Kleinturbellarien Aus Dem Litoral Der Binnengewässer Schleswig-Holsteins*)

Arch. Hydrobiol. 464-51:lS Stuttgart, Mai 1961

Aus dem Zoologischen Institut der Universität Kiel Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins*)

VonJENS-UWE RIXEN, Kiel

Mit 54 Abbildungen sowie 8 Tabellen im Text und auf 4 Beilagen

*) Dissertation bei der Philosophischen Fakultät der Universität Kiel (An regung und Anleitung Dozent Dr. P. Ax).

, t , I

Inhaltsverzeichnis Seite I. Einleitung . 465 I!. Untersuchungsmethodik 467 II!. Systematisch-autökologischer Teil 467 Literaturübersicht . 467 Verzeichnis der Arten . 468 Ordnung Catenulida 470 Familie Catenulidae 470 Ordnung Macrostomida. 475 Familie Macrostomidae 475 Familie Microstomidae 483 Ordnung Lecithoepitheliata . 484 Familie Prorhynchidae 484 Ordnung Prolecithophora 486 Familie Plagiostomidae 486 Ordnung Seriata 486 Familie Monocelididae 486 Familie Otomesostomatidae 486 Familie Bothrioplanidae 488 Ordnung N~orhabdocoela 489 Familie Provorticidae . 489 Familie Graffillidae . 491 Familie Dalyellüdae . 493 Familie Trigonostomidae . 498 Familie Typhloplanidae 498 Familie Polycystididae 506 Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 465

Seite Familie Koinocystidae 507 Familie Placorhynchidae 508 IV. Vergleichend-ökologischer Teil . 509 A. Quellbiotope 510 B. Flußsande . 510 C. Stehende perennierende Gewässer . 511 1. Phytalregion 512 2. Schlammbiotope 513 3. Psammal 514 4. Küstengrundwasser 515 D. Moorbiotope 516 1. Braunwasserseen 516 2. Torflöcher und Sphagnumrasen . 516 E. Kleingewässer . 517 1. Waldtfunpel 517 2. Waldgräben und -bäche. 518 3. Kleingewässer in der offenen Landschaft . 519 F. Gewässer mit aberrantem Chemismus. 519 1. Organische Abwässer 519 2. Der schwefelsaure Tonteich bei Reinbek . 519 3. Die Oldesloer Salzstellen 520 G. Ökologische Schlußbetrachtungen . 522 H. Notizen über Nahrung, Feinde und Parasiten 526 1. Jahreszeitliche Verteilung der Gesamtfauna 527 Zusammenfassung 528 Abkürzungen in den Abbildungen 531 Literaturverzeichnis . 531

J. Einleitung Die biologische Untersuchung der Binnengewässer Schleswig-Holsteins gehört seit mehreren Jahrzehnten zum Arbeitsprogramm der Hydrobio logischen Anstalt in Plön. In einer Fülle systematischer und ökologischer Arbeiten wurden die Grundzüge der Zusammensetzung und Verteilung der limnischen Tierwelt in den verschiedenartigen Gewässertypen des Lan des aufgezeigt. Dennoch ist der Artenbestand unserer heimischen Süßwas• serfauna keineswegs vollständig erfaßt. Aus der Klasse der Turbellarien sind die großen Süßwasser-Trikladen in vielen Arbeiten von THIENEMANN behandelt worden, insbesondere die rheophilen Arten Crenobia alpina (DANA) und Polycelis felina (= cornuta) DALYELL als Charakterarten der schleswig-holsteinischen Quellfauna. Auch über die Verbreitung der terrikolen Triklade Rhynchodemus (01thodemus) terrestris O. F. MÜLLER, sowie des in Gewächshäusern gefundenen Placoce phalus (Bipalium) kewensis Mos. in Schleswig-Holstein liegen neuere Zu sammenfassungen vor (JAECKEL 1955, 1957). Das Gros der sogenannten

Archiv f. Hydrobiologie, Bd. 57 30 466 Jens-Uwe Rixen

Kleinturbellarien ist dagegen - abgesehen von wenigen verstreuten Einzel befunden - bisher unbekannt geblieben. Diese Lücke in der Kenntnis der Turbellarienfauna existiert nicht nur innerhalb der Grenzen von Schleswig-Holstein. Wenn A. LUTHER (1955, p. 84) schreibt: "Selbst in einem sonst so gründlich durchforschten Lande wie Deutschland es ist, wurde den unscheinbaren Dalyelliiden wenig Auf merksamkeit geschenkt", so gilt dieser Satz in gleicher Weise für die ge samte Kleinturbellarienfauna der deutschen Binnengewässer. Während die Turbellarien vieler europäischer Länder eingehender untersucht wurden, so etwa von v. HOFSTEN und LUTHER in Skandinavien, von GIEYSZTOR in Polen, REISINGER und STEINBÖCK in Österreich, durch FUHRMANN und v. HOF STEN in der Schweiz oder auch von PAPI neuerdings in Italien, liegen aus Deutschland nur zwei zusammenfassende Darstellungen vor, die in vieler Hinsicht nicht voll befriedigen können. Einer älteren Studie über die Tur bellarien Ostpreußens von DORNER (1902) schließt WEISE (1942/43) eine Untersuchung über die Alloeocoelen und Rhabdocoelen der Kurmark an. Aus diesem Grunde haben wir uns die Aufgabe gestellt, den Bestand der schleswig-holsteinischen Kleinturbellarien möglichst vollständig zu er fassen, die Autökologie der einzelnen Arten zu untersuchen und die Vertei lung und biozönotische Gliederung in den verschiedenen Lebensräumen des Landes zu erarbeiten. Das Untersuchungsgebiet umfaßt dabei alle Ty pen der Binnengewässer Schleswig-Holsteins einschließlich der Binnensalz stellen bei Bad Oldesloe. Die Mündungsgebiete der Flüsse wurden nur bis an die Grenze zum Oligohalinikum (Salzgehalt 0,5 tJ/f}) aufgenommen und ebenso die brackigen Strandseen ausgeschlossen, da diese Regionen im Rah men vergleichender Untersuchungen über marine Turbellarien von P. Ax bearbeitet werden. Die vorliegende Untersuchung wurde vom Frühjahr 1956 bis zum Sommer 1958 im Zoologischen Institut der Christian-Albrechts-Universität in Kiel durch geführt. Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. A. REMANE, danke ich für die Überlassung eines Arbeitsplatzes, sowie für die mir stets gewährte Beratung und Unterstützung. Herr Dozent Dr. P. Ax hat die Anregung zu dieser Arbeit ge geben, mich in die Methodik eingeführt und mir immer mit Rat und Tat zur Seite gestanden. Hierfür möchte ich an dieser Stelle ganz besonders danken. Auch von auswärts wurde mir Hilfe zuteil. Die Herren Professoren A. THIENE MANN und Dr. H. SIOLI ermöglichten mir einen dreiwöchentlichen Arbeitsaufent halt in der Hydrobiologischen Anstalt der Max-Pland<-Gesellschaft in Plön und berieten mich freundlicherweise in manchen fachlichen Fragen. Viele briefliche Hinweise verdanke ich den Herren Professoren Dr. A. LUTHER und Dr. F. PAPI. Herr Dr. WEISE stellte mir seine noch nicht veröffentlichten Fundortangaben aus der Kurmark zur Verfügung. Allen genannten Herren sei an dieser Stelle noch einmal gedankt. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 467 11. Untersuchungsmethodik In der Untersuchung des eingangs umschriebenen Gebietes wurden zwei ver schiedene Wege beschritten. Auf der einen Seite wurde eine vollständige Erfassung der verschiedenartigen "Lebensräume angestrebt. Der Schwerpunkt der Untersuchungen lag dabei natur gemäß in der näheren Umgebung Kiels, während der schleswigsche Raum, Süd• holstein und das Herzogtum Lauenburg nur auf wenigen größeren Exkursionen aufgesucht werden konnten. Auf der anderen Seite wurden einzelne geeignete Lebensräume in regelmäßigen Zeitabständen bearbeitet, um den jahreszeitlichen Wechsel der Turbellarienfauna zu erfassen. Dieses Studium der Aspektfolge wurde in drei verschiedenen Biotopen durchgeführt, am Sandstrand des Suhrer Sees, im Phytal des unteren Teiches im Kieler Botanischen Garten und an zwei Buchenwald tümpeln im Vieburger Gehölz und bei Schrevenbom. Die Untersuchungen beschränken sich im wesentlichen auf die Regionen des Eulitorals. Das Material wurde vom Ufer oder vom Boot aus bis in eine Tiefe von rund 50 cm auf folgende Weise entnommen: Ben t haI pro ben: Abheben der Oberflächenschicht des Substrats mit einem Handkäscher. Anschließend Konzentrierung eines Teils des Materials durch Auswaschen, Einfüllen der Materialen in einen Eimer, nach Zusatz von Wasser aufrühren, die Schwebstoffe mit den Kleinorganismen von den rasch absinkenden Substratteilchen abgießen und durch die Gaze des Käschers auffangen. P h y tal pro ben: Entweder in ähnlicher Weise auswaschen oder über dem Käscher ausspülen. Einen Teil der groben Bestandteile (Blätter, Stenge!) mit dem konzentrierten Kleinmaterial in die Probegläser einfüllen. K ü s t eng run d was se r : Grabung im Sandstrand 1-2 m oberhalb der Wasserlinie bis zum Niveau des Grundwasserspiegels. Die mit dem Grundwasser in die Grube einströmenden Organismen direkt aus dem Wasser auskäschern oder durch das geschilderte Auswaschen des Sandes konzentrieren. Die Proben wurden im Labor bei Temperaturen von 15--17° C aufbewahrt und gewöhnlich iImerhalb von 24 Stunden nach dem Fang bearbeitet. Bei der überwiegenden Mehrzahl der behandelten Arbeiten war durch sorgfältige Lebend beobachtungen an Hand von Quetschpräparaten eine einwandfreie Determination möglich. Nur bei einigen Typhloplaniden und zur Beschreibung von RhynChoscolex remanei nov. spec. wurden Schnittserien untersucht. Die Fixierung erfolgte in diesen Fällen mit Sublimat-Eisessig-Formol. 111. Systematisch-autökologischer Teil Literaturübersicllt Die ersten Mitteilungen über Kleinturbellarien aus Sch1eswig-Holstein liefert ZACHARIAS (1887-1903). Neben kleineren taxonomischen Studien an Vertretern der Catenuliden und Microstomiden handelt es sich hierbei im wesentlichen um faunistische Untersuchungen am Großen Plöner See und in einigen Moorbiotopen. Aus dieser Periode liegt ferner eine Unter suchung über Turbellarien von Helgoland vor (ATTEMs 1897), in welcher auch die Süßwasserart Stenostomum unicolor gemeldet wird, sowie einige Angaben in der Arbeit von KRÄPELIN (1901) über die Fauna der Umgebung Hamburgs. 468 Jens-Uwe Rixen

Nachdem THIENEMANN (1921) in einer selbständigen Notiz über Bo thrioplana semperi aus Schleswig-Holstein publiziert hat, finden sich in der Folgezeit nur noch verstreute Einzelbefunde über Kleinturbellarien in ver schiedenen faunistischen und ökologischen Untersuchungen, so für die Bin nensalzstellen von Bad Oldesloe bei THIENEMANN (1925/26), für die Boden fauna norddeutscher Seen bei LUNDBECK (1926), neue Angaben für Helgo land bei ARNDT (1940) und CASPERS (1942), aus der Seerosenzone und aus der Potamogeton-Zone ostholsteinischer Seen bei v. BÜLow (1951) und MÜLLER-LIEBENAU (1956). Schließlich hat Ax (1957a) bei einer Bearbeitung der limnischen Flußsande in der EIbe eine Reihe von Kleinturbellarien lim nischer und mariner Herkunft nachgewiesen.

Verzeichnis der Arten 1) In den Binnengewässern Schleswig-Holsteins sind bisher 69 Klein turbellarienarten beobachtet worden, die in der folgenden übersicht auf geführt werden. 63 Arten stammen aus rein limnischen Lebensräumen, sie umfassen jedoch neben dem Gros typischer Süßwasserturbeliarien vier spe zifische Brackwasserarten als Immigranten aus dem marinen Milieu (Macro stomum curvituba, Coelogynopora spec., Vejdovskya ignava und Coron helmis multispinosus). Sechs Arten sind bisher nur aus den Binnensalz stellen von Bad Oldesloe bekannt geworden. Im Verlaufe der eigenen Untersuchungen wurden insgesamt 61 Klein

turbellarienarten beobachtet. 44 Arten - also fast 65 % des Gesarritbestan des - sind neu für Schleswig-Holstein, 15 Arten (ca. 25 %) außerdem neu für Deutschland. Zwei für die Wissenschaft neue Arten werden be schrieben (Rhynchoscolex remanei und Macrostomum subterraneum), eine weitere neue Alt war infolge ungenügenden Materials noch nicht einwand frei zu charakterisieren (Provorticidorum spec.). Folgende Arten und Varietäten sind bisher aus Schleswig-Holstein bekannt geworden: Catenulida 1. Catenula lemnae ANT. DUCES 1832 2. Suomina turgida (ZACHARIAS 1902) 3. Stenostomum leucops (ANT. DUCES 1828) 4. Stenostomum unicolor O. SCHMIDT 1848 5. RhynChoscolex simplex LEIDY 1851 ++ 6. RhynChoscolex remanei nov. spec. Macrostomida ++ S 7. Macrostomum hystricinum BEKLEMIscHEv 1951 ++ 8. Macrostomum 1'Ostratum PAPI 1951 ++ 9. Macrostomum distinguendum PAPI 1951

1) Zur Orientierung werden in derTabel}e folgende Zeichen verwendet: + = neu für Binnengewässer Schleswig Holsteins, ++ = neu für Binnengewässer Deutschlands, M = marine Immigranten (Brackwasserarten) im Süßwasser, S = nur in den Binnensalzstellen von Bad Oldesloe. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 469

10. Macrostomum spee. ++ 11. Macrostomum finnlandense FERGUSON 1940 ++ S 12. Macrostomum tenuicauda LUTHER 1947 M 13. Macrostomum curvituba LUTHER 1947 + 14. Macrostomum tuba v. GRAFF 1882 ++ 15. Macrostomum subterraneum nov. spee. 16. Microstomum lineare (0. F. MÜLLER 1774) ++ 17. Microstomum spee. Lecithoepitheliata 18. Prorhynchus stagnalis M. SCHULTZE 1851 + 19. Geocentrophora baltica (KENNEL 1883) 20. Geocentrophora sphyrocephala DE MAN 1876 Prolecithophora 21. Plagiostomum lemani (DU PLESSIS 1874) Seriata M 22. Coelogynopora spec. 23. Otomesostoma auditivum (DU PLESSIS 1874) 24. Bothrioplana semperi M. BRAUN 1881 Neorhabdocoela M 25. Vejdovskya ignava Ax 1951 ++ 26. Provorticidorum spec. MS 27. Bresslauilla relicta REISINGER 1929 + 28. Microdalyellia armigera (0. SCHMIDT 1861) ++ 29. Microdalyellia armigera var. vinculosa (SZYNAL 1933) ~ 30. Microdalyellia kupelwieseri (MEIXNER 1915) + 31. Microdalyellia schmidtii (v. GRAFF 1882) + S 32. Microdalyellia tusca (FUHRMANN 1894) ++ 33. Mic1'Odalyellia tairchildi (v. GRAFF 1911) + 34. Microdalyellia brevimana (BEKLEMISCHEV 1921) + 35. Microdalyellia picta (0. SCHMIDT 1848) + 36. Microdalyellia rossi (v. GRAFF 1911) + 37. Dalyellia viridis (G. SHAW 1791) + 38. Gieysztoria cuspidata (0. SCHMIDT 1861) + 39. Gieysztoria expedita (v. HOFSTEN 1907) + S 40. Gieysztoria ornata (v. HOFSTEN 1907) + 41. Gieysztoria rubra (FUHRMANN 1894) + 42. Gieysztoria virgulitera (PLOTNIKOV 1906) + 43. Gieysztoria triquetra (FUHRMANN 1894) 44. Castrella truncata (ABILDGAARD 1789) M 45. Coronhelmis multispinosus LUTHER 1948 + 46. Castradella granea (M. BRAUN 1885) + 47. Olisthanella obtusa (M. SCHULTZE 1851) + 48. Dochmiotrema limicola v. HOFSTEN 1907 + 49. Phaenocora unipunctata (OERSTED 1843) + 50. Phaenocora typhlops (VEJDOVSKY 1880) + 51. Opistomum pallidum O. SCHMIDT 1848 + 52. Opistomum fuscum WEISE 1942 + 53. Rhynchomesostoma rostratum (0. F. MÜLLER 1774) 54. Strongylostoma radiatum (0. F. MÜLLER 1774) ++ ·55. Castrada sphagnetorum LUTHER 1904 ·1· 56. Castrada viridis VOLZ 1898 + 57. Castrada intermedia (VOLZ 1898) + 58. Castrada armata (FUHRMANN 1894)

.L. 59. Castrada neocomensis VOLZ 1898 470 Jens-Uwe Rixen

60. Typhloplana viridata (ABILDGAARD 1789) + 61. Mesostoma lingua (ABILDGAARD 1789) 62. Mesostoma ehrenbergi (FOCKE 1836) 63. Mesostoma tetragonum (0. F. MÜLLER 1774) 64. Bothromesostoma personatum (0. SCHMIDT 1848) 65. Bothromesostoma essenii M. BRAUN 1885 66. Gyratrix hermaphroditus EHRENBERG 1831 + 67. Opisthocystis goettei (BRESSLAU 1906) ++ 68. Koinocystis neocomensis (FUHRMANN 1904) ++ S 69. Placorhynchus octaculeatus dimorphis KARLING 1947

Ordnung Catenulida Familie Catenulidae 1. Catenula lemnae ANT. DUCES 1832 Bekannte Verbreitung: Europa, Sibirien, Japan, USA, Brasilien. Sdlleswig-HoIstein: Kaltenhofer Moor 7.10. 1957 (1 Ex.) - Hasenrnoor bei Brands hek 18. 10. 1957 (sehr häufig) - Moor in Kiel-Kroog 22. 10. 1957 (sehr häu• fig) - Kiel-Elmsdlenhagen, Moor, im Sphagnum 22. 10. 1957 (25 Ex.) Lebrader Moor 5. 11. 1957 (wenige Ex.) - von v. BÜLOW (1951) in der See rosenzone von Seen nachgewiesen. Die schleswig-holsteinischen Exemplare dieser Art erreichten eine Kör• perlänge von 0,8 mm. Es wurden keine geschlechtsreifen Tiere festgestellt. Die Ketten bestanden aus höchstens vier Zooiden. Die Art ist in Schleswig-Holstein weitgehend auf Moore beschränkt. Sie ist jedoch nicht spezifisch an diesen Lebensraum gebunden, sondern wurde in anderen Gebieten aus stark differierenden Biotopen, wie stehen den Süßwassertümpeln, Seen und Warmhausbassins, gemeldet. C. lemnae wurde von mir nur im Spätherbst beobachtet.

2. Suomina turgida (ZACHARIAS 1902) Bekannte Verbreitung: Schleswig-HoIstein, Alpenrand, Böhmen, Polen, Brasilien. Schleswig-Holstein: Holstsdles Heidemoor bei Plön (ZACHARIAS 1902 c). Die Art wurde nicht wiedergefunden. Der Originalfund ZACHARIAS' ist kultiviert worden, so daß hier eine Nachsuche nicht möglich war.

Gattung Stenostomum O. SCHMIDT 1848 Eine einwandfreie Identifizierung der vielen aus Europa beschriebenen Stenostomum-Arten ist sehr schwierig. Mit Sicherheit habe ich zunächst nur St. leucops nachweisen können, es ist jedoch leicht möglich, daß weitere Vertreter dieses Genus in Schleswig-Holstein vorkommen, aber übersehen wurden. Nach MARCUS (1949) ist die Art St. leuGops in der Fassung v. GRAFFS (1913) nicht homogen. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 471

3. Stenostomum leucops (ANT. DUGES 1828) Bekannte Verbreitung: Ganz Europa (auch Brackwasser), Sibirien, Ostasien, USA, Brasilien, Ost- und Südafrika. Schleswig-Holstein: Neben Gyratrix hermaphroditus häufigstes Kleinturbellar. Von April bis November in fast allen Proben aus den verschiedenartigsten Bio topen: Phytal der Seen und Teiche, Moore, ephemere Tümpel und Bäche, Sandbäden, Küstengrundwasser, sogar im schwefelsauren Tonteich bei Rein bek (pH = 3,4). Von ZACHARIAS (1893, 1894) bereits im Großen Plöner See, von v. BÜLow (1951) in der Seerosenzone holsteinischer Gewässer beobachtet und von Ax (1957 a) aus der EIbe gemeldet. Die Tiere dieser Art variieren im Habitus sehr stark, so treten neben Exemplaren mit deutlich abgesetztem Schwanzanhang Tiere mit gerun detem Hinterende auf. Ferner ist auch die Form des Kopflappens sehr verschieden. Alle Tiere aber zeigen die zwei für die Art charakteristischen schüsselförmigen lichtbrechenden Organe.

4. Stenostomum unicolor O. SCHMIDT 1848 Bekannte Verbreitung: Europa, Japan, Sumatra. Schleswig-Holstein: Großer Plöner See (ZACHARIAS 1893, 1894) - Helgoland, Brun nen einer Bierbrauerei auf dem Unterland (ATTEMs 1897). Nicht wiedergefunden.

Gattung Rhynchoscolex LEIDY 1851 Die Gattung Rhyndwscolex umfaßte bisher sechs Arten und eine Unterart aus Europa, Ostasien, Nord- und Südamerika. Neben der weitver breiteten Art R. simplex wurde im Küstengrundwasser Schleswig-Holsteins eine neue Art gefunden, R. remanei nov. spec. Der von MARCUS (1945 b) entworfene Bestimmungsschlüssel der Gattung wird im folgenden um diese neue Art erweitert. 1. Statozyste vorhanden. 2 Statozyste fehlt . 6 2. Ein Statolith . 3 Zwei oder drei Statolithen 4 3. Geschlossene Statozyste hinter dem Gehirn R. platypus MARCUS 1945 Offene Statozyste vor dem Gehirn Luthersche Larve von R. simplex LEIDY 1851 4. Zwei miteinander verwachsene Statolithen, Länge des reifen Tieres 0,3 bis 0,4 mrn . R. evelinae MARCUS 1945 Zwei oder drei freie Statolithen, Länge mehr als 0,4 mm . 5 5. Zwei durch Bänder in ihrer Stellung fixierte Statolithen, Länge des reifen Tieres 1-1,5 mm . R. diplolithicus REISINGER 1924 - Zwei oder drei gegeneinander frei bewegliche Statolithen, Länge des aus- gewachsenen Tieres 4--6 mm. . R. remanei nov. spec. 6. Länge des stark muskulösen Pharynx gleich der des Rüssels oder größer. R. pusillus MARCUS 1945 Länge des wenig muskulösen Pharynx geringer als die des Rüssels 7 472 Jens-Uwe Rixen

7. Rüssel konisch, allmählich sich verengend, von sehr variabler Form beim sich bewegenden Tier. Vorderrand des Gehirns ohne Furche. R. nanus MARcus 1945 Rüssel an der Basis sich verengend, von hier nach vorne zylindrisch, beim sich bewegenden Tier von konstanter Form. Gehirn mit medianer Furche am Vor- derrande . 8 8. Exkretophoren vorhanden . R. simplex LEIDY 1851 - Exkretophoren fehlen R. simplex plotnikovi BEKLEMISCHEV 1924

5. Rhynchoscolex simplex LEIDY 1851 Bekannte Verbreitung: Europa, Japan, USA, Brasilien. Schleswig-Holstein: Rosenfelder See, laubhaltiger Uferschlamm 7. 10. 19'56 (20 Ex.) - Großer Plöner See, bei Ascheberg, Küstengrundwasser 6. 8. 1957 (sehr häufig) - Großer Plöner See, Küstengrundwasser am Prinzenbad in Plön 13. 5. 1958 (10 Ex.) - Schluensee, Grobsand 6. 8. 1957 (1 Ex.) - Flußsande der EIbe (Ax 1957 a). Die schleswig-holsteinischen Exemplare werden bis zu 6 mm lang. Die bevorzugten Lebensräume dieser Art sind schlammige und sandige Biotope.

6. Rhynchoscolex remanei nov. spec. (Abb. 1-4) Schleswig-Holstein: Selenter See, bei Bellin, Küstengrundwasser 16. 10. 1953 (nach Mitteilung von Dr. Ax), 30. 5. 1956 (2 Ex.), 16. 6. 1956 (1 Ex.), 3. 9. 1957 (3 Ex.) - Selenter See, bei Fargau, Küstengrundwasser mit viel eingespülter organischer Substanz 11. "9. 1956 (5 Ex.), 30. 6. 1957 (1 Ex.), 28. 9. 1958 (sehr häufig). Die neue Art, die ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. A. REMANE, in Dankbarkeit widme, wurde 1953 von Dr. Ax im Küsten• grundwasser des Selenter Sees erstmalig beobachtet. Reicheres Material ermöglicht folgende Beschreibung. Habitus und Bewegung: Das Tier wird bis 6 mm lang und etwa 0,15 mm breit, die Färbung ist milchig-trübe weiß (Abb. 1). Das lang ausge streckte Tier gleitet auf rauhem Substrat ruhig und gleichmäßig dahin. Auf glattem Untergrund ist die normale Bewegung offensichtlich gestört. Das Tier rollt sich, auf einer Körperseite liegend, zu einer Spirale zusammen. Die Ventralfläche weist nach außen, das Hinterende liegt im Zentrum der Spirale. Mit dem erhobenen Vorderende führt es schlängelnde Bewegungen im freien Wasser aus. Das ganze Tier zeigt außerdem das von REISINGER (1924) für R. simplex als "Kreisen" beschriebene Verhalten. Sind mehrere Exemplare in einem engen Gefäß beisammen, so verknäulen sie sich. In diesen Merkmalen unterscheidet sich R. remanei nicht von R. simplex. U nt er s u c h u n gen am Q u e t s c h präpar at (Abb. 3): Der ca. 75 !-" lange Pharynx simplex ist auffällig stark bewimpert. Im Bereich des Rüssels sind die beiden nebeneinander verlaufenden Äste des Exkre tionshauptstammes deutlich wahrnehmbar, ebenso im ganzen Körper die Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 473

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Abb. 1-4. RhynChoscolex remanei nov. spec. Abb. 1. Habitusskizze eines leicht kontrahierten Exemplars. Abb. 2. Statozyste mit drei Statolithen. Abb. 3. Vorder ende im Quetschpräparat. Abb. 4. Vorderende, sagittaler Querschnitt. I 474 Jens-Uwe Rixen

regelmäßig angeordneten Exkretophoren. Der vordere Rüsselabschnitt ist durch zarte Bindegewebssepten quer und längs gegliedert. REISINGER (1924) beschreibt bei R. simplex dieses System von prall mit periviszeraler Flüssig• keit gefüllten Gliedern und betrachtet es als ein Stützgewebe für den beim Durchwühlen der Sand- und Schlarnmböden besonders beanspruchten Rüs• sel. Offenbar ist dieses Stützgewebe aber kein Derivat des Darmkanals und deshalb nur funktionell mit dem bei psammobionten Proseriaten entwickel ten "chordoiden Stützorgan" des Entoderms (Ax 1957 b) vergleichbar. Im Gegensatz zu R. simplex besitzt R. remanei eine Statozyste (Abb. 2). Sie ist durchschnittlich 17 X 14 'IJ- groß und enthält zwei, in ca. 20 % der Tiere drei Statolithen. Diese werden etwa 7 X 5,5 !1 groß. Sie sind frei gegen einander beweglich. S c h n i t t s er i e nun t er s u c h u n g (Abb. 4)2): Das Deckepithel ist am gesamten Körper dorsal höher als ventral. Die Höhe beträgt bei R. remanei dorsal ca. 10 t.t und ventral ca. 7 IJ-. Die Zellwände sind sehr zart. Die Kerne des Epithels stehen im Gegensatz zu R. simplex senkrecht zur Längsachse des Tieres. Die Zilien liegen am fixierten Tier der Körperoberfläche mehr oder minder an. So ist ihre Länge nicht exakt zu erfassen. Sie sind aber offenbar länger als die des Mundes und des Pharynx. Das große Gehirn liegt an der Rüsselbasis, die Statozyste schließt kaudalwärts an. Statolithen sind in den Sclmittserien nicht nachweisbar. Dem Gehirn schließen vorn die charakteristischen, aus zahlreichen Gang lienzellen aufgebauten Sinnesplatten an. In der Region des Mundes geht der Hautmuskelschlauch in die Pha rynxmuskulatur über. An dieser Stelle (X) ändert sich auch die Struktur der Bewimperung. Die Zilien des Mundes, wie auch die des Körpers färben sich mit Eisenhämatoxylin-Erythrosin hellgelbbraun an. Das kurze Wimper kleid des Pharynx (Höhe 2,5 IJ-) ist dagegen hellbräunlichrot gefärbt. Der Darm ist mit hohen Zellen ausgekleidet, zwischen denen die Zell grenzen deutlich erkennbar sind. R. simplex besitzt im Gegensatz hierzu nach REISINGER (1924) einen weitgehend syncytialen Darm. Zwischen Darm und Hautmuskelschlauch liegt im vorderen Darmabschnitt eine schmale Schicht lockeren Parenchyms. Weibliche Gonaden fanden sich bei Tieren, die im September gefangen wurden. Sie liegen seitlich vom Darm in der Region hinter dem Pharynx. Dis ku s s ion: Innerhalb der Gattung RhynChoscolex stellt R. re manei ohne Zweifel den nächsten Verwandten von R. simplex. Durch den

2) Da die Untersuchung vorwiegend faunistisch-ökologischen Charakter trägt, mußte auf eine intensive histologische Bearbeitung verzichtet werden. Die An gaben über R. remanei beschränken sich daher auf einige wenige zur Artdiagnose wichtige Details. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 475

Besitz einer Statozyste mit zwei bis drei Statolithen sowie den mehr zellu lären Bau des Darms sind jedoch zwei einwandfreie Unterscheidungsmerk male gegeben. Zwar besitzt die Luthersche Larve von R. simplex gleichfalls eine Statozyste, doch ist die Struktur des Schweresinnesorgans von der des R. remanei völlig verschieden. Bei der Lutherschen Larve stellt sie eine dorsal offene Epidermiseinstülpung mit einem Statolithen dar, sie liegt hier außerdem vor dem Gehirn, während sie bei R. remanei kaudalwärts an das Gehirn anschließt und völlig abgeschlossen ist. Die zweite europäische Form mit einer Statozyste ist R. diplolithicus. Sie unterscheidet sich von R. remanei zunächst in der Größe (max. 1 bis 1,5 mm lang) und im Habitus durch einen schärfer abgesetzten Rüssel und einen fadenförmigen Schwanzanhang. Außerdem ist auch der Bau der Statozyste unterschiedlich. Sie ist bei R. diplolithicus mit 34 fL erheblich größer, die Statolithen berühren sich nicht, sondern werden durch Bänder voneinander entfernt gehalten, so daß sie auch nicht gegeneinander ver schiebbar sind. R. remanei dagegen besitzt zwei bis drei frei bewegliche Statolithen. Schließlich sind aus Brasilien zwei Statozysten tragende Rhyndwscolex Arten bekannt. Von diesen besitzt R. platypus nur einen, R. evelinae zwei miteinander verwachsene Statolithen. Letztere Art wird zudem nur 0,3 bis 0,4 mm lang. Ordnung Macrostomida Familie Macrostomidae Gattung Macrostomum O. SCHMIDT 1848 In einer Bearbeitung der Macrostomum-Arten der Sowjetunion unter teilt BEKLEMISCHEV (1951) die Gattung auf Grund der differierenden Str,uktur des Kutikularorgans in dreiVerwandtschaftsgruppen. Von den neun in Schleswig-Holsteins Binnengewässern nachgewiesenen Arten gehören vier zur Macrostomum hystricinum-Gruppe und zwei in die Macrostomum orthostylum-Gruppe, drei Arten werden der Macrostomum tuba-Gruppe zugeordnet. M acrostomum hystricinum-Gruppe Neue taxonomische Untersuchungen von LUTHER, BEKLEMISCHEV, Ax und PAPI haben gezeigt, daß die bis vor kurzem unter der Bezeichnung M. hystrix OERSTED oder M. appendiculatum (FABRICIUS) geführten Macro stomum-Arten aus dem Süßwasser, Brackwasser und dem marinen Milieu Eurasiens in eine Vielzahl gut unterscheidbarer Arten aufgeteilt werden müssen. Weder M. hystrix noch M. appendiculatum sind nach den Original arbeiten von OERSTED (1844) und F ABRICIUS (1826) zu identifizieren. Sie werden als Namen ohne Inhalt von BEKLEMISCHEV (1951) und Ax (1959) eingezogen. 476 Jens-Uwe Rixen

7. Macrostomum hystricinum BEKLEMISCHEV 1951 (Abb.5-7) M. appendiculatum BEKLEMISCHEV 1915, 1927, LUTHER 1947, Ax 1951, 1952, 1956, PAPI 1951, 1952, (?) GIEYSZTOR 1931a. M. hystrix SCHULTZE 1851, LUTHER 1905. M. hystricinum BEKLEMISCHEV 1951, Ax 1959. Bekannte Verbreitung: Brackgewässer im Raume der Ostsee, des englischen Ka nals, der Mittelmeerküste, des Schwarzen Meeres, des Kaspischen Meeres und des Aralsees. Süßwasser bei Pisa (Italien, selten) und (?) Valencia (Spanien). Schleswig-Holstein: Salzs~ellen bei Bad Oldesloe. Am 22. 6. 1958 an St~lle III a3) 25 Ex., an Stelle VI a 10 Ex. und arn 11. 8. 1958 an Stelle I b sehr häufig, VI clEx., VI d 3 Ex., VI e 10 Ex. THIENEMANN (1925/26) führt M. appen diculatum für die Oldesloer Salzstellen an. Sicherlich gehörten auch diese Exemplare zur Art M. hystricinum. Die Körperlänge beträgt etwa 1,5 mm. Das Tier ist undurchsichtig weiß und sehr reich mit Rhabditen besetzt. Das Stilett (Abb. 5-7) stellt ein am proximalen Ende verhältnismäßig weites, sich rasch verengendes trichterförmiges Rohr dar, das sich distalwärts in einen kurz abgebogenen Haken fortsetzt. Die distale Öffnung liegt am Außenrande des Hakens, etwas von der Spitze entfernt. Die Exemplare aus Oldesloe sind auffallend groß, und auch die Stilettlängen liegen mit Wer ten von 47-63 }t über den von LUTHER (1947, p. 9 = 32 fL) und Ax (1956, p. 13 = 38-40 fL) angegebenen Größen. Die Art wurde in Schleswig-Holstein ausschließlich in Binnensalzstel len beobachtet. Diese Funde bestätigen die von Ax (1959) konstatierte Bin dung an den Lebensraum des Brackwassers.

8. Macrostomum rostratum PAPI 1951 (Abb.8-13) M. appendiculatum: BEKLEMISCHEV 1922, FERGUSON 1939/40. M. viride ssp. rostrata PAPI 1951. M. rostratus PAPI 1951. FERGUSON 1954. 4 M. phytophilum BEKL. CHODOROWSKI 1959 ). Bekannte sichere Verbreitung: Italien, bei Pisa - Finnisch-Lappland, bei Kittilä• Masuren, Harsz-See - Sowjet-Union, verschiedene Fundorte.

3) Erklärung der Nummerierung der FundsteIlen im Oldesloer Salzgebiet im vergleichend-ökologischen Teil (S. 520). 4) Nach Abschluß der Arbeit erschien eine Studie von CHODOROWSKI (1959) über Turbellarien aus dem masurischen Harsz-See. Die als Macrostomum phyto philum BEKL. bezeichnete Art ist auf Grund des Phot. 1 einwandfrei mit M. 1'0 stratum PAPI und die zu M. hyst1'icinum BEKL. bestimmte Art nach Phot. 2 mit M. distinguendum PAPI zu identifizieren. Ardtiv f. Hydrobiologie. Bd. 57. Zu S. 476.

Abb. 5-7. Macrostomum hystricinum BEKL. 1951, Stilette verschiedener Individuen.

56," 68

Abb. 8--13. Macrostomum rostratum PArI 1951, Stilette verschiedenen Individuen. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 477

Sd1leswig-Holstein: An vielen Stellen im Phytal von Seen, Teichen und Gräben von April bis Oktober, am 6. 8. 1957 im Küstengrundwasser des Großen Plöner Sees bei Ascheberg. Häufigste Macrostomum-Art. Die Körperlänge wurde mit 0,9-1,2 mm festgestellt. Die Unter suChungen des Stiletts decken sich absolut mit der Originalbeschreibung von PAPI. Die Länge beträgt 56-77 l-l. Die Abbildungen 9-12 zeigen die Variationsbreite der Stilettform in schwach gequetschtem Zustande. Die hier im allgemeinen nicht sichtbare distale Öffnung liegt an der Innenseite des Hakens, die Stelle ist durch einen kleinen treppenförmigen Absatz mar kiert. Erst am stark deformierten Stilett tritt diese Öffnung deutlich hervor (Abb. 13). Das Wachstum des Stiletts beginnt bei allen Macrostomum Arten bekanntlich am distalen Ende. Bei jüngeren Tieren ist dementspre chend der distale Haken bereits voll entwickelt, während der proximale Anteil noch im Wachstum begriffen ist (Abb. 8). Vorliegende Art wurde von PAPI (1951) als Unterart rostrata von M. finnlandense abgetrennt. Nach unserer Auffassung handelt es sich um zwei selbständige Arten. Infolge der völlig andersartigen Lage der distalen Öffnung ordnen wir M. rostratum in die M. hystricinum-Gruppe ein, wäh• rend M. finnlandense nach BEKLEMISCHEV (1951) zur orthostylum-Gruppe gehört. Bereits nach den wenigen sicheren Fundorten ist M. rostratum sehr weit verbreitet. Ohne Zweifel wird ein großer Teil der früher unter der Bezeichnung M. appendiculatum geführten Funde aus dem Süßwasser Europas hier einzureihen sein.

9. Macrostomum distinguendum PAPI 1951 (Abb. 14-16) M. appendiculatum: BEKLEMISCHEV 1915, 1921 a, 1921 b. M. hystrix: v. GRAFF 1882 (t. 4, f. 9). M. appendiculatum ssp. distinguenda PAPI 1951. M. rossicum BEKLEMISCHEV 1951. M. distinguendum PAPI 1953. FERGUSON 1954. 5 M. hystricinum BEKL. CHODOROWSKI 1959 ). Bekannte sichere Verbreitung: Italien, bei Pisa - Finnisch-Lappland, bei Kittilä• Masuren, Harsz-See - Sowjet-Union, bei Leningrad, Kaluga und in Ost rußland. Schieswig-Hoistein: Suhrer See, Hydropsammal 17. 6. 1957 (5 Ex.), 17. 8. 1958 (2 Ex.) - Schulensee, Hydropsammal 6. 8. 1957 (1 Ex.) - Großer Plöner See, Küstengrundwasser bei Ascheberg 22. 6. 1957 (1 Ex.), 6. 8. 1957 (2 Ex.) Buchenwaldtümpel bei Schrevenborn 17. 4. 1957 (40 Ex.), 26. 4. 1957 (20 Ex.) - Waldgraben bei Trensahl 29. 5. 1957 (6 Ex.) - Kirchsee, Phytalregion 18. 8. 1957 (5 Ex.) ...

5) Vgl. Fußnote S. 476. 478 Jens-Uwe Rixen

Die Länge des Tieres beträgt 0,8-1,4 mm. Das Stilett wird 55-85 !-l lang. Die proximale Öffnung ist 25 !-l weit, bei einem besonders großen, 85 f.l langen Stilett erreicht sie 40 lf.l. Die distale öffnung liegt subterminal am äußeren Krümmungsbogen. Sie ist 6-12 f.l breit. Das Kutikularorgan ist ein spitz zulaufendes tütenförmiges Rohr, das eine gleichmäßige, nur in einer Richtung verlaufende Krümmung aufweist. Eine gegenläufige Krümmung, die gelegentlich beobachtet werden kann, beruht vermutlich auf einer unnatürlichen Deformation beim starken Quetschen. Im ökologischen Verhalten sind gewisse Unterschiede zwischen M. di stinguendum und M. rostratum vorhanden. M. distinguendum besiedelt in erster Linie sandige Biotope, M. rostratum vorzugsweise die Phytalregion. Zweimal wurden jedoch beide Arten zusammen angetroffen, im Küsten• grundwasser des Großen Plöner Sees und in der Phytalregion des Kirchsees. Im Phytal ist M. distinguendum als Irrgast anzusehen. M. distinguendum ist nach den bisherigen Funden ähnlich weit ver breitet wie M. rostratum.

62~

Abb. 14--16: Macrostomum distinguendum PAPI 1951, Stilette verschiedener Individuen. Abb. 17. Macrostomum spec., Stilett.

10. Macrostomum spec. (Abb. 17) Macrostomum spec. Ax 1957 a. Im limnischen Mesopsammal der EIbe beobachtete Ax (1957 a) eine weitere Macrostomum-Art, für welche eine Verwandtschaft mit der boreo alpin verbreiteten M. karlingi PAPI vermutet wurde. Es liegt bisher nur eine Stilettskizze vor (Abb. 17), die Art wurde nicht wiedergefunden. Nach Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 479 meinen Untersuchungen an Süßwasser-Macrostomiden ist sie mit keiner der aus Schleswig-Holstein bekannten Macrostomum-Arten identisch. Vor erst ist eine Einordnung in eine bekannte Art nicht möglich.

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Abb. 18-21. Macrostomum finnlandense FERGUSON 1940. Abb. 18. Habitusskizze. Abb. 19-21. Stilette verschiedener Individuen.

Macrostomum orthostylum-Gruppe 11. Macrostomum finnlandense FERGUSON 1940 (Abb. 18-21)

M. viride: LUTHER 1905, PAPI 1951. M. ruebushi var. finnlandensis FERGUSON 1939/40. M. appendiculatum ssp. finnlandensis: LUTHER 1947, FERGUSON 1954. 1

480 Jens-Uwe Rixen

Bekannte sichere Verbreitung: Finnland, Italien. Die übrigen in der Literatur unter dem Namen M. viride verzeichneten Funde erscheinen unsicher, da den be treffenden Arbeiten keine Stilettskizzen beigefügt sind. Schleswig-Holstein: .Großer Plöner See, Hydropsammal bei Plön (leg. Dr. Ax) 13.5. 1949 - Großer Plöner See, Küstengrundwasser bei Ascheberg 6. 8. 1957 (1 Ex.) - Schulensee, Ufer-Grobsand 6. 8. 1957 (1 Ex.) - Kiel, Oberer Teich im Botanischen Garten, zwischen Hippuris 13. 5. 1957 (3 Ex.). 1870 wurde von VAN BENEDEN eine Macrostomide unter dem Namen M. viride beschrieben. Lange Zeit wurde die heute M. [innlandense ge nannte Art mit der vAN BENEDENS identifiziert, doch ist diese Gleichsetzung nach der Originalbeschreibung nicht akzetabel, so daß wir im Einklang mit LUTHER und PAPI den von FERGUSON 1940 vorgeschlagenen Namen be nutzen. Die Länge beträgt 1,0-1,3 mm. Die Färbung ist gelblich grau. Das Vorderende ist mit Tastborsten besetzt. Rhabditen treten am Hinterende gehäuft auf. Sie sind zu je 4-5 gebündelt. Am Hinterende befinden sich eine AnzaW dünne, stäbchenförmige Haftpapillen. Form und Länge des Stiletts variieren auch innerhalb dieser Art erheblich. Die Länge beträgt nach LUTHER, 1905 (aus der Abb. 9 gemessen) 57 fL, nach den Angaben des selben Autors von 1947 (p. 12) sogar 135fL, während aus der Zeichnung PAPIS (1951. p. 312) ein Wert von 80 fL hervorgeht. Meine Messungen liegen in der Größenordnung 55-66 fL. Die Art wurde an zwei Stellen mit anderen Macrostomum-Arten ver gesellschaftet gefunden, so im Küstengrundwasser bei Ascheberg zusammen mit M. rostratum und distinguendum und im Schluensee zusammen mit M. distinguendum.

12. Macrostomum tenuicauda LUTHER 1947 (Abb. 22-24) Bekannte Verbreitung: Finnland, Umgebung von Tvärminne und Hangö. Schleswig-Holstein: Salzwasser bei Bad Oldesloe, Stelle VI f 11. 8. 1958 (8 Ex.) im Rasen einer kleinen mit Juncus gerardi, Glaux maritima, Aster tripolium, Agrostis alba, Spergularia und Puccinellia bestandenen Salzwiese, umgeben von salzigen Tümpeln. Salzgehalt 13%°' Die Tiere fanden sich in der obersten, ca. 3 cm hohen Bodenschicht (leg. M. Bilio). Länge der Tiere 0,55 mm. Wie die der Originalbeschreibung zugrunde liegenden Tiere sind auch die Oldesloer Exemplare am Hinterende mit besonders vielen und dichten Rhabditenbündeln besetzt. Stilettlänge 65 bis 75 fL. Das Stilett zeigt am distalen Ende eine leichte Anschwellung der Wände. Somit kann M. tenuicauda als eine Übergangsform von der M. or thostylum- zur M. tuba-Gruppe angesehen werden. Verbreitungsökologisch ist dieser Fund von besonderem Interesse. Die Art ist bisher nur aus dem Finnischen Meerbusen gemeldet worden, und Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 481

zwar am häufigsten aus Salzwiesen im Niveau der Wasserlinie. Diese Bio tope sind sehr ähnlich denen im Oldesloer Salzgebiet. Wahrscheinlich ist M. tenuicauda ein spezifisches, an Salzwiesen gebundenes Brackwassertier.

66~

22 23 24 Abb. 22--24: Macrostomum tenuicauda LUTHER 1947, Stilette verschiedener Individuen.

Macrostomum tuba-Gruppe 13. Macrostomum curvituba LUTHER 1947 Bekannte Verbreitung: Brackwassergebiet der Nord- und Ostsee. Schleswig-Holstein, Süßwasser: Hydropsammal und Küstengrundwasser des Elb ufers (Ax 1957 a). Lokaler Vorstoß in den limnischen Bereich. Nicht wiedergefunden.

14. Macrostomum tuba v. GRAFF 1882 Bekannte Verbreitung: a) Natürliche Verbreitung: Steiennark, Frankreich, Nord und Zentralitalien, Bulgarien, Böhmen, Südpolen, Rußland, Japan, Indonesien (salzhaltige Thennalgewässer), Venezuela (im vollmarinen Bereich). b) Stellen anthropochorer Verbreitung: München, Bot. Garten (v. GRAFF 1882) - Marburg, Botan. Garten (RuHL 1927) - Helsingfors, in Aquarien Warschau, in Aquarien (GIEYSZTOR 1931 b) - New York, in Aquarien (HYMAN 1936) - Berlin, Botan; Garten (WEISE 1942) - USA, Tennessee und Virginia (nach HYMAN 1943 anthropochor). Schleswig-Holstein: Aquarien im Zoologischen Institut Kiel (nach Mitteilungen von Dr. Ax etwa 1951). Die Art bewohnt nach HYMAN (1955 a) die warmen und temperierten Zonen der Erde. Soweit bekannt, liegt der nördlichste Ort ihrer natürlichen

Archiv f. Hydrobiologie, Bd. 57 31 482 Jens-Uwe Rixen

Verbreitung etwa auf 49° N. Einmal wurde M. tuba jedoch auf 57° N bei Bologoje (Rußland) von PLOTNIKOV (1905) nachgewiesen. Über diese Grenze hinaus ist M. tuba verschiedentlich in temperier,ten, durch den Menschen geschaffenen Wasserbecken (in Warmhäusern und Aquarien) beobachtet worden. Auch unser Fund ist hier einzureihen.

15. Macrostomum subterraneum nov. spec. (Abb. 25-27) Schleswig-Holstein: Küstengrundwasser des Selenter Sees, bei Bellin 1950. Diese von Dr. Ax im Jahre 1950 entdeckte Art wurde trotz mehrfacher Probenentnahme am Originalfundort nicht wiedergefunden. Die folgende Beschreibung gründet sich auf Aufzeichnungen von Dr. Ax, die mir freund licherweise zur Verfügung gestellt wurden. Länge knapp I mm, das Vorderende ist abgerundet, das Hinterende läuft in eine rundliche, sich etwas verbreiternde Schwanzplatte aus. Das kaudale Ende ist sehr stark mit Haftpapillen besetzt. Tastborsten stehen am ganzen Körper, gehäuft an Vorder- und Hinterende. Große Rhabditen bündel durchsetzen am ganzen Körper das Epithel, besonders stark am Hinterende. Die Stäbchen sind zu 5-10 Stück gebündelt, etwa 10-12 J.t lang. Die Augen sind sehr schwach entwickelt, bei oberflächlicher Beob achtung erscheint das Tier sogar völlig augenlos. Die Pigmentbecher setzen sich aus sehr wenigen (3-7) schwach rötlichen Pigmentkörnchen zusammen. Die geringe Entwicklung des Augenpigments ist offenbar eine Reduktions erscheinung im Zusammenhang mit der Besiedlung des lichtabgeschlossenen Küstengrundwassers. Das Stilett ist eine insgesamt 115 J.t lange Röhre, die in einem Winkel von etwa 90° abgebogen ist. Der kürzeste Abstand zwischen den beiden Enden beträgt 90 J.t. Das Rohr wird distalwärts enger, die Wandungen bil den am distalen Ende eine kugelförmige Anschwellung aus. Der Durch messer des Stiletts ist etwa auf der Hälfte der Länge zwischen der Krüm• mung und dem proximalen Ende 10 J.t, nahe dem distalen Ende kurz vor der Wandverdickung 5 J.t. Dis k u s s ion: Innerhalb der M. tuba-Gruppe sind meines Erachtens nur M. tuba v. GRAFF 1882, M. rhabdophorum BEKLEMISCHEV 1927 und M. pseudoobtusum BEKL. 1927 zu einem näheren Vergleich heranzuziehen. Mit M. tuba teilt M. subterraneum die charakteristische Anschwellung des Distalendes des Stiletts. Das Kutikularorgan ist bei M. tuba aber bekannt lich fast gerade, außerdem ist die Art erheblich größer (z. B. nach WEISE [1942] 2,4-3 mm). Bei den beiden anderen Arten ist das Stilett gleichfalls gekrümmt, aber in der speziellen Form doch klar unterschieden. Bei M. pseudoobtusum liegt ein scharfer Knick im oberen Drittel des Rohres, bei M. rhabdophorum ist nur das distale Ende schwach abgewinkelt. Ardrlv f. Hydrobiologie. Bd. 57. Zu S. 482.

Abb. 25-27. Macrostomum subte1Taneum nov. spec.

Abb. 25. Habitusskizze. Abb. 26. Stilett. Abb. 27. Kopulationsorgan. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 483

Familie Microstomidae 16. Microstomum lineare (0. F. MUELLER 1774) (Abb. 28-29) Bekannte Verbreitung: Europa, Sibirien, Ostasien, Sunda-Inseln, USA. Schleswig-Holstein: In den meisten Proben aus der Phytalregion der Seen und Teiche von Juni bis Oktober reichlich vertreten, vereinzelt auch in detritus reichem Sand. Durch ZACHARIAS (1893, 1894) bereits aus dem großen Plöner See bekannt, auch in der Form M. giganteum. Von Ax (1957 a) im Litoral der EIbe nachgewiesen. Von ZACHARIAS (1894) aus dem Großen Plöner See infolge des Fehlens von Nematozysten irrtümlich als M. inerme neu beschrieben.

Abb. 28-29: Microstomum lineare (0. F. MÜLL. 1774), Stilette verschiedener Individuen.

Neben dem überaus häufigen Normaltyp wurden in drei Proben große Exemplare beobachtet, welche nach der synoptischen Darstellung von v. GRAFF (1913) als M. giganteum HALLEZ zu identifizieren sind. STEINBÖCK (1951) äußert jedoch den Verdacht, daß diese Form noch innerhalb der Variationsbreite liegt, eine Vermutung, die durch meine Untersuchungen bestätigt werden kann. Die Form M. giganteum trat stets zusammen mit M. lineare auf, in allen Fällen aber nur in wenigen Exemplaren neben einer großen Anzahl von M. lineare. Ähnliche Verhältnisse ergeben sich aus der Arbeit von DORNER (1902) und aus den Fundortlisten von WEISE. Gute überein• stimmungen sind in der Form des Stiletts vom M. lineare-Typus (Abb. 28) 484 Jens-Uwe Rixen

und des M. giganteum (Abb. 29) vorhanden. Die Unterschiede liegen im Rahmen der von STEINBÖCK (1951) angeführten Variationsbreite. Die von

j l v. GRAFF (1913) angegebenen Merkmale erscheinen damit nicht ausreichend, um die beiden Formen zu trennen. Insgesamt erscheint M. lineare in der Körperlänge, der Färbung, der i Augenpigmentierung und in der Struktur des Stiletts recht variabel. Bereits I. BRAuN (1885) hebt die starken Farbunterschiede bei Tieren aus Livland hervor. BRINKMANN (1905) vermutet, daß M. caudatum (LEIDY, 1852) zu M. lineare gestellt werden muß und v. GRAFF (1913) synonymisiert auch M. inerme ZACHARIAS 1894 mit M. lineare. Im Darm eines Exemplares aus dem Selenter See (3. 9. 1957) fand sich eine Cestodenlarve. Wie Herr Prof. Dr. BAER (Neuchätel) mir freundlicher weise mitteilte, handelt es sich um das Cysticercoid einer Hymenolepis-Art. Soweit ersichtlich, handelt es sich um den ersten bekannten Fall einer In fektion von Turbellarien mit Cestodenlarven.

17. Microstomum spec. Schleswig-Holstein: Tümpel am Ufer des Westensees 22. 5. 1957, zwischen Algen (2 Ex.) - Kellerseequelle K. IX 17. 8. 1958 (2 Ex.) - Alter Eiderkanal bei Projensdorf, Phytal 13. 8. 1957 (6 Ex.) - Tümpel am Postsee, Schlammboden 1. 10. 1957 (1 Ex.) - Kiel, Botanischer Garten, oberer Teich 20. 6. 19'57 (12 Ex.) - dgl., unterer Teich 26. 8. 1956 (2 Ex.), 20. 6. 1957 (sehr häufig). Neben M. lineare wurde wiederholt eine zweite Microstomum-Form beobachtet, die sich durch völligen Mangel des Augenpigments und geringe Körpergröße absetzt. Daneben ist ein klarer Unterschied im ökologischen ;I Verhalten nachweisbar. Das augenlose Microstomum wurde ausschließlich i in typischen Kleingewässem beobachtet, die in Schleswig-Holstein nicht von I' I 1I1 i M. lineare besiedelt werden. :, ! '! Da es mir nicht gelang, geschlechtsreife Tiere aufzufinden, ist eine i taxonomische Zuordnung der Form vorerst nicht möglich. I j I Ordnung Lecithoepitheliata Familie Prorhynchidae 18. Prorhynchus stagnalis M. SCHULTZE 1851 Bekannte Verbreitung: Europa, Azoren, Asien, USA, Brasilien. (In den USA auch im Brackwasser.) Schleswig-Holstein: In verschiedenen Biotopen von April bis November. Sowohl im sandigen Eulitoral als in Buchenwaldtümpeln, in Sphagnum-Bulten in Mooren und im KÜstengrundwasser. Fehlt lediglich im Phytal. Meistens nur in w~nigen Exemplaren. Bereits von ZACHARIAS (1894) im Großen Plöner See nachgewiesen. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 485

19. Geocentrophora baltica (KENNEL 1883) (Abb. 30) Bekannte Verbreitung: Europa, USA, Afrika, in Kärnten auch im Edaphon beob achtet. Schleswig-Holstein: Lebrader Moor, in Sphagnum-Bulten 14. 10. 1957 (1 Ex.), 5. 11. 1957 (6 Ex.). Länge des Tieres 6 mm, maximale Stilettlänge 45 "".

30 31 Abb. 30. Geocentrophora baltica (KENNEL 1883), Stilett. Abb. 31: Geocentrophora sphyrocephala DE MAN 1876, Stilett.

20. Geocentrophora sphyrocephala DE MAN 1876 (Abb. 31) Bekannte Verbreitung: Europa, Japan. In Kärnten auch im Edaphon nachgewiesen. Schleswig-Holstein: Marutendorf, Quellrinnsal am Westensee (Fund von Prof. RE MANE 1936) - Lebrader Moor, in Sphagnum-Bulten 14. 10. 1957 (20 Ex.), 5. 11. 1957 (10 Ex.). Körperlänge bis 1,3 mm, Länge des Stiletts 42 "". Während in der Körpergröße und dem Habitus klare, äußerlich erkennbare Unterscheidungs merkmale zwischen G. baltica und G. sphyrocephala vorliegen, sind die Stilettapparaturen (Abb. 30-31) auffallend ähnlich und nicht voneinander zu unterscheiden. Es handelt sich möglicherweise nur um zwei Entwick lungsstadien einer Art. Die beiden Geocentrophora-Arten sind spezifische Besiedler von Sphagnumpolstem in Moorbiotopen. Unsere Habitate in Schleswig-Hol stein decken sich absolut mit den Angaben von STEINBÖCK (1927). Daneben dringen beide Arten auch in edaphische Lebensräume ein. Sie wurden von REISINGER (1954) in Kärnten beobachtet, und REMANE (1938) fand G. sphy rocephala zusammen mit dem Anneliden Parergodrilus heideri REIS. im feuchten Laub eines Quellrinnsals am Westensee. 486 Jens-Uwe Rixen

Ordnung Prolecithophora Unterordnung Separata Familie Plagiostomidae

21. Plagiostomum lemani (DU PLESSIS 1874)

Bekannte Verbreitung: Europa, auch Brackwasser bis zu 7 %0 Salzgehalt, Kaspi sches Meer, Japan, USA. Schleswig-Holstein: Selenter See, bei Giekau, in angespülten Pflanzemesten 3.9. 1957 (1 Ex.) - Suhrer See, mit Characeen bewachsener Sand 27. 9. 1957 (3 Ex.), 5. 11. 1957 (1 Ex) - Schulensee, Bodenschlamm in 1-2 m Tiefe (md!. Mitteilung von Prof. REMANE) - Großer Plöner See, in tieferen Zonen regel mäßig (mdl. Mitteilung von Prof. THIENEMANN) - von ZACHARIAS (1893, 1894) unter dem Synonym P. quadrioculatum aus dem Großen Plöner See gemeldet. KRÄPELIN (1901) gibt die Art für Gräben bei Hamburg an. In Schleswig-Hoistein gehört Pl. lemani nicht zur typischen Fauna des oberen Eulitorals, sie tritt dagegen nach den mündlichen Angaben von Herrn Prof. THIENEMANN und Herrn Prof. REMANE in Tiefen ab 1-2 m regelmäßiger auf. Die wenigen Exemplare, die von mir an zwei Stellen gefunden wurden, sind ohne Zweifel sekundär aus tieferen Schichten ein gedrungen oder passiv in die Uferzone eingespült worden.

Ordnung Seriata Unterordnung Proseriata Familie Monocelididae Unterfamilie Coelogynoporinae 22. Coelogynopora spec. Schleswig-Holstein, Süßwasser: Küstengrundwasser der EIbe bei Hamburg (Ax 1957 a). Nicht wiedergefunden.

Familie Otomesostomatidae

23. Otomesostoma auditivum (DU PLESSIS 1874) Bekannte Verbreitung: Nord-Europa, Riesengebirge, Alpengebiet, Grönland, USA. Schleswig-Holstein: Suhrer See, Sand mit Characeenbewuchs 2. 11. 1956 (3 Ex.), 19. 11. 1957 (24 Ex.), 27. 9. 1957 (8 Ex,), 14. 10. 1957 (6 Ex.), 5. 11. 1957 (6 Ex.), 5. 5. 1958 (2 juv. Ex.), 17. 8. 1958 (8 Ex.) - Selenter See, bei Bellin (mdl. Mitteilung von Dr. Ax) - LUNDBECK (1926) aus derTiefe folgender Seen nachgewiesen (mit Tiefenangaben): Großer Plöner See 8--19 m, Trammer See 9-19 m, Schöhsee 10-15,5 m, Dieksee 13 m, Plußsee 3,5-7 m, Ihlsee 12 bis 14 m, Plötschersee 3,5 m, Schaalsee 8 m.

Nach den Untersuchungen von LUNDBECK (1926) ist Otomesostoma auditivum in den norddeutschen Seen auf das Sublitoral und das obere Profundal beschränkt. Zwei Faktoren, die Temperatur und der Sauerstoff gehalt, werden als Primärfaktoren für die vertikale Verbreitung der Art Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 487

angesprochen. Auf der einen Seite soll eine gewisse Kaltstenothermie die Besiedlung der oberen Wasserschichten verhindern. Die höchste Wasser temperatur, bei der LUNDBECK die Art beobachtet hat, beträgt 15,9° C. Auf der anderen Seite verursacht das im Profundal herrschende Sauerstoff defizit, insbesondere in den stark eutrophen baltischen Seen, eine basale Besiedlungsgrenze, so daß damit O. auditivum an der Grenze Profundal Sublitoral das Existenzoptimum finden soll. STEINBÖCK (1932) faßt seine Untersuchungen über die ökologischen Ansprüche von Otomesostoma folgendermaßen zusammen: "Auf Grund der aufgezählten Tatsachen scheint mir ein Zweifel nicht mehr möglich, daß Otomesostoma im Sinne ZSCHOKKES zu jenen "Trümmern der glazialen Mischfauna" gehört, die zur Eiszeit am Ufer unserer mitteleuropäischen Gewässer lebten und sich vor der zunehmenden Erwärmung einerseits in die kalte Tiefe der großen Seen, andererseits ins Hochgebirge zurückgezo• gen, wo sie auch am Ufer auftreten. In der kalten Tiefe oberflächenwarmer Seen ist es also auch als echtes Glazialrelikt im Sinne v. HOFSTENS und EKMANS zu bezeichnen". Weitere Untersuchungen, die STEINBÖCK auf Grönland und Island durchführte, ergaben dann aber, daß O. auditivum dort ein eurythermer Tümpel- und Seebewohner ist. STEINBÖCK (1942, 1943) erldärt dieses unter schiedliche Verhalten in arktischen Gebieten und in Mitteleuropa mit exi stenzökologischen Gründen. Das Tier steht in den relativartenarmen ark tischen Gebieten einer geringeren Zahl von Konkurrenten gegenüber als auf dem mitteleuropäischen Festland und wird deshalb hier in tiefere Zonen gedrängt. Schließlich äußert STEINBÖCK (1951) auch die Vermutung, "daß das in der Glazialzeit noch eurytherme Otomesostoma heute in der Tiefe der europäischen Seen eine oligotherme physiologische Rasse darstellt". Nach den eigenen Beobachtungen siedelt O. auditivum regelmäßig und in größerer Individuenzahl im Limnopsammal des Suhrer Sees in einer Tiefe von 30-50 cm (Mai bis November). Dr. Ax fand die Art im Küsten• grundwasser des Selenter Sees, sie ist hier jedoch vermutlich aus den ufer nahen Sanden eingespült worden. Diese Befunde einer regelmäßigen Besiedlung des Litorals finden wir bei einer genauen Durchsicht der Literatur für den borealen wie auch für den alpinen Bereich von vielen anderen Stellen bestätigt. MARTIN (1907) fand Otomesostoma in den schottischen Lochs auch an flachen Stellen. Nach BRINKMANN (1905) kommt es im dänischen Furesee nur an seichten Ufer stellen vor. v· HOFsTEN (1911a) weist die Art für Schweden in einem bis 1,5 m tiefen Gewässer des Moorgebietes Mästermyr auf Gotland und in einem kleinen Teich bei Abisko (Schwedisch-Lappland) nach. Im finnischen Lojosee ist nach LUTHER (1902) O. auditivum nur im flachen Wasser ver- 488 Jens-Uwe Rixen treten. Auch PLOTNIKOWS Funde von Bologoje (1905) entstammen der san digen Uferregion. BRAUN (1885) erbeutete die Art im Peipus-See mit einem Schleppnetz. Es erscheint unwahrscheinlich, daß dort auf diese Weise grö• ßere Tiefen erreicht wurden. Schließlich fand DORNER (1902) unsere Art im Oberteich in Königsberg. Der Fund muß, wie schon die Bezeichnung Teich besagt, aus geringerer Tiefe stammen. Diesen nordeuropäischen Nach weisen folgen noch einige aus dem Alpenraum: FUHRMANN (1900) gibt Oto mesostoma für den Genfer See an (Schilfgürtel bei La Belotte), v. HOFSTEN (1911 a) ebenfalls für den Genfer See (Tiefe 1,3-2 m), FINDENEGG und TURNOWSKY (1935) erbeuteten die Art in zwei verhältnismäßig warmen Seen auf der Turracher Höhe (Kärnten) und endlich wies REISINGER (1955) O. auditivum für Schlammbiotope des Gurksees (Kärnten) in 0,1-2 m Tiefe nach. An der letztgenannten Fundstelle trat sie allerdings nur im Winter auf. Otomesostoma auditivum besiedelt also fast im gesamten Verbreitungs gebiet neben der Tiefenregion auch die Uferzonen. Die Annahme einer generellen Kaltstenothermie dieser viel diskutierten Art muß damit end gültig fallengelassen werden. Der von STEINBÖCK (1942, 1943) herausgearbeitete Gegensatz zwischen dem arktischen und dem alpinen Vorkommen scheint nach neueren Unter suchungen von REISINGER (1955) und STEINBÖCK (1958) nicht mehr in dieser scharfen Form zu bestehen, vielmehr besitzt die Art offenbar in den ihr gemäßen Lebensräumen überall eine gleiche ökologische Valenz. Mit diesen Feststellungen ist allerdings die Frage, weshalb dieses Tur bellar in einigen Gewässern vorkommt, in anderen chemisch und typologisch gleichartigen dagegen fehlt, noch nicht geklärt. REISINGER (1955) kommt auf Grund von Laborversuchen zu dem interessanten Schluß, daß "nicht Temperatur, Sauerstoffgehalt und pH bestimmen, ob Otomesostoma in einem Hochgebirgstümpel leben kann oder nicht, es sind chemische Stoffe, die, von den Mitbewohnern der Tiere abgeschieden, diese vergiften und nicht aufkommen lassen" (zit.). Inwieweit diese Laborversuche Schlüsse auf die natürlichen Bedingungen zulassen, können erst eingehende Frei landbeobachtungen der Gesamtfauna in den jeweiligen Standorten ergeben. STEINBÖCK (1958) steht diesen Angaben REISINGERS vorerst noch skeptisch gegenüber, sieht aber auch existenzökologische Faktoren als die bestimmen den an. Familie Bothrioplanidae 24. Bothrioplana semperi BRAUN 1881 Bekannte Verbreitung: Europa nördlich der Alpen, Japan, Sumatra, Grönland, USA, Brasilien, Südafrika, meist in periodischen Kleingewässern und Quell biotopen (DARM 1951), mitunter edaphisch (REISINGER 1954). Schleswig-Holstein: Kiel-Hasseldieksdamm, Buchenwaldtümpel 5. 3. und 11. 3. 1957 (je 1 Ex.) - Küchensee, Quelle (TRIENEMANN 1921). Kleinturbellarien aus dem Litoral' der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 489

Nach v. HOFsTEN (1912) besiedelt Bothrioplana in der Schweiz fast nur konstante Kleingewässer und tritt nur selten an Seeufern auf. Auch DAHM (1951) stellt flache Tümpel und Quellen als die bevorzugten Biotope heraus, daneben ist die Art aus seichteren Stellen an See- und Flußufern S'owie aus Gräben bekannt. THIENEMANN (1921) sieht in Bothrioplana einen Stygobionten. Obwohl die Art verschiedentlich in Grundwassersammlungen und Quellen angetrof fen wurde, läßt sich nach den vielen neueren Befunden diese Ansicht nicht halten. Nach REISINGER (1925b) ist B. semperi in erster Linie Schlamm bewohner oberirdischer Gewässer, Grundwasserbefunde sind durch sekun däre Einwanderung zu erklären.

Ordnung Neorhabdocoela Unterordnung Dalyellioida Familie Provorticidae 25. Veidovskya ignava Ax 1951 Bekannte Verbreitung: Finnischer Meerbusen, Kieler Bucht, Schlei, Amrum, Etangs an der französischen Mittelmeerküste (Ax 1951, 1954, 1956, GERLACH 1954). Schleswig-Holstein, Süßwasser: Hydro- und Hygropsammal der EIbe bei Ham burg (Ax 1957 a). Veidovskya ignava ist ein spezifisches Faunenelement der mesohalinen Brackwassergebiete an den europäischen Küsten. Die Besiedlung der lim nischen Ufersande der EIbe stellt einen lokalen Vorstoß aus diesem Lebens raum dar. Nicht wiedergefunden.

26. Provorticidorum spec. (Abb. 32-34) Sch1eswig-Holstein: Großer Plöner See, Hydropsammall3. 5. 1949 (leg. Dr. Ax) Großer Plöner See, am Koppelsberg, zwischen Phragmites-Wurzeln 30. 4. 1958 (4 Ex., davon 3 juv.) - Großer Plöner See, Küstengrundwasser an der Spitze der Prinzeninsel 13. 5. 1958 (3 juv. Ex.). GegenüberVeidovskya ignava ist die zweite Provorticide der schleswig holsteinischen Binnengewässer eine echte Süßwasserart. Die spärlichen Beob achtungen an wenigen Exemplaren gestatten zunächst nur eine oberfläch• liche Charakterisierung. Eine detaillierte Beschreibung dieser offenbarneuen Form muß künftigen Untersuchungen vorbehalten bleiben. Die Körperlänge beträgt 0,4-0,6 mm. Die Testes liegen lateral etwas hinter dem Pharynx. Die Vitellarien bilden zwei lange, laterale Schläuche, die in Höhe der Geschlechtsöffnung aufeinander zulaufen. Die paarigen Germarien liegen seitlich im Hinterende des Körpers (Abb. 32). Das Kopu lationsorgan (Abb. 33) setzt sich aus einem sackförmigen Muskelbulbus und 490 Jens-Uwe Rixen einem kutikularen Stilett zusammen. Der Muskelbulbus ist im kugelförmig angeschwollenen Proximalteil mit Sperma erfüllt, der distale Schlauch ent hält Kornsekret. Das Kutikularorgan setzt am distalen Ende etwa im rechten Winkel an. Es ist ein kurzes, leicht sichelförmig gebogenes Gebilde (Abb. 34).

Abb. 32---34. Provorticidorumspec. Abb. 32. Habitusskizze. Abb. 33. Kopulationsorgan. Abb. 34. Kutikularstilett.

Dis k u s s ion: In den genannten Merkmalen unterscheidet sich vor liegende Art sehr deutlich von allen bisher aus dem limnischen Bereich be kannten Vertretern der Provorticidae. Pilgramilla sphagnorum SEKERA 1906 setzt sich im Habitus durch das verbreiterte Vorderende einwandfrei ab, das Kopulationsorgan dieser Art ist möglicherweise reduziert, jedenfalls ist es bisher nicht beobachtet worden. Der terrikole ArChivortex silvestris REI SINGER 1924 ist nur 0,2 mm lang, er besitzt ein unpaares Germovitellar, Hoden und Kopulationsorgan sind sehr klein. Der Ductus ejaculatorius ist eine lange, s-förmig gebogene Röhre. Haplovortex bryophilus REIS. 1925, ein Bewohner nasser Moosrasen, besitzt ein rudimentäres Kopulationsorgan ohne Kutikularbewehrung. Schließlich ist aus der Neuen Welt noch Haplo vortex virginianus RUEBUSH und HAYES 1939 zu nennen. Diese Art, die in einem Teich in Virginia (USA) gefunden wurde, unterscheidet sich von der Form aus dem Großen Plöner See im Habitus (RuEBusH 1935, Hg. 1) und in der Form des Kutikularorgans (1. c. Hg. 2), welches hier ein tütenförmiges, gerades Gebilde darstellt. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 491

Familie Graffillidae 27. Bresslauilla relicta REISINGER 1929 Bekannte Verbreitung: a) im marinen Bereich: Finnischer Meerbusen, Umgebung von Tvärminne, 15° C (KARLING 1930) - Kieler Bucht: an mehreren Stellen von ca. 10-15 %0 Salzgehalt im mehr oder weniger detritusreichen Sand und in Algenwatten-Selker Noor (fast abgeschlossener Nebenarm der Schlei) % bei 2,5 0 (Ax 1951) - Schleswig-holsteinische Nordseeküste, auf Amrum und 0 am Westerhever-Sand im Feinsand und Sandwatt bei ca. 30 / 00 Salzgehalt (Ax 1952) - Etangs an der französischen Mittelmeerküste, 6-15 %0 Salz gehalt (Ax 1956) - Schwarzes Meer, Süßwassereinfluß bei $ile (Türkei) im 0 Feinsand bei 3-15 / 00 (Ax 1959). b) im Süßwasser: Wörthersee, 15--40 m Tiefe, 6,8-4,5° C, im Schlamm und zwischen Chara-Wurzeln (REISINGER und STEINBÖCK 1925) - Lago Maggiore, 8-18 m Tiefe (STEINBÖCK 1951) - In einigen Steiermärker Seen (nach brief licher Mitteilung von Prof. REISINGER an Dr. Ax) - Weiher im Botanischen Garten in Köln, in der kalten Jahreszeit (REISINGER 1929) - EIbe bei Ham burg, Mittel- bis Grobsand nahe der Spülzone (Ax 1957 a) - Stichkanal Spandau, nahe dem Teufelsee 11. 10. 1933 (Mitteilung von Dr. WEISE).

Schleswig-Holstein: Bad Oldesloe, 22. 6. 1958, Salzstelle III a, 11 %0 Salzgehalt, 0 13° C (sehr häuBg) - ebendort, 11. 8. 1958, Stelle I b, 19 / 00, 24° C, (2 Ex.) 0 - ebendort, 11. 8. 1958, Stelle VI d, 13 / 00, 20° C (5 Ex.). Bresslauilla relicta siedelt in zwei völlig verschiedenen Lebensräumen. Sie wurde zuerst aus dem Süßwasser beschrieben, dann jedoch im Meere vom vollmarinen Bereich bis in das oligohaline Brackwasser nachgewiesen. Damit gehört die Art ähnlich wie Gyratrix hermaphroditus zu den wenigen holeuryhalinen Turbellarien (Ax 1952, 1956, 1957 a, REMANE 1958). Im marinen Bereich bevorzugt Bresslauilla relicta nach den bisher vor liegenden Beobachtungen küstennahe Regionen mit niedrigen Salzkonzen trationen. Die Neufunde in Oldesloe liefern den ersten Nachweis für die Besiedlung von Binnensalzstellen. Im Salzwasser ist die Art sehr eurytherm. Für das Süßwasser liegen die meisten Angaben aus den Alpenrand seen vor (REISINGER, STEINBÖCK). Die Art ist hier auf größere Tiefen mit niedrigen Temperaturen beschränkt. Für eine gewisse Kaltstenothermie im limnischen Bereich sprechen außerdem die Funde von REISINGER (1929) im Botanischen Garten Köln und von WEISE (1942) im Stichkanal Spandau. Die Art trat hier nur in der kalten Jahreszeit auf. In den Ufersanden der EIbe besiedelt Bresslauilla eine Region mit stark strömendem Wasser. Diese deutliche Bevorzugung kalter Tiefenregionen oder strömungs• reicher Stellen im Süßwasser entspricht der bekannten Tatsache, daß "lim nische Pflanzen und Tiere, die mit marinen Arten nahe verwandt sind, im Süßwasser viel mehr strömendes Wasser bevorzugen als im Meer oder im Süßwasser stärker kaltstenotherm sind als im Meer" (REMANE 1958, p. 55). Diese Aussage gilt nicht nur für getrennte Arten, sondern im vorliegenden Fall auch für verschiedene Populationen einer Spezies. 492 Jens-Uwe Rixen

Es erhebt sich damit die Frage, welche Faktoren im einzelnen für dies!' eigentümliche Verbreitung in stark differierenden Biotopen im Meer- llnd Süßwasser verantwortlich sind. a) Substrat: Zunächst erscheint das Substrat ohne größere Bedeutung, Bresslauilla relicta besiedelt im Meere reine Sandböden, detritusreiche Still~ wassergebiete und Algenwatten, im Süßwasser wurde sie sowohl auf Sand wie auf Schlammböden gefunden. b) Temperatur und 02-Partialdruck: Auch die Temperatur ist offenbar nicht der die Verbreitung bestimmende Primärfaktor. Jedenfalls liegen die Funde im marinen Bereich und in den Binnensalzstellen im ufernahen Ge biet mit starker sommerlicher Erwärmung. Möglicherweise kommt aber, wie Prof. REISINGER in einer brieflichen Mitteilung an Dr. Ax zur Diskussion stellt, dem mit der Temperatur gekoppelten Sauerstoff-Partialdruck eine besondere Bedeutung zu. Die bei B. relicta gefundenen Verhältnisse wür• den sich so mit der bekannten Erscheinung decken, daß einzelne marine Organismen, wie Rotatorien der Gattung Notholca, bei der Einwanderung ins Süßwasser nur in 02-reichen Gewässern zusagende Lebensbedingungen finden (REMANE 1958). c) Kalkgehalt: Schließlich kann auch die besondere ionale Zusammen setzung des Mediums einen Einfluß auf die Verbreitung haben. Das Vor kommen von Bresslauilla ist in gewisser Hinsicht mit dem von Macrostomum mystrophorum MEIXNER 1926 vergleichbar. Diese Art wurde einerseits im Süßwasser der Steiermark (MEIXNER), zum anderen im Brackwasser der italienischen Mittelmeerküste bei Pisa gefunden (PAPI 1953). PAPI vermutet im Kalkgehalt den bestimmenden Faktor für die Verbreitung von M.mystro phorum im Süßwasser und vergleicht die Art in ihrer Abhängigkeit vom Chemismus des Lebensraumes mit dem Prosobranchier Theodoxus fluviatilis (L.), der Grünalge Chaetophora incrassata (HuDs.) und der Blütenpflanze Najas marina L. Offenbar hat also der Ionengehalt kalkreicher Gewässer in gewissen Grenzen gleichartige physiologische Wirkungen wie der des Meer wassers und ermöglicht dadurch bestimmten Organismen die Besiedlung limnischer Gewässer. In einer Diskussion der tiergeographischen Stellung von Bresslauilla relicta gab REISINGER (1929) zwei Erklärungsmöglichkeiten: Die Art ist entweder der im Süßwasser verbliebene Rest einer, vielleicht einstmals zahl reich vertretenen marinen Gruppe, möglicherweise aber auch nur ein ver hältnismäßig junger Einwanderer aus dem Meere. Die zahlreichen Befunde aus dem marinen Milieu .lassen nunmehr eine einwandfreie Klärung dieser Frage zu. Meer- und Brackwasser repräsentieren den ursprünglichen Le bensraum, von welchem aus der limnische Bereich sekundär besiedelt wurde. über die speziellen Ausbreitungswege sind allerdings keine Aussagen mög- Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 493

lieh, lediglich für den Fundort in der EIbe ist eine aktive Einwanderung aus dem brackigen EIbeästuar wahrscheinlich.

Familie Dalyelliidae

28. Microdalyellia armigera (0. SCHMIDT 1861) (Abb. 35) Bekannte Verbreitung: Europa, Sibirien, Japan (?), USA. Schleswig-Holstein: Moore, Quelltümpel, Frühjahrstümpel, Waldgräben von April bis Juni, August, Oktober - Küstengrundwasser des Großen Plöner Sees bei Ascheberg 22. 6. (3 Ex.) und 6. 8. 1957 (6 Ex.). Körperlänge 0,8-1,4 mm. Länge des Kutikularapparats 84-130 fl der Abstand vom Ansatz der Seitenäste bis zum distalen Ende der Rinne beträgt 45-60 fl. Die Art ist sehr euryök.

29. Microdalyellia armigera var. vinculosa (SZYNAL 1933) (Abb. 36) Bekannte Verbreitung: Polen. Schleswig-Holstein: Bach im Dodauer Forst 1. 5. 1958 (1 Ex.). Von der Hauptart trennt SZYNAL (1933) eine Unterart vinculosa ab, die sich im wesentlichen durch die Drehung der Rinne des Kutikularorgans unterscheidet. Die Länge des Kutikularapparats betrug bei dem schleswig-holsteini sehen Exemplar nur 100 fl gegenüber 215fl in der Angabe von SZYNAL. Der Unterschied geht im wesentlichen auf die sehr kurzen Stiele zurück, die bei dem mir vorliegenden Exemplar oHenbar noch nicht voll ausgewachsen waren. Nehmen wir als Maß den Abstand vom Ansatz der Seitenäste bis zur Spitze der Rinne - diese Länge beträgt nach SZYNAL ca. 85 fl gegen über 75 fl bei dem schleswig-holsteinischen Tier - so ist eine gute überein• stimmung vorhanden. Der rechte Seitenast des Kutikularorgans trägt 7 Sta cheln gegenüber 8-10 in SZYNALS Beschreibung.

30. Microdalyellia kupelwieseri (MEIXNER 1915) (Abb. 37) Bekannte Verbreitung: Fennoskandien, Nordrußland, Österreich, Schweiz, Italien. Schleswig-Holstein: Kiel-Hasseldieksdamm, Buchenwaldgraben 16. 4. 1958 (1 Ex.) - Bach im Dodauer Forst 1. 5. 1958 (8 Ex.) - Ladelunder Moor 1. 6. 19-58 (1 Ex.) - Lebrader Moor 14. 10. (sehr häufig) und 5. 11. 1957 (sehr häufig) Kiel-Elmschenhagen, Moor 22. 10. 1957 (2 Ex.). Körperlänge 0,9-1 mm. Ein Teil der am 14. 10. 1957 im Lebrader Moor gefundenen Tiere war, wohl durch den Darrninhalt bedingt, grün gefärbt. Der HO fl lange Kutikularapparat trägt am linken Seitenast einen und am rechten drei Stacheln. 494 Jens-Uwe Rixen

Die Art bewohnt humusreiche Kleingewässer. Sie wurde in Schleswl f Rolstein ausschließlich im Frühjahr und im Rerbst beobachtet, besitzt 11111" möglicherweise ein gewisses Kältebedürfnis. Die bisher bekannten FUlJlh weisen auf eine boreoalpine Disjunktion in der Verbreitung hin (STEINnl ( 1932; REISINGER 1955).

31. Microdalyellia schmidtii (v. GRAFF 1882) (Abb. 38) Bekannte Verbreitung: Großbritannien, Fennoskandien, Nordrußland, Kaukasllii, Deutschland, Österreich, Schweiz. Schleswig-Holstein: Erlenbruchwaldtümpel am Westensee 22. 5. 1957 (1 Ex.) . Bach im Dodauer Forst 1. 5. 1958 (1 Ex) - Lebrader Moor 14. 10. 195"/ (1 Ex.). Körperlänge 0,7-0,9 mm. Länge des Kutikularorgans 100 "". Die vier vorstehenden Formen M. armigera, M. armigera var. vin·· culosa, M. kupelwieseri und M. schmidtii sind sehr nahe miteinander ver wandt. An verschiedenen Fundstellen traten mehrere zusammen in dersel ben Probe auf: Lebrader Moor, 14. 10. 1957: M. kupelwieseri und 1 Ex. M. schmidtii - Kiel-Elmschenhagen, Moor, 22. 10. 1957: Viele M. armigera und 4 Ex. M. kupelwieseri - Dodauer Forst, Waldbach 1. 5. 1958: 1 Ex. M. armiL ta, 1 Ex. M. armigera vinculosa, 8 M. kupelwieseri und 1 M. schmidtii - Ladelunder Moor 1. 6. 1958: 1 M. armigera und 1 M. kupel wieseri. Es bleibt dabei auffällig, daß die einzelnen Variationen an den verschiedenen Fundstellen ihres Gesamtareals in sehr identischer Ausprä• gung auftreten.

32. Microdalyellia fusca (FUHRMANN 1894) (Abb. 39) Bekannte Verbreitung: a) Süßwasser: Spanien, Frankreich, Schweiz, Italien, Öster• reich, Deutschland, Sowjet-Union, Sibirien, Japan (?). 0 b) Brackwasser: Finnischer Meerbusen (Salzgehalt bis 6,5 / 00), schwedische Ostseeküste. Schleswig-Holstein: Binnensalzstellen bei Bad Oldesloe 11. 8. 1958: Stelle Vb (19 0 C, 5 Ex.) und VI d (20 0 C, 2 Ex.). Die Art ist im Süßwasser Mittel- und Südeurasiens verbreitet. In Fennoskandien besiedelt sie dagegen nur das Brackwasser und wird deshalb von REMANE (1958) als regionale Brackwasserart bezeichnet. In den Binnengewässern Schleswig-Holsteins wurde sie gleichfalls nur im Brack wasser der Binnensalzstellen von Oldesloe gefunden. LUTHER (1955) weist darauf hin, daß das Fehlen der Art im Süßwasser Fennoskandiens möglicherweise durch das mehr oder weniger saure, elek trolytenarme Wasser der fennoskandischen Urgesteinsgebiete bedingt ist. Während M. fusca im Brackwasser eine eurytherme Art ist, bevorzugt sie Archiv f. Hydrobiologie. Bd. 57. Zu S. 494.

Abb. 36. Microdalyellia armigera var. Abb. 35. Microdalyellia armigera vinculosa (SZYNAL 1933), Kutikular (0. SCHM. 1861), Kutikularapparat. apparat.

Abb. 37. MicrodalyeUia kupelwieseri Abb. 38. Microdalyellia scnmidtii (MEIXNER 1915), Kutikularapparat. (V. GRAFF 1882), Kutikularapparat. Archiv f. Hydrobiologie. Bd. 57. Zu S. 495.

Abb. 39. Microdalyellia fusca (FUHR MANN 1904), Kutikularapparat, der Abb. 40. Microdalyellia brevimana eine Endast bei hoher (b) und tiefer (BEKL. 1921), Kutikularapparat. (a) Einstellung des Mikroskops (vgl. ~). LUTHER 1955, flg. 22 b1 und

Abb. 42. Microdalyellia rossi (V. GRAFF 1911), Kutikularapparat.

Abb. 41. Microdalyellia picta (0. SCHM. 1848), Kutikularapparat. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 495 im Süßwasser, soweit dieser Faktor in den Literaturangaben berücksichtigt ist, kälteres Wasser. Danach ist M. fusca in ihren Ansprüchen an die chemische Zusammen setzung und die Temperatur der Gewässer in Parallele zu Bresslauilla re licta zu setzen.

33. Microdalyellia fairchildi (v. GRAFF 1911) Bekannte Verbreitung: Frankreich, Fennoskandien, Polen, Rußland, Sibirien, Ja pan, USA. Schleswig-Holstein: Kieler Botanischer Garten, unterer Teich 20. 6. (6 Ex.), 19. 7. (20 Ex.), 16. 9. (sehr häufig), 4. 10. 1957 (2 Ex.), 20. 5. 1958 (1 Ex.) Kieler Botanischer Garten, oberer Teich 8. 5. (1 Ex.), 12. 5. (2 Ex.), 20. 6. 1957 (1 Ex.) - Rosemelder See, Phytal 9. 7. (1 Ex.), 16. 8. 1957 (4 Ex.) - Bad Oldesloe, Teich im Kurpark 22. 6. 1958 (1 Ex.) - Marschgraben bei Neukir chen (Krs. Südtondem) 6. 9. 1957 (6 Ex.). Körperlänge 0,7-0,9 mm. Länge des Kutikularapparats bis zu 87 ll, davon bis 55,"", auf die Stiele entfallend. Die Art bevorzugt pflanzenreiche Kleingewässer.

34. Microdalyellia brevimana (BEKLEMISCHEV 1921) (Abb. 40) Bekannte Verbreitung: Italien, Nord- und Osteuropa, Deutschland (Kurmark), Ost preußen, Polen, Sibirien, Japan, USA. Schleswig-HoIstein: Selenter See, bei Giekau, zwischen angeschwemmten Pflanzen teilen 3. 9. (8 Ex.) und 8. 9. 1957 (4 Ex.). Körperlänge 1,2 mm. Der Kutikularapparat der von mir untersuchten Tiere zeigt konstant eine an der Spitze in Zacken endigende Rinne. Auf dieses Merkmal gründet WEISE (1942) eine selbständige var. tectispinosa. Im Gegensatz zur Auffassung LUTHERs (1955) betrachte ich diese Bildung als eine natürliche Struktur und führe sie nicht auf Deformation zurück. Die Art besiedelt vorzugsweise die submerse Phytalregion größerer Seen.

35. Microdalyellia picta (0. SCHMIDT 1848) (Abb. 41) Bekannte Verbreitung: Nord- und Osteuropa, Polen, Deutschland (Kurmark). Schleswig-Holstein: Kiel-Elmschenhagen, Moor 22. 10. 1957 (2 Ex.) - Kieler Bota nischer Garten, unterer Teich 6.5. (8 Ex.) und 24. 6. 1957 (3 Ex.). Microdalyellia picta lebt vorzugsweise in moorigen und pflanzenreichen Kleingewässem. 36. Microdalyellia rossi (v. GRAFF 1911) (Abb. 42) Bekannte Verbreitung: Nord- und Osteuropa, Polen, Deutschland (Kurmark), USA, Westgränland. 496 Jens-Uwe Rixen

Schleswig-Holstein: Vieburger Gehölz in Kiel, Buchenwaldtümpel 12. 4. (30 Ex.), 23. 4. 1957 (18 Ex.), 19. 5. 1958 (1 Ex.) - Teich im Tannenberger Gehölz in Kiel 29. 5. 1958 (5 Ex.) - Rosemelder See, Phytalregion 16. 8. 1957 (5 Ex.), 9. 7. 1958 (sehr häufig) - Wellsee, Binsengürtel 24. 7. 1957 (15 Ex.) Lebrader Teich 12. 6. (1 Ex.), 31. 7. 1958 (3 Ex.) - Schulensee, Phytal 15. 5. 1957 (1 Ex.), 23. 7. 1958 (3 Ex.). LUTHER (1955) hebt hervor, daß M. rossi an vielen Stellen Europas ein typisches Mitglied der Frühlingsfauna ist. Auch in .der Kurmark wurde die Art von WEISE nur im April und Mai beobachtet (unveröffentlichte Fundort listen). In Schleswig-Holstein konnte M. rossi zwar auch regelmäßig in temporären Frühlingsgewässern gefunden werden, daneben trat sie aber auch im Sommer, bis in den August hinein, in der Phytalregion auf.

37. Dalyellia viridis (G. SHAW 1791) Bekannte Verbreitung: Großbritannien, Niederlande, Frankreich, Italien, Schweiz, Deutschland, Böhmen, Polen, Ost- und Südosteuropa, USA. In Nordeuropa wird D. viridis von D. penicilla (M. BRAUN) vertreten. Schleswig-Holstein: Buchenwaldtürnpel bei Schrevenbom 13. 3. (wenige juv. Ex.), 17. 4. (sehr häufig), 13. 11. 1957 (sehr viele juv.), 21. 4. (sehr häufig), 8. 6. 1958 (5 Ex.) - Graben am Koppelsberg bei Plön 2. 5. 1958 (6 Ex.) - Wiesentümpel in Kiel-Hasseldieksdamm 31. 5. 1956 (15 Ex.) - Wiesengraben zwischen Leck und Klixbüll (Krs. Südtondem) 22. 9. 1957 (5 Ex.). Die Mehrzahl der in Schleswig-Holstein beobachteten Exemplare von Dalyellia viridis ist durch den Besitz von Zoochlorellen ausgezeichnet, je doch treten gelegentlich farblose Tiere auf. So waren in der Probe von

Schrevenborn vom 21. 4. 1958 5 % und in dem Graben am Koppelsberg

am 2. 5. 1958 ca. 30 % fast völlig weiß. Es handelt sich in beiden Fällen ausschließlich um adulte Tiere. Wie. v. HAFFNER (1925) feststellte, erfolgt die Infektion mit dem Symbionten Chlorella vulgaris bei Dalyellia viridis nicht, wie etwa bei Chlorohydra viridissima, im Eistadium, sondern erst als halberwachsenes Tier über den Darm. Unter diesen Umständen erscheint es eigenartig, daß sich einige Tiere nicht infizieren, obwohl die betreffenden Biotope die kleinen Grünalgen sicherlich in großer Fülle enthalten. Es wurden in den Tieren 25---36 Eier gezählt. Bekanntlich ist D. viridis überwiegend eine Frühjahrsform, sie tritt gelegentlich jedoch auch im Sommer auf. DORNER (1902) fand die Art am 16. 8. im ostpreußischen Löwentinsee. Ich konnte am 22. 9. 1957 in einem Wiesengraben einige Exemplare feststellen. Mein Fund ist auf die sehr niederschlagsreichen Sommermonate des Jahres 1957 zurückzuführen, in denen die sonst trockenliegenden Wiesengräben Lebensmöglichkeiten für diese Art boten. D. viridis ist also nicht absolut auf das Frühjahr beschränkt. Die jungen Tiere schlüpfen in der Regel bereits im Spätherbst. Sie überleben den Winter in der Schlammschicht der Tümpel. Im Frühjahr setzt

I. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 497

nach der Eisschmelze das weitere Wachstum ein, und die Geschlechtsreife wird in kürzester Zeit erreicht.

38. Gieysztoria cuspidata (0. SCHMIDT 1861) Bekannte Verbreitung: Europa, Zentralasien, Westgränland. Schleswig-Holstein: Rosenf.elder See, Phytal 16. 8. 1957 (3 Ex.) - Wellsee, Phytal 24. 7. 1957 (1 Ex.) - Lebrader Teich, Phytal12. 6. 1958 (sehr häuRg). Länge 0,6 mm. Der Kutikularapparat besteht aus 4-5 ca. 15 IJ, langen Stacheln. Im Süßwasser bevorzugt die Art die Phytalregion. Sie verträgt auch schwach salziges Wasser (Finnischer Meerbusen, französische Mittelmeer küste). 39. Gieysztoria expedita (v. HOFSTEN 1907) Bekannte Verbreitung: Nord-, Mittel- und Südosteuropa, Sibirien. Schleswig-Holstein: Kieler Botanischer Garten, oberer Teich 23. 8. 1957 (sehr häuRg). 40. Gieysztoria ornata (v. HOFSTEN 1907) Bekannte Verbreitung: Europa, Westgränland. G. ornata maritima im Finnischen Meerbusen (Salzgehalt S-6 ()./oo)' Schieswig-Hoistein: Binnensalzstelle VI a bei Bad Oldesloe 22. 6. 1958 (8 Ex.). Körperlänge 0,7 mm. Höhe des Kutikularapparates 25 IJ,. G. ornata wurde in Schleswig-Holstein ausschließlich im Binnensalz gebiet von Bad Oldesloe festgestellt. Vielleicht handelt es sich um die ssp. maritima (LUTHER 1955), jedoch war eine einwandfreie Zuordnung infolge des geringen Materials nicht möglich.

41. Gieysztoria rubra (FUHRMANN 1894) Bekannte Verbreitung: Nord-, Mittel- und Südeuropa, Brasilien, Afrika. Schleswig-HoIst~in: Vieburger Gehölz in Kiel, Buchenwaldtümpel 23. 4. 1957 (20 Ex.), 19. 5. (11 Ex.), 12. 6. 1958 (4 Ex.) - Buchenwaldtümpel bei Schre venborn 17. 4. (20 Ex.), 26. 4. 1957 (12 Ex.). Länge der Tiere 0,8 mm. Länge des Kutikularapparates 60-65 IJ" die ser besitzt 22-28 (?) Stacheln. G. rubra wurde in Schleswig-Holstein nur im Frühjahr beobachtet. WEISE fand sie in der Kurmark von April bis Juni und September bis Oktober (unveröffentlichte Fundortlisten). Die Art ist offensichtlich auf temporäre Kleingewässer beschränkt.

42. Gieysztoria virgulifera (PLOTNIKOV 1906) (Abb. 43) Bekannte Verbreitung: Nord-, Mittel- und Osteuropa. Schleswig-Holstein: Selenter See bei Giekau, zwischen angetriebenen Pflanzen teilen 3. 9. 1957 (1 Ex.).

Archiv f. Hydrobiologie, Bd. 57 32 498 Jens-Uwe Rixen

In der Kurmark von WEISE von Juli bis Oktober gefunden. Die Art lebt im Sommer und Herbst im Phytal von Seen, wahrscheinlich nur im Sublitoral. I 22ß l

Abb. 43. Gieysztoria virgulifera (PLOTNIKOV 1906), Kutikularapparat. Abb. 44. Gieysztoria triquetra (FUHRMANN 1894), Kutikularapparat.

43. Gieysztoria triquetra (FUHRMANN 1894) (Abb. 44) Bekannte Verbreitung: Mitteleuropa. Schleswig-Holstein: Einfelder See, Phytalregion 26. 8. 1957 (7 Ex.). Körperlänge 1,1-1,3 mm. Höhe des Kutikularapparates 125 f1. Das dunkelbraune Ei mißt ca. 165 X 115 f1.

44. Castrella truncata (ABILDGAARD 1789) Bekannte Verbreitung: Europa, Zentralasien, Grönland, Ägypten. Schleswig-Holstein: Von Mai bis Oktober regelmäßig im Phytal von Seen, Teichen und Tümpel. Von v. BüLOw (1951) in der Seerosenzone ostholsteinischer Seen nachgewiesen.

Unterordnung Typhloplanoida Familie Trigonostomidae 45. Coronhelmis multispinosus LUTHER 1948 Bekannte Verbreitung: Brackwässer derOstsee in Finnland undSchleswig-Holstein. Schleswig-Holstein: EIbe, bei Hamburg, Hydro- und Hygropsammal (Ax 1957 a). Diese Brackwasserform, deren lokale Einwanderungstendenz Ax (1957a) nachwies, wurde nicht wieder beobachtet.

Familie Typhloplanidae Unterfamilie Protoplanellinae 46. Castradella granea (M. BRAUN 1885) Bekannte Verbreitung: Livland, Nordrußland, Polen, Kurmark. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 499

Schleswig-Holstein: Trensahl, mooriger Waldgraben 29. 5. 1957 (4 Ex.) - Schre venborn, Buchenwaldtümpel 17. 4. (30 Ex.), 26. 4. 1957 (2 Ex.), 1. 5. 1957 (3 Ex.) - Vieburger Gehölz in Kiel, Buchenwaldtümpel 23. 4. 1957 (sehr häufig). Die 0,9-1,2 mm langen Exemplare dieser Art sind auffallend dunkel gefärbt. Die Farbe ist ein ins Violett spielende Grau. Bekanntlich lebt C. granea vorzugsweise als Einmieter im Brutraum von Asellus aquaticus. Von mir wurden die Tiere stets frei im Substrat beobachtet. Sie entstammen jedoch Fundstellen, in denen die Assel in großer Anzahl vorkommt. Vermut lich haben die Tiere die Wirte also sekundär, nach deren Absterben in den Probengläsern, verlassen. Soweit bisher bekannt, hat die Art eine recht enge Verbreitung. Diese deckt sich etwa mit dem Baltischen Höhenrücken, der im Süden, Osten und Westen die Ostsee begrenzt. Bevorzugte Biotope sind temporäre Wald gewässer. Unterfamilie Olisthanellini 47. Olisthanella obtusa (M. SCHULTZE 1851) Bekannte Verbreitung: Ganz Europa außer Skandinavien und dem Süden. Schleswig-Holstein: Botanischer Garten Kiel, unterer Teich 16. 9. 1957 (3 Ex.) Rosenfelder See, zwischen angeschwemmten PRanzenresten 9. 7. 1958 (7 Ex.) - Bad Oldesloe, Teich im Kurpark (nach THIENEMANN 1925/26 Salzstelle VII, jetzt völlig ausgesüßt), zwischen faulendem Laub 22. 6. 1958 (15 Ex.). Die Art ist sehr euryök.

Unterfamilie Ascophorini 48. Dochmiotrema limicola v. HOFSTEN 1907 Bekannte Verbreitung: Schweiz, Schlamm eines Baches am Thuner See - Finn land, Tümpel bei Lappvik, Hydropsammal - Rußland, Ladogasee, im Litoral zwischen WasserpRanzen - Rußland, See Perejeslawskoje, im seichten Wasser zwischen Heleocharias - Polen, Wigrysee, im Hygropsammal. Schleswig-Holstein: Großer Plöner See, Küstengrundwasser am Prinzenbad in Plön 13. 5. 1958 (3 Ex.) - Nach mündlichen Mitteilungen von Prof. REMANE und Dr. Ax im Großen Plöner See früher regelmäßig beobachtet - Selenter See, bei Bellin, Küstengrundwasser 16. 6. 1956 (sehr häufig) - EIbe, bei Hamburg, Hydropsammal (Ax 1957 a). In Schleswig-Holstein ist D. limicola auf das Psammal und Küsten• grundwasser beschränkt. Auch GIEYSZTOR (1938) fand die Art in Polen nur im Psammal, in Finnland wurde sie ebenfalls nur im Psammal beobachtet (LUTHER, 1946). Dagegen liegen die Fundstellen von v. HOFsTEN (1907) in der Schweiz, von NASONOV (1917) im Ladogasee und von CORDE (1923) im See Perejeslawskoje in Schlammbiotopen. GIEYSZTOR (1938) vermutet allerdings, daß auch diese Befunde von Sandböden stammen, die sekundär mit Schlamm überlagert sind. Jedenfalls erscheint D. limicola auch nach unseren Befunden als ein sehr typischer Psammobiont. 500 Jens-Uwe Rixen

Unterfamilie Phaenocorini 49. Phaenocora unipunctata (OERSTED 1843) (Abb. 45) Bekannte Verbreitung: Europa, Zentralasien, Sumatra. Schleswig-Holstein: Vieburger Gehölz in Kiel, Buchenwaldtümpel 12. 4. 1958 (1 Ex). - Buchenwaldtümpel bei Schrevenbom 19. 4. 1956 (25 Ex.) Hohner See 18. 5. 1956 (1 Ex.) - Hasseldieksdammer Gehölz in Kiel, Buchen waldtümpel 5. 3. 1957 (5 Ex.), 11. 3. 1957 (1 Ex.) - Teich im Tannenberger Gehölz in Kiel 2. 4. 1957 (6 Ex.) - Rosenfelder See, auf schlammigem Sand grund 9. 7. 1957 (1 Ex.) - Selent, Abflußgraben der Meierei 3. 6. 1957 (10 Ex.).

Abb. 45. Phaenocora unipunctata (OERSTED 1843), Kopulationsorgan.

Maximallänge 3,5 mm, größte Breite 1,5 mm. Die gesamte Population aus dem Meiereiabfluß in Selent besaß ein stumpf abgerundetes Hinter ende, wie es auch WEISE (1942) beschrieben hat (var. acaudata). In der inneren Organisation ist aber kein Unterschied zur Nominatform festzustel len. Abb. 45 zeigt das Kopulationsorgan eines Exemplares aus Selent.

50. Phaenocora typhlops (VEJDOVSKY 1880) Bekannte Verbreitung: Mittel-, Nordost- und Osteuropa. Schleswig-Holstein: Teich im Tannenberger Gehölz, zwischen Wasserpflanzen 26. 4. 1956 (10 Ex.), 29. 5. 1958 (1 Ex.) - Schulensee, im ufernahen Phytal 23. 7. 1958 (1 Ex.) - Brahmsee, bei Eisendorl, Hydropsammal 27. 3. 1957 (6 Ex.) - Hohner See 18. 5. 1956 (5 Ex.). Länge etwa 1,75 mm. Bei einem Exemplar war der Darm durch Nah rungspartikel grün gefärbt. Die beiden Phaenocora-Arten sind in Schleswig-Holstein im wesent- Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 501

lichen auf Kleingewässer beschränkt und treten vorzugsweise im Frühjahr auf. Unterfamilie Opistominae

51. Opistomum pallidum O. SCHMIDT 1848 Bekannte Verbreitung: Europa, USA. Schleswig-Holstein: Vieburger Gehölz in Kiel, Buchenwaldtümpel 12. 4. (8. Ex.), 23. 4. 1957 (8 Ex), 15. 4. (sehr häufig), 19. 5. 1958 (13 Ex.) - Buchenwald tümpel bei Schrevenbom 13. 3. (1 Ex.), 17. 4. (2 Ex.), 13. 11. 1957 (sehr viele juv. Ex.) - Kiel-Hasseldieksdamm, Buchenwaldtümpel 5. 3. (42 Ex.), 11. 3. (sehr häufig), 24. 10. 1957 (7 juv. Ex.), 16. 4. 1958 (sehr häufig) Lebrader Moor 14. 10. 1957 (3 Ex.). Opistomum pallidum lebt in Schleswig-Holstein vorzugsweise in tem porären Waldtümpeln. Große geschlechtsreife Exemplare (Größe ca. 4 mm) treten ausschließlich im Frühjahr auf, jedoch wurden an den gleichen Fund stellen im Spätherbst zweimal junge Tiere beobachtet (Länge ca. 1 mm). Interessanterweise kann die Anlage der Geschlechtsorgane bereits im Spät• herbst erfolgen; so wurden zu diesem Zeitpunkt in Einzelfällen sehr kleine Tiere mit schon voll entwickeltem Kopulationsorgan gefunden. Im Winter scheint das Wachstum zu ruhen, so daß die Tiere erst im zeitigen Frühjahr ihre volle Körperlänge erreichen. Einmal wurden voll ausgewachsene Exem plare unter einer noch bestehenden Eisdecke gefunden (12. 4. 1957). Ende Mai ist die Entwicklung in unseren Kleingewässern abgeschlossen, Opisto mum pallidum verschwindet, auch wenn der Lebensraum noch Wasser führt. Im ökologischen Verhalten ergeben sich gewisse Übereinstimmun• gen mit Dalyellia viridis, allerdings ist letztgenannte Form für Wiesen tümpel charakteristisch, während O. pallidum fast ausschließlich Waldtüm• pel besiedelt. Die beiden Arten wurden nur einmal in einem am Waldrand gelegenen, gut durchlichteten Tümpel vergesellschaftet angetroffen (Schre venborn). 52. Opistomum fuscum WEISE 1942 (Abb. 46-47) Bekannte Verbreitung: Kurmark, Lappland Schleswig-Holstein: Suhrer See, Hydropsammal mit Characeenbewuchs, 10 bis 40 cm tief, 17. 6. 1957. Nur in einem Exemplar wurde ein weiterer Vertreter der Gattung Opistomum beobachtet. Das Tier ist 0,75 mm lang, farblos, ohne Augen. Das Kopulationsorgan (Abb. 47) zeigt im Ruhezustand einen stark auf geknäulten Ductus ejaculatorius. Im voll ausgestülpten Zustand (Abb. 46) ist dieser 250 fL lang (entlang der Krümmung gemessen). Das Organ ist in ganzer Länge mit kurzen Stacheln besetzt, nur proximal ist eine kleine Zone stachelfrei. Dis k u s s ion: Gegenüber O. pallidum ist vorliegende Form durch geringere Körpergröße ausgezeichnet. Es fehlt ferner die kutikularisierte 502 Jens-Uwe Rixen

Mündung der Penisscheide sowie der Hakenbesatz der Penisspitze. O. ar senii NASONOV 1917 besitzt Augen, auch ist der Ductus ejaculatorius bedeu tend kürzer. O. dimitrii NASONOV 1919 wird 3 mm lang, außerdem ist der Ductus ejaculatorius bei dieser Art, wie auch bei O. tundrae NASONOV 1923 erheblich kürzer und im Ruhezustand sehr viel weniger aufgewunden als bei der uns vorliegenden Art. Von O. fuscum WEISE 1942 weicht die vorlie gende Form in zwei Punkten ab. Einmal besitzt die Art aus der Kurmark braune Pigmentflecken. Dieser Unterschied zu unseren Tieren aus dem Suhrer See kann auf individueller Variation beruhen. Zum anderen zeigt sich ein Unterschied in der Bestachelung des sonst gleich gebauten Ductus ejaculatorius. Nach der Beschreibung von WEISE besitzt das Organ lediglich einen Stachelkranz an der Basis, während es bei unserer Art bis auf einen kleinen proximalen Teil voll bestachelt ist. Es ist sehr wahrscheinlich, daß hier ein Beobachtungsfehler WEISES vorliegt. Jedenfalls haben LUTHER, KARLING und PAPI (nach briefl. Mitt. PAPI) in Lappland eine Opistomum Art gefunden, die unserer Form völlig gleicht und identifizieren sie mit Vorbehalt als O. fuscum. Dieser Auffassung schließen wir uns für die schleswig-holsteinische Form an.

Abb. 46-47. Opistomum fuscum WEISE 1942. Abb. 46. Ausgestülpter Ductus ejaculatorius. Abb. 47. Kopulationsorgan im Ruhezustand.

Unterfamilie Rhynchomesostominae 53. RhynChomesostoma rostratum (0. F. MÜLLER 1774) Bekannte Verbreitung: Europa, Sibirien, Ceylon (?), Formosa, Japan, USA. Schleswig-Holstein: In fast allen Proben aus moorigen Biotopen, außerdem in einem Graben, der sehr intensiv bewirtschaftete, stark gedüngte Schreber gärten entwässert. Von April bis Mai und Oktober bis November. R. rostratum lebt in Schleswig-Holstein ausschließlich in den kühleren Jahreszeiten. Sie wurde in den Sommermonaten von Juni bis September Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 503

niemals beobachtet. Auch LUTHER (1904) erwähnt eine gesteigelte Häufig• keit der Art im Frühjahr. Da weder im zeitigen Frühjahr noch im Spät• herbst juvenile Tiere auftraten, müssen wir annehmen, daß die Art im ~usgewachsenen Zustande überwintert. Dieses erscheint insbesondere im Hauptlebensraum, den Moorgebieten, gut möglich.

Unterfamilie Typhloplaniae 54. Strongylostoma radiatum (0. F. MÜLLER 1774) Bekannte Verbreitung: Eurasien, Sibirien, Japan, Sumatra, Titicacasee. Schleswig-Holstein: Im Phytal vieler Seen und Teiche, auch im detritusreicllen Sand von Mai bis November häufig. Durch ZACHARIAS 1887 im Bordesholmer See, 1893 und 1894 im Großen Plöner See nachgewiesen.

Gattung Castrada O. SCHMIDT 1862 Eine exakte Identifizierung der Castrada-Arten stößt auf besondere Schwierigkeiten. Den meisten Vertretern fehlen auffallende Kutikularstruk turen, ferner sind viele Arten durch Zoochlorellen und die gewöhnlich in größerer Zahl vorhandenen Eier sehr undurchsichtig. Zudem existiert seit der Arbeit von v. HOFsTEN (1916) keine zusammenfassende Darstellung der Gattung. Bei dieser Sachlage konnten nur fünf Arten des Genus für Schleswig Holstein sicher determiniert werden. Es wurden darüber hinaus häufiger einzelne Castraden in verschiedenen Lebensräumen gefunden, deren Identi fizierung bisher nicht möglich war. Wahrscheinlich sind also innerhalb unserer Landesgrenzen noch weitere Vertreter der Gattung beheimatet.

55. Castrada spagnetorum LUTHER 1904 Bekannte Verbreitung: West-, Nord- und Osteuropa, Alpenraum. Schleswig-Holstein: Kaltenhofer Moor, in sehr großer Anzahl im submersen Sphagnum an der Oberfläche eines alten Torf~tichs, 7. 10. 1957. Körperlänge 1,4 mm, regelmäßig durch Zoochlorellen grün gefärbt. " Die Eier sind ca. 175 X 155 !J.. groß, dunkelbraun, im Höchstfalle fünf Stück in einem Tier vorhanden. Nach STEINBÖCK (1932) und REISINGER (1955) besitzt C. sphagnetorum eine boreoalpine Verbreitung. Die Funde aus Norddeutschland sprechen zwar nicht gegen diese Auffassung, doch erscheint Zurückhaltung geboten, solange umfassende Bestandsaufnahmen aus dem mittel- und süddeutschen Raum ausstehen. 56. Castrada viridis VOLZ 1898 Bekannte Verbreitung: Europa, Sibirien. Schleswig-Holstein: Suhrer See, Hydropsammal mit Characeenbewuchs, ca. 10 bis 40 cm Wassertiefe 2. 11., 19. 11. 1956, 17. 6., 27. 9., 14. 10., 5. 11. 1957, 5.5., 17.8. 1958, meist in sehr großer Anzahl - Großer Plöner See, Küsten• grundwasser bei Ascheberg 6. 8. 1957 (1 Ex.) - Großer Plöner See, Hydro- 504 Jens-Uwe Rixen

psammal mit angetriebenen Algen, unterhalb des Koppelsberges 30. 4. 1958 (sehr häufig) - Großer Plöner See, detritusreicher Feinsand vor der Hydro biologischen Station in Plön 5. 5. 1958 (2 Ex.). Länge der durch Zooch1orellen grün gefärbten Tiere 0,4-0,6 mm. Es wurden zwei bis sechs Eier in einem Tier gezählt. STEINBÖCK (1932) spricht die Verbreitung dieser Art als boreoalpin an. Bei dieser Aussage erscheint die gleiche Zurückhaltung wie bei C. sphag netorum geboten, zumal da PAPI die Art in jüngster Zeit auch in Italien, in der Ebene bei Pisa, fand.

57. Castrada intermedia (VOLZ 1898) Bekannte Verbreitung: Ganz Europa. Schleswig-Holstein: Kiel, Botanischer Garten, unterer Teich 16. 9. 1957 (2 Ex.) dgl., oberer Teich 8. 5. (12 Ex.), 12. 5. 1957 (8 Ex.). Körperlänge 0,9-1,2 mm. In der Regel sind die Tiere grauweiß, es traten aber bis zu 50 10 / 0 durch Zooch1orellen grün gefärbte Tiere auf. Die Stacheln in den Blindsäcken des Atrium copulatorium werden von innen nach außen größer. Die kleinsten, innen gelegenen sind etwa 0,5 ~, die größten 3 jJ.lang. Die etwas unregelmäßig ovalen hellgelb-braunen Eier sind 175-185 X 105-120 ifL groß. Im Höchstfalle wurden sechs Stück in einem Tier beobachtet. Die Art bevorzugt pflanzenreiche Teiche.

58. Castmda armata (FUHRMANN 1894) (Abb. 48). Bekannte Verbreitung: Nord-, Mittel- und üsteuropa. Schleswig-Holstein: Botanischer Garten in Kiel, unterer Teich, zwischen Lernna 6. 5. 1957 (2 Ex.), 26. 8. 1957 (3 Ex.), 16. 9. 1957 (3 Ex.) - Selenter See, bei Giekau, in angeschwemmten Pflanzenmassen 3. 9. 1957 (1 Ex.) - Garrensee, an Nuphar-Blättem 12. 7. 1957 (1 Ex.).

Abb. 48. Castrada arrnata (FUHRMANN 1894), die großen Stachel im Atrium copulatorium, links mit zangenförrni-

.....---25,5,,« ---< gen Nebenstacheln. ~49 Abb. 49. Castrada neocornensis VOLZ 1898, Haken im Atrium copulatorium.

Länge 0,7-0,9 mm. Die meisten Exemplare sind grauweiß, vereinzelt finden sich aber durch Zoochlorellen grün gefärbte Tiere. Eine besondere Kutikularstruktur tritt gelegentlich an einem der gro ßen hakenförmigen Stacheln im Atrium copulatorium auf. Bei dem Exem plar aus dem Selenter See setzen in der Mitte des Stachels zwei zangen- Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 505 förmige, nach innen gerichtete Nebenstacheln an. Dieser Typus ist auch von WEISE (1942) festgestellt worden (Abb. 48).

59. Castrada neocomensis VOLZ 1898 (Abb. 49). Bekannte Verbreitung: Fennoskandien, Osteuropa, Alpengebiet. Schleswig-Holstein: Garrensee 12. 7. 1957, unter Nuphar-Blättem (1 Ex.). Länge 0,7 mm. Bis auf einen kleinen Bezirk am Vorderende ist das Tier völlig mit Zoochlorellen erfüllt.

60. Typhloplana viridata (ABILDGAARD 1789) Bekannte Verbreitung: Ganz Europa außer dem Süden, Japan, Neuseeland (?), USA. Schleswig-HoIstein: Von Mai bis September sehr zahlreich im Phytal vieler Seen, Teiche und Gräben. Von ZACHARIAS (1893, 1894) im Großen Plöner See beob achtet. Möglicherweise liegt hier eine Verwechslung mit Castrada viridis vor. v. BüLOw (1951) wies die Art in Holstein nach. In Schleswig-Holstein wurde T. viridata sehr häufig beobachtet, da gegen nicht die vielfach angezweifelte, nahe verwandte Art T. minima (FUHRMANN 1894). Diese soll auf das zeitige Frühjahr beschränkt sein (MAHAN, 1956). Ich habe Vertreter der Gattung nur ab Ende Mai gefun den. Alle in sorgfältigen Untersuchungen bearbeiteten Tiere erwiesen sich einheitlich als T. viridata.

Unterfamilie Mesostominae 61. Mesostoma lingua (ABILDGAARD 1789) Bekannte Verbreitung: Europa, Zentralasien, Japan, Mrika. Schleswig-Holstein: Vieburger Gehölz in Kiel, Buchenwaldtümpel 12. 4., 15. 4., 23. 4., 19. 5., 12. B. 1957 (meistens in sehr großer Anzahl) - Suhrer See, Hydropsammal mit Characeenbewuchs 5. 5. (4 Ex.), 17. 8. 1958 (2 Ex.) Großer Plöner See, Küstengrundwasser an der Spitze der Prinzeninsel 8. 7. 1956 (1 Ex.) - Lebrader Teich, Phytalregion 17. 6., 1. 7. 1958 (sehr häufig).

62. Mesostoma ehrenbergi (FOCKE 1836) Bekannte Verbreitung: Europa, Zentralasien, Kamtschatka, USA, Trinidad, Brasi lien, Titicacasee, Neuseeland. Schleswig-Holstein: Suhrer See, Hydropsammal mit Characeenbewuchs 27. 9. 1957 (1 Ex.) - Einfelder See, Phytal 26. 8. 1957 (1 Ex.) - von v. BÜLOW (1951) im Bossee beobachtet.

63. Mesostoma tetragonum (0. F. MÜLLER 1774) Bekannte Verbreitung: Ganz Europa außer dem Süden. Schieswig-Hoistein: Phytal des Lebrader Teiches 17. 6. 1958 (sehr häufig) - von ZACHARIAS (1887) im Kellersee, von MÜLLER-LIEBENAU (1956) in der Potamoge ton-Zone ostholsteinischer Seen gefunden. 506 Jens-Uwe Rixen

An dem Fundort trat M. tetragonum zusammen mit M. lingua auf. Die Jungtiere der ersteren Art zeigen noch nicht die seitlichen Lamellen, so daß eine Verwechslung mit M. lingua auf diesem Entwicklungsstadium leicht möglich ist.

64. Bothromesostoma personatum (0. SCHMIDT 1848) Bekannte Verbreitung: Ganz Europa, Sibirien, Tienschan-Gebirge, Iran, Japan, USA. Schleswig-Holstein: Bossee, unter Nuphar-Blättern 16. 7. 1957 (1 Ex.) - Einfelder See, Phytal 26. 8. 1957 (1 Ex.) - Lütichauer See, unter Nuphar-Blättern 2. 9. 1956 (1 Ex.) - Lebrader Teich, Phytal 17.6. (2 Ex.), 1. 7. (7 Ex.), 31. 7. 1958 (7 Ex.) - Schmalstede, Mühlenteich, zwischen Fadenalgen 18. 8. 1957 (5 Ex.) - Wiesengraben bei Leck (Krs. Südtondern) 22. 9. 1957 (sehr häufig) - Bill werder bei Hamburg, alter Torfstich mit Potamogeton 22. 6. Hi58 (20 Ex.) von ZACHARIAS (1887) im Großen Eutiner und Ratzeburger See, nach hand schriftlicher Ergänzung zu ZACHARIAS 1894 auch im Großen Plöner See be obachtet.

65. Bothromesostoma essenii M. BRAUN 1885 Bekannte Verbreitung: Fennoskandien, Dänemark, Norddeutschland, Ostpreußen, Rußland, Österreich, Tienschan-Gebirge. Schieswig-Hoistein: Bossee, unter Nuphar-Blättern 16. 7. 1957 (20 Ex.), 20. 7. 1958 (2 Ex.) - Schulensee, Phytalregion 25. 6. 1957 (3 Ex.), 23. 7. 1958 (20 Ex.) Brahmsee, bei Eisendorf, Phytal 16. 7. 1957 (1 Ex.) - Drüsensee, Phytal 12. 7. 1957 (3 Ex.) - Lütichauer See, Phytal 2. 9. 1956 (1 Ex.) - von ZACHARIAS (1887) in zahlreichen schleswig-holsteinischen Seen gefunden. Beide Bothromesostoma-Arten sind typische Phytalbewohner. Sei treten normalerweise jedoch nicht zusammen auf (Konkurrenz?), nur in einem Fall wurde neben zahlreichen Exemplaren von B. essenii auch ein Exemplar von B. personatum festgestellt.

Unterordnung Kalyptorhynchia Familie Polycystididae

66. Gyratrix hermaphroditus EHRENBERG 1831 Bekannte Verbreitung: Europa, Asien, Amerika, vom limnischen Bereich bis ins Hyperhalinikum (bis 43 0/00 Salzgehalt), vom Grundwasser bis ins Phytal. Auch in Gewässern mit aberrantem Chemismus (WEISE 1943: gipshaltiges Wasser). Schleswig-Holstein: Von März bis Oktober in etwa 95 % aller Gewässer. Von ZACHARIAS (1883, 1894) im Großen Plöner See nachgewiesen, Ax (1957 a) fand die Art im Litoral der EIbe bei Hamburg. v. BÜLow (1951) beobachtete G. hermaphroditus in der Seerosenzone osthoisteinischer Gewässer.

67. Opisthocystis goettei (BRESSLAU 1906) (Abb. 50-51) Bekannte Verbreitung: Ganz Europa, Japan, USA. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 507

Schleswig-Holstein: Botanischer Garten Kiel, durch Leitungswasser gespeiste künstliche Quelle am oberen Teich 8. 5. (3 Ex.), 12. 5. 1957 (2 Ex.) - Quell tümpel bei Malente, am Holm, oberhalb des Dieksees, in faulendem Laub (nach THIENEMANN 1922 Quellbezirk D. VI) 7. 5. 1957 (1 Ex.), 17. 8. 1958 (8 Ex.). Körperlänge bis zu 1,3 mm. Mehrfach wurden geschlechtsreife Exem plare mit nur einem Ei beobachtet (Größe 450 X 465 ",,). Das kurze Kuti kularrohr des Kornsekretbehälters (Abb. 50, 51) ist 33-35 ""lang und zeigt am distalen Ende eine Wandverdickung. Die schleswig-holsteinischen Funde stammen beide aus Quellen; hier aus ist zumindest für unseren Raum eine gewisse Krenophilie abzuleiten.

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\ 52 Abb. 50-51. Opisthocystis goettei (BRESSLAU 1906), Kutikularrohr des Kornsekretbehälters zweier Individuen. Abb. 52--53. Koinocystis neocomensis (FUHRMANN 1904). Abb. 52. Kopulationsorgan im Ruhezustand. Abb. 53. Kopulationsorgan ausgestülpt.

Familie Koinocystidae

68. Koinocystis neocomensis (FUHRMANN 1904) (Abb. 52--53) Bekannte Verbreitung: Neuenburger See, 30-133 m Tiefe (FUHRMANN 1904) Lago Maggiore, 30-40 m Tiefe (v. HOFsTEN 1911) - Ledrosee, 35 m Tiefe, 6,5 0 C (STEINBÖCK 1932) - Wörthersee, untere Characeenzone, 15---30 m tief, 5,4-6,8° C (REISINGER und STEINBÖCK 1925) - Lunzer See, Uferzone des Untersees und Mittelsees, 2,9 m Tiefe, 6° C (MEIXNER 1915) - Hydro- 508 Jens-Uwe Rixen

psammal des Bodensees bei Langenargen, August 1949, sehr häufig (münd• liche Mitteilung von Prof. REMANE). Schleswig-Holstein: Suhrer See, Hydropsammal mit Characeenbewuchs 2. 11. (5 Ex.), 19. 11. 1956 (2 Ex.), 17. 6. (6 Ex.), 14. 10. 1957 (2 Ex.). Körperlänge 0,9 mm. Länge des gesamten Kopulationsorgans 315 f.L (Abb. 52). Im Ruhezustand liegen die zwölf Stacheln eng aneinander, beim Vorstülpen werden sie abgespreizt, offensichtlich ein Mechanismus zur Ver ankerung des Kopulationsorgans im Geschlechtspartner. Die Vorstülpung tritt auch bei starkem Quetschen des lebenden Tieres ein (Abb. 53). Koinocystis neocomensis war bisher nur aus dem Alpenraum bekannt. Durch den Nachweis im Litoral schleswig-holsteinischer Binnengewässer wird unsere Kenntnis über das Verbreitungsareal dieser Art beträchtlich erweitert. Die Mehrzahl der aus dem Alpengebiet bekannten Funde stam men aus größeren Tiefen, jedoch hat MEIXNER (1915) die Art einmal auch in der Uferzone des Lunzer Sees und Prof. REMANE neuerdings im Litoral des Bodensees gefunden. Die Art wurde von mir regelmäßig zu verschiedenen Zeiten in der Uferzone des Suhrer Sees beobachtet. Ähnlich wie für Otomesostoma audi tivum ist damit die ältere Auffassung (EKMAN, 1917), daß K. neocomensis ein spezifischer Bewohner des Profundals ist, hinfällig geworden. Ebenso wenig ist auch die von STEINBÖCK (1932) vollzogene Charakterisierung als ein stenothermal alpines Kältetier haltbar. Koinocystis neocomensis erscheint vielmehr als ein eurythermer Süßwasserbewohner, der in seiner Verbreitung aber offenbar an wenig verschmutzte Gewässer gebunden ist. Die schles wig-holsteinischen Funde entstammen ausschließlich dem Suhrer See, der einen recht ursprünglichen, wenig durch menschliche Kulturmaßnahmen beeinflußten Charakter behalten hat (v. S. 514). Die Frage, ob mit dem Nachweis in NorddeutschIamI eine boreoalpine Disjunktion vermutet werden kann, ist vorläufig nicht zu entscheiden. Auf fällig ist jedenfalls, daß bei den gründlichen Untersuchungen im skandi navischen Raum diese Art bisher nicht gemeldet worden ist. Nach MEIXNER (1925) sind die limnischen Vertreter der Kalyptorhyn chierfamilie Koinocystidae präglaziale Einwanderer aus dem pontokaspi schen Raum. Mit dem Nachweis mehrerer mariner Koinocystiden an medi terranen, nordeuropäischen und südamerikanischen Küsten (MARCUS, 1949; KARLING, 1954; Ax, 1959) ist diese Hypothese hinfällig geworden.

Familie Placorhynchidae 69. Placorhynchus octaculeatus dimorphis KARLING 1947 Bekannte Verbreitung der ssp. dimorphis: Finnischer Meerbusen (KARLING 1947), Kieler Bucht (mündl. Angaben von Dr. Ax), Schwarzes Meer, Süßwassereinfluß bei $ile (Türkei) (Ax 1959). Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 509

Schleswig-Holstein: Bad Oldesloe, Salzstelle III a, 11 %0 Salzgehalt, 22. 6. 1958 (1 Ex.), dgl., Stelle V a, 70/00 Salzgehalt, 11. 8. 1958 (1 Ex.). P. octaculeatus ist an den europäischen Meeresküsten weit verbreitet und besiedelt hier bevorzugt detritusreiche Sandflächen. Die Funde in Oldesloe stellen den ersten Nachweis aus salzhaitigen Binnengewässern dar.

IV. Vergleichend-ökologischer Teil Bisher existieren in der Literatur nur wenige ökologische Bearbeitun gen, die alle Lebensräume einer Region vergleichend behandeln. Synökolo• gisehe Betrachtungen finden wir in erster Linie bei v. HOFsTEN (1907, 1917, 1920), REISINGER (1924 b, 1955) und STEINBÖCK (1926, 1932), jeweils jedoch nur für ein enger umgrenztes Gebiet oder einen Biotop. Die einzige ökolo• gische Bearbeitung eines größeren Raumes lieferte BRINKMANN (1905) mit der Darstellung der Turbellarienfauna der dänischen, insbesondere der see 6 ländischen Gewässer ). Im folgenden wird versucht, für di~ Vielfalt der schleswig-holsteini schen Binnengewässer eine synökologische übersicht der Kleinturbellarien fauna zu geben. Wir behandeln die einzelnen Lebensräume in der von THIENEMANN (1925) durchgeführten Gliederung, beginnen also mit den Quellbiotopen und Fließgewässern, leiten dann zu stehenden Gewässern (Seen, Teichen), moorigen Biotopen und Tümpeln in ihrer verschiedenarti gen Ausprägung über und besprechen dann zum Abschluß Gewässer mit aberrantem Chemismus, wie organische Abwässer, den schwefelsauren Ton teich bei Reinbek und die Binnensalzstellen bei Bad Oldesloe. In den beigefügten Tabellen werden die Häufigkeitswerte in einem Lebensraum durch folgende Zeichen angegeben (übernommen vonAx 1951):

• = sehr zahlreich = mehr als 50 Exemplare EB = zahlreich = 50-30 Exemplare o = häufig = 30-15 Exemplare + = mehrere = 15-10 Exemplare I = wenige = 10- 5 Exemplare • = vereinzelte = weniger als 5 Exemplare X = Nachweis ohne zahlenmäßige Angabe

Die Werte bieten keinen Maßstab für die absolute Häufigkeit. Sie stellen vielmehr lediglich relative Vergleichswerte über das Zahlenverhält• nis der einzelnen Arten in einem Lebensraum dar.

6) Ein ausführlicher Vergleich mit der neuen ökologischen Arbeit von CHODO ROWSKI (1959, vgl. Fußnote S. 476 und 477) aus Masuren war nicht mehr möglich. Gute Übereinstimmungen zeigen sich in der ökologischen Charakterisierung vieler Arten in Masuren und Schleswig-Holstein. In anderen Fällen, besonders bei Bothro mesostoma personatum, Mesostoma lingua, Microstomum lineare und Prorhynchus stagnalis divergieren die Ergebnisse der ökologischen Analyse. 510 Jens-Uwe Rixen

Die in den Artenlisten der verschiedenen Biotoptypen in Klammern bei gefügten Zahlenwerte geben die Anzahl der Einzelbiotope an, in denen die betreffende Art gefunden wurde.

A. Q u e 11 bio top e In den ostholsteinischen Quellen hat THIENEMANN (1922 a, b, 1925, 1949) die Trikladenfauna eingehend bearbeitet. Über Kleinturbellarien lie gen dagegen bisher keine Beobachtungen vor. In Tabelle 1 sind die bei vorliegenden Untersuchungen in Quellen gefundenen Arten zusammen gestellt.

Tab. 1. Quellbiotope (Numerierung der ostholsteinischen Quellen nach THIENEMANN 1922 a).

Botani- Kellersee Dieksee scher D.VI Garten K. VIII K. IX K. XI Kiel Rheo- Holo- Limno- Limnokl'ene Rheo- krene krene kiene krene 17.8.1958 17.8.1958 17.8.1958 7.5.1958 17.8.1958 8.5.1958

Opisthocystis goettei • I • Gyratrix hermaphroditus • • Castrella truncata I I 0 Microdalyellia armigera I + Microstomum spec. • • Stenostomum leucops •

Die in der sechsten Spalte angeführte Quelle im Botanischen Garten Kiel ist eine künstliche, durch Leitungswasser gespeiste Rheokrene.

Insgesamt erscheint die Quellfauna recht arm, es kann zudem keine der gefundenen Kleinturbellarienarten als spezifischer Quellbewohner an gesprochen werden, während unter den Trikladen bekanntlich in Polycelis felina und Crenobia alpina zwei sehr typische Krenobionten existieren. Lediglich Opisthocystis goettei wurde in SchIeswig-Holstein ausschließlich in Quellen gefunden, so daß zum mindesten für unseren Raum eine gewisse Krenophilie der Art konstatiert werden kann. Unsere Beobachtungen decken sich mit den Untersuchungen von PAGAST und FROESE (1933) über die Quellfauna Lettlands. Auch hier wer den die Quellen vorwiegend durch Kleinturbellarien großer ökologischer Valenz besiedelt. B. F 1u ß san d e Die Mehrzahl der Fließgewässer Schleswig-Holsteins besitzt ein recht geringes Gefälle und hat in den Sommermonaten nur schwache Strömung. Sie zeichnen sich dementsprechend in der Regel durch eine stärkere Ver krautung und sehr schlammigen Untergrund aus. Die in diesen Regionen Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 511 beobachteten Arten werden später zusammen mit der Phytalfauna und der von Schlammböden stehender Gewässer besprochen. Eine Sonderstellung nimmt dagegen die Region der reinen Flußsande ein. Die Untersuchungen von Ax (1957a) über das limnische Mesopsammal der EIbe bei Hamburg ergaben folgende Turbellarienarten (Tab. 2):

Tab. 2. Flußsande der EIbe bei Hamburg (nach Ax 1957).

Küsten• Hygro Hydro grundwasser psammal psammal

SÜmostomum leucops x x Rhynchoscolex simplex x Microstomum lineare x A Prorhynchus stagnalis (?) x x x Dochmiotrema limicola x Macrostomum spec. x

---i------i------i----- _d I Bresslauilla relicta 1 x B I Gyratrix hermaphroditus I x -----T-M-a-c-r-os-t-o-m-u-m-c-u-rv-i-tu-b-a----;.----x--L,-- --x~------~----Xx

Vejdovskya ignava c Coronhelmis multispinosus I x x Coelogynopora spec. x I

Die in Gruppe A zusammengefaßten Arten sind typische Süßwasser• bewohner. Eigene Beobachtungen an der EIbe bei Hamburg, Geesthacht und Lauenburg bestätigen die regelmäßige Besiedlung des Küstengrund• wassers, Hygro- und Hydropsammals durch Stenostomum leucops. Von diesen Süßwasserarten ist nur Dochmiotrema limicola ein spezifischer Sand bewohner. Die in den Flußsanden der Weichsel, Oka und des Pripet be obachtete Otoplanide Pseudosyrtis fluviatilis (GIEYSZTOR 1938) haben wir in Schleswig-Holstein nicht nachweisen können. Für Macrostomum spec. (S. 478) ist noch nicht geklärt, ob die Art im Süßwasser beheimatet ist oder vielleicht, wie die der Gruppe C angehörigen Arten, einen marinen Immi granten darstellt. Bresslauilla relicta und Gyratrix hermaphroditus (Gruppe B) sind holeurhyalin. Die vier zuletzt genannten Arten von Macrostomum curvituba bis Coelogynopora spec. (Gruppe C) sind spezifische Brackwasserorganisa tionen, die sekundär in den Süßwasserbereich der EIbe vorgedrungen sind.

C. S t ehe n d e per e n nie ren d e G e w ä s s e r Innerhalb der stehenden Gewässer sind die Seen durch eine deutliche Gliederung in Litoral- und Profundalregion charakterisiert (THIENEMANN, 512 Jens-Uwe Rixen

1925). Bei Teichen und Weihern zeichnet sich dagegen keine Profundal region ab, infolge ihrer geringen Tiefe reicht die Zone der submersen Was serpflanzen überall bis auf den Grund. Da bei vorliegenden Untersuchun gen nur die Fauna des Litorals berücksichtigt wurde, können wir den Un terschied vernachlässigen und die Turbellarien der Seen und Teiche ge meinsam besprechen. Dagegen müssen die Tümpel, die in der Regel nur während eines Teils des Jahres Wasser führen, gesondert behandelt werden.

1. Phytalregion Die reichste Besiedlung finden wir in der Phytalregion der Seen und Teiche. Hier wurden 30 Arten festgestellt, die in der folgenden Aufstellung nach ihrer Präsenz geordnet werden. Die Anzahl der verschiedenen Fund orte wird in Klammern beigefügt.

Gyratrix hermaphroditus (19) Castrada armata (3) Stenostomum leucops (13) Castrada intermedia (2) Macrostomum rostratum (13) Macrostomum distinguendum (1) Castrella tmncata (10) Macrostomum finnlandense (1) Typhloplana viridata (9) Microdalyellia brevimana (1) Microstomum lineare (7) Microdalyellia picta (1) Bothromesostoma personatum (6) Gieysztoria expedita (1) Bothromesostoma essenii (5) Gieysztoria virgulifera (1) Microstomum spec. (5) Gieysztoria triquetra (1) Microdalyellia rossi (5) Castrada neocomensis (1) Strongylostoma radiatum (5) Mesostoma lingua (1) Microdalyellia fairchildi (3) Mesostoma ehrenbergi (1) Gieysztoria cuspidata (3) Mesostoma tetragonum (1) Olisthanella obtusa (3) Pr01'hynchus stagnalis (1) Phaenocora typhlops (3) Plagiostomum lemani (1)

Somit können als regelmäßige Phytalbewohner Gyratrix hermaphro ditus, Stenostomum leucops, Macrostomum rostratum, Castrella truncata, Typhloplana viridata, Microstomum lineare, die beiden Bothromesostoma Arten, Microstomum spec., Microdalyellia rossi und Strongylostoma radia tum angesprochen werden. Allerdings sind Gyratrix und Stenostomum Ubi quisten, die in gleicher Häufigkeit auch andere Biotope, wie Tümpel und Sandböden besiedeln, während die in obiger Aufzählung genannten Arten von Macrostomum rostratum bis Strongylostoma radiatum die Kerngruppe der typischen Phytalbewohner bilden. Auch Gieysztoria cuspidata, Castrada armata, Castrada intermedia, Microdalyellia brevimana, Gieysztoria expe dita, G. virgulifera, G. triquetra, Castrada neocomensis, Mesostoma ehren bergi und M. tetragonum müssen wir zu den typischen Phytalbewohnern rechnen, wenn sie auch in Schleswig-Holstein, jedenfalls im oberen Litoral, nur in geringer Präsenz vorkommen. Dabei ist hervorzuheben, daß Micro stomum lineare, Microdalyellia rossi, Gieysztoria cuspidata und Bothromeso- Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 513

stoma auf die Phytalregion der großen Seen beschränkt sind, während im Gegensatz dazu die augenlose Microstomum spec. nur in Teichen auftrat. Hinzu kommen vermutlich noch einige Castrada-Arten, die nicht sicher determiniert werden konnten. Im Vergleich zu den Untersuchungsergebnis s~m von BRAUN (1885) und DORNER (1902) ist die Gattung Mesostoma in ihrer Artenzahl und Präsenz auffallend gering vertreten. Prohyndws stagna lis und Plagiostomum lemani sind Irrgäste in diesem Biotop. Die Besiedlung der Phytalregion im Wechsel der Jahreszeiten wurde im unteren Teich des Kieler Botanischen Gartens näher verfolgt (Tab. 3).

Tab. 3. Unterer Teich im Kieler Botanischen Garten 16. 5. 57120.6.57119.7.57126.8.57/16.9.5714.10.57 Gyratrix hermaphl'Oditus I II• ! 0 i • I• I I, I Stenostomum leucops Castrella truncata . '. ~ •I• Typhloplana viridata Microdalyellia fairChildi o I. Castrada armata M icrostomum spec. + .i Macrostomum rostratum I Microdalyellia picta Castrada intermedia • Olisthanella obtusa Macrostomum finnlr:tndense

Es zeigt sich, daß die mit großer Präsenz im Phytal nachgewiesenen Arten auch in der Individuenzahl vorherrschend sind. Der Zeitpunkt des ersten Auftretens der einzelnen Arten ist recht unterschiedlich. Einige Formen, wie Gyratrix, sind schon im zeitigen Früh• jahr zu beobachten, andere, etwa die Bothromesostoma-Arten, Mesostoma ehrenbergi und M. tetragonum treten erst ab Juli auf. Die Mehrzahl der untersuchten Seen ist eutroph. Nur der Garrensee (Krs. Hzm. Lauenburg) weicht durch extreme Kalkarmut ab (OHLE 1934). Hier wurden nur die beiden Castrada-Arten C. armata und C. neocomensis festgestellt. 2. Schlammbiotope Im Gegensatz zur Phytalregion sind die schlammigen und von faulen dem Laub bedeckten Zonen der Uferregionen im allgemeinen recht arten und individuenarm. Mit größerer Frequenz wurden nur Rhynchoscolex sim plex und Gyratrix hermaphroditus beobachtet, gelegentlich auch Stenosto mum leucops, Macrostomum rostratum, Microstomum spec., Olisthanella obtusa, Phaenocora unipunctata und Rhynchomesostoma rostratum. I Archiv f. Hydrobiologie, Bd. 57 33 51·1 Jens-Uwe Rixen

In der Litoralregion sind die Schlammbiotope durch keine spezifische Artenkombination ausgezeichnet. Lediglich Rhynchoscolex simplex tritt hier regelmäßig auf. Im Sublitoral und Profundal scheint Plagiostomum lemani bevorzugt die Schlammregion zu besiedeln.

3. Psammal Besondere Aufmerksamkeit wurde dem Psammal und dem Küsten• grundwasser zuteil. Geeignete Biotope für die Untersuchungen fanden sich besonders am Großen Plöner See, Selenter See und Suhrer See. Insbesondere das mit Phragmites und Characeen bewachsene Sandufer des Suhrer Sees ist mit 14 der insgesamt 22 im Psammal nachgewiesenen Arten reich be siedelt. Der 143 ha große Suhrer See ist im Durchschnitt 10 m tief, maximal 24 m. Der fast ringsum von Wald umgebene See hat ein recht geringes Ein zugsgebiet und zeigt eine geringe künstliche Eutrophierung im Gegensatz zu den meisten anderen Gewässern, die durch anthropogene Abwässer und aus intensiv landwirtschaftlich genutzten Flächen zufließendes Wasser eine starke Veränderung in ihrem StofThaushalt erfahren. Die Fauna dieses Bio tops darf wohl als relativ ursprünglich angesehen werden. Wie mir Herr Dr. UTERMÖHL (Plön) freundlicherweise mitteilte, konnte auch bei der Un tersuchung des Planktons der ostholsteinischen Seen eine gewisse Sonder stellung des Suhrer Sees konstatiert werden. In der folgenden Übersicht werden die im Psammal nachgewiesenen Arten wiederum nach ihrer Präsenz geordnet aufgeführt.

Gyratrix hermaphroditus (6) Opistomum fuscum (1) Stenostomum leucops (4) Strogylostoma radiatum (1) Castrada viridis (3) Dodtmiotrema limicola (1) Prorhynchus stagnalis (3) Rhynchoscolex simplex (1) Macrostomum rostratum (2) Provorticidorum spec. (1) Macrostomum distinguendum (2) Microdalyellia armigera (1) Macl'ostomum finnlandense (2) Phaenocora typhlops (1) Microstomum lineare (2) Mesostoma ehrenbergi (1) Castrella truncata (2) Koinocystis neocomensis (1) I Typhloplana viridata (1) Plagiostomum lemani (1) I Mesostoma lingua (1) Otomesostoma auditivum (1)

Die beiden häufigsten Formen sind wiederum die Ubiquisten Gyratrix und Stenostomum. Dagegen sind aberin diesem Lebensraum eine ganzeReihe spezifischer Psammobionten nachweisbar, so wurden Koinocystis neocomen sis und Opistomum fuscum ausschließlich in diesem Lebensraum gefunden, und Castrada viridis, die Provorticide, Dod~miotrema und Otomesostoma kamen im Litoral schleswig-holsteinischer Binnengewässer außerdemnur noch in dem verwandten Biotop des Küstengrundwassers vor. Macrostomum di stinguendum und M. finnlandense siedeln bevorzugt in diesem Lebensraum, Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 515

während Rhynchoscolex simplex gleichermaßen in Sand- und Schlammbio topen gefunden wurde. Die Bestandsaufnahmen im Suhrer See sind in der Tabelle 4 dargestellt. Das regelmäßige Auftreten vieler Arten zeigt, daß in den Sandbiotopen kein grundsätzlicher Wechsel der Turbellarienfauna perennierender Gewäs• ser im Verlauf der Jahreszeiten zu beobachten ist.

Tab. 4. Suhrer See, Hydropsammal.

5.5. 17.6'117.8. I 27. 9·114.10'j5. 11'122.11.119.11. 1958 1957 1958 I 1957 1957 1957 1956 1956 Castrada viridis • • • e • Otomesostoma auditivum Koinocystis neocomensis Opistomum fuscum M acrostomum distinguendum Plagiostomum lemani Mesostoma lingua • Mesostoma ehrenbel'gi Stl'ongylostoma radiatum Microstomum lineare Castrella truncata ProrhynChus stagnalis

~ Stenostomum leucops I • • Gyratrix hel'maphroditus

4. Küstengrundwasser Der Lebensraum des Küstengrundwasser wurde an mehreren Stellen des Großen Plöner Sees und des Selenter Sees untersucht. Es wurden ins gesamt 15 Arten nachgewiesen.

RhynChoscolex remanei Provorticido1'Um spec. Macrostomum subterraneum Castmda viridis DoChmiotrema limicola Otomesostoma auditivum M acrostomum distinguendum Microdalyellia armigem M acrostomum finnlandense ProrhynChus stagnalis RhynChoscolex simplex Stenostomum leucops Mesostoma lingua Gyratrix hermaphroditus Macrostomum rostratum

Spezifische Bewohner des Küstengrundwassers sind sicherlich die beiden neuen Arten Rhynchoscolex remanei und Macrostomum subterraneum. Die psammobionten Turbellarien Dochmiotrema limicola, Castrada viridis, Pro vorticidorum spec. und die psammophilen Arten Macrostomum distinguen dum und M. finnlandense wandern entweder aktiv aus den angrenzenden I 516 Jens-Uwe Rixen

Sandbiotopen ein oder werden passiv ins Küstengrundwasser eingespült. Das gleiche gilt für Otomesostoma auditivum. Irrgäste in diesem Lebens raum sind neben der letztgenannten Art mit Sicherheit Macrostomttm rost1'O tum und Microdalyellia armigera. Sie sind zusammen mit zersetztem Pflan zenmaterial in das Küstengrundwasser eingeschwemmt worden.

D. M 0 0 r bio top e Die Mehrzahl der schleswig-holsteinischen Moore ist durch die Anlage von Entwässerungsgräben und durch Torfstiche mehr oder weniger kulti viert worden. Untersucht wurden im wesentlichen Torfstichlächer, daneben Sphagnumpolster und ein Braunwassersee.

1. Braunwasserseen Der Hohner See liegt inmitten des ausgedehnten Moorgebietes, das sich zwischen Eider und Treene beinahe von Rendsburg bis Friedrichsstadt erstreckt. Hier wurden lediglich die recht euryöken Arten Phaenocora typh lops und P. unipunctata beobachtet.

2. Torflächer und Sphagnumrasen Sehr viel reicher ist dagegen die Turbellarienfauna von Torfstichen, die in verschiedenen Moorgebieten, wie dem Kaltenhofer Moor, Meimersdorfer Moor, Schlüsbeker Moor (Umgebung von Kiel) und dem Salemer Moor (bei Ratzeburg) untersucht wurde. Folgende 10 Arten wurden in diesem Le bensraum beobachtet:

Castrada sphagnetorum (1) Microdalyellia picta (1) Catenula lemnae (4) Castrella truncata (1) Rhynchomesostoma rostratum (3) Prorhynchus stagnalis (1) Microdalyellia kupelwieseri (2) Stenostomum leucops (6) Microdalyellia armigem (3) Gyratrix hermaphroditus (3)

Während die Fauna dieser Torfstiche zweifellos durch Kulturmaßnah• men stark beeinflußt ist, geben die Sphagnumrasen des Lebrader Moores mit wohl ausgebildeten Bulten und Schlenken vermutlich ein besseres Bild über die ursprünglichen Verhältnisse in ungestörten Hochmooren. In diesem Biotop des Lebrader Moores wurden die folgenden Arten nachgewiesen:

Geocentrophom sphyrocephal.a Prorhynchus stagnalis Geocentrophora baltica Stenostomum leucops Catenula lemnae Gyratrix hermaphroditus Rhynchomesostoma rostratum Opistomum pallidum M iC1'Odalyellia kupelwieseri

Von diesen in Torflächern und Sphagnumpolstern nachgewiesenen Kleinturbellarien ist zunächst Castrada sphagnetorum ein ganz spezifischer Sphagnobiont (HARNISCH 1926). Alle bisherigen Funde stammen aus Moor- Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 517 biotopen, und auch bei vorliegenden Untersuchungen wurde die Art aus schließlich in diesem Lebensraum gefunden. Auch die beiden Geocentro phora-Arten können als Moorturbellarien im weiteren Sinne angesprochen "Yerden. Sie sind insbesondere charakteristische Bewohner der gut durchlüf• teten Spalträume zwischen den Sphagnumblättchen, wie es auch STEINBÖCK (1927) in der Monographie der Prorhynchiden feststellt. Beide Arten dringen daneben aber auch in edaphische Biotope ein (S. 485). Ebenso liegt der Ver breitungsschwerpunkt von Rhyndwmesostoma rostratum eindeutig in Moor biotopen, auch wenn diese Art in verwandte humusreiche Lebensräume regelmäßig eindringt. Catenula lemnae wurde in Schleswig-Holstein fast ausschließlich in Mooren festgestellt, sie ist in unserem Areal den typischen Moorturbellarien anzuschließen. Die drei Microdalyellia-Arten M. armigera, M. kupelwieseri und M. picta sind Formen, die Kleingewässer aller Art besiedeln, während die anderen Arten Ubiquisten sind. Sehr ungewöhnlich ist allerdings das Auftreten von Opistomum pallidum, das im übrigen als streng an periodische Waldtümpel gebunden erscheint.

E. K 1ein g e w ä s s e r Unter diesem Begriff fassen wir Waldtümpel, \iValdgräben und -bäche sowie Kleingewässer in der offenen Landschaft zusammen.

1. Vialdtümpel Die in Schleswig-Holstein im allgemeinen vom Spätherbst bis in das Frühjahr hinein Wasser führenden Waldtümpel ergaben die folgende recht reiche Ausbeute an Kleinturbellarien:

Opistomwn pallidum (3) Mesostoma lingua (1) Gieysztoria mbra (2) Microstomum spec. (1) Castradella gmnea (2) Mi-erostomum distinguendum (1) Microdalyellia rossi (1) Dalyellia viridis (1) Bothrioplana semperi (1) Prorhynchus stagnalis (2) Microdalyellia armigem (2) Stenostomum leucops (2) Microdalyellia schmidtii (1) Gyratrix hermaphroditus (4) Phaenocora unipunctata (1)

Als spezifische Vertreter dieser Fauna sind in erster Linie Opistomum pallidum und Gieysztoria rubra zu nennen. Ferner bevorzugen Castradella granea, Microdalyellia rossi und Bothrioplana diesen Lebensraum. Die übri• gen Vertreter dieser Fauna sind untypisch für Waldtümpel, insbesondere gilt dies für Macrostomum distinguendum und Dalyellia viridis, sie wurden beide nur in einem am Waldrand gelegenen, gut durchlichteten Tümpel bei Schrevenborn angetroffen. Eine übersicht über die jahreszeitliche Verteilung wird im folgenden für zwei Waldtümpel gegeben (Tab. 5 und 6): 518 Jens-Uwe Rixen

Tab. 5. Waldtümpel bei Schrevenborn, am Waldrand.

13.3. 17.4. 21. 4. 1. 5. 8.6.113.11. 1957 1957 1958 1~57 1958 ! 1957 Opistomum pallidum • Gieysztoria rubra o Castradella granea ! I G) Gyratrix hermaphroditus 0 I • Macrostomum distinguendum 8 I Dalyellia viridis I· (juv.) e I i • •

Tab. 6. Tümpel im Vieburger Gehölz (Buchenwald).

I(unter12. Eisdecke)4. 1957 15.4.1958 I 23.4.1957 , 19.. 51 9 5si L.C) 6.19 58

Opistomum pallidum I I• I I I + i Gieysztoria rubra , I} ? I (juv.),I 0 I + Microdalyellia rossi (t) , I I Phaenocora unipunctata • I.! I Mesostoma lingua @ I + I ~ + • Prorhynchus stagnalis I Stenostomum leucops I i I • Gyratrix hermaphroditus • I II 0 • I•I I•

In den ephemeren Waldtümpeln ergibt sich eine starke Abhängigkeit der Besiedlung von der Jahreszeit. Für die typischen Tümpelbewohner, wie Opistomum pallidum und Gieysztoria rubra liegt die Maximalentfal tung im Frühjahr, und die Entwicklungsperiode ist im Juni abgeschlossen. Diese Arten treten jedoch in der Herbstfauna wieder in jungen Exemplaren auf. Sie überdauern die kalten Wintermonate im Substrat und erlangen dann im zeitigen Frühjahr ihre Geschlechtsreife. So wurden adulte Exem plare von Opistomum, Microdalyellia rossi und einigen anderen Arten in einem Tümpel des Vieburger Gehölzes unter einer noch bestehenden Eis decke beobachtet. 2. Waldgräben und -bäche Die Kleinturbellarienfauna der Waldgräben und -bäche setzt sich aus einer Reihe mehr oder weniger euryöker Arten zusammen. Im Pflanzen bewuchs oder auch auf laubhaitigern Substrat wurden folgende Arten nach gewiesen:

Castradella granea M acrostomum distinguendum Mic1'Odallyellia armigera Castrella truncata Microdallyelia kupelwieseri Stenostomum leucops Rhynchomesostoma rostratum Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 519

An dieser Stelle können die Beobachtungen von REMANE (1938) aus einem Buchenwaldrinnsal am Westensee (Marutendorf) angeschlossen wer den. Dort kam in der feuchten Laubschicht neben dem Anneliden Parergo drilus heideri die Prorhynchide Geocentrophora sphyrocephala vor (vgl. S. 485). 3. Kleingewässer in der offenen Landschaft Unter diesem Sammelbegriff fasse ich Wiesentümpel, Wiesengräben, Tümpel auf Äckern und Überschwemmungspfützen der Bäche sowie Bom bentrichter zusammen. Die Tatsache, daß einige dieser Kleingewässer das ganze Jahr hindurch Wasser führen, andere dagegen im Sommer regelmäßig austrocknen, läßt keinen grundlegenden Einfluß auf die Zusammensetzung der Fauna erkennen.

Dalyellia viridis (3) Microdalyellia armigem (2) Typhloplana viridata (2) RhynChomesostoma rostratum (2) Macrostomum rostratum (1) Stenostomum leucops (3) Castrella truncata (3) Gyratrix hermaphroditus (2) Microdalyellia fairdÜldi (1) Bothromesostoma personatum (1)

Als sehr spezifische Art dieser Kleingewässer können wir Dalyellia viri dis herausstellen. Bemerkenswert ist, daß diese Art nicht nur in den aus trocknenden Gewässern, in denen die natürlichen Umweltsbedingungen einen Abschluß der Entwicklung im Sommer erfordern, zu diesem Zeit punkt verschwindet, sondern daß sie auch in perennierenden Kleingewäs• sem in der Regel im Juni ihre Entwicklung abgeschlossen hat und später nur noch in Ausnahmefällen zu beobachten ist (vgl. S. 496). Ein Wiesen graben als Fundort von Bothromesostoma personatum erscheint im Ver gleich mit dem Verbreitungsschwerpunkt in der Seerosenzone von Seen sehr untypisch. F. Ge w ä s s e r mit a b e r r an t em ehe m i s mus 1. Organische Abwässer Die Untersuchungen von Gewässern, in welche organische Abwässer eingeleitet werden, ergaben in den meisten Fällen negative Resultate. In einem Bach, der die Abwässer der Meierei in Selent aufnimmt und in den Selenter See leitet, konnte jedoch Phaenocora unipunctata in ungewöhnlich großer Individuenzahl beobachtet werden. Mit Längenwerten von 3,3 mm waren diese Exemplare bedeutend größer als die sonst in Sch1eswig-Holstein nur 1,5 rnrn erreichenden Tiere.

2. Der schwefelsaure Tonteich bei Reinbek Der schwefelsaure Tonteich bei Reinbek zeichnet sich durch einen un gewöhnlich hohen Gehalt an freier Schwefelsäure aus, die durch Oxydation des freiliegenden Schwefeleisens entsteht (OHLE, 1936). Bereits OHLE konnte I 520 Jens-Uwe Rixen

eine extreme Armut der Fauna und Flora nachweisen. Eine Untersuchung am 22. 6. 1958 (pH = 3,4) ergab zwei Kleinturbellarienarten. Neben einer nicht geschlechtsreifen Typhloplanide wurde nur Stenostomum leucops be obachtet. Dieser Fund ist ein weiterer Beweis für die ungewöhnlich große physiologische und ökologische Anpassungsfähigkeit der Art.

3. Die Oldesloer Salzstellen Der Faunenbestand der Oldesloer Binnensalzstellen wurde erstmalig von THIENEMANN und Mitarbeitern (1925/26) aufgenommen. DieTurbellarien blieben jedoch weitgehend unberücksichtigt. Neben der Triklade Dendro coelum lacteum führt THIENEMANN lediglich Macrostomum appendiculatum und eine nicht näher bestimmte Typhloplanide an. M. appendiculatum ge hört zu der in vorliegender Arbeit als M. hystricinum charakterisierten Alt (5. 476). Darüber hinaus existiert bisher keine spezielle Untersuchung über die Turbellarienfauna von Binnensalzstellen. Lediglich ZACHARIAS (1888) und WEISE (1943) geben für oligohaline Binnensalzgebiete einige limnogene, vorwiegend ubiquistische Turbellarien an. Auf zwei Exkursionen wurden fünf der insgesamt sieben von THIENE MANN (1925/26) angegebenen Salzstellen in der Umgebung von Bad Oldes loe untersucht. Die Ergebnisse sind in der Tab. 7 mit näheren Biotopanga ben zusammengestellt. Salzstelle II war zur Zeit der Untersuchungen fast völlig ausgetrocknet, der Teich im Kurpark (Stelle VII) ist inzwischen aus gesüßt. Tab. 7. Binnensalzstellen bei Bad Oldesloe.

Ia Ib lIla Illb VI a 2;~.1 Valvblvc Vlb!VI c\VldlvlelvIf 11.8. 11.8. 22.6. 11.8. 22.6. 58 58 58 58 58 I 11. 8. 58 58 11. 8. 58 J I I Macrostomum hystricinum 0' I + I . I- I I + I I + i r I I I Macrostomum tenui.cauda I I I t I Placorhynchus octac. dim. I . I I I j I Bresslauilla relicta f • ! i I -I I i i i /'1 I I I ! • I II I I . Microdalyellia fusca , I I I I I I , I I I i I I I I 1 I ! Gieysztot'ia ornata I Gyratrix hermaphroditus • i • o - Castrada spec. (grau) - Castrada spec. (grün) I

Untersuchte Biotope: 1. Brennermoor: a) Graben mit Vaucheria und Phrag 0 mites, 16° C, 12 / 00 ,- b) Salztümpel mit Aster, Triglodl.in und anderen Salz 0 Vaud~eria, pflanzen, 24° C, 19 / 00 ,- IH. Salzstelle an der Beste: a) Graben mit 0 II° C, 11 0/00 ,- b) Graben mit Aster und Vaucheria, 12° C, 13 / 00 ,- IV. Salz moor an der Beste. - V. Salzstelle am linken Traveufer, östlich des Bahndamms: Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 521

0 0 a) Quelle, Sandboden, 9° C, 7 / 00 ,- b) Graben mit Phragmites, 19° C, 16 / 00 , 0 c) Graben mit VaUdlel'ia und Purpurbakterien, 10° C, 9 / 00,- VI. Salzgebiet am 0 linken Traveufer bei Alt-Freseburg: a) Alter Torfstich, 16° C, 4 / 00, _ b) Kleiner 0 Entwässerungsgraben, 9° C, 7 / 00 ,- c) Großer Sammelgraben, 13° C, 11 0/00, 0 d)"QuelIrinnsal mit Salicornia, 20° C, 13 / 00,- e) Torfstich mit Eisenocker, HO C, 0 16 / 00 ,- f) Salzrasen mit Aster, Glaux, Spergularia, Puccinellia, Agrostis alba, 0 funcus gerardi, obere, ca. 3 cm hohe Schicht, 18° C, 13 / 00 , Die vom Meerwasser abweichende chemische Zusammensetzung des Oldes loer Salzwasser ist durch THIENEMANN (1925/26) bereits bekannt. Trotz einer da durch bedingten Fehlerquelle geben die mit einem auf Seewasser geeichten Aräo• meter gemessenen Salzgehalte einen ausreichend genauen \Vert des Gesamtsalz gehaltes der untersuchten Stellen. Die Kleinturbellarien der Oldesloer Salzstellen zeigen eine bemerkens werte Zusammensetzung aus Iimnogenen und thalassogenen Elementen. Typische Süßwasser-Bewohner sind wohl nur die beiden nicht näher be stimmten Castrada-Arten. Sie wurden nur bei dem geringen Salzgehalt 0 von 4 / 00 beobachtet. Von den sieben sicher bestimmten Arten ist nur der holeuryhaline Ubiquist Gyratrix hermaphroditus auch in süßen Binnen gewässern Schleswig-Holsteins nachgewiesen worden. Macrostomum hystri cinum und M. tenuicauda sind als spezifische Brackwasserorganismen anzu sprechen. Während diese Aussage für M. hystricinum durch eine Vielzahl von Brackwasserfunden an den europäischen Küsten (S. 476) belegt ist, stel len die Funde von M. tenuicauda den ersten Nachweis außerhalb der Ori ginalhabitate im Finnischen Meerbusen dar. Dennoch erscheint für diese Art auf Grund der hohen Übereinstimmung der Lebensräume die Charak terisierung als ein an Salzwiesen gebundener Brackwasserbewohner ge sichert (S. 480). Auch Placorhyndws octaculeatus dimorphis ist ein typischer mariner Immigrant, der in diesen Untersuchungen erstmalig für Binnen salzstellen nachgewiesen werden konnte. Die Art ist jedoch stärker eury haHn. Bresslauilla relicta ist eine holeuryhaline Art. Die mutmaßlichen Gründe für die Besiedlung unterschiedlicher Biotope im Meer- und Süß• wasser \vurden bereits eingehend diskutiert (S. 491 f.). Die im Oldesloer Salzgebiet gefundenen Exemplare von Gieysztoria 01'nata gehören vermut lich zur ssp. maritima, die bisher nur im Brackwasser des Finnischen Meer busens beobachtet wurde. Ein Vergleich der Salzgehaltsbereiche, in denen die einzelnen Arten vorkommen, führte zu folgenden Aussagen: Mac1'ostomum hystricinum und Gyratrix hermaphroditus treten in relativ weiten Grenzen vom oIigohaIinen bis zum pleiohalinen Bereich auf. Bresslauilla relicta und Microdalyellia fusca wurden nur im Pleiohalinikum beobachtet. Die Funde von Placorhyn chus und M. tenuicauda liegen im meiomesohalinen Wasser, während Gieysztoria ornata und die beiden Castraden ausschließlich im oligohalinen Wasser nachgewiesen wurden (Nomenklatur der Salzwasserbereiche nach REMANE 1958). I 522 Jens-U we Rixen

Insgesamt ist für die Oldesloer Salzstellen eine rasche Verarmung der limnogenen Turbellarienfauna mit zunehmendem Salzgehalt zu konstatie ren. Die salzreicheren Regionen werden dafür von einer Reihe spezifischer Brackwasserarten und euryhaliner Meeresbewohner besiedelt. G. Öko log i s c h e S chI u ß b e t r ach tun gen Die vergleichende Untersuchung der Turbellarienfauna in den Süß• gewässern Schleswig-Holsteins hat eine charakteristische Zusammensetzung des Artenbestandes in den verschiedenartigen Biotopen ergeben. Aus die ser Verteilung und unter Berücksichtigung der Literatur läßt sich die fol gende Übersicht über das ökologische Verhalten der Einzelarten und die assoziative Zusammensetzung in bestimmten Lebensräumen aufstellen (Tab. 8). Dabei blieben die marinen Immigranten in der EIbe sowie die lediglich im Oldesloer Salzgebiet beobachteten Arten unberücksichtigt. Zwei Arten, Gyratrix hermaphroditus und Stenostomum leucops (Gruppe A) sind absolute Ubiquisten. Sie besiedeln die verschiedenen lim nischen Lebensräume einschließlich recht extremer Biotope, wie stark schwe felsaure Gewässer (Stenostomum) mit einem pR von 3,4 oder gipshaltige Tümpel (Gyratrix). Daneben dringen beide Arten ins Salzwasser vor, Gyra trix sogar bis in das Hyperhalinikum. Die zweite Gruppe (B) umfaßt fünf sehr euryöke Arten. Für Micro dalyellia armigera läßt sich noch eine geringe Bevorzugung von verschieden artigen Kleingewässem feststellen, Castrella truncata siedelt in größter Indi viduenzahl in der Phytalregion, erreicht aber daneben viele andersartige Lebensräume. Für die Arten Mesostoma lingua, Prorhynchus stagnalis und Phaenocora unipunctata läßt sich kein bevorzugter Biotop herausstellen. Eine einzige Form ist nach den bisherigen Untersuchungen in Schles wig-Holstein auf Quellgebiete beschränkt, Opisthocystis goettei (Spalte C). Da die Art aber an den außerhalb unseres Landes gelegenen Fundorten keine spezielle Bindung an diesen Biotop erkennen läßt, kann sie nicht all gemein als Krenobiont bezeichnet werden. Der Lebensraum des Küstengrundwassers (Gruppe D), der in früheren Untersuchungen über limnische Kleinturbellarien unberücksichtigt blieb, wies zwei neue Arten auf, Rhynchoscolex remanei und Macrostomum sub terraneum. Mit Sicherheit sindbeide Formen für diesen Lebensraum spezi fisch. In der Gruppe E sind die im Litoral schleswig-holsteinischer Seen aus gesprochen psammobionten Arten Castrada viridis, Dochmiotrema limicola, Koinocystis neocomensis, Otomesostoma auditivum, Opistomum fuscum sowie die neue, noch nicht endgültig definierte Art Provorticidorum spec. zu sammengefaßt. Die überwiegende Mehrzahl lebt im Mesopsammal, ledig lich Otomesostoma erscheint auf Grund ihrer Körpergröße nicht an das Lückensystem gebunden, sie ist entweder als Sandwühler aufzufassen (vgl. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 523

REMANE, 1952) oder aber gehört der Epifauna an. Die Mehrzahl dieser psammobionten Arten dringt auch in das Küstengrundwasser vor. Als psammophile Arten können die beiden Macrostomiden M. finn landense und M. distinguendum (Gruppe F) angeschlossen werden. Sie sind nicht ausschließlich Sandbewohner, jedoch liegt ihr Verbreitungsschwer punkt eindeutig in diesem Lebensraum, während sie in andersartigen Bio topen nur in geringer Häufigkeit auftreten. Rhynchoscolex simplex (Spalte G) ist im Psammal, im Küstengrund• wasser und in Schlammböden gleichermaßen vertreten. Er schiebt im Ge fügesystem die Partikel beiseite und ist in dieser Hinsicht als Übergangs• form von der Mesofauna zur Endofauna anzusprechen. Die folgenden zwölf Arten (Gruppe H) haben ihren Verbreitungs schwerpunkt im Phytal. Sie sind jedoch keine stenöken Bewohner des Phy tals, sondern treten in unterschiedlichem Umfang auch in anderen Lebens räumen auf. Die Kerngruppe der typischen Phytalbewohner umfaßt die zehn Arten von Microdalyellia brevimana bis Bothromesostoma essenii (Gruppe I). Für eine Reihe von Kleinturbellarien, wie Gieysztoria cuspidata, Castrada ar mata und Bothromesostoma essenii ist diese Aussage durch viele Funde gesichert. Microdalyellia brevimana, Gieysztoria expedita, G. virgulifera, G. triquetra und Castrada neocomensis konnten in Schleswig-Holstein nur jeweils einmal im Phytal beobachtet werden. Möglicherweise sind einige dieser Formen im sublitoralen Phytal stärker vertreten. Da die Mehrzahl der Literaturangaben für eine präzise ökologische Auswertung zu allgemein ge halten ist, kann für diese Arten die Bindung an den Lebensraum des Phytals nur mit Vorbehalt konstatiert werden. Plagiostomum lemani (Spalte K) ist im Litoral der schleswig-holsteini schen Binnengewässer nur im PsammaI und in der Phytalregion nachgewie sen worden. Wie aus anderen Beobachtungen hervorgeht, ist jedoch der bevorzugte Siedlungsraum dieser Art schlammiges Substrat im Sublitoral und Profundal. Für Frühjahrstümpel in der freien Landschaft ist allein Dalyellia viri dis sehr typisch (Spalte L). In ephemeren Waldgewässern (Gruppe M) dagegen ist regelmäßig eine größere Anzahl von spezifischen Frühjahrsformen anzutreffen. Hier sind in erster Linie Opistomum pallidum, Gieysztoria rubra und Castradella granea zu nennen. Sehr regelmäßig treten in diesem Lebensraum daneben Micro dalyellia rossi, die außerdem in der Phytalregion der Seen vorkommt, und die euryöke Art Phaenocora unipunctata in großer Individuenzahl auf. Als wenig spezifisch für einen bestimmten Biotop, aber generell an Kleingewässer gebunden erscheirren Rhynchomesostoma rostratum, Micro dalyellia schmidtii und M. kupelwieseri (Gruppe N). Ü' Tab. 8. Übersicht über die Verteilung der Süßwasser-Turbellarien in den einzelnen Lebensräumen. tV ,.L Fließwässer, Seen, Teiche i Quellen Wiesen- I Wald- Moorbio- Küsten• Psammal Phytal Schlamm- I tümpel gewässer tope grundwasser böden I , - Stenostomum leucops + + + + i + i + + A I + Gyratrix hernw-phroditus + + .I + + + I + , + + --"-1--' ---1------"-- --_._--- .- ...... _-- --- Microdalyellia armigera + (+) . (+) 1++ + Castrella truncata (+) + 1++ + B Mesostoma lingua (+ ) + + + Prorhynd/'us stagnalis + + + + + Phaenocora unipunctata + + + + ... -I CI Opisthocystis goettei + '--{ (1) ---- ._- .._._------,-_._---- ::J ~-iRhyndwscolex remanei + (/> I I I M acrostomum subterraneum + c::: • .n ._. • _ ,-_. ,___ _." ~ '-'1 Provorticidorum spec. (1) + + ~ I Castrada viridis + ><' + (1) I Dodi-miotrema limicola + + ::J E i 0prs . t omum fuscum + Koinocystis neocomensis + Otomesostoma auditivum (+) + -I Macrostomum fin;·"zandense-- .---_.- - "--'+ -'----+ (+ ) F ! Macrostomum distinguendum + + (+ ) (+ ) .- ---.--~ --_._------_._-_. -_..--_ .. G;I Rhyndwscolex simplex + + + -_ .._---_. ------_._-;------._--\ Phaenocora typhlops (+ ) + + j Microstomum lineare + + Macrostomum rostratum (+ ) (+ ) + (+ ) + Typhloplana viridata (+ ) + + , Strongylostoma radiatum (+ ) + Microstomum spec. ) (+ ) H (+ + Olisthanella obtusa + + + + + + + H + + ~ ro (+ ) + 5' + (+ ) c'"" 1f •• .. __ __ 1 _. .... cT (1) >--' ~ .... a;' ::l S" C '" I 0.. (1) 8

r-<,..,. o'"" ;;5 >--' 0.. (1) K Plagistomum lemani .... 0:; L Dalyellia viridis 5' ;::l (1) Gieysztoria rubra + ::l C1Q Castradella granea + (1) M ~ Opistomum pallidum I I (+ ) S": + '" '"Ci) Mierodal. armigera vinculosa I : i .... ___ . 1. ... _ .. _. •..•..• _. .. __ ._. __ .. _. + t:/) Rhynchomesostoma rostratum : + + + g.. N M ierodalyellia schmidtii I + + ro- '"§. ~;::~;~Yl:l~:::pelwieseri1 . -1---"...:--_...--·1---(+) -[ ------; - _.--\----:- -. :---: .. 0- C1Q o ~ o p -···-·:--·------1-· - -'-' . ,----,--.--- .------>--' Castrada sphagnetorum I I I I + 0 ~- '"(1)'"" Geoeentrophora baltiea ._- -_. ----1---- ...- - ..-... .'1__ . .... -- .. - .. ------... ------..... - _. -.;-- :! 5' Q Geoeentrophora sphyrocephala i (+) + '" Ü1 (+) bedeutet, daß die Art in dem betreffenden Lebensraum nur vereinzelt vorkam. ~ I: ü"< 526 Jens-Uwe Rixen

In Schleswig-Holstein konnte Catenula lemnae (Spalte 0) nur in Moor biotopen nachgewiesen werden, nach anderen Autoren ist sie aber weiter verbreitet und somit nicht als spezifischer Moorbewohner anzusehen. Ein typischer Sphagnobiont ist dagegen Castrada sphagnetorum (Spalte P). Die Art wurde zwar nur an einem Fundort beobachtet, aber im Ver gleich mit der Literatur erscheint mir dieser Habitat in Schleswig-Holstein - nasses Sphagnum an der Oberfläche von Torfstichen - kennzeichnend für C. sphagnetorum. Allein in feuchten Sphagnumbulten wurden die beiden Prorhynchiden Geocentrophora sphyrocephala und G. baltica gefunden (Gruppe Q). Für G. sphyrocephala liegt außerdem aus Schleswig-Holstein noch ein edaphi scher Fund vor, auch G. baltica ist im Alpenraum ein Vertreter der lim nischen Komponente der edaphischen Kleinfauna. Danach scheint für diese beiden Arten eine Bindung an phytogene Lückenräume mit sehr feuchtem Kleinklima zu bestehen.

H. Not i zen Übe r Nah run g, F ein d e und Par a s i t e n Bei den Untersuchungen wurden wiederholt Beobachtungen über Er nährung, Feinde und Parasiten der Kleinturbellarien gemacht, die jedoch in keiner Weise Anspruch auf Vollständigkeit erheben können. Es werden hier im wesentlichen solche Beuteobjekte erwähnt, die sich durch unverdau liche Skelettelemente zu erkennen geben. Folgende Nahrungsobjekte konnten im Darm der aufgezählten Turbel larienarten nachgewiesen werden: Chlorophyceen: Macrostomum distinguendum, Geocentrophora sphy rocephala. Diatomeen: Geocentrophora sphyrocephala, Provorticidorum spec., Gieysztoria rubra, Castrada viridis. Thecamoeben: Macrostomum distinguendum, Microstomum spec. Rotatorien: Microstomum spec., Geocentrophora sphyrocephala, Ca strella truncata, Olisthanella obtusa. Nematoden: Mesostoma ehrenbergi. Cladoceren: Geocentrophora sphyrocephala.

Bevorzugte Beuteobjekte der gesamten Kleinturbellarien scheinen Ro tatorien und Diatomeen zu sein. Phytobionte Arten ernähren sich offenbar in erster Linie von den in diesem Lebensraum besonders häufigen Rota toria Bdelloidea, psammobionte Formen sind wohl zur Hauptsache auf Diatomeen angewiesen, nehmen daneben jedoch regelmäßig auch tierische Nahrung auf. Inwieweit Cyanophyceen, Chlorophyceen, Ciliaten und Bak terien der Ernährung dienen, läßt sich in den meisten Fällen am Quetsch präparat nicht feststellen, es scheint aber wahrscheinlich, daß diese Organis- Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 527 mengruppen einen recht bedeutenden Anteil am Nahrungsvolumen der Kleinturbellarien bilden. Diese Beobachtungen decken sich weitgehend mit denen von WESTBLAD (1923), REISINGER (1923) und BREssLAu (1933). Vber die Feinde der Kleinturbellarien liegt lediglich eine Beobachtung vor. Hier konnte festgestellt werden, daß ein Macrostomum distinguendum von ChlO1'ohydra viridissima gefangen wurde. Kannibalismus kam in keinem Fall zur Beobachtung. Möglicherweise bilden die ungewöhnlichen Licht und O2- Verhältnisse in den kleinen Beobachtungsschalen eine Hemmung, Nahrung aufzunehmen. In der Literatur sind sehr viele Beobachtungen über Parasiten der Turbellarien aus verschiedenen Tierklassen verzeichnet (besonders bei v. GRAFF, 1903). Auch hier ist ein neuer Befund anzuschließen. Im Darm eines Microstomum lineare konnte ein Cysticercoid einer Hymenolepis-Art (Cestoda) festgestellt werden (S. 484). Die als Parasiten angesehenen Kri stalloide wurden in keinem Fall beobachtet.

1. Jahreszeitliche Verteilung der Gesamtfauna Die regelmäßigen Bestandsaufnahmen im Verlaufe von zwei Jahren gestatten einige generalisierende Aussagen über die jahreszeitliche Entwick lung der Gesamtfauna. Eine Zusammenstellung der jeweils in den einzelnen Monaten gefundenen Arten in Form einer Kurve (Abb. 54) zeigt zwei I. detitliche Maxima, das eine mit 34 Arten im Mai, ein anderes mit 25 Arten im August. Diese typische Ausbildung zweier Entwicklungsmaxima ist durch Arfenzah/ 40 37 /", I, 34 I I , , I , \ I ,, 30 /30 \ ,,. \.24 \ 22 20 22 .~ 20 ~76

10 6

XI Monat Abh. 54. Jahreszeitliche Verteilung der schleswig-holsteinischen Kleinturbellarien fauna (ausgezogene Linie) im Vergleich mit den von DORNER (1902) in Ostpreußen ermittelten Zahlenwerten (gestrichelte Linie). .

528 Jens-Uwe Rixen

das unterschiedliche ökologische Verhalten bestimmter Artengruppen be dingt, die wir wie folgt klassifizieren können: Gruppe A: indifferente Basisgruppe. Arten, die das ganze Jahr hindurdl vorkommen (z. B. Stenostomum leucops, Rhynchoscolex simplex, Macro stomum rostratum, Prorhynchus stagnalis, Otomesostoma auditivum, Micro dalyellia faird'lildi, Castrada viridis, Gyratrix hermaphroditus). Gruppe B: Arten mit zwei Entwicklungsmaxima, im Frühjahr und Herbst (etwa Microdalyellia kupelwieseri und Rhynchomesostoma rost ratum). Gruppe C: Spezifische Frühjahrsformen. Die hierhergehörigen Arten sind besonders zahlreich. Sie bedingen das Mai-Maximum. (Bothrioplana semperi, Gieysztoria 1'ubra, Dalyellia viridis, Castradella granea, Opisto mum pallidum). Gruppe D: Reine Sommerformen, die insbesondere im Phytal leben und erst auftreten, wenn ihre bevorzugten Habitate, die großen Schwimm blätter der Seerosen und die Potamogeton-Blätter entwickelt sind. (Micro stomum-Arten, Gieysztoria cuspidata, Castrella truncata, Strongylostoma radiatum, Bothromesostoma personatum und B. essenÜ sowie fast alle großen Mesostoma-Arten). Die hier genannten Formen sind für das zweite Maximum im August verantwortlich. Die für Schleswig-Holstein vorliegenden Verhältnisse decken sich un gefähr mit den Beobachtungen von SCHMIDT (1848) in der Provinz Sachsen, von BRAUN (1885) in Livland und der allgemeinen Übersicht, die v. GRAFF 1882 bereits zu dieser Frage gegeben hat. Dagegen haben DORNER (1902) in Ostpreußen und LUTHER (1904) in Finnland ein absolutes Artenmaximum in den Monaten Juli und August beobachtet. Das Friihjahrsmaximum kann sich in diesen borealen Festlandsklimaten sicherlich nicht ausbilden. Die von DORN ER (1902) angegebenen Werte für die Sommermonate (Abb. 54, ge strichelte Linie) sind wohl im wesentlichen durch die Vielzahl der von ihm beobachteten Mesostoma-Arten bedingt. Derartige Vergleiche mit der jahreszeitlichen Verteilung der Gesamt fauna in anderen Regionen können, wie auch BRINKMANN (1905) hervor gehoben hat, nur mit großer Vorsicht ausgewertet werden. Ein Unsicher heitsfaktor liegt darin, daß die einzelnen Autoren Kleingewässer, die ja insbesondere die Frühjahrsfauna beherbergen, und Seen in unterschied lichem Verhältnis beriicksichtigt haben. Insbesondere die geographischen Gegebenheiten der untersuchten Regionen beeinflussen in bedeutendem Maße die jahreszeitliche Verteilung der Gesamtfauna.

Zusammenfassung 1. Die vorliegende Arbeit behandelt die bisher fast unbekannte Klein turbellarienfauna Schleswig-Holsteins. Um eine vollständige Übersicht über Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 529

den Gegenstand der Untersuchungen zu erzielen, wurden alle frÜher publi zierten Kleinturbellarienfunde aus dem Gebiet mit aufgenommen. 2. Von den 69 gefundenen Arten (S. 468 f.) sind 44 neu für Schleswig Hol,stein und 15 gleichzeitig neu für Deutschland. Davon sind zwei Arten neu fÜr die Wissenschaft (Rhynchoscolex remanei und Macrostomum sub terraneum), eine dritte Form (Provorticidorum spec.) konnte infolge Mate rialmangels nur provisorisch gekennzeichnet werden. 3. Im systematisch-autökologischen Teil werden die Fundumstände der einzelnen Arten zusammengestellt sowie nach Möglichkeit ihre ökologischen AnsprÜche analysiert und tiergeographische Fragen behandelt. Soweit er forderlich, werden taxonomische Angaben gemacht. 4. Der hohe Prozentsatz fÜr Schleswig-Holstein und Deutschland neuer Arten zeigt die Lückenhaftigkeit in der Kenntnis der Verbreitung unserer .f Kleinturbellarienfauna. Gegenüber der bisherigen tiergeographischen Cha I rakterisierung mancher Arten erscheint daher Zurückhaltung geboten (ins J besondere bei Otomesostoma auditivum, Castrada sphagnetorum, Castrada I viridis und Koinocystis neocomensis). 5. Im vergleichend-ökologischen Teil wird die schleswig-holsteinische Kleinturbellarienfauna in ihrer Verteilung auf die verschiedenartigen Le bensräume abgehandelt. Die untersuchten Biotope sind Quellgebiete, Fluß• sande, stehende perennierende Gewässer (aufgegliedert in Phytal, Schlamm biotope, Psammal, Küstengrundwasser), Moorbiotope, Wald- und Wiesen tÜmpel sowie einige Gewässer mit aberrantem Chemismus. Unter letzteren erfahren die Oldesloer Binnensalzstellen besondere BerÜcksichtigung. 6. Neben zwei ausgesprochenen Ubiquisten (Gyratrix hermaphroditus und Stenostomum leucops), erweisen sich einige weitere Arten (Tab. 8, Gruppe B) als recht eurytop. Im übrigen läßt sich eine gewisse Zuordnung bestimmter Artengruppen zu bevorzugten Lebensräumen, wie Küstengrund• wasser, Psammal, Phytal, Frühlingstümpeln und Moorbiotopen durchfüh• ren (Tab. 8, Gruppe C bis Q). An den Oldesloer Salzstellen wurden einige thalassogene Formen erstmalig für Binnensalzbiotope nachgewiesen (Macro stomum hystricinum, Macrostomum tenuicauda, Placorhynchus octaculeatus dimorphis, Bresslauilla relicta). 7. Als Nahrungsobjekte werden bei vielen bodenlebenden Formen Diatomeen nachgewiesen. Die Bewohner der Phytalregion ernähren sich in hohem Maße vonbdelloiden Rotatorien. Zu den bisher bekannten Parasiten bei Turbellarien ist eine Cestoden Art der Gattung Hymenolepis hinzuzufügen. Ihr Wirt ist Microstomum lineare. 8. Die Untersuchung der jahreszeitlichen Verteilung der Kleinturbel larienfauna ergab eine Kurve mit zwei Maxima im FrÜhjahr und Hochsom mer (Abb. 54). Das erste Maximum ist durch die vielen Arten der ephemeren I Archiv f. Hydrobiologie, Bd. 57 530 Jens-Uwe Rixen

Frühlingstümpel bedingt, das zweite im August resultiert aus der großen Zahl der sich zu dieser Zeit entwickelnden Phytalbewohner.

Summary 1. The present study deals with previously nearly unknown micro turbellaria of Schleswig-Holstein. In order to obtain a complete survey of the object of this treatise, all findings of microturbellaria in our country published hitherto are summarised. 2. Forty-four of the 69 obtained species (p. 468 f.) have not yet been found in Sch1eswig-Holstein, 15 are new to Germany as a whole. Two of them are new to science (Rhynchoscolex remanei and Macrostomum sub terraneum), a third species (Provorticidorum spec.) is only described pro visionally due to lack of material. 3. In the systematic-autecological part of this paper the circumstances of the findings of the individual species are listed. Whenever possible, their ecological demands have been analysed, and zoogeographical pro blems treated. When necessary taxonomical facts have been added. 4. The high percentage of new species found for Schleswig-Holstein and Germany demonstrates the deficiency in our knowledge of the distri bution of microturbellaria. Therefore one must excercise caution in the use of hitherto published zoogeographical characterisations of some species (especially according to Otomesostoma auditivum, Castrada sphagnetorum, Castrada viridis, Koinocystis neocomensis). 5. The comparative-ecological part deals with the distribution of the Schleswig-Ho1stein microturbellaria fauna within the different biotopes. The studied biotopes are springs, sandy banks of rivers, standing waters (divided in phytal, muddy biotopes, psammal, subterranean interstitia1 system), moor biotopes, wood and meadow ponds, and some waters of an aberrant chemism. From the latter group the Oldesloe salt marshes have been considered especially. 6. Two species are real ubiquists (Gyratrix hermaphroditus and Stenosto mum leucops), some others (tab. 8, group B) properly eurotopic. With regard to still other species, one is ab1e to arrange certain groups to preferred biotopes, as subterranean interstitia1 system, psammal, phyta1, verna1 ponds, and moor biotopes (tab. 8, groups C-Q). In the Oldesloe salt ponds some thalassogene species have been found for the first time inland, far from the sea in salt water (Macrostomum hystricinum, Macrostomum tenuicauda, Placorhynchus octaculeatus dimorphis, Bresslauilla relicta). 7. Diatoms have been demonstrated to be an important food of many bottomliving species. The animals of the phytal feed on Rotatoria bdelloidea to a high degree. Kleinturbellarien aus dem Litoral der Binnengewässer Schleswig-Holsteins 531

A species of Cestoda of the genus Hymenolepis has been added to the number of known parasites of turbellaria. Its host is Microstomum lineare. 8. The research of the seasonal distribution of the microturbellaria fa)..ma yields a curve with two maxima (spring and midsummer) (fig. 54). The first maximum, in may, depends on the rich fauna of the ephemer vernal ponds, the second, in august, results from the great number of the phytal inhabitants developing in this month.

Abkürzungen in den Abbildungen ag = Atrium genitale ph = Pharynx dep = Dorsales Epithel phm = Pharynxmuskulatur di = Ductus intervesicularis qsp = Quersepten ex = Exkretionshauptstamm sp = Sperma exph = Exkretophor spl = Sinnesplatten fs = Falsche Samenblase st = Stilett g = Gehirn stz = Statozyste ge = Germarium te = Testis S?gk = Weib1. Genitalkanal vep = Ventrales Epithel kd = Körnerdrüsen vit = Vitellarium kop = Kopulationsorgan vg = Vesicula granulorum ksekr = Kornsekret vs = Vesicula seminis lsp = Längsseptum wö = ·Weib1. Geschlechtsöffnung ms = Hautmuskelschlauch x = Ausgezeichnete Stelle, im pe = Penis Text erläutert

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Folgende zwei Arbeiten, die erst nach Drucklegung erschienen sind, konnten nicht mehr zum Vergleich herangezogen werden: LUTHER, A. (1960): Die Turbellarien Ostfennoskandiens. I. Acoela, Catenulida, Macrostomida, Lecithoepitheliata, P1"Olecithophora und Proseriata. - Fauna Fenn. 7: 1-155. OHLE, W. (1959): Die Seen Schleswig-Holsteins, ein Überblick nach regionalen, zivilisatorischen und produktionsbiologischen Gesichtspunkten. - Vom Wasser 26: 16-41.

Anschrift des Verfassers: Dr. ].-U. RIXEN, Kronshagen bei Kiel, Stohbenbrook 11.