TRASZKI I SALAMANDRY – ŻYCIE NA GRANICY ŚRODOWISK NA PRZYKŁADZIE PRZEDSTAWICIELI RODZINY SALAMANDROWATYCH WSTĘP (Lissotriton Vulgaris)

Tom 66 2017 Numer 2 (315) Strony 261–271

Józef Różański, Krystyna Żuwała

Zakład Anatomii Porównawczej Instytut Zoologii i Badań Biomedycznych Uniwersytet Jagielloński w Krakowie ul. Gronostajowa 9, 30-387 Kraków E-mail: [email protected]

TRASZKI I SALAMANDRY – ŻYCIE NA GRANICY ŚRODOWISK NA PRZYKŁADZIE PRZEDSTAWICIELI RODZINY SALAMANDROWATYCH WSTĘP (Lissotriton vulgaris). Mogą prowadzić tryb życia ściśle lądowy (Mertensiella caucasica), Przedstawiciele rodziny salamandrowa- ziemno-wodny (Triturus cristatus) lub wodny tych od wieków intrygowali badaczy. Pierw- (Cynops orientalis). Wśród salamandrowa- sza zachowana deskrypcja salamander, spi- tych znajdziemy najjadowitsze płazy ogonia- sana przez Pliniusza Starszego w I w. naszej ste (Taricha granulosa), jedynego na świecie ery, opisywała gwieździście ubarwione jasz- płaza mającego zdobność aktywnego wstrzy- czury, pojawiające się na powierzchni ziemi kiwania jadu (Pleurodeles waltl) czy pła- jedynie w trakcie ulewnych deszczy. Opo- za odznaczającego się aż czterema stadiami wiadane przez wieki historie o tajemniczych rozwojowymi (Notophthalmus viridescens). stworzeniach, wybiegających spośród płomie- Mimo iż badacze od wieków interesują ni z pniaków rozpalanych przez chcących się przedstawicielami salamandrowatych, rozgrzać się w podróży wędrowców, zapewni- jest jeszcze wiele zagadek dotyczących tej ły salamandrom miejsce w licznych mitach i wyjątkowej rodziny płazów (Sura 2005). legendach. Stworzenia te nazwano salaman- Obecnie w obrębie rodziny salamandro- drami, co w języku perskim oznacza „żyjące watych wyróżnia się 115 gatunków, ujętych w ogniu”. Sam Leonardo da Vinci pisał na w 21 rodzajów. Wśród nich są, opisane w przełomie XV i XVI w. w swych rozprawach 2016 r., 3 gatunki należące do rodzajów: o zwierzętach bez organów trawiennych, Pachytriton, Triturus i Paramesotriton, oraz 3 czerpiących energię z ognia. Najbliższych należące do rodzaju Tylototriton, opisane w krewnych salamander (obecnie traszki) okre- 2015 r. (www.amphibiaweb.org). ślono wywodzącym się z mitologii greckiej mianem trytonów, czyli posłańców morskich POCHODZENIE RODZINY głębin. SALAMANDROWATYCH Druga, co do zasobności gatunkowej wśród płazów ogoniastych, rodzina salaman- Najstarsze odnalezione szczątki przed- drowatych odznacza się szerokim spektrum stawicieli rodziny salamandrowatych (Sala- przystosowań środowiskowych i behawioral- mandridae) wywodzą się z kredy i górnego nych, umożliwiających jej przedstawicielom paleocenu. W związku z tym, iż skamienia- bytowanie na granicy środowisk wodnego łości najstarszego znanego nauce gatunku i lądowego. Zwyczajowy podział wyróżnia należącego do salamandrowatych, Koalliella wśród salamandrowatych dwie grupy: sala- genzeli, znalezione zostały w Europie, uwa- mandry i traszki, nazywane niekiedy trytona- ża się, że właśnie stąd wywodzi się cała mi. Wśród przedstawicieli rodziny są gatunki rodzina (Zhang i współaut. 2008). W póź- występujące zarówno w klimacie tropikalnym nej kredzie kontynent ten był podzielony na (Paramesotriton deloustali), umiarkowanym wiele wysp i wysepek, wskutek czego na- (Salamandra salamandra), jak i w tajdze stąpiła dywersyfikacja przodków salaman-

Słowa kluczowe: bioróżnorodność, filogeneza, pochodzenie, salamandrowate, zagrożenia a 262 Józef Różański, Krystyna Żuwała

Ryc. 1. Dyspersja przedstawicieli rodziny salamandrowatych na kontynent północnoamerykański odbyła się najprawdopodobniej poprzez most lądowy De Geer (a) lub, co mniej prawdopodobne, przez most lądowy Thulan (b) (Brikiatis 2014, zmieniona). drowatych poprzez kolonizowanie poszcze- jeden z mostów północnoatlantyckich, a nie gólnych skrawków lądu. Migracja na kon- przez Beringię (Zhang i współaut. 2008). tynent północnoamerykański odbyła się we wczesnym kenozoiku (w paleocenie lub póź- FILOGENEZA RODZINY nym eocenie), prawdopodobnie dzięki utwo- SALAMANDROWATYCH rzonemu wówczas Północnoatlantyckiemu Mostowi Lądowemu o nazwie De Geer (Ryc. Mimo częstych zmian zachodzących w 1) (Zhang i współaut. 2008). Inni badacze taksonomii salamandrowatych, od dłuższego uważają, że płazy te przemieściły się z Azji czasu obowiązuje podział grupujący przed- do Ameryki Północnej przez Północnoatlan- stawicieli tej rodziny w trzy podrodziny: Sa- tycki Most Lądowy Thulan lub, co najmniej lamandrininae, Salamandrinae oraz Pleuro- prawdopodobne, przez Beringię (Zhang i delinae. współaut. 2008). Do podrodziny Salamandrininae należą Najstarsze skamienieliny salamandro- dwa gatunki z rodzaju Salamandrina, two- watych na obszarze Nowego Świata pocho- rzące odrębny klad, siostrzany dla wszyst- dzą z oligocenu. Z kolei proces migracji kich pozostałych przedstawicieli salamandro- wczesnych przedstawicieli omawianej ro- watych (Zhang i współaut. 2008). dziny z Europy do Azji, wynikający z roz- Kolejna podrodzina, Salamandrinae to dzielenia salamandrowatych wskutek wi- salamandry prowadzące lądowy tryb życia. karyzacji (zastępowania) bądź zjawiska W grupie tej są gatunki reprezentujące ro- dyspersji, znajduje swoje potwierdzenie dzaje Salamandra, Chioglossa, Lyciasalaman- w pokrewieństwie między współcześnie dra, Mertensiella (Zhang i współaut. 2008). żyjącymi i zamieszkującymi oba kontynenty Podrodzina Pleurodelinae, której przed- taksonami. Azjatyckie rodzaje takie jak: Cy- stawicieli zwyczajowo nazywa się traszka- nops, Pachytriton, Paramesotriton, są bo- mi, obejmuje pięć grup: (1) traszki pier- wiem siostrzane względem europejskich, np. wotne z rodzajów Echinotriton, Pleurodeles Calotriton, Lissotriton, Mesotriton, Neurergus, i Tylototriton, (2) traszki Nowego Świata Ommatotriton, Triturus. Wędrówka ta miała reprezentowane przez rodzaje Notophthala- prawdopodobnie miejsce w późnym oligoce- mus i Taricha, (3) traszki Korsyki i Sar- nie, co utwierdza w przekonaniu, iż koloni- dynii należące do rodzaju Euproctus, (4) zacja Ameryki Północnej odbyła się poprzez nowoczesne traszki europejskie z rodzajów Traszki i salamandry 263

Calotriton, Lissotriton, Ichthyosaura, Neu- rergus, Ommatotriton i Triturus oraz (5) nowoczesne traszki azjatyckie z rodzajów Cy- nops, Pachytriton i Paramesotriton (Ryc. 2) (Arntzen i współaut. 2015).

ROZMIESZCZENIE GEOGRAFICZNE RODZINY SALAMANDROWATYCH

Rodzina salamandrowatych rozpo- wszechniona jest głównie na półkuli pół- nocnej. Traszki (podrodzina Pleurodelinae) zamieszkują większą część Europy, roz- ległą część Azji w tym Chiny, Indie, pół- nocny Laos, Wietnam, Bliski Wschód oraz północną część Afryki i Amerykę Północ- ną. Salamandry z podrodziny Salamandri- nae można spotkać w Europie, w Turcji, Gruzji, Iraku, Izraelu i w Algierii. Przed- stawiciele rodzaju Salamandrina (podrodzina Salamandrininae) są endemitem dla Półwyspu Apenińskiego (Ryc. 3) (Mazgaj- ska 2009). Zasięg poszczególnych przedstawicieli salamandrowatych jest różnorodny, od ob- szarów nizinnych, przez wyżyny, po góry Ryc. 2. Drzewo filogenetyczne rodziny salaman- do wysokości 3000 m n.p.m. Gatunki o drowatych Salamandridae. najwyższym zasięgu pionowym to Sala- Czarnym kolorem zaznaczono przedstawicieli podrodziny mandra atra, Tylototriton taliangensis i Salamandrininae, ciemnoszarym kolorem przedstawicie- Ichthyosaura alpestris. W zależności od li podrodziny Salamandrinae, a jasnoszarym przedsta- lokalnego klimatu i ukształtowania tere- wicieli podrodziny Pleurodelinae (Arntzen i współaut. nu, poszczególne populacje danego ga- 2015, zmieniona). tunku mogą występować w różnych śro-

Ryc. 3. Mapa przedstawia zasięg rodziny salamandrowatych. Czerwonym kolorem zaznaczono zasięg podrodziny Pleurodelinae, niebieskim podrodziny Salamandrinae, zaś czarnym Salamandrininae. Jaskrawoniebieski kolor to miejsca gdzie zasięg podrodzin Pleurodelinae i Salamandrinae się pokrywają (Arntzen i współaut. 2015, zmieniona). 264 Józef Różański, Krystyna Żuwała

Ryc. 4. Rozród traszek odbywa się przeważnie w różnej wielkości zbiornikach wody stojącej, bogatych w roślinność wodną (a). Samice salamandry plamistej rodzą larwy w dobrze natlenowanych wodach strumieni i potoków (b), Beskid Wyspowy (fot. Józef Różański). dowiskach, np. traszka grzebieniasta w KRAJOWI PRZEDSTAWICIELE RODZINY północnej części swego zasięgu spotykana SALAMANDROWATYCH jest raczej na nizinach, zaś na południu Europy jej zasięg dochodzi do 2000 m W Polsce można spotkać 5 przedstawi- n.p.m. Rozród odbywa się w zbiornikach cieli rodziny salamandrowatych, będących wody stojącej bądź w ciekach (Ryc. 4). jedynymi płazami ogoniastymi na terenie

Ryc. 5. Różne formy plamistości osobników salamandry plamistej, Beskid Wyspowy (fot. Józef Różań- ski). Traszki i salamandry 265

Ryc. 6. Przedstawiciele krajowych traszek: samice traszki grzebieniastej (a), samiec traszki zwyczajnej w szacie godowej (b), samica i samiec traszki karpackiej (c), samica i samiec traszki górskiej (d), Beskid Wyspowy (fot. Józef Różański). naszego kraju. Są to, salamandra plamista nie mają. Dorosła traszka grzebieniasta jest (Salamandra salamandra) oraz traszki: grze- od traszki zwyczajnej sporo większa i bar- bieniasta (Triturus cristatus), górska (Ichthy- dziej masywna. Jest też ciemniejsza, a jej osaura alpestris), zwyczajna (Lissotriton vul- skóra ma gruzełkowatą powierzchnię. Głowa garis) i karpacka (Lissotriton montandoni) traszki grzebieniastej jest wyraźniej wyod- (endemit karpacki). rębniona od tułowia niż u traszki zwyczaj- Jedynym przedstawicielem salamander w nej. W porze godowej u samców pojawia Polsce jest salamandra plamista. Osobniki się grzebień, oddzielony przerwą od płetwy tego gatunku charakteryzują się występowa- ogonowej. Natomiast u samców traszki zwy- niem różnokształtnych jaskrawych żółtych czajnej grzebień łączy się z płetwą ogonową plam na czarnym tle głowy i obłego tułowia i biegnie nieprzerwanie od nasady głowy do (Ryc. 5). Długość ich ciała waha się między zakończenia ogona. kilkunastoma a 30 cm. W związku z faktem, Traszka karpacka (Ryc. 6c) różni się od iż salamandra prowadzi lądowy tryb życia, traszki górskiej (Ryc. 6d) bardziej grzbieto- można ją spotkać w lasach i na śródleśnych brzusznie spłaszczonym tułowiem i występo- łąkach w południowych częściach Polski waniem dwóch fałdów skórnych na granicy (Sudety, Karpaty), gdzie przebiega północna boków i grzbietu. Przeważnie jest też ciem- granica występowania tego gatunku. niejsza. Samce traszki górskiej w sezonie Odróżnienie czterech krajowych traszek rozrodczym przybierają ubarwienie godowe, możliwe jest dzięki kilku zewnętrznym ce- charakteryzujące się błękitną barwą tuło- chom morfologicznym, wyróżniającym każ- wia, z pojedynczym biało-czarnym fałdem dy gatunek. Traszka grzebieniasta (Ryc. 6a) ciągnącym się wzdłuż linii kręgosłupa. Na i traszka zwyczajna (Ryc. 6b) mają czarne perłowym tle przy granicy boków i jaskrawo plamy na jaskrawym tle części brzusznej, pomarańczowego brzucha obecne są ciemne podczas gdy traszki górska i karpacka ich kropki (Juszczyk 1987). 266 Józef Różański, Krystyna Żuwała

Ryc. 8. Schemat budowy układu rozrodczego sa- Ryc. 7. Czerwonymi strzałkami zaznaczone poje- micy traszki zwyczajnej Lissotriton alpestris (zmie- dyncze ujścia gruczołów jadowych u salamandry nione, https://tritoni.wordpress.com). plamistej, Beskid Wyspowy (fot. Józef Różański).

WYBRANE CECHY BUDOWY ficzne dla gatunku. Przykładowo, u sam- PRZEDSTAWICIELI RODZINY ców z rodzaju Euproctus obecne są wyrost- SALAMANDROWATYCH ki na tylnych kończynach (Bovero i współ- aut. 2003), a samce z rodzaju Mertensiella Przedstawiciele rodziny salamandrowa- wytwarzają wyrostek przy grzbietowej czę- tych są płazami średniej wielkości. Naj- ści nasady ogona. Funkcja tych wyrostków mniejszy gatunek (Salamandrina terdigitata) związana jest z rozrodem (Sever i współaut. maksymalnie dorasta do 7 cm długości, naj- 1997). większy zaś może przekraczać 30 cm (Sala- Występujące na podniebieniu zęby mandra salamandra). Pomimo dużych podo- lemieszowe ustawione są w dwóch rzędach, bieństw międzygatunkowych w obrębie ro- zaś zęby właściwe mają wyraźną koronę i dziny, różny tryb życia obserwowany u po- korzeń (Larson i współaut. 2007). szczególnych taksonów wpłynął na wykształ- U wszystkich gatunków z rodziny sa- cenie specyficznych cech morfologicznych i lamandrowatych obecne są płuca, których anatomicznych. Spowodowało to podzielenie częściowa redukcja nastąpiła w rodzajach salamandrowatych na salamandry i traszki, Chioglossa, Euproctus i Salamandrina (Sura co później znalazło odzwierciedlenie w bada- 2005). Larwy salamandrowatych mają 4 niach filogenetycznych (Arntzen i współaut. pary skrzeli zewnętrznych (Larson i współ- 2015). aut. 2007). U trytonów skóra w fazie lądowej jest Cechy anatomiczne narządów rozrodczych chropowata, zaś w fazie wodnej bardziej związane są z zapłodnieniem wewnętrznym. gładka i śliska. W odróżnieniu od salaman- Plemniki przechowywane są w uchyłkach der, traszki mają jaskrawy brzuch, kontra- ściany kloaki samic, w tak zwanej sperma- stujący z resztą ciała. W środowisku wod- tece (Ryc. 8). Przednią część steku samicy nym mogą wykształcać także wytwory w wyściela nabłonek orzęsiony, choć u niektó- postaci grzebieni na grzbiecie i płetw wzdłuż rych gatunków nie ma go wcale (Osikowski ogona. U niektórych traszek obserwuje się i Cierniak-Zuzia 2013). w tym czasie w różnym stopniu rozwinięte skórne fałdy wokół palców (Juszczyk 1987). NARZĄDY ZMYSŁÓW Przedstawiciele salamandrowatych mają SALAMANDROWATYCH na powierzchni skóry gruczoły jadowe. Gru- czoły te występują licznie wzdłuż całego cia- Podobnie jak u innych płazów ogonia- ła, znajdując ujście na powierzchni skóry. U stych, najważniejszymi narządami zmysłów niektórych salamander grupują się w tzw. dla salamandrowatych są chemoreceptory i parotydy zlokalizowane w tylnej części głowy wzrok (Wells 2007). Słuch jest wykształcony (Ryc. 7). znacznie gorzej niż u płazów bezogonowych, W rodzinie salamandrowatych bruzdy bowiem międzyosobnicza wymiana informacji międzyżebrowe zwykle nie są wyraźnie zary- u płazów ogoniastych w ogóle lub tylko w sowane. Widoczne są głównie u salamander. niewielkim stopniu opiera się na komunika- Niektóre traszki wykształcają cechy specy- cji akustycznej (Wells 2007). Traszki i salamandry 267

W związku z często występującą aktyw- dem płazów Caudata i Anura), występują nością nocną, przedstawiciele Salamandridae dwa, następujące po sobie typy narządów dobrze widzą w ciemności i potrafią złapać smaku i dwie generacje języka [język pier- ofiarę przy relatywnie nikłym oświetleniu. wotny u larw i wtórny (miękki) u osobników W konsekwencji prawdopodobne jest, iż se- przeobrażonych]. Narządy smaku u larw to lekcja naturalna działa przeciwko wykorzy- kubki smakowe zlokalizowane w wyściół- staniu kolorów w projekcji obrazów. Jedno- ce jamy gębowej i gardzieli. W trakcie me- cześnie sprzyja wychwytywaniu prostych ru- tamorfozy, na formującym się języku wtór- chów lub drobnych zmian w pozycji obser- nym i w śluzówce podniebienia rozwijają się wowanego przez płaza obiektu (Wells 2007). tarczki smakowe. Pod koniec przeobrażenia Najlepiej rozwinięty, narząd wzroku występu- funkcjonujące do tej pory kubki smakowe są je u salamandrowatych odznaczających się resorbowane. Tarczki smakowe różnią się od aktywnością całodobową. Przykładem mogą kubków smakowych głównie zróżnicowaniem być traszki z rodzajów Triturus, Paramesotri- komórek towarzyszących (niezmysłowych) na ton, Pachytriton, Cynops, Euproctus, Calotri- komórki śluzowe, skrzydlate i glejopodobne. ton, Neurergus czy Notophthalmus. Co cieka- Zarówno w kubkach, jak i tarczkach smakowe, u gatunków, u których w trakcie godów wych występują komórki receptorowe sma- zaobserwowano amplexus (uścisk godowy), kowe i komórki bazalne, stanowiące część sygnały wizualne zdają się być mniej istotne zmysłową narządu. Rozmiary tarczek sma- niż dotykowe i chemiczne (Houck i Arnold kowych u salamandrowatych (podobnie jak 2003). u innych zbadanych Caudata) są stosunko- Zmysł dotyku jest prawdopodobnie istot- wo niewielkie (Żuwała i Jakubowski 2007). ny podczas godów salamandrowatych, lecz Pomimo tego, spełniają swoją funkcję równie jego znaczenie trudno rozpatrywać niezależ- skutecznie, jak u płazów bezogonowych. nie od zmysłów węchu i wzroku. Za przy- kład posłużyć może wachlowanie ogonem BIOLOGIA ROZRODU I ONTOGENEZA podczas godów u traszek europejskich. Wy- PRZEDSTAWICIELI RODZINY stępuje u nich skorelowanie wydzielania fe- SALAMANDROWATYCH romonów z dotykową stymulacją samicy, odbieraną przez nią poprzez powierzchniowe Podobnie jak w przypadku większości ciałka linii nabocznej (Halliday 1974, 1975, Caudata, u salamandrowatych występuje 1977). U niektórych gatunków traszek, ude- zapłodnienie wewnętrzne. Podczas zalotów rzenia ogona są na tyle mocne, że mogą samce składają pakiety plemników zwane odepchnąć samicę do tyłu (Arntzen i Spar- spermatoforami. W przypadku salamander, reboom 1989). Z kolei u gatunku Lissotriton gody odbywają się na lądzie. Dobieraniu się boscai samiec dotyka ogonem pyska samicy, w pary towarzyszą mniej lub bardziej skom- co także jest prawdopodobnie dotykowym plikowane tańce godowe. Przykładowo, u od- zachęceniem do rozrodu. bywającej gody na lądzie salamandry plami- Podobnie jak u innych Caudata, sygna- stej taniec składa się aż z 10 faz, w trakcie lizacja chemiczna wydaje się być kluczowa których samiec wsuwa się pod partnerkę i dla identyfikacji międzyosobniczej, płciowej i pocierając jej nozdrza i podgardle naprowa- gatunkowej w obrębie rodziny salamandro- dza ją na złożone wcześniej pakiety plemni- watych (Wells 2007). Odbieranymi sygna- ków, nakłaniając ją w ten sposób do pod- łami chemicznymi mogą być np. feromony, jęcia spermatoforu wargami kloaki (Janssen- produkowane przez wyspecjalizowane gru- swillen i współaut. 2015). czoły lub substancje zawarte w odchodach. U traszek, w przypadku których roz- U wielu gatunków sygnały chemiczne prze- ród zachodzi w środowisku wodnym, także noszone są często poprzez bezpośredni kon- obecne są różnorodne zachowania godowe. takt międzyosobniczy, a niektóre salaman- Samce traszek europejskich w początkowej drowate (traszki) odczytują informację dzięki fazie godów pływają wokół samicy, po czym drobinom substancji chemicznych obecnych zginają ogon i wachlując nim, rozprowadza- w wodzie czy powietrzu (Wells 2007). De- ją wydzielone wcześniej feromony, zachęca- tekcja sygnału chemicznego przez salaman- jąc samicę do podjęcia spermatoforu (Pe- drowate może zostać odczytana poprzez re- cio i Rafiński 1985). Częstotliwość uderzeń ceptory skórne, nabłonek receptorowy wę- ogonem waha się między 4 na sekundę u chowy (w głównej komorze jamy nosowej Lissotriton boscai, a 12 na sekundę u L. he- oraz narządzie Jacobsona), bądź przez re- lvetius. U niektórych gatunków salamandro- ceptory zlokalizowane w mózgu, odpowiada- watych w okresie rozrodczym dochodzi do jące na feromony dostarczane bezpośrednio połączenia partnerów w uścisku godowym do krwioobiegu (Wells 2007). zwanym in amplexus (np. Euproctus, Mer- W ontogenezie salamandrowatych (podob- tensiella, Lyciasalamandra). Całkowity jego nie jak u innych, zbadanych pod tym wzglę- brak notuje się jedynie w rodzajach Triturus, 268 Józef Różański, Krystyna Żuwała

Ryc. 9. Rozwój osobniczy prawdziwych salamander i trytonów na przykładzie salamandry plamistej (a, b, c) i traszki górskiej (d, e, f), Beskid Wyspowy (fot. Józef Różański).

Lissotriton, Ichthyosaura, Neurergus, Pachy- W odróżnieniu od wszystkich pozosta- triton, Paramesotriton i Cynops (Sura 2005). łych gatunków Caudata, rodzaj Notophthal- Cechą wspólną dla większości salaman- mus charakteryzuje się występowaniem nie drowatych, niezależnie od środowiska życia, trzech, a czterech stadiów rozwojowych, jest składanie jaj i rozwój larw w środowi- a więc jaja, wodnej larwy, lądowej efty i sku wodnym (Ryc. 9). Samice trytonów uży- wodnego osobnika dorosłego (Reilly 1986) wają tylnych kończyn do zawijania pojedyn- (Ryc. 10). czych jaj w liście roślin wodnych. Również W omawianej rodzinie opieka nad potom- samice gatunków żyworodnych rodzą larwy stwem jest rzadka, ale występuje np. u Sa- w wodzie. Jedynie pełna żyworodność prze- lamandrina perspicillata. Polega na bronieniu obrażonych larw, mająca miejsce u wszyst- złożonych jaj przed drapieżnikami (Bosche- kich Lyciasalamandra, Salamandra atra, S. rini i Romano 2011). lanza, hiszpańskiej populacji S. salamandra Wszystkie larwy pędzą wyłącznie wodny i niektórych populacji S. algira, odbywa się tryb życia. Osobniki dorosłe przedstawicie- z całkowitym pominięciem środowiska wod- li rodzajów Pachytriton, Cynops i Pleurodeles nego (Juszczyk 1987). pozostają w środowisku wodnym przez całe życie. Zdarza się również, że niektóre osobniki traszek mogą czasowo bytować w wodzie, mimo przystosowań charakterystycznych dla fazy lądowej. Wszystkie pozostałe salamandrowate po metamorfozie wiodą lądowy tryb życia, aczkolwiek, z niewielkimi wyjątkami, powracają do wody lub w jej pobliże w ce- lach rozrodczych. Gatunki prowadzące lą- dowy lub ziemnowodny tryb życia wykazują przeważnie aktywność nocną, w dzień kryjąc się w norach, jamach i szczelinach skalnych. W nocy wychodzą na żer. Sporadyczna ak- tywność dzienna tych płazów zachodzi jedynie w ciepłe, deszczowe dni (Juszczyk 1987). Nieczęstym zjawiskiem spotykanym u salamandrowatych jest pedomorfizm (rozród Ryc. 10. Rozwój osobniczy przedstawiciela rodza- osobników nieprzeobrażonych), najczęściej ju Notophthalmus. Jaja, larwy i osobniki dorosłe w postaci neotenii fakultatywnej. Proces ten bytują w wodzie. Charakteryzujące się aposema- zachodzi m.in. w rodzajach Notophthalmus tyczną, jaskrawą barwą efty są jedynym stadium (Reilly 1986), Triturus, Ichthyosaura, Lisso- rozwojowym, żyjącym w środowisku lądowym. triton (Denoël i współaut. 2009). Traszki i salamandry 269

PRZYSTOSOWANIA W RODZINIE płazów na zmiany temperatury i wilgotności SALAMANDROWATYCH (Carey i Alexander 2003) sprawia, iż wielu przedstawicieli tej grupy kręgowców nie jest Mechanizmy obronne salamander i tra- wstanie zaadaptować się do nowych warun- szek to eksponowanie jaskrawo ubarwionych ków środowiskowych. Udowodniono także, że miejsc na ciele, a u niektórych gatunków, cienka skóra, brak zmineralizowanej osłony wydawanie piskliwych odgłosów w momen- jaj płazów i zwiększająca się ilość dociera- cie zagrożenia. Większość przedstawicieli tej jącego do powierzchni Ziemi promieniowania rodziny produkuje substancje jadowe, któ- UV-B, blokująca system odpornościowy pła- rych stężenie u niektórych gatunków jest zów, może znacząco przyczyniać się do ich tak silne, iż może stanowić zagrożenie dla wymierania (Blaustein i Wake 1995). Bez- życia człowieka. Toksyna wytwarzana w gru- pośrednie używanie przez człowieka kseno- czołach jadowych tych płazów to tetrodotok- biotyków, które dostając się do środowiska, syna, będąca neurotoksyną o wzorze suma- wpływa negatywnie na układ immunologicz- rycznym C11H17N3O8. Najsłabsze stężenie tej ny płazów wywołując u nich choroby infek- toksyny wykryto u traszki zwyczajnej. Naj- cyjne (Sura 2005). Przykładem patogenów większe stężenie tej substancji odnotowano mających niebagatelny wpływ na tę grupę w rodzaju Taricha, w szczególności zaś u zwierząt, jest np. wirus z rodzaju Ranavirus pacyfotrytona szorstkiego (Taricha granulo- i grzyby takie jak: Basidiobolus rana, Ba- sa). Działanie tetrodotoksyny polega na blo- trachochytrium dendrobatidis i B. salaman- kowaniu kanałów sodowych w neuronach i drivorans. Dziesiątkują one populacje pła- ich dezaktywacji, prowadzącej do blokowa- zów w Ameryce Południowej, Australii, a od nia pracy serca i płuc. Spada też ciśnienie pewnego czasu, także w Europie (Garner i w wiotczejących naczyniach krwionośnych. współaut. 2005). W rzędzie Caudata, rodzina W rodzaju Taricha także jaja składane przez Salamandridae okazała się być najbardziej samicę zawierają tę toksyczną substancją podatna na działanie grzybów z rodzaju Ba- (Williams i współaut. 2010). trachochytrium. Na dzień 12.01.2016 chy- Podobnie jak u innych płazów ogonia- trydiomikozę stwierdzono u przedstawicie- stych, pokarm salamandrowatych stanowią li rodzajów Chioglossa, Cynops, Euproctus, bezkręgowce, głównie owady i pierścienice. Ichthyosaura, Lissotrioton, Neurergus, Noto- Wielkość ciała ofiar zależna jest od rozmia- phthalmus, Paramesotriton, Pleurodeles, Sa- rów otworu gębowego płaza. Powszechny jest lamandra, Salamandrina, Taricha, Triturus i kanibalizm (Juszczyk 1987). Tylototriton (http://www.fws.gov). Hibernacja występuje u gatunków żyją- Wśród pozostałych przyczyn wymierania cych w zimniejszych strefach klimatycznych płazów w skali globalnej wymienia się han- (Juszczyk 1987). del do celów hodowlanych lub kulinarnych, wykorzystywanie w niektórych krajach pła- ZAGROŻENIA DLA RODZINY zów w medycynie ludowej i obecność gatun- SALAMANDROWATYCH ków inwazyjnych wypierających gatunki ro- dzime, np. Xenopus laevis (Faraone i współ- Przyczyny wymierania płazów, w tym aut. 2008). przedstawicieli rodziny salamandrowatych, W rodzinie Salamandridae aktualnie należy rozpatrywać w dwóch wymiarach: wskazano 75 gatunków, których ogólnoświa- globalnym i lokalnym. Za jeden z głównych towa populacja jest w mniejszym lub więk- czynników limitujących liczebność płazów szym stopniu zagrożona. W przypadku 2 w skali ogólnoświatowej, uznaje się defrag- gatunków brak danych (DD) by określić ich mentację, kurczenie się bądź całkowity za- status. 30 gatunków jest najmniejszej tro- nik siedlisk, w których zwierzęta te bytują. ski (LC), 12 jest bliskie zagrożenia (NT), 12 Postępująca urbanizacja, wycinanie lasów jest narażonych (VU), a 14 jest zagrożonych i przekształcanie terenów podmokłych w (EN). Do krytycznie zagrożonych gatunków uprawy sprawiają, że płazy tracą miejsca do (CR) zaliczono Calotriton arnoldi, Echinotriton rozrodu. Także intensyfikacja i chemizacja chinhaiensis, Lyciasalamandra billae, Neu- rolnictwa oraz postępująca rozbudowa infra- rergus kaiseri oraz Neurergus microspilotus. struktury, powodująca przecinanie szlaków Cynops wolterstorffi uznany jest za wymarły wiosennych wędrówek płazów do miejsc roz- (EX) (http://www.iucnredlist.org). rodu, przyczyniają się do zwiększonej śmier- W skali lokalnej, zagrożenia każdej po- telności wśród przedstawicieli tej gromady pulacji płazów, w tym salamandrowatych, (Dodd 1997). Kolejną z często wymienianych powinny być traktowane w sposób indywi- przyczyn spadku populacji płazów w ska- dualny dla konkretnego obszaru i gatunku, li globalnej jest postępująca zmiana klima- w związku ze zróżnicowanymi wymagania- tu. Szybkość, z jaką zjawisko to zachodzi, mi siedliskowymi. Do najczęściej wymienia- w połączeniu ze zwiększoną wrażliwością nych przyczyn zanikania populacji salaman- 270 Józef Różański, Krystyna Żuwała drowatych w Polsce w skali lokalnej należą vironmental variables and conservation. Biol. zanieczyszczanie lub zarybianie zbiorników Conserv. 142, 509-517. Dodd C. K., Jr., 1997. Imperiled amphibians: wodnych, w których płazy się rozradzają, A historical perspective. [W:] Aquatic Fauna rozjeżdżanie na drogach przecinających ich in Peril: The Southeastern Perspective. Spe- szlaki migracyjne, osuszanie gruntów pod cial Publication 1. Benz G. W., Collins D. E. zabudowę i postępująca intensyfikacja i che- (red.). Southeast Aquatic Research Institute, mizacja rolnictwa (Juszczyk 1987). Najbar- Lenz Design and Communications, Decatur, GA, 165-200. dziej zagrożonym gatunkiem płaza w Polsce Faraone F. P., Lillo F., Giacalone G., Lo Val- jest traszka grzebieniasta (NT). Do Polskiej vo M., 2008. The large invasive population of Czerwonej Księgi Zwierząt, z rodziny sala- Xenopus laevis in Sicily, Italy. Amphibia-Rep- mandrowatych, wpisana jest także traszka tilia 29, 405-412. Garner T. W. J., Walker S., Bosch J., Hyatt A. karpacka (LC) (Rafiński 2001). D., Cunningham A. A., Fisher M. C., 2005. Streszczenie Chytrid fungus in Europe. Emerg. Infect. Dis- eases 11, 1639-1641. Poniższa praca prezentuje syntezę najnowszych da- Halliday T. R., 1974. Sexual behaviour of the nych dotyczących pochodzenia, filogenezy, bioróżnorod- smooth newt Triturus vulgaris (Urodela, Sala- ności i przystosowań przedstawicieli rodziny salaman- mandridae). J. Herpetol. 8, 277–292. drowatych. Wywodząca się z Europy, grupa tych płazów Halliday T. R., 1975. On the biological signifi- od wieków interesowała badaczy i obserwatorów natury. cance of certain morphological characters in Różnorodność adaptacji do życia na granicy środowisk males of the smooth newt Triturus vulgaris and of the palmate newt Triturus helveticus wodnego i lądowego sprawiły, iż salamandrowate mają (Urodela, Salamandridae). Zool. J. Linnean swoich reprezentantów na czterech kontynentach (Euro- Soc. 56, 291-300. pa, Azja, Ameryka Północna i Afryka). W efekcie są dru- Halliday T. R., 1977. The courtship of European gą pod względem zasobności gatunkowej rodziną w rzę- newts: an evolutionary perspective. [W:] Re- dzie płazów ogoniastych. Wciąż też odkrywane są nowe productive Biology of Amphibians. Taylor D. gatunki, zwłaszcza na obszarach Azji. Warto zaznaczyć, H., Guttman S. I. (red.), Plenum Press: New że aż pięciu przedstawicieli omawianej rodziny żyje na York, 185-232. terenie Polski. Pomimo rozwiniętych zdolności przysto- Houck L. D., Arnold S. J., 2003. Courtship and sowawczych, wiele gatunków salamandrowatych jest w mating. [W:] Phylogeny and Reproductive Biol- ogy of Urodela (Amphibia). Sever D. M. (red.). różnym stopniu zagrożonych. Świadomość społeczna, w Science Publisher Inc., Enfield, New Hamp- odniesieniu do wartości, jaką jest bioróżnorodność na- shire, 383-424. szej planety, może pomóc w ocaleniu tych zwierząt przed Janssenswillen S., Willaert B., Treer D., Van- wymarciem. debergh W., Bossuyt F., Bocxlaer I. V., 2015. High pheromone diversity in the male cheek gland of the red-spotted newt Notoph- LITERATURA thalmus viridescens (Salamandridae). BMC Evolut. Biol. 15, 54. Arntzen J. W., Sparreboom M.. 1989. A phylog- Juszczyk W., 1987. Gady i płazy krajowe. PWN, eny for The Old World newts, Triturus. Bio- Warszawa. chemical and Behavioural data. J. Zool. 219, Larson A., Wake D., Devitt T., 2007. Salaman- 645-664. dridae. Newts and “True Salamanders”. Ver- Arntzen J., Beukema W., Galis F., Ivanović A., sion 24 January 2007: http://tolweb.org/Sal- 2015. Vertebral number is highly evolvable in amandridae/15445/2007.01.24 in The Tree salamanders and newts (family Salamandri- of Life Web. Project, http://tolweb.org/ dae) and variably associated with climatic pa- Mazgajska J., 2009. Płazy Świata. PWN, Warsza- rameters. Contribut. Zool. 84, 85-113. wa. Blaustein A. R., Wake D. B., 1995. The puzzle Osikowski A., Cierniak-Zuzia K., 2013. Cloacal of declining amphibian populations. Sci. Am. anatomy of the male Carpathian newt, Lisso- 272, 52-57. triton montandoni (Amphibia, Salamandridae), Boscherini A., Romano A., 2011. Parental care in the breeding season. Zool. Sci. 30, 748-53. in Salamandrina perspicillata (Amphibia, Sala- Pecio A., Rafiński J., 1985. Sexual behaviour of mandridae): Egg defence against caddisfly lar- the Montandon’s newt, Triturus montandoni vae. North-West. J. Zool. 7, 167-170. (Boulenger)(Caudata,Salamandridae). Amphi- Bovero S., Sotgiu G., Castellano S., Giacoma bia-Reptilia 6, 11-22. C., 2003. Age and Sexual Dimorphism in a Rafiński J., 2001. Triturus montandoni (Boulen- Population of Euproctus platycephalus (Cau- ger, 1880) traszka karpacka. [W:] Polska czer- data: Salamandridae) from Sardinia. Copeia wona księga zwierząt. Kręgowce. Głowaciński 2003, 149-154. Z. (red). Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Brikiatis L., 2014. The De Geer, Thulean and Leśne, Warszawa, 283-285. Beringia routes: key concepts for understand- Reilly S. M., 1986. Ontogeny of cranial ossifica- ing early Cenozoic biogeography. J. Biogeogr. tion in the eastern newt, Notophthalmus viri- 41, 1036-1054. descens (Caudata: Salamandridae), and its Carey C., Alexander M., 2003. Climate change relationship to metamorphosis and neoteny. J. and amphibian declines: is there a link? Div- Morphol. 188, 315-326. ers. Distribut. 9, 111-121. Sever D. M., Sparreboom M., Schultschik G., Denoël, M., Ficetola, G. F., Ćirović, R., Ra- 1997. The Dorsal Tail Tubercle of Mertensiel- dović, D.,Džukić, G., Kalezić, M. L., Vukov la caucasica and M. luschani (Amphibia: Sala- T. D., 2009. A multi-scale approach to facul- mandridae). J. Morph. 232, 93-105. tative paedomorphosis of European newts in Sura P., 2005. Encyklopedia współczesna płazów the Montenegrin karst: distribution pattern, en- i gadów. PWN, Warszawa. Traszki i salamandry 271

Wells K. D., 2007. The Ecology and Behaviour of Zhang P., Papenfuss T. J., Wake M. H., Qu L., Amphibians. The University of Chicago Press, Wake D. B., 2008. Phylogeny and biogeogra- Chicago. phy of the family Salamandridae (Amphibia: Williams B. L., Hanifin C. T, Brodie E. D. Jr., Caudata) inferred from complete mitochondrial Brodie III E. D., 2010. Tetrodotoxin affects genomes. Mol. Phylogenet. Evol. 49, 586-597. survival probability of rough-skinned newts Żuwała K., Jakubowski M., 2007. Structural di- (Taricha granulosa) faced with TTX-resistant versification of the gustatory organs during garter snake predators (Thamnophis sirtalis). metamorphosis in the alpine newt Triturus Chemoecology 20, 285-290. alpestris. J. Anat. 211, 371-375.

KOSMOS Vol. 66, 2, 261–271, 2017

Józef Różański, Krystyna Żuwała

Department of Comparative Anatomy, Institute of Zoology, Jagiellonian University in Kraków, Gronostajowa 9, 30-387 Kraków, E-mail: [email protected]

NEWTS AND SALAMANDERS – THE SALAMANDRIDAE FAMILY AS AN EXAMPLE OF LIVING ON THE BORDER OF AQUATIC AND TERRESTRIAL ENVIRONMENTS

Summary This paper presents synthesis of the latest data concerning origin, phylogenetics, biodiversity and adaptations of representatives of the Salamandridae family. Originating from Europe, this group of amphibians has drawn attention of naturalists, researchers and nature observers. As a result of various forms of adaptations to live on the border of aquatic and terrestrial environments, salamanders have their representatives on four continents (Europe, Asia, North America and Africa). It is also the second most numerous family in Caudata order. It’s worth mentioning that new species, especially in Asia, are being still uncovered. Five representatives of Salamandridae live on the territory of Poland. Despite well-developed adaptive abilities, many species of salamanders are threatened. Social awareness of our planet biodiversity’s value might prevent those species from extinction.

Key words: biodiversity, origin, phylogenetics, Salamandridae, threats