ISSN : 0037 - 9034

2018 Volume 71 Fascicule 1-4

BULLETIN DE LA

SOCIETE DE BOTANIQUE DU NORD DE LA FRANCE

Association sans but lucratif Fondée en 1947 Siège social : Centre de Phytosociologie – Conservatoire Botanique National Hameau de Haendries – 59270 BAILLEUL

SOCIETE DE BOTANIQUE DU NORD DE LA FRANCE (SBNF)

Fondée en 1947

Objet : Favoriser les échanges et la convivialité au sein du réseau des botanistes du nord de la France.

Siège et secrétariat : Centre régional de phytosociologie/Conservatoire botanique national de Bailleul. Hameau de Haendries - F-59270 BAILLEUL.

Trésorerie : Thierry CORNIER 36, rue de Sercus, F-59190 HAZEBROUCK. Tél : +33 (0)3.28.42.88.49 Courriel : [email protected]

Bureau

Président Emmanuel CATTEAU [email protected] Secrétaire général Geoffroy VILLEJOUBERT [email protected] Trésorier Thierry CORNIER [email protected] Trésorière adjointe Lucie DAMBRINE [email protected]

Membres élus du Conseil d'administration : J. BERNIER, C. BEUGIN, Ch CAMART, E. CATTEAU, T. CORNIER, L. DAMBRINE, F. DUHAMEL, F. DUPONT, B. GALLET, P. JULVE, V. LEJEUNE, Ch MONEIN, D. PETIT, P. SOTTIEZ, B. STIEN, G. VILLEJOUBERT

Cotisation. Elle est effective du 1er mars de l’année en cours au 28/29 février de l’année suivante. Le montant en est fixé par l'Assemblée générale sur proposition du Conseil. Elle est à verser, accompagnée du bulletin d’adhésion ou de réadhésion pour l’année en cours, à l’adresse suivante : SBNF - Conservatoire botanique national de Bailleul. Hameau de Haendries - F-59270 BAILLEUL.  Cotisation avec bulletin papier : Etudiants: 15 €, Membres: 25 €, Associations: 30 €  Cotisation avec bulletin en version numérique (à partir du n° 67): Etudiants: 10 €, Membres: 20 €, Associations: 25 € La cotisation est également possible en ligne via le lien suivant : https://www.helloasso.com/associations/societe-de-botanique-du-nord-de-la-france/adhesions/adhesion- sbnf-2019

Nouveaux membres. Ils sont admis sur simple demande et paiement de la cotisation de l’année en cours.

Activités de la société. Des conférences (lors de l’assemblée générale et lors de la rencontre d’automne), des sorties botaniques régionales et sessions botaniques plus lointaines, des ateliers d’aide à la détermination botanique (un jeudi par mois) sont organisés chaque année par la société.

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Publications. La Société publie le Bulletin de la Société de Botanique du Nord de la France qui rassemble les conférences et les comptes-rendus des sorties botaniques ainsi que des articles et informations rédigés par les membres. Une lettre d’information semestrielle tient les membres au courant des différentes activités de la Société, diffuse le programme des excursions et l'ordre du jour des séances. Cette lettre d’information est envoyée aux membres, de façon préférentielle, par courriel. Ces informations sont également disponibles sur le site internet de la Société : http://societebotaniquenord.wordpress.com

Échanges. Le Bulletin est échangé avec d'autres publications françaises et étrangères qui, intégrées à la bibliothèque de la Société, peuvent être consultées par les membres à jour de leur cotisation, au Centre régional de phytosociologie Hameau de Haendries - F-59270 BAILLEUL. La bibliothèque est ouverte tous les jours, sauf le samedi, le dimanche et les jours fériés, de 8h 30 à 12h30 et de 13h 30 à 17h, sur rendez-vous (les horaires et jours d’ouverture peuvent varier durant les vacances ou pour raison d’inventaire,…). La lecture des ouvrages se fait sur place. Il n'y a aucun envoi ni prêt à l'extérieur. La sortie des ouvrages en salle de lecture, après consultation du fichier, se fait sur demande à la documentaliste.

Conseils aux auteurs. Pour être publiés dans le bulletin d’une année donnée, les notes et articles originaux inédits doivent parvenir avant le 31 janvier de l’année suivante. Les auteurs sont priés de respecter les normes suivantes : - texte rédigé sous Word, police Time New Roman taille 12 ; noms latins en italique; interligne 1 ; - sur la première page, avant le texte, doivent apparaître le titre de l'article, le nom et l’adresse de l'auteur, un résumé, une liste de mots-clés; - la nomenclature des espèces suivra, sauf indication contraire, celle de Flora Gallica ; - les tableaux et graphiques pourront être intégrés dans le corps du texte ou fournis sur des fichiers à part prêts à insérer. Si des originaux manuscrits de figures, graphiques et tableaux accompagnent l’article, joindre une enveloppe suffisamment affranchie pour retour à l’auteur; - pour la présentation de la bibliographie, suivre celle des articles déjà parus ; les noms de revues, notamment, seront en italique; - les articles peuvent être envoyés par courriel ou sur support informatique au directeur de la publication. Les auteurs qui ne pourraient pas suivre ces normes doivent prendre contact avec le secrétariat. La Société ne fournit pas de tirés-à-part des articles.

Comité de lecture : avant publication, les articles pourront être soumis pour acceptation aux membres de la SBNF spécialistes des thèmes abordés.

Directeur de la publication : D. PETIT

Page de couverture : Thymelea hirsuta (Passerine hérissée) espèce protégée en Languedoc-Roussillon et Provence- Alpes-Côte d’Azur. Session de la SBNF « Pyrénées orientales » en 2009 (photo D.PETIT)

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La vie de la société durant l’année 2018

Assemblée générale

L’assemblée générale s’est tenue le Samedi 14 avril 2018 au Conservatoire Botanique national de Bailleul. Les lectures et adoptions des rapports moral/d’activité (par Emmanuel CATTEAU) et financier (par Thierry CORNIER) de l’année 2017, ont été suivies par un exposé de Frédéric DUPONT sur « l’histoire mouvementée de la flore du nord de la France: l’Ère secondaire » puis la visite des jardins du Conservatoire. Un verre de l’amitié a ensuite été partagé

Sorties et activités régionales proposées

Dates Thèmes et guides niveaux Samedi 14 avril Découverte des grandes familles botaniques à travers les carrés Tout public botaniques du Jardin des plantes de Lille Organisateur : Jérôme BERNIER Dimanche 6 mai Végétations forestières de la plaine flamande : la forêt Thématique domaniale de Clairmarais Organisateur : Emmanuel CATTEAU Samedi 12 mai A la découverte des Characées du Montreuillois : Marais de Thématique Villiers, Mares de Sorrus et Lande du Moulinel Organisateurs : Alexandra JANCZAK et Aymeric WATTERLOT Dimanche 13 mai Flore de Terril. Promenade ornithologique et botanique dans Initiation la Réserve naturelle régionale des Annelles, Lains et Pont Pinet. Organisateurs : Bruno STIEN et Roost-Waredin Nature Samedi 19 mai Pelouses métallicoles à Roost-Warendin et Auby. Tout public Organisateurs : Jeanne TALPAERT et Roost-Waredin Nature Samedi 26 mai Végétations et flore des coteaux calcaires dans la RNN de Tout public Wavrans sur l’Aa. organisatrice: Lucile CHASTEL Mercredi 31 mai Carex et plantes de fin de saison vernale dans la Forêt de Tout public Nieppe Organisateur : Philippe SOTTIEZ Samedi 9 juin Flore d'une ancienne gravière réaménagée au bord de Tout public l'Oise, Tergnier-Beautor (02) Organisateur : Hugo BARON-COILBEAU (NaturAgora) Samedi 16 juin Plantes des fossés et des zones humides entre la Motte au Tout public Bois et Merville, à l’orée du Bois Moyen de la Forêt de Nieppe Organisateur : Philippe SOTTIEZ

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Dimanche 17 juin Randonnée à la découverte des végétations typiques du Tout public Montreuillois, Montcavrel (62) et remparts de Montreuil- sur-mer Organisatrice : Charlotte CAMART Dimanche 8 juillet Quelques espèces de terril et de boisement humide, Leforest Tout public (62) Organisateur : Bruno STIEN Samedi 28 juillet Découverte de la flore et des végétations de l'hygrosère, RNN de Tout public la baie de Canche Organisateur : Quentin DUMONT Samedi 15 Baie de Somme : flore de prés salés et molières. Pointe du Tout public septembre Hourdel, (Cayeux, 80) Organisateurs : Pierrick BERNARD et la SLNP

Atelier de détermination

Les ateliers mensuels d’aide à la détermination organisés par Jérôme BERNIER au jardin des plantes de Lille se sont poursuivis régulièrement durant l’année 2018.

Session extraordinaire

La session extraordinaire s’est tenue en 2018 dans la partie littorale et arrière-littorale du massif des Albères, Côte Vermeille (Port Vendres, Banyuls-sur-Mer, Cerbère) et littoral rocheux catalan (Espagne), du Dimanche 29 Avril 2018 au Samedi 5 Mai 2017. Son organisation a été assurée par Vincent LEJEUNE, Joseph GARRIGUE (Conservateur de la RNN de la Massane) et Jean-Marc LEWIN (SBMCN, Société botanique et mycologique de Catalogne du nord). Chaque jour a été consacré à la prospection de un ou plusieurs sites (voir les comptes-rendus de session page 165 et 191)

La rencontre d’automne

La rencontre d’automne de la SBNF s’est tenue le 8 décembre 2018 à 14 h au Conservatoire botanique national de Bailleul. Durant cette séance, divers exposés se sont succédés : – Arceuthobium oxycedri, le gui du Genévrier (Daniel PETIT et Jean DELAY) – Restitutions de quelques travaux d’étude (Master 1 & 2) :  Étude de la flore et des végétations des terrils de l’arc minier franco-wallon (Théo DUBOIS, Stagiaire CBNBL 2018 – Université Caen Normandie)  Effet des travaux de gestion sur la végétation et la banque de graines des habitats pionniers de la Loire moyenne (Audrey PACQUET – UCL) – La flore aquatique du marais Audomarois, de 2003 à aujourd’hui (Charlotte CAMART) – Photographies de la session des Albères de 2018 (Vincent LEJEUNE & Chloé MONEIN) Bien sûr, comme à notre habitude un verre de l'amitié a clôturé cette rencontre.

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Edito

Plus nombreux !

La SBNF totalise en 2018, 111 membres, quand en 2017, les compteurs s'étaient arrêtés à 85 membres. C'est une satisfaction pour le conseil d'administration qui s'était fixé depuis plusieurs années cet objectif de rehausser le nombre d'inscriptions au-dessus de 100. Est-ce la raison d'être de notre société de mener une politique du chiffre, à la manière d'une politique marketing d'entreprise ? Faut-il mesurer la"performance" de la SBNF à l'aune de ce genre de résultat ? Évidemment non. Et on pourrait objecter qu'il existe sans doute un maximum au-delà duquel nos activités connaîtraient des lourdeurs logistiques rédhibitoires... Cependant, il existe également un minimum en-dessous duquel il ne reste pas assez de forces vives pour proposer des sorties, des conférences, des articles... En un mot proposer les activités que chacun d'entre nous attend. Et la SBNF s'était rapprochée dangereusement de ce seuil. C'est donc une bonne nouvelle que celle de ces nouvelles recrues ! Elles nous permettent d'avoir un bulletin très fourni, de proposer un calendrier d'activités bien rempli. Elles sont également une source de motivation pour les organisateurs de sorties, de session, d'ateliers. Elles garantissent un renouvellement de notre public. Cette large diffusion nous permet enfin d'atteindre notre objectif de faire connaître, de faire aimer la botanique au plus grand nombre. Ce bulletin, par sa richesse et sa diversité - oserait-on écrire "une nouvelle fois" - prouve cette bonne santé de notre société. Vous y apprendrez beaucoup de choses, sur Jules Cussac, sur des épices méconnues de la région, sur la végétation des Albères ou du massif jurassien, sur les pissenlits, sur de mystérieuses traces dans les champs de la plaine maritime flamande... Avec même une pointe d'exotisme, puisque nous voyageons jusqu'au Maroc et même jusque la Réunion ! Et cette activité intense me semble être un bel hommage à deux scientifiques régionaux que la SBNF est fière d'avoir comptés dans ses rangs : Philippe Housset et José Godin, disparus tous les deux cette année. L'un et l'autre étaient des naturalistes passionnés, militants intensément investis à faire aimer la nature. Nous pouvons encore augmenter un peu le nombre de nos membres, de manière à diversifier les profils et par conséquent les activités... Alors, n'hésitez pas et parlez de la SBNF autour de vous !

Emmanuel CATTEAU Président de la Société de Botanique du Nord de la France

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 6-7

Hommage à Philippe HOUSSET (1962-2018)

Notre ami Philippe HOUSSET est décédé le 24 juin 2018 à l’âge de 55 ans. Botaniste normand, la distance le tenait éloigné des sorties ordinaires de notre Société, mais c’était, depuis 2012, un fidèle de nos sessions extraordinaires. Il a d’ailleurs proposé et organisé en 2016 la session dans la vallée de la Roya (Alpes-Maritimes) qui laissera un souvenir impérissable à l’ensemble des participants.

Philippe a débuté sa vie professionnelle en tant que technicien de maintenance au service après-vente d’une multinationale de l’informatique. Peu satisfait par cette activité professionnelle, il entame rapidement une reconversion et reprend ses études pour passer une Maitrise des Sciences et Technique de l’Environnement à l’université de Rouen, puis un DESS de Génie écologique à Orsay en 1995. Il devient chargé de mission d’encadrement scientifique au Conservatoire d’espaces naturels de Haute-Normandie en 1996, poste qu’il occupera pendant cinq ans. Il deviendra, cinq ans plus tard, responsable de l’antenne nouvellement crée de Haute-Normandie du Conservatoire botanique national de Bailleul. Il contribuera fortement à son développement et y mènera de grands projets comme l’étude des terrasses alluviales de la Seine normande ou l’atlas de la flore sauvage de Haute-Normandie, paru en 2015.

Excellent botaniste et phytosociologue, Philippe était membre du Conseil scientifique régional du patrimoine naturel de Normandie, président depuis 2002 du conseil scientifique du Conservatoire d’espaces naturels de Haute-Normandie et avait récemment intégré le conseil scientifique du Conservatoire botanique national de Bailleul. Il nourrissait par ailleurs une grande passion pour la photographie et le patrimoine rural bâti.

Ceux qui l’on rencontré se souviendront d’un homme aux grandes qualités humaines : humilité, bienveillance, enthousiasme, courage qu’il a eu très grand ces dernières années. Son caractère rieur nous enchantait tous.

Julien BUCHET.

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Philippe HOUSSET, le 19 mai 2012, à l’occasion de la session extraordinaire de la SBNF dans la Drome. (Photo : Julien BUCHET).

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 8

En souvenir de José GODIN…

Un rituel des années 90 En début d’année universitaire, dans le couloir du premier étage du bâtiment SN2 de l’Université de Lille1, des étudiants visiblement perdus et interrogatifs arrêtent le premier passant en blouse blanche du labo.

- « Excusez-nous, on nous a demandé de nous présenter au bureau de Monsieur GODIN, au laboratoire de génétique et Evolution des Populations végétales, nous n’osons pas frapper à la porte, il est au téléphone depuis un certain temps et l’on ne parle que d’oiseaux, sommes-nous au bon endroit ? » - « Vous êtes bien au bon endroit, José (c’est mon collègue) est un Ornithologue mais vous verrez, pas seulement, je suppose que vous venez pour le DESS !!!!! »

Et c’est cette passion pour les Oiseaux que l’on retient de José GODIN qui nous a quittés en ce début d’année 2019, mais il avait bien d’autres centres d’intérêt : les Amphibiens, les galles végétales, …. Il était aussi membre de notre Société de Botanique du Nord de la France.

Ecologue par nature, José GODIN avait une vision d’ensemble des équilibres naturels et des perturbations créés par les activités humaines ; bien qu’attiré par les niveaux de consommation des écosystèmes, il ne négligeait pas le niveau de production. Aussi, il a été une pièce maitresse des enseignements universitaires de biologie des organismes et du DESS Gestion des ressources naturelles renouvelables (génie écologique) duquel sont sorties les nombreuses promotions d’écologues orientés vers l’étude et la gestion des espaces naturels régionaux et nationaux en vue de préserver la biodiversité.

Il a également mis son expertise à disposition de différents conseils scientifiques régionaux (Conseil Scientifique de l’Environnement Nord-Pas-de-Calais ; Conservatoire des espaces naturels ; Conseil scientifique régional du patrimoine naturel). Il s’est aussi impliqué plus directement sur le terrain par la mise en œuvre de gestions expérimentales dans les zones préservées de la forêt de Saint-Amand (Mare à Goriaux, Mont des Bruyères, etc…)

On ne peut bien sûr, oublier son investissement dans le groupe ornithologique et naturaliste du Nord-Pas-de-Calais qu’il présida pendant 15 ans.

Daniel PETIT

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 9-20

Nouvelles stations pour quelques espèces peu communes en plaine maritime picarde en 2018 (Plaidoyer pour l’ouverture de la nature aux naturalistes)

David FACON, Maurice DEHOVE, Aymeric EVERARD1

Résumé : cette note floristique propose une synthèse des observations de quelques plantes peu communes, indigènes ou non, dans des stations nouvelles entre Canche et Authie en 2018. Un accent est mis sur les espèces patrimoniales dans le Nord/Pas-de-Calais, notamment en regard de stations non répertoriées dans l’inventaire des ZNIEFF de type 1 de la dition.

Mots-clés : Asplenium adiantum-nigrum, Carex pulicaris, Danthonia decumbens, Leonurus cardiaca, Ophrys apifera, Orobanche hederae, Parietaria officinalis, nouvelles stations, Merlimont, Saint-Josse, Le Touquet, inventaire ZNIEFF.

Préambule : La majorité des observations exposées dans cette note proviennent de stations découvertes par hasard sur des bas-côtés de routes. Nous serions-nous trompés dans les politiques de préservation de la biodiversité en « surprotégeant » des espaces naturels remarquables au détriment de milieux anthropisés qui seraient tout aussi riches en espèces rares ? En fait, pas vraiment, en effet :… L’application (souvent laborieuse !) de la loi Littoral et les prescriptions adoptées par la Commission Locale de l’Eau sur les travaux en zones humides dans le règlement du SAGE de la Canche ont mis un coup d’arrêt sensible à la destruction des dunes et des zones humides du Montreuillois. Chez les institutionnels qui s’enorgueillissent maintenant de la richesse de « leur » patrimoine naturel, on a tendance à oublier la contribution décisive des scientifiques et des naturalistes à la mise en évidence de la richesse écologique des dunes, des prairies humides et des marais. Botanistes, ornithologues, entomologistes, mycologues… sans le travail desquels il y aurait bien peu d’arguments à opposer à celles et ceux qui s’obstinent à affirmer que les espaces naturels qu’ils convoitent ne sont que des terrains sans valeur, des « friches », des réserves foncières à convertir en aménagements divers. Sur le terrain, l’institutionnalisation de la protection des espaces naturels s’accompagne d’une évolution qui place les naturalistes dans une situation paradoxale : la transformation de nos sites les plus remarquables en musées à ciel ouvert aux parcours dûment balisés et clôturés rend impossible toute activité naturaliste au-delà des bords de chemins. Cette situation ferait presque regretter l’époque où une tolérance implicite entre certains propriétaires et les autres usagers de la nature nous permettait de nous enfoncer au cœur des dunes pour y débusquer plantes ou insectes inconnus. Cette liberté perdue fut à l’origine de bien des vocations de naturalistes. Certes, la situation n’a jamais été idéale, comme le regrettait déjà Wattez (1977) au regard de son expérience dans les marais arrière-littoraux : « La privatisation des parcelles importantes de marécages et les interdictions de toutes sortes qu’elle implique n’offrent que des inconvénients pour les naturalistes dont les observations désintéressées sont gênées et parfois même rendues impossible par cet état de choses ».

1 GDEAM-62, 1 rue de l’Eglise, 62270 ATTIN / [email protected] 9

Lorsqu’il s’agit de propriétés privées, il n’y a hélas pas d’autre option que de se faire une raison - tout en saluant la tolérance dont font preuve certains propriétaires envers notre activité. Lorsqu’il s’agit de terrains appartenant à la puissance publique (établissement public, collectivités locales…), cette situation provoque l’incompréhension et la frustration chez des naturalistes qui se sentent exclus, indésirables dans des sites que leurs travaux et ceux de leurs prédécesseurs ont notablement contribué à préserver, et à la connaissance desquels ils souhaitent continuer à participer2. On pourrait voir dans cette situation un parallèle avec les accusations portés par certains chasseurs contre les « écologistes qui mettent la nature sous cloche »... mis à part le fait que ce ne sont pas les « écologistes » qui sont à l’œuvre mais les propriétaires institutionnels et les gestionnaires. La situation est plus complexe qu’il n’y paraît. La protection des espèces sensibles peut rendre nécessaire la mise en place de prescriptions particulières que tout naturaliste peut comprendre et soutenir. Mais peut-on pour autant interdire purement et simplement toute activité naturaliste qui ne soit pas dûment encadrée et planifiée dans le cadre de projets d’études officiels, lourds et complexes, sachant que beaucoup de découvertes remarquables sont le fait d’initiatives individuelles des naturalistes locaux ou de passage ? Cette situation conflictuelle, nous l’avons évoquée en 2014 dans le cadre du comité de pilotage préalable à l’adoption du document d’objectifs des sites Natura 2000 des dunes entre Canche et Authie. Les participants au comité de pilotage ont convenu que la contribution de l’activité naturaliste devait de plein droit être mentionnée dans le DOCOB, et la légitimité de notre activité s’en trouve reconnue. Toutefois, sa mise en application doit faire l’objet d’échanges et d’accords entre naturalistes et gestionnaires. Comme le préconisait déjà Wattez (1977) il y a 40 ans au sujet des marais arrière-littoraux : « …un modus vivendi est à trouver entre chasseurs et naturalistes de manière à ce que les deux parties se satisfassent des mesures prises pour la protection d’un biotope qui est cher aux uns comme aux autres ».

Asplenium adiantum-nigrum L., dunes boisées du Touquet

La Doradille noire est une fougère de taille moyenne qui pousse en petites touffes plus ou moins denses. Elle s’identifie aisément avec son limbe foliaire triangulaire luisant porté par un long pétiole noirâtre. Une belle station s’offre à la vue sur le versant oriental de la dune boisée du Croc de Bellevue au Touquet, à quelques mètres d’une piste cyclable. Elle avait pourtant échappé aux regards des naturalistes locaux jusque récemment. Lors d’un passage sur place le 03 août 2018, nous avons évalué l’effectif à plus de 30 pieds plus ou moins densément répartis sur 200 m² sous le couvert des arbres jusqu’à mi-versant (photo 1). Julve (1998) associe Asplenium adiantum-nigrum à l’ordre des Asplenietalia septentrionalis, communautés de chasmophytes acidophiles qui croissent sur les parois siliceuses aux étages planitiaire et montagnard. Elle pousse dans des stations ombragées et peut s’installer sur des vieux murs en dehors du milieu naturel. Elle supporte toutefois un substrat moins acide, voire neutre et se trouve parfois sur un substrat calcaire. Ceci pourrait expliquer sa présence sporadique dans les communautés de fougères des anciennes dunes internes entre Canche et Authie (Facon & Kaempf, 2007), où la végétation révèle d’ailleurs des processus de décalcification localisés.

2 Lire par exemple : Albouy V. & Thibaudeau N., 2009. - L’entomologie de terrain serait-elle désormais soumise à autorisation préfectorale ? Insectes 154 (2009 -3) : 31-33 10

A. adiantum-nigrum est une espèce subatlantique-subméditerranéenne. Elle est ainsi nettement plus répandue en Haute-Normandie où elle est considérée comme peu commune (Digitale2, 2018). Cette fougère est indigène dans le Nord/Pas-de-Calais ; bien qu’elle y soit rare (R), vulnérable (VU) et menacée, elle ne fait l’objet d’aucune protection réglementaire. Elle est aussi déterminante de ZNIEFF. Au sud de la Canche, A. adiantum nigrum était recensé seulement dans l’inventaire ZNIEFF des dunes du Communal de Merlimont (ZNIEFF 45). Photo 1 : Asplenium adiantum-nigrum - Le Touquet, 12 octobre 2018 (© Aymeric Everard) Au nord du fleuve, la plante est mentionnée dans les dunes de Camiers et de baie de Canche (ZNIEFF 60), de Dannes et du Mont Saint-Frieux (ZNIEFF 61), d’Ecault et de Condette (ZNIEFF 62). L’espèce n’est pas cantonnée au littoral, bien que les observations y semblent proportionnellement plus nombreuses qu’à l’intérieur des terres (Digitale2, 2018). La Doradille noire est une nouvelle espèce déterminante de ZNIEFF à ajouter à l’inventaire des espèces végétales patrimoniales de la forêt du Touquet (ZNIEFF 237). Compte- tenu de la nature des habitats de ces dunes entièrement boisées et de leur situation (dunes internes), d’autres stations pourraient exister dans ce massif. Asplenium adiantum-nigrum devrait aussi être recherché dans les autres massifs dunaires au sud de la Canche, notamment dans les dunes du cordon interne de Merlimont qui prolongent les dunes du Communal au sud de la zone urbanisée (Dunes de Merlimont, ZNIEFF 56) et les dunes de Mayville (ZNIEFF 59 - à confirmer). En raison de sa localisation en limite de ZNIEFF, à quelques mètres d’une voie communale, la station du Croc de Bellevue au Touquet est potentiellement menacée par certains usages privatifs de la dune (dépôts de déchets, passage de piétons), bien que la fréquentation soit sans doute limitée en raison de la pente très forte qui rend l’endroit dangereux en cas de chute (directement sur la route !). Sur le plan de l’urbanisme, le Plan Local d’Urbanisme de la commune du Touquet prend en compte l’intérêt patrimonial de ces terrains inclus dans la ZNIEFF 237 jusqu’au droit de la route. Classés en zone de protection forte au titre de la loi Littoral (zone NL), ils sont inconstructibles. Ils sont aussi classés au titre des EBC (espaces boisés classés, article L 113-1) ; l’abattage massif des arbres y est donc interdit. Cette prescription est favorable à une espèce sciaphile comme la Doradille noire. Des interventions sur les arbres morts ou dépérissants présentant un risque de chute sur la route sont envisageables, mais les sujets retirés devront être remplacés. En cas de retrait d’arbres dangereux, des précautions devront être prises pour épargner les stations de la fougère lors de l’abattage et du débardage du bois. On peut d’ailleurs ajouter la présence au même endroit de deux autres espèces assez rares (AR) et déterminantes de ZNIEFF dans le Nord/Pas-de-Calais : le Chèvrefeuille camérisier Lonicera xylosteum (5 à 10 pieds) et le Daphné lauréole Daphne laureola (15 à 20 pieds), déjà signalées ailleurs dans la ZNIEFF.

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Carex pulicaris L., marais de Balançon

Une petite station de la Laîche puce a été découverte le 1er mai 2018 dans le marais de Merlimont. Quelques touffes croissaient au pied d’un Peuplier tremble au cœur d’un boisement marécageux. L’aspect général de la plante fait penser à une graminée plutôt qu’à un Carex et ce sont les petits épis déjà bien formés, avec leurs utricules vert vif insérés sous les écailles brun roux (photo 2) qui attiraient le regard, offrant ce joli contraste propre à de nombreux Carex du groupe des hétérostachyés3 au début du printemps.

Photo 2 : Carex pulicaris - Merlimont, 05 mai 2018 (© David Facon)

La plupart des ouvrages de floristique proposent des illustrations de la plante au stade de maturité des utricules. Ceux-ci sont alors écartés de la tige avec laquelle ils forment un angle très ouvert (≥ 90°). Au début du mois de mai, les utricules sont encore appliqués contre la tige et forment un épi dense surmonté de la petite houppe fusiforme brun foncé des fleurs mâles déjà fanées. Ce n’est qu’un mois plus tard que les utricules commencent à s’écarter de l’axe de la tige. Autre caractère rarement évoqué dans les flores usuelles de la région, les feuilles longues et étroites (environ 1 mm), assez rigides, sont distinctement canaliculées sur leur face supérieure (visible à l’œil nu) tandis que la face inférieure arrondie porte une côte centrale nettement saillante. Carex pulicaris est une espèce turficole héliophile. Elle trouve son optimum dans les bas-marais oligotrophes acidiclines ou alcalins (Hydrocotylo vulgaris – Schoenion nigricantis ; Molinietalia caeruleae) (Duhamel & Hendoux, 2005). Sa présence dans un boisement marécageux dense (Alnion glutinosae) est atypique ; il pourrait s’agir d’une station relictuelle. Une petite station de Valériane dioïque Valeriana dioica existe d’ailleurs à quelques mètres : cette autre espèce des bas-marais ouverts ne fleurit quasiment pas ici sous le couvert des arbres. Il y a une cinquantaine d’années, Wattez (1968) décrivait encore Carex pulicaris comme une espèce « pas vraiment rare dans les marais arrière-littoraux, où il est toujours possible d’en observer quelques pieds çà et là, en particulier dans les zones en voie d’assèchement ». De nos jours, Carex pulicaris est une espèce patrimoniale, très rare (RR) et menacée (vulnérable VU) dans le Nord/Pas-de-Calais. Elle est encore connue dans quelques stations au

3 … mais Carex pulicaris fait partie, avec C. pauciflora, du petit groupe des monostachyés monoïques (épi terminal unique à fleurs mâles dans sa partie supérieure, femelles dans sa partie inférieure) (Lambinon et al., 1992). 12

sud de la Canche : dunes de Merlimont (ZNIEFF 56) et marais de Cucq-Villiers (ZNIEFF 58) ; landes et bois de Saint-Josse (ZNIEFF 104-07). Elle ne figurait pas dans la liste des plantes patrimoniales de la ZNIEFF du marais de Balançon (ZNIEFF 57), bien qu’il ne soit pas exclu que la plante existe encore dans d’autres secteurs plus favorables mais inaccessibles du marais. Sa discrétion la rend sans doute plus difficile à détecter dans une végétation herbacée dense, en dehors des stations où elle serait encore abondante. Quelques stations sont aussi connues dans le Boulonnais (Ambleteuse : ZNIEFF 68 ; Ferques, carrière de la Parisienne : ZNIEFF 267) et, dans le Nord, dans l’Avesnois. Certaines stations du Nord/Pas-de-Calais sont protégées par convention de gestion ou sous statut de réserves naturelles régionales (Duhamel & Hendoux, 2005).

Danthonia decumbens (L.) DC., dunes du Communal

Le 13 juin 2018, un passage dans les dunes du Communal de Merlimont fut l’occasion d’observer un certain nombre de plantes intéressantes, parmi lesquelles l’Epine-vinette Berberis vulgaris, qui se maintient dans plusieurs stations découvertes par le GDEAM en 2006 (Facon & Kaempf, 2008). Une brève incursion dans la plaine boisée à l’ouest du cordon dunaire interne nous amena peu après sur une belle station de Danthonie décombante Danthonia decumbens dans un layon de chasse, sous le couvert des arbres. La station linéaire au milieu du chemin occupait une surface d’environ 20 m².

Photo 3 : Danthonia decumbens - Merlimont, 13 juin 2018 (© Maurice Dehove)

Danthonia decumbens est une Poaceae cespiteuse facile à reconnaître avec l’expérience, mais pas toujours aisée à repérer dans le cas de petites stations isolées. Cette espèce acidiphile/acidicline occupe des habitats de type pelouses et prairies mésophiles à mésohygrophiles sur sols sableux, siliceux ou argileux, plutôt riches en matières organiques mais pauvres en nutriments (Nardetalia strictae, Molinion caeruleae). On peut encore la trouver dans des tourbières basse acidophiles (Juncenion acutiflori), des landes atlantiques (Calluno vulgaris – Ulicetea minoris), mais aussi des layons forestiers et, plus rarement des pelouses dunaires sur sables décalcifiés (Duhamel & Hendoux, 2005 ; Toussaint et al., 2008). Assez

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largement répandue à l’échelle du territoire du Nord/Pas-de-Calais, elle se cantonne aux zones d’affleurements de substrat acide ou en voie de décalcification (Duhamel & Hendoux, 2005). Les noyaux de population les plus importants se situent dans l’Avesnois, le secteur Scarpe- Escaut, l’Audomarois, le Boulonnais et l’ouest Montreuillois. Danthonia decumbens a ainsi été recensé dans plusieurs ZNIEFF au sud de la Canche dans des contextes différents : milieux landicoles sur la butte de Saint-Josse/Sorrus (ZNIEFF 104-07) et milieux dunaires : dunes de Stella-Plage (ZNIEFF 51), dunes de Merlimont (ZNIEFF 56), dunes boisées du Touquet (ZNIEFF 237) où plusieurs stations disséminées dans la forêt ont été identifiées en 2009. La Danthonie décombante n’était pas encore signalée dans les dunes du Communal de Merlimont (ZNIEFF 45). L’espèce est assez rare (AR), déterminante de ZNIEFF et protégée dans le Nord/Pas-de-Calais, mais n’est pas considérée comme menacée (LC : préoccupation mineure). Duhamel & Hendoux (2005) estiment néanmoins que l’intensification des herbages représente la principale menace pour cette graminée sur notre territoire, tandis que les populations forestières peuvent être mises en danger en cas d’empierrement ou de drainage des layons. La station des dunes du Communal ne semble pas menacée à ce titre par les pratiques des usagers : ce layon semble utilisé exclusivement pour se déplacer à pied en période de chasse et il n’existe pas de projet d’intensification du drainage de la plaine interdunaire, protégée par un périmètre de ZPS à cet endroit (ZPS FR3112004 « Dunes de Merlimont »). On peut encore signaler la présence du Jonc à tépales obtus Juncus subnodulosus dans une clairière au cœur de la plaine, autrefois occupée par une culture à gibier. La plante pousse çà et là dans une petite zone retournée par les sangliers, où la végétation herbacée est moins dense et moins haute que dans le reste de la clairière.

Leonurus cardiaca L., dunes du Ruisseau à Tabac

C’est sur le bas-côté d’une voie de circulation en limite des dunes du Ruisseau à Tabac que quelques pieds d’Agripaume cardiaque Leonurus cardiaca se dressaient à l’ombre de grands peupliers le 14 juin 2018. On reconnaît aisément une Lamiaceae dans cette grande plante aux petites fleurs blanches et roses insérées en verticilles denses à la base des feuilles, mais les grandes feuilles à 3(-5) lobes très allongés et grossièrement dentés, rappelant l’empreinte d’une patte d’oiseau, sont assez singulières. L’Agripaume cardiaque semble n’avoir jamais été signalée dans ce secteur auparavant. Cette espèce eurasiatique à la répartition médio- européenne à méditerranéenne n’est pas indigène dans le Nord/Pas-de-Calais : Toussaint (2011) la classe parmi les espèces sténonaturalisées (N) ; elle pourrait aussi être cultivée occasionnellement, notamment en raison des vertus médicinales qui lui Photo 4 : Leonurus cardiaca - sont attribuées. Merlimont, 24 juin 2018 (© David Facon) Leonurus cardiaca est très rare (RR) dans le Nord/Pas-de-Calais. A l’exception d’un noyau de populations qui se maintient dans le secteur de Dunkerque depuis le milieu du XIXème siècle, la plupart des stations connues, situées sur le territoire de la Flandre française, n’ont pas été revues après 1990 (Toussaint et al., 2008). Dans le Pas-de-Calais, 2 ou 3 pointages sont signalés en

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vallée de la Canche sur la carte établie par le Conservatoire Botanique National de Bailleul (Digitale2, 2018) ; l’Agripaume est tout aussi rare et en régression en Picardie et en Haute- Normandie (carte 1). Selon les données recueillies par Delvosalle (2009) sur un territoire incluant la Belgique et le Luxembourg, il s’agit d’une espèce dont les populations sont peu stables et très dispersées, et les ¾ des stations anciennes ont disparu.

Carte 1 : répartition de Leonurus cardiaca dans le nord de la France (source : Digitale2 – 15 juin 2018).

. Julve (1998) considère Leonurus cardiaca comme une plante des friches vivaces médioeuropéennes, eutrophiles, mésohydriques, héliophiles (Arction lappae Tüxen 1937 em. 1950). Les stations connues dans le nord de la France se trouvent au niveau de dunes rudéralisées et friches sableuses et la plante aurait plutôt des affinités mésoxérophiles (Toussaint et al., 2008). La petite station de Merlimont (une vingtaine de pieds sur 2 m²) se trouve à la lisière d’un bosquet de peupliers qui borde le massif dunaire jusqu’au bas-côté de la route. Les conditions ne sont peut-être pas optimales pour son développement car son exposition est limitée : elle se trouve à l’ombre des arbres et fourrés du sous-bois dès la fin de la matinée. Malgré cela, dans le contexte d’un niveau exceptionnellement bas des précipitations en juin et juillet 2018 localement (précipitations = 12 mm entre le 01 juin et le 28 juillet), les plantes ont été très fortement impactées par la sécheresse (flétrissement dès la fin juin et dessèchement complet des fleurs et des feuilles courant juillet). Seuls quelques pieds ont repris après les pluies de la fin août. Ce même 14 juin 2018, à une centaine de mètres de la station d’Agripaume, un Ophrys apifera - espèce protégée dans le Nord/Pas-de-Calais - semblait attendre avec résignation l’arrivée des bulldozers au bord de la dernière parcelle vierge de construction du quartier, occupée par une friche sableuse : un permis de construire a été installé sur le terrain deux mois après la découverte de l’orchidée.

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Orobanche hederae Vaucher ex Duby, Le Touquet

Cette station d’une quarantaine de pieds d’Orobanches du lierre se situe sur le bas-côté d’une piste cyclable qui longe la RN 39 à l’entrée orientale du Touquet. Elle a été découverte par hasard le 04 août 2018 au retour d’une prospection entomologique au cœur de la forêt toute proche. A cette date, c’est le port caractéristique des orobanches qui attirait le regard mais presque toutes les plantes étaient desséchées, rendant l’identification délicate. Par chance, un pied sous le couvert des arbres portait encore des fleurs fraîches, dont l’une fut prélevée en vue d’une vérification sous binoculaire. Outre le stigmate jaune et l’insertion du filet des étamines sous le milieu du tube, l’examen de l’ensemble bractée-calice (photo 5) mérite qu’on s’y attarde : en effet, le calice est composé de deux pièces latérales bifides à l’extrémité, mais le lobe inférieur, nettement plus court, est caché sous la bractée. Il faut écarter celle-ci pour bien le mettre en évidence (photo 6).

Photos 5 et 6 : Orobanche hederae, bractée et segment du calice bifide, avec et sans la corolle, sous binoculaire - Le Touquet, 04 août 2018 (© David Facon) L’Orobanche du lierre est connue de longue date au Touquet où l’on trouve des petites populations disséminées dans la forêt. C’est la seule commune du Nord/Pas-de-Calais où l’espèce avait été recensée jusqu’à la découverte récente de stations à Lille et Croix dans le Nord (Toussaint et al., 2008). L’origine de ces populations intérieures est incertaine : elles pourraient avoir été introduites accidentellement avec des lierres ornementaux - Orobanche hederae étant un parasite obligatoire du lierre. Bien que probablement naturalisée partiellement en région lilloise, l’Orobanche du lierre est une espèce indigène dans le Nord/Pas-de-Calais où elle est exceptionnelle (E), vulnérable (VU) et menacée. Elle n’est pas protégée mais figure parmi la liste des espèces déterminantes de ZNIEFF. La dernière observation au Touquet date de 2009 ; la station d’une dizaine de pieds se trouvait à l’ouest de la forêt, à l’entrée d’un chemin. Elle est incluse dans le périmètre de la ZNIEFF de la Forêt du Touquet (ZNIEFF 237). Ce n’est pas le cas de cette nouvelle station qui se trouve au nord-est de la ZNIEFF, à quelques dizaines de mètres de la limite de celle-ci. Située sur une étroite bande boisée entre, d’un côté, la piste cyclable et de l’autre, la clôture grillagée d’un jardin, elle est extrêmement sensible aux perturbations d’origine anthropique (pollution, vandalisme, travaux divers de voirie ou d’entretien des bas- côtés) ou naturelle (eutrophisation, envahissement par les ronces). La consultation des photos aériennes les plus récentes (Géoportail) montre que la création du rond-point en 2017 a entraîné le défrichement et l’artificialisation de la parcelle voisine au contact de la station d’O. hederae. Celle-ci était peut être plus étendue avant les travaux.

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Julve (1998) considère Orobanche hederae et son hôte Hedera helix comme deux espèces à large amplitude des groupements herbacés des sous-bois médioeuropéens planitiaires à montagnards (Anemono nemorosae - Caricetea sylvaticae Gillet 1986 em. Julve 1993). Dans notre dition, O. hederae est une espèce caractéristique du Carpinion betuli dunaire (Duhamel & Hendoux, 2005), groupements de boisements clairs caducifoliés sur sols sableux filtrants et secs. L’Orobanche du lierre y est donc beaucoup moins tolérante en termes de variations des conditions de biotope que son hôte, ici extrêmement répandu. Au regard du cas de cette station dont la conservation est devenue très délicate du fait de sa localisation, il serait utile de procéder à un recensement des stations déjà connues et à de nouvelles recherches dans les lambeaux de forêt qui subsistent au Touquet en dehors de la ZNIEFF, afin de mieux connaître les exigences écologiques locales de l’Orobanche du lierre et sensibiliser les gestionnaires (commune, propriétaires privés) à la préservation des stations dans les parties urbanisées de la forêt.

Parietaria officinalis L., Saint-Josse

Le village de Saint-Josse est implanté sur la butte argilo-sableuse qui couronne la falaise fossile au pied de laquelle la vallée de la Canche et les marais arrière-littoraux mêlent leurs eaux. Au sud-ouest du village, le hameau de Capelle marque l’entrée dans les zones humides arrière-littorales, entre les marais de Balançon et de Villiers. Une fois passées les habitations, la route traverse un boisement marécageux sur une centaine de mètres avant les dernières maisons isolées du hameau. C’est à cet endroit, sur le bas-côté, parmi les orties avec lesquelles un regard distrait peut les confondre, que poussent quelques dizaines de pieds de Pariétaire officinale Parietaria officinalis. La station, découverte en 2017, est très réduite en surface : le boisement inondable situé immédiatement en contrebas est sans doute trop humide pour la plante qui se cantonne sur un linéaire d’environ 1 m de large et 10 m de long. La Pariétaire officinale est une espèce subméditerranéenne qui approche de sa limite septentrionale de répartition dans le nord de la France (53° lat. N. en Allemagne centrale selon Delvosalle (2009). D’après Julve (1998), cette grande Urticaceae est caractéristique des groupements herbacés croissant en situation d’ourlet sur substrat mésohydrique enrichi (Geo urbani - Alliarion petiolatae). On peut Photo 7 : Parietaria officinalis – Saint-Josse, 15 aussi la trouver sur des vieux murs en août 2018 (© David Facon) contexte anthropisé (Cymbalario muralis - Asplenion rutae-murariae)4. En milieu naturel, cette espèce hémisciaphile s’installe aux abords des fourrés, des haies ou des boisements.

4 Dans un tel contexte, un risque de confusion avec Parietaria judaica doit être envisagé (Digitale2, 2018). 17

Parietaria officinalis est une espèce indigène dans le Nord/Pas-de-Calais ; elle y est très rare (RR) et considérée comme en danger (EN). Elle n’est toutefois ni protégée, ni déterminante de ZNIEFF. Ses exigences écologiques pourraient en faire une espèce plus commune au même titre que bon nombre d’espèce des ourlets nitrophiles ; c’est ici le facteur chorologique qui explique sans doute sa rareté. La Pariétaire officinale est par exemple plus répandue en Haute- Normandie, surtout dans les vallées de la Seine et de l’Epte, alors que les stations dans le Nord/Pas-de-Calais et la Picardie sont très disséminées (carte 2).

Carte 2 : répartition de Parietaria officinalis dans le nord de la France (source : Digitale2 – 10 octobre 2018).

Un certain nombre des stations du Nord/Pas-de-Calais se trouvent sur le littoral de la Manche et de la Mer du Nord, notamment certaines découvertes récemment dans des espaces dunaires. La petite population de Saint-Josse cantonnée au bas-côté d’une route très fréquentée est vraisemblablement apparue accidentellement, peut-être à l’occasion de travaux. On doit toutefois signaler la découverte les années précédentes de deux autres stations en basse vallée de la Canche : l’une dans le marais d’Attin aux abords de la voie ferrée (découverte en 2011) ; l’autre dans le marais du Misendeuil à Montreuil. Cette dernière est assez étendue ; la plante pousse tout le long d’un chemin au bord d’un fossé dans la partie boisée du marais. Elle se trouve à l’écart de la circulation automobile (à part les véhicules des propriétaires des terrains desservis par le chemin), mais il faut préciser que cette partie du marais de Montreuil se distingue par la présence de plusieurs espèces exotiques introduites, certaines volontairement (Cornus sericea par exemple). Cette station est donc assez nettement anthropisée (terrains de loisirs).

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Par sa situation en bord de route et sa petite taille, la population de Pariétaire officinale de Saint-Josse est très sensible aux atteintes d’origine humaine. Le bas-côté très étroit à cet endroit permet à peine le passage des piétons entre la bande de roulement de la route et le marais boisé en contrebas. Une partie de la station a d’ailleurs été défrichée récemment sur environ 2 m² (sol nu retourné). Sa pérennisation et son développement sont donc assez aléatoires. Plus généralement, dans la mesure où les habitats favorables à l’installation de Parietaria officinalis sont assez répandus dans le nord de la France, on peut envisager que cette espèce subméditerranéenne s’acclimate plus largement dans notre territoire si les modélisations actuelles de l’évolution du climat se confirment.

Bibliographie :

DELVOSALLE L., 2009. - Atlas floristique IFFB : France NW.N et NE. Belgique- Luxembourg Ptéridophytes et Spermatophytes. Institut Floristique Franco-Belge, CD- ROM, numéro OCLC : 698170522 DUHAMEL F., HENDOUX F. & coll., 2005. - Plantes protégées et menacées de la région Nord/Pas-de-Calais. Centre Régional de Phytosociologie agréé Conservatoire Botanique National de Bailleul, 434 p. FACON D. & KAEMPF S., 2007. - Inventaire et cartographie des habitats et des espèces végétales remarquables du massif dunaire interne du Communal de Merlimont. Communes de Merlimont et Cucq (Pas-de-Calais). GDEAM-DIREN Nord/Pas-de- Calais, 162 p. + annexes FACON D. & KAEMPF S., 2008. - L’Epine-vinette (Berberis vulgaris) dans les dunes du littoral montreuillois. Bulletin de la Société de Botanique du Nord de la France 61 (1- 4) : 23-33 JULVE Ph., 1998 ff. - Baseflor. Index botanique, écologique et chorologique de la Flore de France. Version 12 octobre 2017. Programme Catminat. http://perso.wanadoo.fr/philippe.julve/catminat.htm LAMBINON J., DE LANGHE J.-E., DELVOSALLE L. & DUVIGNEAUD J., 1992. - Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand-duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines (Ptéridophytes et Spermatophytes), 4ème édition. Editions du Jardin Botanique National de Belgique, Meise, 1.092 p. TOUSSAINT B. (coord.), 2011. - Inventaire de la flore vasculaire du Nord-Pas de Calais Ptéridophytes et Spermatophytes) : raretés, protections, menaces et statuts. Version n°4b / décembre 2011. Centre régional de phytosociologie agréé Conservatoire botanique national de Bailleul, avec la collaboration du Collectif botanique du Nord-Pas de Calais. I-XX ; 1-62. TOUSSAINT B., MERCIER D., BEDOUET F., HENDOUX F. & DUHAMEL F., 2008. - Flore de la Flandre française. Centre régional de phytosociologie agréé Conservatoire botanique national de Bailleul, 556 p., Bailleul

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WATTEZ J.-R., 1968. - Contribution à l'étude de la végétation des marais arrière-littoraux de la plaine alluviale picarde. Thèse pour l'obtention du Doctorat d’État en pharmacie. Faculté Mixte de Médecine et de Pharmacie de Lille, 378 p. (partie 1) et tableaux de végétation (partie 2) WATTEZ J.-R., 1977. - Zones humides : protection des marais du Pas-de-Calais. Combat Nature 28 : 12-17

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 21-28

Discussion à propos de quatre découvertes régionales en 2018 : Scabiosa atropurpurea, Dittrichia viscosa, Tragopogon pratensis subsp. orientalis et Impatiens capensis.

Bruno STIEN1

La terminologie adoptée dans cet article est basée sur Flora Gallica (Tison & De Foucault, 2014).

Scabiosa atropurpurea L. (= Sixalix atropurpurea (L.) Greuter & Burdet). https://nordpasdecalais.observation.org/waarneming/view/163214686

La découverte de cette Scabieuse à Dunkerque revient à Pierrick Bernard, cet observateur ayant noté le 31/07/2010 dans le port maritime quelques centaines de pieds d’une espèce qui sera enregistrée dans Digitale2 (base de données du CBNBL) sous l’étiquette Scabiosa columbaria. Les échantillons récoltés et mis en herbier par cet auteur permettront de vérifier en octobre 2018, que les plantes découvertes en 2010 appartenaient à l’espèce Scabiosa atropurpurea (Bernard P., comm. pers). Le 05 octobre 2018 dans le même secteur (situé au sud du bassin de Freycinet photo 1), une Scabieuse (présente en quantité) se distingue par une coloration d’ensemble gris-vert et un feuillage réduit (photo 2) : les feuilles caulinaires sont petites (simples, ou le plus souvent pennatiséquées, les segments étant linéaires), et les rosettes basales peu fournies (ou disparues). Ne mesurant pas plus de 50 cm, les plantes se ramifient vers Photo 1- Stations de Dittrichia viscosa et Scabiosa atropurpurea dans le port de Dunkerque (source Géoportail) le milieu de la tige, très longues (grêles mais en même temps résistantes), les ramifications prennent un port assez étalé (ou plus érigé pour quelques sujets). Quelques récoltes montrent que la souche est très ligneuse, ainsi que la racine (pivotante). Après quelques hésitations, l’échantillon prélevé sera rapporté par l’auteur à Scabiosa atropurpurea. Enregistrée sur le site de saisie en ligne « observado.org », l’identification sera discutée et Photo 2 – Scabiosa atropurpurea (une plante et son confirmée au vu de photos (Gorter, habitat) - Dunkerque le 05 octobre 2018 (clichés B. Stien)

1 101, rue Delhaye, 59148 Flines-lez-râches. [email protected]

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2018). Du matériel collecté en octobre 2018 est conservé dans l’herbier de référence du CBNBL (planche N°2018/036). Caprifoliacée nouvelle pour le catalogue du territoire d’agrément du CBNBL, cette espèce de Scabiosa se distingue de S. columbaria notamment par un involucelle replié en dedans (non étalé) - ce qui rend plus apparents les 5 longues arêtes roussâtres de la gaine du calice et accentue l’aspect hérissé des inflorescences ; ainsi que par l’allongement des capitules en cours de fructification.

Les scabieuses découvertes à Dunkerque sont installées dans un espace ferroviaire situé entre les darses 5 et 6 du port Est (triage désaffecté depuis une dizaine d’années) : 500 pieds environ poussent dans une friche d’une surface approximative de 1ha dominée par Calamagrostis epigejos, des plantes étant observées jusqu’au bord de la route du quai Freycinet 11 (y compris à l’est de celle-ci) photo 1 et photo 3.

Aucune source de semences horticoles (jardin d’agréments ou espaces verts) n’est actuellement remarquée à moins d’1 km de la friche. Une arrivée de semences provenant de plantes cultivées à proximité est donc peu probable. La population étant déjà importante en 2010 (cf Photo 3 – Friche à Calamagrostis epigejos supra), la colonisation de la friche a dû commencer au et S. atropupurea près d’une voies ferrées début des années 2000, et les semences introduites à désaffectées, Dunkerque (source inconnue) un moment où l’activité portuaire était visiblement plus développée (Géoportail).

En même temps que la découverte de cette Scabieuse, des taxons également inhabituels ont été remarqués dans ce secteur : Solanum triflorum, très abondant sur ballast nu ; Artemisia absinthium, une dizaine de pieds fleuris ; Laphangium luteoalbum (= Gnaphalium luteoalbum) et Chondrilla juncea (ce dernier très abondant entre les darses 4 et 5), ainsi qu’un sujet âgé d’Elaeagnus x submacrophylla. Première mention pour la région (cf infra), Dittrichia viscosa fût quant à lui découvert pas très loin (sur un tas de gravats déposés au bord de la route qui longe les voies). Enfin, confortant l’idée d’un secteur qui a pu voir converger nombre de taxons « venants de loin », Pierrick Bernard signale avoir observé en 2010 au même endroit Anisantha madritensis (= Bromus madritensis) et Avena barbata (très abondant et naturalisé pour ce dernier), ainsi qu’à proximité Senecio squalidus (Bernard P., comm. pers). Les semences des scabieuses découvertes ont donc été très probablement involontairement importées à la faveur des activités portuaires (zone de transport multimodal), la désaffectation des voies ferrées permettant ensuite aux plantes de se maintenir et de coloniser le secteur.

Situation taxonomique de cette Scabieuse dunkerquoise

Flora Gallica précise que « le type de l’espèce est un mutant à corolles pourpre sombre, d’origine ibérique, très rarement échappé de jardins (4 mentions récentes en Corse) et ne se maintenant pas », il indique aussi que « les populations sauvages à corolles claires sont souvent réunies sous le nom de la subsp. maritima, infrataxon ne méritant probablement pas un rang taxonomique aussi élevé » (Tison & De Foucault, 2014). Cette idée est partagée par Tela Botanica qui signale deux variétés au sein de cette espèce : la variété type atropurpurea dont le nom vernaculaire est la Scabieuse des jardins et la variété maritima dénommées, Scabieuse

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maritime. C’est également le cas pour le MNHN, ce dernier ajoutant le nom de Scabieuse pourpre foncée pour l’espèce S. atropurpurea. La population découverte étant conséquente et ancienne (cf supra), toutes les inflorescences observées étant de couleur lilas pâle, l’influence génétique d’un cultivar horticole coloré n’apparaissant pas, il était d’emblée possible de penser au taxon sauvage. Les populations « sauvages » de S. atropurpurea étant par ailleurs décrites comme des plantes à corolles claires et rattachées à Scabiosa atropurpurea subsp. maritima (Tison & De Foucault, 2014), les plantes découvertes à Dunkerque relèvent donc probablement de ce taxon.

Distribution de S. atropurpurea et des infrataxons

Décrit dans Tela botanica comme un taxon des lieux incultes et sablonneux, Scabiosa atropurpurea var. maritima est distribué dans les régions méditerranéennes de l'Europe, de l'Asie et de l'Afrique. Très abondant pour la France dans le Languedoc-Roussillon, bien présent dans la vallée de la Garonne et remontant vers le littoral Atlantique jusqu’au sud de la Bretagne, ce taxon n’avait apparemment pas encore été mentionné au nord de Paris (Fig. 1). Cité dans les pays voisins de l’Europe du Nord sous le nom de Scabiosa atropurpurea sans mention de l’infrataxon, les commentaires relatifs aux stations cartographiées permettent généralement de savoir si les stations cartographiées sont « sauvages » ou constituées de plantes échappées de jardins. Si S. atropurpurea est mentionné aux Pays-Bas depuis 1990 (une donnée de la littérature) (BLWG, 2014), les observations documentées sur « waarneming.nl » sont récentes (depuis 2015), une seule des 4 citations concernant Fig. 1 – Répartition française de une plante non échappée de jardin (un pied observé le 29 Scabiosa atropurpurea (source SIflore) aout 2015 sur une digue, près de Flessinge en Zélande). Signalé en Belgique comme échappé de jardin dans la première moitié du XIXe siècle (Verloove 2006, in Verloove 2017), S. atropurpurea n’a été à nouveau mentionné que tout récemment (en 2017). Sur les 9 citations des 2 dernières années, 8 sont enregistrées sous la mention « Esc » (échappé de jardin ou planté semé), la seule station de plantes non échappées se trouvant dans un espace vert situé à proximité de la ville de Louvain (aout 2018) (warmeningen.be) En Grande-Bretagne, S. atropurpurea est noté dans une vingtaine de mailles de 1 km2 (depuis 2010, surtout au sud de l’Angleterre) BSBl. La carte concerne toutefois des plantes échappées de jardin. En effet, Scabiosa atropurpurea subsp. atropurpurea est noté dans Flora of Great Britain and Ireland « fréquemment cultivé et naturalisé dans les collines crayeuses et les gares depuis 1862, sur le littoral de la Cornouaille et à Folkestone dans le Kent, rarement cité ailleurs », en même temps que la sous espèce maritima était estimée « présente uniquement à Jersey jusque dans les années 1920, et très probablement planté à cet endroit » (Sell & Murrel, 2006). En Allemagne, S. atropurpurea ne fait pas partie du catalogue du portail « Pflanzen in Deutschland » (2018), étant par ailleurs qualifié de « néophyte naturalisé » (Mayer T., 2018). L’unique donnée pour ce pays enregistrée sur « observation.org » n’est pas documentée ni validée.

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Conclusion Absent pour la France au nord de Paris (cf supra), la découverte à Dunkerque de Scabiosa atropurpurea, en particulier de la subsp. maritima, est donc une première mention pour le territoire d’agrément du CBNBL. La mention de cette sous espèce à Jersey correspondant à une introduction volontaire, les citations de Scabiosa atropurpurea dans les pays du nord de l’Europe se rapportant par ailleurs à des plantes semées ou échappées de jardins, Scabiosa atropurpurea subsp. maritima serait à identifier sous le statut « non échappé » dans ces pays. Des travaux d’aménagement étant en cours dans le port entre les darses 5 et 6, la population dunkerquoise est pour l’instant le seul et donc bien fragile réservoir de cette espèce pour la région Hauts-de-France.

Dittrichia viscosa (L.) Greuter. https://nordpasdecalais.observation.org/waarneming/view/163214693

Première mention pour la région Hauts-de-France, connue en Seine-Maritime depuis une petite dizaine d’années, notamment du côté du port du Havre (Digitale 2), cette Inule appelée Inule visqueuse fût repérée le 05 octobre 2018 dans celui de Dunkerque (Photo 1). Poussant sur un tas de gravats sableux déposés dans un secteur en cours de réaménagement (interdit au public), l’utilisation de jumelles X10, puis des clichés numériques ont d’emblée permis son identification (observado.org). Au cours d’une seconde visite le 08 octobre, les clôtures de protection étant ouvertes, il fût possible de récolter du matériel et de constater que 4 autres pieds accompagnaient la première plante observée. L’un des sujets (masqué le 05) avait un développement plus important (sous forme d’un buisson de volume proche du m3) (photo 4), les 3 autres étant des jeunes pousses (probablement issues d’un semis du précédent). Le matériel collecté en octobre 2018 est conservé dans l’herbier de référence du CBNBL (planche N°2018/034). Signalé en Belgique en 1907 comme espèce introduite par l’industrie lainière (vallée de la Vesdre), trouvé en 1997 sur un dépôt de cendres de houille dans Photo 4 – Le sujet (vigoureux) de Dittrichia viscosa à Dunkerque, le 08 octobre 2018 la région d’Anvers, (cliché B. Stien) ainsi qu’en 2008 dans la berne centrale de l’autoroute A12 (Verloove P., 2018), cité une bonne dizaine de fois depuis 2011 dans « warmenigen.be » (surtout dans le secteur d’Anvers), mentionné par ailleurs aux Pays-Bas (un peu moins) (BLWG, 2014), présent en Angleterre (BSBl), ce taxon thermophile-héliophile à distribution presque exclusivement méditerranéenne (Tela Botanica) (fig. 2) devrait être à nouveau observé dans les années qui viennent dans d’autres zones portuaires. Fig. 2 – Répartition française de Dittrichia viscosa (source SIflore)

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Tragopogon pratensis L. subsp. orientalis (L.) Celak. https://nordpasdecalais.observation.org/waarneming/view/158741639

Observé le 20 juin 2018 dans la commune de Douai, au bord d’un axe routier très souvent emprunté (proche de mon domicile), ce salsifis avait de quoi attirer l’attention : grande taille (un petit mètre), robustes ramifications portant de larges capitules d’un jaune inhabituel : tout pouvait faire penser à un taxon original, peut être horticole (photo 5)? Examiné de près, les capitules terminaux, bien épanouis, montrèrent les caractères de la sous-espèce orientalis de Tragopogon pratensis (le Salsifis d'Orient) : ligules de couleur jaune d’or (intérieur du capitule presque orangé), dépassant les bractées sur plus de 10 mm ; les jeunes étamines apparaissant bien striées (second critère indiqué par Flora Gallica). La Nouvelle flore de la Belgique, du G.-D. de Luxembourg, du Nord de la France et des Régions voisines précise à ce propos : « anthères jaunes avec des stries longitudinales brun violet » (Lambinon et al., 2012, page Photo 5 – Tragopogon pratensis subsp. orientalis : la station de Douai et les caractères spécifiques du 758). Autre critère signalé par cette flore : capitule - 20 juin 2018 (clichés B. Stien) une étroite bande plus claire bordant les bractées (toutefois rougeâtre vers l’apex selon les capitules chez les plantes observées). Au terme de leur fructification le bec de l’akène est plus court que le reste de l’akène. Remarquons que pour un des pieds examinés, les tiges étaient de couleur rouge lie de vin jusqu’à leur base, cette coloration a été retrouvée chez une plante observée le 27 juin de cette année sur un quai du canal de l’Ill au centre de Strasbourg. A Douai, la dizaine de pieds de ce Salsifis occupait 20 à 30 m de trottoir, le long de la clôture d’un espace en friche (ex-lieu de présentation de véhicules d’occasions). Mentionné pour la première fois dans la région Nord-Pas de Calais, assez répandu pour le territoire d’agrément du CBNBL dans le Tertiaire parisien (partie sud du département de l’Aisne, vallées de la Seine et de l'Eure) Digitale 2, signalé en Flandre belge ainsi qu’aux Pays-Bas (waarneming.nl), le Salsifis d’Orient est distribué en France surtout à l’est du territoire : couloir rhodanien - Alpes et Jura (fig.3) (la répartition indiquée par Flora Gallica : au sud-est d’une ligne Nancy - Bayonne ne correspondant pas aux constats précédents). En Belgique, ce Salsifis fût signalé dès le XIXe siècle, Fig. 3 - Répartition française comme plante non indigène (Durand 1899 in Verloove, 2018). de Tragopogon pratensis Les discussions accompagnant sa redécouverte au début des subsp. orientalis (source SIflore) années 2000 ont souvent évoqué des plantes échappées de jardin, quelques observations récentes effectuées dans des milieux artificiel suggérant même un semis de graines contenues dans des « mélanges fleuris sauvages » (Verloove, 2018). N’ayant pu être négligé par les observateurs, ni passé inaperçu, il est probable que son installation dans la région Hauts-de-France soit récente. Quoi qu’il en soit, cette sous- espèce de Tragopogon pratensis étant plus thermophile (Digitale 2), sa carte de répartition devrait s’étoffer pour la région dans les années à venir.

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Impatiens capensis Meerb. https://nordpasdecalais.observation.org/waarneming/view/162119629

Observé le 17 août 2017 sur les rives françaises du canal de la Lys, dans les communes de Wervicq et d’Halluin (Nord) par Dirk Derdeyn (warmeningen.be), la Balsamine du Cap était jusque-là connue pour la région Hauts-de-France uniquement du département de la Somme (et du fleuve du même nom), et de celui de l’Aisne (quelques mentions récentes le long de l’Oise près d’Hirson) Digitale 2. Afin de compléter les données de répartition, la restauration des chemins de halage facilitant la pratique de la bicyclette (« véloroutes » de la Lys et de la Deûle), j’ai pu à l’été 2018 prospecter la totalité du segment de canal de la Lys compris entre les communes d’Armentières et de Comines (en incluant les secteurs situés en Belgique), ainsi que la rive droite du canal de la Deûle, depuis l’agglomération de Douai jusqu’à sa confluence avec la Lys, en y associant le canal de Roubaix (fig. 4). La Balsamine du Cap étant une plante de bonne taille (voisine de 1 m de hauteur) et produisant des fleurs orangées assez visibles, elle s’est avérée tout à fait repérable en roulant depuis la piste cyclable, l’utilisation de jumelles X10 permettant le contrôle des stations plus éloignées (situées par exemple sur la rive opposée au chemin de halage). Finalement, l’espèce fût repérée uniquement au bord de la Lys dans les communes de Warneton et de Deûlemont, sous forme de 5 stations isolées comportant de 1 à 5 plantes fleuries (photo 6). Les plantes repérées en 2017 (cf supra) n’ont pas été contrôlées à Wervicq, et non retrouvées à Halluin.

Fig. 4 - Distribution d’Impatiens capensis dans le Photo 6 - Impatiens capensis sur la rive de la Lys le réseau régional de canaux navigables (secteur sud-est 03 septembre 2018 - station de Warneton (cliché B. non figuré) Stien) Par ailleurs, le reste du réseau étant à priori bien documenté du point de vue floristique, la Scarpe canalisée entre Arras et Mortagne-du-Nord, l’Escaut pour sa partie française, ainsi que le canal de la Sensée ayant été de plus prospectées presqu’en totalité par l’auteur depuis moins de 5 ans (par segment), cette Balsamine peut être considérée comme absente à l’ouest et au sud de la région. L’espèce est donc pour l’instant probablement cantonnée dans le Nord- Pas de Calais au seul segment de Lys situé en aval de la ville d’Armentières. Originaire d’Amérique du Nord, ayant été apportée pour l’ornement au XIXe et XXe siècle en Angleterre et dans d'autres pays du nord et du centre de l'Europe GT IBMA, très répandue aux Pays-Bas (waarneming.nl) (où le réseau de canaux est certes conséquent), mais aussi en Grande Bretagne BSBl, il est curieux de constater que la Balsamine du Cap soit encore rarement observée en Belgique (warmeningen.be).

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Finalement encore assez contenue en France : limitée aux grands fleuves du nord et de l’est du pays (fig. 5), signalée pour la première fois en Haute-Normandie au cours du XXe siècle et aujourd’hui largement répandue dans la vallée de la Seine Digitale 2, en expansion sur les berges des rivières dans le Nord et le Centre de la France (GT IBMA) , son extension à d’autres secteurs des voies navigables de la région Nord-Pas de Calais étant tout à fait envisageable, elle reste une espèce « à surveiller ».

Fig. 5 - Répartition française d’Impatiens capensis (source SIflore)

Remerciements. Je remercie Jean-Michel Lecron pour sa patiente relecture et les compléments bibliographiques. Merci également à Daniel Petit pour la mise en forme du texte (ainsi que pour sa relecture ?).

Bibliographie

BLWG (2014).Groot dooiermos. In: NDFF Verspreidingsatlas korstmossen. 13 mei 2017, https://www.verspreidingsatlas.nl/4660. BSBL maps. Botanical Society of Britain & Ireland. https://bsbi.org/maps https://bsbi.org/maps?taxonid=2cd4p9h.kpv (consulté le 10/10/2018) Digitale 2, 2018. - Base de données floristiques et phytosociologiques du Conservatoire botanique national de Bailleul. www.cbnbl.org/ressources-documentaires/Digitale2- une-base-de-donnees. (consulté le 10/10/2018) GORTER Ans, in « observado.org » : Observations provenant de « observado.org, une initiative de Stichting natuurinformatie. https://nordpasdecalais.observation.org/waarneming/view/163214686 (consulté le 10/12/2018) GT IBMA, 2017. - Base d’information sur les invasions biologiques en milieux aquatiques. Groupe de travail national Invasions biologiques en milieux aquatiques. UICN France et Onema. http://www.gt-ibma.eu/espece/impatiens-capensis/ (consulté le 10/10/2018) MEYER, T. Flora-DE : Flora von Deutschland http://www.blumeninschwaben.de/index.htm MNHN .Muséum national d’Histoire naturelle [Ed]. 2003-2018. Inventaire National du Patrimoine Naturel, Site web : https://inpn.mnhn.fr. (consulté le 07/12/2018) observation.org : Observation provenant de « observation.org, une initiative de Stichting natuurinformatie » https://observation.org/info.php (consulté le 10/12/2018) Pflanzen in Deutschland. Das umfassende Pfalanzen portal : Pflanzen in Deutschland ist ein Projekt von Arnulf Schultes und netzkost internet UG (haftungsbeschränkt) https://www.pflanzen-deutschland.de (consulté le 10/12/2018)

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SIflore Observation Flore© FCBN 2016. -Système d'information national flore, fonge, végétation et habitats, données du réseau des CBN en cours d'intégration et de qualification nationale. http://siflore.fcbn.fr/?cd_ref=84817&r=metro (consulté le 10.10.2018) Tela Botanica, 2018. Le réseau de la botanique francophone https://www.tela- botanica.org/bdtfx-nn-61097-synthese (consulté le 09/12/2018) VERLOOVE F. (2018) [Scabiosa atropurpurea]. On: Manual of the Alien Plants of Belgium. Botanic Garden of Meise, Belgium. At: alienplantsbelgium.be, accessed 02/12/2018. http://alienplantsbelgium.be VERLOOVE F. (2018) [Dittrichia viscosa]. On: Manual of the Alien Plants of Belgium. Botanic Garden of Meise, Belgium. At: alienplantsbelgium.be, accessed 02/12/2018. http://alienplantsbelgium.be VERLOOVE F. (2018) [Tragopogon L.]. On: Manual of the Alien Plants of Belgium. Botanic Garden of Meise, Belgium. At: alienplantsbelgium.be, accessed 02/12/2018. http://alienplantsbelgium.be warmeningen.be : Observation provenant de « observations.be, une initiative d'Aves-Natagora et de Stichting natuurinformatie ». https://observations.be/info.php (consulté le 10/12/2018) waarneming.nl : Observation.org, de website voor natuurinformatie van Stichting Observation International, Natuurbank Nederland (NBNL), Natagora en Natuurpunt https://waarneming.nl/(consulté le 10/12/2018)

Flores

LAMBINON J., DELVOSALLE L., DUVIGNAUD J., 2012. Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand-duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines (Ptéridophytes et Spermatophytes), sixième édition, Éditions du Patrimoine du Jardin botanique national de Belgique, 1195 p. SELL P. & MURELL G., 2006. Flora of Great Britain and Ireland: Volume 4. Campanulaceae – Asteraceae. Cambridge University Press. 624 p. TISON J.-M. & B. De FOUCAULT (coords), 2014. Flora Gallica. Flore de France. Editions Biotope, Mèze. 20+1196 p.

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 29-30

Brèves botaniques de comptoir –Plantes de friches urbaines

Guillaume Lemoine1 :

Au cours de mes déplacements et prospections professionnelles ou amateurs, j’ai pu faire quelques belles découvertes.

Dans le cadre du projet de recherche « exploratoire » En Piste (voire article p.31), j’ai pu découvrir au niveau de l’ancienne gare de triage de La Madeleine-lez-Lille le 9 mai 2018 une station de 0,8 m2 de Bugle de Genèvre Ajuga genevensis (photo 1). Il s’agit d’une espèce thermophile. L’espèce est connue des coteaux calcaires de Picardie. Il s’agit ici de la première mention pour le Nord et le Pas-de-Calais. Les randonnées d’En piste ont également permis de recenser au niveau de la friche Rodia à Saint-André-lez-Lille (9 mai 2018), d’un pied de Rosier rouillé Rosa rubiginosa dans le ballast de la voie ferrée. L’espèce a également été trouvée le 17 avril 2018 à Templemars dans une friche autour de l’entreprise Eiffage.

Photo 1 Bugle de Genèvre dans une friche ferroviaire à La Madeleine-Lez-Lille (Photo G.Lemoine)

La visite d’un site EPF à Liévin (rue du Docteur Biat) a permis de découvrir un pied de Datura sacrée Datura innoxia le 21 septembre 2018 (photo 2).Originaire du sud-ouest des USA, d’Amérique centrale et d’Amérique du Sud, l’espèce se rencontre également en Afrique, Asie, Europe et Australie. Cette espèce très proche de Datura wrightii se reconnaît à la différence de pilosité des tiges (Verloove, 2008 ). Précisons que c’est la seule espèce que l’on rencontre aujourd’hui dans nos régions. Datura wrightii semble confinée à l’Espagne, l'Italie, le Maghreb (Maroc) et au Midi de la France (Verloove, comm perso).

Photo 2 : Datura sacrée dans une friche urbaine à Liévin (photo G.Lemoine)

1 [email protected] 29

Déterminé par Filip Verloove et confirmée par Jean-Marc Tison, ce sont près d’une quinzaine de pieds de Centaurée rude Centaurea diffusa qui ont été trouvés sur le terril 85 d’Hénin-Beaumont le 4 août 2018. (photos 3 et 4). C’est une espèce originaire de Russie méridionale, Ukraine, Asie mineure (Turquie, Syrie) et des Balkans (Bulgarie, Grèce et Roumanie) qui est naturalisée dans les départements de l’Héraut et des Bouches-du-Rhône (Téla botanica, 2018). Il s’agit d’une « tumbleweed » plante roulante (boules d’herbes sauvages virevoltantes) des espaces steppiques qui est arrivée en Amérique du Nord en 1907 (Wikipedia, 2018). Inconnue du Nord et du Pas-de-Calais, une observation non datée existe pour l’Aisne dans Riomet & Bournerias (1960) (Toussaint, comm perso). Cette espèce a également été observée cette année dans le port de Gand (Belgique), probablement comme adventice grainière (Verloove, comm perso).

Photo 3: Centaurées rudes sur le terril 85 d’Hénin- Photo 4 : Détail de l’inflorescence de Beaumont. (Photo G. Lemoine) Centaurea diffusa (Photo G.Lemoine)

Remerciements : l’auteur remercie Filip Verloove pour les confirmations et/ou déterminations effectuées

Bibliographie

Tela botanica, 2018 - Centaurea diffusa Lamk https://www.tela-botanica.org/bdtfx-nn-15154- synthese, site consulté le 28 novembre 2018

VERLOOOVE F., 2008 - Datura wrightii (Solanaceae), a neglected xenophyte, news to Spain. Bouteloua 4 : 37_40 (V-2008) ISSN 1988-4257

Wikipedia 2018 - Centaure diffusa https://en.wikipedia.org/wiki/Centaurea_diffusa , site consulté le 28 novembre 2018

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 31-38

Un diagnostic botanique « en marchant » peut-il apporter des données représentatives des enjeux relatifs à la flore et aux habitats des bordures des infrastructures de transport ?

Guillaume Lemoine1

Dans la poursuite d’un premier projet de recherche multidisciplinaire « En Marge » (Delbaere et al., 2015) qui s’est déroulé sur 3 ans, coordonné par Denis Delbaere enseignant chercheur à l’école nationale supérieure d’architecture et du paysage de Lille (Villeneuve d’Ascq), un second projet de recherche a été mené sur un format beaucoup plus court (9 mois en 2017-2018) dans le cadre d’un financement ITTECOP- FRB. Ce projet « En Piste » visait à rechercher, voire à développer une méthode d’analyse et de perception partagée des « pistes » présentes en bordure des infrastructures existantes. Il s’agissait d’identifier et de pratiquer les pistes et les traces, et passages laissés par les habitants, les « marchants » (pèlerins, migrants, riverains, randonneurs..) voire la faune sauvage… sur les marges de grandes infrastructures de transport (ferroviaires et autoroutières principalement) de la métropole lilloise. Dans le cadre de ce projet multidisciplinaire, la participation d’un écologue généraliste contribuait au partage des connaissances naturalistes. Ma participation se faisait au titre de l’Etablissement Public Foncier Nord - Pas de Calais, qui réalise un certain nombre d’actions dans la reconversion des friches et des espaces délaissés, et qui participe marginalement à des projets de restauration écologique de friches (renaturation) ou de restauration de sols de friches multi-contaminées (programme Mischar, friche du Trichon). La question principale et le postulat, que nous nous étions posés sur les aspects écologiques de cette recherche, menée sous forme de randonnées, étaient : peut-on en parcourant les friches et talus au rythme d’un marcheur, sans chercher à faire un inventaire précis et stationnel (surfacique), avoir une idée assez précise de la flore des bords de pistes et accotements routiers et ferroviaires, et des enjeux liés aux végétations présentes ? En substance, il s’agissait de savoir si le résultat d’un diagnostic « flash » (inventaire linéaire et sans marquer d’arrêt) était représentatif et comparable aux résultats d’inventaires précis et répétés, et si cette méthode pouvait être généralisée aux très nombreux kilomètres d’infrastructures de l’eurométropole Lille-Kortrijk-Tournai ou d’ailleurs. Les travaux de Delbaere (2015) ont ainsi recensé 650 kilomètres de grosses infrastructures et donc 1300 kilomètres de talus et accotements divers plus ou moins épais. Peut-on ainsi percevoir 70 % de la flore et cerner 100 % des enjeux en y consacrant un temps limité ? La randonnée « En Piste » a concerné un linéaire d’environ 19,5 kilomètres sur les secteurs de La Madeleine, Marcq-en-Baroeul, Marquette-lez-Lille et Saint-André-lez-Lille. Elle s’est faite en 3 sessions d’une journée qui ont eu lieu en décembre 2017, mai et septembre 2018 (voir carte jointe).

Limites de l’exercice. Les inventaires réalisés en plus de la contrainte imposée « en marchant » ne sont pas exhaustifs par les simples limites de la connaissance de l’observateur (botaniste non professionnel et non expert pour de nombreux groupes floristiques). Précisons que les inventaires ont été également faits dans des conditions limitées de sécurité et de confort (pluies

1 courriel : [email protected]

en décembre, randonnées en bordure de voies circulées, bruits…) et pas forcément aux meilleures périodes d’expression de la flore (absence d’inventaire en juin, juillet et août).

Inventaire botanique Les espèces rencontrées le long de « la piste » peuvent faire l’objet d’une tentative de classement en différents groupes.

1) Les espèces natives du territoire mais plantées dans le cadre des aménagements paysagers publics, comme les Acer pseudoplatanus, Hedera helix, Fraxinus excelsior, Prunus avium et Alnus glutinosa. Ces taxons font tous partie de notre flore locale et sont capables d’être rencontrés en divers autres endroits (espèces que l’on va alors considérer comme spontanées). Quelques Viburnum lantana et Acer campestre espèces régionales mais inconnues sous la forme spontanée en région lilloise accompagnent également les espèces plantées dans les aménagements paysagers.

2) Les horticoles plantées. Les aménagements paysagers apportent malheureusement leurs lots d’exotiques comme les nombreux Cornus alba (de couleur rouge et de couleur jaune), Laburnum anagyroides et les diverses espèces de Symphoricarpos sp.(blanche et rose) largement introduites le long des infrastructures autoroutières… ou encore des bambous installés massivement pour contrer un massif de Renouée du Japon (Fallopia japonica).

3) Les « échappées » de jardins. Au niveau des espèces exotiques, se rencontre également d’autres espèces. Il s’agit ici d’espèces également introduites volontairement par l’homme mais de façon plus ou moins ponctuelle le long de la piste. Nous avons affaire à des actes individuels réalisés dans le but de prolonger des fonds de jardins ou d’améliorer le cadre de vie du quartier. L’un d’entre nous a confirmé ce constat en rencontrant et en interrogeant un jeune homme prénommé Arnaud, qui habitait le quartier dans sa jeunesse. Celui-ci a présenté son action passée. Sur un grand délaissé situé à l’extrémité Est de la rue Eugène Jacquet (Marcq-en- Baroeul), il a aménagé pendant plusieurs années un jardin (plantations, entretien de cheminements et d’espaces ouverts). Les espèces issues de ces pratiques d’appropriation de l’espace et de création de jardins dans les délaissés publics se trouvent souvent en petits nombres, parfois représentées par un seul individu. Il s’agit des thuyas (Thuja sp.), Elaeagnus angustifolia, E.umbellata, Yucca aloifolia, Ligustrum ovalifolium ou Ligustrum sinense, bambou divers, Prunus laurocerasus et ses cultivars, Salix babylonica, Mahonia aquifolium, Cortaderia selloana, Quercus rubra voire 32

Q. palustris, Helianthus vivace, Aesculus hippocastanum, Populus x canadensis rencontrés sur les bords de piste...

4) Les espèces potagères et échappées de jardins. Dans certains cas, une partie des délaissés et des espaces entre jardins et voie ferrée est « jardinée » par les riverains et voisins dans le cadre de productions potagères. Rheum sp., Ribes nigrum, Ribes rubra, Petroselinum crispum, Thymus vulgaris, Allium schoenoprasum… occupent l’espace « hors des clôtures » et au-delà des limites des jardins. À côté de ces actions délibérées, les bordures de la piste sont, par endroits, colonisées par de nombreuses espèces échappées de jardins ou issues des plantations urbaines notamment d’alignement… et cela de façon spontanée et non maîtrisée comme les Picea sp., Rubus sp horticoles (à feuilles découpées), Pinus nigra, Acer platanoides, Alnus cordata, Amelanchier canadensis, Potentilla indica, Alcea rosea, Pyracantha coccinea, Rhus typhina, Cotoneaster salicifolius, Cotoneaster lacteus, Helianthus annuus, Hyacinthoides hispanica et Ficus carica (tous deux rencontrés à Roubaix dans un contexte similaire), Primula vulgaris horticole, Arum italicum, Erysimum cheiri, Viola sp., horticole, Campanula persicifolia, Centaurea montana….Enfin quelques choux cultivés, tournesol et blé peuvent se développer ici et là sur les bords de route au contact des enrobés. Plantées en limite de mitoyenneté, certaines espèces horticoles sortent des limites cadastrales et se développent en bordure de pistes comme les Syringa vulgaris, Forsythia sp., Choisya ternata et Lonicera nitida.

5) Les classiques invasives. Les dernières espèces exotiques que l’on rencontre le long de la piste et dans les délaissés des infrastructures sont celles bien connues pour leur caractère invasif et leur abondance dans l’espace urbain. Il s’agit d’espèces communes sur tout le territoire comme les Buddleja davidii, Fallopia japonica, Parthenocissus quinquefolia, Lathyrus latifolius, Aster sp., Erigeron sp., Conyza sp., Ailanthus altissima, Senecio inaequidens … plus ou moins abondantes sur le trajet

6) Les espèces natives et spontanées. Il s’agit d’espèces communes à très communes sur les espaces dits « naturels » ou bords de route du territoire métropolitain comme les Prunus spinosa, Carpinus betulus, Corylus avellana, Cornus sanguinea, Rubus sp. gr. fruticosus, Ribes rubra, Sambuscus nigra, Crataegus sp., Galium aparine, Tanacetum vulgare, Achillea millefolium, Dipsacus fullonum, Calamagrostis epigejos, Arctium sp., Rosa canina, Rubus idaeus, Cirsium vulgare, Cirsium arvense, Eupatorium cannabinum, Clematis vitalba, Humulus lupulus, Ligustrum vulgare, Urtica dioïca, Artemisa vulgaris, Alliaria petiolata, Chelidonium majus, Senecio vulgaris, Salix caprea, Geranuim molle, Geranium robertiana, Euphorbia latifolia, Festuca sp., Vicia hirsuta, Vicia cracca, Vicia sepium, Ballota nigra, Trifolium pratense, Trifolia repens, Daucus carota, Sonchus asper, Galium album, Veronica sp., Symphytum officinale, Calystegia sepium, Convolvulus arvensis, Ceraiste sp, Anthriscus sylvestris, Lamium album, Arrhenatherum elatius, Silene latifolia, Mercurialis annua, Fumaria sp., Phragmites australis, Euphorbia helioscopa, Myosotis arvensis, Rumex sp., Plantago major, Plantago lanceolata, Plantago coronopus, Brassica nigra, Primula veris, Potentilla reptans, Epilobium tetragonum, Tripleurospermum inodorum, Matricaria recutita, Solanum dulcamara, Cardamina sp., Quercus robur, Aegopodium podagraria, Polygonum aviculare, Fallopia convolvulus, Anagallis arvensis, Persicaria lapathifolia, Persicaria maculosa, Malva sylvestris, Lepidium draba, Taraxacum sp. … caractéristiques des terrains en friche plus ou moins eutrophes (nombreuses plantes de décombres). Dans ces espaces quelques exotiques s’y développent également comme les Armoracia rusticana, Datura stramonium et Galega officinalis.

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Les milieux plus frais (fossés en bordure de rocades) présentent quant à eux des végétations de zones humides et mégaphorbiaies. En plus du Phragmites australis à plus large écologie, sont recensés les Epilobium hirsutum, Typha latifolia, Pulicaria dysenterica, Lycopus europaeus, Heracleum sphondylium, Rumex hydrolapathum, Juncus sp…. Sur les franges plus épaisses (triangle des Rouges-barres et arrêt SNCF de Marquette), la végétation herbacée et arbustive (fruticée) laisse la place aux formations forestières à bois tendre à base de Betula pendula, Salix alba et Salix fragilis. De façon très ponctuelle, d’autres espèces ligneuses sont venues s’implanter sur les bords de pistes. Aux espèces cultivées au comportement plus ou moins sauvage comme les Prunus domestica, Juglans regia, Pyrus communis, Malus syvestris… s’ajoutent quelques espèces régionales dont l’indigénat local est (plus que) douteux pour les Tillia sp., Ilex aquifolium, Taxus baccata, Fagus sylvatica et Hippophae rhamnoides.

7) Le cortège des xéro-thermophiles. Sur les espaces plus secs (bord de voies ferrées, gares et parkings abandonnés, bordures de trottoir…) la flore des abords de la piste est plus xéro- thermophiles et se caractérise par la présence des Echium vulgare, Centranthus ruber, Hypericum perforatum, Lotus corniculatus, Senecio jacobea, Oenothera biennis, Verbena officinalis, Linaria vulgaris, Sedum album, Sedum acre, Picris hieracioides, Platanus sp., Betula pendula, Salix caprea, Cymbalaria muralis, Foeniculum vulgare, Origanum vulgare, Pastinaca sativa, Verbascum thapsus, Geranium purpureum, Euphorbia maculata, Miscanthus sinensis et Epilobium brachycarpum. Ces espaces accueillent également nombreuses autres espèces citées plus hauts, notamment nombreuses exotiques comme les Fallopia japonica et les Buddleja davidii.

Espèces dignes d’intérêt Les inventaires réalisés ont permis également de recenser quelques espèces « patrimoniales » pas ou peu connues sur la métropole lilloise. Il s’agit : - à la limite de Saint-André-lez-Lille et de Marquette-lez-Lille (décembre, 2017) en bord de voie ferrée du Daphné lauréole Daphne laureola, classée comme rare en Nord et Pas-de-Calais et très rare en Flandre française (Toussaint et al, 2008). - au niveau du secteur du Haut-Vinage (Marcq-en-Baroeul) à l’extrémité Est de la rue Eugène Jacquet (mai 2018) du Cerisier de Sainte-Lucie Prunus mahaleb, protégé dans les départements du Nord et du Pas-de-Calais, mais dont l’indigénat ici peut être douteux. - au niveau du Grand boulevard à Marcq-en-Baroeul (mai 2018) de trois pieds de Géranium sanguin Geranium sanguineum sur le ballast de la voie ferrée à proximité des jardins ouvriers. Ici aussi l’espèce est très probablement échappée de jardin. - Au niveau de la friche Rodia à Saint-André-lez-Lille (mai 2018), d’un pied de Rosier rouillé Rosa rubiginosa dans le ballast de la voie ferrée. - au niveau de l’ancienne gare de triage de La Madeleine (mai 2018) d’une station de Bugle de Genèvre Ajuga genevensis espèce thermophile. Il s’agit ici de la première mention de l’espèce pour le Nord et le Pas-de-Calais

Discussion Seules les espèces présentes sur les bords de pistes et accotements ont été recensées, qu’il s’agisse d’espèces semées, plantées ou arrivées spontanément. Par contre, lorsque la randonnée passait dans l’urbain (voiries), les espèces des « plantes à massifs », des jardins et arbres d’alignements ou des cimetières n’ont pas été notées. Celles-ci ne furent prises en compte lorsqu’elles s’échappaient de leurs massifs et se développaient de façon spontanée, même à quelques mètres de leur implantation initiale. La grande majorité des espèces fut recensée lors du passage de décembre. Il s’agit par contre d’espèces courantes, sauf pour le

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Quelques aspects du parcours botanique d’« EN PISTE » (Photos G.Lemoine)

Photo 1 : Fourrés sur une portion de voie Photo 2 : Pratique de la piste (proximité de ferrée, secteur de la Pilaterie (Marcq-en- l’arrêt SNCF de Marquette-lez-Lille) Baroeul)

Photo 3 : La piste à proximité de Saint-André- Photo 4 : Friche au nord de la gare de La lez-Lille Madeleine-lez-Lille

Photo 5 : Espace thermophile sur une friche de Photo 6 : Les zones de pavés conditionnent les La Madeleine-lez-Lille milieux (La Madeleine-lez-Lille)

Photo 7 : Bordure de la rocade Nord à Marcq- Photo 8 : Noeud ferroviaire et routier à en-Baroeul l’extrémité Est de la rue E. Jacquet (Marcq- en-Baroeul)

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Daphné lauréole plus visible à cette période, qu’aux printemps et été, grâce à son feuillage persistant qui n’est pas masqué par la végétation. Les autres espèces patrimoniales furent recensées lors de la randonnée du début du mois de mai. Les espaces les plus intéressants sont ceux qui correspondent aux milieux qui ont des sols les plus contraints (ballasts des voies ferrées, enrobés, pavés, technosols…) aux conditions édapho-climatiques marquées et formant des habitats xéro-thermophiles. Un passage sur une portion de la voie ferrée de Roubaix et Tourcoing (voie du Ferrain allant à Halluin) confirme cet intérêt avec le recensement de divers pieds de Chèvrefeuille camerisier Lonicera xylosteum, Ophrys abeille Ophrys apifera et Genêt à balais Cytisus scoparius. A contrario, les bermes autoroutières régulièrement broyées accueillent une végétation banale et rudérale. Le faible nombre d’espèces herbacées forestières recensées montre quant à lui l’âge récent et l’absence de maturité des boisements présents. Le nombre d’espèces identifiés lors des trois sessions de randonnée est proche de 190. Les randonnées ont permis de parcourir environ 19,5 kilomètres. Si on considère que le recensement des bordures de piste se fait sur 3 mètres de largeur le long de la piste, c’est environ 6 hectares qui ont été prospectés. L’observateur, par habitude professionnelle et intérêt personnel, a toutefois ralenti sa marche pour passer plus de temps dans les milieux (potentiellement) les plus intéressants, comme l’emprise de l’ancienne gare et la friche de La Madeleine qui présentent un caractère xéro-thermophile avéré. Son attention s’est probablement concentrée sur les espèces nouvelles et les habitats à fortes potentialités. Sur cet espace spécifique, un second passage estival pour rechercher des Hyménoptères a permis à la marge d’y recenser quelques nouvelles espèces végétales. Au niveau des végétations, certains espaces comme le grand délaissé entre voies rapides et axes ferroviaires, coincé à l’extrémité Est de la rue Eugène Jacquet (quartier du Haut-Vinage à Marcq-en-Baroeul) montre une succession d’interventions et trajectoires de la végétation. Les premières plantations correspondent à l’intervention des paysagistes qui sont intervenus sur les talus créés au moment de la conception des aménagements paysagers accompagnant la réalisation des infrastructures. Ces espaces sans entretien furent ensuite colonisés par des espèces sauvages (ourlets à Calamagrostide commune Calamagrostis epigejos, ronciers, fruticées, puis colonisation pré-forestières). Sur ces milieux abandonnés se sont ajoutées des interventions ponctuelles ou plus durables d’appropriation. Des jardiniers amateurs riverains ont donc introduit des espèces pour prolonger leurs fonds de jardin ou pour y mettre des espèces « orphelines » que l’on ne peut pas se résoudre à jeter. Enfin, un jardinier amateur s’est accaparé l’endroit pour le « jardiner » en fonction de ses inspirations et usages. Ces sites racontent donc une histoire et témoignent des interventions successives ou croisées, que la végétation en place permet de lire.

Les questions que l’on peut se poser sont : que représentent 190 taxons, et est-ce qu’un linéaire de 19,5 kilomètres est comparable à un site circonscrit (approche surfacique) ? Lorsque l’on travaille sur un linéaire, un simple écart dans le parcours permet également de longer de nouveaux habitats, souvent des espaces agricoles (prairies et cultures labourées) qui peuvent vite apporter de nombreuses autres espèces (communauté de prairies, d’ourlets et d’adventices des cultures sarclées ou labourées).

Dans le Nord – Pas-de-Calais, des inventaires sont régulièrement faits dans le cadre d’études d’impacts ou de prospections préalables à des travaux d’aménagement ou de démolition. Ces inventaires peuvent donner des valeurs de comparaison. Les inventaires réalisés lors du précédent projet de recherche « En Marge » ont permis de recenser 301 plantes vasculaires sur l24 sites échantillonnés le long des grandes infrastructures de transport de l’eurométropole Lille-Kortrijk-Tournai (Toussaint in Delbaere et al., 2015). Les 124 sites échantillonnés correspondent à un linéaire total de 12 kilomètres et

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une surface de 23 hectares prospectés, sur les 650 kilomètres identifiés dans le cadre du précédent projet. Parmi ces sites, les 13 sites qui présentent le plus de biodiversité accueillaient en moyenne 55 espèces par site. La flore recensée y est toutefois banale ou ordinaire (Toussaint in Delbaere et al., 2015). Du côté des anciens espaces industriels, la friche de la Lainière (Roubaix–Wattrelos) accueillait 167 espèces de plantes sur environ 30 ha (Alfa Environnement, 2015 a), alors que la friche Saint-Sauveur à Lille accueillait 159 espèces sur une ancienne gare de marchandise de 23 ha (SCE Aménagement & environnement, 2015). Les friches Bulteel et Saison à Isques (62) sur 1,5 ha et du Malinxoff sur 3 ha à Saint-Omer (62) accueillaient respectivement 186 et 151 espèces végétales (Alfa Environnement, 2015 b et 2016). Dans le département des Hauts-de- Seine, la flore de 98 friches fut également étudiée par Muratet et al (2007). C’est un total de 365 plantes vasculaires qui fut identifié. Les friches recensées accueillent en moyenne 39 espèces (de 5 à 92 espèces). Le nombre d’espèces recensées par friche est ainsi très variable.

Les espaces les plus riches en bordure d’infrastructure accueillent environ 55 espèces (Toussaint in Delbaere et al., 2015) et les données trouvées pour les quatre friches « industrielles/urbaines » de l’ancienne région Nord – Pas-de-Calais citées précédemment donnent une moyenne de 166 espèces. Le nombre d’espèces recensées dans le cadre de l’inventaire « flash » réalisé au cours du projet « En piste » donne une valeur comparable. Une recherche des taxons protégés et menacés sur les communes de La Madeleine, Marcq-en- Baroeul, Marquette-lez-Lille et Saint-André-lez-Lille dans Toussaint et al. (2008) montre que seule la commune de Marquette-lez-Lille accueille une espèce protégée, l’Angélique archangélique Angelica archangelica en bord de Deûle.

Conclusion Le mode d’inventaire réalisé en marchant, même s’il ne vise pas l’exhaustivité, semble donc pertinent, tant dans la détermination du nombre de taxons présents, que dans le repérage des espèces rares et patrimoniales et dans l’identification des habitats intéressants (friche de l’ancienne gare de la Madeleine par exemple). Les milieux à fortes contraintes édapho- climatiques (ballasts et espaces imperméabilisés) apportent, comme on s’en doute, leurs lots d’espèces « intéressantes » voire nouvelles pour le territoire. Les recensements réalisés dans le cadre circonscrit d’« En Piste » ont permis de recenser 190 taxons par rapport aux 301 taxons d’« En marge » soit 60% des espèces (s’il s’agit bien sûr des mêmes espèces). Le nombre de 190 espèces peut correspondre à ce que l’on peut imaginer dans un contexte d’habitats (botaniques) très urbains à la flore rudéralisée et très banale de la métropole lilloise. Précisons toutefois qu’un botaniste plus aguerri, prenant le temps de déterminer les Poacées et de nombreux autres groupes d’espèces, aurait probablement pu augmenter le nombre d’espèces trouvées de plusieurs dizaines de pourcents.

Remerciements : L’auteur remercie Denis Delbaere pour cette proposition de randonnée, ainsi que les différents collègues qui ont cheminé avec lui le long des infrastructures. Il remercie également Benoît Toussaint pour la relecture de cette synthèse, ainsi Mouloud Bouchakour pour la réalisation de la carte qui présente l’itinéraire.

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Bibliographie :

Alfa Environnement, 2015a - Expertise écologique dans le cadre de l’étude d’impact sur le site de la Lainière. Mise à jour 2014-2015, 23p. Alfa Environnement, 2015b - Étude faune-flore, diagnostic écologique de la friche Bulteel et Saison pour l’EPF. Alfa Environnement, 2016 - Inventaire faune-flore, Pôle gare de Saint-Omer, Synthèse intermédiaire, 12p DELBAERE D., EHRMANN S., NOTEBOOM B., LANCKRIET S., TOUSSAINT B., VANAPPELGHEM C., DAMOY V., DOUAY F., DETRICHE S. & LEPRETRE A., 2015 - En marge, paysage et biodiversité des accotements des grandes infrastructures de transport de l’eurométropole Lille-Kortrijk-Tournai, LaCTH, Ecole nationale supérieure d’architecture et du paysage de Lille, 429 p. MURATET A., MACHON, N., JIGUET F., MORET J. & PORCHER E., 2007 - The role of urban structures in the distribution of wasteland flora in the greater Paris area, France. Ecosystem, 10, 661-671 SCE Aménagement & environnement, 2015, ZAC Saint-Sauveur, Etude d’impact, Métropole européenne de Lille, 265 p TOUSSAINT B, MERCIER D., BEDOUET F., HENDOUX F. & DUHAMEL F, 2008 - Flore de la Flandre française. Centre régional de phytosociologie agréé Conservatoire botanique national de Bailleul, 556p., Bailleul

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 39-54

Guide d’identification des Taraxacum (Asteraceae) du nord de la france

(pichoulits et lanchrons ed par ichi)

Jean-Patrice MATYSIAK

Avertissement :

« Quand on se met aux pissenlits, c’est pour longtemps ! ». (A. John RICHARDS)

Ce guide traite des Taraxacum du nord de la France, ce qui correspond en gros au territoire des « Hauts de France ». Les termes désignant les pissenlits dans la région sont « pichoulit », « picholit » en Artois, Hainaut, « lancheron », « lanchron » en Picardie, « peerdenbloem » en Flandre. A noter l’existence d’un terme particulier en rouchi : le « létison ». C’est « le pissenlit qui a blanchi dans les taupinières et qu’on mange en carême à l’étuvée ou en salade ». Il n’est pas si lointain, ce temps où l’on parcourait au printemps les pâtures à la recherche des pissenlits blanchis sous la terre des taupinières...

Pour identifier un pissenlit :

Les prospections se font au début du printemps. Voici les recommandations que m’avait faites Piet OOSTERVELD alors que je débutais dans la discipline (la « taraxacologie ») : « Il faut disposer d’une plante entière avec au moins 5 feuilles complètes, intérieures et extérieures ; un capitule ouvert ; un bouton floral ; des akènes mûrs dans le cas des Erythrosperma. Il est souvent préférable de récolter plusieurs pieds. Doivent être notés : la disposition des bractées extérieures de l’involucre (dressées, appliquées, étalées, recourbées) ; la position du sommet des bractées extérieures (dressé ou recourbé) ; la couleur de la face inférieure des bractées

(blanchâtres, verdâtres, pruineuses…). Il peut être nécessaire de procéder à une mise en culture ».

J’ajouterai qu’il faut avant tout observer sur le terrain afin de faire des récoltes judicieuses et de se forger une idée personnelle des taxons. On peut estimer que l’on peut commencer à tutoyer quelques pissenlits au bout d’une vingtaine d’années.

-voici le type de fiche que j’utilise :

Station :

Capitule : Terminologie : □ extrémité des ligules colorées de rouge -face inférieure des ligules extérieures : □ claire □ foncée □ ocre □ brunâtre □ rougeâtre □ verdâtre -pollen : □ présent □ rare □ absent -stigmates : □ clair □ foncé □ jaune □ vert □ brunâtre

Bractées extérieures de l’involucre : -couleur : □ vert □ rose □ rougeâtre -disposition : □ appliquées □ dressées □ étalées □ recourbées -marge : □ oui □ non □ peu distincte de couleur : □ translucide □ verdâtre □ rougeâtre -présence d’une bosse à la face inférieure : □ faible □ forte □ moyenne Hampe florale : □ velue □ en haut seulement

Feuille : -pétiole : □ vert □ rose □ rouge □ brunâtre -nervure : □ vert □ rose □ rouge □ brunâtre □ présence de stries vertes et rouges sur le pétiole et la nervure centrale.

Akène : □ ocre jaune □ rougeâtre □ brunâtre

notes :

Les noms abrégés de personnes correspondent à : DT. : Dahlstedt. FLORSTR : Florström. HGD. : Ha LIND. : Lindberg. v. S. : van Soest. ZBG. : Zevenbergen.

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Clés d’identification :

Sections : Les sections sont les portes d’entrée dans le monde des Taraxacum, et la disposition des bractées extérieures de l’involucre en sont les clés, ainsi que quelques autres éléments :

-bract. ext. ovales, dressées, plus ou moins appliquées contre l’involucre : section Palustria. Taraxacum rares des milieux marécageux non engraissés, en général basiques.

-bract. ext. lancéolées, dressées : section Celtica. Taraxacum rares des milieux humides acides ou basiques (prairies non engraissées, milieux tourbeux en situation moins humide que les Taraxacum de la section Palustria).

-bract. ext. dotées d’une callosité en forme de dent ou de bosse ; akènes munis d’un cône allongé : section Erythrosperma. Taraxacum des milieux secs et, pour quelques-uns, des milieux eutrophes.

-bract. ext. étalées ; pétiole et nervure centrale des feuilles dotées de stries vertes et rouges, de l’ordre du mm : section Hamata. Taraxacum des milieux mésotrophes, mésophiles (prairies, lisières forestières) ; certains taxons, comme T. hamatiforme, se rencontrent en situation rudérale et sont donc communs ; d’autres recherchent des milieux plus rares, comme les prairies non engraissées, auquel cas ils peuvent être rares.

-bract. ext. recourbées : section Taraxacum. Taraxacum des milieux eutrophes en général, mais aussi, pour certains qui peuvent s’avérer rares, de milieux plus spécialisés, comme les prairies tourbeuses.

Notes : -La section Taraxacum correspond aux anciennes sections Ruderalia et Vulgaria. -Une révision de la section Celtica est en cours (Karst MEIJER, à paraître ; cf. le site « taraxacumnederland.nl) ». T. frugale, T. nordstedtii, T. hygrophilum et T. zevenbergenii feraient alors partie d’une nouvelle section, la section Frugalia. -On voit parfois apparaître, au détour d’une flore, le nom de Taraxacum campylodes HAGLUND. Ce taxon s’est retrouvé sur le devant de la scène quand on cherchait à typifier le mythique Taraxacum officinale. L’entreprise a été abandonnée, et il est sans doute préférable de laisser ce pissenlit dans ses contrées nordiques. Il a été décrit de Norvège (synonyme : T. lapponicum KIHLMAN) et il est peu probable qu’on le croise dans nos régions clémentes, sauf refroidissement climatique important...

Section Palustria (LINDB. f.) DT. : Pollen absent : -Bract. ext. à large marge hyaline :………………. 1. T. palustre (LYONS) SIMONS. RR. -sinon :……………………………………………………….….2. T. gelricum v. S. RR. Pollen présent : -Seg. ter. de grande taille denté-incisé, feuilles très découpées ; bract. ext. lâchement apprimées ; sinus séparant les seg. lat. tachés de noir : …………3. T. udum JORDAN RR. -sinon :

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-Seg. ter. Allongé :………………………………………………....4. T. ciliare v. S. RR. -Seg. ter. Court :………………………………………..…...5. T. hollandicum v. S. RR.

A noter : -Était présent dans les marais de la Deûle (Emmerin) au 19e siècle :………..6. T. anglicum DT. -Présents en marge du territoire étudié :…….7. T. aginnense HOFSTRA et 8. T. delanghei v. S.

Une belle population de T. udum prospère à la base d’un terril de Wingles (62), près d’une mare. Ce taxon, assez commun dans l’est de la France, est d’une extrême plasticité et a été décrit sous de nombreux noms différents (KIRSCHNER & STEPANEK, 1998). Il se présente à Wingles sous une forme très petite, aux feuilles peu divisées, ce qui a conduit à une erreur d’identification (il a été interprété comme étant T. delanghei). C’est au bout d’une mise en culture de 3 ans qu’il a « révélé » sa véritable nature et produit des feuilles typiques.

Section Celtica RICHARDS: Pollen absent : -Seg. lat. courts, parfois dirigés vers le haut :………………….9. T. nordstedtii DT. RR -Seg. lat. plus allongés, souvent dirigés vers le bas :..10. T. frugale HGD., OOSTERVELD & ZBG. RR T. frugale est la forme occidentale de T. nordstedtii. Ce dernier est localisé dans l’Avesnois. Pollen présent : -pétiole et nervure des feuilles verts à décolorés :…….…..11. T. hygrophilum v. S. RR. Ce taxon est souvent en compagnie de T. frugale ou T. nordstedtii. -pétiole coloré de rouge :……12. T. zevenbergenii v. S. RR (une station dans l’Avesnois).

Tous ces taxons se rencontrent dans les pâtures humides non engraissées. T. frugale résiste le dernier à l’abandon du pâturage et à l’embroussaillement. T. hygrophilum résiste plus longtemps à l’eutrophisation.

Section Erythrosperma (LINDBERG) DT. : Le critère essentiel est la forme des feuilles ; il est difficile d’en rendre compte avec des mots, d’autant plus que celles-ci présentent une certaine variabilité. Il est préférable de se reporter directement aux dessins après avoir fait des observations détaillées sur le terrain.

Voici quelques autres éléments permettant de mieux cerner les taxons : -Cette section se compose de taxons caractéristiques des milieux secs, sablonneux (littoral : tous les taxons), schisteux (terrils : taxons 13, 14, 15, 17, 22, 23), calcaires (ex : Monts de Baives : taxons 13 et 23) mais absents des milieux crayeux ; certains (taxons 14, 15, 17, 22) se rencontrent aussi en situation rudérale, y compris à l’intérieur des terres. -Achènes jaune paille, ocre clair : 13. T. tortilobum FLORSTR, 14. T. tanyolobum DT., 15. T. lacistophylloides DT. -Achènes ocre-brun, rouge orangé, rouge clair : 16. T. oxoniense DT., 17. T. clemens MATYSIAK, 18. T. fulviforme DT. Achènes brun rouge : 19. T. rubicundum DT., 20. T. taeniatum HAGLUND, 21. T. dunense v. S., 22. T. scanicum DT., 23. T. lacistophyllum (DT.) RAUNKIAER, 24. T. argutum DT.

-Pollen absent : 14. T. tanyolobum DT., 18. T. fulviforme DT, 20. T. taeniatum HAGLUND, 24. T. argutum DT., 19. T. rubicundum DT. (ce dernier peut éventuellement produire du pollen).

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-Notes sur les taxons (les indices de fréquence s’appliquent aux milieux cités précédemment) : 13. T. tortilobum : bract. ext. dressées ; stigmates verts ; seg. lat. tortueux, brusquement rétrécis en pointe. C. 14. T. tanyolobum : bract. ext. recourbées, seg. ter. étroitement triangulaire, parfois creusé ou tripartite. CC. 15. T. lacistophylloides DT. : bract. ext. dressées-recourbées ; ce taxon peut produire des feuilles aux seg. latéraux très allongés, dirigés en tous sens, notamment vers le haut. C. 16. T. oxoniense DT. : pétiole rouge vif ; bract. ext. dressées. Ce taxon peut se rencontrer en situation très humide (panne dunaire par exemple), auquel cas il développe des feuilles entières ou peu découpées. Ceci, joint au fait que les bract. ext. sont dressées-appliquées, lui donne un aspect « palustroïde » et peut conduire à une erreur d’identification. Une différence réside dans le diamètre de la hampe florale : celle-ci est nettement plus robuste chez les Palustria … AC. 17. T. clemens : un taxon du nord-ouest de la France. Abondant sur le littoral, il se rencontre aussi en situation rudérale (pelouses urbaines par exemple) au côté de taxons de la section Taraxacum ; sa floraison est plus précoce et, en milieu urbain, il se repère assez facilement grâce à la couleur rouge orangé de ses achènes. Bract. ext. étalées-recourbées. 18. T. fulviforme : le seg. term. est de grande taille, ogival, incisé ; bract. ext. étalées- recourbées. AR. 19. T. rubicundum : un taxon de petite taille qui produit ou non du pollen. Bract. ext. courtes (la moitié des bract. int.), dressées. Hampe florale glabre juste au-dessous du capitule. R. 20. T. taeniatum : pétiole et nervure médiane rouges ; bract. ext. recourbées. Seg. ter. hasté. Un taxon que l’on rencontre sur le littoral scandinave et qui semble avoir sa limite méridionale dans les dunes du dunkerquois. RR. 21. T. dunense : bract. ext. dressées, étalées au sommet ; achènes rouge foncé. Seg. lat. filiformes. AC. 22. T. scanicum : bract. ext. recourbées ; seg. ter. triangulaire, peu distinct des seg. lat. sous- jacents. CC. 23. T. lacistophyllum : bract. ext. dressées et étalées au sommet. Base des seg. lat. assez large et se rétrécissant en pointe souvent un peu redressée au bout (en « moustache »). AC. 24. T. argutum : bract. ext. étalées-recourbées ; capitule incomplètement ouvert ; ligules tubulées. Taxon d’origine britannique. RR.

En marge du territoire étudié : 25. T. arenastrum RICHARDS : bract. ext. étalées ; achènes rouges.

Section Hamata OLLGAARD : -Bract. ext. en général de 2,5 mm de large au maximum : +Seg. ter. des feuilles int. allongé, ogival, doté d’au moins une dent : …………………………………………………26. T. atactum SAHLIN & v. S. C. +Seg. ter. des feuilles de taille moyenne, en général non denté ; bract. int. inégales, irrégulièrement reliées : ……………………………………...27. T. hamiferum Dt. AC.

-Bract. ext de 3 mm de large au moins : +Seg. lat. dotés de fortes dents : *Bract. ext. inf. à 4mm de large : °Bract. ext. sans marge hyaline ; seg. lat. perpendiculaires à la nervure centrale, puis brusquement recourbés vers le bas :28. T. subericinum HGD., V. S. & ZBG. AR. °Bract. ext. à marge hyaline ; seg. lat. différents :

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#Seg. lat. se terminant en pointe allongée ; cône de l’achène inf. à 0,5 mm : ……………………….…….…29. T. kernianum HGD., V. S. & ZBG. RR. #Seg. lat. ne se terminant pas en fine pointe :.30. T. marklundii PALMGREN AC. *Bract. ext. d’au moins 4 mm de large ; seg. lat. plutôt obtus ; pétiole fortement coloré de brun-rouge :……………………….31. T. lamprophyllum CHR. AC.

+Seg. lat. sans fortes dents : *Bract. ext. de 3,5 mm de large au plus : °Involucre assez clair, vert olive ; bord inf. des seg. lat. convexe ; parfois, présence d’une bractée laciniée sur le pédoncule floral (élément non caractéristique) :………………………………...... 32. T. bracteatum DT. RR. °Involucre foncé, noirâtre à vert bleuâtre : #Seg. ter. lobulé-incisé :………………33. T. alienum DT. AC(Boulonnais). #Seg. ter. entier, seg. lat. asymétriques et irréguliers : ………………………………...34. T. hamatiforme DT. AC. #Seg. ter. entier, seg. lat. symétriques et terminés en une longue pointe :…………………………..…35. T. subditivum HGD., v. S. & ZBG. RR. #Sinon : -Seg. lat. aigus, à la pointe légèrement redressée :……….………………….…..36. T. quadrans OLLGAARD AR. -Seg. lat. recourbés ; bract. ext. à marge hyaline bien apparente, souvent ciliées, noirâtres à la face inf. :.37. T. hamatulum HGD., v. S. & ZBG. AC. -Seg. lat. fortement recourbés ; bract. ext. à fine marge hyaline, non ciliées, brunâtres à la face inf. :……………….38. T. hamatum RAUNKIAER AC.

*Bract. ext. d’au moins 4 mm de large : °Pétiole et nervure centrale très colorés de brun rouge, jusqu’au sommet de la feuille (notamment à la face inf.) :…………39.T. boekmanii BORGVALL AR. °Pétiole faiblement coloré :………………..…40. T. pseudohamatum DT. AC.

Section Taraxacum : (ex sect. Vulgaria et Ruderalia). Cette section comporte deux grands groupes : des agamospermes dans le nord de l’Europe et des sexués dans le sud. La zone de rencontre de ces deux groupes se situe, entre autres, dans le nord de la France, ce qui donne lieu à des hybridations. Les identifications deviennent délicates, voire douteuses, notamment pour des récoltes effectuées dans des milieux ouverts, rudéralisés. Ne sont donc traités, pour cette section, que les taxons ne produisant pas de pollen. -seg. ter. irrégulier, incisé, tordu ; bract. ext. étalées- recourbées :……….…...... …..…..…………………..41. T. exsertiforme HGD., v. S. & ZBG. CC. -seg. ter. régulier, de grande taille, hasté ; bract. ext. recourbées ; stigmates foncés :…………………………………………………42. T. debrayi HGD., v. S. & ZBG. CC. -seg. ter. régulier, de taille moyenne par rapport aux seg. lat., presque équilatéral ; stigmates foncés :………………………………………………………..…43.T. morulum HAGLUND CC.

Un taxon sans pollen a été découvert à Wingles (62), sur un terril boisé. L’identification est délicate, car il produit en général des feuilles entières. Il semble se rapporter à un taxon du nord et de l’est de l’Europe :………………………………….. 44. T. pulcherrimum LINDBERG. RR.

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Cas limites : Certains taxons sont, selon les auteurs, placés soit dans la section Taraxacum, soit dans la section Hamata, soit dans la section Celtica. Tout dépend de la conception que l’on a de ces sections. Il s’agit de taxons rares que l’on trouvera en général dans des prairies maigres marécageuses, souvent donc en compagnie de taxons des sections Hamata et Celtica décrits précédemment. Les hésitations viennent du fait que leurs bract. ext. sont, au moins en partie, dressées, et que leurs seg. lat. présentent une courbure caractéristique en S avec la partie inférieure convexe. C’est le cas de T. bracteatum, traité ici dans la section Hamata, et de trois autres taxons : T. gelertii RAUNKIAER, T. excellens (HAGLUND) DT., T. duplidentifrons DT.

Karst MEIJER place ces quatre taxons dans la section Celtica telle qu’il la redéfinit, et T. frugale, T. nordstedtii, T. hygrophilum et T. zevenbergenii dans une nouvelle section, la section Frugalia. Ingo UHLEMANN (2003) propose un autre traitement : il maintient T. nordstedtii et T. bracteatum dans la section Celtica et crée un groupe provisoire « le groupe de T. adamii » avec T. gelertii, T. excellens et T. duplidentifrons. Les taxons de ce groupe ont pour caractéristiques des feuilles très velues aux pétioles rouges dotées de stries vertes et rouges.

Clé d’identification : -bract. ext. avec une fine marge hyaline :…………………...45.T. gelertii RAUNKIAER R. -bract. ext. sans marge hyaline : -nervure centrale rouge ; seg. lat. étalés ou légèrement crochus, pas ou peu dentés, se terminant en une pointe courte :…………………….46.T. excellens (HAGLUND) DT. R. -nervure centrale brunâtre ; seg. lat. étalés, courtement triangulaires et se terminant en pointe, finement dentés sur la face sup. :…………..………47. T. duplidentifrons DT R.

Biliographie :

Clés d’identification :

Pour la Belgique, le Luxembourg et le nord de la France : LAMBINON J. & VERLOOVE P., 2012.Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines (Ptéridophytes et Spermatophytes). 6ème éd. Jardin botanique national de Belgique, Meise, 1195 p.

Pour la France : TISON J-M & DE FOUCAULT B. (coords), 2014. - Flora Gallica. Flore de France. Biotope. Mèze, XX+1196 p.

Pour l’est de l’Allemagne : UHLEMANN I., 2003. Die Gattung Taraxacum (Asteraceae) im östlichen Deutschland. Mitt. Florist. Kart. Sachsen-Anhalt 3 : 1-136.

Pour les taxons de la section Palustria, au niveau européen : KIRSCHNER & STEPANEK, 1998. A Monograph of Taraxacum sect. Palustria. Institute of Botany, Pruhonice, 281 p.

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Article sur les Taraxacum en général :

MATYSIAK J-P, 2005. Taraxacum : génétique et taxonomie. Bull. Soc. Linénne Nord-Picardie 23 (1) : 5-26.

Sur T. argutum : MATYSIAK J-P, 20. Taraxacum argutum, un Taraxacum de la section Erythrosperma nouveau pour la France. Bull. Soc. Bot. N. Fr. 70 (1-3) : 65-66.

Sur T. clemens : MATYSIAK J-P, 2009. Taraxacum clemens, un nouveau Taraxacum de la section Erythrosperma. Bull. Soc. Bot. N. Fr. 62 (1-2) : 37-44. MATYSIAK J-P, 2010. Au sujet de Taraxacum clemens MATYSIAK. Bull. Soc. Bot. N. Fr. 63 (2- 4) : : 23-25.

Sur T. frugale, T. nordstedtii et T. hygrophilum : MATYSIAK J-P, 2002. Taraxacum nordstedtii et Taraxacum hygrophilum, deux indicateurs de qualité. Bull. Soc. Bot. N. Fr. 55 (1-2) : 1-17.

Sur T. morulum : MATYSIAK J.-P. & TISON J.-M., 2016. Taraxacum morulum G.E. Haglund, un Taraxacum de la section Taraxacum nouveau pour le nord de la France. Bull. Soc. Bot. N. Fr. 69 (1-4) : 95-96.

Sur T. tanyolobum et T. scanicum : MATYSIAK J-P, 2000. Taraxacum 99 : premières approches. Bull. Soc. Bot. N. Fr. 53 (1) : 9-36.

Sur les taxons agamospermes et sexués : MATYSIAK J-P, 2010. Quelques données sur les Taraxaca agamospermes et sexués de la section Ruderalia dans le nord de la France. Bull. Soc. Bot. N. Fr. 63 (2-4) : 19-22. MATYSIAK J-P, 2016. Pissenlits urbains : de Courrières à Lille en passant par La Rochelle, gardons les Pissenlits ! Bull. Soc. Bot. N. Fr. 69 (1-4) : 97-99.

De nombreux articles ont été publiés dans des revues spécialisées. Ils sont pour la plupart disponibles à la bibliothèque du Conservatoire de Bailleul. Également à la bibliothèque de Bailleul, une base de données créée par des taraxacologues néerlandais et scandinaves : TarDet. Celle-ci est libre d’utilisation (pas de copyright) et tient sur une clé USB.

Sites internet : ce sont surtout des sites anglo-saxons, scandinaves, hollandais ou d’Europe centrale, notamment tchèques, qui offrent une abondante documentation bien illustrée. On pourra consulter par exemple : www.taraxacumnederland.nl (site de Karst MEIJER). Portal ceske flory - flora.upol.cz (site du département de botanique de l’Université Palackeho d’Olomouc en République Tchèque). https://wales.nbnatlas.org (site du National Biodiversity Network en Grande-Bretagne). https://biolib.cz (encyclopédie tchèque en ligne).

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1 – T. palustre (Lyons) 2 – T gelricum v. S 3 – T. udum Jordan Symons .

4 – T. ciliare v.S. 5 – T. hollandicum v.S. 6 – T. anglicum Dt.

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7 – T. aginnense Hoestra 8 – T. delanghei v. S. 9 – T. nordstedtii Dt.

10 – T. frugale Hgd., 11 – T. hygrophilum v. S. 12 – T. zevenbergenii v. S. Oost.,Zbg. ined.

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13 – T. tortilobum Florstr. 14 – T. tanyolobum Dt. 15 – T.lacistophylloides Dt.

16 – T. oxoniense Dt. Ex 17 – T. clemens Matysiak 18 – T. fulviforme Dt. Druce

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19 – T. rubicundum Dt. 20 – T. taeniatum Hagl. 21 – T. dunense v. S.

22 – T. scanicum Dt. 23 – T. lacistophyllum (Dt.) 24 – T. argutum Dt. Raunk.

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25 – T. arenastrum Richards 26 – T. atactum Sahlin & v.S. 27 – T. hamiferum Dt.

28 – T. subericinum Hgd., v. 29 – T. kernianum Hgd., v. S. 30 – T. marklundii S & Zbg. & Zbg. Palmgren

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31 – T. lamprophyllum Chr. 32 – T. bracteatum Dt. 33 – T. alienum Dt.

34 – T. hamatiforme Dt. 35 – T. subditivum Hgd., 36 – T. quadrans Ollg. v.S.& Zbg.

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37 – T. hamatulum Hgd., 38 – T. hamatum Raunk. 39 – T. boekmanii Borgv. v.S.& Zbg.

40 – T. pseudohamatum Dt. 41 – T. exsertiforme Hgd., 42 – T. debrayi Hgd., v.S.& v.S.& Zbg. Zbg.

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43 – T. morulum Haglund 44 – T. pulcherrinum 45 – T. gelertii Raunk. Linberg

46 – T. excellens (Hagl) Dt. 47 – T. duplidentifrons Dt.

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 55-72

Observation de quelques végétations de l'Île de la Réunion

Quentin DUMONT

La Réunion est marquée par une multitude de paysages conditionnée principalement par l’altitude et la situation géographique : façade « au vent » et « sous le vent ». Le versant au vent, dans l'est et le sud, est caractérisé par une pluviométrie importante favorisant ainsi les forêts tropicales hygrophiles allant de l'étage mégatherme (de 0 à 800 m) à l'étage mésotherme (de 800 à 1700 m) et les formations à éricacées de l'étage altimontain (de 1700 à 3000 m). Le versant sous le vent dans l'ouest et le nord, est caractérisé par un climat chaud et ensoleillé dans les parties basses représentant l'étage mégatherme semi-xérophile (de 0 à 600 m). Les étages mégatherme hygrophile (de 600 à 1100 m), mésotherme (de 1100 à 2000 m) et altimontain (de 1900 à 3000 m) sont relativement similaires à ceux du versant au vent avec quelques particularités (Cadet T. 1980). Six sites différents sont présentés ci-dessous : o La falaise maritime du site de Basse Vallée du versant au vent (1) o La savane mégatherme semi-xérophile du Cap La Houssaye du versant sous le vent (2) o Le Grand-Étang et la forêt mégatherme hygrophile du versant au vent (3) o La forêt primaire de Bélouve, forêt mésotherme hygrophile du versant au vent (4) o Le Maïdo de l’étage altimontain du versant sous le vent (5) o La Plaine des Sables de l’étage altimontain du versant au vent (6)

La présentation des végétations est basée sur des observations de terrain de la première quinzaine d’octobre 2018 et complétée par la bibliographie existante traitant des groupements végétaux de la Réunion, notamment les cahiers d’habitats de la Réunion rédigés par le Conservatoire Botanique National de Mascarin.

Étage littoral Sur les 251 000 ha de l’île, l’étage littoral occupe seulement 500 ha. Il constitue une zone de transition entre les systèmes marins et terrestres formant un cordon de 120km plus ou moins large jusqu’à 50 mètres d’altitude. Plusieurs grands groupements végétaux composent cet étage : les plages de sables, les plages de galets, les trottoirs rocheux, les falaises littorales semi-sèches, les falaises littorales humides et fourrés littoraux (Cadet T., 1980).

La falaise maritime du site de Basse Vallée (Saint-Philippe – 0 à 50 m) Sur la côte « au vent », le site de Basse Vallée repose sur un système de falaises basaltiques hygrophiles où se distinguent différents groupements : o Les plateaux au sommet des falaises soumis aux embruns, sont marqués par des pelouses très rases halophiles à Zoysia matrella (1). Elles se développent au contact des fourrés à Scaevola taccada (2). o En arrière se développent des ourlets très denses à Stenotaphrum dimidiatum (4) et des pelouses halophiles à Lepturus repens (5). Ces formations sont en mosaïque avec les fourrés à Psiadia retusa (6) en bordure de falaises. o En arrière littoral, se développent sur des superficies plus ou moins grandes des pandanaies à Pandanus utilis avec un sous-bois assez humide où se développent des ourlets à Stenotaphrum dimidiatum (7). o Quelques parties en haut des falaises sont bordées par les fourrés à Casuarina equisetifolia (8) (espèce exotique envahissante) et des fourrés subhalophiles à Scaevola taccada (3). o Le début de l’adlittoral est caractérisé par des pandanaies à Pandanus utilis (9).

N° de relevé 1 2 3 4 5 6 7 8 9 2018. 2018. 2018. 2018. 2018. 2018. 2018. 2018. 2018. Date 10.06 10.06 10.06 10.06 10.06 10.06 10.06 10.06 10.06 Surface (m²) 10 15 15 10 2 10 30 20 30 Recouvrement % 95 85 85 95 5 7 95 70 70 Hauteur moyenne (m) 0,1 0,6 0,9 0,2 0,05 0,8 3,5 3 6 Zoysia matrella (L.) Merr. 5 2 1 Scaevola taccada (Gaertn.) Roxb. 5 5 1 Stenotaphrum dimidiatum (L.) Brongn. 1 1 5 1 4 1 1 Lysimachia mauritiana Lam. 1 Lepturus repens (G. Forst.) R. Br. 4 1 Delosperma napiforme (N.E. Br.) Schwantes 1 Centella asiatica (L.) Urb. r 2 1 Ctenitis maritima (Cordem.) Tardieu 1 Psiadia retusa (Lam.) DC. 4 Pandanus utilis Bory 4 4 Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott r Casuarina equisetifolia L. 4 1

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Étage mégatherme semi-xérophile L’étage mégatherme semi-xérophile concerne surtout le versant sous le vent de l’île. Il commence à la suite de l’étage littoral, dès que l’influence des embruns n’est plus intégrée par la végétation, et jusqu’à l’étage mégatherme hygrophile de moyenne altitude, souvent vers 600m d’altitude en moyenne, mais jusqu’à 1300 m selon les localités. Cet étage est caractérisé par la savane et la forêt sèche. Cette dernière est devenue très rare et est aujourd’hui remplacée par de nombreuses espèces exotiques envahissantes (Lacoste M., Delbosc P. & Picot F., 2017).

La savane mégatherme semi-xérophile à Heteropogon contortus du Cap La Houssaye (Saint-Paul – 50 à 200 m) Avec ces reliefs doux et arrondis en « collines », le Cap La Houssaye présente un paysage inhabituel à la Réunion. Le côté paysagé est renforcé par la teinte jaune/orangée de Heteropogon contortus.

La savane à Heteropogon contortus (10) est une végétation herbacée graminéenne, assez homogène, très héliophile et semi-xérophile. Bien visible sur les photographies, cette savane tend à s’embroussailler en évoluant vers un fourré exotique à Leucaena leucocephala (11), espèce originaire du Mexique et d'Amérique centrale.

Les savanes à Heteropogon contortus sont des végétations indigènes, bien que probablement secondaires. Elles seraient issues du défrichement d’une forêt claire et basse mégatherme semi-xérophile, causé dans les premiers temps de la colonisation de l’île par l’homme. Outre la valeur intrinsèque de cet habitat de savane indigène, la valeur patrimoniale du Cap La Houssaye tient également au fait qu’il s’agit ici d’une des dernières grandes zones de milieux ouverts de l'île de la Réunion (Lacoste M. & Picot F. 2014).

N° de relevé 10 11 2018. 2018. Date 10.11 10.11 Surface (m²) 30 20 Recouvrement % 90 90 Hauteur moyenne (m) 1 1,5 Heteropogon contortus (L.) P. Beauv 4 2 Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus 1 Acacia farnesiana (L.) Willd. 1 Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit 1 4

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Étage mégatherme hygrophile

L’étage mégatherme hygrophile est situé principalement dans le secteur au vent, entre la limite haute de l'étage littoral (donc affranchi de l'influence des embruns) et la limite basse de l'étage mésotherme. La pluviométrie y est importante et les températures sont chaudes. Cet étage est caractérisé par la forêt tropicale hygrophile de basse et de moyenne altitude appelée forêt de bois de couleurs des bas (Lacoste M., Delbosc P. & Picot F., 2017).

Le Grand-Étang et la forêt mégatherme hygrophile au vent (Saint-Benoît – 525 m)

Le Grand-Étang est le plus grand étang de moyenne altitude de l’île, il est alimenté par les eaux de pluie et par les cascades du bras d’Annette. D’origine volcanique, il a été fermé par la formation des Puys de l’Étang il y a environ 6000 ans par une coulée de lave provenant du Piton de la Fournaise. Il ne possède pas d’exutoire, puisque celui a été bouché par la formation des Puys, mais s’assèche très régulièrement du fait des infiltrations dans le substratum (Lacoste M., Delbosc P. & Picot F. 2011).

o Le Grand-Étang est essentiellement colonisé en son centre par la fougeraie indigène à Cyclosorus interruptus (12). La population du Grand-Étang de cette fougère est la plus grande de l'île. Raphanus raphanistrum (espèce exotique envahissante) est assez abondant en colonisant les bords les plus internes (13). En position arrière des fougeraies, se développe le groupement à Persicaria decipiens accompagné de Coix lacryma-jobi (14). o Entre l’étang et les cascades du Bras d’Annette se trouve une forêt mégatherme hygrophile de basse altitude présentant des espèces typiques de cet étage : Labourdonnaisia calophylloides, Nuxia verticillata, Antirhea borbonica, Dombeya ciliata, Phyllanthus consanguineus, Pandanus purpurascens, Cyathea borbonica, Cyathea excelsa. Les épiphytes trouvent des conditions de développement optimal notamment les fougères Elaphoglossum aubertii, Asplenium nitens, Hymenophyllum

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inaequale, Phymatosorus scolopendria, Sphaerostephanos unitus (au niveau des cascades)... Beaucoup d'espèces exotiques sont présentes comme les fourrés à Rubus alceifolius. L’ensemble de ces végétations est limité par les remparts très abrupts ceinturant l’étang, caractérisés quant à eux par les forêts mégathermes hygrophiles de moyenne altitude

N° de relevé 12 13 14 2018. 2018. 2018. Date 10.08 10.08 10.08 Surface (m²) 15 15 10 Recouvrement % 95 80 95 Hauteur moyenne (m) 1,2 0,8 0,5 Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Itô 5 3 Colocasia esculenta (L.) Schott r Raphanus raphanistrum L. 3 Coix lacryma-jobi L. r 2 Persicaria decipiens (R. Br.) K.L. Wilson 4 Cyperus rotundus L. 1

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Étage mésotherme

L'étage mésotherme est situé entre la limite haute de l'étage mégatherme hygrophile et la limite basse de l'étage altimontain. La pluviométrie y est très importante et les températures ne dépassent pas les 20°C. Cet étage désigne les forêts tropicales humides de montagne appelées forêts de bois de couleurs des hauts (Lacoste M., Delbosc P. & Picot F., 2017).

La forêt primaire de Bélouve (Salazie – 1300 m)

La forêt de Bélouve, située au cœur du Parc national de la Réunion, s’étend sur un plateau en marge du cirque de Salazie. Elle est l’une des forêts primaires les mieux préservées de l’île. Elle est née du comblement d'une ancienne vallée par des projections volcaniques émises par le volcan du Piton des Neiges. Cette forêt est constamment saturée d'humidité atmosphérique et est fréquemment dans les nuages.

Le plateau de Bélouve est caractérisé par une forêt hygrophile de montagne à Acacia heterophylla. Elle se compose en plus du Tamarin des hauts de Nuxia verticillata, Sideroxylon borbonicum, Monimia rotundifolia, Dombeya ficulnea, Dombeya reclinata, Weinmannia tinctoria, Hubertia ambavilla, Hypericum lanceolatum subsp. angustifolium, Erica arborescens, Pandanus montanus et de nombreux Fanjans, fougères arborestantes du genre Cyathea, bien représentés dans ces forêts tropicales d’altitude. On peut apercevoir, les trois espèces indigènes : Cyathea borbonica, Cyathea glauca et Cyathea excelsa.

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Au niveau de la strate inférieure, la végétation est très dense et l’épiphytisme est très présent grâce à une atmosphère saturée d’humidité. De très nombreuses espèces de fougères se développent sur les nombreux supports disponibles : Lepisorus excavates, Phymatosorus scolopendria, Blechnum attenuatum, Elaphoglossum aubertii, Vittaria isoetifolia, Blotiella pubescens, Asplenium nitens, Hymenophyllum inaequale, Polyphlebium borbonicum… En compagnie de ces fougères, plusieurs orchidées sont visibles telles que Cynorkis squamosa et Arnottia mauritiana, toutes deux endémiques des Mascareignes. Une autre espèce est particulièrement présente dans ces forêts tropicales, il s’agit de Cordyline mauritiana, endémique des Mascareignes.

Située au cœur de la forêt de Bélouve, la Grande Mare se trouve dans une cuvette formée par une accumulation d’éléments fins de décantation au-dessus d’une couche colluvionnaire terro-caillouteuse. L’insuffisance de l’exutoire par infiltration, associée à l’importance des précipitations de la zone a permis de créer cette mare d’altitude quasi permanente (Lacoste M., Delbosc P. & Picot F. 2011).

La répartition de la végétation se fait en ceintures autour de la Grande Mare :

o Au centre, sur la partie la plus basse se forme une petite végétation amphibie à Isolepis fluitans (15). o Sur le niveau topographique un peu supérieur se développe une jonchaie à Juncus effusus (16), espèce indigène de la Réunion. o Sur la partie moins inondée se développe une cariçaie à Carex balfourii (17), espèce endémique de la Réunion, formant un groupement dense et homogène ceinturant la jonchaie. L’ensemble s’insère au sein de la forêt à Acacia heterophylla.

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N° de relevé 15 16 17 2018. 2018. 2018. Date 10.09 10.09 10.09 Surface (m²) 5 15 10 Recouvrement % 70 90 90 Hauteur moyenne (m) 0,1 1 1 Isolepis fluitans (L.) R. Br. 4 Juncus effusus L. 5 1 Carex balfourii Kük. r 5

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Étage altimontain

L'étage altimontain est situé au-dessus de la limite haute de l'étage mésotherme. Les températures moyennes annuelles sont comprises entre 6 et 10°C et la pluviométrie entre 1.5 et 10 m/an. L’étage altimontain commence dès 1700 m sur les pentes au vent du massif du Piton de la Fournaise, ainsi qu’à partir de 1900 m, sur les pentes sous le vent de ce massif et sur celles du Piton des Neiges (Lacoste M. & Picot F., 2011).

Le Maïdo (Saint-Paul – 2205 m)

Le Site du Maïdo se situe au sein du massif du Piton des Neiges sur le versant sous le vent. Le point le plus haut se situe au sommet du Piton des Neiges culminant à 3 070 mètres d'altitude.

o Sur les dalles de tuf soudées très compactes se développe une végétation herbacée rase à Panicum lycopodioides et Isolepis fluitans (18). o D’autres graminées s’insèrent dans le groupement précédent, formant une pelouse à Festuca borbonica (19). Anthoxanthum odoratum est bien présent et colonise aujourd’hui de plus en plus ces pelouses altimontaines indigènes (Lacoste M. & Picot F., 2011). o L’ensemble de ces pelouses sont en contact avec les fourrés à éricacées, Erica reunionensis et Stoebe passerinoides (20), et des fourrés à Acacia heterophylla (21). o L’ensemble de ces végétations endémiques est cependant largement envahi par Ulex europaeus. Ces modifications des cortèges floristiques conduiront sans doute vers une modification de la physionomie de la zone en un paysage de fourrés monospécifiques à Ulex europaeus (22).

N° de relevé 18 19 20 21 22 2018. 2018. 2018. 2018. 2018. Date 10.11 10.11 10.11 10.11 10.11 Surface (m²) 1 2 10 10 10 Recouvrement % 70 70 60 50 90 Hauteur moyenne (m) 0,1 0,25 1 1,5 2 Panicum lycopodioides Bory ex Nees 4 + Isolepis fluitans (L.) R. Br. 2 Ischaemum koleostachys (Steud.) Hack. r Festuca borbonica Spreng. r 4 1 1 Agrostis salaziensis C. Cordem. ex Cordem. 1 1 1 r Hypochaeris radicata L + r Anthoxanthum odoratum L. 3 r r Juncus effusus L. 2 Carex balfourii Kük. r Erica reunionensis E.G.H. Oliv. 4 3 Stoebe passerinoides (Lam.) Willd. 2 1 Phylica nitida Lam. 1 Hypericum lanceolatum Lam. subsp. 1 1 angustifolium (Lam.) N. Robson Acacia heterophylla Willd. 1 3 Ulex europaeus L. 1 2 5

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Une autre tamarinaie est visible juste en dessous de l’étage altimontain, au niveau de la Route Route Forestière du Maïdo-Camp Dennemont. Il s’agit du groupement forestier à Acacia heterophylla avec une strate arbustive dominée par le bambou endémique de la Réunion, Nastus borbonicus (23).

N° de relevé 23 2018.10.1 Date 1 Surface (m²) 30 Recouvrement % 95 Hauteur moyenne (m) 5 Acacia heterophylla Willd. 3 Nastus borbonicus J.F. Gmel 2 Erica reunionensis E.G.H. Oliv. 3 Fuchsia magellanica Lam 1 Solanum mauritianum Scop 1 Ageratina riparia (Regel) R.M. King et H. Rob + Lepisorus excavatus (Bory ex Willd.) Ching r

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La Plaine des Sables (Sainte-Rose - 2 260 m)

La Plaine des Sables se situe au sein du massif du Piton de la Fournaise, un des deux grands volcans de l'île de la Réunion dont le point culminant est constitué par le Piton de la Fournaise. Ce volcan, apparu il y a environ 500 000 ans, est encore actif aujourd'hui. Cette plaine est constituée de l’affaissement de la deuxième caldeira du troisième volcan de la Fournaise dont les témoins actuels sont le Rempart des Sables, ainsi que les restes d’une petite falaise, dans les hauts de Bois Blanc, faisant face au centre du massif (Lacoste M. & Picot F., 2011).

La Plaine des Sables constituée de lapilis, présente un aspect lunaire, très minéral rouge-orange. o Une végétation très clairsemée se forme sur ces lapilis, il s’agit d’une végétation herbacée à Festuca borbonica et Cynoglossum borbonicum (24), préférant des éléments fins et mobiles. La mobilité du substrat induit un faible enracinement, encore aggravé par les vents dominants. Elle ne permet pas l’établissement de communautés de ligneux à l’enracinement plus profond. o Au pied du Rempart des Sables, sur des zones stabilisées, constitué de lapillis et des matériaux colluvionnés, vont s’établir des ourlets à Erica reunionensis et Phylica nitida (25). o Les pitons de la zone, à l’origine des épanchements de lapillis se sont mieux végétalisés que la Plaine des Sables elle-même, et présentent au sein de leurs couloirs d’érosions des landes prostrées à Erica reunionensis et Stoebe passerinoides (26 et 27) et des landes à Erica galioides (28). o Sur la Route Forestière 5 du Volcan, au sein de fourrés éricoïdes à Erica reunionensis se développent des fourrés à Sophora denudata et Hypericum lanceolatum subsp. angustifolium (29).

N° de relevé 24 25 26 27 28 29 2018. 2018. 2018. 2018. 2018.1 2018.1 Date 10.01 10.01 10.01 10.01 0.01 0.01 Surface (m²) 50 20 30 30 25 15 Recouvrement % 5 75 50 55 40 55 Hauteur moyenne (m) 0,2 1,2 0,8 0,8 0,4 2 Cynoglossum borbonicum Bory 1 Festuca borbonica Spreng. 2 + + 1 1 Erigeron karvinskianus DC r Agrostis salaziensis C. Cordem. ex Cordem. r r Stoebe passerinoides (Lam.) Willd. + 1 3 3 2 1 Phylica nitida Lam. 3 1 1 + Erica reunionensis E.G.H. Oliv. 3 2 3 + 1 Hypericum lanceolatum Lam. subsp. angustifolium 2

(Lam.) N. Robson + r Hypochaeris radicata L r Erica galioides Lam. r r 3 Acacia heterophylla Willd. r Sophora denudata Bory 2

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Bibliographie

BOSSER J., CADET T., GUEHO J. & MARAIS W. (coord.) 1976-(2009). – Flore des Mascareignes [La Réunion, Maurice, Rodrigues], Sugar Industry Research Institute (Mauritius), Institut de Recherche pour le Développement (IRD, Paris), Royal Botanic Gardens (Kew), 27 vol. parus. CADET T., 1980 – La végétation de l'île de La Réunion, Imp. Cazal, 312 p. DELBOSC P., LACOSTE M. & PICOT F. 2011 – Cahiers d’habitats de La Réunion : étage Littoral. Rapport technique n° 5 non publié, Conservatoire Botanique de Mascarin, Saint-Leu, Réunion, 557 p. + annexes LACOSTE M., DELBOSC P. & Picot F. 2011 – Cahiers d’Habitats de La Réunion : zones humides. Rapport technique n° 6 non publié, Conservatoire Botanique de Mascarin, Saint-Leu, Réunion, 230 p. + annexes LACOSTE M., DELBOSC P. & Picot F., 2017 - Typologie descriptive des habitats naturels et semi-naturels de La Réunion, version Janvier 2017. Conservatoire botanique de Mascarin, Saint-Leu, Réunion,137 p. LACOSTE M. & PICOT F. 2011 – Cahiers d’habitats de La Réunion : étage altimontain. Rapport technique n° 7 non publié, Conservatoire Botanique de Mascarin, Saint-Leu, Réunion, 173 p. + annexes LACOSTE M. & PICOT F. 2014 – Cahiers d’habitats de La Réunion : étage mégatherme semi- xérophile. Conservatoire Botanique de Mascarin, Saint-Leu, Réunion, 324 p. + annexes

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 73-84

Premières observations écologiques et anatomiques d’un hémiparasite « assez rare » et méconnu au Maroc : Arceuthobium oxycedri (DC.) M. Bieb.

Mustapha RHANEM1, Jean DELAY2, Philippe RECOURT3 et Daniel PETIT4

Résumé. La découverte d’une station nouvelle d’Arceuthobium oxycedri au sud-ouest de Midelt (Maroc) au sein d’un peuplement de Juniperus oxycedrus a permis une première analyse des conditions écologiques favorables au développement de cette espèce parasite à travers celles de l’oxycédraie infestée. Les structures anatomiques du parasite et de son appareil endophytique sont analysées en microscopie photonique et électronique à balayage. Les relations cellulaires et quelques transferts minéraux de l’hôte vers le parasite sont abordés.

Mots-clé : Arceuthobium oxycedri, Maroc, écologie, anatomie, oxalate de calcium

Summary. The discovery of a new station of Arceuthobium Oxycedri southwest of Midelt (Morocco) in a community of Juniperus Oxycedrus allowed an initial analysis of ecological conditions conducive to the development of this parasitic species through those of the infested “oxycédraie”. The anatomical structures of the parasite and its endophytic apparatus are analysed by light and scanning electron microscopy. Cellular relationships and some host mineral transfers to the parasite are discussed.

Keywords : Arceuthobium oxycedri, Morocco, ecology, anatomy, calcium oxalate

Introduction

Le genre Arceuthobium (le Gui nain) de la famille du Gui (Viscaceae) est largement réparti dans l’hémisphère nord. Il compte une quarantaine d’espèces hémiparasites et épiphytes exclusives des Conifères. C’est l’Amérique qui possède les trois-quarts des espèces, le reste étant réparti de l’Europe de l’Ouest et l’Afrique du Nord à la Chine. Parmi les espèces de l’ancien monde Arceuthobium oxycedri (DC.) Bieb. (Gui du Cade ou de l’Oxycèdre) est celle qui selon Ciesla et al. (2004) possède la plus grande répartition longitudinale (10000 km). C’est cette espèce que l’on rencontre depuis la France méditerranéenne jusqu’au Maghreb. Moins fréquent que le Gui, c’est toujours une découverte de le rencontrer. A. oxycedri est connu sur Juniperus oxycedrus, J. communis et J. phoenicea. Mandin en 2003 a référencé tous les pointages connus dans le sud-est de la France. Cependant, l’analyse morphométrique des différents couples hôte-parasite appuyée par des observations parfois anciennes5 a permis de mettre en évidence certaines variations. Fridlender (2015) décrit une espèce nouvelle (Arceuthobium gambyi), inféodée à J phoenicea.

1 Faculté des Sciences, BP 11201 Zitoune, Meknès, Maroc 2 82 rue de Turenne, 59155 Faches-Thumesnil 3 UMR 8187 LOG CNRS Université de Lille, 59655 Villeneuve-d’Ascq 4 16 rue Cézanne, 59493 Villeneuve-d’Ascq 5 Lettre de Charles Flahaut à Ludovic Legré SBF 1900 « bien que le Juniperus phoenicea soit abondamment mélangé à l’Oxycèdre, mes patientes recherches pour trouver un Arceuthobium sur un J. phoenicea ont été infructueuses. Je l’ai cherché inutilement aussi sur le Genévrier commun qui abonde dans les vallées des affluents de la Durance (Bléone, Asse, Verdon, etc…) »

Au Maroc, si l'existence du Gui de l’Oxycèdre est un fait établi depuis fort longtemps (Pitard 1921, Maire 1961, Ciesla 2004) sa répartition précise, sa biologie et son écologie restent encore relativement mal connues. La découverte récente d’une station d’Arceuthobium oxycedri dans la portion septentrionale du Haut-Atlas de Midelt nous a permis une première approche des conditions de développement de cette espèce et d’étudier les relations anatomiques entretenues entre l’hôte et son parasite.

Description de la station

Les conditions édaphologiques Ce nouveau site est situé à l’est de la bourgade de Tounfite et au sud du barrage de Tamalout. Elle correspond plus précisément au piémont de l’ubac du djebel Tadrart qui est un des principaux maillons externes des montagnes les plus élevées et les plus massives qui se dressent au sud-ouest de Midelt et de la haute plaine de la Moulouya (fig. 1). Sur les plans topographique et géologique, l’examen du profil transversal de l’ubac du chaînon de Tadrart permet de repérer aisément la partie axiale dont le brusque soulèvement des affleurements de calcaires massifs du Lias (Studer, 1987) est d’autant plus marqué que l’altitude est plus élevée ; celle-ci tranche nettement avec sa base par l’abaissement de la formation géomorphologique dite « roubine » des premiers contreforts marno-calcaires gris-bleu en plaquettes du Toarcien-Aalénien (Studer, 1987). C’est dans cette formation géologique finement litée, imperméable et particulièrement sensible aux ravinements qu’a été trouvée la population du Gui nain. Or, si le relief envisagé ici est constitué de marno-calcaires d’aspect schisteux, il est cependant géomorphologiquement modelé en croupes mollement ondulées qui s’érodent abondamment en donnant des sols squelettiques recouverts d’une fine pellicule de gravillons. Du point de vue pédologique, ce sont des lithosols où la roche mère y affleure sur 100 % de la surface. Signalons enfin que ces deux types de configuration favorisent les processus gravitaires et torrentiels.

Figure 1. Localisation du nouveau site du gui nain (point rouge) dans le Haut Atlas de Midelt

Les points bleus signalent les postes pluviométriques cités dans le texte (Ab : Aghbala ;Ag : Agoudim ; As : Assaka ; Id : Idikel ; In : Iganzar N'Oufounass ; Mk : Mitkane). Source : image Google Earth.

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Les conditions climatiques Tout comme les deux autres chaînons extérieurs de la chaîne du Haut-Atlas de Midelt (Maasker et Amkaidou), le versant nord du djebel Tadrart subit directement l'influence des perturbations océaniques. Les hivers y sont froids à très froids (entre décembre et février, il gèle fortement durant la nuit) et les étés sont chauds. La plus grande partie des précipitations se produit principalement sous forme de neige, mais des pluies tombent aussi durant l'été sous forme d'averses diluviennes, avec comme conséquence des phénomènes d'érosion intenses. Les deux versants de ces chaînons, d’une très forte déclivité sont fortement contrastés, l’un est bien arrosé et assez souvent enneigé, l’autre plus sec et très ensoleillé. Ces caractéristiques climatiques ont des répercussions importantes sur l’individualisation des groupements végétaux et sur la composition du cortège floristique. Or, un tel climat est très fréquent en haute montagne, mais il est difficile de rassembler des données météorologiques précises et surtout complètes. Les seules données chiffrées sont celles de stations de moyenne altitude voisines des djebels Tadrart et du Maasker (voir Fig. 1). Pour esquisser une ébauche d'analyse climatique, nous en sommes donc réduits à formuler des hypothèses. C’est ainsi que les précipitations diminuent d'ouest en est : précipitations annuelles moyennes de 650 mm à Aghbala (à 1800 m d'altitude) et 520 mm à Idikel (2030 m) à l'ouest, 349 mm à Iganzar N'Oufounass (1855 m) et 450 mm à Mitkane (1937 m) plus à l'est. Cette décroissance résulte de l'épuisement des vents pluvieux dominants soufflant d'ouest. Elle se traduit par une élévation de la limite inférieure du cèdre vers l'est. Au centre, la cuvette de Tounfite, à l'abri du chaînon d'Amalou n'Aït Ali ou Brahim, reçoit des précipitations annuelles moyennes de 350 mm à 1940 m d'altitude. S’y développent des peuplements clairsemés de Juniperus phoenicea L., xérophiles et thermophiles, avec présence çà et là de J. oxycedrus. Offrant une situation enclavée quasi similaire à celle de Tounfite cette nouvelle station où prospère A. oxycedri doit vraisemblablement enregistrer des valeurs moyennes au moins égales, sinon supérieures à 300 mm par an. La tendance générale à la diminution vers l'est de l'influence océanique se trouve toutefois nuancée sur les massifs par les effets de l'altitude, leurs flancs sud sont encore beaucoup plus secs : par exemple 240 mm à Agoudim (1900 m). Ce déficit accusé atteint toutes les vallées, surtout les plus profondes, protégées des vents pluvieux par de très hauts versants. Cet effet d'abri est en outre responsable, dans les secteurs en contrebas du mur de foehn, sur les adrets, de températures plus clémentes que l'altitude le laisserait envisager. Pour ce qui est des températures, elles ne sont mesurées dans cette zone que pour Midelt (Rhanem, 2009). La grande station piémontaise à A. oxycedri du djebel Tadrart, située à des altitudes nettement plus élevées, doit connaître des hivers plus froids et des étés moins chauds au sens d’Emberger (1971) En ce qui concerne l’ambiance bioclimatique et l’étagement altitudinal, le secteur piémontais du djebel Tadrart et son flanc septentrional (photo1) paraît offrir trois niveaux se relayant successivement avec de bas en haut: - un étage méditerranéen supérieur avec un horizon inférieur à J. phoenicea et, localement, J. oxycedrus parasité par A. oxycedri qui renforce l’originalité de cet écosystème. Bien qu’occupant des superficies fort appréciables colonisant surtout les basses pentes, le genévrier rouge et le genévrier oxycèdre ne forment guère que des peuplements très lâches, croissant sous un bioclimat semi-aride inférieur. Cette forêt présteppique est limitrophe d’un horizon supérieur dominé par une formation clairsemée soit de J. phoenicea, soit de Q. ilex, selon les expositions qui s’étendent de 1950 à 2100 m sous un bioclimat semi-aride supérieur ; - un étage montagnard méditerranéen présentant également deux horizons : chênaie à Q. ilex à Astragalus ibrahimianus entre 2100 à 2300 m et une cédraie à J. communis de 2300 à 2500 aux bioclimats respectivement sub-humides inférieur et supérieur ;

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- un étage oroméditerranéen avec là aussi deux horizons : junipéraie de genévrier commun depuis 2500 m jusque vers 2600 m et une alyssaie d'Alyssum spinosum au-delà de 2600 m, dont les bioclimats s’échelonnent entre l’humide et le perhumide respectivement. Le plafond de cet étage coïncide avec le sommet djebel Tadrart.

Quant à l’écologie du gui nain dans le Haut-Atlas de Midelt, du fait qu’il pousse isolé du sol, on pourrait penser qu’il n’est pas influencé par les conditions édapho- climatiques. Des observations effectuées sur 1 trois oxycédraies de différents habitats permettent d’appréhender les grands contours. C’est ainsi qu’il s’avère que les peuplements parasités sont tous situés dans la tranche altitudinale 1880-2080 m. Ils se singularisent aussi par leur localisation préférentielle sur les premiers contreforts du djebel Tadrart, mais seulement par place; il est ainsi à l’amont de la vallée d’Imtchimen où il est banal à certains endroits ; en d’autres très rare.

Photo 2. Le gui nain se développe en foyers dispersés et ne parasitant pas tous les pieds avec la même fréquence, surtout sur les individus de J. oxycedrus se trouvant soit sur les marno- calcaires soit sur alluvions déposés aux abords des vallées.

2

Photo 3. Oxycédraie piémontaise sur la retombée septentrionale du djebel Tasgount Niguersal, le seul grand relief d’avant-mont du djebel Tadrart. 3

Quoi qu’il en soit, l’oxycédraie à Berberis hispanica qui se trouve vers 2200 m d’altitude sur des dépôts torrentiels d’une grande épaisseur n’est nullement touchée par le gui nain (photo 3). La situation est similaire sur l’adret du djebel Maasker surplombant le village de Tagoudit, vers 2500 m d’altitude ; là aussi les J. oxycedrus ne sont pas contaminés (photo 4).

Photo 4. Oxycédraie d’étendue minime croissant sur calcaire en bancs fortement fracturés, dont le pendage est subvertical (vers 2500 m). Elle se développe sur une partie du mi- versant de l’adret du djebel Maasker où elle est directement soumise à l’action des vents. L’on devine en haut à gauche le haut versant sud enneigé. 4

En dépit du fait que le schéma précédent de la disposition relative des trois oxycédraies considérées est beaucoup trop sommaire, il n’en demeure pas moins que les facteurs examinés

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ci-dessus permettent d’avancer que le gui nain est probablement sensible au froid et son terrain d’élection semble les oxycédraies des marno-calcaires en plaquettes. Malgré les forts degrés d’infestation atteints pour certains oxycèdres, tous (à l’exception d’un seul sujet abondamment infesté et dépérissant) de la localité de fond de vallée à sols marno-calcaires schisteux noirs présentaient un état sanitaire satisfaisant.

Le parasite : Arceuthobium oxycedri

La partie exophytique d’A. oxycedri s’exprime sous forme de faisceaux denses et ramifiés de moins de 10 cm de longueur émergeant de jeunes rameaux de l’Oxycèdre mais aussi de branches plus âgées (photos 5 à 7). Les tiges chlorophylliennes présentent au niveau des nœuds, des feuilles opposées réduites, les premières étant visibles dès la sortie à l’air libre de la tige d’Arceuthobium (photo 9, x5).

5 6

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7 8 Le développement en faisceaux (photos 7 et 8) de cette plante hémiparasite épiphyte sur les tiges du genévrier (ici Juniperus oxycedrus), est révélateur de l’émergence de plusieurs « ramets » à partir de l’arrivée d’une semence et de sa germination sur un rameau de Genévrier.

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La structure anatomique du parasite

Méthodes L’analyse anatomique a été réalisée à partir de coupes faites à main levée à l’aide de lames de rasoir jetables. Les observations ont été réalisées dans un premier temps au microscope photonique, après un traitement des coupes à l’eau de Javel et coloration par le mélange safranine-bleu alcian puis différenciation à l’alcool. Le montage des coupes est ensuite effectué dans l’Euparal. Des préparations ont aussi été réalisées pour l’obtention d’images en microscopie électronique à balayage.

La tige d’Arceuthobium oxycedri

c ce

pc c cr ce

x2 p2 12

s c 10 ce

cs pc

p2 13 cr x2

pm

x2

11 14

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Coupes transversales et longitudinale de la tige d’Arceuthobium oxycedri. Photos 10 et 11, vues d’ensemble; Photo 12, (x400) parenchyme cortical externe, épiderme à cuticule épaisse; Photos 13, (x400) stomate (préparation colorée au Feulgen) ; Photo 14, (x100) coupe longitudinale montrant les vaisseaux du xylème secondaire formés de courts éléments réticulés. (c : cuticule - ce : cellule épidermique – cs : chambre sous-stomatique- cr : cellules avec cristaux d’oxalate de calcium - pc : parenchyme cortical – pm : parenchyme médullaire - s : stomate – p2 : phloème secondaire - x2 : xylème secondaire)

En coupe transversale (photo 10), la tige d’A. oxycedri montre en périphérie un épiderme formé de cellules aplaties dont les parois externes mais aussi les parois transversales et radiales sont protégées par une cuticule très épaisse, ce qui donne en coupe transversale et vers l’intérieur, une allure dentée à cette cuticule (photo 12). De rares stomates sont observés dans cet épiderme (photo 13). Le cortex est constitué d’un parenchyme à méats formé de grosses cellules arrondies, dans lesquelles des cellules spécialisées (idioblastes) montrent de gros cristaux d’oxalate de calcium, cette particularité du parenchyme cortical a été rarement observée dans les études antérieures portant sur le genre Arceuthobium.

15 16 17

18 19

20 21

Cette présence de cristaux prismatiques d’oxalate de calcium est déjà bien visible en microscopie photonique (photos 10 et 11) et surtout en lumière polarisée (photo 15, x240). Le traitement des coupes à l’acide sulfurique qui transforme ces cristaux en aiguilles de gypse

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(photo 16, x240) confirme la nature calcique de ces cristaux, et le test à la dithiooxamide (Franceschi, 1984) donne une coloration brun noir caractéristique de l’oxalate de calcium (photo 17, x240). La microscopie électronique à balayage permet de visualiser parfaitement la localisation de ces cristaux (photo 18), dont la nature est confirmée par une analyse EDX (photo 19) qui localise le calcium exactement au niveau des cristaux. Les cellules à cristaux montrent en coupe transversale (photo 20) des vacuoles pourvues de replis membranaires enveloppant plus ou moins complètement les cristaux (Franceshi, 1984). La coupe longitudinale (photo 21) montre la proximité de ces cellules à cristaux et les vaisseaux du bois. La cartographie EDX (photo 19) montre également que le potassium a une répartition uniforme comparativement au calcium localisé au niveau des cristaux d’oxalate. Le cylindre central (photos 10 et 11) est mal délimité, les éléments de xylème primaire sont peu représentés et les massifs de xylème secondaire très disloqués dans le parenchyme médullaire. Une zone cambiale et un phloème très peu développé, représenté par quelques cellules (Kuijt, 2015), sont visibles au-dessus des masses de xylème secondaire les plus importantes. En coupe longitudinale le xylème II montre de courts éléments de vaisseaux réticulés donc bien différents des trachéides à ponctuations aréolées du Genévrier (photos 14 et 21).

Analyse de l’appareil endophytique

L’appareil endophytique (ae) f d’A.oxycedri (photo 22) décrit par ae divers auteurs (Hawksworth et Wiens, s1 1996 ; Sadik, 1986) comprend : le suçoir primaire (s1) résultant de la germination de la graine et qui pénètre jusqu’au xylème secondaire (x2) de cc l’hôte, reconnaissable à ses cernes x2 s2 annuels ; des cordons circulaires (cc) et longitudinaux qui parcourent le p2 phloème secondaire (p2) eux-mêmes porteurs de suçoirs secondaires (s2). Cet appareil endophytique reste 22 curieusement chlorophyllien et conserve donc une couleur verte Coupe transversale d’un rameau de Juniperus oxycedrus parasité par Arceuthobium (observation à la identique à la partie extérieure à la tige loupe binoculaire) de l’hôte comme les premières feuilles (f).

Les coupes transversales (photo 23) montrent les suçoirs primaires (s1) qui pénètrent le cortex (c), le phloème secondaire stratifié par la présence de fibres sclérifiées (p2s), puis s’enfoncent dans le xylème secondaire (x2) par un coin de vaisseaux réticulés (vr) qui sont alors coupés longitudinalement et sont en contact direct avec les trachéides à ponctuations aréolées (tpa) du genévrier (photo 24, x310) Les cordons longitudinaux (cl), situés dans le phloème secondaire, sont coupés transversalement et montrent un petit nombre de cellules parenchymateuses à parois cellulosiques peu colorées (photo 23), ou un massif plus important avec en son centre des éléments de vaisseaux (photo 25, x320). Depuis les cordons circulaires ou longitudinaux, se développent des suçoirs secondaires (s2) qui pénètrent également dans le xylème secondaire (photos 26, x75, 27 et 28, x330). Cette

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pénétration se fait à la faveur des cordons ligneux unisériés (clu) qui après infestation apparaissent plus ou moins déformés par les cellules du parasite (ci).

23 24 25 p2 s1 cl

s1 x2 tpa cl

vr c p2s s1 x2

26 27 28 ci pa s2 clu s2 vr clu s2 pa cp

vr

tpa tpa clu

La progression du parasite se fait par multiplication des cellules parenchymateuses (cp), l’apparition de vaisseaux (vr) et la désorganisation des parois des cellules du cordon ligneux de l’hôte (flèche, photo 27). Au niveau de ces suçoirs secondaires, les trachéides du genévrier (tpa) sont en contact direct avec les vaisseaux du parasite et les ponctuations aréolées (pa) deviennent les voies de passage privilégiées de l’eau et des éléments minéraux nécessaires au parasite (flèches, photo 28). Quant aux cordons circulaires et longitudinaux, ils se développent à proximité ou à l’intérieur du phloème secondaire de l’hôte (photo 29, x260) typiquement stratifié (p2s) : il est constitué d’une succession de couches de cellules à parois cellulosiques et de couches de fibres à parois épaisses et sclérifiées (f), l’ensemble étant parfois interrompu par des rayons médullaires (rm). Ce phloème secondaire est également caractérisé par l’aspect des parois radiales abondamment incrustées de petits cristaux (sable) d’oxalate de calcium (oxs) particulièrement bien révélés en lumière polarisée (photo 30, x260). Cette présence de cristaux d’oxalate de calcium extracellulaire est caractéristique des diverses familles de Conifères autres que les Pinacées (Hudgins, 2003). Aussi, cette particularité du tissu libérien a également été observée chez le Genévrier oxycèdre du sud de la France et différentes autres espèces du genre Juniperus. C’est dans ce contexte que se développent les cordons cellulaires du parasite qui eux, sont quasiment dépourvus de cristaux d’oxalate de calcium (photo 31, x350).

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L’observation en microscopie en balayage (BSE et analyse EDX) d’une coupe transversale d’un rameau de Genévrier passant au niveau d’un suçoir primaire (photos 32 et 33) montre que les cristaux d’oxalate de calcium sont localisés, comme constaté précédemment, dans le phloème secondaire de l’hôte, sous forme de sable (oxs), et dans l’appareil extérieur du parasite sous forme prismatique (oxp). Par contre, le suçoir primaire ne présente aucune cristallisation. L’analyse du potassium montre par contre une forte présence dans le suçoir et dans l’appareil externe du parasite.

29 30 31 Cellules du parasite p2s f f p2s

rm rm oxs p2s

x2 oxs

32 33

oxp oxp oxs oxs

s1 s1

Dans le cadre de ce travail, surtout resté morpho-anatomique, sont illustrés les résultats de Rey et al. (1991) : le potassium, bien présent dans le parasite, est absorbé dans le phloème secondaire dans lequel la partie endophytique est largement développée (Sadik et al., 1986), mais aussi dans le xylème de l’hôte. Quant au calcium, il est vraisemblablement prélevé dans les mêmes tissus (xylème et phloème secondaires) dans lesquels les teneurs en calcium doivent être suffisamment élevées pour que s’observe une immobilisation sous forme d’oxalate dans le phloème de l’hôte et dans le cortex de la tige du parasite. L’immobilisation du calcium sous forme de cristaux d’oxalate peut être interprétée chez le parasite comme une nécessaire régulation des teneurs cellulaires en calcium (Pate 1995 ; Marais et al., 1997 ; Webb, 1999) alors que pour le Genévier, l’hypothèse d’un mécanisme de défense contre la prédation des insectes lignicoles a été avancé (Hudgins, 2003 ; Franceshi, 2005).

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Conclusion Bien qu’encore incomplète, cette étude succincte permet pour la première fois de signaler la présence de populations de plusieurs centaines d’individus d’Arceuthobium oxycedri dans le Haut-Atlas de Midelt incluant la dition envisagée ici, une région déjà réputée pour héberger un lot très appréciable d’espèces endémiques ou rares et qui sont de très haute valeur biogéographique (Quézel, 1952 et 1957 ; Rhanem, 2015, 2016 et 2017). Elle a en outre permis d’esquisser une ébauche de l’écologie du gui nain au Maroc et d’explorer les relations anatomiques du parasite et de son hôte.

Bibliographie

CIESLA, W.M., GEILS, B.W.; ADAMS, R.P. (2004, version 1.2). Hosts and geographic distribution of Arceuthobium oxycedri, [Online]. RMRS-RN-11WWW. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain CHRISTMANN C., 1960 – Le parasitisme chez les plantes. Coll Armand Colin, Paris, 212p. EMBERGER L., 1938 – les arbres du Maroc et comment les reconnaître. Larose éd., 317 p. EMBERGER L., 1971 – Considération complémentaire au sujet des recherches bioclimatiques et phytogéographiques-écologiques. Travaux de Botanique et d’Ecologie, livre jubilaire, Masson et Cie, 519 p. FRANCESCHI V. R., 1984 – Developmental features of calcium oxalate crystal sand deposition in Beta vulgaris L. leaves. Protoplasma 120: 216-223 FRANCESHI V.R., KROKEN P., CHRISTIANSEN E., KREKLING T., 2005 – Anatomical and chemical defenses of conifer bark against bark beetles and other pests. New Phytologist, 167 : 353-376 FRIDLENDER A. - 2015, Taxons nouveaux dans le genre Arceuthobium. Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 84 (9-10) : 269 – 292. HAWKSWORTH, F.G.; WIENS, D. 1996: Dwarf mistletoes: Biology, pathology and systematics. Agric. Handb. 709. Washington DC: US Department of Agriculture. 410 pp. [online] Available: http://www.rms.nau.edu/publications/ah_709. HUDGINS J.W., KREKLING T., FRANCESHI V.R., 2003 – Distribution of calcium oxalate crystals in the secondary phloem of conifers: a constitutive defense mechanism? New Phytologist, 153, 3 : 677-690 KUIJT J., 2015 – Santalales, in Flowering plants. Eudicots, the families and genera of vascular plants, 1 2. Springer Int. Pub. Switzerland LEGRE L., 1900 – Lettre à M. Malinvaud. Bull. Soc. bot Fr., 47 : 154-156 MAIRE R., 1961 – Flore de l’Afrique du Nord, vol VII, 212-213. Ed. Lechevalier, Paris MANDIN Jean-paul, 2003 Note sur la répartition d’Arceuthobim oxycedri (DC.) M. Bieb. (Viscaceae) en France. J. Bot. Soc. Bot. France, 21 : 37-48 MARAIS J.P., BARNADAS A.D., FIGENSCHOU D.L., 1997 – Effect of calcium nutrition on the formation of calcium oxalate in Kikuyu grass. In Proceedings of the XVIII International Grassland Congress, Canada p.45 PATE J.S., 1995 – Mineral relationships of parasites and their hosts. In Parasitic Plants edit. M.C. Press et J.D. Graves, 80-102 PITARD C.-J., 1921 – Contribution à l’étude de la végétation du Maroc désertique et du Maroc central. Société botanique de France Session du Maroc: étude de la végétation et de la flore marocaines 245-278 QUÉZEL P. 1952 – Contribution à l’étude phytogéographique et phytosociologique du Grand Atlas calcaire. Mémoires Soc. Sc. Nat. Maroc, L : 1-56.

83

QUÉZEL P., 1957 - Peuplement végétal des hautes montagnes de l’Afrique du Nord. Essai de synthèse biogéographique et phytosociologique. Paul Lechevalier, Paris, 463 p. REY L., SADIK A., FER A., RENAUDIN S., 1991 – Trophic relations of the Dwarf Mistletoe Arceuthobium oxycedri with its host Juniperus oxycedrus. J. Plant Physiol, 138: 411- 416 RHANEM M., 2009 – L’Alfa (Stipa tenacissima L) dans la plaine de Midelt (Haut bassin versant de la Moulouya, Maroc) – Éléments de climatologie. Physio-Géo, III : 1-20. RHANEM M., 2015 - Compléments à la distribution et au statut de relique géomorphologique de Juniperus communis L. au Maroc à la lumière de la découverte d’un géomorphosite remarquable sur le mont Maasker. Evaxiana 2: 23-41. RHANEM M., 2016 - Biogéographie et auto-synécologie des populations méconnues de genévrier commun (Juniperus communis L.) aux limites méditerranéennes de son aire de répartition dans le bassin de la haute Moulouya (Maroc) - Evaxiana 3, 12-59. RHANEM M., 2017 - Aperçu des formes de croissance de l’irradiation de Juniperus communis L.au Maroc, au sein de stations-refuges écologiquement marginales. Evaxiana, 4 : 19- 33. SADIK A., REY L. et S. RENAUDIN, 1986 – Le système endophytique d’Arceutobium oxycedri. I. Organisation, étude cytologique et cytochimique. Can. J. Bot., 64 : 1104- 1111 SADIK A., REY L. et S. RENAUDIN, 1986 – Le système endophytique d’Arceutobium oxycedri. II. Aspect ultrastructural des zones de contact entre les tissus de l’hôte et du parasite. Can. J. Bot., 64 : 2778-2784 WEBB M.A., 1999 – Cell-mediated crystallization of calcium oxalate in plants. The Plant Cell, 11, 751-761

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 85-100

Dualité latitude extrême et altitude maximale, l’irradiation de Juniperus communis L. jusqu’aux confins des versants présahariens du Haut Atlas de Midelt au Maroc oriental

Mustapha RHANEM1

Résumé - Bien qu'il s'agisse d'une espèce arctico-alpine présentant certaines exigences saisonnières en humidité, le Genévrier commun (Juniperus communis L.) arrive très marginalement à pénétrer profondément à l’intérieur du Maroc en dépit du stress hydrique estival qui paraît être pour lui un des facteurs limitants majeurs sous latitudes méditerranéennes à climats déjà plus secs que leurs vis-à-vis médio-européennes. Ceci est encore plus vrai dans la région de l’Oriental au seuil de la vallée de la Moulouya où cette essence se trouve très majoritairement. Situé au voisinage immédiat de la zone de transition entre les biomes méditerranéen et saharien, ce cadre moulouyen est probablement le territoire le plus chaud et le plus sec de l’aire de distribution de l’espèce dans le monde. L’incongruité de cette dualité se révèle encore plus inattendue que le maximum de fréquence et d’épanouissement du Genévrier commun est d’autant plus important à mesure que l’on se dirige plus au sud et que l’on s’enfonce davantage dans les fonds reculés des bassins moyen et supérieur de la Moulouya aux limites méridionales de la zone d’influence des précipitations se rapportant au front polaire.

Mots-clés : Juniperus communis, limite sud d’aire de répartition, Maroc, refuges périmoulouyens, étage oroméditerranéen

Abstract - Although it is an arctic-alpine species with some seasonal moisture requirements, the common juniper (Juniperus communis L.) penetrates very marginally deep inside Morocco despite the summer water stress, which seems to be major limiting factors in Mediterranean latitudes with drier climates than their mid-european counterparts. This is even more true in the eastern region on the threshold of the Moulouya valley where this species is mostly found. Located in the immediate vicinity of the transition zone between the Mediterranean and Saharan biomes, this Moulouyan surrounding is probably the hottest and driest territory of the species' range in the world. The incongruity of this duality is even more unexpected as the maximum frequency and development of the common juniper is all the more important as one moves further south and deeper into the remoteness of the middle and upper basins of the Moulouya valley at the southern limits of the precipitation influences area related to the polar front.

Keywords: Juniperus communis, south limit of the species range, Morocco, circum-moulouyan refugia area, oromediterranean level

I – Introduction Les quatre espèces de Juniperus L. du Maroc figurent dans la flore et la végétation du bassin de la Moulouya. Ce sont, par ordre d’importance quant à leur fréquence : J. phoenicea L., J. oxycedrus L, J. thurifera L. et J. communis L, mais seul le dernier est spécifique au domaine moulouyen où il occupe une position singulière ; en dehors de ce territoire, il fait pratiquement défaut. Et comme J. communis a toujours été considéré comme un des Genévriers les plus rares du Maroc, il n'est donc pas douteux que les localités recensées ici figurent parmi les plus riches du pays de par leur forte individualisation et leur grande extension dans ce territoire ; il y atteint en effet son maximum de fréquence et de développement, surtout dans les portions les plus élevées.

1Unité de Botanique et Écologie Montagnarde, Faculté des Sciences, Département de Biologie BP 11201, ZITOUNE, MEKNES, MAROC [email protected]

Par ailleurs, si cette espèce emblématique est fortement différenciée par ses critères morphologiques vis-à-vis des autres représentants du genre, elle l’est aussi par ses exigences écologiques et sa biogéographie. Comptant parmi les raretés de la flore marocaine, ce taxon relève en effet d’une situation inverse de celles des trois autres Genévriers en présentant une large extension essentiellement dans les régions septentrionales où il trouve son optimum écologique. Sur le plan biogéographique, parmi toutes les aires de répartition des 117 taxons de Genévriers actuellement recensés dans le monde par Adams (2014), celle du Genévrier commun est à la fois la plus vaste et la plus variée. Il s’en distingue aussi par son caractère cosmopolite et ubiquiste, mais seulement en dehors de la région méditerranéenne à laquelle sont strictement inféodées les trois autres espèces ; en sorte que son aire est complémentaire de ces dernières. Cette espèce se rencontre en effet sur 4 000 km du nord au sud, depuis la zone de la toundra arctique, par 70° de latitude nord, à la limite de la végétation forestière, jusqu’aux montagnes du sud de l’Europe, voire plus au sud jusqu’à une latitude aussi méridionale que celle du Maroc par 30° nord environ (Ozenda, 2002 ; Farjon & Filer, 2013 ; Rhanem, 2016a et b). Sa grande plasticité est à l’origine de cette immense extension pan-holarctique que traduit sa répartition longitudinale d’un seul tenant, sur 20 000 km environ, d’est en ouest à travers l’Eurasie (depuis l’Islande à l’ouest jusqu’au Japon à l’est) et l’Amérique du Nord (du Pacifique jusqu’aux côtes atlantiques) ; en sorte que ses limites orientale et occidentale s’étendent à peu près parallèlement aux côtes océaniques. Au sein d’une telle aire circumpolaire qui recouvre tous les biomes tempérés et boréaux de l’hémisphère nord, l’on peut distinguer quatre régions phytogéographiques qui sont d’est en ouest : les régions nord-américaine, médio-européenne (partie du continent qui n’est ni méditerranéenne ni boréale), méditerranéenne et sino-japonaise ; chacune caractérisée par des attributs écologiques et biologiques propres. Par ailleurs, le cosmopolitisme et l’ubiquité de la répartition du Genévrier commun sont non seulement la conséquence de son ancienneté mais aussi de sa grande plasticité vis-à-vis du climat. Celui-ci change naturellement beaucoup du nord au sud autant que d’est en ouest, et avec lui l’abondance et la densité du Genévrier commun ainsi que la diversité des cortèges floristiques associés qui s’opèrent d’une part dans toutes les directions depuis le territoire médio-européen et, d’autre part, des basses altitudes vers la haute montagne. Plus significatives encore est l’existence dans son aire européenne d’une série de montagnes distribuées en trois grandes zones dont les deux premières, boréale et médio- européenne, sont largement séparées par une vaste étendue de plaines, la troisième étant elle- même individualisée et toujours reconnaissable par l’originalité de la végétation méditerranéenne, très différente de celle des montagnes situées plus au nord, et qui accuse un caractère plus sec. Là où sont présentes des populations de Genévrier commun, la distribution de ce conifère arctico-alpin (qualifié aussi de boréo-montagnard) se trouve fortement affectée par l’altitude plus encore qu’ailleurs ; il est à cet égard d’autant plus élevé que situé plus au sud. Et si le Genévrier commun est encore présent en région méditerranéenne, c’est précisément à la faveur des reliefs importants qui sont ici encore plus particulièrement discriminants, en particulier au sud de la mer méditerranée où la sécheresse demeure un facteur prépondérant, bien plus qu’au nord. En effet, la très haute altitude qu’atteignent quelques sommets a contribué, sur ces grandes chaînes montagneuses où les effets de la sécheresse méditerranéenne se font moins sentir, à assurer des conditions climatiques plus froides et plus humides qui sévissent dans les régions tempérées septentrionales.

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Figure 1 – Localisation d’ensemble de l’aire d’étude à l’échelle du Maroc (dont le contour a été stylisé ici par un rectangle rouge dans le petit cadre en haut à gauche de la figure) ; le grand cadre montre, quant à lui, l’emplacement des quatre refuges majeurs de genévrier, noté J. c.

Il en est ainsi au Maroc qui en héberge les dernières populations majeures les plus extrêmes au sud de la méditerranée. Ces ultimes stations se répartissent avec la plus grande précision seulement sur le pourtour de quatre grands chaînons, les plus importants et les plus hauts, bordant immédiatement et abruptement les bassins supérieur et moyen de la Moulouya. Trois de ces Djebels se succèdent d’ouest en est suivant un tracé orographique extrêmement strict, ce sont le Maasker, le Tadrart et l’Amkaidou, imposants massifs du Haut Atlas de Midelt. C’est d’ailleurs là que se trouve sa limite extrême méridionale. Pourtant, ce grand bloc presque ininterrompu semble être actuellement le centre de gravité de l’aire de cette espèce au Maroc. Le quatrième constitue le Djebel Bou-Nacer, montagne la plus élevée de toute la chaîne du Moyen Atlas, qui n’est éloigné des trois précédents que d’environ 160 kilomètres à vol d’oiseau vers le nord-est comme le montre la figure 1.

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Outre ces quatre métapopulations, trois micro-populations satellites de surface très exiguë, que l’échelle de la carte représentée sur la figure précitée ne permet pas de préciser, sont situées juste à proximité de cette série de quatre imposants reliefs. Deux d’entre-elles font le lien entre les trois massifs haut-atlasiques ; la première recouvre une partie du large ensellement de la retombée orientale du Maasker, alors que la seconde occupe un amphithéâtre sur le revers sud-oriental de la terminaison est de Tadrart. Quant au troisième microsite, il est cantonné à l’ouest de Ksar el Kebir, sur l’Adrar n’ Jeiert, un des avant monts du versant nord du Djebel Bou-Nacer. Le Genévrier commun ne couvre toutefois, sur toute l’étendue de son aire marocaine, que des surfaces très restreintes se répartissant entre deux aires partielles très dissymétriques, comme l’atteste la figure 1 qui donne une vue d’ensemble de l’aire moulouyenne d’extension du Genévrier commun. La cartographie au 1/100 000 de son aire d’extension a permis de circonscrire la surface couverte à environ 700 hectares dans le bassin de la Moulouya qui se répartissent entre les quatre hauts massifs montagneux étudiés de cette façon : Maasker (150 ha), Tadrart (160 ha), Amkaidou (300 ha) et Bou-Nacer (100 ha). Il convient enfin de préciser que si cette aire moulouyéenne se confond quasiment à l’aire de l’espèce au Maroc, il existe néanmoins d’autres très rares fragments isolés, d’une infime superficie qui arrivent encore à se développer au nord-est de cette aire. Cette localisation quasi restreinte à ce seul tronçon orographique de tout le Maroc lui confère de toute évidence une originalité certaine et sépare nettement cette portion de la Moulouya des territoires voisins. Or, bien que de très faible extension, par les superficies comme par les effectifs concernés, la concentration de ces ultimes populations de Genévrier commun dans ce territoire sont toutefois des contingences dont l’intérêt ne saurait être sous- estimé en raison même de ce caractère biogéographique, mais aussi du point de vue purement écologique. Dans ce travail, nous avons cherché à décrypter parmi tous les facteurs écologiques ceux que l'on doit considérer pour tenter de comprendre et d’expliquer une telle localisation exceptionnelle du Genévrier commun, aux confins de territoires arides à perarides de la Moulouya dans un contexte bioclimatique a priori fort éloigné des exigences spécifiques de ce taxon. Le double but visé a été : - d’établir une cartographie la plus précise possible de la répartition du Genévrier commun et d’en montrer les cohérences en recherchant quelle contribution la connaissance des aspects stationnels peut apporter à la position géographique particulière de cette espèce sur ces quatre chaînons ; - d’analyser les caractéristiques stationnelles et les éléments floristiques les plus marquants dans le paysage végétal accompagnant la population de Genévrier commun.

II – Matériels et méthode

A - Contexte et limites de l’aire d’étude Le territoire plus particulièrement concerné où la préférence du Genévrier commun pour l’étage oroméditerranéen s’affiche clairement est délimité sur la figure 1. Il englobe précisément d’ouest en est : - la partie orientale de l’ubac du Djebel Maasker (3277 m), - une grande partie du versant nord du Djebel Tadrart (3490 m) qui offre un jalon précieux entre les chaînons du Maasker et d’Amkaidou, - la totalité du versant nord du Djebel Amkaidou (3411 m), - la partie sud-centrale du massif du Bou-Nacer (3323 m). À l’échelle de chacun de ces massifs et sur toute la longueur de la ligne de crête, l’altitude ne s’abaisse en-dessous de 3000 m qu’au niveau de leurs extrémités et de quelques

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cols. C’est le cas aussi bien au Maasker, Tadrart et Amkaidou dans le Haut Atlas de Midelt qu’au niveau du Bou-Nacer dans le Moyen Atlas d’Outat-El-Haj (fig. 1). Par surcroît, ces quatre plus hauts reliefs occupent une position périphérique bien avantageuse, favorable à une condensation encore importante dans une région enclavée aussi éloignée de l’Atlantique que les bassins haut et moyen de la Moulouya. Se développant dans la zone axiale où se sont superposés au maximum les mouvements tectoniques (Studer, 1987 ; Delcaillau & al., 2007 ; Michard & al., 2008 ; Charrière & al., 2011), il n’est pas étonnant qu’ils correspondent à des anticlinaux étroits dont la dureté des roches calcaro-dolomitiques renforce encore davantage la multiplication des escarpements aux pentes fortes et raides. Ces forts dénivelés favorisent d’importants phénomènes d’érosion et d’accumulation d’éboulis dont la fréquence est encore accentuée par la violence des précipitations orageuses. Cette tectonique tourmentée et la topographie particulièrement contrastée offrent une diversité de conditions écologiques et d'habitats spécialisés susceptibles d’accueillir des espèces aux exigences diverses et bien tranchées. Le corollaire de ces contrastes est un grand développement d’une gamme relativement riche et complexe de combinaisons floristiques. C’est aussi pour cela que son tapis végétal est une mosaïque diversifiée. Il est donc légitime que ce territoire abrite quelques mélanges floristiques parfois déconcertants et de nombreuses exceptions avec des espèces végétales rares et/ou endémiques dont la structure actuelle, à l’instar du genévrier commun et d’autres plantes de même type de la région méditerranéenne, a été façonnée au fil de l’histoire par le biais de processus macro-écologiques alliant évènements paléogéographiques et climatiques (Thompson, 2005). Ces quatre montagnes, les plus élevées de la région, retiennent plus particulièrement l’attention en prenant une grande ampleur dans les paysages de haute montagne non seulement par leur hauteur moyenne, leurs versants très tendus sur près de un kilomètre, leur morphostructure calcaire, leur développement longitudinal et des conditions climatiques originales mais aussi et surtout par le fait qu’elles abritent les populations de Genévrier commun ayant à la fois les altitudes les plus hautes et les latitudes les plus basses à travers la planète (Rhanem, 2016).

B- Méthode Pour mieux comprendre la distribution du Genévrier commun sur les quatre chaînons concernés, nous avons effectué deux analyses complémentaires à deux échelles différentes : (i) la première consiste à définir quelles sont les variables mésologiques les plus explicatives de sa présence et de son abondance sur chacun de ces massifs montagneux ; (ii) la seconde consiste à observer ses modalités de réponse selon l'hétérogénéité des conditions locales d'habitats. Chaque unité stationnelle est définie par un assemblage particulier de groupes d'espèces indicatrices d'une part et par un certain nombre de caractères écologiques d'autre part. Cette seconde approche à l'échelle du site devant permettre de comprendre les résultats de la première à l'échelle du versant. Sur un plan purement pratique, afin de mieux situer le genévrier commun dans son contexte de végétation environnant et compte tenu de la configuration du terrain, nous avons donc adopté la méthode du transect phytoécologique, qui permet de mettre facilement en relation les variations du couvert végétal avec celles du milieu, surtout lorsque l'altitude joue un rôle important (Mueller-Dombois & al., 1989). L'emploi du transect se révèle par ailleurs être une technique rapide, facile et efficace (Eberhardt, 1978 ; Godron, 1984 ; Gillison & Brewer, 1985). Le choix des descripteurs dépend évidemment des niveaux de perception, des conditions du milieu (Gounot, 1969 ; Long, 1974 ; Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974 ; Daget & Godron, 1982 ; Godron, 1984 ; Gibson, 2002 ; Kent, 2012 ; Bonham, 2013). Tout est donc question d’échelle et des objectifs poursuivis.

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Tout d’abord à l’échelle du versant, un inventaire de la végétation est réalisé à chaque changement notable dans sa physionomie. À chaque espèce est affecté le coefficient d'abondance-dominance de la phytosociologie classique (Guinochet, 1973 ; Westhoff & Maarel van der, 1978). Une étude écologique rapide, au cours de laquelle sont notés certains caractères du milieu physique parmi tous ceux qu'il serait possible de prendre en compte (Godron & al. 1968 et 1969) en particulier : l’altitude, l’exposition et la pente. La position topographique est notée comme : croupe, mi-pente, replat, bas de pente ou dépression. En fait, Les relevés sont en majorité situés entre 2500 et 3000 m, là où le genévrier commun montre une grande fréquence. Aussi, nous avons été amenés à reconsidérer dans l’étage de haute montagne les facteurs écologiques déterminants. Il nous a paru que toute la végétation de haute montagne pouvait s'ordonner facilement suivant deux gradients, la température et l'enneigement dont la dépendance vis-à-vis de l’altitude, de l’exposition au soleil et/ou au vent humide et de la position topographique s'accentue parallèlement. Ainsi, plus on progresse vers les hauteurs, plus il fait froid mais plus longue est la durée du manteau nival protecteur. L'inégale répartition et la présence ou l'absence de ce manteau protecteur deviennent capitales pour la végétation. Sur les pentes fortes ou les zones soufflées par le vent, l'absence ou la rareté du manteau de neige livre la végétation au seul facteur température. Une telle différenciation impose une sélection qui se manifeste d'une part, par la présence d'espèces différentielles et d'autre part, par une répartition spatiale différente des espèces au sein du groupement en fonction de la tolérance des espèces à l’humidité (xérophile ou hygrophile) et à la température (thermophile ou psychrophile). Dans ce cas, les unités de végétation ne sont distinguées que par la seule abondance (et non dominance) des uniques différentielles. Dans les milieux de haute montagne à l'écologie si étroite, non seulement en effet, peu d'espèces peuvent vivre, mais encore, parmi elles, peu ont assez de plasticité pour couvrir toute la gamme des variations écologiques. En somme, le cortège floristique différentiel est très réduit en raison de toutes ces particularités. La sensibilité de ces diverses espèces au milieu est telle que leurs combinaisons ont donc une grande signification écologique. Par ailleurs, dans ces milieux très ventés où la pression régulière et orientée de la reptation de la neige joue un rôle considérable, il n’en reste pas moins que les facteurs édaphiques ont également un rôle non négligeable, en particulier la lithologie : types d’éboulis (fins et riche en terre fine des marno-calcaires ou d’éboulis grossiers plus mouvants issus de la désagrégation de calcaires plus durs) mis en place par gélifraction, par colluvionnement ou par remaniement de produits d’altération résiduels. il n’est pas sans intérêt de rappeler à cet égard qu’en raison de l’important dénivelé de ces hauts reliefs et l’individualisation d'un étage de haute montagne étendu, illustrent très bien, dans la genèse et le fonctionnement des talus d'éboulis, l'importance de la structure et du démantèlement cryoclastique des reliefs dominants pour la fourniture des débris et celle des conditions topographiques locales pour la diversité des formes. L’interaction de toutes ces différentes caractéristiques édaphiques et climatiques, sujette à variantes en haute montagne calcaire est à l’origine d’un large éventail de conditions de bilan hydrique dont profite plus ou moins largement le genévrier commun. De plus, en limite de son aire locale de répartition, leurs actions combinées, complémentaires ou contradictoires déterminent une multitude de microbiotopes qui lui sont encore favorables. Concernant les affleurements de rochers calcaires, le degré de fragmentation et de fissuration des affleurements de roches-mères (joints de stratifications, joints de schistosité dans le cas des calcaires en plaquette, fractures tectoniques, diaclases...), la conformité ou non du pendage des strates avec la topographie déterminent leur fonctionnement et leur évolution de ces substrats. Le type de substrat classé, en banc calcaire compact, banc diaclasé et banc concassé, contribue à modifier les conditions locales du climat dans le sens de d’une plus ou moins grande aridité et influence en conséquence la fréquence, la vitalité et l’expression synthétique de la physionomie du genévrier, tant verticalement qu’horizontalement.

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III - Résultats

A - Ressemblance frappante entre le Maasker, le Tadrart et l’Amkaidou

1- Analyse des relations altitude-climat-Genévrier commun Si les quatre puissants reliefs présentement étudiés correspondent à autant de centres d’endémisme et d’individualisation de flore particulière à chaque chaînon, en revanche seuls les trois massifs, très proches l’un de l’autre, du Haut Atlas de Midelt présentent des caractéristiques suffisamment voisines pour que leur étude puisse être menée globalement. Nous les présentons donc ensemble car ils possèdent beaucoup plus d’affinités phytoclimatiques que leur vis-à-vis du Bou-Nacer, qui fera l’objet d’un paragraphe à part. Sur le plan climatique, et bien que situés plus au sud derrière une série de remparts moyen-atlasiques et donc moins exposés directement aux perturbations océaniques, ceux du Maasker-Tadrart-Amkaidou sont dans une situation climatique presque aussi favorable que celle de la périphérie du Moyen Atlas. Ils ont une forte influence sur le volume des précipitations qui tombent principalement sous forme neigeuse, comme le montre les photos 1 et 2. En outre, par leur position d’avant-garde, l’ampleur de leur dénivellation entre les crêtes et les piémonts en contrebas et la raideur de leurs versants, ils transforment brutalement le climat régional en exacerbant les contrastes et les nuances climatiques d’autant que parallèlement à leur axe principal aucun avant-mont conséquent ne barre au nord l'arrivée directe des perturbations océaniques. Ces faits se traduisent par un fort gradient pluvio- thermique en fonction de l'altitude, avec des précipitations qui passent rapidement au dessus de 1200 mm par an au rebord de la ligne de crête principale et des moyennes thermiques de plus en plus faibles, ce qui contribue à assurer un enneigement plus durable. C’est dire que l’influence humide succède très brusquement au bioclimat aride malgré la situation de ce côté moulouyen en retrait de la bordure exposée directement aux vents humides. L'autre aspect le plus remarquable est qu’ils permettent aussi l’existence d’importantes bonifications dues au surplus d’humidité atmosphérique lié aux précipitations occultes engendrées par les brouillards fréquents à leur partie supérieure et qui représentent un apport complémentaire non négligeable au bilan hydrique total. C'est donc dans les secteurs les plus élevés que les précipitations sont les plus abondantes. Si ces pôles de condensation se révèlent particulièrement démonstratifs pour souligner les rapports existants entre les populations de genévrier et les facteurs climatiques (photos 1,2 et 3), il traduit également le rôle fondamental joué par les formes topographiques concaves exposées au nord, au nord-ouest et au nord-est immédiatement sous les sommets principaux. En hiver et au printemps, toutes ces hautes concavités sont ainsi d'immenses collecteurs de neige dans lesquelles s'accumulent aussi la neige arrachée par les vents d'Ouest et d'Est aux corniches et croupes environnantes, (précisément celles accrochées sur les flancs). De plus, la réalimentation après chaque épisode neigeux a pour effet d'allonger de façon notable par rapport aux secteurs adjacents la durée de la période d'enneigement qui se poursuit parfois jusqu'au cœur du printemps. En sorte que ces grands réceptacles à neige où l’humidité est omniprésente en raison d’une exposition fraîche très favorable et de la raideur des pentes environnantes (et de l’effet de masque qui en découle), déterminent, sinon la présence des plages de genévrier, du moins leur développement optimal et leur extension maximale. Cette coïncidence parfaite s’exprime très nettement sur les trois chaînons (photos 1, 2 et 3).

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Photo 1 - Aspect général de la face nord d’Amkaidou qui illustre remarquablement les rapports existants entre la topographie et l’enneigement dont la limite inférieure coïncide avec celle de la ligne de rupture des premières pentes. Cet important écran montagneux qui surplombe, vers l’ouest, la ville de Midelt, est repérable à ses niches de nivation très caractéristiques où se réfugie le genévrier commun dont les colonies ne voient le soleil que quelques semaines par an. C’est là d’ailleurs qu’il abonde et qu’il est le plus performant.

Photo 2 –Vue panoramique du versant nord du Maasker qui se dresse aussi comme une muraille au sud de Tounfite. Une telle morphologie est propice à une forte nivation surtout dans sa partie proximale en contrebas de l’escarpement calcaire du fond. Notons que c’est également dans les ébauches de combe à neige que se confine préférentiellement, entre 2600 et 2800 m d’altitude, le genévrier commun en compagnie de Cotoneaster nummularia.

Photo 3 – Ubac du Tadrart qui forme également une longue crête mais, contrairement à ce que l’on observe aux ubacs du Maasker et d’Amkaidou, son haut versant est simplement griffé de nombreux ravins très étroits et peu profonds. Néanmoins, l’on peut y distinguer cinq grandes concavités juxta-sommitales au rayon de courbure très peu sensible et d’autant plus profondes que l’on se dirige vers l’est, respectivement là où se trouvent justement confinées les colonies de genévrier commun.

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C’est donc l’orientation de ces trois grandes masses montagneuses très élevées en bordure de la plaine et le phénomène de barrière qui font que les précipitations sont toujours importantes. Leur position d’avant-garde constitue un véritable front montagneux qui, par temps perturbé, capte facilement les masses d’air froid venues du Nord et du Nord-Ouest. En abordant leurs ubacs, les flux pluviogènes subissent une forte ascendance sur de courtes distances qui entraîne un double refroidissement, par détente et par contact avec l'air froid et les parois froides d'altitude. En exagérant la pente des fronts et la turbulence, ces chaînons en renforcent les effets en provoquant l’intensification et l’accroissement rapide des précipitations qui tombent principalement sous forme neigeuse. On conçoit dès lors que cet air rapidement refroidi arrive donc à créer entre 2700 et 3100 m, amplitude altitudinale de l’aire locale du genévrier commun, une pluviosité supérieure à celle qui serait normale pour ces altitudes sur les chaînons voisins. Pour l’évaluation des précipitations, s’il n’existe aucune station climatique dans les trois chaînons eux-mêmes, la station périphérique la plus proche est celle de Mitkane où les précipitations s'élèvent à 450 mm, pour une altitude de 1937 m. Néanmoins, au regard de toutes les considérations qu’on vient d’évoquer, il est raisonnable de penser que les stations à plus de 3000 m reçoivent vraisemblablement un minimum de 1 mètre d’eau/an. Et sans entrer dans une analyse climatologique, mentionnons par exemple que les précipitations neigeuses débutent à 1800 m d’altitude, et s’élèvent déjà à 50 cm à 2500 m pour atteindre 1 mètre aux alentours de 3000 m. D’autre part, un suivi tout le long de l'année de la durée d'enneigement nous ont permis d’arriver aux estimations suivantes : - la neige tombe plus ou moins abondamment dès novembre-décembre et l’enneigement dure par moment jusqu’à la fin mai ; - à partir de 2000 m la neige persiste au moins 120 jours par an car les chutes de neige représentent dès lors plus des 2/3 des précipitations ; - quatre mois d'enneigement quasi-continu et une épaisseur de 1 à 1,20 m de neige paraissent être l'optimum aux alentours de 3100 m d'altitude au centre de la niche de nivation d’Agouni- n-Aït Mguild; - enfin, au-dessus de 1700-1800 m, les précipitations hivernales se font sous forme de neige et il est possible d'observer un manteau neigeux qui peut se maintenir sans discontinuer pendant plusieurs semaines. D’autre part, les profils du manteau neigeux constituent aussi une bonne caractéristique. Des observations qualitatives et quantitatives réalisées directement dans les secteurs occupés par les populations du genévrier et de leurs alentours montrent que le manteau neigeux est : - réduit sur les escarpements calcaires sommitaux balayés précocement par le vent ; - de plus en plus épais à mesure que l’on s’approche du centre des niches par suite de l'accumulation, notamment sous l'influence du déneigement éolien précité ou des glissements de la neige des pentes supérieures ou des crêtes latérales ; - durable en raison de la faible insolation et des basses moyennes thermiques. - altitudinalement accentué à raison de 8 cm pour 100 m d’élévation ; - beaucoup plus important durant les cinq mois de décembre, janvier, février, mars et avril. Concernant l’estimation des températures à l’étage de haute montagne, nous avons retenu comme base de calcul la valeur d’Assaka (Emberger, 1939), village qui présente l’avantage de se trouver précisément au pied de l’extrémité occidentale du Maasker. Les chiffres obtenus et consignés dans le tableau 1 montrent, en première approximation, que les limites altitudinales supérieure et inférieure de la zone optimale de J. communis paraissent coïncider avec les valeurs moyennes des minimas du mois le plus froid sensu Emberger (1971) comprises entre - 9,3 et - 8,3 °C, alors que ses marges absolues doivent se situer aux alentours

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de - 10,5 et - 5,8 °C qui correspondent sensiblement aux franges altitudinales extrêmes de 3 150 et 2 200 m respectivement. Tableau 1 – Transect topoclimatique établi en ubac du Maasker représenté par un profil thermique altitudinal avec l’indication de valeurs repères de la moyenne des minima (m) du mois le plus froid de l’année calculées à différents seuils symboliques sur la base d’un gradient thermique moyen à raison de 0,5 °C par 100 m de dénivelé.

Moyenne des minima Altitude Situation du mois le plus froid (mètres) (en °C)

Assaka (au pied du Maasker) 1400 -1,8

Limite supraforestière 2500 -7,3 Limite inférieure de l’optimum de 2700 -8,3 développement du genévrier commun Limite supérieure de l’optimum de 2900 -9,3 développement du genévrier commun Sommet du Maasker 3270 -11,0

2- Contexte de végétation et types de mosaïque Plutôt qu’une essence susceptible de constituer de vastes groupements purs sur de grandes étendues, le Genévrier commun existe à l’état spontané par îlots isolés ; il n’en organise pas moins un étagement significatif en deux niveaux principaux. En fait, resitué dans son cadre phytogéographique, le genévrier commun s'encarte dans deux complexes distincts, différant par leur composition floristique et par leur écologie. À ces deux types de milieux correspondent deux ensembles de groupements végétaux. À l’étage oroméditerranéen où le climax asylvatique est la règle, les chaméphytes épineux en coussinet représentent les éléments les plus caractéristiques et les plus fidèles. Cependant, dans cet étage supraforestier au climat pourtant réputé très rude et hostile à la production ligneuse, le genévrier commun est le seul arbuste qui arrive encore à constituer des populations hautement caractéristiques, tant en densité qu’en biovolume, en bioclimats perhumide voire humide, en cas de compensation hydrique d’origine topographique. Dans de telles situations, il forme des mosaïques aussi bien avec des xérophytes épineuses (cas le plus fréquent) qu’avec Cotoneaster nummularia Fisch. & C.A. Mey., mais uniquement en de rares endroits à l’étage oroméditerranéen du Maasker. Tout comme le genévrier, cet élément de souche eurasiatique, également rare au Maroc, offre indiscutablement son développement optimal à l’étage oroméditerranéen. Ces deux essences sont par ailleurs les mieux adaptées à supporter la mobilité des cônes d’éboulis ou de déjection des ravins collatéraux qu’elles colonisent préférentiellement en nappes plus ou moins rapprochées, là où les activités extensives les ont épargnées. Ce n’est donc pas une simple coïncidence si ce sont les talus d’éboulis à forte déclivité qui voient cohabiter ces deux arbustes. En revanche, dans l’étage montagnard méditerranéen, il n’intervient que de façon subordonnée car il très rare dans la strate arbustive des écosystèmes forestiers. Il se comporte le plus souvent comme une simple caractéristique au niveau des cédraies en bioclimat

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subhumide essentiellement ; là il se mêle à des éléments caducifoliés ou sclérophylles, moins alticoles. Il s’agit surtout de Berberis hispanica Boiss. & Reut, Ribes uva-crispa L., Buxus balearica Willd., alors que Daphne laureola L. est à peine présent. Le Genévrier commun peut donc à lui seul, lorsqu’aucun autre cortège floristique significatif n’est présent, être un indicateur pertinent et avoir valeur d’indicateur bioclimatique et édaphique. Si ce révélateur sensible constitue, sur le plan floristique, un des joyaux les plus remarquables de la végétation nulle part aussi constant que sur ces trois hautes montagnes, il apparaît également bien comme une relique en même temps que comme un pionnier actuel de végétation. Sans doute installé là depuis fort longtemps, cette espèce occupe une position biogéographique et stationnelle très originale, alors que ses buttes fournissent des microhabitats-refuges pour des espèces caducifoliées et laurifoliées qui sont, comme le genévrier, des mésophiles de souches non mésogéennes, mais dont l’optimum écologique, par contre, se situe au niveau des étages forestiers qui offrent en sous-bois, sur d’autres montagnes, les conditions optimales de leur niche écologique. Les touffes de genévrier jouent à cet égard un rôle capital dans le piégeage des fines et de la matière organique et sur le ruissellement et l'infiltration de l'eau en constituant un véritable écran entre le sol et les précipitations.

B- Le Bou-Nacer, un chaînon particulièrement évocateur Le massif du Bou-Nacer (photo 4), qui culmine à 3326 m, constitue la montagne la plus élevée de toute la chaîne du Moyen Atlas dont la bordure sud-est, où s’élèvent d’autres sommets parmi les plus hauts de la chaîne, est quasiment bâtie de la même manière que l’imposante muraille périphérique du Haut Atlas de Midelt. Mais, contre toute attente, l’endroit où le Genévrier commun atteint sa plénitude se trouve en plein cœur du versant sud, dans une situation diamétralement opposée à celle qu’on lui connaît sur les trois chaînons du Haut Atlas de Midelt où, comme on vient de le voir, il colonise des ubacs particulièrement humides et froids (Rhanem, 2017 et 2018).

Photo 4 – Le versant sud du Djebel Bou-Nacer, un refuge encore plus insoupçonnable pour le Genévrier commun. Contrairement à ce que le laisse entrevoir l’emplacement de cette localité sur le revers moulouyen orienté vers le sud du dit massif montagneux , c’est entre les versants de l’Adrar Taouchguelt (au fond du cliché) exposés au nord et ceux faisant face à l’ouest, marqués par une humidité plus abondante et plus constante, que prolifère, entre 2800 et 3100 m d’altitude et quasi exclusivement sur éboulis de gravité, le Genévrier commun.

En réalité cette position est parfaitement justifiée ; un examen attentif et l’analyse des conditions orographiques de cette nouvelle localité qui frappe aussi par son plus grand 95

isolement et son fort encaissement, montrent en effet le rôle primordial et décisif de l’Adrar Taouchguelt dans cette localisation assez extraordinaire à première vue pour une espèce souvent qualifiée de mésohygrophile. Par sa vigueur comme par son extension nord-sud et perpendiculaire à l’axe principal du massif du Bou-Nacer, ce puissant escarpement ferme en hémicycle le bassin du même nom, ce qui contribue à modifier avantageusement les conditions climatiques régionales. Il est en outre symptomatique de retrouver dans le Taouchguelt le même éventail de cinq grandes niches cryonivales en forme de fauteuil propices à l’accumulation des neiges et par les éboulis. Ces dépressions juxta-sommitales, très souvent orientées d’est en ouest, présentent dès lors un versant exposé au nord. On a donc une opposition de versants habituelle avec un ubac orienté plein nord et un adret plein sud. Le premier est occupé de nombreuses touffes de Genévrier commun qui prennent plus d’envergure sur les talus d’éboulis, surtout entre 3000 et 3100 m d’altitude et le versant sud colonisé surtout par des xérophytes épineuses et l’Artemisia flahaultii Emb. & Maire, auxquelles s’ajoutent sporadiquement le Genévrier commun. Par contre, sur le versant à regard ouest, c’est une mosaïque lâche de Genévrier commun et d’A. flahaulti qui marque le plus le paysage végétal oroméditerranéen. Cette fruticée mixte présente donc son optimum de développement dans les stations les plus fraîches de Taouchguelt puisque les deux espèces y font figure de constantes et présentent par endroits un important degré de recouvrement. Enfin, si le refuge du Bou-Nacer exprime un caractère à la fois médio-européen et oriental qui ne se retrouve nulle part ailleurs, son biotope unique est, lui, assez comparable à ceux des Djebels Amkaidou, Tadrart et Maasker dans le Haut Atlas de Midelt. Il confirme pleinement néanmoins la localisation élective du Genévrier commun au pourtour des bassins haut et moyen de la Moulouya et sa préférence pour un biotope spécifique. Il n’en traduit pas moins, par son adaptation au climat, l’hétérogénéité bioclimatique méditerranéenne caractérisée par des fluctuations intra- et interannuelles importantes. C’est en particulier le cas du stress hydrique qui est lié d’une part à la sécheresse estivale, à son intensité, à sa durée et d’autre part aussi à l’action du vent (plus particulièrement le chergui) et toutes les variations combinées de ces caractéristiques climatiques qui imposent à toutes les essences majeures de résister à l’évapotranspiration. Il en est de même pour l’A. flahaultii dont la résistance au stress hydrique se manifeste par un comportement typique des sclérophylles méditerranéennes. Tout comme le Genévrier commun, cette Armoise endémique montre en effet une grande aptitude à s’adapter également dans les secteurs de très fortes contraintes au climat extrêmement contrasté comme dans les stations de parois rocheuses.

Conclusion Au plan biogéographique, il convient tout d’abord de mettre en exergue la dualité latitude versus altitude qui représente une caractéristique dynamique essentielle qui opère à différentes échelles spatiales du nord au sud tant au plan quantitatif - en réduisant notablement les effectifs du genévrier commun - qu’au plan qualitatif en modifiant l’amplitude de son aire de distribution spatiale et l’architecture de son appareil aérien. Parallèlement, ses exigences deviennent plus élevées vis-à-vis des facteurs hydriques et thermiques. En conséquence la rareté du genévrier commun dans notre pays provient directement des limitations climatiques induites par les sécheresses estivales. En effet, dans la mesure où le climat méditerranéen est nettement plus sec et franchement plus défavorable au genévrier, cette limite méridionale extrême de l’aire du genévrier est déterminée par un degré d’aridité au-delà duquel la sécheresse devient trop importante pour pouvoir être suffisamment compensée par des conditions stationnelles fraîches. On peut considérer, d'un point de vue biogéographique, que ces populations représentent l'une des dernières étapes de sa présence raréfiée sur la rive sud-ouest de la Méditerranée. S’agissant par ailleurs des quatre derniers refuges majeurs les plus avancées loin vers le sud, du moins dans son aire méditerranéenne, ils ont encore en commun la caractéristique d’atteindre des

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altitudes exceptionnelles les plus élevés de toute son aire pan-holarctique ; ces deux aspects négativement corrélés ne trouvent nulle part ailleurs un équivalent dans le monde. Aussi, le genévrier ne se rencontre plus au Maroc que selon un mode contracté, confiné à une très faible portion d’espace en situation mésohygrophile qu’il colonise de façon évidente. Il montre des exigences nettement différentes de celles qui sont généralement les siennes dans la région médio-européenne. Cette situation prolonge assez considérablement en direction du sud-est l'aire de répartition de cette espèce dans les fonds reculés des bassins moyen et supérieur de la Moulouya qui sont aux limites méridionales de la zone d’influence des précipitations se rapportant au front polaire. En fait, cette portion resserrée entre les deux branches divergentes de l’édifice montagneux haut- et moyen-atlasique offre sur quelques kilomètres de distance à peine, entre la plaine et les sommets, un raccourci exceptionnel de toute la gamme bioclimatique allant du peraride à l’aride supérieur pour la plaine et du semi-aride au perhumide pour la montagne. Cette situation est surtout favorisée par la configuration et l’orientation de quatre puissants reliefs, les plus hauts chaînons frontaux surgissant en bordure de la plaine, dont les longs versants raides, seuls, permettent l’existence en haute altitude d’intenses pôles de condensation bien plus froids et davantage plus humides. Concernant les critères climatiques, il convient de signaler tout d'abord leur situation en bioclimat perhumide ; partout en effet les précipitations sont supérieures à 1000-1200 mm et atteignent localement 1500 mm. Ils sont donc bien arrosés en raison de leur altitude importante et de leur situation d’avant-garde qui en font les seuls reliefs encore capables d’intercepter les vents porteurs d’humidité du nord-ouest. Les critères thermiques, bien que plus difficiles à cerner, varient beaucoup plus ; nous avons signalé que les valeurs de m (moyen des minima sensu Emberger) varient entre -7 et – 13°C. Cela peut expliquer, en grande partie, la diminution du pourcentage des surfaces occupées par les populations du genévrier commun ailleurs que dans ces hautes montagnes. C’est là que, sous latitude basse extrême, les quatre derniers refuges majeurs de genévrier franchement détachés du reste de l’aire se déploient harmonieusement sur des talus d’éboulis, de façon quasi absolue et avec la plus grande précision. L’agencement de ces avant-postes se révèle d’autant plus frappant que le Genévrier commun y occupe, avec la plus grande précision au sein de l’étage oroméditerranéen de chacun de ces massifs, les mêmes cinq niches écologiques dans leurs parties les plus enneigées où la compensation hydrique est évidente. Par ailleurs, quand on voit ses touffes s'accrocher sur la face nord de ces puissantes murailles et se cramponner à divers substrats aussi bien mobiles que rocheux, mais aussi comment elles arrivent à supporter à la fois un fort enneigement, des vents violents et des températures hivernales particulièrement basses avec gelées, on mesure l'extraordinaire capacité du Genévrier commun à profiter des moindres circonstances favorables. Tous ces faits démontrent bien qu'il ne s'agit nullement d’une répartition aléatoire. Il est aussi permis de constater qu'en ces biotopes-refuges, cette spécialisation écologique a joué un rôle déterminant dans la survie de ce conifère en lui permettant de s’y maintenir et d’éviter la concurrence d’autres espèces y compris les chaméphytes épineux qui ont du mal à s’y développer Sur le plan géomorphologique, l'aspect le plus remarquable de ces quatre chaînons réside probablement dans la ressemblance entre tous les versants abritant les quatre refuges majeurs du genévrier au Maroc. Et, fait plus singulier encore, il n'existe que très épisodiquement en dehors. Partout, le Genévrier commun occupe une position similaire d'une manière significative, qu'il s'agisse de l’Adrar Taouchguelt (Bou-Nacer méridional), certes à des altitudes décalées vers le haut, mais toujours au fond de profonds cirques très étroits et légèrement en retrait, ou des dépressions plus larges des montagnes frontales d’Amkaidou, du Tadrart et du Maasker.

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C’est aussi au niveau de ce type d’habitat seulement que ce taxon, dans sa forme rampante (Rhanem, 2017) et désormais par petites plages dispersées, peut être localement l’un des éléments dominants et marquer physionomiquement cet étage supraforestier en individualisant différents types de mosaïque. Il s’agit surtout de fruticées co-organisées avec divers chaméphytes épineux en coussinet de souche autochtone et tout spécialement Alyssum spinosum L., mais aussi, à un degré moindre, en compagnie du rarissime Cotoneaster nummularia Fish & C.A. Mey ou de l’endémique Artemisia flahaultii Emb. & Maire, arbustes qui traduisent d’indiscutables influences de types eurasiatique et irano-touranienne respectivement. Blotti le plus souvent au pied de puissants escarpements protecteurs subverticaux, ces fruticées, pour autant qu’elles représentent un cas absolument unique dans les milieux supraforestiers circumméditerranéens, restent cependant très localisées. Ces faits paraissent donc d’une grande importance sur les plans biogéographique et écologique. Il va de soi aussi que l’on ne peut comprendre la concentration exceptionnelle de la grande majorité de ses populations aux pôles les plus humides du couloir de la Moulouya où elles n’en débordent qu’à peine sans connaître l’histoire des flores, qui n’a jamais cessé et ne cessera jamais, très lentement, de se modifier et l’influence qu’ont eue, sur cette histoire, les révolutions géologiques, surtout au cours des périodes récentes (Tertiaire, Quaternaire). En effet, ces changements, imperceptibles à l’échelle du temps humain, deviennent considérables à celle du temps géologique. Quoi qu’il en soit de l’origine et du statut du Genévrier commun au Maroc, l’observation attentive de ce bloc moulouyen revêt une véritable valeur diagnostique à en juger d'après les emplacements de prédilection du Genévrier commun. En effet, elle révèle le rôle biogéographique et écologique prépondérant joué par ces quatre grands massifs montagneux qui constituent autant de pôles de condensation intense élevant à la fois le total des précipitations annuelles et le coefficient de nivosité, d'où l’établissement de conditions favorables au développement du Genévrier commun. À la lumière de tous les éléments discutés, l’irradiation du Genévrier commun au Maroc dans sa terre d’élection, la vallée de la Moulouya, est donc loin d’être fortuite ; la trajectoire suivie par ce taxon est en effet hautement expressives et illustre de façon précise ce phénomène. Mais ces critères ne rendent pas compte de la localisation actuelle remarquablement expressive du Genévrier commun qui pourrait trouver en bien d'autres hauts massifs montagneux, vers la moitié ouest du pays, des stations de même type où il fait pourtant défaut. Son absence dans le Haut Atlas occidental de ce point de vue est tout particulièrement difficile à expliquer en dehors de critères historiques.

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Bibliographie

ADAMS, R.P., 2014 - Juniperus of the world: the genus Juniperus. Trafford Publishing, 415p. BONHAM Ch. D. (2013). Measurements for terrestrial vegetation. Wiley & Sons, Chichester, 246 p CHARRIERE A., D. OUARHACHE et H. EL-ARABI, 2011 - Le Moyen Atlas. Notes et Mém. Serv. Géol. Maroc 559 (4): 11-108 DELCAILLAU B., E. LAVILLE, J.-M. CAROZZA, O. DUGUE, M. CHARROUD and M. AMRHAr, 2007 - Morphotectonic evolution of the Jebel Bou Naceur in the South Middle Atlas Fault Zone (Morocco). C. R. Geoscience (339) : 553–561 EBERHARDT L., 1978 - Transect methods for population studies. J. Wild. Manage., 42 1: 1- 31 EMBERGER L., 1938 - Les arbres du Maroc et comment les reconnaître. Larose éd., 317p. EMBERGER L., 1971 - Considération complémentaire au sujet des recherches bioclimatiques et phytogéographiques-écologiques. Travaux de Botanique et d'Ecologie, livre jubilaire, Masson et Cie, Paris, 519p. FARJON A. & D. FILER, 2013 - An atlas of the world’s conifers: an analysis of their distribution, biogeography, diversity and conservation status. Brill ed., 512 p. GIBSON D. J., 2002 - Methods in comparative plant population ecology. Oxford University Press, 344 p. GILLISON A. N. & K. R. W. BREWER, 1985 - The use of gradient directed transects or gradsects in natural ressource surveys. J. Envir. Manage. (20): 103-27 GODRON M., 1984 - Écologie de la végétation terrestre. Masson, Paris, 196 p.

GODRON M., Ph. DAGET, L. EMBERGER, E. Le FLOC’H, G. LONG, J. POISSONET, Ch. SAUVAGE et J.P. WACQUANT, 1968 - Code pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu (principes et transcription sur cartes perforées). CNRS, Paris, 292 p. GODRON M., Ph. DAGET, L. EMBERGER, E. Le FLOC’H, G. LONG, J. POISSONET, Ch. SAUVAGE et J.P. WACQUANT, 1969 - Vade-Mecum pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu. CNRS, Paris, 169 p. GOUNOT M., 1969 - Méthodes d'étude quantitative de la végétation. Masson et Cie, Paris, 314p. KENT M., 2012 - Vegetation description and data analysis: A practical approach. 2nd ed. Wiley & Sons, Chichester, 414 p. MICHARD A., O. SADDIQI, A. CHALOUAN & (de) D. F. LAMOTTE, 2008 - Continental evolution : The geology of Morrocco. Structure, stratigraphy, and tectonics of the Africa-Atlantic-Mediterranean triple Junction. Springer, 424p. MUELLER-DOMBOIS D. & H. ELLENBERG, 1974 - Aims and Methods of vegetation ecology. Blackburn Press, New Jersey, 547 p. MUELLER-DOMBOIS D., M. A. LITTLE & T. VAN DER HAMMEN, 1989 - Manual of methods for mountain transect studies (first approximation). Comparative studies of tropical mountain ecosystem. International Union of Biological Sciences. Decade of the tropics, 67 p. OZENDA P., 2002 - Perspectives pour une géobiologie des montagnes. Éd. PPUR, 195p.

99

RHANEM M., 2016 - Biogéographie et auto-synécologie des populations méconnues de genévrier commun (Juniperus communis L.) aux limites méditerranéennes de son aire de répartition dans le bassin de la haute Moulouya (Maroc) - Evaxiana 3, 12-59. RHANEM M., 2017 - Diversité des formes de croissance de Juniperus communis L. dans les stations refuges des hautes montagnes du bassin versant de la Moulouya (Maroc). Physio-Géo, XI : 229-254. RHANEM M., 2018 - Le versant sud du jbel Bou-Nacer, un refuge insolite réunissant Juniperus communis L. et Artemisia flahaultii Emb. & Maire d’une haute signification biogéographique et écologique au Maroc. Evaxiana, 4 : 5-18 STUDER M. A., 1987 - Tectonique et pétrographie des roches sédimentaires, éruptives et métamorphiques de la région de Tounfite-Tirrhist (Haut Atlas central mésozoïque, Maroc). Notes Serv. géol. Maroc (321): 65-197. THOMPSON J.D., 2005 - Plant evolution in the Mediterranean. Oxford University Press, Oxford, 293 p.

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 101-106

À propos du gradient d’humidité du substrat à retenir pour la description de l’écologie des végétations

Emmanuel Catteau1

Ellenberg (1974), le premier, a proposé d’indiquer les liens écologiques des espèces vis- à-vis de l’humidité du substrat sur une échelle à douze niveaux :

1 : Indicators of extreme dryness, often restricted to places wich dry out completely 2 : between 1 & 3 3 : Dry site indicators more often found on dry ground than moist places, not found on damp soil 4 : between 3 & 5 5 : Moist site indicators, mainly on siols of average dampness, absent from both wet ground and places which may dry out 6 : between 5 & 7 7 : Damp-site indicators, mainly on constantly damp, but not wet, soils 8 : between 7 & 9 9 : Wet-site indicators ; often in water-saturated, badly aerated soils 10 : Indicators of soils occasionally flooded but free from surface water for long periods 11 : Plants rooting under water but at least for a time exposed above or floatting on the surface 12 : Submerged plants, permanenetly or almost constantly under water

Julve (1998), à sa suite, a étayé l’échelle de valence écologique pour le paramètre humidité et a proposé une terminologie précise pour chaque niveau d’humidité :

1 : hyperxérophiles (sclérophiles, ligneuses microphylles, réviviscentes) 2 : perxérophiles (caulocrassulescentes subaphylles, coussinets) 3 : xérophiles (velues, aiguillonnées, cuticule épaisse) 4 : mésoxérophiles 5 : mésohydriques (jamais inondé, feuilles malacophylles) 6 : mésohygroclines, mésohygrophiles 7 : hygrophiles (durée d'inondation en quelques semaines) 8 : hydrophiles (durée d'inondation en plusieurs mois) 9 : amphibies saisonnières (hélophytes exondés une partie minoritaire de l’année) 10 : amphibies permanentes (hélophytes semi-émergés à base toujours noyée) 11 : aquatiques superficielles (0-50 cm) ou flottantes 12 : aquatiques profondes (1-3 m) ou intra-aquatiques

Sur la base des valences écologiques pour le paramètre humidité données à chaque espèce, il est possible d’identifier des types de végétations caractéristiques de chaque niveau d’humidité, en les répartissant par grands types physionomiques et dynamiques. Il s’agit donc d’une adaptation des valences écologiques par espèces à une indication pour les végétations. Nous proposons ici un tableau synthétisant la position d’un certain nombre d’alliances eutrophiles des plaines d’Europe tempérée modale.

1 Conservatoire botanique national de Bailleul, Hameau de Haendries, 59270 Bailleul. [email protected]

degré Prairie piétinée Prairie pâturée Prairie fauchée Ourlet externe Ourlet interne Forêt 5 Trifolion medii / Lolio perennis - Trifolio montani - Violo rivinianae - Cynosurion cristati Conopodio majoris - Carpinion betuli Plantaginion majoris Arrhenatherenion elatioris Stellarion holosteae Teucrion scorodoniae 6 Ranunculo repentis - Colchico autumnalis - Impatienti noli-tangere - Fraxino excelsioris - Potentillion anserinae Aegopodion podagrariae Cynosurion cristati Arrhenatherenion elatioris Stachyion sylvaticae Quercion roboris

7 Mentho longifoliae - Loto pedunculati - Loto pedunculati - Potentillion anserinae Bromion racemosi Alnion incanae Juncion inflexi Filipenduletalia ulmariae Filipenduletalia ulmariae 8 Potentillion anserinae Oenanthion fistulosae Caricion gracilis Caricion gracilis Alnion glutinosae

9 Magnocaricion elatae /  Glycerio fluitantis - Sparganion neglecti   Phragmition communis 10    Phragmition communis  

11 Nymphaeion albae ? /      Ranunculion aquatilis 12    Potamion pectinati ?   L’analyse de ce tableau met en évidence quelques phénomènes écologiques.

Le premier d’entre eux est que les végétations présentent une relation très stricte avec les différents niveaux d’humidité. Bien que le paramètre physique d’humidité du sol suive un gradient continu, la réponse des espèces est quant à elle discrète. Pour le formuler autrement, les espèces ont une amplitude écologique assez faible vis-à-vis de ce paramètre (espèces sténoèces pour le paramètre humidité), de sorte que des changements majeurs de composition floristique s’opèrent le long du gradient d’humidité. D’un point de vue phytosociologique, pour les valences de 5 à 8, les changements de composition floristique sont tels que les ourlets appartiennent chacun à des classes différentes, les forêts à des alliances différentes, les prairies à des alliances ou des sous-alliances différentes. D’autre part le climax forestier, et avec lui les végétations secondaires de type ourlet et prairie, ne se réalise que pour des humidités de 4 à 8. Aux limites du gradient propice au développement de la forêt, la maturation forestière ne s’accomplit pas totalement et la forêt conserve certains attributs juvéniles (canopée ouverte, absence des dryades, abondance des essences pionnières, composition floristique de la strate herbacée similaire à celle de l’ourlet, éco-unités de grande taille) : ce sont par exemple les forêts marécageuses de l’Alnion glutinosae (valence humidité = 8) d’une part et les forêts sèches du Quercion ilicis (valence humidité = 4) d’autre part. En dehors de ces limites, la dynamique est tronquée sous la forme de permaséries. De 1 à 3, les sols sont trop secs pour l’accomplissement d’une végétation forestière ; de 9 à 12, les sols sont trop engorgés (et donc trop asphyxiques) pour la forêt. Dans ces gammes extrêmes, le milieu est contraignant pour les plantes et celles-ci doivent s’y adapter. Sur les sols secs, les plantes doivent limiter la transpiration pour économiser l’eau ; la sclérophyllie, la malacophyllie, la microphyllie voire l’aphyllie répondent à cette nécessité. Sur les sols humides, la principale contrainte est l’engorgement qui limite les possibilités d’échanges gazeux ; nombre de plantes amphibies et aquatiques possèdent donc des parenchymes aérifères et des tiges creuses améliorant ces échanges. La difficulté à atteindre un stade climacique structuré, la simplification de la dynamique ainsi que la nécessité de posséder des adaptations aux contraintes du milieu sont des caractéristiques des milieux stressants. On peut donc classer les stratégies des plantes occupant ces milieux trop secs (valence humidité = 1 – 3) ou trop humides (valence humidité = 9 à 12) dans une tendance à la stratégie S de Grime (1979). Au contraire, les humidités moyennes (valence humidité = 4 – 8), hors contraintes d’autres natures, favorisent les espèces à stratégie C dans le modèle de Grime.

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Il faut noter que dans cette gamme, c’est la valence humidité = 6 qui représente la valeur centrale et que c’est à cette valence que se situe le milieu originel des plantes herbacées les plus compétitrices (espèces des Galio aparines - Urticetea dioicae notamment). De Foucault (2016) a souligné qu’une eutrophisation favorisait la remontée de ces espèces mésohygrophiles. On notera à ce propos que le terme remontée n’est guère adapté puisqu’il ne s’agit pas d’un mouvement unidirectionnel mais plutôt d’une apophytisation (Kopecký, 1984) des espèces mésohygrophiles (et sans doute dans une certaine mesure hygrophiles) dans les milieux enrichis en azote. Dans cette perspective, il y a fort à parier qu’un phénomène analogue est observable dans les végétations hydrophiles (valence humidité = 8), avec une apparition des espèces hygrophiles sous l’effet de l’eutrophisation… Müller (support d’enseignement non daté) donne pour les différentes prairies de fauche de la Meuse les caractéristiques pédologiques suivantes, qu’il semble possible d’extrapoler à l’ensemble des végétations de même valence pour l’humidité :

Type de prairie Durée moyenne des Profondeur moyenne de la inondations nappe en été Prairie à Colchique inférieure à 1 mois plus d’un mètre d’automne Prairie à Séneçon aquatique de 1 à 3 mois de 40 cm à 1 mètre Prairie à Oenanthe fistuleuse supérieure à 3 mois moins de 40 cm « Noue » à Sagittaire supérieure à 8 mois sub-affleurante

En définitive, il semble possible de donner pour chaque niveau d’humidité les définitions suivantes :

Valence Intitulé Définition 1 Végétations Absentes du nord-ouest de la France. hyperxérophiles 2 Végétations Absentes du nord-ouest de la France. perxérophiles 3 Végétations xérophiles Végétations des sols secs en permanence. Le biotope est trop contraignant pour le développement d’une forêt. Le cortège floristique de ces végétations est très majoritairement constitué d’espèces présentant des adaptations à la sècheresse : plantes velues, crassulescentes, aiguillonnées, à cuticule épaisse, plantes microphylles ou aphylles… 4 Végétations Végétations des sols connaissant une période de mésoxérophiles sècheresse, de sorte que la sècheresse est une contrainte importante pour les espèces s’y développant. Le cortège floristique de ces végétations comporte une proportion significative d’espèces présentant des adaptations à la sècheresse (cf. 4), en plus des espèces mésohydriques. 5 Végétations Végétations des sols bien alimentés en eau, sans mésohydriques engorgement temporaire de surface. La disponibilité en eau médiocre et l’existence d’évènements de sècheresse proscrivent les espèces à grande surface

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foliaire et favorisent les espèces à cuticule assez épaisse. Le manque de nutriments renforce cette tendance, tandis que les sols riches en nutriments permettent la « remontée » d’espèces plus hygrophiles (phénomène d’apophytisation). 6 Végétations Végétations des sols bien alimentés en eau, avec un mésohygrophiles engorgement temporaire de surface en début de saison de végétation. L’apport de nutriment par les eaux d’ennoiement et l’absence de contrainte forte liée à l’engorgement favorisent les espèces compétitrices : des espèces comme Urtica dioica, Cirsium arvense ou Sambucus nigra sont d’écologie primitive mésohygrophile. Cortège floristique associant des espèces mésohydriques (cf. 5) et des espèces hygrophiles (cf. 7), ainsi que des espèces mésohygrophiles à morphologie et stratégie intermédiaires. 7 Végétations hygrophiles Végétations des sols présentant un engorgement à proximité de la surface durant une partie de la période de végétation. En conséquence la disponibilité en eau est totale et cette eau apporte des nutriments, mais l’engorgement représente une contrainte pour le développement végétal. Le cortège floristique de ces végétations est essentiellement constitué d’espèces à grande surface foliaire et à cuticule peu épaisse, mais l’engorgement limite la productivité et a tendance – en dehors des sites très enrichis en nutriments – à favoriser les espèces frugales (peu exigeantes en nutriments). 8 Végétations hydrophiles Végétations des sols présentant un engorgement à proximité de la surface durant l’essentiel de la saison de végétation. Cet engorgement crée une asphyxie qui représente une contrainte importante à laquelle les plantes doivent s’adapter. Le cortège floristique de ces végétations comporte une proportion significative d’espèces amphibies (cf. 9) parmi une majorité d’espèces terrestres. 9 Végétations amphibies Végétations des sols saturés d’eau toute l’année et saisonnières inondés pendant la majeure partie de l’année. Toutefois, l’existence de périodes d’assèchement représente à la fois une opportunité de colonisation pour les plantes terrestres et une perturbation pour les plantes amphibies, de sorte que le cortège floristique associe souvent des plantes des deux niveaux dotées pour une partie d’entre elles de capacités de colonisation opportuniste. Le cortège floristique de ces végétations comporte une proportion significative d’espèces terrestres, parmi une majorité d’espèces amphibies qui sont des plantes adaptées à l’engorgement du substrat et à

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l’asphyxie en résultant (aérenchymes, tiges creuses, etc.). 10 Végétations amphibies Végétations des sols saturés d’eau et inondés pendant permanentes toute l’année, sauf épisode climatique exceptionnel. Néanmoins, la profondeur d’eau assez faible permet la présence des espèces amphibies et génère des perturbations fréquentes pour les plantes aquatiques. Le cortège floristique de ces végétations comporte une proportion d’espèces aquatiques (cf. 10), parmi une majorité d’espèces amphibies. 11 Végétations aquatiques Végétations des sols saturés d’eau et inondés pendant superficielles toute l’année, sauf épisode climatique exceptionnel. La profondeur d’eau est suffisante pour que les plantes aquatiques prennent le pas sur les plantes amphibies mais les épisodes de basses eaux permettent l’installation de quelques plantes amphibies qui adopteront une morphologie aquatique en période de hautes eaux. Ils représentent également une perturbation à laquelle les plantes doivent être adaptées grâce à une stratégie rudérale. Le cortège floristique de ces végétations comporte une proportion d’espèces amphibies, parmi une majorité d’espèces amphibies d’espèces aquatiques, qui sont des espèces faisant l’économie des tissus de soutien et des tissus vasculaires, du fait de leur vie dans l’eau. Les espèces aquatiques de ce niveau présentent fréquemment des feuilles ou des thalles flottant à la surface de l’eau et présentant par conséquent une face supérieure cuticule analogue aux feuilles des plantes terrestres et une face inférieure non cuticulée comparable aux feuilles des plantes intra-aquatiques. 12 Végétations aquatiques Végétations des milieux aquatiques profonds. La profondes profondeur de l’eau empêche la pénétration d’espèces amphibies et conditionne un milieu assez stable du point de vue des plantes aquatiques. Toutefois, elle défavorise les plantes aquatiques à feuilles flottantes dont les feuilles peinent à atteindre la surface. Ce sont donc les plantes aquatiques à feuilles immergées qui sont majoritaires. Le cortège floristique de ces végétations est exclusivement constitué d’espèces aquatiques. La distinction du niveau 12 vis-à-vis du niveau 11, maintenue pour l’heure, mériterait de nouvelles réflexions.

105

Bibliographie

ELLENBERG, H., 1974. – Zeigerwerte der Gefässpflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobot. (Göttingen) 9 : 97p. FOUCAULT, B. (de), 2016. - Contribution au prodrome des végétations de France : les Arrhenatheretea elatioris Braun-Blanq. ex Braun-Blanq., Roussine & Nègre 1952. Prodrome des végétations de France : Arrhenateretea et Potametea, 2016 – Doc. Phyto. Série 3, 3 : 4-217. GRIME, J.-P., 1979. – Plant strategies and vegetation processes. John Wiley and sons, Chichester, New-York, 222p. JULVE, P., 1998. - Baseflor. Index botanique, écologique et chorologique de la Flore de France. Programme Catminat. http://perso.wanadoo.fr/philippe.julve/catminat.htm KOPECKÝ, K., 1984. - Der Apophytisierungsprozess und die Apophytengesellschaften derGalio-Urticetea mit einigen Beispielen aus der südwestlichen Umgebung von Praha. Folia geobotanica et phytotaxonomica 19 (1) : 113-138.

106

Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 107-114

Contributions phytosociologiques : les Phragmito-Magnocaricetea

Emmanuel Catteau1 & Lucile Dambrine

En 1988, GÉHU publiait des "Matériaux pour la connaissance phytosociologique de la Flandre (1ère note)" dans notre bulletin. Cet article s'inscrivait dans le même esprit que les "Contributions floristiques" initialement parues en 1990 (BOULLET, 1990). L'idée de ces articles était de partager la connaissance régionale des taxons et syntaxons. Si les Contributions floristiques ont perdu de leur utilité dans le nord de la France avec Digitale2 (https://digitale.cbnbl.org/) associé à la Saisie en ligne (https://saisieenligne.cbnbl.org/), il nous semble utile de publier des tableaux phytosociologiques de certains associations et groupements afin d'en partager la définition floristique. Nous inaugurons donc cette nouvelle rubrique, en encourageant les sociétaires à y publier leurs tableaux. Les relevés publiés ici sont issus de DIGITALE, le système d'information du CBNBL. Ils proviennent donc de sources et d'auteurs très divers, dont nous avons retravaillé l'analyse syntaxinomique. Nous sommes en mesure de proposer trois tableaux : - le tableau 1 rassemble 20 relevés du Groupement à Carex vesicaria Duhamel & Catteau in Catteau, Duhamel et al. 2009, où l'on voit la fréquence de Carex acuta, ce qui justifie de ne pas retenir le Caricetum gracilis, dont le nom est éminemment ambigu ; - le tableau 2 rassemble 46 relevés du Groupement à Carex acutiformis et Carex riparia Duhamel & Catteau in Catteau, Duhamel et al. 2009, syntaxon lié à une eutrophisation des sols ; - le tableau 3 rassemble 12 relevés du Groupement à Carex paniculata et Carex pseudocyperus Catteau & Duhamel 2014 (col. 24 à 35), 14 relevés du Groupement à Lythrum salicaria et Carex pseudocyperus Duhamel & Catteau in Catteau, Duhamel et al. 2009 (col. 36 à 49), associés pour comparaison à 23 relevés du Caricetum paniculatae Wangerin 1916 (col. 1 à 23) ; il en ressort que le Groupement à Carex paniculata et Carex pseudocyperus est intermédiaire entre les deux autres avec quelques espèces du Magnocaricion elatae mais également un cortège structuré des Phragmitetalia australis et des Glycerio fluitantis - Nasturtietea officinalis.

Dans les tableaux, les taxons sont indiqués dans la nomenclature de la « Flore bleue » (LAMBINON et al., 1992). Ils sont classés en fonction de leur préférence phytosociologique et regroupés en groupes socio-écologiques, au sens de Duvigneaud (in GEHU, 2006) : « ensemble d’espèces végétales possédant une certaine affinité sociologique et ayant tendance à vivre ensemble dans un même biotope ». Dans certains cas, les groupes socio-écologiques ont été simplifiés afin de conserver la lisibilité du tableau : par exemple, une espèce ayant une préférence pour un ordre donné a été rapportée à la classe contenant cet ordre. Nous avons expérimenté un groupe socio-écologique des Glycerio fluitantis - Nasturtietea officinalis assez large contenant l’ensemble des hémicryptophytes amphibies de petite taille, bien que certaines d’entre elles soient parfois considérées comme des espèces des Phragmito australis - Magnocaricetea elatae ou des Filipendulo ulmariae - Convolvuletea sepium. Ce regroupement nous semble avoir une certaine légitimité à la fois à travers le comportement des espèces dans les tableaux phytosociologiques et par les caractéristiques morphologiques, anatomiques et fonctionnelles des espèces. Cette légitimité mériterait d’être confortée par de plus amples analyses.

1 Conservatoire botanique national de Bailleul, Hameau de Haendries, 59270 Bailleul ; [email protected]

Bibliographie BOULLET, V. 1990. - Contributions floristiques régionales 1988-1989 {Regional floristic contributions 1988-1989}. Contributions de Vincent Boullet. Bull. Soc. Bot. N. Fr., 43(1-2) : 19-21. GÉHU, J.-M., 1988. - Matériaux pour la connaissance phytosociologique de la Flandre (1ère note) {Materials for the phytosociological knowledge of the Flanders, first note} Bull. Soc. Bot. N. Fr., 41(1-2) : 12. GÉHU, J.-M., 2006. – Dictionnaire de sociologie et de synécologie végétales. Cramer. 899 p. LAMBINON, J., DELVOSALLE, L., DUVIGNEAUD, J., GEERINCK, D., LEBEAU, J., SCHUMACKER, R. & VANNEROM, H., 1992. - Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand- Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des Régions voisines (Ptéridophytes et Spermatophytes). Cinquième édition, 1 vol., pp. VII-CXXX, 1-1167. Meise.

108

Tableau 1 : Groupement à Carex vesicaria N° de colonne 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Surface (m²) 100 150 25 150 20 20 150 100 15 35 250 30 100 20 50 50 100 50 Hauteur (m) 1 1,1 1 1 Recouvrement (%) 90 100 90 100 Nombre d'espèces par relevé 17 14 14 12 14 14 11 13 13 13 19 18 12 8 12 16 18 12 10 14 GS [Filipendulo - Convolvuletea ], différentiel du Caricion gracilis Carex riparia Curt. 1 1 1 + 1 II Phalaris arundinacea L. 1 + 1 1 + 23 13 1 III Lysimachia vulgaris L. + 1 + + r 1 3 22 22 + III Lythrum salicaria L. 1 + + + + + II Valeriana repens Host + + + 1 II Symphytum officinale L. 1 + I Achillea ptarmica L. 1 + I Thalictrum flavum L. 2 (+) I Angelica sylvestris L. 1 + I Scirpus sylvaticus L. 1 + I Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 2 1 + + + 2 11 + III GS [Caricion gracilis ] Carex vesicaria L. + + 1 1 1 1 23 4 + 33 1 44 23 + + 1 V Carex acuta L. 5 5 4 4 3 1 4 4 4 23 2 5 33 2 11 34 + + 1 V Carex rostrata Stokes + + + + + 3 + + + III Juncus effusus L. + + 1 + 23 1 1 + + III Carex acutiformis Ehrh. 22 12 I GS [Phragmito - Magnocaricetea ] Glyceria maxima (Hartm.) Holmberg 1 + 1 + 34 1 1 + 3 3 3 III Equisetum fluviatile L. + + 1 1 + + 1 11 3 3 III Iris pseudacorus L. 1 1 1 1 + 1 1 + 1 + 11 22 + + IV Rumex hydrolapathum Huds. 1 + 1 1 1 1 + II Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray + + + I Solanum dulcamara L. + 1 I Carex elongata L. 1 + I Phragmites australis (Cav.) Steud. 1 11 I GS [Glycerio - Nasturtietea ] Galium palustre L. 1 1 + + + 1 + 1 1 22 + (+) 11 IV Mentha aquatica L. 2 22 + I Myosotis scorpioides L. 3 22 I Glyceria fluitans (L.) R. Brown 1 + 1 I Myosotis gr. scorpioides + 1 I Lycopus europaeus L. + + 1 I GS [Scheuchzerio palustris - Caricetea fuscae ] Ranunculus flammula L. + r I Menyanthes trifoliata L. + 2 I Juncus conglomeratus L. + + I GS [Agrostietea stoloniferae ] Caltha palustris L. 1 1 1 1 1 2 + II Lychnis flos-cuculi L. + + + + 1 1 II Oenanthe fistulosa L. 1 1 + + 1 II Cardamine pratensis L. + + + + + II Lysimachia nummularia L. 1 1 + I Poa trivialis L. + r I Alopecurus pratensis L. + r I Equisetum palustre L. + + I Lotus pedunculatus Cav. + 1 I

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Accidentelles : 3. Stellaria graminea L. + ; 5. Sparganium erectum L. 1 ; 6. Carex pseudocyperus L. 1 ; 8. Ranunculus repens L. 1, Carex vulpina L. 1, Trifolium repens L. 1 ; 9. Valeriana dioica L. + ; 10. Callitriche stagnalis Scop. + ; 12. Salix cinerea L. 1, Scrophularia gr. auriculata +, Impatiens noli-tangere L. 1, Rumex sanguineus L. +, Cardamine amara L. 1, Stellaria alsine Grimm +, Alnus glutinosa (L.) Gaertn. + ; 13. Carex disticha Huds. 1, Teucrium scordium L. +, Galium aparine L. +, Carex gr. vulpina + ; 14. Scutellaria galericulata L. + ; 15. Carex paniculata L. 3 ; 16. Calystegia sepium (L.) R. Brown 22, Calamagrostis canescens (Weber) Roth (+), Carex elata All. +, Frangula alnus Mill. + ; 17. Rorippa amphibia (L.) Besser 11 ; 18. Butomus umbellatus L. +, Acorus calamus L. 2, Hydrocharis morsus-ranae L. +, Alnus glutinosa (L.) Gaertn. + ; 19. Stellaria palustris Retz. +, Berula erecta (Huds.) Coville +, Lemna minor L. 2, Lemna trisulca L. +, Juncus articulatus L. 1 ; 20. Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. 1, Oenanthe aquatica (L.) Poiret +

Auteur relevé, date (AAAAMMJJ), commune : 1. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Leval ; 2. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Sains-du-Nord ; 3. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Ors ; 4. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Landrecies ; 5. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Locquignol ; 6. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Landrecies ; 7. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Landrecies ; 8. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Landrecies ; 9. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Landrecies ; 10. NICOLAZO Claire, 20090529, Neuve-Maison ; 12. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Liessies ; 13. LERICQ, Renée, 19600514, Flines-lès-Mortagne ; 14. CATTEAU, Emmanuel, 20090715, Anor ; 15. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Ors ; 16. CATTEAU, Emmanuel, 20150723, Saint-Amand-les- Eaux ; 17. CATTEAU Emmanuel, 20100527, Danizy ; 18. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19570600, Locquignol ; 19. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19570600, Aulnoye-Aymeries ; 20. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19570600, Ors

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Tableau 2 : Groupement à Carex acutiformis et Carex riparia

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Huds.

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Schreb.

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Schrank

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(Cav.) Steud.

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(L.) S.F.Gray

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(L.) Maxim.

(L.)Brown R.

Ehrh.

L.

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L.

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(Hartm.) Holmberg(Hartm.)

L.

(L.) Scop.

L.

L.

L.

L.

Curt.

auriculata

erectum

L.

officinale

cannabinum

australis

vulgaris

ulmaria

palustre

galericulata

sepium

parviflorum

hirsutum

amphibia

dulcamara

salicaria

europaeus

aquatica

arundinacea

maxima

palustris

palustre

palustre

hydrolapathum

subnodulosus

effusus

latifolia

caesius

dioica

paniculata

acutiformis

riparia

Agrostietea stoloniferae Agrostietea

Scheuchzerio palustris - Caricetea fuscae palustris-Caricetea Scheuchzerio

Glycerio -Nasturtietea Glycerio

Phragmito australis - Magnocaricetea elatae australis-Magnocaricetea Phragmito

Cariciongracilis

Filipendulosepium -Convolvuletea ulmariae pseudacorus

111

Epilobium

Equisetum

GS [ GS

Juncus

GS [ GS

Scutellaria

Lycopus

Galium

Mentha

Stachys

GS [ GS

Sparganium

Carex

Rumex

Typha

Solanum

Phragmites

Iris

GS [ GS

Juncus

Persicaria

Glyceria

Phalaris

Carex

Carex

GS [ GS

Scrophularia

Cirsium

Rubus

Filipendula

Eupatorium

Epilobium

Urtica

Lythrum

Lysimachia

Calystegia

Symphytum

GS [ GS

Nombred'espècesrelevé par

Recouvrement(%)

Hauteur (m) Hauteur Surface (m²)Surface N° deN°colonne

Accidentelles : 1. Epilobium palustre L. +, Berula erecta (Huds.) Coville 1 ; 2. Salix cinerea L. +, Cirsium oleraceum (L.) Scop. 11, Geranium robertianum L. + ; 3. Cirsium arvense (L.) Scop. + ; 5. Angelica sylvestris L. + ; 6. Rubus L. r ; 7. Carex pseudocyperus L. 1, Myosotis scorpioides L. + ; 8. Humulus lupulus L. 11, Rubus idaeus L. 13 ; 10. Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 11 ; 11. Salix cinerea L. +, Agrostis stolonifera L. 44, Potentilla anserina L. r, Epilobium palustre L. +, Juncus articulatus L. 11, Teucrium scordium L. 11 ; 12. Salix cinerea L. r, Carex elata All. 11, Betula pendula Roth r, Frangula alnus Mill. r2 ; 13. Salix cinerea L. 11, Carex elata All. 22, Betula pendula Roth 11 ; 14. Salix cinerea L. 11, Agrostis stolonifera L. 22, Cirsium oleraceum (L.) Scop. +, Calamagrostis epigejos (L.) Roth 11, Scrophularia nodosa L. r, Rumex conglomeratus Murray 11, Holcus lanatus L. r, Galeopsis tetrahit L. r ; 15. Lotus pedunculatus Cav. r, Apium nodiflorum (L.) Lag. 1, Glyceria fluitans (L.) R. Brown 1, Poa trivialis L. 1, Rumex crispus L. r, Carex hirta L. r, Persicaria hydropiper (L.) Spach 23 ; 16. Thalictrum flavum L. 22, Senecio paludosus L. 23, Stellaria palustris Retz. (+), Carex disticha Huds. 44 ; 17. Carex gr. acutiformis + ; 18. Carex elata All. 11, Rorippa amphibia (L.) Besser 11, Ranunculus lingua L. 11 ; 19. Salix cinerea L. 11, Carex elata All. 11, Galium uliginosum L. +, Frangula alnus Mill. r ; 20. Galium uliginosum L. r, Alisma plantago-aquatica L. r, Brachythecium rutabulum (Hedw.) Schimp. 44, Quercus robur L. 1 ; 21. Lotus pedunculatus Cav. r, Galium uliginosum L. r, Hypericum tetrapterum Fries r, Ranunculus lingua L. 23, Schoenoplectus lacustris (L.) Palla r, Carex L. r ; 22. Alnus glutinosa (L.) Gaertn. r, Salix cinerea L. r, Sonchus palustris L. +, Thelypteris palustris Schott 22, Molinia caerulea (L.) Moench + ; 23. Angelica sylvestris L. 1, Carex acuta L. 1, Caltha palustris L. 1, Valeriana repens Host + ; 24. Carex acuta L. 1, Carex vesicaria L. + ; 25. Thalictrum flavum L. r, BRYOPHYTA + ; 26. Galium aparine L. + ; 27. Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 1, Cirsium arvense (L.) Scop. r, Galium aparine L. 11, Rorippa amphibia (L.) Besser 1, Cerastium fontanum Baumg. subsp. vulgare (Hartm.) (+), Populus ×canadensis Moench 11, Viburnum opulus L. 1, Ulmus minor Mill. cf12 ; 28. Myosotis scorpioides L. +, Carex elongata L. 44, Heracleum sphondylium L. subsp. sphondylium + ; 29. Lotus pedunculatus Cav. +, Agrostis stolonifera L. 11, Cirsium oleraceum (L.) Scop. r, Potentilla anserina L. +, Holcus lanatus L. 11, Phleum pratense L. +, Rumex obtusifolius L. r, Galium mollugo L. 11, Carex L. 11, Arrhenatherum elatius (L.) Beauv. ex J. et C. Pres 11 ; 31. Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 22, Galium aparine L. +2, Equisetum fluviatile L. +, Caltha palustris L. +, Apium nodiflorum (L.) Lag. 23, Callitriche L. +2, Lysimachia nummularia L. 12, Lemna minor L. +2, Ribes nigrum L. 23, Salix ×multinervis Döll +2 ; 32. Ranunculus repens L. r, Alisma plantago-aquatica L. (x) ; 33. Angelica sylvestris L. +, Lotus pedunculatus Cav. +, Caltha palustris L. 11, Ranunculus repens L. r, Berula erecta (Huds.) Coville +, Lychnis flos- cuculi L. +, Cardamine pratensis L. 11, Lysimachia nummularia L. r, Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P.Gaertn., B.Mey. & +, Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske 55, Epilobium L. (+), Taraxacum sect. Ruderalia Kirschner, H. Øllgaard e r ; 34. Salix cinerea L. 11, Calamagrostis epigejos (L.) Roth 12, Ranunculus flammula L. +2, Aster lanceolatus Willd. +2, Populus tremula L. +2 ; 35. Thalictrum flavum L. +, Cardamine pratensis L. +, Elymus caninus (L.) L. +, Vicia sepium L. + ; 36. Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 12, Equisetum fluviatile L. +, Caltha palustris L. 13, Apium nodiflorum (L.) Lag. 23, Callitriche L. 23, Lemna minor L. 21, Ribes nigrum L. 33 ; 38. Carex pseudocyperus L. 33, Cirsium arvense (L.) Scop. +, Myosoton aquaticum (L.) Moench + ; 39. Equisetum fluviatile L. 11, Humulus lupulus L. r, Carex vesicaria L. + ; 40. Carex acuta L. 4 ; 41. Juncus inflexus L. +, Vicia cracca L. r, Scirpus sylvaticus L. +2, Lathyrus pratensis L. r ; 42. Myosotis scorpioides L. 1, Humulus lupulus L. +, Brachythecium rutabulum (Hedw.) Schimp. +, Homalia trichomanoides (Hedw.) Brid. +, Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp. +, Hygroamblystegium varium (Hedw.) Mönk. +, Hypnum cupressiforme Hedw. +, Polypodium gr. vulgare + ; 43. Myosotis scorpioides L. + ; 44. Thalictrum flavum L. 11, Agrostis stolonifera L. 55, Ranunculus flammula L. 1 ; 45. Rorippa amphibia (L.) Besser 1, Persicaria maculosa S.F. Gray 2 ; 46. Carex pseudocyperus L. +, Cirsium arvense (L.) Scop. r

Auteur relevé, date (AAAAMMJJ), commune : 1. JULVE, Philippe, 1989, Palluel ; 2. CATTEAU, E., 20080918, Vez ; 3. CATTEAU, E., 20080919, Pont-Noyelles ; 5. CHAïB, Jérôme, 19840701, Senarpont ; 6. PREY, T., 20080821, Saint-Léger-en-Bray ; 7. NICOLAZO Claire, 20090820 ; 8. CATTEAU, E., 20080918, Largny-sur-Automne ; 10. PREY, T., 20080821, Saint-Léger-en-Bray ; 11. JORANT, Julie-Anne, 19990714/19990819, Marchiennes ; 12. CHOISNET, Guillaume, 2000, Boves ; 13. CHOISNET, Guillaume, 2000, Boves ; 14. PREY, T., 20080811, Samoussy ; 15. NICOLAZO Claire, 20090619, Chiry-Ourscamp ; 16. CATTEAU, Emmanuel, 20150605, Marchiennes ; 17. BELLENFANT, Sylvain, 19990803, Marchiennes ; 18. PREY Timothée, 20100706, Samoussy ; 19. CHOISNET, Guillaume, 2000, Boves ; 20. PREY, T., 20080811, Samoussy ; 21. CHOISNET, Guillaume, 19990824, Boves ; 22. PREY, T., 20080811, Samoussy ; 23. GÉHU, Jean- Marie, 19550500/19580700, Ors ; 24. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Landrecies ; 25. HENDOUX, Frédéric, 20010810, Marchiennes ; 26. DESSE, Alexis, 19930706, Vred ; 27. CATTEAU, Emmanuel, 20000523 ; 28. FRACHON, Corinne, 19990730, Saint- Amand-les-Eaux ; 29. PREY, T., 20080929, La Chaussée-Tirancourt ; 31. WATTEZ, Jean-Roger, 1967, Neuville-sous-Montreuil ; 32. CATTEAU, Emmanuel, 20000822, Templeuve ; 33. PREY Timothée, 20100512, Bernay-en-Ponthieu ; 34. HAUGUEL, J-C., 20080925, Carlepont ; 35. LERICQ, Renée, 19610619, Hergnies ; 36. WATTEZ, Jean-Roger, 1967, Neuville-sous-Montreuil ; 38. PREY, T., 20081014, Glisy ; 39. PREY, T., 20090519, Boué ; 40. LERICQ, Renée, 19610611, Bruille-Saint-Amand ; 41. MORA, F., 20090625, Fontaine-Chaalis ; 42. LERICQ, Renée, 19590810, Wallers ; 43. FRACHON, Corinne, 19990400/19990700, Saint-Amand-les-Eaux ; 44. HENDOUX, Frédéric, 20010810, Marchiennes ; 45. NICOLAZO Claire, 20090901, Macquigny ; 46. HOUSSET Philippe, 20120608, Saint-Pierre-dAutils

112

Tableau 3 : Groupements à Carex paniculata et à Carex pseudocyperus

I

I

I

I

I

I

I

II

II

II

+

II

II

+

+

+

II

II

+

II

II

II

II

II

II

+

II

II

II

+

II

II

V

III

III

III

III

III

IV

IV

IV

IV

15

+

1+

11

22

13

12

12

11

13

+3

11

34

43

14

20

49

+

+

+

+

11

44

12

11

34

12

12

+4

11

11

15

50

48

r

r

r

r

r

r

r

r

+

+

11

11

11

11

11

11

11

28

35

20

47

0,8

2a2

2b2

2b2

2a2

+

2

2

2

2

2

2

2

12

23

11

22

23

22

12

11

33

12

19

20

46

r

r

r

+

1

1

+

+

+

1

2a

2a

2a

18

70

20

45

2b

2b

1,2

+

+

12

12

12

22

11

12

22

44

+2

12

12

20

10

44

12°

+

+

21

13

22

12

22

12

22

12

22

12

33

23

33

34

23

40

43

2

2

2

2

2

8

12

23

11

13

33

11

42

r

+

+

+

+

11

11

22

11

13

40

41

1,4

100

+

+

+

7

11

22

33

11

50

40

100

+

1

+

1

3

+

+

1

+

+

+

14

25

39

r

r

+

9

5

12

33

22

12

+2

70

38

0,3

+

+

5

11

11

11

44

12

12

+2

10

70

37

0,3

+

+

1

1

5

+

+

+

+

1

+

12

36

100

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

II

II

II

II

II

+

II

II

+

II

II

II

II

II

+

+

II

II

V

V

V

V

V

V

III

III

III

III

III

III

III

IV

IV

18

+

2

+

1

+

+

+

+

+

2

+

1

2

3

+

2

+

+

18

35

+

2

+

1

+

+

+

+

+

2

+

1

2

3

+

2

+

+

18

34

+

+

+

+

+

+

+

3

11

11

+2

+2

13

+2

12

23

20

33

+

1

+

+

1

1

1

+

+

+

+

+

+

3

+

3

+

+

+

+

20

32

+

1

+

+

1

1

1

+

+

+

+

+

+

3

+

3

+

+

+

+

20

31

r

r

r

r

r

1

+

+

+

+

1

11

11

11

11

22

70

20

30

2a2

2b2

+

1

+

+

1

3

1

1

1

1

+

1

+

1

+

17

29

150

r

+

+

+

+

4

11

11

44

11

33

11

95

28

0,6

r

+

+

+

+

+

+

22

22

33

11

16

50

20

27

(+)

(+)

(+)

(+)

0,7

2

2

24

12

22

12

12

32

12

13

12

22

44

12

12

11

17

20

26

+

1

+

+

+

+

+

23

12

+2

+2

45

23

+3

23

+2

12

22

50

25

+

+

+

+

+

11

11

11

22

55

11

22

11

11

14

50

24

100

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

r

r

r

r

r

r

II

+

+

II

+

+

II

+

II

II

II

V

V

III

III

IV

IV

IV

IV

IV

12

r

r

r

+

+

11

22

11

23

44

14

10

23

r

r

r

+

+

+

+2

11

11

11

11

+2

34

23

90

22

0,5

+

+

+

+

4

+

8

32

22

12

11

11

22

21

11

16

21

+

4

+

+

+

+

8

11

11

21

+2

22

12

20

4

+

8

12

22

12

21

11

21

21

11

10

19

r

r

+

+

+

+

+

+

6

33

11

12

44

22

22

11

17

18

100

+

6

11

11

11

44

22

25

17

100

r

r

+

+

+

+

+

11

22

11

11

33

55

13

10

16

100

r

r

+

+

2

1

3

4

+

9

3

15

r

r

+

+

+

+

+

11

11

55

11

22

14

80

10

14

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

22

11

11

44

11

15

80

20

13

+

+

+

+

+

+

12

22

11

55

12

11

90

20

12

r

+

+

+

+

+

+

+

+

11

44

13

11

14

90

30

11

+

+

+

9

11

11

11

44

33

11

80

20

10

r

+

+

+

+

8

9

11

11

44

85

30

+

+

+

+

8

+2

11

55

11

+2

11

11

13

90

15

(+)

0,9

r

r

r

+

+

+

7

12

11

11

55

33

11

12

50

100

2

+

1

1

3

+

6

6

70

r

r

r

r

+

+

5

11

33

11

44

11

11

11

22

40

(r)

1,3

100

+

+

5

4

4

11

11

44

0,5

100

+

8

1

3

22

33

12

11

33

22

20

100

r

r

r

+

+

2

2

22

33

22

10

90

20

1

11

44

11

33

12

22

+2

13

22

+2

+2

+2

11

16

200

]

]

]

L.

]

L.

L.

(Weber) Roth

L.

L.

L.

Huds.

L.

Murray

L.

Schreb.

(L.) Moench

L.

L.

R. Brown R.

L.

L.

L.

L.

(Cav.) Steud.

L.

Schott

(L.) S.F.Gray

Cav.

(L.) Poiret

L.

L.

L.

(L.) Maxim.

L.

L.

L.

(L.) Scop.

(L.)Brown R.

L.

(L.) Besser

Ehrh.

(L.) Pohl

L.

Döll

L.

L.

L.

(Hartm.) Holmberg(Hartm.)

L.

L.

(L.) Scop.

L.

(L.) Gaertn.

L.

canescens

L.

palustre

L.

(Huds.) Coville

Curt.

auriculata

erectum

L.

L.

officinale

morsus-ranae

cannabinum

sceleratus

officinale

australis

nummularia

pratensis

vulgaris

palustris

ulmaria

galericulata

sepium

aquatica

parviflorum

palustre

hirsutum

amphibia

scorpioides

palustris

anagallis-aquatica

dulcamara

salicaria

mariscus

aquatica

europaeus

arundinacea

maxima

amphibia

palustris

palustre

oleraceum

palustre

sanguineus

conglomeratus

hydrolapathum

minor

effusus

plantago-aquatica

tripartita

erecta

angustifolia

latifolia

dioica

riparia

acutiformis

pseudocyperus

paniculata

glutinosa

pedunculatus

×multinervis

cinerea

Glycerio -Nasturtietea Glycerio

Phragmito australis - Magnocaricetea elatae australis-Magnocaricetea Phragmito

Phragmitetalia australisPhragmitetalia

Magnocaricion elatae] Magnocaricion

Filipendulosepium -Convolvuletea ulmariae

pseudacorus

Rumex

Salix

Hottonia

Lysimachia

Persicaria

Ranunculus

Bidens

Hydrocharis

Lemna

Salix

Alnus

Lotus

Epilobium

Cardamine

Rumex

Autres espèces Autres

Nasturtium

Mentha

Myosotis

Lycopus

Galium

Berula

Veronica

Stachys

Scutellaria

GS [ GS

Oenanthe

Glyceria

Rorippa

Juncus

Carex

Carex

Phalaris

Iris

Solanum

Phragmites

Rumex

GS [ GS

Typha

Typha

Alisma

Sparganium

Carex

GS [ GS

Cladium

Calamagrostis

Epilobium

Peucedanum

Thelypteris

Carex

GS [ GS

Cirsium

Scrophularia

Cirsium

Filipendula

Epilobium

Urtica

Eupatorium

Calystegia

Symphytum

Lysimachia

Lythrum

GS [ GS

Nombred'espècesrelevé par

Recouvrement(%)

Hauteur (m) Hauteur Surface (m²)Surface N° de colonne de N°

Accidentelles : 1. Dryopteris dilatata (Hoffmann) A. Gray +2, Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. +2, Prunus padus L. +2 ; 2. Equisetum fluviatile L. i, Dryopteris dilatata (Hoffmann) A. Gray r ; 3. Humulus lupulus L. + ; 5. Galium uliginosum L. +, Carex elata All. +, Galium aparine L. 1, Angelica sylvestris L. 1, Cardamine hirsuta L. (r), Epilobium L. r, Cardamine amara L. r, Stellaria alsine Grimm r ; 8. Juncus subnodulosus Schrank +2 ; 11. Cirsium arvense (L.) Scop. + ; 14. Marchantia polymorpha L. +, Myosotis laxa Lehm. subsp. cespitosa (C.F. Schultz + ; 18. Poa trivialis L. +, Hypericum L. 11 ; 20. Angelica sylvestris L. + ; 21. Juncus subnodulosus Schrank +2, Valeriana repens Host +2 ; 22. Ranunculus lingua L. +, Apium nodiflorum (L.) Lag. 22, Agrostis stolonifera L. 12, Ranunculus repens L. r, Holcus lanatus L. +2, Trifolium repens L. r2, Festuca arundinacea Schreb. +2, Trifolium fragiferum L. r2, Plantago lanceolata L. r, Cruciata laevipes Opiz r ; 23. Carex elata All. 22, Cardamine hirsuta L. r, Stellaria palustris Retz. +, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs r ; 25. Rubus caesius L. +, Sonchus palustris L. +, Sium latifolium L. +, Atriplex prostrata Boucher ex DC. +3, Bidens frondosa L. + ; 26. Equisetum fluviatile L. 12 ; 27. Geranium robertianum L. (+) ; 28. Cardamine pratensis L. subsp. paludosa (Knaf.) Cel + ; 29. Carex acuta L. 1, Scirpus sylvaticus L. 1 ; 30. Galium uliginosum L. +, Salix atrocinerea Brot. 2a2, Carex elata All. 33, Marchantia polymorpha L. +, Utricularia gr. vulgaris r, Salix viminalis L. + ; 33. Persicaria hydropiper (L.) Spach 44, Callitriche L. 22, Apium nodiflorum (L.) Lag. +2, Potamogeton natans L. +2, Myosotis gr. scorpioides 22 ; 36. Cardaminopsis halleri (L.) Hayek + ; 37. Persicaria hydropiper (L.) Spach +2 ; 38. Carex elongata L. 23 ; 39. Acorus calamus L. 3, Glyceria fluitans (L.) R. Brown +, Lemna trisulca L. 2 ; 41. Equisetum fluviatile L. +, Carex acuta L. 11, Ranunculus lingua L. 11, Juncus effusus L. var. effusus 55 ; 42. Juncus inflexus L. 12 ; 43. Callitriche L. 13, Sagittaria sagittifolia L. 12, Caltha palustris L. 22, Equisetum palustre L. 21, Oenanthe fistulosa L. 12, Carex disticha Huds. 22, Rumex palustris Smith 2 ; 44. Galium aparine L. +, Betula pubescens Ehrh. +, Epilobium tetragonum L. subsp. lamyi (F.W. Schultz 12, Epilobium tetragonum L. subsp. tetragonum 22, Tussilago farfara L. +2, Rorippa palustris (L.) Besser + ; 45. Agrostis stolonifera L. 2a, Ranunculus L. +, Iris foetidissima L. 2a ; 46. Rubus L. 12 ; 47. Galium uliginosum L. r, Salix atrocinerea Brot. 11, Juncus subnodulosus Schrank +, Butomus umbellatus L. r, Veronica beccabunga L. +, Juncus articulatus L. 11, Salix alba L. 1 ; 48. Juncus bufonius L. 23 ; 49. Callitriche stagnalis Scop. 43

Auteur relevé, date (AAAAMMJJ), commune : 1. HAUGUEL, J-C., 20080917, Corcy ; 2. PREY, T., 20080811, Pierrepont ; 3. MULLIE, Bertrand ; BALIGA, Marie-Françoise, 20000919, Vesles-et-Caumont ; 4. PREY, T., 20081008, Moreuil ; 5. PREY Timothée, 20100512, Regnière-Écluse ; 6. MÉRIAUX, Jean-Luc, 19850600/19850900 ; 7. DESSE, Alexis, 19930706, Vred ; 8. CATTEAU, E., 20080918, Vez ; 9. DESSE, Alexis, 19930625, Vred ; 10. DESSE, Alexis, 19930624, Vred ; 11. DESSE, Alexis, 19930618, Vred ; 12. DESSE, Alexis, 19930622, Vred ; 13. DESSE, Alexis, 19930624, Vred ; 14. HENDOUX, Frédéric, 19940816 ; 15. VALCKE, Marie-Agnès ; FOUCAULT, Bruno (de), 19871005/19880603 ; 16. DESSE, Alexis, 19930708, Vred ; 17. DESSE, Alexis, 19930701, Vred ; 18. DESSE, Alexis, 19930712, Vred ; 19. WATTEZ, Jean-Roger, 19930700, Nempont- Saint-Firmin ; 20. WATTEZ, Jean-Roger, 19930700, Nempont-Saint-Firmin ; 21. WATTEZ, Jean-Roger, 19930700, Nempont-Saint-Firmin ; 22. MULLIE, Bertrand ; CORNIER, Thierry, 20020809, Nieurlet ; 23. HENDOUX, Frédéric, 19940607, Guînes ; 24. DESSE, Alexis, 19930706, Vred ; 25. MÉRIAUX, Jean-Luc, 19750709, Fresnes-sur-Escaut ; 26. WATTEZ, Jean-Roger, 19650800, Ponthoile ; 27. HAUGUEL, J-C., 20080806, Chivres-en-Laonnois ; 28. PREY, T., 20080925, Bourdon ; 29. GÉHU, Jean-Marie, 19550500/19580700, Locquignol ; 30. LAMIRAND, Maxence, 20130719, Aubigny-au-Bac ; 31. JULVE, Philippe, 1989, Palluel ; 32. JULVE, Philippe, 1989, Palluel ; 33. WATTEZ, Jean-Roger, 1967, Neuville-sous-Montreuil ; 34. JULVE, Philippe, 1989, Palluel ; 35. JULVE, Philippe, 1989, Palluel ; 36. LERICQ, Renée, 19640624, Mortagne-du-Nord ; 37. FRACHON, Corinne, 19990730, Hasnon ; 38. FRACHON, Corinne, 19990730, Hasnon ; 39. GÉHU, Jean- Marie, 19550500/19570600, Locquignol ; 40. DESSE, Alexis, 19930707, Vred ; 41. PREY Timothée;, 20090729, Épieds (02) ; 42. WATTEZ, Jean-Roger, 19650800, Saint-Quentin-en-Tourmont ; 43. WATTEZ, Jean-Roger, 19650800, Saint-Quentin-en-Tourmont ; 44. MÉRIAUX, Jean-Luc, 19750714, Fresnes-sur-Escaut ; 45. NICOLAZO Claire, 20090715, Noyelles-sur-Mer ; 46. WATTEZ, Jean-Roger, 19660800, Favières ; 47. LAMIRAND, Maxence, 20130719, Paillencourt ; 48. MÉRIAUX, Jean-Luc, 19750709, Fresnes-sur-Escaut ; 49. MÉRIAUX, Jean-Luc, 19750626, Raismes

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 115-124

La bibliothèque du Conservatoire botanique national de Bailleul (CBNBL)

Renaud WARD1

Résumé : Historique rapide et description des fonds documentaires de la SIGMA, du CRP de de la SBF constituants la bibliothèque du CBNBL. Mots-clés : Bibliothèque, phytosociologie, SIGMA, SBF, archives scientifiques

Des bonnes fées qui se penchent sur son berceau La bibliothèque n’existerait pas sans la volonté de Jean-Marie et Jeanne Géhu. En effet, lors de la fondation de la station internationale de phytosociologie en 1970, la documentation fait partie intégrante du projet. Elle doit permettre aux chercheurs en phytosociologie de toutes nationalités d’avoir accès à une documentation spécialisée. A cette époque, où le web et les copies numériques n’existaient pas encore, le regroupement des ouvrages dans un seul lieu représentait un gain de temps et d’efficacité pour les utilisateurs. C’est d’ailleurs une des raisons principales pour des scientifiques du monde entier (URSS, Japon, Italie, Espagne, Algérie...) d’entreprendre le déplacement jusqu’à Bailleul. Ces mêmes scientifiques ne manquaient pas de faire don de leurs publications (articles, livres, thèses, rapports...) en remerciement de l’accès à ce fonds documentaire. Ces ouvrages venaient enrichir un peu plus les rayonnages de la bibliothèque. Ce qui permettait et permet toujours de faire des acquisitions de qualité à moindre coût. Deux événements majeurs ont considérablement marqué l’histoire de la bibliothèque et renforcé son rôle de bibliothèque de référence. En 1994, la fille de Josias Braun-Blanquet, Mireille Braun-Blanquet fait don au CBNBL de la bibliothèque et des archives de la Station internationale de géobotanique méditerranéenne et alpine (SIGMA). En 1998, le CBNBL reçoit en dépôt la bibliothèque de la Société botanique de France (SBF) ainsi que l’ensemble des invendus de ses publications depuis le premier numéro. Nous reviendrons plus loin sur la description plus complète de ces deux fonds documentaires. Après cet historique rapide, intéressons-nous maintenant au contenu de cette bibliothèque.

La phytosociologie comme thématique principale Conformément au projet de départ, la thématique principale du fond documentaire reste la phytosociologie. Cette dernière est à prendre au sens large. C’est à dire que vous allez pouvoir

1 Conservatoire botanique national de Bailleul Hameau de Haendries 59270 BAILLEUL [email protected]

retrouver des documents concernant la phytosociologie sigmatiste, synusiale, la synphytosociologie, l’écologie de la végétation... En incluant les ouvrages de la SIGMA, il y a plusieurs milliers de livres, thèses et tirés à part* sur ce thème. A ce nombre, il faut ajouter les articles publiés dans les revues locales, nationales et internationales. La bibliothèque possède des collections pratiquement complètes des principaux périodiques en phytosociologie : Vegetatio, Documents phytosociologiques, Colloques phytosociologiques, Braun-Blanquetia, les publications de la SIGMA... Bien évidemment, le CBNBL maintient autant que possible les abonnements ou échanges à ces revues quand elles existent encore. Nous avons également des abonnements ou échanges à des revues dont la thématique principale n’est pas la phytosociologie mais où des articles sur ce sujet sont publiés régulièrement. Comme nous souhaitons être une bibliothèque de référence sur ce thème, nous essayons d’acquérir tout ce qui est publié y compris les thèses et rapports concernant le territoire d’agrément du CBN (Hauts-de-France et territoire de la Haute-Normandie) et sans restriction de langue, de support ou de territoire concerné.

Un don appréciable Le don de la bibliothèque de la SIGMA a pratiquement doublé en quantité les fonds documentaire de la bibliothèque initiale. Cet apport est également qualitatif. En effet, la documentation rassemblée par Josias Braun-Blanquet couvre quasiment les mêmes thématiques que celle rassemblées par M. Géhu.

La SIGMA Il n’y a cependant pas trop de redondances dans les documents composants ces deux fonds. Nous n’avons pas fait de comparaisons systématiques mais ce constat se base sur l’expérience lors de l’enregistrement des documents et des recherches de références. Par contre, elles sont totalement complémentaires car elle concerne des documents plus anciens (grossièrement début du XXe siècle jusqu’à la fin des années 1970) que ceux se trouvant dans la bibliothèque du CBNBL (début des années 1970 à nos jours). Cela nous donne une belle continuité aussi bien thématique que temporelle. Il faut également souligner que la bibliothèque de la SIGMA contient, fort logiquement, plus de documents sur les végétations méditerranéennes et alpines que celle du CBNBL.

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Les flores et la conservation Le CBNBL possède également plusieurs milliers de flores du monde entier. Nous nous efforçons d’acquérir toutes les flores qui concernent la France métropolitaine. Pour le reste du monde, nous nous contentons des principales avec une préférence pour celles traitant des flores semblables à celles se trouvant sur le nord-ouest de la France. A côtés des flores du Royaume Uni ou d’Allemagne, vous pourrez aussi trouvez une flore de Corée, de Russie ou de Cuba. L’obtention de l’agrément Conservatoire botanique national en 1991 a élargi les thématiques couvertes à la conservation de la flore et des habitats naturels et semi naturels et à la biologie de la conservation. De même que pour les thématiques précédentes, nous acquérons de préférence des ouvrages qui concernent des espèces et des espaces semblables à ceux de nos régions tempérées.

(Photo : Céline Desmis)

D’autres thématiques Autour de ces thématiques principales, vous allez retrouver d’autres disciplines scientifiques comme la géologie, la pédologie, l’écologie, l’aménagement, la faune, la mycologie, l’agriculture, la sylviculture, l’histoire naturelle, l’éducation à l’environnement... Même si nous avons affaire à une bibliothèque spécialisée, vous allez pouvoir trouver des ouvrages dits de vulgarisation comme La Hulotte, La Salamandre, des flores grand public...

La littérature dite grise* Parce qu’ils contiennent souvent des données d’observation inédites et que l’on peut y trouver des informations sur l’histoire de l’aménagement d’un site, le CBNBL possède de

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nombreux rapports et études sur les sites de son territoire d’agrément. Les études et rapports produits par le CBNBL dans le cadre de ses activités sont également référencés.

Des livres et revues mais pas seulement A côté de ces formats classiques que l’on s’attend à trouver dans une bibliothèque, le CBNBL héberge également une iconothèque et une cartothèque. La cartothèque comprend un ensemble de cartes de végétations, géographiques et géologiques. Une série de cartes provenant de la SIGMA sont également conservées mais n’ont malheureusement pas encore été inventoriées. L’iconothèque comprend majoritairement des photos de flore et de végétations du territoire d’agrément. Elles ont été prises par des salariés ou d’anciens salariés du CBNBL lors des différentes missions. Nous y avons aussi répertoriées des photos de collaborateurs extérieurs au CBNBL qui ont donné leur autorisation. Elle comprend environ 25 000 clichés. Le CBNBL a aussi quelques livres un peu plus originaux comme un livre herbier sur les algues marines du Finistère. Pour plus de détails vous pouvez vous reporter au Jouet du vent n° 27

Les documents sources de DIGITALE La bibliothèque contient la plupart des documents sources (sauf les bordereaux de terrain et les manuscrits) supports de l’information du système d’information DIGITALE (cf. article du bulletin n° 70(4)). Elle assure en quelque sorte les fondations du contenu du système d’information.

Les archives de la SIGMA Elles nous sont parvenues avec le don de la bibliothèque. Il s’agit des archives scientifiques et administratives de l’institution de sa création à sa fin. Faute de moyens, l’inventaire et le classement complet de cet ensemble de documents n’a pas encore été réalisé. Un premier tri et classement a quand même été effectué bénévolement par Mmes Marie- France et Monique Flahault et complété par un projet tutoré de quelques jours. Les archives scientifiques semblent être composées principalement des carnets de terrain, des photos d’excursions de terrain et des correspondances de Josias Braun-Blanquet. Ce travail de classement permet de répondre partiellement aux quelques demandes de consultation de données de terrain ou de photo qui sont faites. L’ensemble de ces documents, et ceux ’qui restent encore à découvrir, mériteraient d’être diffusés plus largement à la communauté scientifique.

La bibliothèque de la Société botanique de France (SBF) Troisième pierre à l’édifice de la bibliothèque, celle de la SBF est arrivée au CBNBL en 1999. Il s’agit d’un dépôt, ’c’est-à-dire que la SBF reste propriétaire de l’ensemble de la

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bibliothèque. A cet ensemble d’ouvrages composant classiquement une bibliothèque, la SBF a également déposé l’ensemble des invendus de ces publications : Bulletin de la société botanique de France, Acta botanica Gallica, Botany letters, Le Journal de botanique... depuis le premier numéro en 1854 jusqu’à nos jours. Cette bibliothèque est, comme celle de la SIGMA, complémentaire du reste du fond documentaire du CBNBL. En effet, les ouvrages qui la composent couvrent des thématiques assez peu représentées dans les autres fonds : physiologie, biologie végétale, morphologie, anatomie... Beaucoup d’ouvrages, traitent également de la botanique des zones tropicales, d’Afrique, d’Asie ou d’Amérique du sud. Les dates de publications des ouvrages sont globalement plus anciennes (XIXesiècle) que celles des autres fonds. On retrouve dans ce fonds quelques ouvrages remarquables comme : L’iconographie des orchidées des environ de Paris de E-G Camus ou des publications de Linné.

Un autre grand intérêt de cette bibliothèque est sa collection de périodiques. La SBF a eu et continue à avoir une politique d’échanges de ces publications avec de nombreux autres organismes à travers le monde. ’Ce sont donc plus 600 périodiques qui sont présents dans les rayonnages. Pour des raisons techniques, les références des ouvrages de la bibliothèque ne sont pas intégrées au catalogue* de la bibliothèque du CBNBL.

La bibliothèque de la SBNF Elle est hébergée dans les locaux du CBNBL. Comme pour la SBF, elle comprend les invendus des publications, les périodiques reçus en échanges contre les bulletins de la SBNF et les quelques monographies* reçues en cadeau et don à la SBNF.

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Une bibliothèque de référence vivante Même si c’est une bibliothèque de référence en phytosociologie où sont conservés des documents précieux pour l’histoire des sciences et pour le patrimoine scientifique, c’est aussi une bibliothèque de travail qui continue à acquérir des ouvrages par achats, abonnements, échanges et dons. Elle en acquiert environ 200 à 300 par an

(Photo : J.-C. Hauguel) Une bibliothèque ouverte La bibliothèque ne se résume pas un réservoir de documents pour le personnel du CBNBL ou pour quelques scientifiques privilégiés. Elle s’efforce de faire connaitre ses ressources au plus grand nombre de contribuer à la diffusion des connaissances avec les moyens dont elle dispose. Tout d’abord, à chaque numéro du Jouet du vent (la lettre d’information du CBNBL), il y a un article sur la présentation d’un ouvrage, d’une actualité ou autre dans la rubrique récurrente "C’est à la bibliothèque". Pour la communication numérique, il y une rubrique "bibliothèque" sur le site web du CBNBL (www.cbnbl.org). Toujours sur ce site web, des informations sont publiées régulièrement dans la rubrique actualités. Ces actualités sont régulièrement reprises dans la lettre d’informations électronique du CBNBL. Enfin, des publications sont régulièrement postées sur les réseaux sociaux gérées par le CBNBL (Facebook, Twitter, Instagram ou LinkedIn). Le catalogue de la bibliothèque est également consultable sur le web sans inscription (bibli.cbnbl.org).

Impliquée dans différents réseaux La bibliothèque est impliquée dans plusieurs réseaux professionnels.

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Au niveau européen, dans le réseau EBHL (European botanical and horticultural libraries). Au niveau national, dans l’animation du groupe de travail documentaire des CBN et dans la représentation des CBN au sein du portail eau et biodiversité (https://www.documentation.eauetbiodiversite.fr/). Enfin, au niveau régional dans le réseau Rive (voir référence) qui est un réseau de centres de documentation des Hauts-de-France qui traite d’une thématique environnement. La bibliothèque du CBNBL est répertoriée dans la SUDOC (Système universitaire de documentation) et le catalogue de ses périodiques (sauf ceux de la bibliothèque de la SBF) est disponible sur (http://www.sudoc.abes.fr). Cet accès a été rendu possible grâce au travail de salariés (moniteurs étudiants) de ’l’Université de Lille. Des visites de la bibliothèque sont régulièrement organisées lors de certains événements (colloques, réunions, rencontres...) ayant lieu dans l’enceinte du CBNBL ou simplement sur demande. Pour toucher d’autres publics, certains ouvrages sont prêtés pour des expositions hors des murs de la bibliothèque. Par exemple, Vert bitume à Lambersart (Nord) ou pour le mois de la calligraphie à Saint-Amand-les-Eaux (Nord). La bibliothèque a également fait profiter de son travail d’enregistrement des ouvrages de botanique francophones en transmettant en 2002 à TelaBotanica et la SBCO (Société botanique du Centre Ouest) un certain nombre de notices* d’ouvrages qu’elle avait déjà enregistrée afin d’alimenter leur base de données bibliographiques en 2002.

Le Comité d’orientation et de développement du centre de ressources documentaires L’ouverture se concrétise aussi au niveau de l’implication des scientifiques et des utilisateurs dans la vie de la bibliothèque. Le CBNBL s’est doté de ce comité depuis 2003. C’est une émanation du Conseil scientifique du CBNBL dont le Président préside également ce comité. D’autres membres du conseil scientifique en font partie, ainsi que des personnes extérieures pour leurs compétences ou leur appartenance à la SBF ou à la SBNF. Ce comité a pour rôle principal de conseiller et d’aider le CBNBL dans les choix, projets, orientation et de donner un avis sur le fonctionnement de la bibliothèque. Il se réunit annuellement.

Des dons possibles L’ouverture peut également prendre la forme de dons d’ouvrages. Que ce soient des particuliers ou des organismes, le CBNBL reçoit régulièrement des dons spontanés qui viennent enrichir le fonds documentaire. Pour finir, depuis 2018, le CBNBL s’ouvre au mécénat d’entreprise. Ce mécénat peut aussi concerner spécialement les activités de la bibliothèque. Si vous connaissez des entreprises prêtes à s’investir n’hésitez pas à contacter le CBNBL.

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Des services La bibliothèque n’est pas seulement un réservoir de documents spécialisés, elle offre aussi des services à ses utilisateurs. Le catalogue de la bibliothèque est accessible sur le web librement et sans inscription à cette adresse : bibli.cbnbl.org. Il vous permet de rechercher dans toutes les références de documents enregistrées. Si le document est sous forme numérique et si nous en avons les droits, vous pouvez le télécharger directement depuis les résultats de recherche. Cependant, la totalité des ouvrages n’a pas encore été enregistré ainsi que la totalité des articles des fascicules de revues. C’est pourquoi, nous conservons des fichiers "papier" qui nous permet de rechercher dans les références des documents non encore enregistrés dans le logiciel. Ce qui veut dire qu’il peut être important de nous contacter si vous ne trouvez pas votre référence. Elle n’est peut-être tout simplement pas encore enregistrée dans notre base de données.

Une recherche des syntaxons possible Parmi les possibilités de recherche, il en existe une qui intéressera spécialement les phytosociologues : la recherche par tableau phytosociologique. En effet, chaque fois qu’un tableau est décrit dans un ouvrage, il donne lieu à un enregistrement. Ce qui fait que, celui-ci peut être recherché par son nom dans le catalogue de la bibliothèque.

Consultation des ouvrages sur place Classiquement, vous pouvez consulter les ouvrages dans une salle spécialement aménagée. L’accès est gratuit mais seulement sur rendez-vous et la consultation se fait uniquement sur place. Toutes les informations pratiques se trouvent sur le site web à cette adresse : https://www.cbnbl.org/bibliotheque

(Photo J.-C. Hauguel) Bien que la bibliothèque soit spécialisée, nous vous accueillerons quel que soit votre niveau. N’hésitez pas à nous solliciter et à nous interroger.

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Certains ouvrages, en particulier les rapports et études sont à accès restreint. Il s’agit de restrictions imposées par le commanditaire de l’étude ou parce qu’il contient des pointages précis d’observations d’espèces protégées dont la diffusion pourrait mettre en danger la station (directive Inspire).

L’iconothèque Comme mentionné plus haut, le CBNBL possède une iconothèque. Même si elle n’est pas consultable en ligne, vous pouvez nous solliciter pour toutes vos recherches.

Conserver du papier à l’ère du numérique ? Cette question est régulièrement posée directement ou indirectement. Le papier présente toujours des avantages que n’a pas le numérique. D’abord, il n’y a pas besoin d’outils pour lire un livre. Nous possédons un ouvrage qui a plus de 400 ans et qui est encore parfaitement lisible. Il n’est pas certain que l’on trouve encore des ordinateurs pour lire un fichier pdf dans 400 ans. Ensuite, les coûts pour stocker et assurer la pérennité et l’intégrité de fichiers numériques sur plusieurs dizaines d’années représentent des sommes non négligeables. Sans compter les compétences informatiques nécessaires à ce travail.

On trouve tout sur internet ! C’est un peu le corollaire de la question précédente. C’est rarement le cas pour la documentation spécialisée conservée dans la bibliothèque et encore moins pour les copies légales quand elles s’échangent sur les réseaux numériques.

Le présent et le futur Même si on prédit régulièrement, la fin des bibliothèques et du papier, force est de constater que les centres de documentions et les éditions papier continuent à exister. Ils n’ont certes plus la même importance qu’il y a quelque décennies mais en s’adaptant aux nouveaux usages et en prenant le meilleur des mondes analogiques et numériques, ils ont toute leur place dans la gestion de l’information. C’est ce que la bibliothèque du CBNBL s’efforce de faire.

Bibliographie

DESSE, A., 2017 - DIGITALE : Un outil du Conservatoire botanique national de Bailleul (CBNBL) donnant un accès rapide à la connaissance sur la flore et la végétation sauvage du nord-ouest de la France. In "Mais qui fait encore de la botanique en 2017", Bulletin de la Société de Botanique du Nord de la France, 70(4) : 50-53. GEHU, J.-M. 1997 - Le devenir de la bibliothèque de l’ancienne S.G.M.A. dans la continuité scientifique de Josias Braun-Blanquet. Braun-Blanquetia. 21. 73p.

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GODET, M., CORNIER, T., DUHAMEL, F. & WARD, R., 2016 - Haendries, un hameau à la réputation internationale. Documents phytosociologiques, Série 3, 2014, 1 vol., Numéro spécial 8 : 28-33. WARD, R., 2014 - C’est à la Bibliothèque. Algues marines classées d’après l’ouvrage de Messieurs CROUAN intitulé "Algues marines du Finistère". Le jouet du Vent, 27 : 7

Webographie Site web du CBNBL https://www.cbnbl.org/ Catalogue en ligne de la bibliothèque : https://bibli.cbnbl.org/ Le jouet du vent en ligne : https://www.cbnbl.org/jouet-du-vent La page wikipedia de la SIGMA :https://fr.wikipedia.org/wiki/Station_internationale_de_g%C3%A9obotanique_m%C3% A9diterran%C3%A9enne_et_alpine_de_Montpellier La page wikipedia du réseau Rive : https://fr.wikipedia.org/wiki/R%C3%A9seau_d%27information_et_de_valorisation_de_l%27env ironnement

Glossaire

Catalogue : liste ordonnée de notices de documents d’une collection constituant un instrument de recherche et de gestion pour les utilisateurs. Littérature grise : document produit pour un public retreint en dehors de l’édition classique. Monographie : document formant un tout, en une ou plusieurs parties et dont les parties séparées portent en général des titres particuliers. Dans notre cas, il s’agit principalement de livres. Notice : ensemble des éléments comprenant la description bibliographique d’un élément. Tiré à part : impression séparée d’une partie d’un ouvrage ou d’un article de périodique avec sa propre pagination. Périodique : dans notre cas, c’est un synonyme de revue. Ces définitions sont inspirées de : BOULOGNE, A., 2004.- Vocabulaire de la documentation. ADBS, Paris. 1 vol., pp 3-334.

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 125-126

Forêt de Nieppe (Bois moyen, territoire de Morbecque) Samedi 26 mai 2018

Philippe SOTTIEZ1

C’est en un très petit groupe que nous avons parcouru la drève du milieu, la drève du Cornet Malo et la partie ouest de la drève (sans nom) située à 1200m au sud de la drève du milieu (voir la carte jointe)

1 - A l’entrée du bois (parking du gros chêne) jusqu’à 200m de la mare - Carex remota , Carex sylvatica, Carex pendula, - Carex vulpina : très présent, il se différencie de Carex otrubae (=cuprina) par : sa tige robuste, sa ligule arrondie (largeur inférieure à longueur), sa bractée inférieure très courte ou absente, son milieu de vie toujours humide et ses inflorescences assez caractéristiques, fauves (avec l’habitude) -Carex acuta (2 stigmates) belle station de 20m de long ; constante depuis plusieurs années -Ranunculus trichophyllus: pas de feuilles surnageantes, nectaire en croissant (nécessité d’examiner plusieurs pétales) -Glyceria maxima, Glyceria fluitans, Hottonia palustris, Oenanthe aquatic, Alisma plantago- aquatica, Rorippa amphibia

2 - Au milieu de la drève du milieu - Helleborus viridis : elle fut difficile à trouver, car très précoce et est en train de disparaître sous la végétation - Carex acuta : pas très loin, nouvelle station de 30 m de long - Carex vesicaria bien reconnaissable à ses gros utricules à longs becs

3 - Drève du Cornet malo à 100m au nord : -Bistorta officinalis (Renouée bistorte)

4 - Drève du bail, vers le sud, près du croisement : - Carex elongata

5 - Extrémité de la drève du milieu, mais en dehors du bois (juste à la limite entre Morbecque et Haverskerque) au fond du fossé sur le côté ouest du chemin lisière très belle station sur plusieurs dizaines de mètres de : -Sium latifolium, particulièrement fournie pas loin de la centaine de pieds cette année

6 - environs du Berquigneul, drève sans nom au sud Dans layon humide : -Ranunculus flammula -Alopecurus aequalis : le plus présent dans cette forêt ; par rapport à geniculatus, arêtes courtes -Carex strigosa : bien reconnaissable à l’allure (avec l’habitude) se distingue de sylvaticus par l’absence de bec sur les utricules) Dans la partie plus sèche : belles populations de :

1 [email protected]

-Carex pallescens et de Luzula multiflora Puis Crataegus laevigata : fruits avec les 2 graines bien visible, même après disparition des stigmates ; et juste à côté un petit Crataegus monogyna , qui permet de comparer les feuilles

7 - Extrémité sud de la drève du Cornet Malo : Dans le fossé présence simultanée, en état végétatif, et très pédagogique de : -Butomus umbellatus : feuilles spiralées caractéristiques -Glyceria maxima : section de la feuille plane ; tige feuillée, alors que : -Sparganum erectum : section de la feuille : une nervure épaisse bien reconnaissable et pas de tige, les feuilles partent du pied.

8 - divers : Veronica serpyllifolia, Veronica officinalis, Carex hirta,… Myosotis laxa cespitosa

Journée particulièrement chaude, instructive tout en étant agréable

Ranunculus trichophyllus Carex pallescens

Sium latifolium

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 127-128

Sortie botanique à Merville samedi 16 juin2018

Philippe Sottiez1

Pour débuter cette journée, nous sommes allés au bord de la forêt de Nieppe retrouver les plantes observées lors de la sortie précédente : Carex vulpina, Carex acuta et Ranunculus trichophyllus

1 - Ballade le matin dans la rue Cappelboom Observation de la flore habituelle des fossés et bords de route : Arrhenaterum elatius, Phalaris arundinacea, Valeriana repens, Carex riparia, Carex cuprina, Holcus mollis (que je n’avais pas l’habitude de voir ! Nœuds de la tige densément poilus et pilosité dirigée vers le bas), Filipendula ulmaria, Pimpinella major (encore au stade végétatif) et Anthriscus sylvestris (passé), Poa trivilialis, Alopecurus myosuroides (en bordure de champ bien « propre » !), Phleum pratense, (quelques épis très longs qui viennent d’apparaître et qu’on a failli confondre avec Alopecurus, mais on sent bien que l’inforescence est plus dure ; et du coup on a sorti la flore), Sparganum erectum, Festuca gr.rubra, Medicago Arabica, Allium vineale (sur talus sec) Puis retour par l’orée du bois : Ranunculus auricomus (passé, mais il restait encore quelques akènes poilus), Carex pendula et sylvatica.

2 - Merville centre : -au milieu des « deux-ponts » pelouse bien fournie en Sherardia arvensis et Trifolium campestre -à l’ancien passage à niveau : Alchemilla xanthochlora (deux pieds), Geranium rotundifolium (quelques pieds), Hieracium sabaudum (encore au stade végétatif, plusieurs pieds sur le ballast près des rails)

3 - Ancienne route de la Gorgue, à l’extrémité de l’impasse près de la clôture des Ets Roquette : Pique-nique à l’ombre d’un Salix alba subsp. alba, à quelques mètres d’une douzaine d’Ophrys apifera et Lathyrus nissolia, tout en observant des Linottes mélodieuses (Linaria cannabina) et au son de leur chant.

4 - Chemin rejoignant cette route à la nouvelle rocade: Phragmites australis, Lathyrus hirsutus (4 ou 5 pieds au milieu du chemin), Silaum silaus : (de nombreuses touffes), Myosotis laxa cespitosa. Et bizarrement une Rousserolle effarvate (Acrocephalus scirpaceus) chantant au bord d’un champ de colza et les papillons, les premières Belles-dames (Vanessa cardui) toutes « frottées » et de retour d’Afrique.

5 - D23d vers Lestrem Galium verum, Ranunculus trichophyllus, Lysimachia punctata, Nasturtium microphyllum (vérifié par l’observation des graines ; un peu partout dans les fossés, alors que le cresson de fontaine est peu présent voire absent), Lathyrus pratensis.

1 [email protected]

A la limite du département, mare nouvelle près de la station d’épuration : Ophrys apifera, Ervum gracile (=Vicia tetrasperma subsp gracilis), Centaurium pulchellum (version mini -3 cm- et à port non buissonnant ce qui nous a interpellé) Dans le Courant Delbecque, limite entre Nord et Pas de Calais : Butomus umbellatus (bien fleuri et en quantité)

6 - Rond point : Catapodium rigidum (près de la bordure).

7 - D22, vers Merville, avant le virage : Vicia lens (=Lens culinaris ) Lentille comestible (tout près de la route ), Lathyrus aphaca (belles touffes en quantité et pas seulement le long de la voie ferrée ou près des cailloux calcaires)

Et tout au cours de cette journée ce fut l’occasion de regarder des plantes toutes simples pour les botanistes chevronnés, mais qui nous rebutent parfois : Polygonacées, Brassicacées, Poacées …Journée particulièrement agréable, riche en découvertes surprenantes pour cette région et très instructive pour les quelques participants

Ophrys apifera et Lathyrus aphaca Galium verum Lathyrus nissolia

Lathyrus hirsutus Centaurium pulchellum Catapodium rigidum

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 129-130

Quelques espèces de terril et de boisement humide Sortie du 08.07.2018

Bruno Stien.

Huit personnes, ayant bravé la chaleur, étaient à 14h00 sur le parking du bois de l’Offlarde à Leforest (62). Le temps estival qui règne depuis un mois a grillé prématurément la végétation (selon les riverains il n’a pas plus à Leforest depuis plus d’un mois). Beaucoup d’espèces voient leur cycle interrompu du fait d’un séchage sur pied. Priorité étant donnée à la visite des stations de fougères situées au pied nord du terril (terril n°122 de la fosse 10 de l’Escarpelle), depuis le parking, nous gagnons rapidement les cheminements de l’ancien site minier tout proche. Au fond du fossé qui draine des eaux de suintement (nappe phréatique), nous constatons au passage Apium nodiflorum. . Arrivés sur les contreforts beaucoup plus secs du terril, nous notons sur les schistes (acides) Digitalis purpurea (en fruits), Solidago virgaurea (sujets fanés avant floraison), Hieracium lachenalii (fleurs desséchées), Iberis umbellata (dont les siliques ont bien muri cette année). La piste fait le tour du terril, en balcon. Au nord de l’édifice se trouve un secteur où une accumulation de gros blocs de grès compose un micro-paysage « vosgien ». Les 6 pieds d’Asplenium adiantum-nigrum résistent assez bien alors que tout près les nombreuses fougères mâles Dryopteris filix-mas sont beaucoup à demi recroquevillées et mortes. Le pied de Dryopteris affinis subsp affinis (voir addenda) souffre également de la sécheresse. Si la couleur jaune paille de la végétation environnante rend aujourd’hui la plante assez visible, l’espèce se repère également généralement d’assez loin par la coloration vert sombre et l’aspect vernissé des frondes (robustes). L’observation du critère spécifique essentiel - taches noires « encre de chine » situées à l’insertion des pennes sur le rachis à la face inférieure du limbe - nécessite un examen rapproché, aussi, les frondes ont dues être beaucoup manipulées, une région démonstrative étant difficile à trouver. Par ailleurs, des pinnules très régulières (donnant aux pennes un aspect « découpé au ciseau »), aux marges parallèles, très peu voire non dentées vers l’apex, le rachis très écailleux sont ici des critères qui, observés sur des frondes fertiles, orientent vers la sous espèce affinis (utilisé en hiver pour distinguer les sous espèces affinis et borreri, le critère aspect des sores n’a pas été discuté. Etant resté un très long moment au chevet de ce Dryopteris, la pelouse proche à Hieracium pilosella et Polygala vulgaris étant de son côté totalement jaunie, nous terminons la boucle et rejoignons l’escalier qui permet d’accéder au sommet du terril. Culminant à 83 m, une bonne lecture de paysage est possible : tout proche au nord-est la bordure de la Pévèle agricole et le bourg de Moncheaux, à l’est et au sud-est la plaine de la Scarpe plus industrielle, et les corons de Leforest. Plus loin dans la brume de chaleur on distingue les confins du bassin minier : à l’ouest le secteur de Lens et Béthune, diamétralement opposé à l’est le Valenciennois. Les monts de Flandres sont même repérés au nord-ouest (par Philippe). Reprenant nos herborisations nous remarquons que dans cette partie sommitale beaucoup d’espèces ont été plantées ou semées : Alyssum saxatile, Ligustrum ovalifolium, Cornus sanguinea ainsi que sans doute aussi Quercus robur. Nous renonçons sous la chaleur à rechercher la station de Lophocolea semiterres, une hépatique à feuille, connue du terril et repérée cette année en mai. Hieracium sabaudum avait été observé au bord de l’escalier au cours de la montée. En redescendant (par un autre chemin) on s’arrête sur Teucrium scorodonia, Poa trivialis, Centaurium erythrea et Agrostis capillaris. Sur le chemin du retour on prend cette fois ci le temps de noter dans le fossé longé à l’aller Lycopus europaeus, Juncus inflexus et conglomeratus, Epilobium hirsutum, Phalaris arundinacaea.

Il est 16h00. Avant de rejoindre l’ombre du bois de l’Offlarde un arrêt au parking permet aux uns et aux autres de prendre dans les voitures de quoi s’hydrater. Le bois est tout proche. On note au bord du chemin de lisière Carex sylvatica, Deschampsia cespitosa, Milium effusum, Festuca gigantea. Nous descendons vers le lit du ruisseau Morand et de la zone de débordement. Chrysosplenium oppositifolium s’y trouve en compagnie de Carex remota et C. pendula. Et pour terminer en beauté, Philippe nous dégote Carex strigosa. Repérable à ses grandes et larges feuilles ce Carex se différencie par des épis très grêles et lâches, les utricules étant rétrécis progressivement, sans bec, critères que nous prenons le temps de détailler. Il est trop tard pour gagner les stations de Dryopteris affinis subsp borreri (situées 800 m plus en amont). Pour compléter le catalogue des fougères du jour de jeunes sujets de Dryopteris carthusiana et dilatata sont déterminés grâce à leurs écailles spécifiques, seul Athyrium filix-femina manquera finalement à l’appel. Coté faune, quelques espèces d’oiseaux ont été repérées par leur cris et/ou par leur chants (Pinson des arbres Fringilla coelebs, Fauvette à tête noire Sylvia atricapilla, Pouillot véloce Phylloscopus collibita, etc) ; 6 Machaons Papilio machaon ont été vu ensemble en haut du terril ; un écureuil Sciurus vulgaris a été aperçu. Merci à toutes et tous pour la bonne ambiance, malgré un contexte de grande chaleur et de plantes en souffrance. Merci à Olivier pour les photos.

Addenda L’identification de ce pied de Dryopteris affinis (découvert en octobre 2017) fût confirmée en novembre par Jean Delay, au vu d’une planche d’herbier (récolte du 31/12/2017, conservée à Bailleul), puis le 19/12/2017 par l’observation des sores d’une penne récoltée en hiver. Validée à nouveau en 2018 sur photos par plusieurs spécialistes du genre (français et belges), la détermination sera également confortée par une étude des cellules stomatiques : des mesures effectuées en fin d’été par Pascal Holveck (ptéridologiste Vosgien) ainsi que par nous même à Bailleul (avec Jean-Michel Lecron) donneront toutes des résultats conformes à Dryopteris affinis subsp affinis.

Dryopteris affinis subsp affinis, Leforest (62) : en haut à gauche la station au pied du terril, à droite les taches noires caractéristiques de l’espèce, une fronde typique du taxon en bas à gauche. Clichés Olivier Pichard, le 08 juillet 2018.

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 131-164

Reconnaissances phytosociologiques dans le massif Jurassien (Session du 25 juin au 1er juillet 2017)

Philippe JULVE et Yorick FERREZ

Nous dédions ce travail à la mémoire de Philippe Housset, infatigable botaniste- photographe et compagnon de nombreuses excursions de notre société.

Le Jura est une petite chaîne de montagne bien identifiée. Son nom, apparu au Moyen-Âge, est à l’origine de la dénomination de la période géologique du Jurassique (introduit en 1829). Sa morphologie spécifique décrite au cours du XIXe siècle a servi de modèle standard pour la description d’autres chaînes de montagnes (morphologie jurassienne). Sa forme de « croissant », s’étendant sur près de 350 km et 65 km dans sa plus grande largeur, apparaît nettement sur les cartes topographiques et géologiques. Le Jura se présente comme un croissant résultant de la poussée alpine qui a comprimée et plissée les terrains. Il est délimité par un ensemble de dépressions : la Bresse à l’ouest, le bassin lémanique à l’est, le fossé rhénan et la trouée de Belfort au nord. Au nord-ouest, il entre en contact avec les plateaux de Haute-Saône (bassin parisien), la faille de l’Ognon constituant à ce niveau une limite géologique. Vers le sud, les limites sont moins nettes notamment avec le massif de la chartreuse. Les excursions se sont déroulées dans la partie centrale du Jura à cheval sur les départements du Doubs et du Jura essentiellement dans les zones d’altitude de la haute- chaîne et des seconds plateaux du Doubs et du Jura mais également en Petite-Montagne et sur le premier plateau du Jura. Le massif jurassien est donc le domaine des forêts, des tourbières et des prairies, principalement exploitées grâce à la race bovine Montbéliarde pour la fabrication du Comté. La création du PNR du Haut-Jura et de plusieurs réserves naturelles est la reconnaissance de la haute valeur biologique de cette zone dont nous avons surtout prospecté les tourbières et les prairies. Les sites étudiés sont quasiment tous situés à l’étage montagnard. La pluviométrie locale oscille entre 1400 et 1600 mm/an, pour environ 150 jours de pluviométrie significative (>1mm/jour). Les données floristiques et phytosociologiques utiles localement sont à trouver dans les documents et Bases du CBN de Franche-Comté (voir par exemple Bailly & al. 2007, Ferrez 2007, 2009, Ferrez & al. 2011), mais il existe aussi des travaux plus anciens fournis par les laboratoires de l’Université de Besançon (Gillet 1982, 1986, Gillet & al. 1980) ou par quelques thèses et travaux exploratoires (Pottier-Alapetite 1942, Zoller 1951, 1954, Moor 1952, Géhu & al. 1972, Mayot 1977, Royer & al. 1979, 1980, Rameau & Schmitt 1983, Kienzle 1984, Lhote 1984, Royer 1985, de Foucault 1976, 1986, 1999, Ferrez 2000, de Laclos & Royer 2001). A titre comparatif, les travaux effectués sur le Jura suisse par l’Université de Neuchâtel (Béguin 1970, 1972, Richard 1961, 1968, 1972, 1975, Gallandat 1972, 1982, Gallandat & al. 1995, etc.) sont naturellement à prendre en considération. Nous présentons ici les observations phytosociologiques d’une centaine de relevés effectués durant l’excursion de la Société Botanique du Nord de la France, du 26 juin au 2 juillet 2017. Les relevés sont groupés en douze tableaux, par grands types de végétation.

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La présentation des observations suit l’ordre de visite des sites. La nomenclature des espèces suit baseflor (Julve 1998 ff.) qui reprend la nomenclature proposée dans la BDNFF v5, gérée par Benoît Bock et téléchargeable sur le site tela-botanica.org. La coordination de cette base avec Flora Gallica (Tison & de Foucault 2014) est désormais réalisée. La nomenclature des groupements végétaux suit baseveg (Julve 2016 ff.), que l’on pourra consulter pour la classification et pour les synonymies éventuelles.

1er site : Chapelle-des-Bois, lac des Mortes (26/06/2017) Ce site, situé vers 1100 m d’altitude comprend deux lacs dans un environnement de tourbières limnogènes (sensu Julve 1994, 1996, 2004, c’est-à-dire issues de l’atterrissement en radeau flottant d’un lac tourbeux), soligènes (issues de suintements et sources sur une pente) et de prairies fauchées. Les relevés 1 et 20 du tableau prairies mésohydriques, nous ont permis de reconnaître l’Euphorbio verrucosae - Trisetetum flavescentis de Foucault 1986, qui est une prairie de fauche mésohydrique basophile, dans une sous-association nouvelle mésohygrocline, colchicetosum autumnalis, différenciée par des espèces hygrophiles de mégaphorbiaies et de prés paratourbeux, ainsi que par Colchicum autumnale. La végétation aquatique vivace du lac des Mortes comprend une association extrêmement rare en France : le Nupharetum pumilae Oberdorfer 1957 (relevé 2, tableau aquatiques). Le lac présente également des végétations à charophytes. Tout aussi rare est le radeau tremblant amphibie qui le borde, lequel appartient au Groupement à Carex buxbaumi et Carex lasiocarpa Gallandat 1982 (relevé 3, tableau tourbières). Les bas-marais paratourbeux des bords du lac appartiennent au Trollio europaei - Molinietum caeruleae Gallandat 1982 (relevé 12, tableau bas-marais). Sous l’effet d’un pâturage extensif, avec piétinement et apport d’engrais azotés et phosphorés, ce bas-marais fauché peut évoluer vers une mégaphorbiaie paratourbeuse du Trollio europaei - Cirsietum rivularis (Kuhn 1937) Oberdorfer 1957, comme le montre les espèces de mégaphorbiaies du relevé 12 (voir aussi le relevé 97, tableau mégaphorbiaies). En cas d’extensification, voire d’abandon, le bas-marais fauché se transforme en une mégaphorbiaie de l’Aconito napelli - Filipenduletum ulmariae Gallandat 1982. Ces prés sont colonisables par le Salicetum pentandro juv. - cinereae (Almquist 1929) Passarge 1961, comme le montre le relevé 13, tableau arbustes. Le bois tourbeux situé à l’est du lac montre une phytocénose complexe typique des bois tourbeux évolués du Jura. Sa composition synusiale est la suivante : en arbres le Pinetum mugo n-subsp. rotundatae Julve 1993 ex 2006, (relevé 5, tableau arbres) ; en landes on observe deux associations chaméphytiques : le Calluno vulgaris - Vaccinietum vitis-idaeae Büker 1942 (relevé 4, tableau landes) et le Vaccinio oxycocci - Callunetum vulgaris Schubert 1960 (relevé 7). La première s’établit sur sol plus humifié à hydromor, alors que la seconde se développe sur buttes de tourbe. La végétation herbacée est composée du Trichophoro cespitosi subsp. cespitosi - Eriophoretum vaginati (Zlatnik 1928) Julve 1996 (relevé 9, tableau tourbières) sur les replats et du Carici limosae - Scheuchzerietum palustris (Paul 1910) Libbert 1933, caricetosum limosae, dans les chenaux (relevé 10). Les grpts bryophytiques à sphaignes sont variés : dans les chenaux (gouilles) le Cladopodiello fluitantis - Sphagnetum cuspidati (Osvald 1923) Julve 1996 ex 2004 (relevé 11, tableau bryophytes) ; la tourbe sciaphile est essentiellement formée du Pleurozio schreberi - Sphagnetum quinquefarii Gallandat, Gillet, Havlicek & Perrenoud 1995 (relevé 6) et plus rarement d’un grpt à Sphagnum fuscum que nous n’avons pas pris le temps de relever. Les dépressions perturbées et plus minérotrophes sont occupées par un grpt pionnier, le Sphagnetum denticulati Julve 2004 (relevé 8).

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2e site : Bellefontaine, lac de Bellefontaine (26/06/2017) La queue du lac de Bellefontaine héberge un tremblant avec le remarquable Caricetum dioico - chordorrhizae Jonas 1935 (relevés 14, 15, 19 tableau bas-marais) grpt hydrophile de cicatrisation, qu’il ne nous semble pas possible de séparer d’un Caricetum heleonastes (Paul & Lutz 1941) Oberdorfer 1957 (qui serait établi sur sol plus sec et moins riche en base selon Philippi 1974 in Oberdorfer & al. 1992) et le Caricetum limosae Braun-Blanquet 1921, dans sa version basophile proche du Trichophoretum alpini W. Braun 1961 (relevé 17) plus amphibie. Ces grpts sont associés en mosaïque avec un grpt bryophytique hydrophile à Scorpidium cossonii, Tomentypnum nitens qui doit relever du Tomentypnetum nitentis Hadač 1946 et en situation plus amphibie au Drepanoclado lycopodioidis - Calliergonetum gigantei Lippmaa 1933. Un sentier nous a permis de relever le Caricetum davallianae (Dutoit 1924) Görs 1963 (relevé 18) qui est un bas-marais tourbeux basophile et hydrophile, montagnard et centro-européen. Comme sur le site précédent, les prés mésohygrophiles alentours sont rattachable à l’Euphorbio verrucosae - Trisetetum flavescentis de Foucault 1986, colchicetosum autumnalis (relevé 20, tableau prairies mésohydriques). Le retour par les zones sèches nous a permis de relever l’association arborescente basophile et montagnarde typique du Haut-Jura : le Sorbo ariae - Fagetum sylvaticae (Gillet 1986) Julve 1991, piceetosum abietis (relevé 21, tableau arbres).

3e site : Forêt du Risoux, moraine froide de la Chaux-Sèche (26/06/2017) Cette dépression exposée plein nord-est accumule de l’air froid et génère des sols gelés sur une longue durée. On y observe un complexe de pelouses basophiles psychrophiles à Noccaea coerulescens & Festuca laevigata et à Carex ornithopoda & Sesleria caerulea, de bosquets d’arbrisseaux (Lonicera caerulea, Rosa pendulina) et d’arbustes (Sorbus chamaemespilus), en cours de densification, et quelques chaméphytaies à Cotoneaster uniflorus et mégaphorbiaies à Ranunculus platanifolius, Myrrhis odorata. La végétation herbacée est représentée principalement par deux associations. L’une calcicole couvre les bosses et les versants ; il s’agit du Gentiano vernae - Brometum erecti Kuhn 1937, acinetosum Simeray ex Ferrez & al. 2011 qui représente un terme de passage entre les pelouses collinéo-montagnardes des Festuco valesiacae - Brometea erecti et celles subalpines (dans le massif du Jura) des Seslerietea albicantis. La seconde occupe les fonds des dépressions sur des sols profonds et désaturés, il s’agit de l’Omalotheco sylvaticae - Nardetum strictae Gillet in Ferrez & al. 2011 (Nardetea strictae). Cette structure montagnarde, pelouse basophile convexe et pelouse acidophile concave, est commune à de nombreuses montagnes jusqu’au Japon. Elle a également été observée lors d’une session dans le Vercors (Julve 2016).

4e site : Lac de Viremont (27/06/2017) Ce lac, situé vers 650 m d’altitude en Petite-Montagne, est donc à l’étage collinéen. Il est environné de prairies paratourbeuses basophiles, épisodiquement fauchées, relevant du Ranunculo polyanthemoides - Molinietum caeruleae Rameau & J.-M. Royer 1976 (relevés 22 et 23, tableau bas-marais). Cette association est une vicariante collinéenne du Trollio europaei - Molinietum caeruleae montagnard. Outre les nombreuses caractéristiques, elle se distingue par un lot de compagne des pelouses et ourlets basophiles, remplacées par des compagnes des mégaphorbiaies dans l’association montagnarde.

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5e site : Charchilla (27/06/2017) Située à l’est du lac de Vouglans, vers 600 m d’altitude, ce site nous a révélé une belle pelouse du de l’Antherico ramosi - Brometum erecti Willems 1982 (relevé 24, tableau pelouses). Il s’agit d’une pelouse en cours de densification qui fait partie de l’ensemble des pelouses vicariantes du Mesobromion à Prunella grandiflora.

6e site : Chilly/Salins, forêt domaniale des Moidons (27/06/2017) Le site est situé vers 650 m d’altitude. Cette forêt domaniale présente de beaux ourlets (relevés 25 et 26, tableau ourlets). Le premier, qui se rattache au Calamintho menthifoliae - Knautietum maximae (Rameau & Schmitt 1983 ex Julve 1993) Royer 2015, est un ourlet basophile, le second est un ourlet de coupe forestière, acidocline et mésohygrophile, non encore identifié que nous nommons grpt à Campanula cervicaria. Il appartient probablement au Prenanthion purpureae Julve 1993, montagnard, comme le laisse supposer la présence locale de Digitalis grandiflora.

7e site : Bassin du Drugeon, Sainte-Colombe, marais de la Loitière (28/06/2017) Le bassin du Drugeon, premier site Ramsar de tourbières en France, est un site Natura 2000 de 6700 ha situé entre Doubs et Jura, sur le deuxième plateau, entre 800 et 900 m d’altitude. Le marais de la Loitière est lui situé à 813 m d’altitude, donc à l’étage montagnard. L’essentiel des bas-marais alcalins hydrophiles, appartient au Caricetum davallianae (Dutoit 1924) Görs 1963 (relevés 27, 31, 33, tableau bas-marais). Ils sont parfois mosaïqués avec un intéressant grpt piétiné et pionnier rattachable au Triglochino palustris - Eleocharitetum quinqueflorae Koch (1926) 1928 (relevé 28). En amphibie on relève l’Eriophoro gracilis - Caricetum lasiocarpae Vollmar 1947 ex Passarge 1964 (relevés 32, 35, 36). Les gouilles permettent d’observer des grpts basaux à Carex rostrata (relevé 29), accompagnés en mosaïque par une végétation aquatique vivace de l’Utricularietum intermedio - minoris (Pietsch 1965) Krausch 1968 (relevés 30 et 34, tableau aquatiques).

8e site : La Vuise (28/06/2017) Un petit arrêt sur ce minuscule site a été organisé afin de relever, vers 810 m, une magnocariçaie hydrophile du Caricetum cespitosae (Cajander 1905) Steffen 1931 (relevé 37, tableau magnocariçaies)

9e site : Bois de Bulle (28/06/2017) Ce bois, situé vers 850 m d’altitude, comprend des lisières intéressantes avec plusieurs types d’ourlets. Le relevé 38, tableau ourlets, permet de qualifier le Chaerophyllo aurei - Knautietum maximae Vuillemenot 2009 ourlet basophile collinéen à submontagnard qui peut par eutrophisation converger vers le Chaerophylletum aurei Oberdorfer 1957 (relevé 39, tableau mégaphorbiaies). Un autre ourlet, de système intermédiaire, combine des espèces basophiles telles Knautia maxima, Laserpitium latifolium et Helianthemum nummularium avec des acidoclines telles Hypericum richeri et Betonica officinalis. Il devrait pouvoir se rapporter au Laserpitio latifolii - Teucrietum scorodoniae Gillet 1986 (relevé 40). Une prairie mitoyenne du bois et épisodiquement fauchée, avec le rare Lathyrus bauhinii, relève d’une sous-association acidocline et méso-oligotrophile : l’Euphorbio verrucosae - Trisetetum flavescentis de Foucault 1986, knautietosum godeti Ferrez 2007 (relevé 41, tableau prairies mésohydriques).

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Quelques Carex photographiés par Philippe Housset lors de la session

C. buxbaumii C. chordorrhiza C. davalliana

C. dioica C. echinata C. flava

C. heleonastes C. pauciflora C. tomentosa

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10e site : Gellin (28/06/2017) Ce site de la vallée du Doubs, au nord-est de Mouthe, vers 920 m d’altitude, comprend des prairies humides, des mégaphorbiaies et des magnocariçaies. La mégaphorbiaie hygrophile (relevé 42, tableau mégaphorbiaies) est rattachable au Ranunculo aconitifolii - Filipenduletum ulmariae Balátová-Tulačková & Hübl 1979, connu des Alpes autrichiennes au Jura. La magnocariçaie hydrophile (relevé 43, tableau magnocariçaies) relève du Caricetum acutae Almquist 1929 qui est un groupement de tonalité plutôt centro-européenne. Nous avons également rencontré des grpts à Carex disticha dont la position phytosociologique est actuellement controversée, car la plante se rencontre aussi bien dans les prairies hydrophiles que dans les bas-marais tourbeux et les magnocariçaies. Le relevé 44, tableau prairies humides, a été rattaché au classique Caricetum distichae Nowinski 1927, actuellement inséré dans les prairies hydrophiles du Carici distichae - Oenanthion fistulosae (de Foucault 1984) Julve 1993 prov. La présence importante des espèces paratourbeuses, observée également dans le Massif Central et aux Pays-Bas, nous pose néanmoins une question qui ne sera solutionnée que par une synthèse européenne de ces grpts.

11e site : Mont d’Or (29/06/2017) Il existe des Monts d’Or partout en France (y compris les Monts-Dore du Massif Central). Le toponyme ne viendrait pas de la couleur mais plutôt d’un mot celte signifiant « eau » ou « eau courante » (Dauzat 1926). Une autre interprétation, fait provenir localement ce toponyme de Alpes, transformé en Hault puis Or. Le pâturage qui entoure le parking au bout de la route de la Vierge, vers 1200 m, relève du Gentiano luteae - Cynosuretum cristati (de Foucault 1986) Ferrez 2007 (relevé 45, tableau prairies mésohydriques). Il dérive par piétinement de la prairie fauchée de l’Euphorbio. verrucosae - Trisetetum flavescentis de Foucault 1986, laquelle succède sous l’effet de l’eutrophisation à la pelouse calcicole oligotrophile du Gentiano vernae - Brometum erecti Kuhn 1937

12e site : Tourbière de Mouthe, Les Seignes (29/06/2017) Cette tourbière, située vers 940 m d’altitude, est célèbre pour sa station de Betula nana. Le bouleau nain y est inclus dans une lande tourbeuse du Vaccinio oxycocci - Callunetum vulgaris Schubert 1960 (relevés 46 & 48, tableau landes), associée en phytocoenose avec le Ptilidio ciliaris - Sphagnetum capillifolii (Koch 1928) Julve 1992 ex 2004 (relevés 47 et 49, tableau bryophytes). Certaines gouilles montrent un radeau tremblant de l’Eriophoro gracilis - Caricetum lasiocarpae Vollmar 1947 ex Passarge 1964 (relevé 50, tableau bas-marais).

13e site : Foncines-le-Haut, Les Argoves (29/06/2017) Ce site est situé vers 1000 m d’altitude. Les pelouses relèvent du Seslerio caeruleae - Bromopsidetum erectae Royer 1987 (relevé 51, tableau pelouses), alors que les dalles en pente révèlent le Bellidiastro michelii - Campanuletum cochleariifoliae Valachovič & Mucina 1995 (relevé 52). Les fissures des parois montrent un grpt à Asplenium viride, A. trichomanes et A. ruta-muraria relevant probablement de l’Asplenio viridis - Cystopteridetum fragilis Oberdorfer (1936) 1949. Les bas de pentes ombragés se rattachent au Cardamino heptaphyllae - Mercurialietum perennis Gillet 1986.

14e site : Lamoura, tourbière de Boulu (30/06/2017) Ce site, situé dans l’espace de la forêt du Massacre est situé vers 1200 m d’altitude. On y observe une tourbière de pente avec la juxtaposition d’un bas-marais alcalin, le

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Caricetum davallianae (Dutoit 1924) Görs 1963 (relevé 55, tableau bas-marais) et d’un bas-marais acide, relevant du Caricetum canescenti - echinatae Vlieger 1937 (relevé 53), associé en mosaïque avec le Sphagnetum subsecundi Julve 2004 (relevé 54, tableau bryophytes).

15e site : Lamoura, La Combe du Lac (30/06/2017) Le site, situé vers 1160 m, est proche du lac de Lamoura. On y a relevé de nombreux grpts de tourbières à différentes phases dynamiques. Le niveau hydrophile minérotrophique et basophile est occupé par un radeau flottant relevant de l’Eriophoro gracilis - Caricetum lasiocarpae Vollmar 1947 ex Passarge 1964 (relevé 56, tableau bas-marais), combiné en phytocénose avec le Polytricho communis - Sphagnetum fallacis (Hueck 1925) Julve 1996 ex 2004 (relevé 58, tableau bryophytes). Les zones cicatricielles dans ce radeau sont occupées par le Caricetum limosae Braun-Blanquet 1921 (relevé 57), combiné au Sphagnetum subsecundi Julve 2004 (relevé 59). Le Caricetum dioico - chordorrhizae Jonas 1935 (relevés 66 et 69) en est proche, mais semble résulter d’une dynamique secondaire en situation plus froide. La partie ombrotrophique présente un niveau hygrophile acidophile avec le Trichophoro cespitosi subsp. cespitosi - Eriophoretum vaginati (Zlatnik 1928) Julve 1996 (relevé 60), combiné au Sphagnetum rubello - magellanici (Osvald 1923) Julve 1996 ex 2004 (relevé 62). Dans ce niveau, les zones cicatricielles montrent le Carici limosae - Scheuchzerietum palustris (Paul 1910) Libbert 1933, trichophoretosum cespitosi (relevé 61), combiné au Sphagnetum denticulati Julve 2004 (relevé 63). La lande tourbeuse mésohygrophile des sommets de buttes parait relever du Vaccinio microcarpi - Empetretum nigri subsp. hermaphroditi Nordhagen 1928 (relevé 64, tableau landes), associé au Sphagnetum rubello - magellanici (Osvald 1923) Julve 1996 ex 2004 (relevé 65). En condition ombragée et sur sol minéral on observe la lande sciaphile Lycopodio annotini - Vaccinietum vitis-idaeae Julve & Gillet 1994 prov. (relevé 67, tableau landes). Elle accompagne le sous-bois herbacé du Maianthemo bifolii - Trientalietum europaeae Julve & Gillet 1994 prov. Dont le relevé suivant donne un exemple : σhc, 30 cm de hvm, Trientalis europaea 4, Maianthemum bifolium 3, Vaccinium myrtillus 2, Carex nigra 1. Ces deux unités, décrites originellement de Bialowieza en Pologne, étendent donc ici substantiellement leur aire connue. C’est dans ce contexte forestier qu’une petite mare a montré une population monospécifique de Calla palustris, introduite au début du XXe siècle. La plante ne semble pas s’étendre et ne forme pas d’association. La forêt du Massacre proprement dite, n’a pas été relevée en détail, faute de temps, mais on y observe des phytocénoses complexes et diversifiées avec des synusies originales comme par exemple une mégaphorbiaie à Adenostyles alliariae, Lactuca alpina, Ranunculus platanifolius, Crepis paludosa, Chaerophyllum hirsutum, Bistorta officinalis, Valeriana officinalis, Rumex arifolius, Silene dioica, Scrophularia nodosa, qui relève du Ranunculo lanuginosi - Adenostyletum alliariae de Foucault & Corriol 2013 ; des suintements à Tozzia alpina, Stellaria nemorum, Saxifraga rotundifolia, Chrysosplenium alternifolium, Lysimachia nemorum, Epilobium alpestre, Geranium sylvaticum, Alchemilla acutiloba, A. effusa, A. subcrenata, relevant du Stellario nemorum - Chrysosplenietum alternifolii Gallandat, Gillet, Havlicek & Perrenoud 1995 ; et sur les parois des gros blocs intraforestiers l’Asplenio viridis - Cystopteridetum fragilis Oberdorfer (1936) 1949.

16e site : Lac des Rousses (1/07/2017) Ce lac mésotrophe, situé au NE de la ville du même nom et proche de la frontière suisse, est établi dans une vallée glaciaire, vers 1060 m d’altitude. La végétation aquatique vivace observée se rattache au Stuckenietum filiformis Koch 1928 (relevé 70, tableau

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aquatiques), riche de dix taxons. Des clones d’hélophytes amphibies permanents forment le Typho angustifoliae - Schoenoplectetum lacustris Passarge 1964 (relevé 71, tableau magnocariçaies), alors que le bord du lac montre une magnocariçaie hydrophile, basophile, linéaire et discontinue, le Caricetum elatae Koch 1926 (relevés 72 et 73). Une tourbière s’est construite sur le bord sud-est du lac. Elle comprend un radeau basophile minérotrophile du Caricetum limosae Braun-Blanquet 1921 (relevé 76, tableau bas-marais), associé avec deux grpts bryophytiques, L’Hamatocaulo vernicosi - Sphagnetum contorti Julve 2000 (relevé 78, tableau bryophytes) et le Drepanoclado trifarii - Scorpidietum scorpioidis (Lippmaa 1933) Julve 1992 ex 2004 (relevé 77). La sphagnaie est plus naturelle alors que l’autre grpt semble plus lié à des cicatrisations. La tourbière haute ombrotrophique, acidophile, est couverte d’une lande tourbeuse du Vaccinio oxycocci - Callunetum vulgaris Schubert 1960 (relevé 74, tableau landes) dans laquelle quelques gouilles de cicatrisation montrent le Drosero longifoliae - Rhynchosporetum albae (Koch 1926) Klika 1935 (relevé 75, tableau bas-marais).

17e site : Chaux-du-Dombief, Pic de l’Aigle (1/07/2017) Ce site célèbre culmine à 994 m, mais sa base se situe une centaine de mètres plus bas. Nous sommes donc dans l’étage montagnard. La pelouse basophile, oligotrophile, sur dalle, est attribuable au Coronillo vaginalis - Caricetum humilis Richard (1972) 1975 (relevé 79, tableau pelouses). L’éboulis devrait être le Cystopterido fragilis - Gymnocarpietum robertiani Ferrez 1996 dont voici un relevé : σhc, 5%, 5 cm de hvm. Gymnocarpium robertianum 4, Valeriana montana 1, Rumex scutatus (+), Teucrium chamaedrys 2, Epipactis atrorubens +, Euphorbia cyparissias +, Galium album +, Polygonatum odoratum +. L’ourlet observé est le Genisto pilosae - Laserpitietum sileris Royer 1987 (relevé 80, tableau ourlets), et le grpt d’arbrisseaux d’environ 2 m de hauteur est le Rhamno alpinae - Amelanchieretum ovalis (Gillet 1986) de Foucault & Julve 2001 (relevé 81 tableau arbustes). Les parois semblent appartenir à deux associations : le Bellidiastro michelii - Campanuletum cochleariifoliae Valachovič & Mucina 1995 (relevé 83, tableau parois) et le Potentillo caulescentis - Hieracietum humilis Braun-Blanquet (1918) 1933 (relevé 82). Ce dernier en situation plus héliophile.

18e site : Lac-des-rouges-truites, Le Voisinal (2/07/2017) La commune de Lac-des-rouges-truites résulte de la fusion de plusieurs hameaux autour du village de St-Laurent-en-Grandvaux. Nous ignorons les causes historiques de cette dénomination. Le site que nous avons étudié est situé autour d’un étang (lac des rouges truites au lieu-dit Le Voisinal). L’altitude est de 860 m, donc à l’étage montagnard. Le bord du lac présente le « trop » classique Caricetum elatae Koch 1926 (relevé 84, tableaux magnocariçaies) basophile et mésotrophile, ici sous un faciès de roselière rappelant le Thysselino palustris - Calamagrostietum canescentis Weber 1978 des roselières tourbeuses basophiles épisodiquement fauchées. Toutes les associations décrites sur une espèce de Poaceae ou de Cyperaceae sociale (clonale), devraient faire l’objet de révisions critiques, car les relevés de la littérature sont souvent clonaux ou basaux. Une dépression hydrophile, en queue d’étang, présente un intéressant bas-marais épisodiquement fauché, qu’il nous a semblé pouvoir rapprocher du Primulo farinosae - Schoenetum ferruginei (Dutoit 1924) Oberdorfer 1957 (relevé 85, tableaux bas-marais). Celui-ci est entouré d’une moliniaie hygrophile du Trollio europaei - Molinietum caeruleae Gallandat 1982 (relevé 86) à un niveau topographique légèrement plus haut. En cas d’abandon, ce pré tourbeux évolue en une mégaphorbiaie secondaire rattachable à l’Aconito napelli - Filipenduletum ulmariae Gallandat 1982. Un pâturage extensif transforme la

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Dactylorhiza trausteineri, Drosera Calla palustris longifolia, Liparis loeselii Lamoura, la Combe du Lac Vallée du Drugeon-Sainte Colombe (25) 30 06 2017 (photo Vincent Lejeune) 29 06 2017 (photo Vincent Lejeune)

Lathyrus bauhinii Gladiolus palustris Vallée du Drugeon-Bulle (25) 28 06 Lac de Viremont-Légna (39) – 2017 (photo Vincent Lejeune) 27 06 2017 (photo Vincent Lejeune)

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moliniaie en Trollio europaei - Cirsietum rivularis (Kuhn 1937) Oberdorfer 1957, illustré par le relevé 97, tableau mégaphorbiaies. La tourbière ombrotrophique mitoyenne de l’étang est dominée par le Trichophoro cespitosi subsp. cespitosi - Eriophoretum vaginati (Zlatnik 1928) Julve 1996 (relevé 92, tableau bas-marais), qui indique souvent des zones ayant subi un incendie de surface. Cette association est en mosaïque avec la lande tourbeuse naturelle, terminale, du Vaccinio oxycocci - Callunetum vulgaris Schubert 1960 (relevé 91, tableau landes). Des gouilles d’exploitation montrent le Carici limosae - Scheuchzerietum palustris (Paul 1910) Libbert 1933, caricetosum limosae (relevé 89, tableau bas-marais). Localement, les phases minéralisées en surface de la tourbière ombrotrophique, généralement consécutives à une perturbation de type drainage, révèlent un appauvrissement du Vaccinio oxycocci - Callunetum vulgaris Schubert 1960, qui perd Vaccinium oxycoccos et Andromeda polifolia, s’enrichit en Vaccinium uliginosum (relevé 94, tableau lande), phase de transition vers le Calluno vulgaris - Vaccinietum vitis-idaeae Büker 1942 (relevé 96) des sols plus minéraux. Les grpts bryophytiques suivent également cette logique structurelle : la phase initiale présentant l’Hamatocaulo vernicosi - Sphagnetum contorti Julve 2000 (relevé 93, tableau bryophytes), la phase optimale de tourbification le Sphagnetum rubello - magellanici (Osvald 1923) Julve 1996 ex 2004 (relevé 88), avec éventuellement des gouilles de cicatrisation acides à Cladopodiello fluitantis - Sphagnetum cuspidati (Osvald 1923) Julve 1996 ex 2004 (relevé 87). Les phases terminales minéralisées sont accompagnées de l’Aulacomnio palustris - Pleurozietum schreberi Freléchoux 1997 (relevés 90 et 95). Quelques synusies de Cladonia div sp. peuvent également apparaître dans cette dernière phase mais leur déterminisme édaphique vis-à-vis des grpts bryophytiques est encore peu clair, quoique probablement relié à une disponibilité en phosphore, comme dans les arrières-dunes littorales maritimes. Les environs forestiers de la zone montrent une forêt avec Fagus sylvatica, Picea abies, Fraxinus excelsior, Sorbus aria, Populus tremula, affiliable au Sorbo ariae - Fagetum sylvaticae (Gillet 1986) Julve 1991, avec un sous-bois à Asarum europaeum. Les lisières accueillent un manteau arbustif du Viburno opuli - Berberidetum vulgaris Royer 1993 (relevé 98, tableau arbustes) et un fourré d’arbrisseaux relevant du Roso vosagiacae - Coryletum avellanae juv. Oberdorfer 1957 (relevé 99).

19e site : Lac à la Dame, Foncines-le-Bas (2/07/2017) La végétation aquatique du lac montre un herbier à Nuphar lutea. Sur les bords, un grpt proche du Caricetum elatae, apparemment eutrophisé par des arrivées d’eaux douteuses, présente une sorte de digestion de la tourbe avec apparition de Cicuta virosa, Typha latifolia, Schoenoplectus lacustris et Eleocharis palustris (relevé 101). Ce grpt semble pouvoir être rapproché de l’Equiseto fluviatilis - Caricetum rostratae Zumpfe 1929.

Bibliographie :

BAILLY G., Y. FERREZ, J. GUYONNEAU & O. SCHAEFER, 2007. Étude et cartographie de la flore et de la végétation de dix lacs du massif jurassien. Petit et Grand lacs de Clairvaux (Jura), lac du Vernois (Jura), lac du Fioget (Jura), lac de Malpas (Doubs), lac de Remoray (Doubs), lac de Saint-Point (Doubs), lacs de Bellefontaine et des Mortes (Jura et Doubs) et lac des Rousses (Jura). Conservatoire Botanique de Franche-Comté, 132 p. +annexes.

140

BEGUIN C., 1970. Contribution à l'étude phytosociologique et écologique du Haut-Jura. Thèse, Univ. Neuchâtel, 190 p., 1 carte h.t. BEGUIN C., 1972. Contribution à l'étude phytosociologique et écologique du Haut-Jura. Matér. Levé Géobot. Suisse, 54 : 190 p. DAUZAT A., 1926. Quelques noms prélatins de l'eau dans la toponymie de nos rivières. Revue des Études Anciennes, 28 (2) : 152-168. FERREZ Y., 2000. La végétation des éboulis calcaires de Franche-Comté : essai de synthèse phytosociologique. Bull. Soc. Hist. Nat. du Pays de Montbéliard, 2000 : 209 - 243. FERREZ Y., 2007. Contribution à l’étude phytosociologique des prairies mésophiles de Franche-Comté. Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne, 5 : 67-159. FERREZ Y., 2009. Contribution à l'étude phytosociologique des groupements végétaux des parois calcaires (classe des Asplenietea trichomanis Br.-Bl. in Meier & Br.-Bl. 1934) du massif jurassien et de la Franche-Comté. Les Nouvelles Archives de la flore jurassienne, 7 : 123-158. S.B.F.C., C.B.N.F.C. FERREZ Y., G. BAILLY, T. BEAUFILS, R. COLLAUD, M. CAILLET, T. FERNEZ, F. GILLET, J. GUYONNEAU, C. HENNEQUIN, J.-M. ROYER, A. SCHMITT, M.- J. VERGON-TRIVAUDEY, J.-C. VADAM, M. VUILLEMENOT, 2011. Synopsis des groupements végétaux de Franche-Comté. Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France. N° spécial, 1 : 1-282. FOUCAULT B. de, 1976. Données pour le Trollio-Molinietum caeruleae Guinochet 1955 du Jura français. Coll. Phyto., 5 : 245-247. Les prairies humides, Lille – 1976. FOUCAULt B. de, 1986. Note phytosociologique sur le système prairial mésophile du haut-Jura français. Ann. Sci. Univ. Besançon, Biol. Vég., 4e série, 6 : 45-55. FOUCAULT B. de, 1999. Notes phytosociologiques sur la végétation observée dans le Jura français. Bull. Soc. Bot. N. Fr., 52(4) : 23-48. GALLANDAT J.-D., 1972. Etude de la végétation des lisières de la chênaie buissonnante dans trois localités au pied du Jura suisse. Bull. Soc. Neuch. Sci. Nat., 95 : 97-111. GALLANDAt J.-D., 1982. Prairies marécageuses du haut-Jura (Molinietalia, Scheuchzerio-Caricetea fuscae et Phragmitetea). Matér. Levé Géobot. Suisse, 58 : 1-327. GALLANDAT J.-D., F. GILLET, E. HAVLICEK & A. PERRENOUD, 1995. PATUBOIS : Typologie et systémique phyto-écologique des pâturages boisés du Jura suisse. Volume 1. 466 p. Lab. Ecol. Vég., Univ. de Neuchâtel. (3 volumes, 4 annexes, + version CD-ROM). GEHU, J.-M., J.-L. RICHARD & R. TÜXEN, 1972. Compte rendu de l'excursion de l'association internationale de phytosociologie dans le Jura en juin 1967. Doc. Phytosoc., 2 : 1-44 ; 3 : 1-50. GILLET F., 1982. L'alliance du Sphagno-Tomenthypnion dans le Jura. Doc. Phytosoc., N.S., 6 : 155-180. GILLET F., 1986. Les phytocoenoses forestières du Jura nord-occidental. Essai de phytosociologie intégrée. Thèse, Univ. Besançon, 604 p., 100 t. h.t. GILLET F., J.-M. ROYER & J.-C. VADAM, 1980. Rapport concernant une étude monographique des tourbières du département du Doubs et du nord du département du Jura. 143 p. Université de Franche-Comté. Besançon. JULVE Ph., 1994. Les tourbières de France : répartition, caractères biogéographiques, fonctionnement écologique et dynamique, valeur patrimoniale. Bull. Ass. Géogr. Fra., 3 : 287-293. JULVE Ph., 1996. Les tourbières de France : écologie et valeur patrimoniale. Cah. Sci. Tec. Rés. Tourb. Fra., 1 : 2-7.

141

JULVE Ph., 1998 ff. baseflor. Index botanique, écologique et chorologique de la Flore de France. [version : juin 2018]. Programme Catminat. http://www.tela-botanica.org. JULVE Ph., 2004. World mire classification: an approach based on their origin, development and vegetation. International Peat journal, 12 : 41-54. [Proceedings of the IMCG International Biennial Symposium in Kushiro (Japan) 1996] JULVE Ph., 2016 ff. baseveg. World vegetation database. [version : juin 2018]. Programme Catminat. http://www.tela-botanica.org. JULVE, Ph., 2016. Phytosociologie synusiale en Vercors. Bull. Soc. Bot. N. France, 69 : 153-193. KIENZLE U., 1984. Origano-Brachypodietum und Colchico-Brachypodietum, zwei Brechwiesen-Gesellschaften im Schweizer Jura. Phytocoenologia, 12 (4) : 455-478. LACLOS E. de & J.-M. ROYER, 2001. Etude phytoécologique des dépressions des dalles calcaires à Deschampsia media et divers Juncus de Bourgogne et du sud du Jura. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, N. S., 32 : 53-72. LHOTE P., 1984c. Les mégaphorbiaies du Haut-Jura : compte-rendu de la session d'étude de l'amicale internationale de phytosociologie (15-16 juillet 1984). Colloques Phytosociologiques, 12 : 175-187. Séminaire Mégaphorbiaies, Bailleul. MAYOT J., 1977. Essai d'interprétation de la végétation de la partie inférieure du Jura central feuille 1/50 000e Orgelet). Thèse, Univ. Besançon, 248 p. MOOR M., 1952. Die Fagion-Gesellschaften im Schweizer Jura. Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz, 31 : 1-201. POTTIER-ALAPETITE G., 1942. Recherches phytosociologiques et historiques sur la végétation du Jura central et sur les origines de la flore jurassienne. 333 p. Tunis. RAMEAU J.-C. & A. SCHMITT, 1983. Quelques groupements d’ourlets forestiers des Trifolio-Geranietea au niveau du Jura central. Coll. Phytosoc., 8 : 175-200. Les lisières forestières. RICHARD J.-L., 1961. Les forêts acidiphiles du Jura. 38 : 1-164. Hans Huber. Berne. RICHARD J.-L., 1968. Quelques groupements végétaux à la limite supérieure de la forêt dans les hautes chaînes du Jura. Vegetatio, 16 : 205-219. RICHARD J.-L., 1972. La végétation des crêtes rocheuses du Jura. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 82 : 68-112. RICHARD J.-L., 1975. Les groupements végétaux du clos du Doubs (Jura suisse). Mat. Levé Géobot. Suisse, 57 : 1-71. ROYER J.-M., 1985. Les associations végétales des dalles rocheuses (Alysso-Sedion) de la chaine du Jura français. Tuexenia, 5 : 131-143. ROYER J.-M., J.-D. GALLANDAT, F. GILLEt & J.-C. VADAM, 1979. Sur la présence de groupements relictuels d’affinités boréoartiques au niveau des marais tremblants (Scheuchzerietalia) du Jura franco-suisse. Documents Phytosociologiques, N. S., 4 : 1081-1091. ROYER J.-M., J.-C. VADAM, F. GILLET, J.-P. AUMONIER & M.-F. AUMONIER, 1980. Etude phytosociologique des tourbières acides du Haut-Doubs. Réflexion sur leur régénération et leur genèse, Coll. Phytosoc., 8 : 295-344. (Les sols tourbeux, Lille – 1978). TISON J.-M. & B. de FOUCAULT (coords), 2014. Flora Gallica. Flore de France. Editions Biotope, Mèze. 20+1196 p. ZOLLER, H., 1951. Das Pflanzenkleid der Mergelsteilhänge im Weissensteingebiet. Beitrag zur Kenntnis natürlicher Reliktvegetation in der montanen bis subalpinen Stufe des schweizer Juras. Ber. Geobot. Inst. Rübel (1950) : 67-95. ZOLLER H., 1954. Die Typen der Bromus erectus-Wiesen des Schweizer Juras. Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz, 33 : 3-309.

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Bois Bois

- -

des des

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Le Le Voisinal

Chapelle Chapelle

ARBRES

26/06/2017 26/06/2017 02/07/2017

860 altitude (m) 1107 1100 n° de relevé 5 21 100 hauteur végétative modale (cm) 10 20 recouvrement (%) 70 60 nb d'espèces 3 5 5 caractéristiques Pinus mugo n-subsp. rotundata (Link) E.Murray 5 orophyte méridional Picea abies (L.) H.Karst. + 3 X eurasiatique Fagus sylvatica L. 2 X européen Sorbus aria (L.) Crantz 1 X européen méridional Sorbus aucuparia L. subsp. aucuparia 1 eurasiatique Acer pseudoplatanus L. 1 européen Fraxinus excelsior L. X européen compagnes Betula pubescens var. glabrata Wahlenb. 1 européen septentrional Populus tremula L. X eurasiatique méridional

Pinetum mugo n-subsp. rotundatae Julve 1993 ex 2006 Sorbo ariae - Fagetum sylvaticae (Gillet 1986) Julve 1991, piceetosum abietis

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l'Aigle

Le Le Voisinal Le Voisinal

Pic Pic de

lac lac des mortes

ARBUSTES

26/06/2017 01/07/2017 02/07/2017 02/07/2017

950 860 860 altitude (m) 1100 n° de relevé 13 81 98 99 hauteur végétative modale (cm) 3 2 4 2 nb d'espèces 3 7 10 4 caractéristiques Salix pentandra L. [juv.] 3 circumboréal Salix cinerea L. 3 holarctique Frangula dodonei Ard. 2 eurasiatique septentrional Juniperus communis L. [juv.] 2 circumboréal Sorbus mougeotii Soy.-Will. & Godr. [juv.] + orophyte méridional Rhamnus alpina L. 3 1 orophyte alpien occ. Rhamnus cathartica L. + 1 eurasiatique Viburnum lantana L. + + eurasiatique méridional Corylus avellana L. [juv.] 4 eurasiatique Crataegus monogyna Jacq. 2 eurasiatique méridional Ligustrum vulgare L. 1 eurasiatique Prunus spinosa L. 1 eurasiatique Berberis vulgaris L. + européen tempéré Viburnum opulus L. + eurasiatique méridional Sambucus nigra L. + eurasiatique méridional Rosa vosagiaca Desp. 4 orophyte septentrional Lonicera xylosteum L. 3 eurasiatique septentrional Sambucus racemosa L. 1 circumboréal Ribes alpinum L. + européen compagnes Sorbus aria (L.) Crantz [juv.] 4 européen méridional Fraxinus excelsior L. [juv.] 1 européen

Salicetum pentandro juv. - cinereae (Almquist 1929) Passarge 1961 Rhamno alpinae - Amelanchieretum ovalis (Gillet 1986) de Foucault & Julve 2001 Viburno opuli - Berberidetum vulgaris Royer 1993 Roso vosagiacae - Coryletum avellanae juv. Oberdorfer 1957

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lac des Rousses lac des

La lac Combe du La lac Combe du

Chapelle Chapelle

Mouthe, Les Mouthe, Seignes Les Mouthe, Seignes Les

LANDES

30/06/2017 02/07/2017 26/06/2017 29/06/2017 26/06/2017 02/07/2017 01/07/2017 02/07/2017 29/06/2017 30/06/2017

altitude (m)

860 943 860 860 943 1160 1107 1107 1060 1160 n° de relevé 67 96 4 46 7 94 74 91 48 64 hauteur végétative modale (cm) 20 50 50 40 20 50 30 10 30 10 recouvrement (%) 10 70 80 70 10 60 80 80 60 40 nb d'espèces 4 3 6 6 7 5 8 8 5 7 caractéristiques Lycopodium annotinum L. 1 circumboréal Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. + circumboréal Salix repens L. 1 eurasiatique Vaccinium vitis-idaea L. 1 + 1 circumboréal Vaccinium myrtillus L. 3 4 + 1 Euras. Septent.l Calluna vulgaris (L.) Hull 3 + 4 1 4 4 2 4 4 européen Vaccinium uliginosum L. 5 2 3 4 3 1 1 2 circumboréal Andromeda polifolia L. 1 1 + 2 3 circumboréal Vaccinium oxycoccos L. + + 1 2 1 circumboréal Betula nana L. 3 circumboréal Empetrum nigrum L. 1 3 circumboréal Vaccinium microcarpum (Turcz. ex Rupr.) Schmalh. 1 arctico-alpin compagnes Neottia cordata (L.) Rich. 1 circumboréal Eriophorum vaginatum L. 1 2 2 3 1 1 2 holarctique Trichophorum cespitosum (L.) Hartm. subsp. cespitosum 1 2 holarctique Dactylorhiza maculata (L.) Soó + Euras. Septent. Drosera rotundifolia L. + circumboréal Carex pauciflora Lightf. 1 holarctique Molinia caerulea (L.) Moench 1 + holarctique Eriophorum angustifolium Honck. 1 + holarctique Potentilla erecta (L.) Räusch. + eurasiatique

Lycopodio annotini - Vaccinietum vitis-idaeae Julve & Gillet 1994 prov. Calluno vulgaris - Vaccinietum vitis-idaeae Büker 1942 Vaccinio oxycocci - Callunetum vulgaris Schubert 1960 Vaccinio microcarpi - Empetretum nigri subsp. hermaphroditi Nordhagen 1928 ?

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Pic Pic del'Aigle

bois debois Bulle debois Bulle

forêt des Moidons forêt des Moidons

OURLETS

27/06/2017 28/06/2017 28/06/2017 01/07/2017 27/06/2017

altitude (m) 650 853 853 950 650 n° de relevé 25 38 40 80 26 hauteur végétative modale (cm) 40 60 30 30 recouvrement (%) 70 80 80 80 nb d'espèces 13 16 20 13 21 caractéristiques des ourlets basophiles Knautia maxima (Opiz) J.Ortmann 2 2 1 orophyte méridional Trifolium medium L. 2 eurasiatique Valeriana officinalis subsp. tenuifolia (Vahl) Schübler & G.Martens 1 européen central Hypericum hirsutum L. 1 européen Lathyrus sylvestris L. 1 européen Ranunculus serpens Schrank + européen méridional Vicia sepium L. + européen Aquilegia vulgaris L. + eurasiatique Bupleurum longifolium L. 2 orophyte eurasiatique Fragaria vesca L. 1 cosmopolite Origanum vulgare L. 1 eurasiatique Helleborus foetidus L. + + européen Vicia cracca L. + européen Hypericum hirsutum L. + européen Brachypodium rupestre (Host) Roem. & Schult. 2 Méditer.(eury)-atlant.(eury) Galium album Mill. 1 européen méridional Genista tinctoria L. 1 eurasiatique méridional Phyteuma spicatum L. 1 européen tempéré Laserpitium latifolium L. + 2 1 européen Laserpitium siler L. 4 orophyte méridional Genista pilosa L. 2 européen Vincetoxicum hirundinaria Medik. 1 eurasiatique Anthericum ramosum L. 1 Méditer.(eury)-atlant.(eury) Polygonatum odoratum (Mill.) Druce + eurasiatique Hypericum perforatum var. angustifolium DC. 3 eurasiatique Lathyrus pratensis L. + 1 eurasiatique méridional Cytisus hirsutus L. 1 eurasiatique compagnes des pelouses basophiles

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Galium verum L. 2 holarctique Helianthemum nummularium (L.) Mill. 2 eurasiatique méridional Filipendula vulgaris Moench 2 eurasiatique Briza media L. + eurasiatique Koeleria pyramidata (Lam.) P.Beauv. + circumboréal Sesleria caerulea (L.) Ard. 2 européen Bromopsis erecta (Huds.) Fourr. 1 eurasiatique méridional Euphorbia cyparissias L. 1 eurasiatique Gentiana lutea L. 1 européen méridional Carduus defloratus L. + orophyte méridional Carex flacca Schreb. subsp. flacca + holarctique Lotus corniculatus L. + eurasiatique méridional caractéristiques et différentielles des ourlets acidophiles Agrostis capillaris L. 3 holarctique Teucrium scorodonia L. 2 européen occidental Campanula cervicaria L. 1 européen Solidago virgaurea L. 1 holarctique Carex pallescens L. 1 holarctique Hypericum pulchrum L. + atlantique(eury) Luzula multiflora (Ehrh.) Lej. + cosmopolite Anthoxanthum odoratum L. + holarctique Poa chaixii Vill. + européen Betonica officinalis L. 2 européen Silene vulgaris (Moench) Garcke subsp. vulgaris 1 1 cosmopolite Centaurea nigra L. 1 européen occidental Hypericum richeri Vill. 1 orophyte méridional Hieracium umbellatum L. + holarctique Potentilla erecta (L.) Räusch. + eurasiatique autres compagnes Galium sylvaticum L. 2 1 orophyte méridional Aruncus dioicus (Walter) Fernald 1 circumboréal Bromopsis ramosa (Huds.) Holub 1 Méditer.(eury)-atlant.(eury) Senecio ovatus subsp. alpestris (Gaudin) Herborg + orophyte alpien Deschampsia cespitosa subsp. parviflora (Thuill.) Dumort. + européen Chaerophyllum aureum L. 2 orophyte méridional Polygonatum multiflorum (L.) All. 2 circumboréal Arrhenatherum elatius (L.) P.Beauv. ex J.Presl & C.Presl subsp. elatius 1 européen Polygonatum verticillatum (L.) All. + eurasiatique Poa pratensis subsp. angustifolia (L.) Dumort. + européen Lilium martagon L. + eurasiatique Galium boreale L. 1 européen septentrional Tragopogon pratensis L. subsp. pratensis + eurasiatique Colchicum autumnale L. + européen tempéré Jacobaea vulgaris Gaertn. 1 eurasiatique Angelica sylvestris L. + eurasiatique

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Cirsium palustre (L.) Scop. + eurasiatique septentrional Silene dioica (L.) Clairv. + atlantique(eury) Juncus conglomeratus L. + européen Dactylis glomerata L. + eurasiatique méridional Lapsana communis subsp. intermedia (M.Bieb.) Hayek + eurasiatique septentrional

Calamintho menthifoliae - Knautietum maximae (Rameau & Schmitt 1983 ex Julve 1993) Royer 2015 Chaerophyllo aurei - Knautietum maximae Vuillemenot 2009 Laserpitio latifolii - Teucrietum scorodoniae Gillet 1986 Genisto pilosae - Laserpitietum sileris Royer 1987 grpt à Campanula cervicaria

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Haut Haut

- -

le le

- -

Charchilla

Pic Pic del'Aigle Pic del'Aigle Pic del'Aigle

Foncines Foncines

PELOUSES

01/07/2017 27/06/2017 29/06/2017 29/06/2017 01/07/2017 01/07/2017

altitude (m)

950 600 950 950 1000 1000 n° de relevé 79 24 51 52 83 82 hauteur végétative modale (cm) 10 20 25 10 <5 <5 recouvrement (%) 40 75 30 5 5 nb d'espèces 18 36 24 8 2 5 caractéristiques d'association Dianthus saxicola Jord. + européen méridional Coronilla vaginalis Lam. + européen méridional Festuca patzkei Markgr.-Dann. + européen central Rhinanthus minor L. 1 circumboréal Trifolium montanum L. 1 européen Briza media L. 1 eurasiatique Polygala vulgaris L. + européen Neotinea ustulata var. aestivalis (Kümpel) Tali, M.F.Fay & R.M.Bateman + européen central Prunella grandiflora (L.) Schöller + orophyte méditerranéen Koeleria pyramidata (Lam.) P.Beauv. + circumboréal Hypochaeris maculata L. + eurasiatique Carex flacca Schreb. subsp. flacca 2 holarctique Sesleria caerulea (L.) Ard. 3 2 4 européen caractéristiques Mesobromopsidion erectae Phyteuma orbiculare L. + européen méridional Euphorbia flavicoma subsp. verrucosa (Fiori) Pignatti + + européen méridional Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. + + eurasiatique Gymnadenia odoratissima (L.) Rich. + européen Orobanche gracilis Sm. + méditerranéen(eury) Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser + eurasiatique caractéristiques de classe Bromopsis erecta (Huds.) Fourr. 2 4 2 eurasiatique méridional Poterium sanguisorba L. 1 1 2 eurasiatique méridional Asperula cynanchica L. + 1 1 européen méridional Scabiosa columbaria L. 1 1 européen méridional Euphorbia cyparissias L. 1 1 eurasiatique Teucrium montanum L. 4 + européen méridional Globularia bisnagarica L. 1 + européen méridional Anthyllis vulneraria L. + 1 européen Centaurea scabiosa L. + eurasiatique Galium verum L. + holarctique Lotus corniculatus L. + eurasiatique méridional méditerranéen(eury)- Carlina vulgaris L. + atlantique(eury) Teucrium chamaedrys L. + européen méridional espèces des dalles, éboulis et sables fixés Athamanta cretensis L. 2 orophyte alpien Sedum album L. 1 eurasiatique Potentilla verna L. 1 européen septentrional Sedum sexangulare L. + européen Poa compressa L. + holarctique Thymus pulegioides L. + eurasiatique méridional Kernera saxatilis (L.) Sweet + orophyte méridional

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Thesium linophyllon L. 1 eurasiatique Valeriana montana L. 2 orophyte méridional Campanula cochleariifolia Lam. 2 5 4 orophyte méridional Erinus alpinus L. 1 1 2 orophyte méridional Hieracium humile Jacq. 2 orophyte méridional Draba aizoides L. 1 orophyte méridional Asplenium trichomanes L. 1 européen compagnes des ourlets Carex montana L. 2 1 eurasiatique Anthericum ramosum L. 2 Médit.(eury)-atlant.(eury) Brachypodium rupestre (Host) Roem. & Schult. 1 Médit.(eury)-atlant.(eury) Asperula tinctoria L. 1 européen Buphthalmum salicifolium L. 1 européen central Genista tinctoria L. 1 eurasiatique méridional Oreoselinum nigrum Delarbre + européen Betonica officinalis L. + européen Trifolium rubens L. + européen méridional Platanthera bifolia (L.) Rich. + eurasiatique tempéré Hypericum perforatum var. angustifolium DC. + eurasiatique Leucanthemum ircutianum DC. + 1 européen méridional Aquilegia vulgaris L. + eurasiatique compagnes mésohygrophiles Galium boreale L. 2 européen septentrional Molinia caerulea (L.) Moench 4 holarctique Bellidiastrum michelii Cass. 2 1 orophyte alpien Cirsium tuberosum (L.) All. 1 européen occidental Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. + eurasiatique Neottia ovata (L.) Bluff & Fingerh. + eurasiatique compagnes prairiales Rhinanthus alectorolophus (Scop.) Pollich 1 européen Leontodon hispidus subsp. hispidus var. glabratus (W.D.J.Koch) Bisch. + européen autres compagnes Turritis glabra L. + circumboréal Genista pilosa L. 2 européen Potentilla erecta (L.) Räusch. + eurasiatique Gentiana lutea L. + européen méridional

Coronillo vaginalis - Caricetum humilis Richard (1972) 1975 Antherico ramosi - Bromopsidetum erectae (Schleumer 1934) Willems 1982 Seslerio caeruleae - Bromopsidetum erectae Royer 1987 Bellidiastro michelii - Campanuletum cochleariifoliae Valachovič & Mucina 1995 Potentillo caulescentis - Hieracietum humilis Braun-Blanquet (1918) 1933

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Bois

-

des

-

Mont d'Or

bois debois Bulle

Bellefontaine

Chapelle

PRAIRIES MESOHYDRIQUES

28/06/2017 26/06/2017 26/06/2017 28/06/2017

altitude

853 1200 1100 1100 n° de relevé 45 1 20 41 hauteur végétative modale (cm) 5 30 40 30 recouvrement (%) 90 90 90 95 nb d'espèces 41 30 35 26 caractéristiques Trisetum flavescens (L.) P.Beauv. + 2 1 1 holarctique Campanula rhomboidalis L. 1 1 1 1 orophyte alpien occ. Carum carvi L. 1 2 2 eurasiatique Trifolium pratense L. 2 2 eurasiatique Ranunculus acris L. + 1 circumboréal Cynosurus cristatus L. 3 1 européen Poa supina Schrad. 1 orophyte occidental Alchemilla monticola Opiz 1 eurasiatique septentrional Trifolium repens L. 1 eurasiatique Prunella vulgaris L. + cosmopolite Centaurea jacea L. 2 2 eurasiatique Colchicum autumnale L. 1 1 européen tempéré Tragopogon pratensis L. + eurasiatique Dactylis glomerata L. subsp. glomerata + + eurasiatique méridional Stellaria graminea L. 2 eurasiatique Festuca rubra L. 2 holarctique Crepis biennis L. + européen Holcus lanatus L. + circumboréal Rumex acetosa L. + + holarctique Cerastium fontanum subsp. vulgare (Hartm.) Greuter & Burdet + cosmopolite Achillea millefolium L. + eurasiatique Poa pratensis L. subsp. pratensis + cosmopolite compagnes des pelouses basophiles Poterium sanguisorba L. 2 1 eurasiatique méridional Galium verum L. + + holarctique Euphorbia flavicoma subsp. verrucosa (Fiori) Pignatti 1 1 1 européen méridional Lotus corniculatus L. + 1 1 + eurasiatique méridional Phyteuma orbiculare L. 1 1 1 européen méridional Avenula pubescens (Huds.) Dumort. 1 1 1 eurasiatique Briza media L. 1 1 eurasiatique Plantago media L. 2 + eurasiatique tempéré Galium anisophyllon Vill. 1 orophyte méridional Helianthemum nummularium (L.) Mill. 1 eurasiatique méridional Asperula cynanchica L. + européen méridional Scabiosa columbaria L. + européen méridional Pimpinella saxifraga L. + eurasiatique Carduus defloratus L. + orophyte méridional Carex flacca Schreb. subsp. flacca + holarctique Gentiana verna L. + orophyte méridional Trifolium montanum L. + européen

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Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. 1 1 eurasiatique Thesium pyrenaicum Pourr. + + eurasiatique Anthyllis vulneraria L. + + européen Bromopsis erecta (Huds.) Fourr. 3 eurasiatique méridional Helictochloa pratensis (L.) Romero Zarco 1 eurasiatique Medicago lupulina L. + eurasiatique méridional Rhinanthus minor L. 1 circumboréal Filipendula vulgaris Moench + eurasiatique compagnes des pelouses acidoclines Danthonia decumbens (L.) DC. + européen Carex pallescens L. 1 holarctique Gentiana lutea L. 1 1 + européen méridional Festuca nigrescens Lam. 3 1 1 holarctique Hypericum maculatum Crantz + + eurasiatique septentrional Veronica officinalis L. + circumboréal Luzula campestris (L.) DC. + 1 cosmopolite Potentilla erecta (L.) Räusch. + eurasiatique Centaurea nigra L. + européen occidental compagnes des ourlets basophiles Leucanthemum ircutianum DC. 1 2 1 + européen méridional Vicia cracca L. + + européen Lathyrus pratensis L. 1 eurasiatique méridional Hypericum perforatum var. angustifolium DC. 1 eurasiatique Lathyrus bauhinii Genty 1 européen méridional Brachypodium rupestre (Host) Roem. & Schult. + Méditer.(eury)-atlant.(eury) Galium album Mill. + européen méridional compagnes des mégaphorbiaies Veratrum album L. 1 eurasiatique tempéré Astrantia major L. + 1 1 orophyte méridional Trollius europaeus L. 2 2 eurasiatique Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 1 eurasiatique Geranium sylvaticum L. + orophyte eurasiatique compagnes paratourbeuses Galium boreale L. 2 européen septentrional Sanguisorba officinalis L. 2 1 1 circumboréal Molinia caerulea (L.) Moench 1 2 holarctique Serratula tinctoria L. 1 eurasiatique autres compagnes Thymus pulegioides L. 1 + eurasiatique méridional Agrostis capillaris L. 3 3 3 holarctique Linum catharticum L. + + eurasiatique méridional Scabiosa lucida Vill. 1 orophyte méridional Heracleum sphondylium L. + européen Jacobaea vulgaris Gaertn. + eurasiatique Laserpitium latifolium L. + européen Cirsium eriophorum (L.) Scop. + européen Cerastium arvense L. + holarctique

Gentiano luteae - Cynosuretum cristati (de Foucault 1986) Ferrez 2007

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Cellin

PRAIRIES HUMIDES

28/06/2017

altitude (m) 920 n° de relevé 44 hauteur végétative modale (cm) 60 recouvrement (%) 100 nb d'espèces 14 caractéristiques Carex disticha Huds. 4 eurasiatique Equisetum palustre L. 2 holarctique septentrional Galium palustre L. 1 holarctique compagnes paratourbeuses Epilobium palustre L. 1 circumboréal Sanguisorba officinalis L. 1 circumboréal Comarum palustre L. + holarctique Molinia caerulea (L.) Moench + holarctique Menyanthes trifoliata L. + circumboréal compagnes des mégaphorbiaies Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 1 eurasiatique Polemonium caeruleum L. + circumboréal Angelica sylvestris L. + eurasiatique autres compagnes Caltha palustris L. 1 holarctique Carex elata All. + européen tempéré Phalaris arundinacea L. + circumboréal

Caricetum distichae Nowinski 1927

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 131-164

Bois Bois Bois

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des des des

- - -

Voisinal

Le Le Voisinal Le Voisinal Le Voisinal Le Le Voisinal

lac des Rousses lac des Rousses lac des

La lac Combe du La lac Combe du La lac Combe du La lac Combe du La lac Combe du

Chapelle Chapelle Chapelle

Tourbière deBouluTourbière

Mouthe, Les Mouthe, Seignes Les Mouthe, Seignes Les

BRYOPHYTES

29/06/2017 29/06/2017 02/07/2017 02/07/2017 26/06/2017 30/06/2017 02/07/2017 30/06/2017 02/07/2017 01/07/2017 30/06/2017 30/06/2017 30/06/2017 26/06/2017 30/06/2017 26/06/2017 02/07/2017 01/07/2017

altitude (m)

943 943 860 860 860 860 860

1107 1160 1160 1060 1160 1160 1200 1107 1160 1107 1060 n° de relevé 47 49 90 95 6 65 88 62 93 78 58 59 54 8 63 11 87 77 nb d'espèces 5 5 3 3 5 5 5 3 2 1 1 2 2 1 1 1 1 3 espèces des forêts Dicranum scoparium Hedw. 1 Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. 2 1 4 4 1 Sphagnum quinquefarium (Lindb.) Warnst. 4 espèces des tourbières Dicranum undulatum Schrad. ex Brid. 1 1 Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. 4 4 2 1 Polytrichum strictum Menzies ex Brid. 2 2 3 2 1 1 2 Sphagnum affine Renauld & Cardot 1 Sphagnum magellanicum Brid. 3 2 3 3 Sphagnum rubellum Wilson 4 4 2 2 Sphagnum contortum Schultz 5 5

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Sphagnum fallax H.Klinggr. 2 5 Sphagnum subsecundum Nees 5 5 Polytrichum commune Hedw. var. commune 2 Sphagnum denticulatum Brid. 5 5 Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. 5 5 Scorpidium scorpioides (Hedw.) Limpr. 5 Campylium stellatum (Hedw.) C.E.O.Jensen 2 Scorpidium cossonii (Schimp.) Hedenäs 1 Sphagnum angustifolium (Warnst.) C.E.O.Jensen 1 Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. 1 + 1 1 Sphagnum compactum Lam. & DC. +

Ptilidio ciliaris - Sphagnetum capillifolii (Koch 1928) Julve 1992 ex 2004 Aulacomnio palustris - Pleurozietum schreberi Freléchoux 1997 Pleurozio schreberi - Sphagnetum quinquefarii Gallandat, Gillet, Havlicek & Perrenoud 1995 Sphagnetum rubello - magellanici (Osvald 1923) Julve 1996 ex 2004 Hamatocaulo vernicosi - Sphagnetum contorti Julve 2000 Polytricho communis - Sphagnetum fallacis (Hueck 1925) Julve 1996 ex 2004 Sphagnetum subsecundi Julve 2004 Sphagnetum denticulati Julve 2004 Cladopodiello fluitantis - Sphagnetum cuspidati (Osvald 1923) Julve 1996 ex 2004 Drepanoclado trifarii - Scorpidietum scorpioidis (Lippmaa 1933) Julve 1992 ex 2004

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 131-164

Bois

-

Loitière

des

-

Le Voisinal Le Voisinal Le Voisinal Le Voisinal

Combe du lac Combe

lac deslac mortes deslac mortes deslac mortes

lac deslac Rousses deslac Rousses

lac de Viremont lac de Viremont lac

La Combe du lac La Combe du lac La Combe La du lac La Combe du lac La Combe du lac La Combe

Chapelle

Tourbière de Boulu Tourbière de Boulu

lac de Bellefontaine lac de Bellefontaine lac de Bellefontaine lac de Bellefontaine lac de Bellefontaine lac de Bellefontaine lac

marais de la Loitière de la marais Loitière de la marais Loitière de la marais Loitière de la marais de la marais Loitière de la marais Loitière de la marais Loitière de la marais

Mouthe, Les Seignes Mouthe,

BAS-MARAIS

01/07/2017 02/07/2017 26/06/2017 30/06/2017 26/06/2017 30/06/2017 02/07/2017 26/06/2017 28/06/2017 28/06/2017 28/06/2017 29/06/2017 30/06/2017 26/06/2017 30/06/2017 26/06/2017 30/06/2017 26/06/2017 26/06/2017 01/07/2017 30/06/2017 28/06/2017 26/06/2017 30/06/2017 26/06/2017 28/06/2017 28/06/2017 28/06/2017 02/07/2017 27/06/2017 27/06/2017 02/07/2017 26/06/2017 30/06/2017 28/06/2017

altitude (m)

860 860 813 813 813 943 813 813 813 813 860 650 650 860 813 1060 1107 1160 1107 1160 1100 1160 1100 1160 1100 1160 1100 1100 1060 1160 1100 1200 1100 1100 1200 7 8 1 6 6 9 3 3 3 5 5 1 6 1 6 1 1 7 5 2 1 5 1 3 2 3 8 2 2 8 1 5 2 n° de relevé 5 9 0 1 9 0 2 3 6 5 2 0 6 4 6 5 9 9 7 6 7 9 6 5 8 1 7 3 5 2 3 6 2 3 8 1 2 1 2 1 1 4 6 5 2 2 5 4 2 4 1 3 2 3 1 3 4 6 3 2 1 2 1 5 4 4 4 2 1 1 hauteur végétative modale (cm) 5 0 0 5 5 0 0 0 0 5 5 0 5 0 0 5 0 5 0 5 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5 5 5 5 0 3 3 2 2 6 8 8 6 6 5 8 9 5 3 6 5 6 2 5 4 2 9 8 8 6 8 8 9 9 9 9 6 6 recouvrement (%) 0 0 5 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 nb d'espèces 3 7 3 5 7 7 3 4 1 0 6 6 9 0 5 9 9 7 8 1 6 3 5 3 1 0 7 5 1 8 9 4 2 9 5 caractéristiques Rhynchospora alba (L.) Vahl 4 + + holarctique Scheuchzeria palustris L. 2 4 1 circumboréal Drosera x obovata Mert. & W.D.J.Koch 1 circumboréal Lycopodiella inundata (L.) Holub 1 holarctique Trichophorum cespitosum (L.) Hartm. subsp. cespitosum 3 3 2 3 holarctique Andromeda polifolia L. 1 2 2 circumboréal Vaccinium oxycoccos L. 2 1 3 circumboréal Eriophorum vaginatum L. + 1 1 + 1 holarctique Carex pauciflora Lightf. 1 1 holarctique Drosera rotundifolia L. 1 1 1 + circumboréal Calluna vulgaris (L.) Hull 2 2 européen Carex buxbaumii Wahlenb. 2 holarctique Veronica scutellata L. + européen Carex lasiocarpa Ehrh. 4 4 2 2 2 holarctique Drosera longifolia L. nom. rej. prop. 2 2 circumboréal Eriophorum gracile Koch ex Roth + 1 holarctique Comarum palustre L. 2 2 3 3 3 3 holarctique Carex chordorrhiza L.f. 1 2 3 1 holarctique Carex heleonastes L.f. 2 1 2 holarctique Trichophorum alpinum (L.) Pers. 2 3 1 holarctique 156

Carex limosa L. 2 4 3 + 2 1 3 + 4 3 holarctique Carex rostrata Stokes 2 1 3 + 1 1 3 3 3 + 3 2 + + 2 3 1° holarctique Menyanthes trifoliata L. 2 1 1 4 4 2 2 2 3 4 3 3 3 4 2 2 1 circumboréal Carex diandra Schrank 1 2 3 2 1 3 holarctique Dactylorhiza majalis (Rchb.) P.F.Hunt & Summerh. + + 2 + européen Pinguicula x scullyi Druce 1 orophyte occid. Carex flava L. + 1 1 1 2 1 holarctique Carex davalliana Sm. 4 1 2 + eurasiatique Juncus alpinoarticulatus subsp. fuscoater (Schreb.) O.Schwarz + 1 circumboréal Pedicularis palustris L. + 1 + + 2 eurasiatique Primula farinosa L. 1 1 1 + circumboréal Eriophorum latifolium Hoppe 1 1 1 2 2 1 eurasiatique Carex lepidocarpa Tausch 3 2 2 4 3 2 1 1 holarctique Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. 1 + 1 eurasiatique Dactylorhiza incarnata (L.) Soó + + + + Euras. Septent. Carex dioica L. 1 eurasiatique Liparis loeselii (L.) Rich. + circumboréal Tephroseris helenitis (L.) B.Nord. + européen occid. Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soó + + européen Parnassia palustris L. 1 circumboréal Schoenus ferrugineus L. 2 + européen Carex pulicaris L. + + + + 1 eurasiatique Cirsium tuberosum (L.) All. 1 2 + européen occid. Silaum silaus (L.) Schinz & Thell. 1 + européen Lotus maritimus L. 1 + européen mérid.l Gladiolus palustris Gaudin + 1 européen central Gentiana pneumonanthe L. + + eurasiatique Sanguisorba officinalis L. 1 + 1 + circumboréal Scorzonera humilis L. + + européen Carex tomentosa L. 1 eurasiatique Juncus conglomeratus L. + européen Epipactis palustris (L.) Crantz + + + 1 eurasiatique Selinum carvifolia (L.) L. 1 Euras. Septent.l Laserpitium prutenicum L. subsp. prutenicum + + européen central Swertia perennis L. + 2 circumboréal Carex hostiana DC. 1 2 3 2 1 2 + holarctique Carex panicea L. 1 2 1 + 2 2 2 1 1 1 1 1 2 holarctique Molinia caerulea (L.) Moench + 1 2 + 1 + 3 4 4 4 3 1 holarctique Succisa pratensis Moench + + 1 2 + 1 1 2 1 1 1 2 Euras. Septent.l Serratula tinctoria L. 1 2 eurasiatique Galium boreale L. 1 + 2 européen septent. Valeriana dioica L. + + + + + 1 européen Dactylorhiza maculata (L.) Soó + 1 1 Euras. septent. Carex echinata Murray 1 2 holarctique Eleocharis quinqueflora (Hartmann) O.Schwarz 4 holarctique Carex viridula Michx. + 2 eurasiatique Pinguicula vulgaris L. + 1 holarctique 157

Eriophorum angustifolium Honck. 1 2 1 1 1 3 1 1 1 1 holarctique Carex nigra (L.) Reichard + 2 + 2 1 1 2 cosmopolite Galium uliginosum L. + + + 1 1 + + européen Agrostis canina L. + holarctique Salix repens L. 2 1 eurasiatique Carex curta Good. 2 holarctique Viola palustris L. 1 holarctique Equisetum sylvaticum L. + holarctique septent. compagnes des pelouses et ourlets basophiles Briza media L. + + + + + eurasiatique Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. 1 1 + eurasiatique Carex flacca Schreb. + 1 2 holarctique Genista tinctoria L. 1 + Euras. Mérid.l Médit (eury)- Brachypodium rupestre (Host) Roem. & Schult. 1 + atlant.(eury) Galium verum L. + + holarctique Platanthera bifolia (L.) Rich. + Euras. tempéré Euphorbia flavicoma subsp. verrucosa (Fiori) Pignatti + européen mérid. Lathyrus pratensis L. + Euras. Mérid.l Vicia cracca L. + européen Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó + Euras. septentrional Lotus corniculatus L. + + Euras. méridional compagnes des mégaphorbiaies Bistorta officinalis Delarbre + 1 2 holarctique Trollius europaeus L. 1 2 eurasiatique Crepis paludosa (L.) Moench + + 1 eurasiatique Cirsium rivulare (Jacq.) All. 1 européen central Angelica sylvestris subsp. bernardae Reduron 1 orophyte méridional Angelica sylvestris L. subsp. sylvestris + 1 eurasiatique Veratrum album L. + eurasiatique tempéré Cirsium palustre (L.) Scop. + eurasiatique septent. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 1 + + eurasiatique Geum rivale L. + holarctique Valeriana officinalis L. subsp. officinalis + européen central Deschampsia cespitosa (L.) P.Beauv. subsp. cespitosa + cosmopolite compagnes prairiales Equisetum palustre L. 2 2 2 1 1 + 2 1 1 1 holarctique septent.l Galium palustre L. + + holarctique Lychnis flos-cuculi L. + + eurasiatique Ranunculus acris L. 1 1 circumboréal Centaurea jacea L. + eurasiatique Carex distans L. 1 holarctique Colchicum autumnale L. + européen tempéré Schedonorus arundinaceus (Schreb.) Dumort. subsp. arundinaceus + + eurasiatique mérid. Cyanus montanus (L.) Hill 1 orophyte méridional Crepis mollis (Jacq.) Asch. 1 orophyte méridional Juncus articulatus L. 1 circumboréal 158

compagnes des magnocariçaies Carex elata All. subsp. elata 1 1 européen tempéré Phragmites australis (Cav.) Steud. 1 cosmopolite Equisetum fluviatile L. 1 + + + 2 holarctique septent. compagnes des cressonnières et sources Scutellaria galericulata L. + holarctique Caltha palustris L. + + holarctique autres compagnes Alchemilla obtusa Buser + orophyte alpien Festuca nigrescens Lam. + holarctique Potentilla erecta (L.) Räusch. + + + + 3 1 1 1 + 1 2 1 3 eurasiatique Betonica officinalis L. + européen Agrostis capillaris L. + holarctique Danthonia decumbens (L.) DC. + + européen Festuca filiformis Pourr. + atlantique(eury) Poa pratensis subsp. angustifolia (L.) Dumort. + européen Thesium pyrenaicum Pourr. + eurasiatique Luzula multiflora (Ehrh.) Lej. + cosmopolite Anthoxanthum odoratum L. + 1 1 holarctique Allium schoenoprasum L. 1 holarctique Carex umbrosa Host + européen

Drosero longifoliae - Rhynchosporetum albae (Koch 1926) Klika 1935 Carici limosae - Scheuchzerietum palustris (Paul 1910) Libbert 1933, caricetosum limosae Carici limosae - Scheuchzerietum palustris (Paul 1910) Libbert 1933, trichophoretosum cespitosi Trichophoro cespitosi subsp. cespitosi - Eriophoretum vaginati (Zlatnik 1928) Julve 1996 Groupement à Carex buxbaumi et Carex lasiocarpa Gallandat 1982 Eriophoro gracilis - Caricetum lasiocarpae Vollmar 1947 ex Passarge 1964 Caricetum dioico - chordorrhizae Jonas 1935 Caricetum limosae Braun-Blanquet 1921 BC Carex rostrata BC Carex diandra Caricetum davallianae (Dutoit 1924) Görs 1963 Primulo farinosae - Schoenetum ferruginei (Dutoit 1924) Oberdorfer 1957 Ranunculo polyanthemoides - Molinietum caeruleae Rameau & J.-M. Royer 1976 Trollio europaei - Molinietum caeruleae Gallandat 1982 Caricetum canescenti - echinatae Vlieger 1937 Triglochino palustris - Eleocharitetum quinqueflorae Koch (1926) 1928

159

Gellin

Le Le Voisinal

bois debois Bulle

MEGAPHORBIAIES

02/07/2017 28/06/2017 28/06/2017

altitude (m)

860 920 853 n° de relevé 97 42 39 hauteur végétative modale (cm) 60 90 70 recouvrement (%) 100 100 95 nb d'espèces 21 14 13 caractéristiques des mégaphorbiaies Trollius europaeus L. 2 eurasiatique Deschampsia cespitosa (L.) P.Beauv. subsp. cespitosa 1 cosmopolite Crepis paludosa (L.) Moench 1 eurasiatique Cirsium palustre (L.) Scop. + eurasiatique septentrional Cirsium oleraceum (L.) Scop. + eurasiatique septentrional Rumex arifolius All. + eurasiatique Bistorta officinalis Delarbre 2 2 holarctique Cirsium rivulare (Jacq.) All. 2 1 européen central Angelica sylvestris L. 1 1 eurasiatique Valeriana officinalis subsp. sambucifolia (J.C.Mikan ex Pohl) Celak. 1 + européen septentrional Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 3 eurasiatique Polemonium caeruleum L. 2 circumboréal Ranunculus aconitifolius L. 1 européen Epilobium hirsutum L. 1 européen Geum rivale L. + holarctique Ranunculus platanifolius L. 1 européen 160

Aconitum lycoctonum subsp. vulparia (Rchb.) Nyman 1 eurasiatique Veratrum album L. + eurasiatique tempéré Campanula latifolia L. + eurasiatique caractéristiques et différentielles des ourlets et clairières eutrophiles Chaerophyllum aureum L. 3 orophyte méridional Aegopodium podagraria L. 2 eurasiatique septentrional Aruncus dioicus (Walter) Fernald 2 circumboréal Silene dioica (L.) Clairv. 1 atlantique(eury) Bromopsis benekenii (Lange) Holub 1 eurasiatique méridional Stachys alpina L. + orophyte méridional compagnes tourbeuses Molinia caerulea (L.) Moench 4 holarctique Succisa pratensis Moench 1 eurasiatique septentrional Sanguisorba officinalis L. 1 circumboréal Carex lepidocarpa Tausch 1 holarctique Cirsium tuberosum (L.) All. 1 européen occidental Galium uliginosum L. 1 européen Galium boreale L. + européen septentrional autres compagnes Gentiana lutea L. + européen méridional Anthoxanthum odoratum L. + holarctique Avenula pubescens (Huds.) Dumort. + eurasiatique Typha latifolia L. + + cosmopolite Carex disticha Huds. 3 eurasiatique Galium album Mill. 1 européen méridional Caltha palustris L. + holarctique Carex paniculata L. + eurasiatique Crepis biennis L. 1 européen Melica nutans L. + européen Euphorbia dulcis L. + européen méridional Trollio europaei - Cirsietum rivularis (Kuhn 1937) Oberdorfer 1957 Ranunculo aconitifolii - Filipenduletum ulmariae Balátová-Tulačková & Hübl 1979 Chaerophylletum aurei Oberdorfer 1957 161

Rousses

Cellin

La Vuise

Le Le Voisinal

lac des dames lac des

lac des Rousses lac des lac des Rousses lac des

MAGNOCARICAIES

01/07/2017 01/07/2017 01/07/2017 02/07/2017 02/07/2017 28/06/2017 28/06/2017

altitude (m)

860 810 920 1060 1060 1060 n° de relevé 71 73 72 84 101 37 43 hauteur végétative modale (cm) 250 180 120 160 100 100 100 recouvrement (%) 10 50 30 80 80 100 100 nb d'espèces 1 3 3 9 14 8 5 caractéristiques Schoenoplectus lacustris (L.) Palla 5 cosmopolite Carex elata All. 2 5 3 2 européen tempéré Phalaris arundinacea L. subsp. arundinacea 5 2 1 1 2 circumboréal Carex cespitosa L. 2 eurasiatique Carex appropinquata Schumach. + eurasiatique Carex acuta L. 3 5 eurasiatique Carex paniculata L. 1 eurasiatique Sparganium erectum L. 1 eurasiatique Phragmites australis (Cav.) Steud. subsp. australis 4 cosmopolite Lysimachia vulgaris L. 1 1 eurasiatique Thysselinum palustre (L.) Hoffm. + + eurasiatique septentrional Cicuta virosa L. 2 eurasiatique Eleocharis palustris subsp. waltersii Bure & Danihelka 2 eurasiatique septentrional Equisetum fluviatile L. 1 holarctique septentrional 162

Schoenoplectus lacustris (L.) Palla 1 cosmopolite Typha latifolia L. 1 cosmopolite différentielles en provenance des bas-marais Comarum palustre L. 1 holarctique Menyanthes trifoliata L. 1 1 circumboréal Carex rostrata Stokes 3 holarctique compagnes Scutellaria galericulata L. 1 1 1 holarctique Mentha aquatica L. 2 européen Caltha palustris L. + + holarctique Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 3 eurasiatique Vicia cracca L. 1 européen Galium palustre L. 1 1 + holarctique Angelica sylvestris L. + eurasiatique Polemonium caeruleum L. + circumboréal

Typho angustifoliae - Schoenoplectetum lacustris Passarge 1964 Caricetum elatae Koch 1926 Equiseto fluviatilis - Caricetum rostratae Zumpfe 1929 Caricetum cespitosae (Cajander 1905) Steffen 1931 Caricetum acutae Almquist 1929

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lac desmortes lac

lac desRousseslac

marais de la Loitière la de marais Loitière la de marais

AQUATIQUES

28/06/2017 28/06/2017 26/06/2017 01/07/2017

altitude (m)

813 813 1100 1060 n° de relevé 30 34 2 70 nb d'espèces 1 2 3 10 caractéristiques Utricularia minor L. 5 4 eurasiatique septentrional Utricularia stygia G.Thor 2 circumboréal Nymphaea alba subsp. occidentalis (Ostenf.) Hyl. 4 atlantique(eury) Nuphar x spenneriana Gaudin [Nuphar lutea (L.) Sm. x Nuphar pumila (Timm) DC.] 1 eurasiatique Potamogeton natans L. 3 1 cosmopolite Potamogeton x zizii W.D.J.Koch ex Roth [Potamogeton gramineus L. x Potamogeton lucens L.] 4 holarctique Stuckenia filiformis (Pers.) Börner 2 circumboréal Myriophyllum verticillatum L. 2 holarctique Hippuris vulgaris var. fluviatilis Cosson & Germain 2 cosmopolite Potamogeton compressus L. 2 circumboréal Nuphar lutea (L.) Sm. 1 eurasiatique Potamogeton perfoliatus L. 1 circumboréal Chara hispida L. var major (Hartm.) R.D.Wood 1 européen Ranunculus trichophyllus Chaix + holarctique Utricularietum intermedio - minoris (Pietsch 1965) Krausch 1968 Nupharetum pumilae Oberdorfer 1957 Stuckenietum filiformis Koch 1928

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 165-190

Compte rendu de la session dans les Albères (du 29 avril au 5 mai 2018)

Vincent LEJEUNE et Chloé MONEIN Avec la collaboration de Thibaud DAUMAL et Philippe JULVE

Organisateur Vincent LEJEUNE (59162 OSTRICOURT - [email protected]) Guides des journées Jean-Marc LEWIN – (SMBCN - [email protected]) Romain BOUTELOUP (CEN du Languedoc-Roussillon - [email protected]) Joseph GARRIGUE (conservateur de la RNN de la Massanne -rnn.massane@espaces- naturels.fr) Participants BERNARD Pierrick (59690 Vieux-Condé - [email protected]) CAGNACHE Éric (80600 Doullens - [email protected]) DAUMAL Thibaud (60300 Senlis - [email protected]) JULVE Philippe (59280 Armentières - [email protected]) MONEIN Chloé (59194 Râches - [email protected]) RINGENBACH Jean Marc (68200 Mulhouse - [email protected]) SOTTIEZ Marie-Claire (59700 Marcq-en-Baroeul - [email protected]) SOTTIEZ Philippe (59700 Marcq-en-Baroeul - [email protected]) ZAJDEL Angélina (59330 Hautmont - [email protected]) ZAJDEL Virginie (59330 Hautmont - [email protected])

Programme Dimanche 29 Avril 2018 : végétation du cap Béar (commune de Port-Vendres) Lundi 30 Avril 2018 : commune de Banyuls-sur-Mer (station de Cosentinia vellea près du musée Maillol, station de Paronychia echinulata et station d’Arabis verna dans la vallée de la Baillaury) Mardi 1 Mai 2018 : entre Banyuls-sur-Mer et Cerbère (station de Stachys brachyclada, Teucrium fruticans et Chaetonychia cymosa) Mercredi 2 Mai 2018 : réserve naturelle de la Massanne guidé par Joseph GARRIGUE Jeudi 3 Mai 2018 : vallon de Lavall (station de Trifolium lappaceum, Carex depauperata, Silene viridiflora) Vendredi 4 Mai 2018 : anse de Paulilles et cap Cerbère (recherche d’Asplenium marinum) Samedi 5 Mai 2018 : cap de Creus La côte rocheuse des Albères ou côte Vermeille correspond au versant maritime du massif des Albères, petit chaînon d’altitude modeste taillé dans des roches granitiques et schisteuses qui forme l’extrémité orientale de la chaîne des Pyrénées et qui plonge dans la Méditerranée de part et d’autre de la frontière franco-espagnole. Globalement d’orientation nord-sud, elle s’avance de près de 7 km en mer par rapport à la côte sableuse qu’elle interrompt brutalement au nord au niveau d’Argelès-sur-Mer. Elle s’étend sur près de 30 kilomètres de la

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commune d’Argelès-sur-mer à celle de Cerbère à la frontière espagnole. Elle se prolonge en Espagne sur environ 50 kilomètres jusqu’à la baie de Roses (cap de Creus).

Cette côte rocheuse est entaillée par des petits fleuves côtiers (en France, le Ravaner, le Douy, le ruisseau de Cosprons, le Baillaury et le Ribéral) formant de petites vallées qui déterminent une succession de criques et d’anses plus ou moins vastes séparées par des caps rocheux abrupts et déchiquetés.

Le climat de la côte rocheuse est de type méditerranéen avec des hivers doux, des étés chauds et secs, une pluviosité concentrée sur l’automne et le printemps formée de pluies intenses et brèves. La présence de la mer et un régime de vent particulier influencent fortement ce climat. On note ainsi au niveau de la station météorologique du cap Béar (86 mètres d’altitude) :  quelques nuits de gel par an (de 4 à 10 jours) réparties de décembre à mars alors que dans la même période les températures diurnes atteignent entre 5 et 10°C (la température minimale enregistrée ces 5 dernières années est de -1°C),  1 jour sur 3 de vents supérieurs à 50 km/h et 1 jour sur 22 de vents supérieurs à 100 km/h. Ces vents sont essentiellement liés à la tramontane (secteur nord-ouest représentant 70 % du régime) et aux vents marins. La violence des vents au niveau des caps est à noter (les vitesses enregistrées sont toujours plus élevées au cap Bear qu’à Perpignan-Rivesaltes).

Les auteurs tiennent à remercier tout particulièrement la contribution de la Société mycologique et botanique de Catalogne du nord dans l’organisation et la réussite de cette session. Tout particulièrement Jean-Marc LEWIN pour sa disponibilité et le partage de ses connaissances de la flore des Pyrénées-Orientales (l’une des plus diversifiée de France). Nous avons découvert à cette occasion le bulletin magnifiquement illustré de cette société qui se définit comme une amicale de botanistes de terrain. A l’intérieur du bulletin n°32/2017, un remarquable travail a été réalisé par Jean-Marc LEWIN sur la connaissance des orobanches du département des Pyrénées-Orientales. 27 espèces y sont présentées (regroupe les genres Orobanche et Phelipanche sur les 42 de Flora Gallica) avec une clé de détermination, carte de répartition, commentaires et illustrations.

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Journée du dimanche 29 Avril 2018 : Le cap Béar

Le cap Bear est formé de schistes siliceux soumis aux embruns apportés par les vents violents ce qui entraîne un apport considérable de sels marins sur la végétation.

Nous nous donnons rendez-vous au pied du Fort Béar (terrain militaire datant de l’époque de Vauban actuellement occupé par une station radio goniométrique) qui culmine le cap et la ville de Port-Vendres à une altitude de 206 mètres. La journée est pluvieuse et venteuse.

Sur le talus du fort nous commençons nos observations par une belle station de Hyoséride rayonnante (Hyoseris radiata) en fleur accompagnée de : Erodium moschatum Paronychia argentea Lobularia maritima Carduus tenuiflorus Lathyrus clymenum

Nous descendons ensuite sur la face nord par un chemin dans un maquis à Bruyère arborescente (Erica arborea). Nous y observons : Euphorbia segetalis (écophène vivace) Paronychia argentea Strate arbustive Brachypodium retusum Erica arborea Festuca glauca Genista monspessulana Allium roseum Cytisus spinosus (ancien genre Calicotome) Dactylis glomerata subsp. hispanica Thymelaea hirsuta (PR) Asparagus acutifolius Crataegus monogyna Dianthus pyrenaicus Rhamnus alaternus Plantago subulata Phillyrea angustifolia Umbilicus rupestris Spartium junceum Daucus carota Sous-arbrisseaux Rubia peregrina Rosmarinus officinalis Asplenium onopteris Lavandula stoechas Polycarpon polycarpoides (PR) Dorycnium pentaphyllum Asphodelus ramosus Cistus monspeliensis Thesium humifusum cf. subsp. divaricatum Cistus salviifolius Smilax aspera Daphne gnidium Dittrichia viscosa Phagnalon saxatile Cytinus hypocistis Camphorosma monspeliaca Anthoxanthum odoratum Matthiola incana Lactuca perennis Aloe maculata (invasive originaire des Hyparrhenia sinaica (=H. hirta subsp. steppes sud africaines) pubescens) Strate herbacée Foeniculum vulgare Armeria ruscinonensis (PN) Galactites tomentosus Sedum sediforme Sonchus tenerrimus Poterium sanguisorba Carex halleriana Senecio inaequidens Polygala cf. calcarea (car amère…) Jacobaea maritima Melica minuta Urospermum dalechampii Galium maritimum Reichardia picroides

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Annuelles

Calendula arvensis Centranthus calcitrapae Silene gallica Raphanus raphanistrum subsp. landra Sur le sentier, nous observons une petite tonsure à annuelles composée de :

Tuberaria guttata Trifolium suffocatum Logfia gallica Trifolium stellatum Anisantha rubens Trifolium arvense Trifolium angustifolium Crassula tillaea Sedum cespitosum

Puis nous observons une petite zone humide avec notamment Separias lingua et Scirpoides holoschoenus

Dans le maquis en contrehaut du chemin, nous observons l’Adénocarpe de Toulon (Adenocarpus telonensis). Cette espèce n’est connue que dans quatre localités de l’Occitanie (Aude et Pyrénées-Orientales). Il est plus commun sur le littoral provençal. Une autre espèce d’adénocarpe existe en France : l’Adénocarpe à feuilles pliées (Adenocarpus complicatus), dans les landes acidiphiles (Cévennes, Aveyron, Landes et Bretagne).

La matinée se termine par la recherche du Gaillet minuscule (Galium minutulum), gaillet annuel protégé régionalement des pelouses et fruticées sur silice, présent sur de rares localités du littoral des Albères, de la Provence et de la Corse. Nous le trouvons le long du sentier à l’ombre des bruyères arborescentes.

Après le pique-nique au pied du fort mais non à l’abri du vent, l’après-midi sera consacrée à la découverte des zones les plus basses du cap près du phare. Sur la route pour descendre au phare, nous observons : Helichrysum stoechas Medicago littoralis Asphodelus ramosus Plantago lagopus Convolvulus althaeoides Bituminaria bituminosa Brassica fruticulosa Erodium chium Scabiosa atropurpurea Calendula arvensis Lobularia maritima Trifolium scabrum Raphanus raphanistrum subsp. landra

Nous notons la présence parfois abondante de Senecio angulatus (séneçon lianescent originaire d’Afrique du Sud fleurissant en janvier et envahissant sur le littoral des Albères) Près du phare nous observons de beaux gazons à Chrysanthème des moissons (Glebionis segetum) avec Orobanche pubescens. Cette orobanche, des pelouses sèches et garrigues littorales, a le port d’Orobanche minor avec une coloration pourpre plus intense et une pilosité constituée de longs poils flexueux notamment sur la corolle. Elle parasite le plus souvent Glebionis segetum mais aussi Gazania rigens et Sonchus bulbosus. Elle est accompagnée de : Foeniculum vulgare Lobularia maritima Trifolium stellatum Gazania rigens Trifolium scabrum Sedum sediforme Anisantha rubens Camphorosma monspeliaca

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Autour du phare nous observons :

Dianthus pyrenaicus Anagallis arvensis Armeria ruscinonensis (PN) Carpobrotus edulis Plantago subulata Gazania rigens

Dans les zones les plus basses :

Crithmum maritimum Catapodium marinum Limonium virgatum

Planche n°1 : (de haut en bas et de gauche à droite) Adenocarpus telonensis – Matthiola incana et Jacobaea maritima – Orobanche pubescens dans un gazon de Glebionis segetum – Plantago subulata -© T DAUMAL (photos 1 et 4) et V LEJEUNE (photos 2 et 3)

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Journée du lundi 30 Avril 2018 : Commune de Banyuls-sur-Mer (Station de Cosentinia vellea près du musée Maillol, station de Paronychia echinulata et station d’Arabis verna dans la vallée de la Baillaury)

Notre journée commence à Banyuls-sur-Mer par l’observation d’une station de Doradille laineuse (Cosentinia vellea) fougère protégée nationalement, inféodée aux milieux rocailleux et sols siliceux. C'est l'une des deux stations connues en France continentale. Située sur le talus rocailleux d’une route menant dans la vallée de la Baillaury, elle est particulièrement vulnérable aux interventions d'entretien de la voirie. Dans le but de mieux protéger la station, un arrêté de protection de biotope a été pris en 1991. La station jouxte le site Natura 2000 du massif des Albères. L’espèce est accompagnée du cortège suivant :

Sous-arbrisseau Plantago arenaria Rosmarinus officinalis Brachypodium hybridum (Brachypodium distachyon hexaploïde) Hémicryptophytes Vicia lutea Echium creticum Vicia hybrida Ruta angustifolia Vicia elegantissima Arisarum vulgare Lathyrus clymenum subsp. clymenum Sedum sediforme Misopates orontium Piptatherum caerulescens Senecio lividus Dipcadi serotinum Briza maxima Bituminaria bituminosa Euphorbia maculata Malva multiflora Fumaria capreolata Anisantha rubens Thérophytes Vicia disperma Galium verrucosum Lupinus angustifolius Hépatiques Plagiochasma rupestre Sur le bord de route entre le goudron et le pied de paroi, nous observons une belle formation à andropogonées que l’on retrouve sur de nombreux autres bords de route goudronnées du secteur avec :

Andropogon distachyos (PR) Heteropogon contortus (PN) Hyparrhenia sinaica Scabiosa atropurpurea

Le long du cours d’eau de l’autre côté de la route se développe une végétation caractéristique des rivières méditerranéennes à écoulement intermittent avec le Gattilier (Vitex agnus-castus). Ce petit arbrisseau, protégé à l'échelle nationale, forme de très belles stations dans les vallons de la côte des Albères. Nous observons :

Cyperus eragrostis Celtis australis Nous nous dirigeons ensuite vers le musée Maillol où nous observons une végétation de dalle rocheuse qui accueille l’Orpin d’Angers (Sedum andegavense), orpin annuel protégé au niveau national découvert en 2010 par notre guide Jean-Marc LEWIN dans les Pyrénées- Orientales alors qu’il n’était connu que des pays de la Loire et de Corse. Il est accompagné de : Sedum album Trifolium cherleri Rumex bucephalophorus Silene gallica Sedum andegavense (PN) Tolpis umbellata

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Crassula tillaea Sherardia arvensis Trifolium nigrescens Ornithopus compressus

Puis un peu plus loin sur un talus rocheux, nous notons : Thérophytes Stachys arvensis Glebionis segetum Linaria arvensis Spergula pentandra Euphorbia exigua Scleranthus annuus subsp. delortii Crucianella angustifolia Mercurialis huetti Anisantha diandra Hypochaeris glabra Hémicryptophytes Filago minima Thapsia villosa Misopates orontium Ranunculus paludosus Ornithopus compressus Sedum montanum Ornithopus persupillus Dipcadi serotinum Micropyrum tenellum Sur la paroi des rochers Teesdalia nudicaulis Allosorus tinaei

Puis une belle observation d’Empusa pennata. L'Empuse pennée est la seule espèce du genre Empusa en France sur les 3 espèces européennes. Sa répartition sur notre territoire est limitée à la moitié sud principalement près de la Méditerranée et de l'océan Atlantique. Ensuite le long du cours d’eau, nous observons des rochers humides accueillant Anogramma leptophylla, seule fougère annuelle de la flore de France. Elle est accompagnée par : Selaginella denticulata (PR) Medicago polymorpha Allium triquetrum Scandix pecten-veneris Dittrichia viscosa Geranium purpureum Galium parisiense Radiola linoides

Sur le bord de cours d’eau, nous découvrons la Vesce du Bengale (Vicia benghalensis) avec : Allium triquetrum Lupinus angustifolius Scirpoides holoschoenus Galium parisiense Galega officinalis Smyrnium olusatrum Lathyrus clymenum

Le pique-nique est pris sur les rochers de la Pouade (affluent de la Baillaury) qui accueille de belles stations de Spiranthe d’été (Spiranthe aestivalis) (non observé car floraison estivale). Nous observons :

Linaria pelisseriana Saxifraga granulata Dipcadi serotinum Linum usitatissimum subsp. angustifolium

L’après-midi sera consacrée à aller observer une station de Paronyche en cyme (Chaetonychia cymosa), espèce des tonsures annuelles acidophiles et d’Arabette de printemps (Arabis verna). Lors d’un premier arrêt pour observer la Paronyche en cyme dans un milieu de coteau rocheux à Lavande à toupet (Lavandula stoechas), nous observons un petit gazon amphibie à Isoète de Durieu (Isoetes duriei) avec :

Isoetes duriei (PN) Juncus capitatus Ophioglossum lusitanicum (PR)

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En montant vers la station de Paronyche en cyme, nous observons : Arbustes Moenchia erecta Myrtus communis Phillyrea angustifolia Hémicryptophytes Pistacia lentiscus Dorycnopsis gerardi (PR) Anarrhinum bellidifolium Thérophytes Prospero autumnale Anthoxanthum aristatum Barbarea verna Chaetonychia cymosa Jasione montana Hypochaeris glabra Phelipanche nana Stachys arvensis Jurinea humilis Tuberaria guttata Agrostis castellana Airopsis tenella Verbascum boerhavii Silene gallica Plantago bellardi Sur les rochers Logfia minima Allosorus tinaei Vicia angustifolia Sedum hirsutum

Ensuite nous rendons un peu plus haut sur la station d’Arabis printannière (Arabis verna). Cette arabette est une espèce annuelle méditerranéenne velue-hérissée à floraison violette des ourlets thérophytiques vernaux nitrophiles. Nous la trouvons dans une zone ombragée retournée par les sangliers, à Ciste cotonneux (Cistus albidus) avec la Clématite brûlante (Clematis flammula) et la Clématite des haies (Clematis vitalba). Elle est accompagnée de : Thérophytes Arenaria leptoclados Valantia muralis Trigonella cf. wojciechowskii Hornungia petraea Hémicryptophytes Linum strictum Ranunculus monspeliacus Trifolium stellatum Muscari neglectum Sherardia arvensis Cytinus ruber Scandix pecten-veneris Notre chemin se poursuit entre vignes en terrasses, maquis dense à bruyère arborescente (Erica arborea) et anciennes cultures colonisées par la Lavande à toupet (Lavandula stoechas). Nous observons une belle station de Pivoine officinale (Paeonia officinalis), protégée au niveau national, déjà en fruit, et : Cynoglossum creticum Chondrilla juncea Dans les vignes, nous observons un beau cortège d’annuelles composé de : Arenaria leptoclados Ajuga chamaepitys Reseda phyteuma Fumaria officinalis Polycarpon tetraphyllum Papaver dubium Trifolium suffocatum Galium parisiense Silene nocturna Trigonella elegans Linaria micrantha Rhagadiolus stellatus Campanula erinus Lamarckia aurea Dans les murets des terrasses de vignes, nous observons Allosorus acrosticus, une petite fougère qui se distingue d’Allosorus tinaei vu le matin, à la face inférieure sans poils

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glanduleux et ses pseudo-indusies à bords frangés. Nous verrons dans les jours suivants Allosorus pteridoides sans poils glanduleux à la face inférieure et ses pseudo-indusies à marge entière ou grossièrement lobée. Cette fin de journée est l’occasion de faire le point sur ce genre méditerranéen formé de cinq espèces en France (en plus des espèces citées précédemment Allosorus hispanicus présent dans les Cévennes et Allosorus guanchicus présent en Corse) et qui correspond à un démembrement du genre Cheilantes. Sur les murets nous observons en cette fin de journée : Asarina procumbens Parietaria lusitanica Armeria ruscinonensis (PN) Petrorhagia prolifera

Planche n°2 : (de haut en bas et de gauche à droite) Sedum andegavense- Chaetonychia cymosa – Arabis verna- Anogramma leptophylla - © V LEJEUNE (photos 1 et 4) et T DAUMAL (photos 2 et 3)

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Journée du mardi 1 Mai 2018 : Entre Banyuls-sur-Mer et Cerbère (station de Stachys brachyclada, Teucrium fruticans et Paronychia echinulata)

Pour cette troisième journée, le rendez-vous est fixé sur le parking du site classé de l’anse de Paulilles situé entre le cap Béar et le cap Oullestrell. Nous y observons Araujia sericifera, une liane originaire d’Amérique du Sud de la famille des Apocynacées, naturalisée sur le littoral méditerranéen et corse.

Nous nous rendons entre Banyuls-sur-Mer et Cerbère sur des terrasses anciennement occupées par des vignes. La végétation est dominée par une steppe à asphodèles (Asphodelus ramosus) qui fait suite à un incendie. Nous y observons l’Épiaire à rameaux courts (Stachys brachyclada) vedette incontournable de toute session de société botanique dans le secteur. Cette plante annuelle protégée au niveau national est typique des milieux rocheux du littoral des Albères (nous la retrouverons au cap de Creus en Espagne). Elle se rapproche de Stachys arvensis et s’en distingue par sa corolle blanche fortement ponctuée de pourpre et à lèvre supérieure échancrée. La végétation aux alentours est composée de :

Sous-arbrisseau Phelipanche cernua Cytisus spinosus Sideritis romana Daphne gnidium Urospermum dalechampii Spartium junceum Sonchus tenerrimus Phelipanche nana Hémicryptophytes Dipcadi serotinum Brachypodium retusum Convolvulus althaeoides Hyparrhenia hirta Plantago holosteum Thérophytes Brassica fruticulosa Centranthus calcitrapae Dianthus pyrenaicus Misopates orontium Festuca glauca Rostraria cristata Lobularia maritima Anisantha madritensis Anarrhinum bellidifolium Trifolium glomeratum Euphorbia segetalis (ecophène vivace) Trifolium subterraneum Verbascum sinuatum Anacyclus clavatus Ruta angustifolia Medicago orbicularis Phagnalon saxatile Medicago truncatula Eryngium campestre Hedypnois rhagadioloides Centaurea hanryi Avena barbata Linaria angustissima Plantago arenaria Orobanche gracilis Asperula cynanchica Dans les rochers Tragopogon porrifolius Allosorus pteridoides Salvia verbenaca Allosorus tinaei Lactuca viminea Piptatherum caerulescens Asplenium foreziense

Nous nous rendons ensuite sur la commune de Cerbère où nous allons observer la deuxième station connue et réputée de Cosentinia vellea.

Sur la route près de la gare, nous faisons un arrêt pour observer une paroi rocheuse atypique. Il s’agit d’une station, connue depuis 2013 (Thouvenot et Aubert, 2016), de la rare

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Scopelophyla cataractae, une mousse subcosmopolite habituellement liée à des milieux rocheux riches en métaux ou des remblais d’origine minière. En France on la trouve dans de rares localités, notamment sur les terrains calaminaires à proximité de l’usine de raffinement de zinc d’Auby (Nord) (Sotiaux, De Zuttere et al. 1987). En milieu naturel, on la trouve sur rochers fréquemment humidifiés (ce qui est certainement à l’origine du qualificatif cataractae pouvant être traduit comme « des chutes d’eau »). Ici elle se trouve, sur des rochers schisteux d’où ruisselle à certaines périodes de l’année de l’eau riche en nickel et manganèse. Nous observons la flore compagne suivante :

Asarina procumbens Adiantum capillus-veneris Osmunda regalis

Nous pique-niquons à proximité de la gare de Cerbère sur une aire pour le transbordement des marchandises entre les trains français et espagnols. Nous relevons à proximité de la gare les espèces suivantes :

Hémicryptophytes Oloptum miliaceum Dittrichia cf. viscosa Scabiosa atropurpurea Corrigiola telephiifolia Artemisia campestris Veronica cymbalaria Petrorhagia prolifera

Puis sur un chemin empierré avec Juniperus oxycedrus , les thérophytes suivantes :

Trifolium glomeratum Medicago praecox Eleusine tristachya Medicago littoralis Cynosurus echinatus Medicago truncatula Rostraria cristata Lagurus ovatus Trifolium campestre Polycarpon tetraphyllum Trifolium angustifolium Lamarckia aurea Trifolium scabrum Crassula tillaea Brachypodium distachyon Sedum dasyphyllum Medicago minima

Nous arrivons ensuite à la deuxième station de Cosentinia vellea qui se situe derrière les locaux municipaux de la ville de Cerbère. A proximité, nous observons sur un substrat rocheux Crassula muscosa, espèce de crassule originaire d’Afrique du Sud et Namibie en forme de chaîne de montre. Près des locaux se trouve planté un Melia azedarach encore nommé arbre à chapelets ou lilas des Indes. Cette station s’accompagne de :

Glaucium flavum Erodium chium Melilotus sulcatus Melica minuta Scrophularia canina Sorghum halepense Allosorus acrosticus Equisetum ramosissimum Malva olbia Stipella capensis Asphodelus fistulosus

Le long d’un ruisseau canalisé nous observons : Nasturtium officinale Helosciadium nodiflorum Cyperus badius Mentha suaveolens Allium triquetrum 175

Nous reprenons ensuite la route vers l’Espagne pour aller observer la Germandrée arbustive (Teucrium fruticans), autre espèce incontournable de toute session botanique dans les Albères, protégée en France. Cette espèce, typique des fruticées thermoméditerranéennes, indigène en Espagne et en Corse est utilisée comme plante ornementale. Elle est accompagnée de : Lavandula stoechas Rhamnus alaternus Cistus monspeliensis

Notre journée se termine dans les pelouses littorales du cap Peyrefite entre Cerbère et Banyuls-sur-Mer où nous recherchons la discrète Paronyque à pointe (Paronychia echinulata) que nous trouvons grâce à l’œil aiguisé d’une participante. A proximité, de vastes zones sont occupées par la Luzerne arborescente (Medicago arborea) et un boisement de Pin d’Alep (Pinus halepensis) avec Daphne gnidium. Dans les pelouses, nous relevons : Hémicryptophytes Thérophytes Brachypodium retusum Rostraria cristata Festuca glauca Ornithopus compressus Paronychia argentea Trifolium glomeratum Hyparrhenia hirta Trifolium subterrraneum Andropogon distachyos (PR) Anacyclus clavatus Piptatherum coerulescens Cerastium pumilum Dactylis glomerata subsp. hispanica Euphorbia peplus var. peploides Phagnalon saxatile Lathyrus sphaericus Asperula cynanchica Sedum sediforme

Planche n°3 : (de haut en bas et de gauche à droite) Cosentinia vellea- Teucrium fruticans – Paronychia echinulata – Station de Paronychia echinulata dans les pelouses littorales du cap Peyrefite © T DAUMAL 176

Journée du mercredi 2 Mai 2018 : Réserve naturelle nationale de la forêt de la Massane Guide : Joseph GARRIGUE, conservateur de la Réserve naturelle

La Réserve naturelle nationale de la forêt de la Massane est située à l’extrémité orientale du chaînon des Albères. En grande partie peuplée de forêts de feuillus d’où émergent des croupes recouvertes de garrigues et de pelouses rases trouées par endroits d’escarpements rocheux, elle correspond dans sa partie haute au bassin versant de la rivière Massane dont l’embouchure se situe à Argelès-sur-Mer. Considérée comme l’une des 40 dernières vieilles forêts du bassin méditerranéen, elle abrite une riche faune connue depuis plus d’un siècle par de nombreux naturalistes, notamment des insectes saproxylophages avec entre autres le rare coléoptère Anthaxia midas ssp oberthüri. C’est vers 1885 qu’un ingénieur des eaux et forêts décida de suspendre les coupes afin de protéger les sols et les sources de la haute vallée de la Massane. A la fin du 19ème siècle, la réserve a connu des plantations de chênes-lièges. Elle s’étend sur une surface de 336 hectares limitée au sud par la frontière avec l’Espagne. Après un bref historique de la réserve (création en 1973) par Joseph GARRIGUE, notre journée commence par une grimpette dans la chênaie pubescente pour rejoindre la tour de la Massane. La strate arborescente A (> 15 mètres) est constituée de :

Quercus pubescens Castanea sativa Prunus avium La strate a (entre 8 et 15 mètres) :

Acer opalus Acer monspessulanum Acer campestre La strate B/b arbustive de :

Cytisus villosus Corylus avellana Juniperus oxycedrus Daphne laureola Erica arborea Acer opalus Ilex aquifolium Acer campestre La strate herbacée est composée de :

Avenella flexuosa Helianthemum nummularium Lamium flexuosum Patzkea paniculata Doronicum pardalianches Saxifraga granulata Lathyrus linifolius Conopodium majus Polygonatum odoratum Ranunculus ficaria Hieracium glaucinum Lilium martagon Luzula forsteri Galium maritimum Pseudoturritis turrita Poa nemoralis Cruciata glabra Polystichum setiferum Galium lucidum Ranunculus bulbosus Hippocrepis comosa Teucrium scorodonia Geranium lucidum

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Sur le chemin nous déterminons une espèce nouvelle pour la RNN de la Massane : Aphanes australis Dans la montée apparaissent les premiers hêtres (Fagus sylvatica) qui font la réputation de la Réserve naturelle. Ils s’accompagnent de :

Quercus petraea Rubia peregrina Taxus baccata Ranunculus monspeliacus Sorbus aria Aphanes australis Genista pilosa Veronica sublobata Cytisus scoparius Sur les versants les plus ensoleillés, nous pouvons observer une garrigue à Cistus albidus, Cistus monspeliensis et Ulex parviflorus avec :

Veronica orsiniana Seseli montanum Helianthemum nummularium Lysimachia linum-stellatum Plantago holosteum Nous arrivons au pied de la tour de la Massane où s’étend une pelouse rase pâturée par des bovins. Nous y relevons :

Hémicryptophytes Armeria ruscinonensis subsp. littorifuga Orchis provincialis (PN) (PN) Neotinea ustulata Romulea columnae Potentilla verna Erysimum nevadense subsp. collisparsum Carex caryophyllea Koeleria cf. macrantha Seseli montanum Teucrium chamaedrys Potentilla hirta Veronica orsiniana Knautia collina Carduus nigrescens subsp. vivariensis Scleranthus perennis Senecio inaequidens Polygala vulgaris Ranunculus monspeliacus Thérophytes Thymus polytrichus Lysimachia linum-stellatum Poa bulbosa Trifolium strictum Saxifraga granulata Linum usitatissimum subsp. angustifolium Helianthemum nummularium Erodium cicutarium Hippocrepis comosa Teesdalia nudicaulis Allium lusitanicum Moehringia trinervia

Sur des rochers au pied de la tour de la Massane, nous observons :

Alchemilla gr. saxatilis Anthemis cretica subsp. saxatilis Minuarta recurva subsp. condensata Campanula rotundifolia subsp. hispanica Alyssum alyssoides Lathyrus sphaericus Le pique-nique est pris au niveau du refuge de la Réserve naturelle qui sert de camps de base pour les gestionnaires, scientifiques et naturalistes. A cette occasion, nous est présenté par Joseph GARRIGUE le plan de gestion de la Réserve basé sur la libre expression de l’écosystème forestier avec un intérêt tout particulier lié aux bois morts. Il nous présente une cartographie très précise de tous les arbres de la Réserve. Nous sommes maintenant au cœur de la hêtraie.

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Nous reprenons le chemin vers les crêtes en suivant dans un premier temps le cours de la Massane. Le long du cours d’eau, nous relevons : Veronica beccabunga Cardamine impatiens Ranunculus hederaceus

Sur les rochers, des tonsures annuelles avec :

Logfia minima Teesdalia cf. coronopifolia Ornithopus perpusillus Aphanus australis Ornithopus compressus Hypochaeris glabra Teesdalia nudicaulis

Sur les berges érodées et rochers du cours d’eau nous observons la « perle de la flore bryophytique de la Massane » l’hépatique à feuilles Liochlaena subulata (syn. Jungermannia subulata) qui selon certains bryologues justifierait à elle seule la création de la Réserve naturelle. La station de cette espèce pionnière a été découverte en 1965 et reste la seule connue à ce jour en France. Ensuite le long du chemin, nous observons Arnoseris minima puis dans les prés-bois :

Prunella hastifolia Viola suavis Luzula campestris Orchis mascula Saponaria ocymoides Corydalis solida

Nous atteignons la crête escarpée et très ventée de la réserve qui forme la frontière franco-espagnole. Le milieu est une pelouse rase sur sols squelettiques à Plantago holosteum piquetée d’Ilex aquifolium et Juniperus communis. Nous relevons : Scleranthus perennis Erodium acaule Anthemis cretica subsp. saxatilis Tulipa sylvestris subsp. australis Hypochaeris maculata Antennaria dioica Et parmi des blocs rocheux : Minuartia recurva Pedicularis comosa subsp. asparagoides, Sempervivum arachnoideum subsp. endémique des Pyrénées catalanes Asplenium foreziense Narcissus assoanus

Planche n°4 : pelouse rase à Plantago holosteum piquetée d’Ilex aquifolium et Juniperus communis proche de la crête franco-espagnole © V LEJEUNE 179

Planche n°5 : (de haut en bas et de gauche à droite) photo de groupe à la tour de la Massane (Jean-Marc LEWIN en haut à droite et Joseph GARRIGUE en bas à droite) – Hêtraie – Narcissus assoanus sur les crêtes – Pâturage – Cytisus villosus – Arnoseris minima © V LEJEUNE

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Journée du jeudi 3 Mai 2018 : Vallon de Lavall (Stations de Trifolium lappaceum, Carex depauperata et Silene viridiflora)

Cette journée est consacrée à la prospection du vallon de Lavall (hameau de la commune de Sorède). Ce vallon est drainé par la Massane mais ne fait pas partie de la RNN de la forêt de la Massane et se situe sur son flanc ouest. L’objectif de cette journée est d’observer quelques espèces intéressantes signalées par notre guide Jean-Marc LEWIN. Il s’agit de :

 Trèfle fausse bardane (Trifolium lappaceum), trèfle annuel des tonsures hygrophiles atlantiques et méditerranéennes  Laîche appauvrie (Carex depauperata), laîche des sous-bois acidophiles  Silène à fleurs vertes (Silene viridiflora), plante d’ourlet de dalles héliophiles (le site est également connu pour ses stations de Silène des forêts (Silene nemoralis) à l’écologie similaire mais que nous ne verrons pas)  Ciste crépu (Cistus crispus) et son hybride avec le Ciste blanchâtre (Cistus albidus) : Cistus x incanus La journée commence dans des zones plus ou moins pâturées et rudérales avec des plantations de Chênes-lièges (Quercus suber). Nous relevons :

Arbres Quercus suber Xanthium spinosum Quercus pubescens Chenopodium album Solanum nigrum Hémicryptophytes Geranium columbinum Scrophularia peregrina Sonchus arvensis Lactuca viminea Fallopia dumetorum Sur les parois rocheuses Sonchus bulbosus Dianthus pungens Rumex pulcher Festuca glauca Centaurea pectinata Anthericum liliago Sideritis romana Seseli montanum Bunium bulbocastanum Thérophytes Allium lusitanicum Centranthus calcitrapae Potentilla hirta Vicia disperma Hypericum montanum Veronica persica Sherardia arvensis Ourlet thérophytique vernal Micropyrum tenellum Draba muralis Hypochaeris glabra Lysimachia linum-stellatum Chenopodiastrum hybridum Lathyrus sphaericus Moehringia pentandra

Nous continuons à remonter le vallon en longeant le cours d’eau. Nous observons :

Aristolochia rotunda Cystopteris fragilis Ranunculus bulbosus Ranunculus monspeliacus Mentha suaveolens Galium lucidum Carex olbiensis Arabis sagittata Euphorbia amygdaloides Rorippa pyrenaica

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Cephalanthera longifolia Silene viridiflora (PR) Sur les rochers de bord de la rivière Turritis glabra Anogramma leptophylla Carex depauperata Cerastium pumilum Lamium flexuosum Geranium columbinum Isoetes duriei (PN) Hypochaeris glabra Erysimum nevadense subsp. collisparsum Draba muralis Melica uniflora Myosotis ramosissima Rubia peregrina Fumaria capreolata Stellaria holostea Centranthus calcitrapae Sedum cepaea Sherardia arvensis Polygala vulgaris Lactuca viminea Agrimonia eupatoria Carex flacca Barbarea verna Tonsure sur rocaille Poterium verrucosum Crassula tillaea Sherardia arvense Sur les dalles du cours d’eau Aphanes australis Trifolium subterraneum Polycarpon tetraphyllum Trifolium strictum Logfia minima Trifolium lappaceum Scleranthus annuus subsp. delortii Lolium rigidum Ornithopus compressus Stellaria neglecta Stachys arvensis Montia fontana subsp. chondrosperma

Nous nous sommes ensuite rendus sur une station de Cistus crispus localisée au bord d’un sentier sur la commune de Sorède. Il est ici avec Cistus albidus et leur hybride, Cistus x incanus. Nous observons :

Erica arborea Cistus x incanus (Cistus albidus x Cistus Cistus crispus crispus) Cistus albidus Ulex parviflorus Erica scoparia

En retournant aux voitures sur les talus du chemin, nous observons :

Cytisus villosus Leucanthemum cf. monspeliensis Scrophularia peregrina Hieracium amplexicaule Allium triquetrum Hieracium virgultorum Stachys recta Hieracium patens Patzkea paniculata Neotinea maculata

Pour terminer la journée, une partie du groupe s’est rendue sur une station de la Crételle diffuse (Cynosurus effusus), plante annuelle méditerranéenne des sous-bois et fruticées rocailleuses, rare en méditerranée continentale mais commune en Corse.

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Planche n°6 : (de haut en bas et de gauche à droite) Carex depauperata – Rosettes de Silene viridiflora – Bord de torrent à Osmunda regalis – Dianthus pungens Comparaison des feuilles de Cistus albidus, Cistus x incanus et Cistus crispus (de gauche à droite) – Trifolium lappaceum © V LEJEUNE (photos 1, 3 et 4) et T DAUMAL (photos 2,5 et 6)

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Vendredi 4 Mai 2018 : Communes de Banyuls-sur-Mer et Cerbère (A la recherche d’Asplenium marinum)

Ce sixième jour de session est consacré à la prospection de la côte rocheuse en particulier des grottes et cavités soumises aux embruns afin d’observer Asplenium marinum, fougère robuste luisante et vert sombre, protégée en Occitanie. La journée commence sur le site classé de la anse de Paulliles qui se situe entre le cap Béar et le cap Oullestrell. Les recherches de cette espèce resteront vaines pour ce jour.

Sur le sentier littoral, nous observons :

Arbustes Ecballium elaterium Tamarix cf. africana (PN) Malva arborea Equisetum ramosissimum Daucus carota subsp. drepanensis

Scolymus hispanicus Hémicryptophytes Pallenis spinosa Carex divisa subsp. chaetophylla Thérophytes Echium plantagineum Lathyrus clymenum Senecio viscosus Scabiosa atropurpurea Piptatherum caerulescens Calendula arvensis Foeniculum vulgare Hordeum murinum Lactuca perennis Bituminaria bituminosa Galactites tomentosus Euphorbia helioscopa Salvia verbenaca Anagallis arvensis Brassica fruticosa Briza maxima Sonchus tenerrimus Raphanus raphanistrum subsp. landra Lobularia maritima Hedypnois rhagadioloides Paronychia argentea Papaver hybridum Convolvulus althaeoides Valantia muralis Euphorbia segetalis (ecophène vivace) Crepis sancta Dactylis glomerata subsp. hispanica Chenopodiastrum murale Eryngium campestre Avena barbata Urospermum dalechampii Erodium chium Anisantha diandra

En descendant au bord de l’eau pour accéder à une cavité, certains d’entre nous ont observé une algue ramifiée rose, Coralina officinalis, des anémones de mer : Actinia echina et Anemonia sulcata ainsi que des laisses de mer à Posidonia oceanica.

L’après-midi, nous prospectons la côte rocheuse du cap Cerbère sur la commune du même nom. Sur les pelouses du replat sommital à Dianthus pyrenaicus et Plantago subulata, nous observons une belle station de Filago pygmaea (syn. Evax pygmaea), annuelle des pelouses littorales à tige rudimentaire et à feuilles en rosette. Elle est accompagnée de :

Hémicryptophytes Polycarpon polycarpoides (PR) Festuca glauca Plantago coronopus Helichrysum stoechas Paronychia argentea Daucus carota subsp. hispanicus Camphorosma monspeliaca Armeria ruscinonensis (PN) Sonchus bulbosus Silene uniflora

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Lobularia maritima Thérophytes Phagnalon saxatile Stipella capensis Dactylis glomerata subsp. hispanica Galium parisiense Reichardia picroides Catapodium marinum Sonchus tenerrimus Briza maxima Urospermum dalechampii Lathyrus clymenum Ononis spinosa Misopates orontium Orobanche pubescens Glebionis segetum

Sur la route du retour, nous nous arrêtons sur un parking entre Cerbère et Banyuls-sur- Mer au niveau du cap Réderis où sont proposées la vente et la dégustation gratuite de vins de pays…en contrebas quelques parcelles sont plantées en vigne mais dans les hauteurs (vers l’antenne-relais) de nombreuses terrasses sont en déprise. Nous y observons deux espèces typiques des terrasses à l’abandon :

Euphorbia biumbellata Asphodelus ramosus

L’Euphorbe à double ombelle (Euphorbia biumbellata) est une espèce méditerranéenne qui se cantonne aux Albères, à la Provence et à la Corse.

Le long de la D914 sur le talus rocheux abrupt, nous notons : Asplenium foreziense

Planche n°7 : Prospection des pelouses du cap Cerbère à Dianthus pyrenaicus et Plantago subulata et découverte d’une station de Filago pygmaea © C MONEIN

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Samedi 5 Mai 2018 : Végétation du cap de Creus (Espagne)

Pour ce dernier jour de session, nous nous rendons dans la partie espagnole du massif des Albères sur les côtes rocheuses du massif du Cap de Creus.

Le massif du Cap de Creus est la pointe la plus orientale de la péninsule ibérique et l’extrémité orientale des Pyrénées axiales. Il culmine à 672 mètres et présente une géologie très originale (les structures et les affleurements forment un ensemble unique au niveau mondial). Le paysage rocheux, formé d’une diversité d’affleurements avec des structures de plissement, de métamorphisme (schistes), de plutonisme (pegmatites), de déformation, de zones de cisaillement (roches mylonitiques) et de formes d’érosion, est remarquable. Il s’agit d’un paysage littoral vierge rare en Méditerranée. La côte découpée, aux silhouettes curieuses, dessinées dans les schistes et pegmatites par la tramontane et l’humidité saline, a notamment inspiré des tableaux du peintre Salvador Dali.

Un parc naturel maritime et terrestre a été créé en 1998. Son territoire terrestre d’une surface de 10 767 hectares fait partie du réseau Natura 2000. Le Cap de Creus fait aussi partie des aires spécialement protégées d’importance méditerranéenne (ASPIM) qui ont été définies dans un des protocoles de la convention pour la protection de la mer Méditerranée contre la pollution, dénommée Convention de Barcelone (1976/1995).

Notre journée se déroule sur le secteur de la pointe du cap de Creus où nous laissons les voitures au niveau du phare. L’originalité de la végétation tient à la présence sur les replats sommitaux de landes en coussinets (landes-hérissons, matorrals pulviniformes ou encore phryganes) à Astragale de Marseille (Astragalus tragacantha) traditionnellement classées dans l’Astragalo tragacanthae-Plantaginetum subulatae et à la présence d’un matorral thermoméditerranéen à Cade (Juniperus oxycedrus) bien développé traditionnellement classé dans le Myrto communis - Juniperetum oxycedri. Il est à noter la faible représentation des arbustes épineux papillonacées.

Sur les replats sommitaux autour du phare, nous observons :

Arbustes et chaméphytes Piptatherum caerulescens Astragalus tragacantha (protégé en Lotus corniculatus subsp. delortii France) Paronychia argentea Cistus albidus Urospermum dalechampii Cistus crispus Brachypodium retusum Cistus salvifolius Malva multiflora Juniperus oxycedrus Reichardia picroides Pistacia lentiscus Vincetoxicum hirundinaria Lavandula stoechas Cuscuta planiflora Dipcadi serotinum Hémicryptophytes Andryala integrifolia Limbarda crithmoides Euphorbia segetalis (écophène vivace) Echinops ritro Sonchus tenerrimus Asparagus acutifolius Orobanche minor Smilax aspera Euphorbia characias Rubia peregrina Galactites tomentosus Helichrysum stoechas Pteridium aquilinum Ononis spinosa subsp. maritima Centaurea aspera 186

Thérophytes Sherardia arvensis Malva parviflora Lolium rigidum Plantago lagopus Valantia muralis Lagurus ovatus Bupleurum semicompositum Trifolium arvense Plantago coronopus Lathyrus clymenum Erodium cicutarium Trifolium scabrum Silene gallica Vicia lutea Misopates orontium Chenopodiastrum cf. murale Erodium chium Lysimachia arvensis subsp. arvensis Bituminaria bituminosa Hordeum murinum subsp. leporinum Portulaca oleracea Euphorbia peplus var. peploides Dans les rochers, nous observons à nouveau de belles stations d’Epiaire à rameaux courts (Stachys brachyclada). Sur les rochers, nous notons Asplenium foreziense et Umbilicus rupestris. En descendant vers la mer apparaissent des végétations subhalophiles à : Daucus carota subsp. hispanicus Carex divisa subsp. chaetophylla Crithmum maritimum Polycarpon polycarpoides subsp. Armeria ruscinonensis catalaunicum Limonium virgatum Lobularia maritima Festuca glauca Sonchus bulbosus Arrivés au niveau de la mer, dans les replats d’une crique, nous notons la présence de petites jonchaies avec Juncus acutus et Juncus maritimus. Elles s’accompagnent de : Limonium virgatum Frankenia hirsuta Plantago maritima Carex divisa subsp. chaetophylla Crithmum maritimum Sonchus bulbosus

Nous arrivons pour terminer dans une zone soumise aux embruns. La curiosité insatiable de l’un de nos participants permet l’observation de la Doradille marine (Asplenium marinum) tant recherchée la veille. Elle se loge au fond d’une cavité sombre à plus d’un mètre de la lumière. Sur les rebords du sentier littoral nous observons Carex punctata et pour terminer quelques annuelles des Saginetea maritimae avec notamment : Spergula heldreichii Atriplex tornabenei Sagina maritima Catapodium marinum Bupleurum semicompositum

Planche n°7 : Découverte de la station d’Asplenium marinum © V LEJEUNE et T DAUMAL 187

Planche n°8 : (de haut en bas et de gauche à droite) Mattoral pulviniforme à Astragalus tragacanthus – Astragalus tragacanthus en fleur – Stachys brachyclada – Frankenia hirsuta - Formation à Juniperus oxycedrus © V LEJEUNE (photos 1, 3 et 5), T DAUMAL (photo 2) et C MONEIN (photo 4)

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Bibliographie

ANDRIEU F., ARGAGNON O., MOLINA J. & GUIONNE T., 2010 - Delphinium fissum Waldst. & Kit. et Sedum andegavense (DC.) Desv. dans les Pyrénées-Orientales (66), PDF de 3 pages consulté sur le site http://smbcn.free.fr/pages/articles.html

BAUDIERE A. & SOULA C, 1981 - La végétation rupicole de la réserve naturelle de la Massane et des hautes Albères orientales. 106e Congrès nationale des Sociétés savantes. Perpignan, 1981. sciences, fasc ; II. P 129-137.

DESRIAUX F. (2010) – Document d’objectifs du site Natura 2000 N° FR9101481 Côte rocheuse des Albères. Communauté de Communes des Albères et de la Côte Vermeille, Argelès-sur-Mer, 2010, 1 67 pages consultable sur le site http://www.occitanie.developpement-durable.gouv.fr/docob-cote-rocheuse-alberes- a2612.html

GARRIGUE J., MAGDALOU J-A. & GREL A, 2010 - La Massane, une forêt à l’épreuve du temps. Troisième plan de gestion, 2010-2014. Travaux de la Massane n°86. Banyuls- sur-Mer, septembre 2010, 250p

GAUSSEN H. 1925 - Végétation des Albères orientales. Bulletin de la Société d’histoire naturelle de Toulouse. Tome LIII, 4e trimestre ; Documents pour la carte des productions végétales. Série Pyrénées, Tome : Roussillon, Feuille XXV-49 S.E. et XXV-50 N.E. pp 1-42

HUGONNOT V., CHAVOUTIER L., PEPIN F. & VERGNE T, 2017 - Les bryophytes des Pyrénées-Orientales. Ed. Naturalia publications. 459p

TISON J.-M. & DE FOUCAULT B. (coords), 2014 - Flora Gallica. Flore de France. Biotope, Mèze, xx + 1196p.

TISON J.-M., JAUZEIN P. & MICHAUD H, 2014 - Flore de la France méditerranéenne continentale. E. Naturalia publications, Conservatoire botanique national méditerranéen de Porquerolles.2078p

THOUVENOT L. & AUBERT D., 2016 - Scopelophila cataractae (Mitt.) Broth. (Pottiaceae), une nouvelle station dans les Pyrénées-Orientales, description et évolution – Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest 46, 48-52,

SOTIAUX, A., DE ZUTTERE, Ph., SCHUMACKER, R., PIERROT, R. B. & ULRICH, Cl. 1987 - Scopelophila cataractae (Mitt.) Broth. (Pottiaceae, Musci) nouveau pour le continent européen en France, en Belgique, aux Pays-Bas et en République fédérale allemande. Le genre Scopelophila (Mitt.) Lindb. En Europe. Cryptog. Bryol. Lichénol., 8, 95-108

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Webographie Le cap Béar : http://www.conservatoire-du-littoral.fr/siteLittoral/359/28-cap-bear- 66_pyrenees-orientales.htm consulté le 15 Janvier 2019 Données sur le cap de Creus :http://parcsnaturals.gencat.cat/web/.content/home/cap_de_creus/novetats/documents_i_enllac os_novetats/dossier_tudela_francaise.pdf consulté le 15 Janvier 2019 Site de la Société mycologique et botanique de Catalogne du Nord http://smbcn.free.fr/ Site de la RNN de la forêt de la Massanne http://www.rnnmassane.fr/

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 191-234

Contribution à l’étude phytosociologique synusiale du massif des Albères

Philippe JULVE et Romain BOUTELOUP

Le massif des Albères représente la terminaison orientale des Pyrénées, lorsqu’elles plongent dans la Mer Méditerranée. Il est limité au nord par la plaine roussillonnaise et sa vallée du Tech, à l’est par la côte vermeille et ses falaises maritimes, au sud par la frontière espagnole et la ligne de crête, et à l’ouest par le Vallespir. Si la limite Est entre Cerbère et Argelès-sur- Mer, la limite Nord entre cette dernière et Le Boulou et la limite Sud, fixée par la ligne de crête sont peu discutées, il n’en est pas de même de la limite occidentale, qui, selon les auteurs, oscille de la vallée de la Rome, entre Maureillas-las-Illas et le col du Perthus (Zégierman 1999), au Roc de France et la vallée du Mondony (Michaud & al. 2014), voire encore plus vers l’ouest jusqu’au Puig del Torn (IGN 2010). Il s’agit globalement de montagnes siliceuses (schistes, grès) avec quelques rares affleurements de calcaires plus ou moins tendres. Les points culminants sont au Roc de France (1450 m) et au Pic Neulos (1256 m). Normalement, seules les vallées sont limitées par les lignes de crête et leurs bassins versants, les massifs montagneux englobant plutôt des points culminants et leurs piémonts. Mais ici, l’exposition septentrionale du versant français (ombrée) et l’exposition méridionale du versant espagnol (soulane) justifient la séparation selon la ligne de crête. Un complément d’étude a toutefois été effectué en Catalogne jusqu’au Cap de Creus, afin de comparer les végétations littorales. La pluviométrie annuelle moyenne oscille entre 600 mm sur le littoral et 1200 mm sur les sommets, pour 50 à 80 jours de précipitations par année. La sécheresse estivale marquée, d’autant plus forte qu’on se trouve en plaine, traduit bien les conditions méditerranéennes des basses altitudes. Ainsi, le massif des Albères s’étage entre le mésoméditerranéen, voire ponctuellement sur le littoral le thermoméditerranéen, et l’étage montagnard, en passant par le supraméditerranéen et le collinéen. Ainsi, les régimes hydrologiques des rivières sont très fluctuants et de type méditerranéen en plaine, mais plus constants et de type nival pour les torrents dévalant d’altitude. La région fût anciennement peuplée puisqu’on y a découvert les hommes de Tautavel (Homo erectus tautavelensis, rattaché à Homo heidelbergensis dans les conceptions plus récentes), les plus anciens européens, avec des restes datés de 450.000 à 560.000 ans. La province historique du Roussillon correspondait grosso modo au département actuel des Pyrénées-Orientales. Primitivement ibère, elle devint celte (Volques bébrices), puis romaine en 125 av. J.-C. (dont la cité, Ruscino, donna le nom au Roussillon actuel), leur langue latine locale formera le catalan, ensuite wisigothique (Septimanie) et mauresque jusqu’en 739. Conquise par les Francs, elle fût rattachée en 865 à la Gotolania (future Catalogne). Perpignan, capitale du comté dès le Xe siècle devint capitale du royaume de Majorque de 1276 à 1344, puis repassa sous autorité française à la suite du traité des Pyrénées (1659). Les données floristiques et phytosociologiques utiles localement sont à trouver dans les documents et Bases du CBN-Méditerranéen et du CEN Languedoc-Roussillon. La célèbre carte de la végétation au 1/200.000e de Perpignan est naturellement un document historique incontournable pour les limites des grandes unités de végétation, et en particulier des étages, même si l’interprétation phytosociologique détaillée nécessiterait une sérieuse révision. La même opinion s’applique à l’ouvrage de Braun-Blanquet & al. 1952. Quelques articles de Rioux & al. (1955), Baudière & Simonneau (1974), Géhu & al. (1988), concernent uniquement le

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littoral. Nozeran & Roux (1958) décrivent l’Isoetion des Pyrénées-orientales. Un premier document de nature synusiale se lit dans de Foucault & Julve (1991). Sont rassemblées ici les observations phytosociologiques, avec plus de 120 relevés, effectuées durant l’excursion de la Société Botanique du Nord de la France, du 29 avril au 5 mai 2018. A ceux-ci 26 autres relevés, réalisés en marge de cette session, sont ajoutés afin d’étayer cette contribution. Les relevés sont groupés en treize tableaux par grands types de végétation. Quelques relevés isolés sont donnés dans le corps du texte. La présentation suit l’ordre de visite des sites. La nomenclature des espèces suit baseflor (Julve 1998 ff.) qui reprend la nomenclature proposée dans la BDNFF v5, gérée par Benoît Bock et téléchargeable sur le site tela-botanica.org. La coordination de cette base avec Flora Gallica (Tison & de Foucault 2014) est désormais réalisée. La nomenclature des groupements végétaux suit baseveg (Julve 2016 ff.), que l’on pourra consulter pour la classification et pour les synonymies éventuelles.

1er site : Aux alentours de la Tour Madeloc, Port-Vendres (29/04/2018)

Les alentours de la Tour Madeloc se situent en plein étage mésoméditerranéen, autour de 500m d’altitude. Ils correspondent à d’anciens parcours de pâturages extensifs, plus ou moins abandonnés et en voie de recolonisation ligneuse. Seules, quelques parcelles de culture de vigne émaillent certains versants de basse altitude. L’association arborescente ne recouvre que 5% et est une forme basale du Castaneo sativae - Quercetum suberis de Foucault & Julve 1991 (relevé 3 du tableau arbres). Le fourré d’arbrisseaux, également peu recouvrant appartient au Cytiso spinosi - Ericetum arboreae (Braun-Blanquet in Braun-Blanquet, Molinier & Wagner 1940) de Foucault & Julve 1991 (relevé 2 du tableau arbustes et arbrisseaux). La majorité du terrain (70%) est occupé par une magnochaméphytaie d’environ 1m de hauteur modale, le Cistetum monspeliensis Julve 2012 ex 2014 (relevé 1 du tableau chaméphytes). Ces deux derniers groupements sont favorisés suite aux incendies, ils recouvrent de grandes superficies de manière assez homogènes sur les pentes et terrasses de l’étage mésoméditerranéen des Albères littorales. Beaucoup plus diluée est une pelouse méditerranéenne eutrophisée, le Convolvulo althaeoidis - Brachypodietum retusi Julve 2009, associant ici Brachypodium retusum à l’eutrophile Asphodelus ramosus et accueillant curieusement l’orophyte Patzkea paniculata subsp. spadicea, ici en position abyssale. Quelques zones au sol plus profond présentent une mégaphorbiaie originale combinant Pteridium aquilinum et Euphorbia characias. Enfin, les friches annuelles hypereutrophisées des bords de route ont révélé le classique Anisantho sterilis - Hordeetum murinum (Allorge 1922) Lohmeyer in Tüxen 1950, présent toutefois ici dans une race méditerranéo-atlantique à Raphanus raphanistrum subsp. landra.

2e site : Le Cap Bear, Port-Vendres (29/04/2018)

Le système aérohalin des falaises maritimes de la côte vermeille présente un complexe de végétation original et répétitif. Au-dessus des zonations algales médiolittorales typiques, que nous étudierons plus loin, les bas de falaises, supralittoraux, hébergent en zonation du système suivant l’Armerietum ruscinonensis subsp. ruscinonensis Braun-Blanquet in Braun-Blanquet, Roussine & Nègre 1952 (relevé 17, tableau subhalophiles). Il s’agit d’une végétation clairsemée paucispécifique qui nous paraît inclure le Crithmo maritimi - Limonietum tremolsii (Rioux, Roux & Pignatti 1955) Géhu, Géhu-Franck & Burgi 1988, à synonymiser d’autant plus que Limonium tremolsii a été signalé par erreur en France, selon Flora Gallica. L’espèce concernée est Limonium virgatum. Il ne nous semble de plus pas possible de confirmer la présence de deux grpts en fonction des expositions sud et nord respectivement.

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Le Cistetum monspeliensis aux abords de Tour Madeloc (Port-Vendres)

Le Cityso spinosi – Ericetum arborae Le Convolvulo althaeoidis - Brachypodietum retusi avec Asphodelus ramosus

Sur les zones en pentes faibles des sommets de falaises, on rencontre une pelouse sur sol superficiel, le Plantagini subulatae - Dianthetum pyrenaici subsp. attenuati Géhu, Géhu- Franck & Burgi 1988 (relevé 6, tableau pelouses méditerranéennes), endémique des côtes catalanes, caractérisée par les deux taxons éponymes. Les dalles sur rocher, en mosaïque, permettent de recenser le rare Paronychio argenteae - Phagnalonetum saxatilis Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco (relevé 13, tableau dalles). L’eutrophisation touristique de ces pelouses se marque par l’apparition du Parietario judaicae - Matthioletum incanae Vigo & Terradas 1969 (relevé 16, tableau subhalophiles). Ces pelouses primaires initiales se transforment en chaméphytaies, par dynamique naturelle. D’abord une parvochaméphytaie de 50 cm de hauteur végétative modale, qui se rattache au Thymo vulgaris - Lavanduletum stoechadis Biondi 2000 (relevé 7, tableau chaméphytes). Ensuite, vient une magnochaméphytaie de 1 m de hauteur végétative modale, que l’on retrouve régulièrement sur les hauts de falaises les plus exposés aux embruns et qui semble pouvoir être affiliée au Rosmarino officinalis - Thymelaeetum hirsutae Brullo, Minissale & Spampinato 1997 (relevé 5, tableau chaméphytes). Dans les conditions littorales exposées locales, la dynamique naturelle semble s’arrêter à ce stade, mais dans les zones concaves plus abritées, un fourré d’arbrisseaux peut s’installer : le Phillyreetum angustifoliae Tallon 1931 (relevé 9, tableau arbustes et arbrisseaux).

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Le Cap Béar (Port-Vendres)

Armerietum ruscinonensis subsp. ruscinonensis

Plantagini subulatae - Dianthetum pyrenaici subsp. Carici punctatae - Scirpoidetum holoschoeni attenuati

Le Rosmarino officinalis - Thymelaeetum hirsutae sur les hauts de falaises exposés aux embruns

Les sentiers créés par le passage des touristes dans le système précédent permettent d’observer un intéressant groupement prostré, résistant au piétinement : le Paronychio 194

argenteae - Plantaginetum coronopodis Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco (relevé 126, tableau pelouses méditerranéennes). Plus largement ce groupement se retrouve également dans le système dunaire de la plaine du Roussillon, par exemple relevé à Saint-Cyprien, arrière plage piétinée des Capellans : σhc, 30% de recouvrement Paronychia argentea 3, Plantago coronopus 2, Dactylis glomerata subsp. hispanica 2. Le développement végétatif principalement horizontal de ces végétaux est une adaptation pour réduire l’impact de la force de piétinement, laquelle est verticale. Quelques zones enfrichées révèlent un grpt de friche vivace à Allium roseum & Scabiosa atropurpurea (relevé 8, tableau friches vivaces), d’affinités encore peu claire mais différent du Gladiolo italici - Allietum rosei décrit par de Foucault & Julve (1991). Une friche annuelle à Galactites tomentosus et Raphanus raphanistrum subsp. landra l’accompagne en mosaïque ouverte. Dans les creuses de la falaise, il arrive parfois que des suintements d’eau douce s’accumulent sur des replats. On y trouve alors un intéressant grpt de milieux humides à Scirpoides holoschoenus, Serapias lingua et Dittrichia viscosa, que nous rapportons provisoirement au Carici punctatae - Scirpoidetum holoschoeni de Foucault 1984 prov. (relevé 12, tableau grpts humides). Les bords de route bitumée, menant au Cap, présentent des friches linéaires intéressantes pour des nordistes. On y trouve une friche vivace, le Soncho tenerrimi - Foeniculetum vulgaris subsp. piperiti Carretero & Aguilella 1995, (relevé 14, tableau friches vivaces), associé en mosaïque ouverte avec une friche annuelle : l’Asphodelo fistulosi - Hordeetum murinum subsp. leporinum (A. & O. de Bolòs 1950) O. de Bolòs 1956, (relevé 15, tableau friches annuelles).

3e site : La vallée de Baillaury, Banyuls-sur-Mer (30/04/2018)

Une bonne partie de cette vallée mésoméditerranéenne, qui s’étage de 70 à 400 m environ, est cultivée en vigne, surtout au sud-ouest de Banyuls-sur-Mer. Elle se sépare en différents vallons encaissés ou nous avons fait deux arrêts, un à l’entrée de la vallée de la Baillaury et le deuxième dans le vallon de Pouade, haut lieu de la botanique dont la richesse et l’originalité floristique furent mises en évidence par Davy de Virville (1934). Sur les dalles ou parfois les petits murets, on trouve une végétation du Sedetum albo - sediformis O. de Bolòs & Masalles in O. de Bolòs 1981 (relevé 18, tableau dalles). Cette végétation xérophile à plantes crassulescentes héberge parfois une fougère très rare en France : Cosentinia vellea, voir notre relevé 18 du tableau dalles. Elle est accompagnée d’une végétation annuelle à Trifolium nigrescens et Sedum andegavense qui semble se rapporter au Trifolietum nigrescento - resupinati Molinier & Tallon 1968, (relevé 20, tableau tonsures). La pelouse sur sol fissuré relève du Phagnalo saxatilis - Andropogonetum distachyos Roger Molinier 1954, (relevé 20, tableau pelouses méditerranéennes). Elle est associée en mosaïque ouverte avec une végétation annuelle de tonsure à Galium parisiense et un taxon du groupe Brachypodium distachyon : B. hybridum, dont la validité est questionnée par Flora Gallica. La friche annuelle commensale des cultures délaissées se rapporte au Galio verrucosi - Fumarietum capreolatae Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco (relevés 19 et 1a, tableau friches annuelles). Elle s’associe à une friche vivace diluée à Dipcadi serotinum, Chondria juncea, Dittrichia viscosa, Verbascum boerhavii, Convolvulus arvensis, Pardoglossum cheirifolium, probablement affine de l’Alysso maritimi - Verbascetum boerhavii O. de Bolòs & Vigo 1984. Dans la partie la plus sauvage de la vallée les systèmes de végétation sont assez différents. Les ruisseaux sont à écoulement constant, alimenté qu’ils sont par un bassin versant dont les sommets s’étagent de 600 à plus de 900 m d’altitude au Puig de Sallfort. Le régime fluvial est donc nival et non plus méditerranéen, ce qui permet le développement d’une

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végétation aquatique très originale dont voici un relevé (Rec de la Rovira, proche du tombeau de l’artiste Aristide Maillol) : n°22, σhc : 10% de recouvrement, pour 50 cm de profondeur d’eau. Veronica anagallis-aquatica écoph. rhéophile 4, Ranunculus peltatus écoph. rhéophile 2, Agrostis stolonifera écoph. aqua. 1, Callitriche stagnalis écoph. rhéophile +. Cette combinaison ne correspondant à aucun grpt décrit, nous pensons pourvoir la nommer Veronico anagallidis-aquaticae écoph. rhéophile - Ranunculetum peltati écoph. rhéophile Julve & Bouteloup ass. nov. En zonation amphibie avec le précédent on rencontre le classique Helosciadietum nodiflori Maire 1924, (relevé 26, tableau grpts humides), puis en position hydrophile le Carici punctatae - Scirpoidetum holoschoeni de Foucault 1984 prov. (relevé 21, tableau grpts humides). Quelques arbustes hygrophiles forment une ripisylve plus ou moins clairsemée dont le relevé 22 du tableau arbustes et arbrisseaux fixe la composition. Cette végétation se rattache au Viticetum agni-casti O. de Bolòs 1956. C’est dans ce contexte de vallée alluviale que des petites marches limoneuses hébergent sur le versant subvertical une végétation très particulière : le Selaginello denticulatae - Anogrammetum leptophyllae René Molinier 1937, (relevé 25, tableau parois). La dernière est bien une plante vivace dont seul le sporophyte est annuel. En dehors du système ruisseau, d’autres groupements humides existent. Il s’agit de végétations de gazons amphibies présents dans des mares temporaires méditerranéennes, sur dépressions concaves de dalles. Les relevés 29, 3, 1b, 3a et 30 du tableau grpts humides fixent la composition de la végétation vivace relevant de l’Isoetetum duriei Braun-Blanquet (1931) 1936. Nozeran & Roux (1959) avaient repéré ce groupement à ce même endroit. Un grpt annuel à Juncus capitatus et Radiola linoides, (syntaxon vicariant du Junco capitati - Morisietum monanthi Gamisans 1975 ex 1976 ou du Junco - Radioletum linoidis Pignatti 1994 ?) semble accompagner en mosaïque ouverte l’association précédente. Un exemple de cette mosaïque est donné par les relevés 1a et 1b du tableau des groupements humides, mosaïque observée également dans le secteur de Peyrefite, avant cette excursion. Les systèmes plus secs de la partie « sauvage » sont différents de ceux de la partie cultivée. La pelouse à Hyparrhenia hirta et Andropogon distachyos est associée en mosaïque ouverte avec la tonsure à annuelles du Tuberario guttatae - Plantaginetum bellardii Aubert & Loisel 1971 (relevé 3b, 2b, 27, tableau tonsures). Sa forme plus rudéralisée à Thapsia villosa et Asphodelus ramosus, est accompagnée d’une friche annuelle semblant relever du Glebiono segetum - Raphanetum raphanistri subsp. landrae Bellot 1951 (relevé 24, tableau friches annuelles). En cas d’extensivisation, la colonisation ligneuse se fait par une parvochaméphytaie du Thymo vulgaris - Lavanduletum stoechadis Biondi 2000 (relevé 32, tableau chaméphytaies), puis par une magnochaméphytaie du Cistetum monspeliensis Julve 2012 ex 2014 (relevé 28), enfin par des fourrés à Olea europaea. On rencontre également des dalles à Phagnalon saxatile et Festuca glauca associées en mosaïque ouverte avec une tonsure à annuelles que nous décrivons provisoirement comme un grpt à Micropyrum tenellum & Linaria arvensis (relevé 23, tableau tonsures). Un grpt muscinal à Polytrichum piliferum complète la phytocénose, avec des parois à Allosorus tinaei, relevant probablement de l’Asplenio obovati subsp. billotii - Allosoretum tinaei Rivas-Martínez & Costa 1973 corr. Saenz & Rivas-Martínez 1979. Enfin la vallée de Baillaury, possède quelques affleurements calcaires ponctuels, au niveau du vallon de Pouade, qui provoquent l’apparition de plantes spécifiques à ces milieux basophiles. Ainsi les éléments de pelouses dispersés entre les rangs de vigne recensant Brachypodium retusum, Sonchus bulbosus, Muscari neglectum, Ranunculus monspeliacus, Thymus vulgaris… sont accompagnés d’une végétation annuelle relevant de l’Arabidopsio thaliane - Arabidetum vernae (René Molinier 1935) Julve 1993 prov. (relevé 35, tableau

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Vallon de Pouade (Banyuls-sur-Mer)

Sedetum albo – sediformis avec Cosentinia vellea Phagnalo saxatilis - Andropogonetum distachyos

Thymo vulgaris - Lavanduletum stoechadis Groupement à Juncus capitatus et Radiolas linoides

Isoetetum duriei

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friches annuelles). Un ourlet à Paeonia officinalis subsp. microcarpa a également été observé, mais trop fragmentaire pour faire l’objet d’un relevé. La magnochaméphytaie est toujours le Cistetum monspeliensis (relevé 36, tableau chaméphytaies) et les arbrisseaux se rattachent encore au Cytiso spinosi - Ericetum arboreae (relevé 37, tableau arbustes et arbrisseaux). Dans les petites parois, on relève une végétation à Allosorus acrostichus, vicariante basophile de l’acidophile Allosorus tinaei. Les dalles hébergent un grpt à Piptatherum coerulescens et Antirrhinum majus, accompagné en mosaïque ouverte d’un grpt à Trifolium suffocatum & Campanula erinus (relevé 38, tableau friches annuelles).

4e site : Le Cap de Peyrefite, Banuyls-sur-Mer et Cerbère (1/05/2018)

Ce cap constitue la limite sud de la réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls. Sur un coteau anciennement brûlé exposé plein sud à 40° de pente, on observe des éléments (10% de recouvrement) de la pelouse originelle (relevé 40, tableau pelouses méditerranéennes), qui semblent se rattacher au Paronychio capitatae - Brachypodietum retusi Julve 2009. La forme eutrophisée de cette pelouse, liée à la minéralisation de la matière organique suite au passage du feu et occupant 50% de la surface, est le Convolvulo althaeoidis - Brachypodietum retusi Julve 2009 (relevés 41, 46 et 2a, tableau pelouses méditerranéennes). Ces pelouses sont accompagnées d’une friche annuelle nouvellement décrite le Brassico fruticulosae - Euphorbietum segetalis Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco (relevés 2 et 39, tableau friches annuelles). En situation plus xérophile, avec des sols plus superficiels, on observe l’habituel Phagnalo saxatilis - Andropogonetum distachyos (relevé 45, 1b et 4b, tableau pelouses méditerranéennes), ici en mosaïque ouverte avec un grpt annuel à Sideritis romana. Quelques zones surpiétinées montrent un grpt à Polycarpon tetraphyllum. Les dalles et pieds de blocs de schistes sont occupés par un grpt a Sedum hirsutum et Asarina procumbens (relevé 1 tableau parois), relevant de l’Asarino procumbentis - Sedetum hirsuti (Braun-Blanquet in Meier & Braun-Blanquet 1934) Braun-Blanquet 1951, très fréquent dans les Albères. Le long d’un chemin a été repérée une intéressante végétation à Salvia verbenaca subsp. clandestina et Centaurea hanryi subsp. spinabadia, malheureusement trop fragmentaire pour faire l’objet d’une description suffisante. Elle était mosaïquée avec l’un de ces grpts à petits trèfles annuels dont une synthèse serait nécessaire et que nous rapportons au Brizo minoris - Trifolietum subterranei Amor, Ladero & C. Valle 1993 (relevé 42, tableau tonsures). Les dalles aérohalines des falaises maritimes du Cap hébergent, comme d’habitude en Roussillon, l’Armerietum ruscinonensis subsp. ruscinonensis (relevé 55, tableau subhalophiles) et le Plantagini subulatae - Dianthetum pyrenaici subsp. attenuati (relevés 44 et 53, tableau pelouses méditerranéennes), en mosaïque ouverte avec une tonsure hébergeant un intéressant grpt à Lathyrus sphaericus & Paronychia echinulata (relevé 54, tableau tonsures). On y trouve aussi des replats sableux à Catapodium marinum, des suintements à Scirpoides holoschoenus et un grpt d’arbrisseaux à Malva arborea et Medicago arborea. En situation plus interne et plus continentale, le système mésoméditerranéen est un peu différent, avec : des rochers à Phagnalo saxatilis - Andropogonetum distachyos (relevé 47) en mosaïque ouverte avec un grpt annuel de tonsure à Micropyrum tenellum ; des replats à Convolvulo althaeoidis - Brachypodietum retusi (relevé 49) accompagnés d’un grpt annuel à Silene gallica et Centranthus calcitrapae ; une paroi à fougères que nous hésitons à placer dans l’Umbilico rupestris - Allosorietum pteridiodis Franquesa 1995, décrit du Cap de Creus, ou bien dans l’Allosorio pteridiodis - Cosentinietum velleae Ladero ex Pérez Carro, T.E. Díaz, Fernández Areces & Salvo 1989 (relevés 3 et 48, tableau parois). On note également une intéressante parvochaméphytaie mixte, composée de juvéniles de magnochaméphytes et d’arbrisseaux que l’on peut rattacher au Teucrio fruticantis - Rhamnetum alaterni Brullo,

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Minissale, Scelsi & Spampinato 1993, (relevé 52, tableau chaméphytes), préparant le Cytiso spinosi - Ericetum arboreae.

Panorama de Peyrefite entre Banyuls-sur-Mer et Cerbère

Paronychio capitatae - Brachypodietum retusi Brassico fruticulosae - Euphorbietum segetalis

Asarino procumbentis - Sedetum hirsuti

Teucrio fruticantis - Rhamnetum alaterni Viticetum agni-casti

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5e site : La Gare de Cerbère (1/05/2018)

Les alentours des gares peuvent parfois révéler quelques surprises et c’est ainsi que l’on peut trouver la très rare fougère Cosentinia vellea sur un vieux mur, proche de la gare de Cerbère. Plusieurs grpts annuels ont aussi été observés dans la zone : tonsure à Stipella capensis & Brachypodium distachyon (cf. hybridum) et friches annuelles à Asphodelus fistulosus & Lagurus ovatus et à Erodium chium & Hedypnois rhagadioloides. Le cours d’eau asséché d’un oued de régime fluvial méditerranéen a révélé de nouveau le Viticetum agni-casti (relevé 51, tableau arbustes et arbrisseaux).

6e site : La RNN de la Massane, Argelès-sur-Mer (2/05/2018)

Créée en 1973, cette réserve naturelle nationale est célèbre pour ses végétations collinéennes à montagnardes s’étageant entre 630 et 1000 m d’altitude au Pic de la Carbassère et jusqu’à 1158 m au Pic des Quatre Termes, à une dizaine de km de la Mer Méditerranée seulement. Essentiellement boisée, la RNN de la forêt de la Massane n’est plus exploitée en foresterie depuis 1885, d’où la présence de nombreux bois morts propices aux insectes saprolignicoles et aux champignons. Après avoir franchi l’étage de la subéraie mésoméditerranéenne du Castaneo sativae - Quercetum suberis de Foucault & Julve 1991 on arrive dans une forêt mixte relevant du Castaneo sativae - Quercetum pubescentis Julve 2014 (relevé 58, tableau arbres). Il s’agit d’une forêt acidocline que l’on peut qualifier de sub-supraméditerranéenne, combinant deux espèces des Pino halepensis - Quercetea ilicis (Braun-Blanquet 1947) de Foucault & Julve 1991 (forêts sempervirentes mésoméditerranéennes), quatre arbres caractéristiques des Quercetea fagineo – pubescentis Julve 2017 (forêts sub-supraméditerranéennes, en partie marcescentes), et cinq espèces des Fraxino excelsioris - Quercetea roboris Gillet 1986 ex Julve 1993 (forêts caducifoliées planitiaires à montagnardes du tempéré modal). Ces forêts thermophiles associent également des essences acidophiles et basophiles, ce qui traduit un système intermédiaire (sensu de Foucault 1984), fréquent dans les régions méditerranéennes où la distinction acide-basique s’atténue sous l’effet de la thermophilie. Cette forêt de 10-15 m de hauteur est relativement jeune et plus ou moins ouverte selon les lieux. Le sous-bois est donc peu diversifié et semble plus résulter d’une dilution des ourlets internes qui eux sont très riches en espèces (relevé 57, tableau ourlets et sous-bois). Ce relevé très original nous paraît devoir être nouvellement décrit sous le nom de Cruciato glabrae - Conopodietum majoris Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco. Ailleurs dans le massif nous avons rencontrés ce groupement à plusieurs reprises (relevés 1 et 5, tableaux ourlets et sous-bois). Il est associé avec une chaméphytaie sciaphile très diluée (<5% de recouvrement), relevant du classique Daphno laureolae - Ruscetum aculeati Julve 2013 (relevé 59, tableau chaméphytes). Les arbustes de seulement 2-3 m de hauteur du sous- bois sont représentés par une race méridionale à Erica arborea de l’Ilici aquifoli - Coryletum avellanae de Foucault 1994, et les arbrisseaux (1,5 m de haut) par une communauté basale à Cytisus scoparius. A proximité de la Tour de Guet de la Massane on rencontre une pelouse pâturée extensivement par des vaches de race massanenque1 : trente vaches sont mises à l’estive entre avril et septembre, sur les 336 ha de la réserve classée, elles pâturent donc également sous-forêt. Cette pelouse de système intermédiaire (relevé 61, tableau pelouses médio- européennes),

1 L'Albère (en catalan, albera) est une race bovine originaire du Massif des Albères. La race montre deux colorations : la Negra (la Noire, originelle) et la Fagina (de couleur paille, issue de croisements). Sur le versant Sud Catalan, elle reste appelée Albera mais sur le versant Nord, en France, elle est plus communément appelée la Massanenque (la Massane étant la seule rivière capable d'abreuver les troupeaux en été). [source wikipédia]

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Vue de la RNN de la Massane (Diane Sorel)

Hêtraie du Taxo baccatae - Fagetum sylvaticae Castaneo sativae - Quercetum pubescentis (Diane (Diane Sorel) Sorel)

Cruciato glabrae - Conopodietum majoris La pelouse du Thymo longicaulis - Festucetum marginatae à la tour de la Massane (Joseph Garrigue)

Vue des crêtes (Diane Sorel) Pedicularia comosa subsp. asparagoides (Diane Sorel)

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riche d’une trentaine d’espèces, représente un grpt nouveau que des relevés additionnels nous ont permis de mieux cerner. Nous proposons de l’appeler Thymo longicaulis - Festucetum marginatae Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco. Outre les espèces caractéristiques, on notera la présence d’une différentielle géographique importante : Armeria ruscinonensis subsp. littorifuga. Au pied de la Tour existe un éboulis à Biscutella laevigata, Cerastium arvense, Koeleria macrantha, Teucrium chamaedrys… Les rochers qui portent la Tour présentent une intéressante végétation. Il s’agit d’un grpt à Minuartia recurva subsp. condensata & Armeria ruscinonensis subsp. littorifuga, (relevé 62, tableau dalles) qui semble proche du Minuartio recurvae subsp. condensatae - Sedetum brevifolii Baudière 1972, décrit des Cévennes (Baudière 1972), mais ici dans une race catalane plus méridionale. En remontant la vallée de la Massane dans son haut cours torrentiel, on trouve des banquettes avec le rare bryophyte Liochlaenea subulata. C’est aussi l’opportunité d’observer dans les suintements de replats le Ranunculetum hederacei (Tüxen & Diémont 1936) Libbert 1940, (relevé 64, tableau grpts humides). Les bords de la rivière montrent des peuplements monospécifiques à Osmunda regalis, dont les affinités phytosociologiques sont peu claires, ainsi que quelques Alnus glutinosa isolés, ce qui permet d’imaginer les éléments d’une phytocénose hydrophile. La hêtraie du bassin versant semble pratiquement monospécifique, ce qui est surement la conséquence d’une ancienne sélection sylvicole. La présence locale d’un très vieil If évoque toutefois la possibilité historique d’un Taxo baccatae - Fagetum sylvaticae Julve 2016. Les sentiers qui la parcourent permettent d’observer fréquemment un grpt annuel à Stellaria neglecta qui nous paraît relever d’une association autonome nouvelle : Le Moehringio trinerviae – Stellarietum neglectae Julve & Bouteloup ass. nov. prov. hoc loco. Enfin les dalles des rochers forestiers montrent le grpt à Teesdalia nudicaulis & Logfia minima décrit plus loin. Au sommet, la ligne de crête matérialise la limite de la réserve. Au niveau des Albères, ces crêtes forment un grand ensemble ouvert autour de 1000 m d’altitude, s’étalant plus ou moins en continu du Puig de Sallfort au Puig de Sant Cristau en passant par le Puig Neoulos. Malgré quelques études (Roux & Coudon, 1979 ; Puig, 1979 ; Soula & Baudière, 1981) les groupements de ce système n’ont jamais été clairement identifiés. Les grpts vivaces sont marqués en physionomie par Plantago holosteum en recouvrement assez variable suivant les situations (replats ou pentes érodées exposées au vent) et sont assez ras à cause de la forte pression de pâturage des bovins. Ils sont constitués d’un mélange d’espèces acidiphiles (Carex caryophyllea, Danthonia decumbens, Luzula campestris) et d’espèces calcicoles plus nombreuses (Helianthemum nummularium, Koeleria vallesiana, Festuca marginata, Thymus longicaulis) (relevés 1 et 3 du tableau pelouses médio-européennes). Ce thymo longicaulis – Festucetum marginatae semble à inclure au sein du Genisto sagittalis - Agrostienion capillaris Vigo 1979 ou bien du Violion caninae Schwickerath (1941) 1944, comme le propose Corriol (2008) pour d’autres pelouses pyrénéennes de basses altitudes. Nous préférons toutefois la première solution, en l’attente de davantage de matériel. Une tonsure annuelle accompagne parfois cette pelouse vivace sur les zone de sol nu avec Aira caryophyllea, Trifolium striatum, Trifolium campestre, Vulpia muyros. On peut la rattacher au Trifolio striati - Vulpietum myuri Susplugas 1942. Sur les zones moins pâturées la pelouse fait place à une lande paucispécifique à Calluna vulgaris et Genista pilosa peut-être à rattacher au Calluno vulgaris - Genistetum pilosae Braun 1915 décrit des Cévennes ?. Par la suite, un fourré à Prunus spinosa, Rubus gr. ulmifolius se met en place. Les rochers des crêtes sont occupés par le Minuartio recurvae subsp. condensatae - Sedetum brevifolii décrit avant, où l’on peut rencontrer Pedicularia comosa subsp. asparagoides.

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7e site : La Vall, Sorède (3/05/2018)

Cette vallée correspond à la partie moyenne de la vallée de la rivière Massane, autour de 200 m d’altitude dans le talweg. On se trouve donc en plein étage mésoméditerranéen, avec en arbres le Castaneo sativae - Quercetum suberis (relevé 67, tableau arbres), en arbrisseaux le Cytiso spinosi - Ericetum arboreae (relevés 68 et 90, tableau arbrisseaux), en magnochaméphytaie le Cistetum monspeliensis (relevés 71 et 89, tableau chaméphytaies), en parvochaméphytaie le Thymo vulgaris - Lavanduletum stoechadis (relevés 72 et 88, tableau chaméphytaies). Nous avons également observée une mégaphorbiaie originale à Pteridium aquilinum, Euphorbia characias, Senecio inaequidens, Rubus setc. Discolores. Les cailloux sont occupés par une paroi verticale à Asplenietum septentrionalo - foreziense Mateo-Sanz 1983 (relevés 69 et 74, tableau parois), une dalle horizontale hébergeant un grpt à Dianthus pungens & Festuca glauca (relevés 66 & 75, tableau dalles), lui-même en mosaïque ouverte avec un grpt annuel à Teesdalia nudicaulis & Logfia minima relevés 81 & 85, tableau tonsures), parfois transformé par légère eutrophisation en Brizo minoris - Trifolietum subterranei (relevé 86) et accompagné d’une friche vernale à Geranium molle & Geranium purpureum (relevé 65, tableau friches annuelles). Les rares zones humides révèlent en aquatique un grpt à Callitriche stagnalis, en amphibie le classique Helosciadietum nodiflori Maire 1924, en hydrophile un grpt à Osmunda regalis et en hygrophile un grpt à Prunella hastifolia & Mentha suaveolens, accompagnés par une forêt galerie ripuaire, linéaire mais ponctuelle, à Alnus glutinosa, accompagnée d’arbrisseaux tels Salix elaeagnos, surmonté topographiquement d’une forêt à Fraxinus angustifolia et Ulmus minor, dans les chemins de laquelle on observe un grpt à Rorippa pyrenaica et Barbarea verna. Les suintements ont révélé la présence du Carici punctatae - Juncetum acutiflori O. de Bolòs 1949 (relevé 87, tableau humides). Les cultures hébergent un grpt à Medicago arabica & Chenopodiastrum hybridum (relevé 73, tableau friches annuelles), d’affinités encore peu claires. Dans le contexte forestier ombragé des bois à Quercus suber, on rencontre un ourlet interne relevant de l’Asplenio onopteridis - Caricetum distachyae Julve 2014 (relevés 3 et 78, tableau ourlets), très fréquent dans les Albères à cet étage, en mosaïque ouverte avec un grpt annuel à Cerastium pumilum & Geranium columbinum (relevé 76, tableau tonsures). Cette phytocénose passe sous l’effet de l’eutrophisation à un grpt vivace à Aristolochia rotunda & Bunium bulbocastanum, associé à un grpt annuel à Geranium lucidum, Geranium purpureum, Stellaria neglecta. Les dalles ombragées et humides ont permis de relever un grpt à Carex olbiensis & Hypericum montanum d’affinités encore peu claires (relevé 80), en mosaïque avec un grpt annuel à Moehringia pentandra.

8e site : La plage de Paulilles, Port-Vendres (4/05/2018)

Cette plage est mitoyenne d’un petit estuaire bordé par un fourré à Tamarix africana, accompagné d’une roselière du Calystegio sylvaticae - Arundinetum donacis Brullo, Scelsi & Spampinato 2001 (relevé 92, tableau grpts humides) et d’un pré humide à Equisetum ramosissimum et Dittrichia viscosa. Les falaises entourant la plage hébergent l’Armerietum ruscinonensis subsp. ruscinonensis (relevé 95, tableau subhalophiles), ainsi qu’une friche maritime du Reichardio picroidis - Crithmetum maritimi O. de Bolòs 1962 (relevé 94). L’ensemble est surmonté du Plantagini subulatae - Dianthetum pyrenaici subsp. attenuati. Les arrières dunes aménagées ont permis d’observer l’Asphodelo fistulosi - Hordeetum murinum subsp. leporinum (relevé 96, tableau friches annuelles), parmi diverses végétations exotiques à Atriplex halimus ou à Crassula lycopodioides.

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9e site : Cap Cerbère (4/05/2018)

Ce cap maritime accueille le système maritime classique avec un beau Plantagini subulatae - Dianthetum pyrenaici subsp. attenuati (relevé 97, tableau subhalophiles), mosaïqué avec une chaméphytaie du Rosmarino officinalis - Thymelaeetum hirsutae. Comme ce cap est très fréquenté, l’eutrophisation modérée se remarque d’abord sur les bords de sentiers où le grpt annuel se rattache au mal nommé Raphanetum raphanistri subsp. landrae O. de Bolòs, Molinier & P. Montserrat 1970 (relevé 99, tableau friches annuelles). Une belle population du rare Filago pygmaea survit dans ce milieu et évoque la tonsure originelle naturelle dont nous avons pu trouver un bel exemple (relevé 101, tableau tonsures). Nous pensons pouvoir ainsi créer un Stachydo brachycladae - Plantaginetum lagopi Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco, retrouvé également au Cap de Creus. Cette association annuelle forme une mosaïque ouverte, le long des sentiers piétinés, avec une végétation vivace linéaire adaptée, du Paronychio argenteae - Plantaginetum coronopodis (relevé 100, tableau pelouses méditerranéennes).

10e site : Cap de Creus (5/05/2018)

Nous avons consacré la dernière journée à l’étude de ce célèbre site catalan, érigé en Parc Naturel, en analysant surtout le flanc nord, exposé à l’ubac. L’essentiel du site montre une phytocénose aérohaline comprenant :  Une pelouse qui semble se rattacher au Plantagini subulatae - Dianthetum pyrenaici subsp. attenuati sans en posséder pourtant les deux caractéristiques éponymes (relevé 105, tableau pelouses méditerranéennes).  Des dalles affiliables à un grpt à Polycarpon polycarpoides (relevé 107, tableau dalles).  Une chaméphytaie de l’Astragalo tragacanthae - Cistetum repentis Franquesa 1995 ex Folch 1986 (relevé 102, tableau chaméphytaies).  Un fourré d’arbrisseaux relevant de l’Asparago acutifoli - Juniperetum oxycedri subsp. macrocarpae (René & Roger Molinier 1955) O. de Bolòs 1962, (relevé 103, tableau arbrisseaux).  Des sentiers à végétation linéaire vivace du Paronychio argenteae - Plantaginetum coronopodis (relevé 106 et 110, tableau pelouses méditerranéennes).  Ils sont accompagnés en mosaïque avec une tonsure à annuelle rattachée au Stachydo brachycladae - Plantaginetum lagopi (relevé 113, tableau tonsures).  Cette tonsure mésotrophile peut être remplacée par une tonsure à annuelles eutrophiles relevant de l’Asphodelo fistulosi - Hordeetum murinum subsp. leporinum (relevés 104 et 108, tableau friches annuelles). Comme d’habitude, la fréquentation touristique se traduit par une eutrophisation modérée qui affecte en premier les grpts annuels, puis seulement en cas d’accentuation les grpts herbacés vivaces. Plus bas vers la mer un autre complexe plus halophile comprend l’Armerietum ruscinonensis subsp. ruscinonensis (relevés 112 et 119, tableau subhalophiles), accompagné du Sperguletum heldreichii René Molinier & Tallon 1969, annuel (relevés 109 et 118, tableau tonsures). Sur les replats à sol plus profond affectionnés par les oiseaux marins, l’eutrophisation de ce système mène à un Paronychio argenteae - Plantaginetum coronopodis enrichi en Lolium remotum (relevé 124, tableau pelouses méditerranéennes), associé en mosaïque ouverte avec un intéressant grpt nitrohalophile à Catapodium marinum & Atriplex tornabenei (relevé 125, tableau tonsures). Les fissures très profondes, très humides et très sombres, en exposition nord, et à proximité de la mer nous ont révélé la présence exceptionnelle d’une association vicariante,

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non encore décrite, à Asplenium marinum (relevé 117, tableau parois). Plus haut sur la falaise, ces fissures sont occupées par un grpt à Asplenium obovatum subsp. obovatum. Des creuses dans le système de falaise ont été créées par érosion sous l’action de ruisselets. Elles déterminent la présence d’un système humide plus ou moins halophile selon la proximité de la mer. Les moins salées semblent relever du Limbardo crithmoidis - Juncetum acuti Bendaanoun 1991 (relevé 111, tableau grpts humides), sur sol profond et de l’Oenantho lachenalii - Caricetum divisae subsp. chaetophyllae Aubert & Loisel 1971 sur sols superficiel. Les zones affectées par les embruns relèvent du Limbardo crithmoidis - Limonietum virgati Llorens, Gil & Tébar in Gil, Tébar & Llorens 1998, (relevé 115, tableau grpts humides). La météo étant clémente, nous en avons profité pour reconnaître les grpts algaux de la zonation typiquement observée sur toutes les falaises maritimes des Albères, jusqu’au Cap de Creus. Le Rissoelletum verruculosae Feldmann 1940, est caractéristique du médiolittoral moyen en mode agité (rel. 120 : Rissoella verruculosa 5, Cladophora rupestris 2). Il surmonte le Corallinetum elongatae Feldmann 1940 du médiolittoral inférieur de mode agité (rel. 121 : Lithophyllum incrustans 4, Corallina elongata 2). Plus bas, en infralittoral supérieur, toujours en mode agité, on recense une association endémique des rochers catalans, le Cystoseiretum mediterraneae Feldmann 1940 (rel. 122 : Cystoseira mediterranea 5, Cystoseira tamariscifolia 1). En infralittoral inférieur doit exister le Cystoseiretum opuntioidi - spinosae Feldmann 1940, également endémique catalan, que nous n’avons pu observer par manque d’équipement de plongée. Enfin, pour illustrer l’universalité de la biocénologie synusiale, nous avons réalisé un relevé ornithosynusial du Laretum audouino - cachinnantis Julve 2008 (palmipèdes maritimes, carnivores-invertébrivores, méditerranéens) : Larus audouinii 5, Puffinus mauretanicus 2, Phalacrocorax aristotelis subsp. desmarestii +.

Remerciements : Nous remercions chaleureusement Jean Marc Lewin pour sa compétence floristique, son humour et sa patience et Joseph Garrigue, le passionné conservateur de la Réserve Naturelle Nationale de la Massane. Nous remercions également Vincent Lejeune, l’organisateur, dénicheur de gîtes sympathiques, et tous les participants de cette excursion pour leur bonne humeur.

Bibliographie :

BAUDIERE A., 1972. Contribution à l’étude de la végétation des landes des monts de l’Espinouze (Cévennes occidentales). Bull. Soc. Bot. Fra., 119 : 65-109. BAUDIERE A. & P. Simonneau, 1974. Les groupements à Corynephorus canescens et à Ephedra distachya du littoral roussillonnais. Vie et Milieu, 24(1) C : 21-42. BOLOS O. de, 1962. El paisaje vegetal barcelones. 193 p. Barcelona. BOLOS O. de & J. Vigo, 1984. Flora dels Països Catalans, vol. I. Barcino. Barcelona. BRAUN-BLANQUET J., N. ROUSSINE & R. NEGRE, 1952. Les groupements végétaux de la France méditerranéenne. 297 p. CNRS, Paris. CORRIOL G., 2008. Essai de clé typologique des groupements végétaux de Midi-Pyrénées et des Pyrénées françaises. 1. Introduction et pelouses acidophiles (Nardetea et Caricetea curvulae). Le Monde Des Plantes, n°495 : 3-13.

205

DAVY de VIRVILLE A, 1934. La flore et le climat d’un vallon des Albères. Extrait de la Revue Générale de Botanique, Tome 46 : 1-27. DUBUIS A. & P. SIMMONEAU, 1968. Les prairies à fétuque dans la basse plaine du Roussillon. Vie et milieu, C, Biol. Terr., 19 : 287-302. FOUCAULT B. de, 1984. Systémique, structuralisme et synsystématique des prairies hygrophiles des plaines atlantiques françaises. Thèse, Univ. Rouen, 675 p., 248 tab. h.t. FOUCAULT B. de & Ph. JULVE, 1991. Données phytosociologiques sur la 17e session de la S.B.C.O. en Languedoc-Roussillon ; réflexions sur les associations arborescentes méditerranéennes. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, N.S., 22 : 391-420. FOUCAULT B. de & J.-M. ROYER, 2015. Contribution au prodrome des végétations de France : les Rhamno catharticae – Prunetea spinosae Rivas Goday & Borja ex Tüxen 1962. Documents Phytosociologiques, 3e série, 2 : 153-345. FOLCH I GUILLEN R., 1986. La vegetació dels Països Catalans. 2ª ed. Ketres ed. 541 p. Barcelona. FRANQUESA T., 1995. El paisatge vegetal de la península del cap de Creus. Arx. Sec. Cièn., 109 : 1-628. IEC. GEHU J.-M., J. GEHU-FRANCK & A. BURGI, 1988. Précisions phytosociologiques sur les végétations aérohalines de la côte des Albères. Lazaroa, 1986, 9 : 355-363. JULVE Ph., 1998 ff. baseflor. Index botanique, écologique et chorologique de la Flore de France. [version : juin 2018]. Programme Catminat. http://www.tela-botanica.org. JULVE Ph., 2016 ff. baseveg. World vegetation database. [version : juin 2018]. Programme Catminat. http://www.tela-botanica.org. NOZERAN R. & J. ROUX, 1958. À propos d'un Isoëtion dans les Pyrénées-Orientales. Natur. Monspel., botanique, 10 : 81-90. PUIG J.-N., 1979. Notice sur la végétation. Travaux de la Réserve Naturelle de la Massane n°7. Association des amis de la Massane. 52 p. ROUX B. & F. COUDON, 1979. Les landes de la Réserve Naturelle de la Forêt de la Massane. Travaux de la Réserve Naturelle de la Massane n°8. Association des amis de la Massane. 46 p. RIOUX J.A., J. ROUX & S. PIGNATTI, 1955. Les associations littorales des Albères. Vie et milieu, 6 : 1-37. RIVAS-MARTINEZ S., F. FERNANDEZ-GONZALEz, J. LOIDI, M. LOUSÃ, & A. PENAs, 2001. Syntaxonomical checklist of vascular plant communities of Spain and Portugal to association level. Itinera Geobotanica 14 : 5-341. SOULA C. & BAUDIERE A., 1981. Végétation rupicole de la Réserve Naturelle de la Forêt de la Massane et hautes Albères. 106ème Cong. Nat. Soc. Sav. Perpignan : 129-137. TISON J.-M. & B. de FOUCAULT (coords), 2014. Flora Gallica. Flore de France. Editions Biotope, Mèze. 20+1196 p.

206

Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 191-234

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Laroque

date

29/04/2018 03/05/2018 02/05/2018 26/06/2014 altitude [m] 467 350 750 821 n° de campagne 3 67 58 1b hauteur végétative modale [m] 5 10 15 10 recouvrement [%] 5 20 80 80 nombre de taxons 1 2 11 4 caractéristiques des forêts méditerranéennes Quercus ilex L. 5 3 2 méditerranéen Quercus suber L. 4 1 méditerranéen occidental caractéristiques des forêts sub-supraméditerranéennes Quercus pubescens Willd. 3 3 européen méridional Sorbus aria (L.) Crantz + 1 européen méridional Acer opalus Mill. + européen méridional Acer monspessulanum L. + méditerranéen compagnes Castanea sativa Mill. 2 méditerranéen(eury) Ilex aquifolium L. + européen méridional Fagus sylvatica L. 2 4 européen Acer campestre L. 1 2 eurasiatique méridional Prunus avium (L.) L. + eurasiatique méridional Castaneo sativae - Quercetum suberis de Foucault & Julve 1991 Castaneo sativae - Quercetum pubescentis Julve 2014

207

ARBUSTES ET ARBRISSEAUX

La Vall La Vall

Madeloc

Baillaury Baillaury

Massane

Cap Bear

Cap de Creus

gare Cerbère de

date

02/05/2018 03/05/2018 30/04/2018 03/05/2018 29/04/2018 29/04/2018 05/05/2018 30/04/2018 01/05/2018

altitude [m] 750 350 250 350 467 20 50 250 60 n° de campagne 60 68 37 90 2 9 103 22 51 hauteur végétative modale [cm] 3 2 2 2 2 2 1,6 3 3 recouvrement [%] 10 10 15 15 10 30 20 25 40 nombre de taxons 3 2 3 4 4 6 2 2 3 caractéristiques Corylus avellana L. [juv.] 4 eurasiatique Ilex aquifolium L. [juv.] 2 européen méridional Erica arborea L. 1 4 4 4 4 cosmopolite(thermo) Erica scoparia L. 2 2 méditerranéen(eury) Cytisus spinosus (L.) Bubani + 2 2 méditerranéen occidental Rhamnus alaternus L. 2 + 4 méditerranéen(eury) Phillyrea angustifolia L. 3 1 méditerranéen occidental Lonicera implexa Aiton 2 méditerranéen Spartium junceum L. + cosmopolite(thermo) Crataegus x sinaica Boiss. [Crataegus azarolus L. x Crataegus monogyna Jacq.] + méditerranéen oriental Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa (Sm.) Ball 4 méditerranéen-atlantique Vitex agnus-castus L. 4 4 méditerranéen(eury) Fraxinus angustifolia Vahl subsp. angustifolia [juv.] 2 2 européen occidental Malva olbia (L.) Alef. 1 méditerranéen 208

Juniperus oxycedrus L. 2 méditerranéen-atlantique Pistacia lentiscus L. 2 méditerranéen Ulex parviflorus Pourr. + catalano-provençal

Ilici aquifoli - Coryletum avellanae de Foucault 1994, race à Erica arborea Cytiso spinosi - Ericetum arboreae (Braun-Blanquet in Braun-Blanquet, Molinier & Wagner 1940) de Foucault & Julve 1991 Phillyreetum angustifoliae Tallon 1931

Asparago acutifoli - Juniperetum oxycedri subsp. macrocarpae (René & Roger Molinier 1955) O. de Bolòs 1962

Viticetum agni-casti O. de Bolòs 1956

209

-

-

de

-

Albères Albères

- -

Mer OURLETS ET SOUS-BOIS -

des des

- -

l'Albère

sur

Coll de l'Ullat, Coll de l'Ullat,

La Sorède Vall, La Sorède Vall,

Correc Mestre de

Joan, Jean St

Massane, Argelèse

Laroque Laroque

date

02/05/2018 06/07/2018 06/07/2018 03/05/2018 17/06/2018 03/05/2018 altitude [m] 750 800 900 350 600 350 n° de campagne 57 5 1 78 3 80 hauteur végétative modale [cm] 5 5 5 5 5 10 recouvrement [%] 10 20 10 10 60 10 nombre de taxons 28 11 16 10 9 14 caractéristiques et différentielles des ourlets Avenella flexuosa (L.) Drejer + 3 3 1 holarctique Teucrium scorodonia L. + 1 1 1 1 européen occidental Hieracium glaucinum Jord. 2 2 1 3 européen méridional Conopodium majus (Gouan) Loret 2 1 1 atlantique Cruciata glabra (L.) Ehrend. + 1 2 européen méridional Pseudoturritis turrita (L.) Al-Shehbaz + + méditerranéen occidental Lathyrus linifolius (Reichard) Bässler + européen méridional Betonica officinalis L. + européen Helleborus foetidus L. + européen Polygonatum odoratum (Mill.) Druce + + eurasiatique Campanula persicifolia L. + européen Silene nutans L. subsp. nutans 1 européen tempéré Veronica officinalis L. 1 2 circumboréal Viola riviniana Rchb. 1 + européen Rubia peregrina L. + + + médit.(eury)-atlantique(eury) Carex distachya Desf. 1 2 méditerranéen Carex olbiensis Jord. 1 méditerranéen 210

Hypericum montanum L. 1 européen méridional Erysimum nevadense subsp. collisparsum (Jord.) P.W.Ball + orophyte méditerranéen espèces intraforestières Poa nemoralis L. 1 1 3 2 holarctique Luzula forsteri (Sm.) DC. 3 2 3 1 méditerranéen-atlantique Melica uniflora Retz. + 1 1 européen Ficaria verna Huds. 2 européen méridional Doronicum pardalianches L. 1 européen occidental Polystichum setiferum (Forssk.) T.Moore ex Woyn. + + médit.(eury)-atlantique(eury) Stellaria holostea L. 1 européen méridional Phyteuma spicatum L. + européen tempéré Cardamine impatiens L. + eurasiatique Hedera helix L. f. helix écoph. rampant 1 + eurasiatique méridional compagnes Moehringia trinervia (L.) Clairv. 1 1 1 3 eurasiatique méridional Galium lucidum All. + 1 + 1 européen méridional Asplenium onopteris L. 1 2 1 1 méditerranéen-atlantique Galium maritimum L. + + 3 méditerranéen occidental Ranunculus bulbosus L. + + holarctique Alliaria petiolata (M.Bieb.) Cavara & Grande écoph. vivace 1 + eurasiatique Saxifraga granulata L. 1 eurasiatique Anthoxanthum odoratum L. + holarctique Festuca marginata (Hack.) K.Richt. + européen méridional Rumex acetosa L. + holarctique Lilium martagon L. + eurasiatique Lapsana communis L. subsp. communis 1 eurasiatique septentrional Primula veris L. 2 eurasiatique Geranium robertianum L. subsp. robertianum écoph. vivace 2 1 holarctique Viola hirta L. + eurasiatique Bunium bulbocastanum L. 1 atlantique(eury) Valeriana officinalis L. + européen Poterium verrucosum Link ex G.Don + méditerranéen Scabiosa triandra L. + méditerranéen(eury) Taraxacum obovatum (Waldst. & Kit. ex Willd.) DC. + méditerranéen occidental Cruciato glabrae - Conopodietum majoris Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco Asplenio onopteridis - Caricetum distachyae Julve 2014 grpt à Carex olbiensis & Hypericum montanum 211

CHAMEPHYTES

La Vall La Vall La Vall La Vall

Madeloc

Baillaury Baillaury Baillaury

Massane

Cap Bear Cap Bear

Cap du Troc

Cap Peyrefite

Cap de Creus

date

30/04/2018 03/05/2018 03/05/2018 29/04/2018 30/04/2018 01/05/2018 20/06/2018 29/04/2018 05/05/2018 03/05/2018 03/05/2018 29/04/2018 30/04/2018 02/05/2018 altitude [m] 250 350 350 467 178 15 40 20 50 350 350 20 178 750 n° de campagne 36 71 89 1 28 52 5b 5a 102 72 88 7 32 59 hauteur végétative modale [cm] 1 1 1 1 1,2 0,5 0,8 1 0,4 0,5 0,5 0,5 0,3 0,3 recouvrement [%] 10 30 90 70 50 80 100 20 20 20 10 10 30 5 nombre de taxons 3 2 5 7 6 4 8 6 10 2 3 3 3 3 caractéristiques Ulex parviflorus Pourr. 2 2 1 1 3 catalano-provençal Cistus albidus L. 4 4 3 3 3 1 méditerranéen occidental Cistus monspeliensis L. 2 4 4 3 2 méditerranéen occidental Cistus x incanus L. [Cistus albidus L. x Cistus crispus L.] + méditerranéen occidental Teucrium fruticans L. 1 méditerranéen Rhamnus alaternus L. 2 2 méditerranéen(eury) Rosmarinus officinalis L. 2 1 3 4 méditerranéen Thymelaea hirsuta (L.) Endl. 1 2 méditerranéen Adenocarpus telonensis (Loisel.) DC. + méditerranéen occidental Asparagus acutifolius L. 1 2 1 méditerranéen Smilax aspera L. + 3 méditerranéen Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa (Sm.) Ball 2 méditerranéen-atlantique méditerranéen(eury)- Rubia peregrina L. + 2 atlantique(eury) Astragalus tragacantha L. 2 méditerranéen occidental 212

Lavandula stoechas L. 4 2 1 4 4 4 4 méditerranéen Cistus salviifolius L. 3 3 3 méditerranéen(eury) Cistus crispus L. + méditerranéen occidental Dorycnium pentaphyllum Scop. 2 européen méridional Thymus vulgaris L. 2 méditerranéen occidental Calluna vulgaris (L.) Hull 2 européen Ruscus aculeatus L. 4 méditerranéen-atlantique méditerranéen(eury)- Daphne laureola L. 2 atlantique(eury) Genista pilosa L. 1 européen compagnes Limbarda crithmoides (L.) Dumort. 1 méditerranéen-atlantique Echinops ritro L. + européen méridional juvéniles Erica arborea L. 4 2 2 cosmopolite(thermo) Rubus ulmifolius Schott 1 méditerranéen-atlantique Daphne gnidium L. + méditerranéen Genista monspessulana (L.) L.A.S.Johnson + + méditerranéen Phillyrea angustifolia L. 2 méditerranéen occidental Olea europaea L. 2 + méditerranéen

Cistetum monspeliensis Julve 2012 ex 2014 Teucrio fruticantis - Rhamnetum alaterni Brullo, Minissale, Scelsi & Spampinato 1993 Rosmarino officinalis - Thymelaeetum hirsutae Brullo, Minissale & Spampinato 1997 Astragalo tragacanthae - Cistetum repentis Franquesa 1995 ex Folch 1986 Thymo vulgaris - Lavanduletum stoechadis Biondi 2000 Daphno laureolae - Ruscetum aculeati Julve 2013

213

SUBHALOPHILES Creus

Cap Bear Paulilles Paulilles Cap Bear Cap de Cap Peyrefite Cap de Creus

date

29/04/2018 04/05/2018 04/05/2018 29/04/2018 05/05/2018 01/05/2018 05/05/2018 altitude [m] 10 10 5 5 5 5 5 n° de campagne 16 94 95 17 112 55 119 hauteur végétative modale [cm] 25 10 10 10 15 10 3 recouvrement [%] 40 10 5 30 5 5 5 nombre de taxons 7 9 4 4 4 2 2 caractéristiques subhalophiles Daucus carota subsp. hispanicus (Gouan) Thell. 1 4 2 2 2 méditerranéen Crithmum maritimum L. 2 3 4 4 4 méditerranéen-atlantique Armeria ruscinonensis Girard subsp. ruscinonensis 4 1 3 3 4 catalan Limonium virgatum (Willd.) Fourr. 2 méditerranéen Festuca glauca Vill. 1 catalan caractéristiques eutrophiles Malva arborea (L.) Webb & Berthel. 3 méditerranéen-atlantique Jacobaea maritima subsp. bicolor (Willd.) B.Nord. & Greuter 2 méditerranéen occidental Parietaria judaica L. 2 méditerranéen(eury)-atlantique(eury) Matthiola incana (L.) R.Br. 1 méditerranéen-atlantique Reichardia picroides (L.) Roth 1 1 méditerranéen Camphorosma monspeliaca L. 2 + méditerranéen Plantago subulata L. 2 1 méditerranéen occidental Lobularia maritima (L.) Desv. 1 méditerranéen Sonchus tenerrimus L. 1 méditerranéen Plantago coronopus L. 1 3 eurasiatique Dactylis glomerata subsp. hispanica (Roth) Nyman + méditerranéen(eury)

Parietario judaicae - Matthioletum incanae Vigo & Terradas 1969 214

Reichardio picroidis - Crithmetum maritimi O. de Bolòs 1962 Armerietum ruscinonensis subsp. ruscinonensis Braun-Blanquet in Braun-Blanquet, Roussine & Nègre 1952 [= Crithmo maritimi - Limonietum tremolsii (Rioux, Roux & Pignatti 1955) Géhu, Géhu-Franck & Burgi 1988] [= Dauco carotae subsp. hispanici - Crithmetum maritimi O. de Bolòs & Vigo 1984]

215

mer Mer

Mer

- -

-

sur sur

sur

- -

-

ry PELOUSES

MEDITERRANEENNES Peyrefite

Baillau

Cap Bear Cap Bear Cap Bear

Cap Cerbère Cap Cerbère

Cap Peyrefite Cap Peyrefite Cap Peyrefite Cap Cap Peyrefite Cap Peyrefite Cap Peyrefite Cap Peyrefite Cap Peyrefite

Cap de Creus Cap de Creus Cap de Creus Cap de Creus

Pedra Deta, Cerbère Pedra Deta, Cerbère

Caps Dorats, Collioure

Coll Gran Bau, Banyuls

Coll de Banyuls la Creu, Coll de Banyuls la Creu,

date

04/05/2018 29/04/2018 05/05/2018 05/05/2018 05/05/2018 01/05/2018 29/04/2018 04/05/2018 01/05/2018 05/05/2018 01/05/2018 01/05/2018 01/05/2018 04/05/2017 02/04/2018 01/05/2018 20/06/2018 20/04/2018 04/05/2017 29/04/2018 01/05/2018 01/05/2018 20/06/2018 20/06/2018 30/04/2018

altitude [m] 15 15 15 15 15 15 15 15 15 20 20 20 20 ## 80 15 ## ## ## 20 25 25 ## ## ## n° de campagne ## ## ## ## ## 44 6 97 53 ## 49 46 41 2a 1b 40 3 2b 1a 10 47 45 1b 4b 20 hauteur végétative modale [cm] 10 5 5 5 5 15 15 15 15 10 40 30 40 20 20 10 10 10 10 20 15 20 20 20 25 recouvrement [%] 30 10 10 20 50 50 70 50 60 50 60 50 50 60 40 10 60 30 40 30 30 25 50 40 30 nombre de taxons 4 2 2 4 6 5 7 18 16 20 11 10 13 8 5 9 18 11 9 5 7 6 16 11 4 caractéristiques et différentielles des pelouses littorales Plantago coronopus L. 2 4 4 4 3 + eurasiatique Paronychia argentea Lam. 2 2 2 1 1 1 2 méditerranéen Plantago subulata L. 3 3 2 1 médit. occidental Dianthus pyrenaicus subsp. attenuatus (Sm.) Bernal, Laínz & Munoz Garm. + 2 1 1 1 1 1 catalan Daucus carota subsp. hispanicus (Gouan) Thell. + 1 2 2 3 méditerranéen Polycarpon polycarpoides (Biv.) Zodda 3 1 1 + 2 médit. occidental Armeria ruscinonensis Girard subsp. ruscinonensis + 1 1 catalan

216

Limbarda crithmoides (L.) Dumort. + médit.-atlantique caractéristiques des pelouses méditerranéennes Lobularia maritima (L.) Desv. 1 2 1 3 2 2 2 méditerranéen Asphodelus ramosus L. 3 4 3 1 + médit. occidental Convolvulus althaeoides L. 2 3 2 2 méditerranéen Bituminaria bituminosa (L.) eurasiatique C.H.Stirt. 1 2 1 2 1 tempéré Dipcadi serotinum (L.) Medik. + 1 1 médit. occidental Linaria angustissima (Loisel.) Borbás 1 + européen central Eryngium campestre L. 1 eurasiatique Lactuca perennis L. + 1 europ. méridional Plantago holosteum Scop. 2 2 2 2 médit.-atlantique Thymus vulgaris L. 1 1 + + médit. occidental Festuca glauca Vill. 2 2 2 1 1 3 2 3 1 catalan Helichrysum stoechas (L.) Moench 1 1 1 2 2 1 2 europ. méridional Andropogon distachyos L. 2 1 2 subtropical(paléo) Hyparrhenia hirta (L.) Stapf 2 4 4 3 3 2 4 subtropical(paléo) Piptatherum caerulescens (Desf.) P.Beauv. 2 1 2 1 2 2 1 méditerranéen Phagnalon saxatile (L.) Cass. 3 + 1 2 2 1 1 3 3 2 2 médit. occidental Brachypodium retusum (Pers.) P.Beauv. 3 2 2 3 1 4 1 + 2 2 2 1 méditerranéen Dactylis glomerata subsp. hispanica (Roth) Nyman 1 + + 1 1 + 1 1 + 1 méditerranéen(eury) Asperula cynanchica L. + + + 1 1 europ. méridional Centaurea hanryi subsp. spinabadia (Bubani ex Timb.- Lagr.) Smythies + + catalan Cuscuta planiflora var. godronii (Des Moul.) Rouy + méditerranéen Silene vulgaris (Moench) Garcke subsp. vulgaris + eurasiatique Ononis spinosa subsp. antiquorum (L.) Arcang. 1 méditerranéen 217

Vincetoxicum nigrum (L.) Moench + médit. occidental Silene latifolia Poir. subsp. latifolia 1 Anarrhinum bellidifolium (L.) Willd. + 1 + + européen occidental Scabiosa atropurpurea L. + 1 méditerranéen Melica ciliata L. subsp. ciliata 1 eurasiatique Poterium verrucosum Link ex G.Don 2 1 méditerranéen Polygala vulgaris L. + européen Carex halleriana Asso 1 méditerranéen(eury) compagnes eutrophiles des friches Sonchus bulbosus (L.) N.Kilian & Greuter + 1 méditerranéen Reichardia picroides (L.) Roth 1 + 1 + + 1 1 1 2 méditerranéen Sonchus tenerrimus L. + 1 1 2 1 + + méditerranéen Urospermum dalechampii (L.) Scop. ex F.W.Schmidt 1 + + 1 + 1 méditerranéen Carduus pycnocephalus L. 1 méditerranéen Ruta angustifolia Pers. 1 méditerranéen Plantago lanceolata L. 1 + + méditerranéen Verbascum sinuatum L. + méditerranéen Taraxacum obovatum (Waldst. & Kit. ex Willd.) DC. + méditerranéen Carduus nigrescens Vill. + méditerranéen Echinops ritro L. 1 méditerranéen Euphorbia segetalis L. subsp. segetalis + méditerranéen Andryala integrifolia L. + méditerranéen Verbascum boerhavii L. + + méditerranéen Foeniculum vulgare Mill. 1 2 méditerranéen Phelipanche inexpectata Carlón, G.Gómez, M.Laínz, Moreno Mor., Ó.Sánchez & Schneew. + méditerranéen Lactuca tenerrima Pourr. + + méditerranéen Echium creticum L. + méditerranéen Lolium remotum Schrank 4 méditerranéen

218

Lactuca viminea (L.) J.Presl & C.Presl subsp. viminea 1 méditerranéen Galactites tomentosus Moench 2 1 méditerranéen Arisarum vulgare O.Targ.Tozz. méditerranéen compagnes (surtout sabulicoles et saxicoles) Melica minuta L. 3 méditerranéen Sedum sediforme (Jacq.) Pau 1 + + 1 1 1 1 1 1 1 méditerranéen Camphorosma monspeliaca L. 4 2 + méditerranéen Euphorbia characias L. + méditerranéen Linum usitatissimum subsp. angustifolium (Huds.) Thell. médit.(eury)- comb. illeg. écoph. vivace + atlantique(eury) Sedum rupestre L. + européen Asarina procumbens Mill. 1 orophyte médit. occ. Sedum hirsutum All. subsp. méditerranéen hirsutum + (eury)

Paronychio argenteae - Plantaginetum coronopodis Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco Plantagini subulatae - Dianthetum pyrenaici subsp. attenuati Géhu, Géhu-Franck & Burgi 1988 BC Daucus carota subsp. hispanicus [Helichrysion litorei] Convolvulo althaeoidis - Brachypodietum retusi Julve 2009 Paronychio capitatae - Brachypodietum retusi Julve 2009 Phagnalo saxatilis - Andropogonetum distachyos Roger Molinier 1954

219

-

des

- PELOUSES MEDIOEUROPEENNES

Puig dePuig Sallfort, Albères

Massane Massane

Laroque Coll de l'Ullat,

date

02/05/2018 16/06/2012 06/07/2018 altitude [m] 750 970 850 n° de campagne 61 1 3 hauteur végétative modale [cm] 3 5 10 recouvrement [%] 90 100 60 nombre de taxons 31 26 19 caractéristiques Festuca marginata (Hack.) K.Richt. 3 2 3 européen méridional Thymus longicaulis auct. [Selon FG] 2 3 3 méditerranéen(eury) Helianthemum nummularium (L.) Mill. 1 1 1 eurasiatique méridional Koeleria vallesiana (Honck.) Gaudin subsp. vallesiana 2 1 européen méridional Seseli montanum L. 1 1 européen méridional Knautia collina Jord. 1 orophyte méridional Hippocrepis comosa L. 1 européen méridional Polygala vulgaris L. 1 européen Neotinea ustulata (L.) Bateman, Pridgeon & Chase + eurasiatique Poterium sanguisorba L. + eurasiatique méridional Galium verum L. subsp. verum 2 holarctique Thesium humifusum DC. subsp. humifusum 1 européen occidental Ranunculus bulbosus L. + holarctique Lotus corniculatus L. subsp. corniculatus + eurasiatique méridional Galium pumilum Murray + européen méridional Phleum nodosum L. 1 européen méridional Plantago argentea Chaix + orophyte méridional compagnes des pelouses basophiles méditerranéennes Ranunculus monspeliacus L. 1 méditerranéen occidental Orchis provincialis Balb. ex DC. + méditerranéen(eury) 220

compagnes des pelouses acidophiles Allium lusitanicum Lam. + orophyte méridional Romulea columnae Sebast. & Mauri + méditerranéen-atlantique Armeria ruscinonensis subsp. littorifuga (Bernis) Malag. 1 + orophyte méridional Carex caryophyllea Latourr. 3 2 1 eurasiatique Danthonia decumbens (L.) DC. subsp. decumbens 2 2 européen Luzula campestris (L.) DC. 1 1 cosmopolite Anthemis cretica subsp. saxatilis (DC. ex Willd.) R.Fern. + + orophyte pyrénéen Anthoxanthum odoratum L. 1 holarctique Genista sagittalis L. + méditerranéen(eury)-atlantique(eury) compagnes des dalles et des sables Pilosella officinarum F.W.Schultz & Sch.Bip. 1 1 1 eurasiatique Plantago holosteum Scop. 1 2 2 méditerranéen-atlantique Rumex acetosella L. 1 + 2 cosmopolite Hypochaeris radicata L. + + européen méridional Scleranthus perennis L. + 2 européen méridional Poa bulbosa L. 2 eurasiatique méridional Taraxacum sect. Erythrosperma 2 Saxifraga granulata L. 1 eurasiatique Sedum album L. 1 eurasiatique Potentilla verna L. 1 européen septentrional Allium sphaerocephalon L. + eurasiatique tempéré Agrostis capillaris L. var. capillaris 1 2 holarctique Centaurea pectinata L. 1 méditerranéen(eury) Sedum rupestre L. 1 européen Jasione montana L. 1 méditerranéen(eury)-atlantique(eury) autres compagnes Linum usitatissimum subsp. angustifolium (Huds.) Thell. comb. illeg. écoph. vivace 2 méditerranéen(eury)-atlantique(eury) Trifolium sp. 1 Carduus nigrescens subsp. vivariensis (Jord.) Bonnier & Layens + méditerranéen(eury) Betonica officinalis L. + 2 européen Plantago lanceolata L. 1 1 eurasiatique Achillea millefolium L. subsp. millefolium + eurasiatique Andryala integrifolia L. + méditerranéen(eury)-atlantique(eury) Viola riviniana Rchb. 1 européen Thymo longicaulis - Festucetum marginatae Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco 221

Mer Mer

Albères

- -

Jean de Jean

-

-

sur sur

- -

des

-

TONSURES

La Vall La Vall La Vall La Vall

l'Albère

Baillaury Baillaury Baillaury

Cap Bear

Cap Cerbère

Cap Peyrefite Cap Peyrefite

Cap de Creus Cap de Creus Cap de Creus Cap de Creus

Els Vinyers, Els Banyuls Vinyers, Els Banyuls

Correc St Mestre Joan, de

Coll de l'Ullat, Laroque

018 date

05/05/2018 05/05/2018 05/05/2018 05/05/2018 04/05/2018 30/04/2018 29/04/2018 01/05/2018 03/05/2018 03/05/2018 03/05/2018 03/05/2018 30/04/2018 16/02/2013 16/20/2018 30/04/2018 01/05/2018 17/06/2 06/07/2018

altitude [m] 20 20 20 20 15 250 10 10 350 350 350 350 250 50 100 178 10 600 850 n° de campagne 125 118 109 113 101 20 11 42 86 85 81 76 23 3b 2b 27 54 2 3 hauteur végétative modale [cm] 5 3 3 3 3 5 5 5 4 2 4 5 5 5 5 5 5 5 5 recouvrement [%] 20 5 10 10 10 20 20 20 80 20 10 5 10 30 40 15 10 60 10 nombre de taxons 3 4 3 4 7 2 3 4 9 8 10 10 11 9 7 11 8 13 11 caractéristiques oligotrophiles Atriplex tornabenei Tineo 3 1 méditerranéen-atlantique Spergula heldreichii (Foucaud ex E.Simon & P.Monnier) G.López 3 3 méditerranéen occidental Sagina maritima G.Don 4 européen méridional Bupleurum semicompositum L. 2 méditerranéen Catapodium marinum (L.) C.E.Hubb. 5 2 3 3 3 méditerranéen-atlantique Plantago lagopus L. + 2 2 2 méditerranéen Stachys brachyclada Noe ex Coss. 3 méditerranéen occidental Filago pygmaea L. 4 méditerranéen Trifolium nigrescens Viv. 4 méditerranéen Sedum andegavense (DC.) Desv. 2 méditerranéen-atlantique 222

Spergula morisonii Boreau 1 + 1 atlantique(eury) Tuberaria guttata (L.) Fourr. 4 2 1 + méditerranéen-atlantique Trifolium stellatum L. 3 méditerranéen Lysimachia linum-stellatum L. 1 1 méditerranéen Rostraria cristata (L.) Tzvelev 1 méditerranéen Trifolium glomeratum L. 3 2 méditerranéen-atlantique Trifolium subterraneum L. 4 4 méditerranéen Erodium cicutarium (L.) L'Hér. 2 + 1 2 cosmopolite Ornithopus compressus L. 2 + 3 2 2 1 1 + méditerranéen Teesdalia nudicaulis (L.) R.Br. 3 2 2 européen méridional Logfia minima (Sm.) Dumort. + 3 2 1 médit.(eury)-atlantique(eury) Scleranthus annuus subsp. delortii (Gren.) Meikle 1 2 méditerranéen occidental Crassula tillaea Lest.-Garl. 1 médit.(eury)-atlantique(eury) Senecio lividus L. + méditerranéen Aphanes australis Rydb. + européen Cerastium pumilum Curtis 2 2 méditerranéen(eury) Geranium columbinum L. + 1 eurasiatique Hypochaeris glabra L. + 1 2 1 1 2 européen méridional Briza maxima L. + 1 2 1 2 méditerranéen Micropyrum tenellum (L.) Link 1 méditerranéen-atlantique Linaria arvensis (L.) Desf. + médit.(eury)-atlantique(eury) Lotus angustissimus L. 1 eurasiatique méridional Logfia gallica (L.) Coss. & Germ. + + 1 2 médit.(eury)-atlantique(eury) Anthoxanthum aristatum Boiss. + 1 1 médit.(eury)-atlantique(eury) Plantago bellardii All. 4 2 méditerranéen Airopsis tenella (Cav.) Asch. & Graebn. 1 méditerranéen occidental Tolpis umbellata Bertol. 1 méditerranéen Chaetonychia cymosa (L.) Sweet 1 européen méridional Euphorbia exigua L. 1 2 1 européen méridional Cerastium semidecandrum L. 2 médit.(eury)-atlantique(eury) Euphorbia peplus var. peploides (Gouan) Vis. 1 méditerranéen Lathyrus sphaericus Retz. 1 méditerranéen Paronychia echinulata Chater + méditerranéen Trifolium campestre Schreb. 3 3 cosmopolite Vulpia myuros (L.) C.C.Gmel. 2 2 cosmopolite Trifolium arvense L. var. arvense 2 1 européen tempéré 223

Trifolium striatum L. 1 1 méditerranéen-atlantique Aira caryophyllea L. 2 1 européen méridional Trifolium hirtum All. 2 méditerranéen Cynosurus echinatus L. 1 méditerranéen Trifolium strictum L. 2 méditerranéen-atlantique Ornithopus perpusillus L. 1 européen occidental Arenaria serpyllifolia L. 1 holarctique Silene gallica L. 2 + 2 2 cosmopolite caractéristiques et différentielles eutrophiles Lysimachia foemina (Mill.) U.Manns & Anderb. + cosmopolite Anacyclus clavatus (Desf.) Pers. 2 méditerranéen occidental Rorippa sp. + Poa infirma Kunth 1 méditerranéen-atlantique Polycarpon tetraphyllum (L.) L. 1 1 européen méridional Sherardia arvensis L. 2 + 2 eurasiatique méridional Geranium purpureum Vill. + médit.(eury)-atlantique(eury) Draba muralis L. 2 médit.(eury)-atlantique(eury) Myosotis ramosissima Rochel 1 eurasiatique Fumaria capreolata L. 1 méditerranéen(eury) Centranthus calcitrapae (L.) Dufr. 1 1 méditerranéen Misopates orontium (L.) Raf. + 1 européen Stachys arvensis (L.) L. + + 1 2 européen méridional Rumex bucephalophorus L. 3 2 2 méditerranéen Lagurus ovatus L. 3 méditerranéen-atlantique Vicia angustifolia L. + européen méridional Lolium multiflorum Lam. 1 méditerranéen-atlantique Vicia hirsuta (L.) Gray + eurasiatique méridional Petrorhagia prolifera (L.) P.W.Ball & Heywood 1 grpt à Catapodium marinum & Atriplex tornabenei Sperguletum heldreichii René Molinier & Tallon 1969 Stachydo brachycladae - Plantaginetum lagopi Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco Trifolietum nigrescento - resupinati Molinier & Tallon 1968 grpt à Trifolium stellatum & Lysimachia linum-stellatum Brizo minoris - Trifolietum subterranei Amor, Ladero & C. Valle 1993 grpt à Teesdalia nudicaulis & Logfia minima grpt à Cerastium pumilum & Geranium columbinum grpt à Micropyrum tenellum & Linaria arvensis Tuberario guttatae - Plantaginetum bellardii Aubert & Loisel 1971 grpt à Lathyrus sphaericus & Paronychia echinulata Trifolio striati - Vulpietum myuri Susplugas 1942

224

Mer

-

sur

-

DALLES

La Vall La Vall

Baillaury

Massane

Cap Bear

Cap de Creus

Coll de Banyuls la Creu,

date

29/04/2018 30/04/2018 03/05/2018 03/05/2018 05/05/2018 02/05/2018 20/04/2018 altitude [m] 20 250 350 350 20 750 350 n° de campagne 13 18 66 75 107 62 1 hauteur végétative modale [cm] 10 10 10 5 3 10 5 recouvrement [%] 40 15 20 20 10 10 10 nombre de taxons 6 5 6 9 7 4 3 caractéristiques Phagnalon saxatile (L.) Cass. 4 méditerranéen occidental Paronychia argentea Lam. 2 méditerranéen Cosentinia vellea (Aiton) Tod. 1 méditerranéen Sedum dasyphyllum L. 1 méditerranéen(eury) Sedum sediforme (Jacq.) Pau 1 2 2 3 méditerranéen Sedum album L. 4 3 3 eurasiatique Festuca glauca Vill. 3 3 2 catalan Rumex acetosella L. 2 cosmopolite Dianthus pungens L. 1 orophyte pyrénéen Allium lusitanicum Lam. + orophyte méridional Polycarpon polycarpoides (Biv.) Zodda 4 méditerranéen occidental Minuartia recurva subsp. condensata (C.Presl) Greuter & Burdet 3 orophyte pyrénéen 225

Anthemis cretica subsp. saxatilis (DC. ex Willd.) R.Fern. 3 orophyte pyrénéen Armeria ruscinonensis subsp. littorifuga (Bernis) Malag. 2 orophyte méridional Erysimum nevadense subsp. collisparsum (Jord.) P.W.Ball 1 orophyte méditerranéen Asarina procumbens Mill. 3 orophyte méditerranéen occ. Sedum hirsutum All. subsp. hirsutum 1 méditerranéen(eury) compagnes Lobularia maritima (L.) Desv. 1 1 méditerranéen Brachypodium retusum (Pers.) P.Beauv. 1 méditerranéen Camphorosma monspeliaca L. + méditerranéen Dipcadi serotinum (L.) Medik. 1 méditerranéen occidental Saponaria ocymoides L. 2 européen méridional Galium maritimum L. 1 méditerranéen occidental Lactuca viminea (L.) J.Presl & C.Presl + méditerranéen(eury) Potentilla hirta L. 2 eurasiatique méridional Hypericum montanum L. 1 européen méridional méditerranéen(eury)- Anthericum liliago L. 1 atlantique(eury) Bunium bulbocastanum L. 1 atlantique(eury) Piptatherum caerulescens (Desf.) P.Beauv. 1 méditerranéen Reichardia picroides (L.) Roth 1 méditerranéen Centaurea pectinata L. + méditerranéen(eury) Misopates orontium (L.) Raf. + européen

Paronychio argenteae - Phagnalonetum saxatilis Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco Sedetum albo subsp. micrantho - sediformis O. de Bolòs & Masalles in O. de Bolòs 1981 grpt à Dianthus pungens & Festuca glauca grpt à Polycarpon polycarpoides Minuartio recurvae subsp. condensatae - Sedetum brevifolii Baudière 1972 Asarino procumbentis - Sedetum hirsuti (Braun-Blanquet in Meier & Braun-Blanquet 1934) Braun-Blanquet 1951

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PAROIS

Creu,

La Vall La Vall

Baillaury

Peyrefite

Coll de la

Cap Peyrefite

Cap de Creus

date

05/05/2018 03/05/2018 03/05/2018 01/05/2018 04/05/2017 30/04/2018 altitude [m] 2 350 350 20 200 250 n° de campagne 117 74 69 48 3 25 hauteur végétative modale [cm] 10 10 10 5 5 5 recouvrement [%] 5 10 5 10 90 5 nombre de taxons 1 4 2 3 6 2 caractéristiques Asplenium marinum L. 5 méditerranéen-atlantique Asplenium trichomanes L. 2 européen Asplenium septentrionale (L.) Hoffm. 1 holarctique Polypodium cambricum L. 4 4 4 méditerranéen-atlantique Umbilicus rupestris (Salisb.) Dandy 2 2 + méditerranéen-atlantique Allosorus tinaei (Tod.) Christenh. 2 3 méditerranéen Allosorus pteridioides (Reichard) Christenh. 1 méditerranéen occidental Anogramma leptophylla (L.) Link 3 cosmopolite(thermo) Selaginella denticulata (L.) Spring 3 méditerranéen-atlantique compagnes des tonsures et dalles Sedum hirsutum All. subsp. hirsutum 3 méditerranéen(eury) Micropyrum tenellum (L.) Link 1 méditerranéen-atlantique Tolpis umbellata Bertol. 1 méditerranéen Silene gallica L. + cosmopolite grpt à Asplenium marinum Asplenietum septentrionalo - foreziense Mateo-Sanz 1983 ? Umbilico rupestris - Allosorietum pteridiodis Franquesa 1995 Selaginello denticulatae - Anogrammetum leptophyllae René Molinier 1937

227

Mer

-

sur

-

FRICHES ANNUELLES Vall

La Vall La

Paulilles

Madeloc

Baillaury Baillaury Baillaury Baillaury

Cap Bear

Cap Cerbère

Cap Peyrefite

Cap de Creus Cap de Creus

Caps Dorats, Collioure

Coll del Pinyer, Banyuls

date

03/05/2018 05/05/2018 04/05/2018 29/04/2018 05/05/2018 20/06/2018 01/05/2018 30/04/2018 29/04/2018 04/05/2018 03/05/2018 30/04/2018 02/04/2018 30/04/2018 30/04/2018

altitude [m] 350 25 5 15 25 336 15 250 467 15 350 250 80 250 250 n° de campagne 73 108 96 15 104 2 39 24 4 99 65 19 1a 35 38 hauteur végétative modale [cm] 20 20 20 20 20 10 10 25 20 15 10 5 10 5 5 recouvrement [%] 30 40 30 40 30 40 5 50 60 15 20 5 40 10 10 nombre de taxons 6 9 4 7 11 12 10 8 3 3 3 8 10 12 7 annuelles eutrophiles caractéristiques Medicago arabica (L.) Huds. 3 eurasiatique méridional Xanthium spinosum L. 2 cosmopolite Chenopodiastrum hybridum (L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch 1 holarctique Erodium chium (L.) Willd. 3 + 3 méditerranéen Lathyrus clymenum L. + + + 1 méditerranéen Anisantha diandra (Roth) Tutin ex Tzvelev 2 3 3 européen méridional Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang. 3 4 1 2 méditerranéen(eury) Avena barbata Pott ex Link 2 2 1 1 2 2 cosmopolite Brassica fruticulosa Cirillo 2 2 1 méditerranéen Euphorbia segetalis L. 1 2 méditerranéen Anisantha rubens (L.) Nevski 1 3 1 méditerranéen Glebionis segetum (L.) Fourr. 3 1 européen méridional 228

Anisantha rigida (Roth) Hyl. 3 européen méridional Anisantha sterilis (L.) Nevski 3 eurasiatique méridional Hordeum murinum L. subsp. murinum 3 holarctique Lagurus ovatus L. 1 1 3 méditerranéen-atlantique Raphanus raphanistrum subsp. landra (Moretti ex DC.) Bonnier & Layens 1 1 2 2 3 méditerranéen-atlantique méditerranéen(eury)- Geranium purpureum Vill. 1 3 atlantique(eury) Geranium molle L. 3 eurasiatique Lupinus angustifolius L. 2 + méditerranéen Fumaria capreolata L. 4 2 méditerranéen(eury) Galium verrucosum Huds. 3 méditerranéen Geranium rotundifolium L. 2 européen méridional Vicia lutea L. 1 européen méridional Cardamine hirsuta L. 1 2 circumboréal Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. + 1 cosmopolite Centranthus calcitrapae (L.) Dufr. 2 méditerranéen Arabis verna (L.) R.Br. 2 méditerranéen Valantia muralis L. 2 méditerranéen Stellaria media (L.) Vill. 3 cosmopolite Sherardia arvensis L. 3 eurasiatique méridional Lamium amplexicaule L. 2 eurasiatique Scandix pecten-veneris L. 1 européen méridional Melilotus elegans Salzm. ex Ser. 1 méditerranéen Trifolium suffocatum L. 4 méditerranéen-atlantique Ajuga chamaepitys (L.) Schreb. 2 européen méridional Fumaria officinalis L. 2 circumboréal Campanula erinus L. 1 méditerranéen Capsella bursa-pastoris subsp. rubella (Reut.) Hobk. 1 méditerranéen(eury) Solanum nigrum L. 2 cosmopolite Chenopodium album L. 3 1 1 cosmopolite Chenopodiastrum murale (L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch 2 cosmopolite Malva parviflora L. 1 méditerranéen Portulaca oleracea L. + cosmopolite Vicia lutea L. + européen méridional Mercurialis annua L. 1 européen 229

Senecio vulgaris L. + + cosmopolite Lysimachia arvensis (L.) U.Manns & Anderb. + cosmopolite Galactites tomentosus Moench 1 1 1 1 méditerranéen Reseda phyteuma L. + 1 2 1 méditerranéen Anthemis arvensis L. subsp. arvensis 1 eurasiatique Hedypnois rhagadioloides (L.) F.W.Schmidt 1 méditerranéen Misopates orontium (L.) Raf. 1 1 européen annuelles oligotrophiles Trifolium scabrum L. + méditerranéen Briza maxima L. 1 1 méditerranéen Stachys brachyclada Noe ex Coss. 1 2 méditerranéen occidental Sideritis romana L. 1 méditerranéen Vulpia muralis (Kunth) Nees 1 méditerranéen Filago pygmaea L. 1 méditerranéen Geranium columbinum L. 2 eurasiatique Galium parisiense L. 1 méditerranéen(eury) Brachypodium distachyon (L.) P.Beauv. 1 méditerranéen(eury) Euphorbia biumbellata Poir. 1 méditerranéen occidental Senecio lividus L. + méditerranéen Ornithopus compressus L. + méditerranéen Lysimachia linum-stellatum L. + méditerranéen Hornungia petraea (L.) Rchb. 1 méditerranéen Arenaria leptoclados (Rchb.) Guss. 2 holarctique Linaria micrantha (Cav.) Hoffmanns. & Link 1 méditerranéen grpt à Medicago arabica & Chenopodiastrum hybridum Asphodelo fistulosi - Hordeetum murinum subsp. leporinum (A. & O. de Bolòs 1950) O. de Bolòs 1956 Brassico fruticulosae - Euphorbietum segetalis Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco Glebiono segetum - Raphanetum raphanistri subsp. landrae Bellot 1951 Anisantho sterilis - Hordeetum murinum (Allorge 1922) Lohmeyer in Tüxen 1950, race à Raphanus raphanistrum subsp. landra Raphanetum raphanistri subsp. landrae O. de Bolòs, Molinier & P. Montserrat 1970 grpt à Geranium molle & Geranium pupureum Galio verrucosi - Fumarietum capreolatae Julve & Bouteloup ass. nov. hoc loco Arabidopsio thaliane - Arabidetum vernae (René Molinier 1935) Julve 1993 prov. grpt à Trifolium suffocatum & Campanula erinus

230

FRICHES VIVACES

Cap Bear Cap Bear

date

29/04/2018 29/04/2018 altitude [m] 20 20 n° de campagne 8 14 hauteur végétative modale [cm] 15 25 recouvrement [%] 60 50 nombre de taxons 6 7 caractéristiques Allium roseum L. 3 méditerranéen Scabiosa atropurpurea L. 1 méditerranéen Lactuca perennis L. 1 européen méridional Hyoseris radiata L. + méditerranéen(eury) Reichardia picroides (L.) Roth 3 3 méditerranéen Sonchus tenerrimus L. 2 2 méditerranéen Foeniculum vulgare subsp. piperitum (Ucria) Beg. 1 méditerranéen Bituminaria bituminosa (L.) C.H.Stirt. 1 eurasiatique tempéré Malva multiflora (Cav.) Soldano 1 méditerranéen-atlantique Echium creticum L. + méditerranéen occidental Scolymus hispanicus L. + méditerranéen(eury) grpt à Allium roseum & Scabiosa atropurpurea Soncho tenerrimi - Foeniculetum vulgaris subsp. piperiti Carretero & Aguilella 1995

231

Mer Mer

- -

Mer Mer

- -

sur sur

- -

sur sur

- -

GRPTS HUMIDES

La Vall

Paulilles

Baillaury Baillaury Baillaury Baillaury

Massane

Cap Bear

Cap de Creus Cap de Creus Cap de Creus

Els Vinyers, Els Banyuls Vinyers, Els Banyuls

Cap Peyrefite, Banyuls Cap Peyrefite, Banyuls

date

30/04/2018 19/04/2017 30/04/2018 16/02/2013 12/02/2013 05/05/2018 05/05/2018 05/05/2018 29/04/2018 30/04/2018 30/04/2018 02/05/2018 03/05/2018 04/05/2018 19/04/2017 altitude [m] 178 100 178 50 100 25 25 25 15 250 250 750 350 2 100 n° de campagne 30 1b 29 3a 2a 116 115 111 12 21 26 64 87 92 1a hauteur végétative modale [cm] 5 5 5 5 5 15 5 100 50 50 15 10 10 300 5 recouvrement [%] 20 10 20 20 20 70 40 50 60 60 30 60 5 40 10 nombre de taxons 2 2 2 3 4 5 5 5 8 4 4 3 4 2 7 caractéristiques vivaces Ophioglossum lusitanicum L. 3 2 1 méditerranéen-atlantique Isoetes duriei Bory 4 2 4 + 2 méditerranéen Serapias lingua L. 3 + 2 2 méditerranéen-atlantique Sonchus bulbosus (L.) N.Kilian & Greuter 4 méditerranéen Carex divisa subsp. chaetophylla (Steud.) Nyman 3 méditerranéen-atlantique Silene uniflora Roth 3 atlantique Daucus carota subsp. hispanicus (Gouan) Thell. + méditerranéen Plantago coronopus L. 1 2 eurasiatique Limonium virgatum (Willd.) Fourr. 4 méditerranéen 232

Frankenia laevis L. 1 méditerranéen-atlantique Plantago maritima L. subsp. maritima 1 européen Limbarda crithmoides (L.) Dumort. 3 3 méditerranéen-atlantique Parietaria judaica L. 2 médit.(eury)-atlantique(eury) Juncus acutus L. 2 méditerranéen-atlantique Juncus maritimus Lam. 1 cosmopolite Scirpoides holoschoenus (L.) Soják 4 3 4 eurasiatique méridional Dittrichia viscosa (L.) Greuter 2 3 méditerranéen Agrostis stolonifera L. 2 2 1 holarctique Cyperus eragrostis Lam. 2 3 introduit (Amér. du sud) Helosciadium nodiflorum (L.) W.D.J.Koch 3 eurasiatique méridional Alisma lanceolatum With. 1 eurasiatique méridional Ranunculus hederaceus L. 4 atlantique(eury) Montia fontana L. 3 européen septentrional Veronica beccabunga L. 2 circumboréal Agrostis stolonifera L. 4 holarctique Carex punctata Gaudin 2 méditerranéen-atlantique Anthoxanthum odoratum L. 1 holarctique Ficaria verna Huds. + européen méridional Arundo donax L. 4 cosmopolite(thermo) Phragmites australis (Cav.) Steud. 2 3 cosmopolite caractéristiques annuelles Radiola linoides Roth 2 européen méridional Juncus capitatus Weigel 1 médit.(eury)-atlantique(eury) Juncus bufonius L. 1 cosmopolite Lythrum hyssopifolia L. 1 eurasiatique compagnes vivaces Anthoxanthum odoratum L. 2 holarctique Asphodelus ramosus L. + méditerranéen occidental Melica minuta L. + méditerranéen Prospero autumnale (L.) Speta 3 1 européen méridional compagnes annuelles Aira caryophyllea L. 1 européen méridional Vulpia myuros (L.) C.C.Gmel. + cosmopolite Silene gallica L. + cosmopolite 233

Isoetetum duriei Braun-Blanquet (1931) 1936 Oenantho lachenalii - Caricetum divisae subsp. chaetophyllae Aubert & Loisel 1971 Limbardo crithmoidis - Limonietum virgati Llorens, Gil & Tébar in Gil, Tébar & Llorens 1998 Limbardo crithmoidis - Juncetum acuti Bendaanoun 1991 Carici punctatae - Scirpoidetum holoschoeni de Foucault 1984 prov. Helosciadietum nodiflori Maire 1924 Ranunculetum hederacei (Tüxen & Diémont 1936) Libbert 1940 Carici punctatae - Juncetum acutiflori O. de Bolòs 1949 Calystegio sylvaticae - Arundinetum donacis Brullo, Scelsi & Spampinato 2001 Junco capitati - Radioletum linoidis Pignatti 1994

234

Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 235-236

Botanique et politique selon Jules Cussac1

Daniel PETIT

Dans l’organisation de son herbier, Jules Cussac utilise pour des raisons pratiques de rangement, le travail publié par Adolphe Brongniart intitulé : « Enumération des genres de plantes cultivées au Muséum d’Histoire Naturelle de Paris suivant l’ordre établi dans l’école de Botanique en 1843 ». C’est dans cet ouvrage que Brongniart, botaniste et paléobotaniste, établit sa classification du règne végétal. Or, après avoir utilisé l’édition de 1843 de cet ouvrage Cussac se procure celle de 1850 dans laquelle il fait une constatation qu’il relate en ces termes à Alexandre Boreau dans sa lettre2 du 30 mars 1852 : « je le savais bien un très habile homme, mais j’ignorais qu’il possédait le don de seconde vue. Cependant on n’en peut douter lorsqu’on le voit, dès 1850 allumer un lampion sous le nez de Mr Bonaparte, le futur despote3. Vous n’avez peut-être pas remarqué, Monsieur, le trait de fine flatterie auquel je fais allusion. Le voici. Le dit Mr Brongniart, dans la seconde édition de son Enumération des genres de plantes cultivées au Muséum a trouvé le moyen (l’esprit de servilisme est si ingénieux) de caler entre la famille 123 (Styracées) et la famille 124 (Clusiacées) une famille 123* (Napoléonées !) comprenant le genre Napoleona Pal. Beauv. Peut-on rien de plus ingénieux et cela n’appelait-il pas sur son habile auteur toute la grâce d’en haut (ce bon Prince si généreux avec notre argent) c’est le plus grand des hasards qui m’a fait faire cette découverte… »

Boreau lui répond vraisemblablement que cette famille et ce nom de genre n’est pas une invention brongnardiste mais que ceux-ci sont reconnus4 depuis longtemps.

Cussac reste sur ses positions.

Dans sa lettre du 8 avril 1852 il reprend : « comme le dit sieur n’avait pas jugé à propos dans sa première édition (sous Louis Philippe) d’introduire dans son livre ce nom séditieux et qu’en 1850, sous un Bonaparte, il intercale plus ou moins adroitement ce nom dans son texte, le fondement de mon observation n’en subsiste pas moins, à savoir qu’il pratique très bien le précepte du bon La Fontaine : le sage dit, selon les gens, vive le roi, vive la ligue. »

Boreau doit aussi lui faire part dans sa réponse, de son désaccord par rapport à cette classification et qu’il n’est pas le seul. Adolphe Brongniart fait d’ailleurs, à Paris, l’objet de critiques sévères.

1 Botaniste lillois (1812-1887) 2 Le courrier de Jules Cussac à Alexandre Boreau (botaniste angevin, auteur de la Flore du centre de la France, 1840) est conservé au Muséum des Sciences naturelles d’Angers. 3 Dans un précédent article (Petit et Delay, 2016) concernant Jules Cussac, était souligné son anticléricalisme et son opposition à la classe politique de son époque et en particulier à Napoléon III qui s’est proclamé empereur en décembre 1851. 4 Le genre Napoleona imperialis un ligneux d’Afrique de l’ouest a été décrit par Palisot de Beauvois (arrageois de naissance) en 1804, année du couronnement de Napoléon Bonaparte. Ce genre appartient à la famille des Lecythidaceae. 235

A cela Cussac ajoute dans sa réponse qu’il possède en effet un petit ouvrage1, une sorte de pamphlet dans lequel est menée une « critique très mordante contre les Brongniarts en général, et contre le déclassement du jardin botanique en particulier, mais comme ce petit livre fort amusant du reste critique tout le monde, je n’avais pour Mr Brongniart, que je ne connais nullement, pas osé le prendre au sérieux ».

L’ouvrage d’Adolphe. Brongniart de 1850 et sa page 129

1 Histoire naturelle drolatique et philosophique des Professeurs du Jardin des Plantes de Isid S. de Gosse paru en 1847 et réédité en 2014. Dans cet ouvrage critique des Professeurs de l’époque, Adolphe Brongniart baptisé Phytologus patrophobus Linné, est montré être resté sous l’emprise de son père Alexandre Brongniart qui occupe alors la chaire de minéralogie. A propos du jardin, on peut lire : « Il lui a pris fantaisie de ranger (lire déranger) l’école de botanique. Tout y est neuf et imprévu. Les botanistes en sont furieux et l’accablent des épithètes les plus séditieux. Son travail a causé la mort de 21 d’entre ces honnêtes phytolâtres. En effet, il est difficile de rendre plus méconnaissable un jardin de botanique… » 236

Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 237-238

La botanique et ses « effets de rencontres »

Daniel PETIT

Cette petite note m’a été dictée par la disparition récente de Joël MATHEZ le 29 décembre 2018 à qui je souhaite rendre hommage. J’ai en effet eu la chance de travailler avec lui pendant deux années universitaires passées à Rabat (1969-1971), dans le cadre de la coopération militaire, dans le service de biologie végétale de l’Université Mohamed V. Il était à l’époque responsable du département de Botanique et d’Ecologie végétale de l’Institut Scientifique Chérifien de Rabat très proche de l’Université. Est-ce notre appartenance à ce qui est devenu la région Haut de France (Il était de Saint-Quentin), dès mon arrivée il m’a donné les conditions nécessaires à la préparation des enseignements qui m’incombaient mais surtout, il m’a permis de l’accompagner dans plusieurs de ses déplacements sur le terrain, le seul moyen pour moi d’entrevoir dans la flore marocaine. Il s’est soucié également de me trouver un thème de recherche et m’a fait profiter de son réseau de connaissance. C’est ainsi que je suis entré dans le domaine de la tolérance des plantes vis-à-vis des métaux lourds1, thème qui m’a poursuivi par la suite. je profite de l’article de Quentin DUMONT (pages 55-72) pour ajouter une anecdote que m’avait racontée Joël MATHEZ il y a quelques années alors que je l’interrogeais sur un de ses collègues, interne comme lui au lycée Chaptal de Paris (en classe prépa) , Thérésien CADET dont le nom m’avait été révélé lors d’un voyage sur l’ile de la Réunion, par une stèle située dans la forêt de Mare-Longue à Saint-Philippe le long d’un sentier botanique. Sur cette stèle on pouvait y lire :

« Thérésien CADET, botaniste (1937-1987), professeur de Biologie Végétale à l’Université de la Réunion, a consacré sa vie à la flore de son ile natale, pour nous qui l’avons connu, il reste l’exemple »

Thérésien CADET, bien seul loin de sa Réunion natale et sans beaucoup de moyens a été accueilli à plusieurs reprises dans la famille de Joël MATHEZ (avec Marcel BOURNERIAS ami de la famille c’était un véritable creuset botanique) et c’est là qu’il rencontra André BERTON, oui, notre Commandant BERTON de Douai, que les plus anciens d’entre nous ont encore bien connu, botaniste asssidu des sessions de la Société de botanique de France. Le Commandant BERTON invita Thérésien CADET à plusieurs sessions de la SBF (Jura, 1957 ; Vosges-Alsace, 1958 ; Savoie, 1960 ; Périgord et Quercy, 1961)

Il n’en fallait pas plus. Rentré chez lui, Thérésien CADET2 se consacra entièrement à la flore réunionnaise

1 Ecologie de quelques végétaux métallicoles au Maroc, Oecol. Plant., 1974,9 (1) : 37-50 2 S. CHESNE et C. MICHENEAU, 2007 – Thérésien Cadet, botaniste et écologiste, le scientifique « aux pieds nus » 112p. Edit. Orphie 237

Stèle dressée en l’honneur de Thérésien CADET au pied d’un arbre aux larges palettes, le Bois de pomme rouge (Syzygium cymosum, Myrtacées) endémique de la Réunion et de l’île Maurice

Le commandant BERTON sur le terrain, il anime ici une Séance musicale lors de la pose de midi, on le voit battre la mesure à l’aide de son piochon (photo J. DELAY, 100ème session extraordinaire de la Société botanique de France 1976)

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 239-240

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 239-240

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 241-244

Un botaniste injustement oublié, Alexandre Acloque (1871-1941)

Jean-Roger WATTEZ1

Résumé : Natif d'Auxi-le-château, A. Acloque (1871-1941) est un naturaliste méconnu dont l'activité éditoriale a été intense à la fin du 19ème siècle. Parmi les ouvrages qu'il a publiés, deux ont retenu l'attention Les Lichens (1892) et Flore de France (1894), un volume de 816 pages particulièrement bien structuré. Il est également l'auteur de plusieurs flores régionales réalisées à partir de Flore de France.

Summary : At the end of the 19h century, A. Acloque was the author of several scientific books, specially in Botany. Les Lichens (1893) and Flore de France (1894) are among the most remarkable. Several regional floras realized from Flore de France have been published in the following years.

A - Le nom d'Alexandre Acloque est insufisamment connu, y compris dans les Hauts- de-France dont il est originaire. Une courte note biographique figurant dans Botanistes de la flore de France (Charpin & Aymonin 2015) nous apprend qu'il est né le 12 janvier 1871 à Auxi- le- château, petite localité chevauchant le cours de l'Authie et située à la limite des départements de la Somme et du Pas-de-Calais auquel est rattaché Auxi. Il naquit peu avant que s'achèvent les combats de la «folle guerre» franco-prussienne de 1870 ; Auxi se situait à peu de distance des territoires occupés par l'armée prussienne. Consulté à la mairie d'Auxi, le registre des naissances nous apprend qu'il est le fils d'Henri Acloque, âgé de vingt-six ans et de Victorine Fanien, âgée de vingt ans; le père de l'enfant, accompagné par deux témoins ont comparu «par devant nous, Chrysol Pétain, membre de la commission municipale». Un additif figure en marge de l'acte, indiquant qu'A. Acloque s'est marié à Tourcoing le 3 septembre 1902 avec Marie-Julie Tanghe. Où et dans quelles conditions a t'il effectué des études secondaires, voire universitaires? On aimerait le savoir mais celles-ci furent suffisamment solides pour qu'il acquière les connaissances scientifiques lui ayant permis de faire paraître des ouvrages importants. Ayant pu consulter certains de ceux-ci et, disposant par ailleurs d'informations obtenues par internet, j'ai eu la possibilité de sortir Alexandre Acloque d'un certain oubli.

B - A moins de trente ans, Acloque avait rédigé et publié plusieurs volumes dont la réalisation nécessitait de faire la synthèse de publications scientifiques. Il fallait ensuite envisager l'impression des manuscrits, l'insertion de nombreux dessins en tirant parti des techniques éditoriales de l'époque (telle la typographie), la correction des épreuves et cela demandait du temps; pourtant, les parutions se succèdent régulièrement. Mentionnons les plus importants des ouvrages parus : Les Champignons 1892 Les Lichens 1893 328 p. Flore de France 1894 816 p. En tirant parti de ce dernier ouvrage, il réalisa plusieurs Flores régionales ; elles concernent : le Sud-est de la France et les Alpes le Sud-ouest et les Pyrénées la Région méditerranéenne

1 14 rue François Villon 80 000 Amiens 241

l' Ouest de la France (depuis les Charentes jusqu'à la Haute-Normandie) les Environs de Paris. Concernant l'un de ces ouvrages, l'auteur indique qu'il «contient la description de toutes les espèces indigènes, disposées en tableaux analytiques et illustrée de 2165 figures représentant les types caractéristiques des genres et des sous-genres». Toutefois, P. Jovet (1954) indique qu'il «transformait la Flore de france en intercalant un fascicule énumérant les espèces de la région envisagée ; ainsi, la Flore des environs de Paris comporte un supplément de quarante-quatre pages». De même, Charpin et Aymonin (1999) observent qu'il s'agit de «rééditions de l'ouvrage de 1894...augmentées de pages... consacrées à une énumération régionale». Son activité éditoriale se poursuivra et il publiera encore plusieurs ouvrages : Fleurs et Plantes 1899 320p. Sous le microscope 1900 316 p. Nos pécheurs de haute-mer (Terre-Neuve, Islande) 1904. Zigzags au pays de la science 1913 366p. ainsi qu'un fascicule Observations biologiques et écologiques sur la flore de Wimereux et des environs (avec C. Cépède) 1910 48 p. Curieusement, cette parution régulière d'ouvrages scientifiques va s'arrêter alors qu'il n'a guère plus de quarante ans. Comment se fait-il en effet qu'il n'ait pas continué dans cette voie et qu'aucun ouvrage important (la plupart atteignent voire dépassent les trois cents pages...) n'ait paru entre le début du 20ème siècle et l'année de son décès, survenu à l'âge de soixante- dix ans.

C - En 1914, Acloque se serait fixé à Wimereux où il aurait exercé la profession de publiciste avant de regagner Paris où il serait devenu «professeur de lettres classiques» (selon Charpin & Aymonin) ; il aurait également enseigné au lycée Saint-Louis1. Ultérieurement, seules de brèves notes floristiques ont paru dans la revue Cosmos ou dans Le Monde des Plantes dont il aurait été le rédacteur en chef de 1894 à 1899 ; c'est dans cette revue et à ce moment que s'insère Florule d'Auxi-le-château et de ses environs (1895 n°4. 2p.)2. Dans la même revue, ont paru successivement plusieurs petits articles; retenons: en 1902 Contribution à la flore du Pas-de-Calais n°18 p.58. en 1903 Senecio fuchsii en Picardie n°19 p.10 en 1903 Dentaria bulbifera n°22 p.33 en 1905 Contribution à la flore du nord de la France n°33 p.24 Il semble que la dernière note, datée de 1938 ait été Le Galega dans la région parisienne n°232 2p. Ces travaux modestes révèlent qu'Acloque paraît être redevenu un botaniste amateur qui se contentait de signaler des observations floristiques occasionnelles.

D - Auteur prolixe, Acloque ne s'est pas contenté de limiter ses travaux à l'étude de la flore et de la fonge (champignons et lichens). La faune a également retenu son attention comme l'attestent plusieurs volumes «contenant la description des espèces indigènes, illustrée de figures représentant les types caractéristiques des genres». Mentionnons deux de ces ouvrages:

1 Il est indiqué sur son acte de décès «professeur de latin» ; exit la Botanique! 2 Cette note renferme peu d'informations inédites ; Erysimum cheiranthoides, Parnassia palustris, Pulicaria vulgaris et Vincetoxicum hirundinaria sont les espèces les plus dignes d'intérêt citées dans cet article. Un demi- siècle auparavant, les observations effectuées dans la vallée marécageuse de l'Authie par le botaniste hesdinois Dovergne étaient plus enrichissantes comme l'a rappelé J.R.Wattez (1993 puis 2010).

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Coléoptères 1896 466p. Orthoptères, Lépidoptères, Hymenoptères, Diptères... 1897 520p. J'ai pu consulter cet ouvrage (conservé dans la bibliothèque de la Société Linnéenne amiénoise) ; la disposition des chapitres et des paragraphes est particulièrement soignée et l'illustration précise. L'auteur indique qu'il fournit la «liste des principaux ouvrages que mes éditeurs (Baillière et fils) ont mis entre mes mains pour la rédaction du texte et la composition des dessins». On reste impressionné en constatant qu'avant l'âge de quarante ans, Acloque avait conçu, rédigé et pu faire paraître autant d'ouvrages importants permettant aux botanistes et aux zoologistes d'identifier les espèces présentes sur le territoire français.

E - Je me suis particulièrement intéressé à deux ouvrages que j'ai eu la possibilité d'acquérir à savoir Les Lichens et la Flore de France, parus respectivement en 1893 et 1894 alors que leur auteur n'avait que vingt-deux puis vingt-trois ans... Les Lichens (370 p. éd. Baillière) Cet ouvrage est scindé en douze chapitres qui se répartissent comme suit : conditions de vie; algues, champignons et lichens; organes et leurs formes; appareil végétatif; appareil reproducteur; genèse, évolution des organes; nutrition; reproduction; types et dérivés; utilité; étude des lichens; taxonomie. Le style est assez «littéraire» ce qui ne convient plus pour un ouvrage scientifique. Dans le paragraphe Algues, champignons et lichens, l'auteur analyse la «théorie schwendenérienne», émise par Schwendener en 1869 et reprise par de Bary en 1879 dans un ouvrage intitulé «Die Erscheinung der Symbiose» (l'apparition de la symbiose)1 ; lors de la parution des Lichens, cette notion était encore récente et elle faisait l'objet de controverses. Trois aspects de l'utilité des lichens sont envisagés : tinctoriale, alimentaire et médicinale; il insiste sur les usages du lichen d'Islande, Cetraria islandica et fournit quelques indications sur les formes galéniques permettant de tirer parti de cette espèce. Acloque n'omet pas de rappeler, à la suite de Nylander que «la végétation lichénique deviendrait un criterium pour reconnaître la pureté de l'air et pourrait fournir un hygiomètre» très sensible ; ces observations pertinentes sont à l'origine de la notion de bioindication. Par contre nulle clé dichotomique ne permet d'identifier les genres puis les espèces qui sont brièvement décrites. Une seule espèce est mentionnée dans le genre Usnea (U. barbata), quatre dans le genre Peltigera et une dizaine dans le genre Parmelia. Flore de France (816 p. Baillière éd.) Cet ouvrage «ayant demandé à l'auteur deux années entières» comme l'indique le Pr Bureau (dans une préface élogieuse) impressionne par son ampleur et par la précision des 2165 figures accompagnant le texte ; « toutes ont été dessinées par nous» indique l'auteur2. On aimerait savoir comment il travaillait ; étant de santé fragile (selon Charpin et Aymonin), il ne devait pas grimper dans les montagnes ni patauger dans les tourbières... Avait-il consulté des herbiers? Ou bien s'est-il contenté de faire (et de réussir) la synthèse des informations figurant dans les flores antérieurement parues? Le tableau analytique des familles (p.21-48) accompagné par de grands et beaux dessins est bien conçu. Concernant les grandes familles, l'auteur a distingué les tribus ce qui me paraît une heureuse initiative (qui n'a pas été retenue par les auteurs de flores récentes). Prenons l'exemple des Ombelllifères, désormais nommées Apiacées; les tribus distinguées sont les suivantes: Daucinées 2 genres; Caucalinées 3g.; Coriandrées 2g.; Eleosélinées 1g.; Thapsiées 2g.; Silérinées 1g.; Angelicinées 3g.; Peucédanées 7 g.; Pachypleurées 1g.;

1 Anton de Bary (1831-1888) était professeur à l'Université de Strasbourg (depuis 1872) et Conservateur de l'important herbier de la ville ; une serre du Jardin Botanique rappelle son souvenir. 2 La comparaison avec les figures des Quatre Flores de France (ouvrage paru quarante ans plus tard) est éloquente; finement tracés, les dessins d'Acloque sont extrêmement précis.

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Sésélinées15g.; Amminées 13 g.; Scandicinées 5g.; Smyrnées 7g.; Astrantiées 2g.; Hydrocotylées 1g.; Eryngiées 2g. L'auteur scinde également certains genres en sections ; par exemple dans le genre Bupleurum, il distingue les sections perfoliata, retinervia, nervosa, aristata, marginata, coriacea. Autre exemple, dans la famille des Ericinées (devenues Ericacées) quatre tribus sont distinguées: Arbutées 2 g.; Andromédées 1g.; Ericées 2g.; Rhodorées 4g. et dans le genre Erica, les espèces sont regroupées dans cinq sections. Loin de l'alourdir, une telle pratique «aère» le texte; cette flore demeure utilisable en actualisant la nomenclature et, pour l'avoir «pratiquée», je reste admiratif devant le travail accompli par l'auteur.

F - Pour conclure. Sortir d'un injuste oubli un naturaliste régional dont l'activité éditoriale, à la fin du 19ème siècle, a été si précoce et si intense m'a paru souhaitable. La plupart des ouvrages dont il fut l'auteur ont été cités ; certains d'entre eux sont vraisemblablement «enfouis» dans des bibliothèques mais, plusieurs flores régionales ont été rééditées. Toutefois, on s'explique mal la reconversion qu'il a entreprise vers une quarantaine d'années ; elle paraît avoir accompagné et/ou entraîné l'arrêt de la parution de ses ouvrages scientifiques lesquels demeurent dignes d'intérêt, en les replaçant dans leur temps 1.

Quelques références

ACLOQUE A., 1893 - Les lichens. Baillière éd. 376p. ACLOQUE A., 1894 - Flore de France. Baillière éd. 816p. ACLOQUE A , 1895 - Florule d'Auxi-le-château et des environs. Le Monde des Plantes. n°4. p.273-276. ACLOQUE A., 1897 - Faune de France. Orthoptères, Hyménoptères, Lepidoptères, Diptères... Baillière éd. 516p. CHARPIN A. & AYMONIN G., 1999 - Bibliographie sélective des Flores de France, nationales, régionales et départementales. Soc. Bot. France. Journal de Botanique. n°10. p.3-79. (Flores régionales p.9). ChARPIN A. & AYMONIN G., 2015 - Botanistes de la flore de France. Soc. Bot. France. Journal de Botanique. H.S. 196p. (p.4). JOVET P., 1954 - Flore et phytogéographie de la France. in Histoire de la Botanique en France. Congrès Int. Bot. Paris. 392p. (p.243-268). WATTEZ J.R., 1994 - Les marais tourbeux de la vallée de l'Authie (Pas-de-Calais et Somme). Leur évolution depuis le 19ème siècle. Bull. Ass. Géogr. Franç. Paris. 3. p.315-323. WATTEZ J.R., 2010 - C.J. Dovergne, pionnier des observations botaniques dans le département du Pas-de-Calais. Bull. Soc. Bot. Nord France. v.63. (2-4) p.43-48.

1 Charpin et Aymonin signalent qu'A. Acloque avait un fils, Paul que les auteurs pré-cités avaient pu contacter par téléphone en 2001. N.B. Un CPIE est implanté à Auxi depuis une trentaine d'années ; des sorties botaniques sont régulièrement organisées dans des sites proches, telles «La pâture aux mille trous», la pelouse crayeuse et la «cavée» de Noeux- les-Auxi, l'ancienne voie ferrée reconvertie en chemin de randonnée.

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Bull. Soc. Bot. N. Fr., 2018, 71 (1-4) : 245-249

Le paléo-paysage de la plaine maritime flamande est-il encore visible ?

Guillaume Lemoine1

Rien à voir avec la botanique, mais en regardant les dernières photographies aériennes présentes sur le site Internet de Google Map, il est étonnant de constater, selon la nature des cultures, que certaines traces d’un ancien paysage apparaissent sur Bourbourg à proximité de la carrière du Vliet Houck présentée dans nos colonnes dans un précédent bulletin (Lemoine, 2016), ainsi qu’à Loon-Plage. Les anciens chenaux et anastomoses des vasières de la plaine maritime flamande sont ici, et de façon surprenante, bien visibles malgré la transformation du paysage en plaine agricole intensément cultivée depuis plusieurs décennies voire siècles.

La contribution de l’archéologie aérienne

L’utilisation des photographies aériennes est connue depuis de nombreuses années pour la recherche de vestiges archéologiques. Les photographes en fonction des saisons savent que de fugitives taches d'humidité s’observent parfois sur les sols nus. Ces indices hygrograhiques (damp-marks en anglais) sont révélateurs d'anomalies du sous-sol. En archéologie aérienne la position des fosses et fossés comblés se révèle ainsi après de fortes pluies où les terres uniformément sombres sèchent lorsque le temps s'améliore et où, au cours d’une très brève période, l'humidité se maintient seulement en certains endroits et forme des taches et des lignes plus sombres. Celles-ci marquent alors l'emplacement des fosses et des fossés anciens qui, même comblés, retiennent mieux l'eau grâce à la présence de particules plus argileuses et/ou plus humifères. Les indices hygrophiques (en hiver) sont parfois complétés par des indices phytographiques qui correspondent à des anomalies dans la croissance des végétaux cultivés. Ces anomalies constatées au printemps consistent, dans certaines zones, en une croissance supérieure ou inférieure, voire des différences de couleur des végétaux d’une même culture. L'emplacement d'anciens remblais, plus fertiles et plus humides, est indiqué par une végétation plus vigoureuse dont la maturation est plus rapide. Dans des conditions climatiques normales, les cultures et en particulier celles des céréales, permettent à l'archéologue aérien de bonnes observations. Celles-ci se concentrent au printemps au moment où la croissance des plantes est plus rapide et lors qu'il n'y a pas trop d’apports d'engrais qui effacent rapidement presque toute différence (Agache & Blanchet, 2018).

L’analyse des empreintes du vivant

À côté de cette approche propre à l’archéologie aérienne, les géographes, botanistes et archéologues utilisent d’autres techniques pour décrire des paléo-environnements et paléo- paysages. L’analyse des fossiles nous donne également une idée des faunes et flores anciennes. Sur des périodes plus récentes, les outils les plus connus correspondent à l’analyse des sols (dépôts sédimentaires et des restes piégés) et des pollens (palynologie) et macro-restes de végétation enfermés dans la tourbe, qu’elle soit acide ou alcaline. Dans le même esprit l’analyse de la succession des coquilles de mollusques terrestres ou littoraux, ou des macro-restes de bois dans les zones ayant accueilli des places de feux ou de production de charbon montrent

1 courriel : oggmm.lemoine@orange .fr

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l’évolution des malacocoénoses et des végétations, donc des paysages.

Le cas de la plaine maritime flamande

L’utilisation des photographies aériennes ne semble pas, par contre, utilisée pour décrire les paysages anciens. En effet que peut-il bien rester comme vestiges que seules les photos aériennes révéleraient et que l’œil nu ne percevrait pas ? Dans la plaine maritime flamande, l’assèchement, la poldérisation et les cultures intensives ont fait disparaître toutes traces de l’ancien estuaire de l’Aa qui s’est progressivement colmaté et comblé au cours du Moyen-Âge. La poldérisation sur la façade atlantique européenne a concerné depuis le XIème siècle 15 000 km2. De cette lutte ancestrale et opiniâtre de l’Homme contre la mer pour augmenter la superficie des terres cultivées, seuls les témoignages écrits et le relief (voire l’absence de relief) nous rappellent la réalité de la plaine maritime flamande qui était une vaste lagune arrière littorale. Imaginer revoir une partie des méandres et anastomoses de l’ancien estuaire est une chose impensable… sauf qu’il s’avère que certaines cultures et cela seulement en certains endroits racontent une histoire. On l’aura compris, le réseau de fossés naturels et rigoles aujourd’hui disparu et comblé par des matériaux probablement plus organiques se comporte de la même façon que les fosses et fossés anthropiques révélés par les indices hygrographiques mis à profit par l’archéologie aérienne. Ce constat a été réalisé sur la dernière couverture aérienne disponible sur Google Map.

Références bibliographiques :

AGACHE R. & BLANCHET J.-C., 2018, L’archéologie aérienne dans la France du Nord, la discipline et ses enjeux. Site Internet du ministère de la Culture et de la Communication. Consulté le 20 décembre 2018 http://www.archeologie-aerienne.culture.gouv.fr/fr/

LEMOINE G., 2018 – Renaturation volontaire d’un espace orphelin par un acteur privé : le cas de la sablière du Vliet Houck remise en état par la SCI du Lac, Bull.Soc. Bot. N. Fr., 2016, 69 (1-4) : 117-122

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Secteur de Bourbourg

Photo couleurs Google maps - 2018

Photo couleurs Google maps - 2018 Orthophotoplans Infra-rouge 2009 (PPIG- 2018)

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Orthophotoplans Infra-rouge 2015 (PPIG- 2018)

Secteur de Loon-Plage

Photo couleurs Google maps - 2018

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Orthophotoplans 2012 (PPIG- 2018)

Orthophotoplans Infra-rouge 2015 (PPIG- 2018)

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SOMMAIRE

La vie de la société durant l’année 2018 3 Edito 5 Hommage à Philippe HOUSSET 6 Hommage à José GODIN 8 Articles et notes floristiques Nouvelles stations pour quelques espèces peu communes en plaine maritime picarde en 2018 (Plaidoyer pour l’ouverture de la nature aux naturalistes) D. FACON, M. DEHOVE et A. EVERARD 9 Discussion à propos de quatre découvertes régionales en 2018 : Scabiosa atropurpurea, Dittrichia viscosa, Tragopogon pratensis subsp. orientalis et Impatiens capensis. B. STIEN 21 Brèves botaniques de comptoir –Plantes de friches urbaines G. LEMOINE 29 Un diagnostic botanique « en marchant » peut-il apporter des données représentatives des enjeux relatifs à la flore et aux habitats des bordures des infrastructures de transport ? G. LEMOINE 31 Guide d’identification des Taraxacum (Asteraceae) du nord de la France. (Pichoulits et lanchrons ed par ichi) J.-P. MATYSIAK 39 Observation de quelques végétations de l'Île de la Réunion Q. DUMONT 55 Premières observations écologiques et anatomiques d’un hémiparasite « assez rare » et méconnu au Maroc : Arceuthobium oxycedri (DC.) M. Bieb. M. RHANEM, J. DELAY, Ph. RECOURT et D. PETIT 73 Dualité latitude extrême et altitude maximale, l’irradiation de Juniperus communis L. jusqu’aux confins des versants présahariens du Haut Atlas de Midelt au Maroc oriental M. RHANEM 85 À propos du gradient d’humidité du substrat à retenir pour la description de l’écologie des végétations E. CATTEAU 101 Contributions phytosociologiques : les Phragmito-Magnocaricetea E CATTEAU et L. DAMBRINE 107 La bibliothèque du Conservatoire national de Bailleul (CBNBL) R. WARD 115 Comptes rendus de sorties ordinaires de la société Forêt de Nieppe (Bois moyen, territoire de Morbecque). Samedi 26 mai 2018 Ph.SOTTIEZ 125 Sortie botanique à Merville. Samedi 16 juin 2018 Ph.SOTTIEZ 127 Quelques espèces de terril et de boisement humide. Sortie du 08 07 2018 B. STIEN 129 Comptes rendus de sessions annuelles de la Société Reconnaissances phytosociologiques dans le massif Jurassien (Session du 25 juin au 1er juillet 2017) Ph. JULVE et Y. FERREZ 131 Compte rendu de la session des Albères (du 29 avril au 5 mai 2018) V. LEJEUNE et Ch. MONEIN 165 Contribution à l’étude phytosociologique synusiale du massif des Albères Ph. JULVE et R. BOUTELOUP 191 Histoire botanique et Botanistes régionaux Botanique et politique selon Jules Cussac D. PETIT 235 La botanique et ses « effets de rencontres » D. PETIT 237 Le jardin Nicolas Boulay, patrimoine historique, culturel, pédagogique et écologique Ph. JULVE 239 Un botaniste injustement oublié, Alexandre Acloque (1871-1941) J.-R. WATTEZ 241 Le paléo-paysage de la plaine maritime flamande est-il encore visible ? G. LEMOINE 245