Universite D'antananarivo Faculte Des Sciences Departement De Biologie Et Ecologie Vegetales

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

MEMOIRE DE DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES ( D.E.A ) EN ECOLOGIE VEGETALE OPTION : Ecologie végétale

EVALUATION DES IMPACTS DU FEU SUR LA BIOLOGIE DE QUELQUES ESPECES VEGETALES DU MASSIF D’IBITY ( ANTSIRABE )

Présenté par : RASOAFARANAIVO Margianne Hariline ( Maître ès Sciences ) Soutenu le 24 Juin 2005 Devant les membres de Jury

Pr RAJERIARISON Charlotte Président Dr BIRKINSHAW Christopher Rapporteur Dr RADIMBISON Agnès Rapporteur Dr ROGER Edmond Examinateur Dr RABAKONANDRIANINA Elisabeth Examinateur

REMERCIEMENTS

Nous tenons à exprimer notre reconnaissance à tous ceux qui, de près ou de loin, nous ont accompagné le long du chemin de la réalisation de ce mémoire et ont témoigné de l’intérêt pour nos recherches. Particulièrement, nos vifs remerciements s’adressent à :

Professeur RAJERIARISON Charlotte , Responsable du troisième cycle au Département de Biologie et Ecologie végétales de la Faculté des Sciences, qui a suivi minutieusement notre formation universitaire et la réalisation de ce mémoire et nous fait l’honneur de présider le jury de ce mémoire.

Docteur BIRKINSHAW Christopher , Conseiller technique du MBG, qui nous a consacré beaucoup de temps et nous a fait bénéficier de ses conseils, remarques et suggestions tant à la réalisation des travaux sur terrain qu’à la rédaction de ce mémoire..

Docteur RADIMBISON Agnès , enseignant chercheur, Maître de conférence à la faculté des Sciences d’Antananarivo a consacré son temps pour suivre de près ce travail et qui n’a cessé de nous prodiguer conseils et courage.

Docteur ROGER Edmond , enseignant chercheur, Maître de conférence à l’Université d’Antananarivo, pour avoir consacré son temps pour suivre de près ce travail et qui a accepté de juger ce travail et siéger parmi les membres de jury.

Docteur RABAKONANDRIANINA Elisabeth , Maître de conférence à la faculté des Sciences d’Antananarivo d’avoir accepter de juger ce travail malgré ses lourdes responsabilités.

NATIONAL GEOGRAPHIC SOCIETY( NGC ) et le MISSOURI BOTANICAL GARDEN ( MBG ) à travers Monsieur CAMARA Christian , Représentant permanent du MISSOURI BOTANICAL GARDEN à Madagascar, qui nous a octroyé les moyens financiers et techniques indispensables à la réalisation de ce travail. Tout le personnel du MBG à Madagascar pour l’ambiance très amicale et familiale qu’il nous a réservé. Tous mes enseignants depuis mes années de collège jusqu’au terme de mes années universitaires, tout le personnel du Département de Biologie et Ecologie Végétales, notre promotion, nos coéquipiers et assistants ANDRIAMIHAJARIVO Tefy Harison et RANDRIATSIVERY Fleuria Monique qui nous ont beaucoup aidé pendant les travaux sur terrain, et toute ma famille pour son soutien moral et physique.

Que chacun trouve ici l’expression de ma gratitude.

REMERCIEMENTS LISTE DES FIGURES LISTE DES CARTES LISTE DES TABLEAUX LISTE DES PHOTOS LISTE DES ANNEXES ABREVIATONS INTRODUCTION...... 1

Première partie : Milieu d’étude

I MILIEU D'ETUDE ...... 3 I.1 Situation géographique ...... 3 I.2 Climat ...... 3 I.3 Température ...... 3 I.3.1 Pluviométrie ...... 3 I.3.2 Diagramme ombrothermique...... 3 I.3.3 Humidité ...... 5 I.3.4 Bioclimat ...... 5 I.3.5 Vent ...... 5 I.4 Topographie et relief ...... 5 I.5 Géologie ...... 5 I.6 Hydrologie...... 7 II MILIEU BIOTIQUE ...... 7 II.1 Flore et végétation...... 7 II.1.1 Végétation ...... 7 II.1.2 Flore ...... 7 II.2 Faune ...... 7 II.3 Population et activités humaines ...... 10 II.3.1 Population ...... 10 II.3.2 Autres activités ...... 10 II.3.3 Exploitation des ressources naturelles ...... 10

Deuxième partie : Matériels et méthodes

I MATERIELS D’ETUDES ...... 12

I.1 Choix des espèces cibles ...... 12 I.2 Classification, description et distribution des espèces ciblées ...... 12 I.2.1 Aloe capitata var quartzicola ...... 13 I.2.2 Dialypetalum compactum ...... 14 I.2.3 Vernonia polygala ...... 15 I.2.4 Dioscorea hexagona ...... 16 I.2.5 Leptolaena bojeriana ...... 17 I.2.6 Pachypodium brevicaule ...... 18 I.2.7 Pentachlaena latifolia ...... 19 I.2.8 Philgamia glabrifolia ...... 20 I.2.9 Protorhus ibityensis ...... 21 I.2.10 Uapaca bojeri ...... 22

II METHODOLOGIE ...... 23 II.1 Recherches bibliographiques ...... 23 II.2 Choix des sites d’études ...... 23 II.3 Etude du sol ...... 23 II.3.1 Etude sur terrain ...... 23 II.3.2 Etude au laboratoire...... 24 II.4 Flore et végétation ...... 25 II.4.1 Caractéristiques écologiques ...... 25 II.4.2 Etude biologique des espèces ...... 28 II.4.2.1 Etat phénologique...... 28 II.4.2.2 Pollinisation...... 28 II.4.2.3 Germination ...... 29 II.4.2.4 Croissance...... 30 II.4.2.5 Mortalité ...... 30

Troisième partie : Résultats et interprétations

I LOCALISATION ET EMPLACEMENT DES PARCELLES ...... 31 II TYPES BIOLOGIQUES DES ESPECES CIBLEES ...... 33 III RESULTATS DES ANALYSES DU SOL ...... 34 IV BIOLOGIE DES ESPECES ...... 36 IV.1 Aloe capitata var quartzicola ...... 37 IV.1.1 Phénologie ...... 37 IV.1.2 Pollinisation ...... 38 IV.1.3 Germination ...... 39 IV.1.4 Croissance ...... 39 IV.1.5 Mortalité ...... 40 IV.2 Dialypetalum compactum ...... 41 IV.2.1 Phénologie ...... 41 IV.2.2 Germination ...... 42 IV.2.3 Croissance ...... 42 IV.2.4 Mortalité ...... 42 IV.3 Dioscorea hexagona ...... 42 IV.3.2 Phénologie ...... 42 IV.3.2 Germination ...... 43 IV.3.3 Croissance ...... 43 IV.3.4 Mortalité ...... 44 IV.4 Leptolaena bojeriana ...... 44 IV.4.1 Phénologie ...... 44 IV.4.2 Germination ...... 45 IV.4.3 Croissance ...... 45 IV.4.4 Mortalité ...... 46 IV.5 Pachypodium brevicaule ...... 46 IV.5.1 Phénologie ...... 46 IV.5.2 Pollinisation ...... 47 IV.5.3 Germination ...... 48 IV.5.4 Croissance ...... 49 IV.5.5 Mortalité ...... 50 IV.6 Pentachlaena latifolia ...... 50 IV.6.1 Phénologie ...... 50 IV.6.2 Germination ...... 51 IV.6.3 Croissance ...... 51 IV.6.4 Mortalité ...... 52 IV.7 Philgamia glabrifolia ...... 53 IV.7.1 Phénologie ...... 53 IV.7.2 Germination ...... 53 IV.7.3 Croissance ...... 54 IV.7.4 Mortalité ...... 54 IV.8 Protorhus ibityensis ...... 55 IV.8.1 Phénologie ...... 55 IV.8.2 Germination ...... 55 IV.8.3 Croissance ...... 56 IV.8.4 Mortalité : ...... 56 IV.9 Uapaca bojeri ...... 56 IV.9.1 Phénologie ...... 56 IV.9.2 Germination ...... 57 IV.9.3 Croissance ...... 60 IV.9.4 Mortalité ...... 61 IV.10 Vernonia polygala ...... 61 IV.10.1 Phénologie ...... 61 IV.10.2 Germination ...... 62 IV.10.3 Croissance ...... 63 IV.10.4 Mortalité ...... 63

V IMPACTS DES FEUX SUR LA BIOLOGIE DES ESPECES CIBLEES ...... 64

Quatrième partie : Discussions des résultats

I CHOIX DE L’EMPLACEMENT DES PARCELLES ...... 67 II IMPACT DU FEU SUR LA BIOLOGIE DES ESPECES CIBLEES ...... 67 II.1 L’impact du feu sur la phénologie ...... 67 II.2 L’impact du feu sur la germination ...... 68 II.3 L’impact du feu sur la croissance ...... 68 II.4 Impact du feu sur la mortalité ...... 69 III IMPACT DU FEU SUR LE SOL ...... 69 CONCLUSION GENERALE ET RECOMMANDATIONS ...... 70 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 73 ANNEXES PLANCHE PHOTOGRAPHIQUE

LISTE DES FIGURES Figure 1 : Variation mensuelle de la température moyenne ( 1990 – 2000 ) ...... 6 Figure 2 : Diagramme ombrothermique de Gaussen...... 6 Figure 3 : Humidité relative ( 1990 – 2000 )...... 6 Figure 4 : Parcelle permanente de suivi...... 26 Figure 5 : Phénologie de Aloe capitata var quartzicola ...... 37 Figure 6: Variation mensuelle du nombre de feuilles de Aloe capitata var quartzicola ...... 40 Figure 7: Phénologie de Dialypetalum compactum ...... 41 Figure 8 : Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges ...... 42 Figure 9: Phénologie de Dioscorea hexagona ...... 43 Figure 10 : Variation mensuelle de la longueur moyenne des tiges...... 44 Figure 11: Phénologie de Leptolaena bojeriana ...... 45 Figure 12: Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges de Leptolaena bojeriana .....46 Figure 13: Phénologie de Pachypodium brevicaule ...... 47 Figure 14 Variation mensuelle de la longueur moyenne des feuilles de Pachypodium brevicaule ...... 50 Figure 15 : Phénologie de Pentachlaena latifolia ...... 51 Figure 16: Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges de Pentachlaena bojeriana .52 Figure 17 : Phénologie de Philgamia glabrifolia ...... 53 Figure 18 : Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges de Philgamia glabrifolia . ..54 Figure 19 : Phénologie de Protorhus ibityensis ...... 55 Figure 20 : Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges de Protorhus ibityensis ...... 56 Figure 21 : Phénologie de Uapaca bojeri ...... 57 Figure 22 : Variation mensuelle de recouvrement de Uapaca bojeri ...... 60 Figure 23 : Phénologie de Vernonia polygala ...... 62 Figure 24 : Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges de Vernonia polygala ...... 63

LISTE DES CARTES Carte 1 : Localisation du site d’étude ...... 4 Carte 2 : Carte géologique d’Ibity ...... 8 Carte 3 : Carte de végétation d’Ibity ...... 9 Carte 4 : Limite administrative d’Ibity ...... 11 Carte 5 : Localisation et emplacement des parcelles de suivi ...... 32

LISTE DES TABLEAUX Tableau 1: Types biologiques des espèces ciblées ...... 33 Tableau 2 : Variations des éléments chimiques dans le sol de savane herbeuse...... 34 Tableau 3 : Variations des éléments chimiques dans le sol de la formation rupicole...... 35 Tableau 4 : Variations des éléments chimiques dans le sol de la formation sclérophylle...... 35 Tableau 5 : Nombre des plantules observée sur terrains ( Pachypodium brevicaule )...... 48 Tableau 6 : Nombre des plantules observées sur terrains ( Philgamia glabrifolia ) ...... 54 Tableau 7 : Nombre de graines germées de la germination ex situ ( Uapaca bojeri )...... 58 Tableau 8 : Nombre des plantules de la germination in situ ( Uapaca bojeri )...... 59 Tableau 9 : Nombre de plantules observées dans deux zones ( Vernonia polygala ) ...... 62 Tableau 10 : Synthèse des impacts du feu sur la biologie de dix espèces ciblées...... 66

LISTE DES PHOTOS Photo 1: Aloe capitata var quartzicola ...... 13 Photo 2 : Dialypetalum compactum ...... 14 Photo 3: Vernonia polygala ...... 15 Photo 4: Dioscorea hexagona ...... 16 Photo 5 : Leptolaena bojeriana………………………………………………………………...17 Photo 6: Pachypodium brevicaule ...... 18 Photo 7: Pentachlaena latifolia ...... 19 Photo 8: Philgamia glabrifolia ...... 20 Photo 9 : Protorhus ibityensis…………………………………………………………………….… 21 Photo 10: Uapaca bojeri ...... 22 Photo 11 : Accumulation des cendres sur le sol un mois après le feu...... 36 Photo 12 : Feuilles brûlées de Aloe capitata var quartzicola ...... 39 Photo 13: Mouche en train de visiter la fleur de Aloe capitata var quartziticola ...... 39 Photo 14 : Feuilles brûlées de Aloe capitata var quartzicola ...... 40 Photo 15 : Plante mère et sémis de Pachypodium brevicaule ...... 49 Photo 16 : Rejet de souche de Pentachlaena latifolia ...... 52 Photo 17 : Germination in - situ des graines non brûlée de Uapaca bojeri récoltées ...... 58 Photo 18 : Semis de Uapaca bojeri dans la zone brûlée ...... 60 Photo 19: Apparition des feuilles au niveau des branches de Uapaca bojeri quatre mois après le brûlis ...... 61

LISTE DES ANNEXES Annexe I : Données climatiques Annexe II : Carte bioclimatique Annexe III : Liste floristique d’Ibity Annexe IV : Liste faunistique d’Ibity Annexe V : Normes d’interprétation des analyses des sols de RICQUIER Annexe VI : Triangle de texture de DUCHAUFFOUR Annexe VII : Estimation visuelle de recouvrement Annexe VIII : Phénologie Annexe IX : Moyenne de la hauteur Annexe X : Caractéristiques physiques de chaque site Annexe XI : Résultats bruts de la composition chimique du sol Annexe XII : Fiche de suivi Annexe XIII : Caractéristiques de la fleur et fréquence des visiteurs de Aloe capitata var quartzicola

ABREVIATIONS CEG : Collège d’enseignement Générale EPP : Education Primaire Publique FOFIFA : Foibe Fikarohana ho Fampandrosoana ny any Ambanivohitra FTM : Foibe Taontsaritany eto Madagasikara. MBG : Missouri Botanical Garden MINENVEF : Ministère de l’Environnement des Eaux et Forêts MO : Herbarium du Missouri Botanical Garden, Saint Louis NGS : National Geography Society ONE : Office National pour l’environnement P : Herbarium du Museum National d’Histoire Naturelle, Paris. TAN : Herbarium du Parc botanique de Tsimbazaza TEF : Herbarium du FOFIFA, Ambatobe

INTRODUCTION

Madagascar est un des principaux «hot spots» de diversité biologique dans le monde. Du fait de leur évolution indépendante, sa flore et sa faune se sont développées en marge de l’Afrique et de l’Asie. Grâce à la diversité des caractères écologiques et des climats, la flore et la faune se sont spécialisées et présentent de nombreuses espèces endémiques (RUBEL, 2004).

Cette richesse est pourtant menacée par de nombreux facteurs tels que le feu, pratique courante dont les effets transforment les mosaïques de végétation en savane (KULL, 2000). Le feu accomplit depuis des siècles son œuvre de destruction (THIRY, 1903 cité par ALAIN et SOURDAT, 1998). C’est le premier perturbateur de l’environnement quelque soit son origine ( naturelle, accidentelle ou volontaire), il est à la source de profonds changements au niveau de l’écosystème comme l’érosion, la stérilité des sols, l’augmentation de l’effet de serre (ALAIN et SOURDAT, 1998 ; KULL, 2000 ).

Selon SIGRID et al (2003) les feux de brousse et la déforestation font partie du mode de vie de la société Malagasy. 435000 hectares en moyenne de la forêt à Madagascar disparaissent chaque année (ONE, 1997). Les feux de brousse allumés annuellement sur 709835 hectares (soit 1,21% de la surface du territoire national) entre 1990 et 2001 (MINENVEF& JICA, 2004) ont des conséquences très néfastes sur l’ensemble du territoire. Plusieurs formations végétales sont aussi affectées chaque année par le feu.

Ibity, massif montagneux connu par sa grande diversité floristique abrite plusieurs espèces endémiques et de nombreux paysages botaniques ( BIRKINSHAW et al, 2004 ; RASOANATOANDRO, 1992 ). Le substrat rocheux, le passage régulier du feu et le climat caractéristique des hautes montagnes sont à l’origine d’une flore spécialisée et originale. Au mois d’Octobre 2003, une surface importante d’Ibity a été brûlée, et de nombreuses espèces et écosystèmes ont été affectés. Bien que le feu constitue un risque pour la biodiversité de ce massif, certaines espèces tolèrent le passage des feux. Le rôle du feu vis à vis de la biologie de certaines espèces est mal connu. Pour certains auteurs le feu présente des inconvénients sur certaines espèces, d’autres affirment le contraire. Sur la flore du massif d’Ibity le feu est-il nécessaire au maintien de la diversité floristique ?

1 L’objet de notre étude est de déterminer les impacts des feux sur la biologie de certaines espèces de la flore du massif d’Ibity. Les résultats permettraient une gestion plus efficace du feu et à la connaissance des espèces étudiées.

A Madagascar, les études effectuées sur les impacts des feux concernent surtout la savane (RAKOTOARIMANANA, 2000 ; RANDRIANARIVELO, 2003). Les travaux analysant les effets des feux sur les espèces ligneuses, succulentes et pachycaules sont encore rares. C’est pourquoi le Département de Biologie et Ecologie Végétales, le M.B.G ( Missouri Botanical Garden ) et le N.G.S ( National Geography Society ) ont collaboré pour faire des recherches, en vue de gérer les feux à la fois sur la savane et sur les espèces autochtones dans cette région. De plus, Ibity pourrait être envisagé site de conservation (BIRKINSHAW et al., 2004).

Dans cette optique, les aspects biologiques de quelques espèces végétales seront étudiés. Ce travail sera divisé en quatre grandes parties : - la première porte sur la présentation du milieu d’étude - la deuxième est consacrée à la présentation des matériels d’étude et aux méthodes adoptées pour évaluer l’impact des feux sur la biologie des espèces choisies - dans la troisième partie sont les résultats analysés et interprétés - et dans la quatrième et dernière partie seront discutées les résultats

Premiére partie : Milieu d’étude

I MILIEU D’ETUDE

I.1 Situation géographique La région d’Ibity se trouve dans la commune rurale d’Antsirabe, elle est composée de plusieurs fokontany dans lesquels se trouve la montagne satellite Kiboy (Antanifotsy). Le massif d’Ibity est un terrain domanial situé dans la partie Sud Est des Hautes Terres malgaches. Il s’étend entre 46°.50’ et 47°.15 ′ longitude Est, 20°00’ et 20°.10 ′ latitude sud. La zone d’étude est limitée à l’Est par la Route Nationale numéro 7 et la rivière de Manandona, à l’Ouest par des affluents de la Manandona, au nord par la région d’Antsirabe et au sud également par la rivière Manandona. (Carte 1)

I.2 Climat Les données climatiques d’Antsirabe ont été recueillies et considérées car c’est la région la plus proche du massif d’Ibity. Ces données, datées de 1990 à 2000 ( ANNEXE I ) ont été fournies par la station météorologique d’Ampandrianomby

I.3 Température La température moyenne mensuelle est de 17.5 °C. Les mois les plus chauds se situent entre Septembre et Janvier avec un maximum absolu de 30 °C, Juillet et Août sont les mois les plus froids avec un minimum absolu de 0.4 °C. La température moyenne mensuelle des maxima est de 24.6 °C et celle des minima est de 10.3 °C. ( Figure 1. )

I.3.1 Pluviométrie La pluviométrie mensuelle est de 1582.8mm. Les mois les plus pluvieux vont d’Octobre en Avril avec la moyenne des maxima au mois de Janvier (343.1mm) ; et la moyenne des minima de pluies est observée au mois de Juin (6.2mm).

I.3.2 Diagramme ombrothermique Les données de pluviométrie et de température sur une zone considérée sont représentées sur un même graphique. Pour obtenir le diagramme ombrothermique, les mois de l’année sont portés en abscisse, les valeurs des températures et des pluviométries en ordonnées (Figure 2). Le mois est considéré comme écologiquement sec si P ( Pluviométrie ) est inférieur à 2T (Température)

Zone d’étude

Carte 1. Localisation du site d’étude (Source : BIRKINSHAW et al, 2004)

4 Ainsi d’après la figure 2 la saison humide et chaude s’étale du mois d’Octobre au mois de Mai (P>2T), et la saison sèche et fraîche du Juin à Septembre (P<2T).

I.3.3 Humidité L’humidité est très forte de Décembre à Février avec une baisse notable du mois de Juin au mois d’Août. D’abondants brouillards et nuages matinaux accentuent l’humidité de cette zone. (Figure 3)

I.3.4 Bioclimat Situé entre 1400 à 2250 m d’altitude, le massif d’Ibity beneficie d’un climat montagnard. Selon Cornet (1974 ) la région a un bioclimat subhumide avec une saison sèche atténuée par des brouillards. (ANNEXE II).

I.3.5 Vent L’alizé austral (vent SES) souffle toute l’année et apporte une humidité importante sur la façade orientale du massif d’Ibity. En plus de cet alizé, le fœhn a un effet comparable particulièrement pendant la saison chaude (RASOANATOANDRO, 1992)

I.4 Topographie et relief La structure orographique de la région est complexe, avec une succession de vallées et de massifs montagneux. Le massif d’Ibity est une grande montagne légèrement ellipsoïdale dont le sommet culmine à 2254m, il est découpé par les vallées profondes (BIRKINSHAW et al, 2004). Les pentes peuvent atteindre jusqu’à 75 °. La présence des montagnes satellites à l’Est du massif : Kiboy et Vohibonga, marque la multitude des collines décalées les unes aux autres par des vallées.

I.5 Géologie Le Massif d’Ibity est composé de schistes quartzitiques et d’une petite surface de granite sur la pente nord est. Le Massif est entouré d’une bande de micaschiste, des roches migmatites à l’est et des roches cipolins à l’ouest et au sud. (Carte 2) (BIRKINSHAW et al, 2004)

5 40 30 20 10 absolue (°C) Température Température 0 JASONDJFMAMJ Mois

Tmin abs Tmax abs

Figure 1: Variation mensuelle de la température moyenne ( 1990 – 2000 )

400 200 350 175 300 150 250 125 200 100 150 75 100 50 Température (°C)

Précipitation (mm) 50 25 0 0 JASONDJFMAMJ Mois

Précipitation T° moyenne

Figure 2: Diagramme ombrothermique de Gaussen

100 80 60 40 20

Humidité relative (%) Humiditérelative 0 JASONDJFMAMJ Mois

Figure 3: Humidité relative ( 1990 – 2000 )

6 I.6 Hydrologie La rivière Manandona délimite à l’ouest et à l’Est le massif de l’Ibity. Durant la saison sèche seules les rivières subsistent. Pendant la saison de pluies, toutes les vallées sont traversées par des ruisseaux qui se déversent toutes dans la rivière Manandona.

II. MILIEU BIOTIQUE

II.1 Flore et végétation

II.1.2 Végétation Ce massif fait partie du domaine du centre, sous domaine du centre moyen et étage des pentes occidentales (Humbert, 1955). La région appartient à la zone écofloristique occidentale de moyenne altitude (FARAMALALA et RAJERIARISON 1999), la végétation climacique est une forêt sclérophylle de la série à Uapaca bojeri et SARCOLAENACEAE. Plusieurs formations végétales constituent ce massif : forêt sclérophylle à Uapaca bojeri , savane arborée, savane arbustive, pseudosteppe, formation rupicole et forêt galerie (Carte 3), la formation herbeuse domine, elle couvre 40% de la surface du massif (BIRKINSHAW, 2004). Les plantations des Pinus et d’ Eucalyptus sont remarquables dans les zones périphériques

II.1.2 Flore L’endémicité et la diversité des espèces végétales présentes dans la région d’Ibity, témoignent de sa richesse du point de vue floristique : 242 espèces, réparties en 161genres et 64 familles, ont été recensées d’après les inventaires faites par l’équipe du MBG. La liste floristique des espèces existant à Ibity se trouve en ANNEXE III. Le taux d’endémisme spécifique est de 67.6%. Le site abrite 3 familles endémiques, ASTEROPEIACEAE (1 espèce), SARCOLENACEAE (5 espèces), et KALIPHORACEAE ( 1 espèce ) (BIRKINSHAW, 2004).

II.2 Faune La région abrite 11 espèces de Mammifères dont 8 espèces d’insectivores, une espèce Omnivore et 2 espèces de chauves souris, 42 espèces d’oiseaux, 25 espèces de reptiles, 10 espèces d’amphibiens et 18 espèces des papillons ont été récoltées (BIRKINSHAW et al, 2004). Les listes de ces espèces se trouvent en ANNEXE IV.

47°02’

•Manandona

• Ambarinakanga •Mahasoa •Kiboy

•Ihasy 20°06’ 20°06’

Ampopoha •

Carte 2 . Carte géologique d’Ibity (Source : BIRKINSHAW et al, 2004) 47°02’

Cipolin

Micashiste

Migmatite indifférenciée

Quartzite

Granite sécant

Granite porphyroclastique Route

Rivière

Carte 2 : Carte géologique d’Ibity (Source : BIRKINSHAW et al, 2004)

Carte 3 : Carte de végétation d’Ibity (Source : Photoaérienne cliché 08 et 09 Mission N 50 –FTM-252/100/200 E=1/10.000)

9 II.3 Population et activités humaines

II.3.1 Population La région d’Ibity est subdivisée en trois communes : la commune rurale de l’Ibity à l’ouest et au nord du massif dont la population se chiffre à environ 11000, la commune rurale de Sahanivotry à l’Est et la commune rurale de Manandona au nord. Plusieurs fokontany constituent ces communes (Carte 4). Elles sont incluses dans la sous préfecture d’Antsirabe. La totalité de la population est des immigrants parmi lesquels : les Betsileo, les Merina et les Vakinankaratra dominent. Un Lycée et un CEG sont sur place et assurent la scolarisation. Un projet concernant l’installation de l’EPP est en cours, grâce à la collaboration entre la commune rurale d’Alatsinainy Ibity et l’usine HOLCIM implantée dans la région.

II.3.2 Autres activités La culture de riz, de mais, du manioc, des pommes de terre et d’autres plantes vivrières sont à la base de l’agriculture à Ibity. Cependant les cultivateurs ne sont pas nombreux, l’élevage de bétail est très fréquent, complété quelques fois par celui des porcs et des volailles. L’installation des usines HOLCIM et CHAUMAD constitue une source de travail pour la population environnante.

II.3.3 Exploitation des ressources naturelles La région est riche non seulement en biodiversité mais également en ressources naturelles non renouvelables c’est la raison de la création de l’usine HOLCIM sur place. Plusieurs carrières sont installées pour l’exploitation de matières premières : cipolins, quartz. La présence des pierres semi-précieuses (tourmalines, béryl, quartz rose) attire les prospecteurs. Les ressources naturelles renouvelables, comme Pachypodium , fruits de Tapia, constituent une source de revenus pour la population, cependant la commune a décrété récemment l’interdiction de la vente de Pachypodium . Le paysage botanique, l’existence du sommet culminant à 2250m d’altitude favorisent la venue de nombreux visiteurs.

47°02’

• Manandona

Ambarinakanga •

•Mahasoa

• Antanifotsy

•Ihasy 20°06’ 20°06’

Ampopoha •

Carte 4 : Limite administrative d’Ibity (Source : BIRKINSHAW et al, 2004)

47°02’

Commune rurale ALATSINAINY IBITY

Commune rurale MANANDONA

Commune rurale SAHANIVOTRY

Route Rivière

Carte 4 : Limite administrative d’Ibity ( Source : BIRKINSHAW et al, 2004)

Deuxième partie : Matériels et méthodes

I. MATERIELS D’ETUDES

I.1 Choix des espèces cibles

Les espèces ont été choisies, lors de la prospection préliminaire sur terrain selon les critères suivants : hleur endémicité : les espèces endémiques présentent une grande importance non seulement sur le plan scientifique mais aussi pour le besoin de la conservation. hleur fréquence hleur type biologique

Dix espèces ont été ainsi ciblées : Aloe capitata var quartzicola, Dialypetalum compactum, Vernonia polygala, Dioscorea hexagona, Leptolaena bojeriana, Pachypodium brevicaule, Pentachlaena latifolia, Philgamia glabrifolia, Protorhus ibityensis, et Uapaca bojeri . Elles sont toutes endémiques.

Pour chaque espèce, cinq échantillons, de préférence fertiles, destinés aux cinq herbaria TAN, TEF, MO, P, et l’herbarium du Département de Biologie et Ecologie Végétales de l’Université d’Antananarivo ont été récoltés et préparés selon la méthode de LIESNER (1991) adoptées par le MBG. Les espèces cibles ont été identifiées dans les herbaria de Tsimbazaza (TAN) et de FOFIFA (TEF). La comparaison des échantillons récoltés avec ceux des deux herbaria a été nécessaire pour la vérification.

I.2 Classification, description et distribution des espèces ciblées

La description des espèces cibles a été faite dans le but de faciliter un diagnostic facile et rapide de la plante sur terrain. Cette description a été réalisée à partir des informations bibliographiques (CAVACO, 1952b ; REYNOLDS, 1958 ; PERRIER, 1925 ; PERRIER, 1963) des observations sur terrain, et des spécimens d’herbier dans les herbaria. La classification de BREMER et al (1999) a été adoptée pour toutes les espèces.

12 I.2.1 Aloe capitata var quartzicola (Photo 1)

Nom vernaculaire : Vahona Embranchement : ANGIOSPERME Classe : MONOCOTYLEDONES Ordre : LILIALES Famille : LILIACEAE Genre : Aloe Espèce : capitata

Variété : quartzicola

Photo 1 : Aloe capitata var quartzicola (BIRKINSHAW)

Description : (REYNOLDS, 1958)

Plante acaule dans les stations ensoleillées, ou avec une tige atteignant 60cm. Feuilles 20-30 en rosette dense, ascendantes, courtes et larges, charnues, avec aiguillons grands et distants ( 3 à 4mm de long, écartement de 10 à 20mm ), présence de sucs devenant jaunes en séchant.

Inflorescence dressée, atteignant 80cm, ramifiée ( 3 à 4 branches ), grandes grappes à fleurs nombreuses, de longues bractées étroitement deltoïdes, pédicelles inférieurs plus longs, que les supérieurs. Fleur jaune orangée, actinomorphe, composée de 6 tépales dont 3 sépales colorés en orange, valvaire et 3 pétales colorés en jaune, valvaire. 6 étamines introrses avec 3 étamines alternipétales et 3 alternisépales, étamines plus longues que les tépales. Ovaire supère composé de 3 carpelles, 3 loges avec n ovules par loge, style plus long que les étamines.

Distribution : Hauts Plateaux ( Ibity et Itremo )

13 I.2.2 Dialypetalum compactum (Photo 2)

Nom vernaculaire : Kapoakaty Embranchement : ANGIOSPERME Classe : EUDICOTYLEDONES Ordre : ASTERALES Famille : CAMPANULACEAE Genre : Dialypetalum

Espèce : compactum Photo 2 : Inflorescence de Dialypetalum compactum (BIRKINSHAW)

Description : (WINNER, 1953)

Plante à tige dressée, simple, glabre, d’environ 1.5m. Feuilles nombreuses, alternes, glabres brièvement pétiolées; limbe lancéolé, atténué, aigu vers les deux extrémités. Inflorescence en grappe racemeuse, terminale; grappes latérales nombreuses, compactes, axillaires. Fleurs petites, nombreuses. Calice turbiné multiple, à 5 lobes lancéolés, entiers. Corolle jaunâtre, régulière, à pétales sublinéaires, aigus au sommet, pubescents en dedans à la base, défléchis. Filets assez longuement séparés, lanugineux, terminés par le tube des 5 anthères, dont 2 un peu plus courts, sont terminés par quelques poils courts. Style filiforme, bilobé au sommet et dépassant à la fin les anthères. Stigmate densément hirsute à la face inférieure. Capsule ovoïde, déhiscente par deux valves.

Distribution : Hauts plateaux ( Ibity, Itremo, Nanokely )

14 I.2.3 Vernonia polygala (Photo 3)

Nom vernaculaire : Kijejalahy Embranchement : ANGIOSPERME Classe : EUDICOTYLEDONES Ordre : ASTERALES Famille : ASTERACEAE Genre : Vernonia Espèce : polygala

Photo 3 : Vernonia polygala (BIRKINSHAW)

Description : ( HUMBERT, 1960 )

Arbuste atteignant 2 à 3m, pouvant rejeter à partir des souches après le passage du feu. Rameaux couverts de petits poils, entre nœuds des rameaux principaux assez allongés, ceux des ramuscules latéraux beaucoup plus courts. Feuilles alternes, coriaces, persistantes, très brièvement pétiolées, petites, limbe lancéolé, entier, obtus. Nervure médiane saillante en dessous, une paire de nervures latérales individualisées un peu au dessus de la base, se prolongeant à quelques distance des bords jusqu’à mi hauteur du limbe puis s’anastomosant avec les autres nervures latérales peu nombreuses, pétiole très court. Capitules solitaires ou rapprochés par 2-4 au sommet des rameaux, subsessiles ou brièvement pedonculés égalant à peu près les 2/3 de la longueur des fleurons, bractées 4- sériées. Réceptacle aréolé, étroit, 6 à10 fleurs par capitule, corolle jaune. Fruits akènes

Distribution : Hauts plateaux, Sud et Ouest de Madagascar

15 I.2.4 Dioscorea hexagona (Photo 4)

Nom vernaculaire : Oviala Embranchement : ANGIOSPERME Classe : MONOCOTYLEDONES Ordre : DIOSCOREALES Famille : DIOSCOREACEAE Genre : Dioscorea Espèce : hexagona

Photo 4 : Dioscorea hexagona (BIRKINSHAW)

Description : (BURKILL et PERRIER, 1950)

C’est une plante entièrement glabre se présentant sous deux formes : Forme des lieux découverts ( prairies ) où, par manque de support la tige est dressée, ordinairement simple , et ne dépasse pas 40 cm de haut. Forme des lieux boisés où la tige, très développée et très ramifiée est volubile. Feuilles alterne à pétiole épais, court et large; limbe très variable. Inflorescence mâle en panicule de 2-5 grappes ; axe flexueux, penché ; bouton globuleux ; périanthe subrotacé, 6 étamines, filets très court ; anthère globuleuses ; Inflorescence femelle en épi court et pauciflore, parfois réduit à une seule fleur sur les formes dressées ; 6 tépales ; 6 staminodes ; 3 stigmates , divergents, irrégulièrement lobulés ; ovaire non contracté en col au sommet. Fruit capsulaire, graines ailées.

Distribution : Hauts plateaux ( Ibity et Itremo )

16 I.2.5 Leptolaena bojeriana (Photo 5)

Nom vernaculaire : Fotony Embranchement : ANGIOSPERME Classe : EUDICOTYLEDONES Ordre : MALVALES Famille : SARCOLAENACEAE Genre : Leptolaena Espèce : bojeriana Photo 5 : Leptolaena bojeriana (ANDRIAMIHAJARIVO)

Description : (CAVACO, 1952b)

Petit arbre de 3 à 6m dans les conditions naturelles, jeunes rameaux glabres.

Feuilles petites, typiquement elliptiques, souvent ovales, oblongues ou même obcordées, entières, alternées, persistantes, pourvues de longs poils mous sur les deux faces ; pétiole court ; limbe de plus ou moins 5cm de longueur ; nervures secondaires obscures. Coupe réceptaculaire ne dépassant pas 5mm, très poilue. Calice à 3 sépales, de dimensions variables. Corolle à 5 pétales. Etamines nombreuses et libres. Ovaire poilu, 3-loculaire ; loges1-5 ovulées ; stigmate capité. Fruit capsulaire ; capsule dépassant d’un tiers la coupe réceptaculaire; graines à tégument externe mince, papyracé, à tégument interne dur et plus épais.

Distribution : Hauts plateaux, ouest, nord et est de Madagascar

17 I.2.6 Pachypodium brevicaule (Photo 6)

Nom vernaculaire : Sakalaom-bato, Embranchement : ANGIOSPERME Classe : EUDICOTYLEDONES Ordre : GENTIANALES Famille : APOCYNACEAE Genre : Pachypodium

Espèce : brevicaule Photo 6 : Pachypodium brevicaule

(BIRKINSHAW)

Description : (MARKGRAF, 1976)

Plante pachycaule naine, à tronc tubériforme, enfoncé dans les fissures des rochers ou dans le sol sableux, lisse. Rameaux très courts, épineux ; épines groupées par trois. Feuilles caduques de 1 à 4cm, membraneuses, sessiles elliptiques, acuminées au sommet et à la base, poilues au-dessous. Inflorescences poilues et ayant 2 à 6 fleurs serrées, colorées en jaunes. Fleur actinomorphe colorée en jaune, 5 sépales de couleur verte, valvaire, 5 pétales de couleur jaune, tordue, libres au sommet mais soudés à la base formant un tube d’environ 2cm de long ; 5 étamines soudées entre eux et avec le pétale, présence des poils; ovaire infère. Fruit mericarpe droit cylindriques et poilues. Graines ovales et aplaties, glabres

Distribution : Hauts plateaux, Sud, et Est de Madagascar

I.2.7 Pentachlaena latifolia (Photo 7)

Nom vernaculaire : Vandrinkarana Embranchement : ANGIOSPERME Classe : EUDICOTYLEDONES Ordre : MALVALES Famille : SARCOLENACEAE

Genre : Pentachlaena Photo 7 : Pentachlaena latifolia Espèce : latifolia (BIRKINSHAW)

Description : (CAVACO, 1952b)

Arbuste de 1à 4m de haut, à rameaux tortueux, étalé.

Jeunes rameaux de couleur gris foncé, couverts de poils. Bourgeon terminal très poilu. Feuilles elliptiques, de couleur verte plus foncée à la face supérieure et plus claire à la face inférieure. Inflorescences terminales ou parfois axillaires, une inflorescence portant une ou deux fleurs. Sépales inégaux à préfloraison quinconciale, deux petits à l’extérieur et trois plus grands dentés à l’intérieur, légèrement soudés à la base. cinq pétales blanc jaunâtres à la base, striés, tordus. Nombreuses étamines, Ovaire à 5 loges, involucre en écaille. Fruits ronds légèrement aplatis dorsi-ventralement, graines lisses et marrons.

Distribution : Hauts plateaux ( Antananarivo et Fianarantsoa )

I.2.8 Philgamia glabrifolia (Photo 8)

Embranchement : ANGIOSPERME Classe : EUDICOTYLEDONES Ordre : MALPHIGIALES Famille : MALPHIGIACEAE Genre : Philgamia Espèce : glabrifolia

Photo 8 : Philgamia glabrifolia (BIRKINSHAW)

Description : (ARENES, 1943)

Liane à tige de 1- 2cm de diamètre ou arbuste haut de 1m ou arbuscule à rameaux plus ou moins ligneux, ordinairement dressés, parfois plus ou moins sarmenteux, n’excèdant pas 60cm de haut. Rameaux jeunes cylindriques, glabres ou glabrescents ; écorce d’un brun violacé, plus ou moins striée longitudinalement, pourvue de lenticelles petites peu nombreuses peu saillantes. Feuilles opposées, pétiolées, sans stipules ; limbe plus ou moins largement ovale, arrondi ou cordé à la base, très glabre même à l’état jeune, entier, présence de deux glandules, à pédicelle atteignant 0.5mm, insérées vers le sommet du pétiole et alors opposées ou alternes. Inflorescence : ombelles 3-6 flores, à pédicelles florifères densément tomenteux ferrugineux. 5 Sépales , plus ou moins égaux, ovales ou oblongs, à limbe elliptique suborbiculaire brièvement atténué sur l’onglet à la base, à bords plus ou moins irréguliers. Etamines inégales, glabres ; anthères elliptiques. Style 3. Fruit subsymétrique.

Distribution : Hauts Plateaux

20 I.2.9 Protorhus ibityensis ( Photo 9)

Embranchement : ANGIOSPERME Classe : EUDICOTYLEDONES Ordre : SAPINDALES Famille : ANACARDIACEAE Genre : Protorhus Espèce : ibityensis Photo 9 : Protorhus ibityensis (ANDRIAMIHAJARIVO)

Description : (PERRIER, 1944)

Petit arbre souvent réduit par les incendies de brousse à des rejets de souche ; jeunes tiges pubescentes, à poils courts et distants.

Feuilles persistantes, assez coriaces, pubescent sur le pétiole; pétiole noirâtre, limbe le plus souvent en ellipse parfaite, également arrondi à la base et au sommet, ce dernier néanmoins parfois emarginé. Panicules ordinairement terminales, rarement axillaires, les terminales à contour triangulaire, aussi larges à la base que hautes, pubescentes et d’un brun ferrugineux ; bractées supérieures très étroites, presque glabres ; pédicelles pubescents, articulés sous la fleur ou vers le milieu. Fleurs entièrement glabres, 4 ou 5-mères. Fleur mâle : sépales libres, un peu inégaux, triangulaires très obtus et à bords ciliolés ; pétales ovales, arrondis au sommet ; étamines, glabres ainsi que le petit rudiment d’ovaire. Fleur femelle semblable, mais pétales un peu plus étroits, ,oblongs, étamines plus courtes, à filet pas plus long que l’anthère stérile ; Ovaire glabre, ovale, contracté au sommet en style court et épais, couronné par 3 stigmates un peu transversaux. Fruit presque globuleux, ovale ou un peu obovale, assez irrégulier, bombé sur une face et un peu déprimé sur l’autre, glabre ; péricarpe mince et crustacé ; graine ovale, à cotyle épais, à inclusions résinifères petites et peu nombreuses, localisées sur la périphérie ; radicule conique et courte, entre les auricules des cotylédons.

Distribution : Hauts Plateaux (Ibity et Itremo)

21 I.2.10 Uapaca bojeri (Photo 10)

Nom vernaculaire : Tapia Embranchement : ANGIOSPERME Classe : EUDICOTYLEDONES Ordre : MALPHIGIALES Famille : EUPHORBIACEAE Genre : Uapaca Espèce : bojeri Photo 10 : Uapaca bojeri (RAKOTOARIVONY)

Description : (LEANDRI, 1958)

Arbre probablement dioïque de 9 à 12m, sans racines adventives croissant en peuplements. Feuilles subsessiles ou à pétiole atteignant 1cm. Limbe plus ou moins coriace, atteignant 9cm sur 4, obovale-spatulé, longuement atténué à la base. Pétiole et limbe parfois couverts de glandes crevant à maturité et laissant sur le sec un dépôt pruineux-résineux. Cicatrices foliaires assez marquées. Inflorescence mâle en capitule sphérique, portée par un long pédoncule droit avec des bractées imbriquée, couleur vert jaune. Calice en forme de disque a plusieurs pièces colorées en vert jaune. Corolle et disque nectarifère absents. Etamines de taille réduites avec des filets courts. Fleur femelle isolée sur un pédoncule axillaire et enveloppée de bractées comparables à celle de l’inflorescence mâle.

Distribution : Hauts Plateaux de Madagascar.

22 II METHODOLOGIE

II.1 Recherches bibliographiques

Plusieurs documents ont été consultés avant et après la descente sur terrain, entre autres : - les cartes de végétation, topographique, géologique et pédologique dans le but de rassembler toutes les informations concernant la région - des ouvrages généraux ou spécialisés qui ont fourni des informations sur les recherches déjà effectuées dans la région (BIRKINSHAW et al, 2002 ; RASOANATOANDRO, 1992) des ouvrages sur le feu de végétation (HOFFMANN, 1985 ; RIOU, 1995)

II.2 Choix des sites d’études

La région d’Ibity a été frappée accidentellement par le feu de brousse au mois d’Octobre 2003, une grande partie du massif a été brûlée et Kiboy a été parmi les plus touchées. Kiboy a été choisie comme zone d’étude car : la ligne qui sépare la zone brûlée de la zone non brûlée ou zone témoin est bien visible, ce qui permet de suivre en parallèle l’évolution des espèces cibles dans les conditions actuelles. De plus, l’accessibilité à ce site est plus facile. A Kiboy, plusieurs sites d’étude ont été choisis. A chaque espèce a été attribué un site dans la zone non brûlée ou zone témoin et un autre dans la zone brûlée. Chaque site a ses propres caractéristiques selon son emplacement, position et habitat.

II.3 Etudes du sol

Le sol est un élément essentiel dans la survie de la plante, il constitue la source des éléments minéraux dont la plante a besoin, il intervient dans la physiologie et le développement des espèces. Le but de cette étude est de mettre en évidence, d’une part l’influence du feu sur le sol, et d’autre part, l’influence des facteurs édaphiques sur certains aspects biologiques des espèces cibles situées sur le sol non brûlé et sur le sol brûlé. Deux étapes ont été suivis :

II.3.1 Etudes sur terrain Elle consiste à creuser une fosse pédologique de 60cm de coté sur une profondeur variable. Chaque fosse présente un profil pédologique constitué par différents horizons .

23 L’installation des fosses pédologiques a été faite dans les différents types de végétation abritant les espèces cibles. L’étude a été effectuée dans la zone témoin et dans la zone brûlée.

II.3.2 Etudes au laboratoire Pour chaque horizon des échantillons des sols (250g) ont été prélevés pour l’analyse au laboratoire. Deux types d’analyses ont été effectués : analyse chimique et analyse physique. hLes analyses chimiques : permettent de déterminer le pH et les éléments chimiques constitutifs du sol (azote N, carbone C, phosphore P ). Pour chaque site, les moyennes pondérées des différentes teneurs en éléments chimiques du sol sont données par la formule suivante (Comm, pers. RAZAFINJARA, 2003)

X1= Σ(a i x h i)

Σhi avec

xi teneur en élément constitutif du site.

ai teneur en élément constitutif d’une couche.

hi hauteur de la couche. Le rapport C /N a été également calculé afin de déterminer l’état de la décomposition des matières organiques : C/N< 10 indique un sol pauvre en matière organique. C/N entre 10 et 15 correspond à la bonne décomposition de la matière organique. C/N>15 indique une mauvaise décomposition de la matière organique. (MINISTERE DE LA COOPERATION ET DU DEVELOPPEMENT, 1991) Les normes d’interprétation du sol selon RICQUIER (1954) (ANNEXE V) seront utilisées pour les analyses chimiques. hLes analyses physiques : concernent surtout l’étude granulométrique basée sur la détermination du pourcentage en argile, limon, et sable. Ces éléments constitutifs sont différenciés par leurs dimensions, selon leurs diamètres on distingue :

argile : 0-2µ limon fin : 2-50 µ sable : 50-2000 µ

24 Cette analyse permet de préciser la texture du sol. L’interprétation de la granulométrie du sol se fera à partir du triangle de texture de DUCHAUFFOUR (1960) ( ANNEXE VI ).

II.4 Flore et végétation

Les inventaires floristiques dans la zone d’étude ont été déjà effectuées par l’équipe du MBG. Nous allons limiter notre étude sur les dix espèces ciblées dans les zones brûlées et dans les zones non brûlées pour mettre en évidence leurs caractères biologiques . L’installation des parcelles de suivi a été nécessaire pour chaque espèce.

II.4.1 Caractéristiques écologiques hhhTechniques de relevé La méthode de parcelle a été utilisée, c’est une méthode universelle de relevé écologique (DALLMEIR , 1992 in PHILLIPS et RAVEN cité par RABENATOANDRO, 2001), un relevé étant considéré comme un ensemble d’observations concernant un lieu déterminé. Les principaux critères de choix des parcelles pour les relevés sont : ♦♦♦l’abondance et /ou la présence des espèces cibles ♦♦♦l’uniformité des conditions écologiques. Les parcelles ont été mises en place au mois de Décembre (deux mois après le passage du feu) pendant la période de pluie, chacune d’elles a une superficie de 0,1ha ; cette unité de surface parcellaire a été choisie comme suffisamment large à coût de temps et de moyen modérés (RANDRIANJANAHARY, 2004) pour décrire l’évolution de 10 espèces cibles. Ces parcelles resteront dans le site pendant la durée de l'étude pour pouvoir effectuer les suivis. Au total, selon les espèces étudiées et la zone d’étude sélectionnée (zone brûlée et zone intacte) 20 parcelles de 0,1ha ont été établies et réparties dans la zone d’étude Kiboy. Quelques parcelles sont divisées en n sous parcelles, si la distribution de certaines espèces est très vaste. Les limites ont été marquées par des piquets aux 4 coins ( Figure 4 ). Cinquante individus de chaque espèce ont été choisis d’une façon subjective dans chaque zone, et chaque individu inventorié a été numéroté en utilisant des flags plastiques biodégradables.

Piquet

20m 50 m Figure 4 . Parcelle permanente de suivi

hParamètres étudiés 0Paramètres physiques ►Coordonnées géographiques de chaque parcelle relevées par GPS (Global Positioning System) donnant la latitude et la longitude, pour faciliter la localisation de l’emplacement

► Altitude : position de chaque relevé au niveau de la mer. Elle a été mesurée également à l’aide d’un GPS.

► Pente : mesurée à l’aide d’un clisimètre.

► Exposition : direction géographique de la ligne de plus grande pente de chaque relevé, orientée vers le bas (DAGET, 1968).

0Paramètres floristiques ► Types biologiques : la classification est basée sur la situation et la nature des éléments qui assurent la survie de la plante d’une année à une autre (RAUNKIAER, 1934). LEBRUN (1947) a adapté cette définition aux pays tropicaux. Ainsi la distinction suivante a été adoptée : ♦♦♦Les Phanérophytes : plantes à bourgeons situés au dessus de 50cm du sol. Elles se subdivisent-en : - Mésophanérophytes : h > 8m - Microphanérophytes : 2m < h < 8m - Nanophanérophytes : 0.5m < h < 2m

26 ♦♦♦Les Chaméphytes : plantes à bourgeons persistants au ras du sol. ♦Les Cryptophytes qui se subdivisent en : -Géophytes : plantes à organes persistants souterrains (rhizome, bulbes, tubercules) et à partie végétative aérienne transitoire -Hydrophytes : plantes à appareil végétatif permanent dans l’eau ou surnageant. ♦♦♦Les Thérophytes : plantes dont la survie est assurée par les graines. ♦♦♦Les Epiphytes : plantes fixées sur une autre plante dite hôte jouant le rôle de support. ♦♦♦Les Lianes : plantes s’enroulant autour d’autres plantes (GODRON et al, 1983). ♦♦♦Les Parasites : Plantes fixées sur les parties aériennes des plantes qualifiées hôtes où elles prélèvent les substances nutritives nécessaires à leur développement.

► Abondance numérique : nombre d’individus présents sur la surface de relevé (EMBERGER et al, 1983). - le nombre d’individus morts - le nombre de plantules - le nombre d’individus en boutons floraux (Bt), en floraison ( Fl ), en fructification (Fr)et en état végétatif (Vg) seront détérminés

► Hauteur maximale des tiges : pour les Phanérophytes et les Géophytes, la mesure a été faite à partir du sol jusqu’à l’apex de la plus longue tige de chaque individu.

► Nombre des feuilles : pour les Chaméphytes succulentes, le nombre total des feuilles a été compté.

► Longueur des feuilles : pour les Chaméphytes pachycaules, la plus grande feuille de chaque individu a été mesurée.

► Recouvrement des feuillages : surface relative occupée par la projection orthogonale au sol de chaque strate ou du système végétatif aérien des individus (GODRON et al, 1983). L’échelle de l’estimation visuelle du recouvrement établie par FOLKS en 1951 a été

27 utilisée ( ANNEXE VII ) pour déterminer le pourcentage de feuilles qui se renouvellent après le passage du feu

II.4.2 Etudes biologiques des espèces

II.4.2.1 Etat phénologique Elle exprime le cycle de développement d’une plante allant de l’état végétatif à la fructification en passant par la floraison. Tous les deux mois, l’état phénologique de chaque espèce : végétatif (Vg), bouton floral (Bt), floraison (Fl) et fructification (Fr) dans les deux zones d’études a été noté. Ces nombres d’individus (ANNEXE VIII) permettent d’obtenir des histogrammes représentant la phénologie de chaque espèce.

II.4.2.2 Pollinisation Chez les plantes à fleurs, la formation des graines provient de la maturation des ovules, après pollinisation et fécondation. La pollinisation constitue un préalable essentiel à la fécondation. La plupart des plantes nécessitent pour se faire polliniser l’intervention d’un agent intermédiaire : vent ( anémophilie ), insecte ( entomophilie ),oiseaux ( ornithophilie ) et eau ( hydrophilie ) . Dans notre étude, l’objectif est de comparer le type et l’assiduité des pollinisateurs dans les deux zones. Choix des espèces étudiées Les espèces sont sélectionnées selon leur aptitude à fleurir et l’abondance des pieds qui portent à la fois des fleurs et des boutons floraux. 50 fleurs au minimum ont été suivies, pour avoir un échantillonnage représentatif de l’espèce ciblée. Paramètres étudiés L’étude a été effectuée du matin jusqu’à la nuit pendant 24h, les paramètres suivants ont été notés toutes les 15mn : hEmission d’odeur des fleurs surtout par les plus jeunes. hProduction de nectar. hPrésence ou absence de visiteurs. Leur identification a été faite par des experts. dans le Département Biologie Animale de l’Université d’Antananarivo

28 II.4.2.3 Germination La germination est la continuation de la vie active d’un végétal après une période de repos de durée variable. Celle-ci débute par l’apparition d’une plantule, puis ces plantules continuent leur développement jusqu’à un stade où les organes peuvent donner la plante entière. La levée de la graine est marquée par l’apparition des premières feuilles. Deux expériences ont été réalisées afin de savoir l’impact des feux sur les graines. Germination ex-situ La méthode consiste à récolter des graines se trouvant dans les deux zones (brûlées et non brûlées ). Ces graines ont été plantées dans une serre sous des conditions écologiques et physiologiques favorables. 50 graines récoltées dans chaque zone ( zone non brûlée et zone brûlée ) ont été reparties respectivement dans 10 pots, chaque pot contient 5 graines. Le sol est constitué de sable mélangé avec du sol de jardin, aucun traitement physique et chimique n’a été fait. Le suivi commence dès le début de l’enfouissement des graines. L’arrosage s’effectue tous les trois jours. Le comptage consiste à dénombrer les levées des graines de Uapaca bojeri récoltées dans la zone non brûlée et des graines récoltées dans la zone brûlée. Cet essai de germination vise à déterminer le taux de survie, ainsi que l’adaptation de l’espèce vis - à -vis du passage des feux. Germination in situ La méthode consiste à évaluer le nombre de plantules des dix espèces cibles dans leur milieu naturel. Ce nombre a été estimé par rapport à une unité de surface. Le diamètre du gros houppier a été choisi pour Uapaca bojeri, pour les autres espèces le comptage s’effectue à 1m aux alentours de la plante mère. A partir des données recueillies, le taux de survie des plantules de chaque espèce a été calculé en utilisant la formule suivante ( BROWER et al, 1990 ):

Nombre de plantules survivantes ( nS ) TS =  X 100 Nombre total de plantules ( n )

29 II.4.2.4 Croissance La croissance est l’ensemble des phénomènes biologiques qui se traduisent par une augmentation irréversible des dimensions et du poids des organes qui les composent (CHAMPAGNAT, 1969). Les paramètres sont variables selon le mode de croissance de chaque espèce étudiée. Nous avons distingué quatre types de paramètres pour évaluer l’évolution de la croissance des espèces : hauteur, nombre et longueur des feuilles, recouvrement. Les données obtenues, présentées en ANNEXE IX, permettent de calculer d’une part la moyenne de croissance, et d’autre part de tracer des courbes dont le but est de comparer l’évolution de chaque espèce cible dans les deux zones d’étude.

II.4.2.5 Mortalité Le taux de mortalité ( TM ) se définit comme le rapport entre le nombre des individus morts ( m ) et le nombre total des individus ( M ), par unité de temps ( A ) (ROLLET, 1979) :

TM = ( m / M x 100 ) / A

Troisiéme partie : Résultats et interprétations Les résultats porteront sur : les caractéristiques des espèces ciblées, et sur l’évaluation de l’impact du feu sur le sol et la biologie des espèces cibles (Phénologie, germination, pollinisation, croissance et mortalité)

I LOCALISATION ET EMPLACEMENT DES PARCELLES

La carte 5 montre la localisation des parcelles de suivi pour chaque espèce cible. Sept types de formations végétales ont été observés à Kiboy (carte 5). L’emplacement des parcelles a été réalisé dans quatre types de formations : forêt sclérophylle, végétation rupicole, savane herbeuse et savane arbustive. Pour chaque espèce, une parcelle a été installée dans une zone non brûlée et une autre dans une zone brûlée. ►Dans la forêt sclérophylle à Uapaca bojeri,

0P1, Pour Aloe capitata var quartzicola P1a , dans la zone non brûlée et P 1b dans la zone brûlée.

0P10, pour Uapaca bojeri , P 10a dans la zone non brûlée et P 10b dans la zone brûlée. ►Dans la formation rupicole,

0P2, pour Dialypetalum compactum, P2a dans la zone non brûlée et P 2b dans la zone brûlée. ►Dans la savane herbeuse,

0P3, pour Vernonia polygala, P3a dans la zone non brûlée et P 3b dans la zone brûlée.

0P4, pour Dioscorea hexagona, P4a dans la zone non brûlée et P 4b dans la zone brûlée.

0P6 pour Pachypodium brevicaule, P6a dans la zone non brûlée et P 6b dans la zone brûlée.

0P7 pour Pentachlaena latifolia, P7a, b, c, d dans la zone non brûlée et P 7e, f, g,,h dans la zone brûlée

0P8 pour Philgamia glabrifolia, avec P 8a dans la zone non brûlée et P 8b dans la zone brûlée.

0P9, pour Protorhus ibityensis avec P 9a, b, c dans la zone non brûlée et P 9d, e, f, dans la zone brûlée

31 P8

P2 P7 P6 P1 P10 P9 P4 P3

P : Parcelle

Carte 5 : Localisation et emplacement des parcelles de suivi pour chaque espèce

32 ►Dans la savane arbustive,

0P5 pour Leptolaena bojeriana, avec P 5a, dans la zone non brûlée et P 5b dans la zone brûlée. Les caractéristiques physiques de chaque habitat sont présentées en Annexe X

II TYPES BIOLOGIQUES DES ESPECES CIBLEES

Quatre types biologiques ont été selectionnées (Tableau 1) : 0Six espèces sont des Nanophanérophytes ( Dialypetalum compactum, Vernonia polygala, Leptolaena bojeriana, Pentachlaena latifolia, Philgamia glabrifolia, Protorhus ibityensis) 0Une Microphanérophyte ( Uapaca bojeri) 0Un Géophyte (Dioscorea hexagona) 0Deux Chaméphytes dont une pachycaule Pachypodium brevicaule, et une succulente ( Aloe capitata var quartzicola)

Tableau 1: Types biologiques des espèces ciblées

Espèces Types biologiques Aloe capitata var quartzicola Chaméphyte succulente Dialypetalum compactum Nanophanérophyte Vernonia polygala Nanophanérophyte Dioscorea hexagona Géophyte Leptolaena bojeriana Nanophanérophyte Pachypodium brevicaule Chaméphyte pachycaule Pentachlaena latifolia Nanophanérophyte Philgamia glabrifolia Nanophanérophyte Protorhus ibityensis Nanophanérophyte Uapaca bojeri Microphanérophyte

33 III RESULTATS DES ANALYSES DU SOL

Le prélèvement à été effectué dans trois types de végétation quatre mois après le brûlis, les résultats montrant les caractères chimiques (P, N, C, pH) et les caractères physiques (texture du sol) sont présentés sur les tableaux 2, 3 et 4. Les résultats bruts setrouvent en ANNEXE XI. Le tableau 2 met en évidence les éléments chimiques du sol de la savane Dans cette formation, le sol est pauvre en azote et en phosphore. Après le brûlis, le sol devient plus riche en carbone et le rapport C / N est plus élevé. Le feu entraîne l’acidification du sol, il est à l’origine de l’enrichissement en carbone par la décomposition rapide des biomasses. La texture reste toujours sablo limoneuse.

Tableau 2. Variation des éléments chimiques du sol de la savane herbeuse SAVANE HERBEUSE Zone non brûlée Zone brûlée pH Moyennement acide Fortement acide (5.67) (5.31) N % Pauvre (0.10 %) Pauvre (0.07 %) P ppm Pauvre (3.73 ppm) Pauvre (2.6 ppm) C % Moyen (0.94%) Riche (2.05 %) C ⁄ N 9.66 11.61 Texture Sablo limoneuse Sablo limoneuse

Dans cette formation, le pH diminue et devient fortement acide, les teneurs en macroéléments N et P sont très faibles, et le taux de carbone reste moyen (Tableau 3). Le rapport C/N a augmenté au niveau de la zone brûlée : le feu stimule les activités biologiques des microorganismes du sol. Aucune modification n’a été observée sur la texture du sol. Ainsi, dans la formation rupicole, l’action du feu se manifeste au niveau de la décomposition des matières organiques.

Tableau 3 Variation des éléments chimiques du sol de la formation rupicole . FORMATION RUPICOLE Zone non brûlée Zone brûlée pH Fortement acide Fortement acide (5.23) (5.31) N % Très pauvre (0.03%) Très pauvre (0.04)

P ppm Très pauvre (2.28 ppm) Très pauvre (1.28 ppm) C % Moyen (0.68%) Moyen (0.73%) C ⁄ N 4.74 13.2 Texture Limon très sableux Limon très sableux

Dans la formation sclérophylle (Tableau 4), la teneur en N et en C diminue mais reste toujours pauvre pour N et moyen pour C dans les deux zones, quelque que soit les conditions. Après le passage du feu, il y a une augmentation du taux de C/N et du pH , mais une diminution du phosphore. Les textures du sol dans les deux zones sont identiques. Le sol est moins acide après le passage du feu et il est plus pauvre en éléments chimiques. Il accélère par contre la décomposition des matières organiques.

Tableau 4. Variation des éléments chimiques du sol de la formation sclérophylle

FORMATION SCLEROPHYLLE Zone non brûlée Zone brûlée pH Extrêmement acide Fortement acide (4.18) (5.24) N % Pauvre (0.10) Pauvre (0.06) P ppm Pauvre (3.86) Très pauvre (0.78) C % Moyen (1.41) Moyen (1.08) C ⁄ N 9.46 10.96 Texture Sablo limoneuse Sablo limoneuse

35 Conclusion : En général, le sol du massif d’Ibity est un sol acide, et très pauvre en macroéléments N et P. L’action du feu est la même pour les trois types de formations : il y a une décomposition rapide des matières organiques et une diminution en éléments chimiques. Par contre, dans la savane et la végétation rupicole, une augmentation de l’acidification du sol de la teneur en carbone a été observée. Dans la forêt sclérophylle, une réduction de l’acidification du sol et un appauvrissement du phosphore ont été constatés. L’action du feu sur le sol est en relation avec le type de végétation et pourrait avoir un impact sur la biologie des plantes dans chaque formation végétale. Plus le feu est fréquent, plus l’appauvrissement du sol s’accentue.

Photo 11 : Accumulation des cendres sur le sol un mois après le passage du feu ( BIRKINSHAW)

IV BIOLOGIE DES ESPECES :

Pour chaque espèce, la phénologie, la germination, la croissance, et la mortalité ont été observées et suivies. Les fiches de suivi sont présentées en ANNEXE XII. Deux espèces seulement ont été étudiées pour la pollinisation, ce sont les espèces qui ont fleuri pendant les mêmes périodes dans les deux zones d’étude durant les mois de Juin et Juillet (zone non brûlée et zone brûlée).

36 IV.1 Aloe capitata var quartzicola

IV.1.1 Phénologie La figure 5 indique la phénologie de Aloe capitata var quartzicola dans la zone non brûlée (ZNB) et dans la zone brûlée (ZB). Du mois de Février au mois d’Avril, tous les individus sont à l’état végétatif, la production des boutons floraux, des fleurs et des fruits se fait du mois de Juin au mois d’Octobre dans les deux zones d’étude. Dans la zone brûlée, le nombre d’individus en boutons, en floraison, et en état de fructification diminue : certains individus brûlés ont perdu temporairement leur capacité à reproduire mais le cycle phénologique de l’espèce n’a pas changé.

20 Nombre d'individus 0 Fevr Avril Juin Aout Oct Dec Mois Zone non brûlée

Végétative 60 Bouton 40 Floraison 20 Fructification Nombre

d'individus 0 Fevr Avril Juin Aout Oct Dec Mois Zone brûlée

Figure 5 : Phénologie de Aloe capitata var quartzicola

IV.1.2 Pollinisation Trois individus de Aloe capitata var quartzicola en floraison et en fructification ont été sélectionnés dans chaque zone pour le suivi, une inflorescence porte au moins une cinquantaine de fleurs. Certaines caractéristiques florales susceptibles d’attirer les visiteurs sont présentées en annexe XIII. Elles permettent de voir la fréquence et le type des visiteurs pendant une journée dans les deux zones. L’examen de ces tableaux a montré que : ►trois visiteurs ont été observés : Soimanga ( Souimanga nectariina ), Mouche, Abeilles (Apis mellifera ) ►ces visiteurs ne viennent pas aux mêmes heures sur les fleurs (ainsi, dans la zone non brûlée, de15h à 15h 30 les fleurs ont été visitées par des mouches et des abeilles et dans la zone brûlée, par le Soimanga) ►il n’y a pas des visiteurs pendant la nuit ►le comportement des visiteurs est différent : ♦Le soimanga, oiseau à bec assez long, pointu et arqué suce le nectar. Quelques fois il abîme les tépales pour prendre ce nectar sans endommager les organes reproducteurs. Ce mouvement pourrait assurer le transport des pollens mûrs sur le stigmates de la fleur. ♦L’abeille se nourrit du nectar et du pollen, ses pattes piétinent les pollens et la surface stigmatique de la fleur. En se déplaçant de fleur en fleur, l’abeille dépose les pollens sur les stigmates d’autres pollens (Photo 10) ♦La mouche est un simple visiteur car elle ne consomme ni de nectar ni le pollen. (Photo 11) La comparaison des tableaux (annexe XIII), sur la fréquence et le comportement des visiteurs dans les deux zones a donné les mêmes résultats. Ainsi, dans cette étude, le feu n’a aucun effet sur la pollinisation.

Photo 12 : Abeille en train de collecter du pollen de Aloe capitata var quartziticola (RAKOTOARIVONY)

Photo 13 : Mouche en train de visiter la fleur de Aloe capitata var quartziticola (RAKOTOARIVONY)

IV.1.3 Germination Aucune plantule n’a été observée dans les deux zones (zone non brûlée et zone brûlée). Des études seraient nécessaires pour expliquer la rareté de la germination. IV.1.4 Croissance : La croissance de Aloe capitata var quartzicola est déterminée par l’évolution du nombre de ses feuilles (Figure 6). Dans la zone non brûlée, ce nombre augmente progressivement et la croissance s’effectue donc toute l’année. Dans la zone brûlée, les

39 nouvelles feuilles ne sont apparues qu’à partir du mois d’Avril : la croissance ne reprend que six mois après le passage du feu lorsque la cicatrisation des feuilles est achevée ; ainsi, le fonctionnement normal n’a lieu que six mois après le passage du feu. Le passage du feu modifie le rythme de croissance de cette espèce, la croissance est tardive.

40 30 20

feuilles 10 Nombre des des Nombre 0 Fev Avr Juin Aout Oct Dec M ois Zone non brûlée Zone brûlée Figure 6 : Variation mensuelle du nombre de feuilles de Aloe capitata var quartzicola

IV.1.5 Mortalité : Le taux de mortalité est de 0% dans les deux zones, la plante résiste au feu, grâce au bourgeon qui se trouve au milieu de la rosette des feuilles succulentes en position terminale (Photo 14).

Bourgeons au milieu de la rosette des feuilles succulentes

Photo 14 : Feuilles brûlées de Aloe capitata var quartzicola (BIRKINSHAW)

40 IV.2 Dialypetalum compactum IV.2.1 Phénologie Dans la zone non brûlée, la période de la floraison se situe d’Avril à Juin, et la fructification d’Août à Décembre (Figure 7). Après le brûlis, tous les individus sont restés à l’état végétatif, aucune floraison ni fructification n’a été observée : les parties aériennes ont été brûlées, les rejets qui commence leur développement après le passage du feu ne sont pas encore capables à fleurir.

35 30 25 20 15

Nombre 10 d'individus 5 0 déc- Fevr Avr Juin Aout Oct déc- 03 04 Zone non brûlée Mois

60 50 Végétatif 40 Bouton 30 Floraison

Nombre 20 d'individus 10 Fructification 0 déc- Fevr Avr Juin Aout Oct déc- Zone brûlée 03 Mois 04

Figure 7 : Phénologie de Dialypetalum compactum

41 IV.2.2 Germination Dans les deux zones, aucune plantule n’a été observée pendant la période d’étude. Cette espèce pousse généralement sur des zones à pente relativement forte et les graines peuvent être entraîné loin de la plante mère par les eaux de ruissellement IV.2.3 Croissance La croissance de Dialypetalum compactum a été suivie par la croissance en hauteur des tiges qui ont été marquées au le début de l’étude. Cette hauteur augmente de Décembre à Juin pour les deux zones d’étude et reste constante jusqu’à la fin de l’observation (Figure 8). Ainsi la croissance de Dialypetalum compactum s’effectue durant la saison humide. La différence entre la hauteur des individus dans les deux zones est attribuée au passage du feu qui a entraîné la perte des parties aériennes .

120 100 80 60 40 20

des tiges (cm) tiges des 0 Hauteur moyenne moyenne Hauteur Dec- Fev Avr Juin Aout Oct Dec- 03 04 Mois Zone non brûlée Zone brûlée Figure 8 : Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges

IV.2.4 Mortalité Le taux de mortalité est nul dans les deux zones, cela indique la résistance de cette espèce au feu. En entraînant la destruction totale des parties aériennes, le feu favorise la régénération par rejet de souche, assurant par la suite la croissance de chaque individu.

IV.3 Dioscorea hexagona

IV.3.2 Phénologie Dans la zone non brûlée, la floraison a lieu de Décembre en Février. Dans la zone brûlée, elle n’a lieu qu’en Décembre (Figure 9). La période de la floraison est plus courte, ainsi le feu parait modifier le cycle phénologique de Dioscorea hexagona . C’est un géophyte, les

42 parties végétatives disparaissent en saison sèche (Juin à Août) approche. Mais dans la zone brûlée certains individus persistent jusqu’ en Avril : ils ont pu bénéficier des éléments nutritifs du sol apportés par les cendres.

60 40 20

Nombre 0 d'individus déc- Fev Avr Juin Aout Oct déc- 03 04 Mois Zone non brûlée

Végétatif 60 Bouton 40 Floraison 20

Nombre 0 Fructification d'individus déc- Fevr Avr Juin Aout Oct déc- 03 04 Mois Zone brûlée Figure 9 : Phénologie de Dioscorea hexagona

IV.3.2 Germination Ni dans la zone non brûlée ni dans la zone brûlée, aucune plantule n’a été observée autour de la plante mère, les graines sont ailés et facilement transportées par le vent.

IV.3.3 Croissance La variation mensuelle de la longueur moyenne des tiges (Figure 10) permet de suivre la croissance de Dioscorea hexagona. Dans les deux zones, cette longueur est maximale au mois de Décembre, elle diminue jusqu’au mois de Juin dans la zone brûlée. La disparition des parties aériennes est plus tardive dans cette zone. Ainsi, le passage du feu perturbe le rythme de croissance de l’espèce

43 40 30 20 10

des(cm) tiges 0

Longueurmoyenne déc- Fevr Avr Juin Aout Oct déc- 03 M ois 04 Zone non brûlée Zone brûlée Figure 10 : Variation mensuelle de la longueur moyenne des tiges

IV.3.4 Mortalité Le taux de mortalité du Dioscorea hexagona dans les deux zones est nul. Cette espèce tolère bien le passage du feu grâce à l’existence de tubercules, organes vivaces enfouis profondément dans le sol. L’échauffement dû à l’incendie n’a pratiquement aucun effet sur ces organes.

IV.4 Leptolaena bojeriana

IV.4.1 Phénologie Le cycle phénologique de Leptolaena bojeriana est présenté par la figure 11. Dans la zone non brûlée, la floraison est maximale au mois de Décembre, la fructification s’effectue du mois de Février au mois d’Août. Dans la zone brûlée, la floraison ne s’effectue qu’une année après le passage du feu (Octobre). Ainsi, le feu modifie le cycle phénologique de cette espèce, cela pourrait être attribuée à la destruction des parties aériennes lors du passage du feu et à la reprise de croissance des individus à partir des souches.

60 50 40 30

Nombre Nombre 20

d'individus 10 0 déc- Fevr Avril Juin Aout Oct déc- 03 04 Zone non brûlée Mois

60 50 Végétatif 40 30 Bouton 20 Nombre Floraison

d'individus 10 0 Fructification déc- Fevr Avril Juin Aout Oct déc- 03 04 Zone brûlée Mois

Figure 11 : Phénologie de Leptolaena bojeriana

IV.4.2 Germination Aucune plantule n’a été observée aux alentours de la plante mère pour les deux zones Les graines de cette espèce pourraient être facilement transporter par les eaux de ruissellement

IV.4.3 Croissance La figure 12 montre la croissance en hauteur moyenne des tiges de Leptolaena bojeriana. Dans la zone non brûlée, cette hauteur est presque constante durant toute l’observation, dans la zone brûlée, une forte augmentation a été constatée de Décembre 2003 à Février. Ainsi le feu parait modifier le rythme de croissance de cette espèce, en favorisant le développement rapide des rejets six mois après son passage.

45 La hauteur des individus brûlés est plus faible que celle des individus de la zone non brûlée, à cause de la destruction des parties aériennes.

100 80 60 40 20

des tiges (cm) 0 Hauteur moyenne déc- Fev Avr Juin Aout Oct déc- 03 Mois 04 Zone non brûlée Zone brûlée

Figure 12 : Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges de Leptolaena bojeriana

IV.4.4 Mortalité : Dans les deux zones (zone non brûlée et zone brûlée), aucun individu mort n’a été observé. Les individus brûlés ont pu régénérer par rejets après la destruction totale des parties aériennes montrant leur résistance au passage du feu.

IV.5 Pachypodium brevicaule IV.5.1 Phénologie Le cycle phénologique de Pachypodium brevicaule dans les deux zones est indiquée dans la figure 13. Dans la zone non brûlée, la floraison commence au mois de Juin, et la fructification au mois d’Août. Dans la zone brûlée, l’espèce est en pleine floraison le mois de Juin: la floraison est donc précoce, et elle continue jusqu’au mois d’Octobre avec la fructification. Le feu pourrait avoir une action sur la stimulation de la formation des boutons floraux, cette hypothèse reste à vérifier.

60 50 40 30 20 Nombre Nombre

d'individus 10 0 Dec- Fevr Avril Juin Aout Oct Dec- 03 04 Zone non brûlée Mois

60 50 Végétatif 40 Bouton 30 20 Floraison Nombre 10 Fructification d'individus 0 Dec- Fevr Avr Juin Aout Oct Dec- 03 04 Zone brûlée Mois

Figure 13 : Phénologie de Pachypodium brevicaule

IV.5.2 Pollinisation Onze individus ont été sélectionnés pour les observations qui ont duré de 3h du matin à 24h, et elles portent sur 50 fleurs environ. - Aucun pollinisateur potentiel n’a été observé pendant cette période - La fleur ne dégage pas d’odeur et il n’y a pas de production de nectar Ainsi le rôle du feu sur la pollinisation de cette espèce n’est pas évident. D’autres chercheurs qui ont travaillé dans d’autres zones, ont observé les mêmes résultats (Comm. pers. RAPANARIVO, 2005). En effet, la durée d’observation a été trop courte pour la détection des pollinisateurs potentiels.

47 IV.5.3 Germination Le tableau 5 montre les variations du nombre de plantules observées sur terrain dans la zone non brûlée et dans la zone brûlée. Dans la zone non brûlée, le nombre de plantules est maximal au mois de Février puis diminue et reste constant à partir du mois de Juin : les plantules ont besoins d’eau et de lumière pour se développer, l’insuffisance hydrique durant la saison sèche pourrait les affaiblir. Dans la zone brûlée, le nombre de plantules est plus faible : certaines plantules ont été atteintes par le feu qui de plus a diminué la capacité de rétention d’eau dans le sol. Après élimination de la végétation, les plantules ne sont pas capables de puiser l’eau en profondeur. Leur racine est relativement superficielle. Le taux de survie des plantules de la zone brûlée 66% est supérieur à celui des plantules de la zone non brûlée 57% : l’action combinée du feu et du climat (apport d’eau) entraîneraient la résistance de ces plantules.

Tableau 5. Nombre de plantules observées sur terrain

Zone non brûlée Zone brûlée

Décembre 03 8 3 Février 14 2 Avril 11 2 Juin 8 2 Août 8 2 Octobre 8 2 Décembre 04 8 2

Photo 15 : Plante mère et plantules de Pachypodium brevicaule (BIRKINSHAW)

IV.5.4 Croissance L’augmentation de la longueur moyenne des feuilles de Pachypodium brevicaule permet d’évaluer sa croissance : Dans la zone non brûlée, la croissance s’effectue d’Août à Décembre (Figure 15), dans la zone brûlée, elle se prolonge jusqu’au mois de Février. La diminution de la longueur moyenne des feuilles observée est due à la caducité et à la sénescence des feuilles les plus longues. Ainsi, le feu modifie le rythme de croissance de Pachypodium brevicaule en augmentant la période de la croissance des feuilles.

49 6 4 2 Longueur feuilles (cm)

moyenne des 0 déc- Fev Avr Juin Aout Oct déc- 03 Mois 04

Zone non brûlée Zone brûlée

Figure 14 : Variation mensuelle de la longueur moyenne des feuilles de Pachypodium brevicaule

IV.5.5 Mortalité Les individus dépéris ont été observés uniquement pendant le mois de Juin avec un taux de mortalité de 12% dans la zone non brûlée, et 6% dans la zone brûlée. Ce taux est relativement faible, le feu ne serait pas un facteur déterminant responsable de la mortalité de cette espèce. La blessure causée par le piétinement des hommes et des zébus, et l’insuffisance hydrique pendant le mois de Juin pourraient être à l’origine de la mortalité

IV.6 Pentachlaena latifolia IV.6.1 Phénologie La floraison et la fructification observées chez Pentachlaena latifolia s’effectuent d’Octobre à Février dans la zone non brûlée (Figure 15), aucune floraison n’a été remarquée dans la zone brûlée car les individus brûlés ont perdu temporairement leur capacité à se reproduire.

50 60 40 20 Nombre Nombre d'individus 0 Dec- Fevr Avr Juin Aout Oct Dec- 03 04 Zone non brûlée Mois

60 50 Végétatif 40 Bouton 30 20 Floraison Nombre 10 d'individus 0 Fructification Dec- Fevr Avr Juin Aout Oct Dec- 03 04 Zone brûlée Mois Figure 15 : Phénologie de Pentachlaena latifolia

IV.6.2 Germination Dans les deux zones, aucune plantule n’a été observée autour de la plante mère, les fruits globuleux et de grande taille peuvent facilement rouler le long de la pente où pousse généralement les espèces.

IV.6.3 Croissance La croissance de Pentachlaena latifolia est évaluée à partir de l’augmentation de la longueur moyenne des tiges. (Figure 16) La croissance est lente dans la zone non brûlée et plus accentuée dans la zone brûlée aussi bien pendant la saison humide que pendant la saison sèche. Elle devient donc plus rapide dans la zone brûlée suite à l’incorporation des éléments nutritifs du cendre dans le sol.

51 Mais la hauteur des individus brûlés est toujours inférieure à celle des individus de la zone non brûlée : leur croissance a repris à partir des rejets (Photo 14)

80 60 40 20

tiges(cm) 0 déc- Fev Avr Juin Aout Oct déc- Hauteurmoyennedes 03 Mois 04 Zone non brûlée Zone brûlée

Figure 16 : Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges de Pentachlaena bojeriana

Hauteur des individus avant le passage du feu

Hauteur des individus après le passage du feu

Photo 16 : Rejet de souche de Pentachlaena latifolia (RASOAFARANAIVO)

IV.6.4 Mortalité Le taux de mortalité de Pentachlaena latifolia est nul dans la zone non brûlée et dans la zone brûlée pendant l’observation. La perte de la partie aérienne par le feu, favorise la régénération des rejets. (Photo 16)

52 IV.7 Philgamia glabrifolia IV.7.1 Phénologie En absence du feu, la floraison s’effectue d’Octobre à Février (Figure 17), dans la zone atteinte par le feu, elle débute en Février et peut persister jusqu’au mois de Juin. Cette floraison tardive est liée à la régénération des individus brûlés qui n’ont pu récupérer leur croissance que six mois après le passage du feu (Février). Ceux ci grâce à l’apport des éléments nutritifs contenus dans les cendres. L’action du feu entraîne une perturbation dans le cycle phénologique de Philgamia glabrifolia , en retardant la période de la floraison.

60 40 20 Nombre d'individus 0 Dec- Fevr Avril Juin Aout Oct Dec- 03 Mois 04 Zone non brûlée

60 50 Végétatif 40 30 Bouton 20 Nombre Floraison d'individus 10 0 Fructification Dec- Fevr Avr Juin Aout Oct Dec- 03 04 Zone brûlée Mois

Figure 17 : Phénologie de Philgamia glabrifolia

IV.7.2 Germination Les plantules sont uniquement présentes dans la zone non brûlée, elles sont abondantes le mois de Juin (Figure 18). L’absence des plantules dans la zone brûlée peut être due à la destruction des parties aériennes.

Tableau 6. Nombre de plantules observées sur terrains Zone non Zone brûlée brûlée Décembre 03 5 0 Février 7 0 Avril 9 0 Juin 19 0 Août 16 0 Octobre 12 0 Décembre 04 12 0

IV.7.3 Croissance L’augmentation de la longueur moyenne des tiges permet de déterminer la croissance de Philgamia glabrifolia. La croissance est plus visible dans la zone brûlée que dans la zone non brûlée (Figure 18) surtout six mois après le brûlis, lorsque le sol sont encore riche en éléments nutritifs apportés par les cendres. Ainsi le passage du feu accélère et transforme le rythme de croissance de Philgamia glabrifolia . La faible hauteur des individus brûlés est le résultat de la destruction des parties aériennes après le feu.

50 40 30 20 10 0 des tiges (cm) tiges des

Hauteur moyenne moyenne Hauteur Dec- Fev Avr Juin Aout Oct Dec- 03 04 Mois Zone non brûlée Zone brûlée Figure 18 : Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges de Philgamia glabrifolia .

IV.7.4 Mortalité Le taux de mortalité est nul : l’espèce supporte bien le passage du feu grâce à sa capacité de régénération par rejet après le feu.

IV.8 Protorhus ibityensis IV.8.1 Phénologie Dans la zone non brûlée, la floraison s’effectue de la fin de la saison sèche (Octobre) jusqu’à la saison humide (Décembre) et la fructification de Décembre à Février. Dans la zone brûlée, les individus recensés pendant la durée de l’observation étaient tous à l’état végétatif, aucune floraison ni fructification n’a été observée (Figure 19). Le feu interrompt l’aptitude à fleurir des individus brûlés peut être par la destruction des parties aériennes.

60 40 20 Nombre d'individus 0 déc- Fevr Avr Juin Aout Oct déc- 03 04 Zone non brûlée Mois

60 50 Végétatif 40 30 Bouton 20 Floraison Nombre 10 d'individus 0 Fructification déc- Fevr Avr Juin Aout Oct déc- 03 04 Zone brûlée Mois

Figure 19 : Phénologie de Protorhus ibityensis

IV.8.2 Germination Aucune plantule n’a été trouvée. Compte tenu du degré élevé de la pente, les fruits globuleux de cette espèce s’éloigne de la plante mère.

55 IV.8.3 Croissance La figure 20 présente la croissance de Protorhus ibityensis qui se traduit par l’augmentation de la longueur moyenne des tiges. La croissance des individus est plus nette et plus rapide dans la zone brûlée que dans la zone non brûlée. Le rythme de croissance est accélérée de Décembre à Avril lorsque le sol abrite encore une quantité importante des cendres. La hauteur des individus brûlés est plus faible que celle des individus dans la zone non brûlée : c’est la conséquence de la destruction des parties aériennes.

50 40 30 20 10 0

des des tiges (cm) déc- Fev Avr Juin Aout Oct déc- Hauteur Hauteur moyenne 03 Mois 04 Zone non brûlée Zone brûlée Figure 20. Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges de Protorhus ibityensis

IV.8.4 Mortalité Le taux de mortalité est nul dans les deux zones d’étude : les individus inventoriés ont pu résister au passage du feu grâce à la formation de rejets après le feu.

IV.9 Uapaca bojeri

IV.9.1 Phénologie

Dans les deux zones la floraison se déroule du mois d’Août au mois de Décembre et la fructification est étalée durant toute l’année (Figure 21). L’importance de la fructification dans la zone brûlée s’explique par le dioisme des individus semenciers, si les pieds mâles sont abondants alors que que les plantes femelles adultes sont moins nombreuses, les fruits sont aussi réduites. Le feu n’a aucun effet sur le cycle phénologique de cette espèce.

56 50 40 30 20 Nombre

d'individus 10 0 déc- Fevr Avril Juin Aout Oct déc- 03 Mois 04 Zone non brûlée

40 30 Végétatif 20 Bouton Nombre 10 d'individus Floraison 0 Fructification déc- Fevr Avril Juin Aout Oct déc- 03 Mois 04 Zone brûlée

Figure 21 : Phénologie de Uapaca bojeri

IV.9.2 Germination

Deux tests de germination ont été effectués : hGermination ex situ : Afin d’évaluer l’impact du feu sur la germination de Uapaca bojeri , la comparaison de la germination ex – situ des graines récoltées dans la zone non brûlée (Photo 15), et des graines récoltées dans la zone brûlée a été faite. Ces graines ont été récoltées le 17 Décembre 2003 et ont été ensemencées le 27 Avril 2004. Seules les graines récoltées dans la zone non brûlée ont germé (Tableau 7). Les graines récoltées dans la zone brûlée ont – elles perdu leur aptitude ou leur capacité germinative ou sont – elles endommagées par le feu ? Des études ultérieures pourraient donner plus de précision.

Tableau 7. Nombre de graines germées lors d’un essai de germination ex situ.

Graines récoltées dans la Graines récoltées dans la

zone non brûlée zone brûlée

27 Avril 2004 0

10 Juin 2004 1 (2%) 0

16 Juin 2004 3 (6%) 0

24 Juin 2004 5 (10%) 0 29 Juin 2004 8 (16%) 0

04 Juillet 2004 10 (20%) 0

17 Juillet 2004 11 (22%) 0

28 Juillet 2004 7 (14%) 0

10 Août 2004 4 (8 %) 0

13 Août 2004 3 (6%) 0 26 Août 2004 0 (0%) 0

Photo 17 : Germination ex situ des graines non brûlées de Uapaca bojeri (RASOAFARANAIVO)

58 hGermination in situ Le tableau 8 montre les variations du nombre de plantules observées sur terrain dans les deux zones. Dans les deux cas, le nombre de plantules est maximal au mois de Février puis diminue au fur et à mesure que la saison sèche approche. Les plantules (Photo 18) sont plus nombreuses dans la zone brûlée que dans la zone non brûlée. Pour germer, les graines de Uapaca bojeri ont besoin d’une forte exposition à la lumière et la germination est héliophile (RAJERIARISON Comm. pers., 2005 ; KOECHLIN et al, 1974). Ainsi, après le passage du feu, la diminution du recouvrement des espèces dans la zone brûlée parait favorable à la germination de Uapaca bojeri.

Tableau 8 N ombre de plantules lors de la germination in situ Zone non brûlée Zone brûlée

Décembre 2003 0 0 Février 5 87 Avril 3 85 Juin 3 85 Août 1 82 Octobre 1 79 Décembre 04 0 28

De plus, cette abondance des plantules dans la zone brûlée serait favorisée par : ► l’éclatement des téguments lors du passage du feu ► l’abondance de nombreux individus femelles semenciers dans la zone brûlée qui sont capables de produire des fruits Le taux de survie des plantules dans la zone brûlée est estimé à 32% et à 0% dans la zone non brûlée, le feu favorise donc la germination in situ de Uapaca bojeri par la présence d’une bonne condition de la lumière. Les résultats de la germination ex et in situ des graines brûlées sont contradictoires en effet la croissance de Uapaca bojeri dans son habitat naturel est régie par la présence de micorhyze (Comm. Pers. LOWRY, 2004), le sol utilisé pour les essais de germination ex-

59 situ était probablement dépourvu de champignons nécessaire au développement de l’espèce.

Photo 18 Plantules de Uapaca bojeri dans la zone brûlée (BIRKINSHAW)

IV.9.3 Croissance L’augmentation du recouvrement des parties aériennes de Uapaca bojeri permet de suivre sa croissance. Dans la zone non brûlée, aucun changement dans le recouvrement de Décembre 03 à Décembre 04. Dans la zone brûlée, quatre mois après la destruction des feuilles par le feu, la croissance reprend (Photo 17), et le recouvrement est maximal seulement une année après le brûlis (figure 22). Le passage du feu entraîne l’ouverture de la canopée par l’élimination des feuilles.

déc-04

Aout

Mois Avril

déc-03

0 50 100 150 Recouvrement (%)

Zone brûlée Zone non brûlée Figure 22 Evolution de recouvrement des parties aériennes de Uapaca bojeri

60 IV.9.4 Mortalité Le taux de mortalité est de 0% dans la zone non brûlée et dans la zone brûlée, indiquant la résistance de cette espèce au passage du feu. Cette espèce a plusieurs formes d’adaptations pour résister au feu : la présence d’une épaisse écorce qui protège les bourgeons contre le feu, et la régénération par rejet après la destruction de la partie aérienne

Photo 19 : Apparition des feuilles de Uapaca bojeri quatre mois après le brûlis (RASOAFARANAIVO) IV.10 Vernonia polygala

IV.10.1 Phénologie La figure 23 présente la phénologie de Vernonia polygala dans la zone non brûlée et dans la zone brûlée. Sa floraison s’effectue d’Août à Avril, et la fructification de Juin à Février. Dans la zone brûlée, tous les individus sont restés à l’état végétatif. Le feu inhibe la floraison et la fructification, ce fait est vraisemblablement attribuée à la perte des parties aériennes. Les rejets ne sont pas encore aptes à produire des fleurs et des fruits, ils n’ont pas encore atteint leur taille nécessaire pour fleurir

50 40 30 20 Nombre 10 d'individus 0 Dec- Fevr Avril Juin Aout Oct Dec- 03 Mois 04 Zone non brûlée

60 50 40 Végétatif 30 20 Bouton Nombre

d'individus 10 Floraison 0 Fructification déc- Fevr Avr Juin Aout Oct déc- 03 04 Mois Zone brûlée Figure 23 : Phénologie de Vernonia polygala

IV.10.2 Germination Dans la zone non brûlée, le nombre de plantules augmente de Décembre à Avril (Tableau 9) avec un taux de survie de 47.55%, ce nombre diminue jusqu’à la fin de l’observation. Dans la zone brûlée, aucune germination ne s’est produite, ce fait pourrait être expliqué par la perte des parties aériennes des individus brûlés, qui sont alors incapables de fleurir. Tableau 9. Nombre de plantules observées dans deux zones (ZNB et ZB)

Zone non brûlée Zone brûlée

Décembre 03 16 0 Février 22 0 Avril 143 0 Juin 106 0 Août 72 0 Octobre 68 0 Décembre 04 70 0

62 IV.10.3 Croissance L’évolution de la croissance de Vernonia polygala est déterminée par l’augmentation de la hauteur moyenne de ses tiges. Dans la zone non brûlée, la croissance des tiges s’effectue en saison humide à partir du mois de Février. Dans la zone brûlée, la croissance a été observée durant l’année d’observation et elle est importante de Décembre à Avril (Figure 24). La hauteur des individus brûlés est toujours inférieure à celle des individus non brûlés, conséquence de la perte des feuilles et des tiges lors du passage du feu. Ainsi, le feu modifie le rythme de croissance de Vernonia polygala , son action est à l’origine de la faible hauteur des individus de la zone brûlée

100 80 60 40 tiges (cm) tiges 20 0 Hauteur moyenne des des moyenne Hauteur déc- Fevr Avril Juin Aout Oct déc- 03 Mois 04

Zone non brûlée Zone brûlée

Figure 24 : Variation mensuelle de la hauteur moyenne des tiges de Vernonia polygala

IV.10.4 Mortalité Dans les deux conditions, le taux de mortalité de cette espèce est nul, ce pourcentage montre que les individus peuvent survivre après le passage du feu. Celui ci entraîne la destruction des parties aériennes de la plante, et stimule, par la suite, la régénération et la croissance des rejets.

V IMPACTS DES FEUX SUR LA BIOLOGIE DES ESPECES CIBLEES :

La synthèse des impacts du feu sur la biologie des dix espèces ciblées est présentée sur le tableau 10. L’analyse de ce tableau a permis de mettre en évidence les conséquences du passage du feu :

►Sur la phénologie , l’effet dépend surtout de la résistance de certains organes de la plante et de la reconstitution rapide des parties aériennes brûlées. Ainsi, cinq groupes d’espèces ont pu être distingués : ♦ groupe A : la floraison et la fructification sont interrompues par le feu ( Vernonia polygala, Dialypetalum compactum, Pentachlaena latifolia Protorhus ibityensis ), ♦ groupe B : la floraison et la fructification ont eu lieu mais la période de floraison est plus courte (Dioscorea hexagona), ♦ groupe C : la floraison et la fructification ont eu lieu mais la période de floraison est précoce ( Pachypodium brevicaule ), ♦ groupe D : la floraison et la fructification ont eu lieu mais la période de la floraison est tardive ( Aloe capitata var quartzicola, Philgamia glabrifolia, Leptolaena bojeriana), ♦ groupe E : il n’y a pas de relation étroite entre le feu et la floraison.( Uapaca bojeri ).

► sur la pollinisation, six mois après le passage du feu, aucun effet sur la pollinisation des espèces Aloe capitata var quartzicola et Pachypodium brevicaule n’a été observé. Il n’agit pas sur la fréquence des visiteurs ou pollinisateurs.

► sur la germination : celle-ci a été meilleure pour Vernonia polygala, Pachypodium brevicaule et Philgamia glabrifolia dans la zone non brûlée et pour Uapaca bojeri dans la zone brûlée. Pour les espèces ( Dialypetalum compactum, Leptolaena bojeriana, Protorhus ibityensis, Pentachlaena latifolia, Dioscorea hexagona, Aloe capitata var quartzicola) aucune graine n’a germée ni dans la zone non brûlée ni dans la zone brûlée.

► Sur la croissance : elle est très significative six mois après le passage du feu pour les Microphanérophytes et Nanophanérophytes ( Vernonia polygala, Dialypetalum compactum, Leptolaena bojeriana, Protorhus ibityensis, Pentachlaena latifolia, Philgamia

64 glabrifolia,) , et neuf mois après le brûlis pour Pachypodium brevicaule . L’action du feu entraîne la modification du rythme de la croissance en provoquant un certain arrêt durant la saison pluvieuse de l’espèce Chaméphyte succulente Aloe capitata var quartzicola . Ainsi, ce type de feu est favorable à la croissance de neuf espèces cibles ( Dioscorea hexagona , Vernonia polygala, Dialypetalum compactum, Leptolaena bojeriana, Prororhus ibityensis, Pentachlaena latifolia, Philgamia glabrifolia ) durant la saison pluvieuse, après le feu, et entraîne une certaine modification de la croissance de Aloe capitata var quartzicola.

► sur la mortalité , pour toutes les espèces ciblées, le feu n’a aucun effet sur leur survie, mais la stratégie de leur résistance au passage du feu est différente : ♦ la régénération par rejet pour les espèces ligneuses ( Vernonia polygala, Dialypetalum compactum Leptolaena bojeriana, Pentachlaena latifolia, Protorhus ibityensis, Uapaca bojeri) . ♦ L’épaississement de l’écorce pour Uapaca bojeri , ♦ la crassulescence des feuilles pour Aloe capitata var quartzicola , ♦ la pachycaulie des tiges de Pachypodium brevicaule , ♦ la présence de tubercules des organes souterrains de Dioscorea hexagona .

65 Tableau 10 . Résumé de l’impact de feu sur la biologie de dix espèces ciblées

ESPECES ETAT PHENOLO- POLLINISATION GERMINATION CROISSANCE MORTALITE GIQUE Aloe capitata var -Diminution de la -Aucune modification Absence des semis dans -Destruction de certaines feuilles -Résistance des individus grâce à la présence quartzicola quantité des les deux zones -Retard de la croissance d’un bourgeon au milieu de la rosette fruits et des des feuilles fleurs Dialypetalum -Interruption de la - -Absence des semis dans -Destruction totale des parties aériennes -Résistance des individus grâce à la compactum floraison et de les deux zones des individus régénération par rejet la fructification -Modification du rythme de la croissance Vernonia polygala -Interruption de la - -Absence des semis dans -Destruction totale des parties aériennes -Résistance des individus grâce à la floraison et de la zone brûlée des individus régénération par rejet la fructification -Germination des graines -Modification du rythme de la croissance dans la zone témoin Dioscorea hexagona -Reduction de la - -Absence des semis dans -Disparition des feuilles lors du passage du -Résistance des individus grâce à la présence periode de la les deux zones feu des tubercules enfouissant dans le sol production des -Retard de la caducité fleurs. Leptolaena Floraison tardive - -Absence des semis dans -Destruction totale des parties aériennes -Résistance des individus grâce à la bojeriana les deux zones des individus régénération par rejet -Modification du rythme de la croissance Pachypodium Précocité de la Aucun changement -Nombre des semis dans -Disparition des feuilles lors du passage de Résistance des individus grâce au renflement brevicaule floraison la zone non brûlée feu des tiges imbibant d’eau plus élevées que -Caducité rapide des feuilles dans la zone brûlée Pentachlaena -Interruption de la - -Absence des semis dans -Destruction totale des parties aériennes -Résistance des individus grâce à la latifolia floraison et de les deux zones des individus régénération par rejet la fructification -Modification du rythme de la croissance Philgamia Retard de la période de - -Absence des semis dans -Destruction totale des parties aériennes -Résistance des individus grâce à la glabrifolia la floraison la zone brûlée des individu régénération par rejet -Germination des graines -Modification du rythme de la croissance dans la zone témoin Protorhus ibityensis -interruption de la - -Absence des semis dans -Destruction totale des parties aériennes -Résistance des individus grâce à la floraison et de les deux zones des individus régénération par rejet la fructification -Modification du rythme de la croissance Uapaca bojeri -Aucun changement - -Abondance des -Destruction partielles des parties -Résistance des individus grâce à la présence plantules dans la aériennes des bourgeons qui se cache à l’intérieur zone brûlée par -Rénouvellement rapide des feuilles de l’écorce épaisse et par rejet rapport aux zone non brûlée

Quatrième partie : Discussion des résultats

Cette partie va permettre d’émettre quelques remarques sur les méthodes utilisées. Nos résultats seront comparés à ceux obtenus par d’autres auteurs qui ont effectué des recherches sur l’action du feu dans d’autres régions du monde.

I CHOIX DE L’EMPLACEMENT DES PARCELLES

Cette étude a été basée sur la comparaison de 50 individus de chaque espèce cible dans la zone non brûlée et dans la zone brûlée. La large distribution de certaines espèces cibles (Pentachlaena latifolia, Protorhus ibityensis ) a permis de diviser les parcelles en plusieurs sous parcelles tout en respectant la dimension totale, mais n’a pas permis d’avoir l’homogénéité des caractères écologiques (pente, topographie, formation végétale) qui jouent un grand rôle sur la biologie de la plante. Le choix du nombre des échantillons limité à 50 individus a été satisfaisant pour le suivi (au total 1000 individus ont été suivis à chaque descente)

II IMPACTS DU FEU SUR LA BIOLOGIE DES ESPECES ETUDIEES

II.1 L’impact du feu sur la phénologie Une classification selon les impacts du feu sur la phénologie a été donnée par MARTIN 1996 cité par WHELAN, 1995 : cinq groupe ont été mise en évidence ► Groupe 1 : les espèces fleurissent immédiatement après le feu mais la floraison est très rare ou absente en condition sans feu, ►Groupe 2 : les espèces fleurissent après le feu avec une floraison moins intense, ►Groupe 3 : les espèces ne fleurissent pas immédiatement après le feu mais la floraison est intensifiée selon la zone après 3 ou 4 ans, ►Groupe 4 : les espèces ont une floraison perturbée après le brûlis revenant à un niveau comparable aux sites non brûlés après quelques années, ►Groupe 5 : ce dernier groupe rassemble les espèces qui n’ont pas des relations étroites entre feu et floraison . La comparaison de cette classification à celle que nous avons adopté a montré que : - Dialypetalum compactum, Pentachlaena latifolia, Protorhus ibityensis et Vernonia polygala appartiennent au groupe A et 3. - Dioscorea hexagona appartient au groupe B et 2 .

67 - Aloe capitata var quartzicola, Leptolaena bojeriana et Philgamia glabrifolia appartiennent au groupe D et 4. - Uapaca bojeri est classée au groupe E et 5 - Le groupe 1 et C n’ont aucune correspondance, cette différence pourrait s’expliquer par la situation de la région leur étude a été faite en Australie, de la période de l’incendie et par la variation des espèces étudiées également

II.2 L’impact du feu sur la germination Dans son habitat naturel, la levée de dormance de Uapaca bojeri semble être déclenchée par le feu. De nombreux auteurs ont confirmé que les levées issues du feu tardif et du feu précoce sont beaucoup plus nombreuses que celles du témoin à cause de la chaleur et de la fumée (BROWN, 1993 : BAXTER et al, 1994 ; BALDWIN et al, 1994 ; PIERCE et al, 1995 ; DIXON et al, 1995 ; ROCHE et al, 1997 ; 1998 ; KEITH, 1997). En effet, la chaleur agit au niveau de la fissuration du tégument de la graine. Pour Vernonia polygala, Philgamia glabrifolia, le feu presnte un impact négatif ; selon LAMONT et al en 1993, le feu peut avoir un effet néfaste sur la levée par destruction des graines, épuisement du sol ou exposition des jeunes plantes aux herbivores.

II.3 L’impact du feu sur la croissance Le passage du feu accélère la croissance des individus durant les quatre premiers mois après le brûlis. Il change le rythme de croissance des espèces (prolongement ou retard de la période de la croissance). Cette action est aussi liée aux formes biologiques des espèces : un an après le brûlis, les Nanophanerophytes comme Vernonia polygala, Dialypetalum compactum, Leptolaena bojeriana, Protorhus ibityensis, Pentachlaena latifolia, Philgamia glabrifolia n’ont pas atteint leur croissance normales. Le feu agit sur la modification des caractères morphologiques des espèces et il est responsable des changements de certains types biologiques (SCHNELL 1970). L’action du feu sur la croissance varie aussi avec la période de la mise à feu, (HOFFMAN 1985), le feu n’a pas les mêmes effets au cours des saisons, le sol, le type de végétation ou le vent n’interviennent qu’en second lieu. Dans notre cas, le brûlis a été effectué à la fin de la saison sèche et est classé feu tardif ( RIOU 1995 ).

II.4 Impact du feu sur la mortalité Les espèces ciblées ont à la fois des stratégies pour la résistance à la saison sèche, et au passage du feu. Le rejet, soit de souche soit du tronc, et l’épaississement de l’écorce sont les diagnoses des espèces qui supportent bien l’action du feu (AGEE, 1993 ; DE BANO et al, 1998 ; KUHNHOLTZ et LORDAT, 1938 cité par KULL, 2000).

III IMPACTS DU FEU SUR LE SOL

Dans la zone brûlée, la modification de la composition chimique est peu importante dans nos résultats, celle-ci est en relation avec la période de prélèvement des sols. Les prélèvements effectués par TRABAUD (1983), GRANIER (1967) et RAKOTOARIMANANA (2002) trente jours après la mise à feu montrent l’enrichissement du sol en substances nutritives, ces éléments minéraux sont concentrés en grande partie dans les cendres, et leur incorporation et accumulation dans le sol modifient la composition chimique. Ainsi à court terme, le feu peut avoir des effets positifs sur la concentration des éléments chimiques dans le sol BOERNER 1982, CHRISTENSEN 1973 ; 1977. Mais dans cette étude, le prélèvement a été effectué quatre mois après le passage du feu. Selon TRABAUD (1994) et RAVAOARINIVO (1998) la majeure partie des substances nutritives sont déjà à ce moment absorbées par les systèmes racinaires des plantes. Par conséquent, les teneurs en substances nutritives sont plus faibles. Combinés à l’action de ruissellement le long de la pente et de la forte pluviosité, ces éléments sont lessivés et l’appauvrissement du sol devient significatif. En plus, l’analyse chimique a été faite huit mois après le prélèvement, pendant ce temps l’activité microbienne continue dans le sol et peut changer la composition chimique. Le résultat aurait été plus précis si l’analyse du sol a été effectuée dans le temps (une semaine ou au moins un mois après le prélèvement).

CONCLUSION GENERALE ET RECOMMANDATIONS

Le massif montagneux d’Ibity se situe entre 1400 à 2250m d’altitude et bénéficie d’un climat montagnard avec un bioclimat subhumide. Il appartient à la zone écofloristique occidentale de moyenne altitude, dont la végétation climacique est la foret sclérophylle de moyenne altitude série à Uapaca bojeri et SARCOLAENACEAE. Le passage du feu en Octobre 2003 a permis d’évaluer les impacts du feu sur la biologie de dix espèces végétales du massif d’Ibity par la mise en place des parcelles de suivi écologique.

Les dix espèces ciblées sont toutes endémiques et reparties en quatre types biologiques (Nanophanérophytes, Microphanérophytes, Chaméphytes et Geophytes). L’évaluation des impacts du feu sur la biologie de ces espèces a permis de conclure que :

► le feu entraîne la modification du cycle phénologique de neuf espèces ciblées (Dialypetalum compactum, Vernonia polygala, Pentachlaena latifolia, Protorhus ibityensis, Leptolaena bojeriana, Aloe capitata var quartzicola, Dioscorea hexagona, Pachypodium brevicaule, Philgamia glabrifolia ) : floraison tardive ou précoce, prolongement ou réduction de la période de floraison et diminution du nombre des individus fertile. Seule Uapaca bojeri garde un cycle phénologique normal.

► le rôle du feu n’est pas évident sur la pollinisation des espèces étudiées Aloe capitata var quartziticola et Pachypodium brevicaule .

► l’effet du feu sur la germination des dix espèces présente des variations : parmi le dix espèces ciblées, six espèces n’ont germé ni dans la zone non brûlée ni dans la zone brûlée, deux espèces Vernonia polygala et Philgamia glabrifolia ont pu germer dans la zone non brûlée. Uapaca bojeri et Pachypodium brevicaule ont conservé l’aptitude à germer dans les deux zones.

► le feu modifie le rythme de croissance des dix espèces et qui devient plus important quatre ou six mois après le brûlis. Cependant pour Aloe capitata var quartzicola la croissance est tardive.

70 ► le taux de mortalité est nulle pendant toute l’observation pour toutes les espèces. Elles sont résistantes au passage du feu, grâce à la présence des formes d’adaptations : rejets pour Dialypetalum compactum, Vernonia polygala, Leptolaena bojeriana, Pentachlaena latifolia, Protorhus ibityensis, Uapaca bojeri, augmentation du nombre des feuilles de Aloe capitata var quartziticola due à la présence de bourgeon protégé au milieu de la rosette de feuilles succulentes, et enfin la présence des tubercules enfouis dans le sol pour Dioscorea hexagona.

Pour les espèces ciblées, le feu ne constitue pas une véritable menace pour leur survie, mais il provoque cependant la suppression de la floraison, l’absence de la germination de Philgamia glabrifolia et Vernonia polygala. Les effets du feu dépendent de plusieurs facteurs : période de la mise à feu, fréquence du feu, types biologiques des espèces, et pente. Sur les dix espèces, Uapaca bojeri est l’espèce la plus résistante au passage du feu, son cycle phénologique s’effectue normalement durant toute l’observation, et ses parties aériennes ne sont pas totalement détruites. De plus le passage du feu favorise la germination de ses graines dans le milieu naturel. Cependant le feu fréquent perturbe sa régénération.

Cette étude est encore incomplète et mérite d’être approfondie, ainsi dans l’avenir, nous suggérons de nouvelles activités de recherches : ►Une étude anatomique et physiologique de ces espèces apporteraient des informations supplémentaires sur les modes d’adaptation de ces espèces. ►Une étude sur les impacts du feu précoce ► Une étude d’impact du feu sur les différents types de formations végétales afin de connaître quelles sont les formations végétales adaptées au passage du feu. ► Une étude plus approfondie sur la germination ► Une étude plus approfondie sur la pollinisation

Ce site a une importance particulière pour la conservation et il mérite d’être sauvegarder toute fois les communautés locales devraient être autoriser à suivre leur tradition. Ainsi, nous pouvons émettre les recommandations suivantes :

71 ►La gestion de la mise à feu serait préférable afin de bien conserver les différents écosystèmes du massif et les espèces supposées fragiles au passage de feu. ►Une sensibilisation peut contribuer aux populations riveraines pour la compréhension des impacts de feu sur le sol, sur la végétation et sur la flore en général dans le but de minimiser l’impact négatif du feu.

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ANNEXES

ANNEXE I : Données climatiques dans la région d’Antsirabe

A- Variation annuelle de la température de la région d’Antsirabe (1991-2000)

J A S O N D J F M A M J Tmax 20.95 22.76 25.47 27.29 27.07 26.11 25.35 25.34 25.6 24.77 23.16 21.93 Tmin 5.74 6.47 7.71 9.77 12.27 13.92 12.64 15.07 13.82 12.6 9.14 5.55 Tmoy 13.34 14.61 16.59 18.53 19.67 20.01 18.99 20.20 19.71 18.68 16.15 13.74

B- Variation annuelle de la température absolue (Tabs) de la région d’Antsirabe (1991-2000)

J A S O N D J F M A M J Tmax abs 23.8 25.5 29.07 30.07 29.99 28.78 28.29 27.73 27.48 27.03 25.62 24.47 Tmin abs 0.46 0.99 2.01 3.7 7.36 8.45 11.09 11.37 10.18 6.71 3.48 0.63

C- Variation annuelle de la précipitation dans la région d’Antsirabe (1961-1990)

J A S O N D J F M A M J P° 9.06 5.66 23.01 68.66 111.44 208.2 343.1 235.43 220.7 251.2 100.16 6.2 Nb de jr 4 3 5 9 13 20 22 21 15 13 5 3 De pluie

C- Variation annuelle de l’humidité relative (Hr) dans la région d’Antsirabe

J A S O N D J F M A M J Hr 74 68.22 64.87 66.54 69.5 77.75 81.8 81 77.81 78.27 75 72.9

ANNEXE II : Carte bioclimatique de Madagascar ( Cornet, 1974 )

ANNEXE III : Liste floristique d’Ibity (BIRKINSHAW et al, 2004)

Familles Genres Espèces Acanthaceae Hypoestes isalensis Benoist perrieri Benoist Adiantaceae Pityrogramma argentea (Willd.) Domin. Anacardiaceae Protorh us ibityensis H. Perrier Aphloiaceae Aphloia theiformis (Vahl) Benn. Apiaceae Peucedamum capense Sond Apocynaceae Carissa edulis Vahl. Catharanthus lanceolatus (Bojer ex DC Candolle) Pichon Craspidospermum verticillatum Bojer ex A. DC. Cynanchum sp L Pachypodium brevicaule Baker Pachypodium densiflorum Pachypodium eburneum Asclepiadaceae Cynanchum compactum Choux Secamone buxifolia Decne cf. linearifolia Klack sparsifolia Klack Araliaceae Polyscias ornifolia (Baker) Harms Polysci as zanthoxyloides (Baker) Harms. Schefflera bojeri (Seem.) R. Vig. Arecaceae Dypsis decipiens (Becc.) Beentje & Dransf. Aspleniaceae Oleandra distenta Kze Asteraceae Aspilia rugulosa Humb . Aster madagascariensis (Humb.) Humb. Athixia debilis DC.

Distephanus glutinosus (DC.) H. Rob & B. Kahn

trinervis Bojer ex DC. Epallage dentata DC. Helichrysum adhaerens Humb . benthamii Humb. candollei (Bojer ex DC.) R. Vig. & Humb chermezonii Humb .

cremnophilum Humb.

deltoideum Humb. forsythii Humb. hypnoides (DC.) R. Vig. & Humb . ibityense R. Vig & Humb. manopappoides Humb.

perrieri Humb.

saboureaui Humb. Humea madagascariensis Humb. Launaea pauciflora (Baker) C.B. CI. Rochonia cinerarioides DC.

Senecio adenodontus DC. cochlearifolius Bojer ex DC. faujasioides Baker

hildebrandtii Baker

lapsanaefolius Baker leandrii Humb. marnieri Humb. mesembryanthemoides Bojer ex DC. quartziticolus Humbert

riparius DC.

Stenocline sp DC. Taraxacum sp Vernonia delapsa Baker ibityensis Humb. nudicaulis Less rhodolepis Baker Asteropeiaceae Asteropeia densiflora Baker Begoniaceae Begonia cf. baronii Campanulaceae Dialypetalum compactum Zahlbr. floribundum Benth. Wahlenbergia perrieri Thulin Clusiaceae Psorospermum sp. 1 Commelinaceae Commelina major H. Perrier madagascarica C. B. Clarke Cyanotis nodiflora Kunth Crassulaceae Kalanchoe hildebrandtii Rauh & Hebding tetraphyllas H.Perrier Cunoniaceae Weinmannia stenostachya Baker Cyperaceae Bulbostylis trichobasis (Baker) C.B. Clarke Costularia baronii (Baker) C.B. Clarke pantopoda (Baker) C.B. Clarke Cyperus cf. obtusiflorus niveus Retz. xerophilus Cherm. Kyllinga cylindrica Nees. intricata Cherm. Mariscus fallax Cherm. humbertii Cherm. Pycreus antsirabensis H.Cherm. Scleria melanomphala Kunth Scirpus fluitans (Nees) Boeck. Davalliaceae Nephrolepis sp Dioscoreaceae Dioscorea hexagona Baker soso Jum. & Perrier Droseraceae Drosera natalensis Diels Elaeocarpaceae Elaeocarpus hildebrandtii Baill. Ericaceae Agarista polyphylla Baker salicifolia (Comm. ex Lam.) G. Don. Erica ciliata Bubani cryptoclada (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv.

ibityensis (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv. latifolia Andrews lecomtei (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv. pilosa??? Vaccinium sp L. Erythroxylaceae Erythroxylum retusum Baill. ex O.E. Schulz corymbosum Boivin ex Baillon Euphorbiaceae Phyllanthus betsileanus Leandri Macaranga alnifolia Baker Uapaca bojeri Baill. Fabaceae Cassia dimidiata Roxb. Crotalaria ankaratrana R. Vig. emirnensis Benth. ibityensis R. Viguier & Humbert Indigofera lyallii Baker pedunculata Hilsenberg & Bojer ex Baker Mundulea anceps R. Vig. Rhynchosia versicolor Baker Tephrosia ibityensis (R. Vig.) Du Puy & Labat subaphylla (R. Vig.) Du Puy & Labat Vigna keraudrenii Du Puy & Labat Gesneriaceae Streptocarpus ibityensis Humbert itremensis B.L. Burtt thompsonii (R. Br.) C.B. Clarke Gentianaceae Anthocleista madagascariensis Baker Exacum exiguum Klack Ornichia madagascariensis Tachedianus longiflorus Griseb Gleicheniaceae Dicranopteris linearis (Burm. F.) Underw. Gleichenia polypodioïdes (L.) Sm. Huperziaceae Hupperzia stricta (Baker) Tardieu Hymenophyllaceae Trichomanes cupressoides Desv. Iridaceae Aristea kitchingii Baker madagascariense Bak. Crocosmia crocosmiflora (Lemoine ex Morren) N. E. Brown Gladiolus perrieri Goldblatt Gladiolus dalenii Geel Xyris semifuscata Boj. Lamiaceae Coleus fimbriatus Plectranthus persoonii (Benth.) Hedge secundiflorus (Benth.) Hedge Salvia sessilifolia Baker Tetradenia goudotii Briquet Vitex betsiliensis Humb. Lentibulariaceae Utricularia livida E.meyer Lauraceae Aspidostemon parviflorum (Scott-Elliot) Beilschmiedia cf. madagascariensis Cassita filiformis L. Liliaceae Asparagus sp Aloe alfredii Rauh capitata Baker

ibityensis H. Perrier laeta A. Berger macroclada Baker parallelifolia H. Perrier silicicola H.Perrier Chlorophytum tripedale H. Perr. Lobeliaceae Lobelia cf. anceps L. Lomariopsidaceae Elaphoglossum hybridum (Bory) Brack. coriaceum Bonap. poolii (Baker) H. Christ spathulatum (Bory) T. Moore Lycopodiaceae Lycopodium affinis Grev. & Hook. Maesaceae Maesa lanceolata Forssk. Malpighiaceae Philgamia denticulata Arènes glabrifolia Arènes Malvaceae Dombeya leucomacrantha Hochr macrantha Bak. pubescens (Hochr.) Arènes Rulingia madagascariensis Baker Melastomataceae Medinilla ibityensis H. Perrier torrentum Jum. & H. Perrier Memecylon bakerianum Cogn. Rousseauxia minimifolia (Jum. & H. Perrier) Jacq.-Fél . Kaliphoraceae Kaliphora madagascariensis Hook. Monimiaceae Tambourissa purpurea (Tul.) A. DC. Myrsinaceae Embelia concinna H. Perrier Oncostemon bojerianum Myrtaceae Eugenia sp L. Syzygium emirnense (Baker) Labat & G.E. Schatz parkeri (Baker) Labat & G.E. Schatz Orchidaceae Aerangis ellisii (B.S. Williams) Schltr Angraecum curvicalar Schltr. magdalenae Schltr. & H. Perrier rutenbergianum Kraenlz sororium Schltr. Benthamia herminioides Schltr. rostrata Schltr. Cynorkis angustipetala Ridl. gibbosa Ridl. flexuosa Lindl. uniflora Lindl. Eulophia ibityensis Schltr. Habenaria ambositrana Schltr glabberrima (Ridl.) Schltr. Jumellea ibityana Schltr. Polystachya henrici Schlt rosea Ridl. Satiryum sp Phyllanthaceae Phyllanthus vakinankaratrae Leandri decipiens (Baill.) Mull. Arg. Pittosporaceae Pittosporum pachyphyllum Cufod.

Poaceae Andropogon ibityensis A. Camus Arundinaria ibityensis Ohrnberger Alloteropsis semialata Hitch Andropogon ibityensis A. Camus huillensis Rendle Aristida similis Steud. Brachiaria arrecta A.C. dimorpha A.C. Ctenium concinnum Nees. Craspedorachis africana Benth. Digitaria biformis Wild. humbertii A.C. Eragrostis atrovirens Desf. capensis (Thumb) lateritica Bosser Hete ropogon contortus (Linn.) P. Beauv . Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf Imperata cylindrica (Anderss) Hubb. Loudetia madagascariensis (Bak) Bosser simplex (Nees) Bosser Panicum ibitense H. C. Paspalum commersonii Lam. Pennisetum pseudotriticoides A. C. Perotis aff. patens Gand. Rhynchelytrum repens (Wild.) Hubb. Sacciolepis delicatula Mez. Sporobolus centrifugus Nees. pyramidalis P. Beauv. Trachypogon polymorphus Hackel Urelytrum madagascariense A. C. Polygalaceae Polygala subaphylla H. Perrier subglobosa Paiva pilosa Baker Polypodiaceae Pleopeltis excavata T. Moore Proteaceae Faurea forficuliflora Baker Restionaceae Restio madagascariensis Cherm. Rhamnaceae Phylica emirnensis (Tul.) Pillans Rubiaceae Alberta minor Baill. Carphalea kirondron Baill. Gallium triflorum pauciflora Baker Oldenlandia herbacea (L.) Roxb. Otiophora scabra Nematostylis anthophylla (A. Rich.) Baill. Schismatoclada sp Bak. Tricalysia cryptocalyx Baker Rutaceae Melicope madagascariensis (Baker) T.G. Hartley Osmundaceae Osmunda regalis L. Salicaceae Homalium parkeri Baker Santalaceae Thesium humbertii Cavaco & Keraudren Sapindaceae Tina striata Radlk.

Dodonea madagascariensis Sarcolaenaceae Leptolaena bojeriana (Baill.) Cavaco pauciflora Baker Pentachlaena latifolia H. Perrier Sarcolaena oblongifolia F. Gérard Schizolaena microphylla H. Perrier Schizaeaceae Schizaea diffusa Scrophulariaceae Alectra ibityensis Eb. Fisch. Radamaea montana Benth. Sopubia trifida Buch.-Ham. ex D. Don lemuriana Hofman & Fischer Thymelaeaceae Octolepis dioica Capuron Peddiea involucrata Harvey ex W. J. Hooker Tiliaceae Grewia sp L. Urticaceae Pilea macrocarpa C. J. Chen. Velloziaceae Xerophyta dasylirioides Baker Vitaceae Cissus floribunda (Baker) Planch.

ANNEXE IV

MICROMAMMIFERES

LIPOTYPHLA Hemicentetes nigriceps Microgale cowani Microgale dobsoni Microgale longicauda Suncus maurinus

RODENTIA Rattus rattus

CHIROPTERA Pteropus rufus Myotis goudoti

OISEAUX

CICONIIFORMES Egretta alba Egretta dimorpha Bubulcus ibis

FALCONIFORMES Mmilvis aegyptius Polybroides radiatus Circus maillardi Buteo brachypterus Falco newtoni Falco peregrinus

GALLIFORMES Margaroperdix madagascariensis Numida melleagris

GRUIFORMES Turnix nigricollis Dryolimnas cuvieri Sarothrura insularis

COLUMBIFORMES Streptopelia picturata

CUCULIFORMES Cuculus rochii Centropus toulou

STRIGIFORMES Otus rutilus

CAMPRIMULGIFORMES Camprimulgus madagascariensis

CORACIIFORMES Alcedo vintsioides Merops siperciliosus Leptosomus discolor Upupa epops

PASSERIFORMES Mirafra hova Phedina borborica Motacilla flaviventris Conacina cinerea Hypsipetes madagascarensis Copsychus albospecularis Saxicola torquata Monticola sharpei Cysticola sherina Nesillas typica Neomixis tenella Neomixis viridis Nectarinia notata Nectarinia souimanga Zosterops maderaspatana Foudia madagascarensis Lonchura nana Acridotheres tristis Corvis albis

REPTILIA

SQUAMATA SAURIA Mabuya madagascariensis M. boettgeri M. aureopunctata M. gravehorsti M. elegans Amphuglossus igneocaudus

Oplurus quadrumaculatis Zonozorus ornatus Lygodactylus madagascariensis L. arnoulti Paroedura bastardi Phesuma barbouri Calumna hilleniusi Furcifer lateralis F. cf willsii Furcifer sp F. minor Calumna cf brevicornis

OPHIDIA Dromicordyas bernieri Mimophis mahafaliensis

AMPHIBIA Boophis cf goudoti Boophis goudoti Boophis reticulans Boophis williamsi Mantidactylus betsileansis Mantidactylus cf biporus Mantidactylus curtus Mantidactylus elegans Mantidactylus grandidieri Ptychadena mascareniensis

PAPILLONS Coeliades fidia Borbo havei Fulda imorina Papilio demodocus demodocus Eurema brigitta pulchella Danaus Chrysipus Strabena zanjuka S. goudotii S. tamatave Heteropsis turbata H. ankaratra Junonia eurodoce J. andremiaja Leptomyrina phidias

Uranothauma artemenes Actizera atrigemmata Cupipodsis cissus Cacyreus darius

ANNEXE V : Tableau Norme d’interprétation des analyses de sols ( RICQUIER, 1954 ).

Tres pauvre Pauvre Moyen Riche Tres riche Azote total % 0.05 0.05 – 0.1 0.1 – 0.15 0.15 – 0.25 >0.25

C organique 0.3 0.3 – 0.6 0.6 – 1.7 1.7 – 3.0 >3.0

P assimilable ppm 0 – 2.5 2.5 – 5 5 – 10 10 – 25 >25

Ph ( éléctrode de verre ) : < 4.5 : extrêmement acide 4.5 à 5 : très fortement acide 5.1 à 5.5 : fortement acide 5.6 à 6 : moyennement acide 6.1 à 6.5 : faiblement acide 6.6 à 7.3 : neutre 7.4 à 7.6 : légèrement alcalin 7.7 à 8.4 : modérément alcalin 8.5 à 9.0 : fortement alcalin > 9 : très fortement alcalin

ANNEXE VI : Triangle de texture de DUCHAUFFOUR

ANNEXE VII : Estimation visuelle du recouvrement ( FOLK, 1951 )

ANNEXE VIII : Donnèes brutes sur les résultats du suivi phénologique Phénologie

Vg : Etat végétatif Bt : Bouton floral Fl : Floraison Fr : Fructification

Aloe capitata var quartzicola Zone non brûlée Fevr Avril Juin Aout Oct Dec Vg 50 50 34 24 50 50 Bt 0 0 10 0 0 0 Fl 0 0 6 13 0 0 Fr 0 0 0 13 0 0

Zone brûlée Fevr Avril Juin Aout Oct Dec Vg 50 50 41 40 50 50 Bt 0 0 6 0 0 0 Fl 0 0 3 5 0 0 Fr 0 0 0 5 0 0

Dialypetalum compactum Zone non brûlée Dec Fevr Avr Juin Aout Oct Dec Vg 30 33 23 21 25 23 33 Bt 0 0 0 0 0 0 0 Fl 1 0 10 12 0 0 0 Fr 2 0 0 0 8 10 0

Zone brûlée Dec Fevr Avr Juin Aout Oct Dec Vg 50 50 50 50 50 50 50 Bt 0 0 0 0 0 0 0 Fl 0 0 0 0 0 0 0 Fr 0 0 0 0 0 0 0

Dioscorea hexagona Zone non brûlée Dec Fev Avr Juin Aout Oct Dec Vg 40 43 0 0 0 50 41 Bt 0 0 0 0 0 0 0 Fl 10 7 0 0 0 0 9 Fr 0 0 0 0 0 0 0

Zone brûlée Dec Fevr Avr Juin Aout Oct Dec Vg 42 50 18 0 0 50 40 Bt 0 0 0 0 0 0 0 Fl 8 0 0 0 0 0 10 Fr 0 0 0 0 0 0 0

Leptolaena bojeriana Zone non brûlée Dec Fevr Avril Juin Aout Oct Dec Vg 1 13 4 32 46 32 5 Bt 0 0 0 0 0 16 6 Fl 49 3 0 0 0 2 39 Fr 0 34 46 18 4 0 0

Zone brûlée Dec Fevr Avril Juin Aout Oct Dec Vg 50 50 50 50 50 42 38 Bt 0 0 0 0 0 8 0 Fl 0 0 0 0 0 0 12 Fr 0 0 0 0 0 0 0

Pachypodium brevicaule Zone non brûlée Dec Fevr Avril Juin Aout Oct Dec Vg 50 50 50 48 33 50 50 Bt 0 0 0 2 0 0 0 Fl 0 0 0 0 12 0 0 Fr 0 0 0 0 5 0 0

Zone brûlée Dec Fevr Avr Juin Aout Oct Dec Vg 50 50 50 45 25 25 50 Bt 0 0 0 0 15 0 0 Fl 0 0 0 5 10 8 0 Fr 0 0 0 0 0 17 0 Pentachlaena latifolia

Zone non brûlée Dec Fevr Avr Juin Aout Oct Dec Vg 38 49 50 50 50 33 32 Bt 0 0 0 0 0 8 0 Fl 4 1 0 0 0 9 5 Fr 8 0 0 0 0 0 13

Zone brûlée Dec Fevr Avr Juin Aout Oct Dec Vg 48 50 50 50 50 50 50 Bt 0 0 0 0 0 0 0 Fl 2 0 0 0 0 0 0 Fr 0 0 0 0 0 0 0

Philgamia glabrifolia Zone non brûlée Dec Fevr Avril Juin Aout Oct Dec Vg 32 39 50 50 50 48 30 Bt 0 0 0 0 0 2 0 Fl 18 11 0 0 0 0 20 Fr 0 0 0 0 0 0 0

Zone brûlée Dec Fevr Avr Juin Aout Oct Dec Vg 50 35 46 49 50 50 50 Bt 0 0 0 0 0 0 0 Fl 0 15 2 1 0 0 0 Fr 0 0 2 0 0 0 0

Protorhus ibityensis Zone non brûlée Dec Fevr Avr Juin Aout Oct Dec Vg 43 46 50 50 50 46 36 Bt 0 0 0 0 0 0 0 Fl 0 0 0 0 0 4 6 Fr 7 4 0 0 0 0 8

Zone brûlée Dec Fevr Avr Juin Aout Oct Dec Vg 50 50 50 50 50 50 50 Bt 0 0 0 0 0 0 0 Fl 0 0 0 0 0 0 0 Fr 0 0 0 0 0 0 0

Uapaca bojeri Zone non brûlée Dec Fevr Avril Juin Aout Oct Dec Vg 44 46 45 45 39 36 36 Bt 0 0 0 0 6 0 0 Fl 0 0 0 0 0 9 5 Fr 6 4 5 5 5 5 9

Zone brûlée Dec Fevr Avril Juin Aout Oct Dec Vg 33 35 31 32 28 24 31 Bt 0 0 0 0 4 3 0 Fl 4 0 0 0 0 5 2 Fr 13 15 19 18 18 18 17

Vernonia polygala Zone non brûlée Dec Fevr Avril Juin Aout Oct Dec Vg 34 23 27 36 23 45 42 Bt 0 0 0 0 2 0 0 Fl 16 15 23 0 3 5 9 Fr 0 12 0 14 22 0 0

Zone brûlée Dec Fevr Avr Juin Aout Oct Dec Vg 50 50 50 50 50 50 50 Bt 0 0 0 0 0 0 0 Fl 0 0 0 0 0 0 0 Fr 0 0 0 0 0 0 0

ANNEXE IX : Données brutes sur l’étude de la croissance

ZNB : Zone non brûlée ZB : Zone brûlée

Moyenne du nombre des feuilles : Aloe capitata var quartziticola

Mois Fev Avr Juin Aout Oct Dec ZNB 22 25 26 27 28 30 ZB 20 20 21 22 24 27

Moyenne de la hauteur des tiges Dialypetalum compactum

Mois Dec Fev Avr Juin Aout Oct Dec ZNB 83.42 86.59 100.14 106.38 109.21 110.32 112.56 ZB 28.54 44.74 50.83 56.36 58.36 61.32 65.32 Dioscorea hexagona

Mois Dec Fevr Avr Juin Aout Oct Dec ZNB 31.9 31.96 0 0 0 30.25 31.65 ZB 30.23 23.96 9.5 0 0 22.15 28.54

Leptolaena bojeriana

Mois Dec Fev Avr Juin Aout Oct Dec ZNB 84.18 84.28 85.14 85.46 86.1 86.56 87.12 ZB 30.67 71 71.8 71.32 71.92 72.5 74.23

Moyenne de la longueur des feuilles Pachypodium brevicaule

Mois Dec Fev Avr Juin Aout Oct Dec ZNB 4.86 4.62 2.54 0.34 0.54 3.43 5.12 ZB 5.04 5.6 4.12 2 0 2.13 4.58

Moyenne de la hauteur des tiges Pentachlaena latifolia

Mois Dec Fev Avr Juin Aout Oct Dec ZNB 66.18 66.62 67.18 68.1 68.53 69.65 72.15 ZB 8.66 12.92 20.16 23.34 32.34 33.54 35.41

Philgamia glabrifolia

Mois Dec Fev Avr Juin Aout Oct Dec ZNB 36.36 39.26 39.78 41.11 41.36 42.06 43.62 ZB 12.4 21.12 21.64 23.78 25.25 27.15 29.38

Protorhus ibityensis

Mois Dec Fev Avr Juin Aout Oct Dec ZNB 34.69 34.72 34.54 35.41 36.82 37.25 38.12 ZB 13.11 20.72 24.04 24.07 27.78 28.24 30.52

Moyenne du recouvrement de feuilles Uapaca bojeri

Mois Dec Fev Avril Juin Aout Oct Dec ZB 73.46 82.36 94.3 94.6 97.04 98.95 99.76 ZNB 100 100 100 100 100 100 100

Moyenne de la hauteur des tiges Vernonia polygala

Mois Dec Fevr Avril Juin Aout Oct Dec ZNB 72.12 72.62 80.18 83.25 88.91 90 92 ZB 8.09 22.13 30.97 33.1 33.31 34 37

ANNEXE X : Caracteristiques physiques de chaque habitat

Aloe capitata var quartzicola

Zone non brûlée Zone brûlée

Parcelle : P1a , Parcelle : P1b Coordonnées géographique : Surface : 50m x 20m 20°03’59.7’’S Coordonnées géographique : 046°59’55.7’’E 20° 04’00.2’’S Altitude : 1625 m 046°59’55.7’’E Pente : 12° Altitude : 1611 m Topographie : Mi versant Pente : 16° Formation végétale : Forêt sclérophylle Topographie : Mi versant Formation végétale : Forêt sclérophylle

Dialypetalum compactum

Zone non brûlée Zone brûlée

Parcelle : P2a Parcelle : P2b Surface : 50m x 20m Surface : 50m x 20m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : 20° 04’ 03.5’’S 20°03’57.7’’S 046°59’58.4’’E 046°03’57.7’’E Altitude : 1631m Altitude : 1657 m Pente : 26° Pente : 29° Topographie : Mi-versant Topographie : Mi- versant Formation végétale : Formation rupicole Formation végétale : Formation rupicole

Dioscorea hexagona

Zone non brûlée Zone brûlée Parcelle : P 4a Parcelle : P 4b Coordonnées géographique : Surface : 50m x 20m 20°03’54.00’’S Coordonnées géographique : 046°59’47.9’’E 20°03’54.4’’S Altitude : 1659m 046°59’47.9’’E Pente : 38° Altitude : 1672m Topographie : Mi-versant Pente : 42° Formation végétale : Savane herbeuse Topographie : Mi versant Formation végétale : Savane herbeuse

Leptolaena bojeriana

Zone non brûlée Zone brûlée Parcelle : P 5a Parcelle : P 5b Surface : 50m x 20m Surface : 50m x 20m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : S 20°04’08.9’’S S 20°03’53.0’’S E 047°00’09.2’’E E 047°00’02.5’’ Altitude : 1649 m Altitude : 1649 m Pente : 20° Pente : 20° Topographie : Mi versant Topographie : Mi -versant Formation végétale : Savane arbustive Formation végétale : Savane arbustive

Pachypodium brevicaule

Zone non brûlée Zone brûlée Parcelle : P 6s Parcelle : P 6b Surface : 50m x 20m Surface : 50m x 20m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : S 20°03’54.4’’S S 20°03’54.4’’S E 046°59’51.2’’E E 20°03’49.6’’046°59’51.2’’E Altitude : 1662 m Altitude : 1662m Pente : 17° Pente : 17° Topographie : Mi-versant Topographie : Mi-versant Formation végétale : Savane herbeuse Formation végétale : Savane herbeuse

Philgamia glabrifolia

Zone non brûlée Zone brûlée Parcelle : P 8a Parcelle : P 8b Surface : 50m x 20m Surface : 50m x 20m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : S 20°03’52.8’’ 20°03’53.3’’ E 047° 00’14.1’’ 047°00’12.7’’ Altitude : 1674 Altitude :1688m Pente : 42° Pente : 43° Topographie : Mi-versant Topographie : Mi-versant Formation végétale : Savane herbeuse Formation végétale :Savane herbeuse

Pentachlaena latifolia

Zone non brûlée Zone brûlée Sous parcelle : P 7a, Sous parcelle : P 7e Surface : 10m x 10m Surface : 20m x 20m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : S 20°03’48.7’’ S 20°03’52.9’’ E 046°59’44.3’’ E 046°59’46.4’’ Altitude : 1636m Altitude : 1668m Pente : 26° Pente : 24° Topographie : Mi-versant Topographie : Mi versant Formation végétale : Savane herbeuse Formation végétale : Savane herbeuse

Sous parcelle : P 7b Sous parcelle : P 7f, Surface : 10m x 10m Surface : 10mx 10m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : S 20°03’48.7’’ S 20°03’51.8’’ E 046°59’42.3’’ E 046°59’45.9’’ Altitude : 1632 Altitude : 1654 m Pente : 24° Pente : 22° Topographie : Mi - versant Topographie :Mi versant Formation végétale : Savane herbeuse Formation végétale : Savane herbeuse

Sous parcelle : P 7c Sous parcelle : P 7g Surface : 20m x 20m Surface : 20m x 20m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : S 20°03’50.4’’ S 20°03’51.5’’ E 046°59’44.0’’ E 046°59’44.6’’ Altitude : 1603 m Altitude : 1648 m Pente : 18° Pente : 27° Topographie : Mi versant Topographie : Mi versant Formation végétale : Savane herbeuse Formation végétale :Savane herbeuse

Sous parcelle : P 7d, Sous parcelle : P 7h Surface : 20m x 20m Surface :10m x 10m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : S 20°03’48.7’’ S 20°03’50.1’’ E 046°49’42.1’’ E 046°59’43.6’’ Altitude : 1593 Altitude : 1617 m Pente : 16°° Pente : 22° Topographie : Mi versant Topographie : Mi versant Formation végétale : Savane herbeuse Formation végétale : Savane herbeuse

Protorhus ibityensis

Zone non brûlée Zone brûlée

Sous parcelle : P 9a Sous parcelle : P9d Surface : 10m x 20m Surface : 20m x 20m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : S 20°03’48.7’’ S 20°03’52.9’’ E 046°59’42.3’’ E 046°59’46.4’’ Altitude : 1632 Altitude : 1668m Pente : 24° Pente : 24° Topographie : Mi - versant Topographie : Mi versant Formation végétale : Savane herbeuse Formation végétale : Savane herbeuse

Sous parcelle : P9b Sous parcelle : P9e Surface : 20m x 20m Surface : 10mx 20m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : S 20°03’50.4’’ S 20°03’51.8’’ E 046°59’44.0’’ E 046°59’45.9’’ Altitude : 1603 m Altitude : 1654 m Pente : 18° Pente : 22° Topographie : Mi versant Topographie :Mi versant Formation végétale : Savane herbeuse Formation végétale : Savane herbeuse

Sous parcelle : P 9c Sous parcelle : P 9f Surface : 20m x 20m Surface : 20m x 20m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : S 20°03’48.7’’ S 20°03’51.5’’ E 046°49’42.1’’ E 046°59’44.6’’ Altitude : 1593 Altitude : 1648 m Pente : 16°° Pente : 27° Topographie : Mi versant Topographie : Mi versant Formation végétale : Savane herbeuse Formation végétale :Savane herbeuse

Uapaca bojeri

Zone non brûlée Zone brûlée Parcelle : P 10a Parcelle : P 10b Surface : 50m x 20m Surface : 50m x 20m Coordonnées géographique : Mi versant Coordonnées géographique : S 20°03’53.0’’ S 20°03’56.9’’ E 047°00’02.5’’ E 046°59’52.7’’ Altitude :1690m Altitude : 1644m Pente : 32° Pente : 32° Topographie : Mi-versant Topographie : Mi versant Formation végétale : Forêt sclérophylle Formation végétale : Forêt sclérophylle

Vernonia polygala

Zone non brûlée Zone brûlée Parcelle : P 3a Parcelle : P 3b Surface : 50m x 20m Surface : 50m x 20m Coordonnées géographique : Coordonnées géographique : S 20°04’03.7’’ S 20°03’53.3’’ E 046°59’59.2’’ E 047°00’08.1’’ Altitude : 1641 m Altitude : 1708 m Pente : 20° Pente : 32° Topographie : Mi versant Topographie : Mi versant Formation végétale : Savane herbeuse Formation végétale : Savane herbeuse

ANNEXE XI : Résultats brute de la composition chimique du sol

Granulométrie pH N P C C ⁄⁄⁄ N Texture ( % ) ( ppm) ( % ) Horizon Couche Argile Limon Sable ( % ) ( % ) ( % ) A0 8 5 10 85 4.02 0.154 10.0 2.98 19.3

A1 12 5 8 87 4.07 0.175 9.2 1.65 9.4

B 16 5 8 87 4.17 0.042 0.0 0.53 12.6

C 14 7 12 81 4.39 0.091 0.2 1.33 14.6

Résultats des analyses des différentes couches du sol dans la forêt à Uapaca bojeri ( Uapaca bojeri, Aloe capitata var quartzicola,) dans la zone non brûlée.

Granulométrie pH N P C C ⁄ N Texture ( % ) ( ppm) ( % ) Horizon Couche Argile Limon Sable ( % ) ( % ) ( % ) A0 6 7 10 83 5.28 0.177 3.2 2.62 14.8

A1 11 7 12 81 5.12 0.105 0.0 1.83 13.3

B 18 11 10 79 5.22 0.070 0.8 0.97 17.4

C 15 11 6 83 5.36 trace 0.39 0.39

Résultats des analyses des différentes couches du sol dans la forêt à Uapaca bojeri ( Uapaca bojeri, Aloe capitata var quartzicola,) dans la zone brûlée.

Granulométrie pH N P C C ⁄ N Texture ( % ) ( ppm) ( % ) Horizon Couche Argile Limon Sable ( % ) ( % ) ( % ) A1 12 9 8 83 5.19 0.126 4.8 1.99 15.8

C 28 12 11 77 5.25 Trace 1.2 0.13

Tableau Résultats des analyses des différentes couches du sol dans la formation rupicole ( Dialypetalum compactum ) dans la zone non brûlée.

Granulométrie pH N P C C ⁄ N Texture ( % ) ( ppm) ( % ) Horizon Couche Argile Limon Sable ( % ) ( % ) ( % ) A1 8 10 7 83 5.25 0.119 4.8 2.33 19.6

C 22 13 11 76 6.25 0.014 0.0 0.16 11.4

Tableau Résultats des analyses des différentes couches du sol dans la formation rupicole ( Dialypetalum compactum ) dans la zone brûlée.

Granulométrie pH N P C C ⁄⁄⁄ N Texture ( % ) ( ppm) ( % ) Horizon Couche Argile Limon Sable ( % ) ( % ) ( % ) A1 11 11 8 81 5.18 0.140 10.1 2.30 16.4

B 16 13 12 75 5.60 0.063 1.2 0.90 14.3

C 18 5 6 89 6.05 0.112 2.1 0.16 1.42

Tableau Résultats des analyses des différentes couches du sol dans la savane herbeuse ( Dioscorea hexagona, Leptolana bojeriana, Pachypodium brevicaule, Philgamia glabrifolia, Protorhus ibityensis, Vernonia polygala, Pentachlaena latifolia.) dans la zone non brûlée.

Granulométrie pH N P C C ⁄ N Texture ( % ) ( ppm) ( % ) Horizon Couche Argile Limon Sable ( % ) ( % ) ( % ) 6 9 8 83 4.91 0.196 8.9 3.46 17.5

A2 8 7 12 81 4.95 0.112 1.7 1.77 15.8

B 19 11 10 79 5.69 0.049 2.0 3.46 9.18

C 14 4 6 90 5.20 0.025 1.3 0.45 10.0

ANNEXE XII : Fiche de suivi de Dialypetalum compactum, Dicoma incana, Leptolaena bojeriana, Pentachlaena latifolia, Protorhus ibityensis, Philgamia glabrifolia, Dioscorea hexagona

Parcelle Nom de l’agent Long : Lat Date Alt Exposition Orientation

Zone non brûlée Zone brûlée H max Nombre Phenologie H max Nombre Pheno - des de - des de logie tiges plantules tiges plantules (cm ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 ------50

ANNEXE XII : Fiche de suivi de Uapaca bojeri Parcelle Nom de l’agent Long : Lat Date Alt Exposition Orientation

Zone non brûlée Zone brûlée Recouv- Nombre de Phénologie - Recouv- Nombre Phéno - rement plantules rement de logie des de plantules feuillag- feuillag- es es 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ------50

ANNEXE XII : Fiche de suivi de Aloe capitata var quartzicola

Parcelle Nom de l’agent Long : Lat Date Alt Exposition Orientation

Zone non brûlée Zone brûlée Nombre Nombre de Phénologie - Nombre Nombre Phéno - de plantules de de logie feuilles feuilles plantules 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ------50

ANNEXE XII : Fiche de suivi de Pachypodium brevicaule

Parcelle Nom de l’agent Long : Lat Date Alt Exposition Orientation

Zone non brûlée Zone brûlée Longue- Nombre de Phenologie - Longue- Nombre Pheno - ur max plantules ur max de logie des des plantules feuilles feuilles 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ------50

ANNEXE XIII : Caractéristique de la fleur et fréquence des visiteurs de Aloe capitata var quartzicola

Tableau a : dans la ZNB

Présence d’odeur Pollinisateurs Présence du nectar 5h00 - 5h30 forte Nectar 5h00 - 6h00 forte Soimanga Nectar 6h00 - 6h30 forte Soimanga Nectar 6h30 - 7h00 forte Soimanga Nectar 7h00 - 7h30 forte Soimanga Nectar 7h30 - 8h00 forte Soimanga Nectar 8h00 - 8h30 forte Soimanga Nectar 8h30 - 9h00 forte Soimanga Nectar 9h00 - 9h30 forte Soimanga Nectar 9h30 - 10h00 forte Soimanga Nectar 10h30 - 11h00 forte Nectar 11h00 - 11h30 forte Nectar 11h30 - 12h00 forte Nectar 12h00 - 12h30 forte Nectar 12h30 - 13h00 forte Nectar 13h00 - 13h30 forte Nectar 13h30 - 14h00 forte Nectar 14h30 - 15h00 forte Soimanga Nectar 15h00 - 15h30 forte Mouches et abeilles Nectar 15h30 - 16h00 forte Abeilles Nectar 16h00 - 16h30 forte Abeilles Nectar 16h30 - 17h00 forte Soimanga Nectar 17h00 - 17h30 forte Nectar 17h30 - 18h00 rien Nectar 18h00 - 18h30 rien Nectar 18h30 - 19h00 rien Nectar 19h00 - 19h30 rien Nectar 19h30 - 20h00 rien Nectar 20h00 - 20h30 rien Nectar 20h30 - 21h00 rien Nectar 21h00 - 21h30 rien Nectar 21h30 - 22h00 rien Nectar

Tableau b . : dans la ZB

Odeurs Pollinisateurs Interets 5h00 - 5h30 Forte Nectar 5h00 - 6h00 Forte Nectar 6h00 - 6h30 Forte Nectar 6h30 - 7h00 Forte Soimanga Nectar 7h00 - 7h30 Forte Soimanga Nectar 7h30 - 8h00 Forte Soimanga Nectar 8h00 - 8h30 Forte Soimanga Nectar 8h30 - 9h00 Forte Soimanga Nectar 9h00 - 9h30 Forte Soimanga Nectar 9h30 - 10h00 Forte Nectar 10h30 - 11h00 Forte Nectar 11h00 - 11h30 Forte Nectar 11h30 - 12h00 Forte Nectar 12h00 - 12h30 Forte Nectar 12h30 - 13h00 Forte Nectar 13h00 - 13h30 Forte Nectar 13h30 - 14h00 Forte Abeilles Nectar et pollen 14h30 - 15h00 Forte Nectar 15h00 - 15h30 Forte Soimanga Nectar 15h30 - 16h00 Forte Soimanga Nectar 16h00 - 16h30 Forte Soimanga Nectar 16h30 - 17h00 Forte Soimanga Nectar 17h00 - 17h30 Forte Soimanga Nectar 17h30 - 18h00 Forte Nectar 18h00 - 18h30 Forte Nectar 18h30 - 19h00 Rien Nectar 19h00 - 19h30 Rien Nectar 19h30 - 20h00 Rien Nectar 20h00 - 20h30 Rien Nectar 20h30 - 21h00 Rien Nectar 21h00 - 21h30 Rien Nectar 21h30 - 22h00 Rien Nectar .

PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES

HOLCIM : Usine de la cimenterie à Ibity (BIRKINSHAW)

Sommet du massif d’Ibity (BIRKINSHAW)

ABSTRACT

Title : Evaluation of the impact of fire on the biology of ten plant species on the Ibity Massif (Antsirabe).

This study is an evaluation of the impact of fire on the biology of ten species endemic to Madagascar that grow Ibity Massif near Antsirabe. Much of this Massif was burnt in October 2003. Ten plots were installed in each of two zones (burnt and unburnt) and within four types of vegetation. The results show that: 4 Except for Uapaca bojeri the growth and phenology of the study species was changed by the fire. 4 Fire had no impact on the pollination of Aloe capitata var quartzicola and Pachypodium brevicaule . 4 The effect of fire on germination differed between species: - Germination was reduced for Pachypodium brevicaule . - Germination was increased in situ for Uapaca bojeri . 4Fire did not increase mortality for any of the species. This seems to be related to a range of adaptations (e.g. ability to produce buds from the base or branches of the burnt plant, fire resistant bark, geophytism). We conclude that the effects of fire on individual plant species are complex and not always negative as is commonly assumed. We do not believe fire represents a major threat for any of the species studied at Ibity.

Keywords : endemic plants, fire ecology, germination, growth rates, Ibity, mortality, phenology, pollination.

Supervisors : Dr. RADIMBISON, Agnès Dr. BIRKINSHAW, Christopher

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETATLES

RASOAFARANAIVO Margianne Hariline Mémoire DEA Option écologie végétale

Titre : Evaluation des impacts du feu sur la biologie de quelques espèces végétales du massif d’Ibity (Antsirabe)

Ce travail porte sur l’évaluation des impacts du feu sur la biologie de dix espèces endémiques du massif d’Ibity (Antsirabe). La plupart de ce massif a été brûlée le mois d’Octobre 2003. Dix parcelles ont été installées pour le suivi dans chacune de deux zones (zone non brûlée et zone brûlée) et elles sont reparties dans quatre types de formations végétales. Les résultats obtenus ont montré que : 4à l’exception de Uapaca bojeri la croissance et la phénologie des autres espèces ont été modifiés par le passage du feu. 4 le feu n’a aucun effet sur la pollinisation de Aloe capitata var quartzicola et de Pachypodium brevicaule 4les effets du feu sur la germination sont différents selon les espèces : - Réduction de la germination pour Pachypodium brevicaule ; - Augmentation de la germination in situ de Uapaca bojeri . 4Le feu n’a pas entraîné la mortalité des espèces étudiées. Ce fait semble être lié à leurs types d’adaptation (régénération à partir d’un rejet après le feu, résistance de l’écorce au feu et geophytisme). En conclusion, les effets du feu sur les espèces végétales sont complexes et ne sont pas toujours négatifs. Mots clés : Croissance, espèces endémiques, Ibity, feu, germination, mortalité, parcelle, phénologie, pollinisation.

Encadreurs : Docteur RADIMBISON Agnès Docteur BIRKINSHAW Christopher