PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA DEL ECUADOR

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

Revisión taxonómica y de variación geográfica de las especies de Anolis (Sauria:

Polychrotidae) del Oriente Ecuatoriano

Disertación previa a la obtención del título de Licenciado en Ciencias Biológicas

FERNANDO P. AYALA-VARELA

Quito, 2004

iii

A mi amigo Jesús,

a mi familia,

y a ti...

iv

AGRADECIMIENTOS

A Luis A. Coloma, director de tesis, por sus buenos consejos, por su ayuda en la obtención de especímenes de otros museos y por las fotos.

A Ana Almendáriz de la Escuela Politécnica Nacional; María Elena Barragán de la

Fundación Herpetológica Gustavo Orcés; Jesús Córdova del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos; James Haken del Museum of Comparative

Zoology, Harvard University; Manuel Morales de la Fundación Ecociencia; y Miguel

Moreno del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales por el préstamo de especímenes.

A mis compañeros de facultad, especialmente a Diego Paucar, Pablo Menéndez,

Martín Bustamante, George Fletcher, Néstor Acosta y Alejandra Moscoso; a mis compañeros de campo Carlos Boada, Kathy Boul, Juan Pablo Carrera, Marcelo Díaz,

Kathryn Elmer, Álvaro Pérez, David Salazar y Juan Carlos Santos; a mis compañeros de trabajo Italo Tapia, Matilde Moreano, María Fernanda Salvador, María del Carmen

Vizcaíno y María Fernanda Yaurí, que de varias formas ayudaron en la realización de esta investigación. Un gracias especial a Fernando Nogales-Sornosa por hospedarme en su casa durante mi visita al Parque Nacional Podocarpus, y a Diego Almeida-Reinoso, quien proporcionó información ecológica de las nuevas especies. Agradezco también a Janet

Ciciarelli, Diego Cisneros, René Fonseca, Chris Funk, Juan Manuel Guayasamín, Ulrich

Kuch, Andrés Merino, Santiago Ron, Omar Torres-Carvajal y Mario Yánez-Muñoz por los artículos, fotos y publicaciones enviadas. A Tjitte de Vries, Santiago Burneo y Omar

Torres-Carvajal por sus sugerencias y comentarios durante la revisión de este manuscrito.

Finalmente, agradezco de todo corazón a mi familia por su apoyo económico y moral, sobre todo a mi hermana Teresa, quien realizó las ilustraciones de las figuras 2 y 4–

6. Un gracias inmenso a mi amiga Viviana Zambrano por su amistad incondicional y a

Tania Plasencia por sus oraciones.

v

ÍNDICE

AGRADECIMIENTOS...... iv

ÍNDICE...... v

LISTA DE FIGURAS...... vii

LISTA DE TABLAS...... ix

LISTA DE ANEXOS...... xi

1. RESUMEN...... 1

2. ABSTRACT...... 2

3. INTRODUCCIÓN...... 3

3.1. Área de estudio...... 4

3.2. Notas de la filogenia de Anolis y Polychrotidae...... 4

3.3. Sumario histórico de los Anolis del oriente ecuatoriano...... 6

3.4. Objetivos...... 10

4. MATERIALES Y MÉTODOS...... 11

4.1. Colecciones revisadas...... 11

4.2. Caracteres...... 12

4.3. Medidas morfométricas...... 19

4.4. Análisis estadísticos...... 20

4.5. Distribución geográfica, altitudinal y ecológica...... 21

4.6. Distribución espacial en los estratos verticales del bosque...... 21

5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN...... 23

5.1. Sumario de especies...... 23

5.1.1. Anolis bombiceps...... 23

5.1.2. Anolis fitchi...... 29

vi

5.1.3. Anolis fuscoauratus...…...... 39

5.1.4. Anolis orcesi...... 45

5.1.5. Anolis ortonii...... 50

5.1.6. Anolis podocarpus especie nueva...... 55

5.1.7. Anolis punctatus...... 64

5.1.8. Anolis romerillos especie nueva...... 71

5.1.9. Anolis scypheus...... 78

5.1.10. Anolis trachyderma...... 84

5.1.11. Anolis transversalis...... 88

5.1.12. Anolis vanzolinii...... 92

5.1.13. Anolis zamora especie nueva...... 95

5.2. Incertae sedis...... 101

5.3. Biogeografía...... 103

5.3.1. Distribución altitudinal...... 103

5.3.2. Distribución latitudinal...... 104

5.3.3. Distribución longitudinal...... 105

5.3.4. Endemismo...... 106

5.3.5. Distribución dentro de las formaciones vegetales...... 107

5.4. Ecología...... 109

6. LITERATURA CITADA...... 113

FIGURAS...... 124

TABLAS...... 146

ANEXOS...... 190

vii

LISTA DE FIGURAS

1. Mapa físico y político del área de estudio...... 125

2. Esquema de los pliegues dermales de Anolis...... 126

3. Esquema de los patrones de lepidosis del pliegue gular de Anolis...... 127

4. Anolis podocarpus. Vista dorsal y lateral de la cabeza...... 128

5. Anolis romerillos. Vista dorsal y lateral de la cabeza...... 129

6. Anolis zamora. Vista dorsal y lateral de la cabeza...... 130

7. Esquema de la distribución espacial de percheo en el estrato vertical del

bosque de los Anolis de las estribaciones orientales Andinas y de la Amazonía

baja...... 131

8. Esquema de la distribución espacial de forrajeo en el estrato vertical del

bosque de los Anolis de las estribaciones orientales Andinas y de la Amazonía

baja...... 132

9. Distribución de Anolis aequatorialis, A. fitchi y A. podocarpus...... 133

10. Distribución de Anolis orcesi, A. vanzolinii y A. zamora...... 134

11. Distribución de Anolis punctatus y A. romerillos...... 135

12. Distribución de Anolis bombiceps y A. scypheus...... 136

13. Distribución de Anolis fuscoauratus y A. sp. (QCAZ 5331)...... 137

14. Distribución de Anolis ortonii...... 138

15. Distribución de Anolis trachyderma...... 139

16. Distribución de Anolis transversalis y A. sp. (FHGO 1595)...... 140

17. Distribución altitudinal de Anolis en el oriente ecuatoriano...... 141

18. Distribución latitudinal de Anolis del continente americano e islas del Caribe.... 142

19. Fotos de Anolis podocarpus, A. romerillos y A. zamora...... 143

viii

20. Fotos de A. fitchi, A. punctatus, A. scypheus y A. transversalis...... 144

21. Fotos de variación intraespecífica de Anolis podocarpus...... 145

ix

LISTA DE TABLAS

1. Resumen de los caracteres merísticos y razones escogidas para las especies de

Anolis del oriente ecuatoriano...... 147

2. Variación sexual de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

bombiceps...... 151

3. Variación sexual de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

fitchi...... 153

4. Variación sexual de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

fuscoauratus...... 155

5. Variación sexual de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

orcesi...... 157

6. Variación sexual de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

ortonii...... 159

7. Variación sexual de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

podocarpus...... 161

8. Variación sexual de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

punctatus...... 163

9. Variación sexual de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

romerillos...... 165

10. Variación sexual de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

scypheus...... 167

11. Variación sexual de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

trachyderma...... 169

12. Variación sexual de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

transversalis...... 171

x

13. Variación geográfica de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

bombiceps...... 173

14. Variación geográfica de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

fitchi...... 175

15. Variación geográfica de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

fuscoauratus...... 177

16. Variación geográfica de caracteres merísticos y razones escogidas en Anolis

punctatus...... 179

17. Caracteres merísticos y medidas de especímenes incertae sedis y

problemáticos...... 181

18. Variación ontogenética de caracteres merísticos de Anolis orcesi...... 182

19. Variación ontogenética de caracteres merísticos de Anolis podocarpus...... 183

20. Datos de distribución altitudinal y ecológica de Anolis del oriente

ecuatoriano...... 184

21. Datos de distribución latitudinal de Anolis del oriente ecuatoriano...... 185

22. Datos de distribución longitudinal de Anolis del oriente ecuatoriano...... 186

23. Especies simpátricas de Anolis del oriente ecuatoriano...... 187

24. Número de especies de Anolis del continente americano e islas del Caribe...... 188

xi

LISTA DE ANEXOS

1. Especímenes examinados...... 191

2. Esquema de las escamas dorsales de la cabeza de Anolis...... 199

3. Esquema de escamas laterales de la cabeza de Anolis...... 200

4. Esquema de escamas ventrales de la cabeza de Anolis...... 201

5. Esquema de las lamelas del Dedo IV del pie de Anolis...... 202

6. Caracteres morfológicos de Anolis que proveen adaptaciones a los diferentes

microhábitats...... 203

7. Caracteres morfológicos utilizados en la diagnosis de cada especie...... 204

1

1. RESUMEN

Se revisa la taxonomía y la distribución geográfica y ecológica de las lagartijas del género Anolis de las vertientes orientales de la Cordillera Oriental de los Andes y de las tierras bajas de la Amazonía de Ecuador. Se describen y usan 46 caracteres morfológicos externos para diagnosticar las especies. Se reconocen 13 especies, entre las que se incluyen tres nuevas para la ciencia que son descritas en este trabajo: Anolis bombiceps, A. fitchi, A. fuscoauratus, A. orcesi, A. ortonii, A. podocarpus sp. nov., A. punctatus, A. romerillos sp. nov., A. scypheus, A. trachyderma, A. transversalis, A. vanzolinii y A. zamora sp. nov. Se presentan mapas de distribución geográfica de cada especie y se proveen nuevos datos ecológicos. Las tres especies nuevas habitan el Parque Nacional Podocarpus, al suroriente ecuatoriano, en la provincia de Zamora Chinchipe. La distribución ecológica de los Anolis en el oriente ecuatoriano abarca los bosques de tierras bajas y bosques piemontano en la

Amazonía (200–1 300 m) hasta los bosques montanos de las estribaciones orientales de la

Cordillera Oriental de los Andes (1 300–2 600 m). Se indica la variación sexual de los caracteres morfológicos utilizados para todas las especies excepto A. vanzolinii y A. zamora sp. nov. Se describe la variación geográfica de A. bombiceps, A. fitchi, A. fuscoauratus y A. punctatus. Se proveen datos de variación ontogenética de caracteres merísticos de A. orcesi y A. podocarpus sp. nov. Se indica la distribución espacial de percheo y forrajeo en el estrato vertical del bosque para todas las especies. Finalmente, se describen cinco patrones de lepidosis del pliegue gular, que serían únicos para algunas especies de Anolis.

Palabras claves: Anolis, distribución, ecología, ontogenia, oriente ecuatoriano, pliegue gular, Polychrotidae, taxonomía. 2

2. ABSTRACT

The taxonomy, geographic distribution, and ecology of lizards of the genus Anolis from the eastern slopes of the Cordillera Oriental of the Andes and lowland Amazonian Ecuador are reviewed. Forty-six external morphological characters are defined and used to diagnose the species. Thirteen species are recognized; among these, three species are new to science:

Anolis bombiceps, A. fitchi, A. fuscoauratus, A. orcesi, A. ortonii, A. podocarpus sp. nov.,

A. punctatus, A. romerillos sp. nov., A. scypheus, A. trachyderma, A. transversalis, A. vanzolinii and A. zamora sp. nov. Geographic distribution maps are presented and new ecological information is provided. The three new species inhabit Podocarpus National

Park in southeastern Ecuador, Zamora-Chinchipe province. The ecological distribution of

Anolis in eastern Ecuador spans the lowland and upland forests of the Amazon (200–1 300 m) and the foothill montane forests of the Cordillera Oriental of the Andes (1 300–2 600 m). Sexual variation of morphological characters is identified for all species except A. vanzolinii and A. zamora sp. nov. Geographic variation is described for the species A. bombiceps, A. fitchi, A. fuscoauratus and A. punctatus. Data for ontogenic variation of meristic characters are provided for A. orcesi and A. podocarpus sp. nov. The spatial distribution of perch and forage sites across vertical forest strata is identified for all species. Finally, five patterns of dewlap lepidosis are described; these may be unique for some Anolis species.

Key words: Anolis, dewlap, distribution, eastern Ecuador, ecology, ontogeny,

Polychrotidae, taxonomy.

3

3. INTRODUCCIÓN

Anolis (sensu lato) y Polychrus son lagartijas neotropicales de la familia

Polychrotidae. Anolis es el más diverso con alrededor de 400 especies distribuidas en el sureste de los Estados Unidos, islas del Caribe, Centro y Sur América (Uetz, 2000). En

Ecuador se reportan 29 especies de Anolis (Torres-Carvajal, 2000–2004), 10 provenientes del Oriente y 19 del Litoral.

En las últimas tres décadas se han descrito solamente cuatro especies nuevas de

Anolis de Ecuador (Williams, 1975; Williams y Duellman, 1984; Miyata, 1985; Williams et al., 1996), a pesar de conocerse la existencia de al menos una docena en espera de ser descritas (Williams, in litt.).

Adicionalmente, poco se a hecho para resolver problemas alfa-taxonómicos de las especies ecuatorianas de este grupo, los cuales involucran a Anolis bombiceps (Cope,

1876), A. fitchi (Williams y Duellman, 1984), A. punctatus (Daudin, 1802) y A. orcesi [=

Phenacosaurus orcesi (Lazell, 1969)] en el oriente ecuatoriano. Así, la presencia de A. bombiceps en la Amazonía es cuestionable debido a reportes erróneos de Lescure y Gasc en 1986 (Duellman y Mendelson, 1995). Tanto Anolis fitchi como A. orcesi presentan poblaciones muy similares en el suroriente de Ecuador (provincia de Zamora Chinchipe) que podrían representar más de una especie. Finalmente, A. punctatus podría ser un complejo de especies debido a la variación en las escamas ventrales (lisas/quilladas), que sugeriría dos especies distintas.

Por tanto, en este trabajo se obtiene información sobre patrones de distribución de las especies de Anolis en el oriente ecuatoriano y a su vez se aclara el status taxonómico de subespecies y poblaciones problemáticas, mediante el análisis de caracteres discretos, variación morfogeográfica y variación ontogenética.

4

3.1. ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio es la Región Oriental del Ecuador, que físicamente abarca las estribaciones orientales de la Cordillera Oriental de los Andes y las tierras bajas de la

Amazonía (Fig. 1A). Altitudinalmente, comprende entre 200 y 3 600 m. Políticamente, comprende las provincias de Sucumbíos, Orellana, Napo, Pastaza, Morona Santiago y

Zamora Chinchipe. Además, se toma en cuenta parte del territorio de las provincias de

Tungurahua y Azuay, que se extiende hasta las estribaciones orientales de la Cordillera

Oriental de los Andes.

Las tres especies nuevas descritas en este trabajo ocurren en el Parque Nacional

Podocarpus (PNP), provincia de Zamora Chinchipe (Fig. 1B). El PNP forma parte del

Sistema Nacional de Áreas Protegidas del Ecuador y es el único área de conservación en el austro ecuatoriano. Su territorio abarca las provincias de Loja y Zamora Chinchipe al suroriente del país. Dentro de sus 146 280 ha se encuentran zonas de alta biodiversidad y endemismo con rangos altitudinales que van desde los 960 a los 3 800 m. (Madsen, 1989;

Bloch et al., 1991; Bussmann, 2001). También, el PNP es parte de la llamada “Formación

Huancabamba”, lugar donde se sobreponen importantes centros de endemismo de los

Andes del norte y Tumbes (Terborgh y Winter, 1983; Best y Clarke, 1991).

3.2. NOTAS DE LA FILOGENIA DE Anolis Y POLYCHROTIDAE

Las primeras investigaciones filogenéticas de Anolis inician cuando Etheridge

(1960) subdividió a Anolis en dos grupos, una sección alfa y una sección beta basadas en la morfología de las vértebras caudales. Estudios posteriores de Guyer y Savage (1986, 1992) sugieren reconocer cuatro géneros en la sección alfa: Anolis (sensu stricto), Ctenonotus,

Dactyloa (D. fitchi, D. punctata y D. transversalis en la Amazonía ecuatoriana), y

Xiphosurus; al igual que reconocer a la sección beta como Norops (N. bombiceps, N. 5 fuscoauratus, N. ortonii, N. scypheus y N. trachyderma en la Amazonía ecuatoriana). Sin embargo, esta proposición fue criticada por Williams (1989) y Cannatella y de Queiroz

(1989), quienes argumentaron que en el estado de conocimiento de ese entonces preferible mantener el género Anolis como un taxón único. Más tarde son confirmados cuatro géneros en el clado Anolis sensu lato (Williams, 1976, 1992): Anolis (sensu stricto),

Chamaelinorops, Chameleolis y Phenacosaurus, de los cuales Anolis y Phenacosaurus están presentes en Ecuador. Algunos autores como Avila-Pires (1995) mantienen esta clasificación, así ella reporta siete especies de Anolis de la Amazonía ecuatoriana en su libro “Lagartijas de la Amazonía de Brasil”; y, Torres-Carvajal (2000–2004) en su “Lista de reptiles del Ecuador” reporta ocho especies de Anolis y dos de Phenacosaurus del oriente ecuatoriano. Recientemente, Jackman et al. (1999) sugirieron sinonimizar a

Chamaelinorops (Isla Española), Chamaeleolis (Cuba) y Phenacosaurus con Anolis basados en un análisis combinado de datos morfológicos y de secuencias de ADN, que confirman que Anolis es parafilético. Mas tarde, Glor et al. (2001), basándose en un análisis filogenético molecular de la diversificación de los Anolis en Amazonía, confirman la parafilia de Anolis, y rechazan la hipótesis de que los Anolis de la Amazonía forman un grupo monofilético, excluyendo a los Anolis de Centro América y del Caribe, y sugieren intercambios múltiples de fauna entre estas regiones. Por otra parte, Nicholson (2002) sugiere que Anolis bombiceps, A. fuscoauratus, A. nitens, A. ortonii y A. trachyderma deberían pertenecer al clado de los Norops y ser ascendido el taxón genérico; no obstante, ella manifiesta que aún no es conveniente asignar un status genérico por la incierta posición filogenética de algunas especies.

Por otra parte, Frost et al. (2001) proponen en base a análisis filogenéticos con caracteres morfológicos y moleculares que el taxón Iguania con su taxón subsidiario

Pleurodonta contiene a la familia Polychrotidae, la cual incluye dos géneros: Anolis (sensu 6 lato) y Polychrus; y, sugieren que la familia Corytophanidae es el taxón hermano de

Polychrotidae. Más tarde, Schulte et al. (2003) proponen sobre la base de inferencias filogéneticas moleculares y morfológicas que el taxón Iguania contiene a la familia

Iguanidae con ocho subfamilias, entre ellas Polychrotinae; ellos sugieren que los clados dentro de Polychrotinae son: Anolis (sensu lato), Polychrus y Leiosaurini. No obstante, ellos indican que el status taxonómico del grupo Polychrotinae no es claro y que por el momento ellos reconocen a este grupo como un metataxón ya que no hay un soporte estadístico de su monofilia.

Ante los antecedentes históricos filogenéticos de Anolis y Phenacosaurus, adopto en mi trabajo la sinonimia propuesta por Jackman et al. (1999), en razón de que las relaciones filogenéticas aun no están claras dentro de este grupo, especialmente no se han realizado estudios moleculares con la mayoría de especies de Sudamérica, que complementen los resultados actuales de estudios de especies centroamericanas y caribeñas. Por otro lado, adopto el esquema taxonómico para Iguania (Polychrotidae) propuesto por Frost et al. (2001) hasta que futuros estudios aclaren y soporten la monofilia de Polychrotinae (Schulte et al., 2003).

3.3. SUMARIO HISTÓRICO DE LOS Anolis DEL ORIENTE ECUATORIANO

De las 10 especies de Anolis descritas específicamente del Oriente de Ecuador

(previo a este estudio) seis son descritas originalmente de esta región, de las cuales dos son sinónimos junior (A. boulengeri y A. buckleyi). Anolis ortonii Cope (1868) es la primera especie descrita del oriente ecuatoriano, proveniente del río Napo o alto río Marañón,

Ecuador/Perú; O´Shaughnessy (1880) describió sintipos de Anolis buckleyi (sinónimo junior de Anolis transversalis) de Ecuador, los cuales fueron restringidos por Boulenger

(1885) a Canelos, provincia de Pastaza, Ecuador; O´Shaughnessy (1881) describió Anolis 7 boulengeri (sinónimo junior de Anolis punctatus) de Canelos, provincia de Pastaza,

Ecuador (pero véase sección 5.1.7, comentarios de A. punctatus). A finales del siglo XIX un colector que aportó con especímenes de Anolis del oriente ecuatoriano fue Clarence

Buckley, cuya colección se encuentra en el British Museum, Inglaterra; dicha colección fue revisada por O´Shaughnessy (1881) quién reporto 5 especies de Anolis del oriente ecuatoriano. A inicios de la primera década del siglo XX, Enrico Festa realiza colecciones de Anolis en el oriente ecuatoriano, y dicha colección es reportada por Peracca (1904).

Luego no existen colecciones ni publicaciones científicas de Anolis de la Región Oriental de Ecuador hasta finales de la primera mitad del siglo XX, probablemente debido a las I y

II Guerra Mundiales. Nuevas investigaciones científicas reinician en la segunda mitad del siglo XX, cuando los Hermanos Olalla (1940–1960) realizan las primeras colecciones en la zona centroriental del Ecuador, las cuales fueron depositadas en la EPN, MECN y USNM.

Luego, James A. Peters en la década de los sesenta realiza esfuerzos de colección de herpetofauna ecuatoriana; así, durante este periodo se hicieron recolecciones que están depositadas en museos norteamericanos, entre ellos KU, MCZ y USNM. Lazell (1969) describió Anolis orcesi (bajo el nombre de Phenacosaurus orcesi) proveniente del Monte

Sumaco, provincia de Napo; Williams y Duellman (1984) describieron Anolis fitchi proveniente de Santa Rosa, provincia de Sucumbíos; y, Williams et al. (1996) describieron

Anolis vanzolinii (bajo el nombre de Phenacosaurus vanzolinii) proveniente del sur de La

Alegría, provincia de Sucumbíos, convirtiéndose en la última descripción para el oriente ecuatoriano. Así, en las últimas dos décadas se han descrito solamente dos especies nuevas del oriente ecuatoriano (Williams y Duellman, 1984; Williams et al., 1996).

Otras especies que ocurren en Ecuador pero que fueron descritas de otros países son: Anolis punctatus Daudin (1802) de Sudamérica (localidad desconocida); Anolis fuscoauratus Duméril y Bibrón (1837) de Chile, la cual fue corregida por D´Orbigny 8

(1847) para el río Mamoré, entre Loreto y la confluencia del río Sara, provincia de Moxos,

Bolivia; Anolis transversalis Duméril y Duméril (1851) de Sudamérica y restringido por

Guichenot (1855) a Sarayacu, Perú; Anolis scypheus Cope (1864) cuya localidad de acuerdo a Boulenger (1885) fue “Caracas”, considerada errada por Vanzolini y Williams

(1970); Anolis bombiceps Cope (1876) y A. trachyderma Cope (1876) de Nauta, Perú.

En Ecuador, y después de la Segunda Guerra Mundial, se implementan los primeros museos ecuatorianos en donde se depositan especímenes de Anolis. Así, el Museo de

Vertebrados del Departamento de Ciencias Biológicas de la Escuela Politécnica Nacional inicia sus estudios de la fauna ecuatoriana en 1946, pero es en 1952, cuando Gustavo Orcés se hace cargo de la dirección del Departamento de Ciencias Biológicas y adquiere colecciones de Anolis de los Hermanos Olalla. Igualmente, el Museo de Vertebrados de la

Escuela de Biología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador inicia su actividad en 1969–1970, pero es en 1981 cuando se incorpora Giovanni Onore (entomólogo italiano) quien contribuye al crecimiento y organización de las colecciones de vertebrados. A inicios de la década de los noventa se registran las primeras colecciones de Anolis en la provincia de Zamora Chinchipe.

En la historia museológica de los Anolis del oriente ecuatoriano se registran no menos de 122 colectores en las colecciones revisadas por mí. Los principales que han liderado junto a colaboradores durante las últimas tres décadas del siglo XX son: Duellman

(736 especímenes, la mayoría de Santa Cecilia y localidades cercanas en un área de 100 km, provincia de Sucumbíos), Jean Marc Touzet (475 especímenes, la mayoría de San

Pablo de Kantesiya, provincia de Sucumbíos), Giovanni Onore (78 especímenes),

Fernando Ayala-V. (70 especímenes), y Laurie J. Vitt (67 especímenes, la mayoría de la

Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, provincia de Sucumbíos). Los principales museos en el exterior que tienen colecciones de Anolis del oriente ecuatoriano son: KU 9

(1016 especímenes), MHNG (496 especímenes), MCZ (363 especímenes) y USNM (180 especímenes).

Debido a los esfuerzos de colección y crecimiento de los museos se publican las primeras listas de reptiles del Ecuador con registros de Anolis para el oriente ecuatoriano.

Así, Peters (1967) reporta 5 especies de Anolis del oriente ecuatoriano en su “Lista y clave de lagartijas del Ecuador”, y provee referencias sistemáticas, distribución geográfica y clave taxonómica; Miyata (1982) reporta 7 especies de Anolis del oriente ecuatoriano en su

“Lista de anfibios y reptiles del Ecuador”; Almendáriz (1992) reporta 8 especies de Anolis del oriente ecuatoriano en su lista de “Anfibios y reptiles” del Ecuador; Uetz (2000) reporta 3 especies de Anolis, 5 de Norops y 2 de Phenacosaurus ecuatorianos en la página web EMBL Reptile, y provee datos de distribución geográfica, sinonimia, fotos a color y referencias sistemáticas; y, Torres-Carvajal (2001; 2000–2004) reporta 8 especies de

Anolis y 2 de Phenacosaurus en su “Lista de reptiles del Ecuador”, y provee referencias sistemáticas.

En cuanto a la historia natural de los Anolis son diez los trabajos realizados en

Ecuador desde 1969. Lazell (1969) menciona brevemente el hábitat de Anolis orcesi.

Duellman (1978) provee información del hábitat, reproducción y dieta de A. fuscoauratus,

A. ortonii, A. punctatus, A. scypheus, A. trachyderma y A. transversalis de Santa Cecilia y sus alrededores (en un área de 100 km), provincia de Sucumbíos. Williams y Duellman

(1984) proveen datos del hábitat, microhábitat y percheo de Anolis fitchi. Almendáriz

(1987) también provee información sobre hábitat, microhábitat y repoducción de A. fuscoauratus, A. ortonii, A. punctatus, A. scypheus y A. trachyderma de la provincia de

Pastaza. Williams et al. (1996) indican el hábitat, forrajeo y dieta de Anolis vanzolinii. Vitt y De la Torre (1996) elaboran una guía para la investigación de las lagartijas de Cuyabeno, provincia de Sucumbíos, en la cual proveen información sumaria de hábitats y 10 microhábitats, actividad, forrajeo y comportamiento social, reproducción, interacciones entre especies y dieta de A. fuscoauratus, A. ortonii, A. punctatus, A. scypheus, A. trachyderma y A. transversalis. Vitt y Zani (1996) y Vitt et al. (2003ab) proveen información más detallada de la ecología de las especies de Anolis de la R.P.F. Cuyabeno.

Finalmente, Yánez-Muñoz (2001) provee datos del hábitat, percheo y forrajeo de una población de A. fitchi en La Sofía, provincia de Sucumbíos

La única otra investigación de Anolis del oriente ecuatoriano es la de Williams et al. (1996), quienes resaltan la variación ontogenética en Anolis vanzolinii. Ellos sugieren que no hay diferencias ontogenéticas en el número de lamelas subdigitales bajo las falanges 2–3 del Dedo IV del pie (juvenil con 25 escamas vs. adultos con 24–28 escamas).

3.4. OBJETIVOS

Describir tres nuevas especies del suroriente ecuatoriano.

Revisar el status taxonómico de especímenes de Anolis bombiceps de Ecuador.

Revisar el status taxonómico de las poblaciones de Anolis fitchi del suroriente ecuatoriano.

Revisar el status taxonómico de las subespecies de Anolis punctatus de Ecuador.

Revisar el status taxonómico y rango de distribución de Anolis orcesi.

Proveer datos adicionales de distribución, variación morfogeográfica y ontogenética, y ecología de los Anolis del oriente ecuatoriano.

11

4. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1. COLECCIONES REVISADAS

Se tomaron datos de morfología, distribución geográfica y ecología de 339 especímenes de lagartijas del género Anolis. Los especímenes examinados se presentan en el Anexo 1. Los acrónimos de las colecciones revisadas y citadas (*) están basados en

Frost (2002).

ANSP* Academy of Natural Sciences, Pennsylvania, Estados Unidos.

BM* British Museum (Natural History), Londres, Inglaterra

EcoC Fundación Ecociencia, Quito, Ecuador.

EPN Escuela Politécnica Nacional, Quito, Ecuador.

FHGO Fundación Herpetológica Gustavo Orcés, Quito, Ecuador.

KU* University of Kansas, Natural History Museum, Lawrence, Estados

Unidos.

MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge,

Estados Unidos.

MECN Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales, Quito.

MHNG* Museum d´Histoire Naturelle, Genève, Suiza.

MNHNP* Museum National d’Histoire Naturelle, París, Francia.

MHNSM Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San

Marcos, Lima, Perú.

MPEG* Museu Paraense Emilio Goeldi, Belém, Brasil.

MZUSP* Universidade de São Paulo, Museu de Zoologia, São Paulo, Brasil.

NHMB* Naturhistorisches Museum, Basel, Suiza.

QCAZ Museo de Zoología, Pontificia Universidad Católica del Ecuador,

Quito. 12

USNM* National Museum of Natural History, Washington, Estados Unidos.

ZMB* Universität Humboldt, Zoologisches Museum, Berlín, Alemania.

4.2. CARACTERES

Las conclusiones taxonómicas de este estudio se basan en observaciones de las características morfológicas externas (Anexos 2–5) y patrones de coloración. Los caracteres taxonómicos utilizados se basan en los 37 propuestos por Williams et al. (1995), y en las variaciones de la cresta dorsal de Phenacosaurus según Lazell (1969). A continuación se presenta un sumario de algunos caracteres merísticos utilizados en la diagnosis (Anexo 7) y se describen patrones morfológicos relacionados a la lepidosis del pliegue gular:

Lepidosis cefálica

Escamas entre las segundas cantales (ESC).—Las escamas cantales se cuentan desde el extremo anterior del ojo hacia adelante. La primera cantal siempre se extiende desde la arista anterior de la primera superciliar elongada por sobre la órbita hasta la segunda cantal (Anexo 2).

Postrostrales (PR).—Son las escamas detrás de la rostral, en contacto con ésta, y entre las supralabiales. Este conteo puede incluir la circumnasal y cualquier otra de las nasales diferenciadas. Son fácilmente contables y usualmente no varían intraespecíficamente en más de 2 o 3 escamas (Anexo 2).

Fila de loreales (FL).—Las filas de escamas loreales son contadas hacia abajo desde la segunda cantal o desde la primera cantal, si esta última claramente solapa el área loreal (aquellas escamas que continúan al arco subocular enfrente del ojo son preoculares, no loreales y nunca deben ser contabilizadas) (Anexo 3). 13

Escamas entre la interparietal y los semicírculos (I/S).—Este es un conteo mínimo tomado a cada lado de la interparietal hacia la escama más cercana de los semicírculos supraorbitales. Si los dos lados difieren, el código será un rango entre ambos

(Anexo 2).

Supralabiales hasta el nivel del centro del ojo (SP).—Ya que la terminación posterior de la serie de supralabiales puede ser algunas veces difícil de determinar, las supralabiales se cuentan desde la superficie posterior de la escama rostral hasta la escama que se halla bajo el nivel del centro del ojo. Algunas veces, el surco entre las dos supralabiales esta situado a nivel del centro del ojo, entonces un rango se registra (Anexo

3).

Postmentales (PM).—Este es un conteo de todas las escamas en contacto con la mental entre las infralabiales. Esto incluye a la escama sublabial más anterior, si ésta es diferenciada (Anexo 4).

Almohadillas adhesivas

La almohadilla adhesiva de los dedos del pie de Anolis se encuentra bajo las falanges 2–3 y están formadas por lamelas. Las lamelas son escamas subdigitales ensanchadas y agrandadas, cubiertas de pelos microscópicos. En la mayoría de especies de

Anolis, la almohadilla adhesiva del dedo del pie se proyecta distalmente (solapando) sobre las escamas infradigitales proximales de la falange 1 (Anexo 5A). En algunas especies no emparentadas filogenéticamente, la proyección es mínima o ausente, y la terminación proximal de la almohadilla es por consiguiente no distinguible. Solamente en los adultos de unas pocas especies la almohadilla está completamente ausente (Anexo 5B).

Lamelas (L).—El conteo del número de lamelas involucra encontrar la articulación entre las falanges 3 y 4, considerado arbitrariamente como el extremo proximal de la 14 almohadilla adhesiva. En la unión entre las falanges 3 y 4, la escama sobre o cerca de la articulación es contada. El extremo distal de la almohadilla es definido como la unión entre las falanges 1 y 2. La pequeña lamela terminal de la proyección distal de la almohadilla es siempre contada o, en falta de tal, la escama que se sitúe sobre la unión entre las falanges 1 y 2. Una articulación también se encuentra dentro de la almohadilla entre las falanges 2 y

3.

Adicionalmente, se realiza un conteo de las escamas subdigitales de la falange 1

(Efa1) y falange 4 (Efa4) para tener así, un número total de escamas subdigitales del Dedo

IV del pie (EIVD). Dicho conteo se utilizará para comparaciones con trabajos como el de

Avila-Pires (1995).

Pliegues dermales

Los Anolis presentan tres tipos de pliegues dermales (Fig. 2), que varían según el sexo y edad, y que se usan como señales de cortejo, territorialidad y otros comportamientos:

Pliegue nucal.—Pliegue dermal ubicado en la nuca, que nace cerca de la región posterior del interparietal y que decrece progresivamente hasta el final de la nuca. El pliegue es más desarrollado en machos que en hembras. El despliegue es controlado por el animal, y usualmente lo exhibe ante una estimulación externa como cortejo o defensa de territorio.

Pliegue dorsal.—Pliegue dermal ubicado en la región vertebral del dorso del cuerpo. Empieza en la zona posterior de la nuca y decrece progresivamente hasta llegar al nivel de la región pélvica. El pliegue es más desarrollado en los machos que en las hembras. De igual forma este pliegue puede ser exhibido ante una estimulación externa. 15

Pliegue gular.—Pliegue dermal en la región gular y a veces extendiéndose hasta la región pectoral en sentido vertical y en forma de abanico. Usualmente, este pliegue puede ser extendido o contraído (“abierto o cerrado”), por medio de una elongación de los segundos ceratobranquiales del aparato hioideo, en el interior del pliegue. Este pliegue es particularmente bien desarrollado en los Anolis y a menudo presenta fuertes contrastes de coloración en el centro. Este es desplegado en manifestaciones de territorialidad, reconocimiento sexual y otros patrones de comportamiento (Peters, 1964).

Generalmente, el pliegue gular está en los machos, pero en ciertas especies las hembras también lo tienen. En ambos casos el pliegue gular debe ser calificado como largo si se extiende sobre la región pectoral pasando la inserción posterior de los brazos; intermedio, si el pliegue gular alcanza justo el nivel de la axila; pequeño, si es más corto que el nivel de la axila; y ausente, si no presenta pliegue. Es importante indicar que una zona simple de escamas diferenciadas o un pliegue simple (ej., cualquier estructura que podría no estar substancialmente extendida) no son considerados como pliegues gulares.

A continuación propongo cinco patrones para clasificar la lepidosis del pliegue gular, de acuerdo a la distribución de las escamas y al tamaño de las mismas:

Tipo 1.—(Fig. 3A) El pliegue gular tiene varias filas paralelas diagonales u horizontales de escamas separadas entre si por piel. Cada fila está conformada por escamas de tamaño similar a las escamas ventrales de la cabeza. Rara vez hay dos escamas juntas.

La mayoría de especies (9) del oriente ecuatoriano tienen este patrón. Ejemplo: Anolis fitchi, A. punctatus, A. orcesi, etc.

Tipo 2.—(Fig. 3B) El pliegue gular tiene varias filas horizontales de escamas separadas entre si por piel. Cada fila tiene series de dos escamas yuxtapuestas diagonalmente. Las escamas son de tamaño similar a las ventrales de la cabeza. Ejemplo:

Anolis sp. FHGO 1595 es la única especie en el oriente ecuatoriano que tiene este patrón. 16

Tipo 3.—(Fig. 3C) El pliegue gular tiene varias filas de escamas diagonales u horizontales de escamas separadas entre si por piel. Cada fila tiene series de dos a cinco escamas yuxtapuestas continuas o ligeramente separadas por piel entre ellas. Las escamas son de tamaño similar a las ventrales de la cabeza. Ejemplo: Anolis transversalis es la

única especie en el oriente ecuatoriano que tiene este patrón.

Tipo 4.—(Fig. 3D) El pliegue gular tiene varias filas horizontales de escamas separadas ligeramente entre si por piel. Cada fila tiene series de dos a cinco escamas separadas entre ellas por piel. Las escamas son circulares y de tamaño más pequeño que las escamas ventrales de la cabeza. Ejemplo: Anolis podocarpus sp. nov. (Fig. 21F) y A. romerillos sp. nov. son las únicas especies en el oriente ecuatoriano que tienen este patrón.

Tipo 5.—(Fig. 3E) Todo el pliegue gular tiene escamas aplanadas de tamaño similar a las ventrales de la cabeza. Las escamas están yuxtapuestas o ligeramente separadas entre si por piel. La coloración del pliegue gular es unicolor, aunque no siempre se aprecia el color de la piel. Las escamas son claras u oscuras, dando la apariencia de filas, tramas o manchas. Ejemplo: Anolis aequatorialis, una especie distribuída en el occidente ecuatoriano; en el oriente ecuatoriano no existe este patrón en ninguna de las especies.

Similitud en la coloración de los patrones del pliegue gular.—La coloración de los patrones del pliegue gular Tipo 1 y Tipo 4 pueden ser confundidas a simple vista. Ambos tienen filas de escamas claras con pliegue gular oscuro o claro en etanol. No obstante, el patrón Tipo 4 tiene filas formadas de escamas pequeñas (agrupadas) vs. patrón Tipo 1 que tiene filas formadas de una sola serie de escamas grandes. Así, A. podocarpus (Tipo 4) es similar en el patrón de coloración en etanol con A. fitchi (Tipo1), y de igual forma A. romerillos (Tipo 4) es similar a A. punctatus (Tipo 1).

Igualmente, el patrón Tipo 2 puede confundirse con el Tipo 3. Ambos tienen escamas claras con un pliegue gular claro en etanol y escamas de tamaño similar a las 17 ventrales de la cabeza. Sin embargo, el patrón Tipo 2 tiene filas formadas de series de dos escamas yuxtapuestas diagonalmente vs. patrón Tipo 3 que tiene filas formadas de series de dos a cinco escamas yuxtapuestas continuas o ligeramente separadas por piel entre ellas.

Así, A. sp. (FHGO 1595) (Tipo 2) es similar en el patrón de coloración en etanol con A. transversalis (Tipo 3).

Escamas granulares

Son escamas pequeñas, redondas, protuberantes y lisas. Se localizan generalmente en los flancos del cuerpo, entre las escamas más grandes permitiendo un contacto entre si o separadas por piel.

Escamas plumosas

Son escamas cónicas relativamente altas, blancas o cremas. Se localizan generalmente en los flancos del cuerpo y cuello. Pueden forman filas o dispuestas al azar.

Ejemplo, en Anolis scypheus.

Coloración

Se describe la coloración de ejemplares vivos y se proveen fotografías a color de

Anolis fitchi, A. podocarpus sp. nov., A. punctatus, A. romerillos sp. nov., A. scypheus, A. transversalis y A. zamora sp. nov. (Figs. 19–21). A continuación se indican caracteres de color de importancia sistemática:

Color del iris del ojo.—El color del iris es variable interespecíficamente. Los hay azul marino (ej., Anolis transversalis), café (ej., A. fuscoauratus), turquesa oscuro [ej., A. podocarpus (Fig. 21F)], etc. 18

Color de la lengua.—El color de la lengua varía entre especies (ej., Anolis fuscoauratus tiene blanca rosada vs. A. scypheus tiene crema amarillento) y entre sexos

[ej., los machos de A. podocarpus tienen blanca rosada (Fig. 21C) vs. las hembras tienen azul oscuro (Fig. 21D)]. La región más distal y ventral de la lengua tiene dos carnosidades planas con tonos de color más fuerte; se desconoce la función de éstas estructuras.

Color del pliegue gular.—El color del pliegue gular es definido como el fondo o piel sobre el que se encuentran dispuestas las escamas. Varía entre especies (ej., Anolis scypheus tiene un pliegue gular bicolor azul y rojo vs. A. fuscoauratus tiene violeta rojizo) y entre sexos por coloración o patrón de manchas (ej., los machos de A. fitchi tienen un pliegue gular café claro llano vs. las hembras tienen manchas café oscuro).

Color de las escamas del pliegue gular.—El color de las escamas es muy importante, pues varía entre especies (ej., Anolis fuscoauratus tiene escamas blancas vs. A. trachyderma tiene negras).

Coloración dorsal.—El color de la zona dorsal de la cabeza, cuerpo, extremidades y cola.

Coloración de la región mediodorsal.—El color de la zona mediodorsal del cuerpo y cola, con o sin patrones de manchas.

Coloración de los flancos.—El color de la zona lateral de la cabeza, cuello, y cuerpo, excluída la cola.

Coloración ventral.—El color de la zona ventral de la cabeza, cuerpo, extremidades y cola.

El sexo de cada especimen, en el caso de ciertas especies con menor grado de dimorfismo sexual, se determinó por una disección ventral (Torres-Carvajal, 2000). Se consideraron machos a especímenes con testículos y con tubos seminales delgados en 19 forma de zigzag; y a las hembras por tener huevos oviductales, folículos vitelogénicos agrandados u oviductos gruesos en forma de zigzag.

Los dibujos de los especímenes inmersos en etanol fueron hechos con un estéreo microscopio Wild-M3B 308700 equipado con una cámara lúcida.

4.3. MEDIDAS MORFOMÉTRICAS

Se tomaron medidas de todos los especímenes y huevos con un calibrador milimétrico (MAX-CAL®) con precisión de 0.1 mm. Medidas como el ancho y alto del cuerpo no fueron tomadas debido a que estas muestran deformación en condiciones de preservación. A continuación se indican las abreviaciones utilizadas en el texto y se definen las medidas tomadas:

Longitud de la cabeza (LCA).—Distancia linear desde el extremo del rostro hasta el borde posterior del tímpano.

Ancho de la cabeza (ACA).—Medida al nivel de la región supratemporal, en la zona más ancha de la cabeza.

Altura de la cabeza (ACB).—Medida usualmente al nivel de los parietales, en la zona más alta. Las expansiones formadas por espinas, pliegue gular, etc., no son consideradas.

Longitud de la extremidad anterior (LEA).—Medida desde la axila hasta el extremo de la garra del Dedo IV de la mano.

Longitud de la extremidad posterior (LEP).—Medida desde la ingle hasta el extremo de la garra del Dedo IV del pie.

Longitud de la cola (LC).—Distancia entre el margen distal de la abertura cloacal y el extremo distal de la cola. 20

Longitud rostro-cloacal (LRC).—Distancia entre el extremo anterior del hocico y el extremo distal de la abertura cloacal.

Longitud del pliegue gular (LPG).—Distancia entre los extremos anterior y posterior del pliegue al ser extendido.

Altura del pliegue gular (APG).—Medida al nivel más alto del pliegue, a partir de la superficie inferior del cuello al ser extendido.

4.4. ANÁLISIS ESTADÍSTICOS

Para la caracterización de cada especie, variación sexual, geográfica y ontogenética se registraron caracteres merísticos importantes (ESC, PR, FL, I/S, SP, L) y se obtuvieron razones morfométricas (LCA/LRC, LCA/ACA, ACB/ACA, LEA/LRC, LEP/LRC,

LC/LRC), con las cuales se estableció el rango, la media (x) y la desviación estándar (sd).

Las razones fueron obtenidas de especímenes adultos con medidas de hasta un dígito decimal (Hayek et al., 2001) para evitar desviaciones de los datos. Mientras que los conteos de escamas se hicieron de especímenes neonatos, juveniles, subadultos y adultos, puesto que la variación ontogenética dentro de una especie es mínima (según Williams et al., 1996).

Andrews (1982) sugiere que el tamaño no es un estimativo adecuado de la edad en los reptiles; sin embargo, al igual que Irschick (2000) y Torres-Carvajal (2003) usé el tamaño como uno de los criterios para estimar la edad y así clasificar a los especímenes en: neonatos, juveniles, subadultos y adultos dentro de cada especie. Además del tamaño se consideran el desarrollo de pliegues gulares, crestas, escamas postanales, hemipenes y patrones de coloración. La madurez sexual de los machos se basó en la presencia de testículos agrandados y epidídimidos convolucionados indicando la actividad reproductiva; 21 en el caso de las hembras la presencia de huevos oviductales o folículos vitelogénicos agrandados ayudaron a considerar su madurez sexual (Vitt et al., 2003a).

4.5. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA ALTITUDINAL Y ECOLÓGICA

La distribución geográfica y altitudinal de cada especie se elaboraró con los registros de localidad de cada uno de los especímenes examinados, datos bibliográficos y con la ayuda de la gaceta mundial (Falling Rain Genomics, 1996–2004). Dichas localidades fueron georeferenciadas y dibujadas como nube de puntos en el programa ARC

GIS versión 8.

La distribución ecológica de cada especie se elaboró en base a la nueva clasificación de la vegetación continental para el Ecuador, propuesta por Palacios W.,

Cerón C., Valencia R. y Sierra R. (Sierra, 1999).

4.6. DISTRIBUCIÓN ESPACIAL EN LOS ESTRATOS VERTICALES DEL

BOSQUE

La distribución espacial de los Anolis en la bioarquitectura del bosque se elaboró con información ecológica de cada especie obtenida de bibliografía y de notas de campo.

En caso de no tener información ecológica, se siguieron los conceptos de Williams (1969,

1983), Jackman et al. (1997) y Zani (2000) para interpretar las relaciones morfológicas de cada especie con respecto al uso del hábitat (Anexo 6). Así, Jackman et al. (1997) sugieren que la presencia de diferentes ecomorfos indica que los Anolis difieren sistemáticamente en la longitud de las extremidades posteriores, y en el tamaño y número de lamelas adhesivas; por ejemplo, especies que usan superficies más amplias como el suelo tienden a tener extremidades más largas, en contraste con especies arborícolas. Zani (2000) indica que especies con almohadillas adhesivas anchas y con mayor número de lamelas tienen mejor 22 capacidad para trepar a sustratos lisos como hojas; mientras que especies con almohadillas adhesivas angostas y con menor número de lamelas tienen mejor capacidad para trepar a superficies rugosas como troncos. Por tanto se analizaron caracteres morfológicos de cada especie como L, LEA, LEP y LRC para establecer la preferencia de microhábitats durante el percheo y forrajeo en el bosque.

Tres estratos de vegetación se establecieron para los bosques tropicales (adaptado de Mori y Boom, 1987): Bajo “bajo crecimiento” (<3 m), Medio “sotobosque” (3–20 m) y

Alto “dosel y emergente” (>20 m). Para los bosques montanos (adaptado de Bussmann,

2001): Bajo “herbáceo-arbustivo” (<5 m) y Alto “árboles” (>5 m).

23

5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

5.1. SUMARIO DE ESPECIES

5.1.1. Anolis bombiceps Cope

Anolis bombiceps Cope, 1876:168. [Tipos (aparentemente perdidos) de Nauta, Perú].

Norops bombiceps—Savage y Guyer, 1989:110.

Diagnosis.—(1) LRC de macho 60 mm; (2) LRC de hembra 58 mm; (3) semicírculos supraorbitales en contacto o separados por dos escamas; (4) disco supraocular no diferenciado con algunas escamas ligeramente agrandadas y quilladas; (5) una escama superciliar ligeramente alargada seguida por escamas pequeñas; con una escama superciliar posterior más corta que la primera superciliar, y seguida de una serie de escamas superciliares que convergen posteriormente con las escamas o gránulos supraoculares; (6) interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por dos escamas; (7) sublabiales ausentes; (8) dos filas de escamas mediodorsales del cuerpo que varían de agrandadas a pequeñas; (9) cresta mediodorsal del cuerpo ausente; (10) flancos del cuerpo con escamas pequeñas y algunas de ellas separadas por gránulos pequeños que permiten un contacto parcial y otras completamente yuxtapuestas; (11) escamas ventrales del cuerpo fuertemente quilladas e imbricadas; (12) escamas dorsales de las extremidades anteriores subiguales a las escamas vertebrales y quilladas; (13) 14–17 lamelas del Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola ausente; (15) escamas postanales ausentes; (16) lepidosis del pliegue gular Tipo 1; (17) pliegue gular azul (unicolor) o negro en etanol, con escamas blancas o café oscuro en ambos sexos; (18) desconocido.

Anolis bombiceps es similar a A. scypheus, ambos poseen escamas ventrales quilladas e imbricadas, lepidosis similar y extremidades anteriores de tamaño igual. Se diferencia de A. scypheus por tener los adultos una LRC inferior a 70 mm (> 70 mm en A. 24 scypheus); flancos del cuerpo sin escamas plumosas (presentes en A. scypheus); y, machos con pliegue gular totalmente azul, unicolor (azul y rojo, bicolor en A. scypheus). Anolis bombiceps puede ser confundido con algunas hembras de A. scypheus que tienen un pliegue gular parcialmente azul, con bordes rojizo oscuro o claro. Anolis bombiceps se diferencia del resto de especies del oriente ecuatoriano por ser el único que tiene un pliegue gular totalmente azul. Anolis bombiceps se diferencia de A. nitens tandai, especie morfológicamente similar que habita el oeste de la Amazonía de Brasil, en el pliegue gular amarillo con una mancha circular en el centro de color azul índigo en las hembras (pliegue gular azul en A. bombiceps).

Descripción y variación.—Avila-Pires (1995) provee una descripción de la especie. Se analizaron 2 especímenes, 1 macho y 1 hembra. Las medidas y lepidosis de A. bombiceps se resumen en la Tabla 1. También se presenta la variación sexual de los caracteres merísticos y razones analizados en la Tabla 2.

La longitud de la cabeza es 0.23–0.27 (n = 2) veces la LRC, la cabeza es 1.55–1.56

(n = 2) veces más larga que ancha y 0.81–0.83 (n = 2) veces menos alta que ancha.

Escamas de la cabeza unicarinadas. Segundas cantales separadas por 8–9 escamas. 6–7 postrostrales. Escama circumnasal separada de la rostral por dos escamas. Semicírculos supraorbitales en contacto (MCZ 96802) o separados (MCZ 96803) por dos escamas.

Disco supraocular no diferenciado, pero hay algunas escamas ligeramente agrandadas y quilladas. Hay una escama superciliar moderadamente alargada seguida por escamas pequeñas; además, existe una escama superciliar posterior más corta que la primera superciliar, y que esta seguida de una serie de escamas superciliares que convergen posteriormente con escamas o gránulos supraoculares [caracter descrito por Avila-Pires

(1995) para especímenes de Ecuador]. 5–6 filas de loreales. Número de loreales relativamente alto (>30). Interparietal mucho más grande que el tímpano. Interparietal 25 separada de los semicírculos supraorbitales por dos escamas. Interparietal y escamas de la nuca separadas por 3–6 escamas ligeramente agrandadas. Suboculares y supralabiales separadas por una escama. 9–10 supralabiales. 5–6 postmentales. Sublabiales ausentes.

Escamas dorsales del cuerpo unicarinadas. Dos filas de escamas mediodorsales que varían de agrandadas a pequeñas. Cresta mediodorsal ausente. Escamas de flancos pequeñas y algunas de ellas separadas por gránulos pequeños que permiten un contacto parcial; otras completamente yuxtapuestas. Escamas ventrales más grandes que las dorsales. Escamas ventrales fuertemente quilladas e imbricadas.

La longitud de las extremidades anteriores es 0.55–0.58 (n = 2) veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.99–1.03 (n = 2) veces la LRC. Escamas dorsales del brazo subiguales a las escamas vertebrales. Escamas supradigitales multicarinadas. Almohadillas adhesivas solapan ligeramente la primera falange. 14–17 (n =

2) lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 1.72–1.90 (n = 2) veces la LRC y está ligeramente comprimida lateralmente. Cresta y escamas postanales ausentes.

Pliegues nucal y dorsal ausentes. Pliegue gular del macho corto (LPG = 22 mm), extendiéndose hasta el nivel de la zona escapular, y no tan alto (APG = 8 mm). La hembra estuvo mal preservada, por lo que fue difícil hacer una medición. Escamas del pliegue gular Tipo 1.

Color en etanol.—El material revisado no es adecuado para descripciones detalladas pues esta descolorido (preservados desde 1963). Sin embargo, se puede distinguir que el pliegue gular del macho y hembra es café negruzco, extendiéndose un poco más allá del área del pliegue gular sobre el flanco inferior del cuello, con escamas negras o cremas. No se observan escamas plumosas en la zona dorsal y flancos como en A. scypheus. Hay una mancha café negruzca en forma de arco sobre la inserción de cada 26 extremidad posterior. Flancos de la cabeza y cuello con dos franjas café negruzcas que nacen posterior al ojo y se dirigen horizontalmente por el cuello. La hembra tiene una franja vertebral longitudinal crema clara a lo largo del cuerpo.

Color en vivo.—Hay descripciones de color de la especie proporcionadas por

Vanzolini y Williams (1970), Avila-Pires (1995), y Duellman y Mendelson (1995), más no de ejemplares ecuatorianos. Según los autores mencionados, el macho y hembra tienen pliegue gular azul claro llano con escamas blanco amarillento o negruzco.

Datos adicionales.—Macho adulto (MCZ 96802) LCA = 14 mm; ACA = 9 mm;

ACB = 7 mm; LEA = 33 mm; LEP = 59 mm; LRC = 60 mm; LPG = 22 mm; APG = 8 mm; EIVD = 38 (Efa1 = 11; L = 17; Efa4 = 10). Hembra adulta (MCZ 96803) LCA = 16 mm; ACA = 10 mm; ACB = 8 mm; LEA = 34 mm; LEP = 60 mm; LRC = 59 mm; EIVD =

32 (Efa1 = 9; L = 14; Efa4 = 9).

Variación geográfica.—Se analizaron 11 especímenes de 3 localidades: Ecuador

(en la provincia de Pastaza) (2); Colombia (en el departamento del Amazonas) (3); Perú

(departamentos de Loreto, Amazonas y Madre de Dios) (6). Un resumen de la variación geográfica de caracteres merísticos y razones se indica en la Tabla 13.

Los rangos merísticos de especímenes de Perú solapan a los de Ecuador y

Colombia. No obstante, las muestras de Ecuador y Colombia difieren en el número de escamas entre las segundas cantales, el cual es ligeramente mayor en los especímenes de

Colombia (10–11) versus los especímenes de Ecuador (8–9).

La LRC máxima entre hembras se halla en Colombia (71 mm); mientras que la

LRC de Ecuador es la más baja (58 mm).

Tamaño.—En Ecuador, el macho (MCZ 96802) tiene una LRC de 60 mm, mientras que la hembra (MCZ 96803) tiene una LRC de 58 mm. Entre Colombia, Perú y Ecuador, el 27 macho más grande (MCZ 151748) tiene una LRC de 61 mm; mientras que la hembra más grande (MCZ 112267) tiene una LRC de 71 mm.

Distribución y ecología.—Anolis bombiceps habita en la Amazonía baja, entre los

220–300 m de altitud, en la provincia de Pastaza (Fig. 12). Según Vanzolini y Williams

(1970) habita las localidades de Conambo en la provincia de Pastaza, y Puerto Napo en la provincia de Napo. Los especímenes de A. bombiceps más cercanos a los de la provincia de Pastaza son de Teniente López en el departamento de Loreto, Perú; localizados cerca del Río Tigre y muy cerca al límite con el Ecuador (Duellman y Mendelson, 1995).

Lescure y Gasc en 1986 reportaron erróneamente A. bombiceps de Santa Cecilia, provincia de Sucumbíos (Duellman y Mendelson, 1995), en donde A. scypheus es muy común

(Duellman, 1978). El especimen de Puerto Napo mencionado por Vanzolini y Williams

(1970) no fue revisado y requiere de una identificación para verificar su distribución geográfica. Su distribución ecológica comprende la formación vegetal Bosque

Siempreverde de Tierras Bajas.

En el Ecuador no se conoce de su dieta, reproducción y distribución espacial en el estrato vertical del bosque (véase sección 5.4, ecología). Sin embargo, existen reportes de

Avila-Pires (1995) en Brasil que califican a A. bombiceps como habitante del bosque;

Vanzolini y Williams (1970) mencionan que un especimen de Leticia (Colombia) fue encontrado en filo de bosque y que podría sugerir una preferencia a microhábitats de sombra; Dixon y Soini (1975, 1986) reportan que rara vez trepan más de tres metros del suelo, y que la mayoría estuvieron en el piso del bosque; Duellman y Mendelson (1995) reportan una hembra adulta durmiendo sobre una hoja a 0.5 m del suelo, y dos machos durmiendo sobre hojas a 0.3–0.5 m del suelo en la noche. Estas observaciones indican que

A. bombiceps esta distribuido espacialmente en el estrato bajo del bosque durante el percheo, y que la actividad del forrajeo estaría confinada al suelo del bosque similar a A. 28 sycpheus (ambas especies tienen extremidades posteriores largas en relación al resto de especies simpátricas de igual tamaño). Jackman et al. (1997) indican que especies con extremidades posteriores largas están mejor adaptadas para superficies amplias como el suelo. Anolis bombiceps y A. scypheus parecen tener equivalencias ecológicas; ambos son terrestres y prefieren para termoregular troncos caídos, a la sombra o luz filtrada

(Duellman y Mendelson, 1995).

Anolis bombiceps ha sido reportado también de Perú, Colombia y de Igarapé Belém en el estado de Amazonas, Brasil (Peters y Donoso-Barros, 1970; Vanzolini y Williams,

1970). Esta especie también está distribuida en los departamentos de Amazonas y Madre de Dios en Perú, siendo la localidad de Pakitza (departamento de Madre de Dios) el límite sur.

Los registros de Anolis bombiceps en el Ecuador indican que esta especie no habita en simpatría con otras especies. Sin embargo, la distribución geográfica y la simpatría con otras especies en Brasil (Avila-Pires, 1995) y Perú (Duellman y Mendelson, 1995) sugieren que puede coexistir con A. fuscoauratus, A. ortonii, A. punctatus, A. scypheus, A. trachyderma, y A. transversalis.

Comentarios.—De acuerdo con la propuesta de grupos de Williams (1976), Anolis bombiceps pertenece al grupo auratus.

Anolis bombiceps puede ser confundido con A. nitens tandai, una especie con rangos cercanos de distribución (al oeste de Brasil), que tiene un pliegue gular azul cian y escamas cremas o café anaranjado hacia la base del pliegue gular en los machos (la hembra tiene un pliegue gular amarillo con una mancha circular en el centro de color azul índigo).

Anolis scypheus (especie simpátrica con A. bombiceps) es otra especie con la cual puede confundirse, especialmente con la hembra. Se han encontrado hembras de A. scypheus con 29 un pliegue gular azul y con un borde delgado azul o crema claro (ver sección 5.1.9, color en vivo de A. scypheus).

Una hembra adulta (MCZ 127833) de Tandapi, provincia de Pichincha, colectada por Francisco R. León, el 24 de enero de 1971, concuerda con la descripción de Anolis bombiceps; es posible, que se trate de un error en la localidad o de una especie no descrita para la región occidental del Ecuador.

Es necesario realizar recolecciones de esta especie en las localidades reportadas de

Ecuador y realizar descripciones en vivo del pliegue gular, lengua e iris tanto en hembras como en machos. Los especímenes revisados si bien muestran las principales características de A. bombiceps están descoloridos y mal fijados.

5.1.2. Anolis fitchi Williams y Duellman

Anolis fitchi Williams y Duellman, 1984:257. (Holotipo KU 142865 a 16.5 km al nor-

noreste de Santa Rosa, 1 700 m, provincia de Sucumbíos, Ecuador).

Diagnosis.—(1) LRC máxima en machos 96 mm (n = 14); (2) LRC máxima en hembras 87 mm (n = 15); (3) semicírculos supraorbitales separados por una o tres escamas;

(4) disco supraocular no diferenciado, con escamas ligeramente quilladas; (5) una o tres escamas superciliares ligeramente alargadas, la primera seguida de una serie de escamas granulares o pequeñas; (6) interparietal y escamas de los semicírculos supraorbitales separadas por 3–7 escamas; (7) sublabiales no diferenciables claramente, pero se distinguen cuatro sublabiales ligeramente más grandes en contacto con las infralabiales; (8) dos filas de escamas mediodorsales del cuerpo que varían de agrandadas a pequeñas; (9) cresta mediodorsal del cuerpo ausente; (10) flancos del cuerpo con escamas pequeñas y 30 algunas de ellas separadas por gránulos pequeños, los cuales permiten un contacto parcial;

(11) escamas ventrales del cuerpo lisas, protuberantes y ligeramente separadas o imbricadas; (12) escamas dorsales de las extremidades quilladas, algunas más grandes y multicarinadas, escamas ventrales de las extremidades más pequeñas que las dorsales, lisas o ligeramente unicarinadas; (13) 19–25 lamelas del Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola ausente; (15) escamas postanales ausentes; (16) lepidosis del pliegue gular Tipo 1; (17) machos tienen un pliegue gular café claro sin manchas o tramas oscuras y con escamas amarillo verdusco, hembras tienen un pliegue gular café claro con manchas o tramas café oscuro (más raro sin manchas) y con escamas amarillo verdeoscuro;

(18) machos con lengua blanca o crema e iris café oscuro o gris, hembras con lengua gris oscuro e iris verde azulado.

Anolis fitchi es similar a A. podocarpus sp. nov., ambos tienen una LRC entre 80–

100 mm, número de lamelas similar (L = 19–25 vs. 21–25, respectivamente) y lengua crema rosada en los machos (en vivo). Se diferencia de A. podocarpus en la lepidosis del pliegue gular Tipo 1 (Tipo 4 en A. podocarpus); pliegue gular café claro (violeta oscuro en

A. podocarpus); franjas horizontales-longitudinales en los flancos del cuello de hembras, que se extienden desde el extremo posterior del ojo hasta el nivel del cuello (franja hasta la inserción superior de las extremidades anteriores en A. podocarpus); franjas castaño oscuro en los flancos del cuello de machos (manchas pequeñas celestes y rosadas en A. podocarpus); lengua gris oscuro en hembras (azul oscuro en A. podocarpus); iris café oscuro, gris o verde azulado (turquesa en A. podocarpus); extremidades anteriores y posteriores ligeramente más largas en relación con el cuerpo (LEA/LRC es 0.54 ± 0.02, n =

29; LEP/LRC es 0.94 ± 0.04, n = 29) [extremidades más cortas (LEA/LRC 0.53 ± 0.05, n =

8; LEP/LRC es 0.93 ± 0.05, n = 8) en A. podocarpus]. Los juveniles de A. fitchi y A. transversalis tienen bandas transversales en el dorso del cuerpo similares en forma y color. 31

El juvenil de A. fitchi se diferencia del juvenil de A. transversalis en la primera banda transversal del cuepo dirigida en sentido anterior. Anolis fitchi se diferencia de A. aequatorialis, especie morfológicamente similar que habita las estribaciones occidentales de la Cordillera Occidental de los Andes, en la lepidosis del pliegue gular Tipo 1 (Tipo 5 en A. aequatorialis); y, carecer de un ocelo (falso ojo) a cada lado del cuello (presente en

A. aequatorialis).

Descripción y variación.—Williams y Duellman (1984) proveen una descripción detallada. Se analizaron 50 especímenes: 27 machos y 23 hembras. Las medidas y lepidosis de Anolis fitchi se resumen en la Tabla 1. También se presenta la variación sexual de los caracteres merísticos y razones analizados en la Tabla 3.

La longitud de la cabeza es 0.24–0.28 (0.26 ± 0.01, n = 29) veces la LRC, la cabeza es 1.61–1.94 (1.78 ± 0.06, n = 29) veces más larga que ancha y 0.75–0.86 (0.81 ± 0.03, n =

29) veces menos alta que ancha. Escamas de la cabeza pequeñas, mayormente multicarinadas, algunas unicarinadas y muy pocas lisas. Segundas cantales separadas por

12–20 escamas. 5–10 postrostrales. Hay una escama anterior nasal grande o una escama inferior nasal; en ambos casos la escama nasal podrá estar separada de la rostral por una escama o ninguna. Semicírculos supraorbitales separados por una o tres escamas. Disco supraocular no diferenciado, con escamas ligeramente quilladas. Hay una o tres escamas superciliares ligeramente alargadas, la primera escama superciliar seguida de una serie de escamas granulares o pequeñas. 7–12 filas de loreales. Número de loreales relativamente alto (>30). Interparietal más pequeña o igual al tímpano. Interparietal y escamas de los semicírculos supraorbitales separadas por 3–7 escamas. Interparietal y escamas de la nuca separadas por 1–5 escamas ligeramente agrandadas. Suboculares y supralabiales separadas por una escama o a veces en contacto. 8–11 supralabiales. 4–8 postmentales. Sublabiales 32 no diferenciables claramente. Cuatro sublabiales ligeramente más grandes en contacto con las infralabiales.

Escamas dorsales del cuerpo generalmente protuberantes unicarinadas o lisas. Dos filas de escamas mediodorsales que varían de agrandadas a pequeñas. Cresta mediodorsal ausente. Escamas de flancos pequeñas y algunas de ellas separadas por gránulos pequeños, los cuales permiten un contacto parcial. Escamas ventrales más grandes o iguales que las dorsales. Escamas ventrales lisas, protuberantes y ligeramente separadas o imbricadas.

La longitud de las extremidades anteriores es 0.50–0.57 (0.54 ± 0.02, n = 29) veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.86–1.02 (0.94 ± 0.04, n = 29) veces la LRC. Escamas supradigitales multicarinadas. Almohadillas adhesivas solapan la primera falange. 19–25 (22.1 ± 1.74, n = 40) lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 1.84–2.70 (2.36 ± 0.22, n = 16) veces la LRC y esta ligeramente comprimida. Cresta dorsal y escamas postanales ausentes.

Pliegues nucal y dorsal presentes en los machos y ausentes en las hembras. Pliegue gular de machos largo y alto (máximos LPG = 52 mm; APG = 32 mm), extendiéndose sobre el vientre, pasando la inserción de los brazos o hasta el nivel de las axilas. Pliegue gular de hembras corto y bajo (máximos LPG = 39 mm; APG = 18 mm), extendiéndose hasta el vientre, excepto en un juvenil que no presentó pliegue gular. Escamas del pliegue gular Tipo 1.

Color en etanol.—Descripciones de color en etanol de especímenes de las provincias de Napo y Sucumbíos en Ecuador y del departamento de Putumayo en

Colombia son proporcionadas por Williams y Duellman (1984).

Especímenes de Sucumbíos: Macho adulto (QCAZ 5997), zona ventral de las extremidades gris claro con reticulaciones café oscuro muy gruesas; pliegue gular café claro sin manchas, con borde inferior crema y con escamas crema amarillento (similar a los 33 especímenes de Tungurahua). Hembra adulta (QCAZ 5435), región vertebral del cuerpo con una franja longitudinal crema clara; flancos del cuello sin mancha circular negra; zona dorsal de las extremidades sin bandas transversales café oscuro; zona ventral del cuerpo crema gris y sin manchas (moteado en el resto de especímenes); pliegue gular crema amarillento con manchas grandes negras y con escamas crema blanquecino o pardo.

Especimen de Tungurahua: Hembra adulta (QCAZ 5715), región vertebral del cuerpo con una franja longitudinal crema claro. Parietales superiores de la cabeza con una mancha circular irregular café claro. Flancos del cuello sin mancha circular negra u ocelo.

Pliegue gular café oscuro sin manchas negras y con escamas crema amarillento.

Especimen de Morona Santiago: Macho (EcoC 1348), flancos del cuello con una franja crema que nace poco después del ojo y se dirige horizontalmente hacia atrás hasta el cuello, en donde, gira hacia abajo hasta la base del pliegue gular. Flancos del cuerpo con bandas muy delgadas café oscuro y dirigidas hacia atrás muy diagonalmente. Zona ventral de la cabeza crema amarillento con dos franjas blancas muy delgadas, que nacen en la mitad de la escama mental y se dirigen hacia atrás por los lados formando una “V” (el resto de especímenes tienen franjas gruesas, excepto los especímenes de Tungurahua que no presentan franjas). Zona ventral de las extremidades con reticulaciones café oscuro (el resto de especímenes, excepto QCAZ 5997 de Sucumbíos, tienen extremidades crema gris y mayormente llanas). Pliegue gular café claro, sin manchas ni bordes inferiores amarillo pálido, y con escamas crema amarillento.

Color en vivo.—(Figs. 20A-B). Descripciones de color son proporcionadas por

Williams y Duellman (1984) para dos individuos ecuatorianos (KU 178960–61) de la provincia de Sucumbíos. Yánez-Muñoz (2001) describe la coloración de individuos de la

Sofía, provincia de Sucumbíos. En estos individuos los machos se caracterizan por una zona dorsal verde amarillento y bandas transversales castaño oscuro a lo largo de los 34 flancos y de las extremidades; flancos con manchas amarillas ligeramente redondeadas; zona ventral con o sin manchas castaño oscuro; pliegue gular amarillo hacia el borde y castaño oscuro hacia la garganta. Las hembras se caracterizan por una zona dorsal café oscuro con bandas transversales anchas negras que se extendiénden sobre los flancos; o una zona dorsal café con una franja vertebral verde desde el extremo posterior de la cabeza hasta 2/3 de la cola; zona ventral crema gris más oscuro que en los machos, y con manchas café oscuro; y, pliegue gular con manchas grandes negras.

Individuos de Sucumbíos: Juvenil (QCAZ 5425), zona dorsal del cuerpo verde esmeralda con franjas negras o café oscuro hasta antes de la cola; zona dorsal de la cabeza verde esmeralda; flancos del cuello con dos bandas crema amarillento; flancos del cuerpo amarillo verdusco con manchas reticulares café oscuro; zona ventral del cuerpo amarillo gris; y, pliegue gular café oscuro con escamas amarillentas. Macho adulto (QCAZ 5439), zona dorsal del cuerpo amarillo castaño, región superior de cada parietal con una mancha circular amarillenta, región vertebral del cuerpo con bandas transversales anchas café que llegan hasta los flancos como amarillo castaño para formar reticulaciones grandes (no se distinguen bandas, excepto la primera banda anterior que se dirige por los flancos del cuello hacia adelante hasta llegar al extremo posterior del ojo), zona dorsal de las extremidades amarillo verdusco con bandas transversales café oscuro; flancos del cuello con una franja amarilla que nace en la región loreal y que se extiende a través de la región subocular para luego tornarse crema rosada y atravesar la zona superior del tímpano y continuar posteriormente, una segunda franja crema rosada nace en la base del pliegue gular y se extiende diagonalmente y posteriormente por el cuello para terminar un poco antes de llegar al hombro, y una tercera franja más corta que la anterior se halla paralela a la misma; zona ventral de la cabeza amarillo verdusco, zona ventral de las extremidades 35 amarillo pálido, pliegue gular café amarillento con borde inferior amarillo claro, escamas del pliegue gular amarillas, iris café oscuro.

Individuo de Tungurahua: Macho adulto (QCAZ 5649), zona dorsal de la cabeza verde amarillento con una banda transversal amarillo claro bordeada de una franja más delgada café oscuro en la región de los supraoculares, región superior de cada parietal con una mancha circular amarilla verdusca de la que nace una franja del mismo color que luego se dirige diagonalmente hacia atrás hasta unirse en la región vertebral formando una “V”, zona dorsal del cuerpo verde amarillento, región vertebral del cuerpo con bandas transversales marrones que se extienden sobre los flancos del cuerpo formando reticulaciones (a pesar de estas reticulaciones en los flancos se puede apreciar bandas delgadas café claro), zona dorsal de las extremidades verde amarillento con bandas marrones, zona dorsal de la cola verde marrón con bandas transversales anchas marrón oscuro; flancos de la cabeza con una franja amarilla que nace en la región loreal y se extiende por la región subocular atravezando la parte superior del tímpano y dirigiéndose diagonalmente hacia la región vertebral en donde se unen las dos franjas, otra franja amarilla nace en la base del pliegue gular y se dirige diagonalmente por el cuello hasta el nivel del tímpano; zona ventral del cuerpo verde amarillento pálido, zona ventral de las extremidades amarillo pálido, pliegue gular marrón amarillento con escamas amarillo verdusco, iris café oscuro y lengua blanca.

Anolis fitchi tiene dos fases de color: una fase verde amarillento exhibida cuando el animal esta relajado o disminuye la temperatura del ambiente, generalmente utilizada para mimetizarse con las hojas de las plantas donde descansa o duerme; y, una fase café amarillento exhibida cuando se exalta o aumenta la temperatura del ambiente, generalmente utilizada para mimetizarse cuando forrajea sobre la hojarasca o troncos. Las 36 dos fases le permiten aparte de mimetizarse con el fondo de la naturaleza, regular su temperatura corporal y comunicarse con otros individuos.

Variación geográfica.—Se analizaron 31 especímenes de 8 localidades: La Sofía, provincia de Sucumbíos (9); Río Azuela, provincia de Sucumbíos (7); El Reventador, provincia de Sucumbíos (1); Sumaco, provincia de Napo (6); Río Verde, provincia de

Tungurahua (3); Río Villaro [sic Río Villano], provincia de Pastaza (2); Chiquara [sic

Chiguaza], provincia de Morona Santiago (2); y, Cordillera del Cutucú, provincia de

Morona Santiago (1). Un resumen de los caracteres merísticos y razones escogidos se indican en la Tabla 14.

Los especímenes de Tungurahua se diferencian de los demás por tener un rango menor en la altura de la cabeza en relación al ancho (ACB/ACA = 0.76–0.77). La hembra tiene un pliegue gular completamente llano, sin tramas ni manchas café oscuro.

El especimen de El Reventador, provincia de Sucumbíos se diferencia del resto por una mayor longitud de la cabeza en relación al ancho (LCA/ACA = 1.87) y una menor longitud de la cola en relación al cuerpo (LCO/LRC = 1.84).

Tamaño.—El macho más grande (QCAZ 5997) tiene una LRC de 96 mm, mientras que la hembra más grande (EPN 3159) tiene una LRC de 87 mm.

Distribución y ecología.—Anolis fitchi habita en las estribaciones orientales de la

Cordillera Oriental de los Andes, entre los 1 400–2 200 m de altitud, en las provincias de

Sucumbíos, Napo y Tungurahua; también habita en las estribaciones de la Cordillera del

Cutucú, a 1 250–1 300 m de altitud, en la provincia de Morona Santiago. Se presume que las localidades de Río Villano (provincia de Pastaza), y Chiguaza (provincia de Morona

Santiago) tienen una altitud inferior a los 1 000 m (Fig. 9). Su distribución ecológica comprende las formaciones vegetales: Bosque Siempreverde Piemontano, Bosque 37

Siempreverde Montano Bajo, Matorral Húmedo Montano Bajo y Bosque de Neblina

Montano.

Yánez-Muñoz (2001) provee datos generales del tipo de forrajeo y distribución espacial en el estrato vertical del bosque en La Sofía, provincia de Sucumbíos: Anolis fitchi ocupa el estrato bajo del bosque para perchar en la noche (Fig. 7). Así, los adultos que perchan entre 1.5–2.3 m del suelo, se ubican sobre la nervadura principal de las hojas de arbustos medianos o en hojas de hierbas, con la región cefálica orientada hacia arriba. Los juveniles perchan bajo los 0.5 m sobre helechos, con la región cefálica orientada hacia abajo. Chris Funk (2001, notas de campo de Cocodrilos, provincia de Napo) indica que

Anolis fitchi ocupa el estrato bajo en bosque primario para perchar. Así, tres adultos dormían entre 0.6–1.5 m sobre el suelo, dispuestos sobre hojas o helechos; y, un juvenil fue colectado activo (por disturbio) a 1.5 m del suelo, sobre una rama. En Río Verde, provincia de Tungurahua, ejemplares de A. fitchi percharon y forrajearon en el estrato bajo del bosque (vegetación secundaria) (Figs. 7 y 8). Así, un macho adulto (QCAZ 5649) fue colectado en un cañaveral durmiendo sobre una hoja a 3 m del suelo, con la región cefálica orientada hacia arriba y en posición vertical; una hembra adulta (QCAZ 5715) fue colectada durmiendo sobre una hoja a 0.15 m del suelo; y un macho adulto (QCAZ 5648) fue colectado activo a medio día en el suelo de un canal de desagüe antiguo.

Anolis fitchi habita en microsimpatría con A. fuscoauratus en Río Verde, provincia de Tungurahua, junto a casas y senderos cercanos a la vía Baños-Puyo. Ambas especies estuvieron sobre hojas de cañaverales y cerca de la orilla del río Verde (aprox. 50 m).

También, Anolis fitchi es simpátrico con A. orcesi en el Volcán Sumaco, provincia de Napo y en La Bonita, provincia de Sucumbíos; y con A. vanzolinii en Santa Bárbara, provincia de Sucumbíos. 38

Historia Natural.—Una hembra grávida (QCAZ 926) colectada el 15 de agosto de

1991 en el Volcán Sumaco, provincia de Napo, contenía 1 huevo oviductal en cada oviducto. La dimensión de cada huevo es 16.9 x 7.2 mm y 19.5 x 8.5 mm. Otras hembras grávidas con dos huevos oviductales fueron encontradas a mediados de febrero del 2001

(QCAZ 5435) en Río Azuela, provincia de Sucumbíos; y el 26 junio del 2002 (QCAZ

5715) en Río Verde, provincia de Tungurahua. El individuo más pequeño fue colectado el

29 de julio de 1991 en el Volcán Sumaco, provincia de Napo y tiene una LRC de 30 mm.

Dieta.—El contenido estomacal de 4 especímenes (QCAZ 920, 926, 3090 y 3112) incluye: Aranae (3 adultos y 1 nido), Coleoptera (4 adultos y 1 larva), Diptera (1),

Hemiptera (3), Homoptera (1), Hymenoptera (Formicidae, 1), Isopoda (2) y Orthoptera (1).

Adicionalmente, se encontró muda de piel (1) y nemátodos (4). Coleoptera fue el único taxón común para los cuatro especímenes revisados.

Comentarios.—Anolis fitchi pertenece al grupo aequatorialis de Williams (1976) según Williams y Duellman (1984).

De acuerdo a Williams y Duellman (1984), Anolis fitchi tiene una distribución geográfica restringida a las provincias de Napo y Sucumbíos en Ecuador, hasta el departamento del Putumayo en Colombia. También, mencionan que especímenes de

Tungurahua, Pastaza y Morona Santiago en el Ecuador y del departamento de Amazonas en Perú están cercanamente relacionados a A. fitchi, aunque la coloración parece diferir, por lo que podrían representar más de una especie. Los especímenes de Pastaza y

Tungurahua son similares morfométricamente y merísticamente a los especímenes de

Sucumbíos y Napo, excepto en los caracteres ESC y PR que difieren ligeramente por una o dos escamas y en los patrones de coloración que muestran algunas diferencias en el pliegue gular y en las manchas de los flancos de cuello (ver color en etanol/vivo, y Tabla 14).

Igualmente, hay diferencias en los patrones de coloración entre los especímenes de 39

Pastaza-Tungurahua versus Morona Santiago (ver color en etanol). Tales diferencias se atribuyen a variación intraespecífica. No obstante, hay la posibilidad de que A. fitchi sea un complejo de especies, y que un estudio morfométrico con mayor número de especímenes de las localidades menos muestreadas o un estudio molecular puedan confirmar esta hipótesis.

5.1.3. Anolis fuscoauratus Duméril y Bibron

Anolis fuscoauratus Duméril y Bibron, 1837:110. [Holotipo MNHNP 2420 de Chile

(localidad tipo errónea), corregida por D´Orbigny (1847) para el Río Mamoré, entre

Loreto y la confluencia del Río Sara, provincia de Moxos, Bolivia].

Anolis Brumeti Thominot, 1887:184. (Holotipo MNHNP 6556 de Brasil).

Anolis bruneti Boulenger, 1888:10. (Sinonimia junior de A. fuscoauratus fide Avila-

Pires,1995).

Anolis kugleri Roux, 1929:29. (Holotipo NHMB 9927 de El Mene, distrito de Acosta,

provincia de Falcon, Venezuela).

Anolis fuscoauratus kugleri—Shreve, 1947:523.

Anolis fuscoauratus—Rand y Humphrey, 1968:6.

Anolis fuscoauratus fuscoauratus—Peters y Donoso-Barros, 1970:54.

Norops fuscoauratus—Savage y Guyer, 1989:110.

Diagnosis.—(1) LRC máxima de machos 51 mm (n = 23); (2) LRC máxima de hembras 54 mm (n = 49); (3) semicírculos supraorbitales separados por una o tres escamas;

(4) disco supraocular no diferenciado, pero en ciertos casos se pueden distinguir 4 a 15 escamas ligeramente agrandadas, con escamas rugosas o unicarinadas; (5) una escama 40 superciliar moderadamente alargada seguida posteriormente de una o dos escamas superciliares menos elongadas seguidas a su vez por una serie de escamas superciliares granulares o pequeñas (hay una escama superciliar ovalada sobre la primera superciliar que representa el 40 ó 50% de la longitud de la primera escama superciliar); (6) interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 1–5 escamas; (7) sublabiales ausentes; (8) dos filas de escamas mediodorsales del cuerpo que varían de agrandadas a pequeñas; (9) cresta mediodorsal del cuerpo ausente; (10) flancos del cuerpo con escamas ligeramente separadas o yuxtapuestas, más raro subimbricadas; (11) escamas ventrales del cuerpo lisas y ligeramente separadas o subimbricadas; (12) escamas de las extremidades ligeramente quilladas en la región distal y granulares en la proximal; (13) 14–19 lamelas del Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola ausente, sin embargo, a veces se distinguen escamas muy aserradas; (15) escamas postanales ausentes, aunque a veces se distinguen escamas postanales ligeramente agrandadas en los machos; (16) lepidosis del pliegue gular

Tipo 1; (17) machos tienen un pliegue gular rosado violeta (unicolor) con escamas blancas y margen blanco, hembras sin pliegue gular solamente con una zona gular blanca; (18) lengua crema rosada e iris café.

Anolis fuscoauratus es similar a A. ortonii y a A. trachyderma, por tener tamaños inferiores a los 60 mm y lepidosis similar. Se diferencia de ambas especies en el pliegue gular rosado violeta con escamas blancas (naranja amarillento con escamas blancas bordeadas de amarillo en A. ortonii y naranja rojizo con escamas negras o grises en A. trachyderma). Se diferencia de A. ortonii por tener en la cabeza escamas pequeñas quilladas (grandes y planas en A. ortonii); y, zona ventral del cuerpo con escamas lisas y protuberantes (planas en A. ortonii). Se diferencia de A. trachyderma por tener zona gular anterior y extremidades anteriores y posteriores llanas (franjas rosadas o manchas cremas en A. trachyderma); y extremidades posteriores en relación al cuerpo más cortas 41

(LEP/LRC es 0.64–0.84 veces, n = 71) [más largas (LEP/LRC es 0.85–1.02 veces, n = 26) en A. trachyderma].

Descripción y variación.—La descripción de Duellman (1978), Avila-Pires

(1995), y Vitt y De la Torre (1996) es suficiente. Se analizaron 73 especímenes, 23 machos, y 50 hembras. Las medidas y lepidosis de Anolis fuscoauratus se resumen en la

Tabla 1. También se presenta la variación sexual de los caracteres merísticos y razones analizados en la Tabla 4.

La longitud de la cabeza es 0.24–0.29 (0.26 ± 0.01, n = 72) veces la LRC, la cabeza es 1.59–2.07 (1.84 ± 0.09, n = 72) veces más larga que ancha y 0.72–0.87 (0.81 ± 0.03, n =

72) veces menos alta que ancha. Escamas de la cabeza pequeñas, en su mayoría unicarinadas o multicarinadas y pocas lisas. Segundas cantales separadas por 8–13 escamas. 5–9 postrostrales. Hay una escama anterior nasal grande o una escama inferior nasal, en ambos casos, la escama nasal esta separada de la rostral por una escama o ninguna. Semicírculos supraorbitales separados por una o tres escamas. Disco supraocular no diferenciado, pero en ciertos casos se pueden distinguir 4–15 escamas ligeramente agrandadas, rugosas o unicarinadas. Escama superciliar moderadamente alargada seguida de una o dos escamas superciliares menos elongadas, seguidas a su vez por una serie de escamas superciliares granulares o pequeñas. Hay una escama superciliar ovalada sobre la primera superciliar que representa el 40–50% de la longitud de la primera escama superciliar. 5–8 filas de loreales. Número de loreales relativamente alto (>30). Interparietal igual o más grande que el tímpano. Interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 1–5 escamas. Interparietal y escamas de la nuca separadas por dos escamas ligeramente agrandadas o por escamas que varían de agrandadas a pequeñas.

Suboculares y supralabiales no separadas por escamas. 6–9 supralabiales. 5–9 postmentales. Sublabiales ausentes. 42

Escamas dorsales del cuerpo granulares-unicarinadas con algunas lisas y rugosas.

Dos filas de escamas mediodorsales que varían de agrandadas a pequeñas. Cresta mediodorsal ausente. Escamas de flancos ligeramente separadas o yuxtapuestas, más raro subimbricadas. Escamas ventrales iguales o más grandes que las dorsales. Escamas ventrales granulares, lisas y ligeramente separadas o subimbricadas.

La longitud de las extremidades anteriores es 0.38–0.78 (0.42 ± 0.02, n = 71) veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.64–0.84 (0.76 ± 0.04, n = 71) veces la LRC. Escamas supradigitales multicarinadas. Almohadillas adhesivas solapan muy poco la primera falange o a veces es indistinguible. 14–19 (15.7 ± 1.11, n = 47) lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 1.36–2.26 (1.89 ± 0.19, n = 47) veces la LRC y está ligeramente comprimida lateralmente. Cresta dorsal y escamas postanales ausentes; sin embargo, a veces se distinguen escamas muy aserradas dorsalmente y unas escamas postanales ligeramente agrandadas en los machos.

Pliegues nucal y dorsal ausentes. Pliegue gular de machos largo (máx. LPG = 29 mm), extendiéndose sobre el vientre, y muy alto (máx. APG = 10 mm). Pliegue gular de hembras corto (máx. LPG = 12 mm), y muy bajo (máx. APG = 2 mm). Escamas del pliegue gular Tipo 1.

Color.—Descripciones de color en vivo y en etanol son proporcionadas por

Duellman (1978), Avila-Pires (1995) y Vitt y De la Torre (1996).

Variación geográfica.—Se analizaron 47 especímenes de 5 localidades en un gradiente latitudinal de norte a sur: Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, provincia de Sucumbíos (10); Río Verde, provincia de Tungurahua (15); Río Negro, provincia de

Tungurahua (13); Río Yunganza y Jimbitono, provincia de Morona Santiago (5); y, 43

Zamora y Bombuscaro, provincia de Zamora Chinchipe (4). Un resumen de los caracteres merísticos y razones se indica en la Tabla 15.

Los especímenes de Sucumbíos tienen polimorfismo en el tipo de escamas dorsales de la cabeza (unicarinadas, multicarinadas y lisas).

Los especímenes de Morona Santiago tienen un rango ligeramente inferior en las escamas entre las segundas cantales (ESC = 8–9), comparado con el resto de localidades

(ESC = 9–13).

Los tamaños máximos de machos están en Tungurahua (máx. LRC = 51 mm); y los tamaños máximos de hembras están en Tungurahua y Zamora Chinchipe (máx. LRC = 54 mm).

En cuanto a la coloración, no se distinguen diferencias entre las localidades.

Tamaño.—El macho más grande (QCAZ 1626) tiene una LRC de 51 mm, mientras que la hembra más grande (QCAZ 5387) tiene una LRC de 54 mm.

Distribución y ecología.—Anolis fuscoauratus habita en la Amazonía baja y en las estribaciones orientales de la Cordillera Oriental de los Andes, entre los 220–1 600 m de altitud, en las provincias de Sucumbíos, Napo, Orellana, Tungurahua, Pastaza, Morona

Santiago y Zamora Chinchipe (Fig. 13). Anolis fuscoauratus se distribuye al norte y sur del río Pastaza. Su distribución ecológica comprende las formaciones vegetales: Bosque

Siempreverde de Tierras Bajas, Bosque Siempreverde de Tierras Bajas Inundable por

Aguas Blancas, Bosque Siempreverde de Tierras Bajas Inundable por Aguas Negras,

Bosque Inundable de Palmas de Tierras Bajas, Bosque Siempreverde Piemontano, Bosque

Siempreverde Montano Bajo y Matorral Húmedo Montano Bajo.

Datos acerca del tipo de forrajeo y percheo en la Amazonía, se encuentran en

Duellman (1978), Vitt y De la Torre (1996), Vitt y Zani (1996), y Vitt et al. (2003b). En las estribaciones orientales Andinas de la provincia de Tungurahua, los adultos de A. 44 fuscoauratus se encontraron durmiendo en el estrato bajo (vegetación secundaria), dispuestos sobre hojas o ramas de arbustos u hojas de cañaverales, entre 1 y 3.5 m del suelo; con la región cefálica orientada hacia arriba u horizontal. Una hembra adulta (QCAZ

5722) fue encontrada forrajeando sobre vegetación herbácea a 5 cm del suelo, cerca de un sendero en la ladera sur del río Pastaza.

Anolis fuscoauratus coexiste con varias especies de Anolis en la Amazonía ecuatoriana: A. ortonii, A. punctatus, A. scypheus, A. trachyderma y A. transversalis. La abundancia de algunas poblaciones de A. fuscoauratus depende al parecer, de la presencia de una o varias especies con similares tipos de forrajeo o percheo. Así, en Jatun Sacha, provincia de Napo, sitio caracterizado por bosque secundario se colectaron durante veinte días del mes de noviembre del 2001, solamente 2 individuos de A. fuscoauratus, 19 de A. trachyderma y ninguna del resto de especies simpátricas. En Río Verde, provincia de

Tungurahua, caracterizado por vegetación secundaria y un área poblada se colectaron en cuatro días, 9 individuos de A. fuscoauratus y 2 de A. fitchi. Estos datos y los de Santa

Cecilia (Duellman, 1978) sugieren que A. fuscoauratus tiene mayor tolerancia ecológica que el resto de especies y que prefiere claros de vegetación o áreas disturbadas.

Historia Natural.—Una hembra grávida (QCAZ 5389) colectada el 2 de mayo del

2001 en Zamora, provincia de Zamora Chinchipe, contenía 1 huevo oviductal en cada oviducto. La dimensión de cada huevo es 10.6 x 5.4 y 10.7 x 5.7 mm.

Comentarios.—De acuerdo con la propuesta de grupos de Williams (1976), Anolis fuscoauratus pertenece al grupo fuscoauratus.

Un subadulto (QCAZ 5331), de Guarumales, 1 700 m, provincia de Azuay, comparte algunas características morfométricas con A. fuscoauratus, pero tiene algunos rangos merísticos mayores (ver sección 5.2 incertae sedis y Tabla 17) que sugieren se trataría de una especie nueva. 45

5.1.4. Anolis orcesi (Lazell)

Phenacosaurus orcesi Lazell, 1969:325. (Holotipo MCZ 38937 del Monte Sumaco,

provincia de Napo, Ecuador).

Diagnosis.—(1) LRC de macho 57 mm; (2) LRC máxima de hembras 54 mm (n =

2); (3) semicírculos supraorbitales en contacto; (4) disco supraocular con 3–7 escamas agrandadas; (5) una escama superciliar ligeramente alargada y ensanchada seguida por una serie de escamas granulares o ninguna escama superciliar elongada y sólo una serie de escamas pequeñas; (6) interparietal en contacto con los semicírculos supraorbitales; (7) tres o cuatro sublabiales agrandadas en contacto con infralabiales; (8) ninguna o dos filas de escamas mediodorsales en el cuerpo agrandadas y planas (9) cresta mediodorsal del cuerpo con escamas triangulares altas y negras intercaladas con escamas planas, lisas y café claro;

(10) flancos del cuerpo con escamas más o menos separadas o yuxtapuestas; (11) escamas ventrales del cuerpo lisas y ligeramente separadas o subimbricadas; (12) escamas dorsales y ventrales de las extremidades lisas y planas; (13) 17–18 lamelas del Dedo IV del pie [16–

19 en Lazell, 1969 y Williams y Mittermeier, 1991]; (14) cresta de la cola muy baja o escamas mediodorsales aserradas; (15) dos escamas postanales ovaladas en los machos;

(16) lepidosis del pliegue gular Tipo 1; (17) pliegue gular crema claro (unicolor) con escamas blancas en etanol; (18) desconocido.

Anolis orcesi es similar a A. zamora por tener escamas homogéneas, tamaño pequeño (adultos con LRC entre 50–60 mm) y escamas lamelares anchas en todos los dígitos de la mano y pie. Se diferencia de A. zamora por tener menos lamelas del Dedo IV del pie (21 lamelas en A. zamora); cresta dorsal alta en machos (ausente en A. zamora); un pliegue gular mucho más corto (0.34 veces la LRC) y bajo (0.13 veces la LRC) [más largo

(0.45 veces la LRC) y alto (0.25 veces la LRC) en A. zamora]; extremidades en relación al 46 cuerpo más cortas (LEA/LRC es 0.33–0.34, y LEP/LRC es 0.50) [más largas (LEA/LRC es 0.41, y LEP/LRC es 0.61) en A. zamora]; y, coloración en etanol de la zona ventral del cuerpo crema blanquecino (crema claro con franjas delgadas café oscuro, entre cortadas y en sentido transversal en A. zamora). Anolis orcesi difiere de A. vanzolinii por tener escamas homogéneas en los flancos del cuerpo (heterogéneas en A. vanzolinii); tamaño pequeño, LRC menor a 60 mm (LRC mayor a 100 mm en A. vanzolinii); y, ausencia de una cresta parietal alta (presente en A. vanzolinii). Anolis zamora tiene las extremidades en relación al cuerpo más cortas en comparación al resto de especies.

Descripción y variación.—La siguiente revisión aumenta la descripción de Lazell

(1969). Se analizaron 3 especímenes, 1 macho y 2 hembras. Las medidas y lepidosis de

Anolis orcesi se resumen en la Tabla 1. También se presenta la variación sexual de los caracteres merísticos y razones analizados en la Tabla 5.

La longitud de la cabeza es 0.27–0.28 (n = 2) veces la LRC, la cabeza es 2.02 (n =

2) veces más larga que ancha y 0.84–0.94 (n = 2) veces menos alta que ancha. Escamas de la cabeza lisas y algunas ligeramente rugosas. Segundas cantales separadas por 3–4 escamas. 3–5 postrostrales. Escama circumnasal en contacto con la rostral o separada por una escama. Semicírculos supraorbitales en contacto. Disco supraocular conformado de tres a siete escamas agrandadas. Hay una escama superciliar ligeramente alargada y ensanchada seguida por series de escamas granulares; caso contrario, no hay escama superciliar elongada, y sólo hay series de escamas pequeñas. 1–2 filas de loreales. 5–9 loreales. Interparietal más grande que el tímpano. Interparietal en contacto con los semicírculos supraorbitales. Interparietal y escamas de la nuca separadas por cuatro o cinco escamas. Suboculares y supralabiales no separadas por escamas. 6–7 supralabiales. 4–6 postmentales. Hay tres o cuatro sublabiales agrandadas en contacto con infralabiales. 47

Escamas dorsales del cuerpo lisas y granulares. Dos filas de escamas mediodorsales agrandadas y planas, o ninguna. Cresta mediodorsal conformada por escamas triangulares altas, intercaladas con escamas planas y lisas. Cresta presente en macho adulto (QCAZ

919), pero no en la hembra adulta (QCAZ 2794). Según la descripción de Lazell (1969), la hembra adulta (MCZ 38937) tiene también una cresta dorsal alta. Al parecer, la hembra no siempre presenta una cresta. Escamas de flancos más o menos separadas o yuxtapuestas.

Escamas ventrales más grandes que las dorsales. Escamas ventrales lisas y ligeramente separadas o subimbricadas.

La longitud de las extremidades anteriores es 0.33–0.34 (n = 2) veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.50 (n = 2) veces la LRC. Escamas supradigitales lisas. Almohadillas adhesivas solapan la primera falange. 17–18 (17.7 ±

0.58, n = 3) lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 1.09–1.28 (n = 2) veces la LRC y está ligeramente o fuertemente comprimida lateralmente. Se distingue una cresta muy baja o escamas dorsales aserradas. Los machos tienen un par de escamas postanales ovaladas.

Pliegues nucal y dorsal ausentes. Pliegue gular del macho largo (LPG = 19 mm), extendiéndose hasta antes de la mitad del vientre, y alto (APG = 8 mm). Pliegue gular de la hembra corto (máx. LPG = 15 mm) y bajo (máx. APG = 4 mm). Escamas del pliegue gular

Tipo 1.

Color en etanol.—Macho adulto (QCAZ 919) con zona dorsal de la cabeza y cuerpo café opaco; región vertebral con escamas triangulares altas y negras, intercaladas con escamas planas café claro; zona ventral de la cabeza, cuerpo y extremidades crema blaquecino; y, pliegue gular amarillento con escamas blancas.

Color en vivo.—No existen datos ni descripciones por otros autores. 48

Variación ontogenética en caracteres merísticos.—Se revisaron 3 especímenes: 1 juvenil y 2 adultos. Se utilizaron 9 caracteres merísticos (ESC, PR, FL, NL SP, PM, Efa1,

L, Efa4). Un resumen de la variación ontogenética de los caracteres merísticos de A. orcesi se presenta en la Tabla 18.

Los caracteres merísticos de A. orcesi indican que hay poca variación en el número de escamas entre un juvenil y un adulto (0 a 2 escamas) dependiendo del carácter. Así, seis caracteres estuvieron solapados (FL, NL, SP, Efa1, L, Efa4). Los juveniles se caracterizan por tener caracteres merísticos con un número de escamas ligeramente inferior al rango de variación de los adultos (ej., PR = 3 vs. 4–5 en adultos); solapado (ej., Efa4 = 10 vs. 10 em adultos); o, ligeramente superior al rango de variación de los adultos (ej., PM = 6 vs. 4 en adulto). Véase también sección 5.1.6, variación ontogenética en A. podocarpus.

En el caso del juvenil peruano (MCZ 165211), éste difiere del rango de variación de A. orcesi en 2 caracteres (NL, Efa4); difiere en 6 caracteres (ESC, PR, NL, PM, L,

Efa4) del rango de variación del juvenil de A. orcesi; y en 2 caracteres (NL, Efa4) del rango de variación de los adultos de A. orcesi. Por otro lado, el juvenil peruano difiere de

A. zamora sp. nov. en 5 caracteres (PR, PM, Efa1, L, Efa4). Estas características ontogenéticas, sugieren que el juvenil peruano de Venceremos, no es conespecífico de A. orcesi, ni de A. zamora. Es importante mencionar que existe un conteo o registro erróneo en el número de lamelas del Dedo IV del pie (21 escamas) en la publicación de Williams y

Mittermeier (1991). En realidad existen 16–17 lamelas, se desconocen las causas del error.

Tamaño.—El macho más grande (QCAZ 919) tiene una LRC de 57 mm, mientras que la hembra más grande (MCZ 2794) tiene una LRC de 54 mm. Lazell (1969) encontró que el macho más grande (USNM 16533) tenía una LRC de 60 mm, y la hembra más grande (MCZ 38937) tenía una LRC de 58 mm. 49

Distribución y ecología.—Anolis orcesi habita en las estribaciones orientales de la

Cordillera Oriental de los Andes, entre los 1 510–1 768 m de altitud, en las provincias de

Sucumbíos y Napo (Fig. 10). Específicamente, ocupa las estribaciones del Contrafuerte del

Mirador y del volcán Sumaco. Su distribución ecológica comprende las formaciones vegetales: Bosque Siempreverde Montano Bajo y Matorral Húmedo Montano Bajo.

Se desconoce sobre su ecología. Su caracterización morfológica de extremidades cortas y bajo número de lamelas del Dedo IV del pie sugieren la utilización del estrato bajo del bosque para perchar y forrajear; durmiendo sobre hojas de arbustos por tener escamas ventrales lisas (véase sección 5.4, ecología).

No se ha confirmado la coexistencia en microsimpatría con otras especies de

Anolis. No obstante, su rango geográfico y altitudinal sugieren que A. orcesi esta coexistiendo con A. fitchi y A. vanzolinii en simpatría. La simpatría con Anolis vanzolinii se apoya también, porque A. orcesi es una especie endémica de los Andes orientales y emparentada a especies del grupo orcesi como A. euskalerriari de Venezuela, con distribuciones altitudinales mayores, 1 600–2 300 m de altitud (Barros et al., 1996).

Historia Natural.—Una hembra grávida (QCAZ 2794) colectada en noviembre de

1994 en La Bonita, provincia de Sucumbíos, contenía 1 huevo oviductal en cada oviducto.

La dimensión de cada huevo es 11.1 x 7.6 y 13.4 x 6.9 mm. El individuo más pequeño fue colectado el 3 de marzo de 1992 en La Bonita, provincia de Sucumbíos y tiene una LRC de

30 mm.

Comentarios.—De acuerdo a Williams, Pradeiro y Gorzula (1996), Anolis orcesi pertenece al grupo orcesi.

Williams y Mittermeier (1991) reportan a Anolis orcesi para Perú y Uetz (2000) lo reporta para Colombia. Williams y Mittermeier (1991) asignaron provisionalmente a un juvenil de Venceremos, Perú (MCZ 165211), como Anolis orcesi por encontrar tan solo 2 50 caracteres merísticos no equivalentes. Sin embargo, ellos citan también dos razones por las cuales dudar de este reconocimiento: (1) condición juvenil, y; (2) distancia (más de 500 km) desde la localidad tipo el Volcán Sumaco (provincia de Napo, Ecuador) hasta

Venceremos (departamento de San Martín, Perú). Por otro lado, el rango de variación ontogenética de los caracteres merísticos encontrada en A. podocarpus (Tabla 19) apoya la poca variación merística entre juveniles, entre adultos y entre juvenil-adulto de la misma especie, por lo que el especímen descrito por Williams y Mittermeier de Perú como A. orcesi petecencería a una especie diferente (MCZ 165211, juvenil peruano tiene 6 caracteres que difieren merísticamente de los juveniles de A. orcesi). Por tanto se descarta la presencia de A. orcesi en Perú.

El especimen colectado más reciente data de 1994 y no se han realizado esfuerzos de búsqueda exhaustivos en la localidad tipo.

5.1.5. Anolis ortonii Cope

Anolis ortonii Cope, 1868:97. (Holotipo ANSP 11404 del Río Napo o Alto Río

Marañón, Ecuador/Perú).

Anolis ortoni—Parker, 1935:516.

Norops ortonii—Savage y Guyer, 1989:110.

Diagnosis.—(1) LRC máxima de machos 49 mm (n = 11); (2) LRC máxima de hembras 50 mm (n = 20); (3) semicírculos supraorbitales no separados por escamas; (4) disco supraocular con 5–15 escamas ligeramente agrandadas; (5) una o dos escamas superciliares moderadamente alargadas seguidas de una serie de escamas superciliares granulares o pequeñas; (6) interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 1–4 51 escamas; (7) 1–5 sublabiales, no distinguibles claramente, en contacto con las infralabiales;

(8) filas de escamas mediodorsales del cuerpo no distinguibles; (9) cresta mediodorsal del cuerpo ausente; (10) flancos del cuerpo con escamas ligeramente separadas o yuxtapuestas;

(11) escamas ventrales del cuerpo lisas y ligeramente separadas o subimbricadas; (12) escamas dorsales de las extremidades anteriores quilladas, escamas dorsales de las extremidades posteriores quilladas en la región distal y granulares en la región proximal;

(13) 15–19 lamelas del Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola generalmente ausente, pero puede tener una cresta distinguible muy baja; (15) escamas postanales ausentes; (16) lepidosis del pliegue gular Tipo 1; (17) pliegue gular naranja amarillento con borde inferior amarillo y con escamas blancas rodeadas de una franja delgada amarillo;

(18) lengua blanca rosada e iris café.

Anolis ortonii es similar a A. fuscoauratus y a A. trachyderma por tener tamaños inferiores a los 60 mm y una lepidosis similar. Se diferencia de ambas especies en la cabeza con escamas grandes, aplanadas y lisas (unicarinadas en A. fuscoauratus y A. trachyderma); pliegue gular naranja amarillento con escamas blancas bordeadas de una franja amarilla (rosado violeta con escamas blancas en A. fuscoauratus, naranja rojizo con escamas negras o grises en A. trachyderma). Se diferencia de A. trachyderma por tener la región gular anterior y las extremidades llanas (con franjas transversales diagonales y rosadas claras en A. trachyderma); y, extremidades posteriores en relación al cuerpo más cortas (LEP/LRC es 0.65–0.77 veces, n = 31) [más largas (LEP/LRC es 0.85–1.02 veces, n

= 26) en A. trachyderma].

Descripción y variación.—La siguiente revisión aumenta las descripciones de

Duellman (1978), Avila-Pires (1995), y Vitt y De la Torre (1996). Se analizaron 35 especímenes, 13 machos, y 22 hembras. Las medidas y lepidosis de Anolis ortonii se 52 resumen en la Tabla 1. También se presenta la variación sexual de los caracteres merísticos y razones analizados en la Tabla 6.

La longitud de la cabeza es 0.25–0.29 (0.27 ± 0.01, n = 31) veces la LRC, la cabeza es 1.54–1.84 (1.64 ± 0.07, n = 31) veces más larga que ancha, y 0.70–0.85 (0.75 ± 0.03, n

= 31) veces menos alta que ancha. Cabeza con escamas grandes, aplanadas y lisas.

Segundas cantales separadas por 5–10 escamas. 5–7 postrostrales. Hay una circumnasal o una escama anterior nasal grande, en ambos casos la escama nasal esta separada de la rostral por una escama o ninguna. Semicírculos supraorbitales no separados por escamas.

Disco supraocular conformado de 5 a 15 escamas ligeramente agrandadas. Hay una o dos escamas superciliares moderadamente elongadas seguidas de una serie de escamas superciliares granulares o pequeñas. 4–6 filas de loreales. Número de loreales 14 hasta relativamente alto (>30). Interparietal igual o más grande que el tímpano. Interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 1–4 escamas. Interparietal y escamas de la nuca separadas por una o dos escamas, o por escamas muy graduales difíciles de distinguir.

Suboculares y supralabiales no separadas por escamas. 6–8 supralabiales. 5–7 postmentales. Sublabiales no distinguibles claramente, pero pueden haber 1–5 sublabiales ligeramente agrandadas en contacto con las infralabiales.

Escamas dorsales del cuerpo granulares lisas o unicarinadas. Filas de escamas mediodorsales agrandadas no distinguibles. Cresta mediodorsal ausente. Escamas de flancos ligeramente separadas o yuxtapuestas. Escamas ventrales iguales o más grandes que las dorsales. Escamas ventrales lisas y ligeramente separadas o subimbricadas.

La longitud de las extremidades anteriores es 0.41–0.48 (0.44 ± 0.02, n = 31) veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.65–0.77 (0.71 ± 0.03, n = 31) veces la LRC. Escamas supradigitales generalmente multicarinadas, pero pueden haber 53 también lisas. Almohadillas adhesivas solapan poco la primera falange. 15–19 (17.6 ±

1.06, n = 35) lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 1.15–1.70 (1.50 ± 0.15, n = 20) veces la LRC y está ligeramente comprimida lateralmente o tiene forma redondeada. Cresta dorsal generalmente ausente, pero puede tener una cresta distinguible muy baja. Escamas postanales ausentes.

Pliegues nucal ausente. Pliegue dorsal ligeramente desarrollado en los machos.

Pliegue gular de machos largo (máx. LPG = 23 mm), extendiéndose sobre el vientre, y muy alto (máx. APG = 10 mm). Pliegue gular de hembras ausente o corto, alcanzado el nivel de las axilas (máx. LPG = 15 mm), y bajo (máx. APG = 8 mm). Escamas del pliegue gular Tipo 1.

Color.—Descripciones de color en vivo y etanol son proporcionadas por Duellman

(1978), Avila-Pires (1995) y Vitt y De la Torre (1996).

Tamaño.—El macho más grande (QCAZ 2679) tiene una LRC de 49 mm, mientras que la hembra más grande (QCAZ 2160) tiene una LRC de 50 mm.

Distribución y ecología.—Anolis ortonii habita en la Amazonía baja y alta, entre los 200–1 200 m de altitud, en las provincias de Sucumbíos, Napo, Orellana, Pastaza,

Morona Santiago y Zamora Chinchipe (Fig. 14). Aunque no se encontró material museológico en las colecciones revisadas de Zamora Chinchipe, Parker (1934) reporta A. ortonii para Zamora. Su distribución ecológica comprende las formaciones vegetales:

Bosque Siempreverde de Tierras Bajas, Bosque Siempreverde de Tierras Bajas Inundable por Aguas Blancas, Bosque Siempreverde de Tierras Bajas Inundable por Aguas Negras,

Bosque Inundable de Palmas de Tierras Bajas y Bosque Siempreverde Piemontano. 54

Datos acerca del tipo de forrajeo y percheo en la Amazonía, se encuentran en

Duellman (1978), Vitt y De la Torre (1996) y Vitt y Zani (1996). Véase sección 5.4, ecología.

Anolis ortonii ocupa el estrato bajo en áreas intervenidas para perchar. Así, un macho adulto dormía sobre un tronco de árbol, con la región cefálica orientada hacia abajo y en posición vertical (Ayala-Varela, 2004, notas de campo de La Selva, provincia de

Sucumbíos).

Anolis ortonii habita en simpatría con A. fuscoauratus, A. punctatus, A. scypheus,

A. trachyderma y A. transversalis.

Historia Natural.—Una hembra grávida (QCAZ 903) colectada el 5 de febrero de

1993 en la R.P.F. Cuyabeno, provincia de Sucumbíos, contenía 1 huevo oviductal en cada oviducto. La dimensión de cada huevo es 9.7 x 5.7 y 9.8 x 5.4 mm. Otra hembra grávida

(QCAZ 3613) fue colectada en diciembre de 1996 en Yuturi, provincia de Orellana con 1 huevo en un oviducto. La dimensión del huevo es 9.0 x 4.8 mm. El individuo más pequeño fue colectado el 15 de julio de 1995 en General Leonidas Plaza Gutiérrez “Limón”, provincia de Morona Santiago y tiene una LRC de 26 mm.

Comentarios.—Originalmente Anolis ortonii fue localizado en el grupo fuscoauratus de Williams (1976). Mas tarde, Ayala y Williams (1988) citan que A. ortonii es considerado un miembro del grupo pentaprion por tener escamas grandes y planas en la cabeza, y una cresta dorsal baja en la cola. Sin embargo, ellos no hacen referencia a trabajos donde este cambio fue hecho o discutido.

55

5.1.6. Anolis podocarpus especie nueva

Holotipo.—QCAZ 6038, un macho adulto, de Romerillos Alto, 04°13′35,6″ S,

78°56′23,0″ O, zona de amortiguamiento del Parque Nacional Podocarpus, provincia de

Zamora Chinchipe, 1 550 m, colectado el 1 de agosto del 2002 por Fernando Ayala-V. y

David Salazar.

Paratipos (15).—QCAZ 6045–46, mismos datos del holotipo, 1 545–1 555 m;

QCAZ 6047, mismos datos del holotipo; QCAZ 6188, mismos datos del holotipo, 1 580 m;

QCAZ 6199–200, mismos datos del holotipo, 1 593–1 618 m; FHGO 1726–30, 1735,

1755, Cuenca alta del río Curintza, provincia de Zamora Chinchipe, colectados el 25 de marzo y 3 de abril de 1998 por Almeida-Reinoso Diego y Nogales-Sornosa Fernando;

FHGO 2406–07, Numbami, cuenca alta del río Jambué, provincia de Zamora Chinchipe, 1

530 m, colectados el 30 de abril de 1999 por Almeida-Reinoso Diego y Nogales-Sornosa

Fernando.

Diagnosis.—(1) LRC máxima de machos 91 mm (n = 2); (2) LRC máxima de hembras 89 mm (n = 6); (3) semicírculos supraorbitales separados por 1–3 escamas; (4) disco supraocular no diferenciado; (5) una a dos escamas superciliares elongadas seguidas por una serie de 1 ó 2 escamas superciliares pequeñas seguidas a su vez por escamas granulares; (6) interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 2–6 escamas;

(7) sublabiales agrandadas ausentes; (8) ninguna o dos filas de escamas mediodorsales del cuerpo agrandadas; (9) cresta mediodorsal del cuerpo ausente; (10) flancos del cuerpo con escamas separadas por gránulos que permiten un contacto entre ellas; (11) escamas ventrales del cuerpo lisas, ligeramente protuberantes y yuxtapuestas o subimbricadas; (12) escamas dorsales de las extremidades quilladas, escamas ventrales de las extremidades planas o ligeramente unicarinadas; (13) 21–25 lamelas del Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola ausente; (15) escamas postanales ausentes; (16) lepidosis del 56 pliegue gular Tipo 4; (17) pliegue gular violeta rojizo (unicolor) con escamas blanco amarillento en los machos, hembras con escamas amarillo oscuro; (18) machos con lengua blanca rosada e iris turquesa gris, hembras con lengua azul oscuro e iris turquesa oscuro.

Anolis podocarpus es similar a A. fitchi, ambos tienen una LRC entre 80–100 mm, el número de lamelas similar (L = 21–25 vs.19–25, respectivamente) y los machos tienen una lengua crema rosada (en vivo). Se diferencia de A. fitchi en la lepidosis del pliegue gular Tipo 4 (Tipo 1 en A. fitchi); manchas celestes y rosadas en los flancos del cuello de machos (franjas castaño oscuro en A. fitchi); lengua azul oscuro en hembras (gris oscuro en

A. fitchi); franja lateral crema clara en los flancos del cuello de hembras, en sentido horizontal, que llega hasta la inserción superior de las extremidades anteriores (franja hasta el nivel del cuello en A. fitchi); iris turquesa (café oscuro, gris o verde azulado en A. fitchi); extremidades anteriores y posteriores ligeramente más cortas en relación con el cuerpo

(LEA/LRC es 0.53 ± 0.05, n = 8; LEP/LRC es 0.93 ± 0.05, n = 8) [extremidades más largas (LEA/LRC es 0.54 ± 0.02, n = 29; LEP/LRC es 0.94 ± 0.04, n = 29) en A. fitchi].

Anolis podocarpus se diferencia de Anolis romerillos sp. nov. y A. zamora sp. nov.

(especies simpátricas) en la LRC > 80 mm (LRC 60–70 mm en A. romerillos, LRC 50–60 mm en A. zamora); pliegue gular violeta con escamas amarillo verdusco o blanquecino

(blanco con escamas celestes en A. romerillos; blanco en A. zamora); escamas postanales ausentes en machos (presentes en A. romerillos y A. zamora). Anolis podocarpus se diferencia de A. romerillos en la presencia de un pliegue gular desarrollado en las hembras

(ausente en A. romerillos); flancos del cuerpo con bandas transversales o reticulaciones

(llanos en A. romerillos). Anolis podocarpus se diferencia de A. aequatorialis, especie morfológicamente similar que habita las estribaciones occidentales de la Cordillera

Occidental de los Andes, en la lepidosis del pliegue gular Tipo 4 (Tipo 5 en A. 57 aequatorialis); y, carecer de un ocelo (falso ojo) a cada lado del cuello (presente en A. aequatorialis).

Descripción del holotipo.—La longitud de la cabeza (Fig. 4) es 0.26 veces la LRC, la cabeza es 1.82 veces más larga que ancha y 0.81 veces menos alta que ancha. Escamas de la cabeza unicarinadas y rugosas. Segundas cantales separadas por dieciséis escamas.

Siete postrostrales. Escama circumnasal separada de la rostral por una escama, en un lado del rostro; y hay una escama anterior nasal en contacto con la rostral, al otro lado del rostro. Semicírculos supraorbitales separados por dos escamas. Disco supraocular no diferenciado. Hay una escama superciliar elongada seguida por una serie de escamas superciliares pequeñas (una o dos escamas) continuadas por granulares. Once filas de loreales. Número de loreales relativamente alto (>30). Interparietal mucho más pequeña que el tímpano. Interparietal separada del semicírculo supraorbital izquierdo por cinco escamas, y separada del semicírculo derecho por seis escamas. Interparietal y escamas de la nuca separadas por siete escamas. Suboculares y supralabiales separadas por una escama. Once supralabiales. Seis postmentales. Sublabiales agrandadas ausentes.

Escamas dorsales del cuerpo protuberantes y unicarinadas. Filas de escamas mediodorsales agrandadas no distinguibles. Cresta mediodorsal ausente. Escamas de flancos mas o menos separadas entre ellas. Escamas ventrales iguales en tamaño que las dorsales. Escamas ventrales ligeramente protuberantes y lisas. Escamas ventrales separadas por piel.

La longitud de las extremidades anteriores es 0.49 veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.89 veces la LRC. Escamas supradigitales multicarinadas.

Almohadillas adhesivas solapan la primera falange. Hay 22 lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 2.34 veces la LRC y esta ligeramente comprimida lateralmente. Cresta dorsal y escamas postanales ausentes. 58

Pliegues nucales y dorsales ligeramente desarrollados. Pliegue gular largo (LPG =

41 mm), extendiéndose sobre el vientre pasando la inserción de las extremidades anteriores; y alto (APG = 15 mm). Escamas del pliegue gular Tipo 4 (Fig. 21F).

Color en etanol.—Zona dorsal de la cabeza y cuerpo café claro. Zona dorsal de la cabeza con dos bandas transversales café oscuro en la región supraocular. Zona dorsal de la cola con bandas transversales café oscuro. Zona dorsal de las extremidades café claro con bandas transversales anchas café oscuro. Flancos del cuello con cuatro manchas circulares blanquecinas y grandes en sentido horizontal, y alineadas antes del hombro.

Flancos del cuerpo con un patrón de manchas café oscuro atigrado. Zona ventral de la cabeza café claro con una zona blanca en la región anterior y con dos franjas laterales blancas. Zona ventral del cuerpo crema gris y llana. Zona ventral de la cola en la base crema gris, luego se intercala con bandas transversales café gris. Pliegue gular café oscuro con escamas blancas. Escamas oculares blanquecinas. Iris turquesa oscuro. Lengua crema.

Color en vivo.—(Fig. 19A y 21A) Zona dorsal de la cabeza y cuerpo verde. Región vertebral del cuerpo con bandas transversales anchas, café oscuro y difusas que desaparecen en la región paravertebral. Zona dorsal de las extremidades verde oscuro con bandas transversales café oscuro. Flancos del cuello con áreas celestes y con manchas rosado opaco. Flancos del cuerpo con manchas pequeñas turquesas. Zona ventral del cuerpo crema opaco. Pliegue gular violeta oscuro hacia la región anterior y violeta rojizo hacia la región posterior con escamas amarillo verdusco hacia la región anterior superior y con escamas amarillo blanquecino hacia la región posterior superior y escamas blancas hacia la región media inferior del pliegue gular. Escamas oculares amarillas. Iris turquesa gris. Lengua blanca rosada (Fig. 21C). 59

Datos del holotipo.—LCA = 23.5 mm; ACA = 12.9 mm; ACB = 10.5 mm; LEA =

44.3 mm; LEP = 80.7 mm; LC = 212 mm; LRC = 90.5 mm; LPG = 41.0 mm; APG = 14.7 mm; EIVD = 52 (Efa1 = 14; L = 22; Efa4 = 16).

Variación.—Se analizaron 16 especímenes, 3 machos y 13 hembras. Las medidas y lepidosis de Anolis podocarpus se resumen en la Tabla 1. También se presenta la variación sexual para los caracteres merísticos y razones analizados en la Tabla 7.

La longitud de la cabeza es 0.26–0.28 (0.27 ± 0.01, n = 8) veces la LRC, la cabeza es 1.66–1.83 (1.74 ± 0.07, n = 8) veces más larga que ancha y 0.76–0.83 (0.80 ± 0.02, n =

8) veces menos alta que ancha. Escamas de la cabeza lisas y multicarinadas en ciertas regiones, como en los bordes o en la región más anterior de la cabeza. Segundas cantales separadas por 14–20 escamas. 7–12 postrostrales. Escama anterior-nasal-dividida en contacto con la rostral. Semicírculos supraorbitales separados por 1–3 escamas. Dos escamas superciliares elongadas. 9–13 filas de loreales. Interparietal generalmente más pequeño que el tímpano, más raro tamaños similares. Interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 2–6 escamas. Interparietal y escamas de la nuca separadas por 2–11 escamas. Suboculares y supralabiales rara vez en contacto. 8–11 supralabiales. 6–

9 postmentales.

Se distinguen dos filas de escamas mediodorsales agrandadas. Escamas de flancos separadas por gránulos que permiten un contacto entre ellas. Escamas ventrales generalmente más grandes que las dorsales. Escamas ventrales yuxtapuestas o subimbricadas.

La longitud de las extremidades anteriores es 0.47–0.61 (0.53 ± 0.05, n = 8) veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.86–1.00 (0.93 ± 0.05, n = 8) veces la LRC. Hay 21–25 (22.6 ± 1.41 n = 16) lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 2.19–2.48 (2.35 ± 0.11, n = 7) veces la LRC. 60

Las hembras no tienen un desarrollo de los pliegues nucal y dorsal. Pliegue gular de machos más largo que de hembras (máx. LPG = 49 mm); y alto (máx. APG = 20 mm; Fig.

21A). Pliegue gular de hembras más corto que de machos (máx. LPG = 32 mm), extendiéndose sólo en la cabeza cuando son juveniles o sobre el vientre pasando la inserción de las extremidades anteriores; y más bajo que en machos (máx. APG = 15 mm;

Fig. 21B).

Color en etanol.—Hembra adulta (QCAZ 6045) con zona dorsal de la cabeza, cuerpo y cola café claro. Zona dorsal del cuerpo y cola con una franja vertebral longitudinal blanquecina. Zona dorsal de las extremidades café claro con bandas transversales anchas café oscuro. Flancos en la región del cuello con una franja ancha crema que comienza en la región posterior del ojo, y que se extiende a través del tímpano para luego formar un arco que termina en la inserción superior de las extremidades anteriores; antes de llegar a la inserción de los brazos, hay una continuidad hacia la región posterior inferior de los flancos del cuerpo. Flancos del cuerpo llanos café claro. Zona ventral del cuerpo crema gris. Zona ventral de la cabeza café oscuro con dos o tres manchas laterales blancas. Zona ventral de las extremidades crema gris con reticulaciones café oscuro. Zona ventral de la cola crema gris con manchas café oscuro. Pliegue gular violeta rojizo oscuro con escamas crema amarillento o grises. Lengua negro azulado.

Hembra adulta (QCAZ 6046) con patrón de coloración muy similar a la hembra anterior.

No obstante, se diferencia por no tener una franja vertebral longitudinal blanquecina; en su lugar hay bandas transversales anchas café oscuro que se extienden sobre los flancos en dirección diagonal posterior.

Color en vivo.—(Fig. 19B, 21B). Las hembras presentan dos patrones de coloración: el primero con una franja vertebral longitudinal crema y el segundo con bandas transversales anchas café oscuro que atraviesan la región vertebral. Hembra (QCAZ 6045) 61 con zona dorsal del cuerpo café oscuro. Zona dorsal de la cabeza con patrón similar a los machos. Zona dorsal del cuerpo y cola con una franja vertebral longitudinal crema blanca bordeada por una franja café verdusco y ésta a su vez bordeada de un verde amarillento.

Flancos de la cabeza con tres franjas blancas delgadas y radiales al ojo; una arriba del ojo y dos abajo. Flancos del cuello con una franja blanca horizontal que comienza después del ojo, atraviesa el tímpano, y llega sobre el hombro en donde se divide en dos; una franja termina en la inserción de los brazos y la otra continua hacia los flancos inferiores del cuerpo para luego desparecer en el vientre. Flancos del cuerpo verde amarillento con motas café oscuro. Zona ventral del cuerpo amarillo verdusco. Lengua azul oscuro (Fig. 21D).

Iris turquesa oscuro (Fig. 21F).

Hembra (QCAZ 6046) con patrón de coloración similar a la hembra anterior, excepto que tiene bandas transversales café oscuro en el dorso del cuerpo que se extienden a los flancos.

Neonato (QCAZ 6200, Fig. 21E) con patrón de coloración similar a las hembras, excepto que tiene un pliegue gular anaranjado rosado con escamas blancas.

Variación ontogenética en caracteres merísticos.—Se revisaron 16 especímenes de edades distintas: 2 neonatos, 3 juveniles, 3 subadultos y 8 adultos. Se utilizaron 7 caracteres (ESC, PR, FL, I/S, SP, PM, L). Un resumen de la variación ontogenética de los caracteres merísticos de A. podocarpus se indica en la Tabla 19.

La clasificación de las edades para ambos sexos se basó en la longitud rostro- cloacal. Así, neonatos (< 43 mm); juveniles (45–59 mm); subadultos (60–69 mm) y; adultos (>74 mm).

La diferencia en el número de escamas de un neonato con un adulto puede ser de 1 a 3 escamas dependiendo del caracter. En todas las edades la mayoría de los caracteres se encuentran solapados. En el caso de las escamas entre las segundas cantales, la diferencia 62 fue de 3 escamas; en las supralabiales la diferencia fue tan solo de una escama; y en el resto de caracteres la diferencia fue de 2 escamas. En cuanto, a la variación en el número de lamelas del Dedo IV del pie, se establece que el rango de las tres primeras edades

(neonatos, juveniles y subadultos) se encuentra solapado por el rango de los adultos, indicando que no hay variación ontogenética. Al igual que en A. orcesi, se observa que el número de escamas en especímenes neontaos, juveniles y subadultos de A. podocarpus, aumenta o se mantiene a medida que crece la lagartija. La diferencia en el número de escamas es mínima entre las edades superiores. Estas características sugieren que la variación ontogenética en los caracteres merísticos es mínima (1–3 escamas), indicando así, que los rangos merísticos a nivel ontogenético pueden guiar a la distinción entre especies muy similares.

Tamaño.—El macho más grande (QCAZ 6038) tiene una LRC de 91 mm, mientras que la hembra más grande (QCAZ 6045) tiene una LRC de 89 mm.

Distribución y ecología.—Anolis podocarpus habita en las estribaciones orientales de la Cordillera Oriental de los Andes, entre los 1 530–1 910 m de altitud, en la provincia de Zamora Chinchipe (Fig. 9). Ocupa las cabeceras del río Zamora (vertiente del

Atlántico), específicamente río Curintza y Jambué, P.N. Podocarpus (ver sección 3.1, área de estudio). Su distribución ecológica comprende las formaciones vegetales: Bosque de

Neblina Montano y Bosque Siempreverde Montano Bajo del Sector Sur de la Cordillera

Oriental. La noche de colección (1 de agosto del 2001) se caracterizó por una temperatura de 15–18°C y una humedad relativa de 83–86%.

Anolis podocarpus se halla en bosques secundarios y en filos de bosque. En la noche percha sobre hojas muy cerca de riachuelos ruidosos, con la región cefálica orientada hacia arriba. Todos los especímenes revisados fueron capturados entre las 19:00 y 23:00 horas. Los neonatos estuvieron perchando sobre hojas de plantas pequeñas o en 63 hojas de Musaceae (entre 0.30–2.50 m sobre el suelo, la mayoría entre 0.30–0.80 m); los juveniles estuvieron perchando sobre hojas de plantas, en helechos o en hojas de Araceae

(entre 0.70–2.10 m sobre el suelo); los subadultos estuvieron perchando sobre hojas de plantas medianas y de Musaceae o en helechos (entre 0.70–1.90 m sobre el suelo); y los adultos estuvieron perchando sobre hojas de plantas y de Musaceae o en helechos (entre

0.60–2.10 m sobre el suelo). Por lo que se puede decir que esta especie percha en el estrato bajo del bosque. Aunque no se conoce nada del tipo de forrajeo, la característica morfológica extremidades largas, sugiere un tipo de forrajeo sobre el suelo (véase sección

5.4, ecología).

Anolis podocarpus coexiste con dos especies nuevas de Anolis de la región del

Parque Nacional Podocarpus que se describen más adelante, A. romerillos y A. zamora. La población de A. podocarpus en Romerillos Alto es numerosa y factible para estudios ecológicos.

Historia Natural.—Una hembra grávida (QCAZ 6045) colectada el 1 de agosto del

2002 y mantenida en cautiverio hasta el 27 de septiembre del 2002 puso un huevo el 24 de agosto del 2002. No obstante, la puesta pudo haber sido producto de un estrés en cautiverio. La dimensión del huevo es 18.5 x 8.4 mm. El individuo más pequeño fue colectado el 1 de agosto del 2002 y tenía una LRC en vida de 35 mm; otro individuo pequeño fue colectado el 25 de marzo de 1998 y tiene una LRC de 37 mm.

Ectoparásitos.—Una hembra juvenil (QCAZ 6046) colectada el 1 de agosto del

2002 tenía un ácaro en la región del pliegue gular y otro en la región del ano. Una hembra adulta y un macho adulto (FHGO 1726 y 1735, respectivamente) tenían tres ácaros en la axila izquierda y dos en la axila derecha; el macho tenía una garrapata en el pliegue gular.

Una hembra adulta (QCAZ 6047) tenía un ácaro en el ano. 64

Etimología.—El nombre específico corresponde al área geográfica donde esta especie fue hallada, el Parque Nacional Podocarpus (ver sección 3.1, área de estudio).

Lleva el nombre científico de un árbol característico del bosque muy húmedo montano de esta zona, que al mismo tiempo es la única conífera nativa del Ecuador Podocarpus oleifolius, llamado también romerillo (INEFAN-GEF, 1998).

Comentarios.—De acuerdo con la propuesta de grupos de Williams (1976) y

Williams y Duellman (1984), Anolis podocarpus pertenecería al grupo aequatorialis, pues la longitud rostro-cloacal moderada y lamelas angostas en los dedos del pie caracterizan a los miembros de este grupo. Y pertenecería al subgrupo eulaemus, por presentar dígitos típicos de Anolis, en donde las lamelas distales de la falange 2 solapan a las escamas proximales de la falange 1; en contraste, con el subgrupo aequatorialis, que presenta dígitos típicos de Norops, en donde la almohadillas digitales no se proyectan sobre el extremo proximal de la falange 1.

Se desconoce de la presencia de A. podocarpus en el norte de Perú. No obstante,

Williams y Duellman (1984) mencionaron de ejemplares similares de A. fitchi en el departamento del Amazonas, Perú, de los cuales yo desconozco. Si se confirma la presencia de estos ejemplares en Perú, éstos podrían corresponder a A. fitchi o A. podocarpus o posiblemente a una especie nueva.

5.1.7. Anolis punctatus Daudin

Anolis punctatus Daudin, 1802:84. (Holotipo MNHNP 2340 de Sudamérica).

Anolis violaceus Spix, 1825:15. [Holotipo perdido de “Confinibus Parae”, el cual de

acuerdo a Vanzolini (1981) representa los alrededores de Belém, Pará, Brasil].

Anolis boulengeri O´Shaughnessy, 1881: 242. (Holotipo BM 1946.8.12.92 de Canelos, 65

Ecuador).

Anolis catenifer Ahl, 1925:85. (Holotipo ZMB 27812 de Brasil).

Anolis punctatus punctatus—Peters y Donoso-Barros, 1970:64.

Anolis punctatus boulengeri—Peters y Donoso-Barros, 1970:64.

Anolis Punctatus—Williams, 1982:29.

Dactyloa punctata—Savage y Guyer, 1989:108.

Diagnosis.—(1) LRC máxima de machos 92 mm (n = 10); (2) LRC máxima de hembras 78 mm (n = 14); (3) semicírculos supraorbitales separados por una o dos escamas;

(4) disco supraocular no diferenciado, sin embargo puede tener 9–22 escamas ligeramente agrandadas, lisas o ligeramente unicarinadas; (5) una escama superciliar elongada seguida de una serie de escamas superciliares granulares; (6) interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 1–4 escamas; (7) sublabiales no distinguibles claramente, no obstante pueden haber de 3–6 sublabiales ligeramente agrandadas en contacto con las infralabiales; (8) filas de escamas mediodorsales del cuerpo no distinguibles, pero si escamas agrandadas; (9) cresta mediodorsal del cuerpo ausente; (10) flancos del cuerpo con escamas ligeramente separadas, yuxtapuestas o subimbricadas; (11) escamas ventrales del cuerpo débil o fuertemente quilladas, y ligeramente separadas, yuxtapuestas o imbricadas; (12) escamas dorsales de las extremidades quilladas y subimbricadas; (13) 25–

29 lamelas del Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola ausente, aunque tiene escamas dorsales aserradas; (15) escamas postanales ausentes, más raro presentes; (16) lepidosis del pliegue gular Tipo 1; (17) pliegue gular con variación de amarillo a naranja- rojizo (unicolor) con escamas blancas; (18) lengua crema amarillento e iris bronce.

Anolis punctatus es similar a A. romerillos, ambos poseen tamaños similares y coloración dorsal púrpura en etanol. Se diferencia de A. romerillos en la lepidosis del 66 pliegue gular Tipo 1 (Tipo 4 en A. romerillos); pliegue gular amarillo o naranja rojizo con escamas blancas (blanco cremoso con escamas celeste amarillento pálido bordeadas de una franja delgada café gris o violeta rojizo en A. romerillos); interpariental con escamas laterales pequeñas (grandes y con divisiones incompletas en A. romerillos); zona dorsal de la cabeza con escamas unicarinadas (lisas en A. romerillos); flancos del cuello llanos en machos (con dos manchas redondas blancas en A. romerillos); dorso del cuerpo sin una franja vertebral blanca en hembras (presente en A. romerillos); cabeza larga (LCA/ACA es

1.85 ± 0.09, n = 24) y alta (ACB/ACA es 0.80 ± 0.02, n = 24) [corta (LCA/ACA es 1.83 ±

0.15, n = 3) y baja (ACB/ACA es 0.78 ± 0.02, n = 3) en A. romerillos]; extremidades en relación al cuerpo cortas (LEA/LRC es 0.48 ± 0.03, n = 24, LEP/LRC es 0.79 ± 0.04, n =

24) [grandes (LEA/LRC es 0.50 ± 0.02, n = 3, LEP/LRC es 0.85 ± 0.02, n = 3) en A. romerillos]; cola en relación al cuerpo más pequeña (LC/LRC es 1.92–2.64, n = 22) [más grande (LC/LRC es 2.64–2.74, n = 2) en A. romerillos]. Anolis punctatus se diferencia de

A. transversalis en la lepidosis del pliegue gular Tipo 1 (Tipo 3 en A. transversalis); flancos verdes con manchas circulares pequeñas blanco amarillento (bandas transversales café oscuro en A. transversalis); pliegue gular amarillo o naranja rojizo con escamas blancas (amarillo anaranjado con hileras de escamas blancas bordeadas de café claro en A. transversalis); iris bronce (celeste en A. transversalis); extremidades en relación al cuerpo largas (LEA/LRC es 0.48 ± 0.03, n = 24, LEP/LRC es 0.79 ± 0.04, n = 24) [cortas

(LEA/LRC es 0.46 ± 0.02, n = 10, LEP/LRC es 0.77 ± 0.04, n = 10) en A. transversalis]; y cola en relación al cuerpo grande (LC/LRC es 2.40 ± 0.16, n = 22) [corta (LC/LRC es 1.86

± 0.14, n = 10) en A. transversalis].

Descripción y variación.— La siguiente revisión aumenta las descripciones de

Duellman (1978), Avila-Pires (1995), y Vitt y De la Torre (1996). Se analizaron 30 especímenes, 13 machos, y 17 hembras. Las medidas y lepidosis de Anolis punctatus se 67 resumen en la Tabla 1. También se presenta la variación sexual de los caracteres merísticos y razones analizados en la Tabla 8.

La longitud de la cabeza es 0.26–0.30 (0.28 ± 0.01, n = 24) veces la LRC, la cabeza es 1.70–2.00 (1.85 ± 0.09, n = 24) veces más larga que ancha, y 0.74–0.85 (0.80 ± 0.02, n

= 24) veces menos alta que ancha. Escamas de la cabeza unicarinadas en su mayoría, pero también hay lisas o multicarinadas. Segundas cantales separadas por 8–11 escamas. 8–11 postrostrales. En la mayoría de especímenes hay una escama inferior nasal que se localiza sobre la unión de las escamas rostral y primera supralabial, en presencia de una escama anterior nasal agrandada; otro estado, una circumnasal separada de la rostral por una escama o ninguna. Semicírculos supraorbitales separados por una o dos escamas. Disco supraocular generalmente no diferenciado; sin embargo, puede tener de 9 a 22 escamas ligeramente agrandadas, lisas o ligeramente unicarinadas. Hay una escama superciliar elongada seguida de una serie de escamas superciliares granulares. 4–6 filas de loreales.

Número de loreales de 26 hasta relativamente alto (>30). Interparietal igual o más grande que el tímpano. Interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 1–4 escamas.

Interparietal y escamas de la nuca separadas por una escama o ninguna. Suboculares y supralabiales no separadas por escamas. 6–8 supralabiales. 5–7 postmentales. Sublabiales no distinguibles claramente, no obstante, pueden haber de 3–6 sublabiales ligeramente agrandadas en contacto con las infralabiales.

Escamas dorsales del cuerpo granulares, lisas o unicarinadas. Filas de escamas mediodorsales no distinguibles, pero con escamas agrandadas. Cresta mediodorsal ausente.

Escamas de flancos ligeramente separadas, yuxtapuestas o subimbricadas. Escamas ventrales más grandes que las dorsales. Escamas ventrales débil o fuertemente quilladas, y ligeramente separadas, yuxtapuestas o imbricadas. 68

La longitud de las extremidades anteriores es 0.43–0.53 (0.48 ± 0.03, n = 24) veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.71–0.87 (0.79 ± 0.04, n = 24) veces la LRC. Escamas supradigitales generalmente multicarinadas, pero pueden ser lisas.

Almohadillas adhesivas muy anchas y solapan la primera falange. 25–29 (26.3 ± 1.21, n =

25) lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 1.92–2.64 (2.40 ± 0.16, n = 22) veces la LRC y está ligeramente o fuertemente comprimida lateralmente. Cresta dorsal ausente, aunque tiene escamas dorsales aserradas. Escamas postanales ausentes o no tan visibles, más raro presentes.

Pliegues nucal y dorsal no tan desarrollados. Pliegue gular de machos largo (máx.

LPG = 35 mm), extendiéndose sobre el vientre o hasta el nivel de la zona escapular; y muy alto (máx. APG = 17 mm). Pliegue gular de hembras corto (máx. LPG = 23 mm), extendiéndose hasta el nivel de las axilas; y bajo (máx. APG = 7 mm), llegando a ser considerados ausentes en la mayoría de especímenes (mín. APG = 0). Escamas del pliegue gular Tipo 1.

Color.—Descripciones de color en vivo y etanol son proporcionadas por Duellman

(1978), Avila-Pires (1995) y Vitt y De la Torre (1996). Un macho QCAZ 4190 (Fig. 20C) tiene un pliegue gular naranja rojizo con escamas blancas. Una hembra QCAZ 3010 (Fig.

20D) tiene un pliegue gular amarillo con escamas blanco amarillento.

Variación geográfica.—Se analizaron 41 especímenes de 6 localidades: Bolivia (2 hembras); Brasil (1 hembra ); Colombia (1 macho y 1 hembra); Ecuador (13 machos y 16 hembras); Guyana (1 hembra); y, Perú (5 machos y 1 hembra). Un resumen de la variación geográfica de los caracteres merísticos y razones se indica en la Tabla 16.

Los especímenes de Bolivia, Brasil y Guyana tienen escamas ventrales lisas; los especímenes de Ecuador y Colombia tienen escamas ventrales quilladas; y los especímenes 69 de Perú tienen ambos tipos de escamas ventrales (Anexo 1). El especimen de Guyana tiene el menor número de lamelas del Dedo IV del pie (L = 22), en comparación al resto de localidades (L = 23–29). El tamaño máximo en machos lo tiene Ecuador (máx. LRC = 92 mm). El tamaño máximo en hembras lo tiene Bolivia (máx. LRC = 81 mm).

Tamaño.—El macho más grande (MCZ 156842) tiene una LRC de 92 mm, mientras que la hembra más grande (QCAZ 3010) tiene una LRC de 78 mm.

Distribución y ecología.—Anolis punctatus habita en la Amazonía baja, a 230–340 m de altitud, en las provincias de Sucumbíos, Napo, Orellana, Pastaza y Morona Santiago

(Fig. 11). Su distribución ecológica comprende las formaciones vegetales: Bosque

Siempreverde de Tierras Bajas, Bosque Siempreverde de Tierras Bajas Inundable por

Aguas Blancas y Bosque Siempreverde de Tierras Bajas Inundable por Aguas Negras.

Datos acerca del tipo de forrajeo y percheo en la Amazonía se encuentran en

Duellman (1978), Vitt y De la Torre (1996), Vitt y Zani (1996) y Vitt et al. (2003a).

Vvéase sección 5.4, ecología.

Anolis punctatus coexiste con varias especies de Anolis en la Amazonía ecuatoriana: A. fuscoauratus, A. ortonii, A. scypheus, A. trachyderma y A. transversalis.

Anolis punctatus comparte el estrato medio y alto del bosque para el percheo y forrajeo con

A. transversalis. Una hembra juvenil (QCAZ 6681) fue colectada a las 23:00 h, en filo de bosque, a 5 m de la laguna de Mandicocha, La Selva, provincia de Sucumbíos. El juvenil estuvo perchando sobre un helecho a 0.10 m del suelo, con la región cefálica orientada ligeramente hacia abajo, casi horizontal (llueve horas antes).

Historia Natural.—Una hembra grávida (QCAZ 1766) colectada el 19 de mayo de

1994 en el P.N. Yasuní, provincia de Orellana, contenía 1 huevo oviductal izquierdo más desarrollado que el derecho. La dimensión del huevo izquierdo es 14.6 x 8.8 mm. Otra hembra grávida (QCAZ 3010) fue colectada en julio de 1994 de la misma localidad y 70 contenía 1 huevo oviductal derecho más desarrollado que el derecho. La dimensión del huevo es 15.7 x 8.2 mm. El individuo más pequeño fue colectado en el P.N. Yasuní, provincia de Orellana y tiene una LRC de 33 mm; otro individuo pequeño fue colectado el

14 de abril del 2004 en La Selva, provincia de Sucumbíos y tiene una LRC de 42 mm; otro individuo pequeño fue colectado en octubre de 1994 en El Coca, provincia de Orellana y tiene una LRC de 47 mm.

Comentarios.—De acuerdo con la propuesta de grupos de Williams (1976), Anolis punctatus pertenece al grupo punctatus.

Anolis boulengeri fue descrito de Canelos, provincia de Pastaza (Ecuador), mientras que A. punctatus fue descrito de Brasil. La única diferencia clara sobre la base de descripciones originales es la presencia de escamas ventrales quilladas en A. boulengeri y lisas en A. punctatus. Esta variación fue aceptada más tarde como válida al nivel de subespecie por Peters y Donoso-Barros (1970). Pero luego, Williams y Vanzolini (1980) demostraron que en la Amazonía central, éste caracter estaba distribuido al azar y que en algunas poblaciones era polimórfico intrapoblacionalmente. Más tarde, Avila-Pires (1995) adopta la sinonimia propuesta por Williams y Vanzolini (1980), al encontrar similares resultados en sus análisis. Sin embargo, la información combinada de distribución geográfica provista en Avila-Pires (1995), de especímenes del MCZ y los de ésta tesis indican que las poblaciones con escamas ventrales quilladas están hacia el oeste de la

Amazonía; limitando al norte con el departamento del Putumayo (Colombia), al sur con

Rodonia (Brasil), al este con Urucú (Brasil) y al oeste con Canelos (Ecuador); mientras que la distribución de poblaciones con escamas lisas es hacia el este de la Amazonía; limitando al norte con Guyana, al sur con Buenavista (Bolivia), al oeste con Perú y al este con

Marañao (Brasil); no obstante, en el centro de la Amazonía hay variación intrapoblacional según Avila-Pires (1995). El patrón de distribución de éste caracter sugiere la validez de 71 ambos taxones. Sin embargo, es necesario revisar con más detalle el material de la

Amazonía central, además de buscar nuevos caracteres que apoyen esta hipótesis. Con todos estos antecedentes, es posible que en el futuro las poblaciones de Ecuador sean asignables a A. boulengeri, pero por el momento adopto la nomenclatura de Avila-Pires

(1995) y a dichas diferencias como variaciones poblacionales interespecíficas dentro de A. punctatus.

Por otro lado, hay especímenes que podrían representar nuevas especies. Así,

Avila-Pires (1995) revisó un especimen hembra (MPEG 1698) con rangos en los caracteres merísticos variables y que fue colectado a 1 200 metros de altitud, en Roraima, Serra

Parima, Brasil (fuera del rango altitudinal reportado para A. punctatus). También hay especímenes hembra (MCZ 29326–327) con un patrón de coloración más claro que A. punctatus, colectados en 1925 y 1923 respectivamente, en Buenavista, Santa Cruz, Bolivia.

5.1.8. Anolis romerillos especie nueva

Holotipo.—FHGO 2814, una hembra adulta, de Romerillos Alto, 04°14′53.8″ S,

78°56′01.1″ O, zona de amortiguamiento del Parque Nacional Podocarpus, provincia de

Zamora Chinchipe, 1 800–1 850 m, colectado el 27 de febrero del 2000 por Almeida-

Reinoso Diego y Nogales-Sornosa Fernando.

Paratipos (2).—FHGO 2812, una hembra adulta, mismos datos del holotipo, colectado el 21 de febrero del 2000; FHGO 2813, mismos datos del holotipo, un macho adulto, colectado el 22 de febrero del 2000.

Diagnosis.—(1) LRC de macho 68 mm; (2) LRC máxima de hembras 71 mm (n =

2); (3) semicírculos supraorbitales en contacto; (4) disco supraocular conformado de 5–15 escamas ligeramente agrandadas; (5) una escama superciliar alargada seguida por una serie 72 de escamas superciliares pequeñas o granulares; (6) interparietal en contacto o separado de los semicírculos supraorbitales por 1–2 escamas. Interparietal con escamas laterales agrandadas y con divisiones incompletas; (7) 3–5 sublabiales agrandadas en contacto con las infralabiales; (8) filas de escamas mediodorsales del cuerpo no distinguibles, pero agrandadas; (9) cresta mediodorsal del cuerpo ausente; (10) flancos del cuerpo con escamas mas o menos separadas o yuxtapuestas; (11) escamas ventrales del cuerpo lisas, cuadrangulares o rectangulares, yuxtapuestas hacia la mitad del vientre y subimbricadas hacia la abertura cloacal; (12) escamas dorsales de las extremidades unicarinadas, con algunas escamas multicarinadas en las extremidades posteriores. Escamas ventrales lisas y planas; (13) 20 lamelas en el Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola ausente;

(15) escamas postanales presentes en los machos; (16) lepidosis del pliegue gular Tipo 4;

(17) macho tiene un pliegue gular blanco cremoso (unicolor) con escamas celeste amarillento bordeadas de un café gris o violeta rojizo, hembras sin pliegue gular y solamente con una zona gular blanquecina; (18) lengua desconocida e iris café.

Anolis romerillos es similar a A. punctatus, ambos poseen tamaños similares y coloración dorsal púrpura en etanol. Se diferencia de A. punctatus en la lepidosis del pliegue gular Tipo 4 (Tipo 1 en A. punctatus); pliegue gular blanco cremoso con escamas celeste amarillento pálido bordeadas de una franja delgada café gris o violeta rojizo

(amarillo o naranja rojizo con escamas blancas en A. punctatus); interparietal con escamas laterales agrandadas y con divisiones incompletas (pequeñas y sin divisiones incompletas en A. punctatus); zona dorsal de la cabeza con escamas lisas (unicarinadas en A. punctatus); cabeza corta (LCA/ACA es 1.83 ± 0.15, n = 3) y baja (ACB/ACA es 0.78 ±

0.02, n = 3) [larga (LCA/ACA es 1.85 ± 0.09, n = 24) y alta (ACB/ACA es 0.80 ± 0.02, n

= 24) en A. punctatus]; extremidades anteriores y posteriores en relación al cuerpo más largas (LEA/LRC es 0.50 ± 0.02, n = 3, LEP/LRC es 0.85 ± 0.02, n = 3) [más cortas 73

(LEA/LRC es 0.48 ± 0.03, n = 24, LEP/LRC es 0.79 ± 0.04, n = 24) en A. punctatus]; cola en relación al cuerpo grande (LC/LRC es 2.64–2.74, n = 2) [pequeña (LC/LRC es 1.92–

2.64, n = 22) en A. punctatus]; flancos del cuello con dos manchas redondas blancas (en etanol) en machos (llanos en A. punctatus); dorso del cuerpo con una franja vertebral blanca (en etanol) en hembras (ausente en A. punctatus). Anolis romerillos difiere de A. podocarpus sp. nov. (especie simpátrica) por tener una zona ventral del cuerpo crema azulado (amarillo verdusco en A. podocarpus); flancos del cuerpo llanos (bandas transversales o reticulaciones en A. podocarpus); pliegue gular ausente en hembras

(presente en A. podocarpus); pliegue gular blanco cremoso con escamas celeste amarillento en machos (violeta con escamas amarillo verdusco o blanquecinas en A. podocarpus). Anolis romerillos difiere de A. zamora sp. nov. (especie simpátrica) en la

LRC > 65 mm (LRC < 65 mm en A. zamora); zona mediodorsal del cuerpo llana o con una franja longitudinal crema (manchas café oscuro intercaladas con manchas grises en A. zamora); escamas dorsales de las extremidades mayormente unicarinadas (lisas en A. zamora). Anolis romerillos es similar a A. pseudotigrinus y A. solitarius (especies del grupo tigrinus de Brasil y Colombia, respectivamente) en la interparietal con escamas laterales grandes y con una sutura delgada incompleta, no obstante, se diferencia por tener una LRC > 54 mm (LRC < 54 mm en A. pseudotigrinus); y flancos del cuerpo sin bandas transversales (bandas transversales presentes en A. solitarius).

Descripción del holotipo.—La longitud de la cabeza (Fig. 5) es 0.25 veces la LRC, la cabeza es 1.68 veces más larga que ancha y 0.78 veces menos alta que ancha. Escamas de la cabeza lisas y algunas ligeramente rugosas. Segundas cantales separadas por once escamas. Seis postrostrales. Escama circumnasal separada de la rostral por una escama.

Semicírculos supraorbitales en contacto. Disco supraocular conformado de 13–15 escamas ligeramente agrandadas. Hay una escama superciliar alargada seguida por una serie de 74 escamas superciliares granulares. Seis filas de loreales. Número de loreales relativamente alto (>30). Interparietal más grande que el tímpano. Interparietal en contacto con el semicírculo supraorbital izquierdo, y separado del derecho por una escama. Interparietal y escamas de la nuca separadas por cinco escamas. Suboculares y supralabiales no separadas por escamas. 7–8 supralabiales. Cinco postmentales. 3–4 sublabiales agrandadas en contacto con las infralabiales.

Escamas dorsales del cuerpo protuberantes y unicarinadas. Filas de escamas mediodorsales no distinguibles, pero agrandadas. Cresta mediodorsal ausente. Escamas de flancos mas o menos separadas o yuxtapuestas. Escamas ventrales más grandes que las dorsales. Escamas ventrales lisas, cuadrangulares o rectangulares; yuxtapuestas hacia la mitad del vientre y subimbricadas a medida que se acercan a la abertura cloacal.

La longitud de las extremidades anteriores es 0.51 veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.86 veces la LRC. Escamas supradigitales multicarinadas.

Almohadillas adhesivas solapan la primera falange. Hay 20 lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 2.74 veces la LRC y está ligeramente comprimida lateralmente. Cresta dorsal y escamas postanales ausentes.

Pliegues nucal y dorsal no desarrollados. Pliegue gular corto (LPG = 8 mm), extendiéndose sólo en la cabeza, y muy bajo (APG = 0 mm). Escamas del pliegue gular no distinguibles.

Color en etanol.—(Fig. 19D). Zona dorsal de la cabeza y cuerpo azul pastel con una franja vertebral longitudinal blanca que va desde el cuello hasta la cola; zona dorsal de las extremidades azul pastel con bandas transversales anchas violeta rojizo oscuro pero difusas. Flancos de la cabeza, cuello y cuerpo con una franja violeta rojizo oscuro en sentido horizontal; dicha franja va desde la región loreal atravesando el ojo, siguiendo por sobre el tímpano y continuando paralelamente (junto a la franja vertebral) por el cuerpo 75 hasta la base de la cola. Zona ventral del cuerpo y cola blanca con manchas azul pastel mas claro; zona ventral de la cabeza azul pastel con pocas áreas blancas; zona ventral de las extremidades crema gris con reticulaciones delgadas café oscuro. Escamas oculares blancas.

Color en vivo.—Almeida-Reinoso y Nogales-Sornosa (1997, notas de campo) proporcionan una descripción de la coloración. Zona dorsal de la cabeza y cuerpo verde amarillento con una franja vertebral longitudinal café rojizo desde el cuello hasta la cola; flancos del cuello llanos; zona ventral del cuerpo crema azulado; zona ventral de las extremidades con reticulaciones café; e iris café.

Datos del holotipo.—LCA = 15.4 mm; ACA = 9.2 mm; ACB = 7.2 mm; LEA =

31.5 mm; LEP = 53.1 mm; LC = 169.0 mm; LRC = 61.7 mm; LPG = 8.3 mm; APG = 0 mm; EIVD = 43 (Efa1 = 10; L = 20; Efa4 = 13).

Variación.—Se analizaron 3 especímenes, 1 macho y 2 hembras. Las medidas y lepidosis de Anolis romerillos se resumen en la Tabla 1. También se presenta la variación sexual para los caracteres merísticos y razones analizados en la Tabla 9.

La longitud de la cabeza es 0.25 (0.25 ± 0, n = 3) veces la LRC, la cabeza es 1.68–

1.97 (1.83 ± 0.15, n = 3) veces más larga que ancha y 0.77–0.81 (0.78 ± 0.02, n = 3) veces menos alta que ancha. Segundas cantales separadas por 10–11 escamas. 6–9 postrostrales.

Escama inferior nasal en contacto con la rostral. Disco supraocular conformado por 5–10 escamas ligeramente agrandadas. Escama superciliar alargada seguida por una serie de escamas superciliares pequeñas. 4–6 filas de loreales. Interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por dos escamas. Interparietal y escamas de la nuca separadas por 4–6 escamas. 5–6 postmentales. 3–5 sublabiales agrandadas en contacto con las infralabiales. 76

La longitud de las extremidades anteriores es 0.47–0.52 (0.50 ± 0.02, n = 3) veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.82–0.86 (0.85 ± 0.02, n = 3) veces la LRC. Hay 20 (20 ± 0, n = 3) lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 2.64–2.74 (2.69 ± 0.07, n = 2) veces la LRC. Los machos tienen un par de escamas postanales.

Pliegue gular del macho largo (máx. LPG = 38 mm), extendiéndose sobre el vientre pasando la zona escapular, y alto (máx. 7 mm). Pliegue gular de hembras corto (máx. LPG

= 15 mm), extendiéndose sólo en la cabeza, y muy bajo o ausente (APG = 0 mm). Por tanto, las hembras carecen de un pliegue gular desplegable. Escamas del pliegue gular Tipo

4 (FHGO 2813, Fig. 3 D).

Color en etanol.—(Fig. 19 C). Macho adulto (FHGO 2813) con zona dorsal de la cabeza, cuerpo y cola azul pastel. Extremidades azul pastel. Flancos del cuello con dos manchas blancas rodeadas de una región azul pastel oscuro. Zona ventral de la cabeza y cuerpo blanco cremoso con manchas azul pastel. Extremidades y cola crema claro con reticulaciones delgadas café oscuro. Pliegue gular crema blanquecino con escamas azul pastel. Hembra adulta (FHGO 2812) con descripción similar al holotipo.

Color en vivo.—Almeida-Reinoso y Nogales-Sornosa (1997, notas de campo) describen la coloración de un macho adulto (FHGO 2813). Zona dorsal de la cabeza y cuerpo verde amarillento, totalmente llano. Zona ventral del cuerpo crema azulado. Zona ventral de la cabeza más celeste que blanco. Flancos del cuello con dos manchas pequeñas de forma redondeada y blancas, las cuales se encuentran rodeadas de un verde azulado.

Flancos inferiores del cuerpo celeste verdusco con manchas pequeñas de color amarillo pálido. Ventralmente las extremidades posteriores tienen reticulaciones café. Pliegue gular blanco cremoso, y escamas celeste amarillento pálido y rodeadas de una franja delgada café gris o violeta rojizo. Iris café. 77

Tamaño.—El macho (FHGO 2813) tiene una LRC de 68 mm, mientras que la hembra más grande (FHGO 2812) tiene una LRC de 71 mm.

Distribución y ecología.—Anolis romerillos habita en las estribaciones orientales de la Cordillera Oriental de los Andes, específicamente en las estribaciones occidentales del Contrafuerte de Tzunantza, entre los 1 800–1 850 m de altitud, en la provincia de

Zamora Chinchipe (Fig. 11). Ocupa las cuencas altas del río Jambué y los alrededores de la comunidad de Romerillos Alto, P.N. Podocarpus (ver sección 3.1, área de estudio). Su distribución ecológica comprende la formación vegetal Bosque de Neblina Montano. La temperatura, porcentaje de humedad y la precipitación son similares a los de A. podocarpus y A. zamora.

Los tres adultos de Anolis romerillos fueron colectados en un sitio pantanoso y muy húmedo, durmiendo (entre las 19:00 y 21:00 horas) sobre hojas a 0.7–3 m del suelo. En base a características morfológicas como el alto número de lamelas en el Dedo IV del pie y extremidades cortas en relación al cuerpo, presumo que esta especie forrajea en el estrato alto del bosque. Esto sustenta los pocos hallazgos reportados por Almeida-Reinoso y

Nogales-Sornosa (1997, notas de campo) durante un año de estudio. Según ellos, los tres individuos fueron capturados el último mes de su trabajo de campo, después de una lluvia fuerte, que habría ocasionado su descenso y ubicación en el estrato bajo al momento de captura. Véase sección 5.4, ecología.

Anolis romerillos coexiste con dos especies nuevas de Anolis de la región del

Parque Nacional Podocarpus, que se describen en éste trabajo, A. podocarpus sp. nov. y A. zamora sp. nov.

Historia Natural.—Una hembra grávida (FHGO 2812) colectada el 21 de febrero del 2000 contenía 1 huevo oviductal en cada oviducto. La dimensión de cada huevo es 19.3 x 7.7 mm y 17.8 x 8.4 mm. 78

Etimología.—El nombre específico corresponde a la comunidad de Romerillos

Alto, ubicada a 27 km S (por camino) de Zamora, de donde inicialmente, los especímenes fueron colectados. La comunidad lleva el nombre común de un árbol característico de esta zona, cuyo nombre científico es Podocarpus oleifolius, conocido también como “romerillo, sinsín o guabisay” (INEFAN-GEF, 1998).

Comentarios.—Según la descripción de Williams (1992) para los grupos punctatus y tigrinus, Anolis romerillos encajaría en el grupo tigrinus. Comparte la lepidosis del área parietal similar a la mayoría de miembros de dicho grupo (interparietal con escamas laterales agrandadas), mientras que en el grupo punctatus, tal agrandamiento no existe. La distribución altitudinal de Anolis romerillos es similar a especies del grupo tigrinus, el cual es mayor al rango altitudinal del grupo punctatus. Sin embargo, aún existen problemas en la separación de estos dos grupos (Williams, 1992).

5.1.9. Anolis scypheus Cope

Anolis chrysolepis Guichenot, 1855:15.

Anolis scypheus Cope, 1864:172. [Holotipo BM 1946.8.8.55 de acuerdo a Boulenger

(1885) “Caracas”, considerado errado por Vanzolini y Williams (1970)].

Anolis chrysolepis scypheus—Vanzolini y Williams, 1970:85.

Norops nitens scypheus—Savage y Guyer, 1991:366.

Anolis nitens scypheus—Avila-Pires, 1995:78.

Diagnosis.—(1) LRC máxima de machos 76 mm (n = 25); (2) LRC máxima de hembras 81 mm (n = 14); (3) semicírculos supraorbitales separados por 1–3 escamas; (4) disco supraocular no diferenciado, pero con algunas escamas ligeramente agrandadas y 79 quilladas; (5) 1–3 escamas superciliares moderadamente alargadas seguidas por una serie de escamas pequeñas. Hay un grupo de escamas supraorbitales pequeñas y muy cónicas sobre las superciliares elongadas; (6) interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 2–6 escamas; (7) sublabiales ausentes; (8) dos filas de escamas mediodorsales del cuerpo que varían de agrandadas a pequeñas; (9) cresta mediodorsal del cuerpo ausente (10) flancos del cuerpo con escamas pequeñas y algunas de ellas separadas por gránulos pequeños que permiten un contacto parcial, otras completamente yuxtapuestas; (11) escamas ventrales del cuerpo fuertemente quilladas e imbricadas, también ligeramente separadas o yuxtapuestas entre ellas; (12) escamas dorsales y ventrales de las extremidades quilladas e imbricadas; (13) 16–19 lamelas del Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola ausente, sin embargo se distinguen escamas aserradas; (15) escamas postanales ausentes; (16) lepidosis del pliegue gular Tipo 1; (17) pliegue gular bicolor, rojo en el borde inferior y azul en la zona central y superior, con escamas blancas en la región azul y negras en la región rojo; (18) lengua amarillo pálido e iris café dorado.

Anolis scypheus es similar a A. bombiceps, ambas tienen escamas ventrales quilladas e imbricadas, lepidosis y extremidades anteriores en relación al cuerpo similares.

Se diferencia de A. bombiceps por tener un pliegue gular bicolor, azul y rojo (unicolor, azul en A. bombiceps); tamaño más grande, adultos con LRC mayor a 70 mm (menor a 70 mm en A. bombiceps); y, flancos del cuerpo con escamas plumosas crema claro que forman filas de una escama o dispersas (ausentes en A. bombiceps). Anolis scypheus se diferencia del resto de especies del oriente ecuatoriano por ser el único que tiene un pliegue gular azul y rojo.

Descripción y variación.— La siguiente revisión aumenta las descripciónes de

Duellman (1978), Avila-Pires (1995), y Vitt y De la Torre (1996). Se analizaron 62 80 especímenes, 35 machos, 24 hembras y 3 indeterminados sexualmente. Las medidas y lepidosis de Anolis scypheus se resumen en la Tabla 1. También se presenta la variación sexual de los caracteres merísticos y razones analizados en la Tabla 10.

La longitud de la cabeza es 0.24–0.27 (0.26 ± 0.01, n = 39) veces la LRC, la cabeza es 1.47–1.65 (1.56 ± 0.04, n = 39) veces más larga que ancha y 0.75–0.86 (0.80 ± 0.03, n =

39) veces menos alta que ancha. Escamas de la cabeza unicarinadas en su mayoría, con algunas multicarinadas. Segundas cantales separadas por 9–14 escamas. 5–15 postrostrales.

Hay una escama circumnasal o una escama anterior-nasal-dividida separada de la rostral por hasta tres escamas o ninguna. Semicírculos supraorbitales separados por una o hasta tres escamas. Disco supraocular no diferenciado, pero con algunas escamas ligeramente agrandadas y quilladas. Hay una o hasta tres escamas superciliares moderadamente alargadas seguidas por una serie de escamas pequeñas. Hay un grupo de escamas supraorbitales pequeñas y muy cónicas sobre las superciliares elongadas. 5–9 filas de loreales. Número de loreales relativamente alto (>30). Interparietal pequeña, igual o más grande que el tímpano. Interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 2–6 escamas. Interparietal y escamas de la nuca separadas por 1–5 escamas ligeramente agrandadas. Suboculares y supralabiales separadas por una escama. 7–11 supralabiales. 6–

8 postmentales. Sublabiales ausentes.

Escamas dorsales del cuerpo protuberantes y unicarinadas. Dos filas de escamas mediodorsales que varían de agrandadas a pequeñas. Cresta mediodorsal ausente. Escamas de flancos pequeñas y algunas de ellas separadas por gránulos, que permiten un contacto parcial; otras completamente yuxtapuestas. Escamas ventrales más grandes o iguales que las dorsales. Escamas ventrales fuertemente quilladas e imbricadas, pero también pueden estar ligeramente separadas o yuxtapuestas entre ellas. 81

La longitud de las extremidades anteriores es 0.43–0.63 (0.57 ± 0.04, n = 39) veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.74–1.10 (0.99 ± 0.06, n = 39) veces la LRC. Escamas supradigitales multicarinadas y algunas ligeramente lisas.

Almohadillas adhesivas angostas y solapan muy poco la primera falange. 16–19 (17.5 ±

1.01, n = 30) lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 1.64–2.31 (2.06 ± 0.15, n = 37) veces la LRC y está ligeramente comprimida lateralmente. Cresta y escamas postanales ausentes; sin embargo se distinguen escamas aserradas en el dorso.

Pliegues nucal y dorsal ausentes. Pliegue gular de machos un poco más largo que de las hembras (máx. LPG = 27 mm), extendiéndose sobre el vientre hasta un poco mas allá de las axilas; y más alto que de las hembras (máx. APG = 16 mm). Pliegue gular de hembras pequeño (máx. LPG = 22 mm), extendiéndose hasta el nivel de las axilas; y no tan alto (máx. APG = 11 mm). Escamas del pliegue gular Tipo 1.

El rango de variación en las escamas postrostrales (PR = 5–10, n = 24), se amplia notablemente con la inclusión de un especimen de la Reserva de Producción Faunística

Cuyabeno, provincia de Sucumbíos (QCAZ 957), el cual posee 15 escamas postrostrales.

Se encontró un macho adulto (QCAZ 2306) en la R. P. F. Cuyabeno con las extremidades posteriores deformes, específicamente a la mitad de la pierna. La fíbula y la tibia se hallaban dobladas formando entre ellas un arco. La situación era similar en la otra pierna lo que sugiere una deformación genética.

Color.—(Fig. 20E). Descripciones de color en vivo y etanol son proporcionadas por

Vanzolinii y Williams (1970), Duellman (1978), Duellman y Mendelson (1995), Avila-

Pires (1995) y, Vitt y De la Torre (1996). Existen dos registros para hembras adultas

(QCAZ 5351 y MECN sin número) del Parque Nacional Yasuní (provincia de Orellana) con un pliegue gular azul y un borde inferior blanquecino muy delgado, y con escamas 82 blancas. Esto sugiere que algunas hembras pueden tener una mayor porción del pliegue gular azul y que la intensidad del borde inferior (normalmente rojo) puede disminuir hasta azul muy claro o blanco. No obstante, siempre se diferenciarán dos regiones de color

(bicolor), a diferencia de A. bombiceps que tiene un pliegue gular completamente azul

(unicolor).

Tamaño.—Del material revisado, el macho más grande (QCAZ 3826) tiene una

LRC de 76 mm; mientras que la hembra más grande (MECN sin número) tiene una LRC de 81 mm. Sin embargo, Duellman (1978) reporta una LRC de 84 mm para machos y de

86 mm para hembras, en la provincia de Napo.

Distribución y ecología.—Anolis scypheus habita en la Amazonía baja, entre los

200–490 m de altitud, en las provincias de Sucumbíos, Napo, Orellana, Pastaza y Morona

Santiago (Fig. 12). Su distribución ecológica comprende las formaciones vegetales:

Bosque Siempreverde de Tierras Bajas, Bosque Siempreverde de Tierras Bajas Inundable por Aguas Blancas, Bosque Siempreverde de Tierras Bajas Inundable por Aguas Negras y

Bosque Inundable de Palmas de Tierras Bajas.

Datos acerca del tipo de forrajeo y percheo en la Amazonía, se encuentran en

Duellman (1978), Vitt y De la Torre (1996), y Vitt y Zani (1996) (véase sección 5.4, ecología).

Anolis scypheus es simpátrico con A. fuscoauratus, A. ortonii, A. punctatus, A. trachyderma y A. transversalis. También, se sugiere simpatría con A. bombiceps (véase sección 5.1.1, distribución y ecología de A. bombiceps). En dicho caso, esto implicarían partición en los recursos, ya que son especies muy similares morfológicamente. Ambas presentan las extremidades posteriores en relación con el cuerpo más largas que el resto de especies simpátricas de tamaño similar en la Amazonía baja, lo que les capacita para correr en superficies muy amplias y ser consideradas especies terrestres. 83

Historia Natural.—Se encontraron hembras grávidas los meses de enero, mayo, julio, agosto, septiembre y octubre. Ello sugiere que esta especie se reproduce continuamente durante todo el año. Una hembra grávida (QCAZ 1476) fue colectada en septiembre de 1992 en la R.P.F. Cuyabeno, provincia de Sucumbíos y contenía 1 huevo oviductal en cada oviducto. La dimensión de cada huevo es 17.5 x 8.6 y 20.4 x 9.2 mm. De diez hembras revisadas, el 60% tuvieron dos huevos oviductales, y el 40% restantes un huevo oviductal. El individuo más pequeño fue colectado en marzo de 1986 en San Pablo de Kantesiya, provincia de Sucumbíos y tiene una LRC de 28 mm.

Comentarios.—De acuerdo con la propuesta de grupos de Williams (1976), Anolis scypheus pertenece al grupo auratus.

Las poblaciones de este taxón en Ecuador y Perú fueron reconocidas como A. chrysolepis (subespecie scypheus) (Duellman, 1978; Dixon y Soini, 1986). Avila-Pires

(1995) ubicó a todas las subespecies de A. chrysolepis como subespecies de A. nitens. Las poblaciones geográficamente separadas de A. chrysolepis (nitens) fueron estudiadas por

Vanzolini y Williams (1970), junto con A. bombiceps, éste último simpátrico con A. nitens en Vaupés (Colombia), Loreto (Perú), y al parecer en Pastaza (Ecuador). Vanzolini y

Williams (1970) y Avila-Pires (1995) consideraron a las poblaciones de varias localidades en la Amazonía por su morfología como subespecies (5), por su diferenciación ecológica

(Vitt y Zani, 1996; Vitt et al., 2001), y por sus altos niveles de divergencia genética (Glor et al., 2001); sin embargo, Avila-Pires (1995) señaló áreas de transición no conocidas entre algunas de estas poblaciones. Así pues, Duellman y Mendelson (1995) y Glor et al. (2001) sugieren que las “subespecies” de A. nitens pueden corresponder a especies distintas. Por tanto, Duellman y Mendelson (1995) sugieren que las poblaciones de la Amazonía de Perú y Ecuador deben ser reconocidas como Anolis scypheus Cope, 1864. En mi opinión, los patrones diferentes de coloración de A. scypheus proveen evidencia que apoya la propuesta 84 de Duellman y Mendelson (1995) y Glor et al. (2001), por lo que uso el nombre scypheus para las poblaciones del Ecuador.

5.1.10. Anolis trachyderma Cope

Anolis trachyderma Cope, 1876:168. (Holotipo ANSP 11363 de Nauta, Perú).

Anolis leptoscelis Boulenger, 1885:92. (Sintipos: BM 67.9.17.13–15 y BM 84.12.18.8 de

Pebas y Yurimaguas, río Huallaga, Perú).

Anolis macropus Cope, 1885:101. (Holotipo desconocido de Pebas, Perú).

Anolis garbei Amaral, 1933:62. (Holotipo MZUSP 706 de Monte Cristo región del río

Tapajós, Pará, Brasil).

Norops trachyderma—Savage y Guyer, 1989:110.

Diagnosis.—(1) LRC máxima de machos 48 mm (n = 12); (2) LRC máxima de hembras 56 mm (n = 14); (3) semicírculos supraorbitales separados por dos o tres escamas;

(4) disco supraocular generalmente no diferenciado, en ciertos casos se puede distinguir 4–

6 escamas ligeramente agrandadas; (5) dos o tres escamas superciliares moderadamente elongadas seguidas de una serie de escamas superciliares granulares o pequeñas; (6) interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 1–4 escamas; (7) sublabiales ausentes; (8) dos filas de escamas mediodorsales del cuerpo que varían de agrandadas a pequeñas; (9) cresta mediodorsal del cuerpo ausente; (10) flancos del cuerpo con escamas ligeramente separadas o yuxtapuestas; (11) escamas ventrales del cuerpo lisas en la mitad y quilladas en los costados, separadas o subimbricadas; (12) escamas dorsales y ventrales de las extremidades quilladas y ligeramente imbricadas; (13) 14–17 lamelas del Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola ausente; (15) escamas postanales ausentes, rara vez 85 escamas ligeramente distinguibles en los machos; (16) lepidosis del pliegue gular Tipo 1;

(17) machos con pliegue gular naranja rojizo con escamas total o parcialmente negras, hembras con pliegue gular ausente o muy reducido con una región gular parda; (18) lengua blanca gris e iris café rojizo.

Anolis trachyderma es similar a A. fuscoauratus y a A. ortonii, por tener tamaños inferiores a los 60 mm y lepidosis similar. Se diferencia de ambas especies por tener una banda transversal crema claro en la quijada en sentido horizontal; una banda transversal rosado claro en las extremidades en sentido diagonal; pliegue gular naranja rojizo con escamas negras o grises (rosado violeta con escamas blancas en A. fuscoauratus y naranja amarillento con escamas blancas bordeadas de una franja delgada amarillo en A. ortonii); y, tiene las extremidades posteriores en relación al cuerpo más largas (LEP/LRC es 0.85–

1.02 veces, n = 26) [más cortas en A. fuscoauratus (LEP/LRC es 0.64–0.84 veces, n = 71) y en A. ortonii (LEP/LRC es 0.65–0.77 veces, n = 31)]. Anolis trachyderma se diferencia de A. ortonii en la cabeza con escamas unicarinadas (aplanadas y lisas en A. ortonii).

Descripción y variación.—La siguiente revisión aumenta las descripciones de

Duellman (1978), Avila-Pires (1995) y Vitt y De la Torre (1996). Se analizaron 27 especímenes, 13 machos, y 14 hembras. Las medidas y lepidosis de Anolis trachyderma se resumen en la Tabla 1. También se presenta la variación sexual de los caracteres merísticos y razones analizados en la Tabla 11.

La longitud de la cabeza es 0.24–0.27 (0.26 ± 0.01, n = 26) veces la LRC, la cabeza es 1.65–1.99 (1.77 ± 0.08, n = 26) veces más larga que ancha y 0.69–0.87 (0.78 ± 0.04, n =

26) veces menos alta que ancha. Escamas de la cabeza unicarinadas. Segundas cantales separadas por 13–19 escamas. 6–8 postrostrales. Hay una circumnasal o una escama anterior-nasal-dividida, en ambos casos, la escama nasal esta separada de la rostral por una escama o ninguna. Semicírculos supraorbitales separados por dos o tres escamas. Disco 86 supraocular generalmente no diferenciado, pero en ciertos casos se puede distinguir de 4–6 escamas ligeramente agrandadas. Hay dos o tres escamas superciliares moderadamente elongadas seguidas de una serie de escamas superciliares granulares o pequeñas. 5–8 filas de loreales. Número de loreales relativamente alto (>30). Interparietal más pequeña, igual o más grande que el tímpano. Interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por

1–4 escamas. Interparietal y escamas de la nuca separadas por 1–5 escamas ligeramente agrandadas. Suboculares y supralabiales separadas por una escama o ninguna. 6–9 supralabiales. 6–10 postmentales. Sublabiales ausentes.

Escamas dorsales del cuerpo granulares y unicarinadas. Dos filas de escamas mediodorsales que varían de agrandadas a pequeñas. Cresta mediodorsal ausente. Escamas de flancos ligeramente separadas o yuxtapuestas. Escamas ventrales iguales o más grandes que las dorsales. Escamas ventrales lisas en la mitad del vientre longitudinalmente y ligeramente quilladas en los costados. Escamas ventrales separadas o subimbricadas.

La longitud de las extremidades anteriores es 0.46–0.54 (0.49 ± 0.02, n = 26) veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.85–1.02 (0.93 ± 0.05, n = 26) veces la LRC. Escamas supradigitales multicarinadas. Almohadillas adhesivas angostas y solapan muy poco la primera falange. 14–17 (15.8 ± 0.75, n = 21) lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 1.56–2.13 (1.92 ± 0.17, n = 20) veces la LRC y está ligeramente comprimida lateralmente. Cresta dorsal y escamas postanales ausentes, más raro escamas postanales distinguibles en los machos.

Pliegues nucal y dorsal ausentes. Pliegue gular generalmente pequeño en ambos sexos. Pliegue gular de machos un poco más largo (máx. LPG = 19 mm), extendiéndose hasta el nivel de las axilas; y alto (máx. APG = 8 mm). Pliegue gular de hembras corto 87

(máx. LPG = 17 mm), y bajo (máx. APG = 6 mm). Generalmente, las hembras no tienen un pliegue gular alto. Escamas del pliegue gular Tipo 1.

Color.—Descripciones de color en vivo y etanol son proporcionadas por Duellman

(1978), Avila-Pires (1995), y Vitt y De la Torre (1996).

Tamaño.—El macho más grande (QCAZ 5670) tiene una LRC de 48 mm, mientras que la hembra más grande (FHGO 1302) tiene una LRC de 56 mm. No obstante, Duellman

(1978) reporta una LRC de 51 mm para machos y de 58 mm para hembras, en la provincia de Napo.

Distribución y ecología.—Anolis trachyderma habita en la Amazonía baja y alta, entre los 200–1 400 m de altitud, en las provincias de Sucumbíos, Napo, Orellana y

Pastaza (Fig. 15). Su distribución ecológica comprende las formaciones vegetales: Bosque

Siempreverde de Tierras Bajas, Bosque Siempreverde de Tierras Bajas Inundable por

Aguas Blancas, Bosque Siempreverde de Tierras Bajas Inundable por Aguas Negras y

Bosque Siempreverde Piemontano y Bosque Siempreverde Montano Bajo.

Datos acerca del tipo de dieta, reproducción, forrajeo y percheo en la Amazonía ecuatoriana, se encuentran en Duellman (1978), Vitt y De la Torre (1996), Vitt y Zani

(1996), y Vittt et al. (2002). Véase sección 5.4, ecología.

Anolis trachyderma es simpátrico con varias especies de Anolis en la Amazonía ecuatoriana: A. fuscoauratus, A. ortonii, A. punctatus, A. scypheus y A. transversalis.

Anolis trachyderma es abundante en localidades caracterizadas por bosque secundario. Así, en Santa Cecilia, provincia de Sucumbíos, durante los años de 1967–1968 y 1971 (incremento de la explotación maderera), se colectaron 283 individuos de A. trachyderma versus 164 de A. fuscoauratus (Duellman, 1978). Colecciones posteriores en

Jatun Sacha, provincia de Napo, durante el mes de noviembre del 2001, en bosque secundario indican que Anolis trachyderma sigue siendo la especie más abundante (19 88 individuos) versus A. fuscoauratus (2 individuos). Véase sección 5.1.3, distribución y ecología de A. fuscoauratus.

Comentarios.—De acuerdo con la propuesta de grupos de Williams (1976), Anolis trachyderma pertenece al grupo fuscoauratus.

5.1.11. Anolis transversalis Duméril y Duméril

Anolis transversalis Duméril y Duméril, 1851:57. [Holotipo MNHNP 2449 de Sudamérica,

restringido por Guichenot (1855) a Sarayacu, Perú].

Anolis buckleyi O´Shaughnessy, 1880:492. [Sintipos: BM 1946.8.13.18–19 de Ecuador,

restringidos por Boulenger (1885) a Canelos, Ecuador].

Anolis Transversalis—Williams, 1982:29.

Dactyloa transversalis—Savage y Guyer, 1989:108.

Diagnosis.—(1) LRC máxima de machos 82 mm (n = 4); (2) LRC máxima de hembras 80 mm (n = 6); (3) semicírculos supraorbitales separados por una escama o ninguna; (4) disco supraocular con 3–18 escamas agrandadas; (5) una escama superciliar elongada seguida de una serie de escamas superciliares granulares o pequeñas; (6) interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 1–2 escamas; (7) 3–6 sublabiales agrandadas en contacto con las infralabiales; (8) dos filas de escamas mediodorsales del cuerpo que varían de agrandadas a pequeñas; (9) cresta mediodorsal del cuerpo ausente; (10) flancos del cuerpo con escamas ligeramente separadas por gránulos;

(11) escamas ventrales del cuerpo lisas, ligeramente separadas o yuxtapuestas o subimbricadas; (12) escamas dorsales de las extremidades anteriores y posteriores lisas;

(13) 23–26 lamelas del Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola ausente; (15) 89 machos con escamas postanales pequeñas; (16) lepidosis del pliegue gular Tipo 3; (17) pliegue gular amarillo anaranjado con hileras de escamas blancas bordeadas de café claro;

(18) lengua blanca e iris celeste.

Anolis transversalis es similar a A. sp (FHGO 1595), ambos tienen bandas transversales en el dorso del cuerpo. Se diferencia de A. sp (FHGO 1595) en la lepidosis del pliegue gular Tipo 3 (Tipo 2 en FHGO 1595); dorso de las extremidades anteriores y posteriores con escamas lisas (quilladas en FHGO 1595); LRC > 65 mm en machos adultos (LRC es 62 mm en FHGO 1595). Anolis transversalis difiere de A. punctatus y A. sp. (FHGO 1595) por tener extremidades anteriores y posteriores en relación al cuerpo cortas (LEA/LRC es 0.46 ± 0.02, n = 10, LEP/LRC es 0.77 ± 0.04, n = 10) [largas en A. punctatus (LEA/LRC es 0.48 ± 0.03, n = 24, LEP/LRC es 0.79 ± 0.04, n = 24), y en A. sp.

(FHGO 1595) (LEA/LRC es 0.53, LEP/LRC es 0.91)]; y, cola en relación al cuerpo más pequeña (LC/LRC es 1.86 ± 0.14, n = 10) [grande en A. punctatus (LC/LRC es 2.40 ±

0.16, n = 22), y en A. sp. (FHGO 1595) (LC/LRC es 2.64)]. Anolis transversalis se diferencia de A. punctatus en los flancos verdes con bandas transversales café oscuro

(manchas circulares pequeñas blanco amarillento en A. punctatus); pliegue gular amarillo anaranjado con hileras de escamas blancas bordeadas de café claro (amarillo o naranja rojizo con escamas blancas en A. punctatus). Anolis transversalis se diferencia del resto de especies del oriente ecuatoriano en el iris celeste y en el pliegue gular Tipo 3.

Descripción y variación.—La siguiente revisión aumenta las descripciones de

Duellman (1978), Avila-Pires (1995), y Vitt y De la Torre (1996). Se analizaron 13 especímenes, 6 machos y 7 hembras. Las medidas y lepidosis de Anolis transversalis se resumen en la Tabla 1. También se presenta la variación sexual de los caracteres merísticos y razones analizados en la Tabla 12. 90

La longitud de la cabeza es 0.24–0.27 (0.25 ± 0.01, n = 10) veces la LRC, la cabeza es 1.63–1.81 (1.72 ± 0.07, n = 9) veces más larga que ancha, y 0.83–0.92 (0.86 ± 0.03, n =

9) veces menos alta que ancha. Escamas de la cabeza en su mayoría lisas y muy pocas unicarinadas. Segundas cantales separadas por 6–8 escamas. 6–9 postrostrales. Hay una escama circumnasal o una nasal anterior o una nasal-anterior-dividida o una escama inferior nasal separada de la rostral por una escama o ninguna. Semicírculos supraorbitales separados por una escama o ninguna. Disco supraocular conformado de 3–18 escamas agrandadas. Hay una escama superciliar elongada seguida de una serie de escamas superciliares granulares o pequeñas. 3–5 filas de loreales. Número de loreales de 19 hasta relativamente alto (>30). Interparietal igual o más pequeña que el tímpano. Interparietal separada de los semicírculos supraorbitales por 1–2 escamas. Interparietal y escamas de la nuca separadas por ninguna o hasta cinco escamas agrandadas. Suboculares y supralabiales no separadas por escamas. 6–9 supralabiales. 5–8 postmentales. 3–6 sublabiales agrandadas en contacto con las infralabiales.

Escamas dorsales del cuerpo granulares y lisas con algunas unicarinadas. Dos filas de escamas mediodorsales que varían de agrandadas a pequeñas. Cresta mediodorsal ausente. Escamas de flancos ligeramente separadas por gránulos. Escamas ventrales más grandes que las dorsales. Escamas ventrales lisas, y ligeramente separadas, yuxtapuestas o subimbricadas.

La longitud de las extremidades anteriores es 0.44–0.50 (0.46 ± 0.02, n = 10) veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.69–0.81 (0.77 ± 0.04, n = 10) veces la LRC. Escamas supradigitales lisas. Almohadillas adhesivas anchas y solapan la primera falange. 23–26 (24.4 ± 0.96, n = 13) lamelas en el Dedo IV del pie. 91

La longitud de la cola es 1.60–2.04 (1.86 ± 0.14, n = 10) veces la LRC, y está ligeramente o fuertemente comprimida lateralmente. Cresta dorsal ausente. Los machos tienen escamas postanales pequeñas.

Pliegues nucal y dorsal desarrollados en los machos. Pliegue gular de machos largo

(máx. LPG = 39 mm), extendiéndose sobre el vientre pasando más allá del nivel de las axilas; y muy alto (máx. APG = 26 mm). Pliegue gular de hembras más corto que de los machos (máx. LPG = 27 mm), extendiéndose sobre el vientre pasando más allá del nivel escapular o hasta éste nivel; y bajo (máx. APG = 12 mm). Escamas del pliegue gular Tipo

3.

Color.—(Fig. 20F). Descripciones de color en vivo y etanol son proporcionadas por

Duellman (1978), Avila-Pires (1995), y Vitt y De la Torre (1996). Las hembras tienen bandas transversales anchas café oscuro en el dorso del cuerpo, mientras que los machos tienen bandas transversales delgadas formadas por una sucesión de manchas o puntos café oscuro.

Tamaño.—El macho más grande (MCZ 1558) tiene una LRC de 82 mm, mientras que la hembra más grande (JPC 7762) tiene una LRC de 80 mm.

Distribución y ecología.—Anolis transversalis habita en la Amazonía baja, entre los 200–340 m de altitud, en las provincias de Sucumbíos, Napo, Orellana, Pastaza y

Morona Santiago (Fig. 16). Su distribución ecológica comprende las formaciones vegetales: Bosque Siempreverde de Tierras Bajas, Bosque Siempreverde de Tierras Bajas

Inundable por Aguas Blancas, Bosque Siempreverde de Tierras Bajas Inundable por Aguas

Negras.

Datos acerca del tipo de forrajeo y percheo en la Amazonía, se encuentran en

Duellman (1978), Vitt y De la Torre (1996), Vitt y Zani (1996) y en Vitt et al. (2003a). Ver sección 5.4, ecología. 92

Anolis transversalis coexiste con varias especies de Anolis en la Amazonía ecuatoriana: A. fuscoauratus, A. ortonii, A. punctatus, A. scypheus y A. trachyderma.

Historia Natural.—Una hembra colectada (QCAZ 3372) el 13 de noviembre de

1996 en el P.N. Yasuní, provincia de Orellana, contenía 1 huevo oviductal izquierdo más desarrollado que el derecho. La dimensión del huevo es 15.9 x 8.8 mm. Otra hembra grávida (QCAZ 5443) fue colectada en julio de 1997 en la misma localidad y contenía 1 huevo oviductal derecho. La dimensión del huevo es 13.3 x 7.8 mm. Un individuo pequeño fue colectado el 2 de febrero de 1997 en el P.N. Yasuní, provincia de Orellana y tenía una

LRC de 52 mm.

Comentarios.— De acuerdo con la propuesta de grupos de Williams (1976), Anolis transversalis pertenece al grupo punctatus.

5.1.12. Anolis vanzolinii (Williams, Orcés-V., Matheus y Bleiweiss)

Phenacosaurus vanzolinii Williams, Orcés-V., Matheus y Bleiweiss, 1996:505. (Holotipo

MECN 309 del sur de La Alegría, ca. 14 km por el camino desde La Bonita, 2 360

m, provincia de Sucumbíos, Ecuador).

Diagnosis.—(1) LRC máxima de machos sobre los 100 mm; (2) LRC máxima de hembras desconocida; (3) semicírculos supraorbitales en contacto o separados por una escama; (4) disco supraocular con 4–6 escamas agrandadas; (5) una o dos escamas superciliares con forma trapezoide seguida de una serie de escamas superciliares de tamaño similar a la primera o pequeñas y cuadradas; (6) ojo interparietal ausente, la escama que se cree interparietal está en contacto con los semicírculos supraorbitales; (7) 4–7 sublabiales en contacto con las infralabiales; (8) una fila de escamas mediodorsales del cuerpo 93 agrandadas; (9) cresta mediodorsal del cuerpo alta y formada de escamas triangulares interrumpidas a intervalos irregulares por dos escamas paravertebrales; (10) flancos del cuerpo con 3 tipos de escamas: grandes, pequeñas y granulares con espacios de piel; (11) escamas ventrales del cuerpo lisas, subimbricadas e imbricadas; (12) escamas dorsales de las extremidades lisas, subimbricadas e imbricadas. Escamas ventrales de las extremidades lisas y granulares; (13) 24–28 lamelas del Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola con escamas quilladas variables en altura, con apariencia dentada; (15) machos con dos escamas postanales; (16) lepidosis del pliegue gular del Tipo 1; (17) desconocido; (18) desconocidos.

Anolis vanzolinii difiere de A. orcesi y A. zamora sp. nov. por tener flancos con tres tipos de escamas (heterogéneas): (1) escamas grandes, redondas y planas, (2) escamas pequeñas, planas y redondas, y (3) escamas pequeñas o granulares con espacios de piel

(homogéneas, pequeñas en A. orcesi, A. zamora y resto de especies); LRC de los adultos aproximadamente de 100 mm (menos de 60 mm en A. orcesi y A. zamora); y, cresta parietal alta posteriormente (ausente en A. orcesi, A. zamora y resto de especies).

Descripción adicional del holotipo.—Williams et al. (1996) realizan por primera vez una descripción completa de Anolis vanzolinii de 7 especímenes de la provincia de

Sucumbíos, Ecuador. Se analizó 1 especimen macho (holotipo). Las medidas y lepidosis de

Anolis vanzolinii se resumen en la Tabla 1.

La longitud de la cabeza es 0.28 veces la LRC, la cabeza es 2.07 veces más larga que ancha y 1.19 veces más alta que ancha. La longitud de las extremidades anteriores es

0.44 veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.57 veces la LRC. Hay

24–26 lamelas en el Dedo IV del pie. La longitud de la cola es 1.27 veces la LRC. Pliegues nucal y dorsal ausentes. Pliegue gular largo (LPG = 36 mm), extendiéndose hasta la mitad del vientre; y alto (APG = 17 mm). Escamas del pliegue gular Tipo 1. 94

Datos adicionales del holotipo.—LCA = 28 mm; ACA = 13.5 mm; ACB = 16 mm;

LEA = 45 mm; LEP = 57.5 mm; LC = 129; LRC = 102 mm; LPG = 36 mm; APG = 17 mm; EIVD = 42–44 (EFa1 = 7–8; L = 24–26; EFa4 = 10–11).

Distribución y ecología.—Anolis vanzolinii es una especie endémica para el

Ecuador. Habita en las estribaciones orientales de la Cordillera Oriental de los Andes, entre los 1 950–2 630 m de altitud, en la provincia de Sucumbíos (Fig. 10). Ocupa las cabeceras altas del río Chingual, límite norte con Colombia, específicamente entre las localidades de

Santa Bárbara y La Bonita. Su distribución ecológica comprende las formaciones vegetales: Bosque de Neblina Montano y Bosque Siempreverde Montano Bajo del sector norte de la Cordillera Oriental.

Anolis vanzolinii es simpátrico con A. orcesi y con A. fitchi (véase sección 5.4, ecología). Anolis vanzolinii se diferencia adaptativamente de A. fitchi (de similar LRC y número de lamelas del Dedo IV del pie) por tener extremidades más pequeñas. Esto sugiere que en lugares donde ambas especies coexisten en microsimpatría, A. vanzolinii ocuparía el estrato bajo del bosque, ya que forrajearía mucho mejor sobre vegetación secundaria (extremidades pequeñas) y percharía sobre tallos u hojas lisas (alto número de lamelas y muy anchas); mientras que, Anolis fitchi forrajearía en el suelo (extremidades más largas) y percharía sobre hojas anchas y lisas (alto número de lamelas). Si Anolis vanzolinii coexistiera en microsimpatría con A. orcesi, el forrajeo se limitaría al estrato bajo del bosque (vegetación secundaria), por las extremidades más largas, lo que es apoyado también, por registros de colección diurnos (Williams et al., 1996); y percharía en los estratos bajo del bosque sobre hojas lisas de arbustos (número de lamelas alto y la LRC más grande).

Comentarios.—De acuerdo a Williams, Pradeiro y Gorzula (1996), Anolis vanzolinii pertenece al grupo heterodermus, subgrupo heterodermus. 95

Una breve descripción de coloración y ecología es proporcionada por Williams et al. (1996). Desde la descripción de la especie con especímenes colectados entre 1986–

1989, se desconoce sobre su status poblacional actual. A pesar de que las poblaciones son aparentemente pequeñas, similar a A. orcesi, es posible que la falta de visitas a las localidades tipo y al desconocimiento de sus microhábitats, sugieran erróneamente criterios apresurados para considerar a ésta especie en peligro de extinción.

Por otro lado, descripciones de las hembras son necesarias, para conocer mejor la variación intraespecífica de la especie.

5.1.13. Anolis zamora especie nueva

Holotipo.—FHGO 1756, un macho adulto, 3.6 km (línea aérea) SO de La Pituca,

Cuenca alta del río Curintza, 04°09′22″ S, 78°58′27.9″ O, Parque Nacional Podocarpus, provincia de Zamora Chinchipe, 1 820–1 830 m, colectado el 24 de marzo de 1998 por

Almeida-Reinoso Diego y Nogales-Sornosa Fernando.

Diagnosis.—(1) LRC del macho 56 mm; (2) desconocido; (3) semicírculos supraorbitales en contacto; (4) disco supraocular con 2–3 escamas agrandadas; (5) escama superciliar ligeramente alargada seguida por una serie de escamas superciliares pequeñas;

(6) interparietal en contacto con los semicírculos supraorbitales; (7) 3–4 sublabiales en contacto con las infralabiales; (8) dos filas de escamas mediodorsales del cuerpo agrandadas y ligeramente aplanadas; (9) cresta mediodorsal del cuerpo ausente; (10) flancos del cuerpo con escamas mas o menos separadas o yuxtapuestas; (11) escamas ventrales del cuerpo lisas y subimbricadas; (12) escamas dorsales y ventrales de las extremidades lisas y ligeramente protuberantes; (13) 21 lamelas del Dedo IV del pie; (14) cresta mediodorsal de la cola ligeramente alta y formada de escamas aserradas; (15) macho 96 con dos escamas postanales rectangulares y agrandadas; (16) lepidosis del pliegue gular

Tipo 1; (17) pliegue gular crema claro con escamas blancas (en etanol); (18) desconocidos.

Anolis zamora es similar a A. orcesi por tener escamas homogéneas, tamaño pequeño (adultos con LRC entre 50–60 mm) y escamas lamelares anchas en todos los dígitos de manos y pies. Se diferencia de A. orcesi por tener 21 lamelas en el Dedo IV del pie (16–19 en A. orcesi); carecer de cresta dorsal alta en macho adulto, en su lugar hay manchas café oscuro en la región vertebral (cresta dorsal alta presente en machos de A. orcesi); pliegue gular mucho más largo (0.45 veces la LRC) y más alto (0.25 veces la

LRC) [más corto (0.34 veces la LRC) y bajo (0.13 veces la LRC) en A. orcesi]; escamas postanales crema con una mancha circular gris en el centro (sin mancha circular en A. orcesi); coloración en etanol de la zona ventral del cuerpo crema claro con franjas delgadas entre cortadas café oscuro y en sentido transversal (crema blanquecino en A. orcesi); y, extremidades en relación al cuerpo más largas (LEA/LRC es 0.41, y LEP/LRC es 0.61)

[más cortas (LEA/LRC es 0.33–0.34, y LEP/LRC es 0.50) en A. zamora]. Anolis zamora difiere de A. vanzolinii por tener escamas homogéneas en los flancos del cuerpo (escamas heterogéneas en A. vanzolinii); tamaño pequeño, LRC menor a 60 mm (LRC mayor a 100 mm en A. vanzolinii); y, ausencia de protuberancias altas en los parietales (cresta parietal alta posteriormente en A. vanzolinii). En comparación con el resto de Anolis, A. zamora tiene las extremidades en relación con el cuerpo más cortas. Anolis zamora difiere de A. podocarpus sp. nov. y A. romerillos sp. nov., especies simpátricas, por tener una LRC < 60 mm; zona dorsal de la cabeza, cuerpo y cola, al igual que los flancos con tonos café gris en etanol; pliegue gular blanco con escamas blancas en etanol.

Descripción del holotipo.—La longitud de la cabeza (Fig. 6) es 0.28 veces la LRC, la cabeza es 1.86 veces más larga que ancha y 0.89 veces menos alta que ancha. Escamas de la cabeza lisas y algunas ligeramente rugosas. Segundas cantales separadas por cinco 97 escamas. Cinco postrostrales. Escama circumnasal en contacto con la rostral. Semicírculos supraorbitales en contacto por medio de tres escamas agrandadas del semicírculo izquierdo con tres escamas del semicírculo derecho. Disco supraocular conformado de dos a tres escamas agrandadas. Escama superciliar ligeramente alargada seguida por una serie de escamas superciliares pequeñas. Dos filas de loreales. 7–10 loreales. Interparietal mucho más grande que el tímpano. Interparietal en contacto con una escama de cada semicírculo supraorbital. Interparietal y escamas de la nuca separadas por cuatro escamas. Suboculares y supralabiales no separadas por escamas. 5–7 supralabiales. Tres postmentales. 3–4 sublabiales en contacto con las infralabiales.

Escamas dorsales del cuerpo protuberantes y cónicas. Dos filas de escamas mediodorsales agrandadas y ligeramente aplanadas. Cresta mediodorsal ausente. Escamas de flancos mas o menos separadas o yuxtapuestas. Escamas ventrales más grandes que las dorsales. Escamas ventrales lisas y subimbricadas.

La longitud de las extremidades anteriores es 0.41 veces la LRC, y la longitud de las extremidades posteriores es 0.61 veces la LRC. Escamas supradigitales lisas.

Almohadillas adhesivas solapan la primera falange. 21 lamelas en el Dedo IV del pie.

La longitud de la cola es 1.22 veces la LRC y está ligeramente comprimida lateralmente. Un par de escamas postanales rectangulares y agrandadas. Cresta ligeramente alta y formada de escamas aserradas.

Pliegues nucal y dorsal ausentes. Pliegue gular largo (LPG = 26 mm), extendiéndose hasta la mitad del vientre; y alto (APG = 14 mm). Escamas del pliegue gular

Tipo 1, con formas romboides y alargadas posteriormente.

Color en etanol.—(Figs. 19E–F). Zona dorsal de la cabeza café rojizo. Zona dorsal del cuerpo café gris. Región vertebral crema con manchas pequeñas intercaladas café claro; zona dorsal de las extremidades café gris. Flancos de la cabeza café gris; región 98 loreal, supralabial y 6 bandas radiales en la región ocular y preocular blancas; flancos del cuello con una región blanquecina; flancos del cuerpo blanquecinos con reticulaciones grises. Zona ventral de la cabeza crema claro con pocas motas café oscuro. Zona ventral del cuerpo crema claro con franjas delgadas entre cortadas café oscuro y en sentido transversal; zona ventral de la cola crema gris, más clara en la base y con un patrón moteado café oscuro; zona ventral de las extremidades anteriores crema blanquecino, mientras que las extremidades posteriores crema blanquecino con franjas delgadas diagonales grises; palma de las manos y pies gris claro; escamas postanales crema con una mancha circular gris en el centro. Pliegue gular crema transparente con escamas blancas.

Color en vivo.—Almeida-Reinoso y Nogales-Sornosa (1998, notas de campo) describen la coloración. Zona dorsal del cuerpo verde “fosforescente”, región vertebral amarillo con manchas negras intercaladas longitudinalmente con amarillo, zona dorsal de la cola verde oscuro con franjas alternas verde claro, zona ventral del cuerpo blanco con manchas negras, y pliegue gular blanco.

Datos del holotipo.—LCA = 15.9 mm; ACA = 8.6 mm; ACB = 7.6 mm; LEA =

22.9 mm; LEP = 34.2 mm; LC = 69.0; LRC = 56.3 mm; LPG = 25.6 mm; APG = 14.1 mm; EIVD = 41 (Efa1 = 11; L = 21; Efa4 = 9).

Distribución y ecología.—Anolis zamora habita en las estribaciones orientales de la Cordillera Oriental de los Andes, entre los 1 820–1 830 m de altitud, en la provincia de

Zamora Chinchipe (Fig. 10). Ocupa las cabeceras del río Zamora (vertiente del Atlántico), específicamente la cuenca alta del río Curintza, P.N. Podocarpus (ver sección 3.1, área de estudio). Su distribución ecológica comprende la formación vegetal Bosque Siempreverde

Montano Bajo del Sector Sur de la Cordillera. El lugar de colección fue en bosque secundario. La temperatura en el lugar varía entre los 14.4 y 25.6°C, con un promedio mensual de 17.7°C; la humedad relativa entre 82 y 99%, con un promedio mensual de 99

96.9%; y la precipitación diaria tiene un promedio de 5.7 ml (Almeida-Reinoso y Nogales-

Sornosa, 1997–1998, notas de campo).

No se conoce sobre su tipo de forrajeo, dieta, reproducción y distribución espacial dentro del estrato vertical del bosque (véase sección 5.4, ecología). Sin embargo, el alto número de lamelas en el Dedo IV del pie y sus lamelas anchas en las manos y pies sugieren que esta especie habita el estrato alto del bosque. Esto explicaría el que no haya sido colectado en mayor número, puesto que esfuerzos de colección herpetológicas en el área se realizaron durante un año (Almeida-Reinoso y Nogales-Sornosa, 1997–1998, notas de campo).

Anolis zamora es simpátrico con dos especies nuevas de Anolis de la región del

Parque Nacional Podocarpus descritas en éste trabajo, A. podocarpus sp. nov y A. romerillos sp. nov.

Etimología.—El nombre específico corresponde a la ciudad de Zamora, ubicada a

10.61 km (línea aérea) NE del sitio donde fue colectado el holotipo. Zamora es la capital de la provincia de Zamora Chinchipe. Don Juan de Salinas de Loyola (1470–1561) manifiesta que el nombre de Zamora se debe a que el valle y asiento donde se encuentra la población, en lengua de los propios naturales se llama Camora; y que dicha tierra lleva por nombre Aoro Auca, que quiere decir indios de guerra que no habían dado sujeción y dominio a los incas señores del Perú (Nogales-Sornosa, com. pers.).

Comentarios.—De acuerdo a los grupos reconocidos por Williams, Pradeiro y

Gorzula (1996), Anolis zamora pertenecería al grupo orcesi. Se ubica en este grupo por la presencia de escamas homogéneas en los flancos y la condición lamelar en las falanges 2–3 del Dedo IV del pie.

Anolis zamora podría tener un rango de distribución más grande, si se confirma que el especimen MCZ 165211 de Venceremos, departamento de San Martín, Perú 100

(provisionalmente identificado como A. orcesi por Williams y Mittermeier, 1991), pertenece a A. zamora. Actualmente, no puedo confirmar esto, puesto que sólo existe un especimen juvenil de la mencionada localidad. Este es similar a A. orcesi en caracteres de lepidosis (Tablas 17–18). Sin embargo, el juvenil peruano está geográficamente más cercano a A. zamora que A. orcesi. Por otro lado, hay la posibilidad de que el especimen peruano sea una especie nueva, si consideramos que Williams y Mittermeier (1991) mencionaron a A. orcesi como un complejo de especies; y si pensamos en la variación merística ontogenética encontrada en otras especies como A. podocarpus (Tabla 19).

También, véase sección 5.1.4, comentarios en A. orcesi.

101

5.2. INCERTAE SEDIS

A continuación se provee información sobre especímenes que no han sido asignados a las especies descritas del oriente ecuatoriano y de las cuales difieren (ver resumen de los caracteres merísticos y medidas en la Tabla 17):

Anolis sp: QCAZ 5331 de Guarumales, provincia del Azuay, a 1 700 m de altitud.

Colectado por Juan Fernando Freile y Miguel Pinto, el 5 de diciembre de 1999 (Fig. 13).

Hallado muerto en el camino. Especimen reseco y descolorido.

Este especimen es muy similar a Anolis fuscoauratus en su lepidosis y medidas, sin embargo, difiere del mismo por tener un alto número de escamas en el Dedo IV del pie 50

(Efa1 = 12; L = 23; Efa4 = 15), en las escamas entre las segundas cantales (20), en las filas de loreales (9), y en las escamas supralabiales (10-11). Es muy posible que se trate de una especie diferente.

Anolis sp: FHGO 1595 macho adulto de Runa-Huasi, Río Arajuno, confluencia con el Río Napo, provincia de Napo, a 340 m de altitud. Colectado por Jean Marc Touzet, el 15 de junio de 1996 (Fig. 16).

Es similar a Anolis transversalis, pero difiere por presentar escamas dorsales en las extremidades anteriores (brazo y antebrazo) y posteriores (muslo y pierna), ligeramente a fuertemente quilladas, de forma romboidea e imbricadas. Ventralmente, los brazos y antebrazos tienen escamas ligeramente quilladas y subimbricadas. Por otro lado, los muslos tienen escamas lisas, pequeñas y yuxtapuestas; mientras que las piernas tienen escamas imbricadas.

Otra diferencia con Anolis transversalis, radica en la lepidosis del pliegue gular, la cual pertenece al patrón Tipo 2. Además, FHGO 1595 tiene extremidades con bandas transversales más delgadas que en A. transversalis. 102

Aparte de estas tres diferencias notorias, existen algunas diferencias en los caracteres merísticos. Mayor número de escamas entre las segundas cantales (12 vs. 6–8 en

A. transversalis); mayor número de filas loreales (6 vs. 3–5 en A. transversalis); mayor número de escamas entre la interparietal y los semicírculos supraorbitales (3 vs. 1–2 en A. transversalis); menor número de lamelas (21 vs. 23–26 en A. transversalis); y, menor LRC de macho adulto (62 mm vs. 82 mm en A. transversalis). Estas características nos indican que se trata de una especie distinta.

103

5.3. BIOGEOGRAFÍA

5.3.1 Distribución altitudinal

En la Figura 17 y Tabla 20 se muestran los rangos de distribución altitudinal de las especies de Anolis del oriente ecuatoriano. Se distribuyen desde los 200 m (A. ortonii, A. scypheus, A. trachyderma y A. transversalis) hasta los 2 630 m (A. vanzolinii). Anolis fuscoauratus tiene el rango altitudinal más grande (220–1 600 m = 1 380 m), mientras que

A. zamora tiene el rango altitudinal más pequeño (1 820–1 830 m = 10 m). Anolis fuscoauratus, A. trachyderma, A. ortonii y A. fitchi son especies con un amplio rango de distribución altitudinal (1 380, 1 200, 1 000 y 950 m, respectivamente). Anolis scypheus, A. transversalis, A. punctatus y A. bombiceps son especies restringidas a la Amazonía (bajo los 1 000 m). Anolis fitchi, A. orcesi, A. podocarpus, A. zamora, A. romerillos y A. vanzolinii son especies restringidas a las estribaciones (sobre los 1 000 m). Al examinar la distribución altitudinal de 13 especies en intervalos de 100 m, se observa que 8 especies

(62%) habitan entre los 0 y 1 500 m de altitud, de las cuales solo A. fitchi y A. fuscoauratus sobrepasan los 1 500 m. Por otro lado, 7 especies (54%) habitan entre los 1 500 y 2 500 m de altitud. En el Ecuador, A. fuscoauratus y A. fitchi son las únicas especies que proceden de rangos altitudinales opuestos, para encontrarse en las estribaciones orientales Andinas a los 1 500 m y superar respectivamente esta altitud.

La distribución altitudinal de estas especies en otros países está en su mayoría solapada por los rangos altitudinales ecuatorianos; sin embargo, en las especies como:

Anolis bombiceps, A. fuscoauratus, A. ortonii, A. punctatus, A. scypheus, A. trachyderma y

A. transversalis, los rangos inferiores altitudinales registran los 100 m de altitud (100 m de diferencia).

104

5.3.2. Distribución latitudinal

Existen siete especies de Anolis que tienen una amplia distribución latitudinal en la

Amazonía baja ecuatoriana, presentes incluso en Colombia y Perú (A. bombiceps, A. fuscoauratus, A. ortonii, A. punctatus, A. scypheus, A. trachyderma y A. transversalis). En las estribaciones nororientales Andinas del Ecuador (>1 500 m de altitud) hay pocas especies de Anolis que se extienden hasta Colombia (ej., A. fitchi y A. orcesi). Registros de

Anolis vanzolinii cercanos a la frontera de Colombia, especie distribuida en la provincia de

Sucumbíos, Ecuador (>1 500 m de altitud), podrían sugerir la presencia de esta especie en ese país, puesto que no existe ningún tipo de barrera geográfica como lo sugieren Terborgh y Weske (1975). Anolis orcesi fue reportado en Colombia por Uetz (2000), y en Perú por

Williams y Mittermeier (1991). No obstante, hay incertidumbre acerca de la presencia de

A. orcesi en Perú y solamente colecciones futuras nos podrán aclarar su patrón de distribución (véase sección 5.1.4 variación ontogenética de A. orcesi y sección 5.1.13 comentarios de A. zamora). Anolis fitchi, A. orcesi y A. vanzolinii son especies que no se extienden al sur del Ecuador. En las estribaciones surorientales Andinas del Ecuador (>1

500 m de altitud) hay tres especies que no se extienden al norte de Ecuador (A. podocarpus, A. romerillos y A. zamora).

En el oriente ecuatoriano el número de especies disminuye latitudinalmente hacia el

Sur (Tabla 21). Siete especies (A. fitchi, A. fusoauratus, A. orcesi, A. ortonii, A. scypheus,

A. trachyderma y A. vanzolinii ) se distribuyen entre 1° y 0° N Lat. y cinco especies (A. fuscoauratus, A. ortonii, A. podocarpus, A. romerillos y A. zamora) entre 4° y 5° S Lat.

Anolis fuscoauratus es la especie con mayor rango de distribución latitudinal (00°75′ N hasta 04°07′ S), mientras que A. romerillos y A. zamora se conocen únicamente de su localidad tipo. 105

En el continente americano e islas del Caribe (Figura 18, Tabla 24) el mayor número de especies por país se encuentra en la zona tropical (ej., Ecuador con 32 especies y México con 60 especies) y a medida que nos alejamos hacia los polos el número de especies disminuyen (ej., Argentina con ninguna, y Estados Unidos con 9 especies).

5.3.3. Distribución longitudinal

En el Ecuador, hay 19 especies en la región Litoral versus 13 especies en la región

Oriental. Este patrón es similar a la distribución de Stenocercus con 10 especies al occidente versus 2 al oriente (Torres-Carvajal, 2001); Proctoporus con 9 especies al occidente versus 7 especies al oriente (Kizirian, 1996).

En el oriente ecuatoriano el número de especies disminuye longitudinalmente hacia el Este (Tabla 22). La mayoría de especies (A. fitchi, A. fuscoauratus, A. orcesi, A. ortonii,

A. podocarpus, A. punctatus, A. romerillos, A. scypheus, A. trachyderma, A. transversalis,

A. vanzolinii y A. zamora) se encuentran entre los 79–77° O longitud ocupando las estribaciones orientales Andinas; mientras que solo cinco especies (A. fuscoauratus, A. ortonii, A. scypheus, A. trachyderma y A. transversalis) ocupan la Amazonía baja entre los

76–75° O longitud. Una explicación para este patrón podría radicar en la falta de colecciones en la región más oriental de la Amazonía (ej., localidades en las provincias de

Pastaza y Morona Santiago, escasamente exploradas). Sin embargo, los diferentes gradientes altitudinales de los Andes han influido también en el patrón actual, permitiendo la formación de varios hábitats y microhábitas que han sido colonizados por los Anolis.

106

5.3.4 Endemismo

Ecuador tiene 10 especies políticamente endémicas (31.3%): Anolis bitectus, A. fasciatus, A. festae, A. nigrolineatus, A. parilis, A. podocarpus sp. nov., A. proboscis, A. romerillos sp. nov., A. vanzolinii y A. zamora sp. nov.

Los patrones de distribución latitudinal conocidos hasta el momento indican que existen 4 especies endémicas (30.8%) de la región Oriental de Ecuador: Anolis podocarpus, A. romerillos, A. vanzolinii y A. zamora.

Los patrones de distribución longitudinal indican que existen 6 especies endémicas

(18.8%) de la región Occidental del Ecuador (Anolis bitectus, A. fasciatus, A. festae, A. nigrolineatus, A. parilis y A. proboscis) versus 4 especies endémicas (12.5%) del oriente ecuatoriano (A. podocarpus, A. romerillos, A. vanzolinii y A. zamora). Una comparación entre los pisos tropicales de la Región Litoral y Oriental del Ecuador, indica que la Costa baja (menos de 1 000 m de altitud) tiene 5 especies endémicas (15.6%) (A. bitectus, A. fasciatus, A. festae, A. nigrolineatus y A. parilis) versus ninguna especie endémica (0%) de la Amazonía baja. Por otro lado, una comparación entre las estribaciones de ambas regiones, indica que las estribaciones occidentales de la Cordillera Occidental de los Andes tienen una especie endémica (3.1%) (Anolis proboscis) versus 4 especies endémicas

(12,5%) de las estribaciones orientales de la Cordillera Oriental de los Andes.

Los patrones de distribución altitudinal sugieren que A. orcesi, A. podocarpus, A. romerillos, A. vanzolinii y A. zamora son especies endémicas para los Andes puesto que no hay registros en la Amazonía baja de Ecuador u otros países (< 1 000 m de altitud).

También, Lynch (1986) indica que A. orcesi es una especie que habita solo los Andes. Por otro lado, Anolis bombiceps, A. punctatus, A. scypheus y A. transversalis son especies endémicas para la Amazonía baja.

107

5.3.5 Distribución dentro de las formaciones vegetales

La distribución ecológica de cada especie se presenta en el sumario de especies y en la Tabla 20. La distribución de las especies de Anolis en las 9 formaciones vegetales se basa en la distribución geográfica-altitudinal y tipo de hábitat. Las formaciones con mayor número de especies son: bosque siempreverde de tierras bajas (7) y bosque siempreverde montano bajo (7). Ninguna especie de Anolis fue registrada para el herbazal lacustre de tierras bajas. El matorral húmedo montano bajo es la formación vegetal dentro de los bosques montanos con menor número de especies (3).

Anolis bombiceps y A. zamora son las únicas especies que se distribuyen en una sola formación vegetal (bosque siempreverde de tierras bajas y bosque de neblina montano, respectivamente), debido a que sólo se conocen de sus localidades tipo; mientras que A. fuscoauratus es la única especie que ocupa siete formaciones vegetales.

Una relación entre las especies simpátricas de Anolis del oriente ecuatoriano (Tabla

23) y las formaciones vegetales sugieren que las especies simpátricas ocupan sólo una o tres formaciones vegetales. Así, en las estribaciones orientales de la Cordillera Oriental de los Andes ecuatorianos tenemos: 3 especies del nororiente (A. fitchi, A. orcesi y A. vanzolinii) que viven en simpatría en bosque siempreverde montano bajo; 2 especies del centroriente (A. fitchi y A. fuscoauratus) que viven en simpatría en bosque siempreverde montano bajo; y 3 especies del suroriente (A. podocarpus sp. nov., A. romerillos sp. nov. y

A. zamora sp. nov.) que viven en simpatría en bosque de neblina montano. En la Amazonía baja ecuatoriana tenemos hasta 6 especies (A. fuscoauratus, A. ortonii, A. punctatus, A. scypheus, A. trachyderma y A. transversalis) que viven en simpatría en bosque siempreverde de tierras bajas, bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas blancas y bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas negras. Registros futuros de recolecciones de Anolis bombiceps en el Ecuador pueden sugerir una simpatría 108 con las seis especies anteriormente mencionadas, en la formación vegetal bosque siempreverde de tierras bajas.

Al parecer, la simpatría de sólo dos o tres especies de Anolis en determinadas localidades de las estribaciones orientales Andinas (ejemplo, Río Verde, provincia de

Tungurahua, Santa Bárbara, provincia de Sucumbíos, y P.N. Podocarpus, provincia de

Zamora Chinchipe) es un efecto de la menor amplitud espacial en el eje vertical del bosque. Al contrario, más especies simpátricas (ej., hasta 6 especies) han coexistido en localidades de la Amazonía como por ejemplo Cuyabeno, La Selva y Yasuní.

Posiblemente, por una mayor amplitud espacial en el eje vertical del bosque.

No obstante, dietas especializadas y picos de actividad durante el día podrían determinar un mayor o menor número de especies simpátricas en ciertas formaciones vegetales. Aunque, se conoce que los Anolis en la Amazonía ecuatoriana tienen dieta generalista y actividad diurna (Vitt et al. 2002, 2003ab), estudios más profundos podrían guiarnos a comprender mejor la simpatría y distribución de los Anolis en la Amazonía y estribaciones orientales de los Andes.

109

5.4. ECOLOGÍA

Distribución espacial en el estrato vertical del bosque

Losos et al. (1998) sugieren que factores como la competencia inter e intraespecífica por recursos (temporales, tróficos y espaciales) pueden conducir a una radiación adaptativa y especiación.

En los Anolis la competencia intra e interespecífica por recursos espaciales es muy común y puede conducir en primera instancia a la exclusión espacial, que a su vez resulta en diferentes áreas de distribución en el eje vertical del bosque.

La partición espacial en el eje vertical del bosque (especies que ocupan diferentes estratos para realizar sus actividades como perchar y forrajear) reduce la competencia interespecífica y permite la coexistencia de una variedad de especies en un mismo hábitat.

La explotación del espacio en diferentes vías (suelo de bosque, vegetación herbácea, arbustos y árboles) ha permitido la evolución de una variedad de adaptaciones morfológicas para el uso del espacio (ver Anexo 6).

En la Amazonía ecuatoriana la competencia interespecífica es mínima por la disponibilidad de recursos espaciales (eje vertical del bosque amplio, árboles mayores a 30 m), facilitando la coexistencia de varias especies (ej., especies “terrestres” como Anolis scypheus utilizan el suelo del bosque, especies arbustivas como Anolis trachyderma utilizan el estrato bajo del bosque, y especies arborícolas como Anolis punctatus utilizan el estrato alto del bosque). En las estribaciones orientales Andinas la competencia interespecífica es mayor por la falta de recursos espaciales (eje vertical del bosque reducido, árboles menores a 30 m), permitiendo la coexistencia de pocas especies (ej., en

Río Verde, provincia de Tungurahua coexisten sólo dos especies de Anolis que utilizan el estrato bajo del bosque para forrajear y perchar; debido a la existencia de pocos árboles 110 que alcanzan máximo los 10 m de altura, y a la deforestación, pues actualmente sólo existen cañaverales y construcciones).

Las Figuras 7 y 8 indican respectivamente, la distribución espacial de percheo y forrajeo en el estrato vertical del bosque de Anolis de las estribaciones orientales Andinas y de la Amazonía baja. La Tabla 23 indica las especies simpátricas en el oriente ecuatoriano.

Anolis de estribaciones orientales Andinas.—En las estribaciones nororientales de la Cordillera Oriental de los Andes ecuatorianos existen cuatro especies: Anolis orcesi,

A. fitchi, A. fuscoauratus y A. vanzolinii, entre los 1 500 y 2 500 m de altitud. Por un lado,

A. fitchi y A. fuscoauratus coexisten en microsimpatría en el rango inferior de distribución altitudinal (1 500–1 800 m). Las características morfológicas de ambas especies sugieren que el percheo y forrajeo se limita al estrato bajo del bosque. Así, ellas perchan en vegetación secundaria (A. fitchi sobre hojas y, A. fuscoauratus sobre hojas, ramas y tallos) y forrajean en el suelo. En el caso de A. orcesi y A. vanzolinii, especies que ocupan el rango superior de distribución altitudinal (1 800–2 600 m), podrían coexistir en microsimpatría en ciertos lugares como La Bonita, provincia de Sucumbíos. Las características morfológicas sugieren que A. orcesi ocuparía el estrato bajo del bosque, perchando sobre hojas y forrajeando sobre vegetación secundaria; mientras que A. vanzolinii ocuparía el estrato bajo e incluso el alto para perchar sobre hojas más grandes y forrajear sobre vegetación secundaria o pequeños arbustos. Por otra parte, aunque no se ha confirmado la coexistencia en microsimpatría de A. fitchi y A. vanzolinii, es muy probable que A. fitchi ocupe el estrato bajo y que A. vanzolinii ocupe el estrato bajo o alto del bosque.

Por otro lado en las estribaciones surorientales de la Cordillera Oriental de los

Andes ecuatorianos, existen tres especies: Anolis podocarpus, A. romerillos y A. zamora, 111 entre los 1 500–2 000 m de altitud que viven en simpatría. Las características morfológicas de ellas también sugieren que hay partición espacial del nicho. Anolis zamora al parecer ocuparía el estrato alto del bosque, lo cual se explica, por la falta de encuentros durante un año (Almeida-Reinoso y Nogales-Sornosa, 1997–1998, notas de campo). Anolis zamora podría perchar sobre hojas de árboles (raro en arbustos y troncos); y podría forrajear la mayor parte del tiempo sobre árboles (raro arbustos). Anolis podocarpus tiene una distribución espacial en el bosque similar a A. fitchi, es decir, percha y forrajea en el estrato bajo del bosque. En cuanto a Anolis romerillos, este ocuparía el estrato alto del bosque

(raro en el estrato bajo), perchando y forrajeando en hojas de árboles lo cual es apoyado al igual que para A. zamora por el hecho de la falta de encuentros durante un año de estudio

(1997–1998).

Anolis de la Amazonía baja.—En los bosques tropicales de la Amazonía baja ecuatoriana existen 6 especies que coexisten en simpatría: Anolis fuscoauratus, A. ortonii,

A. punctatus, A. scypheus, A. trachyderma y A. transversalis. Futuros muestreos podrían mostrar la coexistencia en simpatría de A. bombiceps con las especies anteriormente mencionadas. Anolis bombiceps y A. scypheus son especies consideradas terrestres.

Ambas, se distribuyen en el estrato bajo del bosque, perchando sobre ramas, troncos u hojas, y forrajeando la mayor parte del tiempo en el suelo, sobre todo A. bombiceps.

Anolis punctatus y A. transversalis son considerados según Vitt et al. (2003a) como

“gigantes de copas de árboles” ya que tienen similares tamaños (A. punctatus ligeramente más grande) y tienen hábitos arborícolas. Ambas, se distribuyen en los estratos medio y alto del bosque (A. punctatus estrato más alto que A. transversalis), perchando sobre hojas de árboles y forrajeando entre árboles. Anolis punctatus rara vez baja al estrato bajo, solo cuando llueve muy fuerte; mientras que A. transversalis, baja frecuentemente. 112

Las tres especies últimas, A. fuscoauratus, A. ortonii y A. trachyderma son especies más arbustivas. Todas se distribuyen en el estrato bajo del bosque, aunque A. fuscoauratus ha sido encontrado a veces en el dosel (Avila-Pires, 1995). Anolis fuscoauratus percha sobre ramas, tallos u hojas y forrajea en el suelo o entre vegetación primaria, secundaria o en áreas disturbadas (como en Río Verde, provincia de Tungurahua). Vitt et al. (2003b) menciona que Anolis fuscoauratus prefiere bosque primario, riachuelos de bosque, filos de bosque, bosque secundario, pantanos y claros de bosque. Anolis ortonii prefiere perchar sobre corteza de árboles, ramas y hojas bajas, y forrajear entre vegetación secundaria.

Anolis trachyderma percha sobre hojas en vegetación secundaria baja y forrajea la mayor parte de su tiempo en el suelo y en vegetación baja. Vitt et al. (2002) indica que Anolis trachyderma evita áreas abiertas y prefiere sombra de bosque con alta humedad.

113

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FIGURAS

TABLAS

Tabla 1. Resumen de los caracteres merísticos y razones para las especies de Anolis del oriente ecuatoriano. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

A. bombiceps A. fitchi A. fuscoauratus A. orcesi A. ortonii A. podocarpus A. punctatus

Escamas entre las segundas 8–9 12–20 8–13 3–4 5–10 14–20 8–11 cantales — 14.98 (1.83) 10.61 (1.42) 3.67 (0.58) 7.67 (1.35) 17.13 (1.86) 9.75 (1.11) 2 40 28 3 15 16 24

Postrostrales 6–7 5–10 5–9 3–5 5–7 7–12 8–11 — 7.75 (1.26) 6.78 (1.01) 4 (1.00) 5.67 (0.72) 8.94 (1.12) 9.79 (1.01) 2 40 27 3 15 16 24

Filas de loreales 5–6 6–12 5–8 1–2 4–6 9–13 4–6 — 8.35 (1.25) 6.11 (0.96) 1.67 (0.58) 5.33 (0.72) 10.88 (0.89) 5.29 (0.62) 2 40 28 3 15 16 24

Escamas entre interparietal 2 3–7 1–5 0 1–4 2–6 1–4 y semicírculos — 4.48 (0.96) 3.07 (1.00) 0 1.93 (0.80) 4.13 (1.26) 2.58 (0.63) 2 40 27 3 15 16 24

Supralabiales hasta el nivel del 9–10 8–11 6–9 6–7 6–8 8–11 6–8 centro del ojo — 9.13 (0.88) 7.22 (0.85) 6.67 (0.58) 7 (0.65) 9.5 (0.97) 7.29 (0.74) 2 40 27 3 15 16 24

Postmentales 5–6 4–8 5–9 4–6 5–7 6–9 5–7 — 5.98 (1.03) 6.36 (0.78) 4.67 (1.15) 6 (0.53) 7.06 (1.00) 5.96 (0.57) 2 40 28 3 15 16 24

Lamelas del Dedo IV del pie 14–17 19–25 14–19 17–18 15–19 21–25 25–29 — 22.1 (1.74) 15.66 (1.11) 17.67 (0.58) 17.6 (1.06) 22.56 (1.41) 26.32 (1.21) 2 40 47 3 35 16 25

Tabla 1. Continuación.

A. bombiceps A. fitchi A. fuscoauratus A. orcesi A. ortonii A. podocarpus A. punctatus

LCA/LRC 0.23–0.27 0.24–0.28 0.24–0.29 0.27–0.28 0.25–0.29 0.26–0.28 0.26–0.30 — 0.26 (0.01) 0.26 (0.01) — 0.27 (0.01) 0.27 (0.01) 0.28 (0.01) 2 29 72 2 31 8 24

LCA/ACA 1.55–1.56 1.61–1.94 1.59–2.07 2.02 1.54–1.84 1.66–1.83 1.70–2.00 — 1.78 (0.06) 1.84 (0.09) — 1.64 (0.07) 1.74 (0.07) 1.85 (0.09) 2 29 72 2 31 8 24

ACB/ACA 0.81–0.83 0.75–0.86 0.72–0.87 0.84–0.94 0.70–0.85 0.76–0.83 0.74–0.85 — 0.81 (0.03) 0.81 (0.03) — 0.75 (0.03) 0.80 (0.02) 0.80 (0.02) 2 29 72 2 31 8 24

LEA/LRC 0.55–0.58 0.50–0.57 0.38–0.48 0.33–0.34 0.41–0.48 0.47–0.61 0.43–0.53 — 0.54 (0.02) 0.42 (0.02) — 0.44 (0.02) 0.53 (0.05) 0.48 (0.03) 2 29 71 2 31 8 24

LEP/LRC 0.99–1.03 0.86–1.02 0.64–0.84 0.50 0.65–0.77 0.86–1.00 0.71–0.87 — 0.94 (0.04) 0.76 (0.04) — 0.71 (0.03) 0.93 (0.05) 0.79 (0.04) 2 29 71 2 31 8 24

LC/LRC 1.72–1.90 1.84–2.70 1.36–2.26 1.09–1.28 1.15–1.70 2.19–2.48 1.92–2.64 — 2.36 (0.22) 1.89 (0.19) — 1.50 (0.15) 2.35 (0.11) 2.40 (0.16) 2 16 47 2 20 7 22

LRC máxima machos 60 96 51 57 49 91 92 LRC máxima hembras 58 87 54 54 50 89 78

Tabla 1. Continuación.

A. romerillos A. scypheus A. trachyderma A. transversalis A. vanzolinii A. zamora

Escamas entre las segundas 10–11 9–14 13–19 6–8 3 5 cantales 10.67 (0.58) 10.95 (1.23) 16.10 (1.26) 6.67 (0.78) — — 3 20 21 12 1 1

Postrostrales 6–9 5–15 6–8 6–9 5 5 7.67 (1.53) 6.4 (2.08) 7.10 (0.44) 7.25 (0.97) — — 3 25 21 12 1 1

Filas de loreales 4–6 5–9 5–8 3–5 2 2 5.33 (1.15) 7.58 (1.18) 6.43 (0.68) 4.08 (0.76) — — 3 24 21 13 1 1

Escamas entre interparietal 0–2 2–6 1–4 1–2 0 0 y semicírculos 1 (1.00) 3.72 (0.84) 2.38 (0.74) 1.46 (0.52) — — 3 25 21 13 1 1

Supralabiales hasta el nivel del 7–8 7–11 6–9 6–9 7–8 5–7 centro del ojo 7.33 (0.58) 8.5 (1.01) 7.81 (0.81) 7.08 (0.86) — — 3 22 21 13 1 1

Postmentales 5–6 6–8 6–10 5–8 3 3 5.33 (0.58) 6.48 (0.77) 7.71 (0.78) 6.69 (0.95) — — 3 25 21 13 1 1

Lamelas del Dedo IV del pie 20 16–19 14–17 23–26 24–26 21 20 17.5 (1.01) 15.81 (0.75) 24.38 (0.96) — — 3 30 21 13 1 1

Tabla 1. Continuación.

A. romerillos A. scypheus A. trachyderma A. transversalis A. vanzolinii A. zamora

LCA/LRC 0.25 0.24–0.27 0.24–0.27 0.24–0.27 0.28 0.28 0.25 0.26 (0.01) 0.26 (0.01) 0.25 (0.01) — — 3 39 26 10 1 1

LCA/ACA 1.68–1.97 1.47–1.65 1.65–1.99 1.63–1.81 2.07 1.86 1.83 (0.15) 1.56 (0.04) 1.77 (0.08) 1.72 (0.07) — — 3 39 26 9 1 1

ACB/ACA 0.77–0.81 0.75–0.86 0.69–0.87 0.83–0.92 1.19 0.89 0.78 (0.02) 0.80 (0.03) 0.78 (0.04) 0.86 (0.03) — — 3 39 26 9 1 1

LEA/LRC 0.47–0.52 0.43–0.63 0.46–0.54 0.44–0.50 0.44 0.41 0.50 (0.02) 0.57 (0.04) 0.49 (0.02) 0.46 (0.02) — — 3 39 26 10 1 1

LEP/LRC 0.82–0.86 0.74–1.10 0.85–1.02 0.69–0.81 0.57 0.61 0.85 (0.02) 0.99 (0.06) 0.93 (0.05) 0.77 (0.04) — — 3 39 26 10 1

LC/LRC 2.64–2.74 1.64–2.31 1.56–2.13 1.60–2.04 1.27 1.22 — 2.06 (0.15) 1.92 (0.17) 1.86 (0.14) — — 2 37 20 10 1 1

LRC máxima machos 68 76 48 82 102 56 LRC máxima hembras 71 81 56 80 — —

Tabla 2. Variación sexual de los caracteres merísticos y razones de Anolis bombiceps. En la primera fila se indica el rango y en la segunda fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Machos Hembras

Escamas entre las segundas 8 9 cantales 1 1

Postrostrales 7 6 1 1

Fila de loreales 5 6 1 1

Escamas entre el interparietal y 2 2 los semicírculos 1 1

Supralabiales hasta el nivel del 9 10 centro del ojo 1 1

Postmentales 6 5 1 1

Lamelas del Dedo IV del pie 17 14 1 1

Tabla 2. Continuación.

Machos Hembras

LCA/LRC 0.23 0.27 1 1

LCA/ACA 1.55 1.56 1 1

ACB/ACA 0.81 0.83 1 1

LEA/LRC 0.55 0.58 1 1

LEP/LRC 0.99 1.03 1 1

LCO/LRC 1.90 1.72 1 1

LRC máxima 60 58

Tabla 3. Variación sexual de los caracteres merísticos y razones de Anolis fitchi. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Machos Hembras

12–18 12–20 Escamas entre las segundas 14.87 (1.77) 15.12 (1.96) cantales 23 17

5–10 6–10 Postrostrales 7.87 (1.29) 7.59 (1.23)

23 17

7–12 6–11 Fila de loreales 8.35 (1.23) 8.35 (1.32)

23 17

3–6 3–7 Escamas entre el interparietal y 4.48 (0.90) 4.47 (1.07) los semicírculos 23 17

8–11 8–10 Supralabiales hasta el nivel del 9.13 (0.92) 9.12 (0.86) centro del ojo 23 17

4–8 4–8 Postmentales 6.04 (0.98) 5.88 (1.11)

23 17

19–25 20–24 Lamelas del Dedo IV del pie 22.30 (1.89) 21.82 (1.51)

23 17

Tabla 3. Continuación.

Machos Hembras

0.24–0.28 0.25–0.27 LCA/LRC 0.26 (0.01) 0.26 (0.01)

14 15

1.68–1.94 1.61–1.84 LCA/ACA 1.78 (0.07) 1.78 (0.06)

14 15

0.75–0.85 0.77–0.86 ACB/ACA 0.80 (0.04) 0.81 (0.03)

14 15

0.52–0.57 0.50–0.57 LEA/LRC 0.54 (0.02) 0.54 (0.03)

14 15

0.88–1.02 0.86–1.00 LEP/LRC 0.95 (0.04) 0.93 (0.04)

14 15

1.84–2.57 2.14–2.70 LCO/LRC 2.30 (0.24) 2.43 (0.18)

9 7

LRC máxima 96 87

Tabla 4. Variación sexual de los caracteres merísticos y razones de Anolis fuscoauratus. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Machos Hembras

8–13 9–13 Escamas entre las segundas 10.69 (1.55) 10.53 (1.36) cantales 13 15

5–9 5–8 Postrostrales 6.92 (1.19) 6.64 (0.84)

13 14

5–8 5–8 Fila de loreales 6.15 (0.99) 6.07 (0.96)

13 15

1–4 2–5 Escamas entre el interparietal y 3 (0.91) 3.14 (1.10) los semicírculos 13 14

6–9 6–9 Supralabiales hasta el nivel del 7.15 (0.90) 7.29 (0.83) centro del ojo 13 14

6–9 5–7 Postmentales 6.69 (0.95) 6.07 (0.46)

13 15

14–18 14–19 Lamelas del Dedo IV del pie 15.93 (0.96) 15.53 (1.16)

15 32

Tabla 4. Continuación.

Machos Hembras

0.25–0.28 0.24–0.29 LCA/LRC 0.27 (0.01) 0.26 (0.01)

23 49

1.59–1.96 1.68–2.07 LCA/ACA 1.85 (0.08) 1.84 (0.09)

23 49

0.77–0.87 0.72–0.85 ACB/ACA 0.82 (0.03) 0.80 (0.03)

23 49

0.39–0.48 0.38–0.46 LEA/LRC 0.42 (0.02) 0.42 (0.02)

23 48

0.64–0.84 0.69–0.84 LEP/LRC 0.77 (0.04) 0.76 (0.03)

23 48

1.65–2.26 1.36–2.13 LCO/LRC 1.96 (0.15) 1.86 (0.20)

13 34

LRC máxima 51 54

Tabla 5. Variación sexual de los caracteres merísticos y razones de Anolis orcesi. En la primera fila se indica el rango y en la segunda fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Machos Hembras

Escamas entre las segundas 4 3–4 cantales 1 2

Postrostrales 5 3–4 1 2

Fila de loreales 2 1–2 1 2

Escamas entre el interparietal y 0 0 los semicírculos 1 2

Supralabiales hasta el nivel del 7 6–7 centro del ojo 1 2

Postmentales 4 4–6 1 2

Lamelas del Dedo IV del pie 18 17–18 1 2

Tabla 5. Continuación.

Machos Hembras

LCA/LRC 0.27 0.28 1 1

LCA/ACA 2.02 2.02 1 1

ACB/ACA 0.88 0.94 1 1

LEA/LRC 0.33 0.34 1 1

LEP/LRC 0.50 0.50 1 1

LCO/LRC 1.28 1.09 1 1

LRC máxima 57 54

Tabla 6. Variación sexual de los caracteres merísticos y razones de Anolis ortonii. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Machos Hembras

7–9 5–10 Escamas entre las segundas 7.75 (0.96) 7.64 (1.50) cantales 4 11

5–7 5–7 Postrostrales 5.5 (1.00) 5.73 (0.65)

4 11

5–6 4–6 Fila de loreales 5.75 (0.50) 5.18 (0.75)

4 11

1–2 1–4 Escamas entre el interparietal y 1.5 (0.58) 2.09 (0.83) los semicírculos 4 11

6–8 6–8 Supralabiales hasta el nivel del 7.25 (0.96) 6.91 (0.54) centro del ojo 4 11

6–7 5–7 Postmentales 6.25 (0.50) 5.91 (0.54)

4 11

16–19 15–19 Lamelas del Dedo IV del pie 17.92 (0.86) 17.41 (1.14)

13 22

Tabla 6. Continuación.

Machos Hembras

0.26–0.29 0.25–0.29 LCA/LRC 0.27 (0.01) 0.27 (0.01)

11 20

1.55–1.84 1.54–1.74 LCA/ACA 1.65 (0.09) 1.63 (0.06)

11 20

0.70–0.85 0.70–0.79 ACB/ACA 0.77 (0.04) 0.75 (0.03)

11 20

0.42–0.48 0.41–0.48 LEA/LRC 0.46 (0.02) 0.44 (0.02)

11 20

0.71–0.77 0.65–0.73 LEP/LRC 0.74 (0.02) 0.69 (0.03)

11 20

1.22–1.70 1.15–1.63 LCO/LRC 1.55 (0.17) 1.47 (0.14)

8 12

LRC máxima 49 50

Tabla 7. Variación sexual de los caracteres merísticos y razones de Anolis podocarpus. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Machos Hembras

16–20 14–20 Escamas entre las segundas 17.67 (2.08) 17 (1.87) cantales 3 13

7–10 8–12 Postrostrales 8.33 (1.53) 9.08 (1.04)

3 13

11 9–13 Fila de loreales 11 10.85 (0.99)

3 13

2–6 3–6 Escamas entre el interparietal y 4.67 (2.31) 4 (1.00) los semicírculos 3 13

8–11 8–11 Supralabiales hasta el nivel del 9.67 (1.53) 9.46 (0.88) centro del ojo 3 13

6–8 6–9 Postmentales 7 (1.00) 7.08 (1.04)

3 13

22–24 21–25 Lamelas del Dedo IV del pie 22.67 (1.15) 22.54 (1.51)

3 13

Tabla 7. Continuación.

Machos Hembras

0.26–0.28 0.26–0.27 LCA/LRC — 0.27 (0.01)

2 6

1.77–1.82 1.66–1.83 LCA/ACA — 1.73 (0.07)

2 6

0.81–0.82 0.76–0.83 ACB/ACA — 0.79 (0.03)

2 6

0.49–0.58 0.47–0.61 LEA/LRC — 0.53 (0.05)

2 6

0.89–0.98 0.86–1.00 LEP/LRC — 0.92 (0.06)

2 6

2.34–2.48 2.19–2.45 LCO/LRC — 2.32 (0.11)

2 5

LRC máxima 91 89

Tabla 8. Variación sexual de los caracteres merísticos y razones de Anolis punctatus. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Machos Hembras

Escamas entre las segundas 8–11 8–11 cantales 9.33 (1.11) 10.17 (1.17) 12 12

Postrostrales 9–11 8–11 9.92 (1.01) 9.67 (1.03) 12 12

Fila de loreales 4–6 5–6 5.17 (0.62) 5.42 (0.57) 12 12

Escamas entre el interparietal y 2–3 1–4 los semicírculos 2.58 (0.63) 2.58 (0.67) 12 12

Supralabiales hasta el nivel del 6–8 7–8 centro del ojo 7.33 (0.74) 7.25 (0.62) 12 12

Postmentales 5–7 5–7 5.92 (0.57) 6.00 (0.56) 12 12

25–29 25–28 Lamelas del Dedo IV del pie 26.46 (1.21) 26.17 (1.20)

13 12

Tabla 8. Continuación.

Machos Hembras

LCA/LRC 0.27–0.30 0.26–0.28 0.28 (0.01) 0.27 (0.01) 10 14

1.75–2.00 1.70–1.95 LCA/ACA 1.90 (0.09) 1.82 (0.07)

10 14

0.78–0.85 0.74–0.84 ACB/ACA 0.81 (0.02) 0.80 (0.03)

10 14

LEA/LRC 0.43–0.53 0.43–0.52 0.49 (0.03) 0.48 (0.03) 10 14

LEP/LRC 0.73–0.85 0.71–0.87 0.79 (0.04) 0.78 (0.04) 10 14

LCO/LRC 2.18–2.64 1.92–2.63 2.40 (0.16) 2.40 (0.17) 9 13

LRC máxima 92 78

Tabla 9. Variación sexual de los caracteres merísticos y razones de Anolis romerillos. En la primera fila se indica el rango y en la segunda fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Machos Hembras

Escamas entre las segundas 10 11 cantales 1 2

Postrostrales 8 6–9 1 2

Fila de loreales 4 6 1 2

Escamas entre el interparietal y 0 1–2 los semicírculos 1 2

Supralabiales hasta el nivel del 7 7–8 centro del ojo 1 2

Postmentales 6 5 1 2

Lamelas del Dedo IV del pie 20 20 1 2

Tabla 9. Continuación.

Machos Hembras

LCA/LRC 0.25 0.25 1 2

LCA/ACA 1.97 1.68–1.84 1 2

ACB/ACA 0.81 0.77–0.78 1 2

LEA/LRC 052 0.47–0.51 1 2

LEP/LRC 0.85 0.82–0.86 1 2

LCO/LRC 2.64–2.74 — 2

LRC máxima 68 71

Tabla 10. Variación sexual de los caracteres merísticos y razones de Anolis scypheus. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Machos Hembras

Escamas entre las segundas 9–14 9–12 cantales 11.17 (1.40) 10.63 (0.92) 12 8

Postrostrales 5–10 5–15 6.12 (1.17) 7 (3.34) 17 8

Fila de loreales 5–9 6–9 7.25 (1.13) 8.25 (1.04) 16 8

Escamas entre el interparietal y 2–6 3–5 los semicírculos 3.59 (0.87) 4 (0.76) 17 8

Supralabiales hasta el nivel del 7–11 8–10 centro del ojo 8.57 (1.16) 8.38 (0.74) 14 8

Postmentales 6–8 6–8 6.59 (0.80) 6.25 (0.71) 17 8

16–19 16–18 Lamelas del Dedo IV del pie 17.67 (0.97) 17.11 (0.93)

18 9

Tabla 10. Continuación.

Machos Hembras

LCA/LRC 0.24–0.27 0.25–0.27 0.25 (0.01) 0.26 (0.01) 25 14

1.47–1.65 1.51–1.63 LCA/ACA 1.55 (0.04) 1.58 (0.04)

25 14

0.75–0.86 0.75–0.85 ACB/ACA 0.80 (0.03) 0.79 (0.03)

25 14

LEA/LRC 0.53–0.63 0.43–0.58 0.59 (0.03) 0.55 (0.04) 25 14

LEP/LRC 0.94–1.10 0.74–1.01 1.02 (0.04) 0.95 (0.07) 25 14

LCO/LRC 2.02–2.31 1.64–2.16 2.15 (0.08) 1.91 (0.12) 23 14

LRC máxima 76 81

Tabla 11. Variación sexual de los caracteres merísticos y razones de Anolis trachyderma. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Machos Hembras

15–18 13–19 Escamas entre las segundas 16.3 (0.95) 15.91 (1.51) cantales 10 11

7–8 6–8 Postrostrales 7.1 (0.32) 7.09 (0.54)

10 11

5–8 6–7 Fila de loreales 6.5 (0.85) 6.36 (0.50)

10 11

1–4 1–3 Escamas entre el interparietal y 2.4 (0.84) 2.36 (0.67) los semicírculos 10 11

7–9 6–9 Supralabiales hasta el nivel del 8 (0.67) 7.64 (0.92) centro del ojo 10 11

6–10 7–8 Postmentales 7.7 (1.06) 7.73 (0.47)

10 11

15–17 14–17 Lamelas del Dedo IV del pie 15.9 (0.74) 15.73 (0.79)

10 11

Tabla 11. Continuación.

Machos Hembras

0.24–0.27 0.24–0.27 LCA/LRC 0.26 (0.01) 0.26 (0.01)

12 14

1.65–1.99 1.69–1.91 LCA/ACA 1.79 (0.09) 1.75 (0.06)

12 14

0.75–0.87 0.69–0.80 ACB/ACA 0.80 (0.04) 0.76 (0.03)

12 14

0.46–0.54 0.46–0.50 LEA/LRC 0.51 (0.02) 0.48 (0.01)

12 14

0.92–1.02 0.85–0.97 LEP/LRC 0.97 (0.03) 0.90 (0.04)

12 14

1.83–2.13 1.56–2.01 LCO/LRC 2.04 (0.10) 1.82 (0.14)

9 11

LRC máxima 48 56

Tabla 12. Variación sexual de los caracteres merísticos y razones de Anolis transversalis. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Machos Hembras

6–8 6–7 Escamas entre las segundas 7 (0.89) 6.33 (0.52) cantales 6 6

6–9 6–9 Postrostrales 7.17 (0.98) 7.33 (1.03)

6 6

3–5 3–5 Fila de loreales 4 (0.89) 4.14 (0.69)

6 7

1–2 1–2 Escamas entre el interparietal y 1.67 (0.52) 1.29 (0.49) los semicírculos 6 7

6–8 6–9 Supralabiales hasta el nivel del 7 (0.63) 7.14 (1.07) centro del ojo 6 7

6–8 5–7 Postmentales 7.33 (0.82) 6.14 (0.69)

6 7

23–26 24–26 Lamelas del Dedo IV del pie 24.33 (1.21) 24.43 (0.79)

6 7

Tabla 12. Continuación.

Machos Hembras

0.24–0.25 0.24–0.27 LCA/LRC 0.25 (0.01) 0.26 (0.01)

4 6

1.64–1.81 1.63–1.75 LCA/ACA 1.76 (0.08) 1.68 (0.04)

4 5

0.83–0.91 0.83–0.92 ACB/ACA 0.86 (0.04) 0.85 (0.04)

4 5

0.44–0.45 0.45–0.50 LEA/LRC 0.45 (0.01) 0.47 (0.02)

4 6

0.73–0.79 0.69–0.81 LEP/LRC 0.77 (0.02) 0.77 (0.04)

4 6

1.88–2.04 1.60–2.03 LCO/LRC 1.93 (0.07) 1.82 (0.16)

4 6

LRC máxima 82 80

Tabla 13. Variación geográfica de los caracteres merísticos y razones de Anolis bombiceps. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Perú Ecuador Colombia (Loreto-Amazonas-Madre de (Pastaza) (Amazonas) Dios)

Escamas entre las 8–9 7–11 10–11 segundas cantales — 9 (2.00) 10.33 (0.58) 2 3 3

Postrostrales 6–7 6–8 5–6 — 6.67 (1.15) 5.33 (0.58) 2 3 3

Fila de loreales 5–6 5–6 6–7 — 5.67 (0.58) 6.33 (0.58) 2 3 3

Escamas entre el 2 2 2–4 interparietal y los — 2 3 (1.00) semicírculos 2 3 3

Supralabiales hasta el 9–10 8–10 8–9 nivel del centro del ojo — 8.67 (1.15) 8.33 (0.58) 2 3 3

Postmentales 5–6 6 5–8 — 6 6.67 (1.53) 2 3 3

14–17 14–17 15–17 Lamelas del Dedo IV — 16 (1.41) 15.67 (1.15) del pie 2 4 3

Tabla 13. Continuación.

Perú Ecuador Colombia (Loreto-Amazonas-Madre de (Pastaza) (Amazonas) Dios)

LCA/LRC 0.23–0.27 0.25–0.27 0.25–0.26 — 0.26 (0.01) — 2 4 2

1.55–1.56 1.62–1.72 1.64–1.70 LCA/ACA — 1.66 (0.04) —

2 4 2

0.81–0.83 0.74–0.79 0.78–0.79 ACB/ACA — 0.77 (0.02) —

2 4 2

LEA/LEP 0.56–0.57 0.55–0.56 0.57–0.59 — 0.55 (0.01) — 2 4 2

LEA/LRC 0.55–0.58 0.51–0.57 0.51–0.53 — 0.54 (0.03) — 2 4 2

LEP/LRC 0.99–1.03 0.91–1.05 0.87–0.92 — 0.97 (0.06) — 2 4 2

LCO/LRC 1.72–1.90 1.62–2.03 1.68–1.76 — 1.81 (0.18) — 2 4 2

LRC máxima machos 60 61 — LRC máxima hembras 58 63 71

Tabla 14. Variación geográfica de los caracteres merísticos y razones de Anolis fitchi. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Sucumbíos Sucumbíos Sucumbíos Napo Tungurahua Pastaza Morona Santiago Morona Santiago

(La Sofía) (Río Azuela) (El Reventador) (Sumaco) (Río Verde) (Río Villano) (Chiguaza) (Cord. Cutucú)

13–16 13–16 17 12–17 15–16 17–20 16–18 18 ESC 15 (1.26) 14.43 (1.40) — 14 (2.10) 15.67 (0.58) — — —

6 7 1 6 3 2 2 1

PR 7–9 6–10 10 5–9 8 6–7 6–7 9 7.83 (0.98) 7.71 (1.38) — 6.83 (1.33) 8 — — — 6 7 1 6 3 2 2 1

FL 6–10 7–10 7 8–11 7–11 8–9 8 9 8.17 (1.47) 8.14 (1.07) — 9.17 (0.98) 9 (2.00) — — — 6 7 1 6 3 2 2 1

3–5 3–5 4–5 3–5 4–7 5–6 5–6 5 I/S 3.67 (0.82) 4.29 (0.76) — 4 (0.63) 5.33 (1.53) — — — 6 7 1 6 3 2 2 1

8–11 8–10 8 8–10 8–9 9–11 8–9 11 SP 9 (1.10) 9.14 (0.69) — 9.33 (0.82) 8.67 (0.58) — — —

6 7 1 6 3 2 2 1

PM 6–7 6–7 8 5–8 4–6 4–6 5 8 6.33 (0.52) 6.14 (0.38) — 5.83 (1.17) 5 (1.00) — — — 6 7 1 6 3 2 2 1

21–24 20–24 21 22–24 19–21 20 20 24 L 22 (1.26) 22.86 (1.46) — 23.17 (0.98) 20 (1.00) — — —

6 7 1 6 3 2 2 1

Tabla 14. Continuación.

Sucumbíos Sucumbíos Sucumbíos Napo Tungurahua Pastaza Morona Santiago Morona Santiago

(La Sofía) (Río Azuela) (El Reventador) (Sumaco) (Río Verde) (Río Villano) (Chiguaza) (Cord. Cutucú)

LCA/LRC 0.25–0.27 0.25–0.26 0.25 0.25–0.26 0.24–0.26 — — 0.26 0.26 (0.01) 0.26 (0.01) — 0.25 (0.01) 0.25 (0.01) — 9 3 1 4 3 1

1.76–1.94 1.76–1.80 1.87 1.61–1.76 1.68–1.72 — — 1.81 LCA/ACA 1.81 (0.06) 1.78 (0.02) — 1.71 (0.07) 1.71 (0.02) —

9 3 1 4 3 1

0.81–0.86 0.80–084 0.78 0.78–0.82 0.76–0.77 — — 0.78 ACB/ACA 0.83 (0.02) 0.82 (0.02) — 0.80 (0.02) 0.77 (0.01) —

9 3 1 4 3 1

LEA/LRC 0.51–0.56 0.55–0.57 0.55 0.50–0.57 0.52–0.55 — — 0.56 0.53 (0.02) 0.56 (0.01) — 0.54 (0.04) 0.53 (0.02) — 9 3 1 4 3 1

LEP/LRC 0.88–0.95 0.99–1.00 0.93 0.92–1.02 0.92–0.98 — — 0.93 0.91 (0.03) 1.00 (0.01) — 0.96 (0.05) 0.95 (0.03) — 9 3 1 4 3 1

LCO/LRC 2.46 2.27–2.49 1.84 2.35–2.46 2.42–2.59 — — — 2.46 2.35 (0.12) — 2.42 (0.06) 2.52 (0.09) 1 3 1 3 3

LRC máx. ♂ 91 80 96 86 84 — — 72 LRC máx.♀ 85 79 — 78 75 — — —

Tabla 15. Variación geográfica de los caracteres merísticos y razones de Anolis fuscoauratus. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Sucumbíos Tungurahua Tungurahua Morona Santiago Zamora Chinchipe

(Cuyabeno) (Río Verde) (Río Negro) (Río Yunganza-Jimbitono) (Zamora-Bombuscaro)

Escamas entre las 11–12 11–12 10–13 8–9 9–11 segundas cantales 11.25 (0.50) 11.6 (0.55) 11.33 (1.37) 8.6 (0.55) 9.75 (0.96) 4 5 6 5 4

Postrostrales 6–7 6–9 5–8 6–9 6–7 6.5 (0.58) 7.2 (1.10) 6.33 (1.03) 7.4 (1.34) 6.75 (0.50) 4 5 6 5 4

Fila de loreales 5–8 5–7 5–8 5–7 5–7 6.75 (1.26) 5.8 (0.84) 5.83 (1.17) 6 (0.71) 6 (0.82) 4 5 6 5 4

Escamas entre el 2–4 2–5 2–5 1–3 2–5 interparietal y los 3.25 (0.96) 3 (1.22) 3.17 (0.98) 2.4 (0.89) 3.25 (1.26) semicírculos 4 5 6 5 4

Supralabiales hasta el 6–9 6–8 6–8 6–8 7–9 nivel del centro del ojo 7.5 (1.29) 7.2 (0.84) 7 (0.63) 7.2 (0.84) 7.5 (1.00) 4 5 6 5 4

Postmentales 6–9 6 5–7 6–8 6–7 7.25 (1.26) 6 6 (0.63) 6.6 (0.89) 6.25 (0.50) 4 5 6 5 4

15–18 14–17 15–19 16–18 14–17 Lamelas del Dedo IV del 16 (1.41) 15.2 (1.30) 16.67 (1.37) 16.4 (0.89) 15 (1.41) pie 4 5 6 5 4

Tabla 15. Continuación.

Sucumbíos Tungurahua Tungurahua Morona Santiago Zamora Chinchipe

(Cuyabeno) (Río Verde) (Río Negro) (Río Yunganza-Jimbitono) (Zamora-Bombuscaro)

LCA/LRC 0.26–0.28 0.25–0.28 0.24–0.27 0.25–0.27 0.25–0.26 0.27 (0.01) 0.27 (0.01) 0.26 (0.01) 0.26 (0.01) 0.25 (0) 10 15 13 5 4

1.59–1.96 1.71–1.95 1.71–1.89 1.72–1.89 1.68–1.76 LCA/ACA 1.85 (0.11) 1.85 (0.07) 1.82 (0.06) 1.79 (0.08) 1.73 (0.04)

10 15 13 5 4

0.76–0.87 0.77–0.86 0.78–0.85 1.79–0.82 0.77–0.79 ACB/ACA 0.79 (0.03) 0.71 (0.03) 0.81 (0.02) 0.81 (0.01) 0.78 (0.01)

10 15 13 5 4

LEA/LRC 0.40–0.44 0.38–0.46 0.38–0.44 0.39–0.44 0.41–0.43 0.42 (0.01) 0.42 (0.02) 0.42 (0.02) 0.42 (0.02) 0.42 (0.01) 9 15 13 5 4

LEP/LRC 0.64–0.77 0.69–0.84 0.71–0.82 0.73–0.80 0.76–0.78 0.74 (0.04) 0.75 (0.04) 0.75 (0.03) 0.76 (0.02) 0.76 (0.01) 9 15 13 5 4

LCO/LRC 1.75–2.03 1.76–2.26 1.47–2.10 1.78–1.91 1.36–1.94 1.88 (0.09) 2.01 (0.13) 1.90 (0.26) 1.86 (0.07) 1.72 (0.31) 8 11 8 3 3

LRC máxima machos 47 48 51 46 — LRC máxima hembras 47 53 54 50 54

Tabla 16. Variación geográfica de los caracteres merísticos y razones de Anolis punctatus. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Las medidas son en milímetros. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Ecuador Perú Colombia Bolivia Guyana Brasil

(Loreto-Huanuco) (Putumayo) (Santa Cruz) (Onora) (Manaus)

Escamas entre las 8–11 9–13 8–10 11 11 9 segundas cantales 9.75 (1.11) 10.33 (1.20) — — — — 24 6 2 2 1 1

Postrostrales 8–11 8–11 9 11 9 11 9.79 (1.01) 9.17 (1.03) — — — — 24 6 1 2 1 1

Fila de loreales 4–6 5–6 4–5 5–6 5 4 5.29 (0.62) 5.5 (0.66) — — — — 24 6 2 2 1 1

Escamas entre el 1–4 2 2 2–3 2 2 interparietal y los 2.58 (0.63) 2 — — — — semicírculos 24 6 2 2 1 1

Supralabiales hasta el 6–8 6–9 6–7 7–8 7 7 nivel del centro del ojo 7.29 (0.74) 7.5 (0.71) — — — — 24 6 2 2 1 1

Postmentales 5–7 4–8 6 5–6 6 4 5.96 (0.57) 6 (0.69) — — — — 24 6 2 2 1 1

25–29 23–28 24–26 24 22 23 Lamelas del Dedo IV del 26.32 (1.21) 25.33 (1.56) — — — — pie 25 6 2 2 1 1

Tabla 16. Continuación.

Ecuador Perú Colombia Bolivia Guyana Brasil

(Loreto-Huanuco) (Putumayo) (Santa Cruz) (Onora) (Manaus)

LCA/LRC 0.26–0.30 0.28–0.30 0.29–0.30 0.27 0.29 0.29 0.28 (0.01) 0.29 (0.01) — — — — 24 6 2 1 1 1

1.70–2.00 1.91–2.03 2.00–2.04 1.83 1.86 2.01 LCA/ACA 1.85 (0.09) 1.97 (0.10) — — — —

24 6 2 1 1 1

0.74–0.85 0.80–0.85 0.77–0.84 0.77 0.80 0.84 ACB/ACA 0.80 (0.02) 0.83 (0.03) — — — —

24 6 2 1 1 1

LEA/LRC 0.43–0.53 0.42–0.45 0.44–0.46 0.43 0.42 0.45 0.48 (0.03) 0.44 (0.03) — — — — 24 6 2 1 1 1

LEP/LRC 0.71–0.87 0.70–0.78 0.74–0.77 0.73 0.73 0.78 0.79 (0.04) 0.74 (0.04) — — — — 24 6 2 1 1 1

LCO/LRC 1.92–2.64 2.22–2.43 2.41–2.46 2.45 2.28 2.30 2.40 (0.16) 2.36 (0.08) — — — — 22 5 2 1 1 1

LRC máxima machos 92 84 78 — — — LRC máxima hembras 78 70 63 81 67 63

Tabla 17. Caracteres merísticos y medidas de especímenes incertae sedis y problemáticos (*). Las medidas se indican en milímetros. (?) Sexo no confirmado. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

ESC PR FL I/S SP PM L LCA ACA ACB LEA LEP LC LRC Sexo

QCAZ 20 9 9 3 10–11 9 23 10.1 5.2 4.2 16.9 28.1 66.4 31.3 ♀? 5331 FHGO 12 9 6 3 6–7 8 21 14.6 8.5 6.6 32.7 56.4 164.0 62.2 ♂ 1595 MCZ* 9 7 5–6 2 10 5 14 14.5 9.4 7.7 31.0 54.9 100.1 59.8 ♀? 127833 MCZ* 5 4 2 0 6–7 4 16–17 9.8 5.1 4.7 11.3 16.5 41.8 32.1 ♀? 165211

Tabla 18. Variación ontogenética en caracteres merísticos de Anolis orcesi. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Juvenil Adulto

(LRC = 30) (LRC = 57)

n = 1 n = 2

ESC 3 4

PR 3 4–5

FL 1–2 2

LT 5–8 7–9

SP 6–7 7

PM 6 4

Efa1 7–8 8

L 18 17–18

Efa4 10 10

Tabla 19. Variación ontogenética en caracteres merísticos de Anolis podocarpus. En la primera fila se indica el rango, en la segunda fila la media y la desviación estándar (en paréntesis) y en la tercera fila el tamaño muestral. Véase abreviaciones en materiales y métodos.

Neonato Juvenil Subadulto Adulto

(LRC = 37–43) (LRC = 45–59) (LRC = 60–69) (LRC = 74–91)

ESC 16–17 15–17 17–20 14–20 — 16 (1.15) 18 (1.73) 17 (1.86) 2 3 3 16

PR 8–10 8–10 9–12 7–12 — 9 (1.00) 10 (1.73) 9 (1.12) 2 3 3 16

FL 10–11 11 11–13 9–13 — 11 12 (1.00) 11 (0.89) 2 3 3 16

I/S 3–4 3–6 3–5 2–6 — 5 (1.53) 4 (1.00) 4 (1.26) 2 3 3 16

SP 9–10 9–10 9 8–11 — 9 (0.58) 9 (0) 10 (0.97) 2 3 3 16

PM 6–7 6–8 7–8 6–9 — 7 (1.15) 8 (0.58) 7 (1.00) 2 3 3 16

L 21–23 21–25 21–22 21–25 — 23 (2.08) 22 (0.58) 23 (1.41) 2 3 3 16

Tabla 20. Datos de distribución altitudinal y ecológica de Anolis del oriente ecuatoriano. (+) presente, (–) ausente. bstb = bosque siempreverde de tierras bajas; bstbiab = bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas blancas; bsvtbian = bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas negras; biptb = bosque inundable de palmas de tierras bajas; hltb = herbazal lacustre de tierras bajas; bsp = bosque siempreverde piemontano; bsmb = bosque siempreverde montano bajo; mhmb = matorral húmedo montano bajo; bnm = bosque de neblina montano (según Sierra, 1999).

Especie bstb bstbiab bstbian biptb hltb bsp bsmb mhmb bnm rango altitudinal (m)

bombiceps + – – – – – – – – 220–300

fitchi – – – – – + + + + 1 250–2 200

fuscoauratus + + + + – + + + – 220–1 600

orcesi – – – – – – + + – 1 510–1 768

ortonii + + + + – + – – – 200–1 200

podocarpus – – – – – – + – + 1 530–1 920

punctatus + + + – – – – – – 230–340

romerillos – – – – – – + – + 1 800–1 850

scypheus + + + + – – – – – 200–490

trachyderma + + + – – + + – – 200–1 400

transversalis + + + – – – – – – 200–340

vanzolinii – – – – – – + – + 1 950–2 630

zamora – – – – – – – – + 1 820–1 830

Tabla 21. Datos de distribución latitudinal de Anolis del oriente ecuatoriano. (+) presente, (–) ausente.

bombiceps fitchi fuscoauratus orcesi ortonii podocarpus punctatus romerillos scypheus trachyderma transversalis vanzolinii zamora N

1°N–0° – + + + + – – – + + + + – 8

0°–1°S – + + + + – + – + + + – – 8

1°S–2°S + + + – – – + – + + + – – 7

2°S–3°S + + + – + – + – + – + – – 7

3°S–4°S – – + – – – – – – – – – – 1

4°S–5°S – – + – – + – + – – – – + 4

Tabla 22. Datos de distribución longitudinal de Anolis del oriente ecuatoriano. (+) presente, (–) ausente.

80°–79° 79°–78° 78°–77° 77°–76° 76°–75°

bombiceps + – – + –

fitchi – + + + –

fuscoauratus – + + + +

orcesi – – + – –

ortonii – + + + +

podocarpus – + – – –

punctatus – + + + –

romerillos – + – – –

scypheus – + + + +

trachyderma – – + + +

transversalis – + + + +

vanzolinii – – + – –

zamora – + – – –

N 1 9 9 8 5

Tabla 23. Especies simpátricas de Anolis del oriente ecuatoriano. (+) simapatría, (–) no simpatría.

fuscoauratus ortonii punctatus scypheus trachyderma transversalis fitchi orcesi podocarpus romerillos vanzolinii zamora bombiceps fuscoauratus — + + + + + + – – – – – –

ortonii + — + + + + – – – – – – –

punctatus + + — + + + – – – – – – –

scypheus + + + — + + – – – – – – – trachyderma + + + + — + – – – – – – – transversalis + + + + + — – – – – – – –

fitchi + – – – – – — + – – + – –

orcesi – – – – – – + — – – + – – podocarpus – – – – – – – – — + – + –

romerillos – – – – – – – – + — – + –

vanzolinii – – – – – – + + – – — – –

zamora – – – – – – – – + + – —

bombiceps – – – – – – – – – – – – —

Tabla 24. Número de especies de Anolis del continente americano e islas del Caribe.

País Especies Fuente

Colombia 72 Uetz (2000)

Cuba 62 Uetz (2000)

México 60 Uetz (2000)

Honduras 34 Uetz (2000)

Ecuador 32 Torres-Carvajal (2001) y este trabajo

Haití 30 Uetz (2000)

Panamá 30 Auth (1994)

Venezuela 28 Uetz (2000)

Costa Rica 26 Savage (2002)

Guatemala 22 Uetz (2000)

Perú 16 Carrillo e Icochea (1995)

Puerto Rico 16 Uetz (2000)

Belice 14 Uetz (2000)

Brasil 14 Avila-Pires (1995)

El Salvador 14 Uetz (2000)

Nicaragua 14 Fitch y Seigel (1984)

Trinidad y Tobago 13 Uetz (2000)

Guayana Francesa 10 Hoogmoed y Avila-Pires (1991)

Estados Unidos 9 Uetz (2000)

Jamaica 7 Uetz (2000)

Bolivia 4 Uetz (2000)

Guyana 3 Uetz (2000)

Tabla 24. Continuación.

País Especies Fuente

Surinam 3 Uetz (2000)

Paraguay 1 Uetz (2000)

Canadá 0 Uetz (2000)

Argentina 0 Uetz (2000)

Chile 0 Uetz (2000)

Uruguay 0 Uetz (2000)

190

ANEXOS

191

Anexo 1. Especímenes examinados

Todos los especímenes son de Ecuador a menos que se indique lo contrario. Las especies son dispuestas alfabéticamente. Las localidades son dispuestas alfabéticamente dentro de cada provincia, las cuales a su vez están dispuestas alfabéticamente dentro de cada especie. Las localidades entre comillas, constan igual que en los datos de colección.

Se indica entre paréntesis el nombre correcto de la localidad. En los especímenes de A. punctatus se indica con una (L) aquellos con escamas ventrales lisas y con una (Q) con escamas ventrales quilladas. Los acrónimos de museos utilizados constan en la sección de materiales y métodos. Los acrónimos de números de campo utilizados son: A (Felipe

Campos), JPC (Janelee P. Caldwell) y SC (Serie de Campo del Museo QCAZ).

Anolis bombiceps (10 especímenes)

Provincia Pastaza: Río Bufeo, 300 m, MCZ 96802; Río Shionayacu, 220 m, MCZ 96803.

COLOMBIA: Departamento Amazonas: Puerto Nariño, MCZ 154491; Río Amacayacu, tributario del río Amazonas, MCZ 154492.

PERÚ: Departamento Amazonas: Santa María de Nieva, MHNSM 13379.

Departamento Loreto: Estirón, río Ampiyacu, MCZ 100027; Mishana, río Nanay, MCZ

144379; “Moropón”, MCZ 151748; San Regis, río Marañón, MHNSM 13377.

Departamento Madre de Dios: Parque Nacional Manú, Pakitza, MHNSM 17369.

Anolis fitchi (50 especímenes)

Provincia Morona Santiago: “Chiquara” (sic Chiguaza), MCZ 124355–56; Cordillera del

Cutucú, Comunidad Uuntzuanz, 1 250–1 300 m, EcoC 1348. Provincia Napo: Cordillera de los Guacamayos, 2 200 m, QCAZ 3112, 3173; El Chaco, 1 400 m, QCAZ 3092;

Galeras, QCAZ 3758; Parque Nacional Sumaco Napo-Galeras, Cocodrilos, 00°38′57″S, 192

77°47′35″ O, 1 846 m, QCAZ 5439–42; Volcán Sumaco, vertiente Este, 1 570–1 642 m,

QCAZ 920, 926. Provincia Pastaza: “Río Villaro” (sic Río Villano), MCZ 124353–54.

Provincia Sucumbíos: El Reventador, Gonzalo Pizarro, EPN 7056–57; El Reventador,

Recinto La Libertad, La Virgen, 00°4.29′ S, 77°34.8′ O, 1 679 m, QCAZ 5997; La Bonita,

1 500–1 590 m, FHGO 446, EPN 3158; La Sofía, 00°22′40″ N, 77°38′02″ O, 1 648–1 800 m, EPN 7583–93; Río Azuela, 1 700 m, QCAZ 5425, 5435–38, 5502–03; Santa Bárbara,

Sebundoy, 2 200 m, EPN 3159. Provincia Tungurahua: Parque Nacional Los

Llanganates, El Topo, 01°23′08″ S, 78°16′49″ O, 2 150 m, MECN 35; Río Verde,

01°24′16″ S, 78°17′48,3″ O, 1 512 m, QCAZ 5648–49, 5715. Provincia no confirmada:

Alto Napo, Loreto, MCZ 124351 (paratipo); Cabecera del río Sola, MCZ 124352; Región de Loreto, MCZ 124350 (paratipo). Localidad no indicada: FHGO 2419; MCZ 124349;

QCAZ 3545–46.

Anolis fuscoauratus (73 especímenes)

Provincia Morona Santiago: Jimbitono, entre Abanico y General Proaño, 1 400–1 600 m,

QCAZ 6012; Río Yunganza, QCAZ 5530, 5535–36, 5538. Provincia Napo: Cordillera

Galeras, 963 m, FHGO 173; Misahuallí, 600 m, QCAZ 3734; Río Huataraco, km 77 vía

Hollín-Loreto, 480 m, FHGO 1258; Runa-Huasi, Río Arajuno confluencia río Napo,

01°03′ S, 77°32″ O, 340 m, FHGO 239, 242. Provincia Orellana: Comunidad El Edén, frente a Pañacocha, FHGO 2114. Provincia Pastaza: Llanchamacocha, 01°39′57″ S,

77°18′08″ O, 1 400 m, FHGO 545, 559, 561, 705; Montalvo, MECN 33; Tiguiño, MECN

488. Provincia Sucumbíos: Limoncocha, 230 m, MECN 15, 17, 70; Reserva de

Producción Faunística Cuyabeno, Cuyabeno, 00°00′34.6″ N, 76°10′53.7″ O, 260 m,

MECN 104, 113; R. P. F. C., Cuyabeno, Cabañas Neotropic, 260 m, QCAZ 5701, 5703; R.

P. F. C., Antigua Estación Científica (PUCE), 265 m, QCAZ 2448, 2455, 2470; R. P. F. C., 193

Laguna Grande, QCAZ 6005; R.P.F.Cuyabeno, Tarapoa, 260 m, QCAZ 5698–99; San

Pablo de Kantesiya, 240–250 m, MECN 316, 319, 338–40, FHGO 808–09. Shushufindi,

292 m, MECN 275, 291; Provincia Tungurahua: Baños, 1 472 m, QCAZ 5385, 5388;

Río Negro, 01°24′35.7″ S, 78°12′24.5″ O, 1 250 m, QCAZ 1615–18, 1621, 1624–26, 1690,

5996, 6050, 6303–04; Río Verde, 01°24′12.33″ S, 78°17′1.7″ O, 1 512 m, QCAZ 5717–21;

Río Verde, Cabañas Indillama, 01°24′16″ S, 78°17′48.3″ O, 1 512 m, QCAZ 5687–95; Río

Verde, Manto de la Novia, 1 540 m, QCAZ 5722. Provincia Zamora Chinchipe:

Bombuscaro, FHGO 2805; Río Bombuscaro, QCAZ 2680; Zamora, 1 060 m, QCAZ 5387,

5389.

Anolis orcesi (3 especímenes)

Provincia Napo: Volcán Sumaco, 1 510 m, QCAZ 919. Provincia Sucumbíos: La

Bonita, QCAZ 1300, 2794.

Anolis ortonii (34 especímenes)

Provincia Morona Santiago: 3 km de General Leonidas Plaza Gutiérrez “Limón”, vía

Gral. Leonidas Plaza Gutiérrez-La Unión, QCAZ 3034. Provincia Napo: Guagua Sumaco,

QCAZ 3729; Isla Anaconda, QCAZ 2160; Río Hollín, 1 068–1 200 m, QCAZ 1422.

Provincia Orellana: Parque Nacional Yasuní, Bloque Shiripuno, 00°43′35″ S, 76°43′36″

O, 220 m, QCAZ 3300; P. N. Y., Estación Científica Yasuní (PUCE), 00°40′16.7″ S,

77°24′01.8″ O, 230 m, QCAZ 4177, 4196, 4272, 5330, 5346, 5349, 5455–56, 6284; P. N.

Y., km 7 ½ vía NPF-Capirón, QCAZ 5958; P. N. Y., km 8 vía Tivacuno, QCAZ 5614; P.

N. Y., km 37 vía a Maxus, QCAZ 2743; Yuturi, 230m, QCAZ 3613. Provincia Pastaza:

NE Montalvo, Locación Petrolera Garza 1, 300 m, QCAZ 1548; Pozo Danta, 150 m [sic

200 m], FHGO 1322. Provincia Sucumbíos: La Selva, 00°25′ S, 76°08′ O, 250 m, QCAZ 194

2679, 2938, 3834; Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, Cuyabeno, 00°00′34.6″ N,

76°10′53.7″ O, 260 m, MECN 141–42, 295; R. P. F. C., Laguna Grande, 265 m, QCAZ

2290–93; R. P. F. C., Puerto Tipishca, QCAZ 903; Río Aguarico entre bocana Cuyabeno y

Sábalo, 200 m, FHGO 1091; Shushufindi, 292 m, MECN 276; Sinangüe, QCAZ 3282.

Anolis podocarpus sp. nov. (16 especímenes)

Provincia Zamora Chinchipe: Parque Nacional Podocarpus, Cuenca alta del río Curintza,

1 740–1 840 m, FHGO 1726–30, 1735, 1755 (paratipos); P.N.P., Numbami, cuenca alta del río Jambué, 1 530 m, FHGO 2406–07 (paratipos); P.N.P., Romerillos Alto, 04°13′35.6″

S, 78°56′23.0″ O, 1 545–1 618 m, QCAZ 6038 (holotipo), 6045–47, 6188, 6199–200

(paratipos).

Anolis punctatus (42 especímenes)

Provincia Napo: Jatun Sacha, Cruz Blanca, 450 m, MCZ 173834 (Q); Misahuallí,

Chontapunta, QCAZ 1356 (Q); Runa-Huasi, río Arajuno confluencia río Napo, 01°03′ S,

77°32′ O, 340 m, FHGO 1553 (Q). Provincia Orellana: El Coca, QCAZ 61 (Q), MCZ

164431 (Q); Parque Nacional Yasuní, QCAZ 5501 (Q), 6631 (Q); P. N. Y., Estación

Científica Yasuní (PUCE), 00°40′16.7″ S, 77°24′01.8″ O, 230–240 m, QCAZ 3009–10

(Q), 4190 (Q); P. N. Y., Bloque 16, km 38, 230–240 m, QCAZ 1766 (Q), 2895 (Q); P. N.

Y., km 107 vía a Maxus, QCAZ 2738 (Q). Provincia Pastaza: Boca del río Romarizo, tributario del río Conambo, MCZ 93412 (Q); Puyo, Hostería Turingia, MCZ 156842 (Q);

Río Pucayacu, tributario del río Bobonaza, MCZ 93413 (Q). Provincia Sucumbíos:

Hostería La Selva, 4 km N Añango, 250 m, MCZ 178352 (Q); La Selva, 00°25′ S, 76°08′

O, 250 m, QCAZ 2924–25 (Q), 2929 (Q), 3832 (Q), 6681 (Q); Limoncocha, 230 m, MCZ

84999 (Q), 92531 (Q); Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, Antigua Estación 195

Científica (PUCE), QCAZ 2358–60 (Q); San Pablo de Kantesiya, 250 m, QCAZ 927 (Q),

MECN 332 (Q). Localidad no indicada: SC 5515 (Q).

COLOMBIA: Departamento Putumayo: Región entre el Alto río Putumayo y el río

Guamues, tributario del río Putumayo, MCZ 92529–30 (Q).

PERÚ: Departamento Huanuco: Achinamisa, valle Huallaga, MCZ 57389 (L); Río

Huallaga, cerca de Tingo María, MCZ 110390 (Q); 1 ½ mi O Tingo María, Camino a

Picurlaku, MCZ 110108 (Q); Departamento Loreto: Pampa Hermosa, cerca de la boca del río Cushabatay, MCZ 57046 (L); San Salvador, Río Tapiche, MCZ 157244 (L);

Departamento desconocido: “Pachisa, R. Huayabamba region”, MCZ 57387 (Q).

BRASIL: Amazonas, Parque 10 de Noviembre, Manaus, MCZ 92538 (L).

GUYANA: Onora, MCZ 57048 (L).

BOLIVIA: Provincia Santa Cruz: Buenavista, MCZ 29326–27 (L).

Anolis romerillos sp. nov. (3 especímenes)

Provincia Zamora Chinchipe: Parque Nacional Podocarpus, Romerillos Alto,

04°14′53.8″ S, 78°56′01.1″ O, 1 800 m, FHGO 2812–13 (paratipos), 2814 (holotipo).

Anolis scypheus (62 especímenes)

Provincia Napo: Vía a Venecia, río Napo, 01°03′36″ S, 77°46′48″ O, 450 m, FHGO 1193.

Provincia Orellana: Comunidad El Edén, frente a Pañacocha, FHGO 2113, 2115;

Comunidad Indillama, 265 m, QCAZ 2002; Parque Nacional Yasuní, Bloque 31,

00°52′11″ S, 75°47′52″ O, QCAZ 3901; P. N. Y., Estación Científica Yasuní (PUCE),

00°40′16.7″ S, 77°24′01.8″ O, 230 m, QCAZ 3011, 3103, 3259, 3640, 3726, 3826, 4266,

4268–69, 4271, 5348, 5351, 5390, 5444, 5448–49; Sacha Lodge, 300 m, FHGO 1604;

Yuturi, 230 m, MECN sin número. Provincia Pastaza: NE Montalvo, Locación Petrolera 196

Garza 1, 300 m, QCAZ 1547, 1549; Tiguiño, MECN 487, 489 (384); Villano, 344 m,

FHGO 769. Provincia Sucumbíos: La Selva, 00°25′ S, 76°08′ O, 250 m, QCAZ 2958,

2960, 3825, 3827; Limoncocha, 230 m, MECN 18–20, 87; Reserva de Producción

Faunística Cuyabeno, 00°00′00″ N, 76°11′25″ O, 265 m, QCAZ 957, 971, 980, 990, 1476;

R. P. F. C., Cuyabeno, 00°00′34.6″ N, 76°10′53.7″ O, 260 m, MECN 105, 112; R. P. F. C.,

Antigua Estación Científica (PUCE), QCAZ 2300, 2304, 2306, 2309; R. P. F. C., Laguna

Grande, 200–280 m, QCAZ 2837; R. P. F. C., Puerto Bolívar, 265 m, QCAZ 1002–03; Río

Aguarico, entre bocana Cuyabeno y Sábalo, 200 m, FHGO 1092; San Pablo de Kantesiya,

240–250 m, FHGO 849, MECN 318, 351–57; Santa Cecilia, 340 m, QCAZ 518;

Zancudococha, QCAZ 2198.

Anolis trachyderma (27 especímenes)

Provincia Napo: Jatun Sacha, 01°03′58.2″ S, 77°36′59.8″ O, 437 m, QCAZ 5667, 5669–

70, 5676, 5680; Runa-Huasi, Río Arajuno confluencia río Napo, 01°03′ S, 77°32″ O, 340 m, FHGO 238, 249. Provincia Orellana: Comunidad El Edén, frente a Pañacocha, FHGO

2116. Provincia Pastaza: Llanchamacocha, 01°39′57″ S, 77°18′08″ O, 1 400 m, FHGO

704; Pozo Danta, 150 m [sic 200 m], FHGO 1302; Río Lorocachi, MECN 51; Río Tiguiño,

Bataburo Lodge, QCAZ 6011; Tiguiño, MECN 489 (408). Provincia Sucumbíos: La

Selva, 00°25′ S, 76°08′ O, 250 m, QCAZ 3829, 3833; Lago Agrio, 350 m, QCAZ 4102;

Limoncocha, 230 m, MECN 16; Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, Cuyabeno,

00°00′34.6″ N, 76°10′53.7″ O, 260 m, MECN 393–95; R. P. F. C., Antigua Estación

Científica (PUCE), 265 m, QCAZ 2619; R. P. F. C., Laguna Grande, 265 m, QCAZ 1019;

Río Aguarico, Paradise Huts, QCAZ 3351; San Pablo de Kantesiya, 250 m, QCAZ 2008;

Santa Cecilia, 340 m, QCAZ 1702–03; Shushufindi, 292 m, QCAZ 5338.

197

Anolis transversalis (13 especímenes)

Provincia Morona Santiago: Santiago de Méndez, MCZ 45777. Provincia Orellana:

Parque Nacional Yasuní, Estación Científica Yasuní (PUCE), 00°40′16.7″ S, 77°24′01.8″

O, 220–240 m, QCAZ 3639, 5329, 5443, 5936, 6294, 6347; P.N.Y., km 39 vía a Maxus,

220–240 m, QCAZ 3372; Yuturi, 230 m, QCAZ 3608. Provincia Pastaza: NE Montalvo,

Locación Petrolera Garza 1, 300 m, QCAZ 1558. Provincia Sucumbíos: Reserva

Producción Faunística Cuyabeno, 00°00′00″ N, 76°11′25″ O, 260 m, QCAZ 5662.

Localidad no indicada: A 33, JPC 7762.

Anolis vanzolinii (1 especimen)

Provincia Sucumbíos: S La Alegría, ca.14 km por el camino desde La Bonita, 00°27′30″

N, 77°37′42″ O, 2 360 m, MECN 309 (holotipo).

Anolis zamora sp. nov. (1 especimen)

Provincia Zamora Chinchipe: Parque Nacional Podocarpus, Cuenca alta del río Curintza,

04°09′22″ S, 78°58′27.9″ O, 1 820–1 830 m, FHGO 1756 (holotipo).

Incertae sedis

(2 especímenes)

Provincia Azuay: Guarumales, 1 700 m, QCAZ 5331. Provincia Napo: Runa-Huasi, Río

Arajuno, confluencia con el Río Napo, 01°03′ S, 77°32′ O, 340 m, FHGO 1595.

198

Especímenes problema

(2 especímenes)

Provincia Pichincha: Tandapi, MCZ 127833. PERÚ: Departamento de San Martín:

Cerca de Venceremos, 05°45′ S, 77°45′ O, km 390–391 en el camino entre Rioja y Pedro

Ruiz Gallo, 1 448 m, MCZ 165211.

203 Anexo 6. Caracteres morfológicos de Anolis que proveen adaptaciones a los diferentes microhábitats. Adaptado de Williams, 1969, 1983; Jackman et al., 1997; y Zani, 2000.

Caracteres Adaptaciones a Microhábitats

Escamas ventrales lisas Superficies lisas Hojas, tallos

Escamas ventrales quilladas Superficies rugosas Ramas, troncos

Alto número de lamelas Superficies lisas Hojas, tallos

Bajo número de lamelas Superficies rugosas Ramas, troncos

Lamelas anchas Superficies lisas Hojas, tallos

Lamelas angostas Superficies rugosas Ramas, troncos

Longitud de extremidades Superficies amplias Suelo, troncos posteriores larga

Longitud de extremidades Superficies angostas Ramas, arbustos posteriores corta

LRC grande Superficies grandes Hojas grandes

LRC pequeña Superficies pequeñas Hojas pequeñas

Color corporal claro Fondos claros (más luz) Estrato medio y alto del bosque

Color corporal oscuro Fondos oscuros (poca luz) Estrato bajo del bosque

204 Anexo 7. Caracteres morfológicos utilizados en la diagnosis de cada especie (Adaptado de Williams et al. 1995)

No. Caracter

1 Longitud rostro-cloacal máxima de machos (mm)

2 Longitud rostro-cloacal máxima de hembras (mm)

3 Escamas entre los semicírculos supraorbitales

4 Escamas agrandadas en el disco supraocular

5 Superciliares (escamas anteriores elongadas y series posteriores)

6 Escamas entre la interparietal y los semicírculos supraorbitales

7 Sublabiales (presentes/ausentes y en contacto con infralabiales)

8 Filas de escamas mediodorsales agrandadas del cuerpo

9 Cresta mediodorsal del cuerpo (ausente, baja o alta)

10 Escamas de los flancos del cuerpo (ligeramente separadas, yuxtapuestas, imbricadas o heterogéneas)

11 Escamas ventrales del cuerpo (lisas, quilladas, separadas, yuxtapuestas, subimbricadas o imbricadas).

12 Escamas de las extremidades anteriores y posteriores (dorsal y ventral; lisas o quilladas)

13 Lamelas del Dedo IV del pie

14 Cresta mediodorsal de la cola (ausente, aserrada, baja o alta)

15 Escamas postanales (presentes, ausentes o difusas)

16 Lepidosis del pliegue gular (Tipo 1–4)

17 Color del pliegue gular y de las escamas

18 Color de la lengua e iris del ojo