Revista Ciencias Marinas y Costeras ISSN: 1659-455X ISSN: 1659-407X Universidad Nacional, Costa Rica

Tejada-Pérez, Cristian A.; Villasante, Francisco; Luque- Fernández, Cesar; Tejada-Begazo, Claudia L.; Espinoza, Michael Riqueza y distribución vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay, Arequipa, al sur del Perú Revista Ciencias Marinas y Costeras, vol. 10, núm. 1, 2018, Enero-Junio, pp. 47-66 Universidad Nacional, Costa Rica

DOI: 10.15359/revmar.10-1.4

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Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Redalyc Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto Riqueza y distribución vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay, Arequipa, al sur del Perú Mollusk richness and vertical distribution along the rocky shore of Islay, Arequipa, Southern Peru

Cristian A. Tejada-Pérez1*, Francisco Villasante2, 3, Cesar Luque-Fernández 2, 3, Claudia L. Tejada-Begazo 2, 4 y Michael Espinoza 2

RESUMEN El litoral rocoso es un ecosistema heterogéneo en el que se distinguen una franja supralitoral, una zona mediolitoral y una franja infralitoral, al reconocer a las especies de moluscos como indicadoras de una zonación vertical. Este trabajo contribuye al conocimiento de la riqueza y la distribución vertical de los moluscos intermareales para la provincia de Islay, Arequipa, Perú. Se realizó una búsqueda intensiva en los meses de noviembre y diciembre del año 2013, para poder determinar la riqueza y se establecieron tres cuadrantes de 25 x 25 cm de lado distribuidos per- pendicularmente a la línea costera con 14 repeticiones en los 7 sitios de estudio, para establecer su distribución vertical. Se utilizó un análisis de componentes principales (ACP), un escalamien- to multidimensional no métrico (nMDS) y curvas de rango-abundancia para la determinación de la distribución vertical, y un análisis de similaridades (ANOSIM) para determinar diferencias entre la composición de moluscos entre los sitios de estudios y las subzonas del litoral. Se encon- traron un total de 57 taxones, donde Echinolittorina peruviana fue la especie más representativa en la franja supralitoral, Perumytilus purpuratus para la zona mediolitoral y Tegula atra para la franja infralitoral. No se presentaron diferencias significativas en la composición de moluscos entre los sitios de estudio, pero sí entre las subzonas, al ser la zona mediolitoral la que presentó mayor riqueza y abundancia de organismos. La similitud fue mayor entre las subzonas medio e infra- con respecto a la supralitoral.

Palabras claves: Intermareal, Matarani, zonación, Echinolittorina, Catarindo.

1 Instituto Científico Michael Owen Dillon-IMOD, Calle Los Arces 339, Cayma, Arequipa, Perú [email protected]* 2 Departamento Académico de Biología, Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa, Av. Alcides Carrión s/n, Arequipa, Perú. 3 Instituto de Ciencia y Gestión Ambiental-Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa (ICIGA-UNSA), Calle San Agustín 108, Arequipa, Perú. 4 Laboratorio de Ciencias del Mar N.° 317, Universidad Peruana Cayetano Heredia, Av. Honorio Delgado 430, San Martín de Porres, Lima, Perú. Recibido: 2 octubre 2017 Corregido: 8 marzo 2018 Aceptado: 13 marzo 2018 DOI: http://dx.doi.org/10.15359/revmar.10-1.4 Licencia Creative Commons Atribución-No-Comercial 47 Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. Compartir Igual 4.0 Costa Rica Cristian A. Tejada-Pérez , Francisco Villasante, Cesar Luque-Fernández, Claudia L. Tejada-Begazo y Michael Espinoza ABSTRACT The coastline is a heterogeneous ecosystem that includes a supralittoral fringe, a midlittoral zone, and an infralittoral fringe, with mollusk that serve as indicators of vertical zonation. This study contributes to the knowledge of richness and vertical distribution of intertidal mollusks in Islay, Arequipa, Peru. An intensive search was conducted during November and December 2013 to determine richness. A total of 3 25x25 cm grids where located perpendicularly to the seashore with 14 repetitions in each of the 7 study sites, to establish their vertical distribution. A Principal Component Analysis (PCA), nonmetric multidimensional scaling (nMDS) and rank-abundance curves were used to determine vertical distribution. In addition, an Analysis of Similarities (ANOSIM) was utilized to determine differences between mollusk compositions between study sites and subzones. A total of 57 taxa were found, where Echinolittorina peruviana was the most representative species in the supralittoral fringe, Perumytilus purpuratus in the midlittoral zone and Tegula atra in the infralittoral fringe. No significant differences were found in the mollusk composition between study sites. However, there were differences among sub-areas, where the midlittoral zone had the greatest richness and abundance of organisms. There were more similarities between the middle and infra-subzones with respect to the supralittoral fringe.

Keywords: Intertidal, Matarani, zonation, Echinolittorina, Catarindo.

INTRODUCCIÓN depredación y la competencia de es- pacio son los que modifican la franja Según Underwood (1981), la lí- infralitoral. La zona mediolitoral es nea costera rocosa intermareal es un una combinación de ambas (Castro & ambiente muy heterogéneo que sopor- Huber, 2003). ta una amplia variedad de formas de Para Álamo & Valdivieso vida las cuales se distribuyen de for- (1997), el Perú es un país que posee ma particular, al seguir un patrón de una de las más altas concentraciones zonación característico verticalmente de diversidad biológica debido a su (Stephenson & Stephenson, 1949). De complejidad ecológica y biogeográfi- todos los grupos de organismos que ca; sin embargo, la mayoría de estu- habitan el litoral rocoso, los moluscos dios sobre phyllum se han han sido reconocidos como indicado- realizado en Provincia Panameña o res de zonación específica (Bandel & Provincia del Pacífico Oriental Tro- Wedler, 1987). Existen factores físicos pical (Spalding et al. 2007). Por esta y biológicos que modifican de dife- razón, en la zona norte de Perú se re- rente forma esta zonación, al ser en la porta la mayor riqueza del moluscos franja supralitoral, los factores físicos (Ramírez et al. 2003); por otro lado, como la desecación y la radiación solar Paredes et al. (1999), menciona que la son los que limitan el número de espe- principal parte de información genera- cies, y los factores biológicos como la da sobre ellos corresponde al departa-

48 Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. Riqueza y distribución vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay, Arequipa, al sur del Perú mento de Lima e Ica que pertenecen arenoso desde Mollendo hasta Corío, a la Provincia Peruana o Provincia interrumpido por la desembocadura del Pacífico Sudeste Templado-Cálido del río Tambo y algunas pequeñas for- (Spalding et al. 2007). Para el depar- maciones rocosas en Mejía, para luego tamento de Arequipa, ubicado en la continuar con un litoral rocoso desde zona sur del Perú, existe solamente un Corío hasta el departamento de Mo- estudio referido a moluscos, realizado quegua (Hughe, 1991). en la provincia de Islay por Talledo y Se estudiaron 7 sitios a lo largo Gonzales (1989). del litoral rocoso de la provincia de Is- La distribución vertical de los in- lay, los cuales correspondieron a caletas vertebrados marinos en la zona costera (Fig. 1). Estas poseen pequeñas playas de Perú son aún más escasos, y solo se de arena o canto rodado, comprendido cuenta con el de Paredes (1974), para de dos acantilados no muy pronuncia- el departamento de Lima, en donde se dos. Todos los sitios de estudio presen- propone un esquema zonacional mo- tan condiciones físicas similares, como dificado que se basa en Stephenson y una zona costera rocosa semiprotegida Stephenson (1949). y muy poco intervenida por acción an- Debido a la escasa información, trópica. El muestreo se enfocó en super- esta investigación contribuye al cono- ficies de 50º-80º grados de inclinación, cimiento de la diversidad de molus- sobre sustrato rocoso, de superficie lisa cos y su distribución vertical largo de la costa rocosa de la provincia de Is- lay-Arequipa.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio La provincia de Islay abarca una sección de la línea costera del departa- mento de Arequipa, al sur del occiden- te de Perú, y posee un litoral que corre en dirección noroeste-sureste. Desde el límite con la provincia de Camaná hasta Mollendo, se presentan acantila- dos bajos, “caletas” pequeñas, islotes Fig. 1. Fotografía de la caleta “Playa y pequeñas playas arenosas o pedre- Mollendito” en Islay, Arequipa- Perú gosas, que luego continúa en un litoral Fig. 1. Photograph of the cove at “Playa Mollendito”, Islay, Arequipa-Peru

Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. 49 Cristian A. Tejada-Pérez , Francisco Villasante, Cesar Luque-Fernández, Claudia L. Tejada-Begazo y Michael Espinoza o rugosa y con o sin cobertura algal. Metodología Los 7 sitios de estudio fueron: Mo- La riqueza de moluscos se deter- llendito (MOL) (16° 58’ 09’’ S y 72º minó a través de una búsqueda inten- 07’ 09’’ O), Punta Islay-El Faro (PUN) siva en cada sitio de estudios, en todos (17º 00’ 51’’ S y 72º 06’ 32’’ O), Dos los tipos de ambientes en el litoral du- Playas (DOS) (17º 00’ 53’’ S y 72º rante pleamar y bajamar (Guzmán et 04’ 52’’ O), La Ballenita (BAL) (17º al. 1998). 00’ 54’’ S y 72º 02’ 30’’ O), Catarindo Para la distribución vertical, se (CAT) (17º 01’ 02’’ S y 72º 02’ 02’’ O), utilizó tres cuadrículas de 25x25 cm de Calera (CAL) (17º 15’ 13’’ S y 72º 32’ lado (625 cm2) distribuidas verticalmen- 33’’ O) y Pacae (PAC) (17º 15’ 53’’ S te en el litoral al seguir la metodología y 72º 31’ 26’’ O) (Fig. 2) y se reali- propuesta por Jones (1980), quien toma zaron muestreos durante los meses de como límite superior a los litorínidos y noviembre y diciembre del 2013. como límite inferior a los equinodermos,

Fig. 2. Mapa de los sitios de estudio en la provincia de Islay, Arequipa-Perú Fig. 2. Map of study sites in the province of Islay, Arequipa-Peru

50 Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. Riqueza y distribución vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay, Arequipa, al sur del Perú y también se tomó como referencia el ningún tipo al momento de colocar la esquema de Paredes (1974) (Fig. 3). Se cuadricula. Se realizaron 14 repeticiones contabilizarón todos los moluscos dentro (las 3 cuadrantes verticalmente) distan- de cada cuadrícula, las cuales se coloca- ciadas entre 10 a 15 metros en cada una ron: uno en la franja supralitoral, otra en de los 7 sitios de estudio. la zona mediolitoral y otra en la franja Tanto en la búsqueda intensiva infralitoral (Osorio & Cantuarias, 1989), y en los cuadrantes, los organismos a las que se denominaron como “subzo- que no pudieron ser determinados en na”, para este trabajo (Sibaja-Cordero, campo fueron trasladados al laborato- 2008; Sibaja-Cordero & Cortés, 2008; rio para su determinación a posteriori. Londoño-Cruz et al. 2014; Ojeda et al. Para la determinación taxonó- 2014). El tamaño de cada subzona fue mica se utilizó a Marincovich (1973), muy variable, por lo que se tomó un McLean (1984), Paredes (1980; punto medio referencial por cada una 1986), Talledo y Gonzales (1989), de ellas, para no tener preferencias de Álamo y Valdivieso (1997), Guzmán

Fig. 3. Esquema propuesto por Paredes (1974), de la zona litoral y la ubicación de las cuadrículas perpendicularmente al mar en cada sitio de estudio. A. M. S.: Pleamar de sicigias, B. M. S.: Bajamar de Sicigias Fig. 3. Scheme proposed by Paredes (1974), for the rocky seashore and location of the grids for each study site. A.M.S.: high tide of Syzygy, B.M.S.: Syzygy’s low tide

Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. 51 Cristian A. Tejada-Pérez , Francisco Villasante, Cesar Luque-Fernández, Claudia L. Tejada-Begazo y Michael Espinoza et al. (1998), Veliz y Vásquez (2000), las especies y se complementó con Espoz et al. (2004), Aldea y Val- una prueba de análisis de similitu- dovinos (2005), Veliz et al. (2012), des (ANOSIM) (Clarke & Warwick, Güller y Zelaya (2013), y a Schrödl y 2001), para determinar si la compo- Hooker (2014). El arreglo taxonómi- sición de moluscos en los cuadrantes co fue con base en World Register of fueron similares entre sitios (R > 0, P Marine Species (WORMS Editorial < 0.01). El valor de R determina el ni- Board, 2017) y Worldwide Mollusc vel de diferencia donde R = 1 indica Species Data Base (WMSDB) (Aldea que existe una total diferencia entre et al. 2011; Galli 2013). grupos. Para el análisis estadístico se En el análisis de datos, la rique- utilizó el programa libre PAST versión za fue representada con el número to- 2.17c (Hammer et al. 2001). tal de taxones encontrados por sitio de estudio y en total para la provincia de RESULTADOS Islay (Krebs, 1985; Torreblanca-Ra- mírez et al. 2012). Se aplicó un análi- Diversidad sis de componentes principales (ACP) Se contabilizó un total de 17 740 al transformar la abundancia en Log especímenes de moluscos dentro de (X+1) (Sibaja-Cordero, 2008; Siba- los cuadrantes de muestreo, sin consi- ja-Cordero & Cortés, 2008), para ana- derar a los organismos que se encon- lizar la distribución vertical de las es- traron en la búsqueda intensiva. Todos pecies. Además, se elaboraron curvas los moluscos se agrupan en 4 clases, de rango-abundancia (log10(X+1)) 29 familias, 42 géneros y 57 taxones (Sokal & Rohlf, 1981), para cada su- (Cuadro 1). La clase fue la bzona del litoral rocoso (Feinsinger, mejor representada con 15 familias y 2004). Se empleó un escalamiento 31 taxones (54.39%), seguida de Bi- multidimensional no métrico (nMDS) valvia con 10 familias y 17 taxones con la abundancia transformada a (29.82%). La clase Polyplacophora la doble raíz cuadrada (Clarke & comprendió únicamente 3 familias y Warwick, 2001), con la distancia de di- 8 taxones (14.04%) y la clase Cepha- similaridad de Bray-Curtis (Clarke & lopoda con una familia y un taxón Warwick, 2001; Sibaja-Cordero 2008; (1.75%). Las familias mejores repre- Sibaja-Cordero & Cortés, 2008), para sentadas son Lottiidae (7 taxones), establecer las similitudes y/o la disimi- Chitonidae (6 taxones) y Fissurellidae litudes entre las 3 subzonas: la franja (6 taxones) (Fig. 4). El sitio de estudio supralitoral, la zona mediolitoral y la Dos Playas posee la mayor riqueza con franja infralitoral, de los sitios estudia- 49 taxones y la menor es Pacae con 26 dos con respecto a la abundancia de taxones (Fig. 5).

52 Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. Riqueza y distribución vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay, Arequipa, al sur del Perú : N : Franja : Classes. : Calera,

FI

FI FI ZM ZM ZM ZM ZM, FI ZM FI ZM ZM, FI FS, ZM, FI ZM Zonación : Pacae. : : Mollendito; : PAC CAL

X X X X X PAC CAL

MOL

X X X X X CAT Infralittoral Fringe

X X X X X X

: Calera; : : Catarindo, BAL FI: X X X X X X X X

CAL CAT DOS : Zona Mediolitoral; Zona : X X X X X X X X X X

Sitios de estudio

ZM : Polyplacophora. Sitios de estudio. de Sitios Polyplacophora. : PUN

X X X X X X Poly MOL X X X : Ballenitas, : Catarindo; : Midlittoral Zone; CAT BAL : Polyplacophora. Study sites. Study Polyplacophora. : ZM: Poly : Gastropoda, : Franja Supralitoral; Franja FS: Familias Arcidae Chamidae Condylocardiidae Condylocardiidae Hiatellidae Kellidae Kellidae Lasaeidae Lyonsiidae Lyonsiidae Mytilidae Mytilidae Mytilidae Gast : Ballenitas; : : Dos Playas, BAL DOS : Gastropoda, : Zonación: Biva Biva Biva Biva Biva Biva Biva Biva Biva Biva Biva Biva Biva Clases Supralittoral Fringe; Gast FS: : Cephapoloda, : confer. : Dos Playas, : Ceph DOS Zonation: : Punta Islay-El Faro, : Cephapoloda, : (Hanley, 1843) (Hanley, (d’Orbigny, 1846) (d’Orbigny, PUN : Bivalvia, Bivalvia, : (Montagu, 1803) confer. confer. (Gray, 1828) (Gray, (Reeve, 1843) Ceph número total. cf.: total. número Broderip, 1835 (Reeve, 1843) (Gmelin, 1791) (Molina, 1782) (Linnaeus, 1767) Biva N: (G. B. Sowerby I, 1833) sp. sp. : Mollendito; : Punta Islay-El Faro; Islay-El Punta : : Pacae. : : Bivalvia, : Taxones Acar pusilla Chama pellucida semen Carditella tegulata Carditella Hiatella arctica Kellia suborbicularis Kellia Lasaea adansoni Entodesma cuneata Lyonsia Aulacomya atra Brachidontes granulatus Leiosolenus peruvianus Total number. cf.: number. Total Cuadro 1. Ausencia y presencia de los diferentes taxones de moluscos en cada sitio de estudio en la provincia de provincia en la de estudio sitio taxones de moluscos en cada de los diferentes y presencia Ausencia Cuadro 1. Clases. Islay. MOL PAC Infralitoral. Absence 1. and Table presence of different taxa of mollusks in each study site in the province of Islay. Biva PUN

Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. 53 Cristian A. Tejada-Pérez , Francisco Villasante, Cesar Luque-Fernández, Claudia L. Tejada-Begazo y Michael Espinoza

Zonación FS, ZM ZM, FI ZM FI FI ZM, FI ZM, FI FI FI FI FS, ZM, FI FI FI ZM, FI ZM, FI FI FS, ZM FS, ZM, FI FS, ZM FS, ZM, FI FS, ZM, FI ZM, FI FS, ZM, FI PAC

X X X X X X X X X X X X CAL

X X X X X X X X X X X X X X X X X CAT

X X X X X X X X X X X X X X X BAL

X X X X X X X X X X X X X X DOS X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Sitios de estudio PUN

X X X X X X X X X X X X X X X X X MOL X X X X X X X X X X X X X X X Familias Mytilidae Mytilidae Nuculidae Veneridae Octopodidae Calyptraeidae Calyptraeidae Discodorididae Dorididae Facelinidae Fissurellidae Fissurellidae Fissurellidae Fissurellidae Fissurellidae Fissurellidae Littorinidae Lottiidae Lottiidae Lottiidae Lottiidae Lottiidae Clases Biva Biva Biva Biva Ceph Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast , 1834 (Lamarck, 1822) (d’Orbigny, 1840) (d’Orbigny, G. B. Sowerby I, (Lamarck, 1819) (Lamarck, 1822) (Born, 1778) (Gould, 1850) G. B. Sowerby I Reeve, 1849 (d’Orbigny, 1837) (d’Orbigny, G. B. Sowerby I, 1834 G. B. Sowerby I, 1835 (G. B. Sowerby I, 1839) (d’Orbigny, 1839) (d’Orbigny, (d’Orbigny, 1841) (d’Orbigny, Lamarck, 1822 (Lesson, 1831) Gould, 1852 (Molina, 1782) (Dall, 1909) d’Orbigny, 1837 d’Orbigny, (Philippi, 1846) sp. Taxones Perumytilus purpuratus Semimytilus algosus Ennucula Leukoma thaca Octopus mimus peruviana Crepipatella trochiformis Trochita Diaulula variolata Doris fontainii Phidiana lottini crassa Fissurella cumingi Fissurella latimarginata Fissurella 1835 limbata Fissurella maxima Fissurella pulchra Fissurella araucana Echinolittorina peruviana Lottia orbignyi Scurria araucana Scurria ceciliana Scurria plana Scurria variabilis

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Zonación FS, ZM, FI FS, ZM, FI ZM ZM, FI FI FI ZM FI FS, ZM, FI ZM, FI ZM, FI FI ZM, FI ZM ZM, FI ZM, FI ZM, FI FS, ZM, FI FS, ZM, FI FI ZM, FI PAC

X X X X X X X X X 26 CAL

X X X X X X X X X X X X X X X X 38 CAT

X X X X X X X X X X X X X X X X X X 39 BAL

X X X X X X X X X X X X X X 36 DOS X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 49

Sitios de estudio PUN

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 42 MOL X X X X X X X X X X X X X X X 33 Familias Lottiidae Lottiidae Mitridae Muricidae Muricidae Muricidae Amathinidae Rissoinidae Siphonariidae Tegulidae Tegulidae Trochidae Turbinidae Callistoplacidae Chaetopleuridae Chitonidae Chitonidae Chitonidae Chitonidae Chitonidae Chitonidae N=29 Familias Clases Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Gast Poly Poly Poly Poly Poly Poly Poly Poly N=4 Clases (G. B. Sowerby (Bruguière, 1789) Frembly, 1827 Frembly, (Lamarck, 1819) (Barnes, 1824) (Plate, 1899) (Blainville, 1832) (Gmelin, 1791) (Frembly, 1827) (Frembly, Blainville, 1827 (Barnes, 1824) (W. Wood, 1828) Wood, (W. (Potiez & Michaud, 1838) Frembly, 1827 Frembly, (Lamarck, 1822) Griffith & Pidgeon, 1834 (Frembly, 1828) (Frembly, Marincovich, 1973 d’Orbigny, 1840 d’Orbigny, (Lesson, 1830) chilensis sp. cf. Calloplax vivipara Taxones Scurria viridula Scurria Mitra orientalis Concholepas concholepas Crassilabrum crassilabrum II, 1834) Stramonita biserialis Iselica carotica Rissoina inca Siphonaria lessonii atra Tegula tridentata Tegula Diloma nigerrimum Prisogaster niger cf. Chaetopleura peruviana Acanthopleura echinata Chiton cumingsii Chiton (Chiton) granosus Enoplochiton niger Tonicia elegans Tonicia Número total de taxones N=57 Taxones

Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. 55 Cristian A. Tejada-Pérez , Francisco Villasante, Cesar Luque-Fernández, Claudia L. Tejada-Begazo y Michael Espinoza

Fig. 4. Familias de moluscos ordenados de acuerdo al número de taxones para la provincia de Islay, Arequipa Fig. 4. Mollusk families ordered according to the number of taxa for the Islay province, Arequipa

Fig. 5. Números de taxones y clases en cada sitio de estudio en la provincia de Islay. MOL: Mollendito; PUN: Punta Islay-El Faro; DOS: Dos playas; BAL: Ballenitas; CAT: Catarindo; CAL: Calera; PAC: Pacae. Clases: Poly: Polyplacophora; Gast: Gastropoda; Ceph: Cephalopoda; Biva: Bivalvia Fig. 5. Number of taxa and classes in each study site for the province of Islay. MOL: Mollendito; PUN: Punta Islay-El Faro; DOS: Dos playas; BAL: Ballenitas; CAT: Catarindo; CAL: Calera; PAC: Pacae. Clases: Poly: Polyplacophora; Gast: Gastropoda; Ceph: Cephalopoda; Biva: Bivalvia

56 Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. Riqueza y distribución vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay, Arequipa, al sur del Perú Distribución vertical 38.57% y PC2: 21.053%). Para la franja El análisis de escalamiento mul- supralitoral E. peruviana (EchiPeru) tidimensional no paramétrico (nMDS) es la especie que se encuentra más de dos dimensiones (R = 0.3058) mues- representada para esta subzona, tra la existencia de una disimilaridad seguida de A. araucana (AustArau). entre las tres subzonas del litoral, sobre Para la zona mediolitoral se encuentra todo de la franja supralitoral con res- P. purpuratus (PeruPurp) con S. pecto a las otros dos restantes (Fig. 6). algosus (SemiAlgo). Finalmente, para El análisis de componentes la franja infralitoral T. atra (TeguAtr) principales (ACP) reveló que ciertas es la mejor representada seguida por especies están más representadas en P. niger (PrisNige). Por otro lado, cada una de las subzonas del litoral hay ciertas especies que se comparten rocoso. El porcentaje total de varianza entre la zona mediolitoral y la franja acumulada de los dos primeros infralitoral, al ser esta principalmente componentes fue 59.62% (PC1: T. tridentata (TeguTrid) (Fig. 7).

Fig. 6. Escalamiento multidimensional no métrico (nMDS), para la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso en Islay, Arequipa Fig. 6. Non-metric multidimensional scaling (nMDS) for vertical zonation of mollusks along the rocky shore in Islay, Arequipa

Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. 57 Cristian A. Tejada-Pérez , Francisco Villasante, Cesar Luque-Fernández, Claudia L. Tejada-Begazo y Michael Espinoza

Fig. 7. Análisis de Componentes Principales (ACP), para la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso en Islay, Arequipa. Se señalan las subzonas identificadas (círculos) y la variación de la abundancia en cada una de estas (vectores) Fig. 7. Principal Component Analysis (PCA) for vertical zonation of mollusks along the rocky shore in Islay, Arequipa. The identified subareas (circles)and abundance variations are marked in each (vectors)

La diversidad específica encon- m-2), S. algosus (459.48 ind. m-2) y B. trada en cada subzona del litoral es di- granulatus (210.64 ind. m-2) se presen- ferente entre sí, ya que la mayor rique- taron como las especies abundantes. za y diversidad se concentra en la zona Finalmente, la franja infralitoral está mediolitoral seguida de la franja infrali- dominada por T. atra (187.59 ind. m-2) toral y la supralitoral respectivamente. y P. niger (152.83 ind. m-2). En las tres subzonas existe dominancia Sin embargo, a pesar de existir de ciertas especies, tal es el caso de E. especies dominantes, las curvas de Peruviana (520.36 ind. m-2) y A. arau- rango-abundancia muestran una ma- cana (145.78 ind. m-2) que presentan yor equidad (Fig. 8) con una menor la mayor abundancia de organismos en pendiente entre la zona mediolitoral y la franja supralitoral. Para la zona me- la franja infralitoral, con respecto a la diolitoral P. purpuratus (958.12 ind. franja supralitoral.

58 Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. Riqueza y distribución vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay, Arequipa, al sur del Perú , Arequipa , Fig. 8. Curvas rango-abundancia para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay, Arequipa Fig. 8. Curvas rango-abundancia para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia Islay, Fig. 8. Rank-abundance curves for the three subzones of rocky shore province Islay

Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. 59 Cristian A. Tejada-Pérez , Francisco Villasante, Cesar Luque-Fernández, Claudia L. Tejada-Begazo y Michael Espinoza El análisis de similitud (ANO- za de los moluscos según Ojeda et al. SIM) muestra que no existe una di- (2014), ya que en su estudio los mó- ferencia significativa R( = 0.006, P = viles tienden a aumentar ligeramente 0.217) en la composición de moluscos su densidad durante el verano austral y litorales entre las sitios de estudio, en los filtradores sésiles se mantienen mientras que entre las subzonas del li- casi constante y/o incluso registran toral si presenta una diferencia signifi- su máxima abundancia en invierno. cativa (R = 0.86, P = 0.001). Entre las Otro factor importante por considerar subzonas del litoral, la mayor diferen- para un inventario taxonómico es la cia es entre la franja supralitoral con sobreevaluación de macromoluscos la franja infralitoral (R = 0.9415, P = (especies conspicuas), donde los mi- 0.001) y la menor diferencia es entre la cromoluscos (taxones menores de 10 zona mediolitoral con la franja infrali- mm) suelen ser ignorados debido a la toral (R = 0.6992, P = 0.001). dificultad que representa su determina- ción taxonómica (Esqueda-González DISCUSIÓN et al. 2014). Los patelogastrópodos Scurria Del total de los 57 taxones de zebrina y Scurria scurra registrados moluscos encontrados para la zona de para Perú por Álamo y Valdivieso estudio, algunos resultan ser nuevos (1997), Paredes (1980) y Talledo y registros para el área como: Ch. peru- Gonzales (1989), no se encontraron en viana, D. variolata, D. fontainii, P. lo- la provincia de Islay, al coincidir con tinii, F. cumingi, F. pulchra, S. plana, I. lo reportado por Espoz et al. (2004). S. carotica, R. inca, cf. C. vivipara, T. cf. zebrina presenta una morfología exter- chilensis y T. elegans; ya que Talledo na similar a los juveniles de S. viridula y Gonzales (1989), no los registraron lo que conlleva muchas veces a una en su estudio. Paredes et al. (1999), re- mala determinación y S. scurra habita porta 79 taxones de moluscos para el en el infralitoral. Además, ambas espe- departamento de Lima, el cual se ubi- cies están restringidas para costas chi- ca en la misma provincia biogeográfi- lenas (Espoz, 2002; Espoz et al. 2004). ca, y la diferencia se debería al mayor S. variabilis fue encontrada en tiempo de muestreo que realizaron de sus diferentes ecofenotipos como lo 1970 a 1974; ya que el tiempo y es- menciona Espoz et al. (2004), donde pacio es un factor importante en un afirma que Scurria parasitica resulta estudio (Fernández & Jiménez, 2006). ser uno de estos, aunque Aldea y Val- La estacionalidad parece no afectar dovinos (2005), sugieren aún que de- notoriamente la abundancia y la rique- bieran ser consideradas las dos como especies diferentes por las caracterís-

60 Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. Riqueza y distribución vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay, Arequipa, al sur del Perú ticas externas de la concha. Del mis- cia y la riqueza específica entre las mo modo, se tiene a S. ceciliana, y a tres subzonas del litoral en el presente su forma infectada por el liquen The- estudio presentaron diferencias signi- lidium litorale, que erróneamente era ficativas de acuerdo a los resultados considerada como Scurria bohemita de la prueba de ANOSIM. Chappuis et debido al liquen que le otorga un as- al. (2014), mencionan que la variación pecto similar a los cirrípedos interma- vertical es más marcada que si esta reales (Espoz et al. 1995). Espoz et al. fuese horizontal dentro de una misma (2004), mencionan que S. bohemita área biogeográfica, en el que un estu- corresponde en realidad a S. ceciliana. dio es llevado y ello debido a que entre Se registró a C. peruviana, con- los diferentes sitios de estudio com- fundida antes como Crepipatella dila- parten factores físicos similares, como tata, especie comúnmente citada en la temperatura del agua y salinidad. En el literatura peruana por su alta similitud caso de la franja supralitoral E. peru- en las características externas de la viana y A. araucana son las especies concha, pero esta última únicamente más representativas descritas también se encuentra distribuida por el sur de para la costa central del Perú por Pare- Chile y Argentina (Veliz et al. 2012). des (1974). De acuerdo a Vegas-Vélez También, el registro de C. tegulata (1971) y Osorio y Cantuarias (1989), coincide con Dall (1910), Paredes et las especies de litorínidos están espe- al. (2016) y Ramírez et al. (2003), cialmente adaptadas a soportar altas como una especie que habita la costa temperaturas y al estrés por deseca- peruana, aunque según Güller y Zelaya ción, debido a que estos organismos (2013), mencionan que no se encuen- tienen la habilidad de conservar agua tra registrada para Perú y que su límite en sus cuerpos para disipar el calor norte está en Valparaíso (33°S) Chile. (Wieser, 1980; Shick et al. 1988); Ah- Por lo tanto, este trabajo confirma el mad et al. (2011), mencionan que al- registro de C. peruviana y C. tegulata gunas especies de litorínidos producen para las costas de Perú. mucus para reducir el contacto con la Con relación en la distribución roca caliente y al mismo tiempo se des- vertical de los moluscos en el litoral lizan dentro de su concha en bajamar. rocoso, es evidente que algunas espe- Estudios similares también describen a cies son representativas para la franja litorínidos como las especies predomi- supralitoral, otras para la zona medio- nantes en esta subzona del litoral (ej.: litoral y otras para la franja infralitoral, Chelazzi & Vannini, 1980; Osorio & y ello debido a los factores físicos y Cantuarias, 1989; Esqueda et al. 2000; biológicos a los que están sometidos Jiménez et al. 2004; Sibaja-cordero & (Castro & Huber, 2003). La abundan- Cortés, 2008). Incluso Stephenson y

Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. 61 Cristian A. Tejada-Pérez , Francisco Villasante, Cesar Luque-Fernández, Claudia L. Tejada-Begazo y Michael Espinoza Stephenson (1949), reconocieron un y debido a ello esta subzona es cono- patrón general en esta subzona y la cida también como la zona tróchido denominaron como la “Zona Litorina”, (Bhatt & Bal, 1973; Jaiswar & Kulkar- y Moore (1958), señala que la distri- ni, 2001). En el caso de algunas partes bución de estos organismos es a escala de la costa oeste de América del Sur en- mundial. McQuaid (1996), señala que tre Perú y Chile, T. atra es una especie estas especies se adaptaron a una va- que está asociada a fondos rocosos en riedad de hábitats al soportar distintas la zona intermareal y submareal, y es condiciones en términos de tolerancia reconocida como uno de los herbívoros térmica, lo que permite tomarlos como más abundantes y frecuentes sometidos referencia en los esquemas de zonación constantemente a la depredación por vertical con relación en la temperatura, parte de algunos equinodermos (Vas- la desecación y el oleaje. Por otro lado, quez & Buschmann, 1997). Aunque, P. purpuratus es la especie más repre- las especies predominantes por cada sentativas para la zona mediolitoral, subzona son las mismas para el centro seguida de S. algosus y B. granulatus, de Perú y norte de Chile, este trabajo estos resultados fueron encontrados si- muestra que el patrón de zonación no milares con el litoral del centro del Perú cambia en una misma provincia bio- (Paredes, 1974; Paredes & Tarazona, geográfica marina. 1980), e idénticos con relación en la cla- La mayor riqueza de especies en se Mollusca, ya que son los mitílidos, la zona mediolitoral es debido a la gran también característicos para la zona in- cantidad de ambientes disponibles que termedia del litoral en otros lugares del permiten una mayor colonización de mundo (ej.: Esqueda et al. 2000; Araújo los organismos (Jiménez et al. 2004), et al. 2005). La principal razón de su característica que se ajusta a la hipó- adaptación es que presentan mecanis- tesis de la heterogeneidad ambiental mos específicos de fijación como sus (MacArthur, 1965; Levinton, 1982), bisos que les permiten sujetarse a las donde explica que un mayor número rocas (Gosling, 2015), y muchas veces de microambientes están relacionados forman comunidades monoespecíficas directamente con la diversidad de un dominada por una especie en particu- lugar. Vakily (1992), menciona que las lar (Paredes & Tarazona, 1980). Para conchas de los moluscos forman un la franja infralitoral se obtuvo a T. atra sustrato seguro para la colonización como la especie más representativa, se- de muchas especies, y dado que en la guida de P. niger, composición similar zona mediolitoral hay abundancia de encontrada en la costa del centro del mitílidos, esto ayuda a explicar clara- Perú por Paredes (1974). Los tróchidos mente la mayor abundancia y riqueza son comunes para la franja infralitoral, de especies.

62 Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. Riqueza y distribución vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay, Arequipa, al sur del Perú AGRADECIMIENTOS ity of intertidal rocky shore assem- blages in the northwest coast of Por- tugal. Estuar. Coast. Shelf Sci., 64(1), Un agradecimiento a Carlos Pare- 658-670. https://doi.org/10.1016/j. des, Yuri Hooker y Frank Cardoso por ecss.2005.03.020 la ayuda brindada en la determinación Bandel, K. & Wedler, E. (1987). Hydroid, am- de las especies de moluscos al igual que phineuran and gastropod zonation in the a Dulack Richards y Cristian Aldea por littoral of the Caribbean Sea, Colombia. Senckenb. Marit., 19(1-2), 1-129. su ayuda y bibliografía brindada. A Ro- Bhatt, Y. M. & Bal, D. V. (1973). Zonation saura González y Víctor Quipuscoa por of intertidal organisms on the rocky sus sugerencias para este manuscrito y shores of Bombay. J. Mar. Biol. Assoc. todos los ayudantes de campo, que sin India, 305-316. ellos no hubiera sido posible llevar a Castro, P. & Huber, M. E. (2003). Marine Biology. Nueva York, EE. UU.: Mc- cabo este estudio. Graw-Hill. Chelazzi, G. & Vannini, M. (1980). Zonation BIBLIOGRAFÍA of intertidal molluscs on rocky shores of Southern Somalia. Estuar. Coast. Shelf Sci., 10(1), 569-583. https://doi. Ahmad, O., Fang, T. P. & Yahya, K. (2011). org/10.1016/S0302-3524(80)80076-4 Distribution of intertidal organisms Chappuis, E., Terradas, M., Cefalì, M. E., in the shores of Teluk Aling, Pulau Mariani, S. & Ballesteros, E. (2014). Pinang, Malaysia. Publ. Seto Mar. Vertical zonation is the main distribu- Biol. Lab., 41, 51-61. https://doi. tion pattern of littoral assemblages on org/10.5134/159483 rocky shores at a regional scale. Estuar. Álamo, V. & Valdivieso V. (1997). Lista siste- Coast. Shelf Sci., 147, 113-122. https:// mática de moluscos marinos del Perú. doi.org/10.1016/j.ecss.2014.05.031 Callo, Perú: Multiformes, S. A. Clarke, K. R. & Warwick, R. M. (2001). Aldea, C. & Valdovinos, C. (2005). Moluscos Change in marine communities: an ap- del intermareal rocoso del centro-sur proach to statistical analysis and inter- o o de Chile (36 -38 ): Taxonomía y clave pretation. Plymouth, United Kingdom: de identificación. Gayana, 69(2), 364- PRIMER-E Plymouth Laboratory. 396. http://dx.doi.org/10.4067/S0717- Dall, W. H. (1910). Report on a Collection 65382005000200014 of Shells from Peru, with a Summary Aldea, C., Rosenfeld, S. & Cárdenas, J. of the Littoral Marine Mollusca of the (2011). Caracterización de la diver- Peruvian Zoological Province. Proc. sidad de moluscos bentónicos subli- USNM., 37, 147-294. torales en Isla Carlos III y áreas ad- Espoz, C. (2002). Ecología y evolución de pa- yacentes, Estrecho de Magallanes, telogastrópodos endémicos a la costa Chile. An. Inst. Patagon., 39(2), 73- rocosa de Perú y Chile: distribución, 89. https://doi.org/10.4067/S0718- abundancia y filogenia. Tesis doctoral 686X2011000200006 no publicada, Universidad Católica de Araújo, R., Bárbara, I., Sousa-Pinto, I. & Chile, Santiago, Chile. Quintino, V. (2005). Spatial variabil-

Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (1): 47-66, Enero-Junio 2018. 63 Cristian A. Tejada-Pérez , Francisco Villasante, Cesar Luque-Fernández, Claudia L. Tejada-Begazo y Michael Espinoza Espoz, C., Guzmán, G. & Castilla, J. C. Güller, M. & Zelaya, D. G. (2013). The fam- (1995). The lichen Thelidium litorale ilies Carditidae and Condylocardiidae on shells of intertidal limpets: a case of in the Magellan and Peru-Chile prov- lichen-mediated cryptic mimicry. Mar. inces (Bivalvia: Carditoidea). Zoo- Ecol. Prog. Ser., 119, 191-197. https:// taxa, 3682(2), 201-239. https://doi. doi.org/10.3354/meps119191 org/10.11646/zootaxa.3682.2.1 Espoz, C., Lindberg, D. R., Castilla, J. C. & Guzmán, N., Saá, S. & Ortlieb, L. (1998). Simison, W. B. (2004). Los patelo- Catálogo descriptivo de los moluscos gastrópodos intermareales de Chile y litorales (Gastropoda y Pelecypoda) en Perú. Rev. Chil. Hist. Nat., 77(1), 257- la zona de Antofagasta, 23°S (Chile). 283. https://doi.org/10.4067/S0716- Estud. Oceanol, 17(1), 17-86. 078X2004000200006 Hammer, Ø., Harper, D. A. T. & Ryan, P. D. Esqueda, M. del C., Ríos-Jara, E., Mi- (2001). Paleontological statistics soft- chel-Morfín, J. E. & Landa-Jaime, V. ware package for education and data (2000). The vertical distribution and analysis. Palaeontol. Electron, 4(1), abundance of gastropods and bivalves 9-18. from rocky beaches of Cuastecomate Hughe, R. A. (1991). Las aves de la provincia Bay, Jalisco, México. Rev. Biol. Trop., de Islay. Bol. Lima, 75, 47-54. 48(4), 765-775. PMid:11487925 Jaiswar, A. K. & Kulkarni, B. G. (2001). Verti- Esqueda-González, M. C., Ríos-Jara, E., cal distribution of molluscs in the inter- Galván-Villa, C. M. & Rodríguez-Za- tidal area in and around Mumbai, India. ragoza, F. A. (2014). Species com- J. Indian Fish. Assoc., 28, 93-100. position, richness, and distribution Jiménez, M., Márquez, B. & Díaz, O. (2004). of marine bivalve molluscs in Bahía Moluscos del litoral rocoso en cuatro de Mazatlán, Mexico. ZooKeys, localidades del Estado de Sucre, Vene- 399(1), 43-69. https://doi.org/10.3897/ zuela. Saber, 16(1), 9-18. zookeys.399.6256 Jones, W. E., (1980). Field teaching methods Feinsinger P. (2004). El diseño de estudios in shore ecology. In J. H. Price, D. E. de campo para la conservación de la G. Irvine & W. F. Farnham (Eds.), The biodiversidad. Santa Cruz de la Sierra, Shore Environment, Vol. I: Methods Bolivia: FAN. (pp. 19-44.) London, United Kingdom: Fernández, J. R. & Jiménez, M. M. (2006). Es- Academic Press. tructura de la comunidad de moluscos Krebs, C. J. (1985). Ecología, estudio de la y relaciones tróficas en el litoral rocoso distribución y la abundancia. México: del estado Sucre, Venezuela. Rev. Biol. Harla. Trop., 54(3), 121-130. Levinton, J. S. (1982). Marine Ecology. Nue- Galli, C. (2013). Worldwide mollusc species va Jersey, EE. UU.: Prentice-Hall. data base. Recuperado en setiembre 18, Londoño-Cruz, E., López de Mesa-Agudelo, 2016, disponible en http://www.bagni- L. A., Arias-Galvez, F., Herrera-Paz, D. liggia.it/WMSD/WMSDsearch.html. L., Prado, A., Cuellas, L. M. & Cante- Gosling, E. (2015). Marine Bivalve Mol- ra, J. (2014). Distribution of macroin- luscs. Chichester, United King- vertebrates on intertidal rocky shores dom: Wiley Backwell. https://doi. in Gorgona Island, Colombia (Tropical org/10.1002/9781119045212 Eastern Pacific).Rev. Biol. Trop., 62(1),

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