UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE

TROPICAL

ALINE DELON FIRMINO

MALVACEAE JUSS. NA ÁREA DE PROTEÇÃO

AMBIENTAL MESTRE ÁLVARO, SERRA, ES, BRASIL

SÃO MATEUS, ES

Março de 2018

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ALINE DELON FIRMINO

MALVACEAE JUSS. NA ÁREA DE PROTEÇÃO AMBIENTAL

MESTRE ÁLVARO, SERRA, ES, BRASIL

Dissertação apresentada ao programa de Pós-

Graduação em Biodiversidade Tropical da

Universidade Federal do Espírito Santo, como

requisito parcial para a obtenção do título de

Mestre em Biodiversidade Tropical.

Orientadora: Profª Dra. Valquíria Ferreira Dutra

Coorientador: MSc. Victor Martins Gonçalez

SÃO MATEUS, ES

Março de 2018

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ALINE DELON FIRMINO

MALVACEAE JUSS. NA ÁREA DE PROTEÇÃO AMBIENTAL

MESTRE ÁLVARO, SERRA, ES, BRASIL

Dissertação apresentada ao programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical da Universidade Federal do Espírito Santo, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Biodiversidade Tropical.

Apresentada em 16 de março de 2018.

______Profª Dra. Valquíria Ferreira Dutra – Orientadora, UFES

______Profª Dra. Marília Cristina Duarte, UMC

______Profª Dra. Tatiana Tavares Carrijo, UFES

SÃO MATEUS, ES

Março de 2018

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AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus pelo carinho e pelo amor, pelo cuidado que tem por mim. Ao Senhor agradeço toda a força e fé para a caminhada.

A minha família pela proteção, apoio, conselhos, brigas e reconciliações, acima de tudo pelo amor.

Aos amigos pelos momentos especiais, acolhimento e carinho.

Obrigada Valquíria Ferreira Dutra pela orientação, suporte e auxílio além do esperado. Obrigada pelas oportunidades, sempre compreendendo minhas necessidades e dificuldades. A Victor Martins Gonçalez por aceitar me coorientar, me oferecendo seu conhecimento e experiência. Meus sinceros agradecimentos a vocês!

Agradeço os colegas do Herbários VIES e do Laboratório de Sistemática e Genética Vegetal do CEUNES, aos professores Anderson Alves de Araújo e Tatiana Tavares Carrijo, pelas contribuições ao longo do mestrado. Aos que puderam estar presentes comigo em campo.

Ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical da Universidade Federal do Espírito Santo e aos Professores pelos ensinamentos. A CAPES pela bolsa que possibilitou este estudo. Aos Herbários e laboratórios que visitei, que me receberam com presteza, me auxiliando no que fosse preciso. Obrigada a Cláudio Nicoletti por oferecer todo suporte para as visitações no Museu Mello Leitão. A Vania Esteves, excelente palinóloga e professora, a qual tive o prazer de conhecer e desfrutar de seus conhecimentos, e também a todos em seu Laboratório.

A banca, Dra. Marília Cristina Duarte e Dra. Tatiana Tavares Carrijo um agradecimento especial por aceitarem o convite para me ajudarem a melhorar meu trabalho e avançar como pesquisadora. Obrigada as duas pela competência e profissionalismo.

Enfim, a todos, aos que passaram e aos que ficaram em minha vida, agradeço por fazerem parte da minha jornada e pela oportunidade de ter aprendido com vocês.

iv

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS ...... iv

SUMÁRIO ...... v

LISTA DE FIGURAS ...... vii

LISTA DE TABELAS ...... ix

RESUMO ...... x

INTRODUÇÃO ...... 11

MATERIAL E MÉTODOS ...... 17

Área de estudo ...... 17

Tratamento taxonômico ...... 18

RESULTADOS ...... 20

1. Abutilon Mill...... 25

1.1. Abutilon pauciflorum A. St. -Hil...... 26

2. Guazuma Mill...... 27

2.1. Guazuma crinita Mart...... 27

3. Malvastrum A. Gray ...... 29

3.1. Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke ...... 29

4. Pavonia Cav...... 32

4.1. Pavonia fruticosa (Mill.) Fawc. & Rendle ...... 33

4.2. Pavonia makoyana E.Morren ...... 34

4.3. Pavonia multiflora A. St.-Hil...... 36

4.4. Pavonia sepium A. St. -Hil...... 37

4.5. Pavonia sidifolia Kunth ...... 38

5. Pseudobombax Dugand ...... 41

5.1. Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns ...... 41

v

6. Sida L...... 43

6.1. Sida cordifolia L...... 44

6.2. Sida linifolia Cav...... 45

6.3. Sida planicaulis Cav...... 46

6.4. Sida rhombifolia L...... 48

7. Sidastrum Baker f...... 51

7.1. Sidastrum micranthum (A. St.-Hil.) Fryxell ...... 52

7.2. Sidastrum multiflorum (Jacq.) Fryxell ...... 53

8. Triumfetta L...... 54

8.1. Triumfetta semitriloba Jacq...... 55

9. Waltheria L...... 56

9.1. Waltheria indica L...... 56

CONCLUSÕES ...... 60

REFERÊNCIAS ...... 60

vi

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 – Localização da Área de Proteção Ambiental Mestre Álvaro...... 18

Figura 2 – Mapa da APAMA com as trilhas estudadas e faixas altimétricas de ocorrências das espécies...... 23

Figura 3 – Abutilon pauciflorum. A. Ramo com frutos. B. Detalhe das sementes

(Firmino, 88). Guazuma crinita. C. Ramo. D. Flor (Firmino, 71). E. Fruto. F. Detalhe das cerdas do fruto. G. Semente (VIES 15676). Malvastrum coromandelianum. H.

Epicálice e cálice. I. Fruto. J. Tubo estaminal. K. Mericarpo (Firmino, 89)...... 31

Figura 4 – Pavonia makoyana. A. Epicálice e cálice (Firmino, 82). Pavonia multiflora.

B. Epicálice e cálice. C. Fruto. D. Mericarpo (Firmino, 43). Pavonia sidifolia. E.

Epicálice e cálice. (Firmino, 68). F. Fruto. G. Mericarpo (Firmino, 58). Pavonia fruticosa. H. Epicálice e cálice (Firmino, 27). I. Fruto. J. Mericarpo (Firmino, 73).

Pavonia sepium. K. Epicálice e cálice. L. Fruto. M. Mericarpo (Folli, 6590)...... 40

Figura 5 - Pseudobombax grandiflorum. A. Folíolo. B. Fruto. (Firmino, 32). Sida cordifolia. C. Detalhe do indumento. D. Folha e pecíolo. E. Cálice. F. Fruto (Firmino,

87). Sida linifolia. G. Detalhe do indumento. H. Folha. I. Cálice. J. Mericarpo (Firmino,

62). Sida planicaulis. K. Ramo aplanado e detalhe das estípulas. L. Mericarpo (Firmino,

46). Sida rhombifolia. M. Cálice. N. Mericarpo (Firmino, 56)...... 50

Figura 6 - Sidastrum micranthum. A. Ramo com flores. B. Detalhe do indumento. C. pétala. D. Cálice e fruto (Firmino, 80). Sidastrum multiflorum. E. Base da pétala ciliada

(Firmino, 53). F. Cálice e fruto (Firmino, 60). Triumfetta semitriloba. G. Cálice

(Firmino, 75). H. Frutos. I. Espínulas (Firmino, 83). Waltheria indica. J. Prófilos da inflorescência, face abaxial. K. Cálice. L. Gineceu e tubo estaminal. M. Cápsula

(Firmino, 90)...... 58

vii

Figura 7 – A. Abutilon pauciflorum. B. Guazuma crinita. C. Malvastrum coromandelianum. D. Pavonia fruticosa. E. Pavonia makoyana. F. Pavonia multiflora.

G. Pavonia sepium. H. Pavonia sidifolia. I. Sida cordifolia. J. Sida linifolia. K. Sida planicaulis. L. Sida rhombifolia. M. Sidastrum micranthum. N. Triumfetta semitriloba.

O. Waltheria indica (A-D, F-H, J-N - Firmino A.D.; E, I, O - Barros P.H.D.)...... 59

viii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 – Espécies de Malvaceae encontradas na Área de Proteção Ambiental Mestre Álvaro no presente estudo e no Plano de Manejo...... 21

ix

RESUMO

Malvaceae está representada no território brasileiro por 73 gêneros e 783 espécies, destas 413 são endêmicas, estando distribuídas por todo o país e ocorrendo em todos os domínios geográficos. Estudos recentes no Espírito Santo apontam para seu potencial florístico, revelado por sua elevada riqueza de espécies e poucos estudos realizados, principalmente na família. Este trabalho teve como objetivo o estudo florístico e taxonômico dos gêneros e espécies de Malvaceae, ocorrentes na Área de Proteção

Ambiental Mestre Álvaro. O levantamento florístico compreendeu a análise de 46 espécimes coletados no período de abril/2016 a setembro/2017. Foram consultadas as coleções dos herbários localizados no Estado, além de coleções disponíveis em herbários virtuais. Foram elaboradas descrições, diagnoses morfológicas, ilustrações e mapas, e apresentados comentários sobre a distribuição geográfica, fenologia reprodutiva e taxonomia. São apresentadas chaves de identificação para os gêneros e para as espécies com base nos caracteres vegetativos e reprodutivos. Na APAMA, ocorrem nove gêneros e 17 espécies: Pavonia Cav. (cinco spp.), Sida L. (quatro spp.), Sidastrum Baker f. (duas spp.), Abutilon Mill., Guazuma Mill., Malvastrum A.Gray, Pseudobombax Dugand.,

Triumfetta L. e Waltheria L., todos com apenas uma espécie. Guazuma crinita Mart. e

Pavonia fruticosa (Mill.) Fawc. & Rendle são novas citações de ocorrência para o Estado do Espírito Santo. Destas espécies, 13 ocorrem na Floresta Ombrófila Densa Submontana, sendo oito exclusivas dessa formação. Houve um acréscimo de 15 espécies em relação ao

Plano de Manejo da APAMA.

x

INTRODUÇÃO1

Malvaceae possui 243 gêneros e 4.300 espécies distribuídas principalmente nas regiões tropicais e subtropicais e, mais raramente, nas regiões temperadas (Bayer &

Kubitzki 2003). No Brasil, a família está representada por 73 gêneros e 783 espécies, 413 destas endêmicas do território brasileiro (Bovini et al. 2015), distribuídas por todo o país e ocorrendo em todos os domínios geográficos.

As espécies de Malvaceae possuem hábito variado, são árvores, arbustos, lianas ou ervas; as folhas são alternas, palmatinérveas, ou compostas palmadas, serreadas com dentes malvóides, estipuladas, com indumento, em geral, estrelado; as flores são hermafroditas e um epicálice está presente em muitos gêneros; os estames podem ser numerosos, livres, fasciculados, ou formar um andróforo; células, canais ou cavidades de mucilagem podem estar presentes nas estruturas reprodutivas de muitos gêneros; e os frutos são geralmente esquizocárpicos ou cápsulas loculicidas (Judd 2009). A sinapomorfia da família é a presença de um nectário constituído por tricomas glandulares multicelulares na base do cálice, internamente (Judd & Manchester 1997; Nyffeler et al.

2005; APG IV 2016). Apresentam unidades florais que se repetem, as quais Bayer (1999) chamou de unidade bicolor, que se caracteriza como determinadas, com três brácteas, em que uma é invariavelmente estéril, enquanto as outras subtendem cimas laterais ou flores solitárias.

Malvaceae segundo Cronquist (1988), pertencia ao “core ” juntamente com as famílias Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae, mas essa delimitação não foi amplamente aceita por vários autores, pelos conflitos em sua circunscrição (Fryxell

2007). Estudos moleculares, morfológicos, anatômicos, palinológicos e químicos

1 Formatado de acordo com as normas de apresentação de manuscritos da Revista Rodriguésia.

11

realizados por Judd & Manchester (1997) apontaram o parafiletismo do grupo, sendo apenas Malvaceae senso stricto monofilética.

Bayer et al. (1999) propôs uma circunscrição para a família Malvaceae senso lato, com sua divisão em nove subfamílias: [1] Byttnerioideae, incluindo a maioria dos gêneros de Sterculiaceae; [2] Helicteroideae, compreendendo a maioria dos táxons anteriormente em Helictereae (Sterculiaceae), mais outros gêneros de Sterculiaceae, além de Durioneae

(Bombacaceae); [3] Sterculioideae; [4] Dombeyoideae, contendo os demais gêneros de

Sterculiaceae; [5] Grewioideae, incluindo a maioria dos gêneros de Tiliaceae; [6]

Brownlowioideae; [7] Tilioideae, monogenérica; [8] , correspondendo a

Bombacaceae sem Durioneae, mas incluindo Fremontodendreae (Sterculiaceae); e [9]

Malvoideae contemplando Malvaceae sensu stricto. No Brasil, ocorrem seis subfamílias:

Byttnerioideae, Grewioideae, Helicteroideae, Sterculioideae, Malvoideae e

Bombacoideae.

Na subfamília Byttnerioideae encontramos espécies com o número de estames reduzido chegando a cinco, como em Waltheria L. e Melochia L.; os estaminódios são opostos às sépalas e as pétalas possuem um formato incomum, como nos gêneros

Guazuma Plum. ex Adans., Theobroma L. e Herrania Goudot (Gonçalez & Esteves

2015). Em Grewioideae as espécies não apresentam a fusão do cálice, os estames internos são estéreis, as inflorescências opositifolias e os frutos são carnudos ou espinhosos

(Triumfetta L.) e as sementes aladas (Luehea Will.) (Judd et al. 2009). Helicteroideae apresenta espécies com o andróforo e as sementes aladas (Judd et al. 2009). Em

Sterculioideae ocorreu a perda das pétalas, dos carpelos, que formam mericarpos e do andróforo, além disso algumas espécies são unissexuais (Judd et al. 2009). As

Malvoideae apresentam o pólen espinhoso e a coluna estaminal com cinco dentes na porção apical, como pode ser encontrado em Malva L., Pavonia Cav., Sida L. e Hibiscus

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L. (Bovini 2010). Bombacoideae apresenta indivíduos de hábito arbóreo, com folhas compostas inermes ou aculeadas e com tronco às vezes distendido, devido ao armazenamento de água nos tecidos parenquimáticos, como arborea K.

Schum., conhecida popularmente como barriguda (Duarte et al. 2007). Alguns representantes perdem as folhas nas estações secas e no período reprodutivo, como em

Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns.

Vários gêneros de Mavalceae apresentam representantes importantes economicamente, como produtos alimentícios: Abelmoschus Medik. (quiabo) e

Theobroma L. (cacau, cupuaçu); têxteis: Gossypium L. (algodão), Ceiba Mill. (paina) e

Corchorus (juta); e de uso ornamental: Hibiscus L., Malvaviscus Fabr., Malva L. e

Pelteae Standl. (Simpson 2006). Algumas espécies de Anoda Cav., Malvastrum A.Gray,

Sida L., Triumfetta L. e Waltheria L. destacam-se como ruderais, oferecendo grande aporte melífero em áreas muito impactadas (Pereira et al. 2003).

Entre os principais estudos relacionados à família no Brasil, estão tratamento taxonômico para as 19 espécies de Wissadula Medik. e para as 14 espécies de Gaya

Kunth. para o Brasil, realizados por Bovini & Baumgratz (2016) e por Takeuchi &

Esteves (2017), respectivamente. O estudo de Pavonia Cav. nas regiões Nordeste e

Sudeste foi realizado por Esteves (1998; 2001), e a sinopse e estudo taxonômico de

Melochia L. para o Sudeste, com 10 espécies listadas, por Gonçalez & Esteves (2015;

2017). Em floras estaduais, Carvalho-Sobrinho (2006) estudou nove espécies de gênero

Pseudobombax Dugand. Para a Flora da Bahia; Brandão et al. (2017), as 24 espécies de

Sida L. ocorrentes em Pernambuco; e Grings & Boldrini (2013), as 34 de Pavonia Cav. no Rio Grande do Sul. Bovini (2010) monografou a família Malvaceae sensu stricto no estado do Rio de Janeiro; e Alves et al. (2010) as Malvaceae sensu lato para a Flora da

Paraíba. Para a Flora de São Paulo, foram realizadas as monografias de Tiliaceae (Souza

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& Esteves 2002), Bombacaceae (Duarte et al. 2007) e Sterculiaceae (Cruz & Esteves

2009), além da sinopse do gênero Hibiscus L., publicado por Esteves (2014), onde foram catalogadas 14 espécies, dentre nativas e de cultivo ornamental; e a sinopse do gênero

Abutilon Mill. de Takeuchi & Esteves (2012), que identificaram18 espécies. Estudos filogenéticos (Carvalho-Sobrinho et al. 2011; Duarte et al. 2011) e palinológicos (Saba et al. 2004; Silveira-Júnior et al. 2017) também têm sido realizados.

A diversidade de Malvaceae também têm sido objeto de estudo de trabalhos florísticos regionais. Em Minas Gerais, foram realizados os levantamentos florísticos na

Serra do Cipó (Esteves 1986), no Parque Estadual do Rio Doce (Bovini et al. 2001), na

Serra de Grão-Mogol (Esteves 2003; Esteves & Ferrucci 2006; Esteves & Krapovickas

2009), no Parque Estadual do Ibitipoca (Fernandes-Júnior & Konno 2017), e das

Malvoideae na Serra Branca (Lima & Conceição 2016). No Rio de Janeiro, Sodré (1989) estudou as espécies do Maciço da Tijuca e Bovini (2010) as da Reserva Rio das Pedras, em Mangaratiba. As espécies da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga

(Chiea & Macedo 1986) e do Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello

(Yoshikawa & Duarte 2017), foram inventariadas no estado de São Paulo.

Os estudos florísticos e taxonômicos com a família Malvaceae encontram-se, em grande parte, concentrados no Sudeste, contudo, não contemplam o Espírito Santo, evidenciando a necessidade da realização de trabalhos que busquem conhecer a riqueza da família no estado, o qual tem seu território 100% ocupado pelo Domínio Mata

Atlântica.

A Mata Atlântica no Brasil apresenta uma flora exuberante, esse bioma possui mais de 15.700 espécies, ou seja, cerca de 5% da flora mundial, dentre estas 8.000 são endêmicas (Stehmann et al. 2009; Pinto et al. 2012). Segundo Myers et al. (2000) é a floresta mais rica do mundo em diversidade de plantas vasculares. Sua elevada riqueza

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de espécies e diversidade florística, além do elevado grau de endemismo observado em alguns grupos vegetais, é superior às observadas em trechos de floresta amazônica

(Brown Jr. & Brown 1992).

Além de estar entre os hotspots mais ricos do mundo em biodiversidade

(Mittermeier 2005; Martini et al. 2007), a Mata Atlântica abriga aproximadamente 120 milhões de brasileiros que vivem em seu domínio. O avanço das atividades antrópicas, principalmente o intenso processo de crescimento econômico sem uso sustentável dos recursos, reduziu drasticamente a sua cobertura florestal (Prado et al. 2003; Aguiar et al.

2005). A fragmentação de habitat gerada pelo impacto antrópico tem como principais consequências o aumento do número, porém a redução do tamanho das parcelas dos habitats para as populações silvestres, e aumento no isolamento desses habitats restantes na paisagem (Fahrig 2003, Araújo 2007). Refletem negativamente no solo, na água e na atmosfera (Magalhães 2005), com a desertificação e erosão do solo, alterações climáticas, efeito de borda, diminuição dos recursos hídricos, afetando social e economicamente não só a população local (Pereira et al. 2007), com isso, 1.544 espécies de plantas da Mata

Atlântica estão ameaçadas de extinção, o que representa 60% de toda a lista de espécies ameaçadas da flora brasileira (Martinelli et al. 2013).

No estado do Espírito Santo os fragmentos de Floresta Atlântica atualmente se restringem a cerca de 10,5% da área do Estado, com extensas áreas agropecuárias e plantios de eucaliptos circundantes (Dario 2010; Fundação SOS Mata Atlântica 2017).

Dutra et al. (2015) realizaram um levantamento das angiospermas do Espírito Santo revelando grande riqueza e endemismo da sua flora, com 6.204 espécies nativas e 516 endêmicas, abrigadas entre dois blocos distintos, um formado pela região Nordeste, predominando florestas de tabuleiro e outro, pela região Sudeste/Sul, nas florestas de

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encosta (Siqueira 1994), e das quais 753 estão ameaçadas de extinção (Simonelli et al.

2007), reforçando a importância de sua conservação.

Diante dessa situação, áreas ambientais protegidas, como as Unidades de

Conservação e as Terras Indígenas, são fundamentais para a manutenção da diversidade biológica e cultural da Mata Atlântica. No entanto, a maior parte dos remanescentes de vegetação nativa ainda permanece sem proteção (MMA 2007). Outra estratégia importante para a conservação da biodiversidade são os Corredores Ecológicos, que conectam os fragmentos remanescentes (Wilson & Willis 1975) e através do manejo de ecossistemas, agem como importantes mantenedores do fluxo gênico entre populações e da colonização de habitats (Anderson & Jerkins 2006; Menezes et al. 2007). No Espírito

Santo, o corredor ecológico Duas Bocas – Mestre Álvaro é um dos dez corredores prioritários para a conservação, definidos pelo MMA (MMA, 2007), que compõem o

Corredor Central da Mata Atlântica.

A Área de Proteção Ambiental Mestre Álvaro (APAMA) trata-se de uma colina/maciço costeiro de origem granito-gnáissica, caracterizada por apresentar valores altimétricos menores em relação a outros maciços (IJSN 2012). Possui cobertura vegetal de Floresta Ombrófila Densa Submontana e Montana, com extensas áreas de vegetação rupícola, localizadas nas cristas dos afloramentos rochosos mais altos do maciço, destacando-se também as florestas que ocorrem nos vales entre afloramentos rochosos

(Costa et al. 2013). Mesmo possuindo solos considerados rasos e pobres, de acordo com

Conceição et al. 2005, os fatores edáficos e de microclima, nesses tipos de habitat, são muito variáveis o que, como consequência, leva a uma grande diversidade florística

(Kluge & Brulfert 2000). Devido ao seu valor e importância, o Monte Mestre Álvaro foi transformado em Reserva Biológica e Parque Florestal pela Lei Estadual nº 3.075 de 09 de agosto de 1976, porém sem a efetiva desapropriação das moradias, tornou-se

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necessário alterar sua categoria de manejo para Área de Proteção Ambiental, pela Lei

Estadual nº 4.507 de 08 de janeiro de 1991 (com. pessoal SEMMA).

Devido à localização na região metropolitana de Vitória, e à presença de moradores, de animais domésticos, e da proximidade com a área urbana, a APAMA sofre forte pressão antrópica e agressão aos recursos naturais (Costa et al. 2013). Embora sua localização facilite o acesso à pesquisa e apresente-se como um importante fragmento em estágios avançados de regeneração, há poucos trabalhos florísticos e taxonômicos realizados na APAMA, como os estudos das famílias Melastomataceae (Iglesias & Dutra

2017) e Malpighiaceae (Barros 2015), e do gênero Peperomia Ruiz & Pav. (Piperaceae,

Sarnaglia Junior et al. 2014) e a publicação de espécies novas (p.ex. Valadares &

Sakuragui 2014; Iglesias et al. 2016. Este trabalho justifica-se por contribuir com o conhecimento de Malvaceae no Espírito Santo por meio do estudo florístico-taxonômico das espécies da família na APAMA e teve como objetivo o inventário das espécies ocorrentes nesta área, com a elaboração de chaves de identificação, descrições e ilustrações das espécies listadas, sendo o primeiro estudo taxonômico da família realizado na APAMA.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

A Área de Proteção Ambiental Mestre Álvaro (APAMA) localiza-se na região metropolitana de Vitória, no município da Serra, Espírito Santo (Fig. 1), possui uma área de 3.470ha, entre as coordenadas 20°08´32´´- 20°11´28´´ S e 40°16'31"- 40°21'00" W

(Costa et al. 2013). É considerada uma Unidade Geomorfológica Costeira de origem granito-gnáissica. A temperatura média anual é de 23,4 ºC, e a precipitação média anual

é de 1.052 mm, havendo uma amplitude pluviométrica anual elevada e térmica anual

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pequena (Gimenes 2002). Seu ponto mais elevado está a 833 m de altitude (Costa et al.

2013) e sua cobertura florestal é classificada, segundo Veloso et al. (1991), como:

Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas, ao nível do mar até 50 m de altitude, Floresta

Ombrófila Densa Submontana, de 50 a 500 m de altitude e Floresta Ombrófila Densa

Montana, a partir de 500 de altitude. Apresenta um grande número de nascentes e estreitos cursos d´água cortando toda a sua área (Costa 2009), que junto a variação altitudinal gera um gradiente de variação ambiental e vegetacional (Blum 2011).

Figura 1 – Localização da Área de Proteção Ambiental Mestre Álvaro.

Figure 1 – Localização da Área de Proteção Ambiental Mestre Álvaro.

Tratamento taxonômico

O levantamento das espécies e o estudo morfológico foram realizados com base no material coletado em campo e depositado nos herbários CVRD, MBML, VIES

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(acrônimos segundo Thiers 2012, continuamente atualizado).). Consultas virtuais foram realizadas ao Herbário Virtual Reflora (www. http://reflora.jbrj.gov.br) e ao INCT-

Herbário Virtual da Flora e dos Fungos (http://splink.cria.org.br/). Para coletas de espécimes e observação das populações em campo foram realizadas 11 expedições, entre abril de 2016 e setembro de 2017, ao longo das trilhas da APAMA, utilizando-se do método do caminhamento (Filgueiras, 1994).

Para cada indivíduo amostrado foram coletados preferencialmente cinco ramos férteis (com folhas, flores e/ ou frutos). Conservou-se parte do material das flores e frutos em álcool 70%. Todos os exemplares coletados foram prensados e secos em estufas, de acordo com procedimentos usuais de coleta e herborização (Peixoto & Maia 2013), sendo anotadas observações relativas ao hábitat, hábito, morfologia vegetativa e reprodutiva. A montagem e inclusão dos espécimes coletados foram realizadas no Herbário VIES.

A identificação dos materiais foi realizada através da bibliografia especializada

(Saunders 1995; Fryxell 1999; Bovini et al. 2001, 2010; Esteves 2001; Esteves & Ferrucci

2006; Duarte & Esteves 2007; Cruz & Esteves 2009; Esteves & Krapovickas 2009), fotos dos tipos disponíveis on-line, comparação com o material previamente identificado em herbários, além de consulta a especialistas.

Para a descrição dos espécimes analisou-se as partes vegetativas a partir do material botânico desidratado, e reprodutivas com material reidratado e/ou conservado em álcool. Realizou-se as medidas utilizando-se o paquímetro analógico, com o auxílio do esteromicroscópio. A terminologia utilizada nas descrições morfológicas dos gêneros e espécies seguiu Beentje (2010) e para indumento Hickey et al. (2000).

Para cada espécie, foram elaboradas descrições morfológicas, ilustrações e apresentados comentários, sobre a distribuição geográfica, hábitats preferenciais, fenologia reprodutiva, variações morfológicas e taxonomia. Informações sobre a

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fenologia reprodutiva e distribuição geográfica foram retiradas do material coletado, de exsicatas identificadas por especialistas na coleção dos Herbários, nos bancos de dados do CRIA e JABOT, além do acervo virtual do Reflora.

As chaves de identificação para os gêneros e espécies foram elaboradas com base nos caracteres vegetativos e reprodutivos. As ilustrações incluíram as partes vegetativas e reprodutivas utilizadas no reconhecimento das espécies.

RESULTADOS

Na Área de Proteção Ambiental Mestre Álvaro a família Malvaceae está representada, por 17 espécies distribuídas em nove gêneros e quatro subfamílias: Pavonia

Cav. (cinco spp.), Sida L. (quatro spp.), Sidastrum Baker f. (duas spp.), Abutilon Mill.,

Guazuma Mill., Malvastrum A.Gray, Pseudobombax Dugand., Triumfetta L. e Waltheria

L., todos com apenas uma espécie. Os gêneros registrados na área de estudo podem ser diferenciados, principalmente, pela presença de epicálice (Malvastrum e Pavonia) ou sua ausência (Abutilon, Guazuma, Pseudobombax, Sida, Sidastrum, Triumfetta e Waltheria) e pelo tipo de fruto: esquizocarpo em Malvastrum, Pavonia, Sida e Sidastrum; cápsula em Abutilon, Guazuma, Pseudobombax, Triumfetta e Waltheria.

O número de espécies listado para a APAMA representa cerca de 20% do total de espécies e 29% dos gêneros citados para o Espírito Santo, segundo Dutra et al. (2015).

As espécies Guazuma crinita Mart. e Pavonia fruticosa (Mill.) Fawc. & Rendle são novas ocorrências para para a Flora do Espírito Santo. Comparando a riqueza de espécies de

Malvaceae da APAMA com outras flórulas realizadas em áreas de Mata Atlântica (Bovini

2010; Yoshikawa & Duarte 2017) evidencia-se uma riqueza similar ou superior, demonstrando a importância de estudos regionais para o conhecimento da flora.

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Foram acrescentadas 15 espécies para a flora da APAMA em relação ao citado no seu Plano de Manejo (Tab. 1), realizado em 2010 (R.T. Valadares, comunicação pessoal), no qual foram relatadas a ocorrência de oito espécies. Todavia não há material testemunho destas espécies depositado em herbários e, seis delas não foram tratadas neste trabalho, pois não foram encontradas durante as expedições de campo. Basiloxylon brasiliensis

(All.) K.Schum. é uma espécie com distribuição registrada somente para os estados do

Rio de Janeiro e Minas Gerais, segundo o BFG (2015), mas existe registro visual desta espécie na APAMA e sua ocorrência no Espírito Santo foi confirmada, neste estudo, nos municípios de Sooretama (Sucre, D. 5558) e Linhares (Gomes J.M.L. 3755; Folli, D.A.

2364). A espécie citada como Luehea mediterranea (Vell.) Angely, conhecida popularmente no Espírito Santo como açoita-cavalo, é amplamente citada em estudos fitossociológicos, mas não é um nome válido.

Tabela 1 – Espécies de Malvaceae encontradas na Área de Proteção Ambiental Mestre

Álvaro no presente estudo e no Plano de Manejo.

Table 1 - Malvaceae species found in the Área de Proteção Ambiental Mestre Álvaro in the present study and in the Management Plan.

Presente trabalho Plano de manejo 2010* 1. Abutilon pauciflorum A.St.-Hil. 1. Basiloxylon brasiliensis (All.) K.Schum. 2. Guazuma crinita Mart. 2. Cavanillesia umbellata Ruiz & Pav. 3. Malvastrum coromandelianum Garcke 3. Eriotheca macrophylla (K.Schum.) A.Robyns 4. Pavonia fruticosa (Mill.) Fawc. & Rendle 4. Guazuma crinita Mart. 5. Pavonia makoyana E.Morren 5. Luehea mediterranea (Vell.) Angely 6. Pavonia multiflora A.St.-Hil 6. Pavonia multiflora A.St.-Hil 7. Pavonia sepium A.St.-Hil 7. Quararibea penduliflora (A.St.-Hil.) K.Schum. 8. Pavonia sidifolia Kunth 8. Theobroma cacao L. 9. Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns 10. Sida cordifolia L. 11. Sida linifolia Cav. 12. Sida planicaulis Cav. 13. Sida rhombifolia L. 14. Sidastrum micranthum (A.St.-Hil) Fryxell 15. Sidastrum multiflorum (Jacq.) Fryxell 16. Triumfetta semitriloba Jacq. 17. Waltheria indica L. * R.T. Valadares (comunicação pessoal)

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Na APAMA, Pavonia makoyana é a única espécie exclusivamente da faixa altimétrica Montana, ocorrendo em uma população a cerca de 780 m. 13 espécies estavam distribuídas na faixa altimétrica de 50 a 500 m, na Floresta Ombrófila Densa Submontana,

Sidastrum multiflorum e Sida planicaulis são encontradas bem distribuídas de 39 a 442 m, não preferindo uma faixa altimétrica. Assim como P. sidifolia que é encontrada em altitudes abaixo de 63 m, próximo a áreas anteriormente usadas para pastagem de gado e

Triumfetta semitriloba, que pode ser encontrada Floresta Ombrófila Densa Submontana, mas também próximo ao topo, a 774 m. Nesta altitude T. Semitriloba apresenta indivíduo com lâminas foliares menores e marcadamente semitrilobadas, enquanto que em altitudes mais baixas os indivíduos apresentavam lâminas maiores, inteiras e semitrilobadas. Sida rhombifolia possui ocorrência ampla na APAMA, preferindo lugares ensolarados com vegetação alterada, comum das espécies ruderais do gênero Sida (Bovini et al. 2001)

(Fig.2). Nas plantas expostas à alta intensidade luminosa e, no caso do solo raso de afloramento rochoso, adquirem mecanismos morfológicos e fisiológicos que possibilitam sua sobrevivência (Silva et al. 2005). Esses mecanismos geralmente compreendem, na folha, principalmente, a redução do tamanho, alta densidade de tricomas, acúmulo de mucilagem (Bosabalidis & Kofidis 2002), características observadas nas espécies da

APAMA, podendo explicar a resiliência de alguns gêneros.

Das 17 espécies de Malvaceae encontradas na APAMA, Triumfetta semitriloba e

Waltheria indica e o gênero Sida possuem distribuição pantropical (Krapovickas 2007;

Cruz 2007). Sida cordifolia apresenta pantropical e subtropical. Sida linifolia ocorre desde o México e Antilhas até Paraguai e Brasil, nas Américas, e desde Serra Leoa a

Angola até Quênia, no continente africano (Fuertes 1993). Os taxa ocorrentes na APAMA que possuem distribuição restrita à América do Sul correspondem a 29%. Quatro taxa são neotropicais, com uma distribuição em alguns países da América do Sul, Abutilon

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Figura 2 – Mapa da APAMA com as trilhas estudadas e faixas altimétricas de ocorrências das espécies.

Figure 2 – APAMA map with studied tracks and altimetric bands of species occurrences.

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pauciflorum, Guazuma crinita, Pavonia sepium, Sidastrum micranthum e amplamente distribuído Malvastrum coromandelianum que também apresenta ocorrência na China,

Índia e Japão. Apenas Pavonia makoyana, P. multiflora e Pseudobombax grandiflorum são exclusivas de formações vegetais brasileiras. Destas Pseudobombax grandiflorum possui padrão de distribuição geográfica Brasil Atântico Nordeste-Sudeste-Sul, ocorrendo nos estados do Maranhão Alagoas, Sergipe, Bahia, em todo Sudeste, no Paraná e Santa Catarina, em vegetação de Cerrado e Mata Atlântica (Duarte et al. 2007; BFG,

2015; Tropicos.org 2018). O padrão Brasil Atlântico Nordeste-Sudeste foi observado em

Pavonia makoyana, que ocorre nos estados da Bahia, Espírito Santo e Rio de Janeiro

(BFG, 2015), e o padrão Brasil Sudeste, em Pavonia multiflora, que tem ocorrência restrita aos estados de Minas Gerais, Espírito Santo e Rio de Janeiro (BFG 2015). Outras duas espécies de gênero Pavonia que ocorrem na APAMA se distribuem na América

Central até América Sul, além de Sidastrum multiflorum que ocorre das antilhas até o Sul da Argentina. Nenhum táxon é endêmico da APAMA.

Chave para os gêneros de Malvaceae da APA Mestre Álvaro

1. Árvores.

2. Folhas compostas. Cápsulas com paina abundante. Sementes maculadas ......

...... 5. Pseudobombax

2’. Folhas simples. Cápsulas com cerdas plumosas. Sementes albuminosas ......

...... 2. Guazuma

1’. Arbustos, subarbustos e ervas.

3. Epicálice presente.

4. Inflorescências em cimas congestas; bractéolas 3. Ovário 12-locular ......

...... 3. Malvastrum

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4’. Inflorescências corimbosas, glomerulares ou em mônades; bractéolas 4-20.

Ovário 5-locular ...... 4. Pavonia

3’. Epicálice ausente.

5. Folha semi 3-lobadas. Cálice dialissépalo, sépalas apiculadas no ápice. Frutos

globosos, com espínulas uncinadas ...... 8. Triumfetta

5’. Folhas inteiras. Cálice gamossépalo, sépalas sem apículo no ápice. Frutos

globosos a obovados, sem espínulas uncinadas.

6. Prófilos por flor 4. Estigma penicilado. Cápsulas ovoides ...... 9. Waltheria

6’. Prófilos ausentes. Estigmas capitados ou discoides. Esquizocarpos globosos.

7. Esquizocarpos externamente hirsutos, se adensando nas suturas,

associado a indumento tomentoso, com tricomas ramificados,

internamente glabros; sementes 3 por mericarpo ...... 1. Abutilon

7’. Esquizocarpos glabros, glabrescentes, pubescentes ou tomentosos;

sementes 1 por mericarpo.

8. Cálice com nervuras proeminentes. Estames 20 ou mais ...... 6. Sida

8’. Cálice sem nervuras proeminentes. Estames de 15-20 .. 7. Sidastrum

1. Abutilon Mill., Gard. Dict. Abridg., ed. 4, p.13. 1754.

Subarbustos eretos. Ramos cilíndricos. Indumento hirtelo, constituído de tricomas simples longos e finos, comumente associados com tricomas ramificados e/ou glandulares, curtos, não capitados. Folhas espiraladas, simples; estipuladas; pecioladas; lâminas inteiras. Inflorescências em mônades (flores solitárias), axilares; prófilos ausentes. Flores pediceladas; epicálice ausente; cálice gamossépalo, sem apículo no

ápice; sem nervuras proeminentes; persistente no fruto; corola, androceu e gineceu não observados. Esquizocárpos com 12–15 mericarpos, sem constrição mediana, aristados,

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externamente hirsutos, se adensando nas suturas, associado a indumento tomentoso, com tricomas ramificados, internamente glabros, sem espínulas uncinadas; sementes 3 por mericarpo, subreniformes, pubescentes, com tricomas simples.

Abutilon compreende 24 espécies no Brasil, sendo 18 delas endêmicas, distribuídas nas regiões Sudeste e Centro-Oeste, AM, BA e PI, principalmente em

Floresta Ombrofila Fensa (Esteves 2010; Esteves & Takeuchi 2015). No Espírito Santo o gênero está representado por três espécies (Dutra et al. 2015. Na APAMA está representado por uma única espécie.

1.1. Abutilon pauciflorum A. St. -Hil., Fl. Br. merid. 1(14): 206. 1824. Fig. 3A-B, 7A

Subarbustos ca. 1 m alt. Estípulas 5 × 0,5 mm, subuladas; pecíolos 2,7–4 cm compr., intumescidos na base, hirtelos; lâmina foliar 2,8–5,8 × 1,9–3,5 cm, cordada, ápice acuminado, base cordada, margem crenada, 7-nérveas, face adaxial verde-oliva, pubescente, face abaxial incana, velutina, com tricomas simples, curtos, associados a ramificados, ambas as faces com tricomas ramificados. Pedúnculos 5–6,5 cm compr., hirtelos; cálice 2–2,2 cm compr., cupuliforme, base truncada, ápice acuminado, 5–lobado, lobos 1,5–1,6 × 1,4 cm compr., triangulares, angulado na junção das sépalas, lobado até a região mediana, ambas as faces tomentosas, ciliados, tricomas fasciculados; corola, androceu e gineceu não observados. Frutos ca. 1,5 × 1 cm, subglobosos,; mericarpos 1 ×

0,7 cm, sem constrição mediana, não alados .

Material examinado: 07.IX.2017, fr. Firmino, A.D. et al. 88 (VIES).

Abutilon pauciflorum ocorre no Peru, na Bolívia, no Paraguai, na Argentina, no

Uruguai e no Brasil, onde pode ser encontrada nos seguintes estados: BA, ES, MG, MT,

MS, PR, RJ, RS e SP (Takeuchi 2011; BFG 2015) No estado há registros de sua ocorrência nas restingas do Parque Natural Municipal de Jacarenema e Parque Estadual

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Paulo César Vinha. Na APAMA um único indivíduo foi coletado na borda da trilha do

Restaurante. Característica marcantes desta espécie são as flores solitárias e o fruto com mericarpos com a face dorsal densamente hirsuta (Takeuchi 2011). Frutifica nos meses de janeiro, março e setembro.

2. Guazuma Mill., Gard. Dict., Abr. EDN, IV. 1754.

Árvores. Ramos cilíndricos, glabrescentes. Indumento ferrugíneo, pubescente a tomentoso, com tricomas estrelados. Folhas dísticas, simples; estipuladas; pecioladas; lâminas inteiras. Inflorescências em cimas, 2–3–floras, axilares; prófilos triangulares.

Flores pediceladas, epicálice ausente; cálice dialissépalo, trímero, sem apículo no ápice; sem nervuras proeminentes?; decíduo; corola dialipétala, pétalas adnadas ao tubo estaminal, róseas; estames 15, em grupos de 3, tubo estaminal 5–fasciculado, incluso; ,; ovário 5–locular, pluriovulado, estilete não ramificado, estigma indiferenciado. Cápsulas loculicidas, globosas, tomentosas, com cerdas, sem espínulas uncinadas; sementes 1 por mericarpo, trigonal, albuminosas.

Guazuma é um gênero de espécies arbóreas, neotropical, com três espécies que distribuem-se do México até o Paraguai (Freytag 1951 apud Cruz & Esteves 2009; The

Plant List 2018). No Brasil ocorrem apenas Guazuma crinita e G. ulmifolia, encontradas no Sul, Sudeste, Centro-Oeste, AC, PA, RO, BA, AL, PE e SE (Flora do Brasil 2020).

Apenas uma espécie foi encontrada na APAMA.

2.1. Guazuma crinita Mart., Flora 20 (2, Beibl.): 95. 1837. Fig. 3C-F, 7B

Árvores ca. 10 m. Estípulas decíduas, não observadas; pecíolo 7–15 mm compr., pubescente a pubérulo, com tricomas estelados; lâmina foliar 6,4–10,5 × 3,2–6 cm, ovada,

ápice acuminado, base subcordada, margem serriculada, 5–nérveas, face adaxial

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pubérula, face abaxial pubescente, com tricomas estrelados grossos, formando tufos na base entre as nervuras. Prófilos 1–2 mm, tomentosos. Pedicelo 4–6 mm compr., tomentosos; cálice 2,8 × 2 mm compr., côncavo, ápice acuminado, face externa tomentosa, face interna pubescente na nervura; pétalas 7,4 × 2,4 mm compr., cúculo 2,4

× 2,4 mm, lacínias ca. 5 mm compr., bífidas, lineares, face interna glabra, face externa pubescente, com tricomas estrelados; tubo estaminal ca. 1,8 mm compr., porção livre dos estames ca. 0,5 mm, parte livre dos estaminódios 0,7 mm, planos, ápice acuminado; ovário 0,4 × 0,17 mm, em curto ginóforo, glabro, estilete 1,6 mm compr. Frutos ca. 9 mm diâm.; sementes ca. 2,1 mm, muricadas, marrom com manchas negras, mucilaginosas.

Material examinado: 01.VII.2010, fr., Menezes, B.D. et al. 04 (VIES), 31.III.2016, fl.,

Firmino, A.D. et al. 71 (VIES),

Material adicional: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Vitória, Parque Municipal da Fonte

Grande, 26.VI.2004, fr., s.c. (VIES 15.676); 29.V.2003, fr., Pereira, O.J. et al. 7169

(VIES).

Guazuma crinita distribui-se pela América do Sul na Bolívia, Equador, Peru e

Brasil (Tropicos 2018). No Brasil ocorre nos seguintes estados: AC, BA, MG, RJ, e SP

(BFG 2015). No Espírito Santo ocorre em Floresta Ombrófila Densa e Tabuleiro. Na

APAMA dois indivíduos foram coletados na trilha de FURNAS, um deles em solo raso no afloramento. Guazuma crinita se diferencia de G. ulmifolia pela cor das pétalas (rosas vs. amarelas) e morfologia dos frutos (presença de longas cerdas plumosas, Fig. 1E, vs. muricado) (Cruz & Esteves 2009). Floresce de novembro a abril e frutifica nos meses de maio a agosto.

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3. Malvastrum A. Gray, Mem. Sou. Acad. n.s. 4: 21. 1849

Ervas eretas. Ramos cilíndricos, tomentosos, com tricomas simples. Folhas espiraladas, simples; estipuladas; pecioladas; lâminas inteiras. Inflorescências em cimas congestas, axilares ou terminais, prófilos ausentes; Flores subsséseis; epicálice presente, brácteolas 3, livres, menores que o cálice, cálice gamossépalo, 5–lobado, persistente; corola dialipétalapétalas adnadas a base do tubo estaminal, amarelas; estames 19; filetes concrescidos formando andróforo, incluso, porção livres no ápice do tubo estaminal; ovário 12–locular, 1–ovulado, estilete 12–ramificado, estigmas capitados. Esquizocarpos com 12 mericarpos reniformes, comprimidos lateralmente, 3–aristados, pubescentes, com tricomas simples e longos no dorso e nas aristas, com tricomas estrelados; sementes 1 por mericarpo, reniformes, glabras.

Malvastrum possui cerca de 27 espécies encontradas encontrado principalmente no Novo Mundo tropical e subtropical (Hill 1982 apud Bovini et al. 2001; The Litst

2018). No Brasil ocorre nos nas regiões Norte (Amazonas), Nordeste (Ceará,

Pernambuco, Paraíba e Bahia), Centro-Oeste (Goiás), Sudeste (Minas Gerais, Espírito

Santo, São Paulo e Rio de Janeiro) e Sul (Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul)

(Bovini, 2015). Na APAMA foi encontrada apenas uma espécie.

3.1. Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke, Bonplandia 5: 295. 297. 1857.

Fig. 3H-K, 7C

Ervas, 40–70 cm alt. Estípulas 6–9 × 1 mm, lanceoladas, pilosas, com tricomas simples; pecíolos 6–20 mm compr., pilosos, com tricomas simples e ramificados; lâmina foliar 24–46 × 9–23 mm, ovada, ápice agudo, base obtusa, margem dentada, 3–5–nérveas, ambas as faces estrigosas, com tricomas simples e ramificados. Pedúnculo 1–4 mm compr., piloso, com tricomas simples. Pedicelo ca. 2 mm compr., tomentosos, com

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tricomas simples; epicálice 3,9–5,6 × 0,8–1 mm, brácteolas em 1 verticilo, ambas as faces tomentosas, com tricomas estrelados, tricomas simples grossos nas nervuras, bordas e base; cálice 6,5–7 mm compr., campanulado, lobos 3 × 3,8 mm, ápice caudado, ciliados, face interna tomentosa da base, bordas e ápice, com tricomas simples, face externa pubescente, tricomas ramificados grossos nas nervuras; pétalas 7–7,3 × 4 mm, amarelas, obovada, ápice assimétrico, pilosa na margem basal; tubo estaminal 4,3–4,5 mm compr., porção livre dos estames 0,6–0,8 mm compr., no ápice do tubo, glabros; ovário 1,6 × 1,3 mm, tricomas simples densos e grandes no ápice, estilete ca. 4,5 mm compr., glabro.

Frutos 5 × 2,1 mm, mericarpos 2,1 × 1 mm, arista central ca. 1,2 mm compr., aristas laterais ca. 0,4 mm compr.; sementes reniformes, múticas, castanhas, aracnóides.

Material examinado: 25.I.2017, fl. e fr., Firmino, A.D. et al. 64 (VIES), 31.III.2017, fl. fr., Firmino, A.D. et al. 70 (VIES), 07.IX.2017, fl. e fr., Firmino, A.D. et al. 89 (VIES).

Malvastrum coromandelianum possui distribuição Pantropical, ocorrendo da costa oeste da América do Sul até o nordeste da Argentina, principalmente em áreas degradadas (Hill 1982 apud Bovini et al. 2001). No Brasil é distribui-se pelos estados do

Amazonas, Bahia, Ceará, Pernambuco, e nas regiões Sudeste e Sul (Flora do Brasil 2020).

Na APAMA foram encontrados apenas quatro indivíduos nas trilhas de FURNAS,

Principal e Restaurante. Características marcantes de Malvastrum coromandelianum são as folhas com margem dentada, epicálice com três bractéolas lineares, flores de cor amarelo intenso e o fruto densamente tomentoso, incluso no cálice, com 12 mericarpos

3-aristados. Das suas subespécies M. coromandelianum (L.) Garcke subsp. coromandelianum, M. coromandelianum subsp. fryxellii S.R. Hill, apenas a primeira ocorre no Espírito Santo (Bovini 2015). Floresce e frutifica de janeiro a março, e em setembro.

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Figura 3 – Abutilon pauciflorum. A. Ramo com frutos. B. Detalhe das sementes (Firmino, 88). Guazuma crinita. C. Ramo. D. Flor (Firmino, 71). E. Fruto. F. Detalhe das cerdas do fruto. G. Semente (VIES 15676). Malvastrum coromandelianum. H. Epicálice e cálice. I. Fruto. J. Tubo estaminal. K. Mericarpo (Firmino, 89). Figure 3 – Abutilon pauciflorum. A. Branch with fruits. B. Detail of the seeds (Firmino, 88). Guazuma crinita. C. Branch with flowers D. Flower (Firmino, 71). E. Fruit. F. Detail of the fruit bristles. G. Seed (VIES 15676). Malvastrum coromandelianum. H. Epicalix and calix. I. Fruit. J. Staminal tube. K. Mericarp (Firmino, 89).

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4. Pavonia Cav., Diss. 3:132, t. 45-49. 1787.

Ervas eretas, subarbustos eretos ou prostrados, ou arbustos. Ramos cilíndricos.

Indumento púbérulo, hirtelos, tomentosos, com tricomas simples, estrelados e glandulares. Folhas espiraladas ou dísticas, simples; estipuladas; pecioladas; lâminas inteiras. Inflorescências corimbosas, glomerulares ou em mônades (flores solitárias), axilares ou terminais, prófilos ausentes. Flores pediceladas a subsséseis; epicálice presente, bractéolas 4–20, livres ou conadas na base, igual ou menor que o cálice; cálice gamossépalo, 5–lobado, sem nervuras proeminentes; decíduo; corola gamopétala, pétalas adnadas a base do tubo estaminal, brancas, amarelas, vinho ou verde-claro, às vezes com uma mancha basal vinácea; estames 20–65, filetes concrescidos formando andróforo, incluso ou exserto, porção livre dos estames no ápice ou distribuidos ao longo do tubo estaminal; ovário 5–locular, 1–ovulado, estilete ramificado o dobro do número de lóculos, estigmas capitados. Esquizocarpos com 5 mericarpos, trigonais, múticos, muricados ou aristados, pubescentes ou glabros, sem espínulas uncinadas; sementes 1 por mericarpo, trigonais, glabras ou ligeiramente pubescentes.

Pavonia é um dos maiores gêneros de Malvaceae, com ampla distribuição geográfica

(Esteves 1998). No Brasil são 140 espécies amplamente distribuídas e ocupando diversos hábitats. Destas, 15 espécies são encontradas no Espírito Santo, em fitofisionomias distintas. Na APAMA o gênero está representado por cinco espécies. Diferencia-se dos outros gêneros de Malvaceae encontrados na APAMA pelo conjunto de caracteres: presença de epicálice, mericarpos trigonos e pela morfologia das folhas, em geral com dimensões maiores, inteiras e indumento pouco denso.

Chave das espécies do gênero Pavonia na APA Mestre Álvaro

1. Estípulas foliáceas. Bractéolas 4...... 4.2. Pavonia makoyana

32

1’. Estípulas lineares ou lanceoladas. Bractéolas 5–20.

2. Mericarpos múticos.

3. Lâminas lanceoladas a estrito-elípticas, 7,6–21,5 cm compr. Bractéolas 15–20,

em 2 verticilos. Pétalas vináceas ...... 4.3. Pavonia multiflora

3’. Lâminas ovadas, 2,8–5,2 cm compr. Bractéolas 6–7, em 1 verticilo. Pétalas

amarelas com mancha basal vinácea ...... 4.5. Pavonia sidifolia

2’. Mericarpos 3-aristados.

4. Folhas espiraladas; estípulas lanceoladas. Inflorescência glomerular. Bractéolas

5; pétalas brancas. Arista central maior que as laterais, aristas laterais localizadas

na região apical do mericarpo ...... 4.1. Pavonia fruticosa

4’. Folhas dísticas; estípulas lineares. Inflorescência em mônade. Bractéolas 6-7;

pétalas amarelas. Arista central menor que as laterais, aristas laterais localizadas

nas laterais do mericarpo ...... 4.4. Pavonia sepium

4.1. Pavonia fruticosa (Mill.) Fawc. & Rendle, Fl. Jamaica 5: 130. 1926. Fig. 4H-J, 7D

Subarbustos prostrados, 0,7–1,2 m alt. Ramos cilíndricos, pubérulos, tricomas estrelados. Folhas espiraladas; estípulas 4,3–8 mm compr., lanceoladas, pubérulas, tricomas estrelados; pecíolos 6–6,9 mm compr., pubérulos, tricomas estrelados; lâminas foliares 9,3–17 × 3,5–7,9 cm, elípticas, ápice agudo a acuminado, base cuneada a obtusa, margem crenada a dentada, 3–5 nervuras basais, ambas as faces pubescentes, mais denso na nervura principal da face abaxial, tricomas estrelados curtos. Inflorescências glomerulares, axilares e terminais; pedúnculos 2–13,5(–17) cm compr., tomentosos, tricomas estrelados. Flores subssésseis, pedicelo ca. 1 mm compr.; epicálice 7–10 × 2,5–

3,6 mm, 5 bractéolas, estreitamente elípticas, 3–nérveas, conadas somente na base, ciliadas, pubescentes, tricomas ramificados em ambas as faces; cálice 5 mm compr., lobos

33

2 × 2,4 mm, ápice agudo, apiculado, face externa pubescente, face interna pubescente 2/3 apicais, tricomas ramificados; pétalas 11 × 5 mm, obovadas, brancas, face externa pubérula na metade apical, face interna glabra, tricomas estrelados; estames mais de 20, tubo estaminal 6,5 mm compr., incluso, porção livres dos estames 1 mm compr., distribuídas no 1/3 apical ou no ápice, glabro; ovário 1,6 × 1,5 mm, glabro, estilete 6 mm compr., glabro. Fruto 6 × 6 mm, mericarpos 6 × 3 mm (excluindo aristas), 3–aristados, arista central 6–6,4 mm compr. e laterais 4–5mm compr., localizadas na região apical, faces laterais glabras e lisas, tricomas simples no dorso, tricomas retrorsos; sementes glabras.

Material examinado: 13.IV.2016, fr., Firmino, A.D. et al. 27 (VIES), 31.III.2017, fl. e fr., Firmino, A.D. et al. 73 (VIES), 31.III.2017, fl., Firmino, A.D. et al. 74 (VIES).

A espécie se distribui na Bolívia, Brasil, Caribe, Colôbia, Costa Rica, Equador e

Guiana Francesa. No Brasil tem distribuição em estados do Norte e Nordeste, e em Goiás.

Foram encontrados quatro indivíduos na APAMA, nas trilhas de FURNAS e 3 Marias, sombreados ou próximo a curso d’água. Pavonia fruticosa se assemelha muito a P. castaneifolia, pela morfologia vegetativa e reprodutiva geral (Fryxell 1999). Florescendo em março e frutificando em janeiro e abril.

4.2. Pavonia makoyana E.Morren, Belgique Hort. 28: 59, t. 3. 1878. Fig. 4A, 7E

Arbustos 1,2–2,5 m alt. Ramos hirtelos, tricomas simples. Folhas espiraladas; estípulas 13,7–18 × 2,5–4 mm, foliáceas, pubérulas; pecíolos 1,3–3 cm compr., tomentosos, tricomas simples; lâminas foliares 11–17 × 3,3–5,8 cm, elípticas a estreito- elípticas, ápice agudo a acuminado, base cuneada, margem inteira a irregularmente dentada, peninérvea, face adaxial pubescente, face abaxial glabra. Inflorescências corimbos terminais. Flores com pedicelos 1,5–7,3 cm compr.; epicálice 22–37 × 9–18

34

mm, 4 bractéolas, deltoides, base cordada, 5–nérveas, vermelho escarlate, ciliadas, face interna e externa pubérulas, tricomas estrelados; cálice 21 mm compr., menor que o epicálice, lobos 10 × 5,7 mm, ápice agudo, vináceo, face interna pilosa, face externa tomentosa, tricomas estrelados muito ramificados e curtos; pétalas 2,6 × 1 cm, elípticas, verde muito claro, pubérulas nos 2/3 apicais na face interna, face externa glabra, tricomas estrelados; estames 64, tubo estaminal 2,6 cm compr., exserto, partes livres dos estames

1,5 cm compr., tricomas glandulares sésseis a subsésseis exceto no ¼ basal do tubo; ovário 2 × 2 mm, glabro, estilete 2,9 cm compr., tricomas glandulares esparsos. Frutos 10

× 8,6 mm, mericarpos 8,6 × 5 mm, múticos, faces laterais glabras e reticuladas, com tricomas estrelados na crista longitudinal; sementes pubescentes, com tricomas estrelados no dorso.

Material examinado: 07.IX.2017, fl., Firmino, A.D. et al. 81 (VIES), 07.IX.2017, fl.,

Firmino, A.D. et al. 82 (VIES), 23.IX.2012, fl., Iglesias, D.T. 41 (VIES), 11.III.2014, fr.,

Dal col, A.C.S. et al. 274 (VIES).

Material adicional: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Cariacica, Reserva Biológica Duas

Bocas, 26.X.1999, fr., Gomes, J.M.L. 3318 (VIES).

A espécie é endêmica do Brasil, com ocorrência confirmadas na BA, ES e RJ. No estado é encontrada em grande parte na Floresta Ombrófila Densa ou em matas mais

úmidas. Na APAMA é encontrada uma grande população em mata úmida próxima ao topo. Espécie próxima de P. multiflora, com difícil distinção por caracteres vegetativos, possuem mesmo hábito e porte, além de flores muito semelhantes, diferenciadas pelo epicálice. A cor azul das anteras, proveniente dos grãos de pólen, é marcante em campo.

Coletadas com flores em setembro e frutos em março e outubro.

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4.3. Pavonia multiflora A. St.-Hil., Fl. Bras. Merid. 1: 239. 1827. Fig. 4B-D, 7F

Arbustos 0,6–1,8 m alt. Ramos tomentuloso, tricomas estrelados. Folhas espiraladas; estípulas 5–16 mm compr., lineares a lanceoladas, pubérulas; pecíolos 1,2–9 mm compr., pubérulos, tricomas estrelados; lâminas foliares 7,6–21,5 × 2–4,7 cm, estreito-elípticas a lanceoladas, ápice agudo a acuminado, base obtusa, margem inteira a crenada, 3 nervuras basais, faces glabras. Inflorescências corimbosas terminais. Flores com pedicelo 1,5–7,3 cm compr.; epicálice 19–28 × 0,8–2 mm, 15–20 bractéolas, em 2 verticilos, lineares, rosa intenso, pubescentes; cálice 12–27 mm compr., lobos 10–13 ×

3,8–5,6 mm, ápice agudo, vináceo, face externa velutina, face interna estrigosa; pétala 33

× 4,7 mm, vináceas, tricomas estrelados esparsos na região subapical da face externa, face interna glabra; estames 65, tubo estaminal ca. 3–4 cm compr., excerto, partes livres dos estames 3–4,7 mm, distribuídos ao longo do tubo, tricomas glandulares, exceto no ¼ basal; ovário 3,8–7,3 × 2,8–7,2 mm, glabro; estilete 3,7–4,1 cm compr., tricomas simples esparsos. Frutos 9–11 × 10 mm, mericarpos 9–11 × 5–6 mm, múticos, faces laterais glabras e lisas; sementes pubescentes.

Material examinado: 19.XI.1988, fl., MBML-Herbário 6389 (MBML); 19.XI.1988, fl.,

MBML-Herbário 6395 (MBML); 14.XI.2009, fl., Gomes, J.M.L. 3525 (VIES);

23.III.2010, fl., Assis, A.M. et al. 2334 (VIES); 03.III.2012, fl., Barros, P.H.D. 111

(VIES); 30.VIII.2016, fl., Firmino, A.D. et al. 39 (VIES); 30.VIII.2016, fl. e fr., Firmino,

A.D. et al. 41 (VIES); 30.VIII.2016, fl. e fr., Firmino, A.D. et al. 42 (VIES); 30.VIII.2016, fl., Firmino, A.D. et al. 43 (VIES); 28.XII.2016, fl., Firmino, A.D. et al. 55 (VIES);

25.I.2017, fl. e fr., Firmino, A.D. et al. 67 (VIES); 07.IX.2017, fl., Firmino, A.D. et al. 84

(VIES).

A espécie se distribui amplamente no Espírito Santo. Pavonia multiflora foi a espécie com maior abundância na área, estando presente em todas as trilhas da APA, não

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demonstrando preferência por altitude. Encontrada nas trilhas e no interior da mata em regiões sombreadas e mais úmidas. Reconhecida facilmente em campo pela morfologia e cor intensa do epicálice, se diferenciando de P. makoyana, espécie próxima, pelo epicálice. A cor azul das anteras, proveniente dos grãos de pólen, é marcante em campo.

Encontrada com flores em agosto, setembro, novembro, dezembro, janeiro, março e frutos em janeiro e agosto.

4.4. Pavonia sepium A. St. -Hil., Fl. Bras. Merid. 1: 225. 1827. Fig. 4K-M, 7G

Subarbustos prostrados, 0,5–1,2 m alt. Ramos pubérulos, com tricomas estrelados.

Folhas dísticas; estípulas 5–8 mm compr., lineares, pubescentes; pecíolos 4–10 mm compr., pubérulos, com tricomas estrelados; lâmina foliar 7,9–9,3 × 3–3,8 cm, ovada a elíptica, ápice acuminado, base obtusa, levemente assimétrica, margem dentada a serrada,

3–5 nervuras basais, face adaxial pubérula, com tricomas estrelados curtos, principalmente sobre as nervuras, face abaxial pubescente, com tricomas estrelados, tufo de tricomas estrelados, finos e curtos na base, entre as axilas das principais nervuras.

Inflorescências axilares. Pedicelo 1–3,3 cm compr., pubescente, tricomas ramificados; epicálice 6–6,4 × 0,8 mm, 6–7 bractéolas, em 1 verticilo, lineares, 1–nérveas, conatas na base, ciliadas, pubérulas, com tricomas ramificados e simples; cálice ca. 5,3 mm compr., lobos 3 × 2 mm, ciliados, face externa pubescente, com tricomas adensados nas nervuras, com tricomas estrelados e simples, face interna tomentosa no ápice e margem do lobo, com tricomas estrelados; pétalas 8 × 5 mm, obovadas, pétalas amarelas, ciliadas na base, ambas as faces glabras; estames 30, tubo estaminal ca. 4,9 mm compr., incluso, porção livre dos estames ca. 1 mm compr., distribuídos ao longo do tubo, glabros; ovário 1,1 ×

1 mm, pubescente no ápice, estilete ca. 3,6 mm compr., com tricomas simples nas ramificações. Frutos 6 × 5 mm, mericarpos 4,4 × 3 mm (excluindo aristas), 3-aristados,

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arista central ca. 3,4 mm compr., aristas laterais ca. 4,5 mm compr., localizadas nas laterais do mericarpo, faces laterais glabras e lisas, reticulados na face dorsal, mas podendo apresentar tricomas simples e setosos sobre as rugosidades, com tricomas retrorsos; sementes glabras.

Material examinado: 18.III.2010, fl., Folli, D.A. et al. 6590 (VIES); 10.III.2012, fl. e fr., Barros P.H.D. et al. 145 (VIES); 31.III.2017, fl. e fr, Firmino, A.D. et al. 72 (VIES).

Pavonia sepium está distribuída na Argentina, Bolívia, Equador, Paraguai, Peru,

Uruguai e Brasil, nas regiões Sudeste, Sul e no Mato Grosso do Sul (Tropicos 2018; Flora do Brasil 2020). Na APAMA foram encontradas em locais sombreados nas principais trilhas. Uma das espécies mais semelhantes morfologicamente com Pavonia sepium é P. communis, sendo confundidas pelas flores amarelas, folhas ovadas e pela morfologia dos mericarpos. Pavonia sepium pode ser delimitada pela presença do tufo de tricomas densos sobre e entre as nervuras, na base da face abaxial das folhas, característica não observada em P. communis. Além de apresentar tricomas estrelados cobrindo amplamente as folhas e possuir flores solitárias axilares vs. cimas congestas (Grings & Boldrini 2013).

Coletadas com flores em fevereiro e frutos em março.

4.5. Pavonia sidifolia Kunth, Nov. gen. pl. 5: 283. 1823. Fig. 4E-G, 7J

Subarbustos eretos, 0,5–1,2 m alt. Ramos tomentosos, tricomas estrelados, simples e glandulares. Folhas dísticas; estípulas 5–8 mm, lineares, tomentosas, tricomas estrelados; pecíolos 7–17 mm compr., tomentosos, tricomas estrelados; lâminas 2,8–5,2

× 1,6–3,2 cm, ovadas, ápice agudo, base subcordada a cordada, margem crenada, 3–5 nervuras basais, face adaxial pubescente, tricomas ramificados e glandulares esparsos, face abaxial tomentosa, tricomas ramificados. Flores solitárias, axilares; pedúnculo 1–3,4 cm compr., tomentoso, tricomas ramificados; epicálice 8–11 × 2–4 mm, 6–7 bractéolas,

38

em 1 verticilo, lanceoladas, 3–nérveas tomentosas, tricomas estrelados; cálice ca. 7 mm compr., lobos 3,8 × 2 mm, ciliados, tomentosos na face externa e bordas e ápice da face interna, com tricomas ramificados; pétalas 12–6 × 9–11,4 mm, obdeltóides, amarelas com mancha basal vinácea, face interna com base ciliada, face externa com tricomas fasciculados esparsos; estames ca. 27, tubo estaminal ca. 6 mm compr., incluso, porção livres dos estames ca. 0,5 mm, distribuídos ao longo do tubo, glabros; ovário 1,4 × 1,2 mm, estilete ca. 0,85 mm, pubérulo nas ramificações. Frutos 5,8 × 4,6 mm, mericarpos

4,6 × 3,7 mm, 1–costado no dorso, múticos, tricomas simples no ápice do dorso, grossos e curtos nas suturas do mericarpo formando cristas; sementes glabras.

Material examinado: 25.I.2017, fl., Firmino, A.D. et al. 58 (VIES), 25.I.2017, fr.,

Firmino, A.D. et al. 59 (VIES), 31.III.2017, fl., Firmino, A.D. et al. 68 (VIES).

Pavonia sidifolia ocorre na Argentina, Bolívia, Brasil, Colômbia, México,

Panamá, Paraguai, Peru, Venezuela. Se distribui no Sudeste, Centro oeste, Bahia, Ceará,

Pernambuco, Piauí, Sergipe. Na APAMA é encontrada em regiões impactadas ou pastagem. Pode ser confundida com P. cancellata pela coloração das pétalas, que possui hábito prostrado, epicálice bastante distinta em número de bractéolas (ca. 15) e forma

(lineares), mericarpos rostrados, sementes sem estrias. Floresce em dezembro, janeiro e março, frutifica em janeiro e junho.

39

Figura 4 – Pavonia makoyana. A. Epicálice e cálice (Firmino, 82). Pavonia multiflora. B. Epicálice e cálice. C. Fruto. D. Mericarpo (Firmino, 43). Pavonia sidifolia. E. Epicálice e cálice. (Firmino, 68). F. Fruto. G. Mericarpo (Firmino, 58). Pavonia fruticosa. H. Epicálice e cálice (Firmino, 27). I. Fruto. J. Mericarpo (Firmino, 73). Pavonia sepium. K. Epicálice e cálice. L. Fruto. M. Mericarpo (Folli, 6590). Figure 4 –Pavonia makoyana. A. Epicalyx and calyx (Firmino, 82). Pavonia multiflora. B. Epicalyx and calyx. C. Fruit. D. Mericarp (Firmino, 43). Pavonia sidifolia. E. Epicalyx and calyx (E. Firmino, 68). F. Fruit. G. Mericarp (Firmino, 58). Pavonia fruticosa. H. Epicalyx and calyx (Firmino, 27). I. Fruit. J. Mericarp (Firmino, 73). Pavonia sepium. K. Epicalyx and calyx. L. Fruit. M. Mericarp (Folli, 6590).

40

5. Pseudobombax Dugand, Fl. Bras. Merid. 1: 225. 1827.

Árvores. Ramos cilíndricos, glabros. Folhas espiraladas, compostas; estipuladas; pecioladas; 5–folioladas. Inflorescências em cimas 2–3–floras ou em mônades (flores solitárias), terminais ou subterminais; prófilos ausentes. Flores pediceladas; epicálice ausente; cálice gamossépalo, sem apículo no ápice; sem nervuras proeminentes; corola dialipétala, adnadas ao tubo estaminal, externamente marrons; estames ca. 350, tubo estaminal, incluso ou exserto; ovário 5–locular, pluriovulado, estilete não ramificado, estigma 5–lobado. Cápsulas loculicidas, oblongoides, face interna tomentosa nas margens, com tricomas simples curtos, face externa glabra, sem espínulas uncinadas paina abundante. Sementes numerosas, subreniformes, glabras.

Pseudobombax possui distribuição neotropical, ocorrendo do México, até a

América do Sul, com exceção do Chile e do Uruguai (Duarte et al. 2007). O gênero abrange 16 espécies no Brasil, com ocorrência em todos os estados, exceto Roraima.

Principais características que diferenciam Pseudobombax de outros gêneros da subfamília são troncos inermes, pecíolos com ápice dilatado, folíolos não articulados e tricomas tufosos na face abaxial das pétalas (Carvalho-Sobrinho 2006). Ocorrem seis espécies no

Espírito Santo, reconhecidas pela presença de estrias longitudinais verdes no tronco, folhas compostas, palmadas, receptáculo glanduloso e cápsulas com paina abundante. Na

APAMA foi encontrado apenas uma espécie.

5.1. Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. État 33 (1): 65.

1963. Fig. 5A-B

Árvore, 5–6 m alt. Folhas frequentemente agrupadas no ápice dos ramos; estípulas caducas; pecíolos 35–54 mm compr., glabros, ápice dilatado; peciólulos 12 mm compr.; folíolos 4–28,5 × 2,2–10 cm, elípticos a oblanceolados, ápice arredondado, base atenuada,

41

margem inteira, levemente revoluta, peninérveos, nervura principal saliente na face abaxial, ambas as faces com tricomas lepidotos a glabros, não articulados. Pedicelo 2,2–

6,8 cm compr. (no fruto), glabro; 3 bractéolas, ca. 3 mm compr., triangulares; receptáculo ca. 5 mm compr., glanduloso, glândulas pateliformes, ca. 11, em 1 verticilo, glabro; cálice

6,5–12,7 mm compr., truncado a inconspicuamente 5–lobado, face externa densamente recoberto com microtricomas peltados, face interna serícea da região suprabasal ao ápice, com tricomas dourados, associados na região basal com tricomas simples curtos; corola

12,35 × 2,5 mm, linear, seríceas próximo à base, com tricomas dourados, face interna tomentosa em uma das laterais, com tricomas ramificados delgados, serícea na outra, com tricomas simples, glabras no terço basal; tubo estaminal ca. 1,23 cm compr., porção livre dos estames ca. 8,7 cm compr., glabra; antera monoteca, hipocrepiformes; ovário 11,2 ×

5,2 mm, cônico-oblongóide, 5-angulado, com microtricomas peltados, estilete ca. 10,4 cm compr., glabro. Frutos ca. 18 × 3,5 cm 5–costado, ápice agudo, valvas sublenhosas, columela persistente, paina amarronzada; sementes, marrons, pintalgadas.

Material examinado: 30.VIII.2016, fr., Firmino, A.D. et al. 31 (VIES); 30.VIII.2016, fr., Firmino, A.D. et al. 32 (VIES).

Endêmica do Brasil, ocorre no Sudeste, Paraná, Santa Catarina, Alagoas, Bahia,

Maranhão e Sergipe (Carvalho-Sobrinho 2006). Na APAMA foram coletados apenas dois indivíduos, na trilha principal, sobre afloramento rochoso. Pode ser reconhecida em campo pelos frutos oblongóides costados na junção das valvas e pelas sementes pintalgadas. Floresce em junho, julho, agosto, setembro e outubro e frutifica em agosto setembro e outubro.

42

6. Sida L., Sp. Pl. 683. 1753.

Ervas ou subsarbustos prostrados, às vezes viscidentais. Ramos cilíndricos pubescentes, hirsutulosos, tomentosos, velutinos, com tricomas simples e estrelados.

Folhas espiraladas ou dísticas, simples; estipuladas; pecioladas;; lâminas inteiras.

Inflorescências corimbos, em cimas congestas ou em mônades, axilares ou terminais, prófilos ausentes. Flores pediceladas a subsséseis; epicálice ausente; cálice gamossépalo,

às vezes 5-lobado; corola dialipétala, pétalas adnadas a base do tubo estaminal, amarelas ou brancas, às vezes com mancha basal; estames mais de 20, filetes concrescidos formando andróforo, incluso, porção livre dos estames no ápice ou na metade apical do tubo estaminal; ovário 5–10–locular, 1-ovulado, estilete ramificado igual ao número de lóculos, estigmas capitados ou discoides. Esquizocarpos com 5–10 mericarpos, trigonais, múticos ou aristados, pubescentes ou glabros, sem espínulas uncinadas; sementes 1 por mericarpo, trigonais, glabras ou ligeiramente pubescentes.

O gênero Sida é cosmopolita e possui 150 a 250 táxons (Fryxell 1985 apud Bovini et al. 2001), com ocorrência em regiões tropicais e temperadas, mas predominante no

Novo Mundo (Robyns 1966 apud Bovini et al. 2001). No Brasil, está representado por

101 espécies, ocorrendo em todo o território e em todos os biomas (Flora do Brasil 2020)

. Destas 12 ocorrem no Espírito Santo (Dutra et al. 2015). Suas espécies são muito polimórficas, apresentando como características que distinguem o gênero: o cálice 10- costado na base, carpídios reticulados nas faces laterais e dorso-basal, e pela presença de um óvulo pêndulo por lóculo (Kubitzki & Bayer 2003).

Chave para os gêneros de Sida na APA Mestre Álvaro

1. Lâminas lineares a estreito-elípticas. Inflorescências corimbos. Pétalas brancas com

mancha basal vinácea ...... 2. Sida linifolia

43

1’. Lâminas cordadas, lanceoladas ou elípticas a rômbicas, crenadas, dentadas ou dentada

nos 2/3 apicais. Inflorescências em cimas congestas ou em mônades. Pétalas amarelas,

se brancas com mancha basal amarela.

2. Lâminas rômbicas a elípticas, margem dentada nos 2/3 apicais. Mericarpos 2-

aristados, aristas menores que 1 mm compr...... 4. Sida rhombifolia

2’. Lâminas lanceoladas ou cordadas, margem crenadas ou dentadas. Mericarpos 2-

aristados, aristas 1–3,3 mm compr.

3. Ramos terminais cilíndricos. Estípulas filiformes; lâminas cordadas a

subcordadas, margem crenada. Cálice cupuliforme. Aristas ca. 3,3 mm compr.,

com tricomas retrorsos ...... 1. Sida cordifolia

3’. Ramos terminais aplanados. Estípulas dimorfas; lâminas lanceoladas, margem

serrada. Cálice campanulado. Aristas 1-2,2 mm compr., glabras ......

...... 3. Sida planicaulis

6.1. Sida cordifolia L., Sp. pl. 2: 684. 1753. Fig. 5C-F, 7I

Ervas, ca. 30 cm alt. Ramos velutinos, com tricomas simples e estrelados, os terminais cilíndricos. Folhas espiraladas; estípulas 5–16 mm compr., filiformes, hirtelas, tricomas simples; pecíolos 13–35 mm compr., velutinos, tricomas estrelados; lâminas foliares 3,6–6 × 2,2–3,5 cm, cordadas, ápice agudo, base cordada a subcordada, margem crenada a dentada, 5–7 nervuras basais, concolores, face adaxial velutina, face abaxial tomentosa, tricomas estrelados. Inflorescências em cimas, axilares e/ou terminais; pedúnculos 5–13 mm. Pedicelos 1,7–3 mm; cálice 7 mm compr., cupuliforme, 10- costado, lobos 7 × 4,7 mm, ápice agudo, faces interna e externa velutinas; pétalas 10–11

× 7–9 mm, obovadas, ápice assimétrico, amarelas, glabras; estames mais de 20, tubo estaminal 4,4 mm compr., porção livres dos estames 2,2 mm compr., anéis de tricomas

44

glandulares na região mediana; ovário 1,7 × 1,3 mm, 10–locular, pubescente no ápice, tricomas estrelados, estiletes 5,5 mm compr., 10–ramificados, glabros, estigmas capitados. Fruto 5 × 3 mm, mericarpos 3 × 2 mm, 2-aristados, aristas 3,3 mm compr., paralelas, tricomas simples retrorsos, pubérulos no ápice do dorso; sementes glabras.

Material examinado: 07.IX.2017, fl. e fr., Firmino, A.D. et al. 87 (VIES).

Material adicional: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Guarapari, Três ilhas, 23.III.1997, fr., Gomes, J.M.L. 2359 (VIES), 13.III.1997, fr., Gomes, J.M.L. 2308 (VIES).

Sida cordifolia possui distribuição pantropical e subtropical (Fryxell 1985), frequente na África e América, além de ser encontrada na Oceania e Ásia (Fuertes 1993).

Há ocorrência no Nordeste (exceto Maranhão), Sudeste, Centro Oeste, Rondônia e Paraná

(Flora do Brasil 2020). Comum em lugares abertos e degradados (fonte). No Mestre

Álvaro ocorre nas trilhas do Restaurante e Furnas. Diferencia-se das demais espécies de

Sida da APAMA pelas folhas ovadas de base cordada, indumento denso, e mericarpos em número de 10, com duas aristas longas, eretas e divergentes. Floresce em janeiro, março a maio, agosto, outubro, e frutifica em março, junho e setembro.

6.2. Sida linifolia Cav., Diss. 1: 14. t.2. f.1. 1785. Fig. 5G-J, 7J

Ervas, 20–30 cm alt. Ramos hirsutulosos, com tricomas simples e glandulares, os terminais cilíndricos. Folhas espiraladas; estípulas 3,6–5 mm compr., lineares, hirsutulosas, com tricomas simples; pecíolos 1–5,5 mm compr., hirsutulosos, com tricomas simples; lâminas foliares 28–48 × 6–7 cm, lineares a estreito-elípticas, base obtusa, ápice agudo, margem inteira, 3 nervuras basais, concolores, ambas as faces hirsutulosas, com tricomas simples. Inflorescências corimbos, terminais; pedúnculos 1,8–

3,4 cm compr. Pedicelos 3–7,7 mm compr., articulados, densamente hirtelos; cálice ca. 6 mm compr., cupuliforme, levemente 10–costado, lobos 3 × 3 mm, ápice agudo, face

45

interna com tricomas simples nas bordas e nervura, face externa hirtela; pétalas 5,5 × 1,2 cm, obovadas, ápice assimétrico, brancas com mancha basal vinácea, ambas as faces glabras; estames mais de 20, tubo estaminal ca. 5 mm compr., porção livre dos estames

1–1,4 mm compr., com tricomas simples na região mediana; ovário 1 × 1,3 mm, 7– locular, glabro; estilete ca. 2,7 mm compr, 7–ramificados, glabro, estigmas capitados.

Frutos 3,6 × 3,6 mm, mericarpos 3,6 × 1,4 mm, 2–aristados, aristas menores que 1 mm, faces laterais e dorso reticulados, glabro; sementes glabras.

Material examinado: 25.I.2017, fl. fr., Firmino, A.D. et al. 62 (VIES), 07.IX.2017, fl.,

Firmino, A.D. et al. 85 (VIES).

Material adicional: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Vitória, Campus da UFES,

26.V.1987, fr., Pereira, O.J. et al. 1248 (VIES).

Sida linifolia ocorre desde o México e Antilhas até Paraguai e Brasil, nas

Américas, e desde Serra Leoa a Angola até Quênia, no continente africano (Fuertes 1993).

No Brasil em todos os domínios fitogeográficos (Bovini 2001; 2013b). Na APAMA é encontrada em afloramento rochoso, beira de estradas e áreas de pastagens. Caracteriza- se pelos ramos eretos, folhas lineares e inflorescência em corimbos terminais. O indivíduo encontrado na APA apresentou flores axilares. Aproxima-se de S. angustissima A. St.-

Hil. pelo hábito e pela presença de folhas lineares a estreitamente elípticas (Bovini 2001).

Floresce em janeiro e frutifica em janeiro e maio.

6.3. Sida planicaulis Cav., Diss. 1:24. t.3. f.11. 1785. Fig. 5K-L, 7K

Subarbustos prostados, 20–60 cm alt. Ramos pubescentes, com tricomas estrelados, os terminais aplanados. Folhas dísticas; estípulas dimorfas, as lanceoladas 8–

12 × 1 mm, as filiformes 5–6 mm compr., com tricomas simples; pecíolos 4–10 mm compr., levemente aplanados dorsoventralmente, tomentosos, com tricomas estrelados,

46

presença de tricomas simples longos na face ventral; lâminas foliares 1,1–9,5 × 0,4–3,4 cm, lanceoladas, base obtusa, levemente assimétrica, ápice agudo, margem serrada, ciliada nas serras, 3 nervuras basais, concolores, face adaxial pubescente, face abaxial pubérula, com tricomas estrelados. Inflorescências em cimas congestas ou em mônades, axilares, pedúnculos ca. 4–6 mm. Flores subsésseis, pedicelos 2–4 mm compr., tomentosos; cálice 4,7–5,5 mm compr., campanulado, levemente 10–costado, lobos 3 ×

2,3–3 mm, caudados, ciliados, face externa pubérula, com tricomas estrelados, face interna com tricomas simples na nervura; pétalas 5,6–8 × 4 mm, obovadas, ápice assimétrico, amarelas, tricomas simples na região mediana da face externa, face interna glabra, tufos na região basal entre as pétalas; estames 22, tubo estaminal 4 mm compr., porção livres dos estames 1,2 mm compr., distribuídas no 1/4 apical, tricomas simples na metade apical; ovário 1 × 1 mm, 5–8–locular, pubescente no ápice, com tricomas estrelados, estilete 3,3 mm compr., glabro, 5–8–ramificados, estigmas discoides; Fruto

2,7–3,1 × 4–4,6 mm, mericarpos 4–4,6 × 1,3–2 mm, múticos, 2–aristados, aristas 1–2,2 mm compr., glabras, paralelas, coniventes, reticulados nas laterais, com tricomas glandulares no ápice do dorso; semente pubescentes na região do hilo.

Material examinado: 20.X.2016, fl., Firmino, A.D. et al. 45 (VIES), 20.X.2016, fl.,

Firmino, A.D. et al. 46 (VIES),; 25.I.2016, fl., Firmino, A.D. et al. 61 (VIES), 20.X.2016, fr., Firmino, A.D. et al. 63 (VIES), 20.X.2016, fr., Firmino, A.D. et al. 66 (VIES),

20.X.2016, fl. fr., Firmino, A.D. et al. 86 (VIES).

Distribuição pantropical, estendendo-se pela América, sobretudo no Brasil, com poucos registros para a Ásia (Krapovickas 2003). No Brasil tem ampla distribuição, ocorrendo nos estados das regiões Sul, Sudeste, no Mato Grosso do Sul, Bahia,

Pernambuco, Sergipe (Bovini 2015), preferencialmente em altitudes abaixo de 1.500 m.

Na APAMA é encontrada em áreas antropizadas, como beira de trilhas e próximo à locais

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úmidos e cursos d’água. Sida planicaulis distingue-se das demais espécies da APAMA por apresentar os ramos terminais aplanados, filotaxia dística, estípulas dimorfas e as flores curtamente pediceladas. Assemelha-se à S. acuta Burm.f., diferenciando-se pelos ramos apicais aplanados de S. planicaulis (Fernandes-Júnior 2011; Esteves &

Krapovickas 2009). Floresce em janeiro, março, abril, julho, agosto, novembro, dezembro. Frutifica em janeiro, maio, novembro.

6.4. Sida rhombifolia L., Sp. pl. 684. 1753. Fig.5-N, 7L

Erva ereta 0,5–1 m alt. Ramos cilíndricos, porções rubescentes, pubescentes a tomentosos, tricomas estrelados. Folhas espiraladas; estípulas 4–10 mm compr., rômbicas a elípticas, ápice caudado, pubescente, tricomas estrelados; pecíolos 3–6 mm compr., porção distal dilatada, rubescentes, tomentosos, tricomas estrelados; lâminas foliares 1,7–

4,7 × 0,5–2,1 cm, elípticas a rômbicas, ápice agudo, base arredondada a obtusa, margem dentada nos 2/3 apicais, 3 nervuras basais, discolores, face adaxial verde oliva, pubérula, face abaxial verde-claro, pubescente, com tricomas estrelados. Inflorescências em mônades, axilares; pedúnculos 5–18 mm compr., pubescentes a tomentosos, com tricomas estrelados; cálice 7–7,7 mm compr., campanulado, 10–costado, costas muito proeminentes, sutura das sépalas anguladas, lobos 3,9 × 3,4 mm, ápice caudado, face externa tomentosa, face interna tomentosa nas margens e ápice dos lobos, ciliados; pétalas

6,5–7 × 3,5–4,2 mm, largamente obovadas, ápice assimétrico, brancas com nervuras e mancha basal amarelas ou amarelas com nervuras e mancha basal laranja, face externa pubérula, tricomas estrelados, face interna glabra; estames 20, tubo estaminal 2,5 mm compr., partes livres dos estames 1,3 mm compr., distribuídas na metade apical, pubescente na região mediana; ovário 1,5 × 1 mm, 8–10–locular, ápice tomentoso, tricomas simples, estilete 4 mm compr., estigma capitado. Fruto 5–6 × 2,6 mm,

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mericarpos 2,6 × 1,4 mm, 2-aristados, aristas ca. 1 mm compr., pubescentes; semente glabra na região do hilo.

Material examinado: 07.IX.2017, fl. fr., Firmino, A.D. et al. 87 (VIES).

Material adicional: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Guarapari, Três ilhas, 23.III.1997, fr., Gomes J.M.L. 2359 (VIES).

Provavelmente seja a espécie de Malvaceae com mais ampla distribuição no mundo. É uma espécie de ocorrência em todo o território brasileiro (Bovini 2001).

Abrange diversos ambientes na APA, ocorrendo na beira de estradas e trilhas, áreas degradadas e em afloramento rochoso. Sida rhombifolia caracteriza-se pelas folhas rômbicas com margem serreada até a metade superior e face adaxial glabrescente.

Apresenta grande polimorfismo, na APAMA é encontrada no topo com flores brancas e mancha basal amarela, enquanto que em altitudes mais baixas, com pétalas amarelas e mancha basal alaranjada. Espécies próximas como S. glaziovii podem dificultar a identificação, diferenciando-se pelo indumento das lâminas e mericarpos aristados de S. rhombifolia (Bovini 2001; Fernandes-Júnior 2011). Floresce em janeiro, março, abril, junho, setembro, outubro. Frutifica em março, abril, setembro e novembro.

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Figura 5 - Pseudobombax grandiflorum. A. Folíolo. B. Fruto. (Firmino, 32). Sida cordifolia. C. Detalhe do indumento. D. Folha e pecíolo. E. Cálice. F. Fruto (Firmino, 87). Sida linifolia. G. Detalhe do indumento. H. Folha. I. Cálice. J. Mericarpo (Firmino, 62). Sida planicaulis. K. Ramo aplanado e detalhe das estípulas. L. Mericarpo (Firmino, 46). Sida rhombifolia. M. Cálice. N. Mericarpo (Firmino, 56). Figure 5 - Pseudobombax grandiflorum. A. Leaf. B. Fruit. (Firmino,. 32). Sida cordifolia. C. Branch indument. D. Leaf and stem. E. Calyx. F. Mericarp (Firmino, 87). Sida linifolia. G. Branch indument. H. Leaf and stem. I. Calyx. J. Mericarp (Firmino, 62). Sida planicaulis. K. Flattened branch and detail of stipules. L. Mericarp (Firmino, 46). Sida rhombifolia. M. Calyx. N. Mericarp (Firmino, 56).

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7. Sidastrum Baker f., J. Bot. 30(353): 137–138. 1892.

Subarbustos eretos. Ramos cilíndricos, panosos, tomentosos, com tricomas ramificados. Folhas espiraladas, simples; estipuladas; pecioladas; lâminas inteiras.

Inflorescências em panículas de racemos contraídos ou cimas congestas, axilares ou terminais; prófilos ausentes. Flores pediceladas a subsésseis; epicálice ausente; cálice gamossépalo, 5–lobado, sem nervuras proeminentes, sem apículo no ápice; corola dialipétala, pétalas amarelo claro com mancha basal rósea ou totalmente amarelas, adnadas a base do tubo estaminal; estames 16–20, filetes parcialmente concrescidos formando andróforo, incluso, porção livre dos estames no ápice do tubo estaminal,; ovário

5–10–locular, 1–ovulado por lóculo, estilete ramificado, estigmas capitados.

Esquizocárpico com 5–10–mericarpos, trigonais, múticos, aristas muito curtas, faces laterais frequentemente lisas ou levemente reticuladas, frágeis, faces laterais levemente reticuladas, glabrescentes, pubescentes a tomentosos, com tricomas estrelados, sem espínulas uncinadas; sementes 1 por mericarpo, reniformes ou trigonais, aracnóides.

Sidastrum é um gênero que possui oito espécies distribuídas do México a

Argentina (Fryxell 1997 apud Bovini et al. 2001). No Brasil ocorrem quatro espécies, na região Norte (exceto no Pará), no Sudeste, no Centro-Oeste (exceto Distrito Federal), no

Nordeste (exceto Rio Grande do Norte) e no Paraná. Um carácter marcante de Sidastrum em relação a outros gêneros, é a redução do tamanho do cálice e do número de estames, cálice cupuliforme sem nervuras proeminentes e carpídios de faces laterais frágeis

(Bovini et al. 2001).

Chave para os gêneros de Sidastrum na APA Mestre Álvaro

1. Lâmina foliar cordada. Inflorescência em panículas de racemos contraídos. Corola

amarelo clara com mancha basal rósea. 10 mericarpos...... 1. Sidastrum micranthum

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1’. Lâmina foliar ovada. Inflorescência em cimas congestas. Corola amarela. 5

mericarpos ...... 2. Sidastrum multiflorum

7.1. Sidastrum micranthum (A. St.-Hil.) Fryxell, Brittonia 30: 452. 1978.

Fig. 6A-D, 7M

Subarbustos, ca. 80 cm alt. Ramos panosos, com tricomas ramificados. Estípulas

3–4 mm compr., lanceoladas, pubescentes, com tricomas ramificados; pecíolos 5–35 mm compr., panosos, com tricomas estrelados; lâminas foliares 5,5–7,5 × 3,5–6,8 cm, cordada, ápice agudo, base cordada a subcordada, margem crenada, discolores, face adaxial pubescente, com tricomas estrelados, face abaxial pubescente, com tricomas estrelados mais finos e ramificados. Inflorescências em panículas de racemos contraídos, axilares; pedúnculos 1,6–2,3 cm compr. pubérulos, com tricomas estrelados. Flores levemente articuladas, pedicelos 2-5 mm compr., pubescentes, com tricomas estrelados; cálice ca. 2,3 mm compr., cupuliforme, lobos 1,3 × 1,2 mm, ápice agudo, face interna tomentosa na margem, face externa panosa, com tricomas ramificados; corola 2,7 × 1,3 mm, elíptica, amarelo clara com mancha basal rosa claro, ambas as faces glabras; estames

16, tubo estaminal ca. 3,3 mm compr., porção livre dos estames ca. 1,3 mm compr., face interna glabra, face externa com tricoma ramificados da região supra basal até a mediana; ovário 5–locular, 0,8 × 0,8 mm, pubescente, com tricomas simples, estilete ca. 3,6 mm compr. Frutos 3,8 × 3,2 mm compr., 5 mericarpos, 3,2 × 2 mm, faces laterais estriadas, 2 projeções, ca. 0,5 mm compr., pubescentes a tomentosos, com tricomas estrelados; semente marrons, aracnóides.

Material examinado: 07.IX.2017, fl. fr., Firmino, A.D. et al. 80 (VIES).

Sidastrum micranthum está restrita à região neotropical (Fryxell 1978 apud

Bovini et al. 2001). No Brasil ocorre nos estados de Alagoas, Bahia, Ceará, Piauí, Sergipe,

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Goiás, Paraná e na região Sudeste (Dutra et al. 2015; Flora do Brasil 2020). No Mestre

Álvaro apenas um indivíduo foi encontrado na trilha do Restaurante. Pode ser reconhecida pelas lâminas foliares cordadas na base, inflorescências em glomérulos e 5 carpídios.

Dentro do gênero, provavelmente esta espécie seja a única a apresentar lâminas foliares cordadas e flores de menores dimensões (Bovini 2001). Coletada com flores em junho, setembro a novembro e frutos em maio e setembro.

7.2. Sidastrum multiflorum (Jacq.) Fryxell, Brittonia 31(2): 298. 1979. Fig. 6E- F

Subarbustos, ca. 30 cm de alt. Ramos tomentosos, com tricomas estrelados.

Estípulas 2–21 mm compr., subuladas, pubescentes, com tricomas estrelados; pecíolos 3-

9 mm compr., tomentosos, com tricomas estrelados; lâminas foliares 2–8,6 × 1,1–3 cm, ovada a lanceolada, ápice agudo a acuminado, base obtusa, margem dentada a serrada, discolor, ambas as faces tomentosas , com tricomas estrelados. Inflorescências em cimas congestas, axilares e/ou terminais. Pedúnculos 2–5 mm compr., hirsutuloso, com tricomas estrelados;. Flores levemente articuladas, pedicelos 1–5 mm compr., hirsutuloso; cálice ca. 4,7 mm compr., campanulado, lobos 2,5–3 × 2–2,4 mm, ápice acuminado, face interna pubérula no ápice dos lobos, com tricomas simples, face externa tomentosa, com tricomas estrelados; pétalas 6 × 5 mm, obovada, amarela, face interna ciliada na base, face externa glabra; estames 20, tubo estaminal ca. 2,1 mm compr., porção livres dos estames ca. 1,8 mm compr., face externa com tricomas simples esparsos; ovário 10–locular, 1,6 × 1 mm, piloso, estilete ca. 2,8 mm compr. Frutos 4,9 × 2,5 mm, 10 mericarpos, 2,5 × 1 mm compr., faces laterais levemente reticuladas, glabrescentes, com tricomas estrelados; sementes reniformes, cor, aracnóides.

Material examinado: 31.III.2017, fl. fr., Firmino, A.D. et al. 69 (VIES).

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Sidastrum multiflorum é encontrada em Cuba, República Dominicana, Ilhas

Cayman, Ilhas Windward, Ilhas Leeward, Trinidad-Tobago, Ilhas Turcas e Caicos, Haiti,

Jamaica, Porto Rico, Antilhas Venezuelanas, Venezuela, Peru, Bolívia, Paraguai e Brasil, no nordeste (Bahia, Maranhão, Paraíba, Pernambuco) e sudeste (Espírito Santo) (Bovini

2016; of the World online 2018). Representado por um indivíduo na APAMA, coletada na trilha principal. Na área de estudo, difere de S. micranthum por suas pétalas amarelas com mais de 5 mm de comprimento e duas vezes o número de mericarpos (10).

Coletada com flores e frutos em março.

8. Triumfetta L., Sp. Pl.: 444. 1753.

Arbustos a subarbustos. Ramos cilíndricos. Indumento panoso, com tricomas simples e estrelados. Folhas dísticas, simples; estipuladas; pecioladas; lâminas inteiras e/ou semi 3-lobadas. Inflorescências em cimas, 2–3–floras, frequentemente axilares.

Flores pediceladas; cálice dialissépalo, corola dialipétala, pétalas amarelas; estames mais de 20, unidos apenas em sua base; ovário 5–locular, 2-ovulado por lóculos; estiletes não ramificados; estigma trífido. Cápsulas loculicidas, globosas, 3–5–valvadas, tomentosos, com tricomas estrelados, cobertas com espínulas uncinadas, com tricomas retrorsos; sementes número de sementes, trigonais, glabras.

Triumfetta inclui 180 espécies de distribuição pantropical (Plants of the World online 2018). No Brasil ocorrem nove espécies e está amplamente distribuído, por quase todos os estados, com exceção de Rondônia e Roraima (Flora do Brsil 2020). O gênero pode ser reconhecido pela quantidade de flores nas cimas e pelos frutos com espínulas uncinadas, que diferem em tamanho, formato dos ganchos, densidade e localização dos tricomas. Na APAMA está representado por uma espécie.

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8.1. Triumfetta semitriloba Jacq., Enum. Syst. Pl. 22. 1760. Fig. 6G-I, 7N

Arbustos, 0,7–1,6 m alt. Estípulas 3–5 mm compr., lanceoladas, pubescentes, com tricomas estrelados; pecíolos (3–)6–24 mm compr., tomentosos, com tricomas estrelados; lâmina foliar 4,5–8,8 × 1,5–4,7 cm, ovada, base arredondada a truncada, ápice obtuso a agudo, margem dentada a dupla-dentada, com nectários extraflorais até 4º dentes basais, face adaxial pubescente, mais densa nas nervuras, face abaxial pubescente a tomentosa, com tricomas estrelados, Pedúnculos 2–4 mm compr., intumescidos no ápice, pubescentes, com tricomas estrelados. Pedicelos 1,9–3 mm compr., reflexo nos frutos; cálice 5,7 × 1 mm, 3-nérveo, sépalas oblongas, cuculadas no ápice, apículo no dorso do cúculo, ferrugíneo, face externa panosa, face interna glabra, com tricomas estrelados; pétalas 4 × 1 mm, oblanceoladas, ambas as faces com tricomas simples na margem da região basal, nectários florais oblongos; ginóforo curto, tendo 5 glândulas (por vezes confluentes) em frente à base das pétalas, disco fimbriado abaixo dos estames; estames mais de 20, ca. 3,9 mm compr., com tricomas simples na base; ovário 0,7 × 0,7 mm, tomentoso, estilete ca. 3 mm compr., glabro. Frutos 4,6 × 5,6 mm, marrons a rubros; sementes castanhas.

Material examinado: 31.III.2017, fl. fr., Firmino, A.D. et al. 75 (VIES), 31.III.2017, fl. fr., Firmino, A.D. et al. 76 (VIES), 07.IX.2017, fr., Firmino, A.D. et al. 83 (VIES).

Triumfetta semitriloba ocorre nas Filipinas, América do Norte, América do Sul e em Taiwan (Plants of the World online 2018). No Brasil distribui-se por todo o território brasileiro, exceto nos Estado do Amapá, Acre, Tocantins, Roraima e em Rondônia (BFG

2015). Triumfetta semitriloba caracteriza-se por apresentar folhas polimórficas, trilobadas na maturidade, presença de nectários florais e extraflorais, frutos com apêndices espiniformes terminando em minúsculos ganchos. A localização dos nectários florais e extraflorais segundo Leitão et al. (2002) estão no ápice dos primeiros três a cinco

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dentes basais nas margens foliares, e podem ser identificados desde o estádio inicial de desenvolvimento da folha. Floresce em março, junho, julho, setembro. Frutifica em março, junho a setembro e novembro.

9. Waltheria L., Sp. Pl.: 673. 1753.

Ervas eretas. Ramos cilíndricos. Indumento velutino, com tricomas simples e estrelados. Folhas dísticas, simples; estipuladas; pecioladas; lâminas inteiras,

Inflorescências em cimas congestas, glomeruliformes, axilares e terminais. Flores sésseis a subsésseis; epicálice ausente; cálice gamossépalo, 5-lobado, com nervuras proeminentes, sem apículo no ápice; corola dialipétala; pétalas adnadas a base do tubo estaminal, amarelas; estames 5, filetes parcialmente concrescidos formando um tubo estaminal; incluso; ovário 1–locular, 2–ovulado, 1 óvulo abortado, estilete lateral, geniculado, estigma penicilado. Cápsulas loculicidas, obovoides, , pilosos no ápice, com tricomas simples, sem espínulas uncinadas; semente única, obvóide, glabra.

Waltheria possui cerca de 60 espécies de distribuição predominantemente neotropical (Cruz & Esteves 2009; Plants of the World online 2018). De acordo com Cruz

& Esteves (2009), o Brasil é um dos centros de diversidade do gênero, com 21 espécies, sendo 13 endêmicas. Na APAMA ocorre apenas uma espécie. Único gênero proveniente de Sterculiaceae que é unilocular, com estilete lateral, geniculado e estigma penicilado

(Cruz & Esteves 2009).

9.1. Waltheria indica L., Sp. Pl. 2: 673. 1753. Fig. 6J-M, 7O

Subarbustos, 50–70 cm alt.; Estípulas 3–6 × 1 mm compr., lanceoladas, ferrugíneas, com tricomas simples; pecíolos 0,6–4 cm compr., pubescentes, com tricomas simples e estrelados; lâmina foliar 2,7–8 × 1–6 cm, ovada a elíptica, plicada, base

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subcordada, ápice agudo, margem dentada a denticulada, 3–nervuras basais, plicada, ambas as faces velutinas, com tricomas simples e estrelados. Pedúnculos ca. 2 mm compr.

Cálice ca. 3,2 mm compr., campanulado, lobos 0,15 × 0,06 mm, caudados, nervuras pouco proeminentes, ciliados, face externa serícea, com tricomas simples, longos, face interna com tricomas longos nas bordas e nervuras dos lobos; pétalas 2,9 × 1 mm, espatuladas, amarelas, glabras; tubo estaminal ca. 0,6 mm compr., porção livre dos estames ca. 1 mm, com tricomas glandulares; ovário 0,3 × 0,7 mm, estilete ca. 1,3 mm compr., hirtelo. Frutos 0,3 × 0,13 mm, apiculados; sementes castanhas.

Material examinado: 13.IV.2016, fl. fr., Firmino, A.D. et al. 28 (VIES), 28.XII.2016, fl. fr., Firmino, A.D. et al. 56 (VIES), 07.IX.2017, fl. fr., Firmino, A.D. et al. 90 (VIES).

Possui distribuição pantropical (Plants of the World online 2018). No Brasil ocorre em em todos os estados (BFG 2015). Na APA foram encontrados poucos indivíduos em áreas abertas. Waltheria indica é reconhecida por possuir flores subsésseis a sésseis, além de flores homostilas, sendo este um caráter raro encontrado no gênero

Waltheria. Cruz (2007) observou que essa espécie apresenta grande variabilidade morfológica, principalmente em relação a forma e tamanho das lâminas foliares.

Floresceu e frutificou em fevereiro, maio, julho, setembro e dezembro.

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Figura 6 - Sidastrum micranthum. A. Ramo com flores. B. Detalhe do indumento. C. pétala. D. Cálice e fruto (Firmino, 80). Sidastrum multiflorum. E. Base da pétala ciliada (Firmino, 53). F. Cálice e fruto (Firmino, 60). Triumfetta semitriloba. G. Cálice (Firmino, 75). H. Frutos. I. Espínulas (Firmino, 83). Waltheria indica. J. Prófilos da inflorescência, face abaxial. K. Cálice. L. Gineceu e tubo estaminal. M. Cápsula (Firmino, 90). Figure 6 - Sidastrum micranthum. A. Branch with flowers. B. Detail of the surface. C. Glabrous petal. D. Calyx and fruit (Firmino, 80). Sidastrum multiflorum. E. Base petal ciliated (Firmino, 53). F. Calyx and fruit (Firmino, 60). Triumfetta semitriloba. G. Calyx (Firmino, 75). H. Fruits. I. Spines (Firmino, 83). Waltheria indica. J. Bracts of the inflorescence, abaxial view. K. Calyx. L. Gynoecium and staminal tube. M. Capsule (Firmino, 90).

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Figura 7 – A. Abutilon pauciflorum. B. Guazuma crinita. C. Malvastrum coromandelianum. D. Pavonia fruticosa. E. Pavonia makoyana. F. Pavonia multiflora. G. Pavonia sepium. H. Pavonia sidifolia. I. Sida cordifolia. J. Sida linifolia. K. Sida planicaulis. L. Sida rhombifolia. M. Sidastrum micranthum. N. Triumfetta semitriloba. O. Waltheria indica (A-D, F-H, J-N - Firmino A.D.; E, I, O - Barros P.H.D.). Figure 7 – A. Abutilon pauciflorum. B. Guazuma crinita. C. Malvastrum coromandelianum. D. Pavonia fruticosa. E. Pavonia makoyana. F. Pavonia multiflora. G. Pavonia sepium. H. Pavonia sidifolia. I. Sida cordifolia. J. Sida linifolia. K. Sida planicaulis. L. Sida rhombifolia. M. Sidastrum micranthum. N. Triumfetta semitriloba. O. Waltheria indica (Fotos: A-D, F-H, J-N - Firmino A.D.; E, I, O - Barros P.H.D.).

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CONCLUSÕES A família Malvaceae está representada na Área de Proteção Ambiental Mestre

Álvaro por 17 espécies, nove gêneros e quatro subfamílias, sendo Pavonia o mais representativo com cinco espécies. A presença ou ausência de epicálice e o tipo de fruto são as principais características morfológicas que diferenciam os gêneros de Malvaceae da APAMA.

A maioria das espécies, 76%, ocorrem na Floresta Ombrófila Densa Submontana, na faixa altimétrica de 50 a 500 m. Com Sida rhombifolia e Waltheria indica amplamente distribuídas em Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas, Submontana e Montana. As espécies da APAMA possuem padrão de distribuição disjunto, exceto Pavonia makoyana, que apresentou padrão agregado com uma grande e única população localizada próximo ao topo.

Este estudo acrescenta 15 espécies de Malvaceae para flora da APAMA em relação ao citado na lista de espécies de seu Plano de Manejo. As espécies Guazuma crinita Mart. e Pavonia fruticosa (Mill.) Fawc. & Rendle são novas citações de ocorrência para o Estado do Espírito Santo.

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