Die Asiatische Buschmücke: Die Lebenszyklusbiologie Als

Die Asiatische Buschmücke:

Die Lebenszyklusbiologie als Grundlage für Kontroll-

maßnahmen

Dissertation

zur Erlangung des Doktorgrades

der Naturwissenschaften

vorgelegt beim Fachbereich Biowissenschaften (FB 15)

der Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt

von

Friederike Reuß

aus München-Pasing

Frankfurt am Main 2020

(D30) vom Fachbereich Biowissenschaften (FB 15) der

Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt als Dissertation angenommen.

Dekan: Prof. Dr. Sven Klimpel

Gutachter: Prof. Dr. Markus Pfenninger, Prof. Dr. Jörg Oehlmann

Datum der Disputation: 29. Mai 2020

Zusammenfassung

I. Zusammenfassung

Derzeit breiten sich gebietsfremde Stechmücken (Diptera: Culicidae) aufgrund von Globali- sierung und Klimawandel auf der ganzen Welt aus und bilden neue, stabile Populationen. Wegen ihrer hämatophagen Ernährungsweise sind sie Überträger von Pathogenen, die teilweise schwere bis tödliche Krankheiten beim Menschen, seinen Haustieren oder auch Wildtieren auslösen können. Mit den Stechmücken treten daher auch Infektionskrankheiten vermehrt in Gebieten auf, in denen sie vorher nicht vorkamen oder als bereits ausgerottet galten. Da die meisten im Menschen wirksamen Arboviren nicht durch Impfungen kontrolliert werden kön- nen, bleibt als eine der wenigen Möglichkeit der Krankheitsprävention die Dezimierung der Stechmückenpopulation.

Daher sind Stechmücken momentan im Fokus der biologischen und epidemiologischen For- schung. Diese hat zum Ziel epidemische Krankheitsausbrüche vektorübertragener Krankhei- ten in der menschlichen Population zu verhindern. Eine Verringerung der lokalen Stechmü- ckenpopulation bis hin zu deren Aussterben kann durch die Verwendung von Insektiziden, die Vernichtung von Bruthabitaten oder anderen Kontrollmaßnahmen erreicht werden.

Jedoch sind diese Maßnahmen unterschiedlich effektiv, haben zum Teil unerwünschte ökolo- gische und gesundheitsschädigende Folgen und sind unterschiedlich aufwendig und kostenin- tensiv in der Anwendung. Für die Entwicklung eines integrierten, effektiven, zielgerichteten und kostengünstigen Vektormanagements fehlen bislang jedoch die populationsbiologischen Grundlagen.

Ziel dieser Arbeit ist daher die Schaffung der Datengrundlage für ein Integriertes Stechmü- ckenmanagement für die Asiatische Buschmücke (Aedes japonicus japonicus THEOBALD 1901), die am weitesten verbreitete exotische Stechmücke in Deutschland. Schwerpunkte da- für wurden auf das zeitliche und räumliche Vorkommen, die Temperaturabhängigkeit des Lebenszyklus, sowie die Wirksamkeit von Kontrollmethoden gelegt.

Die Kenntnis der räumlichen Verbreitung und saisonalen Häufigkeit der Stechmücken ist notwendig, um befallene Standorte und Zeitpunkte des größten Populationszuwachses definieren zu können. Die Verbreitung und die Häufigkeit der endothermen Stechmücken sind stark von der Umgebungstemperatur abhängig, die beispielsweise deren Entwicklungsdauer und Sterblichkeit beeinflusst. Dabei entwickeln sich die verschiedenen Stadien (Ei, Larven,

Zusammenfassung

Puppe, Imago), die eine Stechmücke während ihres Lebens durchläuft, in Abhängigkeit von der Umgebungstemperatur unterschiedlich und haben jeweils andere Temperaturpräferenzen.

Lebenszyklustabellen geben die Entwicklungsdauer und Mortalität pro Stadium in Abhängig- keit von der Temperatur an. Mit ihrer Hilfe können somit die räumlichen und zeitlichen Vor- kommen und Häufigkeiten einer Stechmückenart berechnet werden. Dies ist insbesondere für Stechmücken in Gebieten mit jahreszeitlichen Temperaturveränderungen wichtig.

Um Daten für eine solche Lebenszyklustabelle aufnehmen zu können, ist es notwendig Labo- rexperimente bei festgelegten Temperaturen durchzuführen. Die Voraussetzung dafür ist, dass die Stechmückenart im Labor optimale Bedingungen erhält, um ihren Lebenszyklus abschlie- ßen zu können. In dieser Arbeit wurde daher ein Laborprotokoll entwickelt, mithilfe dessen der Lebenszyklus der Asiatischen Buschmücke im Labor untersucht werden kann.

Dazu wurden systematisch die Fütterung, die innerartliche Konkurrenz und das Wasservolu- men des Brutgefäßes für die aquatischen Stadien erprobt. Auf Basis dieses Protokolls wurden anschließend die Temperatureinflüsse auf die Entwicklung aller Stadien untersucht. Die Daten dienten der Parametrisierung eines populationsdynamischen Modells. Dieses wurde verwendet, um Standorte mehrjähriger Populationen zu definieren, saisonale relative Häufigkeiten für Deutschland zu berechnen, durch Temperaturveränderungen hervorgerufene zukünftige Verbreitungsgebiete vorherzusagen, sowie Effekte von Kontrollmaßnahmen zu modellieren.

Um eine dauerhafte Kontrolle der Stechmückenvektoren zu gewährleisten, ist weiterhin die permanente Neuentwicklung von wirksamen Kontrollmethoden notwendig. Dazu gehört die präventive Vermeidung von Bruthabitaten der aquatischen Stadien von Stechmücken. Die exotischen Stechmücken, die in Deutschland etabliert sind, gehören mehrheitlich der Gattung Aedes an und sind sogenannte Gefäßbrüter. Ihre bevorzugten Bruthabitate sind kleine Was- seransammlungen wie sie in Baumhöhlen, Gesteinsauswaschungen, Gießkannen, Regenton- nen und Blumenuntersetzern vorkommen. In dieser Arbeit wurde untersucht, welche Farben und Volumina von Plastikbechern die Asiatische Buschmücke zur Eiablage bevorzugt, um präferierte Bruthabitate gezielt zu identifizieren und verringern zu können.

Auch die Bereitstellung von Insektiziden wird durch in Stechmücken auftretende Insektizidre- sistenzen erschwert. Insektizide sollen dabei umweltfreundlich, spezifisch für den Zielorga- nismus und nicht gesundheitsschädlich für den Menschen sein. Weiterhin sind eine gute An- wendbarkeit, geringe Kosten und eine hohe Effizienz wünschenswert.

Zusammenfassung

Eine Quelle für potentielle Insektizide sind pflanzliche Stoffe, zum Beispiel ätherische Öle. Diese sind leicht erhältlich, natürlichen Ursprungs und häufig wirksame Vergrämungsmittel gegen stechbereite Stechmückenweibchen. In dieser Arbeit wurde nach einer Literaturrecher- che Nelkenöl ausgewählt und als Insektizid gegen Larven der Asiatischen Buschmücke getestet. Dafür wurden die akute toxische Wirkung von Nelkenöl bei drei Temperaturen untersucht und zusätzlich die Wirkung von Nelkenöl auf die Eiablage im Freiland. Nelkenöl zeigte dabei sowohl eine larvizide als auch eine eiablagehemmende Wirkung.

Weiterhin wurde Kupfer in Form von kupferhaltigen Euromünzen als Larvizid untersucht. Kupfer ist ein wirksamer Stoff gegen die aquatischen Stadien von Stechmücken. Allerdings wurde der Stoff noch nicht in Form der einfach zu handhabenden, leicht erhältlichen Kupfer- münzen getestet. Dazu wurden Vorexperimente durchgeführt, um herauszufinden, wieviel Kupferionen sich aus den Münzen lösen lassen. Anschließend wurde der akut toxische Effekt auf Larven der Asiatischen Buschmücke untersucht.

Neben den lebenzyklusbiologischen Faktoren haben auch soziale Faktoren einen Effekt auf den Erfolg von Kontrollmethoden. Dies wurde einbezogen, in dem Befragungen von zwei potentiell betroffenen Fokusgruppen (Gärtner/inne, Grabpflegende) durchgeführt wurden. Dies geschah im Hinblick auf die Anwendbarkeit von Nelkenöl und Kupfermünzen durch Privatpersonen.

Ein Integriertes Stechmückenmanagement hat zum Ziel, die lokale Stechmückenpopulation zu kontrollieren, um so Stichen und daraus resultierender Krankheitsübertragung vorzubeugen. Dies erfolgt über die Aufklärung von Betroffenen, der Überwachung der Stechmückenpopula- tion, dem Testen auf Pathogenbefall und der direkten Kontrolle von Stechmücken. Diese Ar- beit leistet einen Beitrag zu den Kenntnissen über die Laborhaltung einer exotischen Stech- mückenart, zur Identifizierung von Bruthabitaten, zur zeitlichen und räumlichen Festlegung von Kontrollmaßnahmen und zur Anwendung von Larviziden und eines Vergrämungsmittels. Mit dieser Arbeit wurde die Grundlage eines lebenszyklusbasierten Integrativen Stechmü- ckenmanagements für die Asiatische Buschmücke entwickelt, das eventuell auch auf weitere Aedes-Arten übertragbar ist, und als Handlungsempfehlung für politische Entscheidungstra- gende dienen kann.

iii

Summary

II. Summary

Currently, non-native mosquitoes (Diptera: Culicidae) spread around the world due to globalization and climate change and form new stable populations. Because of their hematophagous diet, they are vectors of pathogens that can sometimes cause severe or even fatal diseases in humans, livestock or animals. With the mosquitoes, therefore, infectious diseases occur increasingly in areas in which they did not occur before or were con- sidered already eradicated. Since most arboviruses causing human diseases cannot be con- trolled by vaccination, only the decimation of mosquito population remains as one of the few ways of disease prevention. Accordingly, mosquitoes are currently the focus of biological and epidemiological research. Its aim is to prevent epidemic disease outbreaks of vector-borne diseases in the human population. Reducing the local mosquito population even to extinction can be achieved through the use of insecticides, the removal of breeding habitats or other control measures. However, these measures differ in efficacy: some have undesirable environmental and health- related consequences, and are cumbersome or costly. For the development of an integrated, effective, target-specific, and cost-effective vector management, however, knowledge of the population traits are missing, so far. The aim of this work is the creation of the data base of an Integrated Vector Management for the Asian bush mosquito (Aedes japonicus japonicus THEOBALD 1901), the most wide- spread exotic mosquito in Germany. Emphasis was placed on the temporal and spatial occurrence, the temperature dependence of the life cycle, and the effectiveness of control methods. The knowledge of the spatial distribution and seasonal abundance of the mosquitoes is necessary to be able to define affected sites and times of the largest population increase. The preva- lence and abundance of endothermic mosquitoes are highly dependent on ambient temperature influencing, for example, their mortality and developmental times. The different stages (egg, larvae, pupa, and imago) that a mosquito encounters during its life develop differently depending on the ambient temperature and have different temperature preferences. Life cycle tables indicate the duration of development and mortality per stage as a function of the temperature. With their help, the spatial and temporal occurrence and abundance of a mosquito species can thus be calculated. This is especially important for mosquitoes in areas with seasonal temperature changes.

Summary

To be able to record data for such a life cycle table, it is necessary to carry out laboratory experiments at specified temperatures. The prerequisite is that the mosquito species in the laboratory receives optimal conditions to complete its life cycle. Therefore, a laboratory protocol has been developed in this work to study the life cycle of the Asian bush mosquito in the laboratory. For this purpose, feeding, intraspecific competition and the water volume of the breeding habitat for the aquatic stages were systematically probed. On the basis of this protocol, the temperature effects on developmental stages were then included. These data were used to parameterize a population dynamic model. This was used to define locations of populations stable for multiple years, to calculate seasonal relative abundances for Germany, to predict future ranges of distribution caused by temperature changes, and to model effects of control measures. In order to ensure a sustainable control of the mosquito vectors, the permanent development of effective control methods is necessary. This includes the preventive avoidance of breeding habits of the aquatic stages of mosquitoes. The exotic mosquitoes that are established in Ger- many mostly belong to the genus Aedes and are called container mosquitoes. Their preferred breeding habitats are small pools of water found in tree hollows, rock pools, watering cans, rain barrels and flower trivets. In this work it was investigated which colors and volumes of plastic cups the Asian bush mosquito prefers for oviposition in order to be able to identify and reduce preferred breeding habitats. The provision of insecticides is also hampered by building-up of insecticide resistance. Insec- ticides should be environmentally benign, specific to the target organism, and not harmful to humans. Furthermore, good applicability, low cost, and high efficiency are desirable. Sources of potential insecticides are botanicals, for example, essential oils. These are readily available, of natural origin, and effective deterrents against mosquitoes. According to a litera- ture review, clove oil was selected and tested as an insecticide against Asian bush mosquito larvae. For this purpose, the acute toxic effects of clove oil at three temperatures were investigated and, in addition, the effect of clove oil on oviposition in the field. Clove oil showed both a larvicidal and an egg-laying inhibiting effect. Furthermore, copper was investigated in the form of copper containing euro coins as larvicide. Copper is an effective substance against the aquatic stages of mosquitoes. However, the substance has not yet been tested in the form of easy-to-use, readily available copper coins. For this purpose, preliminary experiments were carried out to find out how many copper ions can be released from the coins. Subsequently, the acute toxic effect on larvae of the Asian bush mosquito was examined.

Summary

Besides factors relating to vector biology, social factors influence the effectiveness of control measures. To include these factors, we conducted surveys involving two potentially affected focal groups (gardeners, cemetery visitors) with regard to the application of clove essential oil and copper coins by private persons. Integrated Vector Management aims to control the local mosquito population to prevent bites and resulting disease transmission. This will be done by educating affected people, monitoring the mosquito population, testing for pathogens and directly controlling mosquitoes. This work contributes to the knowledge about laboratory keeping of an exotic mosquito species, the identification of breeding habitats, the temporal and spatial application of control measures, and the use of larvicides and an oviposition-deterrent. This work has developed the foundation of a lifecycle-based Integrative Vector Management for the Asian bush mosquito, which may also be transferable to other Aedes species, and may serve as a guide for policy makers.

Inhaltsverzeichnis

I. Zusammenfassung ...... i II. Summary ...... iv 1. Einleitung ...... 1 1.1 Die Einführung von Arten und ihre Folgen ...... 1 1.1.1 Die Stadien des Einführungsprozesses ...... 3 1.1.2 Einflussfaktoren auf die Einführung einer Art ...... 6 1.1.3 Menschliche Aktivität und die Einführung von Stechmücken ...... 7 1.1.4 Klimawandeleffekte auf Stechmücken ...... 7 1.1.5 Exotische Stechmückenarten in Deutschland...... 10 1.2 Integriertes Stechmückenmanagement ...... 12 1.3 Die Asiatische Buschmücke ...... 14 1.3.1 Lebenszyklusbiologie ...... 14 1.3.2 Folgen der Einführung der Asiatischen Buschmücke ...... 17 1.4 Forschungsbedarf und Fragestellungen dieser Arbeit ...... 18 2. Diskussion ...... 22 2.1 Der Nutzen standardisierter Labormethoden ...... 22 2.2 Die Temperaturabhängigkeit des Lebenszyklus: Konsequenzen für die Verbreitung ... 24 2.3 Die Lebenszyklusbiologie der Asiatischen Buschmücke als Perspektive für Kontrollmaßnahmen ...... 29 2.4 Synthese: Integriertes Stechmückenmanagement ...... 32 2.5 Ausblick ...... 34 3. Literaturverzeichnis ...... 36 4. Zusätzliche Ergebnisse ...... 47 4.1 Berechnung der Ausbreitungsgeschwindigkeit ...... 47 4.1.1 Ausbreitung durch aktiven Flug sowie menschlichen Transport ...... 47 4.1.2 Material und Methoden ...... 47 4.1.3 Ergebnisse ...... 48 4.1.4 Diskussion ...... 49 4.2 Der Einfluss der Wassertiefe des Brutgefäßes ...... 50 4.2.1 Konkurrenz um Raum ...... 50 4.2.2 Material und Methoden ...... 51 4.2.3 Ergebnisse ...... 51

Inhaltsverzeichnis

4.2.4 Diskussion ...... 52 4.3 Larvendichte in Laborexperimenten ...... 53 4.3.1 Innerartliche Konkurrenz ...... 53 4.3.2 Material und Methoden ...... 53 4.3.3 Ergebnisse: Erhöhte Sterblichkeit ab 80 Larven pro 800 ml Wasser ...... 54 4.3.4 Diskussion und Laborprotokoll ...... 54 4.4 Eiablagepräferenz ...... 56 4.4.1 Einführung in die Eiablagepräferenz-Nachwuchsleistungsfähigkeitshypothese .... 56 4.4.2 Experimente zur Untersuchung von Eiablage und Larvenfitness ...... 57 4.4.3 Die saisonale Veränderung der Eiablagepräferenz ...... 57 4.4.4 Diskussion: Präventionsmaßnahmen gegen die Eiablage ...... 59 4.5. Nelkenöl als Larvizid und Vergrämungsmittel ...... 60 4.5.1 Ätherische Öle als Quelle alternativer Insektizide ...... 60 4.5.2 Material und Methoden ...... 60 4.5.3 Ergebnisse ...... 62 4.5.4 Diskussion ...... 62 4.6 Kupfer als Larvizid ...... 63 4.6.1 Kupfer als bekanntes Larvizid ...... 63 4.6.2 Material und Methoden ...... 63 4.6.3 Ergebnisse ...... 65 4.6.4. Diskussion ...... 66 4.7 Beteiligung und Mithilfebereitschaft von Betroffenen ...... 66 4.7.1 Einleitung ...... 66 4.7.2 Material und Methoden ...... 67 4.7.3 Ergebnisse ...... 68 4.7.4 Diskussion ...... 70 4.8 Literaturverzeichnis zum Kapitel 4...... 71 5. Danksagungen ...... In ...... der Onlineversion ...... entfernt 75 Anhang I: Publikationen inkl. der Anhänge und den Erklärungen zu den Autorenanteilen ...... I Anhang II: Lebenslauf Friederike Reuß ...... In der...... Onlineversion entfernt...... IV

Einleitung

1. Einleitung

Die Ausbreitung von Arten sowie das Schrumpfen von Verbreitungsgebieten bis hin zum Aussterben einer Art sind natürliche Prozesse, die im Laufe der Erdgeschichte auftreten. In der Zeit des Anthropozäns (Crutzen 2002) werden diese Prozesse auch durch menschliches Handeln beeinflusst (Boivin, et al. 2016). Durch den globalen Handel und Verkehr werden Ausbreitungsbarrieren wie Ozeane und Gebirge überwindbar (Caplat, et al. 2016) oder die Artausbreitung kann sich beschleunigen (Mack 2003). Dadurch gelangen Organismen in Ge- biete, die nicht direkt an ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet angrenzen. Diese Organismen bezeichnet man als Neobiota.

1.1 Die Einführung von Arten und ihre Folgen

Neobiota können negative, positive oder keine Auswirkungen auf die im neuen Gebiet vor- kommende Flora und Fauna, aber auch auf Stoffkreisläufe, Ökosystemdienstleistungen und das Landschaftsbild haben (Valtonen, Jantunen und Saarinen 2006; Liao, et al. 2008; Ehrenfeld 2003; Charles und Dukes 2008; Byers, Wright und Gribben 2010). Der Biber (Cas- tor canadensis KUHL, 1820) ist ursprünglich eine nordamerikanische Art, die absichtlich durch den Menschen auf das südamerikanische Feuerland eingeführt wurde, um dort den Handel mit Biberpelzen zu etablieren. Der Biber fällt Bäume zu Nahrungszwecken und zum Dammbau, dadurch werden Flüsse aufgestaut, Pflanzengesellschaften und Böden beeinflusst. Aufgrund dessen wird der Biber auch Ökosystemingenieur genannt. Im nicht an den Biber gewöhnten Ökosystem Feuerlands beeinflusst der Biber die Pflanzensukzession nach der Überflutung und die Zusammensetzung der Unterholzvegetation (Henn, Anderson und Martinez Pastur 2016).

Auch die Einführung von britischen Hummeln nach Neuseeland erfolgte durch menschliche Absicht: ursprünglich wurden um 1900 sechs Hummelarten zur Bestäubung des Wiesenklees (Trifolium pratense L.) aus Großbritannien nach Neuseeland eingeführt. Vier Arten konnten sich etablieren und ausbreiten, darunter die Feldhummel (Bombus ruderatus FABRICIUS, 1775) und die Erdbauhummel (B. subterraneus L.). Die Einführung war aber nur erfolgreich, weil auch exotische Pflanzen, an denen die Hummeln Nektar und Pollen sammeln, eingeführt wurden. In Großbritannien kommt die Feldhummel inzwischen selten vor und die Erdbau- hummel ist ausgestorben. Grund dafür ist die Intensivierung der Landwirtschaft und damit verbunden die Abnahme der Verfügbarkeit von Wildblumen, die die Hummeln als Futter-

Einleitung pflanzen benötigen. Weitere Faktoren für das Überleben der Hummelarten in Neuseeland sind die ähnlichen klimatischen Gegebenheiten wie in ihrem Ursprungsgebiet sowie die Abwesen- heit von Fressfeinden. Forscher möchten nun neuseeländische Erdbauhummeln wieder in Großbritannien ansiedeln (Lye, et al. 2010).

Andere absichtliche menschliche Einführungen erfolgen zum Beispiel mit Zierpflanzen (Reichard und White 2001), mit Fressfeinden zur biologischen Kontrolle anderer Arten (Messing und Wright 2006) oder mit Jagdwild (Fenner 2010).

Die Einführung einer exotischen Art kann auch unabsichtlich durch Handel oder Transport- wesen erfolgen. So sind Grünalgen der Gattung Caulerpa, die sich großer Beliebtheit als Aquarienpflanzen erfreuen, durch den Internethandel und – auktionen erhältlich, obwohl der

Import reguliert ist (Walters, et al. 2006). Caulerpa taxifolia VAHL formt im Mittelmeer eine hunderte Kilometer lange Monokultur (Walters, et al. 2006). Auch das Verbringen von Pflan- zen oder Tieren, meist in Form von Überdauerungsstadien, durch Zugvögel trägt zur Lang- streckenverbreitung von Arten bei (Ketmaier, et al. 2008).

Neben ökologischen Folgen durch exotische Arten gibt es auch Folgen für den Menschen, zum Beispiel auf seine Gesundheit oder seine forst- und landwirtschaftlichen Aktivitäten. Die Beifuß-Ambrosie (Ambrosia artemisiifolia L.), die ursprünglich aus Nordamerika kommt und inzwischen in Europa vorkommt, produziert Pollen, auf die bis zu 12% der Bevölkerung al- lergisch reagieren und Symptome wie Heuschnupfen oder Asthma entwickeln (Taramarcaz, Moetteli und Eigenmann 2015). Die Beifuß-Ambrosie wurde wahrscheinlich in Vogelfutter- mischungen eingeführt (Alberternst, Nawrath und Klingenstein 2006).

Die Kirschessigfliege (Drosophila suzukii MATSUMURA, 1931) ist ein Schädling im Obst- und Weinbau. Ursprünglich in Asien beheimatet, hat sich die Kirschessigfliege in Nordamerika und Europa flächendeckend verbreitet. Die Einführung erfolgte über den globalen Handel mit frischen Früchten. Die Kirschessigfliege legt ihre Eier in Früchte wie Kirschen (Prunus avium L.) oder Blaubeeren (Vaccinium corymbosum L.), die Larven schlüpfen und fressen die Früchte (Tochen, et al. 2014). Da die Weibchen einen großen Ovipositor haben, können sie – anders als andere Fruchtfliegen, die überreife oder beschädigte Früchte befallen – Eier in ge- sunden, reifenden Früchten ablegen, was diese vor der Ernte faulen lässt, unverkäuflich macht und erheblichen ökonomischen Schaden anrichtet (Cini, Ioriatti und Anfora 2012).

Einleitung

1.1.1 Die Stadien des Einführungsprozesses

Damit die Einführung einer Art erfolgreich ist, müssen die Organismen in einem Transport- vektor überleben (Abb. 1) und am Einführungsort einen geeigneten Lebensraum vorfinden, den sie besiedeln können. Dieser muss in räumlicher Nähe zum Einführungsort liegen, sodass er auch erreichbar ist. Die Einführung eines Einzelindividuums ist nur dann erfolgreich, wenn es sich um eine sich klonal fortpflanzende Art oder um ein geschlechtsreifes, befruchtetes Weibchen handelt. Insekten, die zur biologischen Bekämpfung von Pflanzen eingesetzt werden, werden absichtlich vom Menschen in neue Gebiete verbracht. Bei diesen Freilassungen kann untersucht werden, ob nur ein befruchtetes Weibchen genügt, eine Population zu grün- den. Bei der Käferart Galerucella calmariensis LINNEAUS, 1767, die zur Bekämpfung des Gewöhnlichen Blutweiderichs (Lythrum salicaria L.) eingesetzt wird, überlebte eine Popula- tion, die von einem einzelnen Weibchen begründet wurde, mindestens drei Jahre (Grevstad 1999), womit sie als etabliert gilt (European Centre for Disease Prevention and Control and European Food Safety Authority 2019).

Einleitung

Abb. 1: Die Stadien des biologischen Invasionsprozesses. Rote Punkte stellen die exotische Art dar. Diese wird durch einen Transportvektor in ein neues Areal verbracht. Dort kommt sie nur an, wenn sie im Transportvektor überlebt. Am Eintrittort muss sich in räumlicher Nähe ein geeignetes Habitat befinden. Dort kann sich die exotische Art etablieren, wenn sie rechtzeitig dorthin kommt und sie dort geeignete Ressourcen rekrutieren kann, das heißt eine ökologischen Nische besetzen kann. Bis jetzt kommt die exotische Art räumlich begrenzt vor, im letzten Schritt des biologischen Invasionsprozesses breitet sie sich in die Umgebung aus (nach Theoharides und Dukes 2007; Richardson, et al. 2000).

Nach der räumlichen Besiedlung müssen die eingeführten Organismen sich auch ökologisch in das bestehende Gefüge eingliedern. Dies geschieht durch die Besetzung einer unbesetzten ökologischen Nische oder die eingeführten Organismen müssen so konkurrenzstark sein, dass sie eine einheimische Art aus deren ökologischer Nische verdrängen. Eine ökologische Ni- sche beschreibt die ökologischen Eigenschaften einer Art. Es wird zwischen der fundamentalen und realisierten Nische unterschieden (Hutchinson 1957). Erstere ist eine theoretische ökologische Nische, die eingenommen werden kann. Die fundamentale Nische muss aufgrund

Einleitung der Unerreichbarkeit von Habitaten oder der Besetzung der Nische mit einer ökologisch ähn- lichen Art nicht besetzt werden, die dann tatsächlich besetzte Nische ist die realisierte Nische.

Abhängig von den Variablen, die die ökologische Nische beschreiben, werden Nischen im Sinne von Grinell (Grinnell 1917) und Elton (Elton 1927) unterschieden. Die Grinell-Nische bezeichnet die fundamentale, ökologische Nische beschrieben durch abiotische Umweltvari- ablen. Diese Variablen sind meist in globalen Datensätzen verfügbar (zum Beispiel Daten zu Temperatur, Niederschlagsmenge, Sonnenscheindauer oder Windgeschwindigkeit), während die Elton-Nische biotische Interaktionen einbezieht, diese sind meist experimentell gemessen worden und nur für lokale Skalen verfügbar (Soberon 2007). Die Modellierung von Verbrei- tungsgebieten einer Art (englisch species distribution modeling (SDM)) repräsentiert die globale ökologische Nische, das heißt die weltweite Summe aller realisierten ökologischen Ni- schen. Bei exotischen Arten spielt das SDM eine Rolle, um gefährdete Areale, Hauptverbrei- tungsgebiete oder Eintrittsorte zu definieren.

Bezüglich exotischer Arten ist bei der Bestimmung ihrer ökologischen Nischen oder Verbrei- tungsgebiete folgendes zu beachten. (1) Exotische Arten stehen mit ihrer Umgebung nicht im Gleichgewicht. Meistens befinden sie sich im Stadium der räumlichen Ausbreitung (Abb. 1), deren Maximum noch nicht erreicht ist. Dadurch haben sie meist noch nicht alle möglichen (fundamentalen) Nischen besetzt. (2) Das Nachvollziehen eines biologischen Invasionspro- zesses wird durch multiple, zeitlich aufeinanderfolgende Einführungen erschwert, sodass verschiedene Populationen sich in unterschiedlichen Stadien des biologischen Invasionsprozesses befinden können. (3) Die Charakterisierung der ökologischen Nische einer eingeführten Art wird durch Veränderungen der ökologischen Nische während der exotischen Einführung (Medley 2010), durch lokale Anpassung während des Einführungsprozesses (Sternberg und Thomas 2014) und durch unterschiedliche Ausgangspopulationen (Fonseca, et al. 2001) der Neobiota erschwert.

Die eingeführte Art gilt als etabliert, wenn sie überwintern und sich mehrjährig fortpflanzen kann (European Centre for Disease Prevention and Control and European Food Safety Authority 2019). Der letzte Schritt des biologischen Invasionsprozesses (Abb. 1) ist die aktive Migration und passive Ausbreitung der etablierten Art in umgebende Gebiete. Diese Ausbrei- tung kann komplex sein: die Amerikanische Kiefernwanze (Leptoglossus occidentalis HEI-

DEMANN, 1910) ist im westlichen Nordamerika heimisch, wurde aber auch in den Osten ein- geführt. Innerhalb der letzten 15 Jahre breitete sich die Art dann auch in Europa aus. Geneti- sche Analysen der mitochondrialen DNA und von Mikrosattelitenmarkern haben ergeben, 5

Einleitung dass die rasche Ausbreitung durch mehrfaches Einführen der Art sowie menschlichen und natürlichen Transport erfolgte (Lesieur, et al. 2018).

Insekten machen 19% (2.271 Arten) der 12.122 exotischen Arten in den Delivering Alien In- vasive Species Inventories for Europe aus (DAISIE 2008). Darunter sind Pflanzenschädlinge oder Krankheitsüberträger. Insekten haben einen komplexen Lebenszyklus mit unterschiedlichen Stadien. Bei der Einführung von Insekten spielt daher das eingeführte Lebensstadium eine große Rolle, da die unterschiedlichen Stadien unterschiedliche Ansprüche an ein Habitat stellen und unterschiedliche ökologische Nischen besetzen. Die Dauer des Insektenlebenszyk- lus spielt eine Rolle bei der Etablierung einer exotischen Art.

1.1.2 Einflussfaktoren auf die Einführung einer Art

Die erfolgreiche Einführung einer Art ist neben zahlreichen biotischen und abiotischen Um- weltfaktoren am Eintrittsort auch von der genetischen und physiologischen Ausstattung der eingeführten Individuen abhängig. Die nachfolgenden Hypothesen wurden aufgestellt, um vorauszusagen, wann eine Einführung erfolgreich sein kann und sich die Art einbürgern kann (zusammengefasst in Enders, Hütt und Jeschke 2018; Catford, Jansson und Nilsson 2009).

Ein Ökosystem mit geringer Biodiversität, mit bereits vorhandenen eingeführten Arten, freien ökologischen Nischen, ungenutzten Ressourcen oder der Abwesenheit von Räubern oder Pa- rasiten ist anfälliger für die Etablierung einer Art.

Hat die eingeführte Art einen Wettbewerbsvorteil (z. B. Giftproduktion, Lebenszykluseigen- schaften) gegenüber konkurrierenden einheimischen Arten oder kann sich vor oder nach der Einschleppung schnell anpassen, befördert dies ihre Einführung und Etablierung. Pflanzen produzieren chemische Verbindungen, mit Hilfe derer sie mit Pflanzen, Pilzen oder Mikroor- ganismen in ihrer Umgebung kommunizieren (Allelopathie), mit denen sie aber auch andere Pflanzenarten am Wachstum hemmen können. Das ursprünglich in Amerika beheimatete Ka- rottenkraut (Parthenium hyterophorus L.) kommt gebietsfremd in Indien, Australien und Af- rika vor. Sowohl die lebenden Pflanzen als auch Pollen oder verrottendes Substrat geben Phe- nolverbindungen ab, die wachstumshemmend auf Keimlinge anderer Pflanzen wirken (Belgeri und Adkins 2015; Singh, et al. 2005; Nyasembe, et al. 2015).

Ist die eingeschleppte Art in besonderer Weise spezialisiert, wohingegen die einheimischen Konkurrenten Generalisten sind, oder aber verfügt die eingeschleppte Art über eine hohe genetische Diversität, ist die Einführung und Etablierung wahrscheinlicher. Dabei wird ange-

Einleitung nommen, dass ein Individuenpool, bei exotischen Arten die Gründerindividuen, sich besser an neue Gegebenheiten anpassen kann, wenn er genetisch divers ist. Die genetische Diversität einer exotischen Population, die durch den founder-Effekt reduziert wurde, kann durch mehrfache Einführung erhöht, aber auch durch Anpassung überwunden werden (Dlugosch und Parker 2007).

Auch die Anzahl der eingeführten Individuen (Grevstad 1999) sowie die Anwesenheit von Symbionten beeinflussen den Erfolg der Einführung und Etablierung (Enders, Hütt und Jeschke 2018; Catford, Jansson und Nilsson 2009).

1.1.3 Menschliche Aktivität und die Einführung von Stechmücken

Durch den zunehmenden globalen Handel und Tourismus stellt der Mensch vermehrt Vekto- ren für den Transport von exotischen Arten zur Verfügung (Levine und D'Antonio 2003; Hulme 2009; Wilson, et al. 2009). Dieser Trend scheint auch zukünftig fortzuschreiten (Seebens, et al. 2017). Indirekt beeinflusst der Mensch durch seine eigene Verbreitung die Einführung von Arten, da synanthrope Arten ihm als Kulturfolger nachfolgen (Schaffner, Medlock und Van Bortel, 2013). Weiterhin beeinflussen eine veränderte Landnutzung sowie die anthropogene Habitatfragmentierung direkt die einheimische Biodiversität (Sala, et al. 2000; Haddad, et al. 2015) und indirekt die Ansiedlung exotischer Arten. Beispielsweise hat der Transport durch den Menschen die Einschleppung der Asiatischen Tigermücke (Aedes albopictus SKUSE, 1894) in Südfrankreich befördert und die Art der Bodennutzung hat die Etablierung ermöglicht. So ist es in städtischen Bereichen um 65% wahrscheinlicher, verglichen mit Stadtrandgebieten, dass die Asiatische Tigermücke sich etabliert (Roche, et al. 2015).

Ein weiterer Faktor, der die Ansiedlung, Verbreitung und Zusammensetzung von Arten beeinflusst ist der Klimawandel, der sich beispielsweise in einer steigenden globalen Durch- schnittstemperatur, zunehmender Häufigkeit von Extremwetterereignissen oder veränderten Niederschlagsmengen äußert (Intergovernmental Panel on Climate Change 2018). Der natür- liche Klimawandel wird durch menschliches Handeln verstärkt (anthropogener Klimawandel; Intergovernmental Panel on Climate Change 2018).

1.1.4 Klimawandeleffekte auf Stechmücken

Die Zusammenhänge von globaler Erwärmung und Änderungen in der jahreszeitlichen Ent- wicklung (Visser und Both 2005), sowie der Zusammenhang von globaler Erwärmung und

Einleitung

Veränderungen der Artverbreitung (Parmesan und Yohe 2003) sind als universelle Effekte des Klimawandels anerkannt. Weiterhin wird die Abnahme der Körpergröße bei zunehmenden globalen Temperaturen als dritter universeller Effekt diskutiert (Gardner, et al. 2011).

Der Klimawandel äußert sich beispielsweise in der Zunahme der globalen Oberflächentempe- ratur (Intergovernmental Panel on Climate Change 2018). Er hat zahlreiche direkte und indi- rekte Effekte auf Insekten (Abb. 2). Hier wird exemplarisch auf die durch Klimawandeleffek- te veränderte Phänologie eingegangen. Die Phänologie ist die Wissenschaft von der zeitlichen Erfassung von Entwicklungsereignissen, die im jahreszeitlichen Verlauf, also in Abhängigkeit von unter anderem der Temperaturvariation, auftreten. Hierzu zählen Larvenschlupf, Verpup- pung oder Schlupf der adulten Stechmücke.

Neben der Temperatur variieren auch die Niederschlagsmenge und -häufigkeit sowie die Ta- geslänge im saisonalen Verlauf. Dies beeinflusst auch die Insektenentwicklung (Alto und Juliano 2001). So wird bei der Asiatischen Tigermücke durch sinkende Temperaturen in Ver- bindung mit einer kürzeren Tageslänge die Diapause ausgelöst (Thomas, et al. 2012; Hanson und Craig Jr 1994). Gerade in Gebieten mit gemäßigtem Klima sind die saisonalen Schwan- kungen der Temperatur ausgeprägt (Wolda 1988). Die Saisonabhängigkeit von Entwicklungs- ereignissen hat für Insekten verschiedene Vorteile: Durch die Terminierung von Entwick- lungsereignissen sind das zeitliche Besetzen einer ökologischen Nische, die Überwinterung (Colinet, et al. 2018) oder das Überdauern von Trockenzeiten möglich (Wolda 1988). Neben der jahreszeitlichen Varianz von Umweltfaktoren beeinflussen auch tageszeitliche Fluktuatio- nen und Extreme die Insektenentwicklung (Kingsolver, Woods, et al., 2011).

Die Veränderung von Artgemeinschaften (Abb. 2) durch exotische Organismen kann sich auch auf die Stechmückenfauna auswirken. Das in Ostafrika eingeschleppte Karottenkraut (1.1.2) ist dort ein höherwertiger Lipidlieferant für die malariaübertragende Stechmücke

Anopheles gambiae (GILES, 1902) als zwei einheimische Pflanzenarten (Nyasembe, et al. 2015). Die Lebensdauer weiblicher Stechmücken ist länger, wenn Pflanzensäfte des Karot- tenkrauts aufgenommen werden, verglichen mit den einheimischen Pflanzen, und damit er- höht sich die Wahrscheinlichkeit der Krankheitsübertragung (Nyasembe, et al. 2015).

Einleitung

Abb. 2: Der Klimawandel und seine Folgen für Insekten am Beispiel der Stechmücken, sowie die Auswirkungen auf den Menschen. Nach Menendez 2007 und Sangle, et al. 2015.

Lebewesen investieren Ressourcen nicht nur in ihre Entwicklung und Wachstum, sondern auch in die Aufrechterhaltung ihrer Körperfunktionen und ihre Fortpflanzung. Die Theorie besagt dabei, dass die Investition einer begrenzten Ressource in einen der drei Bereiche (Wachstum, Aufrechterhaltung, Fortpflanzung) zu einem Mangel in den anderen Bereichen führt. Diese Konkurrenzsituation wird immer wieder vollzogen und ändert sich mit sich ver- ändernden Ressourcen oder Umwelteinflüssen. Als Konsequenz können Insekten ihre Phäno- logie und Lebenszykluseigenschaften ihrer Umwelt anpassen (Sgro, Terblanche und Hoffmann 2016).

Einleitung

Diese Anpassung eines Merkmals ist allerdings nicht unbegrenzt möglich, sondern findet innerhalb eines Bereiches des Faktors statt. Beispielsweise findet Wachstum nur innerhalb eines Temperaturbereichs statt, der von einer minimalen und einer maximalen Temperatur begrenzt wird. Das stärkste Wachstum findet bei der Optimaltemperatur statt. Diese Temperaturberei- che werden mit thermal performance curves dargestellt, die ein Leistungsmerkmal in Abhän- gigkeit von der Temperatur angeben. Dieses Leistungsmerkmal kann aus einer physiologischen Rate (z. B. der Larvenentwicklung vom Ei zur Puppe), einer Vitalrate (z. B. der Sterbe- rate) oder zusammengesetzten Raten bestehen (Estay, Lima und Bozinovic 2013).

1.1.5 Exotische Stechmückenarten in Deutschland

In Deutschland sind derzeit acht exotische Stechmückenarten bekannt, davon drei Aedes- Arten (Kampen, Schuhbauer und Walther, 2017). Von diesen gelten nur die Asiatische Ti- germücke, die Asiatische Buschmücke (Aedes japonicus japonicus THEOBALD, 1901) und

Aedes koreicus EDWARDS, 1917 als etabliert (Kampen, Schuhbauer und Walther, 2017), wobei nur die Asiatische Buschmücke bereits flächig verbreitet ist, während lokale Vorkom- men von Aedes koreicus und der Asiatischen Tigermücke bekannt sind (Tab. 1). Weiterhin sind multiple Einführungen der Asiatischen Buschmücke aufgrund der genetischen Populati- onsstruktur wahrscheinlich (Zielke, et al. 2015, Huber, et al. 2014). Anhand von Mikrosatelli- tenmarkern und der Sequenz des mitochondrialen Natriumdehydrogenase-Untereinheit-4- Gens konnten mindestens zwei verschiedene genetische Unterpopulationen der Asiatischen Buschmücke identifiziert werden (Zielke, et al. 2015, Huber, et al. 2014).

Einleitung

Tab. 1: Vergleich von drei nach Deutschland eingeführten Stechmückenarten bezüglich ihres Einfüh- rungsstatus. Stand: 13. August 2019.

Art Aedes koreicus Aedes albopictus Aedes japonicus japonicus Einschleppung Ja1 Ja4 Ja9 Besiedlung Ja3 Ja5 Ja9,10 Mehrjährige Ja2,3 Ja5 Ja11,12 Etablierung Ausbreitung Ja3 Unbekannt Ja13 Mehrfache Nein1 Ja6 Ja13,14 Einführung Verbreitung Lokal1,2,3 Lokal4, 5, 7, 8 Weit7, 9, 11, 13, 14,

15, 16, 17, 18

Überwinterung Ja3 Ja8 Ja12 Fortpflanzung Ja3 Ja8 Ja9, 10, 11, 12, 15 1 (Werner, Zielke und Kampen 2016), 2 (Steinbrink, et al. 2019), 3 (Pfitzner, et al. 2018), 4 (Pluskota, et al. 2008), 5 (Becker, Schön, et al. 2017), 6 (Becker, Geier, et al. 2013), 7 (Werner, Kronefeld, et al. 2012), 8 (Walther, Scheuch und Kampen 2017), 9 (Schaffner, et al. 2009), 10 (Becker, Huber, et al. 2011), 11 (Kampen, Kuhlisch, et al. 2016), 12 (Reuss, et al. 2018), 13 (Zielke, et al. 2015), 14 (Huber, et al. 2014), 15 (Schneider 2011), 16 (Kampen, Zielke und Werner 2012), 17 (Melaun, et al. 2015), 18 (Bock, et al. 2015).

Sowohl die genetische Struktur der Populationen (Zielke, et al. 2015, Huber, et al. 2014), als auch die rasche Ausbreitung (Tab. 2) zeigen, dass menschliches Handeln die Verbreitung dieser Art befördern. So ist die Ausbreitungsgeschwindigkeit (Tab. 2) weitaus höher als sie durch aktiven Flug wäre (Service 1980; Verdonschot und Besse-Lototskaya 2014). Daher werden die passive Windverbreitung sowie die Verbreitung durch menschliches Handeln eine Rolle bei der Ausbreitung spielen.

Einleitung

Tab. 2: Die Ausbreitungsgeschwindigkeit der Asiatischen Buschmücke in Deutschland. Berechnet mit Daten der westlichen Population aus (Kampen, Kuhlisch, et al. 2016). Zur Berechnung siehe 4.1.

Mittlere Ausbreitungsgeschwindigkeit [km pro Jahr] Standardabwei- Zeitraum Mittelwert Minimalwert Maximalwert chung Aug ‘12 - Mai ‘13 15.4 6.5 4.1 24.0 Mai 13 - Aug ‘13 44.9 23.0 15.9 108.5 Aug ‘13 - Mai ‘14 12.7 5.7 0.7 24.1 Mai ‘14 - Aug ‘14 51.4 22.4 13.6 106.3 Aug ‘14 - Mai ‘15 6.8 4.6 1.6 10.0 Mai ‘15 - Aug ‘15 88.7 56.9 6.0 256.8 Gesamt 64.7 52.0 0.7 256.8 Aug ‘12 - Aug ‘15

Die Temperaturpräferenzen und –grenzen der Asiatischen Buschmücke sind weitgehend unbekannt. Bekannt ist, dass sie verglichen mit anderen gefäßbrütenden Stechmückenarten frü- her im Jahr auftritt (Kaufman und Fonseca 2014). Dadurch liegen auch keine Daten vor, um Voraussagen für zukünftige Klimaszenarien vornehmen zu können. Als Stechmückenart der gemäßigten Breiten ist die Asiatische Buschmücke eventuell stärker vom Klimawandel be- troffen, als tropische oder subtropische Stechmücken, da zukünftig durch höhere globale Oberflächentemperaturen ihr oberes Temperaturmaximum erreicht werden könnte (Cunze, et al. 2016), wodurch ihr Verbreitungsgebiet begrenzt wäre.

1.2 Integriertes Stechmückenmanagement

Das Ziel des Managements von Stechmücken ist die Verhinderung oder Eindämmung von Krankheitsausbrüchen. Zu einem Krankheitsausbruch kommt es durch das komplexe Zusam- menspiel von Krankheitserreger (Pathogen), Krankheitsüberträger (Vektor; Stechmücke) sowie Wirt (zum Beispiel dem Menschen). Managementempfehlungen können für Vektoren allgemein (Integriertes Vektormanagement; WHO (2004)), aber auch für einzelne Stechmü- ckengattungen (Integriertes Aedes Management; Roiz et al. 2018) ausgesprochen werden.

Im Allgemeinen gibt es vier bis fünf Aktivitäten, auf denen ein Integriertes Stechmückenma- nagement fußt. Dazu gehören (1) die Anwendung von evidenzbasierten Methoden für Über- wachung, Monitoring und Methodenevaluierung, (2) die synergistische Anwendung von In- terventionsmethoden zur Stechmückenkontrolle, (3) das Einbeziehen und die Mobilisierung von lokalen Gemeinschaften sowie (4) die interdisziplinäre Zusammenarbeit und die Koope- ration innerhalb des Gesundheitssektors (WHO 2004, Roiz et al. 2018). Zusätzlich wird von der Weltgesundheitsorganisation (5) die Schaffung von gesetzlichen Grundlagen als weitere Aktivität genannt (WHO 2004).

Einleitung

Die Aktivitäten innerhalb des Integrierten Stechmückenmanagements werden je nach Grad der Vektorverbreitung und Risiko der Krankheitsübertragung durchgeführt (Tab. 3).

Tab. 3: Die Szenarien, an denen die Aktivitäten eines Integrierten Stechmückenmanagements ausge- richtet werden.

Szenarien nach Roiz et al. (2018) Szenarien nach Takken & van den Berg (2019)

(1) Eine exotische Stechmückenart ist in einem Gebiet nicht etabliert, es besteht aber das Risiko einer Einführung.

(2) Eine exotische Stechmückenart ist lokal etabliert. Im Sinne des European Centre for Disease Prevention and Control bedeutet dies das Vorkommen in einem Gebiet mit einer Fläche von weniger als 25 km2 (European Centre for Disease Prevention and Control and European Food Safety Authority 2019).

(3) Eine exotische Stechmückenart ist großflächig auf (3) Eine exotische Stechmückenart ist einem Gebiet von mehr als 25 km2 etabliert und es gibt eine großflächig auf einem Gebiet von mehr sporadische Krankheitsübertragung. als 25 km2 etabliert.

(4) Eine exotische Stechmückenart ist großflächig etabliert (4) Eine exotische Stechmückenart ist und es gibt eine endemische Krankheitsübertragung. lokal der Überträger von Pathogenen.

(5) Eine exotische Stechmückenart ist großflächig etabliert und es gibt eine epidemische Krankheitsübertragung.

Je nach Szenario (Tab. 3) werden unterschiedlich große Gebiete überwacht, zum Beispiel die Einführungsorte oder die Ausbreitung einer existierenden Population. Zur Überwachung ge- hören auch die Untersuchung und Dokumentation verschiedener Bruthabitate, die Detektion möglicher Insektizidresistenzen sowie die Definition von besonders betroffenen Gebieten und die Aufzeichnung saisonaler Häufigkeiten von Stechmücken (Roiz et al. 2018).

Eine Vektorkontrolle findet bei den Szenarien 2 bis 5 statt. Dazu stehen unterschiedliche Me- thoden zur Verfügung (Roiz, et al. 2018; Baldacchino, et al. 2015). Diese werden szenarien- spezifisch eingesetzt und sind meist gegen bestimmte Stadien der Stechmücken (1.3.1) gerichtet. So können durch Landschaftsmanagement und Larvizidausbringung die aquatischen Larvenstadien kontrolliert werden, während gegen die adulte, fliegende Stechmücke Maß- nahmen wie Massenfang mit Fallen, genetische Techniken (sterile Insektentechnik oder gene drive) sowie persönliche Schutzmaßnahmen (Nutzen eines Bettnetzes, Hautrepellentien zur Stichvorbeugung) durchgeführt werden können (Kontrollmethoden pro Stadium zusammengefasst in Baldacchino, et al. 2015). 13

Einleitung

1.3 Die Asiatische Buschmücke

Die Asiatische Buschmücke gilt in Korea, Japan und China als einheimische Art (Tanaka, Mizusawa und Saugstad 1979). In den 1990er Jahren wurde die Asiatische Buschmücke dann erstmals außerhalb dieses Gebietes in Nordamerika aufgefunden (zusammengefasst in Kaufman und Fonseca 2014). In den 2000er Jahren breitete sie sich in Europa aus und ist im Jahr 2019 in zwölf europäischen Ländern anzutreffen (Schweiz, Frankreich, Niederlande, Belgien, Deutschland, Liechtenstein, Österreich, Italien, Slowenien, Kroatien, Slowenien, Ungarn; European Centre for Disease Prevention and Control and European Food Safety Authority 2019). In Deutschland ist die Asiatische Buschmücke derzeit die am weitesten verbreitete, exotische Stechmückenart (Tab. 1). Im Gegensatz zur Asiatischen Tigermücke, die in tropischen und subtropischen Regionen vorkommt (Verbreitung zusammengefasst in Paupy, et al. (2009)), stammt die Asiatische Buschmücke aus den gemäßigten Breiten (Tanaka, Mizusawa und Saugstad 1979) und findet ähnliche Klimabedingungen auch in Mitteleuropa vor (Kaufman und Fonseca 2014).

1.3.1 Lebenszyklusbiologie

Die Asiatische Buschmücke gehört, wie alle Stechmücken, zur Klasse der Insekten und Ord- nung der Zweiflügler (Diptera). Sie hat einen holometabolen Lebenszyklus mit einem Eista- dium, vier Larvenstadien, einem Puppenstadium und dem Adultstadium (Imago) (Abb. 3). Dieser Lebenszyklus ist temperaturabhängig, da Insekten ektotherme Organismen sind, deren Körpertemperatur von der Umgebungstemperatur reguliert wird.

Einleitung

Abb. 3: Lebenszyklus der Asiatischen Buschmücke. W: Weibchen. M: Männchen. L: Larvenstadium.

Die einzelnen Eier werden von befruchteten, weiblichen Stechmücken an die Wasserlinie von Brutgewässern abgelegt. Die Embryonalentwicklung ist abhängig von der Temperatur sowie der Wasserverfügbarkeit, und dauert dementsprechend zwischen wenigen Tagen bis zu zwei Wochen (Hoshino, et al. 2010; Becker, Petric, et al. 2010). Die Asiatische Buschmücke legt ihre Eier in eine Vielzahl von stehenden Kleinstgewässern, die sowohl natürlichen als auch anthropogenen Ursprungs sein können (Tanaka, Mizusawa und Saugstad 1979). Dazu gehö- ren wassergefüllte Gesteinsauswaschungen, Baumhöhlen, Regentonnen und Blumenvasen (Tanaka, Mizusawa und Saugstad 1979; Bartlett-Healy, et al. 2012).

Die Eier stellen das hauptsächliche Überwinterungsstadium bei der Asiatischen Buschmücke dar und können Niedrigtemperaturen sowie mechanischen Druck durch Eiskristallbildung überdauern (Kaufman und Fonseca 2014). Außerdem sind die Eier austrocknungsresistent (Becker, Huber, et al. 2011).

Einleitung

Weiterhin wird angenommen, dass Eier das Stadium sind, welches durch menschliche Aktivi- tät in neue Gebiete eingeführt wurde und somit die weltweite Ausbreitung förderte (Medlock, et al. 2012). Medlock, et al. (2012) gehen davon aus, dass die Eier am Ursprungsort von Weibchen in regenwassergefüllte Autoreifen gelegt wurden. Während des Exports fielen die Reifen trocken, was die austrocknungsresistenten Eier aber überleben. Im neuen Gebiet angekommen, werden die Reifen draußen gelagert. Füllen sie sich erneut mit Regenwasser, können die Larven schlüpfen.

Die vier Larvenstadien sind aquatisch. Generalisten wie die Asiatische Buschmücke leben in einer Vielzahl von Kleinstgewässern, dazu gehören Regentonnen oder Baumhöhlen (Bartlett- Healy, et al. 2012). Gerade die Larven von Arten, die in sich geschlossenen Kleinstgewässern leben (gefäßbrütenden Arten), sind an ihren aquatischen Lebensraum gebunden. Daher ist das Larvenstadium das Stadium, das der höchsten intra- und interspezifischen Konkurrenz ausgesetzt ist (Alto 2011). Die Immobilität dieser Stadien führt weiterhin dazu, dass unvorteilhaften Umweltgegebenheiten nicht ausgewichen werden kann. Für die Anwendung von Kontroll- maßnahmen erscheint das Larvenstadium daher gut geeignet.

Ebenso wie die Larvenstadien, ist auch das Puppenstadium der Asiatischen Buschmücke aquatisch und freischwimmend. Die Puppe frisst nicht und nimmt nur einen geringen Anteil (zwischen 1% und 17%, abhängig von der Temperatur) der Dauer des Lebenszyklus bis zur adulten Emergenz ein (Scott 2003).

Aus der Puppe schlüpfen die erwachsenen Stechmücken (Abb. 3). Die männlichen Stechmü- cken emergieren früher als die Weibchen (Scott 2003). Männchen haben eine kleinere Kör- pergröße als weibliche Stechmücken. Dies könnte eine Folge ihrer, verglichen mit den Weib- chen, kürzeren larvalen Entwicklungszeit sein (Becker, Petric, et al. 2010). Die Asiatische Buschmücke als eurygame Art schwärmt zur Paarung (Becker, Petric, et al. 2010). Weibliche Stechmücken paaren sich in der Regel nur einmal und speichern männliches Sperma in einer Spermathek zur Befruchtung weiterer Eier. Männliche Stechmücken paaren sich wahrscheinlich mehrmals (Becker, Petric, et al. 2010). Die Paarung erfolgt in einer schattigen Umgebung (Hoshino, et al. 2010). Weibchen, die eine natürliche Blutmahlzeit eingenommen haben, kön- nen zwischen 3 bis 249 Eier ablegen (Oliver und Howard 2005). In einer Laborkolonie wurden pro Individuum 165 bis 218 Eier gelegt (Hoshino, et al. 2010).

Einleitung

1.3.2 Folgen der Einführung der Asiatischen Buschmücke

Die Einführung der Asiatischen Buschmücke in neue Gebiete hat unterschiedliche Folgen. So ist diese Stechmücke ein Überträger von Krankheitserregern für verschiedene arbovirale Krankheiten unter Laborbedingungen. Eine schweizerische Population wurde als kompetenter Überträger von Chikungunya- und Dengueviren (Schaffner, Vazeille, et al. 2011) sowie von Westnilviren getestet (Wagner, et al. 2018; Veronesi, et al. 2018). Asiatische Buschmücken aus den USA sind kompetente Überträger für La-Crosse-Viren (Sardelis, Turell und Andre 2002; Bara, Parker und Muturi 2016), Westnilviren (Sardelis und Turell 2001), Viren der Öst- lichen Pferdeenzephalomyelitis (Sardelis, Dohm, et al. 2002) und Rifttalfieberviren (Sardelis, Byrd und Harrison 2013). In Japan ist die Asiatische Buschmücke ein Überträger der Viren der Japanischen Enzephalitis (Takashima und Rosen 1989).

Eine deutsche Population der Asiatischen Buschmücke wurde auf positive Übertragungskom- petenz für Japanische Enzephalitisviren getestet, aber auf negative Kompetenz für Westnilvi- ren (Huber, Jansen, et al. 2014). Weiterhin überträgt die Asiatische Buschmücke auch Filarien unter Laborbedingungen (Silaghi, et al. 2017). Im Freiland in Nordamerika wurden Asiatische Buschmücken gefunden, die mit La-Crosse-Viren (Harris, et al. 2015; Westby, et al. 2015) infiziert waren.

Die von der Asiatischen Buschmücke übertragenen Krankheitserreger können human- und veterinärmedizinisch relevante Krankheiten auslösen. In den USA wurde gezeigt, dass der Mensch der bevorzugte Wirt für die Blutmahlzeit der Asiatischen Buschmücke ist (Molaei, et al. 2009). In der Schweiz wurde die Asiatische Buschmücke bei Anflügen auf Pferde und den Menschen gesammelt, weiterhin haben Analysen der Blutmahlzeit gezeigt, dass sie auch Vö- gel stechen (Schönenberger, et al. 2016). Pferde und Menschen sind beispielsweise Fehlwirte bei der Übertragung von Westnilviren, deren regulärer Hauptwirt Vögel sind. Da die Asiati- sche Buschmücke ein Kulturfolger ist, könnte die Wirtspräferenz in Richtung des Menschen verschoben werden (Petrishcheva 1948).

Weiterhin hat die Einführung der Asiatischen Buschmücke ökologische Folgen, insbesondere auf einheimische Stechmücken. In den USA nahm die Larvenhäufigkeit von drei einheimischen Arten (Aedes triseriatus SAY, 1823; Aedes atropalpus COQUILETT, 1902; Culex restu- ans THEOBALD, 1901) nach der Einführung der Asiatischen Buschmücke signifikant ab (Andreadis und Wolfe 2010). Die Abnahme von Aedes triseriatus, einer in den USA einheimischen Stechmückenart, wurde auch auf Ebene des Adultstadiums nach Einführung der Asi-

Einleitung atischen Tigermücke und Asiatischen Buschmücke in New Jersey gefunden (Rochlin, et al. 2013). In Virginia, USA, war die Etablierung der Asiatischen Buschmücke assoziiert mit einer Abnahme der Population von Aedes atropalpus in Felstümpeln (Armistead, et al. 2012). Unter Laborbedingungen konnte zusätzlich gezeigt werden, dass die Asiatische Buschmücke bei Anwesenheit von Aedes atropalpus, Aedes triseriatus oder Culex pipiens (LINNAEUS, 1758) nur wenig Konkurrenzdruck erfährt (Hardstone und Andreadis 2012).

Auch soziale Folgen durch die Asiatische Buschmücke wurden festgestellt: die Art kann lokal so häufig vorkommen, dass sie vom Menschen als lästig empfunden wird (Schaffner, Kaufmann, et al. 2009; Medlock, et al. 2012).

Generell ziehen die gesundheitlichen, ökologischen und sozialen Folgen auch Kosten (öko- nomische Folgen; Abb. 2) nach sich. Aufgrund von Denguefieber, einer Stechmückenübertra- genen Krankheit, entstehen global schätzungsweise 8,1 Millionen Euro Kosten allein für die ärztliche Behandlung der rund 58 Millionen Neuinfizierten im Jahr 2013 (Shepard, et al. 2016). Für die Kontrolle der Asiatischen Tigermücke in Deutschland gibt die Nationale Ex- pertenkommission geschätzte Kosten von 7 Euro pro Grundstück für Haus zu Haus-Aktionen, 1000 Euro pro Hektar für die zweiwöchentliche Entleerung von 10 bis 20 Stechmückenfallen sowie der Artbestimmung an, während das Versprühen von Bti (ein vom Bakterium Bacillus thuringiensis israelensis BERLINER, 1915 produzierter toxischer Proteinmix) 50 Euro pro Hektar kostet (Nationale Expertenkommission Stechmücken 2016).

1.4 Forschungsbedarf und Fragestellungen dieser Arbeit

Da die Einführung und Etablierung der Asiatischen Buschmücke zukünftig gesundheitliche, ökologische und soziale Folgen nach sich ziehen kann, ist es notwendig, mögliche Kontroll- maßnahmen zu etablieren. Das Ziel dieser Arbeit ist daher die Entwicklung möglicher Maß- nahmen zur Populationskontrolle der Asiatischen Buschmücke.

Ein großer Nachteil bei der Dezimierung von Stechmücken durch Insektizide ist die Ausbil- dung von Resistenzen. Es ist bis jetzt kein Fall von Resistenzen gegen ein Insektizid bei der Asiatischen Buschmücke bekannt, allerdings sind Resistenzen in der Asiatischen Tigermücke und der Gelbfiebermücke (Aedes aegypti LINNEAUS, 1762) für alle vier Hauptklassen der In- sektizide (Phosphorsäureester, Carbamate, Chlorkohlenwasserstoffe und Pyrethroide) bekannt.

Einleitung

In Europa gibt es erste Anzeichen von Pyrethroidresistenzen bei der Asiatischen Tigermücke in Italien, Griechenland (Pichler, et al. 2018) und Spanien (Bengoa, et al. 2017) sowie für Insektizide der Klassen Pyrethroide, Carbamate und Phophorsäureester bei Gelbfiebermücken aus Madeira, Portugal (Seixas, et al. 2017). Präventive oder mikrobiologische Bekämpfungs- methoden werden daher derzeit meist bevorzugt. So wurde die Asiatische Buschmücke in Belgien mit Bti in Form von Spray und Granulat sowie mithilfe eines präventiven Ausleerens der Bruthabitate bekämpft (Damiens, et al. 2014). In Connecticut wurde Spinosad (ein aus dem Pilz Saccharopolyspora spinosa MERTZ & YAO, 1990 gewonnenes Insektizid), Bti sowie Bacillus sphaericus gegen Stechmücken in Auffangbecken eingesetzt, wobei fünf Wochen nach der Behandlung Spinosad die höchste Dezimierung der aquatischen Stadien hervorrief (Anderson, et al. 2011). Für Minnesota, USA, wird eine Kontrollstrategie empfohlen, die eine intensive Reduktion der Bruthabitate einschließen sollte (Johnson, et al. 2010).

Die Entstehung von Insektizidresistenzen erfordert eine ständige Neuentwicklung von Kon- trollmethoden. Eine potentielle Quelle neuer Insektizide (Benelli 2015) oder Abwehrstoffe (Rehman, Ali und Khan 2014) können pflanzliche Stoffe, zum Beispiel ätherische Öle (Pavela 2015) sein. Eine Auswahl soll daher in dieser Arbeit exemplarisch getestet werden.

Weiterhin ist es schwierig die Asiatische Buschmücke als gefäßbrütende Art mit Insektiziden zu behandeln oder ihre Bruthabitate trocken zu legen, da viele kleine Gewässer behandelt oder geleert werden müssten, was einen hohen zeitlichen und personellen Aufwand bedeutet. Daher ist es wichtig, (1) die Gebiete zu kennen, in denen die Asiatische Buschmücke vorkommt, (2) die Gebiete mit hohen Populationsdichten zu kennen (als „hot spots“ zur Priorisie- rung von Kontrollmaßnahmen) und (3) Gebiete, die beobachtet werden müssen, weil zukünf- tig eine mehrjährige Ansiedlung wahrscheinlich ist.

Projekt 1: Standardisierung von Bioassays mit der Asiatischen Buschmücke

Im Rahmen dieser Arbeit (Abb. 4) sollte zuerst ein Standardprotokoll für einen Experimental- aufbau entwickelt werden, der es ermöglicht, dass die Asiatische Buschmücke vom Ei- bis zum Adultstadium im Labor gehalten werden kann. Diese Standardisierung ist sowohl für Experimente zu Temperaturgrenzen als auch zum Testen potenzieller Kontrollsubstanzen notwendig.

Bei der Zucht der Asiatischen Buschmücke im Labor gibt es zahlreiche Schwierigkeiten. So hat Scott (2003) bei Temperaturexperimenten (bei 10°C, 16°C, 22°C, 28°C, 34°C, 40°C) eine kumulative Sterblichkeit von Larven und Puppen von mindestens 52%. Weiterhin gibt es 19

Einleitung

Schwierigkeiten bei der Verpaarung (Hoshino, et al. 2010; Williges, et al. 2008), der Einnahme der Blutmahlzeit (Hoshino, et al. 2010; Williges, et al. 2008), der Produktion von fertilen Eiern (Hoshino, et al. 2010; Williges, et al. 2008), der Wahl des Eiablagesubstrats (Williges, et al. 2008) und der Lagerung der Eier (Williges, et al. 2008). Durch systematische Erprobung von Futterprotokollen, Larvendichten und Brutgefäßeigenschaften sollten diese Schwierigkeiten überwunden werden.

Projekt 2: Temperaturgrenzen der Stadien der Asiatischen Buschmücke

Mithilfe des entwickelten Protokolls sollten Experimente zur Temperaturabhängigkeit des Lebenszyklus durchgeführt werden. Dabei waren es Zeile die untere sowie die obere Temperaturgrenze, bei der noch eine Entwicklung stattfindet, als auch die Optimaltemperatur zu bestimmen. Der Lebenszyklus vom Ei zum adulten Insekt sollte untersucht werden, um stadienspezifische Temperaturgrenzen zu erhalten.

Derzeit sind ausschließlich Entwicklungsdaten einer nordamerikanischen Population der Asiatischen Buschmücke bekannt (Scott 2003). Die in dieser Arbeit vorliegenden Daten sind die erste Charakterisierung einer europäische Population bezüglich ihrer temperaturabhängigen Entwicklung.

Projekt 3: Identifizierung von Arealen mit etablierten Populationen

Auf Grundlage der Ergebnisse des Projektes 2 sollte ein populationsdynamisches Modell entwickelt werden, das die Entwicklung in Abhängigkeit von der Temperatur zeitlich und räumlich darstellt. Dadurch könnten Kontrollmaßnahmen zukünftig räumlich und zeitlich priorisiert werden.

Die bisherigen Verbreitungsmodelle und Modelle zur ökologischen Nische für die Asiatische Buschmücke beruhen auf statistischen Methoden, deren Datengrundlage Fundortkoordinaten sind, die mit Klimavariablen (Früh, et al. 2018; Melaun, et al. 2015), Landnutzung und Wind- geschwindigkeit (Kerkow, et al. 2019) oder Temperatur- und Niederschlagsvariablen (Cunze, et al. 2016) korreliert wurden. Aufgrund der während dieser Arbeit ermittelten Lebenszyklus- daten könnte ein prozessbasiertes (auf physiologische Daten basierendes) Modell entwickelt werden.

Einleitung

Projekt 4: Toxische Effekte von alternativen Insektiziden auf Eier und Larven

Die Ausbildung von Resistenzen (1.3) macht die Entwicklung alternativer, umweltfreundlicher Insektizide notwendig. Eine mögliche Quelle solcher Insektizide sind Pflanzeninhaltsstoffe, beispielsweise ätherische Öle. Basierend auf einer umfangreichen Literaturrecherche wurden fünf ätherische Öle ausgewählt. Mit dem in Projekt 1 entwickelten Versuchsaufbau wurde der Lebenszyklus der Asiatischen Buschmücke experimentiell durch die Gabe von ätherischen Ölen manipuliert. Dabei wurde sowohl die Wirkung ätherischer Öle auf die Eiablage als auch auf Larven getestet (4.5). Als weiteres alternatives Insektizid wurde Kupfer getestet (4.6). Da Insektizide einfach zu handhaben und leicht erhältlich sein sollen, wurde hier erstmals Kupfer in Form von Eurocentmünzen gestestet, die diese Anforderungen erfüllen. Weiterhin wurde der Wille zur Anwendung von Nelkenöl und Kupfermünzen auf Privatgrund untersucht (4.7).

Abb. 4: Bestandteile dieser Arbeit. Die entwickelte Methodik eines Bioassays mit der Asiatischen Buschmücke erlaubt die Durchführung verschiedener Experimente, deren Ergebnisse zeigen, wie Kenntnisse der Lebenszyklusbiologie und deren Manipulation bei Kontrollmaßnahmen gegen diese Stechmückenart einbezogen werden können.

Die Ergebnisse dieser Arbeit sind grundlegende Daten, aus denen ein Integriertes Stechmü- ckenmanagement für die Asiatische Buschmücke begründet wird.

Diskussion

2. Diskussion

Die hier vorgelegte Arbeit präsentiert erstmals ein standardisiertes Fütterungs- und Aufzucht- protokoll (Bock, et al. 2015; 4.2; 4.3), damit der Lebenszyklus der Asiatischen Buschmücke im Labor abgeschlossen werden kann.

Mithilfe der entwickelten Protokolle wurde zum ersten Mal die temperaturabhängige Ent- wicklung einer deutschen Population systematisch im Labor untersucht und es konnte dadurch der gesamte Temperaturbereich der Entwicklung von der Larve zum Imago auf Basis des Individuums aufgenommen werden (Reuss, et al. 2018). Diese Experimente konnten zeigen, welche Temperaturen die Entwicklung einzelner Stadien begrenzen und wie alternative Insektizide und Abwehrstoffe temperaturabhängig wirken.

Die gewonnenen Daten wurden im Folgenden genutzt, um die räumliche und zeitliche Ver- breitung der Asiatischen Buschmücke in Abhängigkeit von aktuellen und möglichen zukünf- tigen Temperaturverläufen vorherzusagen. Daraus wurden günstige Zeitpunkte sowie die notwendige Intensität von Kontrollmaßnahmen abgeleitet (Wieser, et al. 2019).

Die präventive Vermeidung bevorzugter Bruthabitate (4.4), die Verwendung von Nelkenöl als effektives Eiablagerepellent und temperaturstabil wirkendes Larvizid unter Laborbedingungen (4.5) sowie Kupfermünzen als Larvizide (4.6) werden hier als umweltfreundliche Alternativen zur Kontrolle der Asiatischen Buschmücke vorgestellt. Die Bereitschaft zweier betroffener Bevölkerungsgruppen (Gartenbesitzende und Grabpflegende) zur Anwendung dieser Kon- trollmöglichkeiten wurden evaluiert (4.7).

Mit dieser Arbeit wurden die entomologischen Kenntnisse zur Entwicklung der Asiatischen Buschmücke erweitert und faktenbasierte Kontrollmöglichkeiten aufgezeigt.

2.1 Der Nutzen standardisierter Labormethoden

Standardisierte Labormethoden ermöglichen es Daten, die in verschiedenen Experimenten oder Laboratorien erhoben wurden, zu vergleichen. Auf internationaler Ebene geben die Weltgesundheitsorganisation (WHO) und die Organisation für wirtschaftliche Zusammenarbeit und Entwicklung (OECD) Leitlinien für die standardisierte Testung von Chemikalien (Organisation für wirtschaftliche Zusammenarbeit und Entwicklung 2019), von Stechmücken-Larviziden (Zaim, M; WHO Pesticide Evaluation Shemes WHOPES 2005) und -Repellentien (Zaim, R; WHO Pesticide Evaluation Schemes WHOPES 2009) heraus. 22

Diskussion

Allerdings werden dort für Bioassays unter Laborbedingungen keine standardisierten Futterprotokolle angegeben.

Futterprotokolle sind jedoch wichtig, da die Menge der Nahrung die Aufnahme von Insektiziden beeinflusst (Kreß, et al. 2014). Dies ist insbesondere wichtig für Insektizide wie Bti, die im Verdauungstrakt der Stechmücken wirken (Ben-Dov, et al. 2003). Daher wurde hier bei der Standardisierung ein Schwerpunkt auf die Fütterung gelegt.

Weiterhin war es Ziel dieser Arbeit, dass der gesamte Lebenszyklus der Asiatischen Buschmücke unter Laborbedingungen abgeschlossen werden kann. Dies gelang insoweit, als dass Mortalitäts- und Entwicklungsdaten pro Stadium aufgenommen wurden. Allerdings konnte keine sich selbst erhaltene Zucht aufgebaut werden, weil die Eier der ersten Laborgeneration nicht geschlüpft sind.

Probleme bei der Verpaarung konnten durch erzwungene Begattung (Benedict und MR4 Vector Activity Team 2015) überwunden werden. Weibchen nahmen auch eine künstliche Blumahlzeit mit humanem Blut in der Blutfütterungsapparatur nach Kreß et al. (2014) an, allerdings wurden nur wenige Weibchen pro Mahlzeit mit blutgefüllten Abdomen vorgefunden.

Die fehlende Zucht und damit die Gewinnung von Eiern für Experimente wurde umgangen, indem im Feld Eier gesammelt und dann in Experimenten eingesetzt wurden. Für die Eiersammlung wurde ein Standort in Biberach (Baden) ausgewählt (Bock, et al. 2015). Dort kommt die Asiatische Buschmücke seit 2012 vor. In keinem Experiment wurde eine andere Art als die Asiatische Buschmücke gefunden. Bei diesem Vorgehen ist es allerdings wichtig, die Stechmücken bis zum Adultstadium aufzuziehen, um diese morphologisch zu bestimmen.

Eine Doktorarbeit von Scott (2003), die sich ebenfalls mit der Temperaturtolereranz der Asiatischen Buschmücke beschäftigt hat, hat die Sterblichkeit der Asiatischen Buschmücke bei 10°C, 16°C, 22°C, 28°C, 34°C und 40°C untersucht und in jeder der Temperaturen mindestens 80% Sterblichkeit vom ersten Larvenstadium bis zum adulten Schlupf erhalten (Scott 2003). Die Entwicklungsrate wurde somit an nur wenigen Individuen (10 bis 86 Adulte) bestimmt.

Um diesen Unzulänglichkeiten vorzubeugen, wurde in der vorliegenden Arbeit nicht nur ein Futterprotokoll entwickelt, sondern auch Experimente zur Larvendichte und Wasservolumen durchgeführt, um optimale Experimentalbedingungen zu erhalten (4.2, 4.3). Diese

Diskussion

Laboreinstellungen entsprechen selbstverständlich nicht den wirklichen Bedingungen, die der Asiatischen Buschmücke im Freiland begegnen, liefern aber wichtige Erkenntnisse über die Entwicklung, wenn hochwertige Bruthabitate zur Verfügung stehen.

Die Methodenentwicklung zur Untersuchung der Biologie eines Vektors ist ein Unterziel eines Integrierten Vektormanagements im Sinne der WHO (World Health Organisation 2004).

2.2 Die Temperaturabhängigkeit des Lebenszyklus: Konsequenzen für die

Verbreitung

Der Einführungsvektor der Asiatischen Buschmücke ist unklar, allerdings wird der Handel mit Gebrauchtreifen als Einfuhrweg vermutet (Medlock, et al. 2012). Genetische Untersu- chungen legen wiederholte Einführungen sowie die Ausbreitung von Populationen innerhalb Deutschlands nahe (Zielke, et al. 2015; Koban, et al. 2019). Eintrittsorte können Baden- Württemberg, Bonn (Huber, Schuldt, et al. 2014) und Oberbayern sein (Zielke, Walther und Kampen 2016).

Aufgrund der berechneten Ausbreitungsgeschwindigkeit (Tab. 2) ist eine Ausbreitung durch den Menschen oder durch Wind wahrscheinlich, da der aktive Flug von Stechmücken nur über kürzere Distanzen erfolgt (Verdonschot und Besse-Lototskaya 2014). Flugdistanzen der Asiatischen Buschmücke sind nicht bekannt.

Das Stadium der Einführung (Abb. 1) der Asiatischen Buschmücke in Deutschland ist pro Population (vier Populationen wie in Tab. 1) verschieden. So breiten sich die südwestlichen und westlichen Populationen aus, während die nördliche Population etabliert ist (Kampen, Schuhbauer und Walther 2017). Die südliche Population befindet sich in der Phase zwischen Etablierung und Ausbreitung (Kampen, Schuhbauer und Walther 2017; Koban, et al. 2019).

In Rahmen dieser Arbeit wird davon ausgegangen, dass die Asiatische Buschmücke überall in Deutschland eingeführt werden kann (durch aktiven Flug, Windverbreitung oder durch menschlichen Transport). Es konnte gezeigt werden, dass diese Einführung aufgrund der in Deutschland herrschenden Temperatur nicht erfolgreich sein muss, unter Klimawandelmodel- len bei Zunahme der mittleren Temperaturen aber mit immer größerer Wahrscheinlichkeit erfolgreich verlaufen wird (Wieser, et al. 2019).

Diskussion

Die beobachtete Diskrepanz zwischen aktuellem Vorkommen und möglicher Verbreitung (Wieser, et al. 2019 Anhang) kann verschiedenen Gründe haben:

(1) Die Fundortdaten sind unvollständig. Dies ist wahrscheinlich, da Monitoringaktivitäten zeitlich aufwendig sind und daher naturgemäß unvollständig. Das Monitoring in Deutschland beruht häufig auf der Sammlung von Larven sowie dem Aufstellen von Adultfallen auf Friedhöfen (Vezzani 2007), sodass andere Lebensräume oder das Eistadium nicht berücksichtigt werden (Koban, et al. 2019). Ein Monitoring findet auch zumeist nicht kontinuierlich statt (Koban, et al. 2019).

(2) Die maximale Verbreitung ist noch nicht erreicht. Dies kann an der relativ kurzen Invasionsgeschichte der Asiatischen Buschmücke liegen. Alle geeigneten Areale wurden demnach noch nicht erreicht. Biologische Interaktionen mit Räubern und Konkurrenten insbesondere der aquatischen Stadien können die Etablierung oder Ausbreitung bei Stechmückenarten ebenfalls limitieren (Abb. 1). Solche Interaktionen wurden bisher nur in Form einer Dichtefunktion für intraspezifische Konkurrenz der Larven einbezogen (Wieser, et al. 2019) und sind im Verbreitungsmodell nicht weiter berücksichtigt. Mögliche Interaktionen könnten die Konkurrenz der weiblichen Imagines um Blutmahlzeitwirte sein (intra- und interspezifisch) oder interspezifische Konkurrenz der Larven mit einer einheimischen Art (z.

B. Culex pipiens molestus (FORSKAL, 1775); Müller, et al. 2018), aber auch mit der exotischen Asiatischen Tigermücke, die beide ähnliche Ansprüche an das Larvenhabitat wie die Asiatische Buschmücke haben (Bartlett-Healy, et al. 2012).

(3) Außer der Temperatur spielen noch weitere Faktoren eine Rolle bei der Verbreitung der Asiatischen Buschmücke. Sonnenscheindauer, Niederschlagsdauer und –menge beeinflussen die Wasserstände in Bruthabitaten und damit deren Verfügbarkeit und Stabilität (Culex sp.; Zittra, et al. 2016). Die Windgeschwindigkeit beeinflusst die Langstreckenverbreitung und damit die Erreichbarkeit von Bruthabitaten (Kerkow, et al. 2019). Parameter wie die mikroklimatischen Eigenschaften (Wassertemperturfluktuation, Wassertiefe) des Brutgefäßes können in ein Modell einbezogen werden (Kearney, et al. 2009).

(d) Die Art der Temperaturdaten ist nicht geeignet. In Wieser, et al. (2019) wurden Lufttemperaturdaten verwendet, während die Stadien in den Brutgefäßen direkt der Wassertemperatur ausgesetzt sind. Weiterhin wurde das Modell mit Daten aus Experimenten mit statischen Temperaturen (Reuss, et al. 2018) parametrisiert, wobei die Stechmücke unter realen Bedingungen tages- und jahreszeitliche Temperaturschwankungen erfährt (siehe auch

Diskussion

Abschnitt 2.5). Es ist auch möglich, dass mikroklimatisch gesehen die Temperaturgrenzen der verschiedenen Stadien nicht erreicht werden, da Brutgefäße besonders geschützt stehen oder Verweilplätze für Adulte beheizt sind.

Wissen über den Einführungsstatus muss bekannt sein, da daran politische Entscheidungen gekoppelt sind, insbesondere die Kontrolle betreffend (Stroo, Ibanez-Justicia und Braks 2018; Abb. 5). Demnach ist die Effektivität von Kontrollmaßnahmen mit vorschreitendem Einfüh- rungsprozess abnehmend, in unserer Modellierung (Wieser, et al. 2019) konnte allerdings gezeigt werden, dass insbesondere eine Kontrolle des Adultstadiums auch noch mehrjähriger Etablierung eine Population stark dezimieren kann.

Abb. 5: Der Prozess der Einführung einer Art und mögliche Kontrollmethoden. Nach Stroo, Ibanez- Justicia und Braks (2018).

Die Einschleppung von Stechmückenarten kann durch Monitoring und Kontrollen von Han- delswaren frühzeitig, das heißt am Eintrittsort, erkannt werden (Laird, et al. 1994; Schaffner, Chouin und Guilloteau 2003). Zumeist ist dann auch der Einführungsweg bekannt (Laird, et al. 1994; Schaffner, Chouin und Guilloteau 2003) und es kann eine präventive Bekämpfung durchgeführt werden, bevor die Art etabliert ist (Laird, et al. 1994). Diese ist meist kostengünstiger und effektiver, als zu einem späteren Stadium (Abb. 5), da meist nur wenige, lokal begrenzte Individuen entfernt werden müssen. Zur Prävention gehört auch die Verhinderung multipler Einführungen. Durch diese steigt die Wahrscheinlichkeit einer Etablierung. Derzeit helfen die herrschenden Temperaturen im Winter (Wieser, et al. 2019), die kalt genug sind, dass die Asiatische Buschmücke sich nicht überall etablieren kann. Das zukünftige Verbreitungsgebiet wird aber größer sein (Kerkow, et al. 2019; Wieser, et al. 2019). In Europa wird gemäß dem European Centre for Disease Prevention and Control zwischen den Stadien „no established invasive mosquito species (IMS)“, „locally established 26

Diskussion

IMS“ sowie „widely established IMS“ unterschieden. Je nach Einführungsstadium werden Überwachungsmaßnahmen eingeleitet (Schaffner, Bellini, et al. 2013).

In Deutschland wird die Stechmückenfauna durch passive (Einsendungen im Rahmen des Mückenatlas) und aktive (Adult-, Larvenfallen) Maßnahmen erfasst (Kampen, Schuhbauer und Walther 2017).

Für Deutschland besteht derzeit keine Handlungsempfehlung für die Asiatische Buschmücke. Solange keine Vektorkompetenz im Feld nachgewiesen wird, ist die Durchführung von Kon- trollmaßnahmen Angelegenheit der Kommunen und Landkreise. Im „Integrierten Klima- schutzplan Hessen 2025“ (Hessisches Ministerium für Umwelt, Klimaschutz, Landwirtschaft und Verbraucherschutz 2017) soll als Klimaanpassungsmaßnahme im Handlungsfeld Ge- sundheit als weitere, nicht prioritäre Maßnahme ein Vektor-Bekämpfungsprogramm imple- mentiert werden, dass Kommunen und Landkreise unterstützt und „nach Vektoren, Saison, Standorten und Risikolagen angepasst formuliert wird“ (Hessisches Ministerium für Umwelt, Klimaschutz, Landwirtschaft und Verbraucherschutz 2017). Für ein solches Programm zur Kontrolle der Asiatischen Buschmücke ist Wissen zu den Temperaturgrenzen (Reuss, et al. 2018), zu „hot spots“ mit großer Population (Wieser, et al. 2019), zu präferierten Eiablagegefäßen (4.4) sowie zu potenziellen Abwehrstoffen und Insektiziden (4.5, 4.6) notwendig.

Die zu erwartende Verbreitung der Asiatischen Buschmücke bei fortschreitendem Klimawan- del ist je nach Modell und Parametrisierung unterschiedlich. Derzeit existieren drei Modelle zur Verbreitung der Asiatischen Buschmücke in Deutschland, die auch eine zukünftige Ver- breitung vorhersagen. Diese sind untereinander und mit dem zu dieser Arbeit gehörenden Modell (Wieser, et al. 2019) nicht vergleichbar, da die Parametrisierung, die Berechnung und die Darstellung unterschiedlich sind.

Die beiden Artverbreitungsmodelle (Cunze, et al. 2016; Kerkow, et al. 2019) sind korrelativ, das heißt sie bringen die beobachtete Verbreitung, hier in Form von Fundortkoordinaten, in Zusammenhang mit Umweltparametern. Im Gegensatz dazu steht das hier vorgestellte me- chanistische bzw. prozessbasierte Artverbreitungsmodell (Wieser, et al. 2019), das zusätzliche Informationen über die Physiologie der Asiatischen Buschmücke einfließen lässt.

Cunze et al. (2016) haben die Habitateignung der Asiatischen Buschmücke in Europa für heute und in drei zukünftigen Zeiträumen 2021 bis 2040, 2041 bis 2060 und 2061 bis 2080 modelliert. Dazu wurden sechs Variablen des worldclim Datensatzes (Fick und Hijmans 27

Diskussion

2017) verwendet, die auf Temperatur und Niederschlag basieren. Weiterhin sind Fundorte der Asiatischen Buschmücke in das Modell eingeflossen. Die Verbreitung der Asiatischen Buschmücke nimmt bis zum letzten betrachteten Zeitraum ab und umfasst in Deutschland dann nur noch den Alpenraum (Cunze, et al. 2016).

In Kerkow et al. (2019) wurden Fundortkoordinaten mit Klimavariablen, die Niederschlag, Temperatur und Austrocknung repräsentieren sowie Landnutzung und Windgeschwindigkeit korreliert. Die zukünftige Verbreitung wurde für den Zeitraum 2021 bis 2050 berechnet mit dem Ergebnis, dass die Verbreitung der Asiatischen Buschmücke im Südosten Deutschlands zunimmt und sich die Verbreitung im Westen und Südwesten in die großen Ballungsräume verschiebt (Kerkow, et al. 2019).

Diese korrelativen Artverbreitungsmodelle haben die inhärenten Schwächen, dass (1) die räumliche und zeitliche Verbreitungsdynamik ignoriert wird, dazu gehört auch, dass (2) unterschiedliche Stadien nicht modelliert werden, d.h. sich die ökologische Nische mit dem Stadium verändert (Kingsolver, et al. 2011), (3) die Annahme, dass die Asiatische Buschmücke mit der Umwelt einen Gleichgewichtszustand erreicht hat, verletzt wird, da es sich um eine eingeschleppte Art im neuen Gebiet handelt und (4) die fundamentale ökologische Nische modelliert wird, wobei die realisierte ökologische Nische größer oder kleiner sein kann, abhängig von biotischen Interaktionen wie beispielsweise dem Vorhandensein von Räubern, von konkurrenzstarken Stechmücken im gleichen Bruthabitat oder von Symbionten. Weiterhin wurden nur positive Fundortkoordinaten verwendet.

Eine Stärke der Arbeit von Kerkow, et al. (2019) ist die hohe Auflösung der Gridzellen (100 Meter mal 100 Meter), was die Planung von lokalen Monitoring- oder Kontrollstrategien vereinfacht.

Auch das prozessbasierte Modell (Wieser, et al. 2019) nimmt einige Aspekte nicht auf. (1) Es wird keine zukünftige Anpassung zum Beispiel an höhere Temperaturen berücksichtigt. Dies kann man mit genomischen Daten machen. (2) Es werden keine biotischen Interaktionen, wie Konkurrenz oder Räuber-Beute-Beziehungen einbezogen, die zumindest lokal die Verbreitung beeinflussen können. (3) Es wird von einer uneingeschränkten Erreichbarkeit aller Gebiete ausgegangen. Diese Beziehungen können nur in prozessbasierte Modelle einfließen (Dormann, et al. 2012).

Ein wesentlicher Vorteil dieses Modells besteht darin, dass nicht nur Vorkommen und Abwesenheit, sondern auch die Häufigkeit des Larvenstadiums angegeben sind. Somit können 28

Diskussion stark betroffene Areale bestimmt werden. Nur durch das Einbeziehen von Lebenszyklusdaten können Häufigkeiten des Auftretens pro Stadium berechnet werden, können Bereiche mit etablierten Populationen (im Gegensatz zu potentiellen Temperaturnischen) definiert werden und können Frühwarnsysteme parametrisiert werden (Maino, et al. 2016).

Physiologische Daten sind auch wichtig für andere Stechmücken, insbesondere die Asiatische Tigermücke. Diese Stechmückenart ist ebenfalls in Deutschland etabliert und gilt als kompe- tenterer Vektor für mehr Pathogene als die Asiatische Buschmücke. Die Parametrisierung von physiologischen Modellen für die Asiatische Tigermücke erfolgt mit Labordaten einer tropischen Population bzw. unveröffentlichten Daten (Delatte, et al. 2009; Jia, et al. 2016; Tran, et al. 2013). Wichtig für epidemiologische Modellierung (Einbeziehen des Krankheitserregers) ist aber eine artspezifische (oder populationsspezifische) und temperaturspezifische Daten- grundlage.

Die vorliegende Arbeit zeigt, dass der Klimawandel folgende Auswirkungen (Abb. 2) auf die Asiatische Buschmücke hat: Es werden mehr Generationen pro Jahr ausgebildet (Reuss, et al. 2018) und die Verbreitung dehnt sich aus (Wieser, et al. 2019).

2.3 Die Lebenszyklusbiologie der Asiatischen Buschmücke als Perspektive für Kontrollmaßnahmen

Zu den effektiven und kostengünstigen Kontrollmaßnahmen gegen Stechmücken gehört die Vermeidung von Bruthabitaten. Da die Asiatische Buschmücke eine große Bandbreite an Bruthabitaten belegen kann, ist eine Priorisierung wichtig, um Ressourcen zu schonen. Gene- rell werden Gefäße mit einem Fassungsvermögen von 1 Liter gegenüber 500 ml und 100 ml Gefäßen von Weibchen der Asiatischen Buschmücke bevorzugt (4.3).

Im Frühjahr des Jahres legen Weibchen der Asiatischen Buschmücke Eier bevorzugt in schwarze Bruthabitate, während diese Präferenz bis zum Sommer abnimmt (4.3). Dies kann eine sich ändernde Präferenz der Weibchen sein, das heißt jüngere Weibchen zu Beginn des Jahres bevorzugen dunkle Gefäße, während ältere Weibchen im Sommer keine Farbpräferenz zeigen.

Unter Laborbedingungen können Weibchen nach dem adulten Schlupf bis zu 100 Tage über- leben (25°C; Hoshino, et al. (2010)), es ist demnach wahrscheinlich, dass einige Weibchen mehrfach Eier ablegen und einen Zeitraum von zwei Monaten (Dauer des Experiments)

Diskussion

überleben. Weiterhin kann sich die Farbpräferenz von früher und später im Jahr geschlüpften Weibchen unterscheiden.

Da die getesteten Farben auch unterschiedliche Absorptionseigenschaften haben, kann es auch sein, dass die Weibchen nicht nach dem visuellen Eindruck entscheiden, sondern die Wassertemperatur in ihre Entscheidung einbeziehen: Im Frühjahr ist die Wassertemperatur nur in schwarzen Gefäßen warm genug, um Eier abzulegen, da diese Sonnenstrahlung besser absorbieren als heller gefärbte Gefäße. Eine Temperaturabhängigkeit würde sich somit auch in der Eiablagepräferenz zeigen.

In dieser Arbeit wurde auch gezeigt, dass Nelkenöl sowohl eine larvizide als auch eine ver- grämende Wirkung auf eiablagebereite Weibchen hat (4.5). Zusätzlich ist die vergrämende Wirkung gegen stechbereite Weibchen aus der Literatur bekannt (Ranasinghe, Arambewela und Samarasinghe 2016; Thorsell, et al. 1998).

Wie in Wieser, et al. (2019) gezeigt, kann eine Kombination aus verschiedenen stadienspezifischen Maßnahmen die Populationsdichten der Asiatischen Buschmücke in weiten Teilen Deutschlands stark reduzieren. Nelkenöl ist durch seine Wirkung auf mindestens drei Stadien dazu besonders geeignet.

Die Hauptinhaltsstoffe des verwendeten Nelkenöls sind Eugenol, Acetyleugenol und Methyleugenol. Alle drei Substanzen sind einzeln und als Mischung toxisch für Insekten. Zum Beispiel zeigen Nelkenöl und Eugenol eine larvizide Wirkung gegen Anopheles stephensi LISTON, 1901 (Osanloo, et al. 2018) und Nelkenöl gegen Anopheles gamibae GILES

1902 und Anopheles arabiensis PATTON, 1905 (Thomas, et al. 2017). Weiterhin zeigt die Körperlaus (Pediculus humanus corporis L.) ein Vermeidungsverhalten gegenüber Eugenol (Iwamatsu, et al. 2016). Acetyleugenol allerdings zeigt nur eine geringe Toxizität gegenüber Larven von Aedes aegypti (Machado, et al. 2017). Eine Mischung verschiedener Toxine wie Nelkenöl hat eine höhere Toxizität als Einzelsubstanzen und verzögert oder vermeidet das Ausbilden von Resistenzen. Technisch ist es möglich Nelkenöl in Niosome (künstliche, von einer Doppelmembran umgebene Hohlräume) zu laden. Diese Formulierung erhöht die Stabilität und Toxizität des Öls (Kalaiselvi, et al. 2019), was wiederum die Insektizidmenge reduziert und die Handhabbarkeit vereinfacht.

Die larvizide Wirkung von Nelkenöl ist bei 17°C, 21°C und 25°C temperaturstabil (4.4). Dies ist wichtig bei der Anwendung in den gemäßigten Breiten, da die Temperatur die Toxizität

Diskussion von Insektiziden beeinflusst und tages- und jahreszeitliche Variation zeigt (im Gegensatz zum Tageszeitenklima der Tropen).

Temperatur und Nahrungsmenge beeinflussen die Toxizität von Lambda-Cyhalothrin gegen Larven von Culex pipiens molestus (Kreß, et al. 2014). Mithilfe des entwickelten Futterprotokolls (Bock, et al. 2015) können nun auch ökotoxikologische Experimente durchgeführt werden, die auch die Futtermenge einbeziehen. Dies ist insbesondere für die Effektivität des im Darm der Stechmücken wirkenden Bti wichtig (Ben-Dov, et al. 2003).

In ökotoxikologischen Experimenten und zur Evaluierung der Toxizität von Bioziden werden individuenbasierte Parameter aufgenommen. Diese können wiederum in Populationswachstumsparametern (Pro-Kopf-Populationswachstumsrate oder geometrische Populationswachstumsrate) umgerechnet werden (Forbes und Calow 1999). Dazu ist eine detaillierte Aufnahme von Lebenszyklusparametern notwendig.

Zur Kontrolle von Insektizidresistenzen sind Lebenszyklusdaten wichtig, da die Effizienz der Methoden sowohl vom Verbreitungsmodus der Art, der Effizienz des Insektizids als auch der Art des Lebenszyklus und der Terminierung von Entwicklungsschritten im Lebenzyklus abhängt (Sudo, et al. 2018). Die Lebenszyklusbiologie spielt nicht nur bei Stechmücken eine Rolle, sondern auch bei anderen krankheitsübertragenden Insekten. So weisen Sandmücken (Phlebotominae), Zecken (Ixodida), Läuse (Pediculidae) und Flöhe (Siphonaptera) spezifische Lebenszyklustypen auf.

Im Zuge von epidemiologischen Überwachungsaktivitäten werden Krankheitsausbrüche anhand von menschlichem Verhalten, Wetterdaten sowie der Lebenszyklusdaten von Vektoren und Krankheitserregern simuliert. In diese Modelle spielen auch die Temperaturabhängigkeit des Vektorlebenszyklus, sowie die Umgebungstemperatur der Larvenstadien des Vektors eine Rolle, da diese Vektor-Krankheitserreger-Interaktionen, wie die Virenanfälligkeit, die Über- tragungsrate und die extrinsische Inkubationsperiode beeinflussen. Auch die Lebenszyklen von Arboviren oder Arthropoden-assoziierten Filarien sind temperaturabhängig, aber auch abhängig vom Lebenszyklus des Vektors und deren Körpertemperatur, da sie einen Teils ihres Lebenszyklus endoparasitisch im Körper des Vektors verbringen (Mordecai, et al. 2019).

Weiterhin sind unter den Insekten auch Schädlinge, zum Beispiel die Kirschessigfliege im

Obst- und Weinbau oder der Pinienprozessionsspinner (Thaumetopoea pityocampa DENIS &

SCHIFFERMÜLLER, 1775) im Waldbau. Auch bei diesen Schädlingsinsekten spielt die Kenntnis der Lebenszyklusbiologie eine große Rolle für Kontrollmaßnahmen. So werden im Falle der 31

Diskussion

Kirschessigfliege mithilfe von Lebenszyklusdaten Altersstruktur und Populationswachstum abgeschätzt. Diese Abschätzungen haben direkten Einfluss auf die Kontrolle dieses Schäd- lings. Es können die Effekte von Pestizideinsätzen auf die Altersstruktur simuliert werden und die Populationsgröße, die den Schadensfall auslöst (Wiman, et al. 2014). Eine portugiesische Population des Pinienprozessionsspinners andererseits zeigt einen veränderten Lebenszyklus mit Larven während des Sommers, die sich in der Normalform eigentlich im Winter entwickeln (Pimentel, et al. 2006). Dies hat erhebliche Auswirkung auf das Timing von Kontroll- maßnahmen.

Diese Arbeit zeigt, dass der Lebenszyklus von Insekten artspezifisch untersucht werden sollte, da damit wichtige Parameter für die Beurteilung der Artverbreitung und für integrative Kon- trollmaßnahmen zur Verfügung stehen.

2.4 Synthese: Integriertes Stechmückenmanagement

Die Asiatische Buschmücke wird derzeit in Deutschland nicht bekämpft, allerdings kann dies in Zukunft notwendig werden, da diese Stechmückenart ein kompetenter Überträger zahlrei- cher humaner Krankheiten ist. Wie in Abschnitt 1.1.5 erläutert sind auch die Asiatische Ti- germücke und Aedes koreicus exotische Stechmücken, die in Deutschland etabliert sind.

Die aquatischen Stadien aller drei Arten kommen bevorzugt in Kleinstgewässern vor und teilen sich ihre Bruthabitate auch. Daher ist es möglich mit den hier vorgestellten Kontrollmaß- nahmen alle drei Stechmückenarten zusammen zu regulieren. Dazu müssen noch die Wirk- samkeiten von Nelkenöl und Kupfermünzen auf die Asiatische Tigermücke und Aedes koreicus sowie die Anwendung beider Substanzen unter Freilandbedingungen erprobt werden. Dies wäre ein ressourcenschonender Ansatz im Sinne eines Integrierten Stechmückenmana- gements (Tab. 4).

Diskussion

Tab. 4: Maßnahmen eines Integrierten Vektormanagement im Sinne der Weltgesundheitsorganisation (WHO 2004) und in dieser Arbeit und ihren Folgeprojekte angewendete Maßnahmen.

Allgemeine Maßnahme des Inte- Spezifische Anwendung (diese Arbeit und Folgeprojek- grierten Vektormanagements te) Kosteneffizienz von Maßnahmen Die zur Kontrolle vorgeschlagenen ätherischen Öle sind sehr gut erhältlich. Die Häufigkeit der Anwendung, die Konzentra- tion und die einzusetzende Formulierung werden im Folge- projekt untersucht. Damit können die Kosten berechnet werden. Interdisziplinäre Ansätze Das Projektteam des Projekts umfasst ausgebildete Biolo- gen, Ökotoxikologen, Sozialwissenschaftler und Mediziner. Dadurch ist das Projekt sowohl methodisch als auch aufgrund des Fachwissens interdisziplinär aufgestellt. Schaffung gesetzlicher Grundlagen Durch die Zusammenarbeit mit Grünflächenämtern und Stadt- / Gemeindeverwaltungen, HLNUG* sowie der Auswahl von Friedhöfen als Untersuchungsstandorten sind die lokalen, gesetzlichen Gegebenheiten bekannt und gesetzliche Grundlagen können in Absprache ggf. verbessert werden. Direkte Beteiligung von Betroffenen Das Projektteam arbeitet sehr eng mit den Grünflächenäm- tern der ausgewählten Friedhöfe zusammen, ebenso mit den lokal verantwortlichen Friedhofsgärtnern, um die Machbarkeit der Errichtung von Fallen zum Monitoring und Anwendung der ätherischen Öle zu beurteilen. Nachhaltigkeit Die Nachhaltigkeit der Anwendung der hier vorgeschlagenen Methoden wird durch ein begleitendes Monitoring der Häu- figkeit von Stechmücken sowie ein Monitoring der Verände- rungen der Allelfrequenzen im Genpool einer Population beurteilt. Synergistischer Effekt von Methoden Neben den Kontrollmethoden werden auch die Aufklärung durch Öffentlichkeitsarbeit und die Erstellung möglicher Handlungsempfehlungen angestrebt. *Hessisches Landesamt für Naturschutz, Umwelt und Geologie

Weiterhin zeigt diese Arbeit, dass die Asiatische Buschmücke immer noch gut kontrolliert werden kann (Wieser et al. 2019), obwohl sich einige der Populationen bereits im Stadium der Etablierung oder Ausbreitung befinden (Abb. 1; Tab. 1). In diesen Stadien des Einführungs- prozesses ist die Effektivität von Kontrollmaßnahmen theoretisch eingeschränkt (Abb. 5). Zu beachten ist, dass einzelne Kontrollmaßnahmen die notwendige Reduktion der adulten Stechmücken um mindestens 50% (Wieser et al. 2019) nur schwer erreichen. Eine Kombina- tion verschiedener Adultizide beziehungsweise der Massenfang sollten daher mit Kontroll- maßnahmen gegen die aquatischen Stadien ergänzt werden.

Die Kupfermünzen zeigten eine geringere Effektivität, da eine Sterblichkeit von 100% nicht erreicht werden konnte. Dies war bei Nelkenöl der Fall. Unter Einbeziehung der Umfrageer- 33

Diskussion gebnisse von Garteninhabern und Grabpflegenden kann trotzdem die Anwendung von Kup- fermünzen empfohlen werden. Dies gilt insbesondere für die Anwendung in Bruthabitaten auf privatem Grund. Dort zeigte sich, dass chemische Insektizide größtenteils unerwünscht sind und wahrscheinlich gar nicht angewendet werden würden.

Ob die große Bereitschaft zur Ausbringung von Kupfermünzen tatsächlich umgesetzt wird, wurde hier nicht untersucht. Für die Anwendung von Kontrollsubstanzen auf Friedhöfen ist zu beachten, dass zwischen kommunalen Flächen (zum Beispiel Wasserbecken zum Befüllen von Gießkannen) und privat genutzten Grabflächen unterschieden werden muss. Dies sollte in politischen Empfehlungen berücksichtigt werden. Offizielle Empfehlungen wurden für beide Fälle (kommunale und private Anwendung) gefordert. Auch scheint in der hier befragten Be- völkerung der Schutz der eigenen Gesundheit Anreiz genug für die Durchführung von Kon- trollmaßnahmen zu sein. Die hohe Akzeptanz für Kontrollmaßnahmen sollte genutzt und durch gezielte Aufklärung (siehe 4.7 für bevorzugte Medien) unterstützt werden.

Neben dem hier gezeigten lokalen Integrierten Stechmückenmanagements für die Asiatische Buschmücke sollten allgemeine Managementmaßnahmen erfolgen. Beispielsweise das Unter- binden der Einführung durch Zollkontrollen und Beschau an potentiellen Einführungsorten wie Flughäfen.

2.5 Ausblick

Diese Arbeit ist Grundlage für zwei Folgeprojekte mit den Titeln „Integriertes Vektorma- nagement zur umweltfreundlichen und nachhaltigen Bekämpfung der Asiatischen Buschmü- cke“ sowie „Populationsdynamische Erfassung der Schadinsekten Asiatische Buschmücke und Kirschessigfliege in Abhängigkeit von der Temperaturvarianz“. Diese wurden im Jahr 2017 vom Fachzentrum Klimawandel (FZK) des Hessischen Landesamts für Naturschutz, Umwelt und Geologie (HLNUG) bewilligt und liefen im Oktober 2017 an. Sie haben u.a. zum Ziel, die folgenden Forschungsfragen, die innerhalb dieser Arbeit identifiziert wurden, zu untersuchen.

(a) Wie kann die Anwendung von ätherischen Ölen im Freiland erfolgen?

 Welche Applikation, Formulierung und Konzentration sollten verwendet werden?

 Ist die Anwendung nachhaltig? Bildet die Asiatische Buschmücke Resistenzen aus?

(b) Wie kann das physiologische Verbreitungsmodell verbessert werden?

Diskussion

 Welchen Einfluss hat eine tägliche Temperaturvarianz auf den Lebenszyklus der Asia- tischen Buschmücke?

 Kann man das Modell mit saisonalen Fangzahlen untermauern?

 Lässt sich das Verbreitungsmodell mit genomischen Daten verbessern bzw. die zu- künftige Verbreitung unter Klimawandelbedingungen modellieren?

 Wie lässt sich die Wassertemperatur, anstelle der Lufttemperatur, einbeziehen?

 Wie lässt sich die zeitliche und räumliche Auflösung verbessern?

Ziel dieser Projekte ist die Etablierung von Kontrollmechanismen, die effektiv, praktikabel und nachhaltig sind. Dabei werden auf der Projektebene zahlreiche Maßnahmen eines Inte- grierten Vektormanagement einbezogen (1.2).

Die Populationen der Asiatischen Buschmücke in Deutschland kann man gut reduzieren, auch nach deren Etablierung (Wieser, et al. 2019). Dazu geeignete Methoden und Substanzen werden derzeit erprobt (Tab. 4). Die Folgen und deren Kosten für die Einführung dieser exotischen Art können daher hoffentlich geringgehalten werden. Artenspezifische Erkenntnisse aus dieser Arbeit bzw. den Folgeprojekten können auch bei der Kontrolle weiterer exotischer Stechmücken Anwendung finden, beispielsweise die Wahrnehmung und Unterstützung von Kontrollmaßnahmen durch die Öffentlichkeit.

Zusätzliche Ergebnisse

3. Literaturverzeichnis

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Zusätzliche Ergebnisse

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Zusätzliche Ergebnisse

4. Zusätzliche Ergebnisse

4.1 Berechnung der Ausbreitungsgeschwindigkeit

4.1.1 Ausbreitung durch aktiven Flug sowie menschlichen Transport

Die Verbreitung von Stechmücken erfolgt über aktiven Flug sowie passiven Transport. Die Flugaktivität beschränkt sich dabei auf die flugfähigen Imagines, während der passive Trans- port auch bei anderen Stadien erfolgen kann (Medlock, et al. 2012).

Der aktive Flug ist meist gerichtet und folgt visuellen oder olfaktorischen Stimuli (Bidlingmayer 1994). So können beispielsweise potentielle Blutwirte ausgemacht und ange- flogen werden (Becker, Petric, et al. 2010). Auch die Paarung erfolgt im Flug und wird durch die Flügelschlagfrequenz von Weibchen initiiert (Becker, Petric, et al. 2010). Die Flugaktivi- tät wird durch Umweltfaktoren wie Windgeschwindigkeit und -richtung (Service 1980), Art der Umgebungsvegetation (Service 1980) und der Temperatur (Van Handel 1984) beeinflusst. Dadurch variiert sie im Tages- und Jahresverlauf. Auch individuelle Faktoren wie der Ernäh- rungszustand beeinflussen das Flugverhalten (Van Handel 1984).

Der passive Transport erfolgt beispielsweise per Wind, in Warencontainern oder Autos. Die Ausbreitung von Stechmücken ist abhängig von Umweltgegebenheiten, der Landschaftsstruktur und den Energieressourcen der Stechmücke (Verdonschot und Besse- Lototskaya 2014). Für die Asiatische Buschmücke wurde beispielsweise gezeigt, dass das zusätzliche Einbeziehen der Windgeschwindigkeit die Verbreitung der Art in Deutschland besser vorhersagt als Modelle, die nur auf Klimadaten beruhen (Kerkow, et al. 2019).

4.1.2 Material und Methoden

Aus dem Anhang der Publikation von Kampen et al. (2016) wurden die Längen- und Breiten- grade im Dezimalformat der westlichen Population extrahiert. Diese wurden ins Bogenmaß umgewandelt.

퐿퐺 × 휋 푙푔 = 180

퐵퐺 × 휋 푏푔 = 180 mit lg: Längengrad im Bogenmaß, LG: Längengrad in Dezimalformat, bg: Breitengrad im Bogenmaß, BG: Breitengrad im Dezimalformat. 47

Zusätzliche Ergebnisse

Von allen Längen- bzw. Breitengraden eines Sammlungszeitpunktes (t) wurden die Längen- bzw. Breitengrade des vorgehenden Sammlungszeitpunkts (t-1) subtrahiert.

Δ(lg) = lgt – lgt-1 und

Δ(bg) = bgt – bgt-1

Der Mittelwert (m) der Breitengrade jedes neuen positiven Sammlungspunkts mit jedem Sammlungspunkt, der zum vorangehenden Zeitpunkt positiv war, wurde berechnet.

푙푔 +푙푔 m = 푡 푡−1 2

Die x- und y-Koordinaten wurden wie folgt berechnet:

x = 훥(푙푔) × 푐표푠 푚 und

y = 훥(푏푔)

Daraus wurde die Distanz zwischen zwei Punkten berechnet:

푑 = R × √(푥2 + 푦2) mit R: der mittlere Erdradius von 6271 km. d entspricht dabei der mittleren Ausbreitungsge- schwindigkeit in km pro Jahr.

Da unterschiedlich lange Zeiträume zwischen den Sammlungszeiträumen lagen (3 oder 9 Monate), wurden die Distanzen auf 12 Monate (1 Jahr) normiert. Aus den drei kürzesten Dis- tanzen wurde der Mittelwert mit Stichprobenstandardabweichung gebildet sowie der kleinste und größte Wert extrahiert. Die Berechnungen erfolgten in Microsoft Excel.

4.1.3 Ergebnisse

Die Ergebnisse der Berechnungen sind in der Tab. 2 zu finden. Die Karte (Abb. A1) zeigt, dass sich die Asiatische Buschmücke rund um etablierte Gebiete ausbreitet. Dabei scheint die Verbreitung der westlichen Population in die Nord-Süd-Richtung schneller zu erfolgen als in Ost-West-Richtung, insbesondere in den letzten beiden Jahren des untersuchten Zeitraums. Im Gegensatz dazu zeigt die nördliche Population eher eine Verbreitung in Ost-West-Richtung. Diese scheint auch sprunghafter zu sein (Abb. A1).

Zusätzliche Ergebnisse

Abb. A1: Fundorte der nördlichen und westlichen Population der Asiastischen Buschmücke in Kampen et al. (2016).

4.1.4 Diskussion

Bei der Ausbreitung von exotischen Stechmückenarten wird zwischen aktiver und passiver Ausbreitung unterschieden. Die hier berechneten mittleren Ausbreitungsgeschwindigkeiten sind höher als die in der Literatur zu findenden aktiven Flugdistanzen für Stechmücken: Für Stechmücken der Gattung Aedes werden maximale Flugdistanzen von 48 km angegeben, die mittleren Flugdistanzen für Stechmücke liegen dabei unter 15 km (Verdonschot und Besse- Lototskaya 2014). Für die verwandte Stechmücke Aedes koreicus, die eine ähnliche ökologi- sche Nische besetzt, wurde eine jährliche Ausbreitung von 12 bis 22 km in Italien geschätzt (Ballardini, et al. 2019).

Es ist zu beachten, dass der Datensatz von Kampen et al. (2016) der zeitlich und räumlich vollständigste für Deutschland ist. Allerdings können auch dort Vorkommen der Asiatischen Buschmücke nicht erkannt worden sein. Bei der hier verwendeten Berechnung wurden nur die kürzesten Distanzen verwendet, da es wahrscheinlicher erschien, dass neue Vorkommen aus den nächsten benachbarten alten Vorkommen hervorgegangen sind. Dies muss aber nicht dem wirklichen Verbreitungsmodus der Art entsprechen.

Wahrscheinlich führt ein Mix aus aktiver Flugverbreitung, passiver Windverbreitung sowie durch Verbringung durch den Menschen zum Beispiel in Waren (Medlock, et al. 2012) oder 49

Zusätzliche Ergebnisse

Autos (Eritja, et al. 2017) zur Verbreitung der Asiatischen Buschmücke. Die verschiedenen Ausbreitungsmodi können bei der hier verwendeten Methode nicht differenziert werden. Die Unterschiede zwischen den Zeiträumen Mai bis August und August bis Mai (Tab. 2) lassen sich durch die unterschiedliche Ausbreitung verschiedener Stadien erklären, so scheint das Ausbreitungspotential des im Winter vermehrt vorkommenden Eistadiums (Überdauerungs- stadium) geringer zu sein, als das der anderen Stadien.

4.2 Der Einfluss der Wassertiefe des Brutgefäßes

4.2.1 Konkurrenz um Raum

Die Larven und Puppen von Stechmücken leben aquatisch in Kleinstgewässern, die sie nicht aktiv verlassen können, sie sind daher von der Wahl des Bruthabitats durch die Mutter abhän- gig. Die eiablagebereiten Weibchen der Asiatischen Buschmücke scheinen eine große Band- breite von Bruthabitaten für die Eiablage zu verwenden, daher werden Larven in den unter- schiedlichsten Brutgefäßen angetroffen (Sota, Mogi und Hayamizu 1994; Sunahara, Ishizaka und Mogi 2002; Bartlett-Healy, et al. 2012; Crans 2004).

Die Wahl des Bruthabitats erfolgt durch das eiablagebereite Weibchen und wird durch eine komplexe Mischung aus chemischen und physikalischen Stimuli beeinflusst (Bentley und Day 1989). Ob die Stechmückenlarven in diesem Brutgefäß zu Imagines wachsen können, hängt unter anderem von der Beschaffenheit des Brutgefäßes ab. Zu diesen Eigenschaften gehören zum Beispiel die Wassertiefe, die Größe der Wasseroberfläche oder die Farbe des Brutgefäßes.

Tiefe Brutgefäße haben bei Aedes aegypti einen negativen Effekt auf die Mortalität sowie die Dauer der Entwicklung von Weibchen (Timmermann und Briegel 1993) während Gefäße mit einer großen Wasseroberfläche von der Asiatischen Tigermücke bei der Eiablage gemieden werden, wahrscheinlich aufgrund des erhöhten Austrocknungsrisikos (Reiskind und Zarrabi 2012). Mit zunehmender Wassertiefe nimmt auch die Wahrscheinlichkeit der Anwesenheit von Räubern zu (Reiskind und Zarrabi 2012) und in tiefen Gefäßen mit kleiner Wasseroberfläche sammeln sich mehr organische Abfallstoffe, die ungünstig für das larvale Wachstum sind (Wynn und Paradise 2001).

Die Larven der Asiatischen Buschmücke grasen am Gefäßboden oder den –wänden, die Mantelfläche eines Brutgefäßes kann daher eine begrenzte Ressource sein und Konkurrenz um Raum zum Fressen hervorrufen. In diesem Experiment wird die Auswirkung von unter- 50

Zusätzliche Ergebnisse schiedlichen Wassertiefen bei gleichbleibender Größe der Wasseroberfläche untersucht. Da- bei wird die innerartliche Konkurrenz um Nahrung durch Fütterung pro Larve im Überfluss vermieden.

4.2.2 Material und Methoden

Transparente Ein-Liter-Plastikbecher wurden mit 100 ml, 300 ml, 500 ml und 800 ml vollentsalztem Wasser gefüllt. Dies entspricht Wassertiefen von jeweils 1,1 cm, 4,4 cm, 7,0 cm und 10,7 cm. Der Rand des Bechers wurde abgeschnitten, sodass bei jedem Volumen der Abstand zwischen Wasseroberfläche und Becherrand 2,2 cm betrug, um eine gleiche Ventilation in allen Gefäßen zu gewährleisten. Larven der Asiatischen Buschmücke des ersten Larvenstadi- ums (jünger als 24 Stunden) wurden in einer Dichte von 50 Larven pro Liter Wasser eingesetzt. Dies entspricht fünf Larven bei 100 ml, 15 Larven bei 300 ml, 25 Larven bei 500 ml und 40 Larven bei 800 ml vollentsalztem Wasser. Für den Ansatz mit 100 ml Wasservolumen wurden 10 Becher angesetzt, für alle anderen Ansätze fünf Becher. Die Fütterung erfolgte mit dem Fischfutter TetraMin (Tetra, Melle, Deutschland) gemäß dem Protokoll von (Bock, et al. 2015). Die Becher wurden in Klimaschränken (Flohr Instruments, Utrecht, Niederlande) bei 25°C und einem Licht-Dunkel-Rhythmus von 16 zu 8 Stunden inkubiert. Täglich wurden die Larven auf Verpuppung hin kontrolliert, Puppen wurden einzeln in 5 ml-Gläschen mit wei- ßem Plastikschnappdeckel umgesetzt und täglich auf Emergenz hin kontrolliert. Die kumulative Sterblichkeit von Larven und Puppen wurde aufgenommen.

Die Sterblichkeitsdaten wurden log-transformiert. Eine einfache Varianzanalyse (englisch analysis of variance; ANOVA) mit Bonferroni Signifikanztests wurden mit GraphPad Prism Version 5.00 für Windows (GraphPad Software, San Diego, California, USA, www.graphpad.com) durchgeführt. Die Mortalität wurde als Whisker-Boxplots dargestellt, dabei geben die Whisker Minimal- und Maximalwerte an und der Mittelwert ist als Kreuz dargestellt.

4.2.3 Ergebnisse

Die Sterblichkeit bis zum adulten Schlupf ist am geringsten bei einem Wasservolumen von 800 ml (9,5 ± 7,8 % Standardabweichung; Abb. A2). Die mittlere Sterblichkeit bei 500 ml Wasservolumen (15,0 ± 6,8 %) ist gleich der Sterblichkeit in 300 ml (16,0 ± 10,1 %). Eine fünffach erhöhte Sterblichkeit von Larven und Puppen wurde bei 100 ml Wasservolumen gemessen (80,0 ± 24,5 %). Die Unterschiede in der Sterblichkeit sind signifikant erhöht (p<0,05) in diesem Ansatz verglichen mit allen drei Ansätzen mit tieferer Wassertiefe. 51

Zusätzliche Ergebnisse

100 80 60 40

Sterblichkeit in % in Sterblichkeit 20 0 100 300 500 800 Wasservolumen in ml

Abb. A2: Die Sterblichkeit von Larven und Puppen in Gefäßen mit unterschiedlicher Wassertiefe.

4.2.4 Diskussion

Die geringste Mortalität wurde im Ansatz mit der höchsten Wassertiefe beobachtet. Dabei ist zu beachten, dass die hier verwendeten Wasservolumina die Range von Volumina von Brut- gefäßen, die positiv für Larven der Asiatischen Buschmücke, einschließen. So wurden Larven der Asiatischen Buschmücke in Japan in Friedhofsvasen aus Stein mit einem mittleren Was- servolumen von 68 ± 36 ml (Standardabweichung) und in Friedhofsgefäßen aus Stein in 165 ± 115 ml Wasser gesammelt (Sota, Mogi und Hayamizu 1994).

Die Mortalität wurde als Zielparameter ausgewählt und soll minimiert werden, da in dem zu entwickelnden Laboressay eine ausreichende Anzahl an Imagines schlüpfen soll, um eine statistisch ausreichende Stichprobengröße zu haben. Die hier getesteten Wasservolumen sollen der Standardisierung eines Laboressays mit der Asiatischen Buschmücke dienen. Die verwendeten Volumina stellen daher gebräuchliche Bechergrößen dar. Größere Volumina würden die Handhabung in Klimaschränken erschweren. Es werden daher Gefäße mit einem Liter Inhalt empfohlen, in die 800 ml Larvenmedium gegeben wird (Abb. A2).

Das hier durchgeführte Experiment wurde an Individuen einer geografischen Population der Asiatischen Buschmücke durchgeführt und gibt daher keine geografische Variation innerhalb der Art wieder. Unterschiedliche Populationen können eine unterschiedliche larval performance haben aufgrund ihrer unterschiedlichen genetischen Ausstattung oder unterschiedlich herrschenden Selektionsdrücken (Thompson 1988). Unter Freilandbedingungen kann die Auswahl an Brutgefäßen auch stark eingeschränkt sein, sodass, zumindest zeitweise, bei der Eiablage auf nicht optimale Gefäße ausgewichen werden muss. Möglich ist auch, dass die Anwesenheit von natürlichen Feinden ein optimales Brutgefäß unbrauchbar macht (Thompson 1988). 52

Zusätzliche Ergebnisse

4.3 Larvendichte in Laborexperimenten

4.3.1 Innerartliche Konkurrenz

Zusätzlich zu abiotischen Eigenschaften des Brutgefäßes (4.2) beeinflussen biotische Fakto- ren wie der Algenbewuchs (Müller, et al. 2018), Qualität und Quantität von Futter (Bock, et al. 2015) oder die Anwesenheit von Konkurrenten (Ellis 2008) die larval performance bei Stechmücken. Bei der Asiatischen Buschmücke ist bekannt, dass 17,3 ± 4,1 (Standardfehler) Larven pro Brutgefäß vorkommen, wobei der Bereich zwischen ein bis 77 Larven liegt (Armistead, et al. 2008). Im Freiland in den USA wurden in künstlichen Gefäßen 41,5 ± 29,6 Larven pro Liter der Asiatischen Buschmücke gefunden (Bartlett-Healy, et al. 2012). Diese Larvendichten wurden in diesem Experiment abgedeckt.

4.3.2 Material und Methoden

Eier der Asiatischen Buschmücke wurden mithilfe von schwarzen Bechern und Pressspan- hölzchen, die als Eiablagestäbchen verwendet wurden, gesammelt und mindestens eine Wo- che in einer geschlossenen Plastiktüte bei 25°C gelagert. Der Larvenschlupf wurde durch Flu- tung mit vollentsalztem Wasser ausgelöst.

Transparente Ein-Liter-Plastikbecher wurden mit 800 ml vollentsalztem Wasser gefüllt. Lar- ven des ersten Larvenstadiums der Asiatischen Buschmücke (jünger als 24 Stunden) wurden in fünf unterschiedlichen Larvendichten von 10, 20, 40, 80 und 160 Larven pro 800 ml Was- servolumen eingesetzt (dies entspricht pro Liter Dichten von 12,5, 25, 50, 100 sowie 200 Lar- ven). Pro Dichte wurden fünf Becher angesetzt. Die Fütterung erfolgte mit dem Fischfutter TetraMin gemäß dem Protokoll von Bock, et al. (2015). Die Becher wurden in Klimaschrän- ken (Flohr Instruments) bei 15°C und einem Licht-Dunkel-Rhythmus von 16:8 Stunden inkubiert. Täglich wurden die Larven auf Verpuppung hin kontrolliert, Puppen wurden einzeln in 5 ml-Gläschen mit weißem Plastikschnappdeckel umgesetzt und täglich auf Emergenz hin kontrolliert. Die kumulative Sterblichkeit von Larven und Puppen wurde aufgenommen.

Die Sterblichkeitsdaten wurden log-transformiert. Eine einfache ANOVA mit Bonferroni Signifikanztests wurde mit GraphPad Prism Version 5.00 für Windows berechnet. Die Morta- lität wurde als Whisker-Boxplots dargestellt, dabei geben die Whisker Minimal- und Maxi- malwerte an und der Mittelwert ist als Kreuz dargestellt.

Zusätzliche Ergebnisse

4.3.3 Ergebnisse: Erhöhte Sterblichkeit ab 80 Larven pro 800 ml Wasser

Die mittlere Sterblichkeit bei 10 Larven pro Becher liegt bei 22,0 ± 11,0 (Standardabweichung) % und ist damit etwa vergleichbar mit der Sterblichkeit bei 20 Larven (25,0 ± 9,4 %), während die geringste Mortalität bei 40 Larven festgestellt wurde (13,6 ± 5,5 %; Abb. A3). Eine etwa verdoppelte Sterblichkeit lag bei 80 Larven vor (47,5 ±12,9 %) und bei 160 Larven starben fast alle Individuen vor dem adulten Schlupf (99,9 ± 0,3 %). Die paarweisen Unterschiede in der Sterblichkeit zwischen 80 und 160 Larven und allen anderen Larvendichten, sowie im paarweisen Vergleich zwischen 80 Larven und 160 Larven sind signifikant (p<0,05).

100

Sterblichkeit in % 20

0 10 20 40 80 160 Larvendichte

Abb. A3: Die Auswirkung von innerartlicher Konkurrenz auf die Sterblichkeit von Larven und Puppen der Asiatischen Buschmücke.

4.3.4 Diskussion und Laborprotokoll

Bei Alto (2011) nimmt die Überlebenswahrscheinlichkeit von Larven der Asiatischen Buschmücke von 20 über 40 zu 60 Larven pro zwei Liter (10, 20 und 30 Larven pro Liter) ab. Bei Armistead, et al. 2008 nimmt die Anzahl der Überlebenden bei Zunahme von 10 auf 50 Larven (25 bzw. 125 Larven pro Liter) ebenfalls ab. Diese Trends sind auch im hier gezeigten Experiment zu erkennen, allerdings wurde hier das erste Mal gezeigt, dass bei ca. 160 Larven pro 800 ml fast 100 % Mortalität erreicht wird (Abb. A3).

Zusätzliche Ergebnisse

Aufgrund dieser Ergebnisse wird empfohlen 40 Larven in Ein-Liter-Plastikbecher gefüllt mit 800 ml Larvenmedium in Experimenten einzusetzen. Aus den Ergebnissen der Abschnitte 4.1 und 4.2 sowie Bock, et al. (2015) ergibt sich das folgende Standardprotokoll für Bioassays mit der Asiatischen Buschmücke:

Eiablage im Freiland

1. Platziere schwarze Plastikbecher mit aus Pressspanplatten zugeschnittenen Eiabla- gestäbchen für sieben Tage im Freiland.

Abschluss der Embryonalentwicklung

2. Sammle diese ein und lagere sie mindestens sieben Tage in einem 25°C- Klimaschrank in einem fest verschlossenen Gefrierbeutel.

Auslösen des Larvenschlupfes

3. Gebe die Eiablagestäbchen in ein 1-Liter-Becherglas aus Glas und gebe einen Liter vollentsalztes Wasser dazu. Inkubiere im 25°C-Klimaschrank.

Experimentbeginn

4. Beginne spätestens 24 Stunden später das Experiment. Fülle einen transparenten 1- Liter-Plastikbecher mit 800 ml vollentsalztem Wasser.

5. Setze pro Becher 40 Larven der Asiatischen Buschmücke ein.

6. Füttere die Larven in vollentsalztem Wasser mit suspendiertem TetraMin gemäß Bock, et al. (2015) für den Tag 0.

Experimentverlauf

7. Platziere die Becher unter Experimentalbedingungen.

8. Füttere mit suspendiertem TetraMin gemäß Bock, et al. (2015).

9. Überprüfe täglich auf Puppenschlupf. Falls Puppen vorhanden sind, sauge sie mit einer vorne abgeschnittenen Plastikpasteurpipette ab und überführe sie in mit vollentsalztem Wasser gefüllte 5 ml Schnappgefäße mit perforiertem Deckel.

10. Überprüfe täglich auf Schlupf von Imagines. Falls Imagines vorhanden sind, entferne mit einer 10 ml Spritze mit Kanüle das Puppenmedium. Imagines können in ein weiteres Experiment überführt, getötet oder im 5 ml Schnappgefäß belassen werden.

Mit diesem Experimentansatz können folgende Parameter auf Individuenbasis aufgenommen werden: Zeitpunkt des Puppenschlupfes, Zeitpunkt des Adultschlupfes, Mortali- tät von Larven und von Puppen, Zeitpunkt des Todes von Imagines, Geschlecht. Diese Daten sollten nach Möglichkeit geschlechtsspezifisch aufgenommen werden.

Nachfolgend können beispielsweise folgende Messungen oder Analysen durchgeführt werden: Messung der Länge der R1 Flügelvene (als Maß der Körpergröße), Messung des Puppengewichts, morphologische und genetische Artbestimmung (notwendig, da die eingesetzten Eier nicht bestimmt wurden), Bestimmung von Protein-, Lipid- und Glyko- gengehalt (siehe Bock, et al. (2015)).

Die statische Optimaltemperatur für Experimente mit der Asiatischen Buschmücke ist 26°C.

Zusätzliche Ergebnisse

4.4 Eiablagepräferenz

4.4.1 Einführung in die Eiablagepräferenz-Nachwuchsleistungsfähigkeitshypothese

Die Eiablagepräferenz-Nachwuchsleistungsfähigkeitshypothese wurde ursprünglich für pflan- zenfressende Insekten und deren Interaktion mit Wirtspflanzen postuliert (Thompson 1988). Sie wurde aber auch auf Stechmücken angewandt (Heard 1994; Ellis 2008).

Die Hypothese besagt, dass trächtige Weibchen bei der Eiablage das am besten geeignete Bruthabitat auswählen, um die Leistungsfähigkeit ihrer Nachkommen zu optimieren. Dabei ist zu beachten, dass diese Eiablagepräferenz zeitlich und räumlich variabel ist, da Umweltfakto- ren und biotische Faktoren veränderlich und Habitate heterogen sind (Ellis 2008). Zu den biotischen Faktoren gehören die Anwesenheit von Räubern, kannibalischen Artgenossen, die Verfügbarkeit von Futter oder die Größe und der Winkel der Öffnung eines Gefäßes.

Die Eiablagepräferenz-Nachwuchsleistungsfähigkeitshypothese nimmt an Komplexität zu, wenn beachtet wird, dass die Entscheidung für ein Bruthabitat auf unterschiedlichen räumli- chen Ebenen gefällt wird. Trächtige Stechmückenweibchen können bspw. unterschiedliche Gefäße als Bruthabitate bewerten, aber auch die Substrate, die inneren Gefäßwände oder das vorhandene Pflanzenmaterial innerhalb eines potentiellen Bruthabitats.

Die Asiatische Buschmücke ist besonders zur Untersuchung der Eiablagepräferenz- Nachwuchsleistungsfähigkeitshypothese geeignet, da sie folgende Voraussetzungen erfüllt.

(1) Die Asiatische Buschmücke gehört zu den gefäßbrütenden Stechmückenarten (Crans 2004), daher ist die Mobilität der Larven durch ihre enge Bindung an ihr aquatisches, räum- lich begrenztes Habitat begrenzt. Das Bruthabitat muss daher bei der Eiablage so gewählt werden, dass der Eischlupf erfolgen kann und die Larven- und die Puppenentwicklung abgeschlossen werden können.

(2) Die Asiatische Buschmücke nutzt künstliche und natürliche Wasseransammlungen als Bruthabitate (Bartlett-Healy, et al. 2012; Sota, Mogi und Hayamizu 1994). Durch diese gene- ralistische Nutzung ist es ihr möglich, ihre Eiablagepräferenz gemäß den auf sie einwirkenden Umwelteinflüssen zu ändern.

(3) Aus der Gattung Aedes ist bekannt, das trächtige Weibchen einzelne Eier in die Nähe der Wasserlinie legen. Dabei ist es ihnen möglich die Eiablage zu unterbrechen und an anderer

Zusätzliche Ergebnisse

Stelle fortzusetzen (englisch skip oviposition). Durch dieses Verhalten ist es möglich auf Stö- rungen zu reagieren, ebenso können Eier auf unterschiedliche Habitate verteilt werden.

Für Kontrollmaßnahmen gegen die Asiatische Buschmücke ist die Kenntnis um bevorzugte Bruthabitate nötig, um diese zu identifizieren und gezielt zu vermeiden, abzudecken oder mit Larviziden zu behandeln.

4.4.2 Experimente zur Untersuchung von Eiablage und Larvenfitness

Es wurde ein Feldversuch durchgeführt, um die Frage zu beantworten, ob die Gefäßparameter „Länge der Wasserlinie“ und „Gefäßfarbe“ einen Einfluss auf die Eiablage haben. Es ist bekannt, dass adulte Aedes Stechmücken auf der Suche nach einem Wirt für die Blutmahlzeit bevorzugt dunkle Objekte anfliegen statt weiße. Daher wird angenommen, dass visuelle Sti- muli auch einen Einfluss auf eiablagebereite Weibchen haben. Daher wurden schwarze, grü- ne, gelbe und weiße Plastikbecher in drei unterschiedlichen Größen (100 ml Volumen mit einer Wasserlinie von 10 cm, 500 ml mit einer Wasserlinie von 15 cm und 1000 ml mit einer Wasserlinie von 18 cm) zu vier Zeitpunkten (5. bis 20. Mai, 20. Mai bis 3. Juni, 3. bis 17. Juni und 17. Juni bis 15. Juli 2014) aufgestellt. Die Plastikbecher wurden in drei Blöcken von je 12 Gefäßen zeitgleich, außer Sichtweite aufgestellt. Jeweils am letzten Tag der Sammlungszeit- räume wurden die Eier auf den inneren Wänden der Brutgefäße mithilfe einer Lupe mit 3,5facher Vergrößerung gezählt. Die Eier wurden im Labor zum Schlupf gebracht, Larven wurden aufgezogen und die Adulten morphologisch bestimmt.

Die Anzahl der Eier wurde pro Woche und auf 1 cm Wasserlinie skaliert. ANOVAs für ein balanciertes faktorielles Design mit drei unabhängigen Variablen (Gefäßfarbe, Länge der Wasserlinie des Bruthabitats und Sammlungsdatum) wurden mit R 3.1.1 (R Core Team 2018) durchgeführt.

4.4.3 Die saisonale Veränderung der Eiablagepräferenz

Insgesamt wurden 9157 Eier gelegt. Die Anzahl der Eier pro Brutgefäß schwankt zwischen 0 und 639 Eiern pro Gefäß. Im Mai wurden 276 Eier insgesamt gelegt, die Gesamtanzahl stieg im Mai/Juni auf 1050 Eier und im Juni auf 3253 Eier an und war im Juni/Juli mit 4579 Eiern am höchsten (Abb. A4).

Im Mai wurden die meisten Eier (88%) in schwarze Gefäße gelegt, gefolgt von grünen (7%), weißen (3%) und gelben (2%) Gefäßen. Im Mai/Juli nahm die prozentuale Anzahl gelegter Eier in schwarzen Gefäßen auf 58% ab, während sie in allen anderen Gefäßfarben zunahm 57

Zusätzliche Ergebnisse

(grün: 25%, gelb: 10% und weiß: 7%). Im Juni wurden 34% der Eier in schwarze Gefäße gelegt, 28% in gelbe, 25% in grüne und 13% in weiße. Im Juni/Juli wurde wieder die Mehrheit (41%) der Eier in schwarze Gefäße gelegt, gefolgt von grünen (25%), gelben (21%) und wei- ßen (13%) Gefäßen (Abb. A4).

Abb. A4: Die Eiablage ändert sich zeitlich in Brutgefäßen mit unterschiedlichen Farben. Die Größe der Kreise ist ein Maß für die Anzahl der Eier pro Woche pro 1 cm Wasserlinie. Es sind die übereinander- gelegten Daten der drei aufgestellten Gefäße abgebildet.

Die Gefäßfarbe, Länge der Wasserlinie und das Sammlungsdatum waren signifikante Quellen für die Variation der gelegten Eier (Tab. A1).

Zusätzliche Ergebnisse

Tab. A1: Einfluss der Gefäßfarbe (Farbe), der Länge der Wasserlinie des Brutgefäßes (Länge), des Sammlungsdatum (Datum) und deren Interaktionen auf die Anzahl der gelegten Eier. Signifikante P Werte (≤ 0.05) sind fett gedruckt.

Variationsquelle Freiheitsgrade sum of square mean square F Wert P Wert

Farbe 3 68.5 22.83 3.18 0.028

Länge 2 53.8 26.92 3.74 0.027

Datum 3 166.6 55.55 7.73 ≤0.001

Farbe:Länge 6 16.0 2.67 0.37 0.895

Farbe:Datum 9 14.4 1.60 0.22 0.991

Länge:Datum 6 29.5 4.91 0.68 0.663

Farbe:Länge:Datum 18 93.2 5.18 0.72 0.783

Residuen 96 690.2 7.19

4.4.4 Diskussion: Präventionsmaßnahmen gegen die Eiablage

Mit diesem Experiment konnte eine generelle Präferenz von eiablegenden Weibchen der Asiatischen Buschmücke für schwarze Brutgefäße gegenüber grünen, gelben und weißen Ge- fäßen gezeigt werden. Die Präferenz ist im Mai stärker ausgeprägt als zu späteren Zeitpunk- ten. Dies kann damit erklärt werden, dass ältere Weibchen, die später im Jahr vorkommen, weniger wählerisch sind als junge Weibchen. Weiterhin kann die gestiegene Eierdichte Weib- chen dazu bringen auch in weniger bevorzugte Gefäße abzulegen, um eine höhere innerartliche Konkurrenz für die Larven zu vermeiden.

Eier von Stechmücken können durch Insektizide abgetötet werden. Eine weitere Möglichkeit, das Eistadium zu bekämpfen, ist das Ausbringen von Abwehrstoffen gegen eiablagebereite Weibchen oder das Entfernen und Säubern von Brutgefäßen nach der Eiablage. Da die Asiati- sche Buschmücke eine gefäßbrütende Art ist und auch Gefäße mit kleinem Wasservolumen als Larvenhabitat nutzt, ist eine Priorisierung notwendig. Aufgrund des hier gezeigten Expe- riments werden das regelmäßige Ausschütten und Säubern von dunklen Gefäßen im Frühjahr bis einschließlich Mai empfohlen.

Zusätzliche Ergebnisse

4.5. Nelkenöl als Larvizid und Vergrämungsmittel

4.5.1 Ätherische Öle als Quelle alternativer Insektizide

Die Kontrolle von durch Stechmücken übertragenen Krankheiten erfolgt häufig über die Kon- trolle der Stechmücken als Vektoren mithilfe von chemischen oder biologischen Insektiziden (Yakob und Walker 2016). Aufgrund der Entwicklung von Resistenzen (Hemingway und Ranson 2000) ist die stetige Entwicklung von neuen Insektiziden notwendig (Zaim und Guillet 2002). Eine potentielle Quelle für diese Insektizide sind pflanzliche Produkte wie beispielsweise ätherische Öle (Pavela 2015). Die meisten Studien auf diesem Gebiet legen den Fokus auf Abwehrstoffe gegen stechbereite Weibchen und auf Insektizide, die gegen Larven und Puppen gerichtet sind (Benelli 2015). Nur wenige Studien beschäftigen sich mit ätheri- schen Ölen als Abwehrstoffe bei der Eiablage von Stechmücken (z. B. Tawatsin, et al. 2006; Prajapati, et al. 2005; Autran, et al. 2009; Benelli, Rajeswary und Govindarajan 2018).

Hier wurden nach einer Literaturrecherche ätherische Öle von Minze (Das Gesunde Plus Ja- panisches Heilpflanzenöl; dm, Karlsruhe, Deutschland), Teebaum (aus Melaleuca alternifolia; Dagmar Köhler, Alpen, Deutschland), Eukalyptus (aus Eucalyptus radiata; Dagmar Köh- ler), Lavendel (aus Lavandula angustifolia; Dagmar Köhler), und Nelke (aus Eugenia caryo- phyllata; Dagmar Köhler) ausgewählt und daraufhin getestet, ob sie im Freiland die Eiablage verhindern und ob der effizienteste Eiablageabwehrstoffe auch einen toxischen Effekt auf die Larven der Asiatischen Buschmücke hat. Minzöl (Mentha arvensis) verursacht in Larven von Aedes aegypti und Culex quinquefasciatus Mortalitäten von 85% bzw. 80% (Manzoor, Samreen und Parveen 2013). Teebaumöl (Melaleuca sp.) verursacht ≥80% Mortalität in Lar- ven des dritten Stadiums von Aedes aegypti bei einer Konzentration von 0,1 mg/ml (Park, et al. 2011). Eukalyptus-, Lavendel- und Nelkenöl sind potente Abwehrstoffe gegen adulte Ae- des aegypti unter Laborbedingungen sowie gegen Aedes communis und Aedes cinereus im Freilandexperiment (Thorsell, et al. 1998). Weiterhin hat Nelkenöl (Syzygium aromaticum) eine larvizide Wirkung auf A. aegypti und C. quinquefasciatus (Fayemiwo, et al. 2014).

4.5.2 Material und Methoden

Eiablageabwehrstoffe: Ein Feldversuch wurde vom 17. Juni bis 2. Juli 2014 sowie vom 27. Juli bis 2. September 2014 in einem Garten eines Einfamilienhauses in Biberach (Baden) aufgestellt. An drei Standorten innerhalb des Gartens wurden schwarze 200-ml-Becher gefüllt mit 150 ml vollentsalztem Wasser in einem Blockdesign angeordnet. Jeweils 1 g Nelkenöl

Zusätzliche Ergebnisse

(Eugenia caryphyllata), Eukalyptusöl (Eucalyptus radiata), Lavendelöl (Lavendula angustifolia), Minzöl (Mentha arvensis var. javanesa) und Teebaumöl (Melaleuca alternifolia) wurden in Ethanol gegeben und in die schwarzen Becher gefüllt. Eine 10%ige Ethanolkontrolle wurde ebenfalls aufgestellt. Die Becher wurden im Abstand von 10 cm voneinander aufgestellt, damit ankommende, eiablagebereite Weibchen diese besser überblicken können. In jeden Be- cher wurde ein Holzspatel als Eiablagesubstrat gestellt. Die Eier auf den Holzspateln wurden gezählt, und zur morphologischen Bestimmung wurden daraus adulte Stechmücken im Labor aufgezogen. Eischiffe von Stechmücken der Genera Culiseta und Culex wurden nicht berück- sichtigt. Die gezählten Eier wurden in Bezug zur Ethanolkontrolle gesetzt und zwei Indices berechnet. Der Eiablageaktivitätsindex (OAI) und die effektive Abwehr in % (ER%) berechnen sich wie folgt:

(NA – NK) OAI = (NA + NK)

(NK − NA) ER% = ( ) × 100 NK

mit NA als Anzahl der Eier im Becher mit dem Abwehrstoff und

NK als Anzahl der Eier im Becher der Ethanolkontrolle

Larventest mit Nelkenöl: Ein chronischer Toxizitätstest wurde am 24. August 2016 begonnen, dabei wurden Larven der Asiatischen Buschmücke eingesetzt, die als Eier in Biberach (Ba- den) gesammelt wurden und zum Zeitpunkt des Experimentstarts jünger als 24 Stunden waren. Jeweils 10 Larven wurden in 100 ml Becher gefüllt mit 60 ml vollentsalztem Wasser fünf Konzentrationen vom Nelkenöl ausgesetzt (10.4 mg L-1, 20.8 mg L-1, 41.6 mg L-1, 83.2 mg L- 1, 104.0 mg L-1). Die Wirkung von Nelkenöl wurde bei drei Temperaturen (17°C, 21°C und 25°C), 90% relative Luftfeuchtigkeit und einem Tag-Nachtrhythmus von 16:8 Stunden getestet.

Die Larvenmortalität in % wurde log-transformiert und mit einer nicht linearen Regression

(Methode der kleinsten Quadrate) analysiert, um LC50 Werte (die Konzentration, bei der 50% der Larven sterben) zu berechnen. Der Einfluss von Temperatur und Nelkenölkonzentration wurden mit einer Zweiwege-ANOVA untersucht. Alle statistischen Tests wurden in mit GraphPad Prism Version 5.00 für Windows durchgeführt.

Zusätzliche Ergebnisse

4.5.3 Ergebnisse

Die beiden ätherischen Öle Lavendel und Nelke waren die einzigen Substanzen, die in beiden Untersuchungszeiträume die Eiablage reduzierten, verglichen mit der Kontrollbehandlung (Tab. A2). Die Reduktion der Eier durch das Nelkenöl war beides Mal über 90%. Aufgrund dieses Ergebnisses wurde Nelkenöl für den Labortest zur toxischen Wirkung auf die Larven der Asiatischen Buschmücke ausgewählt.

Tab. A2: Eiablageaktivitätsindex (OAI) und effektive Abwehr in % (ER%) von fünf ätherischen Ölen in einem Freilandversuch.

Zeitraum Juni/Juli Juli-Sept‘ Mittelwert

OAI ER% OAI ER% OAI ER%

Minze +0.19 -46.88 +0.06 -13.79 +0.11 -24.68

Teebaum +0.43 -148.44 -0.71 +82.76 -0.03 +6.68

Eukalyptus +0.10 -21.88 -0.18 +31.03 -0.07 +13.62

Lavendel -0.29 +45.31 -0.87 +93.10 -0.63 +77.38

Nelke -0.86 +92.19 -1.00 +100.00 -0.95 +97.43

Die Temperatur und die Interaktion von Temperatur und Nelkenölkonzentration beeinflussen die Larvenmortalität nicht signifikant (P Wert > 0,9; Tab. A3), die Konzentration ist eine signifikante Quelle für die Variation der Larvenmortalität (P Wert < 0,001).

Tab. A3: Larvizide Wirkung von Nelkenöl.

Temperatur [°C] LC50 [mg/l] 95% Konfidenzintervall [mg/l]

17 23 20-27

21 27 21-35

25 24 19-31

4.5.4 Diskussion

Die hier gezeigten Ergebnisse weisen Nelkenöl als potenten Abwehrstoff bei der Eiablage sowie als Larvizid aus. Zu beachten ist, dass der Gehalt an Metaboliten in Pflanzen jahreszeit- 62

Zusätzliche Ergebnisse lich schwanken kann, dass keine chemische Analyse der ätherischen Öle durchgeführt wurde und dass unterschiedliche Pflanzenteile und Pflanzenarten eine andere Zusammensetzung von Metaboliten haben können. Diese Aspekte wurden hier nicht untersucht. Es konnte weiterhin gezeigt werden, dass die Wirkung von Nelkenöl als Larvizid temperaturstabil zwischen 17°C und 25°C ist, dies ist wichtig für die Anwendung in den gemäßigten Breiten mit tages- und jahreszeitlichen Temperaturschwankungen (Tab. A3).

4.6 Kupfer als Larvizid

Die Experimente wurden von mir entwickelt und ausgewertet und am Institut für Arbeitsme- dizin, Sozialmedizin und Umweltmedizin der Goethe Universität Frankfurt von Dr. Aljoscha Kreß und Markus Braun durchgeführt.

4.6.1 Kupfer als bekanntes Larvizid

In der Literatur gibt es verschiedene Beobachtungen und Experimente zur Toxizität von Kup- fer in verschiedenen Formulierungen gegen Stechmücken. So reduziert metallisches Kupfer in Friedhofsvasen das Vorkommen von Aedes-Stechmücken in Italien (O'Meara, Evans Jr. und Gettman 1992; Bellini, et al. 1998). In Form von Spray ist Kupfer toxisch für Aedes aegypti (Becker , Oo und Schork 2015). Kupfer wird auch als Gift in Eiablagefallen verwendet (Reza, Ilmiawati und Matsuoka 2016). Natürliche Bruthabitate, in denen Kupfer vorkommt, zeigen eine geringere Stechmückendichte als Bruthabitate mit kupferfreiem Wasser (Vezzani und Schweigmann 2002).

Eine leicht erhältliche Form von Kupfer sind Euromünzen zu 1 Cent, 2 Cent und 5 Cent. Sie bestehen aus Stahl mit Kupferummantelung. Um zu wissen, welche Kupferkonzentrationen erreicht werden, wenn Kupfermünzen ins Wasser gelegt werden, wurden (a) unterschiedliche Wassertypen (vollentsalztes Wasser, Regenwasser, Leitungswasser) und (b) unterschiedlich wertige Münzen (ein, zwei und fünf Eurocent) untersucht. Mithilfe dieser Vorexperimente wurden für einen (c) Akuttest mit Larven der Asiatischen Buschmücke die Kupferkonzentra- tionen berechnet.

4.6.2 Material und Methoden

Für das Experiment mit den unterschiedlichen Wassertypen (Experiment A) wurde vom 20. bis 23. März 2018 in Frankfurt am Main Regenwasser an einem Regenüberlauf eines Daches gesammelt und durch einen Kaffeefilter filtriert. Vollentsalztes Wasser und Leitungswasser wurden am Institut für Arbeitsmedizin, Sozialmedizin und Umweltmedizin der Uniklinik 63

Zusätzliche Ergebnisse

Frankfurt aus der entsprechenden Wasserleitung entnommen. Je vier transparente 1 Liter- Plastikbecher wurden mit 800 ml des jeweiligen Wassers gefüllt (12 Becher insgesamt bei drei Wassertypen) und eine 2 Cent-Euromünze zugefügt. Ein, 2, 3, 4, 8, 15 und 30 Tage nach Ansetzen des Experiments wurden die folgenden Wasserparameter aufgenommen: pH, Kup- fer(I)- und Kupfer(II)-Konzentration sowie Leitfähigkeit. pH und Leitfähigkeit wurden mit Sensoren gemessen (WTW, Weilheim, Deutschland). Die Konzentrationen von Kupfer(I)- und Kupfer(II)-Ionen wurden halbquantitativ bestimmt (kolorimetrischer Cu MColortest, Merck Millipore, Darmstadt, Deutschland). Das Experiment wurde bei (16 ± 1)°C durchge- führt. Das eingesetzte Wasser wurde vor dem Experiment auf eine Temperatur von 16°C gebracht.

Für das Experiment B wurden verschiedene Kupfermünzen verglichen. Dazu wurden keine, eine, zwei oder drei Kupfermünzen gleicher Wertigkeit von 1-, 2 und 5-Cent in je vier transparente 1 Liter- Plastikbecher mit 800 ml vollentsalztem Wasser gegeben. Die Kupfer(II)- Konzentrationen wurden am Tag 0 (vor dem Einsetzen der Münzen) und an den Tagen 4, 8, 16 und 32 gemessen. Das Experiment wurde bei 17°C durchgeführt.

Für den Kupferakuttest (Experiment C) wurden Eier der Asiatischen Buschmücke vom 3. bis 10. Juli 2018 mithilfe von Ovitraps (Eiablagefallen) in Lorch am Rhein gesammelt. Der Schlupf von Larven wurde zwei Wochen später durch Zugabe von vollentsalztem Wasser ausgelöst. Am nächsten Tag wurde das Experiment angesetzt (mit Larven jünger als 24 Stun- den). Die Kupfermünzen wurden vor dem Experiment für acht Tage bei 17°C in vollentsalztes Wasser gelegt (gemäß Experiment B). Dabei wurden Kupfer(II)-Konzentrationen von 0,0; 0,2; 0,4; 0,6; 0,9; 1,2 und 2,5 mg pro Liter erreicht (berechnet nach den vergleichenden Mes- sungen für verschiedene Kupfermünzen an Tag 8 (Experiment B)). Die Münzen verblieben für die Dauer des Experiments im Wasser, das Experiment wurde bei 17°C durchgeführt. Nach 24 Stunden wurden die lebenden (das heißt, die sich bewegenden) Larven gezählt und die Mortalität berechnet. Kupfer(II)-Konzentrationen wurden log-transformiert und eine nicht-lineare Kurvenregression wurde berechnet, um daraus die LC10-, LC50- und LC90-Werte zu berechnen. Diese Werte geben die Kupfer(II)-Konzentrationen an, bei denen 10%, 50% und 90% der Larven sterben. Für die Berechnungen wurde Prism Version 5.00 (GraphPad, San Diego, CA, USA) verwendet.

Zusätzliche Ergebnisse

4.6.3 Ergebnisse

Das Experiment A hat gezeigt, dass sich die meisten Kupferionen aus den Münzen in vollentsalztem Wasser lösen. Da dies auch als Larvenmedium (4.3) verwendet wird, wurde vollentsalztes Wasser in allen folgenden Kupferexperimenten verwendet. Aus dem Experiment B haben wir erfahren, welche Konzentrationen sich aus den verschiedenen Kupfermünz- Kombinationen lösen (Tab. A4). Mithilfe dieses Ergebnisses wurden für den Akuttest (Expe- riment C) die einzusetzenden Münzen, sowie die daraus resultierende Kupferionenkonzentra- tionen kalkuliert.

Tab. A4. Mittelwerte (± Standardabweichung) der Kupfer(II)-Konzentrationen pro Münzkom- bination und Zeit. Kupfer(II)Konzentration in mg l-1 Münzen Tag 4 Tag 8 Tag 16 Tag 32 3×fünf Cent 0.38 ± 0.05 0.90 ± 0.12 1.90 ± 0.20 3.75 ± 0.50 2×fünf Cent 0.26 ± 0.03 0.60 ± 0.00 1.15 ± 0.10 2.15 ± 0.44 1×fünf Cent 0.17 ± 0.02 0.34 ± 0.08 0.78 ± 0.21 1.50 ± 0.50 3×zwei Cent 0.29 ± 0.03 0.58 ± 0.05 1.40 ± 0.23 3.00 ± 0.71 2×zwei Cent 0.26 ± 0.05 0.53 ± 0.10 1.35 ± 0.30 2.38 ± 0.25 1×zwei Cent 0.11 ± 0.02 0.22 ± 0.04 0.53 ± 0.10 1.15 ± 0.10 3×ein Cent 0.28 ± 0.03 0.53 ± 0.05 1.30 ± 0.20 2.63 ± 0.25 2×ein Cent 0.19 ± 0.02 0.40 ± 0.00 0.95 ± 0.10 2.13 ± 0.25 1×ein Cent 0.09 ± 0.02 0.20 ± 0.05 0.46 ± 0.16 1.00 ± 0.23

Es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen den beiden Wiederholungen des Experi- ments (c) (ungepaarter t-Test; p > 0.9). Deshalb wurden die LC-Werte für beide Experiment -1 -4 -1 zusammen berechnet: LC10=0.148 mg l (95% Konfidenzintervall (KI): 7×10 -0.38 mg l ), -1 -1 -1 -1 LC50= 0.675 mg l (95% KI: 0.03-1.03 mg l ), LC90=3.07 mg l (95% KI: 1.90-6.14 mg l ). Selbst bei der Zugabe von zehn Fünf-Cent Stücken starben nicht alle Larven (Abb. A5).

Zusätzliche Ergebnisse

Abb. A5: Die Sterblichkeit von Larven der Asiatischen Buschmücke nach 24-stündiger Behandlung mit Kupfer(II) in Form von Eurocentmünzen.

4.6.4. Diskussion

Kupfermünzen zeigen eine akuttoxische Wirkung auf Larven (jünger als 24 Stunden) der Asi- atischen Buschmücke, allerdings konnte eine Mortalität von 100% in den Experimenten nicht erreicht werden.

4.7 Beteiligung und Mithilfebereitschaft von Betroffenen

Die Befragung wurde von Barbara Birzle-Hader und Dr. Marion Mehring vom ISOE – Insti- tut für sozial-ökologische Forschung, Frankfurt am Main, konzipiert, durchgeführt und ausgewertet. Sie wurde als Unterteil eines Folgeprojekts dieser Doktorarbeit erstellt (AJAPII; siehe auch 2.5) und in diese Doktorarbeit aufgenommen, um zu zeigen, wie soziale Kompo- nenten Kontrollmaßnahmen, die gegen die Asiatische Buschmücke gerichtet sind, beeinflussen. Ich habe zusammen mit Prof. Dr. Ruth Müller zu der Konzeption der Fragebögen beige- tragen.

4.7.1 Einleitung

Die Asiatische Buschmücke bevorzugt Bruthabitate im städtischen Raum und am Rande be- wohnter Gebiete (Bartlett-Healy, et al. 2012), Brutplätze sind dabei sowohl im öffentlichen Raum als auch auf Privatgrund zu finden (Healy, et al. 2014). Weiterhin nutzt die Asiatische Buschmücke auch den Menschen als Wirt für die Blutmahlzeit (Molaei, et al. 2009;

Zusätzliche Ergebnisse

Schönenberger, et al. 2016) und ist ein potentieller Überträger von Humanpathogenen (Huber, Jansen, et al. 2014; Silaghi, et al. 2017; Harris, et al. 2015; Westby, et al. 2015).

Die Mobilisierung der lokalen (betroffenen) Bevölkerung ist daher wichtig und die Mithilfe der Bevölkerung bei der Anwendung von Präventiv- und Kontrollmaßnahmen ist Teil der Integrierten Vektormangementstrategie der Weltgesundheitsorganisation (World Health Organisation 2004). Meistens wird die Bevölkerung einbezogen, um persönliche Schutzmaß- nahmen wie den Gebrauch von Bettnetzen oder Hautrepellentien sowie die präventiven Ver- meidung von aquatischen Bruthabitaten zu fördern (Debboun und Strickman 2012; Tapia- Conyer, Mendez-Galvan und Burciaga-Zuniga 2013).

In dieser Studie sollte die Bereitschaft von Privatpersonen zur Anwendung von Nelkenöl (4.5) und Kupfermünzen (4.6) als Larvizide und Vergrämungsmittel bei der Eiablage untersucht werden. Beispiele für das erfolgreiche Ausbringen von Larviziden auf Privatgrund gibt es aus Italien (Baldacchino, et al. 2017), Spanien (Chebabi Abramides, et al. 2011) und den USA (Healy, et al. 2014), wo die Eierdichten der Asiatischen Tigermücke reduziert werden konnten. Die direkte Anwendung von Insektiziden ist vorteilig, da es zeitaufwendig ist, Zugangs- genehmigungen für das Ausbringen von Insektiziden auf Privatgrundstücken zu erhalten.

4.7.2 Material und Methoden

Es wurde ein standardisierter Fragebogen für computer aided telefone-Interviews (CAT- Interviews) entwickelt. Als Vorarbeit zur Erstellung des Fragebogens wurden 2,5 stündige, persönliche Gruppeninterviews mit jeweils 10 Nutzern/innen eines Gartens (im Folgenden als Gärtner/innen bezeichnet) und 10 Friedhofsbesuchern/innen, die ein Grab pflegen (im Fol- genden Grabpflegende) durchgeführt. Diese Befragungen dienten dazu, die Motivationen, Hemmnisse, Zustimmungen und Bedenken bei der Anwendung der vorgeschlagenen Insekti- zide zu erfassen und einen Fragebogen zu entwickeln.

In den eigentlichen CAT-Interviews wurden dann 257 Gärtner/innen und 150 Grabpflegende befragt. Anfänglich wurde während der Interviews der Gärtner/innen erfragt, ob ein Garten am Haus oder ein Kleingarten bewirtschaftet werden und welche Wasseransammlungen (als potentielle Bruthabitate der aquatischen Stadien der Asiatischen Buschmücke) dort vorhanden sind. Bei den Grabpflegenden wurde sichergestellt, dass sie sich regelmäßig persönlich um die Grabpflege kümmern und sich zumindest teilweise Gefäße, in denen sich Wasser sammeln kann, auf den Gräbern befindet.

Zusätzliche Ergebnisse

Für die direkte Anwendung von Insektiziden wurden Nelkenöl und Kupfermünzen, die in dieser Arbeit als potente Eiablagerepellentien bzw. Larvizide getestet wurden sowie Bti als etabliertes, sich in der Anwendung befindliches Insektizid vorgeschlagen. Kupfermünzen zu ein. zwei und fünf Cent sollen in wassergefüllte Gefäße eingelegt werden. Als ätherisches Öl wurde beispielhaft Nelkenöl genannt, das ins Wasser getropft werden soll.

Die CAT-Interviews fanden in den Bundesländern Hessen, Baden-Württemberg und Rhein- land-Pfalz statt, in denen die Asiatische Buschmücke nachweislich flächendeckend vorkommt (Koban, et al. 2019). Die Gespräche dauerten zwischen 10 und 15 Minuten und wurden mit Erwachsenen (18 Jahre und älter) durchgeführt.

4.7.3 Ergebnisse

Sowohl bei den Grabpflegenden als auch bei den Gärtner/innen war der Frauenanteil mit circa 60% höher als der Männeranteil (40%). Die Mehrheit war 60 Jahre und älter (56% bei den Grabpflegenden und 45% bei den Gärtner/innen). Die meisten Befragten leben in Haushalten mit ein oder zwei Personen.

Die Gärtner/innen nutzen ihre Gärten als Ziergarten, Nutzgarten sowie als Kinderspielstätte. Als potentielle Bruthabitate für die Asiatische Buschmücke werden vor allem Pflanzgefäße mit Untersetzer genannt (65%), weiterhin Vogeltränken und Regentonnen mit Abdeckung bei 45% der Befragten. Bezogen auf dem Sommer 2018 fühlt sich die Mehrheit (75%) der Gärt- ner/innen nicht oder wenig belästigt von Stechmücken. Von den 25% der Befragten, die sich sehr oder etwa belästigt fühlen, schätzen 82%, dass es sich um einheimische Stechmücken handelt, 43% glauben exotische Stechmücken beobachtet zu haben. Die aquatischen Stadien von Stechmücken wurden je nach Gefäß von 3% bis 24% der Gärtner/innen wahrgenommen.

Die Grabpflegenden besuchen das Grab/die Gräber zu 60% ein oder mehrmals pro Woche. Zumindest zweitweise ist bei 77% der Befragten eine Blumenvase auf dem Grab, Pflanzen- schalen mit Untersetzer werden von 49% der Grabpflegenden aufgestellt. Zwei Drittel der Befragten lagern außerdem Gegenstände (Gießkanne, Vase, Untersetzer) hinter dem Grab. Im Sommer 2018 haben sich 29% der Grabpflegenden aus dem Friedhof von Stechmücken etwas belästigt gefühlt, 78% davon gehen von heimischen Stechmücken aus. In Wasseransammlun- gen wurden aquatische Stechmückenstadien am meisten im öffentlichen Bereich (Wasserbe- cken, Brunnen, Zapfstellen) beobachtet (12%).

Zusätzliche Ergebnisse

Insgesamt ist 65% der Grabpflegenden und 69% der Gärtner/innen bekannt, das es in Deutschland exotische Stechmückenarten gibt. Die Mehrheit hat davon aus Regionalzeitun- gen erfahren, weitere Informationsquellen sind das Fernsehen (Grabpflegende 43%, Gärt- ner/innen 39%) und das Internet (21% und 25%). Dabei ist die Asiatische Tigermücke be- kannter (58% bzw. 65%) als die Asiatische Buschmücke (25%).

Präventive Maßnahmen zur Vermeidung von wassergefüllten Gefäßen werden von Gärt- ner/innen und Grabpflegenden gleichermaßen unterstützt. So sind 71% der Gärtner/innen bereit, Regentonnen abzudecken und Untersetzter und andere kleine Gefäße regelmäßig auszuleeren (63%). Ganz auf Gefäße würden 40% der befragten Gärtner/innen verzichten. 59% der Grabpflegenden sind bereit, auf den Gräbern vorhandene Vasen und Untersetzer regelmäßig auszuleeren und 45% sind bereit, ganz auf Gefäße zu verzichten.

Etwa 40% der Gärtner/innen und Grabpflegenden wollen Kupfermünzen sicher und circa 30% eventuell anwenden. 34% der Gärtner/innen und 29% der Grabpflegenden sind sicher bereit, Nelkenöl anzuwenden (Abb. A6). 37% bzw. 30% behalten sich eine eventuelle Anwendung vor. Nur 26% (Gärtner/innen) und 20% (Grabpflegende) sind sich sicher, Bti anwenden zu wollen, 33% und 23% würden eventuell anwenden (Abb. A6). Bti wurde in der Befragung als Stoff in Tablettenform vorgestellt, der Stechmückenlarven biologisch bekämpft.

Zusätzliche Ergebnisse

Ich bin sicher dazu bereit Eventuell Eher nicht Bestimmt nicht Das betrifft mich nicht

Gärtner/innen

Grabpflegende Tabletten wieBti

Gärtner/innen

Grabpflegende Ätherisches Öl

Gärtner/innen

Grabpflegende Kupfermünzen

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Abb. A6: Die Bereitschaft von Grabpflegenden und Gärtner/innen Kupfermünzen, ätherisches Öl (Nel- kenöl) sowie Bti in Wasseransammlungen auf Gräbern bzw. im Garten anzuwenden.

4.7.4 Diskussion

Die Befragung hat gezeigt, dass eine große Bereitschaft zur Anwendung von Maßnahmen zur Stechmückenkontrolle besteht. Dabei werden präventive Verhaltensänderungen (Vermeidung von Wasseransammlungen) der Applikation von Insektiziden vorgezogen. Die Anwendung von Maßnahmen ist in den Augen der Befragten allerdings nur sinnvoll, wenn Bruthabitate im öffentlichen (kommunalen) Bereich auch entsprechend behandelt werden. Es zeigte sich, dass bei den Befragten der Schutz der eigenen Gesundheit aber Anreiz genug ist, um zumindest theoretisch Kontrollmaßnahmen im Garten oder auf Friedhofsgräbern durchzuführen. Die tatsächliche Anwendung wurde hier nicht untersucht.

Die Anwendung von Kupfermünzen wird bevorzugt, da sie als praktikabel und günstig erach- tet wird. Die Befragten sind bereit, eigene Münzen einzusetzen. Im Gegensatz dazu gilt die Verwendung von ätherischem Öl als wenig praktikabel und teuer. Bedenken wurden wegen des sich bildenden Ölfilms auf dem Wasser geäußert. Über eine besser lösliche Formulierung könnte dies vermieden werden. Bti gilt vielen als „chemisch“ und damit als nicht umwelt- 70

Zusätzliche Ergebnisse freundlich. Ob Bti in einer anderen Formulierung als einer Tablette akzeptabler erscheint, könnte getestet werden.

Bei allen zur Anwendung vorgeschlagenen Substanzen soll nach Ansicht der Befragten die gegebenenfalls toxische Wirkung auf Boden und Pflanzen geklärt werden. Weiterhin sollen die Häufigkeit der Anwendung, zu behandelnde Gefäße und die Menge der Substanz genau kommuniziert werden. Das Aufklärungsbedürfnis ist nicht nur hoch für die Kontrollmaßnah- men, sondern auch für die Aufklärung zur Asiatischen Buschmücken und exotischen Stech- mückenarten allgemein. Als geeignete Informationswege wurden hier Fernsehen und regiona- le Tageszeitungen identifiziert.

Die hohe Akzeptanz von Kupfermünzen steht im Kontrast zu der geringeren Potenz verglichen mit Nelkenöl. So konnte mit Kupfermünzen keine so hohe Mortalität erreicht werden, wie mit Nelkenöl (4.5, 4.6).

4.8 Literaturverzeichnis zum Kapitel 4.

Armistead, J S, J R Arias, N Nishimura, und L P Lounibos. „Interspecific larval competition between Aedes albopictus and Aedes japonicus (Diptera: Culicidae) in Northern Virginia.“ Journal of Medical Entomology, 2008: 45(4): 629-637.

Autran, E S, I A Neves, C SB da Silva, G KN Santos, C AG da Camara, und D MAF Navarro. „Chemical composition, oviposition deterrent and larvicidal activities against Aedes aegypti of essential oils from Piper marginatum Jacq. (Piperaceae).“ Bioresource Technology, 2009: 100(7): 2284-2288.

Baldacchino, F, et al. „An integrated pest control strategy against the Asian tiger mosquito in northern Italy: a case study.“ Pest Mangagement Science, 2017: 73(1):87-93.

Ballardini, Marco, et al. „First report of the invasive mosquito Aedes koreicus (Diptera: Culicidae) and of its establishment in Liguria, northwest Italy.“ Parasites & Vectors, 2019: 12:334.

Becker , N, T T Oo, und N Schork. „Metallic copper spray - a new control technique to combat invasive container-inhabiting mosquitoes.“ Parasites & Vectors, 2015: 8: 575.

Becker, Norbert, et al. Mosquitoes and their control. Heidelberg: Springer, 2010.

Bellini, R, M Carrieri, M Bacchi, P Fonti, und G Celli. „Possible utilization of metallic copper to inhibit Aedes albopictus (SKUSE) larval development.“ Journal of the American Mosquito Control Association, 1998: 14(4): 451-456.

Benelli, Giovanni. „Plant-borne ovicides in the fight against mosquito vectors of medical and veterinary importance: a systematic review.“ Parasitology Research, 2015: 114(9): 3201-3212.

Zusätzliche Ergebnisse

Bentley, Michael D, und Jonathan F Day. „Chemical ecology and behavioral aspects of mosquito oviposition.“ Annual Review of Entomology, 1989: 34: 401-421.

Bidlingmayer, W L. „How mosquitoes see traps: role of visual responses.“ Journal of the American Mosquito Control Association, 1994: 10(2):272-279.

Crans, W J. „A classification system for mosquito life cycles: life cycle types for mosquitoes of the northeastern United States.“ Journal of Vector Ecology, 2004: 29(1): 1-10.