Vinícius Lourenço Garcia De Brito
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i Vinícius Lourenço Garcia de Brito Reproductive strategies in Melastomataceae: study cases with different approaches Estratégias reprodutivas em Melastomataceae: estudos de caso com diferentes abordagens CAMPINAS 2015 ii iii iv v vi vii Abstract A reproductive strategy could be understood as complex of morphological and physiological traits involved in plant reproduction and, therefore, in its fitness. As the majority of species of the family Melastomataceae has poricide anthers and offers just pollen as reward to flower visitors, this pollen may face a double fate: be the male reproductive transport unit and food for flower visitors. Therefore, in plants belonging to this family, different reproductive strategies should have been favoured to solve this “pollen dilemma”. In this thesis, we describe some reproductive strategies and discuss their possible causes and consequences in four different study cases. The first one is about the reproductive phenology of species of Melastomataceae occurring in the Atlantic rainforest and Cerrado formations. The second study describes the nectar and pollen dynamics in Miconia theizans and its role in favouring the increase of visitor spectra and female reproductive success. The third describes the genetic structure and diversity of populations of Tibouchina pulchra occurring in extremes of an elevational gradient with different pollination dynamics. The fourth is concerned with the floral colour change phenomenon in the same species when considering the visual apparatus of the bees. We also present a review about the cognitive ecology of pollination as an appendix to the fouth study. The results of each study case are discussed in an eco-evolutionary context and may be extrapolated to other angiosperm groups that rely on bees for their pollination and offer just pollen as reward. viii ix Resumo Uma estratégia reprodutiva pode ser entendida como um conjunto de características morfo- fisiológicas que são determinantes para a reprodução do organismo e, consequentemente, para sua aptidão. Como a maioria das espécies da família Melastomataceae apresenta anteras poricidas e apenas pólen como recurso, esses grãos de pólen devem cumprir uma dupla função: ser a unidade de transporte do gameta masculino da planta e alimento para os visitantes florais. Assim, em plantas desta família, diferentes estratégias reprodutivas podem ter sido favorecidas como solução para o que ficou conhecido como “dilema de pólen”. Nesta tese descrevemos algumas estratégias reprodutivas e discutimos suas possíveis causas e consequências em quatro estudos de caso que envolvem: 1) a fenologia reprodutiva das espécies de Melastomataceae ocorrentes em áreas de Mata Atlântica e Cerrado; 2) a dinâmica de néctar e pólen em Miconia theizans e seu papel no aumento do espectro de visitantes florais e consequente incremento do sucesso reprodutivo feminino; 3) a estrutura e diversidade genética em populações da mesma espécie ocorrente em extremos de um gradiente de altitude com diferentes dinâmicas de polinização e; 4) a mudança de cor em Tibouchina pulchra considerando o aparato visual- cognitivo das abelhas polinizadoras. Além disso, também apresentamos uma revisão sobre a ecologia cognitiva da polinização como um anexo ao quarto estudo. Os resultados obtidos separadamente em cada um destes trabalhos são discutidos em um contexto ecológico-evolutivo e podem ser extrapolados para outros grupos de plantas em que predomina o sistema de polinização dependente de abelhas baseado na oferta de apenas pólen como recurso. x xi Summary Introduction ................................................................................................................................... 1 References ................................................................................................................................... 3 Chapter I - Preliminary insights into the reproductive phenology of Melastomataceae species from two Brazilian biodiversity hotspots ....................................................................... 5 References ................................................................................................................................. 15 Table .......................................................................................................................................... 23 Figures ....................................................................................................................................... 24 Supplementary Material ............................................................................................................ 30 Chapter II - The role of nectar production in the evolution of generalised pollination systems: a case study of Miconia theizans in Southeastern Brazil .......................................... 43 References ................................................................................................................................. 55 Table .......................................................................................................................................... 59 Figures ....................................................................................................................................... 60 Supplementary Material ............................................................................................................ 66 Chapter III - Genetic structure and diversity of populations of Tibouchina pulchra Cogn. (Melastomataceae) under different pollination dynamics in extremes of an elevational gradient ........................................................................................................................................ 73 References ................................................................................................................................. 86 Table .......................................................................................................................................... 91 Figures ....................................................................................................................................... 94 Chapter IV - Trees as huge flowers and flowers as oversized floral guides: the role of floral color change and retention of old flowers in Tibouchina pulchra ........................................ 101 References ............................................................................................................................... 116 Figures ..................................................................................................................................... 123 Appendix I - Ecologia cognitiva da polinização ..................................................................... 129 Referências bibliográficas ....................................................................................................... 154 Tabela ...................................................................................................................................... 161 Figura ...................................................................................................................................... 162 Concluding remarks, caveats and future steps ...................................................................... 165 xii xiii Aos meus mestres xiv xv “Então, ele vê que o Eu está contido no mundo e que, na verdade não há Eu, e, por isso, o mundo não pode prejudicá-lo, e, então ele se tranquiliza; ou, então, ele vê que o mundo está contido no Eu, e que, afinal, não há mundo, e, por isso, ele também não pode prejudicar o Eu, o que o tranquiliza também." Martin Buber – Eu e Tu, 1974 “Agir por natureza pelo bem- estar dos seres significa atuar através da expressão da natureza inata de todas as coisas que é absolutamente “coisa nenhuma”, mas que, no entanto, se manifesta de todas as maneiras possíveis” Padmasambava, séc VIII xvi xvii Agradecimentos A existência de cada coisa distinguível no mundo surge através de alguma interação. Assim, eu não poderia me sentir o executor de qualquer coisa que seja. Esse trabalho é um resultado natural de todos aqueles que cruzaram seus caminhos até aqui e deve ser celebrado como algo manifesto conjuntamente. Por isso vou evitar apontar nomes, certo de que estaria cometendo um erro maior do que já estou comentendo agora deixando tantas lembranças especiais já esquecidas. Agradeço a presença, paciência e disponibilidade da minha querida orientadora professora Marlies nesses nove anos de trabalho conjunto. Aqui relembro a importância que outros mestres, acadêmicos ou não, tiveram para mim durante o processo do doutorado, em especial o professor Klaus Lunau. Agradeço também todo o aprendizado que meus colegas de laboratório me proporcionaram. Eu me sinto sempre como que caminhando e cantando em uma trilha que foram eles que abriram no peito em uma mata bastante densa. Agradeço especialmente aos colaboradores de cada trabalho apresentado nesta tese, todos os textos apresentados aqui são de vocês também. Agradeço aos membros da banca, pré-banca e todos aqueles que leram alguma parte de algum texto que está sendo aqui apresentado e deixaram suas contribuições. Agradeço aos meus familiares e todos aqueles que compartilharam minha vida comum no período do doutorado. Agradeço também aos meus amigos da alma, cujos laços se formaram a partir de relações não-consanguíneas. Estas pessoas são as grandes referências que dão sentido a minha existência. Viver para mim não é nada a mais que ter vocês ao meu lado.