районе [Серёгин, 1990-х – начале 2000-х гг. По скорости 2012, 2013]. Таким образом, мы расселения и взрывному характеру вынуждены констатировать, что роста численности местонахождений крупная «маточная» популяция вида являлся «самым успешным вселенцем (вероятно, та, что расположена в во флоре Владимирской области» г. Гусь-Хрустальный), несмотря на [Серёгин, 2010], и сейчас известен в предпринятые мероприятия по её 77.3% ячеек. Интересно, что из уничтожению [Нагорный, 2010], адвентивных видов (кенофитов) по продолжает существовать и даёт начало числу находок он лидирует среди видов новым местонахождениям. Так, в «новой волны», уступая лишь таким 2012 г. небольшие популяции A. trifida «старым» видам флоры области как были обнаружены в г. Курлово у Erigeron canadensis L., Juncus tenuis муниципальных мусорных баков и в Willd., Matricaria discoidea DC., д. Мокрое на краю деревенской улицы. Epilobium adenocaulon Hausskn. и Lupinus polyphyllus Lindl. [Серёгин, Заключение 2014]. Почти все рассмотренные виды Erigeron × huelsenii, который мы были впервые обнаружены в Москве и ранее приводили под названием Подмосковье, а во Владимирскую E. droebachiensis auct. [Серёгин, 2005, область проникли позднее. Безусловно, 2010], оказался не эндемиком главная причина этого – в более Фенноскандии, а гибридом местного интенсивной хозяйственной E. acris и заносного E. canadensis. освоенности Московского региона, и Впрочем, несмотря на повсеместное лишь отчасти в отсутствии распространение в Европе обоих непрерывного ряда флористических родительских видов, этот наблюдений с территории гибридогенный таксон считается Владимирской области. В пользу этого редким. Так, он приводился для свидетельствует то, что рассмотренные Великобритании [Stace, 1997], Бельгии выше растения распространились [Verloove, 2014], Германии [Prasse et al., преимущественно в пределах Окско- 2001], ряда областей России [Серёгин, Клязьминского междуречья –

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 123 территории, которая активно изучалась расселится Galinsoga quadriradiata, но вплоть до середины 1980-х гг. партиями её широкому распространению Мещёрской экспедиции МГУ под препятствует преобладание в области руководством В.Н. Тихомирова. ландшафтов «мещёрского» типа с В «Определителе растений Мещёры» бедными песчаными почвами. [1986, 1987], изданном по итогам этих Число находок Amelanchier ×spicata исследований, ни один из вряд ли будет заметно расти, поскольку перечисленных выше видов не был цифры свидетельствуют о стабилизации указан с территории Владимирской числа местонахождений ирги. Другой области. А вот для более освоенной вид, ускользающий из культуры, Acer человеком Московской области из tataricum вдали от мест культуры восточной её части в этом источнике встречается редко, поэтому его приводятся Amelanchier ×spicata, Bidens расселение будет, скорее всего, иметь frondosa, Cuscuta campestris, Galinsoga ограниченный характер (невысока quadriradiata, Nuttallanthus canadensis, активность вида и в соседнем Poa supina, Rumex stenophyllus, Zizania Московском регионе [см. Майоров и palustris. др., 2013]). Масштабы расселения рассмотрен- Вслед за Schedonorus arundinaceus ных выше видов по региону также почти повсеместно по территории значительно разнятся. Отталкиваясь от региона вполне может расселиться современной картины, динамики Bidens frondosa. Во всяком случае, находок и экологических преференций маховик её экспансии продолжает видов, можно попытаться дать раскручиваться, а B. tripartita, имеющая осторожный прогноз поведения этих сходные местообитания, входит в число видов на ближайшее будущее. 100 самых распространённых видов Яркими примерами ограниченных области. экспансий является расселение во Наконец, Poa supina, по-видимому, Владимирской области Nuttallanthus уже широко распространился по лесам canadensis и Rosa villosa. Оба вида запада области, особенно близ дачных имеют чёткую экологическую посёлков и населённых пунктов. приуроченность – к дистрофным Дальнейшее выявление его субстратам (торф, голый песок) и к местонахождений лишь покажет карбонатным почвам соответственно, в реальную картину распространения связи с чем в Нечерноземье эти виды вида. Впрочем, последуют отдельные имеют ограниченное распространение. находки и в других районах области. Впрочем, в местах заносов при наличии подходящих почвенных условий эти Литература виды прекрасно натурализуются. Борисова Е.А. Адвентивная флора Дальнейшее их расселение будет Ивановской области. Иваново: Иван. происходить только в пределах сходных гос. ун-т, 2007. 188 с. ландшафтов, однако «островной» Вахромеев И.В. Дополнения к флоре характер подходящих экотопов Мещёры из северо-восточной части объективно не будет этому Владимирской области // В сб.: Флора способствовать. По схожим причинам Владимирской области / Под ред. вряд ли следует ждать широкого И.В. Вахромеева. Владимир: распространения Zizania palustris. Владимиринформэкоцентр, 2000. C. 19– По обочинам основных шоссейных 31. (и отчасти железных) дорог продолжатся находки Rumex Вахромеев И.В. Флора северо-востока stenophyllus и Cuscuta campestris. Владимирской области и её охрана. Держась населённых пунктов, более Ковров: Маштекс, 2001. 151 c. «равномерно» по региону, скорее всего,

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 124 Вахромеев И.В. Определитель М.: Товарищество научных изданий сосудистых растений Владимирской КМК, 2013. 412+120 с. области. Владимир: Транзит-ИКС, 2002. Макаров В.В., Игнатов М.С. К 312 с. адвентивной флоре Москвы // Бюл. Виноградова Ю.К., Галкина М.А., Главного Ботанического сада. 1983. Майоров С.Р. Изменчивость таксонов Вып. 127. С. 38–42. рода Bidens L. и проблема гибридизации Нагорный В.М. По следам сообщения // Российский журнал биологических [к статье А.П. Серёгина «Очаги инвазий. 2013. № 4. С. 2–16. амброзии трёхраздельной во Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Владимирской области»] // Защита и Хорун Л.В. Чёрная книга флоры карантин растений. 2010. № 12. С. 34. Средней России (Чужеродные виды Нотов А.А. Адвентивный компонент растений в экосистемах Средней флоры Тверской области: динамика России). М.: ГЕОС, 2009. 494 с. состава и структуры. Тверь: Изд-во Глазкова Е.А. Bidens frondosa Твер. гос. ун-та, 2009. 471 с. (Asteraceae) – новый адвентивный вид Определитель растений Мещёры / Под флоры Северо-Запада России и история ред. Тихомирова В.Н. М.: Изд-во Моск. его расселения в Восточной Европе // ун-та, 1986. Ч. 1. 240 с.; 1987. Ч. 2. 224 Бот. журн. 2005. Т. 90. № 10. С. 1525– с. 1540. Павловская И.Г., Кужахметова Н.В., Игнатов М.С., Макаров В.В., Бочкин Копцева А.Ю., Шилов М.П. Озеро В.Д. О натурализации адвентивных Суехра // В сб.: Материалы областной видов в Московской области // Бот. краеведческой конф. (5 июня 1998 г.). журн. 1988. Т. 73. № 3. С. 438–442. Владимир, 1998. С. 175–178. Казанский Н.А. Список растений Папченков В.Г. Дополнения к флоре окрестностей губ. гор. Владимира и его национального парка «Мещёра» // В сб.: уезда по наблюдениям с 1869 по 1904 Изучение и охрана флоры Средней год // Труды Владимирского общества России: Материалы VII науч. совещ. по любителей естествознания. 1904. Т. 1. флоре Средней России (Курск, 29–30 Вып. 3. С. 1–42. янв. 2011 г.) / Под ред. В.С. Новикова и Казанский Н.А. Первое добавление к др. М., 2011. С. 112–115. списку растений окрестностей губ. гор. Петунников А.Н. Критический обзор Владимира по наблюдениям 1904–1910 московской флоры [Ч. 2]: Gamopetalae // гг. // Труды Владимирского общества Труды Санкт-Петербургского об-ва любителей естествознания. 1912. Т. 3. естествоиспытателей. Отд. бот. 1900. Т. Вып. 2. С. 52–55. 30. Вып. 3. С. 21–162. Копцева А.Ю., Кужахметова Н.В., Серёгин А.П. Динамика флоры Шилов М.П. Озеро Исихра // В сб.: окрестностей Владимира за последние Материалы областной краеведческой 130 лет // В сб.: Материалы областной конф. (5 июня 1998 г.). Владимир, 1998. краеведческой конф. (5 июня 1998 г.). С. 137–141. Владимир, 1998. С. 178–180. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Серёгин А.П. Некоторые новые и европейской части России. 10-е изд. М.: редкие виды флоры Владимирской Товарищество научных изданий КМК, области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. 2006. 600 с. Т. 108, вып. 6. С. 61–63. Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Серёгин А.П. Флора сосудистых Ю.А., Щербаков А.В. Адвентивная растений национального парка флора Москвы и Московской области. «Мещёра» (Владимирская область):

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 125 Аннотированный список и карты области. 3 // Бюл. Главного распространения видов. М.: НИА Ботанического сада. 1982. Вып. 124. С. Природа, 2004. 182 с. 43–48. Серёгин А.П. Erigeron droebachiensis Скворцов А.К., Майтулина Ю.К. Об O. F. Muell. (Compositae) – новый вид отличиях культурной черноплодной для флоры Средней России // Бюл. аронии от её диких родоначальников // МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110, вып. 2. Бюл. Главного Ботанического сада. С. 72–73. 1982. Вып. 126. С. 35–40. Серёгин А.П. Некоторые новые и Скворцов А.К., Майтулина Ю.К., редкие виды флоры Владимирской Горбунов Ю.Н. О месте, времени и области. Сообщение 2 // Бюл. МОИП. возможном механизме возникновения Отд. биол. 2006. Т. 111, вып. 3. С. 56–58. культурной черноплодной аронии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. Серёгин А.П. Некоторые новые и Вып. 3. С. 88–96. редкие виды флоры Владимирской области. Сообщение 3 // Бюл. МОИП. Тихомиров В.Н. Новые находки Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 3. С. 62–64. адвентивных видов в Средней России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102, Серёгин А.П. Экспансии видов во вып. 3. С. 65. флору Владимирской области в последнее десятилетие // Бот. журн. Швецов А.Н., Щербаков А.В., Крылов 2010. Т. 95. № 9. С. 1254–1268. А.В. Phragmites altissimus Mabille (Gramineae) Серёгин А.П., при участии Боровичева в бассейне Верхней Оки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, Е.А., Глазуновой К.П., Кокошниковой вып. 3. С. 67–68. Ю.С., Сенникова А.Н. Флора Владимирской области: конспект и Шилов М.П. Долина реки Колпи – атлас. Тула: Гриф и К, 2012. 620 с. уникальный флористический уголок Владимирской области // В сб.: Серёгин А.П. Новая флора Флористические исследования в национального парка «Мещёра» Центральной России: Материалы науч. (Владимирская область): Конспект, конф. «Флора Центральной России», атлас, характерные черты, динамика в Липецк, 1–3 февр. 1995 г. М., 1995. С. распространении видов за десять лет 55–57. (2002–2012). Тула: АСТРА, 2013. 297 с. Leonard P.J. Aronia mitschurinii: solving a Серёгин А.П. Пространственная horticultural enigma: Master’s Thesis / структура флоры Владимирской University of Connecticut, 2011. 96 p. области: Дисс. … докт. биол. наук / (Paper 183). Московский гос. ун-т им. М.В. Ломоносова. М., 2014. 39 с. Prasse R., Ristow M., Klemm G., Machatzi B., Raus T., Scholz H., Stohr G., Sukopp Серёгин А.П. Флора государственного H., Zimmermann F. Liste der заказника «Колпь» и новые данные wildwachsenden Gefäßpflanzen des по флоре Селивановского района Landes Berlin mit Roter Liste. Berlin: (Владимирская область) // Вестник Kulturbuch-Verlag, 2001. 85 S. Тверского гос. ун-та. Серия Биология и экология. Вып. 33 (в печати). Sennikov A.N., Phipps J.B. Atlas Florae Europaeae notes, 19–22. Nomenclatural Скворцов А.К. Новые данные об адвен- changes and taxonomic adjustments in тивной флоре Московской области. 1 // some native and introduced species of Бюл. Главного Ботанического сада. Malinae (Rosaceae) in Europe // 1973. Вып. 87. С. 3–11. Willdenowia. 2013. Vol. 43, N 1. P. 33– Скворцов А.К. Новые данные об 44. адвентивной флоре Московской

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 126 Stace C. New Flora of the British Isles: Ed. Verloove F. Manual of the alien plants of 2. Cambridge: Cambridge University Belgium (Электронный документ). Press, 1997. 1130 p. 2014 // (http://alienplantsbelgium.be/). Stace C. New Flora of the British Isles: Ed. Проверено 13.01.2014. 3. Cambridge: Cambridge University Press, 2010. 1232 p.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015 127

EXPANSIONS OF PLANT SPECIES TO THE FLORA OF VLADIMIR OBLAST (RUSSIA) IN THE RECENT DECADE. SECOND REPORT

M.V. Lomonosov Moscow State University, Moscow 119991, e-mail: [email protected]

The second report shows naturalization and expansion of ten vascular plant species in Vladimir Oblast (Russia) during the recent decade. All records of Acer tataricum L., Amelanchier × spicata (Lam.) K. Koch, Bidens frondosa L., Cuscuta campestris Yuncker, Galinsoga quadriradiata Ruiz et Pav., Nuttallanthus canadensis (L.) D.A. Sutton, Poa supina Schrad., Rosa villosa L., Rumex stenophyllus Ledeb., and Zizania palustris L. since the first finding until the end of 2013 have been summarized. Series of grid maps for each species (dated 2007, 2011, and 2013), frequency of occurrences, ecological preferences, earlier reports from neighboring regions, and probable invasion routes are given. The data on further four-year expansion (2010–2013) of ten characterized in the first report species – Epilobium tetragonum L., Hypochoeris radicata L., Ambrosia trifida L., Erigeron × huelsenii Vatke (E. droebachiensis auct.), Aronia mitschurinii A.K. Skvortsov et Maitul., Trifolium fragiferum L., Phragmites altissimus (Benth.) Mabille, Schedonorus arundinaceus (Schreb.) Dumort., Vicia villosa Roth, and Galega orientalis Lam. Key words: flora, Vladimir Oblast, alien plant species, naturalization, invasion.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2015