Diplome De Master

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU

DIPLOME DE MASTER

Parcours : BIOLOGIE DE LA CONSERVATION ANIMALE Mention : BIOLOGIE Domaine : SCIENCES ET TECHNOLOG IES

REGIME ET COMPORTEMENT ALIMENTAIRES DE Mungotictis decemlineata A. Grandidier (1867) PENDANT LA SAISON HUMIDE DANS LA FORET DE KIRINDY CNFEREF, MORONDAVA

Présenté par : Mademoiselle MEYR Razafy Prisca Devant le JURY composé de :

Président : Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA Professeur d’ESR Rapporteur : Madame Emilienne RAZAFIMAHATRATRA Maître de Conférences Examinateurs : Monsieur Hajanirina RAKOTOMANANA Professeur Titulaire Monsieur Daniel RAKOTONDRAVONY Maître de Conférences Monsieur Peter KAPPELER Professeur Docteur

Soutenu publiquement le 14 Septembre 2015. UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU

DIPLOME DE MASTER

Parcours : BIOLOGIE DE LA CONSERVATION ANIMALE Mention : BIOLOGIE Domaine : SCIENCES ET TECHNOLOG IES

REGIME ET COMPORTEMENT ALIMENTAIRES DE Mungotictis decemlineata A. Grandidier (1867) PENDANT LA SAISON HUMIDE DANS LA FORET DE KIRINDY CNFEREF, MORONDAVA

Présenté par : Mademoiselle MEYR Razafy Prisca Devant le JURY composé de : Président : Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA Professeur d’ESR Rapporteur : Madame Emilienne RAZAFIMAHATRATRA Maître de Conférences Examinateurs : Monsieur Hajanirina RAKOTOMANANA Professeur Titulaire Monsieur Daniel RAKOTONDRAVONY Maître de Conférences Monsieur Peter KAPPELER Professeur Docteur

Soutenu publiquement le 14 Septembre 2015.

REMERCIEMENTS

Le présent travail est issu de la collaboration de plusieurs personnes, entités et organismes à qui je tiens à présenter ma reconnaissance.

Mes ardents et sincères remerciements s’adressent donc à :

 Madame Noromalala RAMINOSOA RASOAMAMPIONONA, Professeur d’ESR, pour avoir accepté de siéger en tant que président du jury.

 Madame Emilienne RAZAFIMAHATRATRA, Maître de Conférences, encadreur et rapporteur, pour ses conseils avisés et ses critiques constructives et pour m’avoir dispensé de son temps précieux dans le but de parfaire ce travail.

 Monsieur Peter KAPPELER, Professeur Docteur, membre du jury, pour ses remarques et orientations sans lesquelles ce travail n’aurait pas atteint son terme ainsi que pour sa compréhension et sa confiance malgré les difficultés rencontrées lors des travaux sur terrain.

 Messieurs Hajanirina RAKOTOMANANA, Professeur Titulaire, et Daniel RAKOTONDRAVONY, Maître de Conférences, membres du jury et de la commission de lecture, qui ont bien voulu me faire l’honneur d’examiner, d’apprécier et de corriger ce travail.

 La Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo en la personne de Monsieur le Doyen Marson RAHERIMANDIMBY, Professeur Titulaire, pour avoir autorisé la soutenance.

 Le Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo en la personne de Monsieur le Chef du Département Félix RAKOTONDRAPARANY, Maître de Conférences.

 Deutsches Primatenzentrum (DPZ), en la personne de Monsieur Rodin RASOLOARISON, Docteur, de Monsieur Léonard RAZAFIMANANTSOA et de toute l’équipe, pour la permission de réaliser les travaux de recherche au sein de la forêt de Kirindy, pour leur collaboration ainsi que leur assistance.

 Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA, Professeur d’ESR, pour son remarquable appui et son inconditionnel dévouement permettant de mener à bien ce travail malgré ses maintes responsabilités. Que cet achèvement figure parmi ses succès.

 Messieurs Steven GOODMAN, Professeur, Achille RASELIMANANA, Professeur, et Madame Balsama RAJEMISON, Docteur, qui ont bien voulu marquer leurs expertises dans ce travail, leurs aides ont été précieuses lors des travaux de laboratoire.

 Mademoiselle Bako RASOLOFONIAINA, étudiante en PhD, pour son aide et ses conseils dans l’initiation des travaux.

 California Academy of Sciences (CAS) Tsimbazaza et tout son staff qui m’ont chaleureusement accueillie au sein de leur laboratoire.

 Tous les enseignants et les personnels administratifs au sein du Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo pour la mise en disposition des formations académiques et de leurs services.

Ma reconnaissance est pareillement destinée à :

 Ma famille pour l’inestimable soutien dont elle a fait preuve durant toutes mes études.  Ntsoa RAMARONDRAINIBE.

“One touch of nature makes the whole world kin.” William Shakespeare

ii RESUME

Les ajustements spatiotemporels du régime et du comportement alimentaires d’une espèce face aux conditions de l’environnement visent à la maximisation de sa valeur adaptative. Ces ajustements se focalisent sur l’optimisation du taux net d’énergie obtenue en suivant la théorie de stratégies alimentaires optimales. De plus, ceux-ci s’expriment par des degrés de spécialisation alimentaire. Afin de mettre en évidence ces ajustements spatiotemporels du régime et du comportement alimentaires chez Mungotictis decemlineata, la présente étude a été menée dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava, située dans la partie centre-ouest de Madagascar pendant la saison humide, du mois de janvier à mars 2015. La détermination du régime alimentaire a été basée sur l’analyse des fèces tandis que le comportement alimentaire a été étudié à partir des observations comportementales. Au total, 236 proies ont été identifiées à partir de 37 échantillons fécaux collectés. Puis, 19 individus focaux ont été suivis sur une durée totale de 102 heures 30 minutes pendant laquelle leurs préférences en substrats et leur modèle de déplacement lors de la recherche de nourriture et de l’alimentation ont été analysés. Les résultats obtenus montrent que le régime et le comportement alimentaires de M. decemlineata sont influencés par l’abondance et la disponibilité des proies dans le milieu. La consommation de proies variées permet de le classer parmi les prédateurs généralistes, mais il est largement opportuniste. Son régime alimentaire est principalement insectivore, composé des Orthoptera (36,8%), des Coleoptera (23,1%) et des Blattodea (16,5%) pendant la saison humide.

Mots-clés : régime alimentaire, comportement alimentaire, insectivore, Mungotictis decemlineata, carnivore, Kirindy, Madagascar.

iii

ABSTRACT

Spatiotemporal adjustments in diet and foraging behaviour of species face to environmental conditions aim to maximize its fitness. These adjustments focus on the net rate of energy intake optimization according to the optimal foraging theory. Furthermore, these adjustments are expressed by the degree of dietary specialization. In order to highlight these spatiotemporal adjustments in the diet and foraging behaviour of Mungotictis decemlineata, the present study was carried out in the Kirindy forest CNFEREF Morondava, located in the central western region of Madagascar during the wet season, from January to March 2015. The diet determination was based on the scat analysis whereas the foraging behaviour was studied from behavioural observations. In total, 236 prey items were identified from 37 faecal samples collected. Moreover, 19 focal individuals were observed in a total period of 102 hours 30 minutes during which their sphere preferences and movement patterns while foraging and feeding were analysed. Acquired results show that the diet and foraging behaviour of M. decemlineata are influenced by the prey abundance and the prey availability within the environment. The consumption of diverse preys allows its classification among the generalist predators, but it is largely opportunistic. Its diet is mainly insectivorous, made up of Orthoptera (36.8%), Coleoptera (23.1%) and Blattodea (16.5%) during the wet season.

Keywords : diet, foraging behaviour, insectivorous, Mungotictis decemlineata, carnivorous, Kirindy, Madagascar.

iv SOMMAIRE

INTRODUCTION ...... 1 I. MILIEU ET SITES D’ETUDE ...... 4 I.1. Situation géographique ...... 4 I.2. Climat ...... 5 I.3. Faune ...... 5 I.4. Végétation ...... 6 I.5. Sites d’étude ...... 6 II. MATERIELS ET METHODES ...... 9 II.1. Matériel biologique ...... 9 II.1.1. Position systématique ...... 9 II.1.2. Morphologie et écologie ...... 9 II.1.3. Distribution ...... 10 II.1.4. Statut de conservation et menaces ...... 11 II.2. Collecte des données sur terrain ...... 12 II.2.1. Etude comportementale ...... 12 II.2.2. Collecte des échantillons fécaux...... 16 II.2.3. Collecte et inventaire de proies potentielles ...... 16 II.3. Analyse des matières fécales ...... 19 II.3.1. Techniques de laboratoire ...... 19 II.3.2. Méthodes d’analyse ...... 19 II.4. Analyses statistiques ...... 21 II.4.1. Régime alimentaire ...... 21 II.4.2. Sélectivité de proies ...... 21 II.4.3. Budget d’activités ...... 22 II.4.4. Préférence en substrats ...... 22 II.4.5. Comparaison du régime et du comportement alimentaires selon le sexe ...... 22 II.4.6. Stratégies de recherche alimentaire ...... 22 III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 24 III.1. Effort d’observation ...... 24 III.2. Régime alimentaire ...... 24 III.3. Sélectivité des proies ...... 26 III.4. Budget d’activité ...... 27

III.5. Préférence en subtrats ...... 29 III.6. Comparaison du régime et du comportement alimentaires selon le sexe ...... 29 III.7. Stratégies de recherche alimentaire ...... 32 IV. DISCUSSION ...... 35 IV.1. Régime alimentaire ...... 35 IV.2. Comportement alimentaire ...... 36 CONCLUSION ...... 41 REFERENCES CITEES ...... 45 SITES WEB CITES ...... 49

vi LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Données climatiques de Kirindy, Morondava du mois de juillet 2014 à juin 2015 (Source : DPZ) ...... I

Annexe 2 : Liste des groupes d’individus disponibles pour les observations comportementales ...... II

Annexe 3 : Fiche technique d’observation comportementale...... III

Annexe 4 : Différents substrats exploitées par Mungotictis decemlineata lors de la quête de nourriture et l’alimentation ...... III

Annexe 5 : Emplacement aléatoire des trous-pièges pour la capture des proies potentielles en arthropodes dans les territoires des cinq groupes de femelles...... V

Annexe 6 : Emplacement des trou-pièges pour la capture des proies potentielles en vertébrés rampants dans les deux sites d’études ...... VI

Annexe 7 : Nombre d’individus minimal (NIM) et pourcentages volumes (%V) des différentes proies retrouvées dans chaque échantillon fécal ...... VII

Annexe 8 : Abondances relatives des proies retrouvées dans les échantillons fécaux et des proies potentielles capturés dans les deux sites d’études...... XII

vii

LISTE DES FIGURES

Figure 1. Localisation de la forêt de Kirindy CNFEREF (Source : DPZ) ...... 4

Figure 2. Courbe climatique de la forêt de Kirindy du mois de Juillet 2014 au mois de juin 2015 (Source : DPZ) ...... 5

Figure 3. Piste CONOCO pendant la saison humide dans la forêt de Kirindy (Cliché par P. Razafy, 2015) ...... 7

Figure 4. Sites d’étude au sein de la forêt de Kirindy CNFEREF (Source : DPZ) ...... 8

Figure 5. Mungotictis decemlineata dans la forêt de Kirindy CNFEREF (Cliché par P. Razafy, 2015) ...... 10

Figure 6. Répartition géographique de Mungotictis decemlineata (Source : Woolaver et al., 2006) ...... 11

Figure 8. Photo d’un trou-piège pour la collecte de proies potentielles en vertébrés rampants (Cliché par P. Razafy, 2015) ...... 18

Figure 9. Composition générale de l’alimentation de Mungotictis decemlineata en pourcentage volume au niveau des groupes taxonomiques durant la saison humide dans la forêt de Kirindy ...... 25

Figure 10. Abondance relative des proies appartenant aux arthropodes dans la composition alimentaire de Mungotictis decemlineata durant la saison humide dans la forêt de Kirindy (Barres d’erreur : IC à 95%) ...... 27

Figure 11. Fréquences des activités de Mungotictis decemlineata durant la saison humide dans la forêt de Kirindy (Barres d’erreur : IC à 95%) ...... 28

Figure 12. Fréquences d’exploitation des substrats lors de la quête de nourriture et l’alimentation par Mungotictis decemlineata durant la saison humide dans la forêt de Kirindy ...... 29

Figure 13. Comparaison des fréquences de consommation des groupes de proies selon le sexe par Mungotictis decemlineata durant la saison humide dans la forêt de Kirindy (Barres d’erreur : IC à 95%) ...... 30

Figure 14. Comparaison des fréquences d’exécution des activités selon le sexe par Mungotictis decemlineata durant la saison humide dans la forêt de Kirindy (Barres d’erreur : IC à 95%) ...... 31

Figure 15. Comparaison des fréquences d’exploitation des substrats selon le sexe par Mungotictis decemlineata durant la saison humide dans la forêt de Kirindy (Barres d’erreur : IC à 95%) ...... 32

viii Figure 16. Mouvements des quatre groupes de femelles sur leurs territoires respectifs dans le site N5 de la forêt de Kirindy ...... 34

Figure 17. Mouvements du groupe G sur son territoire dans le site CS7 de la forêt de Kirindy ...... 34

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1. Classification et description des différents comportements d’état ...... 14

Tableau 2. Classification et description des différents comportements sociaux ...... 15

Tableau 3. Classification et description des substrats utilisées par l’espèce...... 15

Tableau 4. Proies de Mungotictis decemlineata identifiées par analyse des fèces durant la saison humide dans la forêt de Kirindy...... 24

Tableau 5. Résultat des tests de proportion selon l’abondance relative des proies dans les échantillons fécaux ...... 26

Tableau 6. Résultat des tests de proportion selon le temps alloué à chaque activité ...... 28

Tableau 7. Résultats des tests de Wald-Wolfowitz sur les mouvements des cinq groupes de femelles ...... 33

LISTE DES ABREVIATIONS ET ACRONYMES

CAS : California Academy of Sciences.

CNFEREF : Centre National de Formation, d’Etudes et de Recherche en Environnement et de Foresterie.

CS7 : South of the CONOCO at 7 km ddl : degré de liberté

DPZ : Deutsches Primatenzentrum

E : Est

FO : Fréquence d’occurrence.

H0 : Hypothèse nulle.

IC : Intervalle de confiance

GPS : Global Positioning System.

MCP : Minimum Convex Polygone.

NIM : Nombre d’Individus Minimal ou Minimum Number of Individual

N5 : North of the CONOCO at 5 km. p : probabilité

QGIS : Quantum Geographical Information System

RN 8A : Route Nationale numéro 8A.

S : Sud

UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature.

UTM : Universal Transverse Mercator ou Projection cylindrique transverse.

%V : Pourcentage volume

%HR : Humidité relative en pourcentage

x INTRODUCTION

La valeur adaptative ou « fitness », concept émis par Darwin, est la capacité d’un individu à s’adapter aux conditions de l’environnement pour pouvoir, non seulement y vivre mais aussi y survivre (Ariew  Lewontin, 2004). Elle définit, en général, la contribution d’un individu à sa prochaine génération (Pyke, 1984) assurant ainsi, à long terme, la survie de son espèce. A court terme, c’est le comportement alimentaire qui contribue à la valeur adaptative puisque le but de toute stratégie de quête de nourriture d’un individu est de combler ses besoins métaboliques. La maximisation de cette valeur adaptative implique une optimisation du taux net d’énergie obtenue en adoptant un comportement optimal, selon la théorie de stratégies alimentaires optimales ou « optimal foraging theory » (Pyke, 1984 ; Ydemberg et al., 1992 ; Sano, 1993). Pour y parvenir, les individus doivent ajuster leur régime alimentaire, leur organisation sociale et leur modèle de déplacement (Pyke, 1984 ; Rood, 1986 ; Overington et al., 2008). Ceci en fonction de l’abondance, de la distribution spatiale et temporelle, de la disponibilité des ressources alimentaires (Rood, 1986 ; Doolan  McDonald, 1996 ; Reynolds, 2012), de leur prédictibilité (Overington et al., 2008) et de la compétition alimentaire intra et interspécifique (Rathbun et al., 2005 ; Thiemann et al., 2011).

En tant que prédateurs, situés dans les plus hauts niveaux de la chaine alimentaire, les carnivores jouent un rôle écologique particulier dans la régulation des populations animales proies de leur habitat naturel. Puisque les carnivores ont souvent besoin d’un plus large territoire que les autres taxa, ceci affecte la dynamique des écosystèmes. Il a été même démontré qu'ils exercent une influence significative sur la structure et la fonction de l’écosystème, notamment les mesocarnivores : carnivores de petite et moyenne taille ayant un poids corporel inférieur à 15 kg (Roemer et al., 2009). Selon Mills (1996), une évaluation du régime alimentaire constitue le plus souvent la première étape pour une étude plus avancée de l’écologie de l’espèce et de l’interaction prédateur-proie. Encore, elle permet de mettre en place les conditions de vie optimales de l’espèce pour un élevage en captivité efficace.

A travers cet ajustement spatiotemporel du comportement alimentaire, un prédateur peut être qualifié selon trois catégories traduisant son degré de spécialisation (Elmaghen et al., 2000 ; Rathbun et al., 2005 ; Elbroch  Wittmer, 2013). Les prédateurs généralistes, qui ne dépendent pas d’un type de proie particulier mais s’adaptent à ce dont la disponibilité est élevée. Les prédateurs spécialistes sont ceux dont le régime alimentaire est réduit à un type de proie particulier sans tenir compte de son abondance et ceci, dicté par la préférence ou l’inhabileté à

1 acquérir certains types de proies. Les prédateurs opportunistes sont, soit généralistes soit spécialistes, mais la chasse des proies alternatives est conditionnée principalement par la cooccurrence du prédateur et des proies dans le milieu afin d’en profiter au maximum.

En fait, les carnivores de Madagascar incluent 13 espèces dont dix appartiennent à la famille endémique des Eupleridea. Ils sont monophylétiques, divergeant d’un seul évènement de colonisation il y a environ 18 à 24 millions d’années (Yoder et al. 2003). Malgré les études effectuées sur les carnivores malgaches (Albignac, 1972 ; Albignac, 1976 ; Rood, 1986), les études les plus récentes sont surtout orientées sur l’inventaire, la distribution, la densité (Mungotictis decemlineata : Woolaver et al., 2006 ; Gerber et al., 2010 ; Salanoia concolor : Farris et al., 2012 ; Hawkins, 2012), la taxonomie (Mungotictis decemlineata lineata : Goodman et al., 2005 ; Eupleres sp : Goodman  Helgen, 2010 ; Salanoia durrelli : Durbin et al., 2010 ) et l’organisation sociale (Lührs et al., 2012 ; Schneider  Kappeler, 2013). Concernant les comportements et stratégies alimentaires, l’espèce Cryptoprocta ferox a été sujet de recherches approfondies (Rasoloarison et al., 1995 ; Dollar et al., 2006 ; Hawkins & Racey, 2008) et classée parmi les prédateurs opportunistes avec une préférence pour les lémuriens. Une autre espèce Galidictis grandidieri a été également connue par sa spécialisation en invertébrés avec une préférence pour la blatte géante de Madagascar Gromphadorhina sp, et dont le régime alimentaire n’est pas influencé par la saison (Andriantsimietry et al., 2009).

Pour le cas de Mungotictis decemlineata, des études ont avancé que son régime alimentaire est principalement insectivore dont essentiellement des larves d’insectes pendant la saison sèche (Albignac, 1976 ; Rabeatoandro, 1997). Néanmoins, ce régime alimentaire présente une plus grande variation durant la saison humide suite à une disponibilité de proies élevée. Une étude beaucoup plus récente a été entreprise sur le régime et le comportement alimentaires de l’espèce pendant la saison sèche et a confirmé qu’elle est insectivore, avec une préférence pour les larves d’insectes (Rasolofoniaina, 2014). La présente étude, visant à contribuer à l’étude du régime alimentaire et à l’écologie comportementale de l’espèce, est axée sur la saison humide et réalisée dans la forêt de Kirindy CNFEREF.

Ainsi, les objectifs principaux sont de déterminer les différents types de proies consommés par M. decemlineata durant la saison humide et de décrire le comportement des individus lors de la recherche de nourriture. L’étude a été réalisée afin de comprendre les interactions de l’espèce avec d’autres espèces et avec l’environnement en caractérisant les changements sur la disponibilité des proies entre les deux saisons. Par suite, l’ajustement

2 spatiotemporel du comportement alimentaire devrait être pris en compte dans le plan de conservation de l’espèce concernée et des espèces proies.

Pour ce faire, l’analyse des fèces a été utilisée vu que de nombreuses études empiriques sur la détermination du régime alimentaire ont eu recourt à cette méthode et que celle-ci s’avère être une méthode convenable et non-invasive (Trites  Joy, 2005 ; Klare et al., 2011). Les stratégies de recherche alimentaire ont été définies par le biais des observations comportementales. Ces observations ont, en outre, l’avantage de fournir plus d’informations sur les types de proies ingérés par l’espèce.

Afin de mieux cerner le sujet, les objectifs spécifiques évoqués sont alors de :

 Déterminer si M. decemlineata se nourrit de manière sélective durant la saison humide.

L’hypothèse nulle H0 avancée est que l’espèce n’est pas sélective. La prédiction émise serait qu’elle adopte un comportement généraliste pour répondre à l’abondance de proies élevée pendant la saison humide.

 Evaluer si M. decemlineata a une préférence pour un substrat particulier lors de la recherche de nourriture et de l’alimentation. L’hypothèse nulle H0 avancée est que l’espèce recherche ses proies aléatoirement au niveau des différents substrats. Cette recherche aléatoire de nourriture est prévue en supposant une grande disponibilité des proies entre les différents substrats pendant la saison humide.

 Comparer la composition et le comportement alimentaires selon le sexe. L’hypothèse nulle H0 avancée est qu’il n’y a pas de différence significative entre les mâles et les femelles. La prédiction émise serait qu’une influence du sexe se met en place étant donné que la période d’étude est située juste après la période de reproduction et que les femelles auraient des besoins nutritionnels particuliers liés à la lactation et à la protection des petits.

 Préciser si M. decemlineata suit un modèle de déplacement précis lors de la quête de nourriture durant la saison humide. L’hypothèse nulle H0 avancée est que l’espèce recherche aléatoirement sa nourriture dans l’espace. En réponse à la distribution spatiale homogène et l’abondance élevée des proies pendant la saison humide, l’absence de modèle de déplacement précis est escomptée.

I. MILIEU ET SITES D’ETUDE

I.1. Situation géographique

La forêt de Kirindy / Centre National de Formation, d’Etudes et de Recherches en Environnement et Foresterie (CNFEREF) est localisée dans la partie centre-ouest de Madagascar, Région du Menabe central, Commune rurale de Bemanonga et District de Morondava (44°39’E et 20°03’S). Elle est incluse dans le Kirindy-Ambadira Forest Complex (KAFC) (Zinner et al, 2013). Avec une superficie de 12 500 ha, elle se situe à environ 60 km au Nord-Est de Morondava suivant la route nationale 8A (RN 8A) vers Belo sur Tsiribihina et à environ 17 km du littoral du canal de Mozambique (Figure 1). Elle est subdivisée en plusieurs blocs de 1 ha environ.

Figure 1. Localisation de la forêt de Kirindy CNFEREF (Source : DPZ)

4 I.2. Climat La région de Menabe présente un climat tropical sec caractérisé par deux saisons bien distinctes : une saison chaude et pluvieuse généralement de décembre à mars, et une saison fraîche et sèche de avril à novembre (Sorg et al., 2003). Les données climatiques enregistrées du mois de juillet 2014 à juin 2015 dans la forêt de Kirindy CNFEREF (Annexe 1) ont donné en moyenne une température minimale de 23,2°C et une température maximale de 24,4°C. Avec une précipitation minimale de 0 mm et une précipitation maximale de 390,9 mm, l’humidité relative minimale est de 62,8% et la maximale atteint 92,2%. Selon la courbe climatique (Figure 2), les premières pluies commencent au mois de décembre et augmentent continuellement jusqu’à atteindre le maximum au mois de mars. La période la plus humide se situe entre janvier et mars incluant la période d’étude sur terrain.

200 400

150 300

Précipitation

C) °

Température 100 200 minimale Température

maximale Précipitation Précipitation (mm) Température Température ( 50 100

0 0

Figure 2. Courbe climatique de la forêt de Kirindy du mois de juillet 2014 au mois de juin 2015 (Source : DPZ)

I.3. Faune

Un nombre considérable d’espèces faunistiques est inventorié dans la forêt de Kirindy CNFEREF. Elle est l’un des sites des forêts sèches malgaches ayant une richesse spécifique élevée en oiseaux (Raherilalao  Wilmé, 2008) et en petits mammifères (Soarimalala, 2008). Selon ces mêmes auteurs, elle héberge 40 espèces d’oiseaux terrestres dont 24 sont endémiques ainsi que 13 espèces de petits mammifères appartenant aux ordres des Afrosoricida (7 espèces),

5 des Soricomorpha (1 espèce) et des Rodentia (5 espèces), notamment Hypogeomys antimena qui est une espèce endémique de la région du Menabe central. Concernant l’herpétofaune, 14 espèces d’amphibiens et 42 espèces de reptiles y sont répertoriées (Raselimanana, 2008). En plus de ceux-là, plusieurs autres espèces de mammifères y sont rencontrées, incluant 8 espèces de primates avec une forte densité, 3 espèces de carnivores : Mungotictis decemlineata, Cryptoprocta ferox, Viverricula indica (Ganzhorn  Kappeler, 1996) et 14 espèces de chiroptères (Rakotondramanana  Goodman, 2011).

I.4. Végétation

La formation végétale à Kirindy CNFEREF fait partie de la forêt dense sèche caducifoliée de l’ouest. Elle se développe sur un sol sableux ou latéritique. La canopée est fermée pendant la saison humide (Raselimanana, 2008). Elle est constituée de plus de 200 espèces d’arbres et d’arbustes. Trois espèces de baobabs y sont dominantes (Kappeler  Fichtel, 2012). La structure de la forêt comprend généralement un étage supérieur de plus de 12 m de hauteur, caractérisé par des grands arbres tels que Commiphora sp., Poupartia sylvatica, Colvillea racemosa et des baobabs Adansonia grandidieri, A. za, A. rubrostipa, un étage intermédiaire de 5 à 12 m de hauteur avec des arbres de 12 à 25 cm de diamètre tels que Berchemia discolor, Colubrina decipiens et un sous-étage de moins de 5 m de hauteur caractérisé par des bambous, des lianes et des Pandanus sp. La strate herbacée est quasi- totalement absente (Sorg et al., 2003).

I.5. Sites d’étude

La forêt de Kirindy CNFEREF est traversée par une piste large dénommée CONOCO (Figure 3) donnant accès aux différents sites. Le campement permanent regroupe celui du Deutsches Primatenzentrum (DPZ) et du site touristique du CNFEREF (Figure 4).

Figure 3. Piste CONOCO pendant la saison humide dans la forêt de Kirindy (Cliché par P. Razafy, 2015)

Le choix de deux sites d’études dans la forêt de Kirindy CNFEREF est basé sur la présence des individus focaux.

 Site N5 Situé au Nord de la piste CONOCO, à 5 km du croisement entre celle-ci et la RN8A vers Belo sur Tsiribihina, le site N5 est doté d’un système de quadrat présentant des pistes praticables irrégulières tous les 25 m ou 50 m. Les pistes de ce système de quadrat sont marquées alphabétiquement de l’Ouest à l’Est : de WS, WR, WQ à WA dans sa partie Ouest, de A à W dans sa partie centrale et de X, Y, Z, AA à DD dans sa partie Est, et numérotées du Sud au Nord de -08 à 29.

 Site CS7 Ce site s’étend au Nord et au Sud, de part et d’autre de la piste CONOCO et situé à 7 km du croisement entre celle-ci et la RN8A vers Belo sur Tsiribihina, soit à 1,9 km à l’Est du campement. La partie Sud du CS7 est traversée par une rivière saisonnière nommée «Kirindy». Il est également doté d’un système de quadrat séparés par des pistes praticables tous les 25 m ou 50 m. Ces pistes sont numérotées de l’Ouest à l’Est de -12 à 40, et marquées alphabétiquement du Sud au Nord : de Z, Y, X à A dans la partie Sud du CONOCO, de AA, BB à NN dans la partie Nord du CONOCO.

Figure 4. Sites d’étude au sein de la forêt de Kirindy CNFEREF (Source : DPZ)

8 II. MATERIELS ET METHODES

II.1. Matériel biologique

II.1.1. Position systématique

L’espèce étudiée est un carnivore endémique de Madagascar appartenant à la classification taxonomique suivante selon Goodman (2012) :

Règne : ANIMALIA

Embranchement : CHORDATA

Sous-embranchement : VERTEBRATA

Classe : MAMMALIA

Ordre : CARNIVORA

Famille : EUPLERIDAE (Goodman et al., 2005)

Sous-famille : EUPLERINAE

Genre : Mungotictis (Pocock, 1915)

Espèce : Mungotictis decemlineata (A. Grandidier, 1867)

Noms vernaculaires : Boky-boky (Malagasy)

Narrow-striped mongoose (Anglais)

Mangouste à dix raies (Français)

Schmalstreifenmungo (Allemand).

II.1.2. Morphologie et écologie

Mungotictis decemlineata est une des espèces de carnivores endémiques de Madagascar appartenant à la famille des Eupleridea (Goodman et al., 2005). Elle est relativement de petite taille, la longueur du corps est de 30 cm et la longueur de la queue est de 21 cm avec un poids compris entre 400 à 550 g (Razafimanantsoa, 2003). Cette espèce est donc classée parmi les mesocarnivores. Son corps est allongé avec une fourrure assez dense, de couleur gris beige dans son ensemble, avec une série de 8 ou 10 rayures brun roux sur les parties dorsales et latérales

9 du corps (Albignac, 1976 ; Goodman et al., 2005). Aucun dimorphisme sexuel apparent n’est observé.

Figure 5. Mungotictis decemlineata dans la forêt de Kirindy CNFEREF. (Cliché par P. Razafy, 2015)

M. decemlineata adopte une mode de vie diurne, il est généralement terrestre et arboricole. Concernant l’organisation sociale, les femelles adultes forment souvent des groupes de deux ou trois adultes vivant ensemble avec leurs juvéniles tandis que les mâles sont, soit solitaires, soit se regroupent en deux ou trois. Le territoire d’un groupe s’étend entre 12,8 à 17,8 ha (Razafimanantsoa, 2003). La période de reproduction a lieu durant la saison sèche de juillet à novembre et la gestation dure environ 74 à 106 jours, donnant naissance à un petit par portée (Razafimanantsoa, 2003 ; Schneider & Kappeler, 2013).

II.1.3. Distribution

L’espèce est endémique de la forêt sèche caducifoliée de la partie centrale et de la partie sud de la région de Menabe, limitées au nord par la rivière Tsiribihina et au sud par la rivière Mangoky, et même plus au sud dépassant celle-ci, selon l’affirmation des villageois locaux. Elle occure dans les zones à végétation relativement dense (Razafimanantsoa 2003; Goodman et al., 2005, Woolaver et al., 2006).

Figure 6. Répartition géographique de Mungotictis decemlineata. (Source : Woolaver et al., 2006)

II.1.4. Statut de conservation et menaces

Selon la liste rouge de l’UICN, Mungotictis decemlineata est classé vulnérable, il est confronté à un risque élevé d’extinction à l’état sauvage (IUCN, 2015). Le nombre minimum de M. decemlineata dans la région de Menabe, incluant toutes les classes d’âge, est estimé à 7120 à 13151 individus. La perte rapide de la couverture forestière par la coupe sélective ainsi que la fragmentation de la forêt par la conversion en terres cultivées et en pâturages constituent la principale menace pour l’espèce. De même, les chiens sauvages exercent un effet de prédation significatif sur la population de M. decemlineata (Woolaver et al., 2006 ; Razafimanantsoa, 2003). Toutefois, l’espèce ne fait pas l’objet de chasse pour la nourriture par les habitants locaux. Ces derniers la domestiquent rarement du fait de leur agilité à chasser les rats (Razafimanantsoa, 2003).

II.2. Collecte des données sur terrain

II.2.1. Etude comportementale

1. Période d’étude et planning de travail

L’étude a été effectuée pendant le mois de janvier au mois de mars 2015, englobant la majeure partie de la saison humide. Avec 7 jours de suivi par semaine, les travaux journaliers sur terrain se sont situés entre 8 h à 11 h durant la matinée et entre 13 h à 17 h durant l’après- midi. Néanmoins, cette période inclue la recherche du groupe à observer pendant la demi- journée, ainsi que l’identification des individus focaux. Les observations ont été menées avec une alternance des individus focaux et une répartition équilibrée selon les heures d’observation.

2. Méthode de suivi des individus focaux

Pour les observations comportementales, les individus déjà capturés et marqués lors des études antérieures ont été suivis. Quatre groupes de femelles et sept mâles solitaires habitant le site N5, et un groupe de femelles habitant le site CS7 ont été suivis pour la présente étude, soit 19 individus focaux au total (Annexe 2). Les animaux marqués ont été localisés par « radiotracking » à l’aide d’une antenne à trois éléments Yagi et d’un radio-receveur de type Telonics TR-4. Toutes localisations géographiques ont été effectuées à l’aide d’un GPS Garmin map76CSx en format UTM avec une précision de ± 5 m.

3. Méthodes d’observation comportementale

Deux types d’observation comportementale ont été adoptés : l’observation focale instantanée ou « instantaneous focal sampling » et l’observation complémentaire ou « ad libitum sampling » (Altmann, 1974 ; Martin  Bateson, 2007).

Concernant la description des comportements, il faudrait noter la différence entre évènement et état. L’évènement est un comportement instantané qui se produit en une courte durée tandis que l’état est un comportement avec une durée plus longue (Altman, 1974 ; Martin  Bateson, 2007). Dans la présente étude, les comportements qui durent moins de 5 secondes sont considérés comme évènement et les comportements observés pendant plus de 5 secondes sont considérés comme état. Les évènements et états sont enregistrés pendant toutes les observations.

12  Observation focale instantanée (instantaneous focal sampling)

Une session d’observation est divisée dans le temps en plusieurs intervalles d’échantillonnage dont chacun est encadré, à son début et à sa fin, par deux points d’échantillonnage (Martin  Bateson, 2007). Une étude pilote d’une semaine au début des travaux sur terrain a été entreprise, au cours de laquelle des observations préliminaires ont été effectuées afin de choisir les règles d’échantillonnage et d’enregistrement adéquates en fonction de la faisabilité et des conditions du terrain d’étude. Par conséquent, la durée d’une session d’observation a été fixée à 30 minutes et l’intervalle d’échantillonnage a été fixé à 10 minutes. Le comportement et la localisation de l’individu focal ont été enregistrés simultanément à chaque point d’échantillonnage (Annexe 3).

 Observation complémentaire (ad libitum sampling)

Chaque comportement et/ou activité qui semble être pertinent à n’importe quel moment d’une session d’observation a été enregistré (Altman, 1974 ; Martin  Bateson, 2007). Ces observations complémentaires ont été adoptées en vue de maximiser les données collectées.

4. Paramètres comportementaux

Pour la présente étude, les comportements, classés parmi les comportements d’état ou les comportements sociaux, et les substrats exploités par les individus focaux lors de la quête de nourriture et de l’alimentation (Annexe 4) sont définis dans les tableaux suivants (Tableau 1, Tableau 2 et Tableau 3).

Tableau 1. Classification et description des différents comportements d’état.

Comportements Catégorie Description d’état Manipulation, mastication puis ingestion de la Alimentation (FE) Etat nourriture.

Inactivité avec une position assise ou étendu, dans un Bain de soleil (SB) Etat espace ouvert et/ou ensoleillé avec les yeux ouverts ou fermés, incluant de courtes périodes de vigilance.

Marche pour un déplacement à vitesse lente ou course Etat / Déplacement (TR) pour un déplacement à vitesse rapide, incluant ou non Evènement de courtes périodes de vigilance. Frottement du cou ou de la région anale sur les branches Marquage d’arbres verticales ou horizontales pour les marquer Evènement (SM) respectivement à l’aide des glandes cutanées au niveau du cou ou des glandes prescrotales. Position assise Station où le corps de l’individu s’appuie sur l’arrière Etat (SIT) des cuisses sans aucune autre activité apparente. Quête de Activité de recherche de nourriture dans les différents nourriture Etat substrats, caractérisée par des reniflements, fouille, (FO) creusement ou chasse d’autres animaux. Inactivité avec une position assise ou étendu dans le but Repos de se reposer, avec les yeux ouverts ou fermés pendant Etat (RST) au moins 10 minutes, incluant de courtes périodes de vigilance. Cessation de toute activité et scan de l’environnement Vigilance Evènement dans le but de détecter des prédateurs ou d’autres (VIG) menaces, avec la tête haute et quelques reniflements.

14 Tableau 2. Classification et description des différents comportements sociaux.

Comportements Catégorie Description sociaux Comportement Etat Interaction agressive intra ou inter groupe caractérisée agressif par des menaces en chassant et/ou blessant la cible, (AG) accompagnée de cris aigus. Comportement sexuel Etat Interaction sociale entre les mâles et les femelles adultes (SX) caractérisée par des tentatives d’accouplement. Jeu Etat Comportement caractérisé par des courses et des sauts (PL) sans une intention particulière de quête de nourriture, assez fréquent chez les juvéniles. Toilettage Etat Comportement caractérisé par la manipulation de la (GRO) fourrure par grattage ou léchage effectuée par un individu ou par plusieurs individus entre eux.

Tableau 3. Classification et description des substrats utilisés par l’espèce.

Substrats Description Sol Reniflement puis dégagement de la litière suivi d’une (SOL) excavation du sol par les pattes antérieures faisant un trou de 1 à 2 cm de diamètre et de 5 à 10 cm de profondeur pour extraire les larves d’insectes dans le sol. Litière Exploration de la surface de la litière par des reniflements suivie (LIT) de la chasse des proies rencontrées, souvent jusqu’au succès. Bois en décomposition Destruction et pillage des écorces de bois en décomposition (BD) verticaux ou sur le sol, par les dents et les pattes antérieures pour accéder aux insectes xylophages vivant à l’intérieur, notamment les blattes. Arbres Escalade rapide et subite des troncs d’arbres en vue de chasser (TA) et de tuer des proies arboricoles telles que les reptiles, les petits mammifères, les œufs d’oiseaux et même les oiseaux.

II.2.2. Collecte des échantillons fécaux

En vue d’une analyse des fèces de M. decemlineata, tout échantillon fécal frais déposé par l’animal a été collecté durant la période d’étude de janvier à mars 2015. La collecte s’est effectuée principalement dans les sites d’études durant les observations comportementales des individus focaux, mais aussi aux alentours du campement ou sur le chemin vers les sites d’études à partir d’échantillons déposés par des individus non marqués rencontrés. Les échantillons fécaux ont été numérotés individuellement et libellés selon la date de collecte, l’identification de l’individu focal, et la localisation géographique de la collecte.

Chaque échantillon fécal a été exposé à l’air libre et au soleil pour le faire sécher puis pesé à l’aide d’une balance de précision de type Digital Jewelry Scale FC50. Ensuite, quelques billes de Silica Gel bleu ont été placées dans chaque tube contenant les échantillons fécaux pour les maintenir au sec, permettant ainsi leur conservation jusqu’au jour de l’analyse en laboratoire.

II.2.3. Collecte et inventaire de proies potentielles

Une estimation de l’abondance relative et de la diversité taxonomique en arthropodes et en vertébrés rampants dans les deux sites d’études s’avère nécessaire afin de vérifier la sélectivité de proies par M. decemlineata. La collecte d’arthropodes a aussi pour objectif d’obtenir des spécimens de référence pour l’identification des différents fragments retrouvés ultérieurement dans les matières fécales de M. decemlineata.

1. Collecte et inventaire de proies potentielles en arthropodes

La collecte de proies essentielles en arthropodes consiste à capturer les arthropodes vivant dans la litière et le sol en utilisant des trou-pièges. Une session de capture est constituée par l’ensemble de trois jours et trois nuits successives, soit 72 heures (Woolaver et al., 2006). Une session par mois a été réalisée durant la période d’étude de janvier à mars 2015, soit trois sessions au total. L’emplacement des trou-pièges s’est fait de façon aléatoire au sein des territoires des cinq groupes de femelles avec six trou-pièges par territoire, soit 30 trou-pièges au total (Annexe 5).

16 Chaque trou-piège de 95 mm de diamètre à l’ouverture, 82 mm de diamètre à la base, et 100 mm de profondeur a été conçu avec la partie basale d’une bouteille d’eau minérale. Cette dimension a été adoptée afin d’obtenir des résultats quantitatifs. L’ouverture du trou-piège a été placée au même niveau que la surface du sol (Figure 7).

Pour chaque session, les trou-pièges ont été remplis chacun au tiers de leur hauteur avec de l’éthanol à 70% et ont été couverts de feuilles. Après 72 heures, les arthropodes capturés sont collectés et les trou-pièges sont fermés par un couvercle jusqu’à la session de capture suivante. Les arthropodes capturés ont été identifiés au niveau de l’ordre taxonomique puis conservés dans de l’éthanol à 70% (Shiel et al., 1997).

Figure 7. Photo d’un trou-piège pour la collecte de proies potentielles en arthropodes. (Cliché par P. Razafy, 2015)

2. Inventaire de proies potentielles en vertébrés rampants

De même, des trou-pièges ont été utilisés pour les captures de vertébrés rampants. Une session de capture est constituée par l’ensemble de cinq jours et cinq nuits successives. Durant la période d’étude, deux sessions ont été réalisées. Un système de quadrillage de 50x50 m dans une zone la moins perturbée possible à l’intérieur de chacun des sites N5 et CS7 a été choisi pour l’emplacement des trou-pièges. Ils occupent chacun un nœud du quadrillage avec un espace de 10 m, donnant 6x6 trou-pièges par site au total et étalés sur une surface de 0,25 ha (Annexe 6).

Un trou-piège est constitué d’un seau de 300 mm de diamètre à l’ouverture, 200 mm de diamètre à la base, et 280 mm de profondeur. Les fonds des seaux ont été percés de petits trous

17 pour évacuer l’eau en cas de pluies (Figure 8). Pendant les sessions de capture, les trou-pièges ont été vérifiés chaque matin et les animaux piégés ont été enregistrés au niveau de l’ordre taxonomique puis marqués avant d’être relâchés.

Figure 8. Photo d’un trou-piège pour la collecte de proies potentielles en vertébrés rampants. (Cliché par P. Razafy, 2015)

3. Efforts de capture L’effort de capture pour chaque session est exprimé comme suit :

Effort de capture = Nombre de trou − pièges × Nombre de nuits

Par conséquent, pour le site N5, l’effort de capture de proies potentielles en arthropodes est de 24 trou-pièges x 3 nuits, tandis que l’effort de capture de proies potentielles en vertébrés rampants est de 36 trou-pièges x 5 nuits. Pour le site CS7, l’effort de capture de proies potentielles en arthropodes est de 6 trou-pièges x 3 nuits et celui en vertébrés rampants est de 36 trou-pièges x 5 nuits.

18 II.3. Analyse des matières fécales

II.3.1. Techniques de laboratoire

L’analyse des matières fécales a été réalisée au sein du laboratoire du California Academy of Sciences (CAS) Tsimbazaza. Avant l’analyse, chaque échantillon a été immergé dans de l’éthanol à 70% pendant quelques heures pour faciliter la désagrégation en petites portions. Ensuite, tous fragments identifiables trouvés tels que fragments de tête, mandibules, tarses, élytres, ailes, antennes, os, poils et plumes dans l’échantillon ont été retirés à l’aide de pinces fines de dissection. La manipulation a été réalisée sous un microscope de type LEICA S6 E Allemagne avec un grossissement de 10-40x.

Les fragments d’os, de poils ou de plumes ont été isolés puis identifiés aux niveaux taxonomiques les plus précis possibles avec l’aide du Professeur Steven GOODMAN. L’identification des fragments d’arthropodes restants a été effectuée au niveau de l’ordre taxonomique à l’aide du manuel de Claridge (1991) et en se référant aux spécimens d’arthropodes collectés dans la forêt de Kirindy CNFEREF.

II.3.2. Méthodes d’analyse

Des méthodes quantitative et qualitative ont été utilisées simultanément afin d’avoir une meilleure estimation des proies consommées par M. decemlineata (Zabala & Zuberogoitia, 2003).

1. Méthodes quantitatives

 Le nombre d’individus minimal (NIM)

Le NIM est une mesure du nombre minimum de proies trouvées dans un échantillon fécal par comptage des fragments identifiables. Pour les Blattodea, les fragments d’antennes, de pattes et les mandibules ont permis de donner le NIM. Il en est de même pour les Orthoptera en plus des cerques qui ont permis une estimation plus ou moins précise du NIM. Quant aux Coleoptera, l’estimation du NIM se fait à partir des fragments d’élytres et des pattes. Les pattes et les dards ont été considérés pour le cas des Scorpionidae, tandis que seules les pattes ont été comptées pour les Scolopondromorpha et les Spirobolida. Selon l’orientation, les fragments les plus significatifs, soit du côté droit soit du côté gauche, ont été considérés pour déterminer le NIM consommé. Si plusieurs échelles d’identification étaient possibles pour un taxon donné,

19 le fragment le plus représentatif a été choisi. Dans le cas d’une absence de critères de détermination pertinents du NIM pour un taxon donné, notamment pour les vertébrés, le NIM adopté est égal à un individu.

 Le pourcentage volume (%V)

Le pourcentage volume mesure la quantité de chaque type de proies identifiables dans un échantillon fécal. Il est obtenu par une estimation visuelle de l’abondance relative d’un type de proie donné sur une échelle de 1 à 100% dans des intervalles de 10 unités (Whitaker et al., 2009). Cette estimation visuelle est ensuite précisée selon l’expression suivante :

푣푖 %V = × 100 푉푖

vi : volume d’une catégorie de proies donné (nombre de fragments identifiables appartenant à ce type de proies).

Vi : volume total de toutes les catégories de proies (nombre total de fragments identifiables dans un échantillon fécal).

2. Méthode qualitative

 La fréquence d’occurrence (FO)

La fréquence d’occurrence d’un type de proie en pourcentage est obtenue selon la formule suivante (Shiel et al., 1997 ; Hawkins  Racey, 2008) :

푛표푖 퐹푂 = × 100 푁푂

noi : nombre d’occurrence d’un type de proie donné dans un échantillon fécal. NO : nombre total d’occurrence de tous les types de proies.

La somme des fréquences d’occurrence de tous les types de proies équivaut à 100% et donne une idée sur l’importance relative de chaque type de proie. Cette méthode a aussi l’avantage de donner des informations supplémentaires concernant les proies rares, permettant ainsi de comprendre le rôle de l’espèce en étant opportuniste ou spécialiste (Klare et al., 2001).

20 II.4. Analyses statistiques

Les analyses statistiques ont été effectuées avec le logiciel R (R Core Team, 2015). La normalité des données a été vérifiée préalablement par le test de Shapiro-Wilk (Dytham, 2011). Selon le cas, des tests non paramétriques et paramétriques ont été ensuite réalisés pour tester les hypothèses émises dans cette étude. Par convention, le seuil de signification admis est  = 0,05 d’où une variation significative lorsque la probabilité d’erreur p prend une valeur inférieure à 5%.

II.4.1. Régime alimentaire

Les différents types de proies composant le régime alimentaire de M. decemlineata durant la saison humide ont été représentés dans un tableau présentant leurs NIM et leurs fréquences d’occurrence au niveau de l’ordre, de la famille ou de l’espèce. La composition générale de l’alimentation de M. decemlineata a été représentée graphiquement selon le pourcentage volume des différents groupes taxonomiques de proies.

Un test du χ2 a été entrepris pour tester l’uniformité des différentes proportions de groupes de proies ingérées (H0 : Il n’y a pas de différence significative entre les proportions des groupes de proies consommées). Un test de proportion à un échantillon a été ensuite effectué pour évaluer la proportion de chaque groupe et pour déterminer le groupe de proies dominant dans le régime alimentaire de l’espèce.

II.4.2. Sélectivité des proies

En vue de déterminer un quelconque niveau de sélectivité de proies par l’espèce, un test de corrélation de Spearman a été utilisé. Il s’agit d’un test non paramétrique adapté à des données ordinales et à un nombre d’échantillons inférieur à 30 (Dytham, 2011). Ce test a été réalisé pour vérifier la relation entre l’abondance relative des types de proies retrouvées dans les fèces et l’abondance relative des proies potentielles en arthropodes et en vertébrés rampants

(Annexe 8) (H0 : Il n’y a pas de relation entre les deux variables).

Afin de tester l’uniformité de la consommation de chaque ordre appartenant au groupe taxonomique de proies dominant déterminé précédemment, un test de proportion à un échantillon a été mené selon leur abondance relative dans les échantillons fécaux.

II.4.3. Budget d’activités

Pour déterminer le budget d’activité, deux tests ont été réalisés : un test du χ2 pour tester l’uniformité des différentes activités (H0 : Les fréquences des différentes activités sont proportionnelles entre elles) et un test de proportion à un échantillon pour évaluer la proportion de temps alloué à chaque activité.

II.4.4. Préférence en substrats

Un test de Kruskal-Wallis a été conduit pour comparer les fréquences d’utilisation des différentes catégories de substrats (H0 : Il n’y a pas de différence significative entre l’exploitation des différents substrats). C’est un test de comparaison, non-paramétrique et adapté pour plusieurs groupes de variables ordinales (Dytham, 2011).

II.4.5. Comparaison du régime et du comportement alimentaires selon le sexe

Le test de Mann-Whitney a été utilisé pour évaluer les éventuelles différences entre les types de proies consommés selon le sexe (H0 : Il n’y a pas de différence significative entre le régime alimentaire des mâles et des femelles) et le budget d’activité selon le sexe (H0 : Il n’y a pas de différence significative entre le budget d’activité des mâles et des femelles). Le test de Mann-Whitney est un test statistique de comparaison, non-paramétrique et adapté à des données non appariées (Dytham, 2011).

Les fréquences d’exploitation des substrats selon le sexe ont été comparées à partir d’un 2 test du χ de Pearson (H0 : Il n’y a pas de différence significative entre l’exploitation des substrats entre les mâles et les femelles). Le test du χ2 de Pearson est un test d’association, non- paramétrique et doit être effectué avec des fréquences (Dytham, 2011).

II.4.6. Stratégies de recherche alimentaire

L’étude des stratégies de recherche alimentaire de M. decemlineata a été effectuée sur les groupes de femelles à partir des coordonnées géographiques enregistrées lors des observations focales instantanées. Le modèle de déplacement a été conçu avec le « package adehabitatLT » (Calenge, 2006) permettant l’analyse des mouvements pendant les séries de sessions d’observations. Chaque trajectoire obtenue a été simulée comme rectiligne avec des points d’échantillonnages à intervalle de 50 m pour une approche pratique de l’analyse.

Le caractère aléatoire des mouvements a été ensuite vérifié par le test de Wald- Wolfowitz. Il s’agit d’un test non paramétrique qui évalue la corrélation entre la variation de la

22 longitude, celle de la latitude et la distance entre deux points géographiques lors des déplacements (Wald  Wolfowitz ; 1944) (H0 : Il n’y a pas de relation entre les trois paramètres linéaires).

La délimitation des territoires de chaque groupe de femelles et l’estimation de leurs surfaces respectives ont été réalisées avec le « package adehabitatHR » (Calenge, 2006) en calculant le Minimum Convex Polygon (MCP), Kernel à 95%. Les mouvements de chaque groupe ont été ensuite positionnés sur leur territoire respectif et sur le site d’étude sur un projet dans QGIS 2.8 (QGIS Development Team, 2015).

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

III.1. Effort d’observation

Durant les travaux sur terrain du 13 janvier au 16 mars 2015, la durée totale d’observations réalisée a été de 102,5 heures, effectuée de façon rotationnelle entre les 19 individus focaux selon les heures d’observation. Parmi ces individus focaux, 12 femelles forment cinq groupes sociaux et sept mâles sont solitaires dans les deux sites. Les jeunes de l’année n’ont pas été suivis.

III.2. Régime alimentaire

Pour la présente étude, 37 échantillons de fèces ont été collectés et analysés pour la détermination du régime alimentaire de M. decemlineata durant la saison humide. Au total, 16 types de proies regroupant 236 individus au minimum ont été identifiés dans ces échantillons (Tableau 4).

Tableau 4. Proies de Mungotictis decemlineata identifiées par analyse des fèces durant la saison humide dans la forêt de Kirindy.

Types de proies NIM FO Invertébrés Araneae 13 7,7 Blattodea 35 21,2 Scolopondromorpha 17 9,6 Coleoptera 49 20,5 Spirobolida 2 1,3 Hymenoptera 11 3,2 Lepidoptera 1 0,7 Orthoptera 78 19,2 Scorpionidae 6 3,8 Sous-total 212 87,2 Vertébrés Anura 4 1,9 Eliurus myoxinus 3 1,9 Gekkonidae 2 1,3 Ophidia 2 1,3 Oplurus sp. 5 1,3 Rattus rattus 2 1,3 Rodentia 6 3,8 Sous-total 24 12,8 Total 236 100 NIM : Nombre d’individus minimal FO : Fréquence d’occurrence (%)

24 Les proies de M. decemlineata incluent les groupes taxonomiques : arthropodes, amphibiens, reptiles et rongeurs. Ces différents groupes de proies n’ont pas été consommés à la même proportion (χ2 = 215,3 ; p < 0,05 ; ddl = 3). D’après le Tableau 4, les invertébrés se sont avérés prédominants dans le régime alimentaire de M. decemlineata autant en termes de NIM qu’en termes de fréquence d’occurrence (NIM = 212 ; FO = 87,2%). Les arthropodes ont représenté en moyenne 88,5% ± 6.8 (n = 37) en termes de pourcentage volume de la totalité des proies identifiées dans les échantillons fécaux. L’hypothèse de proportion égale entre arthropodes et les autres groupes taxonomiques a été rejetée (Test de proportion: χ2 = 57,76 ; p < 0,05 ; ddl = 1 ; IC à 95% = 80,2%-93,7%). Ils constituent ainsi la base du régime alimentaire de M. decemlineata durant la saison humide (Figure 9). En revanche, les vertébrés ont contribué au régime alimentaire de l’espèce avec une part nettement plus petite selon les trois méthodes d’analyse (NIM = 24 ; FO = 12,8% ; %V = 11,5%).

1,85% 4,99% 4,66% Amphibiens

88,5% Arthropodes

Rongeurs

Reptiles

Figure 9. Composition générale de l’alimentation de Mungotictis decemlineata en pourcentage volume au niveau des groupes taxonomiques durant la saison humide dans la forêt de Kirindy.

De plus, les invertébrés ont été apparus dans 100% des échantillons fécaux collectés durant la période d’étude tandis que seuls 43,2% des échantillons ont contenu des vertébrés.

III.3. Sélectivité des proies

Concernant l’abondance relative des types de proies retrouvées dans les échantillons fécaux et l’abondance relative des proies potentielles en arthropodes et en vertébrés rampants (Annexe 8), aucune relation n’a été confirmée (Corrélation de Spearman : S = 2,8 ; p = 0,319 ; rho = 0,208 ; n = 24). Ainsi, M. decemlineata n’est pas sélectif quant au choix de proies disponibles sur le milieu. Cependant, une corrélation positive relative à la consommation d’un type de proie et de son abondance est constatée : un type de proie abondant serait généralement plus consommé.

Généralement, la consommation des proies appartenant au groupe des arthropodes n’a pas été équivalente pour chaque ordre taxonomique (χ2 = 95,99 ; p < 0,05 ; ddl = 8). Selon leur abondance relative dans les échantillons fécaux (Figure 10), les ORTHOPTERA constituent la principale source de nourriture de l’espèce représentant 36,8%, suivis des COLEOPTERA qui occupent 23,1% ainsi que les BLATTODEA avec une part égale à 16,5%. Quant aux Scolopondromorpha, Aranaea, Hymenoptera et Scorpionidae, ils représentent respectivement 8%, 6%, 5% et 3% du régime alimentaire de M. decemlineata. Les Spirobolida avec une fréquence de 0,9% et les Lepidoptera avec une fréquence de 0,7% sont en très faible quantité.

Tableau 5. Résultat des tests de proportion selon l’abondance relative des proies dans les échantillons fécaux.

Ordre Valeur du χ2 p ddl IC à 95% Orthoptera 5,75 p < 0,05 1 27,1%-47,7% Coleoptera 23,11 p < 0,001 1 15,1%-33,4% Blattodea 38,97 p < 0,001 1 9,8%-26,1% Scolopondromorpha 61,65 p < 0,001 1 3,6%-16,2% Araneae 67,4 p < 0,001 1 2,4%-13,8% Hymenoptera 70,4 p < 0,001 1 1,8%-12,6% Scorpionidae 78,07 p < 0,001 1 0,6%-9,4% Spirobolida 84,52 p < 0,001 1 0,3%-6,7% Lepidoptera 85,32 p < 0,001 1 0,005%-6,3% IC : Intervalle de confiance

26 50

40 (%)

30 relative

20 36,8

23,1 Abondance 10 16,5 3 6 5 0,7 8 0,9 0

Arthropodes

Figure 10. Abondances relatives des proies appartenant aux arthropodes dans la composition alimentaire de Mungotictis decemlineata durant la saison humide dans la forêt de Kirindy (Barres d’erreur : IC à 95%).

III.4. Budget d’activité

Pendant les observations, 11 types d’activités ont été entrepris par M. decemlineata : alimentation (FE), bain de soleil (SB), déplacement (TR), marquage (SM), position assise (SIT), quête de nourriture (FO), repos (RST), vigilance (VIG), comportement agressif (AG), jeu (PL), toilettage (GRO). Mais en vue d’une amélioration de la présentation des résultats, SB, SIT, RST et VIG sont regroupées dans une catégorie : « Autres comportements d’état » (ACE) ; PL et GRO dans une catégorie : « Autres comportements sociaux » (ACS). Les fréquences d’exécution de ces activités par l’espèce n’ont pas été uniformes (χ2 = 817,6 ; p < 0,001 ; ddl = 6).

L’espèce attribue la majeure partie de son temps aux comportements alimentaires avec une fréquence de 44,5% pour la quête de nourriture et une fréquence de 21,1% pour l’alimentation, suivis du déplacement avec une fréquence égale à 19%. La partie restante du temps est allouée aux autres activités incluant celles groupées dans la catégorie « Autres comportements d’état » avec une fréquence de 6,2%, suivies de celles groupées dans la catégorie : « Autres comportements sociaux » avec une fréquence de 5,1% tandis que le

27 marquage estimé à 3% et le comportement agressif estimé à 1,1% ne sont entrepris par M. decemlineata que rarement pendant la journée (Figure 11).

Tableau 6. Résultat des tests de proportion selon le temps alloué à chaque activité.

Activité Valeur du χ2 p ddl IC à 95% Quête de nourriture (FO) 10,09 p < 0,05 1 40,9%-47,9% Alimentation (FE) 272,84 p < 0,001 1 18,4%-24,1% Déplacement (TR) 313,44 p < 0,001 1 16,4%-21,9% Autres comportements d’état 626,9 p < 0,001 1 4,7%-8,2% (ACE) Autres comportements sociaux 658,8 p < 0,001 1 3,8%-6,9% (ACS) Marquage (SM) 721,17 p < 0,001 1 3,8%-6,9% Comportement agressif (AG) 782,44 p < 0,001 1 0,5%-2,2% IC : Intervalle de confiance

44,5

20 Fréquences Fréquences (%)

10 21,1 19 3 6,2 5,1 1,1 0 ACE ACS AG FE FO SM TR Activités

ACE : Autres comportements d’état ACS : Autres comportements sociaux AG : Comportement agressif FE : Alimentation FO : Quête de nourriture SM : Marquage TR : Déplacement

Figure 11. Fréquences des activités de Mungotictis decemlineata durant la saison humide dans la forêt de Kirindy (Barres d’erreur : IC à 95%).

28 III.5. Préférence en substrats

Les fréquences d’utilisation des différents substrats par M. decemlineata lors de la quête de nourriture et l’alimentation ont présenté une différence significative (Kruskal-Wallis = 46,98 ; p < 0,001 ; ddl = 3). En effet, les comportements alimentaires de l’espèce sont concentrés généralement à l’exploitation de la litière. Les bois en décomposition et le sol ont constitué des milieux de chasse considérables avec des fréquences presque similaires alors que la fréquence d’exploration des arbres a été moindre (Figure 12).

BD : Bois en décomposition LIT : Litière SOL : Sol TA : Arbres

Figure 12. Fréquences d’exploitation des substrats lors de la quête de nourriture et l’alimentation par Mungotictis decemlineata durant la saison humide dans la forêt de Kirindy.

III.6. Comparaison du régime et du comportement alimentaires selon le sexe

Concernant le régime alimentaire de M. decemlineata, aucune influence du sexe relative à la consommation des différents types de proies en termes de pourcentage volume n’a été constaté (Mann Whitney : W = 2847,5 ; p = 0,69). De même, la consommation des différents types de proies en termes de NIM selon le sexe n’a présenté aucune différence significative (Mann Whitney : W = 2869,5 ; p = 0,67).

La composition alimentaire des individus mâles et femelles est donc similaire, ils exploitent les mêmes types de proies avec des quantités plus ou moins égales (Figure 13).

100

Femelle Mâle 80

93,5

40 81,1 Fréquences Fréquences (%)

10,4 3,4 1,9 1,8 1,3 6,5 0 Amphibiens Arthropodes Reptiles Rongeurs

Types de proies

30 Egalement, la comparaison du budget d’activités des mâles et des femelles a montré une différence non-significative (Mann Whitney : W = 28 ; p = 0,71). Les mâles et les femelles de l’espèce exécutent les mêmes rythmes d’activités pendant la journée en consacrant plus de temps à la recherche de nourriture puis à l’alimentation (Figure 14).

Femelle 40 Mâle

46,8

20 41 Fréquences Fréquences (%)

22,7 10 19,9 19,518,3

7,8 2,7 3,5 5,1 4,8 5,5 1 1,1 0 ACE ACS AG FE FO SM TR

Activités

ACE : Autres comportements d’état ACS : Autres comportements sociaux AG : Comportement agressif FE : Alimentation FO : Quête de nourriture SM : Marquage TR : Déplacement

Figure 14. Comparaison des fréquences d’exécution des activités selon le sexe par Mungotictis decemlineata durant la saison humide dans la forêt de Kirindy (Barres d’erreur : IC à 95%).

Quant à l’utilisation des différents substrats, les mâles et les femelles exploitent indifféremment les types de substrats sur le milieu (χ2 de Pearson = 4,69 ; p = 0,32 ; ddl = 4) avec une préférence considérable pour la litière (Figure 15). Définitivement, le régime et le comportement alimentaires de M. decemlineata ne diffèrent pas selon le sexe des individus.

Femelle 50 Mâle

30 50,6 50,3

Fréquences Fréquences (%) 20

28,8 24,2 10 20,418,3 2,3 5 0 BD LIT SOL TA Substrats

BD : Bois en décomposition LIT : Litière SOL : Sol TA : Arbres

Figure 15. Comparaison des fréquences d’exploitation des substrats selon le sexe par Mungotictis decemlineata durant la saison humide dans la forêt de Kirindy (Barres d’erreur : IC à 95%).

III.7. Stratégies de recherche alimentaire

Pour l’ensemble des cinq groupes de femelles suivis, les mouvements de déplacement ont été aléatoires pendant les séries de sessions d’observations. Selon les résultats du test de Wald-Wolfowitz (Tableau 7), les corrélations positive ou négative observées entre les trois paramètres linéaires (dx : variation de la longitude, dy : variation de la latitude et dist : distance) entre deux points géographiques lors des déplacements n’ont pas été significatives (p > 0,05).

32 Tableau 7. Résultats des tests de Wald-Wolfowitz sur les mouvements des cinq groupes de femelles.

Groupe p-value (dx) p-value (dy) p-value (dist) B 0,120 0,020 0,624 C 0,081 0,134 0,051 D 0,052 0,085 0,198 E 0,217 0,430 0,075 G 0,051 0,053 0,075

L’analyse du territoire par le calcul du Minimum Convex Polygon, Kernel à 95% a permis d’estimer la surface moyenne des territoires des groupes à 18,3 ha ± 8,7 (n = 5) pour la totalité des observations. En général, les territoires dans le site N5 où résident les groupes B, C, D et E ne se chevauchent pas sauf pour le cas des groupes B et E qui ont présenté un faible chevauchement (Figure 16).

Figure 16. Mouvements des quatre groupes de femelles sur leurs territoires respectifs dans le site N5 de la forêt de Kirindy.

Figure 17. Mouvements du groupe G sur son territoire dans le site CS7 de la forêt de Kirindy.

34 IV. DISCUSSION

IV.1. Régime alimentaire

D’après les résultats de l’analyse des fèces, quoique les types de proies ingérés pendant la saison humide incluent des arthropodes, des amphibiens, des reptiles et des rongeurs, ces différents groupes de proies n’ont pas été consommés à la même proportion. Les arthropodes constituent la principale source de nourriture de l’espèce. Parmi ces Arthropodes, les Orthoptera, dont les Gryllidae du genre Oncodopus sp. sont prépondérants en termes de NIM, tandis que les Blattodea, notamment la blatte géante de Madagascar Gromphadorhina portentosa, dominent en termes de fréquence d’occurrence. Ensuite les Coleoptera, dont les Carabidae et les Tenebrionidae occupent une place intermédiaire et restent considérables. Les autres proies n’appartenant pas à la classe des Insectes telles que les Arenaea, les Scolopondromorpha, les Spirobolida et les Scorpionidae sont relativement peu abondantes à la fois en fréquence d’occurrence et en NIM dans le régime alimentaire de l’espèce. La présente étude montre ainsi l’emplacement d’un régime alimentaire basé sur les insectes, principalement sur les Orthoptera, les Coleoptera et les Blattodea pour M. decemlineata.

Au cours des observations comportementales, d’autres types de proies consommés par M. decemlineata sont enregistrés. Ces types de proies ne sont pas retrouvés dans les échantillons fécaux collectés, pourtant ils ont été consommés à plusieurs reprises. D’une part, la recherche de larves d’insectes dans le sol se manifeste par les creusements répétés du sol lors de la quête de nourriture. Selon Albignac (1976), le régime alimentaire de l’espèce est composé essentiellement de larves d’insectes pendant la saison sèche, et ceci est lié à l’abondance de ces larves pendant ladite saison. Toutefois, même si les larves d’insectes sont très abondantes pendant la saison sèche, il n’en est pas moins pendant la saison pluvieuse, notamment pour celles des Coléoptères (Anu et al., 2009). En effet, M. decemlineata exploite ce type de proie pendant toute l’année, probablement à cause de son abondance et aussi de l’apport énergétique élevé qu’il apporte. D’autre part, les individus suivis consomment des gastéropodes rencontrés sur la litière dont l’abondance relative au niveau des trous-piège a été assez élevée (pi = 12,6%). Ils sont plus ou moins agiles pour enlever le corps mou de l’animal en laissant la coquille vide. Selon Razafimanatsoa (2003), M. decemlineata arrive même à détruire la coquille de ces gastéropodes terrestres pour en extraire facilement le contenu. L’absence de ces deux types de proies lors de l’analyse des fèces est due à leurs corps mous dépourvus de matière chitineuse induisant une facilité de digestion.

Ce régime insectivore peut être justifié par le fait que M. decemlineata qui est un carnivore de petite taille (masse corporel entre 400 à 550 g), n’aurait besoin que d’un faible gain d’énergie par rapport aux carnivores de grande taille. D’ailleurs, une corrélation positive entre la taille du corps et les proies consommées par les carnivores a été démontrée (Carbone et al., 1999). Selon les mêmes auteurs, le poids maximal qui peut soutenir un régime composé principalement d’invertébrés est de 15 kg. Entre autre, l’espèce Galidictis grandidieri appartenant à la famille des Eupleridae et le suricate Suricata suricatta appartenant à la famille des Herpestidae préfèrent chasser des proies de petite taille telles que les insectes (masse corporelle < 10 g) qui satisfont aisément leurs besoins énergétiques sans déployer beaucoup d’effort à la capture (Doolan & MacDonald, 1996 ; Andriantsimietry et al., 2009). Contrairement à cela, Cryptoprocta ferox (masse corporel entre 5,5 à 8,6 kg) se nourrit de préférence de proies de grande taille comprises entre 15 à 8000 g telles que Propithecus verreauxi, Cheirogalus medius ou Potamochoerus larvatus dans la forêt de Kirindy CNFEREF (Rasoloarison et al., 1995). Les mâles adoptent même une technique de chasse coopérative afin de capturer des grands lémuriens à des taux de réussite plus élevés (Lührs et al., 2012).

Concernant l’analyse des fèces, le choix d’une méthode qualitative combinée avec deux méthodes quantitatives est retenu pour avoir une estimation optimale des proies consommées par l’animal (Klare et al., 2001 ; Zabala & Zuberogoitia, 2003). La fréquence d’occurrence et le NIM donnent une idée sur la fréquence de consommation d’un type de proie donné, alors que le pourcentage volume exprime la quantité de chaque catégorie de proie dans la totalité du régime de l’espèce. Lors de l’analyse des fèces, les résultats issus des trois méthodes d’analyses ne sont pas identiques. Ainsi, afin d’éviter une sous-estimation ou une surestimation, ces résultats sont utilisés de façon complémentaire (Balestrieri et al., 2010 ; Franco-Trecu et al., 2013).

IV.2. Comportement alimentaire

En général, M. decemlineata a consommé toutes les proies rencontrées lors de la recherche de nourriture. Il n’est pas sélectif quant au choix de proies disponibles sur le milieu. La présente étude montre alors qu’il adopte un comportement généraliste. D’après les résultats, les arthropodes sont les plus consommés avec une dominance nette des insectes. Le nombre élevé d’individus appartenant à l’ordre des Orthoptera et des Coleoptera dans les fèces n’est pas accidentel vu leurs abondances relatives respectives dans les trou-pièges (pi = 14,3% et

36 pi = 24,1%). Pour le cas des Blattodea, l’abondance relative dans les trou-pièges est assez faible

(pi = 1,1%) mais ne traduit pas leur rareté. Ceci est dû à l’inadéquation de la méthode de capture puisque Gromphadorhina portentosa se nourrit et s’abrite dans les bois en décomposition (Fisher  Norman, 2003). De plus, la totalité des insectes atteint leur abondance maximale pendant la saison pluvieuse et chaude (Anu et al., 2009), surtout les Coléoptères (Lövei, 1996 ; Rainio, 2013). Tout ceci explique la corrélation positive relative à la consommation d’un type de proie et de son abondance observée ultérieurement, traduisant qu’un type de proie abondant est plus consommé. Ainsi, outre la taille de l’espèce, l’abondance des proies sur le milieu est aussi un facteur qui influence son régime alimentaire. Des études sur Galidictis grandidieri (Andriantsimietry et al., 2009) et sur le mangouste fauve Cynictis penicillata (Cavallini  Nel, 1995) ont vérifié que le régime insectivore est lié à l’abondance des insectes dans le milieu dû à leur renouvellement rapide.

La place importante des invertébrés dans le régime alimentaire de M. decemlineata n’empêche pas l’espèce d’exploiter les vertébrés de petite taille présents dans le milieu. L’herpétofaune est représenté par les Anura (NIM = 4 ; FO = 1,9), les Gekkonidae (NIM = 3 ; FO = 1,3), les Ophidia (NIM = 2 ; FO = 1,3) et le genre Oplurus sp. (NIM = 5 ; FO = 1,3). La présence de ces types de proies dans les échantillons fécaux n’est pas inattendue parce que les individus de M. decemlineata chassent occasionnellement des amphibiens et des jeunes serpents du genre Acrantophis madagascariensis. ou des serpents adultes du genre Ophidium sp., des Scincidae du genre Trachylepis elegans et même le caméléon endémique de la région Furcifer nicosiai, lors des observations comportementales. Ces animaux s’avèrent être très actifs durant la période d’étude et par conséquent, très abondants dans le milieu. Surtout, les activités biologiques des amphibiens et reptiles sont plus intenses durant la saison pluvieuse et chaude coïncidant à la période de reproduction de la majorité des espèces (Glaw  Vences, 2003 ; Raselimanana, 2008). Ceci explique aussi le fait que des individus suivis et des groupes non marqués ont été observés en train de creuser dans le sol pour collecter des œufs d’Oplurus sp. Il est à remarquer que les traces d’Oplurus sp. retrouvées dans les échantillons fécaux correspondent à des morceaux de membranes d’œufs. De même, les petits mammifères sont très actifs durant la saison humide et certains sortent de l’hibernation. Les mammifères présents dans le régime alimentaire de l’espèce sont principalement les Rodentia (NIM = 6 ; FO = 3,8) avec Eliurus myoxinus (NIM = 3 ; FO = 1,9) et Rattus rattus (NIM = 2 ; FO = 1,3).

La consommation de ces types de proies variés confirme ainsi le comportement généraliste de M. decemlineata.

De ce point de vue, le constat selon que l’abondance seule soit le facteur qui influence le régime alimentaire, n’est plus soutenu. D’ailleurs, l’abondance des proies ne signifie pas automatiquement disponibilité des proies (Hawkins  Racey, 2008). Les carnivores de petite taille ont tendance à exploiter une grande variété de proies et exploitent tout ce qui retient leur attention quand l'effort déployé à la capture n'est pas élevé (Baker, 1989). M. decemlineata augmenterait alors son efficience : rapport du gain d’énergie à la dépense d’énergie (Ydemberg et al., 1992), en chassant des invertébrés pour lesquels la disponibilité est élevée, plutôt que les vertébrés plus agiles dont la capture nécessite beaucoup plus d’énergie. En effet, la première hypothèse de la présente étude est acceptée et la prédiction émise est vérifiée. En plus de son comportement généraliste, M. decemlineata adopte un comportement opportuniste prononcé en consommant les proies les plus disponibles.

Les lacunes de l’analyse des fèces concernant l’inventaire des proies de M. decemlineata sont complétées par les observations comportementales. Par exemple, l’espèce a été observée lors de chasse réussie de Microcebus sp. qui reste dans les trous d’arbres pendant la journée, et lors de collecte d’œufs dans le nid de Coua sp. alors que ces types de proies n’apparaissent pas dans les résultats de l’analyse des fèces. En plus, d’autres taxa n’ont pas pu être identifiés jusqu’à l’espèce et ont été regroupés dans les niveaux taxonomiques possibles. Par exemple, plusieurs espèces sont incluses parmi les Rodentia à cause de l’absence de critères de détermination pertinents, alors que Geogale aurita et Mus musculus ont été capturés par des individus focaux pendant les observations comportementales.

Du fait de ses mœurs diurnes, M. decemlineata est très actif pendant la journée. Il attribue la majeure partie de son temps d’activité aux comportements alimentaires : 44,5% pour la quête de nourriture et 21,1% pour l’alimentation proprement dite. Une telle répartition du temps d’activité est probablement adoptée afin d’optimiser le gain d’énergie net pour chaque individu assurant ses besoins métaboliques en fonction de son état de développement. Le déplacement, avec une part de 18%, est indispensable pour l’exploitation de la nourriture d’un endroit à un autre et devrait être positivement proportionnel aux comportements alimentaires. Tous les comportements sont interdépendants et jouent un rôle bien précis dans la vie de l’individu. Les autres comportements d’état et sociaux sont, par conséquent, moins fréquents

38 puisqu’ils seraient seulement liés à la thermorégulation et à la relaxation des individus pendant la saison humide. Tel est aussi le cas observé chez Suricata suricatta qui attribue la majeure partie de sa période d’activité à la recherche de nourriture (Doolan  McDonald, 1996).

La recherche de nourriture et l’alimentation se sont effectuées au niveau des quatre types de substrats décrits et montrent que M. decemlineata s’est nourrie d’une assez large gamme de proies. Toutefois, il y a une préférence marquée pour la litière, puis pour les bois en décomposition et le sol au niveau desquels abondent respectivement les insectes, la blatte géante de Madagascar et les larves d’insectes. Les proies au niveau des arbres, principalement les petits lémuriens et les oiseaux, n’ont pas été facilement disponibles pour M. decemlineata. La seconde hypothèse émise est donc rejetée parce que l’espèce ne recherche pas ses proies aléatoirement au niveau des substrats. Encore, ceci confirme le comportement opportuniste de l’espèce qui opte pour ces trois types de substrats où la rencontre des proies est certaine pendant la saison humide, traduisant une plus grande disponibilité.

Pendant la période d’étude, les femelles vivent, en général, en groupe de deux adultes accompagnés d’un ou de deux juvéniles et du jeune de l’année. Les mâles sont le plus souvent solitaires mais forment un groupe temporaire de deux ou trois individus adultes pendant la période d’activité. Les pressions de sélection telles que la prédation, l’abondance ou la disponibilité des ressources alimentaires entraînent l’évolution du système social chez les mangoustes (Rood, 1989). Avec une abondance élevée des proies, la compétition alimentaire intra-spécifique intra-groupe est réduite et le risque de prédation baisse par une vigilance renforcée et une défense commune (Cavallini  Nel, 1995 ; Lührs et al., 2013 ; Kappeler et al., 2013). La formation de groupe chez les femelles de M. decemlineata serait alors due à l’abondance élevée des proies pendant la saison humide, particulièrement des invertébrés, permettant de bénéficier des avantages de la vie en groupe sans avoir à disputer les proies à l’égard des autres individus du groupe. La socialité facultative observée chez les mâles est un précurseur de la vie en groupe stable (Lührs et al., 2013). Malgré cette différence d’organisation sociale, le régime et le comportement alimentaires des mâles et des femelles ne présentent aucune différence significative. En fait, outre les avantages énumérés précédemment, la vie en groupe offre la possibilité d’un élevage coopératif pour les groupes de femelles où les petits bénéficient de la protection, de la nourriture et du toilettage apportés par la mère et les autres membres du groupe. Ce qui explique le fait que, dans un groupe, même s’il existe une femelle

39 ayant récemment donné naissance à un petit, elle n’a pas besoin de se nourrir davantage pour combler les besoins nutritionnels particuliers liés à la lactation et à la protection des petits. Ainsi, la prédiction émise n’est pas soutenue parce qu’aucune influence du sexe n’est observée sur le régime et le comportement alimentaires de l’espèce.

Lors de la recherche de nourriture, les individus d’une espèce donnée qui se déplacent d’un endroit à un autre exposent des mouvements variés. La théorie de stratégies alimentaires optimales se manifeste aussi par l’optimisation de ces mouvements (Pyke, 1984). Pour le cas de M. decemlineata, le sens des mouvements a été effectué aléatoirement au niveau du territoire de chaque groupe. La distribution spatiale des proies pendant la saison humide s’avère être homogène et les individus n’auraient pas besoin de collecter et d’enregistrer les informations pour les réutiliser dans les décisions futures concernant la quête de nourriture. Ainsi, aucun modèle de déplacement précis n’est adopté au niveau de chaque territoire. En outre, les territoires des groupes ne présentent pas généralement de chevauchements, ce qui renforcerait une absence de compétition intra-spécifique inter-groupe parce que les individus auraient un accès similaire aux proies (Thiemann et al., 2011). Le faible chevauchement de territoires est justifié par des rencontres entre des groupes différents notés lors des observations comportementales. Néanmoins, ces rencontres n’ont pas été agressifs. De plus, les proies accessibles pour M. decemlineata sont rares pendant la saison sèche (Rasolofoniaina, 2014) tandis qu’elles sont très abondantes durant la saison humide. Les ressources alimentaires sont ainsi instables dans le temps, ce qui conduit les individus à préférer un comportement généraliste (Overington et al., 2008). Selon ces mêmes auteurs, lorsque les ressources sont imprédictibles, c’est-à-dire non concentrées dans des endroits précis, il est profitable de rechercher la nourriture en groupe plutôt que de la défendre contre les autres individus. Ce qui expliquerait le mode de recherche de nourriture sans aucune agressivité observé au sein des groupes de femelles de M. decemlineata.

40 CONCLUSION

En réponse aux conditions de l’environnement pendant la saison humide, Mungotictis decemlineata adopte un régime alimentaire insectivore composé des Orthoptera, Blattodea, Coleoptera, des larves d’insectes et des gastéropodes avec un comportement opportuniste prononcé. Toutefois, la consommation de proies variées par l’espèce permet de la classer parmi les prédateurs généralistes.

Lors de l’analyse des fèces, le nombre d’individus minimal (NIM) et le pourcentage volume (%V) qui sont des méthodes quantitatives, ainsi que la fréquence d’occurrence qui est une méthode qualitative, ont été déterminés. La combinaison des résultats issus de ces trois méthodes pour l’estimation des différentes proies consommées par M. decemlineata permet une représentation plus précise de son régime alimentaire parce que l’utilisation d’une seule méthode peut réduire ou surestimer l’importance de certains types de proies (Zabala & Zuberogoitia, 2003).

La présente étude montre que le choix des proies est fortement imposé à la fois par l’abondance et par la disponibilité de ces dernières dans le milieu. La période d’activité est dominée par les comportements alimentaires, notamment la recherche de nourriture et l’alimentation qui sont entreprises au niveau de la litière, des bois en décomposition et du sol au niveau desquels les proies sont largement disponibles et coïncident à l’habileté de l’espèce à les capturer. Malgré le mode de vie en groupe permanent chez les femelles, qui est lié au régime insectivore, ces résultats ont été observés pareillement chez les individus mâles et femelles. L’analyse des mouvements de ces groupes de femelles a révélé un mode de recherche de nourriture aléatoire au niveau des territoires respectifs du fait de l’accès similaire aux proies pour les individus, ceci est marqué par une absence de compétition intra-spécifique pendant ladite saison.

Bien que les résultats obtenus aient permis de satisfaire aux objectifs spécifiques établis, la présente étude renferme des imperfections. La durée et le planning de travail n’a pas permis une collecte régulière d’échantillons fécaux. Celle-ci s’est effectuée au hasard et ne tient pas compte, ni des cycles métaboliques qui se traduit par la durée de digestion et d’assimilation des aliments, ni de la production totale de fèces par l’espèce. Quant à la méthode d’analyse des fèces, une estimation de la biomasse des proies consommées aurait été profitable pour

41 déterminer leur apport énergétique respectif et analyser ainsi l’efficience lors de la chasse d’un type de proie donné. De plus, une lacune est constatée sur la taille de l’échantillon des individus observés. Celle-ci est limitée aux individus marqués et porteurs de colliers émetteurs pour lesquels la localisation répétée est possible.

Recommandations

Par conséquent, quelques recommandations sont à considérer pour les études ultérieures se rapportant à l’écologie, l’éthologie et les interactions de l’espèce avec d’autres ou avec son environnement. En premier lieu, un grand effort sur la capture devrait être mené préalablement, permettant le marquage de nombreux individus afin de disposer d’un nombre d’échantillon plus représentatif. Ensuite, une étude sur l’organisation sociale de l’espèce ainsi que les pressions de sélection qui peuvent l’influencer telles que la distribution des ressources alimentaires ou la prédation, est à promouvoir pour élucider les questions sur l’évolution de la vie en groupe chez cette espèce. Enfin, une extension et une comparaison des sites d’études seraient intéressants dans la mesure où elles incluent le domaine vital des deux sous-espèces Mungotictis decemlineata decemlineata et Mungotictis decemlineata lineata afin d’obtenir des informations concluantes sur la totalité de l’espèce. Particulièrement, suite à la présente étude, une approche comparative plus approfondie entre les saisons pourrait être entamée en vue de démontrer une saisonnalité ou non du régime alimentaire de Mungotictis decemlineata.

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ANNEXES

Annexe 1 : Données climatiques de Kirindy, Morondava du mois de juillet 2014 à juin 2015. (Source : DPZ)

Mois Précipitation Température Température Humidité moyenne (mm) minimale (°C) maximale (°C) (%HR) Juillet 9,2 20,1 21,5 65,0 Août 0,0 21,0 22,4 62,8 Septembre 0,1 23,2 24,5 65,8 Octobre 2,3 23,5 24,8 64,6 Novembre 2,7 25,9 27,3 63,0 Décembre 32.2 26,4 27,8 66,9 Janvier 98,3 25,3 26,5 87,5 Février 87,4 24,4 25,6 92,2 Mars 390,9 24,5 25,7 91,5 Avril 0,2 23,5 24,7 85,7 Mai 0,0 20,8 22,0 81,6 Juin 2,1 18,7 20,0 79,9 MOYENNE 239,15 23,2 24,4 75,5

Annexe 2 : Liste des groupes d’individus disponibles pour les observations comportementales.

Site Groupe Individus Sexe Age Marquage N5 B 13 F Adulte Rasage queue une fois au milieu B 14 F Adulte GPS violet B 66 F Juvénile Non marqué B Bébé* Nd - Non marqué C 15 F Adulte Non marqué, cicatrice au visage C 21 F Adulte Collier plastique rouge C 22 F Subadulte GPS jaune-vert C Bébé* Nd - Non marqué D 26 F Adulte GPS orange D 29 F Adulte GPS jaune-violet D Bébé* Nd - Non marqué E 33 F Subadulte GPS marron-blanc E 60 F Adulte GPS jaune-bleu E Bébé* Nd - Non marqué M 12 M Adulte GPS sans couleur M 53 M Juvénile Rasage queue une fois au milieu M 23 M Adulte GPS jaune M 28 M Subadulte GPS violet M 30 M Adulte Collier plastique noir M 64 M Adulte GPS blanc M NM M Subadulte Non marqué CS7 G 39 F Adulte GPS bleu-rouge G 44 F Juvénile GPS orange * : individu non focal F : Femelle ; M : Mâle ; Nd : Non déterminé

II Annexe 3 : Fiche technique d’observation comportementale.

Date : Fiche N° : Groupe Heure Grid Ind. Localisation Activité Substrats Types de Autres

focal Long. Lat. exploités proies

Ind. focal : individu focal Long. : longitude ; Lat. : latitude

Annexe 4 : Différents substrats exploitées par Mungotictis decemlineata lors de la quête de nourriture et l’alimentation. Sol

(Clichés par P. Razafy, Février 2015)

Litière

(Clichés par P. Razafy, Février 2015)

III

Bois en décomposition

(Clichés par P. Razafy, Février 2015)

Arbre

(Clichés par P. Razafy, Février 2015)

IV Annexe 5 : Emplacement aléatoire des trous-pièges pour la capture des proies potentielles en arthropodes dans les territoires des cinq groupes de femelles.

Groupe Grille Longitude Latitude B G02 0464469 7782384 C07 0464407 7782535 B03 0464350 7782445 WD12 0464316 7782695 WG03 0464160 7782497 WC 11 0464326 7782656 C WH11 0464191 7782685 WH14 0464220 7782768 WK10 0464141 7782688 WQ17 0464032 7782897 WR11 0463968 7782770 WQ12 0464001 7782785 D L10 0464613 7782543 L14 0464639 7782639 V15 0464914 7782581 X08 0464879 7782404 AA5 0464925 7782310 BB11 0464996 7782453 E U-04 0464734 7782169 N-08 0464572 7782115 L-05 0464511 7782209 WA-06 0464253 7782264 X04 0464845 7782298 Q02 0464680 7782315 G D17 0466112 7780368 E24 0466291 7780294 G14 0466021 7780314 CC15 0466100 7780508 EE17 0466160 7780534 FF17 0466168 7780562 Position format : Universal Transverse Mercator (UTM) ou Projection cylindrique transverse.

Annexe 6 : Emplacement des trou-pièges pour la capture des proies potentielles en vertébrés rampants dans les deux sites d’études. Site N5

Altitude : 69 m

Grilles occupées : H8, J8, H7, J7

S 20° 03’ 13,9” / E 44° 39’ 41,1” ▲ S 20° 03’ 13.5” / E 44° 39’ 39,7”

S 20° 03’ 15,7” / E 44° 39’ 41,4” S 20° 03’ 15,1” / E 44° 39’ 38,5”

Site CS7

Altitude : 65 m

Grilles occupées : KK15, KK16, JJ15, JJ16

S 20° 04’ 13,2” / E 44° 40’ 35” ▲ S 20° 04’ 15,2” / E 44° 40’ 36,1”

S 20° 04’ 14,6” / E 44° 40’ 34,5” S 20° 04’ 13,6” / E 44° 40’ 36,8”

VI Annexe 7 : Nombre d’individus minimal (NIM) et pourcentages volumes (%V) des différentes proies retrouvées dans chaque échantillon fécal.

Numéro de Types de proies NIM Pourcentage Sexe de l’échantillon fécal volume (%) l’individu Araneae 1 12,4 Blattodea 1 43,2 Scolopondromorpha 1 6,2 1 Coleoptera 1 6,2 F Eliurus myoxinus 1 18,5 Hymenoptera 5 4,9 Orthoptera 1 8,6 Araneae 1 20 2 Blattodea 1 60 F Scolopondromorpha 1 20 Araneae 2 16,8 Blattodea 1 29,5 Scolopondromorpha 1 13,7 3 M Coleoptera 1 5,3 Orthoptera 2 18,9 Scorpionidae 1 15,8 Araneae 1 14 Blattodea 1 20,7 Coleoptera 2 24,3 4 Hymenoptera 1 7 M Lepidoptera 1 17 Orthoptera 1 10 Scorpionidae 1 7 Scolopondromorpha 1 15 Coleoptera 2 66 5 M Hymenoptera 3 4 Orthoptera 1 15 Blattodea 1 14,6 6 F Coleoptera 2 36,6

Ophidia 1 48,8 Araneae 1 4,2 Blattodea 1 4,2 7 Coleoptera 2 42,4 F Spirobolida 1 6,8 Orthoptera 6 42,4 Araneae 1 17,8 Blattodea 1 22,2 8 M Coleoptera 1 33,3 Orthoptera 2 26,7 Blattodea 1 18,6 9 Scolopondromorpha 1 11,6 M Coleoptera 2 69,8 Blattodea 1 14,3 Coleoptera 1 42,8 10 M Orthoptera 4 28,6 Eliurus myoxinus 1 14,3 Blattodea 1 14,3 11 Coleoptera 1 71,4 M Orthoptera 1 14,3 Blattodea 1 28,6 12 Coleoptera 1 42,8 M Orthoptera 2 28,6 Araneae 1 5,8 Blattodea 1 35,3 Scolopondromorpha 1 5,9 13 M Coleoptera 1 17,6 Orthoptera 6 29,5 Rattus rattus 1 5,9 Blattodea 1 54,5 14 Hymenoptera 1 9,1 M Orthoptera 3 36,4 15 Scolopondromorpha 1 22,2 F

VIII Coleoptera 3 5,6 Orthoptera 5 38,9 Eliurus myoxinus 1 33,3 Araneae 1 8,3 16 Coleoptera 1 33,3 M Orthoptera 8 58,4 Blattodea 2 62,5 17 F Orthoptera 4 37,5 Blattodea 2 50 Coleoptera 1 13 18 M Orthoptera 2 28 Scorpionidae 1 9 Araneae 1 6,7 Blattodea 1 26,7 19 Scolopondromorpha 3 33,3 M Coleoptera 1 6,7 Orthoptera 2 26,6 Blattodea 1 42,8 Coleoptera 1 14,6 20 Hymenoptera 1 7 F Orthoptera 1 7 Anura 2 28,6 Blattodea 1 62,5 21 F Coleoptera 1 37,5 Blattodea 1 25 Coleoptera 1 30 22 Spirobolida 1 5 F Orthoptera 1 30 Scorpionidae 1 10 Araneae 1 4,1 Blattodea 1 23 23 F Scolopondromorpha 1 4,1 Coleoptera 2 30,8

Orthoptera 5 19 Gekkonidae 1 19 Blattodea 1 35 Coleoptera 1 21 24 M Orthoptera 4 35 Rodentia 1 9 Blattodea 1 19 Coleoptera 1 24 25 Orthoptera 5 24 F Oplurus sp 3 24 Rattus rattus 1 9 Blattodea 1 23 Coleoptera 1 12,8 26 F Gekkonidae 1 25,6 Ophidia 1 38,6 Blattodea 1 35,7 27 Orthoptera 2 35,7 M Scorpionidae 1 28,6 Araneae 1 4,5 Blattodea 1 36,4 28 Scolopondromorpha 1 4,5 M Coleoptera 2 27,3 Orthoptera 3 27,3 Blattodea 1 11 Scolopondromorpha 1 9 Coleoptera 4 34 29 M Orthoptera 1 6 Anura 1 11 Oplurus sp 2 29 Scolopondromorpha 1 23 30 M Coleoptera 2 77 Blattodea 1 47,5 31 M Coleoptera 1 19

X Orthoptera 1 19 Rodentia 1 14,5 Blattodea 1 19 Scolopondromorpha 1 14 32 Coleoptera 4 28 F Orthoptera 1 14 Rodentia 1 25 Araneae 1 7 Blattodea 1 42 Scolopondromorpha 1 17 33 F Coleoptera 1 11 Orthoptera 1 11 Rodentia 1 11 Blattodea 1 14,3 Scolopondromorpha 1 19 Coleoptera 2 19 34 M Orthoptera 1 9,5 Anura 1 28,7 Rodentia 1 9,5 Blattodea 1 44 35 Coleoptera 1 37 M Orthoptera 1 19 Blattodea 1 35 36 Coleoptera 1 43,5 M Rodentia 1 21,5 Blattodea 1 20,3 37 Orthoptera 1 25,4 F Scorpionidae 1 54,3 F : femelle M : mâle

Annexe 8 : Abondances relatives des proies retrouvées dans les échantillons fécaux et des proies potentielles capturés dans les deux sites d’études. L’abondance relative est estimée aux différents niveaux taxonomiques. C’est la fréquence d’un niveau taxonomique donné dans le peuplement et s’exprime par la relation suivante : 푛i 푝푖 = × 100 ni : effectif trouvé pour un type de proie 푁 N : nombre total d’individus

Type de proies Abondance relative dans les Abondance relative dans les échantillons fécaux (%) trou-pièges (%) Afrosoricida 0 0,280112 Anura 1,694915 2,521008 Araneae 5,508475 1,40056 Blattodea 14,83051 1,120448 Scolopondromorpha 7,20339 0 Coleoptera 20,76271 24,08964 Dermaptera 0 0,280112 Spirobolida 0,847458 4,201681 Diptera 0 0,840336 Eliurus myoxinus 1,271186 0 Gasteropoda 0 12,60504 Gekkonidae 0,847458 0,560224 Hemiptera 0 0,560224 Hymenoptera 4,661017 29,69188 Larves 0 0,560224 Lepidoptera 0,423729 0,840336 Ophidia 0,847458 0 Oplurus sp 2,118644 0 Orthoptera 33,05085 14,28571 Phasmida 0 0,280112 Rattus rattus 0,847458 0 Rodentia 2,542373 3,921569 Scorpionidae 2,542373 0 Soricomorpha 0 1,960784

XII TITRE : REGIME ET COMPORTEMENT ALIMENTAIRES DE Mungotictis decemlineata A. Grandidier (1867) PENDANT LA SAISON HUMIDE DANS LA FORET DE KIRINDY CNFEREF, MORONDAVA. RESUME Les ajustements spatiotemporels du régime et du comportement alimentaires d’une espèce face aux conditions de l’environnement visent à la maximisation de sa valeur adaptative. Ces ajustements se focalisent sur l’optimisation du taux net d’énergie obtenue en suivant la théorie de stratégies alimentaires optimales. De plus, ceux-ci s’expriment par des degrés de spécialisation alimentaire. Afin de mettre en évidence ces ajustements spatiotemporels du régime et du comportement alimentaires chez Mungotictis decemlineata, la présente étude a été menée dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava, située dans la partie centre-ouest de Madagascar pendant la saison humide, du mois de janvier à mars 2015. La détermination du régime alimentaire a été basée sur l’analyse des fèces tandis que le comportement alimentaire a été étudié à partir des observations comportementales. Au total, 236 proies ont été identifiées à partir de 37 échantillons fécaux collectés. Puis, 19 individus focaux ont été suivis sur une durée totale de 102 heures 30 minutes pendant laquelle leurs préférences en substrats et leur modèle de déplacement lors de la recherche de nourriture et de l’alimentation ont été analysés. Les résultats obtenus montrent que le régime et le comportement alimentaires de M. decemlineata sont influencés par l’abondance et la disponibilité des proies dans le milieu. La consommation de proies variées permet de le classer parmi les prédateurs généralistes, mais il est largement opportuniste. Son régime alimentaire est principalement insectivore, composé des Orthoptera (36,8%), des Coleoptera (23,1%) et des Blattodea (16,5%) pendant la saison humide.

Mots-clés : régime alimentaire, comportement alimentaire, insectivore, Mungotictis decemlineata, carnivore, Kirindy, Madagascar.

ABSTRACT Spatiotemporal adjustments in diet and foraging behaviour of species face to environmental conditions aim to maximize its fitness. These adjustments focus on the net rate of energy intake optimization according to the optimal foraging theory. Furthermore, these adjustments are expressed by the degree of dietary specialization. In order to highlight these spatiotemporal adjustments in the diet and foraging behaviour of Mungotictis decemlineata, the present study was carried out in the Kirindy forest CNFEREF Morondava, located in the central western region of Madagascar during the wet season, from January to March 2015. The diet determination was based on the scat analysis whereas the foraging behaviour was studied from behavioural observations. In total, 236 prey items were identified from 37 faecal samples collected. Moreover, 19 focal individuals were observed in a total period of 102 hours 30 minutes during which their sphere preferences and movement patterns while foraging and feeding were analysed. Acquired results show that the diet and foraging behaviour of M. decemlineata are influenced by the prey abundance and the prey availability within the environment. The consumption of diverse preys allows its classification among the generalist predators, but it is largely opportunistic. Its diet is mainly insectivorous, made up of Orthoptera (36.8%), Coleoptera (23.1%) and Blattodea (16.5%) during the wet season.

Keywords: diet, foraging behaviour, insectivorous, Mungotictis decemlineata, carnivorous, Kirindy, Madagascar.

Encadreur Impétrante Madame Emilienne RAZAFIMAHATRATRA Nom et prénoms : MEYR Razafy Prisca Maître de Conférences Adresse : Lot II F 14 F Andraisoro Antananarivo Département de Biologie Animale Téléphone : +261 32 89 684 60 Faculté des Sciences E-mail : [email protected] Université d’Antananarivo