עבודת גמר )תזה( לתואר Thesis for the degree

דוקטור לפילוסופיה Doctor of Philosophy מוגשת למועצה המדעית של Submitted to the Scientific Council of

מכון ויצמן למדע the עבודת גמר )תזה( לתואר Thesis for the degree רחובות, ישראל Weizmann Institute of Science Doctor of Philosophy דוקטור לפילוסופיה Rehovot, Israel

למועצה המדעית של מאת By

מכון ויצמן למדע עבודת גמריעל היימן)תזה( לתואר SubmittedYael Heyman to the Scientific Council of

רחובות, ישראל the דוקטור לפילוסופיה ניווט באפילה: Weizmann Institute of Science סימני מאתדרך כימיים והתארגנות מרחבית בקן בנמלה קמפונית Byפולחת

מוגשת למועצה המדעית של Rehovot, Israel יעל היימן Yael Heyman עבודת גמר )תזה( לתואר מכון ויצמן למדע

:the darkניווט in באפילה:Navigating דוקטור רחובות, ישראללפילוסופיה tute of Science מאת By סימני דרך כימיים והתארגנות מרחבית בתוך הקן בנמלה קמפונית פולחת Rehovot, Israel Chemical cues and spatial organization inside the nest in the יעל היימן Yael Heyman מנחה: ד"ר עפר פיינרמן Advisor: Dr. Ofer Feinerman למועצה המדעית של NavigatingCamponotus in the fellah dark:

מכון ויצמן למדע Submitted to the Scientific Council of By מאת the visor:Chemical Dr. Ofer cues Feinerman and spatial organization inside the nest in the ant רחובות, ישראל Yael Heyman יעל היימן Weizmann Institute of Sciencecamponotus fellah

אלול, תשע"ו September, Rehovot,2016 Israel מנחהמוגשת : ד"ר למועצה עפר המדעית פיינרמןשל ניווט באפילה: By

מכון ויצמן למדע Yael Heyman סימני דרך כימיים והתארגנות מרחבית בתוך הקן בנמלה 2016 קמפונית פולחת,September 1 רחובות, ישראל :Navigating in the darkניווט באפילה:

By Navigating in the dark: ChemicalSeptember, cues 2016 and spatial organization inside the nest in the ant

Contents

DECLARATION ...... 3

ACKNOWLEDGEMENTS ...... 4

ABSTRACT ...... 5

INTRODUCTION...... 7

RESULTS ...... 10

CHAPTER 1...... 10

Extended chemical methods: measuring surface pheromones ...... 10

CHAPTER 2...... 15

Steady state distribution of workers regulated by stigmergic road-signs ...... 15

CHAPTER 3...... 32

Dynamic view of nest navigation: Spatial orientation and chemical road-signs direct navigating in their nest ...... 32

SUMMARY ...... 41

BIBLIOGRAPHY ...... 43

APPENDICES ...... 48

SUPPLEMENTARY INFORMATION ...... 48

2

Declaration

I declare that the thesis has been composed by myself and that the work has not be submitted for any other degree or professional qualification. I confirm that the work submitted is my own, except where work which has formed part of jointly-authored publications has been included. My contribution and those of the other authors to this work have been explicitly indicated below. The Methods presented in Chapters 1-3 and work presented in chapter 2 is under consideration for publication in Nature Communication as “Ants regulate colony spatial organization using multiple chemical road signs” by Heyman, Y., Hefetz, A., Shental, N. and Feinerman, O. Contributions: H.Y. performed the experiments, H.Y., H.A., S.N. and O.F. analyzed and interpreted the data. S.N. contributed new analytical tools. This project was supervised by O.F. All authors discussed the results and wrote the paper.

The work presented in Chapter 3 will be published as “Spatial orientation and chemical road-si