Welche Rolle Spielt Die Biodiversität Der Bestäuber Für Die Bestäubung
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ZENTRUM FÜR BIODIVERSITÄT UND NACHHALTIGE LANDNUTZUNG SEKTION BIODIVERSITÄT, ÖKOLOGIE UND NATURSCHUTZ CENTRE OF BIODIVERSITY AND SUSTAINABLE LAND USE SECTION: BIODIVERSITY, ECOLOGY AND NATURE CONSERVATION Pollinator biodiversity, functional complementarity and dynamic plant-pollinator interaction networks Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultäten der Georg-August-Universität Göttingen vorgelegt von Diplom-Biologe Jochen Fründ aus Schweinfurt Göttingen, September 2011 Referent: Prof. Dr. Teja Tscharntke Korreferent: Prof. Dr. Stefan Vidal Tag der mündlichen Prüfung: 08. November 2011 Contents Deutsche Zusammenfassung und Schlussfolgerungen 5 English Summary 8 Chapter 1: General Introduction 11 General Introduction 12 Box 1: Uniting functional complementarity and insurance effects of biodiversity on ecosystem processes and services 18 Research objectives 20 Chapter outline 20 Study organisms and systems 22 References 28 Chapter 2: Bee diversity effect on pollination depends on functional complementarity and niche shifts 37 Abstract 38 Introduction 39 Methods 40 Results 46 Discussion 52 Acknowledgments 56 Literature cited 57 Supporting Information for Chapter 2 62 Chapter 3: Linné’s floral clock is slow without pollinators – flower closure and plant- pollinator interaction webs 76 Abstract 77 Chapter 3 published Article 78 Chapter 3 Supplementary Material 87 Chapter 4: Specialization of mutualistic interaction networks decreases towards tropical latitudes 102 Abstract 103 3 Chapter 4 published Article 104 Chapter 4 Supplemental Information 111 Chapter 5: Experimental environmental change and mutualistic vs. antagonistic plant flower-visitor interactions 127 Abstract 128 Chapter 5 published Article 129 Chapter 5 Appendix 135 Chapter 6: Response diversity of solitary bees to overwintering temperatures 138 Abstract 139 Introduction 140 Materials and methods 141 Results 144 Discussion 147 Acknowledgements 151 References 151 Supplemental Material for Chapter 6 156 Chapter 7: Synthesis 157 General Discussion 158 General Conclusions 161 References 162 Acknowledgments 164 Declaration: contribution of the author to multi-authored manuscripts 166 Curriculum Vitae 167 4 Deutsche Zusammenfassung und Schlussfolgerungen Der weltweit zu beobachtende Rückgang der biologischen Vielfalt ist Besorgnis erregend und kann gravierende Konsequenzen für die Funktionsfähigkeit natürlicher Ökosysteme haben. Unter anderem könnte sich ein Rückgang der Artenvielfalt der bestäubenden Insekten negativ auswirken, da die Bestäubung für die Reproduktion und damit das langfristige Überleben der meisten Pflanzenarten essentiell und auch bei vielen der landwirtschaftlich genutzten Pflanzenarten ein wesentlicher Ertragsfaktor ist. Bestäubung durch Insekten stellt damit sowohl einen wichtigen Prozess innerhalb der Ökosysteme als auch eine wichtige ökosystemare Dienstleistung für den Menschen dar. In Anbetracht des Rückgangs und der Gefährdung vieler Bienenarten wird in dieser Arbeit untersucht, welche funktionelle Bedeutung die Artenvielfalt von Bestäubern, insbesondere von Wildbienen, in der Natur hat. In Fortsetzung der funktionellen Biodiversitätsforschung, die sich bisher besonders auf die Artenvielfalt von Pflanzen konzentriert hat, werden verschiedenste Facetten der funktionellen Bedeutung von Wildbienendiversität in fünf Studien (Kapitel 2-6) mit überwiegend experimentellem Schwerpunkt untersucht. Weil in dieser Arbeit die Bedeutung der Bestäubung für Pflanzengemeinschaften im Mittelpunkt stehen soll, werden wiederholt die Netzwerke der Interaktionen zwischen verschiedenen Bestäuber- und Pflanzenarten betrachtet. Während in Kapitel 2 vor allem der direkte Effekt der Bienendiversität auf die Bestäubung von Wildpflanzen experimentell überprüft wird, werden in den übrigen Kapitel andere Aspekte der Bestäuberdiversität und damit verbundener Themen beleuchtet. Kapitel 2 stellt die wichtigsten Ergebnisse eines umfangreichen Flugkäfigexperiments vor. In 55 Käfigen mit einer Fläche von 8 m² wurde eine Gemeinschaft von 14 Pflanzenarten etabliert und eine bis fünf Bienenarten in unterschiedlichen Kombinationen eingesetzt, die angebotene Nistmöglichkeiten besiedelten. Mit diesem Versuch konnte erstmals experimentell nachgewiesen werden, dass Bienendiversität einen positiven Effekt auf die Bestäubung und den Samenertrag wildlebender Pflanzengemeinschaften hat. Allerdings hat die Artenzahl allein einen relativ geringen Erklärungswert im Vergleich zu mechanistischen Variablen, die den Komplementaritätseffekt einer Bienengemeinschaft vorhersagen. Als besonders wichtig zeigte sich dabei, wie gut die Bienenarten sich in Bezug auf die von ihnen besuchten Pflanzenarten und die von ihnen bevorzugten Witterungsbedingungen ergänzen. Hummeln scheinen dabei zwar eine Schlüsselrolle für die Bestäubung einzunehmen, aber diese kann nur in Kombination mit anderen 5 Bienenarten voll zur Geltung kommen. Einige Pflanzenarten wurden nur besucht, wenn mehrere Bienenarten gemeinsam vorkamen – ein Verlust von Bienendiversität könnte sich also besonders auf artenreiche Pflanzengemeinschaften und die Bestäubung seltener Pflanzenarten auswirken. Kapitel 3 befasst sich mit der tageszeitlichen Dynamik der Blüte-Bestäuber- Interaktionen. Es wird experimentell nachgewiesen, dass bestimmte Pflanzen ihre Blütenköpfe innerhalb von kurzer Zeit nach der Bestäubung schließen, aber ohne Bestäubung bis zum Abend geöffnet bleiben. Diese Reaktion verläuft so schnell, dass sie das tageszeitliche Muster der Blütenöffnung erklären kann, welches unter dem Namen „Linné‟s Blumenuhr“ bekannt ist und für das traditionell abiotische Faktoren und endogene Rhythmen verantwortlich gemacht wurde. Es wird gezeigt, dass die tageszeitliche Dynamik von Interaktionsnetzwerken stark vom Vorkommen von Pflanzen aus der entsprechenden Gruppe innerhalb der Korbblütler geprägt wird. Die tageszeitliche Veränderung des Blütenangebots und zeitliche Einnischung ist vermutlich auch für die Koexistenz von Arten von Bedeutung und sollte in zukünftigen Untersuchungen von Pflanze-Bestäuber-Interaktionen berücksichtigt werden. Der Zeitpunkt des Schließens der Blüten könnte möglicherweise auch zur effizienten Abschätzung des Bestäubungserfolgs genutzt werden. Kapitel 4 präsentiert eine Studie, die die Spezialisierung in Interaktionsnetzwerken auf einer globalen Skala vergleicht. Entgegen der häufigen Annahme, Interaktionen in den Tropen seien besonders spezialisiert und Teil der Erklärung für die hohe tropische Artenvielfalt, zeigt diese Studie, dass komplementäre Spezialisierung mutualistischer Interaktionen (Bestäubung durch Blütenbesucher und Samenausbreitung durch Fruchtfresser) von gemäßigten Breiten zu den Tropen hin abnimmt. Stärker spezialisierte Interaktionen sind v.a. in Gebieten mit kälterem Klima zu finden. Bei den Samenausbreitungsnetzwerken scheint auch klimatische Stabilität und der Anteil von obligaten Fruchtfressern eine Rolle zu spielen. Diese Ergebnisse zeigen, dass Spezialisierung kein zwangsläufiges Produkt langer Ko-Evolution ist, und in Gebieten mit geringer Pflanzendiversität vermutlich begünstigt ist. Die komplementäre Spezialisierung bildet wiederum eine Grundlage für Bestäuberdiversitätseffekte auf Pflanzengemeinschaften. In Kapitel 5 wird gezeigt, dass die Wirkungen unterschiedlicher Umweltveränderungen auf die Bestäubung nicht additiv sind, sondern voneinander abhängen, wodurch Vorhersagen über zukünftige Veränderungen erschwert werden. Mit einer experimentellen 6 Feldstudie wurde der gemeinsame Einfluss von drei Umweltveränderungen auf Blütenbesuch und Samenansatz bei Ackersenf untersucht. Die Ergebnisse legen nahe, dass unterschiedliche Sensitivität verschiedener Bestäubergruppen gegenüber verschiedenen Umweltveränderungen zu einer Absicherung der Bestäubungsfunktion führt, obwohl die Anzahl und Diversität der blütenbesuchenden Bienen unter den natürlichsten Bedingungen (bei Kalk-Magerrasen zur natürlichen Blütezeit) mit Abstand am höchsten war. Außerdem zeigt diese Studie, dass Verschiebungen in der Blühphase, die durch Klimaerwärmung verursacht werden können, nicht unbedingt zu negativen Konsequenzen für die Pflanze führen müssen, da ein Verlust von Bestäuberinteraktionen durch eine Befreiung von Gegenspielern ausgeglichen werden kann. In Kapitel 6 wird schließlich gezeigt, dass verschiedene Bienenarten unterschiedlich auf die Erhöhung der Überwinterungstemperaturen reagieren, und Bienendiversität daher response diversity beinhaltet, die eine Voraussetzung für Versicherungseffekte der Biodiversität ist. Neun verschiedene Bienenarten wurden in Klimaschränken bei Temperaturen von 1.5 bis 9.5 °C überwintert. Höhere Temperaturen während der Überwinterung wirkten sich auf das Gewicht der Bienen und den Schlupfzeitpunkt aus, wobei die Artunterschiede teilweise durch das Entwicklungsstadium während der Überwinterung und damit den natürlichen Flugzeitraum erklärt werden können. Dies zeigt, dass die Vorhersage von Effekten des Klimawandels genaueres Wissen über die Biologie unterschiedlicher Arten erfordert. Abschließend lässt sich sagen, dass die fünf hier vorgestellten Studien neue Einblicke in die Funktionsweise von Pflanze-Bestäuber-Interaktionen auf ökosystemarer Ebene ermöglichen. Die verschiedenen Kapitel verdeutlichen, dass diese Interaktionen auf vielen Ebenen stark dynamisch sind. Die intermediär und variabel ausgeprägte Spezialisierung spielt dabei eine wesentliche Rolle für den Zusammenhang zwischen Bestäuberdiversität und Bestäubungsfunktion, der tendenziell