Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 60(2): 77-86 (2016)
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日本応用動物昆虫学会誌（応動昆） アメリカマツノキクイムシの生態と随伴生物 77 第 60 巻 第 2 号： 77–86（2016） 総 説 http://odokon.org/ アメリカマツノキクイムシ（コウチュウ目：キクイムシ科）の 生態と随伴生物：日本への侵入リスクの考察のために 1, 2 3 1 加賀谷 悦子 *・上田 明良 ・升屋 勇人 ・神崎 菜摘 1 森林総合研究所 2 森林総合研究所九州支所 3 森林総合研究所東北支所 Ecology of the Mountain Pine Beetle Dendroctonus ponderosae（ Coleoptera: Scolytidae） and Its Associated 1, 2 Microorganisms: For a Risk Assessment of Its Invasion into Japan. Etsuko SHODA-KAGAYA, * Akira UEDA, Hayato 3 1 1 MAsuYA and Natsumi KANZAKI Forestry and Forest Products Research Institute; 1 Matsunosato, Tsukuba, Ibaraki 305–8687, Japan. 2 Kyushu Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute; 4–11–16 Kurokami, Chuo, Kumamoto, Kumamoto 860–0862, Japan. 3 Tohoku Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute; 92–25 Nabeyashiki, Shimokuriyagawa, Morioka, Iwate 020–0123, Japan. Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 60: 77–86（2016） Key words: Dendroctonus ponderosae; fungus; invasive species; nematode Columbia, 2013）．ちなみに，この材積は日本における 10 はじめに 年分の総木材需要に匹敵する．本種による森林被害の甚大 世界的な貿易量の増加から，外来生物による生態系の破 さから，生理・生態・分子・モデリングなどの観点からの 壊の問題が深刻化している（山中，2011 他）．木材の貿易 多面的かつ先進的な研究が北米では進められている． では特に丸太での輸出入が樹皮下や材部の生物など，そ 北米以外の大陸に本種が侵入して森林被害を与えたこと こに寄生する生物の移動に大きく関わっている．現在の はまだないが，本種が生息地において幅広いマツ属を加 日本の木材丸太の主な輸入元は北米であるアメリカ・カ 害すること（本稿内，加害樹種参照）から，日本に侵入し ナダで，2012 年には両国で総輸入量の69%（米国 40%， た場合激甚な被害が生じる可能性がある． 実際，2012 年 カナダ 29%）を占めた（林野庁，2014）．その大きな流通 には本種が名古屋港で検出されており（農林水産省植物 量から，同地域からの樹皮下穿孔性害虫の侵入の可能性 防疫所，2013），水際まで既にもたらされている．日本の は常に考慮するべきである．北米では現在，樹皮下キク マツ林にはすでに北米より侵入したマツノザイセンチュ イムシ（bark beetle）であるアメリカマツノキクイムシ ウ Bursaphelenchus xylophilus Steiner & Buhrer の引き起こす Dendroctonus ponderosae Hopkins のもたらす森林被害が猛 マツ材線虫病の深刻な被害が生じており，アカマツ Pinus 威をふるっており，その被害は拡散の一途をたどってい densiflora Siebold & Zucc.・クロマツ Pinus thunbergii Parl. る． 本種の英名はマウンテン・パイン・ビートル（しば が，ともに著しく減少した（富樫，2002）．すでに，寒冷 しば頭文字をとって MPB と略され，本稿でもこれを用い 地の未被害地以外では，何らかの防除対策を行わない限り る）で，北米大陸西部の南北に広く生息しており，マツ マツ林として成り立つことが大変困難な状況にある．その 属の樹木を利用する（Safranyik and Carroll, 2006 他 ）． 2012 ような現状に更なる侵入種問題が生じた場合，日本のマツ 年までに，カナダ・ブリティッシュコロンビアだけでも 林は壊滅する危険がある．MPB の侵入リスクを未侵入の 累積 1,800 万ヘクタール， 材積 7 億 m3 のロッジポール 時から推定し，侵入した際には素早く対処できる基盤を作 マツ Pinus contorta Douglas ex. Loud. やポンデローサマツ ることが，森林管理の視点からも木材貿易の立場からも求 Pinus ponderosa Douglas ex C. Lawson を枯死させた（British められている． * E-mail: [email protected] 2014 年 10 月 20 日受領（Received 20 October 2014） 2016 年 2 月 23 日登載決定（Accepted 23 February 2016） DOI: 10.1303/jjaez.2016.77 77 78 加賀谷悦子 ほ か 本種のもたらす森林被害には，キクイムシによる物理的 な攻撃と共生している菌との相互作用がともに関わること が知られている（Whitney, 1982；升屋・山岡，2009）．更に 本種にはさまざま生物が随伴し移動することが明らかに なっており（Mercado et al., 2014），日本への侵入リスクは それらの生物も含めて検討しなければならない．そこで本 稿では，はじめに MPB の生態に関する知見を整理する． 続いて，その随伴生物について菌と線虫それぞれの知見を とりまとめる．最後に日本への侵入リスクを検討するため に必要な今後の研究について論じる． なお，本稿は森林総合研究所交付金プロジェクト 2『北 米で猛威をふるう森林害虫キクイムシの侵入リスク管理 第 1 図 アメリカマツノキクイムシの産卵のための坑道と卵 樹幹の左側は剝皮した被害木を模してある．坑道の拡 に関する予備的研究』（H26）の助成のもと執筆された．Dr. 大図も示した． A. Uzunovic（Forientek Canada Corp.）より写真図版の提供 を受けた．桃原郁夫博士から資料情報を供与された．ここ に記して，厚くお礼申し上げる． 号が介在している（Safranyik and Carroll, 2006）． 交尾後，雌は幹の鉛直方向の内樹皮に体幅よりもわず 生態 かに広い坑道を掘り進みながら，坑道壁の左右にくぼみ 生活史と分布 を作り， 各くぼみに 1 卵ずつ産下し， 卵をフラス（木屑 MPB 成虫の体長は 3.5–6.8 mm で，北米西海岸沿岸部の と糞の混ざったもの）で覆う（第 1 図）．産卵は冬になる 成虫は体長 5.0 mm 以下，寄主木の樹皮が厚い大陸内部で まで行われ， 坑道長は 30–40 cm（最長 79 cm）に達する は，5.5 mm 以上が多い（Wood, 1982）．また，一般に雌の （Wood, 1982；Safranyik and Carroll, 2006）．また，換気のた 方が大型で，腹部尾端の形状の違いで雌雄が判別できる めに樹皮に向かって坑道が掘られることがある．雄はこの （Wood, 1982；Safranyik and Carroll, 2006）．分布域は，南北 間，フラスを入口から排出するが，やがてフラスで入口を がカナダ・ブリティッシュコロンビア（北緯 56°）から北 内側から閉じ，多くの場合，一夫一妻で繁殖を完了する メキシコ（北緯 31°），東西が高地や砂漠により断続的な分 （Safranyik and Carroll, 2006）．但し，寄主木の状態が悪い 布ではあるが，西海岸（西経 125°）から米国サウスダコダ 場合は，雌雄とも新しい寄主木を求めて途中で脱出する． （西経 103°）に至る（Safranyik and Carroll, 2006）．なお，本 産卵から通常 1 週間以内に孵化した幼虫は，幹の水平方向 種の発育には寒冷な夏と，比較的温暖な冬が必要とされて に坑道を広げながら 10–20 cm 内樹皮を食い進み，4 齢幼虫 いて，このことが本種の大陸東部への分布拡大を困難にし を経て翌年 6 月までに蛹になる．したがって，坑道には繁 ていると考えられている（Bentz et al.， 2010）．気象条件や 殖のために親が作製した部分と，幼虫が食い進んだ部分が 化性・生存率を組み込んだモデルによる推定では，カナダ 混在する（第 2 図）．多くは 2 ～ 3 齢幼虫で越冬する．羽 のアルバータ中部以西は現状では MPB の生育には不適だ 化後は成熟のために，さらに 1 カ月程度内樹皮を食して， が，今後の気候変動では分布が更に拡大する可能性も指摘 脱出に備える（Safranyik and Carroll, 2006）．このとき，各 された（Safranyik et al., 2010）． 新成虫の坑道が交わり，坑道を共有するようになる．ほと MPB は雌が坑道を創設する一夫一妻制の繁殖生態を んどの生息地ではこのような 1 年 1 化の生活史をもつが， も つ（ Safranyik and Carroll, 2006）． 7 月下旬から 8 月中旬 より寒冷な地域では 2 年 1 化，温暖な地域では 1 年 2 化の に寄主木から脱出した雌成虫が，寄主木からのカイロモ 個体群もある（Safranyik and Carroll, 2006）． ン（ミルセン（myrcene））等を利用して定位し，3–5 cm を 加害樹種 穿孔後，雄の到着を待つ（Pureswaran et al., 2000）． こ の MPB は北米に自生するマツ属の多くを加害し，トウヒ とき， 雌は集合フェロモン（trans-verbenol）を発散する 属も一部加害できる． マツ属 Pinus, Pinus 亜属ではレジ （Pureswaran et al., 2000）．到着した雄も交尾前後に集合 ノーサマツ P. resinosa Sol. ex Aiton, ヨーロッパアカマツ フェロモン（exo-brevicomin）を発散することで， マスア P. sylvestris L., リギダマツ P. rigida Mill., バンクスマツ P. タック（集中攻撃）が生じ，後述する共生菌の作用で寄主 banksiana Lamb., ロッジポールマツ，P. coulteri D. Don, ジェ 木が枯死する（Pureswaran et al., 2000）．このほか，交尾前 フリーマツ P. jeffreyi Balf., ポンデローサマツが，Strobus 亜 後から雌雄ともいくつかの抗集合フェロモンも出すと考え 属ではフレキシリスマツ P. flexilis E. James, サトウマツ P. られていて，マスアタックの発生と終了には複雑な化学信 lambertiana Douglas, モンチコラマツ P. monticola Douglas ex アメリカマツノキクイムシの生態と随伴生物 79 第 2 図 アメリカマツノキクイムシが樹皮下に形成した坑道 樹皮下の母坑（矢印 黒）および幼虫が拡張した分岐坑（矢印 白）が共に認められる． D. Don, P. strobiformis Engelm., ストローブマツ P. strobus L., された個体を，ゲノム全体における DNA 多型を検出する ホワイトバークマツ P. albicaulis Engelm. が , Ducampopinus AFLP（Amplified Fragment Length Polymorphism）法とミト 亜属ではモノフィラマツP. monophylla Torr. & Frem., ピニョ コンドリア DNA の塩基配列で解析した結果，地理的に遠 ンマツ P. edulis Engelm., フォックステールマツ P. balfouri- くなるほど遺伝的に遠くなる傾向が検出され，更に南西 ana Balf. が寄主木となる（Furniss and Schenk, 1969）．ただ 部ではモハーベ砂漠を挟んで遺伝的な差異が大きくなる し，アメリカ農務局のウェブサイトでは，寄主木はジェ ことが明らかになった（Mock et al., 2007）．一方，カナダ フリーマツを除く全ての北米に分布するマツ属と報告さ 国内の 49 地点で採集された個体の遺伝的構造をマイクロ れている（USDA, 2014）．トウヒ属 Picea ではドイツトウ サテライトマーカーを用いて調べたところ，南北で遺伝 ヒ P. abies L. とエンゲルマントウヒ P. engelmannii Parry ex. 的に異なる集団に分けられ，現在，内陸のアルバータへ Engelm. に加害する（Furniss and Schenk, 1969）． と被害を拡げているのは北側の集団であることが判明し その中でも主要な被害木はロッジポールマツとポンデ た（ Samarasekera et al., 2012）．また，その南北の遺伝的な ローサマツである．その 2 種では被害動態が異なることが 違いは最終氷期のレフュジアからのコロナイズ経路が異 判明しており，ロッジポールマツの方が激害になりやす なるため形成され，その上，現在の個体群の急速な成長 く，被害の同調性も高まる（Chapman et al., 2012）．また， と拡散が遺伝的構造に変化を与えていることが示された 新規寄主木への進出時に生態が変化することも知られてい （Samarasekera et al., 2012）． Cullingham et al.（2012）もカナ る．興味深いことに，Erbilgin et al.（ 2014）は主要な寄主木 ダ国内の個体群についてミトコンドリア DNA を調べたと であるロッジポールマツから新規の寄主木であるバンクス ころ，構造化の程度は低いものの，前出のマイクロサテラ マツへと MPB が寄主を変えるときに，成虫の集合フェロ イト解析と同様の南北の分断を検出した． モンの化学組成を変化させることを明らかにした．それは なお，MPB が用いる寄主木の差異はその遺伝的な特徴 利用できる樹木の二次代謝物質の違いに由来する．また， には影響を与えていなかったので，MPB の遺伝的なタイ MPB は新規の寄主木でより集合性の高いフェロモンを生 プごとで樹木への選好性が異なることはないと考えられて 成し，より大型化することも報告した．このように，現在 い る（ Mock et al., 2007）． 被害の中心となっているロッジポールマツやポンデローサ 被害が深刻化する要因 マツから新たな寄主に進出する際には，MPB の生理的な MPB は土着のキクイムシであるのに，近年の被害は歴 変化を伴い，そのことが新規寄主木での被害動態に影響を 史上類を見ない規模に達している（Raffa et al., 2008）． 大 与える可能性がある． 径化した林分は被害を受けやすくなることが知られている 種内の遺伝的構造と移動分散 が，1970 年代以降は温暖化による高標高・高緯度地域へ MPB は元来の生息地から分布を広げながら被害を拡散 の分布拡大も生じている（Carroll et al., 2003；Gibson et al., させており，遺伝的構造（種内の遺伝的変異の量と分布パ 2008）．特に，温暖化による冬季の死亡率の低下や夏季の ターン）にはその分布変遷や現在の移動分散の状況が反映 乾燥が個体群動態に影響を与えている可能性が指摘されて されている．カナダのブリティッシュコロンビアからア い る（ Safranyik and Carroll, 2006）．それゆえに景観・林分 メリカのカルフォルニア，アリゾナまでの広範囲で採集 構造の変化や気候の温暖化が MPB の大発生に関わってい 80 加賀谷悦子 ほ か ると考えられている（Raffa et al., 2008 他 ）． る．ただし，単木的にしか行えないため，小規模で孤立し 近年，本種の被害が峻烈化していく要因について，航空 た被害地において用いることが多い．殺虫剤はカルバリル 写真から発生状況を判定した被害拡大の時空間パターンの 水溶液などがよく用いられている（Carroll et al., 2006）． そ 解析が進められている（Aukema et al., 2006；Chapman et al., れらは予防的に散布することが可能だが，他の生物への影 2012；Creeden et al., 2014 他）．カナダ・ブリティッシュコ 響を考慮しなければならない．木の内部に生息しているも ロンビアでの被害発生は，保全されている自然公園で最初 のを駆除する浸潤性農薬としては，MSMA メタンアルソ に発生したものが周囲に伝播していくことが多いと判明し ン酸モノナトリウムを地際の幹に斧でつけた切り込みへ施 た（ Aukema et al., 2006）．また，ロッキー山脈南部で被害 用することができる（Carroll et al., 2006）．しかし，直接的 の発生や拡散に立地や気象がどのように関わっているのか 防除が広域における MPB 管理に有効であった事例は少な を検討したところ，特に著しい乾燥が端緒となって急増 い． した個体群から大被害が発生したことが明らかになった 関連する線虫相と研究課題 （Chapman et al., 2012）．さらに，Creeden et al.（2014）も 同 様の気象条件の影響を指摘し，乾燥で低密度から高密度化 昆虫を利用する線虫，すなわち，便乗者，寄生者，捕食 した個体群は，その翌年以降に十分な雨量があっても，被 寄生者などを総称して，昆虫嗜好性線虫と呼ぶ．これら線 害が抑制されないことを示した． 虫は潜在的な生物防除資材として，生態学的研究材料とし MPB 被害発生後に森林火災が生じる危険性についても て，また，多様性研究の対象として調査が進められている． 研究が進められており，被害直後は出火の確率は変わらな キクイムシ亜科（Scolytinae）のうち，樹皮下キクイムシ いが，3～10 年後には土壌深部にまでは火が達しない表層 類は林業上の重要性から，線虫との関係が最も詳しく調 的な出火が増加する場合があることが示された（Harvey et べられている昆虫の分類群のひとつであり，いくつかの al., 2014）．全般的に，MPB 被害は出火に大きな影響は与 モノグラフが出版されている（Rühm, 1956；Massey, 1974； えておらず，被害後の森林更新に火災の影響は軽微だと考 Poinar, 1975；Kaya, 1984）．また，これらの内容の一部は神 えられた（Harvey et al., 2014）． 崎・小坂（2009）により和文での解説がなされている． 防除方法 MPB は典型的な樹皮下キクイムシの一種であり，その MPB の被害の発生は，被害に遭いやすい樹木の存在と， 重要性ゆえ，関連線虫相は古くから研究されている．これ 膨大な虫の個体数が必要であるので，その 2 つを制御で らの研究は，Mercado et al.（2014）によってまとめられて きれば防除が可能になる（Carroll et al., 2006）．前者を調整 いる．この他，前述のモノグラフ，各個別の研究例に基づ することは予防的な防除となり，後者は直接的な防除の技 いて，MPB 関連線虫相，これら線虫に関する研究の現状， 術で抑制する．高齢で大径な木が高密度に生育しているポ 将来的に考えられる研究課題について概説する． ンデローサマツやロッジポールマツの林は MPB に対して 関連する線虫相の分類群と生態 脆弱であるため，林分構造を耐性の高いものへと導く施 線虫と昆虫の相互関係は多様であり，寄生，相利共生， 業が予防的な防除となる（Whitehead et al., 2006）．具体的 便乗（片利共生），片害などが知られる．これらのカテゴ には 80～160 年生，直径 20 cm 以上，密度 750–1,500 本/ha ライズに関する詳細は神崎・小坂（2009）で概説されてい の林分となると大発生しやすくなる．かつて，頻繁な山火 る．MPB に関しては，これまでの研究で，直接の栄養関 事がこのような林分の拡大を抑制してきた．大発生しやす 係が無く，分散手段としてのみ昆虫を用いるもの（便乗性 い林分はブリティッシュコロンビアにおいて，1910 年代に 線虫），寄生はするもののほぼ無害なもの（軽度寄生性線 はマツ林全体の約 17% しかなかったが，防火技術の発展 虫），不妊化や飛翔距離の短縮，寿命の短縮など明確な負 とともに増加し，1990 年代には 53% に達した（Taylor and の影響を与える寄生者（強度寄生性線虫）が検出されてい Carroll, 2004）．高齢林が連続する景観では被害が伝播して る．第 1 表にこれらのリストを示す． 大規模な被害となりうるので，ハイリスクな林分から収 便乗者のうち，Diplogastridae 科の 2 属，Acrostichus 属と 穫を進め，伐期 80 年で施業を進めていくことが望ましい Micoletzkya 属はキクイムシ類からよく検出されるグルー （Whitehead et al., 2006）．また，密度管理を徹底し，森林 プであり（Rühm, 1956；Massey, 1974；Poinar, 1975；Susoy の健全性を高めておくことも重要である． et al., 2013），鞘翅裏側や背面などに耐久型幼虫態で便乗 直接的防除には火入れや伐倒などの機械的防除と薬剤を し，坑道内で細菌を摂食，増殖する．Aphelenchoididae 科 用いた化学的防除がある（Carroll et al., 2006）．火入れはそ の糸状菌食者（Bursaphelenchus