ACTA ZOOLOGIeA FENNIC.\. 26 EDIDIT SOCIE1'AS PRO FAUNA ET FLORA FENNTeA

ZUR MORPHOLOGIE UND SYSTEMATII( DEH ALLOEOCOELA CUMULATA UND RHABDO­ COELA LECITHOPHORA (TURBELLARIA)

VON

TOR G. KARLING

~IIT 20 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 17 TAFELN

7.U~1 DRUCK I;;INGELIEFFRT A~I 11. APRIL 1939

HELSINGFORSIAE 1940 HELSINGFORS 1940 DnUCK VON A.-G. F. TILGMANN Inhaltsverzeichnis. Seite Vorwort 5 Ei.rlleitung ? Technisches "...... 12 FtUldorte und Material der tmterSllchten Tiere '1:~ I. Spezieller TeD 15 '1. Fam. Pseudostomidae ...... 15 A. Prolecithoplana lutheri Ii. gen., 11. sp. 15 B. Pseudostomum klostermanni (Graff); P. quadrioculatulll (Lcnck.) 26 :l. Falll. Cylindrostomidae 41 A.. Enterostomula dura (Fuhrm.) ...... 41 13. Sc1eraulophorus cephalatus 11. gen., n. sp...... 55 3. Falll. Plagiostomidae 62 Acmostomum diokum (Meczn.); Plicastoma norvegicum n. sp.; Plagio- st01ll11m torquatu111 n. sp. 62 ,'1. Fam. Provorticidae ...... 98 Hangethellin calceifera n. ,~en., n. sp.; H. c. norvegica 11. subsp.; Pro- vortex balticus M. ScllUltze ,...... 98 ::;. Fanl. Solenopharyngidae 1'l!l Anthopharynx vaginatus 11. gen., 11. sp.; Trisaccopharynx westbladi n. gen., n. sp. . t 1ft IJ. Allgemeiner Teil 134 1. Vergleichende Morphologie ...... 13/i A. Körperform und Farbe 134 B. Deckepithel , 135 C. Basalmembran , 139 D. Hauteinschlüsse und HautdrÜsen , H1 E. 11uskulatur 14G F. Nervensystem 148 G. Augen " 159 H. Chemoreceptoren ...... '1 GO 1. Parenchym ,...... 1G'l J. Verdauungsapparat 162 K. Protonephridien . 177 T(. Geschlechtsapparat ...... 178 a. Hoden und Vasa deferentia ...... '1 ') 8 b. Begattungsorgan 185 c. Weibliche Gonaden ,...... 194 d. Weibliche Ausführwege , .. 202 'r Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

e. Begattung und weibliche Hilfsapparate 20 /1 f. Atrium und Genitalöffnungen 209 2. Phylogenie und Systematik 212 A. Die Verwandtschaftsbeziehungen in der Unterordnung Cumulata 212 B. Über die Abstammung der Lecithophora 218 C. Ein Beitrag zur Stammesgeschichte und. Klassifikation der Turbellaria ...... 223 D. Entwurf zu einem neuen System der Turbellaria 229 E. Übersicht Über die diagnostischen Merkmale der neuen Arten .. 235 Nachtrag , , 239 Literaturverzeic1mis 242 Erklärung der Abbildungen...... 250 Vorwort.

Seit 1929 habe ich im Laufe von mehreren Sommern während kÜrzerer oder längerer Perioden die Turbellarienfauna - vornehmlich auf Sand­ boden -- in der Umgebung der Zoologischen Station Tvärminne studiert und dabei ein reichhaltiges Material von Formen aus verschiedenen Grup­ pen zusammengebracht. Nur einen geringen Teil der gefundenen Arten habe ich früher - teilweise auch nur vorläufig - beschrieben (vgl. Literatur­ verz.). In der vorliegenden Arbeit habe ich einige Formen von Tvärminne mit einigen Arten aus dem Material zusammengestellt, das ich anlässlich eines fünfwächigen Aufenthaltes im Sommer 1934 an der Biologischen Sta­ tion (des Museums von Bergen) auf Herdia gesammelt habe. Diesem Matedal sind zwei Arten beigefügt worden, die mir Herr Dr. EINAR WESTBLAD freund­ lichen;\'eise zur Bearbeitung überlassen hat. Das konservierte Material ist teils im Zoologischen Institut der Uni­ versität Helsingfors, teils während eines zweimonatigen Aufenthaltes im Herbst 1936 im Naturhistorischen Reichsmuseum in Stockholm bearbeitet worden. Es ist mir eine angenehme Pflicht, hiermit meinem geschätzten Lehrer, Herrn Prof. Dr. ALEX. LUTHER, meinen besten Dank auszusprechen für das grosse Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, für seine Bereitwilligkeit als Präfekt der Zoologischen Station Tvärminne mir einen Arbeitsplatz zur VerfÜgung zu stellen, und für die freundliche Erlaubnis, seine reichhaltige Spezialbibliothek benutzen zu dürfen. Einige Schnittprä• parate einer der behandelten Arten hat er mir gleichfalls in liebenswürdiger Weise Überlassen. Aufrichtiger Dank gebührt ferner dem Präfekten der Biologischen Station Herdla, Herrn Prof. Dr. AUGUST BRINKMANN und dem Amanuensis Herrn Dr. D. RusTAD sowie dem Vorstand der Evertebratab­ teilung des Naturhistorischen Reichsmuseums in Stockholm, Herrn Prof. Dr. SIXTEN BOCK, die mit Rat und Tat meine Arbeit in den genannten Instituten erleichtert haben. Ich benutze auch die Gelegenheit, meinen guten Freund und Kollegen Herrn Dr. EINAR WESTBLAD meiner Dank­ barkeit zu versichern nicht nur für das bereits erwähnte wertvolle Material, sondern auch fÜr die vielfach erwiesene Freundlichkeit während meines 6 Tor G. J{arZing, Zur JHorphologie und Systematik der Turbellarien

Aufenthaltes in Stockholm und für den lehrreichen Gedankenaustausch Über Fragen aus unserem gemeinsamen Interessengebiet. Die Mikrophotogramme sind mit Sachkenntnis und Interesse von Fräu• lein DAGMAR BERG am Naturhistorischen Reichsmuseum in Stockholm ausgeführt worden, was ich mit Dankbarkeit erwähne. Meinen Dank möchte ich auch Herrn Dr. M. MEHLElVI aussprechen, der die sprachliche Korrektur meiner in deutscher Sprache verfassten Arbeit besorgte. Für die im Ausland betriebenen Studien habe ich Stipendien von der Studentenkorporation >}Nylands Natiolll> und vom Unterrichtsamt erhalten, für welche UnterstÜtzungen ich meinen ergebensten Dank zum Ausdruck bringen möchte.

J. Einleitung.

In GRAFFS Rhabdocoelidenmonographie (1882, p. 2) finden wir erstmals die Namen Rhabdocoela und Alloiocoela 1) als Bezeichnung fÜr gleichwertige Gruppen in der Unterordnung Rhabdocoelida. . Als dritte Gruppe gehörte zu dieser Kategorie die Acoela. GRAFF fand es aber später für nötig (1904, p. 207-208), auf die UUANINsche Einteilung der Turbellarien in zwei Hauptgruppen Acoela und Coelata (1870) zurückzugreifen, wonach die Rhabdocoelida nur die Rhabdocoela und A lloeocoela umfassten. Die unter dem Namen Alloeocoela zusammengeführten Formen wurden schon von UUANIN unter dem Namen Monocelinea zusammengefasst (1870). Das Hauptmerkinal dieser Gruppe stellten die Hoden dar, die aus zahlreichen, kleinen, im ganzen Körper zerstreuten oder im Vorderkörper angehäuften Blasen bestehen sollen. Der von EHRENBERG stammende Name Rhabdocoela (1831) und die Be~en­ l1ung Alloeocoela wie auch die Übrigen schon ZU dieser Zeit verwendeten Namen der grösseren Turbellariengruppen liefern einen Ausdruck für die Gestaltung des Darmes, eine Eigenschaft, der schon früh grosser systemati­ scher Wert beigemessen wurde. Früh wurde aber auch schon der Wert der Gruppe Alloeocoela bezwei­ felt und HALLEZ, der mit GRAFF (1882, p. 207-209) die nahe Verwandt­ schaft dieser Gruppe mit den Tricladen betont, sagt aus, dass die Alloeocoela »remarquable comme groupe de passage» seien (1890, p. 44). Auch HOFSTEN konstatiert seinerseits die nahen Beziehungen zwischen den Tricladida und Alloeocoela wie auch die Unmöglichkeit die Gruppe Rhabdocoelida aufrechtzuerhalten, weil die Alloeocoela mehr mit den Tri­ cladida als mit den Rhabdocoela verwandt sind. Er teilt somit die coelaten Turbellarien in vier Ordnungen: Rhabdocoela, Alloeocoela, Tricladida und Polycladida (1907 a, p. 237). GRAFF Übernimmt einige Jahre später diese Einteilungsgrundlage (1912-1917, p. 2701, Fussnote). In der letzten, von BRESSLAU gegebenen Übersicht über das Turbella­ riensystem finden wir endlich die sechs Ordnungen: Acoela, Rhabdocoela, Alloeocoela, Tricladida, Polycladida und Temnocephalida (1928-1933, p. 53).

1) Der Name Alloiocoela wurde später von SPENGEL (1884, p. 183) in Alloeo­ coela abgeändert. 8 Tor G. ]{aI'ling, Zur l\Iorphologie und Systematik ucr Turbellarien

GRAPF teilte ursprünglich die Alloeocoela in die Familien Plagiostomida und 111onotida ein. Die erstgenannte Familie wurde in vier Subfamilien, Acmostomina, Plagt'ostornina, Allostomina und Cylindrostomina untergeteilt

(1882, p. 2). i. BÖHMIG folgt der Familien- und Subfamilieneinteilung GRAFFS inner­ halb der Alloeocoela; die Diagnosen werden aber für diese, wie für manche Gattungen und Arten, verändert oder neu aufgestellt (1890, p. 464-470). Als dritte Familie wird von VEJDOVSKY Bothrioplanidae den Alloeocoela zugeführt (1895, p. 200). Mit diesem Autor teilt HOFSTEN die letztgenannte Gruppe in drei Familien: Plagiostornidae, IVIonocelididae und Bothrioplanidae (1907 a, p. 237). GRAPF bildet aus diesen Familien die drei Sektionen Holo­ coela, Crossocoela und Cyclocoela. Die ehemaligen vier Subfamilien der Fami­ lie Plagiostomidae werden zu Familien erhöht und erhalten die Namen H alle­ ziidae, Plagiostomidae, Allostomatidae und Pseudostomidae (:1904-1908, p. 2010, Fussnote u. p. 2510-2511). HOFSTEN findet es schwierig, innerhalb der Alloeocoela die Gruppen Crossocoela und Cyclocoela gesondert aufrechtzuerhalten, weshalb er sämtliche zu diesen Gruppen gerechneten Formen zur gemeinsamen Gruppe Crossocoela zusammenführt und den Namen Cyclocoela fallen lässt (1918, p. 58-59). STEINBÖCK begründet die neue Sectio Typhlocoela für die Familie Pro­ rhynchidae (1924 a, p. 241) und später die Sectio H emacoela für die Gattung Hojstenia (1924 b, p. 165). Nachdem die Unhaltbarkeit des frÜheren, auf der Darmkonfiguration aufgebauten Systems ernent hervorgehoben worden war, wurde dem neuen System der Alloeocoela von REISINGER (1924 d, p. 147-148) und STEIN­ nÖCK ('1925, p. 166-169) der Bau der weiblichen Gonaden zugrunde gelegt. Es trat in den drei Sektionen (Unterordnungen nach STEINBÖCK) Lecitho­ epitheliata (ehern. H emacoela + Typhlocoela), Cu.m1tlata (ehern. H olocoela) und .lvIetamerata (ehem. Crossocoela + Cyclocoela + Tricladida) in Erschei­ nung. Die M etamerata teilt STEINBÖCK in zwei Sektionen ein: Lithophora (mit den Familien M onocelididae, Otoplanidae und Otomesostomatidae) und Alithophora (mit den Bothrioplanidae und Tricladida). BRESSLAU behält aber noch die Tricladida, vornehmlich des Besitzes eines Embryonalpharynx wegen, als eine von den Alloeocoela getrennte Gruppe bei und teilt die letztgenannte in drei Unterordnungen (1928-1933, p. 257­ 262): Lecithoepitheliata, Cmnulata und Seriata (ehem. Crossocoela + Cyclo­ coela). vVESTBLAD dagegen schliesst sich dem Vorschlag REISINGERS und STEINBÖCKS an (1935, p. 75). Die C1tmulata, die ehemaligen Plagiostomida (GRAFF 1882) und Holocoela (GRAPF 1904--1908), umfassten, vvie wir gesehen haben, ursprÜnglich vier rnterfamilien, die später zu Familien erhöht wurden. Nachdem die Neu- ~) einteilung der .llloeocoela von REISINGER und STEIl"BÖCl":: durchgefÜhrt war, schlug auch REISI?-

GRAFF teilte in seiner Rhabdocoelidenmonographie die Rhabdocoela in sieben Familien auf, die später (1905, p. 69-7(1) von demselben Autor auf die drei Sektionen Hysterophora, Lecithophora und Reducta verteilt wurden. Die erste dieser Sektionen umfasste die Familien CafenllÜdae, 111acrostomidal' und ProrhyncMdae, die zweite ""urde in die Subsektionen Liporhynchia und Kalyptorhynchia aufgeteilt und die drii.te enthielt die Familie Fecampidae. Die Sectio Reducta wurde später als Subsectio der Snbs~ctio E'lf.lecithophora gegenÜber in die S~ctio Lccitlzopho1'a eingefügt (GRAFF '191:J, p. (8). Vornehmlich LUTHER (1905 u. 1907) zeigte in seinen Arbeiten die Not­ wendigkeit auf, die Gattungen lVIicrostommn und Alauri'na aus der Familie Catenulidae auszuscheiden und der Familie lvIacrostomidae zu nähern. Das System wurde daher in diesem Sinne abgeändert, die zweite Familie der Hysteropho1'a erhielt den Namen AIicrostomidae und wurde in die Subfamilien iVIicrostominae und 111acrostominae untergeteilt. MEIXNER empfiehlt die Preisgabe der Scheidung der Rhabdocoela in Hyste­ yophora und Laithophora und teilt sie in die drei Sektionen CatenuÜda (ehel1l. Catenulidae) , !vIacrost0111ida (ehel1l. 111icrosto1uidae) und Ihtlbosa (ehem. Lecithophora + Reducta). Die BuJbosa wurden in die Untersektionen Dalyel­ liida und Typhloplanoida geteilt, die letztgenannte wieder in Kalyptorhynchia (ehem. Kalyptorhynchia, exel. Trigonostomidae) und E1tliporhynch1:a (part.: ehern. Liporhynchia + T1'1:gonostomidae) ['1924, p, H5-·11'i]. Derselbe Autor hebt später hervor, dass die 111acrostomida neben den A coela und den Rhabdocoela »als eigene, gldch'iCiert-igc Ordnung aufgefasst werden darh (1926, p. G02). REISINGER findet, dass die Familie Catmulidae fast in jeder Hinsicht isoliert dastehe. Er empfiehlt bezÜglich dieser die Aufstellung einer eige­ nen, den Acoela, Rhabdocoela, Alloeocoela und Polycladida gleichwertigen Ordnung, Notandropora ('1924 b, p. 33-33). BRESSLAU behält die Einheit der Rhabdocoela bei und teilt :-3ie in folgende drei Unterordnungen ein: N otandropora, Opisthandropo1'a (ehern. !vIac1'osto­ mida) und LecÜhophora. Die letztgenannte Unterordnung wird in drei Sek- lOT01' G. f(arling, Zur ;Vrorphologie und System.atile der Turbellarien tionen eingeteilt: Dalyellioida (ehem. Dalyelliida) , Typhloplanoida (ehem. Typhloplanoida part.: Ettliporhynchia) und Kalyptorhynchia. Sämtlichen drei Sektionen gehören zahlreiche Familien an ("1928--"1933, p. 264.-276). Schliesslich hat REISINGER eine vierte Unterordnung, Archoophora, mit der Art Proporoplana ienseni zu den drei früheren Unterordnungen der Rlzab­ docoela gefügt ("1935).

Besonders die Alloeocoela sind von Anfang an als ein heterogener, unhalt­ barer Formenkreis betrachtet worden. Es hat sich jedoch als schwierig erwiesen, eine auf phylogenetischer Grundlage beruhende Neueinteilung vorzunehmen, denn manche Alloeocoela sind noch ganz ungenügend bekannt und aus den Alloeocoela ist allmählich eine Gruppe entstanden, deren Charak­ teristik der Einreihung irgend einer beliebigen Turbellarie in den Formen­ kreis kaum hindernd im Wege steht. Mit Recht sagt vVESTBLAD (1935, p. 75): »Die Ordnung Alloeocoela ist ein Sammelplatz für jene Turbellarienformen geworden, die in keine von den übrigen Turbellarienordnungen eingeordnet werden können, aber zugleich eine Ordnung ohne inneren Zusammenhang. Erst vvenn alle zur Unterordnung Cumulata (= Holocoela) gezählten Gat­ tungen eine eingehende anatomische Bearbeitung erfahren haben, deren mehrere von ihnen ermangeln, wird die Bedingung für ein sicherer gegrün• detes System geschaffen sein.» Auch FRIEDMANN erblickt in den Cumu­ laten eine sehr heterogene Gruppe, die in sich reiche Möglichkeiten bietet zur Ableitung solcher spezialisierter Gruppen wie der Seriaten, Tricladen und Rhabdocoelen (1933, p. 255). Eine andere Alloeocoelengruppe, die Lecithoepitheliata, hat sich in letz­ ter Zeit einer mehr ins Einzelne gehenden Bearbeitung erfreuen können und REISINGER glaubt in ihr das Zentrum gefunden zu haben, um das sich alle andere Turbellariengruppen reihen. »Die Beziehungen der Lecithoepi­ theliata zu den übrigen Allöocölen und Rhabdocölen erscheinen uns jetzt bereits so eng, da~s wir den morschen Bau des heutigen Turbellariensystems jeden Augenblick zusammenbrechen zu sehen wähnen» (1926, p. 443). Die Gefahr liegt nahe, dass aus den Rhabdocoela eine ähnlich heterogene Reihe wie die Alloeocoela gebildet wird, falls wir nicht die von MEIXNER und RmSINGEI< (vg1. oben) vorgeschlagenen Ausscheidungen vornehmen. Diese Gefahr erhellt am besten aus dem Vorgehen REISINGERS, wenn er eine so gestaltete Form wie Proporoplana - mit Pharynx plicatus - in die Ordnung Rhabdocoela einordnet (1935, p. 255). Ein Versuch, die phylogenetÜ:che Entwicklung der Turbellariengruppen zu erfassen, stösst indessen auf grosse Schwierigkeiten. Fossile sind nicht gefunden worden; die ontogenetischen Untermchungen haben ebenfalls recht wenig phylogenetisch Verwertbares z"Gm Vorschein gebracht. Im AC'I'.\. ZOOLOGICA FE~SICA 2G

Jahre 190<1 schrieb BRESSLAU (p. 3(3): »So dÜrfen \,vir kaum erwarten, mit Hilfe der bis jetzt gewonnenen Kenntnisse der H.habdocölidenentwic1dung die Probleme zu lösen, die die Phylogenie des Turbellarienstammes in sich schliesst.}> Und heute können .vir \VESTDLAD zustimmen (1935, p. 75, Fuss­ note 2): »Ich glaube, dass man bis auf weiteres mehr RÜcksicht auf die Resul­ tate der anatomischen Untersuchungen nehmen muss als auf mehr oder weniger unvollständig bekannte embryologische Daten, deren Wert streitig ist.» Will man indessen den Stammbaum auf anatomische Untersuchungen aufbauen, so zeigen sich noch so enorme LÜcken in unseren Kemitnissen, dass auch dieser \Veg kaum gangbar erscheint. Fast zU jedem Organsystem hat der eine oder andere Forscher bemerkt, dass es keine weitgehenden syste­ matisch verwertbaren Charakteristica abgebe. Es kann dies allerdings auch so gedeutet werden, dass die Turbellariengruppen einander sehr nahe stehen, \I'as wiederum das Vereinigen verschiedener Formen erleichtert.

Die Anregung zu den in dieser Arbeit vorgelegten Untersuchungen gab die unten zu beschreibende neue, primitive Cumulatenart Prolecithoplana lutheri. Es erwies sich als nötig, sich eine Auffassung von der Organisation auch der übrigen Cumulaten zu bilden. Die Untersuchung einiger Tiere dieser Unterordnung und ein eingehendes Studium der Alloeocoelenliteratur rollten dann manche phylogenetisch-systematische Probleme der Turbella­ rien auf. Es stellte sich dabei die Frage nach dem Zusammenhang der lecithophoren Rhabdocoelen mit den Alloeocoelen ein. Da ich durch frühere rntersuchungen (1929) schon eine Auffassung von den Kalyptorhynchia hatte und die Möglichkeit, diese Gruppe direkt an die Alloeocoela anzuglie­ dern, ausgeschlossen war, wurden einige Formen der Dalyellioida und Typhlo­ planoida untersucht. Die Arbeit verfolgt somit folgende Zwecke: 1. die Untersuchung des Körperbaues bei eInIgen neuen und we11lg bekannten Vertretern der CWIl1f.lata und Lecithophora,' 2. eine zusammenfassende Übersicht über den Bau und die phylogeneti­ sche Entstehungsweise der Organsysteme des Turbellarienkörpers unter besonderer Berücksichtigung der CU1n1tlata und der Lecithophora ZU erlangen; 3. die gegenseitigen Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Cmnu­ fata klarzulegen; 4. ZU einer Auffassung von der Abstammung der Lecithophora zu gelangen; 5. einen Beitrag zur Starrmesgeschichte der Turbellarien schlechthin zu liefern; 6. wenn nötig, das heutige Turbellariensystem den Schlussfolgerungen gemäss zu revidieren. 12 Tor G. ]{arling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

Die Artbeschreibung erfolgt so, dass Arten, die sich nahe stehen, in gemein­ samen Kapiteln behandelt werden; dies, um die jeweilige Allgemeingültig• keit der verschiedenen Organisationszüge leichter Überprüfen zu können. Die Kapiteleinteilung ist somit überhaupt auf den Familien aufgebaut. Gleichzeitig wird jeweils ein Vergleich mit den Literaturangaben über ver­ wandte Formen gezogen. Der schwankende Materialreichtum, die mehr oder weniger reichlich vorliegende Literatur und die Zuverlässigkeit ihrer Angaben haben indessen die Konformität der Disposition nicht immer ermög• licht. - In vier verschiedenen Kapiteln werden Formen beschrieben, trotz­ dem diese nach der heutigen Klassifikation nur zwei Cumulaten-FamiJien angehören. Es geschah dies teils deshalb, weil die Abweichungen zwischen den Formen so gross sind, dass die Übersichtlichkeit der Darstellung durch ein Vereinigen der Formen gelitten hätte, teils auch weil die heutige Familieneinteilung einer Umstellung bedarf. Mit dem )}heutigen System)} verstehe ich das von BRESSLAU gegebene (1928-1933, p. 262-293), von dem in klassifikatorischer Hinsicht aus­ gegangen wird; gelegentlich wird aber auch der Name M etamerata verwen­ det (vgl. oben). Unter Turbellarien verstehe ich hier die Turbellaria s. str.; die T emnocephalida werden nicht berücksichtigt. GRAFF und vielen späteren Autoren folgend, bediene ich mich der grossen Buchstaben (S., T., F., Textf.) bei Hinweisen innerhalb dieser Arbeit, der Weinen (p., t., f., textf.) bei Angaben aus der Literatur. Die Autorenbezeichnungen der ZUm Vergleich herangezogenen Gattungen und Arten sind mir in den meisten Fällen als ein unnötiger Ballast erschienen und ich habe sie daher weggelassen, besonders wenn gleichzeitig ein Hin­ weis auf die Literatur wohl jedes Missverständnis ausschliesst. j Technisches. Bei den Probeentnahmen habe ich ausser mit den üblichen Dredgell und Bodengreifern mit vielerlei Bodenhobeln experimentiert, von denen beson­ ders der von mir beschriebene (1937) auf Sandboden gute Dienste geleistet hat. Zur Fhierullg des fÜr die Schnittuntersuchungen nötigen Materiales wur­ den in der Regel Sublimatgemische verwendet. Neben der Langschen Flüssig• keit wurde mit gutem Erfolg ein Sublimat-Formol-Eisessiggemisch benutzt. Auch Bouins Flüssigkeit lieferte bisweilen gute Resultate. Sämtliche Fixier­ mittel wurden warm verwendet. Als Intermedium wurde meistens Zedern- oder Anisöl verwendet und die ÜberfÜhrung der immer sehr kleinen, mit Eosin vorgefärbten Tiere gelang am besten vermittels des Senkungsverfahrens, wobei die FlÜssigkeiten in klei­ nen, weissen Porzellanschalen gehalten wurden. Eine Schnittdicke von 5 fl erwies sich fast immer als 2.usreichend. Nur für besonders kleine Tiere wurde es nötig, sich auf 3 fl zu beschränken ACTA ZOOLOGICA FEKNICA 26 13

Die Sclmitte wurden durchwegs mit Eisenhämatoxylin nach Heidenhain oder mit Hämatoxylin nach Ehrlich, Delafield oder Hansen gefärbt. Nach­ gefärbt wurde stets mit Eosin oder Erythrosin. FÜr die histologischen Untersuchungen 'Nurde es fast immer nötig, Immersion zu verwenden. Dabei stand mir eine Achromatlinse 1/12 (Gömi) zur Verfügung.

Fundorte und Material der untersuchten Tiere. Alloeocoela, Cumulata. Farn. Pseudostomidae. Prolecithoplana 11dheri n. gen., n. sp. ist ein typischer Bewohner des :YIeeressandes in der Umgebung von T v ä r m i n n e. Meine erste Fund­ stelle liegt in der Nähe der Ortschaft Ha n g ö b y an der Nordwestseite der Landzunge Ha n g ö u d d. Nach einer mÜndlichen Angabe von Prof. ALEX. LUTHER ist die Art schon früher von ihm in der kleinen Bucht Krogar­ viken in der Nähe der Zoologischen Station erbeutet worden. Spätere Nach­ forschungen haben gezeigt, dass die Art recht häufig der ganzen Südseite von H a n g ö u d d entlang vorkommt. Sie zieht den feinkörnigen, detritus­ reichen Sand in seichten, ruhigen Buchten vor, ist aber auch nicht selten aus Proben mit gröberem Sand und aus Tiefen von bis 20 m erbeutet wor­ den. - Zahlreiche gequetschte und geschnittene Tiere; einige Schnittpräpa• rate wurden mir von Prof. LUTHER Überlassen. Psettdostomum klostermanni (Graff) und P. qtwdrioculatum (Leuck.) wur­ den verschiedentlich in Her dIa gefunden. Sie gehören zur Fauna der Kleinformen, die sich in Probegläsern mit Spülwasser von Meeresalgen an den Rändern der \Vasseroberfläche ansammeln. - Einige gequetschte Tiere; von beiden Arten eine Sagittalschnittserie; das Schnittpräparat von P. quadri­ oculatum teilweise zernssen.

Farn. Cylindrostomidae. EnterostO'J-nula dura (Fuhrm.) wurde massenhaft in elller engen Bucht­ mündung, Kvernepollströmmen, bei Her dIa gefunden. Eine grossartige ~Ieeresalgenvegetationund eine reiche Tierwelt mit u. a. stattlichen Hydroi­ denstöcken verliehen dem Fundort ihr Gepräge. Unter anderen Turbella­ rien dieser Fundstätte erregten die zahlreich auftretenden V orticeros auri­ cl,tlat1tJn (0. F. Müller) meine Aufmerksamkeit. - Ein paar gequetschte, zahlreiche geschnittene Tiere. Scleraulophonts cephalatus n. gen., n. sp. wurde bei Bratholmen, Her dIa gefunden. Die Proben stammten aus einer Tiefe von etwa 100 m und bestan­ den aus Korallensand und Stücken zerbrochener, toter Korallenstöcke (LoPho­ helia und Amphihelia) mit reicher Epifauna. - Ein Tier gequetscht, ein anderes in Querschnitte zerlegt. 14 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

Farn. Plagiostomidae. Acmostom~tm dioicu/m· Meczn. wurde mehrmals bei Her dIa gefunden, gewöhnlich im Spülwasser von BraunaJgen, aber auch in detritusreichen Bodenproben. - Ein paar gequetschte, zwei in Längsschnitte zerlegte Tiere. Plicastoma norvegiwm n. sp. wurde mir von Dr. EINAR WESTBLAD zur Bearbeitung überlassen. Die Art ist an der Küste Norwegens sowohl bei Dr0bak (Skiphellebukten, Lehmboden, 1. 8.1935) wie auch im T r 0 n d­ he i m s f j 0 r d (Leangenbukten, Lehmboden, etwa 30 m, 11. 7. 1936; Gulo­ sen, Buvik, Lehmboden, 20-30 m, 10. 7. 1936) gefunden worden. - Lebend­ skizze von Dr. WESTBLAD, zahlreiche Schnittpräparate. Plagiostomum torq~tatum n. sp. fand ich in einigen wenigen ExempJaren im 00sund unweit von Her dIa im Schalensand mit Amphioxus. Tiefe etwa 8 m. - Einige gequetschte Tiere und Schnittserien.

Rhabdocoela, Lecithophora. Da1y e 11 i 0 id a Farn. Provorticidae. H angetheUia calceijera n. gen., n. sp. fand ich in den Sommern 1934 --1937 einige Male in der Umgebung von T v ä r m i n n e. Die Proben stammten aus Bodensand von wechselnder Gröbe aus einer Tiefe von etwa 6 m. H. c. norvegica n. subsp. erbeutete ich in einigen Exemplaren im Puddefjord bei Her d J a und zwar hier in weichem Boden und in einer Tiefe von etwa 10 m. -­ Mehrere Exemplare beider Formen gequetscht und in Serienschnitte zerlegt. Provortex balticus (M. Schultze) ist einer der gewöhnlichsten in der Umge­ bung von T v ä r m i n n e auf verschiedenen Biotopen vorkommenden Stru­ delwürmer. Auch bei Her dia wurde die Art zusammen mit zwei zu der­ selben Gattung gehörenden Arten mehrmals erbeutet, gewöhnlich aus dem Spülwasser von Meeresalgen, aber auch aus dem Bodenschlick in geringen Tiefen. - Zahlreiche gequetschte Tiere und Schnittserien.

T yph loplanoida Farn. Solenopharyngidae. Anthopharynx vaginatus n. gen., n. sp. gehört zur Turbellarienfauna des Meeressandes in der Umgebung von T v ä r m i n n e. Sie scheint den feinen detritusreichen Sand in einer Tiefe von 5-10 m vorzuziehen, war aber bis­ weilen auch in Proben aus einer Tiefe von bis zu 22 manzutreffen. - Zahl­ reiche gequetschte Tiere und Schnittserien. Trisaccopharynx westbladi n. gen., n. sp. wurde mir von Dr. EINAR WEST­ BLAD zur Bearbeitung überlassen. Dieser Forscher fand die Art in den Som­ mern 1935 und 1936 in Norwegen, beiDr0bak, in der Bucht Hallangspollen, woder Meeresgrund ineiner Tiefe von etwa in mauslehmbestand. - Lebend­ skizze von Dr. WESTBLAD, zahlreiche Schnittpräparate. :\CTA ZOOLOCIC.\. FE::-;I'dCi.. ~~() ristischen, primitiven }11erlwrafen folgende Eigenschajten auj,ceist: geme~:~S(i)Ji ,;

lHund-Genitalöfj111tng, Schl'!mdkopl (Jon z'lC'isc1it;n dem Pli. ro:::ula l /{,s und (/(:)il Ph. plicatus ('ermittelndem Balt 'und dorsorostrale HodeJl.

Bei dm Betracht-ungen l'iber den Ursprung der L,' ci t h 0 Phol' (I bill­ ich zur Schlussfolgerung gelangt, dass es nicht 'i'löhr;isl dii' n·-ur.,'el des StamlJl­ ba~mles der L e c i t h 0 Pli 0 rain ei'ne]' »acoeloiden Urturbcl1al'ie» oder 'unter den A co e l a ~:1,t suchen, Ich habe die E~·ge'nschajte')/. eiller hypothet-ischm UYlccithophorc zu skizzieren ,'ersucht und d1:C meistcn Charakteristica ei'ner solchen Form bei der Solenopharyngidc A 11 t h 0 j) h a r y H X vag i n a tit s gef~mden. Eine solehe F ornl jÜhrt ({her '1tJ/,z'er'mitt cU :;;'I! der C1Iln1,tlaten-F Cli!IIJic

C y l i 11- d l' 0 s tom i d a c /iher und zeigt, dass diese Fmll-ilie und die L c' l 1­ t h 0 Pli 0 r a gemcillsamc'n Ursprungs/armen e'ntspnmgen si·nd.

C. Ein Bei t rag zur S t a m m e s g e s chi c h t e u n cl K 1a s= si Ei kation cl e r Tu r b e 11 a r i a.

Oben wurde von der recht allgemein akz.eptierten, von BRESSLAU ver­ tretenen Auffassung ausgegangen, dass die verschiedenen Turbellariengruppen aus den Acoelen oder möglicherweise aus einer }>acoeloiden UrturbellariE:)> abzuleiten seien. REISINGER will vier verschiedene hysterophore Turbel­ lariengruppen an verschiedene Acoelen anknüpfen (t93S, p. 258), die Notan­ dropora an Nemertoderma, die Opisthandropora an Convol16tidae, die Hoj­ steniidae an Rimicola und die Al'choophora an PropoJ'1ts. \Volle man die Acoela als eine abgeleitete Gruppe betrachten, so sei man in der Lage die >>einheitliche Acölenordnung als ein Mixtum compositum heterogener Reduk­ tionsreihen betrachten zu müssen}). Die Verwandtschaft der Notandropora mit Nemertodenna wird von STEI2'i­ BÖCK behauptet (1931 a, p. 73--7!~). Nach \VESTBL.-\.D (1937, p. 88·--S!:i) kann man aber kaum in N e'mertode1'111a eine Acoele erblicken. Zwar hat N em,ertoder111a manches gemeinsam mit den Acoelen, die Abweichungen sind aber bedeutend, so besitzt sie einen wirklichen Darm. Will man die Art unter die Acoelen einordnen, was ich mit VlESTBLAD unangebracht finde, so verdient jedenfalls die Ordnung der Acoelen keineswegs tl1ehr das Attribut }>einheitlich». Nach \VESTBLADS Befunden über Bau und Lage der Genitalorgane bei Ne1JltJrtoderma ist auch die vermutete Verwandt­ schaft der Art mit den N otandl'opora nicht mehr vorhanden (vg1. S. 1.78). Die Notandropora sind auch immer noch eine scharf isolierte Gruppe (vgl. S. ~)); es geht nicht an, sie aus einer heute bekannten Acoele abzuleiten. Der Bau und die Lage der Genitalorgane und das Vorhandensein eines scharf umgrenzten Darmes können nicht aus der Organisatioll der A coela abge­ leitet werden. Eher machen sie es nötig, an die W1,trzeL des Stammbaunus 224 Tor G. K arling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

der Turbellarien eine hypothetische Form zu stellen, die weder Protonephridien (S. 178) noch eine Genitaläffnung (S. 209), wohl aber ein unpaariges, dorso­ rostrales, männlich-weibliches Keimlager (S. 179) und einen deutlichen Darm (S. 176-177) besitzen soll. Auffallend sind die Beziehungen zwischen den Opisthandropora und der Acoelenfamilie Convohdidae. Sie beruhen vornehmlich auf der Gestaltung der weiblichen Genitalwege (vgl. S. 2'10). Auf eine Verwandtschaft zwischen den Opisthandropora und den Acoela deuten allerdings auch der Bau des Pharynx und der weiblichen Gonaden hin; fast alle anderen Organsysteme der bezüglichen Gruppen stehen indessen auf weit auseinander liegenden Entwicklungsstufen. So wie die weiblichen Genitalwege die Opisthandropora den Convolutidae zu nähern scheinen, hat STEINBÖCK gezeigt, wie eine Macrostomide, Protomacrostomum groenlandicum - der endständigen Pha­ rynxlage wegen - zu den Proporidae unter den Acoelen hinüberzuführen scheint (1935, p. 235-237). Die Pharynxlage ist aber ein Charakter sekun­ därer Bedeutung; wir dürfen nicht einige Opisthandropora von Convolutiden­ ähnlichen, andere von Proporiden-ähnlichen Formen ableiten. Sowohl die Opisthandropora wie auch die Acoela sind Einheiten, die wenn möglich, als solche beibehalten werden müssten. Ihre Übereinstimmungen deuten aber auf gemeinsame Ursprungsformen hin. In der Gattung Hofstenia (BOCK 1923), die seinerzeit grosse Aufmerksam­ keit erregte, glaubt man heute lediglich eine Acoele zu erblicken (STEIN­ BÖCK 1931 a, p. 72; 1938, p. 22; AN DER LAN 1936 a, p. 302). Die Art Hofstenia minuta (PALOMBI) verunmöglicht aber auf Grund des Vorkom­ mens eines in ein Atrium commune mündenden Ductus communis (S.210­ 211) bis auf weiteres die Einreihung der bezüglichen Gattung in die Acoelen­ Ordnung. Auch der Bau des Pharynx und das Vorhandensein eines Darmes lässt Vorsicht geboten erscheinen. Will man versuchen die Einheitlichkeit der Acoela beizubehalten, so ist die fragliche Einreihung kaum empfehlens­ wert. Die Übereinstimmung der Gattungen H ofstenia und Rimicola in der Lage der Mund- und der Genitalöffnung ist wohl nur eine Konvergenz­ erscheinung. Proporoplana ienseni (REISINGER 1935) zeigt ungefähr, wie die ursprüng• lichste Form mit Pharynx plicatus aussieht. Die Anordnung der Muskel­ schichten im Pharynx (S. 163-164), die Lage der Genitalöffnung (S. 209­ 210) und die Lage der von den Eierstöcken völlig getrennten Hoden (S. 180) zeigen aber, dass die Form einen divergenten Ast des Turbellarien­ stammbaumes vertritt, aus dem die höher stebenden Formen mit Ph. pli­ catus nicht abgeleitet werden können. Die für diese Art aufgestellte Unter­ ordnung Archoophora, die von REISINGER in die Ordnung Rhabdocoela ein­ gereiht wurde, ohne dass er die::; mit anderen Gegebenheiten als der Hetero- AC'L.-\. ZOOLOGICA FEXNICA 26 genität der Ordnung begründet' hätte, kann mit ebenso wenig Grund wie Protomacrosto1J1.um groenlandicum (vgl. oben) aus Proporiden-ähnlichen For­ I men abgeleitet werden. I TV as endlich die Unterordnung A c 0 e la betrifft, so findet man, dass die 'I!OJl REISINGER angegebenen Verwandtschaftsbeziekungen tatsächlich nicht daran I verhindern, in dieser Ordnung etwas Abgeleitetes zu erblicken. Ein solches Vorgehen stösst auf geringere Schwierigkeiten als der allfällige Versuch, die i ,.lI genannten coelaten Turbellariengruppen aus den Acoela abz'uleiten. Ich habe . i ,I die Vermutung ausgesprochen, dass die Acoelie wahrscheinlich sekundärer 11 ~atur ist (S. 176-'177), und wir haben gesehen, dass in der syncytialen I Tendenz der Gewebe der Acoela nichts Primitives zu erblicken ist (S.135--136). Die oben berücksichtigten hysterophoren Tmbellariengruppen führe ich zu einer gemeinsamen Ordnung zusammen, der ich den Namen A r c h 0 0 Phol' a verleihe. Die U;'~terordnungen sind C a t e 1'1 tt 1i d a, A c 0 e 1 a, Mac r o­ s tom i d a, N e m er tod er m at i da, Hof s t e nii da 'und Pro Pli c a­ s t 0 11't at a (vgl. näher S. 229-230). Durch diese Zusammenfassung wer­ den die Verwandtschaftsbeziehungen berücksichtigt und die Einheitlichkeit der Untergruppen \vird beibehalten. Sämtliche Unterordnungen mit Au.s­ nahme der C at e 1'1 1t 1i d a können auf eine gemeinsame Ursprungsform zurückgefiihrt werden, die wie die Ursprungsform der C at e 1'1 u lid a aus­ gesehen haben mag, iedoch eine ventrale Genitalöffmtng erhalten hat. Eine andere hysterophore Turbellariengruppe stellen die Polycladida dar. Über den Schlundkopf von Proporoplana sagt REISINGER (1935, p. 258), »dass es sich hierbei um einen verhältnisrnässig alten Pharynxtyp handelt, welcher bei den Turbellarien bereits verwirklicht war, ehe die Arbeitsteilung in Keim- und Dotterstöcke innerhalb der weiblichen Gonade eingetreten isb>. :.\Ian fragt sich nur, ob nicht die Polycladen schon dasselbe gezeigt haben, I•, und weshalb der genannte Autor seine Form nicht in die Nähe dieser Gruppe gestellt hat. Relativ leicht wäre eine Ahleitung der Polycladen aus Proporo­ plana-ähnlichen Formen. Mancherlei Zeichen hoher Organisation, die die Polycladen aufweisen (vgl. z. B. BRESSLAU 1928--1933, p. 251) mahnen indessen zur Vorsicht. Überaus verlockend wäre es, die Polycladen den Prolecithophora anzugliedern, einiger auffallender Ähnlichkeiten wegen, die vielleicht bei den Polyc1adenlarven noch deutlicher hervortreten (S. 156 u. 160). Diese Angliederung muss jedoch bis auf weiteres, vornehmlich mit Rück• sicht auf den Bau der weiblichen Gonaden, abgelehnt werden, falls man nicht die Möglichkeit einer Reduktion der Vitellarabschnitte infolge der 'I reichlichen Nahrungsversorgung der Eizellen durch die feinen Darmveräste• 1I lungen in Betracht ziehen will. r Pro I e c i t h 0 P 1 a 11, alu t her i gibt ~tnS eme Vorstellung vo'Jt der primitivsten Form mit Dotterstöcken. Dass das gemeinsame (J + ~ Keimlager f: 15 226 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

(S . .179 u. 198) und die mit dem Mund vereinte Genitalöffnung (S. 209) primitive Eigenschaften darstellen, wurde bereits dargetan. Wir haben gesehen, wie die Separata und Combinata aus einer Proleci­ thoplana-ähnlichen Form abzuleiten sind und ferner, dass die Lecithophora als ein Seitenzweig des Cylindrostomidenastes aufgefasst werden können (S. 212-223). Eine Beibehaltung der Ordnung R hab d 0 c 0 e 1a ist unmög• lich, denn die Unterordnung Lee i t h 0 Ph 0 r a vertritt somit einen von den übrigen Unterordnungen weit entfernt stehenden Ast des Turbellarienstamm­ baumes. Es ist nötig für die L e c i t h 0 Ph 0 r a eine gesonderte Ordnung aufzustellen, welcher der auch diese Einheit bezeichnende, von MEIXNER vor­ geschlagene Name Neo r hab d 0 c 0 e 1 a verliehen wird (vgl. Nachtrag). Wo die M etamerata eingereiht werden müssten, ist mir nicht völlig klar geworden. Ich schliesse mich zwar den Forschern an, welche die S eriata und Tricladida zusammenführen, doch kommen auch innerhalb der Gruppe so ver­ schiedene Typen vor, dass die Annahme einer gemeinsamen Urform dieser Typen auf Schwierigkeiten stösst. Man kann sich nicht vom Gedanken befreien, dass manche gemeinsame Züge der Metameraten nur Folgeerschei­ nungen einer - vielleicht in mehreren phylogenetischen Entwicklungs­ reihen vor sich gegangenen - Abplattung und Längsstreckung des Kör• pers sind. Der typische Pharynx plicatus und das Vorhandensein von ecto­ lecithalen Eiern sind aber doch Zeichen einer wahren Verwandtschaft und als Gesamtheit genommen zwingen sie uns, wenigstens nahe verwandte Urformen anzunehmen, die in der Nähe der Prolecithophora zu suchen sind. Was die Tricladida betrifft, scheinen sie einige Merkmale eher mit den Sepa­ rata als mit den Combinata gemeinsam ZU haben, so den Bau der weiblichen Gonaden (S.198-199) und deren Ausführwege (S. 203), ferner die vom Mund getrennte Genitalöffnung. Die Cylindrostomidae und unter ihnen besonders die Cylindrostominae mit ihrem nach hinten gerichteten Pharynx weisen doch die meisten mit allen oder nur gewissen Metameraten gemeinsamen Eigen­ schaften auf, so im Bau der Hautmuskulatur (S. 1!.i:7) , des Nervensystems (S. 149-156), des Pharynx (S. 163-165), des Oesophagus (S. 175-176) und des Begattungsorgans (S. 187-188). Einige Charakteristica scheinen die Cylindrostomidae besonders mit den Otoplaninae gemeinsam ZU haben; das auffälligste von ihnen, die Gehimkapsel, verliert dadurch an Bedeu­ tung, dass das Nervensystem der fraglichen Gruppen im übrigen nicht über• einzustimmen scheint (S. 155) und die Otoplaninen eine Statocyste besitzen. Die Basalmembran der Otoplaninen ist auch nicht Cylindrostomiden-ähnlich (S. 141), sondern dünn (HALLEZ 1910, p. 621; HOFSTEN 1918, p. 9). - Die M etamerata mit den Prolecithophora zu vereinen empfiehlt sich nicht. Es könnte dies zwar aus phylogenetischen Gründen angebracht sein, nicht aber aus morphologischen und praktischen. Dem Vorschlag WESTBLADS (1935, ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 227 p. 74, Fussnote) folgend, verwende ich den Namen Seriata für die heutigen M etamerata (Seriata + Tricladida). Die heutigen Seriata bezeichne ich mit MErXNER als Proseriata (vgl. Nachtrag).' Wir haben nun noch zur Frage des phylogenetischen Anschlusses der Lecithoepitheliata (ausschliesslich der Familie H ofsteniidae) Stellung zu neh­ men. Ich sehe mich hier genötigt dieser Gruppe, die in den phylogenetisch­ systematischen Spekulationen der letzten Zeit einen so breiten Raum ein­ nimmt, in dieser Hinsicht jeden Wert abzusprechen; dies vornehmlich des­ halb, weil die Theorien von der Ursprünglichkeit der weiblichEn Gonaden dieser Gruppe sich als nicht haltbar erwiesen haben (S. 194-194). Fast alle Organisationszüge des Prorhynchidenkörpers sind leichter verständlich, wenn man in dieser Gruppe eine stark spezialisierte Einheit erblickt. Über• dies muss auffallen, dass die Prorhyncbiden manche Züge -aufweisen, die an die Prolecithophora erinnern, d. h. Züge, die von einem ähnlichen Ursprung hergeleitet werden können wie die der letztgenannten Gruppe. So haben wir gefunden, dass der Schlundkopf der Prorhynchiden gut mit dem der Separata zu. vergleichen ist (S. 167). Der Bau der Exkretionskanäle erinnert an den der Protomonotresidae (S. 178). Das Nervensystem sieht dem der Cylindrostomidae recht ähnlich (S. 156). Das Begattungsorgan und dessen AusmÜlldungsweise erinnert an die Combinata (S. 187 u. 209). Der getrennt ausmündende Ductus communis kann eine sekundäre Eigen­ schaft sein, 'wie die getrennte Ausmündung des Atrium bei den Separata (S. 209-211). Der Bau der weiblichen Gonaden kann auch sekundärer Natur sein und der Prolecithoplana-Theorie gemäss erklärt werden (S. 201­ 202). Die nahe Verwandtschaft der Lecithoepitheliata mit Hofstenia-ähnlichen Formen wird auf Grund dieser Erwägungen unwahrscheinlich. Wie bezüglich der Ordnung R hab d 0 c 0 e I a scheint es mir nötig die heutige Ordnung A 110 e 0 c 0 el a aufzulösen. Es war schon davon die Rede, dass die letztgenannte Ordnung eine systematisch schwer fassbare Gruppe darstellt (S. 10). Es ist zwar in diesem Falle nicht unmöglich die verschie­ denen Unterordnungen aus einer gemeinsamen Ursprungsform abzuleiten. Einerseits ist es aber unpraktisch, einen so grossen, mit zahlreichen diver­ genten Zweigen versehenen Ast des Stammbaumes als ein~ einzige Ord­ nung zu betrachten. Die Divergenz muss dahin führen, dass es unmöglich wird eine solche Gruppe zu umschreiben. Andererseits leuchtet ein, dass auch die N eorhabdocoela einen Zweig desselben Astes vertreten. Ich lasse schliesslich ein Schema folgen, das meine Auffassung vom Stammbaum der Turbellarien zum Ausdruck bringt (Textf. 20). Die Polycladida und Lecithoepitheliata sind vorsichtshalber nicht in dieses I Schema eingezeichnet worden. ; !' 'f

228 Tor G. 1(arling. Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

Neorha bdocoela PJ;olecithophora . -"'----- Combinata Separ~ -t- __...:.- "-.,- A _ I NI ultipeniatidae...... Plagiostomidae? Baicalarctiidae -+ / + t I ~Gi'~®~~ I ~~~~~'-~:i~

,E

Seriata +-

D

f Proplicastomata +-

c

Hofsteniida +-

Ar cho­

ophora B

Nelllertodermatida +­ Macrostomida +- Acoela +-

A

l Catenulida +--

Textfig.20. ACTA ZOOLOGICA PENNICA 26 229

Textfig. 20. Schemata zum Verständnis meiner Auffassung vom Stamm­ baum der Turbellarien. Die Figuren stellen abstrakte Urformen dar, die wesentliche Stufen in der phylogenetischen Entwicklung bezeichnen. - A. Mit Darm und einfacher ventraler lVIundöffnung oder Pharynx simplex. Ohne Genitalöffnungen. Dorsales (] + ~ Keimlager. Eier entolecithal. - B. Mit Dann und einfacher ventraler Mundöffnung oder Ph. simplex. Ventrale (] Genitalöffnung. Ohne ~ Genitalöffnung. Dorsales (] + ~ Keimlager. Eier entolecithal. - C. Mit Darm und einfacher ventraler l\Iundöffnung oder Ph. simplex. Ventrale Genitalöffnung. Atrium commune mit von hinten ein­ mündendem Ductus com111unis. Dorsales (] + ~ Keimlo.ger. Eier entolecithal. - D. Mit Dann und Ph. plicatus. Gemeinsame ventrale l\Iund-Genitalöff• nung. Atrium comlllune mit von hinten einmÜndendem Ductus communis. Dorsales <5 + ~ Keimlager. Eier entolecithal. - E. Mit Darm und Ph. pli­ catus. Gemeinsame ventrale Mund-Genitalöffnung. Atrium commune mit von hinten einmündendem Ductus cOll1munis. Dorsales (] + ~ Keimlager. lVIit Dotterstöcken. Eier ectolecithal. - P. ilIit Darm und allmählich aus einem Ph. plicatus entstellender Ph. variabilis. Ventrale, voneinander getrennte :.'vlund- und Genitalöffnungen. Atrium COll1mune mit von hinten einmünden• dem Ductus communis. l\1it getrennten Hoden, Keimstöcken und Dotter­ stöcken ohne Tunica. Eier ectolecithal. - G. Mit Darm und Ph. plicatus. Gemeinsame ventrale Muncl-Genitalöffnung. Atrium commune 111it von hin­ ten einmündenclem Ductus c01l1111unis. Mit getrennten Hoden und Keim­ ootterstöcken, die kompakt und von einer Tunica nmgeben sind. Eier ectolecithal.

D. Entwurf zu einem neuen System der Turbellaria.

1. Ordnung: ARe H 0 0 P H 0 R A. (non A1'choophora, REISINGER 1935). Kleine Turbellarien mit einfachem, stab- oder sackfönnigel1l, ausnahms­ weise gelapptem oder verästeltem Dann oder mit verdauendem Parenchym. Entweder mit einfacher lVIl1ndöffnung oder mit einem Pharynx simplex oder Ph. plicatus. Eier entolecithal. Hoden primär follikulär oder kompakt; l Eierstöcke kompakt oder follikulär; Dotterstöcke fehlen. ) <5 Genitalöffnung immer vorhanden. Dem Si? Apparat fehlen alle Hilfsapparate und Ausführ• gänge oder aber ist eine das Sperma aufnehmende Vagina mit angeschlossener Bursa oder ein entweder getrennt oder in ein Atrium commune mündender Q AusfÜhrgang vorhanden.

1. Unterordnung: CA.'l'E);ULIDA. (Catemtlida, lVLEIXNER '1 92!k; Nota'l'ldropora, REISINGER J92/j b). Archoophora mit Darm und Pharynx simplex. Bisweilen mit Statocyste mit einem oder zwei Steinchen. Medioc1orsal verbufender Hauptstamm 1) Vermutlich sind die Hoden und Eierstöcke bei primitiven Archoopho'ra oft am besten diffus zu bezeichnen (vgl. S, 178-'180 n. 199). \1 \ .( / 230 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

des Exkretionsgefässystems.. Ö' Genitalöffnung dorsal im Vorderkörper. ~ Ausführwege und Hilfsorgane fehlen, Im Süsswasser lebend.

2. Unterordnung: ACOELA. (Acoela, ULIANIN 1870). Archoophora mit verdauendem Parenchym. Einfache Mundöffnung oder Pharynx simplex.. Stets eine Statocyste mit einem Steinchen vorhanden. Ohne Protonephridien. Ö' Genitalöffnung ventral oder in der Hinterspitze. ~ Ausführwege fehlen. Eine Vagina externa oder interna bisweilen vor­ handen. Meeresbewohner.

3. Unterordnung: MACROSTOMIDA. (Macrostomida, MEIXNER 1924; Opisthandropora, BRESSLAU 1928-1933). Archoophora mit Darm und Pharynx simplex. Ohne Statocyste. Haupt­ stämme des Exkretionsgefässystems paarig. Ö' Genitalöffnung ventral. Der ~ Genitalapparat mündet vor dem männlichen durch eine eigene ventrale Genitalöffnung aus. Ohne ~ Hilfsapparate. Meeres- und Süsswasserbewohner.

4. Unterordnung: NEMERTODERMATIDA. (Nemertodermatidae, STEINBÖCK 1931 a). Archoophora mit Darm und einfacher Mundöffnung. Nervensystem epi­ thelial. Statocyste mit zwei Steinchen. Exkretionsgefässe nicht gefunden. Ö' Genitalöffnung in der Hinterspitze. Ohne ~ Ausführwege und Hilfsappa­ rate. Meeresbewohner.

5. Unterordnung: HOFSTENIIDA. (Hofsteniidae, BOCK 1923; Hemacoela, STEINBÖCK 1924 b). Archoophora mit Darm und muskulösem Pharynx simplex (Ph. tubi­ formis). Nervensystem epithelial mit schwach entwickeltem Gehirn. Statocyste mit einem Steinchen: Exkretionsgefässe nicht gefunden. Eine einzige ventrale Geschlechtsöffnung. Ein ~ Ausführgang fehlt oder mündet neben dem Ö' Apparat in ein Atrium commune. Ohne ~ Hilfsapparate. Meeres­ bewohner.

6. Unterordnung: PROPLICASTOMATA. (Archoophora, REISINGER 1935). Archoophora mit Darm und Pharynx plicatus. Ohne Statocyste. Exkre­ tionsgefässe nicht gefunden. Ö' Genitalöffnung in der Hinterspitze. Ohne ~ Ausführwege und Hilfsapparate. Meeresbewohner. ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 231

2. Ordnung: PRO L E CI T H 0 P H 0 RA. (Holocoela, GRAFF 1904.-1908; Cumulata, REISINGER 1924 d, STEINBÖCK 1925). Meistens kleine Turbellarien mit einfachem, sackförmigem Darm. Mit Pharynx plicatus oder Pharynx variabilis. Eier ectolecithal. Hoden und Dotterstöcke diffus, primär follikulär oder kompakt; Keimstöcke diffus oder kompakt. Der 6 Apparat mündet von vorn, der ~ Apparat von hinten in ein Atritun commune. 1. Unterordnung: COMBINATA. rCombinata proporata + Combinata opisthoporata, REISINGER 1924 d). Prolecithophora mit gemeinsamer Ausmündung von Mund- und Genital­ öffnung. Der Schlundkopf ist ein röhrenförmiger Pharynx plicatus. Keim­ stöcke von den Dotterstöcken nicht völlig getrennt. Oft mit ~ Hilfsapparaten und akzessorischen Vaginalporen. 1. Farn.: Pro tom 0 not res i da e. (Protomonotresidae, REISINGER 1924d). Combinata mit Mund-Genitalöffnung im Vorderkörper. Basalmembran dünn. Hautmuskulatur regelmässig gebaut. Gehirn ohne Kapsel. Ohne Wimper­ rinne. Darm ohne Tunica. Die Geschlechtszellen entstehen frei im Parenchym und sind nicht ZU einheitlichen Geschlechtsdrüsen zusammen­ geschlossen. 1. Unterfarn. : Pl'olecithoplaninae. Protomonotresidae mit dorsal im Vorder­ körper gelegenem 6 + ~ Keimlager. Begattungsorgan ohne Cuticularstilett. Mit Ductus communis. Meeresbewohner. Einzige Gattung: Prolecithoplana n. gen. 2. Unterfam.: Protomonotresinae. (Protomonotresinae, BRESSLAU 1928­ 1933). Protomonotresidae mit dorsal im Vorderkörper gelegenen Hoden­ follikeln und jederseits des Darmes entstehenden' Eizellen. Begattungs­ apparat mit Cuticularstilett. Ohne Ductus communis. Süsswasserbewohner. Einzige Gattung: Protomonotresis, REISINGER 1923 b. 2. Farn.: C y 1i n d r 0 s tom i da e. (Cylindrostomidae, REISINGER 1924 d). Combinata mit dicker Basalmembran und kriechsohlenmässig verstärkter Längsmuskulatur. Gehirn mit Kapsel. Wimperrinne immer (?) vorhanden. Darm mit Tunica. Gonaden in der Regel kompakt, mit Tunica. Meeresbewohner. 1. Unterfarn.: Pseudostominae. (Pseudostominae, BRESSLAU 1928-·1933). Cylindrostomidae mit Mund-Genitalöffnung im Vorderkörper. Eine Wimper­ rinne. Oesophagus einheitlich und mit weichen Wänden. Einzige Gattung: Pseudostomum, O. SCHMIDT 184.8. 2. Unterfarn.: Scleraulophorinae. Cylindrostomidae mit Mund-Genital­ öffnung im Hinterkörper. Zwei Wimperrinnen. -Grosser, derbwalldiger Oesophagus, aus einem distalen, röhrenförmigen und einem proximalen, sackfömigen Abschnitt bestehend. Einzige Gattung: Scleraulophorus n. gen.

I, 232 Tor G. ]{arling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

3. Unterfarn.: Cylindrostominae. (Cylindrostominae + Allostomi'nae, BRESSLAU 1928-1933). Cylindrostomidae mit Mund-Genitalöffnung im Hinterkörper. Eine Wimperrinne. Oesophagus einheitlich, mit weichen Wänden. Sichere Gattungen: Cylindrostoma, 0RSTED 1845; Allostoma, BENEDEN 1861; Enterostomula, REISINGER 1926; Monoophorum, BÖHMIG 1890. 3. Farn.: H y pot r ichin i da e. (Hypotrichininae, BRESSLAU 1928-1933). Ectoparasitische Combinata mit Mund-Genitalöffnung genau in der Hinter­ spitze. Basalmembran dünn. Bewimperung auf die Bauchseite beschränkt. Vorderende mit einer Haftscheibe. Hautmuskelschlauch regelmässig. Gehirn ohne Kapsel. Hoden follikulär (?). Paarige, mit Tunica versehene, kom­ pakte Keimdotterstöcke. Paarige Bursen, Ductus genito-intestinales, Atrial­ vaginen und Ductus spermatici. Auf dem Körper oder im Schalenraum mariner Crustaceen (Nebalia-Arten). [Haupts. nach BRESSLAU 1928-1933]. Einzige Gattung: Hypotn:china, CALANDRUCCIO 1897.

2. Unterordnung: SEPARATA. ~Separata, REISINGER 1924 d). Prolecithophora mit vom Mund getrennter Genitalöffnung. Der nach vorn gerichtete Schlundkopf in der Regel ein Pharynx variabilis, bisweilen aber ein Ph. plicatus, der nicht röhrenförmig ist. Hautmuskulatur regel­ mässig gebaut. Gehirn ohne Kapsel. Darm ohne Tunica. Gonaden ohne Tunica. Keimstöcke von den Dotterstöcken völlig getrennt. Ohne Sj2 Hilfs­ apparate und Vaginalporen. 1. Farn.: P 1a gi 0 s tom i d a e. (Plagiostomidae, GRAFF 1904-1908). Acmostomum, SCHMARDA 1859. Plagiostomidae mit Kriechleiste und reichem, ventralem Drüsenbelag. Epithel eingesenkt. Basalmembran dünn. Das hinter dem kleinen Pharynx variabilis gelegene Gehirn ist gross, seine Umrisse deutlich hervortretend. Hintere Längsnerven wenigstens fünf Paare. Hoden wenigstens ursprünglich deutlich follikulär. Keimstöcke langgestreckt, die Dotterstöcke gelangen sehr spät zur Ausbildung. Meeresbewohner. Einzige sichere Art: A. dioicum Meczn. Plagiostomum, O. SCHMIDT 1852. Plagiostomidae ohne Kriechleiste und ventraler Drüsenkonzentration. Epithel kernführend. Basalmembran rela­ tiv dick. Das Gehirn liegt vor oder über dem ± grossen Pharynx variabilis und weist weder auffallende Grösse noch scharfe Umrisse auf. Drei hintere Längsnervenpaare. Hoden kompakt. Keimstöcke von ± gedrungener Form. Die Dotterstöcke entwickeln sich zu derselben Zeit wie die Keim­ stöcke oder nur wenig später. Meeres- und Süsswasserbewohner. Zahlreiche Arten. P torquatum n. sp. Plicastoma, GRAFF 1904-1908. Plagiostomidae von fast völlig mit de~ Gattung Plagiostomum übereinstimmender Organisation. Der Schlundkopf I\CTA ZOOLOGICA FENl\'ICA 26 233:

ist e1l1 Pharynx plicatus. Meeresbewohner. Arten: P. birnawlatwu (Graff), P. lutheri (Böhmig), P. mikropharynx (An der Lan), P. norvegicum n. sp. Vorticeros, O. SCHMIDT 1852 und Brachyposthia, BRANDTNER 1934. 2. Fam.: iM 11 I t i pe n i a t i d a e. (iVlttltipeniatidae, NASSONOV '1932). 3. Fam.: Baicalarct1;'idae. !Baicalarctiidae, FRIED~rANN 1933).

3. Ordnung: NEOHH ..l,.BDOCOEL.-\. iLccithophoya, GRAFF 1905; Bulbosa, MEIXNER 1924; Neorhabdocoela, MEJXNER :l038).1) Meistens kleine Turhellarien mit einfach sackförmigem, bisweilen Diver­ tikeln tragendem oder reduziertem Darm. Mit Pharynx doliiformis oder Ph. rosulatus. Eier ectolecithal. Hoden und Dotterstöcke kompakt oder sekundär follikulär; Keimstöcke kompakt. Der ~ Apparat öffnet sich (ur­ sprünglich von hinten) in ein Atrium commune oder hinter dem .3 Porus (Ausnahme: :Fam. Gyratricidae) getrennt auf der Körperoberfläche.

1. Unterordnung: DALYELLIOIDA. (DalyeUiida, MEIXNER '1924; Dalyell1'oida, BRESSLAU 1928-1934). Zahlreiche Familien. Farn.: Pro vor t i c i d Cl c. (PrO?:orticidae, BEKLmHSCHEV '1927 a). Hangethcll1'a n. gen. Provortt'cidae mit verjÜngtem Vorderende und dreh- rundem Körper. Der kleine, + röhrenförmige Schlundkopf ist ein Pharynx doliiformis mit zwei derbwandigen, intrapharyngealen DrÜsengängen, mit Kropf und ohne BevjmpertlIlg. Hoden paarig, voneinander getrennt. Begat­ tungsorgan mit äusserer, unpaariger Samenblase. ~ Gonaden aus paarigen Germovitellarien. II'Iit Receptaculum seminis, Bursa atrialis und Uterus;. ohne Ductus spermaticus. Genitalöffnung an. der Grenze zwischen dem zweiten und letzten Körperdrittel. Einzige Art: H. calcei/era n. sp. mit der Unterart H. c. norvegica n. subsp. Pro'uortcx, GRAFF 1882. Provortuidae mit quer abgestutztem Vorderende und dorsoventral abgeplattetem Körper. Der grosse, tonnenförmige Schlund­ kopf ist ein Pharynx doliiformis mit Wimperring am Pharynxrande, olme Kropf und derbvvandige, intrapharyngeale DrÜsengänge. Hoden paarig, voneinander getrennt. Begattungsorgan mit einheitlichem, Samen und Kornsekret enthaltendem Bulbus. ~ Gonaden aus getrennten, paarigen Germarien und Vitellarien. Ohne Receptaculum seminis, mit Uterns, Bursa atrialis und unpaarigem Ductus spermaticus. Genitalöffnung in dem hin­ tersten Körperviertel. Mehrere Arten.

1) VgI. Nachtrag. 23~ Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

Vejdovskya, GRAFF 1905; Pilgramilla, SEKERA 1911; Prorhynchopsis, BEAUCHAMP 1912; H aplovortex, REISINGER 1924 a; Archivortex, REISINGER 1924 c; Kirgisella, BEKLEMISCHEV 1927 a; Oekiocolax, REISINGER 1929; Baica­ lellia, NASSONOV 1930.

2. Unterordnung: TYPHLOPLANOIDA. (Typhloplanoida, MEIXNER 1924).

Zahlreiche Familien. Farn.: So I e n 0 p h a r y n g i d a e. (Solenopharyngidae, GRAFF 1905). Typhlo­ planoida mit Mundöffnung im letzten Körperdrittel und langem, nach hin­ ten gerichtetem Pharynx rosulatus, der aus einem grossen, beweglichen, aussen bewimperten Saum, einem röhrenförmigen, von einem schwach ent­ wickelten Septum umgebenen Zwischenstück und einem proximalen Drüsen• gürtel besteht. Das Atrium commune öffnet sich entweder in das Mund­ rohr oder hinter der Mundöffnung getrennt auf der Körperoberfläche. Hoden dorsolateral im Vorderkörper, oft hufeisenförmig vereint. Begattungsorgan mit Ciuus oder ausstülpbarem Penis. Germarien gewöhnlich unpaarig. Vitellarien paarige, dorsolaterale Schläuche,. Ductus communis oft gross und drüsenreich. Bisweilen mit unpaarigen Vaginalporen. A nthopharynx n. gen. Solenopharyngidae mit drehrundem, spulenförmi• gern Körper. Drüsengürtel des Pharynx mit einem einheitlichen Ring radiärer Drüsensäcke. Acht innere Längsmuskeln, die als Pharynxretrac­ toren gegen die Körperoberfläche divergieren. Gemeinsame Mund-Genital­ öffnung. Hoden über dem Gehirn hufeisenförmig vereint. Begattungsorgan mit unbestacheltem, ausstülpbarem Penis. Receptaculum seminis mit Vagina externa und mit in den Ductus communis leitendem Stiel. Ohne Bursa und Uterus. Einzige Art: A. vaginatus n. sp. Trisaccopharynx n. gen. Solenopharyngidae mit drehrundem, spu1en­ förmigem Körper. Drüsengürtel des Pharynx mit drei grossen Drüsensäcken. Acht innere Längsmuskeln. Acht Pharynxretractoren, die sich in den Längs• muskeln" am Septum fortsetzen. Genitalöffnung von der Mundöffnung ge­ trennt. Hoden über dem Gehirn hufeisenförmig vereint. Begattungsorgan mit bestacheltem Cirrus. Mit Atrium copulatorium und zweiteiliger Bursa atrialis. Mit unpaarigem Uterus. Ohne Receptaculum seminis und Vagina. Einzige Art: T. westbladi n. sp. Solenopharynx, GRAFF 1882; Sopharynx, BEKLEMISCHEV 1929 a; Leno­ pharynx, BEKLEMISCHEV 1929 a.

3. Unterordnung: KALYPTORHYNCHIA. (Kalyptorhynchia, GRAFF 1905). ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 235

4. Ordnung: SE R IA TA. (JVletamerata, REISINGER 1924 d, STEINBÖCK 1925; Seriata + Tl'icladida, BRESSLAU 1928-1933; Seriata, WESTBLAD 1935).

5. Ordnung: L E Cl TH 0 E P IT HEL I A T A. (Lecithoepitheliata, REISINGER 1924 d, STEINBÖCK 1925).

6. Ordnung: POL Y CL ADID A.

E. Übersicht ü her die diagnostischen Merkmale der neuen Arten.

Proledthoplana lutheri n. gen., n. sp.

(Textf. 1 A-D).

Körper langgestreckt, drehrund, vorn ein wenig mehr zugespitzt als hin­ ten. Schwimmt mit ausgestrecktem, kaum seine Form veränderndem Kör• per. Farbe gelb, cl.nrch kleine Körnchen hervorgerufen, die in subepithelialen Drüsen entstehen und durch lange, verästelte Ausläufer ausgeleitet werden. Sehr undurchsichtig. Ohne Augen und Wimperrinne. Gehirn ohne Kapsel. Gemeinsame Mund-Genitalöffnung ventral ein Stückehen hinter dem Vorder­ ende. Der nach vorn gerichtete Schlundkopf ist' ein röhrenförmiger Pharynx plicatus, dessen Länge etwa 1/7 der Körperlänge beträgt. Das Pharynxrohr ist bewimpert, nicht aber die Oberfläche der Falte. Zwischen den Schlund­ kopf und den Darm ist ein grosser, drüsiger, von Muskulatur umschlossener Oesophagus eingeschaltet. Protonephridien aus einem Paar feine, verästelte Kanäle, die ventrolateral im Vorderkörper münden. Die Gonaden bestehen aus einem dorsorostralen, unpaarigen, männlich-weiblichen Keimlager mit beginnender Aufspaltung in einen linken und einen rechten Teil. Die Samen­ fäden wandern durch das Parenchym jederseits des Darmes ventralwärts zu einer unpaarigen, kugeligen, unter dem Oesophagus gelegenen Samenblase. Diese öffnet sich in das Begattungsorgan, das nur aus einer kleinen, sphäri• schen Kornsekretblase besteht, eHe weder mit einem Penis noch mit einem Cuticularorgan ausgerÜstet ist. Die Eizellen wandern vom Keillliager jeder­ seits des Darmes zuerst nach hinten, wo sie etwa in der Mitte des Tieres dor­ sal vom Darm angehäuft werden. An dieser Stelle erfOlgt die Besamung durch Spermien, die durch hypodennale Injektion dorsal im Hinterkörper eingegossen werden. Der Darm ist allseitig von Dotterzellen umschlossen. Keim- und Dotterzellen wandern durch das Parenchym zu einem drÜsenreichen Ductus communis. Das langgestreckte, median unter der Schlundtasche gelegene .-\.trium commune empfängt von hinten die Kornsekretblase, von der Ventral­ seite den Ductus cOl1111lunis und mündet von hinten in das Mundrohr ein. Weib­ liche Hilfsapparate und akzessorische Genitalporen fehlen. - Länge etwa I,., mlll. ACTA ZOOI.OGICA FE~'~]CA 2(i mes konzentriert. Das ZwischenstÜck ist proximal teilweise geschlossen; der DrÜsengürtel besteht aus einem ventralen, einem rechten und einem linken Drüsensack. Die acht inneren Längsmuskeln treten nicht aus dem Pharynx­ inneren hervor. Vom Septum auswärts entstehen durch Zusammentreten mehrerer Längsfasern der Pharynxtaschenwancl acht grosse Längsmuskel• züge, die am Beginn des DrüsengÜrtels als Retractoren gegen die Körperober• fläche strahlen. Die Hoden liegen dorsolateral im Vorderkörper und stehen Über dem Gehirn miteinander in Verbindung. Die Vasa deferentia kÖnnen zu paarigen äusseren Samenblasen anschwellen. Das Begattungsorgan besteht aus einem einheitlichen, ellipsoidischen Bulbus mit bestacheltern Cirrus. Das grosse, fast kugelige Germarium liegt fast median in der hinteren Körperspitze. Die Vitellarien sind dorsolaterale, papillöse Schläuche. Der Ductus communis ist gross und drüsenreich. In ein Atrium copulatoriu111 mit bestachelter Innen­ \-vand mündet von rechts und oben das Begattungsorgan, von links und oben eine Bursa atrialis, die aus einem muskulösen, innen bestachelten Stiel und einer kugeligen, muskelfreien Endblase besteht. Das Atrium commune emp­ fängt von oben das Atrium copulatorium, von links den Ductus communis und von rechts einen unpaarigen Uterus und mündet mit eigener Öffnung hinter dem Munde. Ohne Receptaculum seminis und Vagina. - Länge etwa I mm.

Nachtrag.

Als die vorliegende Abhandlung schon im Manuskript fertig vorlag, erschien der erste Teil der von J. MEIXNER durchgeführten Bearbeitung der Turbellaria in »Die Tierwelt der Nord- und Ostsee» (Teil IV b, I; '1938). Diese wertvolle, zahlreiche neue Arten behandelnde Arbeit durfte von mir nicht unberücksichtigt bleiben. Aus praktischen GrÜnden erschien es mir geeignet, die wesentlichen Berührungspunkte mit meiner Arbeit in einem Nachtrag zusammenzustellen, was auch vor dem Erscheinen des zweiten Teiles der Arbeit von MEIXNER das . ; einzig Mögliche war. Nur an zwei Stellen habe ich oben die Arbeit MEIXNERS berücksichtigt, indem zwei der von diesem Autor vorgeschlagenen Gruppen­ namen Verwendung gefunden haben (S. 226 u. 227). Von grossem Wert, be­ sonders beim Vergleichen der von uns gefundenen Arten, waren die brieflichen Mitteilungen (br. Mitt.), die Herr Prof. Dr MEIXNER mir auf einige meiner Anfragen hin freundlichst zugestellt hat. Ich benutze die Gelegenheit, ihm \ hitrfÜr meinen besten Dank auszusprechen.

Nahe verwandt mit ProZecithoplana Zutheri ist A rchimonotresis centrophora M. . '.1 (textf. 4 B u. 34 E). MEIXNER teilt diese Art der Unterfamilie Protomonotresinae (i. S. BRESSLAus, vgI. S. 212-213) zu und leitet von ihr die Art Protomont1'esis centropho1'a ab. In der Farbe (A rchimonotresis - »ohne Pigment», »Darm farblos oder gelblich grün») und der Form der Vorderspitze (vgI. textf. 4 B) dürften habituelle Verschiedenheiten vorliegen. Archimonotresis nähert sich Proto­ monotresis durch den Besitz eines cuticularen Stilettes und durch die getrennten Hoden und Keimstöcke (die zwar auffallend ähnlich gestaltet und belegen sind 240 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien wie die entsprechenden Teile des eS + ~ Keimlagers bei Prolecithoplana; br. Mitt.), zeigt aber, wie Prolecithoplana, einen wohl entwickelten Ductus com­ munis (textf. 34 E; p. 61). Die Bewimperung des Schlundkopfes ist bei Archi­ monotresis und Prolecithoplana ähnlicher Art (im Pharynxrohr, nicht an der Aussenseite wie bei Protomonotresis; br. Mitt.). Soweit ersichtlich, hat Archi­ 'J'Iwnotresis ein kernführendes Epithel (vgl. p. 17-18). - Prolecithoplana, A rchimonotresis und Protomonotresis bilden eine schöne Reihe, in der die erst­ genannte Gattung deutlich die primitivste Stellung einnimmt. Sie bilden zu­ sammen die Familie Protomonotresidae (vgl. S. 212-214 u. 231), deren Zwei­ spaltung indessen durch die vermittelnde Rolle von A rchimonotresis erschwert wird.

Die Art Pseudostomum arenarium M. (textf. 36) zeigt erneut die Notwendig­ keit der Einverleibung der Unterfamilie Pseudostominae in die Familie Cylindro­ stomidae (vgl. S. 213-216 u. 231-232). Die Bursa sieht ehestens der der Gattung Allostoma ähnlich (vgl. S. 53) mit Vagina externa und paarigem Ductus spermaticus. Der Oesophagus scheint mehr Enterostomula- als Pseudostomum­ ähnlich zu sein (vgl. S. 175). Wahrscheinlich hat MEIXNER die plicatus-Natur des Schlundkopfes der Gattung Pseudostomum erkannt (vgl. p. 37). - Die Aufrechterhaltung der Unterfamilie Pseudostominae ist aber noch berechtigt.

Plagiostomum torquatum ist allem Anschein nach mit P. cinctmn M. (zwar nur aus zwei Abbildungen, textf. 4 C u. 38, nebst begleitendem Text bekannt) identisch und soll daher diesen Namen tragen. Ein Unterschied von systema­ tischem Wert (auch nach MEIXNER; br. Mitt.) ist zwar in der relativen Länge des Pharynxsaumes zu erblicken (bei P. cinctum etwa 2/3 der Pharynxlänge, vgl. S. 76). Leider war der Saum bei dem Exemplar, bei dem ich ihn am besten messen konnte, infolge der Kontraktion der äusseren Längsmuskeln (vgl. Textf. 7 E; T. XV, F. 11) stark gekrümmt, weshalb seine Länge von mir vielleicht etwas unterschätzt worden ist; ich kann mir aber schwer vorstellen, dass sie wirklich die von M. gezeichnete Länge aufweist. Habituell lassen sich unsere Tiere sicherlich nicht von einander trennen; in der Organisation des Genital­ 1 apparates sind die völligen Übereinstimmungen im Gegensatz zu den Verhält• nissen bei P. hartmeyeri (vgl. S. 97) zu beobachten. MEIXNER zeichnet lange Pharynxprotractoren, aber keinen Pharynxsphincter (vgl. S. 77); in diesen Hinsichten ergänzen sich wohl unsere Mitteilungen nur.

MEIXNER gibt ein Organisationsschema des Genitalapparates von Provortex balticus (textf.68), das dieselben Grundzüge wie meine Abbildung (1'. X, F. 8) erkennen lässt. Auch der Ductus spermaticus ist von MEIXNER beobachtet worden.

Die allgemein morphologische Zusammenstellung MEIXNERS kann hier nicht berücksichtigt werden. Das von mir beigebrachte Bild der verschiedenen Organ­ systeme wird durch die von MEIXNER gemachten Angaben kaum beeinflusst.

In der Klassifikation (p. 3-10 u. 141-142) hat MEIXNER einige Umstellungen im heutigen System für nötig gefunden. Die Tricladida werden mit den Seriata zu einer gemeinsamen Kategorie zusammengeführt, der er auch elen Namen Seriata ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26

verleiht (vgl. S. 226-227). Diese Kategorie behält er aber noch als Unterord­ nung der Alloeocoela, »die ohnehin eine sehr vielgestaltige, schwer definierbare Sammelgruppe darstellen» (p.141) bei, welcher Fehler noch dadurch erhöht wird, dass auch die A rchoophora zu den A lloeocoela gerechnet werden. Mit mir löst MEIXNER die Rhabdocoela auf, bildet aber aus ihnen drei Ordnungen den frÜher von ihm vorgeschlagenen Sektionen der Rhabdocoela entsprechend (vgl. S. 9). Die Ordnung Acoela wird beibehalten und die Turbellaria werden somit in 7 Ord­ nungen aufgeteilt: A coela, Catenulida, NIacrostomida, Polycladida, A lloeocoela, Neorhabdocoela und Temnocephalida. Nicht nur die Alloeocoela, sondern auch die A coela werden aber hierdurch eine schwer fassbare Gruppe, denn der letzter­ wähnten Kategorie werden die Hofstenidae und Nemertodermatidae angeschlossen, diese trotz »ihrem deutlich abgegrenzten Darm» (p. 142). Das von mir vorge­ schlagene System scheint mir diese Mängel einigermassen zu beseitigen.

16 Literaturverzeichnis. (Die mit einem * bezeichneten Arbeiten waren mir nicht im Originale zugänglich.) AN DER LAN, HANNES, 1936 a: Ergebnisse einer von E. REISINGER & O. STEINBÖCK mit Hilfe des RASK-0RSTED Fonds durchgeführten zoo­ logischen Reise in Gränland 1926. 7. Acoela 1. - Vidensk. Meddel. Dansk naturh. Foren. 99. -»- 1936,b: Neue Plagiostomiden der Adria (Rovigno). - Notiz. lnst. Meeres­ bio!. Rovigno 22. BEAUCHAMP, P. DE, 1912: Un nouveau Rhabdocoele marin, Prorhynchopsis minuta n. g., n. sp. - Bull. Soc. zool. France 37. -»- 1913 a: Sur la faune (Turbellaries en particulier) des eaux saumatres du Socoa. 1. Socorria uncinata n. g., n. sp. - lbid. 38. --»- 1913 b: ldem. II. Monoophorum Graffi n. sp. - lbid. 38. -»- 1921: Sur un nouveau Plagiostomum (Turbellaries rhabdocoeles) et ses rapports avec un isopode. - lbid. 46. BEKLEMISCHEV, W., 1915: Sur les turbellaries parasites de la cote Mourmanne. 1. Acoela. (Russ. mit franz. Ref.) - Trav. Soc. Natural. Petrograd 43. -»- 1916: ldem. H. Rhabdocoela. (Russ. mit franz. Ref.) - lbid. 45. ->}-- 1918: Observations sur les turbellaries des environs de petrograd. (Russ. mit franz. Ref.) - lbid. 49. -»- 1927 a: Über die Turbellarienfauna des Aralsees. Zugleich ein Beitrag zur Morphologie und System der Dalyellidae. - Zool. Jb. Syst. 54. --»- 1927 b: Über die Turbellarienfauna der Bucht von Odessa und der in dieselbe mündenden Quellen. (Russ. mit deutsch. Ref.) - Bull. lnst. Rech. bio!. Perm 5. --»- 1929 a: Zur Kenntnis der Solenopharyngiden (Turbellaria, Rhabdo­ coe1a). - PubbI. Staz. zoo1. Napoli 9. -»- 1929 b: Die Anatomie von Phaenocora (Megaloderostoma n. subg.) polycirra n. sp. (Turbellaria rhabdocoela). - Z. wiss. Zoo1. 134. BENEDEN, P. J. VAN, 1861: Recherches sur la faune littorale de Belgique. Tur­ bellarlees. - Mem. Ac. Sei. Belg. 32. BOCK, SIXTEN, 1913: Studien über Polycladen. - Zoo1. Bidr. Uppsala 2. -»- 1923: Eine neue marine Turbellariengattung aus Japan. - Uppsala Univ. Arsskr., Mat. Nat. 1. -l)- 1925: Anoplodium stichopi, ein neuer Parasit von der Westküste Skandi­ naviens. - Zoo1. Bidr. Uppsala 10. BÖHM:IG, L., 1886: Untersuchungen über rhabdocäle Turbellarien. 1. Das Genus Graffilla v. Ihering. - Z. wiss. Zoo1. 43. -»- 1890: ldem. H. Plagiostomida und Cylindrostomida Graff. - Ibid. 51. -»- 1895: Die Turbellaria acoela der Plankton-Expedition. - Ergebnisse der Plankton-Expedition der HUMBOLDT-Stiftung. 2. Kiel und Leipzig. ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 243

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" 2411 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

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1 i j ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 245

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LUTHER, ALEX" 1912: Studien über acöle Turbellarien aus dem Finnischen Meerbusen. - Acta Soc. F. FI. Fenn. 36. -»- 1918: Vorläufiges Verzeichnis der rhabdocölen und alloeocölen Turbel­ larien Finnlands. - Medd. Soc. F. F1. Fenn. 44. -})- 1921: Untersuchungen an rhabdocälen Turbellarien. I. Über Phaeno­ cora typWops (Vejd.) und Ph. subsalina n. subsp. H. Über Provortex brevitubus Luther. - Acta Soc. F. F1. Fenn. 48. -})- 1936: Studien an rhabdocoelen Turbellarien. IH. Die Gattung Maehren­ thalia v. Graff. - Acta Zoo1. Fenn. 18. MARISTO, LAURI, 1938: Beiträge zur Kenntnis der Monocelidinen (Turbellaria, Alloeocoela). - Anna1. Soc. Zoo1.-Bot. Fenn. Vanamo 6. MECZNlKOW, E., 1865: Zur Naturgeschichte der Rhabdocoelen. - Arch. Naturg. 31- MEIXNER, J., 1915: Zur Turbellarienfauna der Ost-Alpen, insonderheit des Lunzer Seengebietes. - Zoo1. Jb. Syst. 38. -»- 1923 a: Über den Bau des GescWechtsapparates bei Kalyptorhynchiern und die Bildung des Eistieles bei diesen und einigen anderen rhabdo­ cölen Turbellarien. - Zoo1. Anz. 57. -»- 1923 b: Über das Ovarium von Microstomum lineare (MülL) und die Abscheidungsfolge des Schalen- und Dottermateriales bei rhabdocoelen Turbellarien. - Ibid. 58. -»- 1924: Studien zu einer Monographie der Kalyptorhynchia und zum System der Turbellaria Rhabdocoela. - Ibid. 60. -})- 1925: Beitrag zur Morphologie und zum System der Turbellaria-Rhabdo­ coela. 1. Die Kalyptorhynchia. - Z. MorphoI. Öko1. 3. -»- 1926: Idem. H. Über Typhlorhynchus nanus Laidlaw und die parasitischen Rhabdocoelen nebst Nachträgen zu den Calyptorhynchia. - Ibid. 5. -})- 1928 a: Aberrante Kalyptorhynchia (Turbellaria Rhabdocoela) aus dem Sande der Kieler Bucht. 1. - Zoo1. Anz. 77. -})-- 1928 b: Der Genitalapparat der Tricladen und seine Beziehungen zu ihrer allgemeinen Morphologie, Phylogenie, Ökologie und Verbreitung. - Z. Morphol. Ökol. 11- -»- 1929: Morphologisch-ökologische Studien an neuen Turbellarien aus dem Meeressande der Kieler Bucht. - Ibid. 18. -})- (und R. STUMMER-TRAUNFELS), 1930: Nachtrag zum Literaturverzeichnis der Turbellaria. - BRONN, K1. Ordn., 4: Vermes; Ic: Turbellaria; Irr: Literatur V. MIDELBURG, AnA, 1908: Zur Kenntnis der Monocelididae. - Z. wiss. Zoo1. 89. NASSONOV, N., 1917: Sur la faune des Turbellaria de Finlande. (Russisch.) - Bull. Ac. Sei. Russie 6. -»- 1926: Die Turbellarienfauna des Leningrader Gouvernements. - Bull. Ac. Sei. URSS 1926. -})- 1930: Vertreter der Fam. Graffillidae (Turbellaria) des Baikalsees. ­ Ibid. 1930. -»- 1932: Zur Morphologie der Turbellaria Rhabdocoelida des Japanischen Meeres. - Trav. Labor. zool. exp. MorphoI. An. 2.. OPARINA-CHARITONOWA, N., 1927: Über den Zusammenhang zwischen dem GescWechtsapparat und dem Darm in der Gattung Monocelis Ehren­ berg. (Russ. mit deutsch. Ref.) - Bull. Inst. Rech. bio!. Perm 5. ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 247

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-}l- 1924 c: Die terricolen Rhabdocoelen Steiermarks. - Zoo1. Anz. 59. -l)- '1924 d: Zur Anatomie von Hypotrichina (= Genostoma) tergestina Cal. nebst einem Beitrag zur Systematik der Alloeocoelen. - Ibid. 60. -l)- 1925: Untersuchungen am Nervensystem der Bothrioplana semperi Braun. (Zugleich ein Beitrag zur Technik der vitalen Nervenfärbung und zur vergleichenden Anatomie des Plathelminthennervensystems.) - Z. Morpho1. Öko1. 5. -l)- 1926: Zur Turbellarienfauna der Antarktis. - Deutsche Südp.-Exp. 1901-1903. 18. Zoo1. 10. -1)- 1928-1933: Amera. Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Vermes Amera. - Handb. Zoo1. 2,1 A. -l)- 1929: Zum Ductus genito-intestinalis-Problem. 1. Über pnmare GescWechtstrakt-Darmverbindungen bei rhabdocoelen Turbellarien. (Zu­ gleich ein Beitrag zur europäischen und grönländischen Turbellarien­ fauna.) - Z. Morpho!. Ökol. 16. -l)- 1933 a: Neues zur vitalen Nervenfärbung. (Gleichzeitig ein Beitrag zur Kenntnis des Protoplanelliden-Nervensystems.) - Verh. Dtsch. Zool. Ges. 35. -})- 1933 b: Turbellaria der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition. - Arch. HydrobioI., Supp1. 12. _.})- 1935: Ergebnisse einer von E. REISINGER & O. S1'EINBÖCK mit Hilfe des RASK-0RS1'ED Fonds durchgeführten Reise in Grönland 1926. G. Proporoplana jenseni nov. gen., nov. spec., ein morphologisch bedeut­ samer Turbellarientyp. - Vidensk. Medde1. Dansk naturh. Foren. 98. -})- 1937: Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Wirbellosen (exk1. Arthropoda). - Fortsehr. ZooI., N.F. 2. REMANE, A., 1929: Gastrotricha. - Handb. Zoo1. 2,1 B. REPIACHOFF, W., 1893: Zur Spermatologie der Turbellarien. - Z. wiss. Zoo1. 56. RIEDEL, GRETE, 1932: Ergebnisse einer von E. REISINGER & O. S1'EINBÖCK mit Hilfe des RASK-0RS1'ED Fonds durchgeführten zoologischen Reise in Grönland 1926. 3. Macrostomida. 4. Dalyelliidae. - Vidensk. lVIed­ deI. Dansk naturh. Foren. 94. RI1'l'ER-ZAHONY, RUDOLPH V., 1908: Beitrag zur Anatomie von Allostoma monotrochum Graff. - Mitt. naturw. Ver. Steierm. 44., 248 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

RUEBUSH, T. K., 1935: The occurence of Provortex affinis Jensen in the United States. - Zoo1. Anz. 111. SCHLEIP, W., 1907: Die Samenreifung bei den Planarien. - Zoo1. Jb. Anat. 24. *SCHMARDA, L. K., 1859: Neue wirbellose Thiere, beobachtet und gesammelt auf einer Reise um die Erde 1853 bis 1857. I. Turbellarien, Rotatorien und Anneliden. 1. Leipzig. *SCHMIDT, 0., 1848: Neue Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer, gesam­ melt auf einer Reise nach den Färör im Frühjahr 1848. Jena. -»- 1852: Neue Rhabdocoelen aus dem nordischen und dem adriatischen Meere. - SB. Ak. Wiss. Wien 9. SCHNEIDER, A., 1873: Untersuchungen über Plathelminthen. - Ber. Ober­ hess. Ges. Naturk.-Heilk. 14. SCHULTZE, MAX, 1851: Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. Greifs­ wald. SEKERA,E., 1886: Ergebnisse meiner Studien an Derostoma typhlops Vejd. - Zoo1. Anz. 9. -»- 1911: Studien über Turbellarien. I. - SB. Böhm. Ges. Wiss. Prag 13. -»- 1912: Idem. H. Monographie der Gruppe Olisthanellini. - Ibid. 24. *SPENGEL, J. W., 1884: Referat über GRAFF's Monographie der Turbellarien, I Bd. - Götting. Anz. 1884. STEINBÖCK, OTTO, 1924 a: Eine neue Gruppe allöocöler Turbellarien: Alloeo­ coela typhlocoela (Familie Prorhynchidae). - Zoo1. Anz. 58. -»- 1924 b: Die Bedeutung der Hofstenia atroviridis Bock für die Stellung der Alloeocoela im System der Turbellarien. - Ibid. 59. -»- 1924 c: Untersuchungen über die Geschlechtstrakt-Darmverbindungen bei Turbellarien. - Z. Morpho1. Öko1. 2. -»- 1925: Zur Systematik der Turbellaria metamerata, zugleich ein Beitrag zur Morphologie des Tric1aden-Nervensystems. - Zoo1. Anz. 64. -»- 1927: Monographie der Prorhynchidae. - Z. Morpho1. Öko1. 8. -»- und E. REISINGER, 1930: Ergebnisse einer von E. REISINGER & O. STEINBÖCK mit Hilfe des RASK-0RSTED Fonds durchgeführten zoo­ logischen Reise in Grönland 1926. 1. Reisebericht. - Vidensk. Medde1. Dansk naturh. Foren. 90. -»-- 1931 a: Idem. 2. Nemertoderma bathycola nov. gen. nov. spec., eine eigenartige Turbellarie aus der Tiefe der Diskobay; nebst einem Beitrag zur Kenntnis des Nemertinenepithels. - Ibid. 90. -»- 1931 b: Marine Turbellaria. - Zoo1. of the Faroes 8. -»- 1931 c: Freshwater Turbellaria. - Ibid. 9. -»- 1932 a: Die Turbellarien des arktischen Gebietes. - Fauna arctica 6. -»- 1932 b: Zur Turbellarienfauna der Südalpen, zugleich ein Beitrag zur geographischen Verbreitung der Süsswasserturbellarien. - Zoogeogr. 1­ -»- 1933: Die Turbellarienfauna der Umgebung von Rovigno. - Thalassia 1. -»- 1935: Turbellarien aus Ostgrönland. - Vidensk. Medde1. Dansk naturh. Foren. 98. -»- 1938: Über die Stellung der Gattung Nemertoderma Steinböck im System der Turbellarien. - Acta Soc. F. F1. Fenn. 62. . ULIANIN, W., 1870: Turbellarien der Bucht von Sewastopo1. - Arb. der H. Vers. ruSSe Naturf. zu Moskau 1869. Abt. Zoo1. Phys. (Deutscher Aus­ zug in R. LEUCKART: Bericht über die wissenschaftlichen Leistungen ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 249

in der Naturgeschichte der niederen Tiere während der Jahre 1870 u. 1871. - Arch. Naturg. 37,2.) VEJDOVSKY, F., 1895: Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. (Zu­ gleich ein Beitrag zur Turbellarien-Fauna Böhmens.) - Z. wiss. Zoo1. 60.

WAHL, B., 1906: Untersuchungen über den Bau der parasitischen Turbellarien I aus der Familie der Dalyelliiden (Vorticiden). 1. Die Genera Anoplodium, L Graffilla und Paravortex. - SB. Ak. Wiss. Wien 115. -»- 1909: Idem. H. Die Genera Umagilla und Syndesmis. - Ibid. 118. I' --»- 1910 a: Idem. IU. Das Genus Collastoma. - Ibid. 119. -»- 1910 b: Beiträge zur Kenntnis der Dalyelliiden und Umagilliden. Festschr. sechz. Geburtst. RrCHARD HERTWIGS 2. WEISS, A., 1910: Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. II. Rhabdocoelida. - Z. wiss. Zoo1. 96. WESTBLAD, E., 1923: Zur Physiologie der Turbellarien. - Acta Univ. Lund, N.F. Avd. 2,18. -»- 1930: Anoplodiera voluta und Wahlla macrostylifera, zwei neue para­ sitische Turbellarien aus Stichopus tremulus. - Z. Morpho1. Öko1. 19. -»- 1935: Pentacoelum fucoideum m., ein neuer Typ der Turbellaria meta­ merata. - Zoo1. Anz. 111. -»- 1937: Die Turbellarien-Gattung Nemertoderma Steinböck. - Acta Soc. F. F1. Fenn. 60. WEYGANDT, C., 1907: Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese bei Plagio­ stomum Girardi. - Z. wiss. Zoo1. 88. WILHELMI, J., 1909: Tricladen. - Fauna Flora Neapel, 32. Monogr. WOODWORTH, W. M., 1891: Contributions to the Morphology of the Turbel­ laria. 1. On the Structure of Phagocata gracilis Leidy. - BuH. Mus. comp. Zoo1. Harvard 21.