na africkém kontinentě, jehož izolace, Stanislav Knor trvající od spodní křídy až do spodního miocénu, nebyla patrně tak neprostupná. Předek nejprimitivnějších afrických bar- bourofelidů musel na africké území dopu- tovat při některé z výměn savčích faun, jež Šavlozubí predátoři kenozoika 2. v průběhu paleogénu opakovaně nastáva- ly v důsledku tvorby přechodných ostrov- ních řetězců a šelfových mostů mezi Afri- kou a Eurasií. Geologicky nejstarší známý zástupce této čeledi, Ginsburgsmilus na - pakensis, stejně jako příslušníci rodů Afro- smilus a Syrtosmilus, je doložen na zákla- dě spíše fragmentárních pozůstatků ze V průběhu mladších třetihor neboli neogénu a ve starším úseku čtvrtohor spodního miocénu Afriky, rod Prosansa- (pleistocénu) dominovali šavlozubí predátoři své potravní nice téměř na všech nosmilus pak z konce spodního miocénu kontinentech s výjimkou Austrálie a Antarktidy. V této době již šlo převážně Evropy. Šavlozubá adaptace je zvláště u afrických zástupců jen nepatrně nazna- o zástupce pravých šelem (), a to z čeledí Barbourofelidae a čená, velikostí se tyto druhy blížily ryso- (kočkovití). Pouze v Jižní Americe to v miocénu a počátkem pliocénu byli pří- vi (s hmotností do 25 kg). Náležely tedy slušníci vačnatého řádu Sparassodonta (představení v prvním díle, Živa 2015, mezi menší šelmy, lovící tomu úměrnou 2: 91–96), které však i tam posléze vystřídaly jejich placentální protějšky. Ně - kořist. Teprve ve středním miocénu Evro- které z těchto šavlozubých šelem dosahovaly značných velikostí a mohly se py a Asie se s druhem Sansanosmilus pal- tak směle měřit i s nejmohutnějšími současnými kočkami, jako jsou lvi nebo tyg- midens (obr. 3) objevuje specializovaný šavlozubý predátor střední velikosti, schop- ři. V kombinaci s nápadně dlouhými špičáky to z nich činilo jedny z nejimpo- ný lovit i větší druhy kopytníků. Tato linie zantnějších tvorů, kteří se kdy na Zemi vyskytovali. Ačkoli obě zmíněné čeledi pokračuje druhem Albanosmilus jourda- daly vzniknout celé řadě takto obdařených druhů, poslední vyhynuly koncem ni, dosahujícím při maximální hmotnosti starších čtvrtohor, aniž by po sobě zanechaly nástupce. Příčina zániku tak pozoru - 80 kg zhruba rozměrů jaguára. Byla pro něj hodných savců zůstává nejasná, nejspíše spočívala v osudové kombinaci více typická mohutná stavba přední části těla nepříznivých faktorů, která nakonec udolala i tyto jinak mimořádně úspěšné a zřetelně prodloužené špičáky, doprováze - predátory. né protáhlým bradovým výběžkem. Svým výskytem spadá do konce středního mio- cénu Eurasie (savčí zóny MN 7/8, ca před Jak již bylo uvedeno v předchozím pojed- torie kočkovitých poněkud hlouběji, a to 11,2–12,5 milionu let; MN biozóny jsou nání, po vyhynutí šavlozubých zástupců do spodního oligocénu. Avšak na rozdíl od stratigrafické úseky neogénu definované nimravidů (čeleď ) koncem nimravidů, jejichž původ se datuje až do charakteristickými společenstvy určitých oligocénu se počátkem miocénu šavlozu- eocénu, zůstaly kočky po celý oligocén savčích druhů nebo rodů, resp. jejich prv- bí predátoři v příslušných ekosystémech a spodní miocén omezeny pouze na Eur - ními či posledními výskyty na lokalitách). nevyskytovali. Ze Severní Ameriky v tom- asii, kde také počátkem miocénu prodělaly Jeho kořistí tak nepochybně byli tehdejší to období nemáme doklady ani žádných první adaptivní radiaci. Šavlozubé typy se jelenovití (Cervidae), žirafovití (Giraffidae) kočkovitých šelem. Zdejší ekologickou mezi nimi objevují poměrně pozdě, kon- a z již vyhynulých paleomerycidi (Palaeo - niku masožravců, obsazenou do té doby cem středního miocénu (Miomachairodus). merycidae), stejně jako široké spektrum nimravidy, a dnes např. kočkovitými šel- V tomto ohledu je předběhly pokročilejší prasatovitých (Suidae), oživujících prostře - mami, tam v průběhu spodního miocénu formy pozoruhodných barbourofelidů. dí subtropických dubovavřínových lesů. dočasně vyplnily velké formy lasicovitých Mimo evropskou evoluční linii Prosan- (Mustelidae). Největší druh, Megalictis Řád šelmy (Carnivora) sanosmilus – Sansanosmilus – Albano- ferox, přitom dorůstal velikosti dnešního G Čeleď Barbourofelidae jaguára. Zástupci pravých koček na tento Původně byla tato skupina na základě 1 a 2 Detail hlavy a lebky šavlozubé kontinent dorazili z Eurasie přes pevnin- určitých morfologických podobností taxo- kočky druhu cultridens ský most v místech dnešní Beringovy úži- nomicky řazena jako podčeleď v rámci z lokality Senéze ve Francii (spodní ny teprve začátkem středního miocénu. čeledi Nimravidae, nověji ji pokládáme za pleistocén, stáří ca 1,6 milionu let). Blízce příbuzná čeleď Barbourofelidae pak samostatnou čeleď sdílející společné před- Originál kostry a zdařilý model zvířete ještě o něco později, až počátkem svrch- ky s kočkovitými. Původ barbourofelidů je v životní velikosti se nalézají v muzeu ního miocénu. Ve Starém světě sahá his- s největší pravděpodobností třeba hledat přírodní historie ve švýcarské Basileji.

1 2

živa 3/2015 143 ziva.avcr.cz

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. smilus se v Eurasii a zejména v Severní mohli stát relativně snadnou kořistí. Totéž Americe setkáváme ještě s rodem Barbou- platí i pro některé obří zástupce podřádu rofelis. Na území Starého světa tento rod velbloudů (Tylopoda). Je otázkou, jakou zastupuje druh B. piveteaui, který spolu loveckou taktiku barbourofelidi upřed- se Sansanosmilus jourdani vallesiensis nostňovali, zda solitérní nebo lov ve sku- ze svrchního miocénu Španělska náleží pině. Může se zdát, že vzhledem ke stavbě k nejmladším a také posledním eurasij- těla a zkráceným distálním oddílům kon- ským barbourofelidům. Nález ze střední četin nelze usuzovat na schopnost rychlé- části anatolského souvrství Sinap v Malé ho, případně vytrvalostního běhu, který by Asii je sice velmi fragmentární, nicméně jim umožnil dostihnout a skolit pohybli- taxonomicky jednoznačně určitelný (k ty - vější zvířata. Alternativou by mohl být lov pickým znakům patří hlavně dolní čelist ze zálohy. I ten ale bývá následován krát- se zachovanými zuby a charakteristickým kým rychlým během, jak můžeme vidět bradovým výběžkem). Oba druhy vymíra- např. u velkých druhů medvědů (Ursi- jí počátkem svrchního miocénu (svrchní dae), vyznačujících se ještě robustnější biozóna MN 9; ca před 9,6 milionu let), tělesnou konstitucí. Možná tak nebyly lo - v souvislosti s tzv. valléskou krizí, kdy vecké možnosti barbourofelidů omezeny došlo vlivem změny klimatických podmí- pouze na velké a relativně pomalé savce, nek k nahrazení dosud široce rozšířených ale v úvahu připadal i lov četných druhů subtropických lesů stepní a lesostepní koňovitých hipparionů a různých druhů formací, a tím i k vymizení různých rost- sudokopytníků střední velikosti, např. pro - linných a na ně potravně vázaných živočiš- toceratidů (Synthetoceras, Syndyoceras), ných druhů. dromomerycidů (Cranioceras) nebo men- Pojítko mezi tímto eurasijským a seve- ších druhů velbloudů. roamerickými druhy rodu 3 Na přelomu spodního a svrchního hem - zůstává nejasné. Americké druhy jsou prav- phillu, ke konci miocénu (ca před 6–7 mi - děpodobně monofyletické a jejich před- liony let) dochází na severoamerických kem byl zřejmě asijský zástupce rodu matrix na jeho utváření. Za těchto okol- pláních k prvnímu rozsáhlejšímu vymírá- Sansanosmilus. Přítomnost druhu B. pive- ností si mohli mladí, lovu schopní jedin- ní, jemuž padlo za oběť spolu s některý- teaui na lokalitách centrální Anatolie tak ci, kteří však dosud měli mléčné špičáky, mi dalšími velkými savci i uvedené trio představuje nejspíše důsledek zpětné mi - dovolit případné zlomení jednoho nebo predátorů. S druhem B. fricki tak defini- grace ze Severní Ameriky, odkud známe dokonce obou zubů, aniž by je to v dospě- tivně vymřela celá čeleď Barbourofelidae. množství dobře zachovaných pozůstatků losti nějak handicapovalo. Dospělí jedinci Je nesporné, že kromě změny prostředí hned několika druhů vyskytujících se zde druhu B. fricki měli permanentní špičáky a skladby kořisti to byl také příchod eur - téměř až do konce miocénu. Dají se tak na tak dlouhé, že to některé badatele vedlo asijského rodu šavlozubé kočky Amphi - nich přesvědčivě demonstrovat postupné k úvaze o jejich sekundární sociální funk- (a zástupců medvědů), kte- evoluční proměny ústící do mimořádně ci. K efektivnímu zabití kořisti odpovída- rý v důsledku mezidruhové kompetice progresivní specializace vývojově nej- jící velikosti by totiž stačily zuby pod - urychlil vymizení do té doby úspěšných mladšího druhu B. fricki – zřejmě nejod- statně kratší. V tomto případě však délka predátorů. vozenějšího šavlozubého morfotypu v celé šavlovitých špičáků dosahovala zřejmě evoluční historii placentálních savců. Rod samé hranice použitelnosti. Tělesná stav- G Čeleď kočkovití (Felidae) Barbourofelis navíc vykazuje oproti ostat- ba všech severoamerických barbourofeli- Příslušníci této čeledi jsou specializovaní, ním zástupcům čeledi různé vysoce odvo- dů byla mimořádně robustní, svalové úpo- výhradně masožraví (hyperkarnivorní) zené znaky, a to jak dentální, tak kosterní. ny na kostře připomínaly spíše medvěda zástupci řádu šelem. Vyznačují se zkráce- Pozoruhodná je u něj zezadu uzavřená než velkou kočkovitou šelmu. Dispropor - nou rostrální částí lebky a redukovaným očnice (orbita), znak u šelem zcela ojedině - čně silné přední končetiny sloužily k ma - zubním vzorcem s výraznými trháky a ze - lý. S podobným jevem se setkáme u rovněž nipulaci a znehybnění kořisti. Obdobné jména špičáky. Pohybují se po prstech šavlozubého vačnatého tylakosmila z Jižní tělesné proporce byly společné všem dru- končetin (jsou digitigrádní) a až na výjim- Ameriky (blíže první díl článku v Živě). hům rodu Barbourofelis, které se lišily ky disponují zatažitelnými (retraktilními) Geologicky nejstarší a rovněž nejmenší hlavně velikostí a stupněm rozvoje kom- drápy. Nejbližší příbuznou čeledí byli vy - severoamerický druh B. whitfordi vykazo- plexu znaků souvisejících se šavlozubou hynulí barbourofelidi. K nejstarším zá - val jen mírný stupeň šavlozubé adapta- adaptací a které se v počtu dvou nebo do - stupcům linie kočkovitých šelem řadíme ce, nicméně u dvou následujících druhů konce tří druhů často vyskytují ve fosilním oligocenní druhy Proailurus lemanensis B. morrisi a B. loveorum byla již poměr- záznamu po určitou dobu souběžně. a (podle některých autorů) Stenogale ju - ně rozvinutá. U evolučně nejvyspělejšího Geologicky nejmladší druh B. fricki sdí- lieni, známé z fosilních nalezišť Quercy druhu B. fricki (obr. 4 a 5) pak kulmino- lel své životní prostředí s dalšími význam- a Saint-Gerand-Le-Puy ve Francii. valy všechny její typické znaky do téměř nými predátory, např. šavlozubou kočkou Prvotní uniformitu čeledi vystřídala groteskní podoby. Vedle mimořádně dlou- velikosti vzrostlé lvice druhu rychlá ekomorfologická radiace forem hých a stranově zploštělých špičáků se catocopis (podčeleď ) a speciace druhů spojená s následujícím u něj setkáváme s nápadně vyvinutým vý - nebo s největší psovitou šelmou všech dob rodem Pseudaelurus. Ten dal v krátké době běžkem na předním vnějším okraji dolní haydeni s lebkou až 32 cm dlou- vzniknout v Evropě čtyřem druhům, další čelisti a rovněž s výrazně trojúhelníkovi- hou. Bohatou potravní nabídku zajišťova- byly popsány ze středního miocénu Číny tým profilem krátké a vysoké lebky. Došlo la mimořádně rozmanitá tehdejší svrch- azkonce spodního a středního miocénu ikredukci počtu zubů a naopak k hyper - nomiocenní savčí fauna. Mezi velkými Severní Ameriky. V Evropě se rod udržel trofii těch zbývajících, což je patrné hlav- herbivorními savci dominovali zástupci o něco déle, např. největší a nejodvoze- ně v případě trháků v dolní a zvláště pak mastodontů (chobotnatci – Proboscidea) nější druh P. quadridentatus (s tělesnými v horní čelisti. V souvislosti s ontogenezí a nosorožců (Rhinocerotidae). Zvláště po - rozměry menší pumy) přetrval od spod- chrupu u těchto šelem se jeví jako pozo- sledně jmenovaní možná představovali ního až do svrchního miocénu. Tento druh ruhodná skutečnost, že k prořezání mléč- spolu s prvními jihoamerickými imigran- řada autorů pokládá za prvního představi- ných špičáků u nich docházelo poměrně ty z řádu chudozubých (Xenarthra) poten- tele podčeledi Machairodontinae. Je třeba pozdě, až když ostatní mléčné zuby jevily ciální kořist pro největšího zástupce těžko- rovněž vzpomenout již zmíněný severo - viditelné známky opotřebení, a přetrváva- pádných barbourofelidů. Ohroženi touto americký rod Nimravides, zastoupený na ly pak ještě dlouho po nabytí permanent- neobyčejně robustní šelmou však mohli tomto kontinentě čtyřmi druhy, který vy - ní dentice. Rovněž specifický výčnělek na být i zmínění chobotnatci (Mastodon, Ame- kazuje znaky paralelní k rozvíjející se okraji dolní čelisti u nedospělých jedinců belodon), kteří zpravidla v kohoutku dosa- šavlozubé adaptaci u starosvětských dru- nebyl zprvu vyvinutý, což mimo jiné na - hovali nejvýše okolo 2 m. Hlavně mladí hů Miomachairodus pseudailuroides a Ma - značuje správnost použití teorie funkční jedinci se v případě kolektivního útoku chairodus aphanistus (viz dále). V tomto ziva.avcr.cz 144 živa 3/2015

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. 4 5

a

processus coronoideus

6 b

a b

8 7

3 Rekonstrukce lebky a pravděpodobné- G Podčeleď Machairodontinae u nichž jsou k dispozici téměř kompletní ho vzhledu hlavy druhu Sansanosmilus Tribus Metailurini lebky a části končetin. Byla to zvířata po - palmidens z lokality Sansan ve Francii Sdružuje nejméně specializované přísluš- měrně robustní tělesné stavby s mohut - (střední miocén, MN5; blíže v textu) níky podčeledi. První z nich se objevují nými předními končetinami, dorůstající 4 a 5 Rekonstrukce vnějšího vzhledu relativně pozdě, až ve svrchním miocénu. rozměrů přesahujících největší dnešní lev- a kostry druhu Barbourofelis fricki Celkově tvoří velmi nesourodou skupinu, harty. D. barlowi vykazoval relativně nej- ze svrchního miocénu Severní Ameriky. do níž se obvykle zahrnují rody Metailu- vyšší stupeň (i když ve srovnání s nejspe- Lebka i postkraniální skelet vykazují rus, Stenailurus, Adelphailurus a Dinofe- cializovanějšími příslušníky jiných tribů všechny typické modifikace spojené lis, dosahující velikosti menšího levharta podčeledi stále jen mírný) šavlozubé adap- s velmi pokročilou šavlozubou adaptací. až malého tygra. Jejich systematické posta- tace v rámci tribu Metailurini. Pozůstatky 6 Pravděpodobný celkový vzhled vení v rámci podčeledi Machairodontinae rodu známe rovněž ze spodní- druhu Machairodus aphanistus (svrchní je však nejasné, vzájemné vývojové vztahy ho pliocénu Evropy, kde se krátce vysky- miocén, Eurasie), který se proporcemi rovněž. Pro všechny byly typické jen mír- toval druh D. diastemata, a z pliocénu nelišil od současných velkých koček. ně prodloužené, zato však stranově zploš- Indie (D. cristata) i Číny (D. abeli; největ- 7 Vzájemné porovnání morfologie tělé špičáky. Nejde tedy o „šavlozubost“ ší druh s délkou lebky až 30 cm). Z Gru- lebek rodů (a) v pravém smyslu tohoto slova, protože po - zie pochází krásně zachovaná lebka blíže a Machairodus (b). Za pozornost stojí strádají pokročilé morfologické adaptace neurčeného druhu. Ze Severní Ameriky zejména redukovaný korunní výběžek vysoce specializovaných šavlozubých pre- byl popsán jediný druh – D. paleoonca. (processus coronoideus) na dolní čelisti dátorů (blíže viz první díl článku). Poslední výskyt rodu je zdokumentován u prvního z nich. Lebky nejsou Největší druhové rozmanitosti i tělesné z východoafrických nalezišť, kde se stáří zakresleny ve stejném měřítku. velikosti dosahoval rod Dinofelis, známý nálezů pohybuje okolo jednoho milionu 8 Porovnání proporcí lebek druhu především ze Starého světa, ale i ze Sever- let (závěr spodního pleistocénu). M. aphanistus (a; španělská lokalita ní Ameriky. Jeho zástupci byli do určité Batallones-1) a recentního lva míry ekologickou i morfologickou obdo- Tribus Homotherini (Panthera leo; b) bou dnešních velkých koček podčeledi Jeho nejstarší představitel, již zmíněný Pantherinae, od nichž se odlišovali mimo Miomachairodus pseudailuroides, byl do - případě ale zřejmě jde o konvergentní vý - jiné zmíněným utvářením špičáků. Nejví- ložen pouze z lokalit YeniEskihisar a Eçme voj a nezávislý vznik z okruhu místních ce druhů bylo popsáno z pliocénu a po - Akçacoy (souvrství Sinap) v Turecku (ko - druhů rodu Pseudaelurus, někdy řazených čátku pleistocénu Afriky, odkud máme ze nec středního až začátek svrchního mio- do rodu Hyperailurictis. Mezi druhy rodu svrchnomiocenní lokality Lothagam dolo- cénu; MN 7/8 a MN 9; 12,5–9,5 milionu Pseudaelurus je nutno hledat také předky žen vůbec nejstarší výskyt tohoto rodu. let). Jak napovídá jeho druhový název, všech dnešních kočkovitých šelem, tedy Nejlépe dochované jsou pozůstatky druhů svou morfologií připomíná vývojově starší těch s „kónickými“ zuby. D. barlowi a D. piveteaui z jižní Afriky, menší druh Pseudaelurus quadridentatus, živa 3/2015 145 ziva.avcr.cz

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. s nímž sdílí řadu zejména dentálních cha- rakteristik. Liší se hlavně velikostí těla a délkou více zploštělých špičáků, jakož i náznakem vroubkování na hraně jejich vnitřního i vnějšího oblouku. Jeho sou- časníkem a zřejmě i místním potravním konkurentem byl barbourofelid B. piva - teaui. Počátkem svrchního miocénu se v souvislosti s rozsáhlou imigrací dalších savčích druhů objevuje i pokročilejší Ma - chairodus aphanistus (obr. 6), jeden z prv- ních velkých druhů podčeledi Machairo- dontinae, který s hmotností do 200 kg dosahoval tělesné velikosti lva. Jeho prv- ní výskyt v Evropě se datuje zhruba před 11,1 milionu let – jde o nejpůvodnější for- mu, někdy klasifikovanou jako samostat- ný druh M. laskarevi (odlišuje se hlavně přítomností druhého dolního třenového zubu –P2). I v případě tohoto druhu je na 9 moldavské lokalitě Kalfa zachycen sou- běžný výskyt s barbourofelidy, tentokrát z rodu Sansanosmilus. Tato skutečnost cenním mořským stupňům svrchní torton 9 Rekonstrukce celkového vzhledu vrhá poněkud jiné světlo na běžně při - a messin; 9–5,3 milionu let) dominoval a detail pravé přední tlapy druhu Loko- jímanou teorii kompetičního vyloučení vyspělejší nástupce Amphimachairodus tunjailurus emageritus vytvořená na slabšího druhu silnějším, pokud oba sdí- giganteus, který již vykazoval pokročilejší základě téměř kompletní kostry z lokality lejí v ekosystému stejnou niku. V tomto stupeň morfologických úprav souvisejí- Lothagam (konec miocénu východní případě je zjevné, že dokud byla nabídka cích se „šavlozubostí“. Byly zjevně vý - Afriky). Charakteristické jsou především potenciální kořisti dostatečně široká, oba sledkem selekčního tlaku diktovaného relativně menší hlava a delší metapodia, druhy si nepřekážely, a teprve zmíněná potřebou co nejúčinnějšího použití šavlo- stejně jako spíše štíhlé končetiny. ekosystémová změna koncem valléského vitých zubů, jež, jak jsme už uvedli, před- 10 Rekonstrukce vzhledu a kostry období iniciovala vymizení menšího z obou stavují první stupeň této adaptace (ales- druhu latidens z lokality konkurentů. Ze stejného období je znám poň tomu tak je v této evoluční linii). Senéze ve Francii (spodní pleistocén, z afrického kontinentu (Tunis) druh M. ro - Relativní velikost špičáků byla přitom stáří ca 1,6 milionu let). Výška binsoni, který rovněž vykazuje některé pri- u obou druhů víceméně stejná (obr. 7), v kohoutku okolo 110 cm mitivnější dentální charakteristiky (re - absolutní naproti tomu velmi variabilní, 11 Megantereon cultridens z té samé lativně velké třenové zuby vzhledem ke daná rozměry příslušného jedince. Špičá- lokality. Výška v kohoutku asi 70 cm stoličce M1, zvláště P3). ky druhu A. giganteus však byly více stra- 12 Rekonstrukce lebky a pravděpodob- M. aphanistus, jehož typový exemplář nově zploštělé a s pilovitým ostřím na ného vzhledu hlavy druhu Homotherium byl popsaný z německé svrchnomiocenní předním i zadním okraji. Fungovaly spí- latidens. Upraveno podle různých lokality Eppelsheim, náleží k nejlépe zdo- še jako řezný než bodný nástroj. Dolní špi- zdrojů uvedených v přehledu literatury kumentovaným zástupcům rodu. Stalo se čáky měl naopak co do velikosti reduko- na webové stránce Živy. tak především na základě bohatých ná lezů vané a funkčně náležely spíše k řezákům Všechny kresby M. Chumchalové (včetně celých lebek a koster) ze španělské (dolním i horním), na rozdíl od dnešních lokality Batallones-1 nedaleko Madridu – velkých koček relativně dosti zvětšeným rodu Amphimachairodus, které dokládají umožnily vytvoření představy o celkovém (viz první díl). Celá lebka byla zřetelně spíše štíhlé zvíře s propor cionálně delšími vzhledu i detailním morfologickém uzpů- protažená, hlavně v rostrální části, a také končetinami. Nejvyvinutějším prstem na sobení. Tělesnou stavbou se druh blížil relativně užší než např. stejně dlouhá leb- přední končetině byl první prst (palec), dnešním velkým kočkám z podčeledi Pan - ka lva nebo tygra (obr. 8). Spodní čelist navíc posunutý proximálním směrem (na therinae, a to jak proporcemi končetin, měla oproti předchozímu druhu výrazněj- svislé končetině vzhůru, takže se nedo - tak délkou bederního úseku páteře. Rov- ší boční bradový výběžek (výběžek ventro - týkal podkladu) a velmi pravděpodobně něž utváření lebky zatím postrádalo řadu laterálního okraje dolní čelisti), stranově opatřený ostrým srpovitým drápem. Ostat- specifických rysů typických pro nástup- kryjící prodloužený špičák. ní prsty byly mnohem menší. Pokud jde nické rody Amphimachairodus a Homo - A. giganteus měl velký rozsah zeměpis- o páteřní skelet, soudě podle amerického therium. Z celého komplexu adaptací cha- ného rozšíření. Vyskytoval se na území od druhu A. coloradensis, nebyl bederní úsek rakterizujících šavlozubé predátory jsou dnešního Španělska na západě, přes tzv. páteře příliš zkrácen. V tomto směru nejen u tohoto druhu v podstatě přítomny jen řecko-íránskou bioprovincii a Střední Asii rod Amphimachairodus, ale i všechny dal- prodloužené a výrazně zploštělé špičáky. až po východní Čínu, odkud jsou známy ší rody tohoto tribu značně vybočují ze V této souvislosti je zajímavý výskyt ne - výborně zachované lebky, některé více než somatického morfotypu charakteristické- redukovaného korunního výběžku (pro- 40 cm dlouhé (starší nálezy byly původ- ho pro vysoce specializované šavlozubé cessus coronoideus), na který se upíná ně popsány jako Machairodus palanderi). predátory, tedy např. zástupce rodů Thyla - žvýkací sval (musculus temporalis). Jeho Blízký, možná identický druh žil koncem cosmilus, Eusmilus, Barbourofelis a Smi- redukce totiž prodlužuje celkovou délku svrchního miocénu rovněž v Africe (loka- lodon. Ostatně ani špičáky nedosahovaly tohoto svalu a umožňuje zvířeti doširoka lita Toros-Menalla, Čad) a byl popsán na u žádného z představitelů tribu Homo - otevřít tlamu a efektivněji použít dlouhé základě neúplných pozůstatků jako M. ka - therini zdaleka takové relativní délky jako špičáky. Uvedené skutečnosti jsou pěk- bir. Zmiňovaný jedinec měl úctyhodné u výše jmenovaných. Z uvedených sku- ným dokladem tzv. mozaikové evoluce, rozměry – např. maximální šíře distální tečností se dá usuzovat na vysoce pohyb- kdy se zpočátku vyskytují v rámci dané části kosti pažní dosahovala 107 mm. Pro livý (kursoriální) typ šelmy přizpůsobený evoluční linie jen některé z pokročilých srovnání, u současných lvů a tygrů kolísá ke štvaní rychlé kořisti. Při dostižení byla odvozených (apomorfních) znaků, zatím- mezi 70–95 mm. Podle toho byla pomocí stržena k zemi právě k tomu uzpůsobeným co jiné, byť by byly funkčně provázané regresní analýzy stanovena hmotnost zví- drápem prvního prstu, aby se následně s těmi předešlými, přetrvávají ve své pů - řete na 350–490 kg. Musíme ovšem vzít zanořily do její krční oblasti dva ostré pilo- vodní (pleziomorfní) formě. Druh M. apha- v úvahu skutečnost, že další zjištění ohled- vité špičáky. Tento obraz koresponduje nistus byl typický pro celé valléské období ně vyvinutosti svalových úponů a veli- isdoloženým lesostepním a savanovitým svrchního miocénu. kosti epikondylů svědčí spíše pro lehčí, prostředím, jež dominovalo tehdejším bio- Následujícímu turolskému stupni (sav- méně robustní tělesnou stavbu této šelmy. mům a rozprostíralo se v širokém pásu čí biozóny MN 11 až 13, odpovídá mio- To plně koresponduje s eurasijskými nálezy napříč celou Eurasií, v Severní Americe ziva.avcr.cz 146 živa 3/2015

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. 10 11

starobylé chobotnatce deinotéria (Deino - k ocasu musela poněkud svažovat, po - a therium), mastodonty a také rohaté i bez- dobně jako probíhá u dnešních hyen (Cro- rohé nosorožce (např. Chilotherium). Uve- cuta, Hyaena). Stejně jako u předchozích dená skladba savčí fauny se pochopitelně rodů Amphimachairodus a Lokotunjailurus měnila s místem svého regionálního vý - svědčila morfologická úprava samotného skytu a v čase. Přes značnou velikost však autopodia (nejdistálnějšího úseku kon- Amphimachairodus giganteus ty největší četiny) opět pro adaptaci k běhu aztoho zástupce turolské fauny, popř. jejich afric- plynoucí způsob lovu. Je zajímavé, že rod ké a severoamerické ekvivalenty, nelovil, Homotherium vymizel nejdříve v Africe, nanejvýš tak jejich mláďata. Soustředil se odkud máme poslední nálezy datovány spíše na kopytníky střední až větší veli- zhruba do období před 1,5 milionem let. b kosti (do 1 000 kg). Velkou vnitrodruho- V Asii a v Evropě to bylo o dost později, vou variabilitu tohoto druhu vysvětlují někdy počátkem předposlední doby ledo- někteří odborníci pohlavní dvojtvárností vé (ca před 300 tisíci lety). Nedávno však a usuzují z toho na život ve smečce s ha - došlo k objevu spodní čelisti této šelmy rémovým uspořádáním (s dominantním v šelfové oblasti dna Severního moře (v po - samcem, jako např. u recentních lvů), slední době ledové šlo o souš – Dogger- a tedy i kolektivní způsob lovu. Podobný land), jejíž stáří bylo radiokarbonovou velikostní rozdíl nacházíme však u soli- metodou určeno na 28 tisíc let. Je proto térně žijících tygrů, takže tento argument možné, že nějaká reliktní evropská popu- se nezdá být postačující. Jisté je, že život lace přečkala téměř až do konce poslední 12 ve smečce by skýtal velkou výhodu, pro- doby ledové, nebo šlo o migraci přes úze- tože i takto mohutný predátor čelil kon- mí tzv. Beringie ze Severní Ameriky, kde kurenci v podobě obrovských medvědů tento rod žil až do konce pleistocénu. avseverní Africe. Uvedené modifikace, rodu a jen o málo menších Ze Severní Ameriky někdy před jedním hlavně běžecké dovednosti a dispropor ční hyen rodů Adcrocuta a Percrocuta. Přesto milionem let pronikl rod Homotherium velikost 1. prstu, kulminovaly u příbuzné- byl rod Amphimachairodus mimořádně také do Jižní Ameriky, odkud byl popsán ho rodu Lokotunjailurus z konce miocé- úspěšný a podařilo se mu v několika pří- druh H. venezuelensis. Ten ovšem nápad- nu severní (L. fanonei) a východní Afriky buzných druzích dosáhnout velkého geo- ně připomíná hodsonae, seve- (L. emageritus, obr. 9), který se tak vzdále - grafického rozšíření. Často je pokládán za roamerický druh přibližně stejného geolo- ně podobal dnešnímu gepardovi. rod parafyletický, neboť v širším pojetí by gického stáří, který se v mnoha ohledech Turolská fauna býložravých savců byla měl zahrnovat i zástupce rodu Homothe- vymyká somatickým standardům tohoto mimořádně bohatá. Kromě četných dru- rium. Přechodnou formu vedoucí k tomuto tribu, neboť máme před sebou zvíře velmi hů rodu , tříprstých koní půvo- rodu patrně představuje druh (Amphi)- svalnaté a robustní konstituce. V tomto dem ze Severní Ameriky, vyskytujících se Machairodus kurteni z konce miocénu směru se oba druhy podobají spíše posled- v početných stádech a tvořících převažu- Střední Asie. ním zástupcům tribu , i když jící složku tehdejší bioty, se zde nalézala Samotný rod Homotherium se objevu- většinou dalších charakteristik odpovída- hojnost turovitých sudokopytníků, zejmé- je koncem spodního pliocénu v Eurasii jí svému zařazení. Soudě podle dopro- na různých antilop (např. Palaeoryx, Tra- aoněco později v Africe a Severní Ameri - vodných kosterních zbytků v jeskyni na goportax), gazel (Gazella), krátkokrkých ce. Popsáno bylo více druhů (např. z naše- Floridě, kde X. hodsonae patrně přebýval, (Paleotragus, Helladotherium) a dlouho- ho území H. moravicum), přičemž až na živil se hlavně vyhynulými druhy pekari. krkých žiraf (Bohlinia, Giraffa), prasat druhy H. serum (Severní Amerika) a H. ha - () a mnoha dalších pozoru- darensis (Afrika) byly zbývající ztotožně- Tribus Smilodontini hodných tvorů. Jako příklad lze uvést an - ny s druhem H. latidens (obr. 10 a 12). Zahrnuje vůbec nejspecializovanější šav- kylotéria () a chalikotéria Všechny tři se vyznačovaly poměrně lozubé predátory podčeledi Machairo don - (Chalicotherium) – savce z řádu licho - zvláštní tělesnou stavbou, přední končeti- tinae (Felidae). Za jeho nejpůvodnější kopytníků (Perissodactyla), jejichž prsty ny měly dlouhé, zadní naopak relativně zástupce jsou považovány rody Parama- nebyly zakončeny kopyty, nýbrž drápy, kratší, takže se jim linie hřbetu směrem chairodus a . Na první ze živa 3/2015 147 ziva.avcr.cz

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. 13 14 jmenovaných musíme však pohlížet jako vyčnívat ven z tlamy. Na území Sever- 13 a 14 Kostra a detail lebky druhu na bazálního člena celé skupiny s tím, že ní Ameriky je doložen druh M. hesperus, populator. Za pozornost stojí stojí mimo hlavní evoluční linii. Má totiž který byl současníkem evropského M. cul- velmi zkrácená metapodia končetin, zřetelně pilovité ostří plochých a mírně tridens. dlouhý krk a celkově neobyčejně prodloužených špičáků, což je progresiv- Někdy před 1,5 milionem let se z něj robustní stavba skeletu. Na lebce je ní znak, který chybí nejen u druhého rodu vyvíjí Smilodon gracilis, který dává ca patrný početně redukovaný chrup, Promegantereon, ale i u jeho možných před 0,5 milionem let vzniknout většímu široký jařmový oblouk a hluboká fossa následovníků z rodu Megantereon. Zá - a pokročilejšímu S. fatalis, známému pře- masseterica pro začátek a úpon žvýkací- stupci obou rodů, druhy devším na základě více než dvou tisíc ho svalu. Nápadné je rovněž velké orientalis, P. maximiliani a Promegante - jedinců z kalifornských asfaltových jam foramen infraorbitale (otvor v horní reon ogygia ze všech dnešních koček nej- v Rancho la Brea. Ještě předtím, zhruba čelisti pod očnicí), z něhož vybíhá stejno- více připomínaly levharta obláčkového. před jedním milionem let, se však S. gra- jmenný nerv, inervující mimo jiné i hma- Zatímco z prvních dvou druhů jsou známy cilis dostává na jihoamerický kontinent, tové (sinusové) chlupy. Snímky S. Knora jen zlomkovité pozůstatky, druhý je dob- kde se z něj stal nejmohutnější savčí šavlo- ře zdokumentován díky uceleným koster- zubý predátor všech dob, S. populator. nedoprovázely žádné katastrofické okol- ním nálezům z již zmíněné lokality Cerro Vnějšími rozměry sice největší jedince nosti. Většina z nich tak nejspíše podleh - de los Batallones-1. Jeho vývojová spoji- druhu Amphimachairodus giganteus prav- la vlivu měnícího se prostředí a hlavně tost s pokročilejšími pliocenními a pleisto - děpodobně nepřekonal, hmotností zřejmě konkurenci nastupujících velkých koček cenními rody Megantereon a Smilodon je ano. Mohutnost jeho kostry byla opravdu z podčeledi Pantherinae. Není náhodou, však spíše spekulativního rázu. mimořádná a extrémně vyvinuté svalové že se doba zániku posledních zástupců Rozšíření staršího a evolučně původ- úpony svědčí o obrovské síle (obr. 13). Jde podčeledi Machairodontinae významně nějšího rodu Megantereon se datuje od také bezpochyby o nejspecializovanějšího kryje s pozvolným šířením lva v Africe svrchního pliocénu po střední pleistocén člena celé podčeledi Machairodontinae , (i mimo ni) a tygra v Asii, přičemž oba tyto v řadě druhů v Africe, Eurasii a Sever- vybaveného přímo ukázkovým komple- druhy předstihovaly i ty největší předsta- ní Americe. Nejznámější je M. cultridens xem všech modifikací spojených s šavlo- vitele rodů Dinofelis, Megantereon a Ho - ze spodního pliocénu až spodního pleis- zubou adaptací. U postkraniálního skele- motherium jak velikostí těla, tak relativní tocénu Evropy (obr. 1 a 11). Dosahoval tu je nápadný především proporcionálně velikostí mozku. Mimoto, šavlozubé koč- zhruba velikosti jaguára, byl robustně sta- dlouhý krk a naopak krátký bederní úsek ky také patrně nedokázaly zužitkovat ulo- věný s dobře vyvinutou muskulaturou, páteře i velmi krátká metapodia končetin venou kořist do té míry, jako jejich méně zvláště na předních končetinách. Vpředu (viz první díl článku). Odpovídající znaky specializovaní příbuzní. Navíc si řada še - na obou dolních okrajích spodní čelisti jsou přítomny také na lebce (obr. 14). Není lem, zejména lvi a hyeny skvrnité (C. cro- měl výrazně vyvinuté kostěné výběžky, na pochyb, že tyto vlastnosti byly uzpůsobe- cuta), osvojila život ve smečce a kolektiv- které svou vnitřní plochou naléhaly oba ním k lovu příslušníků tehdejší jihoame- ní způsob lovu a obrany, kterému je těžké špičáky. Jediná téměř úplná kostra tohoto rické megafauny (chudozubých a kopyt - vzdorovat. V této souvislosti si je třeba druhu pochází ze Senéze ve Francii (viz níků skupin Notoungulata a Litopterna). uvědomit, že šavlozubé kočky se v rámci obr. 2). Původ rodu je nejasný, dlouho se Uvedený druh byl jeden z mála šavlozubých své potravní gildy zaměřovaly na podob- jako nejstarší doklad uváděl nález asi 4,4 predátorů, který se mohl odvážit napad- nou lovnou zvěř jako jejich konkurenti milionu let staré spodní čelisti ze severo- nout i kořist z řádu chobotnatců, předsta- z řad jiných šelem, od kterých se etologic- americké lokality na Floridě. To ovšem vovanou mastodonty druhu Notiomasto- ky lišily především způsobem lovu přepa- mnozí odborníci zpochybňují. Nedávno don platensis. Dalo by se říci, že druhem dením ze zálohy (i když ne vždy), a hlav- byla ze svrchnomiocenní lokality Toros S. populator pomyslně vrcholí evoluce ně metodou usmrcení kořisti přetětím Menalla v Čadu popsána rovněž spodní šavlozubého ekomorfotypu jako takového. krčních tepen. Pokud však dochází k tak čelist, která se v řadě morfologických Jeho vláda však netrvala dlouho. Před 10 přímé potravní a teritoriální kompetici, aspektů blíží tomuto rodu mnohem více. tisíci lety se stal spolu s mnoha dalšími rozhoduje u šelem většinou velikost a hru- Je proto možné, že rod Megantereon má druhy velkých savců Severní a Jižní Ame- bá síla, případně početní výhoda organi- africký původ. V každém případě z toho- riky obětí masového vymírání na konci zovaného klanu. Převážně solitérně žijící to kontinentu nejdříve vymizel – asi před pleistocénu. V této souvislosti se speku - šavlozubé kočky nepochybně byly skvělý- 1,5 milionem let. O něco déle se udržel luje nejen o klimatických změnách, ale mi lovci, ovšem kořist je nutné ubránit, v Evropě, kde je naposledy zachycen na i vlivu člověka. a ochránit je třeba i vlastní mláďata. Právě německé lokalitě Untermassfeld (0,9 mi - v těchto aspektech se s největší pravdě- lionu let). Poslední eurasijský druh M. in - Možné příčiny zániku podobností ukázaly být těmi slabšími. expectatus pochází ze středního pleisto- S poněkud odlišnou situací se v tomto cénu (lokalita Čukutien v Číně; ca 400–500 ohledu setkáváme ve Starém světě, tj. na Použitou literaturu uvádíme na webové tisíc let). Výběžky na dolní čelisti měl území dnešní Afriky a Eurasie. Vymizení stránce Živy. značně redukované, takže mu podobně zdejších četných druhů šavlozubých ko - jako u rodu Smilodon musely špičáky ček v průběhu miocénu až po pleistocén ziva.avcr.cz 148 živa 3/2015

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.