PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA DEL ECUADOR FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Revisión taxonómica y de variación geográfica de las especies de Anolis (Sauria: Polychrotidae) del Oriente Ecuatoriano Disertación previa a la obtención del título de Licenciado en Ciencias Biológicas FERNANDO P. AYALA-VARELA Quito, 2004 iii A mi amigo Jesús, a mi familia, y a ti... iv AGRADECIMIENTOS A Luis A. Coloma, director de tesis, por sus buenos consejos, por su ayuda en la obtención de especímenes de otros museos y por las fotos. A Ana Almendáriz de la Escuela Politécnica Nacional; María Elena Barragán de la Fundación Herpetológica Gustavo Orcés; Jesús Córdova del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos; James Haken del Museum of Comparative Zoology, Harvard University; Manuel Morales de la Fundación Ecociencia; y Miguel Moreno del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales por el préstamo de especímenes. A mis compañeros de facultad, especialmente a Diego Paucar, Pablo Menéndez, Martín Bustamante, George Fletcher, Néstor Acosta y Alejandra Moscoso; a mis compañeros de campo Carlos Boada, Kathy Boul, Juan Pablo Carrera, Marcelo Díaz, Kathryn Elmer, Álvaro Pérez, David Salazar y Juan Carlos Santos; a mis compañeros de trabajo Italo Tapia, Matilde Moreano, María Fernanda Salvador, María del Carmen Vizcaíno y María Fernanda Yaurí, que de varias formas ayudaron en la realización de esta investigación. Un gracias especial a Fernando Nogales-Sornosa por hospedarme en su casa durante mi visita al Parque Nacional Podocarpus, y a Diego Almeida-Reinoso, quien proporcionó información ecológica de las nuevas especies. Agradezco también a Janet Ciciarelli, Diego Cisneros, René Fonseca, Chris Funk, Juan Manuel Guayasamín, Ulrich Kuch, Andrés Merino, Santiago Ron, Omar Torres-Carvajal y Mario Yánez-Muñoz por los artículos, fotos y publicaciones enviadas. A Tjitte de Vries, Santiago Burneo y Omar Torres-Carvajal por sus sugerencias y comentarios durante la revisión de este manuscrito. Finalmente, agradezco de todo corazón a mi familia por su apoyo económico y moral, sobre todo a mi hermana Teresa, quien realizó las ilustraciones de las figuras 2 y 4– 6. Un gracias inmenso a mi amiga Viviana Zambrano por su amistad incondicional y a Tania Plasencia por sus oraciones. v ÍNDICE AGRADECIMIENTOS............................................................................................... iv ÍNDICE........................................................................................................................ v LISTA DE FIGURAS.................................................................................................. vii LISTA DE TABLAS.................................................................................................... ix LISTA DE ANEXOS................................................................................................... xi 1. RESUMEN............................................................................................................. 1 2. ABSTRACT........................................................................................................... 2 3. INTRODUCCIÓN................................................................................................. 3 3.1. Área de estudio.............................................................................................. 4 3.2. Notas de la filogenia de Anolis y Polychrotidae............................................ 4 3.3. Sumario histórico de los Anolis del oriente ecuatoriano............................... 6 3.4. Objetivos........................................................................................................ 10 4. MATERIALES Y MÉTODOS.............................................................................. 11 4.1. Colecciones revisadas.................................................................................... 11 4.2. Caracteres...................................................................................................... 12 4.3. Medidas morfométricas................................................................................. 19 4.4. Análisis estadísticos....................................................................................... 20 4.5. Distribución geográfica, altitudinal y ecológica............................................ 21 4.6. Distribución espacial en los estratos verticales del bosque........................... 21 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN............................................................................ 23 5.1. Sumario de especies....................................................................................... 23 5.1.1. Anolis bombiceps........................................................................... 23 5.1.2. Anolis fitchi.................................................................................... 29 vi 5.1.3. Anolis fuscoauratus...…................................................................. 39 5.1.4. Anolis orcesi................................................................................... 45 5.1.5. Anolis ortonii.................................................................................. 50 5.1.6. Anolis podocarpus especie nueva.................................................. 55 5.1.7. Anolis punctatus............................................................................. 64 5.1.8. Anolis romerillos especie nueva..................................................... 71 5.1.9. Anolis scypheus.............................................................................. 78 5.1.10. Anolis trachyderma........................................................................ 84 5.1.11. Anolis transversalis........................................................................ 88 5.1.12. Anolis vanzolinii............................................................................. 92 5.1.13. Anolis zamora especie nueva......................................................... 95 5.2. Incertae sedis................................................................................................. 101 5.3. Biogeografía................................................................................................... 103 5.3.1. Distribución altitudinal................................................................... 103 5.3.2. Distribución latitudinal................................................................... 104 5.3.3. Distribución longitudinal................................................................ 105 5.3.4. Endemismo..................................................................................... 106 5.3.5. Distribución dentro de las formaciones vegetales.......................... 107 5.4. Ecología......................................................................................................... 109 6. LITERATURA CITADA....................................................................................... 113 FIGURAS..................................................................................................................... 124 TABLAS...................................................................................................................... 146 ANEXOS...................................................................................................................... 190 vii LISTA DE FIGURAS 1. Mapa físico y político del área de estudio............................................................. 125 2. Esquema de los pliegues dermales de Anolis........................................................ 126 3. Esquema de los patrones de lepidosis del pliegue gular de Anolis....................... 127 4. Anolis podocarpus. Vista dorsal y lateral de la cabeza......................................... 128 5. Anolis romerillos. Vista dorsal y lateral de la cabeza........................................... 129 6. Anolis zamora. Vista dorsal y lateral de la cabeza................................................ 130 7. Esquema de la distribución espacial de percheo en el estrato vertical del bosque de los Anolis de las estribaciones orientales Andinas y de la Amazonía baja........................................................................................................................ 131 8. Esquema de la distribución espacial de forrajeo en el estrato vertical del bosque de los Anolis de las estribaciones orientales Andinas y de la Amazonía baja........................................................................................................................ 132 9. Distribución de Anolis aequatorialis, A. fitchi y A. podocarpus.......................... 133 10. Distribución de Anolis orcesi, A. vanzolinii y A. zamora..................................... 134 11. Distribución de Anolis punctatus y A. romerillos................................................. 135 12. Distribución de Anolis bombiceps y A. scypheus.................................................. 136 13. Distribución de Anolis fuscoauratus y A. sp. (QCAZ 5331)................................ 137 14. Distribución de Anolis ortonii............................................................................... 138 15. Distribución de Anolis trachyderma..................................................................... 139 16. Distribución de Anolis transversalis y A. sp. (FHGO 1595)................................ 140 17. Distribución altitudinal de Anolis en el oriente ecuatoriano................................. 141 18. Distribución latitudinal