8(2):82-92, jul/dez 2012 © Copyright 2012 by Unisinos - doi: 10.4013/gaea.2012.82.05 Etherioidea y () en la Formación San José (Mioceno Medio), valle de Santa María, provincia de Salta, Argentina

Lourdes Susana Morton Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura UNNE y Centro de Ecología Aplicada del Litoral. CONICET. Ruta 5, km 2,5. 3400 Corrientes, Argentina. [email protected]

Rafael Herbst Instituto Superior de Correlación Geológica, INSUGEO.CONICET. Las Piedras 201, 7°/B, 4000, San Miguel de Tucumán, Argentina. [email protected]

RESUMEN Se describe una asociación de moluscos constituida por Anodontites aff. elongatus (Swainson), Anodontites trapesialis (Lamarck), Anodontites sp., Diplodon aff. delodontus Lamarck y el gastrópodo aff. canaliculata Lamarck. Esta fauna, junto con numerosos ejemplares de al menos tres especies de bivalvos del género Neocorbicula Fisher, ostrácodos del género Cyprideis Jones y restos de Charophyta indet., proviene de la Formación San José (Mioceno Medio), de la localidad de Quebrada de Mal Paso, frente a Tolombón, en el norte del valle de Santa María (provincia de Salta). La asociación fósil estaría indicando cuerpos de aguas dulces, tropicales y/o subtropicales que zoogeográfi camente pertenecen a la Región Neotropical.

Palabras clave: moluscos, Formación San José, Mioceno Medio, Noroeste argentino.

ABSTRACT ETHERIOIDEA AND AMPULLARIOIDEA (MOLLUSCA) IN THE SAN JOSÉ FORMATION (MIDDLE MIOCENE), SANTA MARIA VALLEY, SALTA PROVINCE, ARGENTINA. A mollusk assemblage with Anodontites aff. elongatus (Swainson), Anodontites trapesialis (Lamarck), Anodontites sp., Diplodon aff. delodontus Lamarck and the gastropod Pomacea aff. canaliculata Lamarck is described. This fauna, together with at least three of the bivalve genus Neocorbicula Fisher, ostracods of the genus Cyprideis Jones and Charophyta indet. are from the Middle Miocene San José Formation, from the locality of Quebrada de Mal Paso, near Tolombón in the northern Santa Maria valley (Salta Province). The association would indicate tropical and/ or subtropical fresh water bodies, zoogeographically belonging to the Neotropic Region.

Keywords: mollusks, San José Formation, Middle Miocene, Northwestern Argentina.

INTRODUCCIÓN coordenadas 26º13’36’’S – 65º48’18’’W que dominan los pelecípodos del género y 26º13’48’’ S – 65º47’57’’W (Figura 1). Neocorbicula y gastrópodos bastante dife- En la presente contribución se da a La malacofauna fósil hallada proviene de rentes, con géneros dominantes como la Formación San José (Mioceno Medio) Heleobia Stimpson, Potamolithus Pilsbry y conocer una asociación malacológica y muestra una composición taxonómica Rush y Bulimulus Leach. En niveles muy de una nueva localidad fosilífera de los diferente a la de las otras veinticuatro cercanos, en la misma Formación, se valles Calchaquíes, noroeste de Argen- localidades analizadas anteriormente hallaron además abundantes microfósiles tina. Los afloramientos se encuentran de esta Formación en todo el valle de constituidos por ostrácodos adultos y en la Quebrada de Mal Paso, sobre el Santa María, en Catamarca y Tucumán juveniles del género Cyprideis Jones (fa- camino a Hualinchay, frente a Tolom- (Morton, 1984; Morton, 1986; Herbst et milia Cytherideidae Sars) que constituyen bón, provincia de Salta, y entre las al., 2000; Morton y Herbst, 2003) en las verdaderas “ostracoditas” (Morton et Lourdes Susana Morton, Rafael Herbst

dos. Le siguen, con espesor del orden de unos 150 m, areniscas medianas, duras, con intercalaciones finas de pelitas ma- rrones. El tope es caracterizado por una secuencia de ciclotemas de limolitas y areniscas finas a medianas, que suelen rematar en bancos conglomeráticos. El espesor total estaría en unos 900 m. En uno de los ciclotemas por encima del paquete de las areniscas duras, en un espesor del orden de 1 m, se detectaron dos niveles con asociaciones de pelecí- podos bien definidas: uno superior, de unos 20 cm de espesor, con bivalvos del género Neocorbicula Fischer, densamente dispuestos en un “pavimento” (Figura 3) y otro, inmediatamente por debajo, de aproximadamente 30 cm, con bi- Figura 1. Mapa de ubicación de las exposiciones con fósiles (Formación San José) en el valvos distribuidos en forma irregular, sur de la Provincia de Salta y las unidades litoestratigráficas descritas (Bossi et al., 1998). Figure 1. Location map of the fossil locality (San José Formation), South of Salta con escasos individuos, de los géneros Province, and the lithostratigraphic units described (Bossi et al., 1998). Anodontites Bruguière, Diplodon Spix, y algunos gastrópodos dispersos del gé- nero Pomacea Perry. al., 2009) y restos indeterminados de alto (Formación San José) y se prolonga MATERIALES Y MÉTODOS Charophyta, que también están presentes hasta el Plioceno, con las formaciones en otras localidades de esta Formación. Corral Quemado y Yasyamayo (Figura 2). Los moluscos fósiles presentan en La asociación analizada constituye la En la zona de estudio, la secuencia general un buen estado de conserva- primera cita de estos moluscos (Unio- es ligeramente atípica con respecto ción, algunos completos, con caracteres noida y Ampullarioidea) para el Grupo al resto del valle de Santa María, por morfológicos diagnósticos y en muchos Santa María en la región norte del valle cuanto falta la Formación Chiquimil. casos con restos de la conchilla original, homónimo. Especies diferentes del gé- La columna estratigráfica comienza con algunos ejemplares conservando en su nero Anodontites ya habían sido descritas un pequeño espesor de la Formación interior una película brillante (quizás de sedimentos de la Formación Palo Saladillo (Oligoceno?) a la que sigue en vestigios de la capa prismática). Los Pintado (Mioceno Tardío), en localidades probable discordancia la Formación San fósiles se encuentran en un sedimento cercanas a Angastaco y en el río La Viña José y, en concordancia la Formación Las calcáreo duro por lo que en muy pocos (provincia de Salta), una región no muy Arcas. Más hacia el Este, y mediando casos han podido ser aislados. Para distante de la presente (Camacho de Al- fallas, aparecen de manera discontinua limpiarlos se los trató simplemente con calde, 1975; Morton, 1992). Los bivalvos espesores adjudicados a la Formación pequeños cinceles. Para el ordenamiento del orden Unionoida son cosmopolitas Andalhuala. Georgieff et al. (2012) sistemático se sigue a Kabat (1997), Graf y viven exclusivamente en aguas conti- ubican la base de la Formación San José (2000), y Graf y Cummings (2006). Los nentales, permitiendo así algunas con- en aproximadamente 12 Ma (Mioceno materiales están depositados en la colec- sideraciones paleoambientales. Medio - Serravelliano), mientras su techo ción PZ-CTES de la Facultad de Ciencias estaría ubicado en 9,1 Ma (del Mioceno Exactas y Naturales y Agrimensura de Marco geológico Medio Alto, Chasiquense en la edad la Universidad Nacional del Nordeste mamífero de Argentina, o Tortoniano, (Corrientes), con el acrónimo CTES-PZ. La secuencia del Grupo Santa María en la escala internacional). está constituida por varias formaciones En la zona de estudio, la Formación PALEONTOLOGÍA descriptas en diversos trabajos, y en esta San José consiste en una sucesión de SISTEMÁTICA contribución utilizaremos la clásica esca- limolitas y areniscas finas, de colores la originalmente presentada en Bossi y amarillentos, verdosos y en parte rojizos, Phylum MOLLUSCA Linné, 1758 Palma (1982) y modificada por Bossi et al. más típicas aún en las zonas más al sur. Clase BIVALVIA Linné, 1758 (1998). Las unidades corresponden a una Contiene, en varios niveles, numerosos Subclase PALAEOHETERO- secuencia iniciada en el Mioceno Medio restos de Neocorbicula spp. y gasterópo- DONTA Newell, 1965

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Figura 2. Cuadro cronoestratigráfico-geocronológico de la secuencia del Grupo Santa María en la región del valle de Santa María, según Bossi et al. (1998). Figure 2. Chronostratigraphy and geochronology of the Santa María Group as conceived by Bossi et al. (1998).

Orden UNIONOIDA Stoliczka, Anodontites aff. elongatus (Swainson, dorsal alargado, subrectilíneo, corto ante- 1871 1823) riormente y redondeado en la unión con Superfamilia ETHERIOIDEA Figura 4A el margen anterior; alargado posterior- Deshayes, 1830 mente, formando un ángulo de 37º en la Familia MYCETOPODIDAE Descripción. Conchilla muy alarga- sección dorso-posterior. Margen anterior Gray, 1840 da antero-posteriormente, de forma angosto, redondeado en la unión con el Subfamilia ovalada-subtrapezoidal; inequilateral, margen ventral, formando un ángulo de ANODONTITINAE grande (92 mm). Charnela edentada. El 22º en la unión dorso-ventral anterior de Modell, 1942 umbón es liso, poco saliente del margen la valva. Margen posterior más amplio y Género Anodontites dorsal, ubicado a casi ¼ del margen redondeado. Margen ventral subrecto, Bruguière, 1792 anterior. Línea charnelar edentada, alargado y suavemente convexo, for- Especie tipo: Anodontites crispata Bru- alagada, delgada, rectilínea; la sección mando un ángulo de 37º en la unión guière, 1792 supero-anterior muy corta, recta. Margen postero-inferior de la valva. Impresión

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amplio y algo acuminado; en Anodontites sp., los márgenes anterior y posterior son amplios y subredondeados. Los bivalvos aquí estudiados se carac- terizan por presentar valvas grandes, bien desarrolladas. El umbón bajo y la forma subtrapezoidal-alargada asemejan éstos fósiles a Anodontites trapesialis (Lam.), pero se diferencia de la misma porque las val- vas fósiles son más angostas en la sección media. Otra especie con la que comparte similitud es Anodontites elongatus (Swain- son), asemejándose por la forma alargada antero-posteriormente, el umbón bajo y el margen anterior redondeado y amplio. El margen posterior se halla incompleto por lo que no se puede aseverar defini- tivamente la correspondencia con esta especie. Otras formas fósiles, registradas en el noreste de Argentina, son Anodonti- tes aff. trapesialis susannae (Gray) (Morton y Jalfin, 1987) y Anodontites? sp. (Herbst Figura 3. Nivel dominado por Neocorbicula. Escala 2 cm. y Camacho, 1970), ambos de la Forma- Figure 3. Level with a monotypic concentration of Neocorbicula. Scale bar 2 cm. ción Ituzaingó, del Plioceno Superior de Empedrado, provincia de Corrientes. De la primera se distingue porque las valvas, a pesar de presentar una morfología del músculo aductor anterior subcir- 1993, 1994; Ghilardi y Benedetti, 2004); subtrapezoidal, son más anchas, amplias cular. Línea paleal poco perceptible Se en el Oligoceno de Colombia (Nuttall, y menos alargadas. La diferencia con observan vestigios de la capa prismática 1990; Parodiz y Bonetto, 1963; Parodiz, Anodontites sp. es más marcada ya que la interna brillosa. 1969; Bristow y Parodiz, 1982); Mioceno valva en esta forma es oval-alargada y el Material: Un ejemplar completo y dos Inferior de Ecuador (Parodiz, 1969; Bris- margen anterior angosto y estrecho y el incompletos, CTES-PZ N° 7569, 7570, tow y Parodiz, 1982); Mioceno Tardío- posterior subredondeado. 7571. Medio de Perú y Ecuador (Nuttall, 1990; Dimensiones promedio: Longitud: Hoorn, 1990, 1991; Wesselingh, 2006; Anodontites sp. 92 mm; Ancho posterior: 52 mm, An- Wesselingh et al., 2006; Kaandorp, 2007); Figura 4B cho medio: 42 mm, Ancho anterior: 37 Mioceno Tardío de Argentina (Cama- mm; Ubicación del umbón a 24% de la cho de Alcalde, 1975; Morton, 1992) y Descripción. Conchilla grande, alarga- longitud total. finalmente, en el Pleistoceno Tardío de da, dorsalmente subtriangular; inequilate- Discusión. El género Anodontites Bru- (Olazarri, 1980). ral. Charnela edentada. Umbón elevado, guière es endémico en la región Neotro- En Argentina, los fósiles de este géne- liso, redondeado, ubicado anteriormente pical, y es el representante de la familia ro son muy escasos. Entre los registros a más de 1/3 del margen dorsal. Línea Mycetopodidae de mayor distribución conocidos se menciona Anodontites santa- charnelar larga, curvada, descendiendo geográfica en América del Sur. Com- rosae Morton y Anodontites sp. (Camacho rápida y oblicuamente hacia el margen prende especies cuya forma varía, desde de Alcalde, 1975; Morton, 1992) del anterior. Margen dorsal elevado, de muy alargada a casi circular, con valvas Mioceno tardío de la Formación Palo forma subtriangular; margen dorso- generalmente frágiles (por el gran desa- Pintado en la provincia de Salta. Nues- anterior situado más bajo que la línea rrollo de la capa prismática), umbones tros ejemplares difieren netamente en la de charnelar, corto y subredondeado en poco salientes desprovistos de escultura- morfología de la conchilla, de Anodontites la unión con el margen anterior. Margen ción, charnela edentada (Bonetto, 1967). santarosae y de Anodontites sp. de esta loca- dorso-posterior alargado y redondeado Los hallazgos del género Anodontites lidad porque no presentan forma subtra- en la unión con el margen posterior. Bruguière se consignan desde el Cre- pezoidal, sino más bien oval-alargada. En Margen posterior redondeado, más am- tácico Inferior y Superior en Brasil A. santarosae, el margen anterior es más plio que el anterior, forma un ángulo de (Mezzalira, 1974; Simone y Mezzalira, amplio, redondeado y el posterior menos 19º en la unión dorso-postero-ventral de

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Figura 4. A. Anodontites aff. elongatus (Swainson) (CTES PZ N° 7569), vista interna de la valva izquierda; B. Anodontites sp. (CTES PZ N° 7572), vista externa, valva izquierda; C-D. C. Anodontites trapesialis (Lamarck) (CTES PZ N° 7573), valva izquierda; D. A. trapesialis (Lamarck) (CTES PZ N° 7573), vista dorsal; E. ?Diplodon aff. D. delodontus (Lamarck) (CTES PZ N° 7574), valva izquierda; F-H. Pomacea aff. P. canaliculata (Lamarck) (CTES PZ N° 7576), F. vista apertural; G. vista espiral; H. Vista apertural. Escala: A-E, 2 cm; F-H, 1 cm. Figure 4. A. Anodontites aff. elongatus (Swainson) (CTES PZ N°7569), internal view left valve B. Anodontites sp., (CTES PZ N° 7572) internal view left valve; C-D. Anodontites trapesialis (Lamarck, 1819) (CTES PZ N° 7573), C. left valve view, D. dorsal view; E. ?Diplodon aff. D. delodontus (Lamarck) (CTES PZ N° 7574), internal view left valve; F-H. Pomacea aff. P. canaliculata (Lamarck) (CTES PZ N° 7576), F. apertural view, G. spiral view; H. apertural view. Scale bars: A-E, 2 cm; F-H, 1 cm.

la valva. Margen anterior redondeado, por la forma subtriangular-alargada, poco elevado, liso, redondeado, ubicado amplio; forma un ángulo de 40º en la donde se destaca la zona umbonal la que aproximadamente a ¼ del margen ante- unión dorso-antero-ventral de la valva. es bastante elevada, lisa, exhibiendo una rior. Línea charnelar alargada, subrecti- El margen ventral es alargado y suave- conformación subtriangular. La confor- líneo. Margen dorsal subrecto, sección mente convexo. Se observan vestigios mación del margen dorsal es sobresalien- dorsal posterior, más elevado que el an- de la capa prismática y calcárea interna. te, siendo el margen anterior más corto terior, curvado y descendiendo oblicua- Superficie con finas líneas concéntricas que el posterior, que es notablemente mente, con una arista o proyección cerca de crecimiento en pocos sectores. alargado. Hasta tanto no se hallen más y de la mitad de la valva, redondeado en la Material: Un ejemplar incompleto, PZ- mejores ejemplares no se le asigna nin- unión con el margen posterior; sección CTES Nº 7572. guna especie. dorso-anterior muy corto, más bajo y su- Dimensiones. Longitud: 89 mm; Ancho bredondeado en la unión con el margen zona del umbón: 43 mm, Ancho zona Anodontites trapesialis (Lamarck, 1819) anterior. Margen posterior redondeado, posterior del umbón: 36 mm, Ancho zona Figuras 4C-D algo aguzado en la sección media y más anterior del umbón: 34 mm; Ubicación amplio que el anterior; forma un ángulo del umbón en 30% de la longitud total. Descripción. Conchilla grande, alar- de 36º en la unión dorso-postero-ventral Discusión: Esta conchilla se distingue gada, trapezoidal, inequilateral. Umbón de la valva. Margen anterior redondeado,

86 Lourdes Susana Morton, Rafael Herbst bajo; forma un ángulo de 44º en la unión ?Diplodon aff. delodontus (Lamarck, 1819) asignados a esta especie (D. aff. delodon- dorso-antero-ventral de la valva. El Figura 4E tus (Lamarck)), concuerda en la forma margen ventral es alargado y suavemente general subredondeada de las valvas, convexo. Se observan finas y densas lí- Descripción. Conchilla de forma su- aunque los fósiles de Corrientes son más neas de crecimiento en la sección inferior bredondeada, alargada, inflada, grande, grandes y presentan mejores caracteres de las valvas. sólida; inequilateral. Umbón bajo. Mar- diagnósticos. Otras especies de bivalvos Material: Un ejemplar completo, PZ- gen dorsal alargado poco curvado, la fósiles del género (D. itapuensis Morton y CTES Nº 7573. sección posterior larga y anterior más D. ituzangoensis Morton) registrados en el Dimensiones: Longitud: 70 mm; Ancho corta; margen posterior redondeado y Departamento Itapúa, , también zona del umbón: 38 mm; Ancho zona amplio; margen anterior redondeado, de la Formación Ituzaingó, no presentan posterior del umbón: 45 mm, Ancho zona menos amplio que el posterior; margen semejanzas cercanas. Las diferencias anterior del umbón: 27 mm; Ubicación ventral alargado, subredondeado, regu- están netamente marcadas en la forma y del umbón a 18% de la longitud total. larmente convexo. tamaño menor (Morton, 1992). Discusión: Los caracteres morfológicos Material: Un ejemplar completo y uno La distribución actual de Diplodon de- observados concuerdan con la especie incompleto. PZ-CTES Nº 7574, 7575. lodontus (Lamarck) abarca los ríos Paraná, actual Anodontites trapesialis (Lamarck) Dimensiones promedio: Longitud: Paraguay, Uruguay y Río de La Plata, con por la forma trapezoidal, el extremo 63 mm; Ancho: 46 mm; ubicación del sus tributarios y abarcando áreas del sur posterior prominente en el sector umbón a 25% de la longitud total. de Brasil, noroeste de Argentina y Uru- medio-inferior, el extremo anterior más Discusión: El género Diplodon Spix en la guay (Castellanos, 1960; 1961; Parodiz, bajo, poco amplio y redondeado que actualidad tiene una amplia distribución 1973; Rumi et al., 2008). Los bivalvos caracterizan esta especie. Es similar a geográfica en América del Sur, existiendo fósiles más antiguos de Sudamérica repre- Anodontites aff. trapesialis susannae (Gray) diversas especies en Venezuela, Perú, sentados por los Hyriinae corresponden de la Formación Ituzaingó, localidad Brasil, Paraguay, Argentina, Uruguay y al género Diplodon Spix, cuyos registros de Empedrado, provincia de Corrien- Chile (Nuttall, 1990; Parodiz y Bonetto, más remotos datan del Triásico Superior- tes (Morton y Jalfin, 1987), pero esta 1963; Parada y Peredo, 2002). Los ejem- Jurásico Superior en Uruguay (Martínez y subespecie es más alargada y el margen plares fósiles analizados son muy seme- Figueiras, 1991; Martínez et al., 1993); en anterior más amplio. Se conocen regis- jantes a Diplodon delodontus (Lamarck). el Jurásico de Argentina (Camacho, 1957); tros fósiles de Anodontites trapesialis para La morfología valvar que presenta esta en el Neojurásico-Eocretácico de Brasil el Mioceno Superior de Brasil, en el especie es subredondeada, ensanchada, (Simone y Mezzalira, 1994); Paleoceno de Estado de Acre (Wesselingh et al., 2006), elíptica, alargada, donde el umbón so- Chile (Parodiz, 1963, 1969); Oligoceno de para el Pleistoceno Superior–Holoceno bresale escasamente del margen dorsal. Colombia (Parodiz, 1969); Mioceno Infe- de Salto, Uruguay (Olazarri, 1980) y en Comparando estos bivalvos fósiles, rior de Ecuador (Parodiz, 1969; Bristow y una aparición en el Reciente de la región concuerdan con la forma que presenta la Parodiz, 1982); Mioceno Medio de Perú de Touro Passo, sur de Brasil (Kotzian especie actual, aunque una leve diferencia (Nuttall, 1990; Wesselingh, 2006; Wesse- e Simões, 2006). Anodontites trapesialis es reside en que la valva es más alargada y lingh et al., 2006) y Plioceno Superior de una especie de fácil identificación pero el margen anterior más amplio. No se Paraguay (Morton y Sequeira, 1991). puede presentar variaciones en la forma ha asignado con seguridad a esta especie de la valva, de acuerdo al biotopo en que porque los ejemplares analizados sólo Clase Cuvier, 1797 se desarrolla ya que es vulnerable a los presentan moldes internos, cubiertos Subclase ORTHOGASTROPODA cambios ambientales (Callil, 2003; Callil por vestigios de la capa nacarífera, lo que Ponder & Lindberg, 1996 y Mansur, 2005). dificulta su asignación. Superorden CAENOGASTRO- Esta especie vive en fondos areno-limo- Comparando con los diplodontidos de PODA Cox, 1960 sos, preferentemente finos, en corrientes la Formación Palo Pintado, en Salta (Ca- Orden de variable dinámica, pero generalmente macho de Alcalde, 1975; Morton, 1992), Haller, 1890 tranquilas, debido a que las valvas son éstos difieren netamente en la morfolo- Superfamilia delgadas y frágiles (Bonetto y Di Persia, gía de las valvas. En D. aff. guaranianus AMPULLARIOIDEA Gray, 1975; Simone, 1994). biblianus (Marshall y Bowles), la valva 1824 es subredondeada y el margen anterior Familia Familia HYRIIDAE Swainson, 1840 muy corto. En D. calchaquensis Morton y Gray, 1824 Subfamilia HYRIINAE Swainson, D. saltensis Morton, las valvas son oval- Género Pomacea Perry, 1810 1840 alargadas y más angostas. Además, estas Especie tipo: Pomacea maculata Perry, Género Diplodon Spix, 1827 especies son de menores dimensiones. 1810 Especie tipo: Diplodon ellipticum Spix, Con los bivalvos fósiles de la Formación Pomacea aff. canaliculata (Lamarck, 1822) 1827 Ituzaingó (Empedrado, Corrientes), Figuras 4F-H

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Descripción. Conchilla de tamaño (Mioceno), Paraná, Provincia de Entre nario. Pomacea sp., el registro más antiguo, mediano, de forma globosa-oblonga, Ríos. Esta formación es marina costera procede de afloramientos pertenecientes dextrógira de tamaño grande, perforada. y Frenguelli (1920) había mencionado al Eoceno Inferior de la provincia de La Espira baja incompleta, con 3 ½ vueltas, que los restos de “Ampullaria”, recogidos Pampa (Melchor et al., 2002). separadas por suturas bien marcadas. sueltos, podrían haberse mezclado con Vueltas redondeadas, la última, amplia, los moluscos marinos. Boss y Parodiz Otros fósiles asociados: (lote CTES- globosa, redondeada, el ángulo forma- (1977) también mencionan esta especie PZ N° 7577,7578) do en la unión de la última vuelta, y la para la misma localidad, pero adjudican En varios niveles de esta secuencia, y sección superior del labio interno de la la Formación al Plioceno. Vilela (1954) también en estrecha asociación con los abertura es cerrado, menor a 90º. La señala la presencia de Ampullaria en moluscosd escritos, se han identificado abertura es grande ovalada, algo oblicua, “Estratos de San Lucas” (equivalente ac- las siguientes taxones: representando las dos terceras partes tualmente a la Formación Palo Pintado, (i) bivalvos del género Neocorbicula de la longitud total. Peristoma simple, según Starck y Anzótegui, 2001), pero Fisher (Morton, 1984; Herbst et al., el labio externo es delgado, interno en- estos fósiles nunca fueron descriptos. 2000; Morton y Herbst, 2003), con grosado. El ombligo está comprimido, En el Cuaternario de Argentina se las especies N. stelzneri (Parodiz) poco visible. hallan los fósiles más abundantes de P. Morton (Figura 5A), N. anzoteguiae Material: Un ejemplar completo PZ- canaliculata (Camacho, 1966; Frenguelli, Morton (Figura 5B) y N. herbsti CTES Nº 7576. 1945, 1957; Lissa et al., 1989; Dangavs y Morton (Figura 5C); Dimensiones: Longitud: 27 mm; An- Blasi, 1992, 2002; Prieto et al., 2004; De (ii) ostrácodos del género Cyprideis cho: 36 mm; Long. abertura: 23 mm; Francesco and Prieto, 1999; Martín y De Jones (Figura 5D). Las especies de Ancha abertura: 18 mm. Francesco, 2006; Parent et al., 2003, 2010; este género, aún no determinadas, Discusión. Los gastrópodos hallados Ramos et al., 2006; Toledo, 2005); en Uru- están presentes en varios niveles, concuerdan con los caracteres morfoló- guay también P. canaliculata es citado por en algunos formando verdaderas gicos del género Pomacea Perry. La forma Martínez y Rojas (2004) para el Cuater- “ostracoditas” (Morton et al., 2009). globosa-redondeada, suturas profundas y ángulos cerrados (menor de 90°), que forman la unión de sus vueltas, los ase- mejan notablemente a (Lamarck), pero los presentes ejemplares presentan un tamaño menor. P. canaliculata es una especie autóctona y la de mayor distribución en el sistema de los ríos de la Cuenca del Plata y el Amazonas, habitando América del Sur hasta la latitud 36ºS. En Argentina se la encuentra desde Salta y Formosa en el norte, hasta la provincia de (Rumi et al., 2007). Es típica de ambientes lenticos (Von Ihering, 1919; Castellanos y Fernández, 1976) aunque se la puede encontrar a lo largo de ríos y arroyos de escasa corriente (Cazzaniga, 1990). Habita asimismo diferentes ecosistemas (Cazzaniga, 2002) colonizando charcos, lagunas, pantanos y canales de riego poco profundos, coexistiendo con especies de otros géneros (Marisa, Asolene) de la misma familia. Los primeros registros fósiles de este Figura 5. A. Neocorbicula stelzneri (Parodiz) Morton, valva izquierda; B. N. anzoteguiae Morton, valva izquierda; C. N. herbsti Morton, valva izquierda; D. Cyprideis sp., valva género para Argentina fueron dados a derecha, vista lateral externa. (CTES-PZ N° 7577,7578). Escalas: A-C, 0,5 cm; D, 100 μm. conocer por D’Orbigny (1842) e Von Figure 5. A. Neocorbicula stelzneri (Parodiz) Morton, left valve view; B. N. anzoteguiae Ihering (1897, 1907), que mencionan a P. Morton, left valve view; C. N. herbsti Morton, left valve view; D. Cyprideis sp. right canaliculata Lamarck (= Ampullaria canali- valve, external lateral view. (CTES-PZ N° 7577, 7578). Scale bars: A-C, 0,5 cm; D, 100 μm. culata Lamarck) en la Formación Paraná

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(iii) formas de Charophyta, algas dulce- biológicos (Bonetto y Di Persia, 1975), rresponde a la Región Neotropical acuícolas, en dos niveles y represen- climatológicos (Soldati et al., 2008, 2009) (Rapoport, 1968; Fittkau, 1969; Cabrera tadas por numerosos restos de los y de las propiedades físico-químicas de y Willink, 1973; Morrone, 2001; Graf ejes, aunque pocos oogonios que los ambientes acuáticos. y Cummings, 2007), la cual se divide permitan su clasificación; y Comparativamente, las especies del en varias subregiones según diferentes (iv) escamas de peces indeterminadas. género Diplodon presentan variaciones autores (Ringuelet, 1961; Morrone, intrapoblacionales significativas en 2001; Graf y Cummings, 2007). En Paleoecología relación a las que se manifiestan en las este caso, correspondería a la Subregión especies del género Anodontites, que son, Guayano-Brasileña de Dominio Sub- Las especies actuales de moluscos de en general, de menor importancia (Man- tropical, de clima húmedo y cálido o los géneros Anodontites, Diplodon, Neocor- sur y Pereira, 2006). templado cálido, el cual paulatinamente bicula y Pomacea son de aguas dulces, El género Neocorbicula (Corbiculidae), progresó a la desertización actual luego tropicales y subtropicales y habitan en en la actualidad, representado por las del levantamiento de los andes (Ringue- la Región Neotropical. En Argentina especies N. limosa Maton y N. paranensis let, 1961). Estos cambios climáticos tan son abundantes en la región noreste y (d’Orbigny), se distribuye en el sur de notables e importantes para la fisiografía escasos hacia el noroeste y la Patagonia Sudamérica, aunque no llega a Chile aportan datos muy útiles para entender (Bonetto, 1960). (Ituarte, 2006), y las especies son típicas la distribución saltuaria de la fauna, un Las especies del género Anodontites en la Región Neotropical (Ituarte, 1994, tanto variable en el presente, como en son limitadas en número pero tienen am- 2006; Rumi et al., 2008). La especie N. li- el pasado. Así sugiere que el Cenozoico plia distribución geográfica. En algunos mosa sería endémica de las cuencas del sur Superior ha sido una época crucial en la casos, su área se extiende desde la Pata- de Brasil y de los ríos Paraná-Paraguay modelación del territorio argentino y su gonia, donde la única especie (Anodontites y Uruguay (Mansur et al., 2004), donde vida (Ringuelet, 1956). (A.) puelchanus d’Orbigny) proviene de los prefiere los ambientes lóticos, los ríos de ríos Limay y Negro (Castellanos y Lan- poca corriente y fondos no demasiado CONSIDERACIONES FINALES doni, 1990; Rumi et al., 2008). El resto blandos. de las especies están presentes en todas Los gasterópodos del género Poma- Se comunica por la primera vez el las aguas del sistema del Plata, incluyen- cea Pierry (Ampullariidae) igualmente registro de moluscos de los géneros do el alto Paraná y ríos de la pendiente representan formas características de Anodontites Bruguière, Diplodon Spix y atlántica del sur de Brasil y sus afluentes ambientes tropicales y subtropicales. Va- Pomacea Perry para la Formación San José (Bonetto, 1960, 1967; Rumi et al., 2008), rios factores determinan su distribución, en la porción norte del valle de Santa y en el norte llega hasta México (Bonetto, entre ellos el tipo de sedimento, factores María. Para el primer género se describen 1967; Medina y Mendieta, 1994). Este físico-químicos, pH, oxígeno disuelto, las especies Anodontites aff. A. elongatus género es más tolerante a las variaciones materia orgánica, salinidad y velocidad de (Swainson), A. trapesialis (Lamarck) y ambientales, siendo formas eurioicas, y, las corrientes. Algunos autores, como De una forma indeterminada, contribuyen- por ello, adquieren una mayor extensión Francesco y Martín (2003) y Martín y De do para completar la diversidad de este territorial, siempre que la salinidad no su- Francesco (2006), estiman que, debido género en el Mioceno Medio y Tardío pere en forma permanente los 3000 mg a la creciente información ecológica, del noroeste de Argentina; por litro (Bonetto, 1960; Bonetto, 1967). podrían ser considerados como poten- (i) el género Pomacea constituye el El género Diplodon Spix es el más ciales bioindicadores de las variaciones segundo registro más antiguo para abundante, tanto en la actualidad como paleoambientales. Argentina; mientras que Pomacea aff. en el pasado (Parada y Peredo, 2002; En resumen y teniendo en cuenta las P. canaliculata (Lamarck) es la primer Soldati et al., 2009), y así lo demuestran exigencias y condiciones ambientales cita para el Mioceno Medio; los numerosos trabajos de los últimos actuales de los géneros de moluscos (ii) complementa la asociación faunís- tiempos (Rumi et al., 2004, 2007; Simone, analizados, podemos inferir que el me- tica ?Diplodon aff. D. delodontus (La- 2006). En el presente tiene una amplia dio en que se desarrollaron los taxones marck), Neocorbicula stelzneri Parodiz, distribución territorial en América del fósiles correspondería a un ambiente N. herbsti Morton y N. anzoteguiae Sur, existiendo diversas especies en Ve- fluvial, con corriente moderada y fondos Morton; nezuela, Perú, Brasil, Argentina, Uruguay arenoso-limosos, y con fluctuaciones en (iii) se pueden diferenciar, en un corto y Chile (Parada y Peredo, 2002). Son el nivel de agua que habría desarrollado lapso temporal, dos episodios bien más exigentes en las condiciones de planicies aluviales en un clima tropical a definidos, marcados por la presencia vida, casi desapareciendo, por ejemplo, subtropical, con un rango de temperatu- de dos asociaciones de bivalvos: una con el incremento de la salinidad. Así ra entre los 18ºC y 28ºC. superior, con tres especies de Neocor- presentan un marcado carácter este- El área zoogeográfica de donde bicula, dispuestas en un “pavimento” noico, que los hace buenos indicadores provienen los fósiles analizados co- denso con valvas imbricadas, frag-

Gaea - Journal of Geoscience, vol. 8, n. 2, jul/dez 2012, p. 82-92. 89 Etherioidea y Ampullarioidea (Mollusca) en la Formación San José (Mioceno Medio), valle de Santa María, provincia de Salta, Argentina

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