Diversidad Funcional Del Ensamblaje De Aves Y Su Relación Con Variables Del Paisaje De Seis Reservas Naturales En Ibagué- Tolima

DIVERSIDAD FUNCIONAL DEL ENSAMBLAJE DE AVES Y SU RELACIÓN CON VARIABLES DEL PAISAJE DE SEIS RESERVAS NATURALES EN IBAGUÉ- TOLIMA

JUAN FELIPE DEL CASTILLO TELLEZ

MARLON DIAZ VARON

UNIVERSIDAD DE IBAGUÉ

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICAS

ADMINISTRACIÓN AMBIENTAL

IBAGUÉ

2019

DIVERSIDAD FUNCIONAL DEL ENSAMBLAJE DE AVES Y SU RELACIÓN CON VARIABLES DEL PAISAJE DE SEIS RESERVAS NATURALES EN IBAGUÉ- TOLIMA

JUAN FELIPE DEL CASTILLO TELLEZ

MARLON DIAZ VARON

Trabajo de grado para optar el título de Administrador ambiental y Administrador del Medio Ambiente y los Recursos Naturales

Director

Yair Guillermo Molina Martínez, M.Sc, Ph.D.

Codirector

Miguel Moreno Palacios, M.Sc.

UNIVERSIDAD DE IBAGUÉ

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICAS

ADMINISTRACIÓN AMBIENTAL

IBAGUÉ

2019

DEDICATORIA

Quiero dedicar esta investigación a Dios por ser guía de esta investigación, a toda mi familia, quienes con su apoyo moral y espiritual fueron ayuda fundamental para culminar este trabajo de grado, en especial a mi mamá Rocalina Téllez y mi hermana Pilar del Castillo; a la familia de mi compañero de tesis por ser la ayuda incondicional durante el trabajo de campo y fuera de este, a José Sosa por brindarme sus conocimientos acerca del campo y de su correcto aprovechamiento. Finalmente, a Yair Molina, Miguel Moreno, Diego Carantón y Rossmayra Marulanda quienes me brindaron la oportunidad de conocer el mundo de la ornitología y todo lo que en éste he descubierto.

Juan Felipe del Castillo Téllez

Agradezco a Dios por ser mi fuente de energía para poder culminar todos mis objetivos. Quiero dedicar esta tesis a mis abuelos María Teresa Ávila y Julio Ernesto Díaz, por el apoyo incondicional y consejos los cuales me dieron fortaleza y son mi motivo para salir adelante.

A mis padres Edgar Díaz y Sandra Varón, los cuales me han apoyado desde el inicio y con su sabiduría y enseñanzas que nunca me dejaron mirar atrás. A paula contreras mi novia agradezco por estar presente y brindarme su apoyo y cariño. Finalmente, a mis familiares más cercanos que con sus palabras de aliento y con sus buenos deseos que fueron de vital ayuda para continuar este camino.

Marlon Díaz Varón

AGRADECIMIENTOS

Principalmente queremos agradecer a Dios por cada detalle y momento durante la realización de nuestra investigación, por permitirnos continuar con salud, fuerzas y empeño, además darnos la oportunidad de culminar nuestro trabajo de grado de manera satisfactoria.

A nuestro director Yair Guillermo Molina Martínez, por los consejos brindados a lo largo de la investigación y compartir sus conocimientos para la culminación de la misma.

A nuestro codirector Miguel Moreno Palacios, por su tiempo y dedicación al desarrollo de nuestro proyecto, por aclarar las dudas presentadas a lo largo del mismo.

A Edwin Orlando López Delgado, por su ayuda incondicional en el desarrollo estadístico de nuestro proyecto, por su paciencia al aclararnos temas de vital importancia en nuestra investigación y por su ayuda moral en los momentos difíciles.

A Héctor Fabio Cruz Cuellar, por la ayuda en lo que respecta al desarrollo metodológico de los mapas y estadísticas del paisaje de las reservas donde realizamos nuestro estudio.

A los propietarios de las cinco Reservas Naturales de la Sociedad Civil por abrirnos las puertas y permitirnos realizar nuestra investigación. Gissela Sánchez Castiblanco (RNSC Entreaguas), José Sosa (RNSC Gaia), Beatriz Méndez (RNSC Kenisha), Germán Molina (RNSC Orquídeas del Tolima) y Raúl Polanco (RNSC Santafé de los Guaduales) y a la Universidad de Ibagué por permitirnos acceder al bosque el espejo.

Al Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia, por facilitarnos las medidas de los tarsos faltantes de las especies capturadas de la familia Trocholidae y a Diego Carantón por tomar dichas medidas, además de

apoyarnos como guía en la identificación de especies y brindarnos diferentes consejos.

A nuestro compañero Juan David Morales Nieto por acompañarnos en nuestras jornadas de campo en la toma de diversos datos necesarios para nuestra investigación

A la Universidad de Ibagué por prestarnos los equipos de campo necesarios para el desarrollo de nuestra investigación.

TABLA DE CONTENIDO

Pág.

INTRODUCCIÓN 18

1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 23

1.1 DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA 23

1.2 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA 26

2. JUSTIFICACIÓN 27

3. OBJETIVOS 30

3.1 OBJETIVO GENERAL 30

3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 30

4. MARCO DE REFERENCIA 31

4.1 MARCO CONCEPTUAL 31

4.2 MARCO TEÓRICO 37

4.3 MARCO LEGAL 40

5. METODOLOGÍA 42

5.1 ÁREA DE ESTUDIO 42

5.2 DETERMINACIÓN DE LA ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LAS AVES 46

5.2.1 Métodos de captura y medición de individuos 46

5.3 Análisis de datos 48

5.3.1 Representatividad del muestreo 48

5.3.2 Índices de diversidad 48

5.3.3 Análisis NMDS Y ANOSIM 52

5.3.4 Medición de la diversidad funcional 53

5.4 Mediciones del paisaje 53

5.5 Relación de variables del paisaje con la diversidad funcional. 58

5.6 Análisis de conglomerado 58

6. RESULTADOS 59

6.1 Representatividad del muestreo 59

6.2 Determinación de la estructura y composición de la avifauna. 61

6.2.1 Análisis de similaridad ANOSIM 63

6.3 Comparaciones de índices ecológicos 64

6.4 Medición de diversidad funcional 65

6.5 Caracterización del paisaje 68

6.6 Análisis RLQ 78

6.7 Análisis de conglomerado 83

7. DISCUSION 85

7.1 Representatividad del muestreo 85

7.2 Composición de categorías ecológicas 87

7.3 Curvas de acumulación 89

7.4 Índices de diversidad 90

7.5 Análisis NMDS y ANOSIM 92

7.6 Medición de diversidad funcional 92

7.7 Caracterización del paisaje 95

7.8 Análisis RLQ 97

8. CONCLUSIONES 98

9. RECOMENDACIONES 99

10. BIBLIOGRAFÍA 100

11. ANEXOS 115

LISTA DE FIGURAS

Pág.

Figura 1. Ubicación geográfica de Ibagué y de las zonas de estudio. 43

Figura 2. Curva de acumulación de especies por cada uno de los sitios de muestreo: a.) Entreaguas, b.) Gaia, c.) Santafe de los guaduales, d.) Universidad de Ibagué. e.) Kenisha y f.) Orquídeas. 60

Figura 3. Análisis NMDS por reservas, en base a la sumatoria de los 6 meses, utilizando el método Bray-Curtis. 61

Figura 4. Análisis NMDS por reservas, por mes utilizando método Bray-Curtis (polígonos). 62

Figura 5. Análisis de similaridad por Reservas. 63

Figura 6. Índices de diversidad funcional graficado en un diagrama de caja, donde se muestra la mediana, valores máximos y mínimos. a.) Divergencia funcional, b.) Dispersión funcional, c.) Equitatividad funcional, d.) Riqueza funcional, e) Especialidad funcional, y f) Originalidad funcional. 67

Figura 7. Análisis RLQ por unidades del paisaje. 79

Figura 8. Análisis RLQ por abundancia de especies. (Para observar nombres de especies ver anexo 17) 80

Figura 9. Análisis RLQ por medidas del paisaje. 81

Figura 10. Análisis RLQ por medidas morfométricas. 82

Figura 11. Análisis de conglomerado por unidad de paisaje. 84

Figura 12. Categorías ecológicas de las zonas de estudio. 87

LISTA DE TABLAS

Pág.

Tabla 1. Características generales de cada una de las reservas del estudio. 45

Tabla 2. Índices del paisaje. 55

Tabla 3. Índices de diversidad obtenidos en cada ensamblaje de aves en seis reservas de la sociedad civil en Ibagué. 65

Tabla 4. Métricas del paisaje de las zonas de estudio, siguiendo a Marín et al. . 73

Tabla 5. Métricas del área de las zonas de estudio. 75

Tabla 6. Métricas de la forma de las zonas de estudio. 77

LISTA DE ANEXOS

Pág.

Anexo 1. Coberturas utilizadas para el análisis del paisaje. 115

Anexo 2. Coberturas de la tierra reserva Entreaguas. 116

Anexo 3. Coberturas de la tierra reserva Kenisha. 117

Anexo 4. Coberturas de la tierra reserva Santafé de los Guaduales. 118

Anexo 5. Coberturas de la tierra reserva Gaia. 119

Anexo 6. Coberturas de la tierra reserva Orquídeas. 120

Anexo 7. Coberturas de la tierra universidad de Ibagué. 121

Anexo 8. Unidades del paisaje de la reserva Entreaguas, Leyenda: BDA (Bosque denso alto), BDB (Bosque denso bajo), CPH (Cultivos permanentes herbáceos), PL (Pastos limpios), RIO y TUD (Tejido urbano discontinuo). 122

Anexo 9. Unidades del paisaje de la Universidad de Ibagué, leyenda: BDA (Bosque denso alto), BDB (Bosque denso bajo) y TDU (Tejido urbano discontinuo). 123

Anexo 10. Unidades del paisaje de la reserva Kenisha, leyenda: BDA (Bosque denso alto), TUD (Tejido urbano discontinuo) y ZVU (Zonas verdes urbanas). 124

Anexo 11. Unidades del paisaje de la reserva Orquídeas, leyenda: BDA (Bosque denso alto), BDB (Bosque denso bajo), BGR (Bosque de galería ripario), CAA

(Cuerpos de agua artificiales), CPA (Cultivos permanentes arbustivos), PL (Pastos limpios), TUD (Tejido urbano discontinuo) y ZVU (Zonas verdes urbanas). 125

Anexo 12. Unidades del paisaje de la reserva Gaia, leyenda: BDA (Bosque denso alto), BDB (Bosque denso bajo), BGR (Bosque de galería ripario), CPA (Cultivos permanentes arbustivos), PL (Pastos limpios) y TUD (Tejido urbano discontinuo). 126

Anexo 13. Unidades del paisaje de la reserva Santafé de los guaduales, leyenda: BDA (Bosque denso alto), BFP (Bosque fragmentado), TD (Tierras desnudas y degradadas) y TUD (Tejido urbano discontinuo). 127

Anexo 14. Usos del suelo. 128

Anexo 15. Conceptos índices del paisaje. 131

Anexo 16. Conceptos índices de diversidad funcional. 134

Anexo 17. Especies totales del estudio (observadas y capturadas). 136

Anexo 18. Mediciones morfométricas en campo. 144

Anexo 19. Redes de niebla. 145

Anexo 20. Toma de coordenadas GPS GARMIN. 146

Anexo 21. Especie capturada. 147

Anexo 22. Vireo olivaceus 148

Anexo 23. Myiophobus fasciatus. 149

Anexo 24. Pareja de Chlorophanes spiza. 150

Anexo 25. Herpetotheres cachinnans. 151

Anexo 26 Leptopogon amaurocephalus. 152

Anexo 27. Empidonomus varius. 153

Anexo 28. Sporophila crassirostris. 154

Anexo 29. Mediciones y toma de datos. 155

Anexo 30. Stilpnia Cyanicollis. 156

Anexo 31. Chalybura Buffonii. 157

Anexo 32. Leptotila conoveri. 158

RESUMEN

La diversidad funcional describe procesos importantes relacionados con los ecosistemas y por ende permite entender el funcionamiento del mismo. En este estudio a través de monitoreos estandarizados, se realizaron medidas morfométricas del ensamblaje de la comunidad aviar en seis de las reservas naturales de Ibagué. Durante los muestreos realizados se evaluó la composición y estructura de la comunidad aviar. Adicionalmente, se registraron medidas morfológicas de las especies de aves las cuales permitieron calcular índices de diversidad funcional como riqueza funcional (FRic), equidad funcional (FEve),divergencia funcional (FDiv) dispersión funcional (FDis), especialidad funcional (FSpe) y originalidad funcional (FOri). Por otro lado, mediante el GPS se delimitaron las reservas, y se obtuvieron índices de las métricas del paisaje como lo son, el número de parches (NP), densidad de parches (PD), entre otros. Finalmente se contrastaron las variables analizadas (rasgos funcionales, abundancia e índices de las métricas del paisaje), mediante un análisis de RLQ, el cual a pesar de no presentar relaciones significativas entre las variables analizadas permitió evidenciar algunas asociaciones entre los rasgos funcionales de las aves y algunas variables del paisaje. En cuanto a la diversidad funcional encontramos que la riqueza funcional fue significativa en la mayoría de las reservas, mientras que el paisaje se caracterizó por ser homogéneo por la presencia de bosque denso alto (BDA) en todas las reservas, pudiendo ser importante para el desarrollo funcional de la comunidad aviar.

Palabras claves: Diversidad funcional, ensamblaje, paisaje.

ABSTRACT

The functional diversity describes important processes related with ecosystems and therefore this allows us to understand how it works. In this study through standardized monitoring, morphometric measurements of the avian community assembly were made in six natural reserves from Ibague. During the samplings, the composition and structure of the avian community. Additionally were evaluated, morphological measurements of bird species were recorded which allowed the calculation of the functional diversity index like functional richness (FRic), functional evenness (FEve), functional divergence (FDiv), functional dispersion (FDis), Functional specialty (FSpe) and functional originality (FOri). On the other hand, through the GPS, the natural reserves were delimited, and indexes of the landscape metrics were obtained like the patches number (NP), patches density (PD), among others. Finally the analyzed variables were contrasted (functional traits, abundance and indexes of landscape metrics), through a RLQ analysis, which despite not presenting significant relationships between the analyzed variables, it allowed us to show some associations between the functional traits of the birds and some landscape variables. In terms of functional diversity, the functional richness was significant in most of the natural reserves, while the landscape was characterized for being homogeneous by the presence of high dense forest (BDA) in every reserve and may be important for the functional development of the avian community.

Keywords: Functional diversity, assembly, landscape.

INTRODUCCIÓN

A lo largo del tiempo, las aves nos han brindado servicios ecosistémicos importantes, provenientes de interacciones ecológicas como la polinización, la depredación, la dispersión de semillas, entre otras. Además, aportan al desarrollo económico en actividades como el aviturismo1. El municipio de Ibagué cuenta con una amplia comunidad de aves, con presencia de más de 537 especies dentro de su jurisdicción, de estas, 26 se encuentran en estado de endemismo y 50 son migratorias2 3. Esta gran riqueza de especies es resultado de su ubicación estratégica, ya que el municipio se extiende desde los 300 hasta los 5.280 msnm, sobre el flanco oriental de la cordillera Central de Los Andes, en el valle alto del río Magdalena4, y que incluye zonas de vida desde el bosque seco hasta el bosque húmedo montano5.

Estos gradientes y ecosistemas generan una gran diversidad del paisaje y por ende una amplia oferta de alimentos dentro del mismo para que las aves y otros animales

1 BERLANGA, Humberto. Conservación de aves de América del norte. En: Rev. Biodiversitas. Noviembre, 2001. no. 38, p. 1-8.

2 PARRA, Ronald, et al. Aves del municipio de Ibagué – Tolima, Colombia. En: Rev. Biota Colombiana. 2007. vol. 8, no. 2, p. 199-220.

3 MOLINA, Yair. Birds of the Totare River Basin, Colombia. En: Rev. CheckList. Mayo, 2014. vol. 10, no. 2, p. 269–286.

4 INSTITUTO GEOGRAFICO AGUSTIN CODAZZI. Diccionario geográfico de Colombia, 1996. vol. 2, no. 3.

5 PARRA. Ronald, et al. Op. Cit. p. 2.

cubran sus necesidades. Ya que la diversidad de hábitats dentro de un ecosistema genera más recursos que uno homogéneo, por lo cual, existe una relación directa entre la heterogeneidad de un hábitat con la diversidad a escala local del paisaje; no obstante la riqueza de especies también suele usarse como indicador para este tipo de vínculos, ya que se relacionan con la diversidad6.

A partir de la primera década del siglo XXI, se viene presentando un interés por estudiar la diversidad funcional en los bosques tropicales y en agroecosistemas como cafetales con sombra y plantaciones de cacao que albergan una gran riqueza y abundancia de aves7. Estos estudios solamente se han centrado en cafetales con sombra, por lo cual se hace necesario el estudio de la diversidad funcional en diferentes sistemas agroforestales en los trópicos8. Por otro lado, los estudios realizados que se basan en entender la relación de la diversidad de especies y la heterogeneidad del paisaje, suelen usar índices de diversidad, y la diversidad funcional es la que menos se le ha presentado atención, siendo este el que cuantifica los rasgos que influyen en el funcionamiento del ecosistema o la respuesta a condiciones ambientales y los efectos de las perturbaciones en sus servicios9.

La diversidad funcional mide los “Grupos funcionales” o “Rasgos funcionales de especies” que son esenciales para el entendimiento del funcionamiento del

6 LEE, Myung y MARTIN, James. Avian Species and Functional Diversity in Agricultural Landscapes: Does Landscape Heterogeneity Matter? En: Rev. PLOS ONE. Enero, 2017. vol. 12, no.1.

7 SEKERCIOGLU, Cagan. Bird functional diversity and ecosystem services in tropical forests, agroforests and agricultural areas. En: Rev. J. Ornithol. August, 2012. Vol. 153, no. 1, p. 153 – 161.

8 SEKERCIOGLU, Cagan. Ibid.

9 LEE, Myung y MARTIN, James. Op. Cit. p. 3.

ecosistema10. Por lo tanto, para entender este funcionamiento se deben estudiar las especies de manera conjunta y no individualmente11. Los rasgos de mayor importancia para la medición en aves son la masa corporal, la longitud del pico, el tamaño de la nidada, el comportamiento de alimentación y el uso del hábitat. Entre más rasgos se encuentran en un ecosistema más diversidad de funciones se cumplen en el mismo, no obstante, el cambio en los ecosistemas por las actividades agrícolas puede llegar disminuir la diversidad funcional en un futuro12 13.

El estudio de la ecología entorno al ensamblaje de especies presentes en un ecosistema a diversas escalas, se puede dar por medio de valores numéricos y estadísticos, siendo de gran utilidad para descubrir el desarrollo y estado real de las aves en grupos taxonómicos que de cierta manera se pueden ver afectados por el cambio del paisaje principalmente por perturbaciones antrópicas14, fragmentando,

10 GAGIC Vesna, et. al. Functional identity and diversity of animals predict ecosystem functioning better than species-based indices. En: Rev Proc. R. Soc. B. February, 2015. Vol. 282, no. 1801.

11 PRESCOTT, Grahm, et. al. Reducing the impacts of Neotropical oil palm development on functional diversity. En: Rev Biological conservation. December, 2016. Vol. 197, p. 139 - 145

12 FLYNN, Dan, et al. Loss of functional diversity under land use intensification across multiple taxa. En: Rev. Ecology Letters. February, 2009. Vol. 12, no. 1, p. 22-33.

13 COLLARD, Stuart, BROCQUE, Andrew y ZAMMIT, Charlie. Bird assemblages in fragmented agricultural landscapes: the role of small brigalow remnants and adjoining land uses. En: Rev. Biodiversity and Conservation. June, 2009. Vol. 18, p.1649-1670.

14 KUSH, Alejandro; VIDAL, Osvaldo y HENRIQUEZ, Juan. Remoción de materiales semiáridos en Magallanes: efectos sobre la composición, estructura y rasgos funcionales de los ensambles de aves, Chile. En: Rev. Anales Instituto Patagonia, Junio, 2016, vol. 44, no. 2, p. 35-48.

aislando y degradando muchos hábitats naturales, generando impactos en las comunidades que estén presentes allí15.

Las poblaciones de aves están distribuidas en grupos dentro de los diferentes ecosistemas, con funciones muy puntuales, a la vez que su abundancia es resultado entre la interacción ecológica e histórica, con factores como la estructura vegetal y la disponibilidad de alimento16 17. En la mayoría de las áreas rurales, cercanas a los centros urbanos, la dinámica de la comunidad de aves es diferente, ya que en la periferia de la ciudad hay todo tipo de actividades humanas, como por ejemplo, clubes privados, urbanizaciones y cultivos, lo que convierte a estas áreas en puntos intermedios, donde se pueden encontrar pequeños relictos de bosque, dentro del área urbana18. Este tipo de ecosistemas mixtos y las acciones antrópicas pueden resultar dinámicas particulares como alteraciones en la composición de especies,

15 SCHUTZ, Claudia y Schulze, Christian. Functional diversity of urban bird community’s effects of landscape composition, green space area and vegetation cover. En: Rev. Ecology and evolution. Octubre, 2015. vol. 5, no. 22, p. 5230-5239.

16 HERNÁNDEZ, Fernando. et al. Estructura y composición de comunidad de aves en áreas naturales de Pinus caribaea Morelet, DE LA EFI “MINAS DE MATAHAMBRE”. En: Rev. de sociedad, cultura y desarrollo sostenible. Agosto, 2008. vol. 4, no. 2, p. 215-233.

17 DECKER, Marcos. Diversidad funcional de epífitas en sistemas silvopastoriles como fuente de hábitat para aves en la sub-cuenca del Río Copán, Honduras. Trabajo de grado Magister Scientiae en Manejo y Conservación de Bosques Tropicales y Biodiversidad. Turrialba: Escuela de posgrado. programa de educación para el desarrollo y la conservación, 2009. 102 p.

18 RIVERA, Héctor. Composición y estructura de una comunidad de aves en un área suburbana en el suroccidente colombiano. En: Rev. Ornitología colombiana. Enero, 2006. no. 4, p 28-38.

cambios en la diversidad funcional por efecto del cambio de las condiciones del hábitat, las cuales merecen ser estudiadas19 20.

En la presente investigación se evaluaron seis reservas naturales cercanas a la ciudad de Ibagué – Tolima, donde se estudiaron los ensamblajes de aves desde el punto de vista funcional con el fin de identificar la posible relación de estas medidas de biodiversidad con las características del paisaje en cada una de las zonas de estudio; además, se espera que exista relación entre la homogeneidad del paisaje, con la riqueza funcional (FRic) de la comunidad aviar, mientras en los paisajes heterogéneos esperamos encontrar asociación entre el restante de los índices encontrados, como lo son la divergencia funcional (FDiv), dispersión funcional (FDis), equitatividad funcional (FEve), especialidad funcional (FSpe), originalidad funcional (FOri).

19 CARDINALE, Bradley. Et. al. Biodiversity loss and its impact on humanity. En: Rev. Nature. June, 2012. Vol. 486, p. 59-67.

20 MOUILLOT, David. Et. al. A functional approach reveals community responses to disturbances. En: Rev. Trends in ecology & evolution. Marzo, 2013. vol. 28, no. 3, p. 167-177.

1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

1.1 DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA

Los cambios en la configuración del paisaje pueden llegar a afectar la diversidad funcional en los ecosistemas, debido a que se pierde la funcionalidad de especies que brindan procesos ecosistémicos importantes, bien sea por la poca conectividad entre parches de bosque y/o por el aislamiento de relictos que son importantes para cumplir con dichas funciones21 22. En nuestro estudio localizado en el Tolima y específicamente en el área periurbana de la ciudad de Ibagué, se ha evidenciado la fragmentación de bosques entre estas áreas y las zonas boscosas23.

Las relaciones existentes entre las variables de una comunidad aviar y el entorno en el que habitan, radican principalmente en el cambio del paisaje y como este puede generar una carencia de recursos alimenticios, e incluso hídricos, los cuales pueden ocasionar migraciones, declives poblacionales y hasta extinciones locales,

21 PAUW, Anton y LOUW, Kirsten. Urbanization Drives a Reduction in Functional Diversity in a Guild of Nectar-feeding Birds. En: Rev. Ecology and society. June, 2012. Vol. 17, no. 27 p.

22 HATFIELD, Jack, HARRISON, Michelle y BANKS, Cristina. Functional Diversity Metrics: How They Are Affected by Landscape Change and How They Represent Ecosystem Functioning in the Tropics. En: Rev. Current landscape ecology reports. June, 2018. Vol. 3, no. 2, p. 35-42.

23 LOZANO, Luis, GOMEZ, Francy y VALDERRAMA, Santiago. Estado de fragmentación de los bosques naturales en el norte del departamento del Tolima-Colombia. En: Rev. Tumbaga. Junio, 2011. Vol. 1, no. 6, p. 125-140.

lo que produciría cambios en la composición y estructura de la comunidad aviar24. Estos cambios podrían afectar la diversidad funcional poniendo en riesgo la estabilidad y resiliencia de los ecosistemas25. En este contexto, las aves representan uno de los grupos más utilizados para evaluar los cambios en el ambiente (originados de manera antrópica o natural) y comparar la diversidad funcional entre distintas configuraciones de paisajes26 Estudios realizados por Gastón et al27, Estades 28, Uezu et al. 29 y Lees & Peres 30 han demostrado que características del paisaje como el tamaño del fragmento de bosque afectan de forma negativa la riqueza, abundancia, reproducción, dispersión y distribución de la

24 GONZALEZ, Enndy y TAMARIS Diana. Diversidad y uso de coberturas de aves asociadas al sector de puerto velero, Tubará - Atlántico, Colombia. En: Rev. Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas. Diciembre, 2015. vol. 19, no. 2, p. 230-242.

25 LLORET, Francisco. Vulnerabilidad y resiliencia de ecosistemas forestales frente a episodios extremos de sequía. En; Rev. Ecosistemas revista científica de ecología y medio ambiente. Septiembre – diciembre, 2012. vol. 21, no 3, p. 85-90.

26 KUSH. Op. Cit. p. 3.

27 GASCÓN, Claude, et al. Matrix habitat and species richness in tropical forest remnants. En: Rev. Biological Conservation. Diciembre, 1999. vol. 91, no. 2, p. 223–229.

28 ESTADES, Cristian. The effect of breeding-habitat patch size on bird population density. En: Rev. Landscape Ecology. Febrero, 2001. vol. 16, no. 2, p. 161–173.

29 UEZU, Alexandre, et al. Effects of structural and functional connectivity and patch size on the abundance of seven Atlantic Forest bird species. En: Rev. Biological Conservation. Junio, 2005. vol. 123, no. 4, p. 507– 519.

30 LEES, Alexander y Peres, CA. Avian life-history determinants of local extinction risk in a hyperfragmented Neotropical forest landscape. En: Rev. Animal Conservation. Abril, 2008. vol. 11, no. 2, p. 128-137.

avifauna, lo que a su vez afecta la diversidad funcional, poniendo en riesgo la estabilidad del ecosistema. 31.

En el departamento del Tolima, los estudios de diversidad funcional, integrados con el análisis de la estructura y composición de la avifauna son inexistentes. Si bien se cuenta con un inventario aproximado de la riqueza de especies en diversas localidades del departamento, no es claro como esta riqueza se asocia con la calidad de los servicios ecosistémicos, mientras que la diversidad funcional podría ser una mejor representación del estado del hábitat y el ecosistema32

En la zona periurbana de la ciudad de Ibagué, se encuentra un gran número de reservas naturales, las cuales han ejercido la conservación de relictos de bosque que son importantes, para la manutención de servicios ecosistémicos de las aves, e incluso para promover los servicios ecoturísticos como lo es el aviturismo. Por lo cual este estudio es el punto de partida para futuras investigaciones que se realicen en pro de la conservación y para el entendimiento del funcionamiento de los ecosistemas, y su relación con el paisaje.

31 ANDINO, Leticia. Caracterización de la diversidad funcional de aves en los cafetales y parches de bosque de la Reserva de la Biosfera APANECA-ILAMATEPEC y su relación con características de la vegetación. Trabajo de grado para Magister Scientiae en Manejo y Conservación de BosqTropicales y Biodiversidad. Turrialba: CATIE. Centro agronómico tropical de investigación y enseñanza escuela de posgrado, 2014. 16 p.

32 GAGIC Vesna, et. al. Op. Cit. p. 1.

1.2 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA

¿Cómo se relacionan la estructura, composición y diversidad funcional del ensamblaje de la comunidad aviar con las variables del paisaje y su estado, de seis reservas naturales en Ibagué - Tolima?

2. JUSTIFICACIÓN

La avifauna tiene un papel fundamental en el ecosistema debido a que brinda diferentes servicios ecosistémicos, como son la polinización, dispersión de semillas, control de plagas, servicios sanitarios y servicios ecoturísticos, entre otros33. El interés por la diversidad funcional en aves es creciente, ya que este permite estudiar el papel funcional que cumplen las diferentes especies de aves en el ecosistema34. Los cuales se encuentran modificados en cierto grado por sistemas de producción agropecuario, conllevando esto a diversas variaciones en funciones y procesos ecológicos que dependen de la biodiversidad35 y generando en algunos casos fragmentación, donde el tamaño del parche, y su cercanía a otros, ha afectado la dispersión de las aves y en cierta forma la biodiversidad36.

Las interacciones que ocurren dentro de un ecosistema a la larga generan un equilibrio importante para el desarrollo de los organismos que allí habitan. Los cambios a diversas escalas en este pueden generar cambios en su dinámica, por ende, se ha abordado la riqueza de especies como tratamiento principal de la biodiversidad para corroborar esto, determinando la eficiencia de un ecosistema.

33 SEKERCIOGLU, Cagan. Ecological significance of bird populations. Lynx edicions. 2006.

34 ROMANS, Amy. The macroecological distribution of avian functional diversity: environment, extinction risk and protected area coverage. Doctoral Thesis in philosophy. University of East Anglia. Faculty of science. School of biological science. 2014. 250 p.

35 ANDINO, Op. Cit. p. 2

36 MATOS, Veridiana, et al. Forest fragmentation and impacts on the bird community. En: Rev. Arvore. November, 2018. Vol. 42, no. 3.

Por otro lado, los rasgos funcionales de los organismos son los que a la larga se pueden afectar por estar vinculados al ecosistema, por lo tanto, la diversidad funcional contiene índices fundamentales para determinar la eficiencia del mismo. Entonces esta herramienta es un componente de la biodiversidad que incluye diversas funciones relacionadas con los nutrientes de comunidades principalmente; por otro lado, también es de importancia porque determina la influencia de dinámicas del ecosistema, como lo son la estabilidad, disponibilidad de nutrientes y la productividad entre otros37 38 39 40.

Las investigaciones realizadas para entender la relación entre el ensamblaje de aves y las variables del paisaje se han desarrollado con base a su riqueza y abundancia y los estudios para entender dicha relación a lo que respecta la diversidad funcional en aves es mínimo, ya que para entender dicha relación es necesario la comprensión de los rasgos funcionales debido a que estos son los que influyen en las propiedades del ecosistema y como estas especies responden a las

37 TILMAN, David. The Ecological Consequences of Changes in Biodiversity: A Search for General Principles. En: Rev. JSTOR. July, 1999. Vol. 80, no 5, p. 1455-1474.

38 DIAZ, Sandra y CABIDO, Marcelo. Plant functional diversity matters to ecosystem processes. En: Rev. Trends in ecology & evolution. November, 2001. Vol. 16, no 11, p. 646-655.

39 PETCHEY, Owen y GASTON Kevin. Functional diversity: back to basics and looking forward. En: Rev. Ecology letters. June, 2006. Vol. 9. no 6, p. 741-758.

40 GOSWAMI, Madhurankhi, BHATTACHARYYA, Purnita, MUKHERJEE, Indranil y TRIBEDI, Prosun. Functional Diversity: An Important Measure of Ecosystem Functioning. En: Rev. Scientific research publishing. January, 2017. no.7, p. 82-93.

condiciones ambientales41, es por eso que la diversidad funcional puede ser vista como una aproximación a la interacción de las especies con el ecosistema42.

Por otra parte, en el Tolima no existen estudios relacionados con la diversidad funcional en especial en aves, por lo que se hace importante comenzar a entender la realidad de los servicios ecosistémicos los cuales pueden ser influenciados por la pérdida del paisaje.

41 HOOPER, David. et al. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. En: Rev. ecological monographs. February, 2005. Vol. 75, no. 1, p. 3-35.

42 ANDINO. Op. Cit. p. 2

3. OBJETIVOS

3.1 OBJETIVO GENERAL

Establecer la relación entre la estructura, composición y diversidad funcional de ensamblajes de aves con las características del paisaje, en seis reservas naturales del municipio de Ibagué – Tolima

3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Analizar la composición y estructura de los ensamblajes de aves en seis reservas naturales.

Evaluar la diversidad taxonómica y funcional de la avifauna en seis reservas naturales.

Establecer las relaciones entre las variables del paisaje y los índices de diversidad taxonómica y funcional de la avifauna en las reservas estudiadas.

4. MARCO DE REFERENCIA

4.1 MARCO CONCEPTUAL

Generalidades de las aves

Las aves son uno de los grupos de vertebrados más diversos, que alcanzan cerca de 10.507 especies en todo el mundo43. Una gran diversidad que ha sido usada como modelo de estudio en el entendimiento de un sin número de procesos y patrones ecológicos y comportamentales44 45. En este grupo se han evidenciado afectaciones en la composición y estructura de la comunidad debido a la degradación y fragmentación del hábitat a causa de factores antrópicos, hecho que permite que este grupo sea usado como un indicador de la calidad de los ecosistemas46 47. Además de la pérdida del hábitat, la cacería, la contaminación y la introducción de especies exóticas han generado un detrimento en la diversidad

43 PROAVES. Birds of Colombia. En: Revista Conservación Colombia. Octubre, 2013. No. 19.

44 SCHMIDT, Marc. Contributions of Bird Studies to Behavioral and Neurobiological Research. En: Rev. ILAR Journal. Octubre, 2010. vol. 51, no. 4, p. 305-309.

45 BERNEA, Anat y PRAVOSUDOV, Vladimir. Birds as a model to study adult neurogenesis: bridging evolutionary, comparative and neurotheological approaches. En: Rev. European Journal of Neuroscience. Septiembre, 2011. vol. 34, no. 6, p. 884-907.

46 KNIGHT, Elly et al. Effects of agricultural fragmentation on the bird community in sagebrush shrubsteppe. En: Rev. Agriculture, Ecosystems and Environment. Mayo, 2016. Vol. 223, p. 278-288.

47 VILLEGAS, Mariana y GARITANO, Álvaro. Las comunidades de aves como indicadores ecológicos para programas de monitoreo ambiental en la ciudad de La Paz, Bolivia. En Rev. De ecología en Bolivia. Agosto, 2008. Vol. 43(2), p. 146-153.

de aves a nivel mundial, incluso ha producido la extinción de algunas especies de aves48

Estructura y composición de aves

La composición de aves se entiende como el inventario de las especies encontradas en un lugar particular y a la estructura como las propiedades de dominancia y equidad de especies en la comunidad49.

Diversidad funcional

La diversidad funcional, describe procesos importantes relacionados con el ecosistema, además de los efectos producidos por alteraciones en el equilibrio del medio y en los servicios que se brindan entorno a este50, como lo son la polinización, dispersión de semillas, control de insectos y otras51. Adicionalmente permite estudiar procesos ecológicos como interacciones bióticas y abióticas52.

Lundholm et al. Plantea que la diversidad de rasgos de las especies pueden ser más esclarecedores que la riqueza de un grupo taxonómico, para así poder

48 NAVARRO, Adolfo. et al. Biodiversidad de aves en México. En: Rev. Mexicana de Biodiversidad. 2014, vol. 85, p. 476-495.

49 CAMACHO, Liubov. Composición y estructura de un ensamblaje de aves asociado al ecosistema de manglar de la Isla Fuerte (caribe colombiano). Trabajo de grado profesional en biología. Bogotá D.C.: Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de ciencias, 2007. 91 p.

50 PVOINE, S., BONSALL, MB. Measuring biodiversity to explain community assembly: a unified approach. En: Rev. Biol. 2011. vol. 4, p. 792-812.

51 ANDINO, Op. Cit. p. 2

52 MOUCHET MA, et al. Functional diversity measures: an overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules. En: Rev. Funct Ecol. Agosto, 2010. vol. 24, p. 867- 876.

determinar si las funciones que cumplen estos grupos pueden llegar a ser servicios ecosistémicos53. La diversidad funcional puede ser cuantificada utilizando diferentes índices que evalúan distintos aspectos de los rasgos funcionales de las especies54, como medir la distribución y condición de los atributos del organismo (morfológicos, fisiológicos, conductuales o rasgos fenológicos) ya que estos influyen en el funcionamiento del ecosistema55.

Rol ecológico de las aves en el ecosistema

Reconocida como la serie de actividades específicas que cumplen las especies en los ecosistemas en que conviven para satisfacer sus necesidades y la forma en que cambia el ambiente con estas, entregando información de la diversidad taxonómica, por su influencia en procesos ecosistémicos en respuesta de las especies a la variación ambiental y el impacto sobre el funcionamiento de los ecosistemas por la actividad primaria.56

A mayor cantidad de especies de aves en una comunidad, así mismo se verá reflejada la alta probabilidad de encontrar una especie que realice una función

53 LUNDHOLM, Jeremy; TRAN, Stephanie y GEBERT, Luke. Plant functional traits predict green roof ecosystem services. En: Rev. Environ. Sci. Technol. Enero, 2015. Vol. 49, no 4, p. 2366-2374.

54 RICOTTA, Carlo. A note on functional diversity measures. En: Rev. Basic and applied ecology. October, 2005. Vol. 6, no 5, p. 479-486.

55 TILMAN, David. Functional diversity. En: Rev. Encyclopedia of biodiversity. 2001. Vol. 3, p. 109- 120.

56 SALGADO-NEGRET, Beatriz. La ecología funcional como aproximación al estudio, manejo y conservación de la biodiversidad: protocolos y aplicaciones. Bogotá, D. C: Editorial Alexander von Humboldt 236 pp.

ecológica significativa.57 Entre las funciones ecológicas de las aves encontramos que la dispersión de semillas es considerada como el servicio ecosistémico aviar más importante58. Por otro lado, se encuentra la polinización de plantas, en donde las aves polinizan un porcentaje pequeño de estas, y en el lugar donde se ve reflejado considerablemente este servicio es en el hemisferio occidental donde habitan más de 330 especies de colibríes, considerándose como las aves polinizadoras más especializadas59. También existe evidencia de la relación indirecta que tienen las aves insectívoras con las poblaciones de plantas, ya que gracias a las liberaciones de compuestos volátiles, las plantas atraen a cierto tipo de aves quienes depredan insectos herbívoros, protegiendo de las plantas.60 Los rasgos funcionales de las aves nos permiten determinar la función que cumplen estas en el ecosistema, y esto brinda a la comunidad científica poder investigar e identificar los balances entre producción y conservación de biodiversidad en paisajes productivos.61 Estas investigaciones son necesarias, ya que la perdida y degradación de los ambientes naturales, se consideran la mayor amenaza para las aves silvestres y en particular para los grupos de aves que ejercen diferentes funciones ecológicas62.

57 SEKERCIOGLU, Cagan. Op. Cit. p. 19

58 SEKERCIOGLU, Cagan. Op. Cit. p. 23.

59 SEKERCIOGLU, Cagan. Op. Cit. p. 27

60 SEKERCIOGLU, Cagan. Op. Cit. p. 31.

61 ANDINO, Op. Cit.

62 VAZQUEZ José, ENRIQUEZ, Paula Y RANGEL, José. Diversidad de aves rapaces diurnas en la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, Chiapas, México. En: Rev. Mex. Biodiv. Abril, 2009. vol. 80, no 1, p. 203-209.

Panorama de aves en Colombia

Colombia es un país afortunado, con un total de 193263 especies de aves para el territorio continental e insular del país, de las cuales 216 han sido adicionadas principalmente a partir de 1986. Aunque se han detectado vacíos en áreas de Colombia donde no se han realizado estudios amplios para el muestreo de aves, y donde se requiere mejorar la evidencia, para soportar los registros en el país.64

Ensamblaje de especies

Se refiere a un grupo relacionado genéticamente que aprovecha recursos similares, dentro de una comunidad y así mismo realiza interacciones ecológicas propias de las comunidades como lo son la competencia, exclusión, facilitación y otras65. Gracias a la distribución desigual de los nutrientes, el agua y la luz, esto genera nichos para especies con diferentes preferencias ambientales y funciones o estrategias ecológicas.66 Los modelos de ensamblaje tratan de imitar la llegada consecutiva de especies invasoras, a las que están sujetas las comunidades

63 AYERBE, Fernando. Guía ilustrada de la avifauna colombiana. 1 ed. WCS. 2018.

64 AVENDAÑO, Jorge. Et al. Lista de chequeo de las aves de Colombia: Una síntesis del estado del conocimiento desde Hilty & Brown (1986). En: Rev. Ornitología colombiana. 2017, no 16, p. 1794- 0915.

65 RAMIREZ, Alfonso y GUTIERREZ Pablo. Sobre ensambles y ensamblajes ecológicos en respuesta a Monge Nájera. En: Rev. biología tropical. Junio, 2016. vol. 64, no. 2, p. 817-819.

66 BERGHOLZ, Kolja, et al. Environmental heterogeneity drives fine-scale species assembly and functional diversity of annual plants in a semi-arid environment. En: Rev. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Febrero, 2017, vol. 24, p. 138-146.

naturales de una zona determinada, esto con el fin de determinar la estabilidad y complejidad en las comunidades de especies que habitan determinados lugares.67

Por otro lado Cooke, “define el ensamblaje como un conjunto de especies que habitan un área particular cuando las interacciones entre especies, si las hay, no se especifican”68. Lo contrario a lo que plantea Moreira, et al. Que plantea que los ensambles se presentan por grupos de especies con una relación taxonómica, mas no por relaciones ecológicas que se presentan entre comunidades de especies69.

Paisaje

Es un espacio geográfico homogéneo en lo que respecta a su fisionomía y composición, en cuanto a su configuración interna y externa, el paisaje se ve modificado por diversos factores que intervienen en su formación, ya sea por el clima, geomorfología, hidrología, suelos, litología, flora y fauna y el ser humano70.

67 CAPITAN, José, CUESTA, José Y BASCOMPTE, Jordi. Species assembly in model ecosystems, II: Results of the assembly process. En: Rev. Theoretical Biology. Enero, 2011. vol. 269, no. 1, p. 344-355.

68 COOKE, Robert. Glossary of technical terms. Exploitation of Marine Communities. Berlin: Springer- Verlag. Ed: In R.M 1984.

69 MOREIRA, Fatima, HUISING, Jeroen y BIGNELL, David. Manual de biología de suelos tropicales. 1 ed. México D.F: Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) e Instituto Nacional de Ecología (INE). 2012.

70 ALVAREZ, Mauricio, et al. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. 2 ed. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá: Edición Claudia María Villa G. 2006.

4.2 MARCO TEÓRICO

Las investigaciones con el fin de determinar la diversidad funcional, por lo general se basan en medidas morfométricas para así determinar los rasgos funcionales en este caso el de las aves71 72 73. Inicialmente los índices de diversidad funcional más usados en este tipo de estudios son la dispersión funcional (FDis), riqueza funcional (FRic), uniformidad funcional (FEve) y divergencia funcional (FDiv)74 75 76. Sin embargo, en estos últimos años autores como Mouillot, et al. Expandieron la cantidad de índices de diversidad funcional agregando a su estudio la especialización funcional (FSpe) y originalidad funcional (FOri), estos para tener una visión más amplia y compleja de las especies en un lugar determinado77. Estudios como el de LEE Y MARTIN78, donde tomaron como sitio de estudio campos

71 TINAJERO, Romero , BARRAGAN, Felipe y VARGAS, Leonardo. Raptor Functional Diversity in Scrubland-Agricultural Landscapes of Northern-Central-Mexican Dryland Environments. En: Rev. Tropical conservation science. June, 2017. Vol. 10, p. 1-18.

72 OLIVEIRA, Emily, et al. Impacts of Urban Areas and Their Characteristics on Avian Functional Diversity. En: Rev. Front. Ecol. Evol. July, 2017. Vol. 5, no. 84.

73 CHAPMAN, Philip, et al. contrasting impacts of land‐use change on phylogenetic and functional diversity of tropical forest birds. En: Rev. journal of applied ecology. December, 2017. Vol. 55, no. 4, p. 1604-1614.

74 PRESCOTT, Graham, et al. Reducing the impacts of Neotropical oil palm development on functional diversity. En: Rev. Biological conservation. May, 2016. Vol. 197, p. 139-145.

75 BARBARO, luc, et al. Avian pest control in vineyards is driven by interactions between bird functional diversity and landscape heterogeneity. En: Rev. journal of applied ecology. July, 2016. Vol. 54, no. 2, p. 500-508.

76 ROCHA, Joedison, et al. The conservation value of cacao agroforestry for bird functional diversity in tropical agricultural landscapes. En: Rev. Ecol. Evol. July, 2019. Vol. 9, no. 14, p. 7903-7913.

77 MOUILLOT, David. Et. al. Op. cit.

78 LEE, Myung y MARTIN, James. Op. Cit.

agrícolas llamados CP38 en Mississippi, y aplicaron índices del paisaje como Shannon- Wiener y en el caso de la diversidad funcional tomaron los índices de FDiv y FEve, y encontraron relaciones positivas y significativas entre FDiv y la heterogeneidad del paisaje (índice de Shannon). La diversidad funcional ha sido utilizada como indicador para el cambio ambiental, que se ha podido determinar gracias a los rasgos funcionales de las especies que son claves para el entendimiento del ecosistema y como la funcionalidad y la distribución de los rasgos de las especies se han visto afectados frente a los cambios climáticos79 80 81.

Según Morelli Federico (2017) la comunidad de aves aumenta su riqueza en zonas donde la estructura de la vegetación, y uso del suelo es adecuado para que estas suplan sus necesidades, debido a sus dinámicas funcionales interesantes gracias a estas zonas que abundan poco en las áreas urbanas, y por ende se concluye que estos relictos sirven de apoyo a la diversidad de aves. 82

El estudio realizado por Velásquez sobre la influencia de la configuración y composición de los paisajes agroforestales y silvopastoriles en la estructura de aves del piedemonte amazónico le permitió determinar que la escala a la que se estudie

79 BUISSON, Laetitia et al. Toward a loss of functional diversity in stream fish assemblages under climate change. En: Rev. Global change biology. February 2013. Vol. 19, no. 2, p. 387-400.

80 LEAVER, Jessica, et al. Response of bird functional diversity to forest product harvesting in the Eastern Cape, South Africa. En: Rev. Forest ecology and management. August, 2019. Vol. 445, no. 1, p. 82-95.

81 WIECZYNSKI, Daniel, et al. Climate shapes and shifts functional biodiversity in forests worldwide. En: Rev. Proc Natl Acad Sci USA. January, 2019. Vol. 116, no. 2, p. 587-592.

82 MORELLI, Federico; BENDETTI, Yanina y SU, Tonping. Taxonomic diversity, functional diversity and evolutionary uniqueness in bird communities of Beijing’s urban parks: Effects of land use and vegetation structure. En: Rev. Urban Forestry & Urban Greening. Abril, 2017. vol. 23, p. 84-92.

un paisaje permite estimar la respuesta de riqueza, diversidad y composición de la comunidad de aves dentro de este, a la vez es dependiente a la escala a la que se estudie, puesto que si la escala aumenta la relación entre las variables y el paisaje pueden estimarse mas no comprobarse dentro de una investigación83.

En Colombia estudios como el de Pacheco (2013) 84, donde se utilizaron dos sistemas agroforestales y un fragmento de bosque, para comparar la riqueza, estructura y grupos funcionales de la aves, entre estos sitios de estudio y donde se encontró similaridad entre los mismos, además por ejemplo en el caso de los grupos funcionales se encontraron 18 grupos funcionales, de los cuales 17 se hallaron en potreros arbolados (sistema agroforestal) y 16 en cafetal (sistema agroforestal) y bosque, siendo los sistemas agroforestales foco para la conservación de las aves y sus funciones ecológicas; este proyecto puede ser un punto de apoyo para la conservación de aves en ecosistemas intervenidos. El estudio realizado por Zuluaga sobre aves del cañón del río Chicamocha y su diversidad composicional y funcional, mostró cambios en composición, estructura y diversidad en los diferentes tipos de vegetación, además que se presentaron diferencias significativas en el cambio de gradiente en cuanto al número de individuos y de especies de aves. Dicho estudio determinó que los índices de diversidad de especies mostraron que la franja baja correspondiente a un bosque seco tropical presenta menor diversidad en comparación con la franja alta que es un bosque seco pre-montano, junto a este, el

83 VELÁSQUEZ, Alexander. Influencia de la configuración y composición de los paisajes agroforestal y silvopastoril en la estructura de la comunidad de aves del piedemonte amazónico. Tesis doctoral. Bogotá D.C.: Universidad Nacional de Colombia. Facultad de ciencias. 2018. 103 p.

84 PACHECO, Laura. Las comunidades de aves, sus grupos funcionales y servicios ecosistémicos en un paisaje cafetero colombiano. Trabajo de grado profesional ecólogo. Bogotá D.C.: Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de estudios ambientales y rurales, 2013. 47 p.

estudio permitió determinar que las mayores diferencias en la composición de especies de aves está entre fisionomías de vegetación85.

4.3 MARCO LEGAL

El proyecto siguió la normatividad que se propone entre la política nacional de biodiversidad de la república de Colombia, el Ministerio del Medio Ambiente y el Departamento de Planeación Nacional, con el apoyo del Instituto Humboldt, los cuales elaboraron y publicaron en el primer trimestre del año 2017, la Política Nacional de Biodiversidad86. Este documento, fruto de una consulta de más de cien personas y entidades de los sectores público y privado, hace realidad lo planteado en el Convenio de Diversidad Biológica (ley 165 de 1994). Uno de los objetivos primordiales de La Política Nacional de Biodiversidad es comunicar la manera como Colombia piensa orientar a largo plazo las estrategias nacionales sobre el tema de la biodiversidad, así como definir quiénes son los encargados de las diferentes áreas de acción. El documento tiene una característica principal: es atemporal. Así, el documento es una política de nación, de la cual cada gobierno puede escoger un área a desarrollar sin dejar de lado el objetivo principal que es promover la

85 ZULUAGA, Juliana. Diversidad composicional y funcional de aves en diferentes tipos de vegetación durante el periodo de lluvias en el enclave seco del cañón del Río Chicamocha - Santander. Tesis de maestría. Bogotá D.C.: Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de estudios ambientales y rurales. 2017. 88 p.

86 MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE, Política nacional de biodiversidad.

conservación, el conocimiento y el uso sostenible de la biodiversidad, así como la distribución justa y equitativa de los beneficios derivados su utilización87.

También contamos con el decreto 3016 del 27 de Diciembre de 2013, expedido por el ministerio de medio ambiente y desarrollo sostenible, el cual otorga el permiso de estudio para la recolección de especímenes de especies silvestres de la diversidad biológica con fines de Elaboración de Estudios Ambientales88.

Para contribuir al proyecto de investigación se acudirá a la resolución 4188 del 14 de Diciembre de 2016, expedido por CORTOLIMA, por el cual se le otorga a la Universidad de Ibagué el permiso marco de recolección y se dictan otras disposiciones89.

87 MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE, Política nacional de biodiversidad. Ibid.

88 MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE, decreto 3016 del 27 de diciembre de 2013. P. 8.

89 CORTOLIMA. Resolución 4188 del 14 de dic. De 2016. P. 21.

5. METODOLOGÍA

5.1 ÁREA DE ESTUDIO

El presente estudio se desarrolló en el municipio de Ibagué localizado dentro de las coordenadas geográficas 4° 15’ y 4° 40’ de latitud norte, y 74° 00’ y 75°30’ de longitud oeste del meridiano de Greenwich, en la cordillera central vertiente oriental de los andes de Colombia, el cual cuenta con una extensión de 149.800 hectáreas y una altura promedio sobre el nivel del mar de 1.248 msnm. Este municipio se caracteriza por presentar zonas de vida que van desde el Bosque seco tropical (Bs- T) hasta Bosque húmedo pre-montano (Bh-PM), situándose en la parte alta del valle del río Magdalena, entre las regiones fisiográficas de la depresión del río magdalena y la Cordillera de los andes90,91 (ver Fig. 1).

90 LEAL, Julián y LOZANO, Luis. Niveles de fragilidad potencial para la erosión y el deslizamiento en los suelos del municipio de Ibagué (Tolima). En: Rev. Investigación Agraria y Ambiental. Junio, 2012. vol. 3 no 1, p. 67-76.

91 ALCALDÍA DE IBAGUÉ. Plan de Ordenamiento Territorial POT. Municipio de Ibagué. Departamento Administrativo de planeación. 2014. p. 25.

Figura 1. Ubicación geográfica de Ibagué y de las zonas de estudio.

Fuente: Molina y Moreno (2017)

El trabajo se desarrolló en seis reservas naturales de Ibagué, (Tabla 1), las cuales se caracterizan por poseer remanentes de bosque seco tropical o bosque húmedo premontano en diferentes estados de conservación, en un rango de elevación entre 1050 - 1300 m.

• RESERVA NATURAL GAIA: Es una finca dedicada a la producción de café, plátano, cacao, entre otros, de manera responsable, desde su siembra hasta la producción y venta de los mismos, pero que a su vez se desarrolla actividades ecoturísticas como lo son, aviturismo, talleres de aves, talleres artesanales

principalmente; se ubica vereda Calambeo en el noroccidente de Ibagué. La reserva desarrolla sus actividades teniendo en cuenta principios agroecológicos logrando ser un lugar de interacciones importantes entre el hombre, la flora y fauna de la región.

• RESERVA NATURA KENISHA MI IBAGUÉ: Es una finca dedicada a conservar el entorno de la zona de la Martinica parte alta, mediante la restauración activa de su entorno, ubicada en el occidente de Ibagué, desarrolla actividades dedicadas al aviturismo principalmente, pero a la vez a la enseñanza de buenas prácticas agrícolas.

• RESERVA NATURAL ORQUIDEAS DEL TOLIMA: Es una finca dedicada al ecoturismo, la cual cuenta con servicios de avistamiento de aves, senderismo, camping y otros, ubicada dentro de una matriz urbana, por el barrio Darío Echandia; puede considerarse como uno de los pulmones más importantes del sur de Ibagué.

• RESERVA NATURAL ENTREAGUAS: finca dedicada a cultivos de pancoger de manera responsable y amigable con el entorno, junto a diversas actividades ecoturísticas como el avistamiento de aves, torrentismo y comercialización de productos elaborados por su equipo; Se ubica en la vereda San Simón del centro poblado de Coello Cócora al norte de la ciudad de Ibagué.

• RESERVA SANTAFE DE LOS GUADUALES: finca dedicada a la conservación y restauración pasiva de su entorno, el cual se dedica a diversas actividades dentro de su entorno, como lo es el aviturismo, y otras actividades como el temazcal, piscinas naturales; se ubica en la vereda el centro poblado el Totumo al occidente de Ibagué.

En el caso de la Universidad de Ibagué, se presenta un relicto de bosque llamado “el espejo”, considerado un parche de bosque urbano, de interés para la ciudad de Ibagué, no solo por ser un sitio de conservación de la fauna urbana, sino un corredor

biológico entre los cerros norte de la ciudad (Quebrada Ambala) y su casco urbano 92, 93.

Tabla 1. Características generales de cada una de las reservas del estudio.

Reserva Coordenadas geográficas Altura Área (m.s.n.m.) (ha)

1) Gaia 4.2741 75.1256 1330 10

2) Orquídeas 4.2521 75.1549 1250 -1300 12 del Tolima

3) Entreaguas 4.2429 75.1730 1050 -1300 5.2

4) Kenisha 4.2455 75.1312 1100 2

5) Universidad 4.2657 75.23108 1250 -1300 3.5 de Ibagué

Fuente: modificado de Google Earth.

92 FRANCO, Lida; GARCÍA, Jorge y GUEVARA, Giovany. Naturaleza Inadvertida: Conectando la Universidad con la Biosfera. Ibagué, Colombia, 2015.

93 MOLINA, Yair; MARULANDA, Rossmayra; DEL CASTILLO, Felipe y DÍAZ, Marlon. Aves del Campus de la Universidad de Ibagué. En: Rev. Indagare. Marzo, 2019. Vol. 1, no. 6, p. 46-51.

6) Santa Fe de 4.450028 75.1153 1100-1150 22 los Guaguales

5.2 DETERMINACIÓN DE LA ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LAS AVES 5.2.1 Métodos de captura y medición de individuos

Para cada zona de muestreo se escogieron los hábitats más representativos y en ellos se ubicaron cinco redes de niebla de 12 metros de longitud, por dos metros de altura y 32 mm de ojo de malla, sostenidas por varillas de aluminio. Las redes se distribuyeron en sitios de alto movimiento de aves, en bordes o pasos obligados, desde las 6:00 – 12:00 horas y desde 13:00 - 17:30 horas. Los muestreos se desarrollaron una vez al mes por cada reserva, durante seis meses. Las redes fueron reubicadas cada mes para evitar sesgos en la captura de las aves. Los individuos capturados se depositaron en bolsas de tela para su posterior determinación hasta el nivel de especie, y fueron procesados siguiendo estándares internacionales94 95.

En campo se tomaron datos de cada individuo siguiendo la metodología propuesta por Salgado96. En cada reserva se tomaron datos como: localidad, coordenadas,

94 RALPH, John. Et al. Manual de métodos de campo para el monitoreo de aves terrestres. Gen. Tech. Rep. PSW-GTR- 159. Albany, CA: Pacific Southwest Research Station, Forest Service, U.S. Department of Agriculture, 1996, 46 p.

95 NORTH AMERICAN BANDING COUNCIL. The North American Banders' Manual for Banding Passerines and Near Passerines (Excluding Hummingbirds and Owls). Abril, 2001. 18 p.

96 SALGADO-NEGRET, Beatriz. Op. Cit., p. 43.

altitud, fecha, número de captura, especie, coloración de las partes blandas (iris, patas, pico), sexo, edad, longitud del ala, longitud de cola, alto de pico en las narinas, ancho del pico en las narinas, culmen expuesto, longitud del tarso. La clasificación taxonómica se realizó acorde a lo sugerido por Avendaño et al 97 y la SAAC (South American Classification Committee) 98, mientras que las categorías ecológicas siguen a Stiles y Bohórquez 99 (ver anexo 1).

Métodos de monitoreo visual: Los registros visuales de las especies se realizaron con binoculares 10 x 42 Bushnell, utilizando el método de conteo por puntos, separados por 250 metros. Las observaciones se realizaron entre 06:00 y 11:00, durante un día por mes de muestreo, cubriendo todos los hábitats presentes.100

Métodos de monitoreo auditivo: se empleó el método de reconocimiento auditivo, para lo cual se realizaron grabaciones de los cantos de los individuos escuchados en cada conteo visual, usando una grabadora digital y en algunas ocasiones los dispositivos móviles. Los registros se archivaron para ser comparados con guías auditivas existentes como la base de cantos de aves Xeno-canto (http://www.xeno- canto.org/).

97 AVENDAÑO, Jorge. Et al. Op. cit. P. 87.

98 REMSEN, James, et al. A classification of the bird species of South America. American Ornithologists' Union. [En línea]. Luisiana: LSU. 2019. [Consultado: 04 de abril de 2019], Disponible en: http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/SACCBaseline.htm.

99 STILES, Gary y BOHORQUEZ, Clara. Evaluando el estado de la biodiversidad: el caso de la avifauna de la Serranía de las Quinchas. En: Rev. Diversidad biológica. Julio, 2000. vol. 22 no 1, p. 61-92.

100 RALPH, John. Et al. Op. Cit. 10 P.

5.3 Análisis de datos 5.3.1 Representatividad del muestreo

Para evaluar la representatividad del muestreo en cada reserva, se construyeron curvas de acumulación de especies con datos de abundancia, utilizando los estimadores no-paramétricos de riqueza: ACE, Chao 1, singletons y los doubletons empleando el programa EstimateS versión 9.1101.

5.3.2 Índices de diversidad

Para evaluar la diversidad en cada una de las reservas se calcularon los índices ecológicos de diversidad (Shannon Wiener), dominancia (Índice de Simpson) y equidad (Pielou’s) a través del programa estadístico R, utilizando la librería Vegan y la función diversity102. Adicionalmente, se calcularon los números efectivos de especies (números de Hill) de los órdenes 1 y 2103, cuyas unidades no representan unidades abstractas sino el número de especies efectivas en las comunidades104.

101 COLWELL, Rita. EstimateS: Statical stimation of species richness and share species from samples. 2013. Versión 9.

102 RSTUDIO Integrated Development for R. RStudio, Inc., Boston, MA. 2016.

103 LOU, Jost. Entropy and diversity. En: Rev. OIKOS. Mayo, 2006. vol. 113, no. 2, p.363-375.

104 MORENO, Claudia. Et al. Reanalisis de la diversidad alfa: alternativas para interpretar y comparar información sobre comunidades ecológicas. En: Rev. Mexicana de Biodiversidad. Enero, 2011. vol. 82, p. 1249-1261.

Índice de Shannon-Wiener

Los rangos de este índice se representan de la siguiente forma, donde el valor mínimo de diversidad se aproxima a 0 y el máximo aún no se ha considerado que tenga límites, teniendo en cuenta que valores inferiores a 2 se consideran de diversidad baja y superiores a 3 con alta diversidad105, su fórmula es la siguiente:

Donde:

S: número de especies (la riqueza de especies)

Pi: proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos (es decir la abundancia relativa de la especie i): ni/N.

Ni: número de individuos de la especie i.

N: número de todos los individuos de todas las especies.

Índice dominancia de Simpson

105 CARMONA, Víctor Y CARMONA, Tizziana. La diversidad de los análisis de diversidad. En: Rev. Bioma. Diciembre, 2013. no. 14. P. 20-28.

Este índice muestra la probabilidad de que al sacar dos individuos de una comunidad, estos pertenezcan a la misma especie106, de tal manera que da peso aquellas especies más abundantes en la muestra. Su fórmula es la siguiente:

Donde:

D: Índice de dominancia de Simpson.

Pi: abundancia proporcional de la especie i, lo cual implica obtener el número de individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.

Índice de Pielou

Este índice mide la proporción de la diversidad observada, con relación a la máxima diversidad esperada, teniendo en cuenta que el valor va de 0 a 1, donde 1 significa que todas las especies presentan la misma abundancia relativa107. Su fórmula es la siguiente:

106 FEISINGER, Peter. El diseño de estudios de campo para la conservación de la biodiversidad. Santa Cruz: Editorial FAN. 2003.

107 MAGURRAN, Anne. Ecological diversity and its measurements. New Jersey: Princeton university press. 1988.

Dónde:

H’ = índice de Shannon-Wiener

log2 S = es la diversidad máxima (H’max) que se obtendría si la distribución de las abundancias de las especies en la comunidad fuesen perfectamente equitativas.

Números de Hill

Calculan el número efectivo de especies de una muestra determinada, y en la cual cada especie es ponderada por su abundancia108, donde N1 es el ‘exponente de Shannon y N2 es el inverso de Simpson, sus fórmulas son las siguientes:

Dónde:

H’ = índice de Shannon-Wiener (en este caso calculado con logaritmos naturales), y.

108 VILLARREAL, Hector. Et al. Op. Cit. P. 199.

Dónde:

DSi = índice de Simpson.

5.3.3 Análisis NMDS Y ANOSIM

Con el fin de identificar diferencias en la composición y estructura de la comunidad aviar en las diferentes reservas evaluadas se realizó un análisis multidimensional no métrico (NMDS) utilizando la distancia de Bray-Curtis, la cual ha sido ampliamente recomendada cuando se emplean datos de abundancia para establecer la semejanza entre comunidades109. Adicionalmente, con el objetivo de identificar diferencias estadísticamente significativas en la estructura de los ensamblajes de aves entre las reservas se llevó a cabo un análisis de similitud (ANOSIM) de una vía110 usando la librería Vegan y la función anosim en el programa R.

109 LUDWING, John y REYNOLDS James. Statical ecology. 1 ed. EE.UU: John Wiley and Sons, 1988.

110 CLARKE, Robert. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. En: Rev. Australian journal of ecology. Marzo, 1993. vol. 18, no. 1, p. 117-143.

5.3.4 Medición de la diversidad funcional

Con el objetivo de medir la diversidad funcional se utilizaron los índices propuestos por Casanoves, Pla y Di Rienzo111.Los cuales tienen en cuenta los rasgos funcionales de las especies, junto con las abundancias de las mismas, para poder determinar el estado funcional de los individuos en el espacio funcional. En la presente investigación se utilizaron índices como: riqueza funcional (FRic), equidad funcional (FEve) y divergencia funcional (FDiv) utilizados por Andino 112 Adicionalmente, se incluyeron índices recientes, independientes de la riqueza específica, como dispersión funcional (FDis), especialidad funcional (FSpe) y originalidad funcional (FOri)113. Estos índices fueron calculados utilizando la librería FD y la función dbfd en el programa R versión 3.5.1. (Ver anexo 11).

5.4 Mediciones del paisaje

Cada una de las reservas fue delimitada usando un GPS Garmin por medio de tracks que un intervalo de 0.1 km de medición, el sistema de coordenadas fue WGS- 84 y se utilizó para medir los limites externos e internos de la configuración del paisaje de cada reserva. Posteriormente, las coordenadas fueron utilizadas para la

111 CASANOVES, Fernando. Et al. Valoración y análisis de la diversidad funcional y su relación con los servicios ecosistémicos. Informe técnico no. 384. 2011, Catie. San José, Costa Rica. 84p.

112 ANDINO. Op. Cit. 14 P.

113 MOUILLOT, David. Et. al.Op. Cit. 2 p..

elaboración de los mapas utilizando el software Arc-Map 10.5114. En aquellos sitios en los cuales se dificultó el acceso por condiciones topográficas, se utilizaron imágenes satelitales (2012) disponibles en la plataforma de geolocalización Bing115. Por otro lado lugares donde la imagen satelital no fue clara (baja calidad o nubosidad) se acudió al ortofotomosaico de municipios de Colombia proporcionado de manera libre por el Instituto Geográfico Agustín Codazzi116, vale la pena resaltar que estas imágenes fueron tomadas satelitalmente en el año 2014, logrando mejorar la precisión de las zonas de estudio. Una vez obtenidos los mapas con las unidades del paisaje se procedió a categorizar cada una de estas mediante la leyenda nacional de coberturas de tierra a través de la metodología Corine Land Cover adaptada para Colombia117(ver anexo 1)

Por otro lado, para calcular las métricas del paisaje se homogenizaron las reservas por medio de la ubicación de un punto céntrico partiendo de los lugares donde se instalaron las redes de niebla, a partir de esa ubicación se tomó un área de 13 hectáreas de paisaje a escala 1:2000 para cada una, teniendo como referencia las reservas más pequeñas. Es de resaltar que la reserva Santa Fe de los Guaduales no fue tomada en su totalidad esto debido a su tamaño, ya que es mayor en cuanto

114ARC-MAP DEVELOPMENT TEAM. Arc-map Geographic Information System. [En línea]. Ibagué; [Consultado: 04 de abril de 2019].Disponible en https://www.esri.com/es-es/home.

115BING. Cartografía satelital [En línea]. Ibagué; [Consultado: 04 de abril de 2019]. Disponible en: https://www.bing.com/maps.

116 INSTITUTO GEOGRAFICO AGUSTIN CODAZZI. Ortofotomosaico de los municipios de Colombia. [En línea]. Ibagué; [Consultado: 04 de abril de 2019]. Disponible en http://www.icde.org.co/servicios/geocontenidos-web/igac-ortofotomosaicos-mpios-2k.

117 IDEAM. Leyenda Nacional de Coberturas de la Tierra. Metodología CORINE Land Cover adaptada para Colombia Escala 1:100.000. Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales. Bogotá, D. C., 2010.

a la configuración interna comparado con el resto de las zonas de estudio (Ver tabla 1). Para el cálculo de las métricas se utilizó el programa Fragstats118, donde se analizó dentro de cada reserva, algunas de las métricas a nivel de paisaje utilizadas por Marín et al (2008)119 y Rutledge (2003)120, junto a las utilizadas por Orozco, Castañeda, Sánchez et al (2015)121,122123 que aparecen en la siguiente tabla:

Tabla 2. Índices del paisaje. Características Índice Símbolo Composición Numero de parches NP

푁푃 = 푁

Densidad de Parches PD

118 MCGARIGAL, Kevin y ENE, Eduard. FRAGSTATS: Spatial Pattern Analysis Program for Categorical Maps. [En línea]: Massachusetts, 2012. [Consultado: 04 de abril de 2019], Disponible en: http://www.umass.edu/landeco/research/fragstats/fragstats.html.

119 MARIN, et al. Conectividad estructural del paisaje cafetero en la cuenca alta del Rio San Juan, Suroeste antioqueño, Colombia. En: Rev. Boletín de las ciencias de la tierra. Enero, 2008 Vol. 23, p. 43-54.

120 RUTLEDGE, Daniel. Landscape indices as measures of the effects fragmentation: can pattern reflect process? Wellington, N.Z.: DOC Science Publishing, Science & Research Unit, 2003.

121 OROZCO, Maria. Et al. Análisis de los patrones espaciales del paisaje en un corredor biológico del macizo colombiano Cauca. En Rev. Biotecnología en el sector agropecuario y agroindustrial. Enero, 2015. vol. 13, no. 1, p. 54-63.

122 CASTAÑEDA, Edna, SUAREZ, Juan y LAVELLE, Patrick. Composición y estructura del paisaje mediante la integración de parámetros sociales y económicos en sistemas productivos. En Rev. Ingeniería & amazonia. Noviembre, 2013. vol. 2, no 6, p. 71-85.

123 SANCHEZ, Erick, Et al. Crecimiento urbano y configuración del paisaje en Ciudad Juárez, Chihuahua: evaluación de los cambios en el uso y cobertura del suelo y su relación con la dinámica espacio-temporal del paisaje en la zona de expansión urbana de Ciudad Juárez. 1 ed. Juárez: Dirección General de Difusión Cultural y Divulgación Científica 2011.

푁 푃퐷 = (10,000)(100) 퐴

Índice del parche más grande LPI

max(푎푗푗) 퐿푃퐼 = (100) 퐴

Configuración Índice del Área del parche AREA MN; SD; CV* 푛 ∑푗:1 푋푖푗 퐴푅퐸퐴 푀푁 = 푛푖

퐴푅퐸퐴 푆퐷

푛 ∑ 푋푖푗 ∑푛 ⌊푋 − ( 푗:1 )⌋ 2 √ 푗:1 푖푗 푛푖 = 푛푖

푆퐷 퐴푅퐸퐴 퐶푉 = (100) 푀푁 Índice del parche del paisaje SHAPE MN; 푚 푛 ∑푖:1 ∑푗:1 푋푖푗 SD; CV 푆퐻퐴푃퐸 푀푁 = 푁

푆퐻퐴푃퐸 푆퐷

푚 푛 ∑ ∑ 푋푖푗 ∑푚 ∑푛 [푋 − ( 푖:1 푗:1 )] 2 √ 푖:1 푗:1 푖푗 푁 = 푁

푆퐷 푆퐻퐴푃퐸 퐶푉 = (100) 푀푁

Forma Índice de división del paisaje SPLIT

퐴2 푆푃퐿퐼푇 = 푚 푛 2 ∑푖:1 ∑푗:1 푎푖푗

Diversidad Riqueza de parches PR

푃푅: 푚

Densidad de Riqueza de parches PRD

푚 푃푅퐷 = (10,000)(100) 퐴

Índice de diversidad de Simpson SIDI

푚 2 푆퐼퐷퐼 = 1 − ∑ 푃푖 푖:1

MN: media, SD: Desviación estándar, CV: Coeficiente de variación.

Fuente: Rutledge (2003), Mcgarigal y Ene (2012)

5.5 Relación de variables del paisaje con la diversidad funcional.

Con el fin de dilucidar las posibles relaciones entre la estructura de la comunidad, los rasgos funcionales y las variables del paisaje en cada una de las reservas, se utilizó el análisis RLQ, el cual mediante diferentes análisis de ordenación, identifica la asociación entre estas tres matrices de datos, las métricas del paisaje, los rasgos funcionales y la abundancia.124. Estos índices fueron calculados utilizando la librería ade4 y la función RLQ en el programa R versión 3.5.1

5.6 Análisis de conglomerado

Es una metodología estadística que busca organizar un conjunto de unidades de tal manera que las que poseen características similares formen un mismo grupo, mientras las que pertenecen a grupos distintos formen otro, estas distancias son importantes en cuanto permiten ver tendencias de agrupación (similaridad) entre las variables a estudiar125. En el caso de este estudio, se utilizó la herramienta para determinar qué tan similares son las unidades de paisaje, para esto se tomaron los resultados de las métricas de los mismos, entre las que se resalta el índice de diversidad de Simpson del paisaje, media del área, densidad del parche, media de las coberturas, índice del parche más grande, densidad del área y borde total.

124 ALMEIDA, Bia. Et al. Comparing species richness, functional diversity and functional composition of waterbird communities along environmental gradients in the neotropics. En: Rev. Plos ONE. Julio, 2018. vol. 13, no. 7, p. 1-18.

125 GALBIATI, Jorge. Análisis de conglomerados. [En línea]. [consultado: 29 de Agosto de 2019]. Disponible en: http://www.jorgegalbiati.cl/ejercicios_7/Conglomerados.pdf

6. RESULTADOS

6.1 Representatividad del muestreo

Se registró un total 615 individuos distribuidos en 129 especies de aves (Anexo 12), agrupadas en 33 familias, de las cuales siete especies son migratorias y dos endémicas (Leptotila conoveri y Euphonia concinna). Con relación a la riqueza específica los valores más altos fueron registrados en las reservas, Santa fe de los Guaduales (80 especies) y Gaia (79 especies), las reservas Kenisha (61 especies) y Orquídeas (51 especies) obtuvieron valores medios, y los más bajos fueron registrados en Entreaguas (48 especies) y Universidad de Ibagué (41 especies), en cuanto al esfuerzo de muestreo en redes, se realizaron 10 horas red por día (3959 horas red total del estudio), y en cuanto respecta la observación y grabación de cantos, por localidad fue de 7 horas por día y todo esto se realizó 1 vez por mes en cada reserva, a lo largo de 6 meses. Según los estimadores de riqueza (ACE y CHAO 1), la representatividad del muestreo por cada una de las reservas fue la siguiente: Entreaguas 74% y 80%, Gaia 69% y 76%, Kenisha 51% y 53%, Orquídeas 80% y 87%, Santafé de los guaduales 76% y 87% y la Universidad de Ibagué 79% y86% (Figura 3).

a.) a.) Entreaguas b.) Gaia 80 200 60 150 40 100 20 50 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

S Mean (runs) Singletons Mean S Mean (runs) Singletons Mean Doubletons Mean ACE Mean Doubletons Mean ACE Mean Chao 1 Mean Chao 1 Mean c.) Santafe de los Guaduales d.) Universidad de Ibague 200 60 150 40 100 50 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 S Mean (runs) Singletons Mean S Mean (runs) Singletons Mean Doubletons Mean ACE Mean Doubletons Mean ACE Mean Chao 1 Mean Chao 1 Mean e.) Kenisha f.) Orquideas del Tolima 150 100 100 80 60 50 40 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 S Mean (runs) Singletons Mean S Mean (runs) Singletons Mean Doubletons Mean ACE Mean Doubletons Mean ACE Mean Chao 1 Mean Chao 1 Mean

Figura 2. Curva de acumulación de especies por cada uno de los sitios de muestreo: a.) Entreaguas, b.) Gaia, c.) Santafe de los guaduales, d.) Universidad de Ibagué. e.) Kenisha y f.) Orquídeas.

6.2 Determinación de la estructura y composición de la avifauna.

Según los resultados del NMDS se evidenciaron diferentes agrupaciones entre las reservas (figura 4), se observaron dos grandes conjuntos, uno compuesto por las reservas Santafé de los guaduales, Orquídeas y Entreaguas, y otro por las reservas Gaia y Kenisha. Finalmente, la Universidad de Ibagué se encuentra lejos de las anteriores, esto debido a que tiene una estructura y composición completamente diferente.

Figura 3. Análisis NMDS por reservas, en base a la sumatoria de los 6 meses, utilizando el método Bray-Curtis.

Fuente: Los autores

Según los resultados del NMDS, se observó una dispersión de coordenadas en cuanto la estructura y composición de especies entre las seis reservas, en la figura 4, se observa que las reservas Santafé de los Guaduales y Kenisha comparten similaridades con todas las otras reservas, mas no la comparten entre sí, sin embargo estas dos presentan coordenadas extremas que representan especies únicas dentro de su territorio., de las reservas evaluadas, la universidad de Ibagué fue la más diferente en cuanto a la estructura y composición. Las reservas restantes fueron similares.

Figura 4. Análisis NMDS por reservas, por mes utilizando método Bray-Curtis (polígonos).

Fuente: Los autores

6.2.1 Análisis de similaridad ANOSIM

Los resultados del análisis de similaridad (ANOSIM), permitieron identificar diferencias significativas con relación a la composición y estructura del ensamble de la comunidad aviar en las reservas evaluadas (R=0.15, p=0.001). La Universidad de Ibagué fue la más diferente en cuanto a la composición de aves, esto probablemente esté relacionado con el hecho de que el parche de bosque se encuentra inmersa dentro de la ciudad. En cuanto a las otras zonas de estudio, Gaia es similar en comparación con el resto de las zonas de estudio, por ende estas a la vez son similares entre sí, mientras Kenisha, Orquídeas del Tolima, Santafé de los Guaduales y Entreaguas, son similares entre sí (figura 5).

Figura 5. Análisis de similaridad por Reservas.

Fuente: Los autores

6.3 Comparaciones de índices ecológicos

Según los resultados del índice de Shannon las reservas Santafé de los Guaduales y Gaia registraron los valores de diversidad más altos, seguidas por Entreaguas, Kenisha y Orquídeas con valores medios, y por último la Universidad de Ibagué con el valor más bajo (tabla 3). Con relación al índice de Simpson D, las seis reservas obtuvieron valores cercanos cero, Santafé de los guaduales (0,027) y Gaia (0,030) en valores bajos; en valores medios las reservas Orquídeas (0,039), Entreaguas (0,041 y Kenisha (0,044) y la Universidad de Ibagué (0,053) con un valor alto. Esto significa que son reservas con baja dominancia, siendo reservas que poseen en su comunidad cierto grado de equitatividad entre las especies.

Según los resultados del índice de Pielou las reservas Entreaguas, Santafé de los Guaduales y Orquídeas obtuvieron los valores altos, mientras que Gaia, Universidad de Ibagué y Kenisha, presentaron valores bajos. Con relación a los números de Hill, se obtuvieron los siguientes resultados, el numero efectivo de especies de orden N1 es mayor en Santafé de los guaduales con (51 especies efectivas) y Gaia con (47 especies efectivas), mientras que Orquídeas, Kenisha y Entreaguas presentan valores medios y finalmente la Universidad de Ibagué con valor bajo. Especies efectivas de orden N2, se evidenció que los valores altos se encontraron en Santafé de los guaduales con (37 especies efectivas) y Gaia (33 especies efectivas), seguido por Orquídeas, Entreaguas y Kenisha con valores medios y por último la Universidad de Ibagué con el valor más bajo en comparación a las demás reservas, finalmente en la riqueza los valores altos se hallaron en Santafé de los Guaduales y Gaia, en los valores medios encontramos a Kenisha y Orquídeas y los valores bajos Entreaguas y la Universidad de Ibagué.

En cuanto a la riqueza de especies, dio como resultado que las reservas con valores altos son Santafé de los guaduales (80) y Gaia con (79), por otro lado, los valores

medios se obtuvieron en Kenisha (61) y Orquídeas (51) y por último en los valores bajos se encuentran Entreaguas (48) y Universidad de Ibagué (41).

Tabla 3. Índices de diversidad obtenidos en cada ensamblaje de aves en seis reservas de la sociedad civil en Ibagué. Santafé Universida Entre de los Índices Gaia Kenisha Orquídeas d de aguas guaduale Ibagué s Shannon 3,495 3,853 3,544 3,502 3,942 3,245 Pielou 0,903 0,882 0,869 0,9 0,9 0,874 Simpson D 0,041 0,03 0,044 0,039 0,027 0,053 Hill No.1 32,964 47,145 34,597 33,181 51,512 25,662 Hill No.2 24 33 23 25,641 37,037 18,868 Riqueza 48 79 61 51 80 41

6.4 Medición de diversidad funcional

La divergencia funcional (FDiv), hay dos agrupaciones la primera sería Entreaguas, Gaia, Santafé de los guaduales y universidad de Ibagué que tienen su mediana entre 0.7 y 0.8; y la otra agrupación seria Kenisha y Orquídeas que tienen su mediana entre 0.6 y 0.7.

La dispersión funcional (FDis), según los resultados del análisis descriptivo de cajas y bigotes, se observó, que las reservas Entreaguas, Gaia y Santafé de los guaduales se agrupan en cuanto a su mediana, ya que se encuentra entre 0.5 y 0.6; las reservas Kenisha y Orquídeas entre 0.4 y 0.5 y universidad de Ibagué entre 0.6 y 0.7, generando tres diferentes agrupaciones entre sus medianas (Figura 7a).

La equitatividad funcional (Feve), no presenta diferencias significativas entre las reservas.

De acuerdo a la riqueza funcional (Fric), se encontró que las reservas de entre aguas, Gaia, orquídeas, Santafé de los guaduales y Universidad de Ibagué, se agrupan, ya que la mediana de sus datos se encuentra entre un rango de 0.1 y 0.2, y sus puntos máximos sobrepasan a 0.5 y los mínimos bajan a más de 0.1; y en cuanto a la reserva orquídeas sus valores máximos y mínimos se encuentran entre 0.1 y 0.0, por lo cual su mediana también está dentro de ese rango, teniendo en cuenta estos datos la reserva orquídeas se aleja bastante de las demás, estando aislada en este índice de riqueza funcional.

La especialidad funcional (Fspe), se observó que la universidad de Ibagué posee el índice más alto de especialidad funcional con un rango entre 0.5 y 0.6 en cuanto a su mediana, y reservas como entre aguas, Gaia y Santafé de los guaduales están entre 0.4 y 0.5, y por ultimo las reservas Kenisha y Orquídeas su rango se encuentra entre 0.3 y 0.4.

En la originalidad funcional (FOri), se evidenció una dispersión de datos alta entre las reservas, teniendo a Universidad de Ibagué con el índice de originalidad más alto con su mediana entre 0.4 y 0.5; siguiendo con las reservas Kenisha y Santafé de los guaduales que tienen una mediana entre 0.2 y 0.4; y por ultimo las reservas Entreaguas, Gaia y Orquídeas con una mediana entre 0.1 y 0.2, ver (Figura 7f).

a.) b.)

c.) d.)

e.) f.)

6.5 Caracterización del paisaje

El área para la evaluación del paisaje fue de 13 ha por reserva, conteniendo 12 tipos diferentes de cobertura (anexo 1). En general las reservas compartieron solo dos tipos de coberturas bosque denso alto (BDA), tejido urbano discontinuo (TUD), el resto de coberturas son únicas del paisaje o no se comparten en todos los sitios. En particular, las reservas Gaia y Kenisha estaban inmersas dentro de una matriz homogénea con caracterización boscosa, pero que dentro de sus límites han sufrido variaciones de origen antrópico principalmente por deforestación. Por otro lado, las reservas Entreaguas, Santa Fe de los Guaduales y Orquídeas del Tolima presentaron de una u otra manera modificaciones dentro de su unidad del paisaje, muchas generadas por la siembra de cultivos y otras por procesos urbanísticos.

La estadística del paisaje y el análisis de las métricas espaciales, son herramientas de amplia utilidad para determinar el estado de un lugar, sus valores determinan una tendencia de alta o baja conservación, relacionando la conectividad natural de un paisaje con los grados de intervención que este pueda tener. En su estudio Isaacs126 encontró que las métricas del paisaje son buenos predictores de procesos ecológicos pero pueden presentar problemas como calidad de insumos cartográficos y sensibilidad a la escala, para nuestro caso las métricas arrojaron los siguientes análisis por reserva:

 Reserva Kenisha: El índice de diversidad de Simpson (SIDI) para esta localidad maneja un valor de 0.13, lo que indica que la muestra de unidad del

126 ISAACS, Paola. Modelo de conectividad espacial empleando sistemas de información geográfica, calidad de hábitat y distribución caso tapir de montaña (Tapirus pinchaque) en el eje cafetero. Tesis de maestría. Bogotá D.C.: Universidad Nacional de Colombia. Facultad de agronomía. 2011. 100 p.

paisaje representa tan solo el 13% de ocupación de coberturas diferentes a bosques densos altos, siendo este el de mayor ocupación, distribuidos en cuatro parches (4 NP), lo que aporta la poca fragmentación, junto a esta métrica el valor alto en la media del área (Área MN) de 3.1, esto a comparación del resto de las zonas estudio, comprobando para el caso lo dicho por Aguilera127, quien determino que el aumento de NP y la disminución de Área MN determinan el grado de fragmentación de un lugar, si bien esto podría ser un indicador, parte de la mayor modificación se encuentra dentro de la configuración interna de la reserva, corroborado además por el LPI (Índice del parche más grande) 92% lo que indica de un paisaje casi que homogéneo.

La ocupación para el caso de la zona de estudio y otras intervenidas según PRD fue de 23.8 por cada 100 hectáreas proyectas lo que indica que ésta es la perdida por unidad de paisaje de riqueza para dicha zona, indicando que el restante es un gran aporte de riqueza para las especies que ocupen el lugar, denotando la gran matriz homogénea a raíz del poco uso de suelo, finalmente la poca división del paisaje es apoyada por SPLIT 1.15 (índice de división) que presenta valores bajos en contraste de los otros sitios de estudio. Finalmente las medidas de la cobertura (SHAPE MN, SD, CV) que mide la relación entre perímetro de un fragmento y el perímetro más simple del área128, en comparación con el restante de zonas de estudio arrojo para

127 AGUILERA, Francisco. Aplicación de métricas de ecología del paisaje para el análisis de ocupación urbana en el área metropolitana de granada. En: Rev. Anales de geografía. Noviembre, 2010. vol. 30, no. 2 p. 9-29.

128 Ibíd., p 12

la Reserva Kenisha los valores más bajos lo que indica que no hay una tendencia a una relación negativa entre el perímetro más grande en este caso las zonas boscosas con las modificadas antrópicamente.

 Reserva Entreaguas: SIDI para esta localidad está representado por un valor de 0.50, lo que indica que la muestra de unidad del paisaje representa el 50% de ocupación de coberturas diferentes, con predominio de bosques densos altos y cultivos permanentes herbáceos. La mayor ocupación se da por estas dos coberturas, las cuales se distribuyen en once parches (11 NP), con una distribución media del área (área MN) 1.1, lo que sugiere eventos previos de modificación del paisaje129. Por otro lado el índice del parche más grande (LPI) fue de un 66%, lo que indica que si bien el paisaje es homogéneo, el 34% restante presenta algún grado de intervención. Paralelo a esto, el índice de división con 2.13 indica que en comparación con las otras zonas de estudio hay una leve división del paisaje, las medidas de las coberturas para esta zona presenta relación negativa entre la cobertura más grande bosques densos altos y bajos y las zonas intervenidas.

 Reserva Orquídeas del Tolima: SIDI para este caso maneja valor de 0.57 lo que indica una intervención de 57%, esta ocupación se caracteriza por una asociación rápida de bosque denso alto y tejido urbano discontinuo, para el caso la ocupación se da en mayor proporción para zonas boscosas, la distribución se da por medio de ocho parches (8 NP), con distribución media del área (área MN 0.96), lo que indica que existe una modificación de la

129 Ibíd., p. 11.

unidad del paisaje, además el índice de parche más grande distribuye con 57% equitativamente el paisaje entre una zona de transición urbana por presencia de amplias zonas de tejido urbano a rural, con un ámbito interno rural, finalmente el índice de división del paisaje con 2.44, indica que la actividad antrópica y la construcción de zonas estructurantes que pueden impactar sobre la conservación de la reserva.

 Universidad de Ibagué: SIDI para este caso maneja valores de 0.64, lo que indica que el 64% de la unidad del paisaje está ocupada para este caso por zonas urbanas y estructurante, lo que concuerda con cuatro (4 NP) parches dentro de la unidad de paisaje, con distribución media del área de 3.1, se denota casi que la homogeneidad del paisaje de orden antrópico, por otro lado el índice de parche más grande con 38%, lo que corrobora lo mencionado anteriormente, finalmente el índice de división del paisaje para este caso es de 3.2, lo cual ante el aumento a diferencia de los anteriores, en cuanto al valor más alto de una división marcada por la heterogeneidad del paisaje.

 Reserva Santafé de los Guaduales: SIDI para esta zona de estudio maneja valores de 0.60, pero en este caso se debe tener en cuenta que la totalidad del paisaje corresponde a zonas boscosas por el grano tomado para el análisis de las métricas, lo que permite en realidad observar una variación dentro de estas, el 60 % corresponde en este caso a la diversidad manejada por el BDA, mientras el restante se divide entre BFP, PL y TD, con una pequeña distribución de TUD asociado a casas contiguas a la configuración interna de la reserva, para este caso el número de parches fue de 11, distribuidos en el área con una media de 1.4 y con un LPI de 45% lo que corrobora un estado de homogeneidad del paisaje amplio para este caso

según lo propuesto anteriormente por Aguilera130, para este caso la división del paisaje si bien es alta (3.3), se da por las variaciones boscosas que la reserva presenta, donde el bosque formativo primario predomina junto al bosque denso.

 Reserva Gaia: SIDI para esta caso maneja un valor de 0.21, lo que indica que tan solo el 21% de la unidad del estudio presenta algún tipo de modificación, cabe resaltar que dentro de la configuración interna de la reserva se realizan buenas prácticas agrícolas, pero que entorno a ella las actividades agrícolas son convencionales, por lo que la distribución en este caso se da por medio de cinco (5 NP) parches con distribución media del área de 1.57 con distribución de LPI de 88%, lo que maneja una alta homogeneidad dentro de la zona de estudio, asociada a zonas boscosas de terrenos contiguos, por otro lado, la división del paisaje no es tan alta 1.26 lo que confirma la homogeneidad, pero a la vez los inicios de una de la modificación de esta unidad.

Los valores de las métricas del paisaje en cuanto al índice de diversidad de Simpson (SIDI) fueron altos en la Universidad de Ibagué (0.6407), y bajos en Kenisha (0.1349). El número de parches (NP) fue mayor en Orquídeas (13) y menor en Kenisha (4) y la Universidad de Ibagué (4). La riqueza de parches (PR) manejó valores similares al índice anterior pero con un valor mayor en Orquídeas (8), finalmente densidad de riqueza de parches (PRD) obtuvo un valor mayor en

130 Ibíd., p. 11.

Orquídeas (63.66) y un valor menor en Kenisha y la Universidad de Ibagué (23.87), (Tabla 4).

Tabla 4. Métricas del paisaje de las zonas de estudio, siguiendo a Marín et al. 131.

RESERVAS Diversidad Numero Riqueza Densidad de de de de riqueza Simpson parches parches de parches (SIDI) (NP) (PR) (PRD)

ENTREAGUAS 0.5078 11 5 39.7905

GAIA 0.2102 8 5 39.7934

KENISHA 0.1349 4 3 23.8743

ORQUIDEAS 0.5742 13 8 63.6649

SANTAFE 0.6014 11 4 31.8324

UNIBAGUE 0.6407 4 3 23.8743

Fuente: Los Autores

131 MARIN, et al. Op. Cit., p. 6.

Las unidades del paisaje que se estudiaron tuvieron en total 51 parches de diferentes coberturas, con una densidad de parches (PD) mayor en Orquídeas (PD: 103.45 – NP:13) y menor en la Universidad de Ibagué y Kenisha (PD:31.8324 – NP: 4). El índice del Parche más grane (LPI), fue observado en Kenisha y Gaia (LPI: 92.8% - 88.6%) con una amplia dominancia de Bosque denso alto (BDA), mientras que los valores bajos se encontraron en la Universidad de Ibagué (LPI:38.8%). Con relación al índice de la forma de parche en el área media (MN) este arrojó valores altos en la reserva Kenisha (AREA MN: 3.14 ha), y bajos en la reserva Orquídeas (AREA MN: 0.99 ha) estos valores estuvieron asociados a la diversidad de coberturas en cada unidad de paisaje, confirmado con los valores de desviación estándar del paisaje (AREA SD Kenisha 4.9 y Orquídeas 1.4) y un coeficiente de variación para esta unidades de paisaje de 156.8% y 47.3% respectivamente (Tabla 5).

Tabla 5. Métricas del área de las zonas de estudio132.

RESERVAS AREA MN AREA SD AREA CV Índice de Densidad parches de más parche grande (PD) (LPI)

ENTREAGUAS 1.1423 2.3277 203.7658 66.8457 87.5392

GAIA 1.5706 3.6198 230.4684 88.6828 63.6694

KENISHA 3.1414 4.9265 156.8227 92.8735 31.8324

ORQUIDEAS 0.9666 2.0105 208.0022 57.0692 103.4554

SANTAFE 1.1423 1.7406 152.3691 45.3732 87.5392

UNIBAGUE 3.1414 1.4867 47.3244 38.834 31.8324

Fuente: Los autores.

132 MARIN, et al. Op. Cit., p. 5

El índice medio de la forma (SHAPE MN) de los parches presentó valores mayores en Santa Fe de los Guaduales (SHAPE MN: 1.90) y en la Universidad de Ibagué (SHAPE MN: 1.78), así como el coeficiente de variación en Santa Fe de los Guaduales fue mayor (SHAPE CV: 51.2) lo cual se observa en la irregularidad de los parches presentes en el grano de estudio, corroborando esto con la desviación estándar, la cual fue mayor en esta unidad de paisaje (SHAPE_SD: 0.98), por otro lado los valores inferiores de SHAPE MN, CV y SD estuvieron presentes en Kenisha y Universidad de Ibagué con SHAPE MN para Kenisha de 1.44 y de SHAPE CV y SD para la Universidad de Ibagué de 5.7 y 0.1 respectivamente, esto da cabida a determinar que son unidades de paisaje regulares, acorde al medio en que se encuentran. Finalmente, el índice de división del paisaje (SPLIT) tiene valores mayores en Santa Fe de los Guaduales y la Universidad de Ibagué con valores de 3.3 y 3.2, lo sugiere coberturas divididas, mientras los valores más bajos se dieron en Kenisha y Gaia con valores de 1.15 y 1.26 respectivamente, lo que habla de la homogeneidad de la unidad de paisaje (Tabla 6).

Tabla 6. Métricas de la forma de las zonas de estudio133.

RESERVAS Índice de SHAPE MN SHAPE SD SHAPE CV división (SPLIT)

ENTREAGUAS 2.1351 1.5916 0.4607 28.9457

GAIA 1.2675 1.5276 0.2655 17.3771

KENISHA 1.1563 1.4427 0.1564 10.8396

ORQUIDEAS 2.4406 1.6411 0.4811 29.3145

SANTAFE 3.3116 1.9083 0.9832 51.5245

UNIBAGUE 3.2681 1.7827 0.1017 5.7037

Fuente: Los autores.

133 MARIN, et al. Op. Cit., p. 5

6.6 Análisis RLQ

Según los resultados del análisis RLQ, no se observaron relaciones estadísticamente significativas entre las matrices de abundancia, rasgos funcionales y variables del paisaje (valor p= 0.327). Sin embargo, se observaron algunas agrupaciones de interés como en los siguientes casos, la familia trochilidae, el indice de parche grande y el culmen expuesto, pero por otro lado la relacion negativa de esta familia con la medida morfometrica de alto pico, ancho de pico, peso y longitud del tarso. La familia furnariidae se asocia positivamente con densidad del area y con las medidas morfometricas como longitud de ala, longitud de cola y negativamente con longitud del tarso. Por otro lado se pueden ver asociaciones positivas con la familias thraupidae y tyrannidae con las medidas morfologicas de alto pico, ancho pico y peso y tambien con las medidas del paisaje como borde y media del area. En el caso de las familias cardinalidae y parulidae se evidencia una asociacion positiva con la longitud del tarso y con las medidas del paisaje como lo son media de la cobertura y densidad del parche y presentan una asociacion negativa con longitud de cola, longitud de ala, cumen expuesto y densidad del area. Y finalmente la familia vireonidae se asocia con el indice de diversidad de simpson del paisaje, (ver Figuras 19, 20, 21 y 22).

Figura 7. Análisis RLQ por unidades del paisaje.

Fuente: los autores

Figura 8. Análisis RLQ por abundancia de especies. (Para observar nombres de especies ver anexo 17)

Fuente: los autores

Figura 9. Análisis RLQ por medidas del paisaje.

Fuente: los autores

Figura 10. Análisis RLQ por medidas morfométricas.

Fuente: los autores

6.7 Análisis de conglomerado

El análisis de conglomerado, es una herramienta utilizada ampliamente para interpretar la relación que existe entre cada unidad de un grupo de muestras, para así mismo poder determinar cuáles de estas se agrupan o se organizan en grupos similares134, en este caso la asociación de zonas de estudio utilizando las métricas del paisaje, mostró tres grupos (Figura 12), La Universidad de Ibagué presentó el paisaje más diferente de todos por su ubicación dentro de la ciudad y su asociación a estructuras urbanísticas. Posteriormente, se asociaron Gaia y Kenisha que son las reservas que tienen el grado más alto de modificación antrópica que las demás, y finalmente se encuentra un tercer grupo que relaciona a Orquídeas del Tolima y Entreaguas, aunque inicialmente Santafé de los guaduales está separada de las otras dos reservas, en la siguiente agrupación si se encuentran las tres reservas relacionadas, se puede decir que de estas tres existe un cierto grado de heterogeneidad que las hace relacionarse debido a sus unidades del paisaje y numero de parches.

134 DIMARES, Antunes. Et al. Análisis multivariante de imagen de alta resolución para la identificación y caracterización de paisajes en ambiente fluvial. Repositorio institucional de la Universidad de Alicante. 2014. P. 9.

Figura 11. Análisis de conglomerado por unidad de paisaje.

7. DISCUSION

7.1 Representatividad del muestreo

Las especies registradas durante el estudio representaron el 24% de las 537 especies de aves registradas por Parra et al. 135, para el municipio de Ibagué136. Igualmente, la riqueza encontrada correspondió al 43% de las 297 especies reportadas por LOSADA y MOLINA, en una revisión sobre la avifauna del bosque seco tropical del Departamento del Tolima137, también representan el 54% de las 239 especies de aves registradas por Giraldo138 en un estudio sobre la estructura de la comunidad de aves en fragmentos de bosque seco tropical en el Valle del Cauca, junto a características similares de ambos estudios en cuanto la alta presencia de las familia Thraupidae y Tyrannidae, junto a la presencia de estas en borde e interiores de bosque.

Además de representar el 70% del estudio realizado por Vergara y colaboradores sobre fragmentos de bosque seco tropical en paisajes ganaderos en Córdoba con 180 especies, donde se encontraron al igual que nuestro estudio alta presencia de

135 PARRA, et al. Óp. Cit., p. 201

136 PARRA, et al. Óp. Cit., p. 201

137 LOSADA, Sergio y MOLINA, Yair. Avifauna del bosque seco tropical en el departamento del Tolima (Colombia): análisis de la comunidad. En: Rev. Caldasia. 2011. vol. 33, no. 1, p. 271-294.

138 GIRALDO, Sebastián. Análisis teórico de la estructura comunitaria de aves en fragmentos de bosque seco tropical en el Valle del Cauca. Tesis de pregrado. Cali: Universidad ICESI. Facultad de ciencias naturales. 2017. 76 p.

especies de la familia Tyrannidae, las cuales entre otras cosas tienen la característica de estar en hábitats abiertos y paisajes fragmentados139, 140,141,.

Además de ser similar al estudio realizado por localidades en el Valle del Cauca, realizado por Tamayo y Cruz en 2012142 donde encontraron 51 especies en el bosque Las Chatas, 59 especies en el bosque Colindres, para un total de 76 especies, representando el 58% de las encontradas en nuestro estudio, las variaciones entre estudios se presenta principalmente porque Tamayo y Cruz se centraron en realizar muestreos solamente en configuraciones internas y externas de bosques seco tropicales, mientras en nuestro estudio se realizaron muestreos en diversas coberturas características de cada zona de estudio, incluyendo bosques, pero además pastizales, y otros, finalmente nuestro estudio corresponde al 31% de esfuerzo de muestreo en comparación con el estudio realizado por Molina en el 2007 sobre la cuenca del Rio Totare143.

139 VERGARA, José, et al. Diversidad de aves en fragmentos de bosque seco tropical en paisajes ganaderos del Departamento de Córdoba, Colombia. En Rev.: Biología tropical. Diciembre, 2017. vol. 65, no. 4, p. 1625-1634.

140 VILCHEZ, Sergio, et al. Evaluación y conservación de biodiversidad en paisajes fragmentados de Mesoamérica. [ en línea ] En: Editorial INBio, 2007. [Consultado 02 de octubre de 2019 ] Disponible en internet: https://www.researchgate.net/publication/325128491_La_diversidad_y_composicion_de_aves_en_ un_agropaisaje_de_Nicaragua

141 CARDERNAS, Giovanni, et al. Diversidad y riqueza de aves en diferentes hábitats en un paisaje fragmentado en Cañas, Costa Rica. En; Rev.: Agroforestería en las Américas. 2003. Vol. 10, no. 39 – 40, p. 78 – 85

142 TAMAYO, Juliana y CRUZ, Lorena. Avifauna en dos parches de bosque seco del departamento del Valle Cauca, Colombia. En Rev.: Biota colombiana. Abril, 2014. vol. 15, no. 1, p. 118-125.

143 Molina Óp. Cit., p 1

7.2 Composición de categorías ecológicas

Dentro de las categorías ecológicas el 41% de las especies están catalogadas como indicadoras de bosque secundario y bordes de bosque (categoría II), seguido de las especies de áreas abiertas con (28.6%). Estas dos categorías ecológicas se encuentran en sitios que tienen algún grado de modificación antrópica144, mientras el 14 % corresponden a especies de interior de bosque, aunque no restringidas al bosque primario (categoría Ib), las restantes categorías Ia, IVa, IVb, Vb, suman entre si el 11% correspondiendo a especies restringidas al bosque y especies asociadas a cuerpos de agua.

Figura 12. Categorías ecológicas de las zonas de estudio.

Fuente: Los Autores

144 MOLINA Óp. Cit., p. 104

La distribución de las especies en las categorías ecológicas anteriormente descritas, podría estar relacionado con el hecho de que, si bien las zonas de estudio han tenido cierta afectación por factores antrópicos y quizá naturales, podrían presentarse cambios positivos dentro de las reservas por el manejo que se le da por parte de los propietarios.

Por otro lado, del total de las especies de estudio, casi la mitad corresponden a las familias Trochilidae, Tyrannidae y Thraupidae con 45%, lo que concuerda con las categorías ecológicas, puesto que por lo general los individuos de estas tres familias, son especies que circundan entre pastizales, áreas abiertas y bordes de bosque. Es importante resaltar que estas tres familias son las más diversas a nivel mundial y su abundancia es el resultado de la fácil colonización dentro de este y otros ecosistemas, lo que además concuerda con los sitios donde fueron instaladas las redes de niebla a lo largo de todas las zonas de estudio. De la familia Trochilidae las especies más abundantes fueron Amazilia tzacalt y Chalybura buffoni, estas especies estuvieron presentes en todos los muestreos, mientras especies como Campylopterus falcatus y Amazilia cyanifrons, fueron las especies que se capturaron con menos frecuencia puesto que pertenecen únicamente a bordes e interiores de bosques, cabe resaltar que la especie Glaucis hirsutus, solamente fue capturada en la Universidad de Ibagué con más frecuencia, puesto que se asocia a cuerpos de agua y a zonas boscosas.

Con relación a la familia Tyrannidae la especie más abundante fue Mionectes oleagineus, seguido de Megarynchus pitangua y Pitangus sulphuratus; estas son frecuentes en pastizales, bordes de bosque y bosques intervenidos. La reserva Santa Fe de los Guaduales fue la que más presentó especies asociadas al bosque denso alto con amplio estado de conservación como lo son Leptopogon amaurocephalus, Empidonomus varius y Myiophobus fasciatus. Finalmente, la familia Thraupidae registro una alta abundancia de especies como: Thraupis palmarum, T. episcopus, Tangara gyrola, Stilpnia cyanicollis, Sporophila nigricollis,

S. intermedia, Saltator striatipectus, S. maximus, Ramphocelus dimidiatus, presentes en todas las zonas de estudio, comunes de zonas abiertas y en bordes de bosque145.

Las especies de estas tres familias manejan comportamientos similares debido a su fácil adaptación a los ecosistemas presentes a lo largo de las zonas de estudio, lo que concuerda con la descripción realizada por Ramos y otros146 donde determinaron que la familia Trochilidae se encuentra asociada a comunidades vegetales en estado de floración. La familia Tyrannidae y Thraupidae presentan especies omnívoras que buscan arbustos con frutos y semillas, además de buscar y atrapar insectos. Por otro lado, en este mismo estudio se logró determinar que estas familias tienen la característica de adaptarse fácil al clima y a otras condiciones ambientales, principalmente en zonas de transición de bosque y pastizales, lo que concuerda con la distribución espacial de los paisajes estudiados en las zonas de muestreo.

7.3 Curvas de acumulación

Según los resultados de los estimadores de riqueza, no se logró obtener una representatividad mayor al 80% en los sitios de estudio, esto posiblemente es debido a la baja intensidad de muestreo (6 meses), lo que dejo ciertas épocas del año sin evaluar. No obstante al obtener la representatividad del muestreo del 75%

145 PARRA. Ronald, et al. Op. Cit.

146 RAMOS, Alfredo, et al. La diversidad en aves como factor determinante de la interacción entre ecosistemas del departamento del Huila. En Rev.: Logos, ciencia & tecnología. 2012. vol. 3, no. 2, p. 45-58.

es un indicio de la importancia del estudio para la ecología funcional de las RNSC, a excepción de Kenisha, esto debido a condiciones adversas en las jornadas de muestreo, como lo fueron las condiciones climáticas que hicieron que la actividad de las aves se redujera y por ende no se pudiera abarcar el máximo de especies en dicha reserva, otra de las razones es que esta reserva se encuentra dentro una zona de transición, donde se presentan una serie de acciones antrópicas dentro y fuera de sus límites, por otro lado en los mapas de cobertura de paisaje (ver figura 3), se puede observar que es homogénea, teniendo solo 2 tipos de coberturas.

7.4 Índices de diversidad

Según los resultados de los números de Hill de orden N1 y N2, las reservas Santafé de los guaduales y Gaia obtuvieron los valores más altos, lo cual significa que estas poseen una alta diversidad N1 y alta dominancia N2. Para el caso del orden N2, estas reservas presentaron especies con niveles muy altos de abundancia, generando así un alto grado de dominancia. Esto se debe probablemente a que estas especies diversas y abundantes presentan una historia de vida en cuanto a las sucesiones de supervivencia a través del tiempo y como se han reproducido de manera constante, todo esto gracias las características optimas que tienen los habitats de estas dos reservas.

En la reserva Gaia se observa un agroecosistema, el cual presenta bordes de bosque, cafetales con sombra, conexiones ecológicas dentro de la reserva que brindan diferentes hábitats, por lo cual se genera una buena abundancia y diversidad de aves. Estos resultados son consistentes con lo mencionado por

Perfecto et al. 147, quienes encontraron que los sistemas agroforestales son importantes para la conservación de la comunidad aviar, siendo este proveedor de hábitat.

Por otro lado, en el caso de Santafé de los guaduales, la cual presenta una regeneración pasiva de más de 15 años, la cual ha evitado realizar acciones antrópicas dentro de la reserva, se observaron los valores más altos en los números de Hill del orden N1 y N2 (Tabla 3), el uso del suelo en Santafé de los guaduales está dominado en un 60% por BDA (bosque denso alto), siendo también la más alta entre los sitios de estudio. En cuanto a la regeneración pasiva, Hernández, et al. Determinaron que una de las funciones ecológicas de las aves es la dispersión de semillas, la cual es determinante en la producción de hábitat y regeneración de bosques. En este estudio se tomó un potrero de 150 ha, en el cual se ha efectuado una regeneración pasiva de más de cinco años, y en el cual las aves han dispersado semillas y han germinado especies pioneras del bosque mesófilo, donde concluyen que las aves que habitan en dicho bosque son agentes dispersores de semillas importantes para bosques que quieren tener una regeneración pasiva y una sucesión ecológica con especies primarias y secundarias148, y dado en el caso de Santafé de los guaduales sería el bosque denso alto el cual se ha presentado una sucesión ecológica a través del tiempo, y esto ha brindado hábitat para una gran

147 PERFECTO, Ivette, et al. Biodiversity, yield, and shade coffee certification. En: Rev. Ecological Economics. Febrero, 2005. vol. 54, p. 435-446.

148 HERNANDEZ, Ivette, et al. Dispersión de semillas por aves en un paisaje de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México: Su papel en la restauración pasiva. En: Rev. chil. hist. nat. Marzo, 2012. vol. 85, no. 1, p. 89-100.

cantidad de diversidad de especies y con una alta dominancia de especies, las cuales se ven reflejadas en los números de Hill.

7.5 Análisis NMDS y ANOSIM

Entre las RNSC se encontraron semejanzas entre Kenisha y Universidad de Ibagué, pero a la vez se diferencian con el restante (Santafé de los Guaduales, Orquídeas del Tolima, Gaia, Entreaguas), cabe caracterizar que la reserva Santafé de los Guaduales y Gaia fueron las que más se asemejaron en abundancia y composición en contraparte con el restante, para el caso se encuentran también diferencias comparándolo con estudios hechos por Pacheco149; ANOSIM, (R:0.07); (P:0,23); Salazar y Estévez 150, ANOSIM, (R: 0.56) y (R: 0,33) (p

7.6 Medición de diversidad funcional

Se observaron coincidencias entre la riqueza de especies y el índice de riqueza funcional en la mayoría de las zonas de estudio, esto debido a que en las reservas, la riqueza presento altos valores y en la riqueza funcional se observó que de las seis reservas a excepción de Kenisha, se presentaron también valores altos,

149 PACHECO, Gustavo, et al. Caracterización de la comunidad de aves asociada a los humedales de zonas bajas del departamento del Tolima, Colombia. En Rev.: Biota colombiana. 2018. vol. 19, no. 1, p. 190-201.

150 SALAZAR, Luisa y ESTÉVEZ, Jaime. Riqueza y abundancia de aves frugívoras y nectarívoras en una plantación de aliso (Alnus acuminata) y un bosque secundario en los andes centrales de Colombia. En: Rev. Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas. Junio, 2014. vol. 18, no. 1, p. 67-77.

sugiriendo que a mayor número de especies mayor riqueza funcional, que a su vez se encuentra asociada a una mayor oferta de servicios ecosistémicos151

Se observó que en la dispersión funcional de la comunidad aviar en las zonas de estudio como la Universidad de Ibagué, Entreaguas, Gaia y Santafé de los Guaduales, las especies se encuentran distantes al centroide lo que genera un aumento en la dispersión funcional. Esto se debe posiblemente a que estas zonas presentan especies diferentes entre sí en cuanto a sus rasgos funcionales, contrario a lo que encontrado en orquídeas y Kenisha, donde el centroide de sus abundancias se encuentra relativamente cerca de las especies, lo que es indicativo de la similitud que existe en cuanto a sus rasgos funcionales.

Según Mouillot et. Al, una disminución en la dispersión funcional indica que la composición de la comunidad se ha desplazado hacia especies que son más similares entre sí152. Esto muestra un grado de intervención en estas localidades, que hacen que la disminución de servicios ecosistémicos sea evidente debido a la similitud que presentan las especies que se encontraron allí. En el caso de orquídeas, la reserva colinda con dos urbanizaciones grandes que hacen que se disminuyan los corredores biológicos. Por otro lado, Kenisha presenta varios fragmentos de pastizales y cultivos permanentes herbáceos dentro de su reserva que dificulta la presencia de aves que no hacen parte de estos hábitats altamente intervenidos, pudiendo influenciar negativamente la diversidad de especies. Resultados similares fueron reportados por Vergara et al., quienes realizaron un

151 CORDOBA, Fernando y ZAMBRANO, Luis. La diversidad funcional en la ecología de comunidades. En: Rev. Ecosistemas. Diciembre, 2015. vol. 24, no. 3, p. 78-87.

152 MOUILLOT, David. Et. al. Óp. Cit.

monitoreo visual en cuatro diferentes tipos de coberturas fragmentos de bosque secundario, potreros con alta cobertura de árboles, potreros con baja cobertura árboles y potreros sin árboles, para ver la influencia de los árboles en la diversidad de las aves, y por lo cual se evidencio que la diversidad aumento en bosques secundarios y disminuyo en potreros sin árboles153.

Con relación al índice de especialidad funcional encontramos que la universidad de Ibagué presentó los mayores valores de este índice, situación que puede ser atribuida a la presencia de especies de plantas florales como Heliconia wagneriana y Zingiber spectabile, las cuales permiten el mantenimiento de especies nectarívoras como Glaucis hirsutus, especie que se presentó en la universidad de Ibagué y en Gaia, aunque esta última registro solamente un individuo, en comparación con la Universidad de Ibagué que presento una abundancia total de diez individuos. Por otro lado, especies como Phaethornis guy, Phaethornis anthophilus, Phaethornis syrmatophorus, que también se hallaron en diferentes reservas, pero aun así ayudaron a que este índice sea alto en la Universidad de Ibagué.

En contraste, las reservas también tenían presencia de heliconias, la única diferencia es que las especies de colibríes no se presentaron de manera abundante como lo fue en la Universidad de Ibagué. Según estudios como el de Burbano, quien planteo que la familia Trochilidae (colibríes), han demostrado una coevolucion con las corolas de las plantas, entre ellas las heliconias154, es por esto la especie Glaucis

153 VERGARA, José. Et. Al. Op. Cit.

154 BURBANO, Jorge. ¿Co-evolución morfológica entre los picos de los colibríes y las corolas de las plantas? En: Rev. BIOCYT. Marzo, 2013. vol. 6, no. 20, p. 398-409.

hirsutus registrada únicamente en la universidad de Ibagué se asocia con este tipo de plantas. Esta relación se puede respaldar gracias al estudio de Amaya, Stiles & Rangel, donde se cuantificaron 232 cargas de polen en 11 especies de colibríes, y en el cual se evidencio que Glaucis hirsutus es la especie que más aportó valor de importancia de Heliconias, y también fue el vector de polen que transportó el mayor número de granos de polen por individuo155.

7.7 Caracterización del paisaje

Las coberturas con mayor extensión en zonas de estudio corresponde a BDA, TUD, seguido de BDB y PL; lo anterior es semejante a lo encontrado por Alonso et al156, en la evaluación de la conectividad estructural y funcional en el corredor de conservación Podocarpus-Yacuambi en Ecuador, donde se logró distribuir las clases de coberturas siendo las más altas la de bosques, vegetación e infraestructura, donde se puede determinar que ambos sitios de estudio corresponden a paisajes jaspeados en los cuales el porcentaje boscoso cubre gran parte de la totalidad de las zonas de estudio, pero donde la intervención antrópica sino se planifica de mejor manera puede alterar el equilibrio de estas zonas. En nuestro caso encontramos que el nivel de homogeneidad o heterogeneidad de los parches es importante a la hora de analizar el comportamiento de los mismos, por un lado el aumento de la media del paisaje se da por la poca variación del paisaje (homogeneidad) mientras que su disminución se da por la heterogeneidad de los

155 AMAYA, Marisol, STILES, Gary y RANGEL, Orlando. Interacción planta-colibrí en amacayacu (amazonas, Colombia): una perspectiva palinológica. En: Rev. Caldasia. Enero, 2001. vol. 23, no. 1, p. 301-322.

156 ALONSO, Ana et al. Evaluación de la conectividad estructural y funcional en el corredor de conservación Podocarpus-Yacuambi, Ecuador. En: Rev. Caldasia. 2017. Vol. 39, no. 1, p. 140-156

parches, de ahí la importancia de saber qué tipo de desarrollo hay en el entorno157 158.

El patrón de las unidades de paisaje contrasta por lo encontrado por Molina159 en la cuenca del Río Coello, quien determinó que las modificaciones a escala local se relacionaban ampliamente con el uso extensivo de la ganadería. Sin embargo, en las zonas de estudio se asociaron más a cultivos agrícolas como maíz, café, plátano, yuca y otros, además que los pocos pastizales que hicieron presencia dentro de la configuración interna de las reservas obedecen posiblemente a una regeneración natural y a sitios utilizados ampliamente para la generación de turismo de naturaleza, más no para el uso extensivo de ganadería y afines.

Nuestro estudio concuerda con lo descrito por Ramírez donde se logró concluir que la evaluación del paisaje debe ir de la mano con el desarrollo de tecnologías que permitan no solo ver el estado actual del mismo, sino también ver la degradación de las coberturas a lo largo del tiempo, siendo el paisaje actual en muchos el resultado del manejo antrópico160, cuestión que las zonas de estudio están logrando maximizar practicando buenas estrategias de desarrollo agrícola y/o regeneración pasiva y activa de sus territorios, basados en las experiencias narradas por los propietarios de las reservas.

157 MARIN, et al. Op. Cit., p. 6.

158 MCGARIGAL, Kevin y ENE, Eduard Op. Cit.

159 Molina. Óp. Cit., p. 104.

160 Ibid., p. 14

7.8 Análisis RLQ

Este tipo de análisis son recientes, y se están usando ampliamente en Europa. Por ejemplo, Hanspach y colaboradores (2015)161, quienes estudiaron la comunidad de aves en una localidad en Rumania, encontraron relaciones positivas entre el estado del paisaje y la diversidad taxonómica y funcional, concluyendo que se deben mantener las características del paisaje tradicionales, especialmente cuando este es heterogéneo a pequeñas escalas, manteniendo así una alta diversidad; teniendo similitud con lo que encontramos en nuestro estudio, ya que las características del paisaje manejaban tendencia a escalas locales de intervención pero que de una u otra manera posiblemente estén beneficiando a las aves, siempre y cuando estas intervenciones no aumenten en extensión.

Por otro lado en el estudio realizado por Arruda y otros sobre aves acuáticas (2018)162, posterior al análisis RLQ encontraron relación negativa en cuanto a los niveles de vegetación y la abundancia de aves, en características como el forrajeo, también sobre factores como el de las presas disponibles para estos individuos y en conclusión la investigación invita a realizar más estudios sobre estas especies y su ecosistema para poder determinar estas hipótesis ecológicas.

En la asociación del índice de parche grande y la familia Trochilidae, se evidencia que las reservas que hacen parte de esta asociación son Gaia y Orquídeas, debido

161 HANSPACH, Jan, et al. Functional diversity and trait composition of butterfly and bird communities in farmlands of Central Romania. En: Rev. Ecosystem Health and Sustainability. Diciembre, 2015. Vol. 1, no. 32, p. 5.

162 ARRUDA, Bia. Et al. Comparing species richness, functional diversity and functional composition of waterbird communities along environmental gradients in the neotropics. En: Rev. Plos One. Julio, 2018. Vol. 13, no. 7, p. 1 - 18.

a que sus parches más grandes tienen el tipo de cobertura BDA, y evidentemente el rasgo culmen expuesto que poseen algunas especies de la familia de los Trochilidae especies capturadas como, Glaucis hirsutus, Phaethornis guy, entre otros que poseen un culmen expuesto alargado hace que la relación entre las 4 variables sea evidente.

8. CONCLUSIONES

La estructura y composición de la comunidad aviar de las reservas Kenisha y Santafé de los guaduales presentaron similaridad con Gaia, Orquídeas del Tolima, Entreaguas y la Universidad de Ibagué, mas no presentaron similaridad entre ellas mismas; por otro lado, la universidad de Ibagué se evidencio como la más aislada.

En cuanto a la diversidad taxonómica e índices de diversidad, todas las reservas presentan alta diversidad, lo cual indica que estas reservas brindan hábitats óptimos para suplir las necesidad fisiológicas de las aves, en cuanto a N1 y N2, se concluye que Santafé de los guaduales es la reserva que más alberga individuos de diferentes especies, sino que también las especies allí son las que presentaron más dominancia.

Los análisis presentaron una relación no significativa en cuanto a los rasgos funcionales, las abundancias de las especies, junto con las características de cada unidad del paisaje, pero sin embargo se observaron patrones de asociación entre las variables tomadas para el RLQ.

Reservas como la universidad de Ibagué a pesar de ser una zona de transición, presento un alto índice de especialidad funcional, siendo un claro ejemplo para la protección de relictos de bosque que aún se conservan en las zonas urbanas.

La riqueza funcional fue alta en la mayoría de las reservas, esto nos hace pensar que los ecosistemas agroforestales, zonas de regeneración pasiva, y ecosistemas que tienen conexiones con áreas nucleó, son importantes para que las funciones de las aves puedan permanecer vigentes y los ecosistemas puedan funcionar de manera continua.

9. RECOMENDACIONES

Se debe abarcar más meses de muestreo, a lo que respecta captura por redes de niebla y monitoreo visual para así obtener valores específicos de este tipo de estudio.

El trabajo de campo en redes de niebla se debe realizar siempre en las mismas parcelas con los mismos usos de suelo para así obtener un inventario completo del área que permita obtener valores suficientes para análisis de diversidad funcional. Y en cuanto a los sitios de estudio se recomienda abarcar diferentes zonas de vida de tal manera que se obtenga la riqueza específica de aves por tamaño de muestra.

En las reservas que presentan disturbios antrópicos, se debe mejorar las conexiones ecológicas que son necesarias para poder generar corredores biológicos, los cuales son esenciales para la sostenibilidad de la reserva y su entorno.

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11. ANEXOS

Anexo 1. Coberturas utilizadas para el análisis del paisaje.

Cobertura Símbolo

Pastos Limpios PL

Cuerpos de agua artificial CAA

Bosque de galería ripario BGR

Zonas verdes urbanas ZVU

Bosque denso alto BDA

Bosque denso bajo BDB

Tejido urbano discontinuo TUD

Tierras desnudas y TD degradadas

Bosque fragmentado BFP

Cultivos permanentes CPH herbáceos

Ríos RIO

Cultivos agroforestales CAG

115

Anexo 2. Coberturas de la tierra reserva Entreaguas.

116

Anexo 3. Coberturas de la tierra reserva Kenisha.

117

Anexo 4. Coberturas de la tierra reserva Santafé de los Guaduales.

118

Anexo 5. Coberturas de la tierra reserva Gaia.

119

Anexo 6. Coberturas de la tierra reserva Orquídeas.

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Anexo 7. Coberturas de la tierra universidad de Ibagué.

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Anexo 9. Unidades del paisaje de la Universidad de Ibagué, leyenda: BDA (Bosque denso alto), BDB (Bosque denso bajo) y TDU (Tejido urbano discontinuo).

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Anexo 10. Unidades del paisaje de la reserva Kenisha, leyenda: BDA (Bosque denso alto), TUD (Tejido urbano discontinuo) y ZVU (Zonas verdes urbanas).

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Anexo 11. Unidades del paisaje de la reserva Orquídeas, leyenda: BDA (Bosque denso alto), BDB (Bosque denso bajo), BGR (Bosque de galería ripario), CAA (Cuerpos de agua artificiales), CPA (Cultivos permanentes arbustivos), PL (Pastos limpios), TUD (Tejido urbano discontinuo) y ZVU (Zonas verdes urbanas).

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Anexo 14. Usos del suelo.

CATEGORIA USOS de TERRENO

Pastos Limpios (PL) Esta cobertura comprende las tierras ocupadas por pastos limpios, debido a

la realización de prácticas de manejo (limpieza, encalamiento y/o fertilización, etc.)

Cuerpos de Agua Artificiales (CAA) Esta cobertura comprende los cuerpos de agua de carácter artificial, que fueron creados por el hombre para almacenar agua.

Cultivos Permanentes Arbustivos Coberturas permanentes ocupadas (CPA) principalmente por cultivos de hábito arbustivo como café, cacao, coca y viñedos.

Bosque de Galería Ripario (BGR) Se refiere a las coberturas constituidas por vegetación arbórea ubicada en las márgenes de cursos de agua permanentes o temporales. Este tipo de cobertura está limitada por su amplitud, ya que bordea los cursos de agua y los drenajes naturales.

Zona Verdes Urbanas (ZVU) Comprende las zonas cubiertas por vegetación dentro del tejido urbano

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Bosque Denso Alto (BDA) Cobertura constituida por una comunidad vegetal dominada por elementos típicamente arbóreos, los cuales forman un estrato de copas (dosel) más o menos continúo.

Bosque Denso Bajo (BDB) Cobertura constituida por una comunidad vegetal dominada por un dosel superior a cinco metros, pero inferior a 15 metros.

Tejido Urbano Discontinuo (TUD) Son espacios conformados por edificaciones y zonas verdes. Las edificaciones, vías e infraestructura construida cubren la superficie del terreno de manera dispersa y discontinua, ya que el resto del área está cubierta por vegetación.

Tierras Desnudas y Degradadas (TD) Esta cobertura corresponde a las superficies de terreno desprovistas de vegetación o con escasa cobertura vegetal, debido a la ocurrencia de procesos tanto naturales como antrópicos de erosión.

Bosque Fragmentado (BFP) Comprende los territorios cubiertos por bosques naturales densos o abiertos cuya continuidad horizontal

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está afectada por la inclusión de otros tipos de coberturas.

Cultivos Permanentes Herbáceos Cobertura compuesta principalmente (CPH) por cultivos permanentes de hábito herbáceo como caña de azúcar y panelera, plátano, banano y tabaco. Las herbáceas son plantas que no presentan órganos leñosos, son verdes y con ciclo de vida vegetativo anual.

Ríos (RIO) Un río es una corriente natural de agua que fluye con continuidad, posee un caudal considerable y desemboca en el mar, en un lago o en otro río.

Fuente: Corine land cover.

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Anexo 15. Conceptos índices del paisaje.

INDICE DEL PAISAJE DEFINICIÓN

Índice de Diversidad de Simpson SIDI es igual a 1 menos la suma, en (SIDI) todos los tipos de parches, de la abundancia proporcional de cada tipo

de parche al cuadrado,

específicamente, el valor del índice de Simpson representa la probabilidad de que dos píxeles seleccionados al azar sean tipos de parches diferentes.

Numero de parches (NP) NP es igual al número de parches en el paisaje. El número de parches a menudo tiene un valor interpretativo limitado por sí mismo porque no transmite información sobre el área, la distribución o la densidad de los parches.

Riqueza de parches (PR) PR es igual al número de diferentes tipos de parches presentes dentro del límite del paisaje. La riqueza de parches es quizás la medida más simple de la composición del paisaje, pero tenga en cuenta que no refleja la abundancia relativa de los tipos de parches.

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Densidad de riqueza de parches PRD es igual al número de diferentes (PRD) tipos de parches presentes dentro del límite del paisaje dividido por el área total del paisaje (m2), multiplicado por 10,000 y 100 (para convertir a 100 hectáreas). La densidad de la riqueza de parches estandariza la riqueza a una base por área que facilita la comparación entre paisajes.

Índice de parches más grande (LPI) LPI es igual al área (m2) del parche más grande en el paisaje dividido por el área total del paisaje (m2), multiplicado por 100 (para convertir un porcentaje); en otras palabras, LPI es igual al porcentaje del paisaje que comprende el parche más grande. El índice de parche más grande cuantifica el porcentaje del área total del paisaje que comprende el parche más grande. Como tal, es una simple medida de dominio.

Densidad de parche (PD) PD es igual al número de parches en el paisaje, dividido por el área total del paisaje (m2), multiplicado por 10,000 y 100 (para convertir a 100 hectáreas). La densidad del parche es

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un aspecto limitado, pero fundamental, del patrón de paisaje.

Bosque Denso Bajo (BDB) Cobertura constituida por una comunidad vegetal dominada por un dosel superior a cinco metros, pero inferior a 15 metros.

Índice de división (SPLIT) SPLIT es igual al área total del paisaje (m2) al cuadrado dividido por la suma del área del parche (m2) al cuadrado, que se suma a todos los parches en el paisaje. La división se basa en la distribución de área de parches acumulativa y se interpreta como el número de malla efectivo o el número de parches con un tamaño de parche constante.

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Anexo 16. Conceptos índices de diversidad funcional.

ÍNDICES DE DIVERSIDAD DEFINICIÓN FUNCIONAL

Dispersión funcional (FDis) Es la distancia promedio de cada especie al centroide de la comunidad en

el espacio de los rasgos, teniendo en cuenta la abundancia para el cálculo del centroide.

Riqueza funcional (FRic) Es el volumen del espacio multidimensional que está ocupado por todas las especies en base a sus rasgos.

Divergencia funcional (FDiv) Mide la dispersión de los valores de los rasgos en el espacio multivariado y toma la proporción de la abundancia total apoyada por especies que poseen rasgos extremos dentro de la comunidad.

Equidad funcional (FEve) Se mide la regularidad de la distribución de las especies en el espacio funcional, teniendo en cuenta su abundancia relativa.

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Especialidad funcional (FSpe) Es la distancia media de una especie del resto del grupo de especies en base del centro de gravedad de la comunidad regional en el espacio funcional.

Originalidad funcional (FOri) Es el aislamiento de una especie en el espacio funcional ocupado por una comunidad determinada.

Fuente: MOUILLOT, David, et. al. 2013, Laliberté Y Legendre, 2010

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Anexo 17. Especies totales del estudio (observadas y capturadas).

id Familia Nombre Científico Nombre en ingles Cat. Eco. 1 Tinamidae Crypturellus soui Little Tinamou II Colombian 2 Cracidae Ortalis columbiana Chachalaca 3 Columbidae Claravis pretiosa Blue Ground Dove II Columbina 4 Ruddy Ground Dove III talpacoti 5 Leptotila conoveri Tolima Dove 6 Leptotila verreauxi White-tipped Dove II 7 Zenaida auriculata Eared Dove III 8 Cuculidae Crotophaga ani Smooth-billed Ani III 9 Piaya cayana Squirrel Cuckoo Ib Anthracothorax Black-throated Mango 10 Trochilidae III nigricollis 11 Phaethornis guy Green Hermit Ib Phaethornis Pale-bellied Hermit 12 II, EI anthophilus Chlorostilbon Red-billed Emerald 13 III gibsoni Rufous-breasted 14 Glaucis hirsutus Ib Hermit Rufous-tailed 15 Amazilia tzacalt III Hummingbird Snowy-bellied 16 Amazilia cyanifrons II Hummingbird

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Adelomyia Speckled 17 melanogenys Hummingbird Phaethornis Tawny-bellied Hermit 18 syrmatophorus Campylopterus Lazuline Sabrewing 19 falcatus Chlorostilbon Western Emerald 20 melanorhynchus 21 Florisuga mellivora White-necked Jacobin II White-vented 22 Chalybura buffoni Ib Plumeleteer Aramides Gray-necked Wood- 23 Rallidae IVa Cajaneus Rail 24 Charadriidae Vanellus chilensis Southern Lapwing III 25 Ardeidae Ardea alba Great Egret 26 Egretta thula Snowy Egret 27 Bubulcus ibis Cattle Egret III Phimosus Bare-faced Ibis 28 Threskiornithidae IV b infuscatus 29 Cathartidae Coragyps atratus Black Vulture Vb Rupornis Roadside Hawk 30 Accipitridae II magnirostris Momotus Andean Motmot 31 Momotidae aequatorialis Colaptes Spot-breasted 32 Picidae II punctigula Woodpecker 33 Dryocopus lineatus Lineated Woodpecker II

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Melanerpes Red-crowned 34 II rubricapillus Woodpecker Red rumped 35 Veliniornis kirkii II Woodpecke Herpetotheres Laughing Falcon 36 Falconidae II cachinnans Milvago Yellow-headed 37 III chimachima Caracara Orange-chinned 38 Psittacidae Brotogeris jugularis III Parakeet Forpus Spectacled Parrotlet 39 III,CE conspicillatus 40 Pionus menstruus Blue-headed Parrot II Scarlet-fronted 41 Psittacara wagleri Parakeet Dysithamnus Plain Antvireo 42 Thamnophilidae Ia mentalis Myrmeciza White-bellied Antbird 43 longipes Thamnophilus Black-crowned 44 Ib atrinucha Antshrike Thamnophilus Bar-crested Antshrike 45 II multistriatus Straight-billed 46 Furnariidae Dendroplex picus II Woodcreeper Campylorhamphus Red-billed Scythebill 47 trochilirostris

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Lepidocolaptes Streak-headed 48 II Souleyetii Woodcreeper Synallaxis Pale-breasted 49 III albescens Spinetail Synallaxis Slaty Spinetail 50 III brachyura 51 Tyrannidae Myiarchus apicalis Apical Flycatcher 52 Sayornis nigricans Black Phoebe IVb Megarynchus Boat-billed Flycatcher 53 II pitangua Myiophobus Bran-colored 54 III fasciatus Flycatcher Todirostrum Common Tody- 55 II cinereum Flycatcher 56 Contopus virens Eastern Wood-Pewee II, Mg Zimmerius Golden-faced 57 II chrysops Tyrannulet Great Crested 58 Myiarchus crinitus II Flycatcher Pitangus Great Kiskadee 59 III sulphuratus Myiopagis Greenish Elaenia 60 II viridicata 61 Elaenia frantzii Mountain Elaenia Phaeomyias Mouse-colored 62 murina Tyrannulet Mionectes Ochre-bellied 63 Ib oleagineus Flycatcher

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Legatus Piratic Flycatcher 64 III leucophaius Myiozetetes Rusty-margined 65 III cayanensis Flycatcher Leptopogon Sepia-capped 66 Ib amaurocephalus Flycatcher Camptostoma Southern Beardless- 67 Ib obsoletum Tyrannulet Myiodynastes Streaked Flycatcher 68 II maculatus Tyrannus Tropical Kingbird 69 III melancholicus Empidonomus Variegated Flycatcher 70 varius Pyrocephalus Vermilion Flycatcher 71 III rubinus 72 Elaenia flavogaster Yellow-bellied Elaenia III Tolmomyias Yellow-olive 73 Ib sulphurescens Flycatcher Contopus Western Wood-Pewee 74 II,Mg sordidulus White-bearded 75 Pipridae Manacus Ib Manakin 76 Vireonidae Vireo Olivaceus Red-eyed Vireo II Cyclarhis Rufous-browed 77 II gujanensis Peppershrike 78 Hylophilus flavipes Scrub Greenlet II 79 Corvidae Cyanocorax affinis Black-chested Jay II, CE

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80 Hirundinidae Progne tapera Brown-chested Martin III Pygochelidon Blue-and-white 81 III cyanoleuca Swallow Stelgidopteryx Southern Rough- 82 III ruficollis winged Swallow Pheugopedius Black-bellied Wren 83 Troglodytidae Ib fasciatoventris 84 Troglodytes aedon House Wren III 85 Turdidae Turdus ignobilis Black-billed Thrush II 86 Turdus leucomelas Pale-breasted Thrush II 87 Catharus ustulatus Swainson's Thrush Ib, Mg 88 Mimidae Mimus gilvus Tropical Mockingbird III 89 Thraupidae Coereba flaveola Bananaquit III 90 Tangara gyrola Bay-headed Tanager II 91 Dacnis lineata Black-faced Dacnis II Melanospiza Black-faced Grassquit 92 III bicolor 93 Volatinia jacarina Blue-black Grassquit III 94 Thraupis episcopus Blue-gray Tanager II 95 Stilpnia cyanicollis Blue-necked Tanager II 96 Saltator maximus Buff-throated Saltator II Ramphocelus Crimson-backed 97 II, CE dimidiatus Tanager Sporophila Gray Seedeater 98 III intermedia Eucometis Gray-headed Tanager 99 Ib penicillata

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Chlorophanes Green Honeycreeper 100 II spiza Sporophila Large-billed Seed- 101 III crassirostris Finch 102 Thraupis palmarum Palm Tanager II Ruddy-breasted 103 Sporophila minuta III Seedeater 104 Sicalis flaveola Saffron Finch III 105 Stilpnia vitriolina Scrub Tanager II, CE Saltator Streaked Saltator 106 II striatipectus Emberizoides Wedge-tailed Grass- 107 herbicola Finch Islerothraupis White-shouldered 108 II luctuosa Tanager Sporophila Yellow-bellied 109 III nigricollis Seedeater Yellow-faced 110 Tiaris olivaceus Ia Grassquit Rhodinocichla Rosy Thrush-Tanager 111 Incertae Sedis rosea Arremon 112 Emberizidae Orange-billed Sparrow Ib aurantiirostris Arremon Chestnut-capped 113 Ia bruneinnucha Brushfinch Arremonops Black-striped Sparrow 114 II conirostris

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Zonotrichia Rufous-collared 115 III capensis Sparrow Cyanoloxia 116 Cardinalidae Blue-black Grosbeak Ia cyanoides 117 Piranga rubra Summer Tanager II,Mg Basileuterus Rufous-capped 118 Parulidae II rufifrons Warbler Cardellina Canada Warbler 119 Ib, Mg Canadensis Geothlypis Mourning Warbler 120 II philadelphia Myiothlypis Buff-rumped Warbler 121 IVa fulvicauda 122 Setophaga cerúlea Cerulean Warbler Ib Parkesia Northern Waterthrush 123 II, Mg noveboracensis 124 Setophaga ruticilla American Redstart Ib, Mg 125 Icteridae Quiscalus lugubris Carib Grackle Velvet-fronted 126 Fringillidae Euphonia concinna II, END Euphonia Euphonia Thick-billed Euphonia 127 II Laniirostris 128 Spinus psaltria Lesser Goldfinch III 129 Estrildidae Lonchura malacca Tricolored Munia

Fuente: Los Autores

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Anexo 18. Mediciones morfométricas en campo.

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Anexo 19. Redes de niebla.

145

Anexo 20. Toma de coordenadas GPS GARMIN.

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Anexo 21. Especie capturada.

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Anexo 22. Vireo olivaceus

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Anexo 23. Myiophobus fasciatus.

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Anexo 24. Pareja de Chlorophanes spiza.

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Anexo 25. Herpetotheres cachinnans.

151

Anexo 26 Leptopogon amaurocephalus.

152

Anexo 27. Empidonomus varius.

153

Anexo 28. Sporophila crassirostris.

154

Anexo 29. Mediciones y toma de datos.

155

Anexo 30. Stilpnia Cyanicollis.

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Anexo 31. Chalybura Buffonii.

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Anexo 32. Leptotila conoveri.

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