VaV SM/6/70/05 Vliv výsadeb borovice kleče (Pinus mugo) na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů

Zpráva o řešení projektu za rok 2006

Řešitel: RNDr. Jan Hošek, Hořovice

Spolupracovníci: Marek Banaš Karolína Černá Radim Hédl Jakub Houška Josef Kašák Martin Kočí Marek Křížek Tomáš Kuras Tomáš Kyncl Zdeněk Majkus Martina Lešková Jan Novák Libor Petr Martin Růžička Jiří Souček Jiří Stanovský Václav Treml Ivan H. Tuf Jan Wild Miroslav Zeidler

Obsah

1. Úvod ...... 6 2. Paleoekologická analýza profilů Mezikotlí a Keprník (L. Petr, V. Treml) ...... 8 2.1. Úvod...... 8 2.2. Metody ...... 9 Pylová analýza ...... 9 Interpretace vývoje polohy alpinské hranice lesa ...... 10 2.3. Výsledky ...... 10 Mezikotlí...... 10 Keprník ...... 11 2.4. Diskuse...... 12 Rozsah alpinského bezlesí ...... 12 Otázka přirozené absence borovice kleče...... 13 2.5. Závěr ...... 14 2.6. Literatura...... 14 3. Analýza pedologických dokladů o rozsahu alpinského bezlesí (R. Hédl, J. Houška, J. Novák)...... 16 3.1. Úvod...... 16 3.2. Cíle a principy...... 17 Pedologie ...... 17 Anthrakologie ...... 18 3.3. Metodika ...... 18 Výškové transekty...... 18 Pedologie ...... 20 Anthrakologie ...... 21 3.4. Výsledky ...... 21 Pedologie ...... 21 Anthrakologie ...... 21 3.5. Literatura...... 22 Transekt Praděd ...... 23 Transekt Vysoká Hole ...... 24 Transekt Kamzičník...... 26 4. Teplotní poměry alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku (V. Treml) ...... 28 4.1. Úvod...... 28 4.2. Metody ...... 29 Stanovení závislosti polohy alpinské hranice lesa na potenciálním tepelném požitku stanoviště...... 29 Přímá měření teplotních charakteristik alpinské hranice lesa...... 30 Možné chyby měření půdních teplot...... 31 4.3. Výsledky ...... 32 Vztah polohy hranice lesa a potenciálního tepelného požitku stanoviště...... 32 Teplotní charakteristika ekotonu alpinské hranice lesa - vztah měřených hodnot s růstovými charakteristikami smrku, potenciálním tepelným požitkem stanoviště a pozicí v ekotonu...... 33 Teploty ve vegetačním období...... 36 4.4. Diskuse...... 36 4.5. Závěr ...... 38

2 4.6. Literatura...... 39 5. Hodnocení růstových parametrů smrkových skupin nad alpinskou hranicí lesa (T. Kyncl) ...... 41 5.1. Úvod...... 41 5.2. Materiál a metodika...... 41 5.3. Výsledky ...... 43 5.4. Diskuse...... 45 5.5. Literatura...... 45 6. Vývoj plošného rozšíření klečových porostů – analýza leteckých snímků (J. Wild) ...... 47 6.1. Úvod...... 47 6.2. Metodika ...... 48 Klasifikace snímků ...... 48 Černobílé snímky...... 48 Barevné snímky ...... 49 Vyhodnocení změn v čase ...... 49 Přesnost klasifikace...... 49 6.3. Výsledky ...... 50 Aktuální zastoupení klečových porostů...... 50 Změny v čase ...... 50 Přesnost klasifikace...... 50 6.4. Literatura...... 51 7. Hodnocení růstové rychlosti klečových porostů (T. Kyncl) ...... 59 7.1. Úvod...... 59 7.2. Metodika ...... 60 7.3. Výsledky a diskuse...... 61 7.4. Závěr ...... 61 7.5. Literatura...... 61 8. Zdravotní stav porostů kleče (J. Souček) ...... 64 8.1. Úvod...... 64 8.2. Metodika sledování zdravotního stavu...... 64 8.3. Výsledky ...... 65 8.4. Diskuse...... 67 8.5. Závěr ...... 67 8.6. Literatura...... 67 9. Vliv borovice kleče (Pinus mugo) na strukturní půdy v Hrubém Jeseníku a Králickém Sněžníku (V. Treml, M. Křížek) ...... 69 9.1. Úvod...... 69 9.2. Metody ...... 70 Studované území...... 70 Plošné rozložení strukturních půd a porostů kleče...... 70 Vliv porostů kleče a lokální topografie na mocnost promrzání půdních kopečků ...... 71 Teplotní režim půdních kopečků na okraji klečového porostu...... 72 9.3. Výsledky ...... 72 Typy jednotlivých strukturních půd a míra jejich pokrytí borovicí klečí ...... 72 Vliv porostů borovice kleče na mocnost promrzání mrazových kopečků ...... 73 Teplotní poměry v půdních kopečcích na okraji kleče ...... 75

3 9.4. Diskuse...... 76 Míra pokrytí strukturních půd borovicí klečí...... 76 Vliv porostů borovice kleče na mocnost promrzání půdních kopečků...... 77 9.5. Závěr ...... 78 9.6. Literatura...... 79 10. Vliv borovice kleče na půdní subsystém – případová studie z NPR Praděd (I. Tuf, M. Růžička) ...... 84 10.1. Úvod ...... 84 10.2. Metodika ...... 86 Srovnávané lokality ...... 87 Fyzikální, chemické a biologické parametry ...... 88 Společenstva edafonu ...... 89 Společenstva epigeonu...... 89 Analýza dat ...... 89 10.3. Výsledky ...... 90 Fyzikální, chemické a biologické parametry ...... 90 Společenstva půdní mezofauny...... 98 Společenstva půdní makrofauny...... 99 Společenstva epigeonu...... 102 10.4. Diskuse ...... 107 Fyzikální, chemické a biologické parametry ...... 107 Společenstva půdní mezofauny a makrofauny...... 109 Společenstva epigeonu...... 109 10.5. Závěr ...... 110 10.6. Literatura...... 111 Seznam příloh...... 116 11. Vliv klečových porostů na arkto-alpinskou vegetaci svazu Juncion trifidi a svazu Nardo-Caricion rigidae (M. Banaš, M. Lešková, M. Zeidler) ...... 126 11.1. Úvod ...... 126 11.2. Cíle výzkumu...... 126 11.3. Identifikace a základní charakteristika studovaných lokalit: ...... 127 11.4. Metodika ...... 130 11.5. Výsledky ...... 134 Analýza rozdílů v druhovém složení vegetace mezi přirozenou arkto-alpinskou tundrou, světlinami v porostech kleče a zapojenými klečovými porosty ...... 134 Výsledky kvalitativního výzkumu vegetace ...... 145 11.6. Shrnutí hlavních výsledků a jejich diskuse...... 145 11.7. Závěr ...... 148 11.8. Literatura...... 148 Přílohy...... 151 12. Stav vegetace na pasekách po odstranění kleče (Pinus mugo) v Malé kotlině v Hrubém Jeseníku (M. Kočí) ...... 176 12.1. Úvod ...... 176 12.2. Metodika ...... 176 12.3. Zpracování dat ...... 177 12.4. Výsledky ...... 177 Druhové složení ...... 180 Výskyt ochranářsky významných druhů na pasekách ...... 183

4 12.5. Závěr ...... 184 12.6. Literatura...... 184 13. Vliv alochtonní borovice kleče na vybrané skupiny bezobratlých (T. Kuras, K. Černá, J. Kašák, Z.Majkus, J. Stanovský) ...... 185 13.1. Úvod ...... 185 Stručný úvod do problematiky...... 186 Cíle pro rok 2006 ...... 187 13.2. Materiál a metody ...... 188 Vztah počtu druhů a plochy - SAR Model...... 188 Vztah epigeonu a klečových porostů ...... 192 13.3. Výsledky a diskuse ...... 193 Vztah počtu druhů a plochy - SAR Model...... 193 Vztah epigeonu a klečových porostů ...... 197 13.4. Literatura...... 200

5 1. Úvod

Předkládaná zpráva shrnuje dosažené výsledky v rámci řešení projektu „VaV SM/6/70/05“ za rok 2006. Záběr řešených úkolů byl relativně široký (viz Tab. 1). Zaměření výzkumných prací se týkalo několika nosných problémů, k jejichž zodpovězení chtějí řešitelé přispět. První skupina studií se věnuje otázce přirozeného výskytu alpinského bezlesí, problematice alpinké hranice lesa a potažmo také vysvětlení toho, proč borovice kleč v Hrubém Jeseníku a na Králickém Sněžníku přirozeně absentuje. Pozornost je rovněž upřena na historický vývoj a současnou dynamiku klečových porostů. Další část prací je zaměřena na posouzení vlivu kleče na dílčí složky přírodního prostředí. Dvě ze studií se zabývají procesy, které probíhají na ploškách s odstraněnou klečí. Výstupy části aktivit, které proběhly v roce 2006, budou součástí až ucelených studií ve zprávě za celé období řešení projektu v r. 2007. To se týká zejména monitoringu svahových procesů v Malé Kotlině, vlivu kleče na distribuci sněhu a faktorů ovlivňujících generativní zmlazování kleče.

Tab. 1: Harmonogram prací projektu Úkol 2005 2006 2007 Zmapování současného rozsahu kleče x x Zjištění věkové struktury porostů kleče x x Určení vitality a porostní dynamiky kleče x x Posouzení zdravotního stavu kleče x x Zjištění historického prostorového vývoje x x kleče z leteckých snímků Predikce dalšího vývoje vybraných x populací kleče Posouzení vlivu kleče na alpinské x x fytocenózy Kompetice kleče a smrku v oblasti pásu x x boje Posouzení vlivu kleče na stávající aktivitu x x x a tvar periglaciálních tvarů Určení rozdílů v půdních pohybech pod x x x klečí a mimo kleč Popis vlivu kleče na reliktní entomocenózy x x x Popis vlivu kleče na půdní subsystém x x Stanovení přibližné polohy přirozené x x x alpinské hranice lesa Stanovení původnosti stromových ostrůvků x smrku nad alpinskou hranicí lesa Paleoekologické vyhodnocení lokalit x x s bohatým fosilním záznamem Hierarchizace fenoménů dle míry jejich unikátnosti a míry ohrožení umělými x porosty kleče Vyhodnocení odstranění kleče na vegetaci x x Vyhodnocení odstranění kleče na x x entomofaunu Vyhodnocení odstranění kleče na pohyby a x x x odnos půdy

6 Návrh optimalizace dalšího managementu x klečových porostů

7 2. Paleoekologická analýza profilů Mezikotlí a Keprník

2.1. Úvod

Cílem předkládané studie je přinést další informace o rozsahu alpinského bezlesí Hrubého Jeseníku ve svrchním holocénu získané z organického sedimentárního záznamu. Velikost alpinského bezlesí má vztah k otázce nepůvodnosti borovice kleče. Pokud bychom přijali myšlenku trvale perzistujících, v průběhu celého holocénu přítomných, rozsáhlých bezlesých ploch nad alpinskou (horní) hranicí lesa (Jeník 1961, Jeník & Hampel 1992), je velice obtížné vysvětlit přirozenou absenci borovice kleče. V průběhu holocénu alpinská hranice lesa přirozeně fluktuovala v závislosti na teplotních poměrech. Z evropských velehor jsou udávány oscilace v řádu do 200 m výškových pro střední a svrchní holocén (Tinner & Theurillat 2003). Ve středohorách střední Evropy byly takové fluktuace zřejmě nižší (Huetteman & Bortenschlager 1987). Obecně se hranice lesa v reakci na klimatické změny chová spíše konzervativně (Slatyer & Noble 1992) a její celkový vzestup se odehrává až s určitým zpožděním za vzrůstem teplot (Paulsen, Weber & Körner 2000). Rychleji dochází ke vzestupu v temperátní zóně severní polokoule zpravidla na jižních svazích, k poklesu hranice lesa je třeba řádově silnější impuls než k jejímu vzestupu (Holtmeier & Broll 2005). V Hrubém Jeseníku není dosud otázka změn rozsahu alpinského bezlesí zcela vyřešená. Zatímco interpretace starších pyloanalytických výzkumů se přikláněly k výskytu zapojeného lesa během klimatického optima holocénu (a možná i těsně před příchodem člověka) i ve vrcholových polohách (Salaschek 1935, Firbas 1949,1952), tak pozdější pylové výzkumy (Rybníček & Rybníčková 2004) doplněné o fytocenologické a floristické důkazy dokladují trvalou přítomnost alpinského bezlesí přinejmenším na nejvyšších vrcholech a v karech, resp. nivačně přemodelovaných údolních uzávěrech (Jeník 1972, Alblová 1970). Naproti tomu zase znaky půdních profilů dle Horáka (1977) svědčí o přítomnosti zapojeného lesa i ve vrcholových polohách, a to až do příchodu člověka. V práci se pokoušíme interpretovat polohu alpinské hranice lesa na základě pylových diagramů, a to zejména poměru dřevinné a bylinné vegetace (AP/NAP) a přítomnosti stomat dřevin.

8 2.2. Metody

Pylová analýza Ve studii jsou obsaženy informace ze dvou nových profilů (Obr. 1). První z nich zachycuje lokální vývoj vegetace v Mezikotlí (1250 m n.m.). Lokalita je tvořena malým rašeliništěm s drobnými vodními ploškami. Nachází se na vyústění „nivační deprese“, z jejíž stěny se sporadicky uvolňují sněhové laviny. Místo leží na snížené hranici lesa. Profil byl odebrán z kopané sondy do dvou plechových krabic o rozměrech 5×5×100 cm. Celková mocnost profilu byla 125 cm. Vzorky na pylovou analýzu byly odebrány po 5 cm, včetně povrchového vzorku (hloubky 0 – 125 cm). Sediment obsahoval na své bázi velké množství drobných klastů. Všechny vzorky z profilu nebyly dosud zpracovány, nicméně profil je již interpretovatelný. Materiál z lokality Keprník (1429 m n. m.) byl odebrán z kopané sondy v půdním kopečku ve vrcholové části Keprníku. Celková mocnost profilu je 61 cm, organický sediment měl rašelinný charakter se zbytky ostřic. Vzorky na pylovou analýzu byly zpracovány standardní acetylační metodou, křemičitany byly odstraněny pomocí HF. Pylová zrna byla determinována pomocí klíčů (Moore et al. 1991, Beug 2004). Pylové diagramy, včetně stanovení stratigrafických zón, byl sestaveny v programu POLPAL (Nalepka & Walanusz 2003). Z profilu Mezikotlí byl odeslán jeden vzorek na konvenční radiokarbonové datování, dva vzorky z Mezikotlí a jeden z Keprníku budou/byly datovány AMS radiokarbonovou metodou. S jednou výjimkou (Keprník) nebyly výsledky datování v době sestavování zprávy známy.

Obr.1: Poloha popisovaných lokalit v Hrubém Jeseníku.

9 Interpretace vývoje polohy alpinské hranice lesa Při interpretaci pylových diagramů ve vztahu k poloze hranice lesa byl kladen důraz zejména na poměr pylu bylin a dřevin (AP/NAP), který rámcově, i když ne přesně, umožňuje stanovit, zda v blízkosti profilu převládal les či bezlesí. Za kritický poměr AP/NAP byl považováno rozmezí 70 - 80% AP, což je zhruba hodnota zastoupení dřevin ve středoevropských profilech ležících v oblasti hranice lesa nebo těsně pod ní (např. Gouillé Rion, Gouillé Loéré, Grande Tsa – Tinner & Theurillat 2003, Tinner, Amman & Germann 1996, Wright et al. 2003, severní svah Tater - Obidowicz 1993). Při výkyvech poměru AP/NAP bylo vždy přihlédnuto, zda nebyla změna hodnoty způsobena pouze změnou dominantní dřeviny s jinou (větší či menší) produkcí pylu. Pokud byla hranice lesa v daném období tvořena smrkem byl rovněž za indikátor zapojeného porostu v lokalitě brán podíl pylu smrku ≥ 40-50 % (Obidowicz 1993).

2.3. Výsledky

Mezikotlí Biostratigrafické datování báze profilu dle výsledků pylové analýzy je konec subboreálu a začátek subatlantiku dle Firbase (1949). Poměr pylu dřevin prakticky v celém profilu přesahuje 50% (Obr. 2). Pylové spektrum od báze profilu zhruba do hloubky 85 cm lze charakterizovat jako odraz jedlobukových lesů, které v minulosti nejspíše dosahovaly vyšších nadmořských výšek než je tomu dnes. Vysoké je také zastoupení habru a lísky, méně již olše a břízy. Pylové křivky borovice a smrku jen nepatrně narůstají. V celé této části profilu se nachází stomata smrku, což prokazuje jeho výskyt přímo na lokalitě, analogický s dnešní situací. Náročné dřeviny jako je lípa, javor a dub jsou zachyceny jen ojediněle. Lokální vegetace byla tvořena především ostřicemi a mnohem méně rašeliníkem, jehož spóry jsou zastoupeny ojediněle. V následujícím období (hloubka 75 až 5 cm) dochází k dynamickým změnám ve složení vegetace. Jedle, buk, ale i habr postupně ustupují, naopak zvyšuje se podíl smrku a borovice. Zastoupení pylu smrku dosahuje v části profilu kolem 50 cm až 45%. Výrazný nárůst borovice v hloubce 30 až 25 cm je možné interpretovat poklesem koncentrací pylu ostatních dřevin. Pyl borovice lesní a kleče je bohužel neodlišitelný, proto nelze jednoznačně říci, zda se v pylovém spektru borovice uplatnily klečové výsadby nebo borovice lesní, která v nižších nadmořských výškách mohla tvořit ranně sukcesní stádia lesa. V hloubce 50 – 40 cm začíná nárůst antropogeních indikátorů a to přímých jako je obilí a jeho plevele, nebo sekundárních ke kterým můžeme zařadit č. Chenopodiaceae, Artemisia sp., Rumex acetosella a Plantago lanceolata-typ. Posledně jmenovaný je ale podle pylu nerozpoznatelný od Plantago alpinum, který se přirozeně vyskytuje v Jeseníkách. Tuto fázi lze interpretovat jako středověkou, nebo ranně novověkou kolonizaci podhůří Jeseníků. Úskalím této interpretace je prozatímní absence datování. Poslední fáze v rozmezí přibližně 0 až 20 cm představuje mladou, rychle narostlou a dosud ještě nerozloženou část profilu. Pylové spektrum odráží víceméně současnou vegetaci a to nikoliv jen v bezprostředním okolí, ale vzhledem k poloze lokality a vlivu

10 vzdušného proudění i vegetaci v nižších polohách. Pokles antropogenních indikátorů, hlavně obilí, je typický pro oblasti Sudet druhé poloviny minulého století.

Obr. 2: Pylový diagram profilu Mezikotlí, 1250 m n.m.

Keprník Biostratigraficky lze profil zařadit opět do období od přelomu subboreálu/subatlantika do současnosti (dle Firbas 1949). V tomto případě je biostratigrafické zařazení podpořeno i datováním (semeno ostřice v 50 cm – 2090±35 BP). Podíl AP na vrcholu Keprníku se v subatlantiku udržoval mezi 70 – 80% (zóna K1, K2, Obr. 3). Ve studovaném profilu nebyla nalezena žádná stomata dřevin. V profilu je zřetelný ústupu dřevin smíšených doubrav a nárůstu buku a jedle v zóně K2. Přímé antropogenní indikátory jsou zachyceny v nejsvrchnějších vrstvách (K3). Výrazný pokles pylu dřevin, zejména buku a jedle je zaznamenán zhruba v zóně K3. Ten lze připsat vlivu lidské činnosti. Prudký nárůst pylu borovice v recentním vzorku lze přičíst výsadbám borovice kleče na přelomu 19. a 20. století.

11 Obr. 3: Pylový diagram profilu Keprník, 1429 m .n.m.

2.4. Diskuse

Rozsah alpinského bezlesí Na profilu Keprník osciluje poměr AP/NAP v rozmezí 70 – 80%, V Mezikotlí se pohybuje od 50 (na bázi profilu) do 80% (střední část profilu). V jesenických pylových profilech, které se dnes nachází v zalesněném území (Velký Děd, sedlové rašeliniště u Barborky, Rybníček & Rybníčková 2004) dosahovaly hodnoty AP/NAP ve starším subatlantiku až 85 %. Naproti tomu v současné době bezlesých lokalitách (Velký Máj, Velká Kotlina, Rybníček & Rybníčková 2004) jsou ve stejném období zachyceny relativně nízké poměry pylu dřevin, zhruba kolem 60 %, s tím, že ve Velké kotlině tento poměr více osciloval. To by mohlo prokazovat, že se ve starším subatlantiku nacházely ve vrcholových oblastech bezlesá území. Situace v Mezikotlí je zajímavá s ohledem na relativně nízkou nadmořskou výšku profilu a zároveň povětšinu času nízké hodnoty AP/NAP. Stomata zde indikují stálou přítomnost smrku. Vysoké podíly NAP mohou být nadhodnoceny díky tomu, že je tento profil situován východně od hlavního hřebene a pokud ten byl pokryt plochami s převládající bylinnou vegetací, docházelo k přefoukávání pylu převládajícími západními větry. V recentním vzorku je 60% zastoupení dřevin. To muselo být nutně vyšší v období sedimentace 90 – 50 cm profilu. V této době se zapojený les zřejmě nacházel nad danou lokalitou. V poloze 50 cm dosahuje dokonce zastoupení smrku 45 % všech pylových zrn, což lze považovat za indikaci zapojeného lesa (Obidowicz 1993). Nižší poměr AP/NAP ve spodní části profilu může být interpretován jako možné lokální

12 rozšíření bezlesí díky disturbancím (laviny). Z konce subboreálu je udávána v alpské oblasti chladná oscilace (Haas et al. 1998), která je zachycena i v Krkonoších (Speranza, Van der Plicht & Van Geel 2000) a v Tatrách (Obidowicz 1993). Tato chladná oscilace se právě mohla projevit zesílením lavinové činnosti a následně lokálním rozšířením bezlesí. Profil Keprník díky absenci stomat dokládá nepřítomnost zapojeného lesa na vrcholu Keprníku během staršího subatlantika. Rovněž zastoupení pylu smrku je v celém profilu nízké (cca 10-20%). Ve vrcholových polohách Hrubého Jeseníku lze v rašelinných profilech zaznamenat období od přelomu atlantiku/subboreálu do současnosti (rašeliniště u Barborky, Rybníček & Rybníčková 2004). Z konce atlantiku a počátku subboreálu udávají Rybníček & Rybníčková (2004) přítomnost lísky ve vysokých nadmořských výškách (cca 1300 m n.m.), o čemž svědčí vysoké pylové koncentrace, i když přímé důkazy v podobě makrozbytků chybí. To by však implikovalo výskyt lesa ve výrazně vyšších polohách než dnes (smrk byl již tehdy součástí horských lesů). Ve středním a svrchním holocénu dosahovaly kladné klimatické oscilace (včetně klimatického optima v atlantiku) ve střední Evropě u letních teplot hodnot až o cca 1°C vyšších oproti dnešku (Davis et al. 2003). Pokud vezmeme v úvahu současnou polohu alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku (Tab. 1), tak lze očekávat, že by v takových obdobích zřejmě i v nejvyšších polohách musely existovat teplotně příznivé podmínky pro zapojený les (sensu Körner & Paulsen 2004). Bereme-li proto v úvahu výše uvedená fakta, tak lze s největší pravděpodobností očekávat v klimatickém optimu v Jeseníkách bezlesí pouze edaficky či hydricky podmíněné.

Tab. 1: Současná teplotní charakteristika polohy alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku. Čísla v závorce se týkají průměrné výšky nesnížené (antropicky, přirozeně) hranice lesa. Teplota je přepočtena dle vertikálního gradientu 0,6°C/100 m ze stanice Praděd (měsíce IV-IX, období 1981-1990, dle Coufal, Langová & Míková 1992). Stejný teplotní gradient byl uplatněn i při přepočtu teploty na vertikální gradient alpinského stupně. Maximální výška Odpovídající gradient T Vertikální rozsah alpinské hranice lesa teploty během vegetačního (°C) alpinského stupně (m) (m n.m.) období (°C) 1430 7,2 60 (140) 0,3-0,4 (0,8)

Otázka přirozené absence borovice kleče S rozsahem alpinského bezlesí se pojí možné vysvětlení přirozené absence borovice kleče. Důvodem tohoto jevu mohl být právě nedostatek ploch, na kterých se mohla kleč v klimaticky příznivějších obdobích udržet. V analyzovaných profilech Keprník a Mezikotlí nebyly zachyceny makrozbytky rodu Pinus. Celkově se zastoupení borovice ve vrcholových polohách Hrubého Jeseníku ve starším subatlantiku (tedy ještě před antropickým ovlivněním) pohybuje kolem 10-15 %. Ve srovnatelných krkonošských lokalitách dosahuje borovice ve stejném období díky lokální Pinus mugo zastoupení v rozmezí 20-30% pylového spektra (Jankovská 2001, Svobodová 2002, 2004). Tyto údaje potvrzují přirozenou absenci kleče v Jeseníkách. Interpretovat výrazný výkyv

13 v zastoupení pylu borovice na profilu Mezikotlí (kromě již zmíněného vysvětlení náhlého ústupu smrku a zvětšení relativní váhy borovice) napomůže datování dané polohy profilu.

2.5. Závěr

V analyzovaných profilech Mezikotlí a Keprník nebyly nalezeny důkazy o přítomnosti borovice kleče před jejím vysazováním na přelomu 19.-20. století. Důvodem přirozené absence kleče mohl být nedostatek bezlesých stanovišť během klimaticky příznivějších období holocénu. Bezlesí se před počátkem intenzivních antropických vlivů zcela jistě nacházelo ve vrcholové oblasti Keprníku, kde se ve studovaném profilu nevyskytovala žádná stomata smrku. V Mezikotlí je v souvislosti s antropickými vlivy zachycen ústup buku a jedle, ale i zřejmě krátkodobý ústup smrku v poloze 30-20 cm. Do tohoto období lze klást i hlavní nápor na rozšiřování bezlesých enkláv ve vrcholové oblasti Hrubého Jeseníku. Lokalita Mezikotlí byla po celé období sedimentárního záznamu buď na nebo pod hranicí lesa, což lze evidovat přítomností stomat smrku v celém profilu.

2.6. Literatura

Alblová B. 1970. Die Wald-und Baumgrenze im Gebirge Hrubý Jeseník (Hohes Gesenke), Tsechoslowakei. Folia Geobot. Phytotax., 5 (1), p.1-42. Beug, Ch. 2004. Leitrafaden der Pollenbestimmung für Mitteleurapa und angrenzende Gebiete. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, 250 p. Coufal, L., Langová,P., Míková, T. 1992. Meteorologická data na území ČR za období 1961-90. ČHMÚ, Praha, 160 s. Davis, B.A.S., Brewer, B., Stevenson, A.C., Guiot, J. 2003. The temperature of Europe during the holocene reconstructed from pollen data. Quart. Sci. Rev. 22, p. 1701 – 1716. Firbas F. 1949, 1952. Spät- und nacheiszeitliche Waldgesichte Mitteleuropas nördlich der Alpen, Vol. 1 und 2. Jena.Firbase 231 p. , 312 p. Haas, J.N., Richoz, I., Tinner, W., Wick, L. 1998. Synchronous holocene climatic oscillations recorded on the Swiss plateau and at timberline in the Alps. The Holocene 8/3, p. 301-309. Holtmeier, F-K., Broll, G. 2005. Sensivity and response of northern hemisphere altitudinal and polar treelines to environmental change at landscape and local scales. Glob. Ecol. Biogeogr., 14, p. 395-410. Horák, J. 1977. K problematice sudetských holí. In: Štursa J.: Člověk a horská příroda ve XX století. Špindlerův Mlýn, s. 114-121. Huettemann, H., Bortenschlager, S. (1987): Beitrage zur Vegetationsgeschichte Tirols VI: Riesengebirge, Hohe Tatra – Zillertal, Kühtai. Ber. Nat. – med. Verein Innsbruck, 74, p. 81 – 112.

14 Jankovská, V. 2001. Vegetation development in the western part of the Giant Mts. during the Holocene (Pančavské rašeliniště mire – palaeoecological research). Opera Corcontica 38, p. 11-19. Jeník J., Hampel R. 1992. Die waldfreien Kammlagen des Altvatergebirges (Geschichte und Ökologie). Stuttgart, MSSGV, 104 p. Jeník J., 1961. Alpínská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku., Academia, Praha, 407 s. Jeník J. 1972. Výšková stupňovitost Hrubého Jeseníku: otázka alpínského stupně. Ostrava, Campanula, 3, s. 45-52. Körner, Ch., Paulsen, J. 2004. A world wide study of high altitude treeline temperatures. J. Biogeogr. 31, p. 713-732. Moore P. D., Webb J. A., Collingson M. E. 1991. Pollen analysis. Blackwell, Oxford, 292 p. Nalepka D., Walanusz A. 2003. POLPAL – Program for counting pollen grains, diagram plotting and numerical analysis, Acta Palaeobot. Suppl. 2, p.659 – 661. Obidowicz, A. 1993. Wahania górnej granici lasu w póznym plejstocene i holocene w Tatrach. Dokument. Geogr. 4-5, p. 31-43. Paulsen, J, Weber, U.M., Körner, Ch. 2000. Tree growth near treeline: abrupt or gradual reduction with altitude? Arct. Antarct. Alp. Res. 32/1, p. 14-20. Rybníček, K., Rybníčková, E. 2004. Pollen Analysis from the summit part of the Praděd Range in the Hrubý Jeseník Mts. (East Sudetes). Preslia 76/3, p. 331-347. Salaschek, H. 1935. Paleofloristische Untersuchungen mährisch-schlesischer Moore. Beih. Bot. Cbl., 54, p. 1-58. Slatyer, R.O., Noble, I.R. (1992): Dynamics of montane treelines. In: Hansen, A.J., Di Castri, F. (eds.): Landscape boundaries, consequences for biotic diversity and ecological flows. Ecological Studies 92, p. 327-345. Speranza, A., Van der Plicht, J., Van Geel, B. 2000. Improving the time control of the Subboreal/Subatlantic transition in a Czech peat sequence by 14C wiggle- matching. Quarternary Sci. Rev. 19, p. 1589 – 1604. Svobodová, H. 2002. Preliminary results of the vegetation history in the Giant mountains. Opera Corcontica 39, p. 5-16. Svobodová, H. 2004. Vývoj vegetace na Úpském rašeliništi v holocénu. Opera Corcontica 41/1, s. 124-131. Tinner, W., Theurillat, J-P. 2003. Uppermost limit, extent, and fluctuations of the timberline and treeline ecotone in the swiss central Alps during the past 11 500 years. Arct. Antarct. Alp. Res. 35/2, p. 158-169. Tinner, W. , Amman, B., Germann, P. 1996. Treeline fluctuations recorded for 12 500 Years by soil profiles, pollen, and plant macrofossils in the Central Swiss Alps. Arct. Antarct. Alp. Res. 28/2, p. 131-147. Wright, H.E., Stefanova, I., Van Leeuwen, J.F.N., Ammann, B. 2003. The patterned fen of La Grand Tsa at 2330 m in the Swiss Alps. In: Ravazzi et al. (eds.): Excursion Guide to XXVII Moor-exkursion of the Institute of plant sciences, University of Bern, p. 46-50.

15 3. Analýza pedologických dokladů o rozsahu alpinského bezlesí

3.1. Úvod

Důležitým hlediskem při posuzování vlivu kleče na ekosystémy alpinského bezlesí je, zda současné bezlesí představuje přirozený stav oblasti jesenických hřebenů, nebo zda jde spíše o antropicky podmíněnou, relativně recentní situaci. Rozsah alpinského bezlesí v minulosti může vysvětlit otázku přirozené absence borovice kleče v Hrubém Jeseníku. Pokud by alpinské hole představovaly prostředí vzniklé druhotně (například během středověké kolonizace oblasti) a dlouhodobě závislé na činnosti člověka, představovalo by to významný apel na ochranu přírody ve smyslu aktivit nutných k udržování bezlesí alespoň na nejcennějších lokalitách. Paleoekologický výzkum prozatím neprokázal přirozený výskyt kleče; v jedné části naší studie se pokusíme mj. zjistit její výskyt v paleozáznamu. Druhá (hlavní) část studie je zaměřena na nepřímé prokázání přítomnosti jehličnany dominované lesní vegetace vůbec. Alternativa předpokládající přirozenost alpinských holí je v ekologické literatuře víceméně přijímána (Jeník 1961, Alblová 1970, Jeník et Hampl 1992), přičemž se připouští přirozeně vyšší poloha horní hranice lesa. Alpinské ekosystémy bývají pojímány jako nejméně člověkem dotčená příroda ve střední Evropě. Silný vliv lidské přítomnosti v minulosti je v povědomí hlavně díky zpracováním historických pramenů (např. Hošek 1973, Lokvenc 1978). Vzdálenější historii se věnují geomorfologické studie; ty však zpravidla rekonstruují dlouhodobější procesy probíhající v měřítku kvartéru, přičemž posuny současné horní hranice lesa se týkají časového měřítka nejvýš posledních několika stovek až tisíc let. K tomuto období máme k dispozici prozatím nečetné palynologické údaje. Z palynologických analýz humolitových sedimentů čtyř rašelinišť z oblasti hlavního hřebene (Rybníček et Rybníčková 2004) vyplývá náhlá změna lesní vegetace směrem od smíšených smrko-jedlo-bukových lesů ke smrčinám zhruba před 600 lety. Kromě chladného klimatického výkyvu se předpokládá součinnost člověka. Naše studie je založena na dvou typech analýz, které využívají půdu jako prostředí reflektující historický vývoj vegetační složky ekosystémů. Pedologický přístup pracuje s podzolizací jako procesem odrážejícím „silný pedogenetický režim“ (sec. Earl-Goullet et al. 1998), tj. intenzivní zvětrávání a „degradaci“ půdy. Podzolizace je kromě vlastností substrátu a klimatického režimu závislá na vegetačním pokryvu (Němeček et al. 1990, Lundstrom et al. 2000), konkrétně na působení organických kyselin uvolňovaných při rozkladu odumřelých částí rostlin. Výrazný vliv má přitom opad jehličnatých dřevin, případně keříků. Antrakologický přístup analyzuje přítomnost dřevinných uhlíků v půdě, což odráží dřívější vliv ohně v minulosti, pravděpodobně antropogenního vypalování. Množství uhlíků poukazuje na intenzitu vypalování, druh uhlíku na dřeviny skládající vegetaci.

16 Uhlíky lze datovat a zjistit tak stáří vypalování. Metodologické návody a kritickou analýzu přístupu podávají Talon et al. (1998). Earl-Goullet et al. (1998) dokládají na základě míry a charakteru podzolizace v horách v severním Švédsku, že podzoly vyskytující se nad současnou horní hranicí lesa jsou reliktem. Vznikly pravděpodobně v prostředí vysokého lesa, který v minulosti zasahoval do vyšších nadmořských výšek a postupně přeměnil málo nebo relativně mírně zvětralé půdy (regosoly a kambisoly) v silně zvětralé podzoly. Carnelli et al. (2004) ukázali v centrálních Alpách silnou korelovanost přítomnosti podzolů a přítomnosti uhlíků v půdě; horní hranice výskytu podzolů znamenala ostrý pokles výskytu uhlíků. Na základě datování uhlíků jalovce zpochybnili Schwartz et al. (2005) původní předpoklad kolonizace Vogéz v 7.-8. století; uhlíky indikující otevřené pastevní ekosystémy totiž pocházely ze 2.-1. století př. n. l. Původní širší rozšíření limby ve francouzských Alpách a pravděpodobné snížení horní hranice lesa lidskou činností dokládají Talon et al. (1998).

3.2. Cíle a principy

Pedologie Cílem je korelovat míru „degradace“ půd se současným výskytem alpinského bezlesí. Srovnání se děje v rámci výškového transektu (viz níže), kde jednotlivé pozice představují různé typy prostředí (ve smyslu bezlesí/les). Srovnávané objekty jsou jak jednotlivé půdní horizonty, tak celé půdní profily. Degradace půd se projevuje následovně: 1. Nutriční degradací (absolutně nižší množství živin a relativní vztah mezi bazickými a kyselými elementy); 2. Snížením půdní reakce; 3. Vyšším stupněm podzolizace (stanoveno na základě různých forem Fe a Al); 4. Dalšími ukazateli kvality půdního prostředí je poměr C/N a humínových kyselin vůči fulvokyselinám.

Na místech, kde v současnosti roste nebo v minulosti rostl jehličnatý les, předpokládáme zřetelně vyšší stupeň degradace/podzolizace; na místech, kde nikdy v posledních obdobích holocénu les nebyl, předpokládáme žádnou nebo adekvátně nižší míru podzolizace půd. Zkoumaná hypotéza tedy zní: „Současné bezlesí má půdy méně degradované/podzolované než pod ním ležící pásmo jehličnatých lesů“. Bude-li tento vztah jiný, především budou-li půdy bezlesí podzolovány podobně jako půdy pásma smrčin, bude to interpretováno jako důsledek historického výskytu smrčin na daných místech. Důležité je, že mimo vegetačního pokryvu jsou ostatní faktory jsou plošně neměnné. Geologické podloží jsou kyselé silikátové metamorfity, klimatické podmínky jsou víceméně srovnatelné (srážky, průběh teplot). Důraz byl kladen na přibližně stejné geomorfologické poměry (viz níže).

17 Anthrakologie Cílem je na vybraných lokalitách nad- a pod horní hranicí lesa zjistit přítomnost uhlíků; v případě pozitivního nálezu určit druhové složení a vybrané uhlíky datovat. Vzorkování je méně systematické než v případě půd, protože šlo hlavně o otestování použitelnosti metody v daných podmínkách.

3.3. Metodika

Výškové transekty V souladu se zahraničními studiemi (Earl-Goullet et al. 1998, Carnelli et al. 2004) byly v oblasti hlavního hřebene Jeseníků v červnu 2006 vybrány tři výškové transekty: - transekt Praděd: z vrcholu Praděda směrem SV do kotliny Sokolího potoka - transekt Vysoká Hole: z vrcholového plató Vysoké Hole směrem V na Temnou - transekt Kamzičník: z hřebene Kamzičníku směrem JJV do Mezikotlí

Transekty byly vybrány tak, aby byla splněna kombinace těchto podmínek: - transekt tvoří zhruba linii - sklon svahu je v rámci transektu přibližně stejný (kromě plochých hřebenových poloh) a nepřesahuje 30° - tvar reliéfu je v rámci transektu přibližně stejný, rovný až mírně konvexní - orientace transektů je přibližně západo-východní (konkrétně JZ-SV, Z-V, SSZ-JJV) - transekt neprochází rozsáhlejším porostem kleče

Vnitřní uspořádání transektů ukazuje Obrázek 1, mapku s umístěním transektů Obrázek 2. Na každém transektu byly přibližně ve stejných výškových rozestupech vybrány čtyři odběrové pozice. Účelem je postihnout potenciální rozpětí fluktuace horní hranice lesa (resp. lesa/bezlesí) v minulosti. Čtyři pozice na transektu lze charakterizovat následovně: 1: vrcholová poloha – vrchol nebo hřbet, bez dřevinné vegetace 2: alpinské bezlesí – nad (parkovitou) horní hranicí lesa, nejvýš s řídce roztroušenými zakrslými smrky 3: horní hranice lesa – většinou parkovitého charakteru, tj. mozaika alpinských trávníků a skupinek smrků 4: zapojený les – smrčina se vzrostlými stromy a lesním podrostem

18 Obr. 1: Uspořádání výškových transektů. Charakteristiku pozic na transektu viz text. Lokality jsou: P – Praděd, VH – Vysoká Hole, K – Kamzičník

1500

1450

1400

P 1350 VH ská výška (m)

ř K

1300 nadmo

1250

1200 1234 pozice na transektu

Obr. 2: Schéma umístění transektů v NPR Praděd, sonda VH3a byla kopána pouze za účelem odběru uhlíků ze sedimentačně příznivé polohy.

19 Pedologie Postupovali jsme standardními terénními pedologickými metodami (sec. Catt 1990). Na všech 12 místech bylo ve dnech 21. 9. až 23. 9. 2006 vykopáno za použití krumpáče, rýče a lopaty po jedné půdní sondě. Čelo sondy bylo orientováno proti svahu, šířka čela ca. 0,5 m. Kopáno bylo do podložních vrstev, kde končí recentně působící pedogenetické vlivy – zpravidla do 70-80 cm. Každá sonda byla stručně pedologicky popsána a klasifikována podle Němečka et al. (2001). Z adekvátních horizontů byly odebrány vzorky k laboratorním analýzám; zpravidla šlo o horizonty A, E, Bs a BC. Pokud byl horizont příliš tenký a slabě vyvinutý, vzorek nebyl odebrán. Pokud se v rámci jedné vrstvy neostře prolínaly partie klasifikované jako dva typy horizontů (například A + E), byl odebrán jeden vzorek obsahující tento půdní materiál. Celkem bylo odebráno 39 pedologických vzorků. Vzorek představoval zhruba 1 kg homogenní půdy odebrané zahradnickou lopatkou do plastikových sáčků opatřených popisem. Vzorky byly převezeny do laboratoře, kde byly skladovány v chladu do té doby, než byly vysušeny při pokojové teplotě do stabilní vlhkosti. Poté byly přesáty sítem s oky o velikosti 2 mm. Výsledná jemnozem (frakce <2 mm) byla podrobena laboratorním analýzám, které provedla akreditovaná laboratoř Ekola Bruzovice s.r.o. Zrnitostní analýzy provedla laboratoř Ústavu agrochemie, půdozalství, mirkobiologie a výživy rostlin AF MZLU v Brně. Pro stanovení stupně podzolizačního procesu se používá řada kritérií a koeficientů založených na níže uvedených formách železa a hliníku. Mezi nejlépe použitelné v našem případě patří tyto poměry:

Feo/Fet.100 Alo/Alt.100 Feo/Alo.100 Fed/Fet.100 Ald/Alt.100 (Fe + Al) p

(Fe + Al)d

Laboratorně stanovované parametry

1. Sorpční komplex dle Gillmanna (ve výluhu BaCl2): stanovované prvky – Al, Fe, Mn, Ca, Mg, K, Na. Účelem je stanovit míru nutriční degradace související s acidifikací a podzolizací půd; 2. Celkový N, Cox, humus, poměr HK/FK: Stanovení kvantity a především kvality organických látek. To má přímou souvislost s degradačním stádiem půdy a průběh těchto hodnot v půdním profilu úzce souvisí s podzolizačním procesem; 3. pH aktuální (ve vodě) a potenciálně výměnná (v KCl): Komplexní ukazatel fyzikálně-chemického statutu půdy; pro hodnocení stupně degradace a podzolizace nezbytný; 4. Stanovení různých forem Fe a Al: Klíčové parametry pro hodnocení stupně podzolizačního procesu. Formy Al a Fe použité v šetření jsou: 5. Feo a Alo, tzv. „oxalátové“ (podle Tamma). Extrahuje amorfní a organicky vázané Fe a Al;

20 6. Fed a Ald, tzv. „dithioničitanové“ (podle Coffina). Extrahuje krystalické, amorfní a organicky vázané volné Fe a Al; 7. Fet a Alt, stanovené v HF-HNO3, představuje celkové Fe a Al; 8. Fep, Alp a Cp, tzv. „pyrofosfátové železo a hliník“ plus uhlík, stanovené v pyrofosfátu sodném: extrahuje organicky vázané Fe; 9. Síra: celkový obsah síry u dvou vzorků z horizontů A (příp. H). Zvýšené množství detekuje vliv atmosférické depozice kyselých polutantů mající vliv na degradaci půdy. 10. 2 vzorky ze substrátových horizontů byly analyzovány na vodorozpustnou síru pro potenciální „přirozené“ vyšší množství v půdě. 11. Zrnitostní složení minerálních 0 horizontů pipetovací metodou. Zrnitost půd má vztah k podzolizačnímu procesu (zrnitostně lehčí půdy jsou k podzolizaci náchylnější). Zrnitostní frakce pod 2mm je brána v úvahu v chemických kritériích tohoto půdotvorného procesu.

Anthrakologie Na lokalitách Vysoká Hole a Praděd byly provedeny odběry půdních vzorků na transektu podél výškového gradientu od vrcholu pod horní hranici lesa (vrchol, podvrcholová část bezlesí, les pod horní hranicí lesa). Na lokalitě Vysoká Hole bylo odebráno 8 vzorků a na lokalitě Praděd 5 vzorků. Vzorek představoval 5 litrů půdního horizontu A, odebíraného po shrnutí humusových horizontů zahradnickou lopatkou do plastikových sáčků. Vzorky byly převezeny do laboratoře, kde byly plaveny na sítech o průměru 1 mm. Po usušení byla provedena pod binolupou separace uhlíků. Úspěšně byly separovány uhlíky o velikosti 2-8 mm. Jednotlivé zlomky uhlíků byly lámány prsty (příčný lom) a prohlíženy stereomikroskopem o zvětšení 40x na příčném lomu. Dále byl na plastelíně pomocí žiletky vytvořen podélný nebo tangenciální lom, který byl prohlížen mikroskopem při zvětšení do 250x. Nalezené anatomické struktury byly porovnávány se snímky v mikroskopickém atlasu dřev (Schweingruber 1978). Fragmenty uhlíků byly určovány tak, jak je to v antrakologických analýzách typické, pouze do úrovně botanického rodu. Šest uhlíků z jednotlivých sond bylo odesláno k radiokarbonovému datování.

3.4. Výsledky

Pedologie

Popisy půdních profilů jsou v Příloze 1. Výsledky laboratorních analýz nebyly v době zpracovávání tohoto textu dosud k dispozici.

Anthrakologie Nejhojněji byly zastoupeny uhlíky o velikosti 2-3 mm. Z toho lze usuzovat, že jde o sekundárně přemístěné vzorky. Na obou lokalitách (Praděd a Vysoká Hole) byly na

21 uhlíky nejpočetnější vzorky pocházející z terénních sníženin z podvrcholových sond (P2, VH2, VH3a). Je to s velkou pravděpodobností způsobeno příhodnějšími podmínkami pro sedimentaci uhlíků. Ve vzorcích dominovaly uhlíky Picea abies a jako ojedinělá příměs zde byl zastoupen i Sorbus sp. (lze předpokládat Sorbus aucuparia). Mezi drobnými uhlíky bylo přítomno i Vaccinium myrtillus. Ve vzorcích z lokality Vysoká Hole byly uhlíky borůvky velmi početné a mnohem hojněji zastoupené než na lokalitě Praděd. Ve vzorcích pocházející ze sond pod horní lesní hranicí kupodivu nebyly nalezeny žádné uhlíky. Na takových studovaných místech tedy nelze prokázat přítomnost požárů.

3.5. Literatura

Alblová B. (1970): Die Wald-und Baumgrenze im Gebirge Hrubý Jeseník (Hohes Gesenke), Tschechoslowakei. Folia Geobot. Phytotax., 5 (1), s. 1-42. Carnelli A. L., Theurillat J.-P., Thinon M., Vadi G. et Talon B. (2004): Past uppermost tree limit in the Central Europan Alps (Switzerland) based on soil and soil charcoal. The Holocene 14 (3), s. 393-405. Catt J. A. [ed.] (1990): Paleopedology manual. Quaternary International 6, s. 1-95. Earl-Goulet J. R., Mahaney W. C., Sanmugadas K., Kalm V. et Hancock R. G. V. (1998): Middle-Holocene timberline fluctuation: influence on the genesis of Podzols (Spodosols), Norra Storfjället Massif, northern Sweden. The Holocene 8 (6), s. 705-718. Jeník J. (1961): Alpínská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Academia, Praha, 407 s.. Jeník J., Hampl R. (1992): Die Waldfreien Kammlagen des Altvatergebirges. Stuttgart, MSSGV, 104 s. Hošek E. (1973): Vývoj dosavadního hospodaření v nejvyšších polohách Jeseníků a jeho vliv na horní hranici lesa. Campanula, Ostrava, 4, s. 69-81. Lokvenc T. (1978): Toulky krkonošskou minulostí. Hradec Králové, Kruh, 268 s. Lundstrom U. S., van Breemen N. et Bain D. (2000): The podzolization process. A review. Geoderma 94 (2-4), s. 91-107. Němeček J., Smolíková L et Kutílek M. (1990): Pedologie a paleopedologie. Praha, Academia, 546 s. Němeček J. et al. (2001): Taxonomický klasifikační systém půd České republiky. Praha, ČZU, 78 s. Rybníček K. et Rybníčková E. (2004): Pollen analyses of sediments from the summit of the Praděd range in the Hrubý Jeseník Mts (Eastern Sudetes). Preslia, Praha, 76, s. 331-347. Schwartz D., Thinon M., Goepp S., Schmitt C., Casner J., Rosique T., Wuscher P., Alexandre A., Dambrine É., Martin C. et Guillet B. (2005): Pemieres datations directes de défrichements protohistoriques sur les chaumes secondaires des Vosges (Rossberg, Haut-Rhin). Approche pédoanthracologique. C. R. Geoscience 337, s. 1250-1256. Schweingruber, F.H. (1978): Mikroskopische Holtzanatomie.- Züriche Ag., Zug., 370 s.

22 Talon B., Carcaillet C. et Thinon M. (1998): Études pédoanthracologiques des variations de la limite supérieure des arbres au cours de l´Holcene dans les Alpes Francaises. Géographie physique et Quaternaire 52 (2), s. 1-14.

Příloha 1: Popisy půdních profilů.

Transekt Praděd P-1: Horská hole na vrcholu Pradědu, V od vysílače; v místě nenarušeném během stavby vysílače. Datum: 22. 9. 2006 Klasifikace: Kambizem (?)

O: 0-8 cm, kompaktní koberec oddenků a částečně rozložených listů trav aj. (Avenella, Bistorta major) A: 8-18 cm, šedočerný, jílovito-hlinitý, hustě prokořeněný, skeletnatý (40-50 %), humózní B1: 18-46 cm, materiál z hor. A s převahou skeletu – kamenů (60 %), fylitické svory, hustě prokořeněný, hnědočerný B2: 46-60 cm, přechod, případně nevýrazně vyvinutý samostatný horizont (B)C: 60-70 cm (dno sondy), písčito-hlinitý, okrově hnědý, bez prokořenění

Vzorky: A (8-18 cm), B1 (20-40 cm), B2 (50-60 cm), (B)C (60-70 cm)

P-2: Východní úbočí Pradědu, oblast na horním okraji hranice lesa, porosty metličky a borůvky. Datum: 22. 9. 2006 Klasifikace: Podzol

O: 0-8 cm, tuhý koberec oddenků a polorozložených listů travin (Avenella, Luzula luzuloides) A+(E): 8-14 cm, obtížně oddělitelné vybělené partie, písčitá frakce bohatá slídou, tmavě šedé; matrice hnědočerná, jílovito-hlinitá, hustě prokořeněná, středně skeletnatá (40-50 %) Ah: 14-22 cm, hnědočerný, jílovito-hlinitý, hustě prokořeněný, středně skeletnatý (50 %) B(s): 22-31 cm, čokoládově rezivě hnědý, jílovito-hlinitý, hustě prokořeněný, kamenitý BC: 31-70 cm, jílovito-hlinitý, žlutě okrový materiál, převaha skeletu (70 %), stále ještě prokořeněno C: 70 cm a níž, jílový materiál odlišný od BC, skelet podobně

Vzorky: A+(E), B(s), BC

23 P-3: Na svahu nad údolím Sokolího potoka, v oblasti parkovité horní hranice lesa (smrky vysoké 4-6 m). Datum: 22. 9. 2006 Klasifikace: Podzol

O: 0-8 cm, houbovitá, tuhá vrstva odumřelých částí trav (Calamagrostis villosa, Avenella) Ah: 8-22 cm, černohnědý, jílovito-hlinitý, čerstvě vlhký, skoro bez skeletu, hustě prokořeněný E: 22-38 cm, světle šedý, písčito-jílovito-hlinitý, skelet 40 % (kameny), prokořenění řidší Bhs: 38-60(-65) cm, dolní hranice neostrá, tmavě rezivě hnědý, mazlavý, jílovito- hlinitý, silně skeletnatý (70 %), velké kameny, prokořenění žádné Bs: 65-80 cm, přechod do rozpadu horniny, tmavě rezivý (do hněda), písčito-jílovito- hlinitý, čerstvě vlhký až mazlavý, silně skeletnatý BC: 80 cm a víc (dno sondy), 80 % kamenů

Vzorky: Ah (10-20 cm), E (22-35 cm), Bhs (40-60 cm), Bs (65-80 cm)

P-4: Smrkový les nad Sokolími skálami, výška smrků 15 m. Datum: 22. 9. 2006 Klasifikace: Podzol

L+F: 0-3 cm, lesní humus, Luzula sylvatica AE: 3-15 cm, šedavě černý, se světlejšími partiemi, vybělená zrnka písku, písčito- jílovito-hlinitý, silně skeletnatý (50 %), prokořenění středně husté Bhs: 15-27 cm, tmavě červenohnědý, písčito-jílovitý, mazlavý, silně skeletnatý (60 % kamenů i o velikosti 20-30 cm), prokořenění řídké Bs: 27-70 cm (dno sondy), postupně přibývají velké kameny (až 80 %), okrově rezivě hnědý, písčito-jílovitý, mazlavý

Vzorky: AE (3-15 cm), Bhs (15-25 cm), Bs (30-50 cm)

Transekt Vysoká Hole VH-1: Vrcholové plató Vysoké Hole. Datum: 21. 9. 2006 Klasifikace: Podzol (bez vyvinutého eluviálního horizontu)

O: 0-8 cm, travní drn, kompaktní, složený z polorozloženého rostlinného materiálu (Avenella, Festuca supina, Carex rigida, hojně Bistorta major) A: 8-18 cm, šedočerný, jemnozem hlinito-jílovitá, obsah skeletu 30-40 % (fylit), hustě prokořeněný, mazlavý AB: 18-25 cm, přechod, tmavě rezivě hnědý, nápadně vysoký obsah skeletu (50-60 %) Bs: 25-52 cm, rezivě hnědý, jílovito-hlinitý, mazlavý, obsah skeletu 50-60 %, od štěrku po kameny (10-15 cm), hustě prokořeněný

24 BC: 52-70 cm (dno sondy), zelenavě šedookrový, zřetelně odlišný od Bs, ostrá hranice, jílovito-hlinitý, prokořenění sporadické, skelet 60 %, kameny; hodně pozvolný přechod směrem dolů

Vzorky: A (9-18 cm), Bs (33-53 cm), BC (60-72 cm)

VH-2: Úpatí kryoplanační terasy, mírný svah pod vrcholovým plató. Datum: 21. 9. 2006 Klasifikace: Podzol

O: 0-8 cm, travní drn, kompaktní koberec polorozloženého rostlinného materiálu (Luzula luzuloides, Avenella, Polytrichum sp.) A: 8-15 cm, tmavě černohnědý, hlinito-jílovitý, skeletnatý (50-60 %), i větší kameny, hustě prokořeněný AE: 15-27 cm, šedočerný, silně skeletnatý (>60 %), větší část rozpad fylitu (silně ovlivňuje vzhled), jemně prokořeněný Bs: 27-56 cm, rezivý až rezivě hnědý, silně skeletnatý (70 %), kameny, prokořeněný BC: 56-75 cm (dno sondy), zelenavě šedookrový, jílovito-hlinitý, silně skeletnatý (jemnější volné kameny – soliflukční materiál), jemně prokořeněný

Vzorky: A (8-15 cm), AE (15-27 cm), Bs (37-48 cm), BC (60-70 cm)

VH-3: Svah, horní hranice lesa parkovitého charakteru. Datum: 21. 9. 2006 Klasifikace: Podzol

O: 0-4 cm, tuhý organický horizont, odumřelé oddenky a listy trav (Avenella, Calamagrostis villosa) a keříků (Vaccinium myrtillus) A: 4-29 cm, hnědočerný, vysoký obsah skeletu (fylit, fylitický svor), 50-70 %, jemně prokořeněný, jílovito-hlinitý Bs: 29-47 cm, rezivý až rezivě hnědý, vysoký obsah skeletu (60-70 %), řídce jemně prokořeněný, jílovito-hlinitý C: 47-70 cm (dno sondy), štěrkovitý materiál, bez známek podzolizace, obsah skeletu 80 %, prokořenění chybí

Vzorky: A (18-25 cm), Bs (35-45 cm)

VH-4: Smrkový les. Datum: 21. 9. 2006 Klasifikace: Podzol

L+F: 0-4 cm, houbovitá vrstva většinou polorozloženého organického materiálu, oddenků a kořenů (i smrku) A: 4-12 cm, hnědočerný, hlinitý, středně skeletnatý, prokořeněný

25 AB: 12-20 cm, tmavě šedohnědý, hlinitý až jílovito-hlinitý, slabě prokořeněný, středně skeletnatý Bv: 20-27 cm, šedohnědý do okrova, bez známek podzolizace, jílovito-hlinitý, velmi slabě prokořeněný, silně skeletnatý (60 %), kameny – svory s křemencem Bs: 27-55 cm, rezivý až rezivě hnědý, hlinito-jílovitý, silně skeletnatý (60-70 %), slabě prokořeněný BC: 55-70 cm (dno sondy), šedavě hnědookrový, hlinito-jílovitý, silně skeletnatý (60-70 %), velmi řídce prokořeněný

Vzorky: A+AB (6-15 cm), Bs (35-45 cm), BC (52-65 cm)

Transekt Kamzičník K-1: Plochý hřbet nad sedlem, v okolí ostrůvky vysázené kleče; horská hole s metličkou, třtinou a borůvkou. Datum: 22. 9. 2006 Klasifikace: Podzol (slabě vyvinutý)

O: 0-8 cm, houbovitá kompaktní vrstva odumřelých částí trav (oddenky apod.) Ah: 8-13 cm, hnědočerný, hlinitý, velmi hustě prokořeněný, skelet slabě (E): 13-27 cm, tmavě šedý, písčito-jílovitý, mazlavý, tuhý, prokořeněný, skelet středně (do 50 %), rozpad fylitu (Bs): 27-37 cm, okrově hnědý, lehce narezivělý, jílovito-hlinitý, prokořeněný, skelet asi 50 % BC: 37-70 cm (dno sondy), zelenavě okrově hnědý, s hloubkou přibývá skelet, na dně skoro jen štěrk a kameny

Vzorky: Ah (8-13 cm), (E) (15-25 cm), (Bs) (30-37 cm), BC (40-60 cm)

K-2: Svah hlavního hřebene, asi 150 m nad horní hranicí lesa. Datum: 23. 9. 2006 Klasifikace: Kambizem

O: 0-8 cm, travní drn metličky Ah: 8-24 cm, černohnědý, jílovito-hlinitý, kyprý, hustě prokořeněný, skelet asi 30 % B(v): 24-45 cm, dolní hranice tvoří plynulý přechod, okrově hnědý do olivova, hlinito- jílovitý, skeletnatý (40-50 %, kameny) BC: 45-80 cm, pozvolný přechod do C, šedohnědý, skelet 50-60 %, stále ještě prokořeněný C: 80-víc (dno sondy), štěrkovitá a kamenitá suť (fylit, svor, křemen)

Vzorky: Ah (8-20 cm), B (28-40 cm), BC (50-70 cm)

K-3: Parkovitá horní hranice lesa mezi Velkou Kotlinou a Mezikotlím. Datum: 23. 9. 2006 Klasifikace: Kryptopodzol

26

O: 0-5 cm, travní drn (metlička) Ah: 5-13 cm, hnědočerný, písčito-hlinitý, jemně drobtovitý, hustě prokořeněný, pozvolný přechod dolů AB: 13-23 cm, hnědý, jinak jako Ah, přechodová zóna Bvs: 23-45 cm, rezivě hnědý, písčito-jílovito-hlinitý, lehce rozpadavý, hustě prokořeněný, skelet 40-50 %, i velké kameny BC: 45-70 cm (dno sondy), přechod do podloží, šedohnědý, písčito-jílovito-hlinitý, s hloubkou přibývá skelet (na dně asi 80 %), stále ještě prokořeněný

Vzorky: Ah (5-13 cm), Bs (25-40 cm), BC (50-65 cm)

K-4: Smrčina na mírně skloněném plochém hřbetu, sonda pod jeřábem (Sorbus aucuparia). Datum: 23. 9. 2006 Klasifikace: Podzol

O+Ah: 0-2 cm, humus téměř nevyvinut, smíšen s povrchovým, černohnědým, organominerálním hor. A (E): 2-15 cm, šedohnědý (do fialova), písčito-jílovito-hlinitý, drobtovitý, středně hustě prokořeněný, skelet ca. 30 % (i jemný fylitový štěrk), lehce rozpadavý, křehký Bs: 15-32 cm, dolní hranice pozvolný přechod, rezivě hnědý, písčito-jílovito-hlinitý, obsah skeletu asi 40 %, řídce prokořeněný, velké kameny BC: 32-50 cm, šedookrový, není už rezivá barva, písčito-jílovito-hlinitý, řídce prokořeněný, skelet do 30 % C: 50-60 cm (dno sondy), jílovitá vrstva, menší obsah skeletu (30 %)

Vzorky: (E) (3-15 cm, Bs (15-30 cm), BC (40-50 cm)

27 4. Teplotní poměry alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku

4.1. Úvod

Poloha alpinské hranice lesa je vázaná na teplotní poměry ve vegetačním období (Tranquillini 1979, Körner 1999). Kromě určujících teplotních podmínek se však na umístění ekotonu alpinské hranice lesa v horském reliéfu podílí další faktory jako je vrcholový fenomén, různé typy svahových pochodů, tvar reliéfu, výskyt hmyzích škůdců či požárů (Holtmeier 2003). Zejména u maximálních poloh hranice lesa se dá hovořit o tom, že jsou podmíněné spíše teplotními než jinými faktory (Plesník 1971). V temperátních pohořích se pohybují průměrné teploty půdy na alpinské hranici lesa ve vegetačním období v rozmezí 7-8°C (Körner & Paulsen 2004). Při tom je třeba brát v úvahu, že spíše než aktuální teploty ovlivňují současnou polohu hranice lesa teplotní poměry v minulosti, a že daný ekoton se chová konzervativně, tzn. na teplotní změny reaguje až s určitým zpožděním (Paulsen, Weber & Körner 2000). Fyziologický proces, který je limitován nízkými teplotami a způsobuje snížení růstu stromů, není doposud jednoznačně určen. Körner & Hoch (2006) navrhují jako vysvětlující hypotézu nedostatečnou úroveň metabolické aktivity v kořenových pletivech při nízkých teplotách. Diskutovanou otázkou je nakolik se na snižování vzrůstu stromů na ekotonu hranice lesa odráží vliv nízkých teplot vzduchu na meristémy ve vzrostném vrcholu (Grace 1989, Paulsen & Körner 2001, Körner & Hoch 2006). Zároveň není vyřešena otázka přirozené fyziognomie ekotonu alpinské hranice lesa, tzn. zda je přirozenou záležitostí rozpad zapojeného lesa do stromových skupinek nebo, zda je tento jev spíše důsledkem dřívějších antropogenních vlivů. Zcela jistě se na struktuře ekotonu hranice lesa uplatňuje dřevinný druh, který jí tvoří – silné edifikátory (buk lesní, pabuky) mají tendenci vyznívat do bezlesí jednolitou hradbou nízkých zapojených porostů, zatímco porosty většiny jehličnanů se rozpadají do skupinek (Armand 1992). Vysvětlení této strategie navrhuje Körner (1999), který rozpad zapojených porostů do skupinek přičítá snaze o „vylepšení“ tepelných podmínek stromové skupinky ve srovnání se zapojeným porostem. Významným faktorem rozpadu lesa do skupinek jsou však také klimatické oscilace. V příznivých obdobích se nad hranicí lesa dokáží uchytit a odrůst semenáčky, které s v dané lokalitě pak dále množí vegetativně a vytváří tak stromovou skupinku (Holtmeier 2003). V předkládané studii jsme se zaměřili na posouzení teplotní podmíněnosti stávající polohy alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku. Využity byly dva přístupy. Jednak byl analyzován vztah nesnížených poloh hranice lesa (antropicky, přirozeně svahovými procesy) s modelovanými tepelnými podmínkami a dále byly přímo měřeny půdní teploty a teploty vzduchu na ekotonu alpinské hranice lesa. Cílem studie bylo porovnat stávající teplotní poměry hranice lesa v Hrubém Jeseníku s publikovanými a stejnou metodikou dosaženými údaji z jiných pohoří (Körner & Paulsen 2004). Na základě tohoto srovnání pak stanovit, zda a nakolik se teplotní

28 charakteristiky liší a zda lze tedy vůbec v Hrubém Jeseníku v současné době očekávat teplotně podmíněné alpinské bezlesí. Další řešenou otázkou byl možný vliv výhodné a nevýhodné expozice na polohu a teplotní podmínky ekotonu hranice lesa. Paulsen & Körner (2001) nenašli rozdíly mezi maximálními polohami hranice lesa ve výhodných a nevýhodných expozicích, ačkoliv by většina indicií (vyšší přímá radiace, delší vegetační období v důsledku dřívějšího odtátí sněhu) měla hovořit pro vyšší polohu alpinské hranice ve výhodných jižních, jihozápadních expozicích. Ve studii jsme se tedy pokusili konfrontovat výšku nesnížených úseků alpinské hranice lesa s potenciálním tepelným požitkem těchto úseků a navíc jsme ještě v ekotonu hranice lesa teploty přímo měřili. Vlastní uspořádání měřených lokalit bylo nastaveno tak, aby bylo možné zachytit rozdíly vyplývající z orientace svahu a posoudit změny teplotních charakteristik zapojeného lesa, smrkových skupinek a soliterů. U všech stanovišť, kde probíhala teplotní měření byly zjištěny i růstové charakteristiky smrku. Pakliže platí to, že růst stromů je pevně svázán s kritickými hodnotami teplot půdy či vzduchu měly by stromy na pokles teplot půdy/vzduchu přímo reagovat snížením své výšky či výškových přírůstů.

4.2. Metody

Stanovení závislosti polohy alpinské hranice lesa na potenciálním tepelném požitku stanoviště Poloha alpinské hranice lesa byla zjištěna prahováním spektrozonálních leteckých snímků o velikosti pixelu 0,3m (snímáno 21.8. 2000). Pro část území, za kterou nebyly k dispozici (jižní část hlavního hřebene Břidličná hora – Pecný a oblast Keprnické hornatiny), byla použita panchromatické ortofota s velikostí pixelu 0,5 m snímaná v r. 2001. Kritériem pro zařazení plochy jako „les“ byla minimální plocha stromů se zápojem ≥ 0,5 ve čtverci 10 x 10 m. Správnost vymezení alpinské hranice lesa byla ověřena v terénu. Ve studii byla hodnocená hranice lesa definována jako „treeline“ sensu Körner (1999), tzn. jde o spojnici všech nejvyšších poloh lesa na svahu dané expozice. V této linii se tolik neodráží vliv lokálních disturbancí, proto je pro hodnocení teplotní podmíněnosti nejvyšších poloh lesa vhodnější než například alpinská hranice lesa definovaná dle Jeník & Lokvenc (1962). Linie vznikla propojením nejvyšších částí lesa na svazích členěných dle orientace ke světovým stranám po 5°. Linie hranice lesa byla dále rozdělena do 100 m dlouhých úseků, u kterých byla určena jejich průměrná nadmořská výška a průměrný tepelný požitek. Tyto hodnoty byly stanoveny na základě modelu reliéfu vytvořeného z vrstevnic ZM 1: 10 000 použitím příkazu TOPOGRID v programu ArcGIS (ESRI 2004). Grid potenciálního tepelného požitku byl získán jako heat load index (McCune & Keon 2002), tzn. jeho hodnota byla závislá na orientaci svahu, sklonu svahu, střední výšce slunce nad obzorem v posuzovaném období a zastínění daného místa okolním reliéfem. Ověřovanou hypotézou byl předpoklad, že v místech s nejvyšším tepelným požitkem by alpinská hranice lesa měla ležet nejvýše.

29 Přímá měření teplotních charakteristik alpinské hranice lesa V oblasti Praděd – Vysoká Hole byly ustaveny dva transekty, na kterých probíhala teplotní měření vždy na výhodné (J-JZ) a nevýhodné (S-SV) orientaci svahu, a to vždy ve třech pozicích (Obr. 1). Měření probíhala na horní hranici zapojeného lesa, ve smrkových skupinkách na horní hranic stromu (tzn. 5 m vysokých stromů - definováno dle Jeník & Lokvenc 1962) a na horní hranici výskytu soliterů/skupinek o minimální výšce 2m. Pro kontrolu byly měřeny půdní teploty na volné ploše v trávnících s dominancí Calamagrostis villosa, a to vždy v blízkosti stanoviště smrkových skupinek 5m vysokých smrků (Tab. 1). Všechna měření probíhala na smrku ztepilém (Picea abies [L.] Karst.). K měření bylo použito teplotních čidel s přesností ±0,2 K napojených na dataloggery MINIKIN. Půdní teploty byly z důvodu srovnatelnosti měřeny stejnou metodikou jako ve studii Körner & Paulsen (2004), tj. v hloubce 10 cm pod povrchem půdy. K měření teplot vzduchu bylo použito závěsných teplotních čidel se stínítkem. Stínítko s teplotním čidlem bylo umístěno vždy na severní stranu kmene co nejblíže pod vzrostný vrchol. Vybírány byly pouze takové smrky, které měly nepoškozený vzrostný vrchol zlomy apod. Ze získaných dat byly určovány průměrné teploty za celé hodnocené období a průměrné denní teploty (ΣT0-23/24). Ze všech stanovišť byla k dispozici řada 1 hod měření za období 2.6. 2006 – 16.10. 2006. Z transektu „A“ (Tab. 1), pak řada od 1.9. 2005 do 16.10. 2006. Na datech z tohoto transektu byla stanovena průměrná teplota půdy ve vegetačního období. To bylo vymezeno teplotou půdy vyšší než 3,2°C (blíže viz Körner & Paulsen 2004). Vzhledem k termínu zpracování závěrečné zprávy za rok 2006 nemohla být zahrnuta data z konce října a počátku listopadu. U každého stanoviště v ekotonu hranice lesa byl určen jeho potenciální tepelný požitek (viz výše) pro plochu kruhu 20 x 20 m se středem v místě měření teploty. U smrku na němž byly měřeny teplotní charakteristiky byla stanovena vždy jeho výška a aktuální výškový přírůst dle počtu přeslenů za posledních 10 let. Následně byl hodnocen vztah naměřených hodnot teplot vzduchu a půdy s potenciálním tepelným požitkem. Aby byl při tomto hodnocení odfiltrován vliv nadmořské výšky, došlo k přepočtení všech teplotních hodnot na výšku 1000 m n.m. s využitím teplotního gradientu 0,6 °C/100 m. K vysvětlení určujícího faktoru ovlivňujícího pokles výšky stromů se vzrůstající nadmořskou výškou byl hledán lineární vztah mezi naměřenými teplotními charakteristikami a výškou stromů, resp. aktuálním výškovým přírůstem.

Tab. 1: Charakteristika stanovišť, kde probíhala měření teploty půdy a vzduchu v ekotonu alpinské hranice lesa. Nadmořská Transekt Stanoviště Poloha v transektu výška Expozice (m n.m.) 1A_J Nejvyšší stromové skupinky 1468 JZ 2A_J Stromové skupinky na horní hranici stromu 1443 JZ Volná plocha bez stromů v oblasti horní hranice 2A_JV 1443 JZ stromu 3A_J Stromy těsně pod hranicí lesa 1411 JZ A 1A_S Nejvyšší stromové skupinky 1429 SV 2A_S Stromové skupinky na horní hranici stromu 1390 SV Volná plocha bez stromů v oblasti horní hranice 2A_SV 1390 SV stromu 3A_S Stromy těsně pod hranicí lesa 1361 SV

30 1B_J Nejvyšší stromové skupinky 1436 JZ 2B_J Stromové skupinky na horní hranici stromu 1400 JZ 3B_J Stromy těsně pod hranicí lesa 1348 JZ Volná plocha bez stromů v oblasti horní hranice 2B_JV 1399 JZ stromu B 1B_S Nejvyšší stromové skupinky 1424 SV 2B_S Stromové skupinky na horní hranici stromu 1391 SV 3B_S Stromy těsně pod hranicí lesa 1355 SV Volná plocha bez stromů v oblasti horní hranice 2B_SV 1391 SV stromu 0_B Soliter na vrcholovém plató Vysoké hole 1462 0

Obr. 1: Poloha jednotlivých stanovišť s teplotními dataloggery

Možné chyby měření půdních teplot Pro ověření správnosti měření teplot byla čidla kalibrována pokusným měřením teploty vody s ledem (0°C). Zjištěná přesnost se pohybovala v rozmezí 0 – 0,1 K. Další nepřesnosti mohou vzniknout umístěním čidel do různých typů půd. Snahou bylo tuto nepřesnost eliminovat co nejpodobnějšími podmínkami v umístění všech teplotních čidel. Senzory byly umístěny vždy pod zhruba stejně mocnou vrstvu opadanky a do stejného půdního horizontu (Ah). Lokality měly podobné vlhkostních poměry, teploty byly měřeny sice na ukloněných ale nikoliv konkávních či konvexních částech povrchu. Takové nastavení měření půdních teplot umožňuje uvažovat ve všech sledovaných

31 lokalitách se stejným vertikálním teplotním gradientem. Plochy pro umístění čidel byly vybírány tak, aby byly celodenně zastíněné větvemi. Na dvou místech byla provedena kontrolní měření na stejném stanovišti u dvou vedle sebe se vyskytujících smrkových skupinek (stanoviště 1B_J a 1A_J). Byly zjištěny rozdíly v průměrných teplotách 0,1 resp. 0,15 K, které je možné přičíst chybě v umístění čidel, resp. různým vlastnostem půdy.

4.3. Výsledky

Vztah polohy hranice lesa a potenciálního tepelného požitku stanoviště Na posuzovaném vzorku všech úseků hranice lesa (Obr. 2) nelze najít závislost mezi potenciálním tepelným požitkem a výškou hranice lesa. Vztah je mírně těsnější, pokud do souboru zařadíme pouze dva horní kvartily výšek hranice lesa (tzn. úseky nesnížené antropogenními ani přírodními disturbancemi) (Obr. 2, 3). Korelace mezi výškou hranice lesa a potenciálním tepelným požitkem stanoviště je sice v tomto případě průkazná (r=0,24, p=0,05), nicméně slabá a ovlivněná značnou velikostí souboru dat. Výskyt nejvyšších úseků hranice lesa je jistě částečně ovlivněn nezahrnutými proměnnými jako je efekt hmoty masivu (nejvýše sahá hranice lesa na JZ a Z svahu Praděda) a vrcholový fenomén (sensu Holtmeier 2003).

Obr. 2: Rozložení hodnot potenciálního tepelného požitku (HLI) v jednotlivých kvartilech úseků alpinské hranice lesa dle nadmořských výšek (1 – nejvýše položené úseky … 4 – nejníže položené úseky)

32

Obr. 3: Vztah potenciálního tepelného požitku (HLI) a nadmořské výšky alpinské hranice lesa, hodnoceny jsou pouze dva horní kvartily souboru, tzn. přirozeně či uměle nesnížené úseky hranice lesa.

1450

1425

1400

1375 ská výška (m n.m.) ř 1350

2

nadmo R = 0,0828 1325

1300 4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000 11000 HLI

Teplotní charakteristika ekotonu alpinské hranice lesa - vztah měřených hodnot s růstovými charakteristikami smrku, potenciálním tepelným požitkem stanoviště a pozicí v ekotonu U naměřených teplotních charakteristik za období 2.6. – 16.10. 2006 je na transektu z lesa k nejvýše položeným smrkovým zákrskům patrný celkově strmější pokles půdních teplot ve srovnání s poklesem teplot vzduchu u vzrostných vrcholů (Obr. 4). U půdních teplot v zapojeném lese lze zaznamenat prakticky identické teploty ve výhodné i nevýhodné expozici. Výše na transektech se hodnoty půdních teplot mezi příslušnými stanovišti ve výhodné a nevýhodné expozici výrazněji odlišují. Zřejmě se zde uplatňují dílčí lokální mikroklimatické podmínky a rozdíly v nadmořských výškách. Pokud odfiltrujeme vlivy různých nadmořských výšek (Obr. 5), tak se stávají teploty vzduchu u vzrostných vrcholů ve všech polohách prakticky identické. Mírný rozdíl na transektu „B“ je dán patrně výrazně prudším jižním svahem ve srovnání s transektem „A“, takže se zde může silněji uplatnit radiační ohřev povrchu a prohřátí přízemní vrstvy atmosféry do větší výšky nad povrchem. V nejvyšší poloze transektu, kde lze očekávat zesílené vzdušné proudění tento rozdíl již pozorován není. Půdní teploty vykazují nižší rozdíly mezi svahy různé orientace, pokud není odfiltrován vliv nadmořské výšky. Jednotlivé polohy transektu si fyziognomicky odpovídají, fyziognomie jednotlivých smrků tedy zřejmě odráží mikroklimatická specifika daných lokalit. Dle předpokladů jsou teplotně příznivější podmínky na volné, nezastíněné ploše a zároveň tato místa vykazují výrazně vyšší rozdíly mezi výhodnou a nevýhodnou orientací svahu ve srovnání se zastíněnými místy.

33 Obr. 4: Průměrné hodnoty teplot půdy a vzduchu za období 2.6. – 16.10. 2006.

12 11,5 11 10,5 10 9,5 Vzduch Jih 9 Vzduch Sever teplota (°C) teplota 8,5 Půda Jih 8 Půda Sever 7,5 7 3A 2A 1A VA 3B 2B 1B VB

Obr. 5: Průměrné hodnoty teplot půdy a vzduchu za období 2.6. – 16.10. 2006 korigované na nadmořskou výšku 1000 m n.m.

14

13,5

13

12,5 Vzduch Jih 12 Vzduch Sever

teplota (°C) teplota 11,5 Půda Jih 11 Půda Sever

10,5

10 3A 2A 1A VA 3B 2B 1B VB

Srovnáme-li rozložení teplot půdy a teplot vzduchu (po odfiltrování vlivu nadmořské výšky) s příslušnými hodnotami potenciálního tepelného požitku, tak lze vidět výrazně užší rozpětí teplot vzduchu ve srovnání s teplotami půdy (Obr. 6). Za podobných podmínek potenciálního ohřevu povrchu se ve skutečnosti výrazně více liší teploty půdy zastíněné větvemi smrku než teploty vzduchu u vzrostných vrcholů. Rozdíly mezi výhodnou a nevýhodnou expozicí jsou minimální, i když lze zaznamenat jistý náznak nárůstu hodnot měřených teplot u pozic transektů ve výhodné expozici.

34 Obr. 6: Korigované průměrné teploty půdy a vzduchu na výšku 1000 m n.m. ve vztahu k potenciálnímu tepelnému požitku (HLI)

10000

9500

9000

8500 T_upr_vzduch T_upr_puda 8000 HLI 7500

7000

6500

6000 10,00 10,50 11,00 11,50 12,00 12,50 13,00 13,50 14,00 teplota (°C)

Výška stromů u nichž byly měřeny teplotní charakteristiky dobře koreluje jak s teplotou půdy (r=0,85, p<0,05), tak s teplotou vzduchu u vzrostného vrcholu (r=0,77, p<0,05) (Obr. 7). Délka terminálních přírůstů pak koreluje pouze s teplotou vzduchu (r=0,64, p<0,05), korelace s teplotami půdy nebyla v tomto případě na hladině pravděpodobnosti 0,05 signifikantní (Obr. 8).

Obr. 7: Vztah průměrných teplot půdy a vzduchu k výšce stromu

1000 R2 = 0,7378 900 800 700 R2 = 0,5933 600 500 Tvzduch06 400 Tpuda06 300 Lineární (Tvzduch06) výška stromu (cm) stromu výška 200 Lineární (Tpuda06) 100 0 6 7 8 9 10 11 12 13 teplota (°C)

35 Obr. 8: Vztah průměrných teplot půdy a vzduchu k aktuální délce terminálního přírůstu

16

14 R2 = 0,1884 12 R2 = 0,4068

st (cm) st 10 ů ír ř 8

6 Tvzduch06 4 Tpuda06 terminální p terminální Lineární (Tvzduch06) 2 Lineární (Tpuda06) 0 7 7,5 8 8,5 9 9,5 10 10,5 11 11,5 12 teplota (°C)

Teploty ve vegetačním období Teploty ve vegetačním období dosahovaly hodnot od 7,4 °C do 8,4°C (Tab. 2). Začátek vegetačního období definovaného dle Körner & Paulsen (2004) závisel na datu odtátí sněhu. Překvapivě nejdříve odtál sníh v okolí smrkové skupinky na SV úbočí Petrových kamenů (stanoviště 2A_S).

Tab. 2: Průměrné teploty půdy a data začátku vegetačního období v r. 2006 Lokalita 1A_S 2A_S 3A_S 1A_J 2A_J 3A_J T (°C) 7,45 8,32 8,38 7,73 7,96 8,44 Začátek vegetačního období 13.5. 9.5. 17.5. 16.5. 16.5. 19.5.

4.4. Diskuse

Pro polohu alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku nebyla nalezena závislost na potenciálním tepelném požitku místa. Jinými slovy nejvyšší polohy hranice lesa se nemusí nutně nacházet v místech potenciálně tepelně nejpříznivějších a naopak. To je v souladu se zjištěními získanými v oblasti centrálních Alp (Paulsen & Körner 2001). Citovaní autoři to vysvětlují malými rozdíly půdních teplot pod zapojeným lesem ve výhodné a nevýhodné expozici a zároveň vysokým vzrůstem stromů způsobujícím svázání mikroklimatu vzrostných vrcholů spíše s větrným prouděním volné atmosféry než s teplotně příznivější vrstvou vzduchu ve středním patře zapojeného lesa (sensu Grace & Norton 1990). V případě Hrubého Jeseníku může být toto vysvětlení použitelné, nicméně zřejmě vyšší úlohu zde bude hrát změna přirozeného průběhu hranice lesa lidskou činností (Hošek 1972, Jeník & Hampel 1992), a to i přesto, že během posledních cca 70 let zde již nedocházelo k zásadním zásahům člověka do polohy hranice lesa. Pro výše uvedený předpoklad o obdobných teplotních poměrech v zapojeném lese nerespektujících výhodnost či nevýhodnost orientace svahu jsme našli oporu

36 v měřených datech. Pod zapojeným lesem byly zaznamenány pouze velmi nízké rozdíly teplot vzduchu a půdy ve výhodné a nevýhodné expozici. Výše ve stromových skupinkách pak u půdních teplot již hrály větší roli lokální mikroklimatické odlišnosti, mikroklima zde nebylo unifikováno zapojeným lesním porostem. Proto se tu vyskytovaly větší odchylky teplot mezi stanovišti ve výhodné i nevýhodné expozici, a to oběmi směry (vyšší i nižší teploty ve výhodné expozici oproti expozici nevýhodné). Menší rozdíly měřených hodnot půdních teplot ve smrkových skupinkách byly patrné u dat nekorigovaných z důvodu odstranění rozdílů vyplývajících z různé nadmořské výšky lokalit. Vzhledem k tomu, že teplotní čidla byla umisťována do fyziognomicky si odpovídajících částí transektu (tzn. ke stromům s přibližně stejnou výškou) je možné se domnívat, že tomu odpovídají i dané nižší rozdíly nekorigovaných půdních teplot. Pro teploty vzduchu platilo, že zatímco na transektu „A“ se po korekci nadmořské výšky jejich hodnoty ve výhodné a nevýhodné pozici nelišily, tak na transektu „B“ byl zjištěn mírný rozdíl u stanoviště na hranici lesa a ve smrkové skupince na horní hranici stromu. To přičítáme vyššímu sklonu jižního svahu ve srovnání s transektem „A“. Dochází zde tedy k většímu radiačnímu ohřevu povrchu. Ten se ale projevuje pouze omezeně (rozdíl cca 0,1K, tj. v rámci možné chyby měření). V nejvyšší poloze transektu „B“ jsou již získané hodnoty teplot vzduchu v obou expozicích prakticky totožné. To lze zdůvodnit intenzivní výměnou vzdušných hmot v těchto polohách. Nemůže se tu tedy podstatnou měrou uplatnit ohřev přízemní vrstvy vzduchu. Mezi přímo měřenými teplotními charakteristikami a modelovaným potenciálním tepelným požitkem se nepodařila najít žádná závislost. Teploty vzduchu (je-li odstraněn vliv nadmořské výšky) měly výrazně užší rozptyl než teploty půdy. To potvrzuje, že díky vlastní konstituci stromů (vysoký vzrůst) nejsou již vzrostné vrcholy ovlivněny nad i pod hranicí lesa ohřevem aktivního povrchu. V případě sledovaných lokalit je však nutné brát v úvahu nízký sklon svahu, na kterém se většina stanovišť vyskytovala, tzn. nešlo o lokality s nejvyšším možnými tepelným požitkem a tedy i nejintenzivněji prohřívaným povrchem. Náznak vlivu sklonu svahu na prohřátí povrchu byl zaznamenán na stanovištích 2 a 3 transektu „B“. Prohřátí středních částí svahů je typickým fenoménem hlubokých zaříznutých údolí (viz např. Aulitzky 1967). V prostředí Hrubého Jeseníku se však v případě alpinské hranice lesa probíhající relativně těsně pod vrcholovými plošinami, spíše uplatňuje vrcholový fenomén, omezující prohřívání přízemní vrstvy atmosféry. Těsný vztah byl nalezen mezi měřenými teplotami půdy a vzduchu a výškou stromu. To potvrzuje předchozí domněnku, že fyziognomie porostů ve sledovaných lokalitách přímo odpovídá zjištěným teplotním poměrům. S velikostí aktuálních přírůstů terminálního vrcholu korelovaly pouze teploty vzduchu. Z toho vyplývá, že nejenom vlastní půdní teploty (Körner & Hoch 2006) jsou stěžejní pro růst stromu, ale je možné, že teplotní omezení se týkají i meristémů ve vzrostném vrcholu, na což upozorňují také James, Grace & Hoad (1994). Ze získaných dat nevyplývá významné zlepšení teplotních poměrů tím, že se zapojený les rozpadne na skupinky. Rozhodně se to netýká teplot vzduchu u vzrostného vrcholu. Ani u půdních teplot nebyla patrná jednoznačná tendence nejdříve mírnějšího poklesu teploty mezi zapojeným lesem a skupinkami na horní hranici stromu (očekávaná v případě hypotézy zlepšení tepelných podmínek ve skupinkách) a pak prudšího poklesu teploty mezi skupinkami na hranici stromu a nejvýše položeným stanovištěm. To může být do značné míry vysvětleno silným svázáním pochodů v přízemní vrstvě s volnou atmosférou díky již zmiňovanému vrcholovému fenoménu.

37 Pouze u nejvýše položených částí transektu by zjištěné průměrné teploty vegetačního období odpovídaly ostatním lokalitám přirozené hranice lesa v temperátní zóně (Körner & Paulsen 2004). Nicméně je nutno vzít v úvahu, že nebylo měřeno celé vegetační období. Zahrnutí konce října a počátku listopadu se na měřené řadě projeví poklesem průměrné teploty. Navíc měření probíhala v teplotně nadprůměrném vegetačním období. Na nejbližší horské meteorologické stanici Lysá hora byl průměr teplot vzduchu za květen až říjen 2006 o 1,9°C vyšší oproti normálu za období let 1961-1990 (V-X2006 - 10,4°C /ČHMÚ – ústní sdělení/, V-Xnormál - 8,5°C /Coufal, Langová & Míková 1992/). Není však možné jednoduše snížit naměřené půdní teploty o hodnotu odchylky od normálu. Körner & Paulsen (2004) totiž získávali data o půdních teplotách v evropských pohořích zhruba od druhé poloviny 90. let až do r. 2002. V té době byly teplotní podmínky na evropských horských stanicích již značně příznivější ve srovnání s obdobím 1960-1990, a to řádově o 0,6 – 1,2°C (Migala 2005). Vezmeme-li v úvahu výše uvedené vlivy, tak lze v Hrubém Jeseníku s největší pravděpodobností i v současné době očekávat určitou formu teplotně podmíněného alpinského bezlesí. Alpinská hranice lesa by však dle měřených půdních teplot měla potenciál ke vzestupu minimálně na úroveň horní hranice stromu. Toto zjištění samo o sobě nemůže být důkazem původnosti alpinského bezlesí v Hrubém Jeseníku. Je totiž možné (i když málo pravděpodobné), že zapojený nízký les mohl v relativně teplotně nevýhodných podmínkách přetrvávat i v nejvyšších elevacích Hrubého Jeseníku. Pokud se totiž při teplé klimatické oscilaci les dokáže etablovat ve vysokých polohách, může tam často přetrvat v následujícím chladném výkyvu aniž by se to projevilo jeho zpětným ústupem (Ives & Hansen-Bristow 1983, Peterson 1998).

4.5. Závěr

Poloha alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku není závislá na potenciálním tepelném požitku stanoviště. Pokud vezmeme v úvahu kritickou roli půdních teplot pro růst stromu (Körner & Hoch 2006), tak lze tento jev vysvětlit malými až žádnými rozdíly v půdních teplotách pod zapojeným porostem stromů bez ohledu na potenciální tepelný požitek. Rovněž teploty u vzrostných vrcholů smrku nevykazují ve výhodné a nevýhodné expozici podstatné rozdíly. Půdní teploty jsou ve srovnání s teplotami vzduchu nad hranicí lesa ve smrkových skupinkách více ovlivněny lokálními podmínkami stanoviště. Teploty vzduchu u vzrůstových vrcholů ve smrkových skupinkách samozřejmě klesají s rostoucí nadmořskou výškou, avšak na rozdíl od půdních teplot jsou v dané výšce prakticky identické, bez jakéhokoliv vlivu potenciálního tepelného požitku stanoviště. To lze vysvětlit zejména polohou těchto stanovišť v reliéfu. Vyskytují se těsně pod vrcholovými plošinami a je zde díky silnému větrnému proudění omezeno prohřívání přízemní vrstvy atmosféry, které by zlepšovalo teplotní podmínky na svazích výhodné expozice (tzn. na svazích jižního kvadrantu). Poměrně silný vztah byl zjištěn mezi výškou stromu a půdními teplotami resp. teplotami vzduchu. Naproti tomu délka aktuálních přírůstů terminálního vrcholu závisela pouze na teplotách vzduchu u vzrůstového vrcholu. To podporuje navrhovanou hypotézu, že kromě teplot pletiv v kořenech jsou pro růst stromu důležité i teploty dělivých pletiv ve vzrostném vrcholu (James, Grace & Hoad 1994).

38 Ze zjištěných hodnot půdních teplot zhruba odpovídajících vegetačnímu období lze odvodit, že s největší pravděpodobností je i v současné době v Hrubém Jeseníku prostor pro existenci teplotně podmíněného bezlesí. Alpinská hranice lesa má však potenciál vystoupit minimálně na úroveň současné horní hranice stromu.

4.6. Literatura

Armand, A. D. 1992. Sharp and gradual mountain timberlines as a result of species interaction. In: Hansen, A.J., Di Castri, F.: Landscape boundaries, consequences for biotic diversity and acological flows. Ecological Studies 92, s. 360-378. Aulitzky, H. 1967. Lange und Ausmass der „warmen Hangzone“ in einem Quertal der InnenAlp. Annales Meteorologiceae 3, s. 159-165. Coufal, L., Langová, P., Míková, T. 1992. Meteorologická data na území ČR za období 1961-90.ČHMÚ, Praha,160 s. ESRI, 2004. ArcGIS. Environmental Systems Research Institute, Inc. Redlands. Grace, J. 1989. Tree lines. Phil. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B., 324, s. 233-245. Grace, J. Norton, D.A. 1990. Climate and growth of Pinus sylvestris at its upper altitudinal limit in Scotland: Evidence from tree-rings. Journal of Ecology, 78, s. 601-610. Holtmeier, F.K. 2003. Mountain Timberlines. Ecology, Patchiness and Dynamics. Kluwer, Dodrecht, 370 s. Hošek, E. 1972. Dosavadní vývoj horní hranice lesa v Jeseníkách. Ochrana přírody 27, s. 110-113. Ives, J.D., Hansen-Bristow, K.J. 1983. Stability and instability of natural and modified upper timberline landscapes in the Colorado Rocky mountains. Mountain Research and Development 3, s. 149-155. James, J., C., Grace, J., Hoad, S.P. 1994. Growth and photosynthesis of Pinus sylvestris at its altitudinal limit in Scotland. Journal of Ecology 82, s. 297-306. Jeník J., Hampel R. 1992. Die waldfreien Kammlagen des Altvatergebirges (Geschichte und Ökologie). Stuttgart, MSSGV, 104 s. Jeník J., Lokvenc, T. 1962. Die alpine Waldgrenze im Krkonoše Gebirge. Rozpr. Čs.Akad. věd, Praha, ser. Math. - natur., 72 (1), s. 1-65. Körner Ch. 1999. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Springer, New York, 290 s. Körner, Ch., Paulsen, J. 2004. A world wide study of high altitude treeline temperatures. Journal of Biogeography 31, s. 713-732. Körner, Ch., Hoch, G. 2006. A test of treline theory on a montane permafrost island. Arctic, Alpine and Antarctic Research 38(1), s. 113-119. McCune, B., Keon, D. 2002. Equations for potential annual direct incident radiation and heat load. - Journal of vegetation science, 13: 603-606. Migala, K. 2005. Climatic belts in the european mountains and the issue of global change. Geographical Studies 78, Wroclaw, 149 s. Paulsen, J., Körner, Ch. 2001. GIS-analysis of tree-line elevation in the Swiss Alps suggest no exposure effect. Journal of Vegetation Science, 12, s. 817–824.

39 Paulsen, J., Weber, U.M., Körner, Ch. 2001. Tree growth near treeline: abrupt or gradual reduction with altitude? Arctic, Alpine and Antarctic Research 32(1), s. 14-20. Peterson, D. 1998. Climate, limiting factors and environmental change in high-altitude forests of western north America. In: Beniston, M., Innes, J.L. (eds.), The impacts of climate variability on forests. Springer, New York, s. 191-208. Plesník P. 1971. Horná hranica lesa vo Vysokých a v Belanských Tatrách. Nakl. SAV, 475 pp., Bratislava. Tranquillini W. 1979. Physiological ecology of the alpine timberline. Tree existence at high altitudes with special reference to the European Alps. Springer - Ecological studies 31, Berlin, 131 s.

40 5. Hodnocení růstových parametrů smrkových skupin nad alpinskou hranicí lesa

5.1. Úvod

Smrkové skupinky nad alpinskou (horní) hranicí lesa v Hrubém Jeseníku představují ekologickou adaptaci smrku na růst a šíření ve stresových podmínkách. Jejich původ je buď v generativně rozšířených mateřských jedincích nebo může jít v řadě případů o pozůstatek zalesňovacích pokusů (Maděra 2004). Smrkové skupinky zde mohou mít významnou dynamiku - na plochách umístěných na Větrné louce zaznamenal Maděra (2004) až pět „generací“ klonálních jedinců. Početně u studovaných skupinek převažovali jedinci mladí a středně staří (dohromady 93 % kmenů, Maděra 2004). Tato studie se týkala smrkových skupinek rostoucích v bylinné vegetaci horských holí. Předpokladem je, že dynamika šíření smrku nad hranicí lesa se může významně lišit, pokud se v tomto prostředí nachází porosty silného edifikátoru borovice kleče. Klečové porosty mohou mít potenciálně jak pozitivní, tak negativní vliv na růst smrku. Jako pozitivní se může projevit ochranná funkce klečových porostů před silným vzdušným prouděním (snížení obrusu sněhovými krystaly). Týká se zejména nižších jedinců smrku rostoucích v nebo pod úrovní klečových porostů (Dullinger et al. 2005). Nad hranicí lesa je však třeba v případě teplotně limitovaného smrku (sensu Körner 1999) počítat s celkově nepříznivějším mikroklimatem klečových porostů (nižší půdní teploty i teploty přízemní vrstvy vzduchu ve srovnání s okolními travinnými porosty, Svoboda 2001, Köck et al. 2003). Tento jev se může projevit na snížením výškových přírůstů smrku (Dullinger et al. 2005). Dále může být omezena reprodukce a přežívání smrkových skupin. Úspěšnost generativního zmlazování smrku klesá s rostoucí pokryvností klečových porostů (Dullinger et al. 2005). Předpokládat lze i ovlivnění vegetativního šíření. Naší pracovní hypotézou je, že se výše uvedené faktory projeví jak v růstových charakteristikách (délkový a tloušťkový přírůst), tak ve struktuře smrkových skupin. Cílem práce proto bylo (a) zjistit zda-li se liší klíčové parametry smrkových skupin v kleči a mimo kleč na ekologicky podobných stanovištích (b) vybrat parametry pro další podrobnější studium.

5.2. Materiál a metodika

Pro účely této studie byly vybrány porosty kleče na SV úbočí Pradědu v nadmořských výškách 1405 - 1445 m n.m. (Obr. 1). V klečových porostech bylo náhodně umístěno 6 ploch o průměru 30 m. Stejným způsobem byly vybrány plochy

41 mimo zapojené klečové porosty (tab. 1). Na každé ploše byly zaznamenány veškeré skupiny smrků, zjištěny počty stromů ve skupině a spočítány počty hřížících větví. Jako hřížící byly zaznamenávány větve v kontaktu s půdou resp. vykazující známky tvorby vzrůstového vrcholu. V každé skupině byl vybrán jeden okrajový strom, u kterého byl dendrochronologicky stanoven průměrný výškový přírůst. Měření bylo provedeno v výšce 50 - 100 cm, tedy v oblasti kde se nachází korunová vrstva kleče. V daných výškách bylo určeno stáří dřeňového letokruhu a určena růstová rychlost, chápaná jako výškový přírůst kmene. Dendrochronologická analýza byla provedena dle standardních metod (Stokes & Smiley 1968). Na každé ploše byla vybrána jedna smrková skupina u které byla zjištěna také věková struktura. Z každého stromu byl odebrán vývrt z bazální části kmene a byly spočítány roční tloušťkové přírůsty. V případě výskytu extrémně úzkých a potenciálně i chybějících letokruhů bylo datovaní stáří provedeno dendrochronologicky na základě identifikace tzv. významných letokruhů (Schweingruber 1996). Pro vyhodnocení byla data získaná z obou typů ploch (kleč, nekleč) sloučena do sumárních datových souborů. Růstové charakteristiky byly porovnány pomocí párového testu.

Obr. 1: Hodnocené plochy se smrkovými skupinkami, na obrázku jsou vyznačeny středy ploch

Tab. 1: Seznam ploch, na kterých byly měřeny parametry smrkových skupin. nadmořská typ plochy číslo počet vyhodnocených skupin výška 1 1435 10 nekleč 2 1425 8 9 1425 6 kleč 3 1430 4 4 1420 4 5 1405 6

42 6 1445 4 7 1435 3 8 1405 3

5.3. Výsledky

Počet stromů ve skupinách se mezi sledovanými typy porostů statisticky průkazně nelišil (kleč - 5,4 stromů/skupina, nekleč - 7,2 stromů/skupina). Výrazné rozdíly však byly zaznamenány ve věkové struktuře (obr. 3 a 4). Smrkové skupiny rostoucí v klečových porostech měly výrazně vyšší podíl starších stromů (max. 120 let) ve srovnání se skupinami rostoucími mimo porosty (max. 55 let).Ve smrkových skupinách na volné ploše naopak převažovaly stromy mladší než 30 let. Analýza výškového přírůstu okrajových stromů v úseku 50 - 100 cm neprokázala statisticky průkazný rozdíl mezi sledovanými porosty. Nicméně na obr. 2 je patrný nižší přírůst smrků rostoucích v klečových porostech. V případě vyloučení dvou výrazně odlehlých hodnot (12 cm/rok) je tento rozdíl statisticky průkazný (t=-4.10237; df=12; p=.002). Statisticky průkazný byl rozdíl v počtu hřížících větví (t=-3.20542; df=23; p=.004, obr. 5). V klečových porostech bylo hřížení zaznamenáno pouze u dvou skupin, v případě volné plochy byl hřížení zcela běžné (19 z 24 ploch).

Obr. 2: Výškový přírůst smrků ve skupinách rostoucích v klečových porostech (kleč) a na volné ploše (nekleč). Hodnocen byl výškový přírůst okrajových smrků v rozpětí výšek 50 - 100 cm.

20 18 16 14 12 10 8

prirust (cm/rok) 6 4 2 Min-Max 0 25%-75% klec neklec Median value

43 Obr. 3: Věková struktura smrkových skupin rostoucích v porostech kleče.

20 3 15 4 5 10 6 7 5

0 1901-20 1921-40 1941-60 1961-80 1981-00

Obr. 4: Věková struktura smrkových skupin rostoucích na volné ploše. 20 1 2 15 9

10

5

0 1901-20 1921-40 1941-60 1961-80 1981-00

Obr. 5: Počet hřížících větví v jednotlivých vyhodnocených smrkových skupinách v klečových porostech (klec) a na volné ploše (neklec).

20

16

12

8

4 pocet hrizicich / skupina pocet hrizicich

0 Min-Max 25%-75% Median value klec neklec ¨¨

44 5.4. Diskuse

Poměrně malý soubor dat zatím neumožňuje spolehlivou interpretaci výsledků. Zatímco rozložení věků u smrků ve skupinkách mimo klečové porosty odpovídá výsledkům dosažených Maděrou (2004), tak v klečových porostech se ve zvýšené míře vyskytují starší jedinci. Tyto údaje by mohly naznačovat nižší mortalitu a tedy i vyšší věk dožití smrků rostoucích v klečových porostech. Mohlo by se tak jednat o důkaz ochranného efektu klečových porostů na skupiny smrků. Na druhou stranu nízké zastoupení mladých jedinců zřetelně souvisí s nižší schopností vegetativního šíření smrků v kleči. Počet hřížících větví je v porostech kleče výrazně limitovaný. Důvodem je pravděpodobně silný kompetiční tlak kleče na spodní větve smrků, které tak dříve odumírají a nepodílí se na vegetativním šíření. Kleč se na sledovaných plochách stále více zapojuje a lze tedy očekávat pokles zastoupení mladších stromů ve věkové struktuře. K menšímu podílu hřížících větví může přispívat také vyšší stáří stromů rostoucích v klečových porostech ve srovnání se skupinami zaznamenanými na volné ploše. Výškový přírůst okrajových smrků v klečových porostech je pomalejší. To by mohlo ukazovat na kompetiční působení porostů kleče na mladší jedince, kteří dosud nedosáhly výšky klečových porostů. Tento efekt nelze vysvětlit rozdíly ve stáří vyhodnocených stromů, protože v obou souborech byly zahrnuty přibližně stejně staré stromy (průměrně 32, resp. 35 let). Ochranná funkce by tedy mohla mít vliv spíše na starší jedince, mladší stromy jsou klečovými porosty spíše omezovány. Vysvětlením tohoto omezení může být celkově nepříznivější klima (nižší půdní teploty) ve srovnání s volnou plochou (Köck et al. 2003). Dosažené výsledky a jejich možné interpretace je třeba považovat za velmi předběžné. Pro potvrzení naznačených tendencí bude v následujícím roce potřeba vyhodnotit vetší množství porostů na dalších plochách. Bude potřeba také věnovat pozornost sledování mortality ve věkových skupinách, která by poukázala na oprávněnost předložené hypotézy.

5.5. Literatura

Dullinger, S. , Dirnböck, T., Köck, R., Hochbichler, E., Englisch, T., Sauberer, N, Grabherr, G. 2005. Interactions among tree-line conifers: differential effects of pine on spruce and larch. Journal of Ecology 93(5), s. 948-957. Köck, R., Härtel, E., Holtermann, C., Hochbichler, E., Hager, H., Schönthaler, E. 2003. Monitoring hydrological processes in montane and subalpine karst regions: comparison between different types of vegetation. IHP-V1 Technical Documents in Hydrology 67 UNESCO, Paris, s. 73-78. Körner, Ch. 1999. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Springer, New York, 290 s. Maděra, P. 2004. Růstová a populační strategie smrku (Picea abies (L.) Karsten) na horní hranici lesa. Lokalita NPR Praděd, Nad ovčárnou – Větrná louka. In.:

45 Buček et al. Hodnocení stavu a dynamiky vývoje geobiocenóz v Národní přírodní rezervaci Praděd. Geobiocenologické spisy 10, s.51-68. Schweingruber F.H. 1996. Tree-rings and Environment. Dendroecology. Bern, Stuttgart, Vienna : Haupt, 609 s. Stokes M.A. Smiley T.L. 1968. An introduction to tree-ring dating. Chicago : University of Chicago Press, 1968. 73 s. Svoboda, M. 2001. The effect of Pinus mugo (Turra.) plantations on alpine-tundra microclimate, vegetation distribution, and soils in Krkonoše national park, Czech republic. Opera Corcontica, 38, s. 189-206.

46 6. Vývoj plošného rozšíření klečových porostů – analýza leteckých snímků

6.1. Úvod

V průběhu roku se podařilo zkompletovat soubor leteckých měřických snímků (LMS) pokrývajících celou zájmovou oblast. Aktuální barevné LMS byly ortorektifikovány a na jejich základě byla vyhodnocena současná pokryvnost klečových porostů (stav k roku 2003). S využitím historických snímků pak byla provedena analýza změn pokryvnosti klečových porostů v čase. Jejich analýza je ale výrazně limitována spektrálním rozlišením, které často znemožňuje užití automatických či poloautomatických klasifikačních metod. Druhým komplikujícím faktorem je často dlouhý a nepravidelný časový odstup mezi jednotlivými sériemi snímků zachycujících sledované území. Problém omezeného množství spektrální informace je tradičně řešen buď ruční vizuální klasifikací, která je ale velmi subjektivní a časově velmi náročná (např. Fišerová 1991, Müllerová et al. 2005), nebo aplikací automatických metod jen na objekty dostatečně spektrálně diferencované (např. Carmel, Kadmon 1998). Porosty kleče (Pinus mugo) ve vrcholových partiích pohoří často představují od okolí dobře vizuálně i spektrálně odlišitelné objekty a dávají dobrý předpoklad pro možnost využití automatických klasifikačních postupů jak dokládají práce z oblasti hřebenů Krkonoš (Kyncl, Wild 2004, Wild 2006). Na základě podobnosti porostů kleče (Pinus mugo) ve vrcholových partiích Hrubého Jeseníku s Krkonošskými porosty bylo uvažováno aplikování stejných metodických postupů. Avšak první analýzy ukázaly, že přestože některé historické černobílé LMS poskytují dobrý kontrast klečových porostů oproti ostatní vegetaci pro vizuální rozlišení, nebyly spektrální rozdíly oproti původnímu předpokladu dostatečné pro klasickou klasifikaci a to především kvůli přítomnosti stínů a stromů (převážně smrků) - viz zpráva 2005. Namísto analýzy jednotlivých obrazových pixelů tak byla použita metoda založená na práci s obrazovými objekty, která více přibližuje prováděnou analýzu vizuálnímu kontextovému hodnocení obrazu. Analýzu obrazu se provádí ve dvou krocích: i) segmentace obrazu na základě spektrálních a texturálních charakteristik na různých prostorových úrovních (Baatz & Shäpe 1999); ii) následná klasifikace objektů dle spektrálních nebo texturální charakteristik, geometrickém tvaru objektů, sousedství objektů v rámci úrovně segmentace, vzájemném vztahu objektů různých úrovní apod. Přínos těchto postupů pro klasifikaci monochromatických snímků dokládá např. Halounová (2004). Vyhodnocená změna za časové období představuje kumulativní údaj zahrnující např. jak pokles tak nárůst pokryvnosti v různých dílčích obdobích sledované periody. Velké časové odstupy LMS mohou tedy snížit informační hodnotu poskytnutou analýzou. Částečným řešením je zahrnutí dalších podpůrných dat popisujících dynamiku sledovaného objektu, jako jsou např. dendrochronologické analýzy. S jejich pomocí je

47 možné interpretovat i procesy probíhající uvnitř periody mezi jednotlivými časovými řezy hodnocenými z LMS (např. Wild 2006).

6.2. Metodika

Klasifikace snímků Veškeré LMS byly ortorektifikovány a převzorkovány na konečné rozlišení 0,4 x 0,4 m na pixel. Vzhledem k rozdílné kvalitě a spektrální informaci historických černobílých a aktuálních barevných snímků byly zvoleny i rozdílné postupy klasifikace odlišné jak metodami tak časovou náročností.

Černobílé snímky Pro analýzu černobílých LMS byla využita objektově orientovaná klasifikace implementovaná v programu Definiens Proffesional (Definiens 2006). Ještě před segmentací byl vytvořena pro každý snímek další vrstva pomocí medián filtru s maskou 3 x 3 pixely, která potlačuje lokální nehomogenity v obraze (Halounová 2004). Následná segmentace byla provedena na obou vrstvách kde originální vrstva zajistí přesné vymezení okrajů objektů a filtrovaná přispívá k tvorbě kompaktnějších segmentů odpovídájící polykormonům kleče. Segmentace byla prováděna na dvou až třech hierarchicky uspořádaných prostorových úrovních: i) hrubší s nastavením parametru scale (150 – 250) dle typu snímku, na které byly ručně vylišeny plochy bez a s klečovými porosty a jednotlivé typy klečových porostů lišící se především kontrastem kleče vůči ostatním parametrů (Obr. 1a) a ii) detailní (scale 10 – 25) na které byly vylišeny jednotlivé polykormony kleče, stromy, stíny a další objekty (Obr. 1b). V případě výskytu velmi mladých výsadeb byla generována na dané části obrazu ještě jedna jemnější úroveň segmentace (scale = 5). Jednotlivé segmenty na detailní úrovni pak byly klasifikovány pomocí jasových hodnot, velikostních parametrů segmentů (plocha, tvarový index) a jejich převládající orientace. Jednotlivé klasifikované třídy (kleč a stíny) byly uspořádány do skupin dle klasifikace na hrubší úrovni segmentace a parametry pro zařazení segmentu do dané třídy byly nastaveny odlišně pro jednotlivé skupiny. Výsledná klasifikace pak byla vizuálně kontrolována a případné chyby zařazení segmentů byly ručně opraveny. I přes využití nových technik analýzy obrazu byl podíl ruční klasifikace vysoký. Vyhodnocení změn tak bylo provedeno jen na vybraných lokalitách (Keprník, Praděd – severní část a Petrovy kameny) a to v souladu s výběrem lokalit pro dendrochronologický výzkum (Obr. 2). LMS z roku 1953 nebylo možné díky nízké kvalitě snímků vůbec objektivně klasifikovat ani při použití výhradně manuálního zařazení segmentů.

48 Barevné snímky Barevné snímky byly klasifikovány standardní řízenou klasifikací Maximum Likelihood se 4 až 5 třídami dle typu porostů (viz zpráva 2005). Z dílčích klasifikací byla vytvořena mozaika pokrývají celé zájmové území (Obr. 3). Pro objektivní vyhodnocení změn v čase byla navíc uplatněna na aktuální barevné LMS na vybraných území stejná metoda objektově orientované klasifikace jako pro černobílé snímky s několika malými metodickými rozdíly. Segmentace byla založena na 3 vrstvách barevného obrazu (R, G, B) a nebyla využita řádná filtrovaná vrstva. Pro klasifikaci byly využity trénovací množiny a segmenty byly zařazeny podle metody nejbližšího souseda.

Vyhodnocení změn v čase Vzhledem k rozdílnému charakteru historických a aktuálních LMS byla na každé lokalitě vyhodnocena mírně odlišná plocha. Pro hodnocení změn byla průnikem vrstev vybrána zájmová plocha společná obou časovým řezům. Navíc byla tato plocha omezena jen na výskyt kleče mimo zapojené smrkové porosty kde je interpretovaná změna zatížena co nejmenší chybou nepřesné klasifikace. Celkové změny kumulují jak poklesy tak nárůsty pokryvnosti v daném časovém úseku a na daném prostorovém měřítku. Variabilitu v čase není možné postihnout bez dalších časových řezů. Ale prostorovou variabilitu je možné vyhodnotit přímým překryvem klasifikovaných vrstev. Přímé hodnocení pixel proti pixelu však není možné vzhledem k nižší polohové přesnosti ortofot, než je rozlišení pixelu. To by vedlo k chybné interpretaci vzájemné polohové nepřesnosti vrstev jako změn v čase. Proto je hodnocení provedeno v síti čtverců 15 x 15 m, kde je vliv nepřesnosti překryvu výrazně eliminován. Změna je vyjádřen jako absolutní změna v m2 na čtverec.

Přesnost klasifikace Objektově orientovaného klasifikace aktuálních LMS byla následně ručně opravena na základě vizuální kontroly (viz výše). Lze ji tedy považovat za nejpřesnější informaci o prostorovém rozmístění klečových porostů a použít jako referenční data pro vyhodnocení přesnosti klasické klasifikace. Překryvem a porovnáním obou typů klasifikací na třech vybraných územích byla vytvořena chybová matice a vyhodnocena jak celková přesnost tak dva typy chyb pro jednotlivé třídy: i) chyba nezařazení do dané třídy (odvozená přesnost je označována jako producer’s accuracy) a ii) chyba mylného zařazení do třídy (odvozená přesnost je označována jako user’s accuracy) (Congalton & Green 1999).

49 6.3. Výsledky

Aktuální zastoupení klečových porostů Výsledná mozaika klasifikace aktuálních LMS (Obr. 4a,b) podává dobrý obraz současného rozmístění klečových porostů a informace o jejich prostorové struktuře. Může tak být využita jako podklad pro hodnocení vztahu ostatních zkoumaných jevů k porostům kleče. S ohledem na charakter zkoumaného vztahu je ale nutné zohlednit nižší přesnost klasifikace a tedy reprezentace klečových porostů v oblastech s vyšším zastoupením stromového patra.

Změny v čase Na všech sledovaných lokalitách došlo k výraznému zvýšení pokryvnosti kleče od nárůstu o 36.44 % oproti roku 1973 na lokalitě Petrovy kameny až po nárůst o 65.32 % (Tab. 1) na lokalitě Keprník. Lokálně vyhodnocené změny v síti čtvercových ploch (Obr. 4,5 a 6) mimo zjevné změny dané výsadbami či umělým odstraněním kleče ukazují základní a očekávatelné trendy. K nejmenším plošným přírůstům dochází uvnitř zapojených porostů a naopak v těchto místech je možné pozorovat i lokální odumírání. Naopak nejvíce přirůstají rozvolněné porosty kde nedochází k vzájemnému fyzickému omezování jednotlivých polykormonů kleče a okraje zapojených porostů. Vyšší plošný přírůst je také patrný u mladších porostů např. v jihovýchodní části porostů na lokalitě Petrovy kameny (Obr. 6) nebo ve východní části lokality Keprník (Obr. 4). V ostatních případech lze jen velmi těžko vysledovat nějaké trendy. Výsledky tak neindikují rozdíly mezi plošným přírůstem na různých typech stanovišť např. závětrných či naopak exponovaných (vyfoukávaných). Variabilita v plošném šíření klečových porostů je spíše určována vlastním růstovým potenciálem daného genotypu, stářím jedinců a jejich intra- i interspecifickou konkurencí.

Přesnost klasifikace Přesnosti klasické pixelově orientované klasifikace klečových porostů shrnuje Tabulka 2. Celková přesnost klasifikace se ve dvou případech blíží k 95 %. Nižší přesnosti (celkové 86.6 % a chybného klasifikování jiných pixelů jako kleč více jak v 20 % - user's accuracy = 78.2 %) bylo dosaženo u lokality s vyšším zastoupením stromového patra (převážně smrků). To odpovídá předchozím závěrům, které ukazovaly na problematickou klasifikaci jak stromů tak jejich stínů. Celkově však lze dosaženou přesnost považovat za dostačující. Znalost přesností klasifikace usnadní její využití jako podkladu pro další studie a interpretace na jejím podkladě odvozovaných závěrů.

50 Tab. 1: Celkové změny v plošném zastoupení klečových porostů mezi roky 1971(73) a 2003. celková změna průměrná Lokalita plocha [ha] plocha kleče [m2] [% roku změna 1971(73)] [%/rok] 1971(73) 2003 Keprník 34.47 93334.24 154300.00 +65.32 +2.04 Praděd – sever 35.08 84336.80 132812.96 +57.48 +1.92 Petrovy kameny 37.42 70969.76 96829.28 +36.44 +1.21

Tab. 2: Chybová matice klasické klasifikace v porovnání s objektově orientovanou, uvažovanou jako referenční. referenční data Keprník nekleč kleč suma nekleč 1112561 52170 1164731 kleč 66147 912205 978352 suma 1178708 964375 2143083

producer's accuracy 94.39% 94.59% user's accuracy 95.52% 93.24% celková přesnost 94.48%

Praděd nekleč 1155062 87432 1242494 kleč 207300 742649 949949 suma 1362362 830081 2192443

producer's accuracy 84.78% 89.47% user's accuracy 92.96% 78.18% celková přesnost 86.56%

Petrovy kameny nekleč 1004257 42934 1047191 kleč 63741 550780 614521 suma 1067998 593714 1661712

producer's accuracy 94.03% 92.77% user's accuracy 95.90% 89.63% celková přesnost 93.58%

6.4. Literatura

Baatz, M., Schäpe A. 1999. Object–oriented and multi-scale image analysis in semantic network Proc. Of the 2nd International symposium on operationalization of remote sensing, Enschede ITC. Congalton, R.G., Green, K. 1999. Assessing the accuracy of remotely sensed data. Principles and Practices. Lewis Publ., Boca Raton, Florida, 75 s. Definiens 2006. Definiens Professional 5user guide, Definiens AG, Munich, 250 s.

51 Kadmon R., Harari-Kremer R., 1999. Studying long-term vegetation dynamics using digital processing of historical aerial photographs. Rem. Sens. of Env. 68, s. 164- 176. Kyncl T., Wild J., 2004. Použití letokruhové analýzy pro datování velkoplošného odumírání kleče. In: Štursa, J., Mazurski, K. R., Palucki, A. & Potocka, J. (eds.). Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf. Opera Corcontica 41, s. 434–440. Lillesand, T.M. & Kiefer, R.W., 2000. Remote sensing and image interpretation. John Wiley & Sons, Chichester. Toutin T., 2004. Review article: Geometric processing of remote sensing images: models, algorithms and methods.- Inter. J. of Rem. Sens. 25, s. 1893-192 Wild J., 2006. Krummholz and grassland in the summit plateaux of the Krkonoše Mountains: their interactions and long-term dynamics. Doktorská práce, Depon in: Ústav životního prostředí Přítodovědecké fakulty UK, Praha, 85 s.

52 Obr. 1: Ukázka segmentace na hrubé prostorové škále – A a detailní škále – B pro aktuální barevný snímek z lokality Keprník. A

B

53 Obr. 2: Vymezení lokalit pro sledování změny plošného zastoupení klečových porostů v čase

54 Obr. 3: Klasifikace klečových porostů na LMS z roku 2003

55 Obr. 4: Změna v plošném rozšíření klečový porostů na lokalitě Keprník mezi roky 1971 a 2003. Plochy byly vybírány ve shodě s probíhajícím dendrochronologickým výzkumem jehož odběrová místa jsou označena písmeny V – vyfoukávané, Z – závětrné a K – kontrolní stanoviště.

56 Obr. 5: Změna v plošném rozšíření klečový porostů na lokalitě Praděd – sever, mezi roky 1973 a 2003. Plochy byly vybírány ve shodě s probíhajícím dendrochronologickým výzkumem jehož odběrová místa jsou označena písmeny V – vyfoukávané, Z – závětrné a K – kontrolní stanoviště.

57 Obr. 6: Změna v plošném rozšíření klečový porostů na lokalitě Petrovy kameny, mezi roky 1973 a 2003. Plochy byly vybírány ve shodě s probíhajícím dendrochronologickým výzkumem jehož odběrová místa jsou označena písmeny V – vyfoukávané, Z – závětrné a K – kontrolní stanoviště.

58 7. Hodnocení růstové rychlosti klečových porostů

7.1. Úvod

Práce navazuje na analýzy započaté již v roce 2005, kdy byly zjišťovány aktuální růstové rychlosti porostů. Srovnání aktuálních přírůstů klečových porostů na vybraných typech stanovišť ukázalo značnou růstovou variabilitu a to jak v rámci sledovaných porostů, tak mezi typy stanovišť. Nejmenší délkový přírůst byl zjištěn na vyfoukávaných stanovištích, růst na závětrných stanovištích se nelišil od kontrolních lokalit. Retrospektivní analýza délkového přírůstu provedená na lokalitě Praděd potvrdila výše uvedené rozdíly v celém průběhu růstové křivky (1910 - 2005). U všech typů stanovišť zde bylo navíc prokázáno zvyšování délkového přírůstu klečových porostů mezi roky 1920 - 2000 o cca 60%. Cílem letošního výzkumu bylo tato zjištění ověřit na ostatních lokalitách, kde byla v roce 2005 sledována aktuální růstová rychlost. Práce zabývající se růstem klečových porostů se takřka výhradně zaměřují na tloušťkový přírůst a jeho vztah k některým vlastnostem prostředí. Vzhledem k metodickým problémům při dendrochronologické analýze kleče (Kolischuk 1969) jsou však i tyto práce velmi řídké s nepříliš průkaznými výsledky. Vliv klimatických faktorů studoval např. Heikkinen (1980), Kolischuk & Berko (1967) a Hohl at al. (2002), růstové odchylky jako projev mechanického namáhání sledoval Bitterli (1987). Vliv imisní zátěže na tloušťkový přírůst klečových výsadbách v Beskydech posuzoval Simon a Drápela (1980). Délkový přírůst klečových porostů je sledován zcela výjimečné. Jediná práce zabývající se plošným rozšiřováním porostů založená na dendrochronologických metodách byla publikována Popovicem (1976). Na základě detailní analýzy délkového přírůstu rekonstruoval plošný rozsah vybraných keřů v několika zvolených časových vrstvách na příkladě porostů v pohoří Vršič. Růstová rychlost keřů je v předkládané studii definovaná jako délkový přírůst hlavních větví. Pro hodnocení byly vybrány porosty na třech typech stanovišť. Jako nejextrémnější byly zvoleny porosty na exponovaných vrcholových partiích s nízkou vrstvou sněhu, v zimním období silně ovlivněné námrazou a vyfoukáváním. Dále byly zvoleny porosty na sněhových výležištích charakterizovaných velkou mocností a delší dobou trvání sněhové pokrývky (až o několik týdnů) a tedy i potenciálně kratší délkou vegetačního období. Jako třetí typ byly vybrány porosty na kontrolních stanovištích bez působení výrazného stresového faktoru. Pro každou kategorii byly zvoleny tři stanoviště pokrývajících celý masív Hrubého Jeseníku (tab. 1).

Tab. 1: Identifikace lokalit vybraných pro retrospektivní hodnocení délkového přírůstu klečových porostů. Pro každý porost je uvedeno stáří zjištěné archivním průzkumem a odhadnuté dendrochronologicky. U dvou porostů na lokalitě Keprník byly

59 zjištěny dvě kohorty výsadeb, na kontrolní lokalitě na Petrových Kamenech byla zachycena pouze mladší výsadba.

stáří porostů nadmořská stáří porostů - lokalita typ stanoviště (dendrochronol. - výška archiv odhad) vyfoukávané (v) 1420 93 65 115 Keprník závětrné (z) 1295 92 59 115 kontrola (k) 1370 85 - 115 vyfoukávané (v) 1460 86 - 110 Praděd závětrné (z) 1360 91 - 110 kontrola (k) 1420 95 - 110 vyfoukávané (v) 1415 80 - 100 Petrovy závětrné (z) 1410 77 - 100 kameny kontrola (k) 1400 46 - 100

7.2. Metodika

Metodika odběru vycházela z práce Kolishchuka (1969). Na každé lokalitě bylo vybráno 8 samostatně rostoucích keřů, na každém z nich byla vyhodnocena jedna větev. Podél každé větve byly od báze k vrcholu ve vzdálenostech 50 cm odebírány Presslerovým nebozezem vývrty, pro každý vývrt bylo následně dendrochronologicky určeno stáří dřeně. Dendrochronologická analýza byla provedena dle standardních metod (Stokes & Smiley 1968). Pro každou část větve vymezenou dvěma po sobě jdoucími vývrty byl určen průměrný délkový přírůst (viz obr. 1). Vybrané porosty měly mít dle historického průzkumu přibližně stejné stáří. Po odběru vzorků se však ukázalo, že extrémní lokalitě na Keprníku a na kontrolní lokalitě na Petrových Kamenech byly starší porosty dále doplňovány. Odebrané keře proto spadají do dvou kohort (tab. 1). Vzhledem k tomu, že stáří keřů může mít vliv na délkový přírůst byly tyto kohorty vyhodnoceny samostatně.

Obr. 1: Postup odběru vzorků pro stanovení délkového přírůstu. Pro každou kmenovou sekci byla stanovena průměrná růstová rychlost jako (D2 - D1)/(T2-T1), kde D1 a D2 jsou vzdálenosti vývrtu od báze, T2 a T1 datace dřeně jednotlivých vývrtů.

60 7.3. Výsledky a diskuse

Zvyšující se růstový trend zjištěný na lokalitě Praděd nebyl na nově vyhodnocených lokalitách potvrzen. Převážná část porostů vykazovala rovnoměrný přírůst bez statisticky průkazného trendu. Rozdíly v růstové rychlosti mezi typy stanovišť odpovídají rozdílům zjištěným analýzou aktuálních přírůstů. Jako nejextrémnější, tedy s nejmenším přírůstem se ukazují lokality na vyfoukávaných plochách, kde byl vždy zjištěn nejnižší průměrný přírůst. V případě ploch na Petrových Kamenech se přírůst populace na závětrné lokalitě v posledních 20 letech blíží růstu na lokalitě vyfoukávané. Tato lokalita se nachází v bezprostřední blízkosti lyžařského svahu a je tedy možné, že zaznamenaný pokles přírůstu může být také ovlivněn poškozováním klečových porostů v průběhu lyžařské sezóny. Obdobný dlouhodobý pokles přírůstu se projevil na lokalitě Keprník a to také na závětrné ploše. Poměrně zajímavá je skutečnost, že tento pokles byl zaznamenán u obou zde rostoucích věkových skupin. Jedná se tedy pravděpodobně o efekt daný stanovištěm nikoliv proveniencí či stářím porostů. Vzhledem k odlišnému trendu zaznamenanému na lokalitě Praděd však tento pokles nelze dát do souvislosti s typem stanoviště. Také růstový trend sledovaný na kohortách odlišného stáří v případě kontrolní lokality je stejný (mírně stoupající - obr. 3 a 4). Růstové trendy pravděpodobně odráží lokální podmínky daného stanoviště a jsou nezávislé na stáří porostů.

7.4. Závěr

Růstové trendy sledovaných porostů kleče nelze jednoznačně spojit s vybranými typy stanovišť. Růstová dynamika odráží hlavně lokální podmínky, lze tedy nalézt jak porosty se vzrůstajícím trendem (Praděd) tak porosty s poklesem přírůstu (Keprník). U převážné většiny vyhodnocených porostů však nedochází k prokazatelné změně růstové dynamiky.

7.5. Literatura

Bitterli P. 1987. Jahrringe in Logföhren (Pinus mugo Turra ssp. mugo) als Ausdruck lokaler mechanischer Faktoren. Dendrochronologia, vol. 5, p. 79-95. Heikkinen O. 1980. Mountain pine radial growth and the forest limit zone in Gadmental, the Swiss. Alps. Fennia, vol. 158, no. 1, p. 1-14. Hohl R., Schweingruber F.H., Schiesser H.H. 2002. Reconstruction of severe hailstorm occurrence with tree rings: a case study in central Switzerland. Tree-Ring Research, vol. 58, no. 1/2, p. 11-22. Kolischuk V.G. 1969. Methods of studying fluctuations in increment of prostrate dwarf forms using Pinus mugo as an example. Botanicheskii Zhurnal, vol. 52, no. 6, p. 852-859. Kolischuk V.G., Berko J.M. 1967. Growth of Pinus spp. and fluctuations of climate in the Ukrainian Carpathians. Ukrains'kii Botanichnii Zhurnal 24(2): 39-47.

61 Popovic M. 1976. Growth of the mountain pine (Pinus mugo, Turr.) in Yugoslavia. Journal of Biogeography vol. 3, p. 261-267. Simon J., Drapela K. 1987. Growth of dwarf pine (Pinus mugo Turra) in the Beskydy and Jenesiky Mountains. Acta Universitatis Agriculturae (Brno), vol. C 56, no. 1- 4, p. 141-144. Stokes M.A. Smiley T.L. 1968. An introduction to tree-ring dating. Chicago : University of Chicago Press, 1968. 73 s.

Obr. 2: Délkový přírůst kleče na lokalitě Petrovy Kameny - (1) kontrolní porost, (2) závětrné stanoviště, (3) vyfoukávané stanoviště.

1.00 2.00

$ $ $ 12 $

$ $ $ $

10 $ $ $ $ $

) k

o $ r

/ $$ $ $$$ $ $ $

m 8 $

c

(

t $ $ $ $ $$$ s $

$ ů

r $ $ $ $ í

ř 6 $

p $$ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $$ $ 4 $ $ $

3.00

12

10 $

)

k o

r $ / $$$ $

m 8 $

c

(

t $

s $ $ $ $ $ $

ů $ r

í $ ř 6 $ $

p $ $ $ $ $$ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ 4 $ $$ $ $ $

$

1900 1925 1950 1975 2000

62 Obr. 3: Délkový přírůst kleče na lokalitě Keprník - (1) kontrolní porost, (2) závětrné stanoviště, (3) vyfoukávané stanoviště. Vyneseny jsou přírůsty starších výsadeb kleče.

1.00 2.00

12.00 $ $

$ $

$ $ 10.00 $ $ $ $

) $$ $ $

k $

o $ $ r $

/ $ 8.00 $ $

m $

c $ $ $

( $ $ $ $ $

t $ $$ $

s $ $$ $ $ $ u $ r 6.00 $ $

i $ $

ř $ $ $ p $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ 4.00 $ $ $

$

3.00 12.00

10.00

)

k

o r / 8.00

$

m

c (

$ t $ $ $

s $ u

r 6.00

i $ $ ř $ p $

$ $ 4.00 $ $ $ $

1900 1925 1950 1975 2000

Obr. 4: Délkový přírůst kleče na lokalitě Keprník - (1) kontrolní porost, (3) vyfoukávané stanoviště. Vyneseny jsou přírůsty mladších dosadeb kleče.

1.00 3.00

$ 12.00 $

$

10.00

) $ $ $ k $ o $

r $ / $ $

$ $ m

c $

( 8.00 $

t $

$ s $ ů $ $

r $

í $ $ ř $

p $ $ $ $ 6.00 $ $ $

$ $ $ $

4.00 $

1900 1925 1950 1975 20001900 1925 1950 1975 2000

63 8. Zdravotní stav porostů kleče

8.1. Úvod

Borovice kleč je dlouhodobě považována za dřevinu s omezenými nároky na stanoviště a vysokou tolerancí proti působení nepříznivých vlivů (Bukovčan 1953). V době imisní kalamity byla kleč používána v rozsáhlém měřítku jako náhradní dřevina při zalesňování imisních holin (Lokvenc & Štursa 1984). Zvýšený zájem o sledování zdravotního stavu a vitality porostů kleče v 80. letech byl spojen právě s poškozováním porostů imisemi a použitím kleče jako náhradní dřeviny. Rozsáhlé poznatky o vývoji zdravotního stavu pocházejí zejména z Krkonoš (autoři Lokvenc, Štursa), v oblasti Jeseníků zdravotní stavu porostů sledoval zejména Mikeš (1986, 1989). Autoři potvrdili značnou variabilitu a kolísání charakteristik zdravotního stavu a plodivosti keřů na sledovaných lokalitách v průběhu sledovaného období v závislosti na stanovištních, klimatických podmínkách a působení biotických faktorů (houbové choroby, škůdci).

8.2. Metodika sledování zdravotního stavu

Pro sledování zdravotního stavu a vitality porostů kleče bylo po vybráno okolí Pradědu. V této oblasti se soustřeďuje většina šetření a nepůvodní klečové porosty zde mají největší výměru. Během letní pochůzky bylo vybráno 6 lokalit, na kterých se v září a říjnu 2006 provedlo hodnocení vitality a zdravotního stavu porostů.

Tab. 1: Seznam sledovaných 1okalit Lokalita Praděd 1 Praděd 2 Petrovy kam. 1 Petrovy kam. 2 Kamzičník Velký Máj Nadm. výška 1485 1485 1390 1980 1400 1380

Použitá metodika hodnocení zdravotního stavu byla přejata z oblasti Krkonoš (Lokvenc & Štursa 1985, Souček & Lokvenc et al. 2001). Metodika zahrnuje vizuální posuzování vitality a zdravotního stavu jednotlivých keřů na základě hodnocení zdravotního stavu, průměrného olistění, plodivosti a poškození porostů abiotickými a biotickými vlivy. Na každé lokalitě bylo hodnoceno 20 živých keřů. Jednotlivé lokality byly v těsné blízkosti dalších sledovaných ploch nebo odpovídaly porostům, kde svoje šetření prováděl Mikeš (Mikeš 1989). Kromě šetření zdravotního stavu a vitality keřů byly na jednotlivých lokalitách odebrány vzorky jehličí pro stanovení obsahu prvků v jehličí a míry znečištění. V případě plodivosti keřů byly na lokalitách odebrány šišky pro biometrické analýzy a stanovení základních semenářských charakteristik.

64 8.3. Výsledky

Vitalita a zdravotní stav byly sledovány pouze na živých keřích. Jednotlivě odumírající větve a keře byly zaznamenány na lokalitě Petrovy kameny 1 a Kamzičník (obr. 1). Na některých větvích zasychaly letošní výhony a pupeny, na zasychajícím jehličí byl zjištěn výskyt plodnic hub. Vzorky jehlic s plodnicemi byly odevzdány pro určení laboratoři Lesní ochranné služby. Na lokalitě Velký Máj počet suchých keřů ve sledované porostní části přesahoval 50 %. Na této lokalitě většina keřů odumřela v minulých letech, nový výskyt odumírajících větví a keřů nebyl zjištěn (obr. 2). Ostatní keře na těchto lokalitách měly srovnatelný zdravotní stav s okolními lokalitami.

Obr. 1 Zasychání letorostů a keřů (lokalita Petrovy kameny 1)

U části jedinců lze pozorovat opticky nižší olistění keřů způsobené menším délkovým přírůstem větví a bohatým výskytem samčích květů v minulých letech (květy opadávají v průběhu léta a podzimu, na větvích po nich zůstávají pouze ojedinělé zbytky a málo znatelné stopy (obr. 3).

Obr. 2 Plošně odumírání keřů na lokalitě Velký Máj

Obr. 3 Opticky nižší olistění větví vlivem opakovaného výskytu samčích květů

65

Střední hodnota počtů ročníků jehličí pro všechny sledované plochy dosahovala v roce 2006 hodnoty 3,6, od této hodnoty se odlišovaly lokality Petrovy kameny 1 a Velký Máj. Vyšší rozptyl mají lokality Praděd 1 a Velký Máj. Normalita rozdělení hodnot byla na všech lokalitách přijata, rozdíly mezi průměrem a robustními statistikami většinou nepřesahuje míru přesnosti sledování. Výskyt j jedné vybočující hodnoty olistění keře na lokalitě Kamzičník je způsobena vyrovnaností hodnot u ostatních keřů. Statistické hodnocení ukazuje na rozdílné olistění keřů na jednotlivých lokalitách.

Tab. 2: Základní statistické charakteristiky olistění kleče na lokalitách Petrovy Petrovy Sloupec Praděd 1 Praděd 2 Kamzičník Velký Máj kameny 1 Kameny 2 Průměr 3,81 3,48 4,00 3,47 3,72 3,13 Meze 3,5 – 4,1 3,3 - 3,7 3,8 - 4,2 3,3 – 3,6 3,6 – 3,9 2,9 – 3,4 Rozptyl 0,44 0,15 0,11 0,11 0,09 0,35 Medián 4 3,55 4 3,5 3,75 3,15 Horn 3,75 3,45 4 3,5 3,75 3,15 Normalita Přijata Přijata Přijata Přijata Přijata Přijata

Na všech plochách byly odebrány vzorky jehličí pro chemické analýzy. Na plochách s výskytem šišek byly odebrány vzorky šišek pro další biometrické analýzy. Po vyluštění šišek budou u semen stanoveny základní semenářské charakteristiky.

Obr. 4 Krabicový graf olistění keřů na jednotlivých lokalitách

Na jednotlivých plochách nebyly zjištěny výrazné známky poškození hmyzími škůdci, na odumřelých keřích byly zjištěny jednotlivě požerky běžnými sekundární škůdci. Vzorky výhonů a jehlic s náznakem fytopatologického poškození byly odevzdány pracovníkům Lesní Ochranářské služby VÚLHM Jíloviště Strnady pro přesnou determinaci. Výraznější škody způsobené extrémními stanovištními podmínkami na sledovaných lokalitách nebyly zjištěny. Početnější škody jsou všeobecně zjišťovány na lokalitách s vysokou frekvenci návštěvníků v zimním období. Porosty kleče jsou v průběhu zimy zakryté vrstvou sněhu, která může způsobit lámání větví a v jarním období výskyt

66 houbových chorob. Při jarním tání mohou být keře poškozeny lámáním sněhu a fyziologickým vysycháním.

8.4. Diskuse

Problematiku zdravotního stavu sledoval v oblasti Jeseníku zejména Mikeš (1986, 1989), dílčí výsledky z této lokality publikovaly i Lokvenc, Štursa (1985). V 80. letech jednotliví autoři konstatovali zhoršení zdravotního stavu porostů kleče v souvislosti s imisní situací. Mikeš (1989) konstatoval nižší kvalitu osiva v oblasti Jeseníků ve srovnání s osivem z jiných oblastí. Olistění je poměrně jednoduchý znak pro sledování zdravotního stavu, může však výrazně kolísat vlivem klimatických vlivů, výskytu škůdců a nepříznivých podmínek. Vitální keře s momentálně nízkým olistěním způsobeným vnějšími faktory jsou schopny v poměrně krátkém období opětovně zvýšit množství ročníků jehlic.

8.5. Závěr

• Zdravotní stav porostů kleče na sledovaných lokalitách na hlavním hřebenu Jeseníků je většinou dobrý. Ojedinělé zasychání větví a keřů bylo zjištěno na lokalitách Petrovy kameny 1 a Kamzičník. Výraznější usychání keřů v minulých letech na lokalitě Velký Máj v letošním roce zjištěno nebylo. • Počet ročníků jehličí na sledovaných lokalitách je poměrně vyrovnaný (3,6). I na lokalitách se častým výskytem suchých keřů (Velký Máj) jsou keře, které mají srovnatelnou vitalitu a olistění. • Na sledovaných plochách nebylo zjištěno výrazné škody hmyzími škůdci a houbami. Poškození keřů kleče sněhem, mrazem a dalšími faktory odpovídá extremitě prostředí, výraznější škody byly zjišťovány podél cest a lyžařských tratí. • Na sledovaných lokalitách byly odebrány vzorky šišek a jehličí pro následné analýzy.

8.6. Literatura

Bukovčan, V. 1953. Kosodrevina. ŠPN Bratislava, 1953, 133 s. Lokvenc T., Štursa J. 1984. Použití kosodřeviny jako náhradní dřeviny pro zalesňování v imisních oblastech. Závěrečná zpráva VÚLHM Jíloviště Strnady, VS Opočno, 1984, 82 p. Lokvenc T., Štursa J.: 1985. Vliv podmínek prostředí na fruktifikaci kosodřeviny (Pinus mugo Turra). Opera corcontica, 1985, 22: p. 121 - 138. Mikeš, P. 1987. Vliv průmyslových emisí na životnost kleče (Pinus mugo Turra) vybraných porostů v Hrubém Jeseníku. Diplomová práce, VŠZ Brno, 1987

67 Mikeš, P.: Změny ve vitalitě kleče (Pinus mugo Turra) v oblasti Hrubého Jeseníku. Časopis Slezského Muzea Opava (A), 1989, 38, p. 127-133. Souček, J., Lokvenc, T. et.al. 2001. Site and stand conditions of dwarf pine stands. Opera Corcontica, 2001, 38, 43-61.

68 9. Vliv borovice kleče (Pinus mugo) na strukturní půdy v Hrubém Jeseníku a Králickém Sněžníku

9.1. Úvod

Strukturními půdami se obvykle rozumí široká skupina periglaciálních mikrotvarů, které na povrchu terénu vytvářejí geometrické struktury v důsledku působení mrazu. Jedná se o symetrické, tříděné či netříděné polygony, kruhy, sítě a pruhy (Washburn 1979). Vyklenuté formy netříděných kruhů, obecně zvané „mrazové kopečky“ (sensu Treml, Křížek & Engel 2005), bývají dle převažujícího materiálu členěny na půdní a rašelinné kopečky (earth and peat hummocks dle terminologie International Permafrost Association /IPA/, Van Everdingen 1994). Používanými místně omezenými synonymy pro mrazové kopečky jsou termíny pounus (Van Vliet Lanoe & Seppälä 2002, Kociánová et al. 2005), pro půdní kopečky pak thufur (Grab 2005, Prosová 1958). Strukturní půdy mají zpravidla polygenetický vývoj, na jejich vzniku se podílí procesy jako jsou objemové změny různě namrzavých substrátů, pukání (teplotní nebo z vysušení), vymrzání klastů a procesy spojené se změnami výšky hladiny podzemní vody a hydrostatického tlaku vody (Washburn 1979, Van Vliet Lanoe 1998, Grab 2005). Vesměs, až na výjimky představují ve východní části Vysokých Sudet strukturní půdy tvary fosilní, aktivně se vyvíjející naposled v závěru posledního glaciálu. Půdní kopečky však vznikaly až ve svrchním holocénu (Treml et al. 2006). Některé ze strukturních půd vykazují aktivní vývoj podmíněný mrazovými procesy i dnes. Jde zejména o půdní kopečky na vrcholu Keprníku (Hrubý Jeseník) a tříděné kruhy na severozápadním úbočí Králického Sněžníku (Treml, Křížek & Engel 2005, Klementowski 1998). Vzhledem k tomu, že vznik a aktivní formování strukturních půd je podmíněno buď přítomností permafrostu nebo alespoň sezónního (a někdy i diurnálního) promrzání, je jejich vývoj omezen nebo neprobíhá v místech, kde je půda izolována od přímého působení záporných teplotních extrémů a častých regelačních cyklů. Izolátorem může být buď silná vrstva sněhové pokrývky nebo přítomnost křovitých či stromových porostů (Harčarik 2002, Luoto & Seppälä 2002). Určitý, i když nesrovnatelně menší vliv na promrzání půdy, ve srovnání s křovinou či stromovou vegetací, má i typ bylinného společenstva (Harčarik 2002). Ve Vysokých Sudetech mohou jako izolant působit především porosty borovice kleče. Ta snižuje maximální a minimální dosažené teploty v půdě (Svoboda 2001, Harčarik 2002), což vede ke zmenšení intenzity procesů rozpínání a smršťování půdních částic vlivem jejich objemových změn (Van Vliet Lanoe 1991). To může následně vést k degradaci těch typů strukturních půd, které se v aktivní podobě ve Vysokých Sudetech, resp. v Hrubém Jeseníku a Králickém Sněžníku vyskytují.

69 V periglaciálních oblastech s výskytem mozaiky křovinných porostů je prostorové rozložení periglaciálních tvarů ovlivňováno do značné míry právě dynamikou dřevinných porostů (Luoto & Seppälä 2002) – například aktivní půdní kopečky zanikají po kolonizaci křovinami. Kromě teplotních podmínek mohou porosty křovin (v tomto případě borovice kleče) též rozrušovat pravidelné tvary strukturních půd svým kořenovým systémem nebo větvemi (Sekyra et al. 2002). Cílem této statě je přinést informaci o tom, jaký podíl strukturních půd je v Hrubém Jeseníku a Králickém Sněžníku vystaven zrychlené degradaci díky zarůstání borovicí klečí. Dalším cílem bylo zjistit, zda borovice kleč a topografické faktory ovlivňují mocnost promrzání strukturních půd, a to na příkladu půdních kopečků na vrcholu Keprníku. Terminologie strukturních půd použitá ve stati vychází z klasifikace Washburna (1979) a potažmo terminologie IPA (Van Everdingen 1994, bližší vysvětlení analogických termínů pro jednotlivé typy strukturní půd viz Treml, Křížek, Engel 2005).

9.2. Metody

Studované území Studované území bylo vymezeno jako oblast nad alpinskou hranicí lesa. V Hrubém Jeseníku a Králickém Sněžníku se strukturní půdy vyskytují na vysoko položených zarovnaných površích, které jsou budovány metamorfity. Strukturní půdy se zde vytvářely na zvětralých eluviích (tříděné tvary), svahovinách a na půdách s mocnými humusovými horizonty. Ve většině případů se strukturní půdy nachází nad alpinskou hranicí lesa. Tvary jsou zpravidla úplně nebo zčásti porostlé vegetací s dominancí trav Avenella flexuosa, Festuca supina, Nardus stricta. V nejexponovanějších polohách se v Hrubém Jeseníku na strukturních půdách (půdních kopečcích) nachází společenstva svazu Juncion trifidi. Do obou typů vegetace pak zasahují porosty alochtonní borovice kleče (Pinus mugo).

Plošné rozložení strukturních půd a porostů kleče Na základě plošného geomorfologického GPS mapování byly vymezeny jednotlivé areály strukturních půd. Dílčí typ strukturních půd byl určen jednak na základě jejich morfologie a jednak na základě vnitřní struktury zjištěné z kopaných profilů. Polohová data získaná geomorfologickým mapováním byla zpracovávána v prostředí ArcGIS (ESRI 2004). Plošné rozložení klečových porostů v rámci zmapovaných areálů strukturních půd bylo převzato z práce Wild (2005). Vrstva klečových porostů byla k dipozici ve formě gridu o velikosti buňky 0,3 m. Protože v některých zcela zapojených klečových porostech navazujících na areály strukturních půd nemohlo být z důvodu složité orientace a neprůchodnosti terénu zjištěno, zda se v nich strukturní půdy vyskytují, bylo jejich rozmístění v daných porostech domodelováno. Uvnitř takových porostů kleče byla ve sklonovém intervalu 0- 7° stanovena přítomnost soliflukcí nepřemodelovaných typů strukturních půd (tříděné

70 polygony, sítě, mrazové kopečky). Vždy byl indikován ten typ strukturních půd, který sousedí s daným porostem kleče. Na svazích porostlých klečí ve sklonovém intervalu 7° – 15°, přímo navazujících na zmapované areály strukturních půd (popř. na modelované rozšíření soliflukčně nepřetvořených typů) byl definován výskyt tříděných resp. netříděných pruhů (dle toho zda navazovaly na tříděné polygony/sítě, mrazové kopečky nebo pruhy). Limitní hodnoty 7° a 15° byly zvoleny při konstrukci dasymetrické mapy z toho důvodu, že ¾ všech půdních kopečků a tříděných sítí se nachází ve sklonovém intervalu 0-7° a naprostá většina tříděných a netříděných pruhů se vyskytuje na svazích se sklonem nižším než 15° (Křížek 2006). Sklonitost byla odvozena z modelu reliéfu s velikostí gridu 3 m, vytvořeného z vrstevnic ZM 1:10 000. Kromě sklonitosti byla další podmínkou modelovaného výskytu strukturních půd i přítomnost stejného geologického podloží jako u strukturních půd, se kterými klečový porost sousedí.

Vliv porostů kleče a lokální topografie na mocnost promrzání půdních kopečků V jarním období 2004/05 a 2005/06 byla změřena mocnost promrzlé vrstvy půdy v mrazových (půdních) kopečcích na vrcholu Keprníku. Zároveň byly zjištěny rozměry jednotlivých kopečků (delší, kratší osa, vyklenutí). Studovaná lokalita byla situována na vrcholové plošině a na navazujících svazích severní, západní (návětrné) a východní (závětrné) orientace. Půdním typem je zde kryptopodzol (klasifikace dle Němeček et al. 2001). Měření promrznutí probíhalo ve dvou na sebe kolmých pásech, tak aby se v pásech nacházely mrazové kopečky porostlé polykormony kleče i mrazové kopečky porostlé pouze alpinskými trávníky. Do vrcholu kopečku byla zatlučena půdní sondýrka a změřena mocnost promrzlého horizontu a jeho poloha v profilu. Zároveň pro ověření závislosti mocnosti promrznutého horizontu a velikosti kopečku byly takto analyzovány další náhodně zvolené mrazové kopečky i mimo zvolené transekty. Kontrolně byla měřena mocnost promrznutí také v úžlabí mezi kopečky. Poloha všech hodnocených půdních kopečků byla stanovena pomocí GPS. U každého kopečku byly stanoveny tyto parametry: délka delší a kratší osy, vyklenutí (rozdíl mezi nejníže položeným bodem v úžlabí mezi útvary a nejvýše ležícím bodem uvnitř útvaru), poměr mezi vyklenutím a délkou kratší osy (tzv. index vyklenutí). Následně byla vyhodnocována mocnost promrznutí mrazových kopečků v kleči a mimo kleč. Dále bylo zjišťováno, zda mají vliv na mocnost promrznutí i vlastní morfometrické parametry (délka delší a kratší osy, vyklenutí, index vyklenutí) jednotlivých mrazových kopečků a jejich poloha v reliéfu. Charakteristikami polohy v reliéfu byly potenciální tepelný požitek (tzv. heat load index, McCune & Keon 2002) a míra deflace. Míra deflace byla arbitrárně stanovena jako kombinace expozice a zakřivení terénu. Západní orientaci byla přiřazena hodnota 180 (návětrná strana) a poté postupně dle azimutových stupňů klesaly dané hodnoty na obě strany až do čisté východní orientace, která měla hodnotu 1. Dané hodnoty orientace pak byly násobeny indexem „curvature“ (ESRI 2004) převedeným na kladné číslo prostým přičtením 1, protože negativní hodnoty curvature (tj. konkávní tvary) nedosahovaly vyšších hodnot než –1. Nejvyšších hodnot dosahoval tedy index míry deflace v nejkonvexnějších místech se západní orientací. Čím vyšších hodnot dosahoval index míry deflace, tím více byla lokalita vystavena větru a docházelo zde ke svívání sněhu, naopak závětrné polohy s akumulací sněhu se vyznačovaly nízkými hodnotami indexu. Hodnoty obou indexů byly počítány z digitálního modelu reliéfu s velikostí gridu 3 m interpolovaného z GPS měření v lokalitě.

71 Pro statistické zhodnocení závislostí mocnosti promrznutí kopečků na pokrytí klečí, míře deflace a tepelném požitku bylo využíváno jednoduchých či vícenásobných regresních modelů a analýzy variance.

Teplotní režim půdních kopečků na okraji klečového porostu V oblasti Tabulových kamenů a na Keprníku byly instalovány dataloggery s teplotními čidly za účelem posouzení, zda porost borovice kleče ovlivňuje, kromě půdních kopečků uvnitř polykormonu, i půdní kopečky bezprostředně sousedící s okrajem klečového porostu (Tab. 1). V případě lokality Tabulové kameny byla čidla umístěna na návětrnou a závětrnou plochu a na kontrolní místo neovlivněné přítomností klečového porostu. V případě lokality Keprník byl jeden datalogger instalován na SZ okraj klečového polykormonu a jeden jako kontrola na plochu bez vlivu kleče. Čidla byla umístěna v hloubkách 15 a 30 cm na dané lokalitě vždy ve srovnatelných podmínkách (stejná velikost půdního kopečku, přibližně stejná vrstva nadložního humusu). Data se týkají zimní sezóny 2005/2006.

Tab. 1: Charakteristika lokalit s teplotními měřeními Vzdálenost od okraje Souřadnice X, Y Lokalita Umístění Kód polykormonu (m) (S-JTSK) 543126,69 Z okraj polykormonu PZ 0,9 1066930,77 Tabulové 543119,58 V okraj polykormonu PV 1,1 kameny 1066928,40 543116,03 kontrola PK 10 1066928,40 550423,01 SZ okraj polykormonu K 1,0 1056652,98 Keprník 550380,58 kontrola Kon 18 1056619,45

9.3. Výsledky

Typy jednotlivých strukturních půd a míra jejich pokrytí borovicí klečí V alpinském bezlesí Hrubého Jeseníku a Králického Sněžníku se vyskytují dvě základní skupiny strukturních půd, a to tříděné a netříděné, v jejichž rámci jsou vyčleněny pruhy, polygony (pouze u tříděných půd) a sítě (resp. jejich ekvivalent pro netříděné strukturní půdy – mrazové/půdní kopečky). V oblasti Králického Sněžníku se ze strukturních půd nachází pouze tříděné sítě a tříděné pruhy. Klečí neporostlé netříděné pruhy se vyskytují v 69 samostatných areálech (celkem 16,8 ha), mrazové, resp. půdní kopečky ve 34 areálech (2 ha), tříděné polygony na 2 areálech (1,6 ha), tříděné pruhy v 50 areálech (32,5 ha) a tříděné sítě na 34 areálech (57 ha) (mapa výskytu viz zpráva za rok 2005).

72 Úhrnná plocha klečí porostlých strukturních půd činí 34,4 % (tj. 57,8 ha) z celkové rozlohy všech (zarostlých i nezarostlých) strukturních půd, přičemž na Králickém Sněžníku tvoří nezarostlé strukturní půdy téměř 100% všech strukturních půd a v Hrubém Jeseníku představují nezarostlé strukturní půdy 66% všech strukturních půd. Největšího procenta pokrytí klečí dosahují v Hrubém Jeseníku tříděné a netříděné pruhy (43%, 42%). (Obr. 1).

Obr. 1: Relativní zastoupení strukturních půd pokrytých a nepokrytých klečí.

Nepočítáme-li tříděné polygony (100% je nepokryto klečí), tak vykazují nejnižší pokrytí klečí půdní kopečky (96% z nich je nepokryto klečí). Tříděné sítě, které se vyskytují jak na Králickém Sněžníku, tak v Hrubém Jeseníku jsou zarostlé klečí přibližně z jedné čtvrtiny.

Vliv porostů borovice kleče na mocnost promrzání mrazových kopečků V jarním období 2005 (24., 27.5. 2005) dosahovala průměrná mocnost promrzlého horizontu vně porostů kleče hodnoty 22 cm Uvnitř klečových porostů se půdní led v kopečcích nenacházel (Příloha 1). Na okraji polykormonu v mírném zástinu větví byla ve dvou analyzovaných případech málo mocná vrstva půdního ledu (do 3 cm), jakmile však byl odstup větší (více než 0,5 m), byla již zjištěna silná vrstva půdního ledu, a to jak na návětrné, tak na závětrné straně klečového porostu. V rámci klečí neporostlých půdních kopečků existovala vysoká variabilita mocností promrzlého horizontu závisící zejména na výšce kopečků a míře deflace (Tab. 2). Tyto dva faktory dohromady nejlépe vysvětlovaly mocnost promrznutí v kopečcích neporostlých klečí (Tab. 3).

Tab.2: Hodnoty Pearsonova korelačního koeficientu pro vztah mocnosti promrznutí a dané proměnné. Vyklenutí Míra deflace Tepelný požitek Kubatura 2005 0,50 0,43 0,07 -0,02

73 1/2006 0,50 0,54 0,02 0,16 2/2006 0,67 0,30 0,37 0,59

Při prvním měření na jaře 2006 (11.5. 2006) dosahovala průměrná mocnost promrznutí u kopečků mimo kleč hodnoty 19 cm. Většina kopečků porostlých klečí půdní led obsahovala, avšak mocnost promrznutí ve srovnání s okolními útvary vně kleče byla nižší (Příloha 2). Rozdíly však nebyly tak markantní jako v roce 2005. U kopečků neporostlých klečí byla opět nejpodstatnějším faktorem ovlivňujícím mocnost promrznutí jejich výška a míra deflace. Tyto dva faktory dohromady také vysvětlovaly největší část variability mocnosti promrznutí sledovaných útvarů (Tab. 2,3). Při následujícím měření mocností promrznutí půdních kopečků na vrcholu Keprníku (20.5.2006) bylo zachyceno období, ve kterém přetrvával led již jen v největších útvarech (Příloha 3). Většina kopečků porostlých klečí již promrzlá nebyla, Výjimkou byl polykormon kleče vyskytující se na nejvíce vyfoukávaném místě v němž se vyskytovaly kopečky s relativně silným horizontem půdního ledu. Mocnost promrznutí zde však byla nižší ve srovnání s promrzlými kopečky navazujícími na kormon kleče. Takové útvary se však nacházely pouze na závětrné (východní) straně klečového polykormonu s minimálním sklonem. Na návětří, které je ukloněno k jihozápadu se již půdní led v kopečcích nevyskytoval. Limitním faktorem mocnosti promrznutí půdních kopečků neporostlých klečí byla v tomto období jejich výška (Obr. 2), uplatňovala se však i jejich celková kubatura (Tab. 2). U ostatních faktorů (tepelný požitek, míra deflace) byly rozdíly mezi promrzlými a nepromrzlými kopečky na hladině p 0,05 neprůkazné.

Tab. 3: Výsledky regresního modelu závislosti mocnosti promrznutí mrazových kopečků na vyklenutí kopečků, míře deflace a tepelném požitku (vliv tepelného požitku byl vždy nesignifikantní). Proměnná predikovaný R2 t F 24.5. – 27.5. 2005 Vyklenutí + Míra deflace 0,38 7,53 (p 0,003) Vyklenutí 2,96 (p 0,008) Míra deflace 2,53 (p 0,020) 11.5. 2006 Vyklenutí + Míra deflace 0,43 14,29 (p 0,000) Vyklenutí 3,23 (p 0,002) Míra deflace 3,64 (p 0,001) 20.5.2006 Vyklenutí + Míra deflace 0,56 Vyklenutí 6,58 (p 0,000) Míra deflace nesign.

Obr. 2: Rozložení výšek kopečků promrzlých (1) a nepromrzlých (0), 20.5. 2006 (mimo půdní kopečky nacházející se v kleči).

74

Teplotní poměry v půdních kopečcích na okraji kleče Naměřené teploty za zimní období 2005/2006 neukazují na jasný trend v rozdílech v teplotách v půdních kopečcích na volné ploše a na okraji kleče (Příloha 4, 5). Shodně lze zaznamenat u kopečků na okraji klečového porostu pouze vyšší počet dní, kdy je půda promrzlá v hloubce 15 cm. Rovněž platí, že na tomto stanovišti jsou v dané hloubce nižší průměrné teploty půdy. U všech ostatních charakteristik (začátek promrzání, počty dnů s promrzlou půdou ve 30 cm, minima a průměry ve 30 cm) nebyl nalezen jednoznačný trend rozdílnosti daných charakteristik mezi okrajem klečového porostu a kontrolou na volné ploše (Obr. 3).

Obr. 3: Průměrné, minimální teploty a počty dní s teplotou < 0°C v jednotlivých měřených místech

Kon15 K15 PK15 PV15 PZ15 Kon30 K30 PK30 PV30 PZ30 0 180 160 -0,5 140 120 -1 100 et dní

80 č

-1,5 po teplota (°C) průměr 60 -2 min 40 počet 20 -2,5 0

75 9.4. Diskuse

Míra pokrytí strukturních půd borovicí klečí Důvodem proč tříděné a netříděné pruhy vykazují největší procento pokrytí klečí je to, že se tento typ strukturních půd vyskytuje převážně v nižších a okrajových polohách alpinského bezlesí blízko alpinské hranice lesa na svazích s většími sklony (Křížek 2006). V těchto místech se zároveň nachází nejrozsáhlejší výsadby kleče. Obráceně je tomu u mrazových (půdních) kopečků a polygonálních půd, které se nalézají v nejvíce extrémních vrcholových oblastech, kde je klečových výsadeb nejméně. V naprosté většině případů se borovice kleč vyskytuje na fosilních útvarech strukturních půd. Deformační účinek kořenového systému kleče projevující se zploštěním středů strukturních půd (Sekyra et al 2002) nebyl ve Východních Sudetech pozorován. V Hrubém Jeseníku byly však významné změny mikroreliéfu zaznamenány u mrazových kopečků. V oblasti Keprníku i Pradědu lze pozorovat vytlačování a postupný posun kopečků vlivem tlaku větví k okrajům kormonů tak, že jsou uspořádány do koncentrických prstenců. Větve prorůstající těmito prstenci v nich vytváří až 20 cm hluboké zářezy (Obr. 4).

Obr. 4: Mechanické narušení tělesa půdního kopečku na Keprníku větvemi kleče.

Obecným předpokladem je, že pod zapojenými porosty kleče budou strukturní půdy postupně degradovat. Nicméně vzhledem k tomu, že se v sousedních Krkonoších kleč ve více či méně mozaikovitých porostech (Lokvenc 2001, Wild & Wildová 2002) nacházela v průběhu celého holocénu (Jankovská 2001), tempo degradace fosilních útvarů nemůže být nijak rychlé. K určitému oživení aktivity a tím obnově některých strukturních půd v nejexponovanějších polohách nebo na rašeliništích mohlo dojít v chladnějších obdobích postglaciálu. U tvarů, které jsou považovány za aktivní (půdní kopečky na vrcholu Keprníku, v oblasti Tabulových kamenů) může stabilizace

76 kořenovým systémem kleče a zmenšení klimatických extrémů způsobit jejich degradaci, resp. fosilizaci1. To je proces běžně probíhající například na rašelinných pounnus v oblastech se sporadickým permafrostem (Van Vliet Lanoe & Seppälä 2002). Pokud je takový jev vyvolaný umělou introdukcí kleče a jejím dalším šířením (např. oblast Keprníku) je z hlediska zachování daných tvarů nežádoucí. Ve vrcholovém prostoru Keprníku se totiž prokazatelně minimálně v celém subatlantiku nenacházel zapojený porost lesa nebo křovin (Treml et al. 2006), což právě umožnilo vznik půdních kopečků.

Vliv porostů borovice kleče na mocnost promrzání půdních kopečků Na sledované modelové lokalitě vrcholu Keprníku byla zaznamenána z hlediska rozložení promrzlých horizontů v kopečcích dvě rozdílná období. Podobné výsledky byly zjištěny u měření z 24.-27.5. 2005 a 11.5. 2006. Při nich byla naprostá většina kopečků promrzlá, až na výjimky, které se týkaly právě kopečků v kleči. Zachyceno bylo zhruba střední období degradace půdního ledu, která byla pomalejší shora (pozitivně geotropicky) než zespod. Tuto domněnku lze vyslovit na základě kontrolních měření v zimním období, kdy maximální mocnost promrznutí dosahovala hodnot 40-60 cm. V daném termínu v jarním období se mocnost promrzlé vrstvy snížila na 19-22 cm a mocnost nepromrzlého svrchního horizontu dosahovala v průměru 11-13 cm. V kleči byla mocnost promrzlých horizontů v půdních kopečcích průkazně nižší (na 5 resp. 10% hladině pravděpodobnosti) ve srovnání s jejím bezprostředním okolím (Obr. 5). To je s největší pravděpodobností dokladem izolační funkce porostu borovice kleče, která omezuje mikroklimatické extrémy. Vliv faktoru vyklenutí kopečku na mocnost promrznutí v kleči je zde možné vyloučit, protože výška sledovaných kopečků v kleči a mimo kleč nevykazuje statisticky průkazné rozdíly (t test: t = 0,12, p = 0,90).

Obr. 5: Porovnání mocností promrznutí u půdních kopečků v kleči (1) a kopečků bezprostředně v okolí kleče (0).

Vyklenutí kopečků a míra deflace jsou dalšími významnými faktory ovlivňujícími mocnost promrzání. Čím byly kopečky vyšší (vyklenutější) a více exponované vůči větrném proudění tím u nich byl zaznamenán mocnější promrzlý horizont. Výšku kopečků udává jako jeden z podstatných faktorů hlubokého promrzání, či přetrvání

1 Výraz je používán v geomorfologickém, ne v geologickém významu!

77 permafrostu v Laponsku Luoto & Seppälä (2002). V případě námi studované lokality je vyklenutí kopečků důležité z toho důvodu, že determinuje mocnost velmi dobře namrzavého a na organickou hmotu bohatého humusového horizontu. U vyšších kopečků je vyšší i celková mocnost tohoto horizontu. Vrcholy vyšších kopečků jsou více exponované vůči větru a prakticky nemají trvalou vrstvu izolující sněhové pokrývky. Její mocnost se pohybuje zpravidla v rozmezí 5 - 10 cm (na úrovni výšky vegetace – lišejníky, Juncus trifidus - data ze osmi sněhových měření v obou sezónách). To se projevuje i častým působením jehlovitého ledu a vzniku mrazových trhlin na vegetací nekrytých částech vrcholů kopečků a následnou větrnou abrazí. V druhé polovině května 2006 bylo při měření již zachyceno závěrečné stádium degradace půdního ledu. Promrzlé byly již jen ty největší kopečky, ukázala se tedy určitá závislost mocnosti promrznutí na celkové kubatuře kopečku. V jednom z klečových polykormonů, přímo na deflační hraně vrcholové plošiny, byly všechny sondované kopečky promrzlé. Na jihozápadně orientovaném svahu těsně pod polykormonem se však již promrzlé horizonty v půdních kopečcích nevyskytovaly. Vysvětlit by se to dalo zástinem větví, který může v takto tepelně příznivém místě pomáhat delšímu přetrvání půdního ledu ve srovnání s nezastíněným povrchem. Takové vysvětlení by mohly podporovat i závěry Svobody (2001) o celkově chladnějším mikroklimatu klečových porostů ve srovnání s okolními plochami alpinských trávníků. To, že spíše než blízkost kleče ovlivňuje půdní teploty v kopečcích jejich morfologická variabilita se lze domnívat na základě nejednoznačných trendů měřených teplot na okraji klečových porostů. V blízkosti kleče byly kopečky v hloubce 15 cm promrzlé déle ve srovnání s kontrolní plochou. Na obou lokalitách se půdní led udržel v dané hloubce déle na jaře, na Tabulových kamenech, pak půdní profil v hloubce 15 cm také dříve začal promrzat. Jarní prodloužení období promrznutí půdy může souviset s delším přetrváváním návějí a závějí sněhu na okrajích klečových porostů. Nicméně vzhledem k celkové vysoké variabilitě ostatních charakteristik i zde budou hrát významnou roli faktory morfologie kopečků a detailního rozložení sněhové pokrývky. Ty bude nutno zohlednit při dalším vyhodnocování teplotních měření.

9.5. Závěr

Strukturní půdy v Hrubém Jeseníku a Králickém Sněžníku jsou unikátními azonálními tvary reliéfu. Zpravidla jde o tvary fosilní, nicméně některé z nich (tříděné kruhy, mrazové kopečky) jsou recentně aktivní. Kromě tříděných polygonů a kruhů vykazují všechny tvary určitý stupeň zarostení borovicí klečí. Ta přispívá k postupné změně morfologie strukturních půd (vznik koncentricky uspořádaných skupin půdních kopečků, vznik úžlabí~zářezů do půdních kopečků) a zároveň omezuje teplotní extrémy a také mocnost promrzání. Na příkladu půdních kopečků se ukázalo, že přítomnost porostů borovice kleče významně snižuje mocnost promrzlých horizontů, avšak pokud se klečový polykormon nachází v místech vystavených silné deflaci a kopečky jsou v něm dostatečně vysoké, tak se i v nich může vytvořit poměrně mocný promrzlý horizont (až kolem 30 cm). Na svazích s vysokou tepelnou dotací pak kleč dokonce může napomáhat k delšímu přetrvání půdního ledu ve srovnání s okolními plochami porostlými travními a keříčkovitými společenstvy. Kromě přítomnosti kleče je určujícím faktorem ovlivňujícím mocnost promrznutí vyklenutí kopečků a míra deflace lokality.

78 Čím jsou obě charakteristiky vyšší, tím je vyšší i mocnost promrzlých horizontů. Dílčí vliv může mít i různý bylinný pokryv (Harčarik 2002), který však ve studii nebyl hodnocen. Vliv klečových porostů na teplotní poměry půdních kopečků vyskytujících se bezprostředně v jejich okolí zřejmě nepřesahuje variabilitu způsobenou rozdílnou morfologií kopečků. Tuto otázku je však nutno dále studovat.

9.6. Literatura

ESRI. 2004. ArcGIS. Environmental Systems Research Institute, Inc. Redlands. Grab, S. 2005. Aspects of geomorphology, genesis and environmental significance of earth hummocks (thúfur, pounus): miniature cryogenic mounds. - Progress in Physical Geography 29(2), s. 139-155. Harčarik, J. 2002. Microclimatic relationships of the arctic-alpine tundra. Opera Corcontica 39, s. 45-68. Jankovská, V. 2001. Vegetation development in the western part of the Giant Mts. during the Holocene (Pančavské rašeliniště mire – paleoecological research). Opera Corcontica 38, s. 11-20. Klementowski, J. 1998. Nowe stanovisko gruntów strukturalnych na Sniezniku. - Czasopismo Geograficzne 69, s. 73-85. Kociánová, M., Štursová, M., Váňa, J., Jankovská, J. 2005. Kryogenní kopečky – pounus – ve Skandinávii a v Krkonoších. Opera Corcontica 42, s. 31-55. Křížek, M. 2006. Periglacial landforms above alpine timberline in the High Sudetes (Czech Republic). In: Kalvoda, J., Goudie, A.: Geomorphologic variations. Oxford University press, s.58-76. Lokvenc, T. 2001. History of the Giant Mts. dwarf pine (Pinus migo turra ssp. pumilio franco). Opera Corcontica 38, s. 21-42. Luoto, M., Seppällä, M. 2002. Characteristics of earth hummocks (pounus) with and without permafrost in finnish Lapland. Geografiska Annaler 84A, s. 127-136. McCune, B., Keon, D. 2002. Equations for potential annual direct incident radiation and heat load. Journal of Vegetation Science 13, s. 603-606. Němeček, J., Vokoun, J., Smejkal, J., Macků, J., Kozák, J. 2001. Taxonomický klasifikační systém půd České republiky, Nakladatelství ČZU, 79 s. Prosová, M. 1958. Kvartér Hrubého Jeseníku (vrcholová část hlavního hřbetu). Kandidátská práce, Praha, 125 s. Sekyra, J., Sekyra, Z. 1995. Recent cryogenic processes. In Soukupová, L. a kol. Arctic- alpine tundra in the Krkonoše, the Sudetes. Opera Corcontica 32, s.31-37. Sekyra, J., Kociánová, M., Štursová, H., Kalenská, J., Dvořák, I., Svoboda, M. 2002. Frost phenomena in relationship to mountain pine. Opera Corcontica 39, s. 69- 114. Svoboda, M., 2001. The effect of Pinus mugo (Turra.) plantations on alpine-tundra microclimate, vegetation distribution, and soils in Krkonoše national park, Czech republic. - Opera Corcontica, 38: 189-206. Treml, V., Křížek, M., Engel, Z., Petr, L. 2006. Strukturní půdy Vysokých Sudet – morfometrická charakteristika a časové zařazení. Geomorfologický sborník 4, Česká asociace geomorfologů, Olomouc, s. 119-125.

79 Treml, V., Křížek, M., Engel, Z. 2005. Strukturní půdy Vysokých Sudet – rozšíření, aktivita. Geomorfologický sborník 4, Česká asociace geomorfologů, České Budějovice, s. 149-153. Van Everdingen, R.O. 1994. Multi-languague glossary of permafrost and related ground-ice terms. International Permafrost Association. Calgary University Press, 311 s. Van Vliet Lanoe, B. 1991. Differential frost heave, load casting and convection: converging mechanisms; a discussion of the origin of cryoturbations. Permafrost and periglacial processes 2, s. 123 – 139. Van Vliet Lanoe, B. 1998. Frost and soils: implications for paleosols, paleoclimates and stratigraphy. Catena 34, s. 157–183. Van Vliet Lanoe, B., Seppälä, M. 2002. Stratigraphy, age and formation of peaty earth hummocks (pounus), Finnish Lapland. The Holocene 12(2), s.187-199. Washburn, A.L. 1979. Geocryology. Edward Arnold, London, 406 s. Wild, J., Wildová, R. 2002. Interactions between dwarf pine shrubs and grassland vegetation under different management. Opera Corcontica 39, s. 17-33. Wild, J. 2005. Vývoj plošného rozšíření klečových porostů. In: Hošek, J. et al..: Vliv výsadeb borovice kleče (Pinus mugo) na biotopovou a druhovou diverzitu arkto- alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. Dílčí zpráva projektu VaV SM/6/70/05 za rok 2005, s.40-46.

80

Příloha 1: Mocnost promrznutí jednotlivých půdních kopečků na vrcholu Keprníku, transekty Z – V (T10a – T1a) a S – J (T21 – T11), 24.5. – 27.5. 2005.

Příloha 2: Mocnost promrznutí jednotlivých půdních kopečků na vrcholu Keprníku, transekty V - Z (A360 – A6280), S – J (S70 – A1), 11.5. 2006.

81 Příloha 3: Mocnost promrznutí jednotlivých půdních kopečků na vrcholu Keprníku, transekty V - Z (T16 – T51), S – J (T1 – T14), 20.5.2006.

Příloha 4: Teploty půdy v půdních kopečcích – lokalita Tabulové kameny, číslo za kódem lokality udává hloubku, ve které bylo umístěno čidlo, kódy stanovišť viz Tab.1.

4

3

2

1 teplota (°C) 0 PV30 -1 PV15 PZ30 -2 PZ15 PK15

7.2.2006 7.3.2006 4.4.2006 2.5.2006 PK30 1.11.2005 10.1.2006 24.1.2006 21.2.2006 21.3.2006 18.4.2006 16.5.2006 30.5.2006 15.11.2005 29.11.2005 13.12.2005 27.12.2005

82 Příloha 5: Teploty půdy v půdních kopečcích – lokalita Keprník, číslo za kódem lokality udává hloubku, ve které bylo umístěno čidlo, kódy stanovišť viz Tab.1.

9 8 7 Kon15 6 Kon30 5 K30 4 K15 3 teplota (°C) 2 1 0 -1 -2 3.1.2006 7.2.2006 7.3.2006 4.4.2006 2.5.2006 9.5.2006 1.11.2005 8.11.2005 6.12.2005 10.1.2006 17.1.2006 24.1.2006 31.1.2006 14.2.2006 21.2.2006 28.2.2006 14.3.2006 21.3.2006 28.3.2006 11.4.2006 18.4.2006 25.4.2006 16.5.2006 23.5.2006 15.11.2005 22.11.2005 29.11.2005 13.12.2005 20.12.2005 27.12.2005

83 10. Vliv borovice kleče na půdní subsystém – případová studie z NPR Praděd

10.1. Úvod

Půdní subsystém je základem všech terestrických ekosystémů. Půda má velký význam pro fungování koloběhů prvků, dekompoziční procesy, primární produkci a řadu dalších ekologických procesů (Bardgett 2005). Zároveň je půda systémem velmi dynamickým a jednotlivé parametry se v čase mění buď jako reakce na vnější narušení systému, nebo pozvolně samovolně v důsledku probíhajících sukcesních změn stanoviště (Rusek 1978). Také půdní fauna se vyznačuje vysokou citlivostí na změny prostředí (Bengtsson 2000). Důvodem je skutečnost, že velká část druhů edafonu nedokáže létat (vyjma tzv. protedafonu, u kterého v půdě žijí larvální stádia, Losos a kol. 1984). Vzhledem k této skutečnosti je obnova narušených společenstev poměrně dlouhým procesem, jelikož rekolonizace lokalit je dosti dlouhodobá. Podle struktury společenstev některých skupin půdní mezofauny (jako jsou chvostoskoci či roztoči) lze poznat a hodnotit narušení lokality i v poměrně dávné historii (Ruf 2000). Samozřejmě také půdní fauna citlivě reaguje na změny fyzikálních a chemických parametrů půd (Yates a kol. 2000). Z těchto důvodů je hodnocení půdního subsystému vhodným přístupem k hodnocení vlivu výsadeb borovice kleče na původní společenstva. Typickou vlastností půd horské tundry je velká akumulace mrtvé biomasy na povrchu půdy. Ta je způsobenou nízkou rychlostí dekompozice. Dekompozice opadu je ovlivňována chemickým složením opadu, složením společenstev detritovorů (včetně fytoedafonu) a mikroklimatickými environmentálními podmínkami (Vaieretti a kol. 2005). Nízká míra dekompozice opadu v alpínských společenstvech je způsobena převážně absencí makrodekompozitorů. Klimatické podmínky v horském prostředí omezují přítomnost mnohonožek a suchozemských stejnonožců (Tajovský 1996), aktivita mikroorganismů nijak zásadně snížena není. Je to dána existencí psychrofilního společenstva mikroorganismů, které rozkládá opad v průběhu zimního období. Tento rozklad je umožněn skutečností, že sníh účinně izoluje opad a půdu od extrémně nízkých teplot (Williams a kol. 1998), teplota opadu se tak dokáže držet nad nulou (Schmidt & Lipson 2004) a udržovat povrchovou vrstvu vody na opadu, která je pro mikroorganismy životním prostředím, v kapalné fázi. Kvůli absenci makrodekompozitorů však zůstává k dispozici mikroorganismům jen relativně malý povrch opadu, význam mnohonožek a stejnonožců spočívá ve fragmentaci listového opadu a jeho promíchávání s minerálními částicemi půdy (Hassall a kol. 1987). Ačkoliv je velká část živin v alpínských ekosystémech vázána v biomase, neznamená to, že by jich v půdě byl nedostatek, systém půda–rostliny–opad–půda je funkční a úzce provázaný (Wu a kol. 2006). Půdy horských biotopů se navíc často vyznačují specifickým cyklem promrzání a tání, který stimuluje mineralizaci opadu a ovlivňuje tak

84 dostupnost a obsah dusíku a fosforu v půdách (Marion 1995). Zarůstání primárního bezlesí keříky borovice kleče, která má vliv na původní teplotní režim půd, tak může ovlivňovat obsah živin v půdě. Počet promrznutí a tání půd totiž úzce souvisí s dostupností těchto prvků, jak bylo dokázáno i experimentálně (Freppaz a kol. 2006). Podobně v jiném experimentu v porostech Cassiope tetragona bylo zjištěno, že zvýšení teploty v průběhu léta (pomocí plastových skleníků) zvýšilo celkový rozklad opadu a dostupnost N a P (Schmidt a kol. 1999). Horské ekosystémy jsou také místem primární sukcese. Po poslední době ledové, po odtávání ledu, byly horské vrcholy kolonizovány rostlinnými i živočišnými druhy a vyvíjela se zde specifická společenstva. Tato společenstva bývají primárně ovlivněna hlavně délkou sukcese, nicméně významný vliv má také místní teplotní a vlhkostní režim, včetně anomálií (Kaufmann 2001, Kaufmann & Raffl 2002). Tyto změny jsou intenzivní v průběhu prvních cca 50 let, starší společenstva se už pak mění jen poměrně málo. Zároveň však tento kolonizační pattern je poměrně stabilní a odolný vůči výkyvům – primární sukcese v horách má dobře predikovatelný charakter, s tím, že v počátečních fázích probíhá rychleji než v pozdějších fázích (Kaufmann 2001). Vliv environmentálních změn, silnější v ranných fázích, se tak týká převážně rychlosti sukcese, např. zvýšení letních teplot o 0,6 °C se projevilo zdvojnásobením rychlostí sukcese iniciálních stádií, přičemž na rychlost vývoje pokročilejších fází vliv neměla (Kaufmann 2002). Udržované horské louky se vyznačují obdobnými parametry dekompozičních procesů jako louky v nižších polohách, pokud se však takovéto louky nechají zarůst invadujícícmi dřevinami, mění se charakter opadu a jeho množství narůstá (Seeber & Seeber 2005). Vlivem dřeviny (Vaccinium gaultheroides) zarůstající opuštěné louky na půdní subsystém se zabývala následující studie Seeberové (Seeber a kol. 2006). V připravených experimentech v umělém prostředí zjistila, že pH půdy v průběhu opadu klesá. Zajímavým zjištěním byla také skutečnost, že druhy dekompozitorů (žížaly, mnohonožky), obývající přirozeně tyto horské louky, preferovaly v experimentech opad Vaccinia před opadem dominantní a původní Luzuly. Horské louky jsou charakteristické specifickými společenstvy bezobratlých. V rámci půdní fauny byla zkoumána například společenstva hlísti (Nematoda), u kterých byla ve vysokých nadmořských výškách nalezena společenstva s typicky vysokým podílem bakterio- a mykofágních druhů na úkor druhů omnivorních (Popovici & Ciobanu 2000). Vzhledem ke skutečnosti, že vysazování kleče na studovaném území je poměrně unikátním jevem, jsou publikace hodnotící její vliv na původní společenstva půdních bezobratlých, či na základní parametry půdy také sporadické. Existují práce, které zkoumaly dopad výsadeb jehličnanů na půdní subsystém v nižších polohách. Tyto se převážně věnují srovnání parametrů půd v porostech dřevin nepůvodních a autochtonních (Fahy & Gormally 1998, Gonzáles a kol. 2003, Kováč a kol. 2005). Společenstva bezobratlých v nepůvodních dřevinách se vyznačují nižším stupněm komplexity, kvalitativní parametry těchto společenstev jsou výrazně chudší, přestože po kvantitativní stránce mezi společenstvy nemusejí být výrazné rozdíly. Opačným příkladem, než je zalesňování původně nelesních biotopů, je odlesnění a zakládání luk a pastvin. Vlivu odlesnění na půdní faunu je věnováno podstatně více prací (např. Lundkvist 1983, Sohlenius 2002, Uhía & Briones 2002, Tuf a kol. 2003). Dle těchto prací je možno očekávat po výsadbě kleče ústup druhů otevřených biotopů, ochuzení společenstev i abundancí. Naopak po sanaci kosodřeviny lze očekávat pozvolný nárůst druhového spektra, zejména o původní luční druhy. Také lze očekávat

85 po výsadbě kosodřeviny zpomalení rychlosti dekompozice (např. González a kol. 2003), v důsledku čehož se bude na povrchu půdy hromadit opad a surový humus a snižovat se pH půd. Z těchto důvodů je průzkum, který by zhodnotil vliv výsadeb kosodřeviny na edafon a na fyzikálně chemické parametry půdy, eventulně zhodnotil perspektivy sanace této dřeviny, velmi potřebný. Společenstva půdní makrofauny a půdní mezofauny Hrubého Jeseníku jsou relativně málo známa. Pravděpodobně nejstarší práce o půdních bezobratlých je z poloviny 19. století (Kolenati 1860) a obsahuje popis nového druhu stonoženky (ač přiřazeného k suchozemským stejnonožcům). Obecně jsou však půdní bezobratlí (např. ve srovnání s brouky či motýli) dosti přehlíženi, například jedinou publikací o stonožkách je poválečná práce Folkmanové (1947). O mnohonožkách a stejnonožcích psal Tajovský (1996), o stejnonožcích Jančařík (1950), sekáče studoval Šilhavý (1938, 1947). Stav poznání fauny bezobratlých shrnul Rusek (Rusek a kol. 2005). Borovice kleč (Pinus mugo) je dřevina přirozeně se vyskytující nad hranicí lesa. Na území pohoří Hrubý Jeseník však tato dřevina zřejmě není původní a byla zde vysazována intenzivně od XIX. století (Šafář a kol. 2003), ačkoliv se o tom již dlouhou dobu vedou odborné diskuze. Díky tomu se kleč podílí na modifikaci biotických i abiotických podmínek a má tak zásadní vliv na kvalitativní i kvantitativní parametry původních společenstev. Tato práce shrnuje výsledky hodnocení vlivu této borovice na půdní subsystém a společenstva půdních bezobratlých dosažené během roku 2006. Předpokladem k tomuto projektu byl vliv výsadeb borovice kleče na fyzikální, chemické a biologické parametry půd původních rostlinných společenstev a také jejich vliv na společenstva půdních bezobratlých. Bylo očekáváno, že pod klečí se bude hromadit opad a že tudíž zde bude svrchní vrstva půdy/opadu méně slehlá, dále že se vliv kleče projeví ve snížení pH a změně obsahu živin (C, P). Dále byla předpokládána nižší rychlost rozkladu opadu v porostech s klečí a odlišné abundance půdních bezobratlých, s odlišnostmi také na úrovni struktury jednotlivých taxocenóz. Cílem této etapy výzkumu bylo srovnat vybrané parametry půd (fyzikální, chemické a biologické, parametry společenstev edafonu a epigeonu) na typických stanovištích v prostoru NPR Praděd a srovnat je s hodnotami zjištěnými v půdách vyskytujících se pod klečí, respektive na okrajích klečových porostů.

10.2. Metodika

Vliv borovice kleče na půdní subsystém byl studován komparativní metodou. Takto byly srovnávány půdy porostlé borovicí klečí a půdy s původními alpínskými společenstvy. Komparace probíhala na několika úrovních. První úrovní bylo srovnání fyzikálních, chemických a biologických parametrů půdy. Druhou úrovní prováděného výzkumu bylo srovnání abundancí společenstev půdní mezofauny. Třetí úroveň se věnovala srovnání abundancí společenstev půdní makrofauny. Poslední, čtvrtá, úroveň se věnovala komparaci společenstev epigeonu.

86 Srovnávané lokality Studijní plocha se nalézala v prostoru NPR Praděd, konkrétně na svahu pod Petrovými kameny (Příloha I). V rámci tohoto území bylo vzorkováno pět lokalit pro poznání vlivu kleče na parametry půd a na společenstva půdní fauny (mimo epigeonu). První lokalitu tvořilo společenstvo vyfoukávaných vysokostébelných trávníků (VFT) v sedle vedle Petrových kamenů, jedná se o porost o rozloze minimálně 100 × 50 m. Místy jsou v něm přítomny keříky vřesu, nicméně vzorky byly odebírány z „čistých“ partií (Příloha II). Vrstva rostlinného opadu na této lokalitě byla cca 5-7 cm silná. Druhou lokalitou bylo společenstvo brusnicové vegetace s dominancí brusnice borůvky (VCV), nacházející se níže ve svahu směrem k Ovčárně, rozloha porostu byla přibližně 80 × 40 m. Na půdě ležela tenká vrstva opadu (cca 1-2 cm) tvořeného převážně listy brusnice. Třetí lokalitou byly kapradinové nivy (KPN), nacházely se nejníže v tomto svahu, volně v nich rostly ojedinělé jeřáby a smrky, rozloha zdejší kapradinové nivy byla přibližně 50 × 50 m. Na jaře a na pozdní podzim byla půda pokryta silnou vrstvou odumřelých kapradin, které se v průběhu vegetační sezóny rozložily. Rozložení těchto listů však bylo nerovnoměrné (listy neopadaly, ale polehly), mocnost opadu se pohybovala od 1 cm do téměř 10 cm. Poslední dvě společenstva se nacházela v porostu borovice kleče – jedna lokalita (KLU) byla umístěna uprostřed zdejšího největšího porostu kleče (nepravidelný tvar o ploše nejméně 700 m2), další, poslední lokalitu tvořily okrajové keře (KLO) ve spodní partii tohoto klečového porostu. V interiéru kleče byly vzorky půdy odebírány pokud možno s z co největší blízkosti klečových keřů, bylo dbáno na to, aby půda byla bez podrostu, kryta převážně silnou vrstvou jehličí (cca 3- 5 cm). Jako podrost ve zdejším klečovém porostu a převážně na jeho okrajích se vyskytují jak traviny, tak brusnice i kapradiny. Tato skutečnost byla zohledněna při odběru vzorků z okraje kleče; vzorky byly brány záměrně ze všech těchto typů podrostu. Souřadnice lokalit podává tab. 1, plán jejich umístění na leteckém snímku příloha I. Půdy na lokalitách jsou obecně kryptopodzoly oligotrofní, hlinitopísčité, mělké, značně skeletovité, silně kyselé, sorpční komplex výrazně nenasycený (Šafář a kol. 2003). Dle půdní mapy ČR, listu 14-24, se na svahu pod Petrovými kameny (v oblasti, kde se nacházejí studované lokality) vyskytuje půdní jednotka ranker podzolový, ve spodní části (avšak níže, než nejnižší lokalita KPN) přecházející do podzolu modálního.

Tab. 1: Souřadnice a typický biotop jednotlivých srovnávaných lokalit (souřadnice zaměřeny přibližně uprostřed lokality pomocí přenosného GPS Magelan)

kód Geografické souřadnice biotop N50 04.139 E17 14.129 vysokostébelné trávníky s dominancí VFT 1435 m n.m. Luzula luzulloides a Calamagrostis villosa N50 04.052 E17 14.066 subalpínská brusnicová vegetace VCV 1424 m n.m. s dominancí Vaccinium myrtillus N50 04.139 E17 14.129 subalpínské kapradinové nivy s dominancí KPN 1392 m n.m. Athyrium distentifolium N50 04.103 E17 14.129 křoviny s ruderálními a nepůvodními KLU 1418 m n.m. druhy, v daném případě výsadby kleče N50 04.114 E17 14.169 křoviny s ruderálními a nepůvodními KLO 1408 m n.m. druhy, v daném případě výsadby kleče

87 Vliv borovice kleče na společenstva epigeonu byl sledován pomocí padacích zemních pastí. Celkem 81 pastí bylo instalováno v prostoru pod Petrovými kameny v různých typických společenstvech. Tyto pasti byly instalovány a vybírány pod vedením dr. Kurase, jejich rozmístění udává příloha III.

Fyzikální, chemické a biologické parametry Na jednotlivých lokalitách byly srovnávány tyto parametry: 1) fyzikální - slehlost půdy - zrnitostní rozbor půd 2) chemické - pH - obsah uhlíku - obsah fosforu 3) biologické - celulolytická aktivita půd ve fermentační a v minerální vrstvě Slehlost půdy byla zjišťována pomocí penetrometru Eijkelkamp P1.50-1, přičemž byla zjišťována slehlost na povrchu půdy (resp. opadu) a v minerální vrstvě (tj. v hloubce cca 10 cm). Jelikož se jedná o půdy silně skeletovité, byl hrot penetrometru z pochopitelných důvodů směřován do prostorů mezi velké kameny. Slehlost půd byla vyjádřena jako tlak, jenž je nutno vyvinout k penetraci půdy. Zrnitostní rozbor půd byl proveden ze vzorku půdy o ploše 1/16 m2 a hloubky 5- 15 cm pod povrchem opadu. Z těchto důvodů nebyly do vzorku zahrnuty velké kameny, jež překračovaly vymezenou plochu. Zároveň v rámci srovnatelnosti vzorků byly vyloučeny kameny jejichž alespoň jeden rozměr přesahoval cca 5 cm, zbylý materiál byl po vysušení na soustavě sít rozdělen na velikostní frakce, jejichž hmotnostní zastoupení bylo hodnoceno. Pro každé půdy byla stanovována velikost středního zrna Q50. Z chemických parametrů bylo zjišťováno aktivní pH půdy, vzorky půdy byly vzaty z hloubky 10 cm pod povrchem, vysušeny, rozmělněny v třecí misce a byly připraveny vodní výluhy v destilované vodě. V půdních vzorcích, odebraných stejným způsobem, byl pomocí standardních metod (Králová a kol. 1991) stanovován obsah fosforečnanů v minerální vrstvě půd, tj. z hloubek 5-10 cm (spektorfotometricky ve výluhu v Mehlich II). Obsah organického uhlíku byl stanovován zvláště ve svrchní vrstvě půdy (0-5 cm pod povrchem) a ve spodní vrstvě (5-10 cm pod povrchem) pomocí dichromanu draselného, metodou titrace Mohrovou solí. Analyzovány byly vzorky půd odebírané z jednotlivých lokalit opakovaně v průběhu vegetační sezóny. Z biologických vlastností půdy byla vybrána její celulolytická aktivita pro metodologickou dostupnost (Tesařová 1987). Celulolytická aktivita půd byla stanovována na jednotlivých lokalitách pomocí rozkladu vzorků celulózy (standardní filtrační papír o rozměrech cca 10 × 10 cm, gramáž 80 g/m2, výrobce Papírna Perštejn spol. s r.o. Keseg & Rathouský, velikost archů 50 × 50 cm). Vzorky celulózy, zatavené v umělohmotné síťce o velikosti ok 1,5 mm, byly instalovány na lokalitách v polovině června, polovina vzorků byla instalována na povrch půdy, respektive opadu, druhá polovina vzorků byla instalována do hloubky cca 3-5 cm (fermentační vrstva), linie vzorků byla orientována po vrstevnici. Každý měsíc byly z každé lokality odebrány

88 tři vzorky z povrchu a tři vzorky z fermentační vrstvy k vysušení, zvážení a stanovení hmotnostního úbytku sušiny (sušeno při 80 °C). Vzorky byly v terénu fixovány pomocí inertních umělohmotných kolíků k půdě. Celulolytická aktivita půd byla stanovována jako rychlost rozkladu celulózy (LDR, g/g/den, Wiegert & Evans 1964).

Společenstva edafonu Společenstva půdní mezofauny byla vzorkována na jednotlivých lokalitách dvakrát ročně (pět vzorků na lokalitu) dle standardního postupu (Górny & Grüm 1993) – byly odebírány neporušené půdní vzorky o ploše 33 cm2 a hloubce 10 cm (včetně vrstvy opadu), které byly následně v laboratoři extrahovány v modifikovaných Tullgrenových termoextraktorech (Tuf & Tvardík 2005) po dobu 10 dní. Početnost chvostoskoků a roztočů byla stanovována s využitím stereomikroskopu a vyjádřena v počtech jedinců na metr čtvereční. Společenstva půdní makrofauny byla vzorkována na jednotlivých lokalitách v průběhu vegetačního období v měsíčních intervalech. Z každé lokality tak byly pomocí odběráku (Kos 1988, Górny & Grüm 1993) opakovaně odebrány tři vzorky o ploše 1/16 m2 a hloubce 10 cm. Tyto vzorky byly po transportu do laboratoře extrahovány v Tullgrenových extraktorech po 14 dní. Společenstva stonožek, mnohonožek, stonoženek, žížal a štírků byla vyhodnocena (počet jedinců na metr čtvereční) a stonoženky (Symphyla) a stonožky (Chilopoda) byly determinovány na druhovou úroveň. Determinace jednotlivých skupin byla provedena pomocí mikroskopu a stereomikroskopu s využitím dostupných klíčů: stonoženky – Andersson a kol. (2005), Dobroruka (1959), Edwards (1959), Hansen (1903); stonožky – Brolemann (1930), Folkmanová (1959), Kaczmarek (1979), Koren (1986, 1992). Současná nomenklatura je v souladu s Fauna Europea (Scheller 2004, Enghoff 2004), taxonomické zařazení je v příloze VI.

Společenstva epigeonu V rámci materiálu získaného dr. Kurasem při studiu vlivu kleče na entomocenózy byla vyhodnocována míra epigeické aktivity modelových skupin v závislosti na typu biotopu, respektive vlivu kleče na epigeickou aktivitu modelových skupin bezobratlých. Pro výzkum byly použity padací zemní formalínové pasti (Adis 1979), které byly vybírány v měsíčních intervalech. Rozmístění zemních pastí je prezentováno v příloze III. Modelovými skupinami byli stonožky, mnohonožky a sekáči. Determinace sekáčů proběhla s pomocí stereomikroskopu a determinačních klíčů Šilhavého (1959) a Martense (1978). Stonožky byly determinovány dle Folkmanové (1959), Kaczmarek (1979) a Koren (1986). Současná nomenklatura je v souladu s Fauna Europea (Martens 2004, Enghoff 2004), taxonomické zařazení je v příloze VI.

Analýza dat Pro vyhodnocení vlivu borovice kleče na půdní subsystém byly použity běžné statistické metody. Pro testování závislosti společenstev půdních bezobratlých na typu biotopu byla použita mnohorozměrná analýza ve statistickém software CANOCO (Ter Braak & Šmilauer 1998). Pro shlukovou analýzu podobnosti biotopů podle struktury

89 společenstev epigeonu byl použit statistický program JPM (SAS 1994). Podobnost lokalit na základě slehlosti, chemických analýz, rychlosti rozkladu celulózy a početnosti makrofauny byla hodnocena pomocí jednocestné ANOVy s následným Tukeyho testem kontrastů mezi lokalitami. Tyto analýzy byly počítány v programu Analyse-it for Microsoft Excel (www.analyse-it.com), stejně jako korelační Pearsonův koeficient mezi velikostí středního zrna a nadmořskou výškou lokality. Jelikož dosud nebyl vyhodnocen veškerý materiál půdních bezobratlých (poslední odběr půdních vzorků proběhl v listopadu t.r.), je nutno považovat analýzy za předběžné. V současné době probíhá extrakce posledních vzorků, vedle toho je externím spolupracovníkem dokončována determinace mnohonožek, také je dokončována determinace stonoženek (cca 3.000 jedinců) a sekáčů (cca 7.500 jedinců). Dále jsou v tuto chvíli dokončovány analýzy obsahu dusíku (časově náročná mineralizace). Odborné publikace budou připraveny z kompletně vyhodnoceného materiálu.

10.3. Výsledky

Fyzikální, chemické a biologické parametry Slehlost půd Prvním fyzikálním parametrem sledovaných půd byla jejich slehlost (obr. 1). Půdy na všech lokalitách patřily mezi středně propustné, mezi lokalitami nebyly nalezeny žádné významné rozdíly ve slehlosti opadu, avšak byly zde signifikantní rozdíly mezi lokalitami ve slehlosti minerální vrstvy (v hloubce 10 cm). Nejvíce slehlé byly svrchní vrstvy klečových porostů a minerální vrstvy vyfoukávaných trávníků a kapradinových niv. Nicméně signifikantní rozdíly ve slehlosti minerální vrstvy půd byly nalezeny mezi lokalitami s bylinným porostem (VFT, KPN) a lokalitami s klečí (KLO, KLU), lokalita VCV se od ostatních nelišila (tab. 2).

90 Obr. 1: Slehlost půd na jednotlivých lokalitách (průměr + směrodatná odchylka)

120 VFT Slehlost půdy VCV 100 KPN KLO KLU 80 ) 2

60 tlak (kPa/cm 40

20

0 fermentapovrchč opaduní vrstva hloubka minerální 10vrstva cm

Tab. 2: Výsledky ANOVy a Tukeyho testu rozdílů slehlosti půd jednotlivých lokalit. Testována půda z hloubky cca 10 cm pod povrchem opadu slehlost – 10 cm n Mean SD SE VFT 5 90,0 12,2 5,48 VCV 5 64,0 25,5 11,42 KPN 5 94,0 19,4 8,65 KLU 5 56,7 8,8 3,94 KLO 5 46,7 16,2 7,23

Source of variation SSq DF MSq F p dole 8669,3 4 2167,3 7,15 0,0010 Within cells 6062,2 20 303,1 Total 14731,6 24

Tukey Contrast Difference 95% CI VFT v VCV 26,0 -6,9 to 58,9 VFT v KPN -4,0 -36,9 to 28,9 VFT v KLU 33,3 0,4 to 66,3 (significant) VFT v KLO 43,3 10,4 to 76,3 (significant) VCV v KPN -30,0 -62,9 to 2,9 VCV v KLU 7,3 -25,6 to 40,3 VCV v KLO 17,3 -15,6 to 50,3 KPN v KLU 37,3 4,4 to 70,3 (significant) KPN v KLO 47,3 14,4 to 80,3 (significant) KLU v KLO 10,0 -22,9 to 42,9

91 Zrnitostní rozbor půd Zrnitostní rozbor půd jednotlivých lokalit (obr. 2) ukazuje, že nejvíce skeletovité půdy (nejvyšší zastoupení velkých částic) byly půdy vyfoukávaných trávníků. Nejnižší zastoupení největší frakce naproti tomu bylo v kapradinových nivách. Vysoké zastoupení nejmenších částic bylo přítomno v kapradinových nivách a v půdách obou klečových lokalit. Velikost středního zrna Q50 také sleduje tento trend, postupně klesá na lokalitách VFT (3,02 mm) > VCV (2,33 mm) > KLO (1,16 mm) > KLU (0,55 mm) > KPN (0,41 mm). Velikost středního zrna byla korelována s nadmořskou výškou lokalit (Pearsonův r = 0,84, 95% konf.interv. -0,17–0,99, 2-tailed p = 0,0761).

Obr. 2: Hmotnostní zastoupení velikostních frakcí v půdách jednotlivých lokalit v prostoru Petrových kamenů, z analýzy vyloučeny kameny větší než 50 mm

60 VFT 50 VCV KPN 40 KLO KLU 30

hmotnost (%) 20

10

0 > 6 > 3 > 2 > 1,25 > 0,8 > 0,5 > 0,18 > 0,1 < 0,1 velikostní kategorie zrna (mm)

Hodnota pH v půdách Na jednotlivých lokalitách bylo měřena kyselost půdy (minerální vrstva, tj. hloubka cca 10 cm). Nejkyselejší půdy byly zjištěny na okraji klečového porostu (tab. 3), půdy nejméně kyselé byly přítomny ve vyfoukávaných trávnících, nicméně mezi jednotlivými lokalitami nebyl shledán signifikantní rozdíl v pH jejich půd (F = 1,86, p = 0,1943).

Tab. 3: Míra kyselosti (pH) minerální vrstvy půd na jednotlivých lokalitách. Prezentován průměr ± směrodatná odchylka

pH VFT 3,62 ± 0,23 VCV 3,33 ± 0,20 KPN 3,47 ± 0,36 KLO 3,17 ± 0,09 KLU 3,33 ± 0,10

92 Obsah uhlíku (Corg.) v půdách V půdách jednotlivých lokalit byl stanovován obsah organického uhlíku. Pozornost byla zaměřena zvlášť na fermentační vrstvu (s rozkládajícím se detritem, hloubka 0- 5 cm), tak i na vrstvu minerální (bez makroskopických částí opadu, hloubka cca 10 cm). Nejnižší obsah uhlíku v obou vrstvách byl nalezen v půdách vyfoukávaných trávníků a kapradinových niv. Naopak nejvyšší zastoupení uhlíku bylo v půdách ve Vaccinetu a na okraji klečového porostu (obr. 3). Půdy interiéru klečového porostu obsahovaly střední množství uhlíku a to v obou vrstvách. V rámci fermentační vrstvy však tyto rozdíly nebyly signifikantní (F = 0,71, p = 0,5899), na rozdíl od minerální vrstvy, kde se statisticky výše zmíněné tři skupiny lokalit podle obsahu Corg odlišily (tab. 4), respektive obsah uhlíku v minerální vrstvě v půdě v borůvčí a na okraji kleče e signifikantně lišil od půd vyfoukávaných trávníků a kapradinových niv. V rámci těchto dvojic rozdíly nebyla, stejně jako se nelišil obsah uhlíku v půdě v interiéru kleče.

Obr. 3: Obsah organického uhlíku ve fermentační vrstvě a ve vrstvě minerální v půdách na jednotlivých lokalitách. Prezentován průměr + směrodatná odchylka Koncentrace organického C na lokalitách 30

25

20 (g/ml)

org 15

10 obsah C 5

0 VFT VCV KPN KLU KLO VFT VCV KPN KLU KLO

fermentapovrchč nípů vrsdy t vahloubka minerální 10 vrs cm t va vrs t va / lok alit a

Tab. 4: Výsledky ANOVy a Tukeyho testu rozdílů v obsahu uhlíku v půdách jednotlivých lokalit. Testována půda z hloubky cca 10 cm pod povrchem opadu obsah C n Mean SD SE KLO-d 9 16,750 4,488 1,4959 VFT-d 7 8,824 4,201 1,5878 KLU-d 9 12,300 3,605 1,2018 VCV-d 9 16,120 2,951 0,9838 KPN-d 8 8,285 4,943 1,7477

Source of variation SSq DF MSq F p obsah C 515,383 4 128,846 7,79 0,0001 Within cells 611,750 37 16,534 Total 1127,132 41

Tukey Contrast Difference 95% CI

93 KLO-d v VFT-d 7,926 2,051 to 13,800(significant) KLO-d v KLU-d 4,450 -1,045 to 9,945 KLO-d v VCV-d 0,630 -4,865 to 6,125 KLO-d v KPN-d 8,465 2,801 to 14,129(significant) VFT-d v KLU-d -3,476 -9,350 to 2,399 VFT-d v VCV-d -7,296 -13,170 to -1,421(significant) VFT-d v KPN-d 0,539 -5,494 to 6,572 KLU-d v VCV-d -3,820 -9,315 to 1,675 KLU-d v KPN-d 4,015 -1,649 to 9,679 VCV-d v KPN-d 7,835 2,171 to 13,499(significant)

3- Obsah fosforu (PO4 .) v půdách V půdách jednotlivých lokalit byl stanovován obsah fosforečnanových iontů. Analyzována byla pouze minerální vrstva půdy, tj. zemina z hloubky cca 10 cm pod povrchem. Nejnižší obsah fosforečnanových iontů byl v půdách vyfoukávaných trávníků, nejvyšší naproti tomu v půdách borůvčí. Půdy z okraje i interiéru kleče měly střední hodnoty fosforečnanových iontů (obr. 4). 3- Mezi studovanými lokalitami byly nalezeny signifikantní rozdíly v obsahu PO4 (tab. 5). Půda vyfoukávaných trávníků se signifikantně lišila obsahem fosforečnanových 3- iontů od půd borůvčí a okraje kleče a obsah PO4 v půdě borůvčí se lišil od všech lokalit vyjma půdy okraje kleče.

3- Obr. 4: Obsah fosforečnanů PO4 v minerální vrstvě v půdách na jednotlivých lokalitách. Prezentován průměr + směrodatná odchylka

500 Koncentrace fosforečnanů v minerální vrstvě půd 450 400 350 300 (mg/kg sušiny) (mg/kg ů 250 nan

č 200 150 100 50

obsah fosfore 0 VFT VCV KPN KLO KLU

Tab. 5: Výsledky ANOVy a Tukeyho testu rozdílů v obsahu fosforečnanů v minerální vrstvě půd jednotlivých lokalit. Testována půda z hloubky cca 10 cm pod povrchem opadu obsah P n Mean SD SE VFT 3 107,667 17,214 9,9387 VCV 3 400,000 35,384 20,4287

94 KPN 3 210,333 58,620 33,8444 KLO 3 301,000 67,978 39,2471 KLU 3 241,000 59,304 34,2394

Source of variation SSq DF MSq F p obsah P 140982,667 4 35245,667 13,43 0,0005 Within cells 26245,333 10 2624,533 Total 167228,000 14

Tukey Contrast Difference 95% CI VFT v VCV -292,333 -429,997 to -154,670(significant) VFT v KPN -102,667 -240,330 to 34,997 VFT v KLO -193,333 -330,997 to -55,670 (significant) VFT v KLU -133,333 -270,997 to 4,330 VCV v KPN 189,667 52,003 to 327,330 (significant) VCV v KLO 99,000 -38,664 to 236,664 VCV v KLU 159,000 21,336 to 296,664 (significant) KPN v KLO -90,667 -228,330 to 46,997 KPN v KLU -30,667 -168,330 to 106,997 KLO v KLU 60,000 -77,664 to 197,664

Celulolytická aktivita půd V rámci biologické aktivity půd byla pozornost zaměřena na rozklad modelové celulózy na povrchu půd (opadu) a ve fermentační vrstvě (hloubka 3-5 cm). Obr. 5 prezentuje srovnání rychlosti rozkladu celulózy na jednotlivých lokalitách, srovnání rychlosti rozkladu na povrchu a ve fermentační vrstvě pro jednotlivé lokality, včetně variability, je prezentováno v příloze IV. Z tohoto grafu je zřejmé, že nejrychleji se celulóza rozkládala v prostředí kapradinových niv. Jiným srovnávaným parametrem byla hmotnost zbytku rozložené celulózy. Na konci pokusu se signifikantně lišila hmotnost nerozložené celulózy instalované na povrchu v kapradinové nivě od ostatních lokalit (obr. 6, tab. 6), v rozdílech mezi hmotností nerozložené celulózy instalované do fermentační vrstvy půd na jednotlivých lokalitách rozdíly nebyly (F = 0,39, P = 0,8097).

95 Obr. 5: Srovnání rychlosti rozkladu celulózy (LDR) na jednotlivých lokalitách v závislosti na pozici instalovaného vzorku. a) na povrchu půdy či opadu, b) ve fermentační vrstvě

0.0040 VFT 0.0035 VCV 0.0030 KPN 0.0025 KLO 0.0020 KLU 0.0015

LDR (g/g/den) LDR 0.0010 0.0005 0.0000 40 60 80 100 120 140 Doba expozice (dny) a)

0.014 0.012 VFT 0.010 VCV 0.008 KPN KLO 0.006 KLU

LDR (g/g/den) LDR 0.004 0.002 0.000 40 60 80 100 120 140 Doba expozice (dny) b)

96 Obr. 6: Srovnání intenzity rozkladu celulózy (% původní hmotnosti) na jednotlivých lokalitách v závislosti na pozici instalovaného vzorku. a) na povrchu půdy či opadu, b) ve fermentační vrstvě 100 90 80 70 60 VFT 50 VCV Hmotnost (%) 40 KPN KLO 30 KLU 20 0 20 40 60 80 100 120 140 Doba expozice (dny) a) 100 90 80 70 60 VFT 50 VCV Hmotnost (%) 40 KPN KLO 30 KLU 20 0 20 40 60 80 100 120 140 Doba expozice (dny) b)

Tab. 6: Výsledky ANOVy a Tukeyho testu rozdílů v hmotnosti zbytku nerozložené celulózy (%) instalované na jednotlivých lokalitách na povrchu opadu po 142denní expozici celulóza - povrch n Mean SD SE VFT 3 91,8195 5,1716 2,98583 VCV 3 90,3465 4,2107 2,43106 KLU 3 88,1082 5,9983 3,46311 KLO 3 85,9043 6,3240 3,65117 KPN 3 63,1956 13,9024 8,02655

Source of variation SSq DF MSq F p celulóza - povrch 1664,0115 4 416,0029 6,63 0,0071 Within cells 627,4493 10 62,7449 Total 2291,4608 14

97 Tukey Contrast Difference 95% CI VFT v VCV 1,4730 -19,8125 to 22,7584 VFT v KLU 3,7112 -17,5742 to 24,9967 VFT v KLO 5,9151 -15,3703 to 27,2005 VFT v KPN 28,6239 7,3384 to 49,9093(significant) VCV v KLU 2,2383 -19,0472 to 23,5237 VCV v KLO 4,4421 -16,8433 to 25,7276 VCV v KPN 27,1509 5,8655 to 48,4363(significant) KLU v KLO 2,2039 -19,0815 to 23,4893 KLU v KPN 24,9126 3,6272 to 46,1981(significant) KLO v KPN 22,7087 1,4233 to 43,9942(significant)

Společenstva půdní mezofauny Na měnící se chemické a fyzikální parametry půd by měla citlivě reagovat také půdní fauna. V rámci komparace půdního subsystému jednotlivých lokalit byla zaměřena pozornost i na početnost půdní mezofauny. Tradičně se mezi tyto skupiny řadí chvostoskoci a roztoči, jejich průměrné abundance představuje obr. 7. Jak je zřejmé, v porostech kleče se vyskytovaly nejpočetnější společenstva chvostoskoků (kolem 20 tis. jedinců na metr čtvereční). Naproti tomu abundance roztočů v kleči byla srovnatelná s abundancí v ostatních porostech. Pro testování afinity chvostoskoků a roztočů na jednotlivé biotopy byla provedena RDA analýza. Tento model vysvětlil 20,2 % celkové variability (obr. 8), význam jednotlivých faktorů (lokalit) je prezentován v tabulce 7, žádný z nich však neměl na distribuci mezofauny signifikantní vliv. Také z RDA modelu je zjevné, že chvostoskoci byli nejpočetnější na okraji klečových porostů a také přímo v jejím interiéru.

Obr. 7: Srovnání početnosti významných skupin půdní mezofauny – chvostoskoků (Collembola) a roztočů (Acarina). Prezentován průměr + směrodatná odchylka

35000 Abundance chvostoskoků a roztočů VFT 30000

) VCV 2 25000 KPN 20000 KLO 15000 KLU 10000 abundance (ind/m 5000 0 Collembola Acarina

98 Obr. 8: RDA ordinační graf ilustrující distribuci půdní mezofauny na jednotlivých lokalitách. 1. kanonická osa vysvětluje 18,2 % a 2. osa 2 % variability

Tab. 7: Význam jednotlivých faktorů (lokalit) pro distribuci společenstev půdní mezofauny Variable Var,N LambdaA P F KLO 4 0,14 0,072 3,64 KLU 3 0,04 0,282 1,29 KPN 5 0,02 0,618 0,39 VFT 1 0,00 0,872 0,08

Společenstva půdní makrofauny Ve stejných biotopech, tj. na stejných lokalitách, byla studována také společenstva půdní makrofauny. Modelovými skupinami v tomto případě byly stonožky, mnohonožky, žížaly a štírci. Také byly vyhodnocována abundance stonoženek, které pro své menší rozměry patří na pomezí mezofauny a makrofauny. Stonoženky v prostředí NPR Praděd patří mezi dominantní zástupce půdní fauny, jejich abundance zde dosahují na podmínky střední Evropy nebývale vysokých hodnot. Všechny skupiny půdní makrofauny (stonožky, mnohonožky, žížaly i štírci) dosahovaly nejvyšších abundancí v porostech kleče, kromě stonoženek, které byly nejpočetnější v kapradinových nivách a v borůvčí (obr. 9). Srovnání abundance půdní makrofauny v půdách na jednotlivých lokalitách ukázalo, že početnost stonoženek dokázala způsobit signifikantní rozdíl mezi abundancemi v kapradinových nivách a ostatními lokalitami (tab. 8a), jiné rozdíly analýza neprokázala. Pokud však byly stonoženky z analýzy vyloučeny, rozdíly zůstaly signifikantní (tab. 8b), lokalita okraje kleče se lišila od VFT a KPN.

99 Obr. 9: Abundance jednotlivých skupin půdní makrofauny na jednotlivých lokalitách v prostředí NPR Praděd. Prezentován průměr + směrodatná odchylka. a) abundance stonožek (Chilopoda), mnohonožek (Diplopoda), žížal (Lumbricidae) a štírků (Pseudoscorpiones), b) abundance stonoženek (Symphyla)

140 a) Abundance půdní makrofauny VFT 120 VCV ) 2 100 KPN KLO 80 KLU 60

40 abundance (ind/m 20

0 Chilopoda Diplopoda Lumbricidae Pseudoscorpiones a) 2500 b) Abundance stonoženek VFT

) 2000 2 VCV KPN 1500 KLO 1000 KLU

abundance (ind/m 500

0 b) Symphyla

Tab. 8: Výsledky ANOVy a Tukeyho testu rozdílů v početnosti půdní makrofauny na jednotlivých lokalitách. a) analýza všech skupin, b) analýza bez stonoženek a) abundance n Mean SD SE VFT 102 0,549 1,681 0,1664 VCV 102 6,853 18,874 1,8689 KPN 102 12,824 38,014 3,7640 KLU 102 3,539 10,810 1,0704 KLO 102 2,539 5,595 0,5540

Source of variation SSq DF MSq F p abundance 9414,757 4 2353,689 6,03 <0,0001 Within cells 197183,559 505 390,462 Total 206598,316 509

Tukey Contrast Difference 95% CI VFT v VCV -6,304 -13,879 to 1,271 VFT v KPN -12,275 -19,850 to -4,699 (significant)

100 VFT v KLU -2,990 -10,565 to 4,585 VFT v KLO -1,990 -9,565 to 5,585 VCV v KPN -5,971 -13,546 to 1,604 VCV v KLU 3,314 -4,261 to 10,889 VCV v KLO 4,314 -3,261 to 11,889 KPN v KLU 9,284 1,709 to 16,859 (significant) KPN v KLO 10,284 2,709 to 17,859 (significant) KLU v KLO 1,000 -6,575 to 8,575

b) abundance n Mean SD SE VFT 85 0,188 0,627 0,0680 VCV 85 0,447 1,086 0,1178 KPN 85 0,388 0,788 0,0855 KLU 85 0,718 1,469 0,1593 KLO 85 1,047 2,577 0,2795

Source of variation SSq DF MSq F p abundance bez Symphyla 37,614 4 9,404 4,28 0,0021 Within cells 923,224 420 2,198 Total 960,838 424

Tukey Contrast Difference 95% CI VFT v VCV -0,259 -0,882 to 0,364 VFT v KPN -0,200 -0,823 to 0,423 VFT v KLU -0,529 -1,152 to 0,094 VFT v KLO -0,859 -1,482 to -0,236 (significant) VCV v KPN 0,059 -0,564 to 0,682 VCV v KLU -0,271 -0,894 to 0,352 VCV v KLO -0,600 -1,223 to 0,023 KPN v KLU -0,329 -0,952 to 0,294 KPN v KLO -0,659 -1,282 to -0,036 (significant) KLU v KLO -0,329 -0,952 to 0,294

Také byl připraven RDA diagram, který ukazuje vazbu výskytu jednotlivých druhů stonožek, vyextrahovaných z půdních vzorků, na jednotlivé biotopy, respektive lokality (obr. 10). Celkový model vysvětluje 11,7 % variability a význam jednotlivých faktorů je v tabulce 9. Vliv kleče je signifikantní (lokalita KLO), dominantní stonožka Lithobius mutabilis, na této lokalitě vykazovala nejvyšší abundance, také zde bylo zachyceno nejvíce juvenilních stonožek (Lithobius sp.), také význam lokality KLU se dosti blíží hladině významnosti. Zemivka Strigamia acuminata byla nejvíce zastoupena vedle okraje kleče také v borůvčí, stonožky Lithobius forficatus a Geophilus insculptus byly zastiženy pouze v borůvčí.

101 Obr. 10: RDA analýza distribuce druhů stonožek v půdě v jednotlivých biotopech. 1. kanonická osa vysvětluje 10,4 % a 2. osa 0,9 % variability. LitMut – L. mutabilis, LitCyr – L. cyrtopus, LitFor – L. forficatus, Lit sp. – Lithobius sp, StrAcu – S. acuminata, GeoIns – G. insculptus

.

Tab. 9: Význam jednotlivých faktorů (lokalit) pro distribuci jednotlivých druhů stonožek v půdě Variable Var,N LambdaA P F KLO 1 0,09 0,004 7,69 KLU 2 0,02 0,072 2,38 VCV 4 0,01 0,826 0,30 KPN 3 0,00 0,924 0,16

Společenstva epigeonu Materiál stonožek a sekáčů, získaný pomocí padacích zemních pastí, instalovaných dr. Kurasem a jeho spolupracovníky v různých biotopech, byl využit pro poznání vlivu kleče na společenstva epigeonu. Ze srovnání velikostí a struktury úlovku chyceného v jednotlivých biotopech (obr. 11) je zřejmé, že nejbohatší společenstva stonožek obývají oba typy trávníků a dále smrčiny a borůvčí. Nejméně zastoupené naproti tomu byly ve vřesovištích. Nejdominantnějším druhem byl Lithobius mutabilis, který ve většině biotopů doprovázel Lithobius cyrtopus. Oba travinné biotopy obývala také zemivka Strigamia acuminata. Sekáči vedle toho byly nejpočetnější v borůvčí. Zde jejich úlovky dosahovaly několikanásobně vyšších hodnot než v ostatních biotopech. Hlavní dominantou téměř všech společenstev byl Mitopus morio, maximální dominance dosahoval v alpínských trávnících a vřesovišti. Ve smrčinách naproti tomu byli dominantami oba druhy rodu Platybunus (P. bucephalus a P. pallidus). Sekáč lacinius epphipiatus se vyskytoval významně v borůvčí a vysokostébelných trávnících.

102 Žlaznatka Paranemastoma quadripunctata se vyskytovala hlavně v kapradinových nivách.

Obr. 11: Velikost a struktura společenstev epigeonu v jednotlivých biotopech (přepočteno na úlovek z jedné pasti). a) společenstva stonožek (Chilopoda), b) společenstva sekáčů (Opiliones)

3 a) Struktura společenstev stonožek jednotlivých porostů L. cf latro

) L. cf muticus ů

síc S. acuminata ě L. sp 2 L. forficatus L. cyrtopus L. mutabilis

1 epig. aktivita (ind./past/5 m (ind./past/5 aktivita epig.

0 vysokostébelné zapojené vřesoviště borůvčí kapradinové smrčiny kleč trávníky alpinské nivy trávníky biotop

Obr. 11 (pokračování): Velikost a struktura společenstev epigeonu v jednotlivých biotopech (přepočteno na úlovek z jedné pasti). a) společenstva stonožek (Chilopoda), b) společenstva sekáčů (Opiliones)

80 P. quadripunctata b) Struktura společenstev sekáčů jednotlivých porostů

) N. lugubre 70 L. epphipiatus síce ě 60 M. morio 50 P. pallidus P. bucephalus 40

30

20

10 epig. aktivita (ind./past/2 m (ind./past/2 aktivita epig.

0 vysokostébelné zapojené vřesoviště borůvčí kapradinové smrčiny kleč trávníky alpinské nivy trávníky biotop

CCA model připravený pro testování významu typu biotopu pro velikost úlovku jednotlivých druhů stonožek a sekáčů vysvětluje celkem 36 % pozorované variability (obr. 12). Z jednotlivých typů biotopů (byly částečně sloučeny do obecnějších kategorií), se jako významná ukázala společenstva obývající smrčiny a společenstva travin (tab. 10), hladině významnosti se také silně přiblížila společenstva „keříků“ (tj. borůvčí a vřes). Z polohy jednotlivých druhů vzhledem k šipkám (biotopům) lze opět vidět afinitu Platybunus pallidus ke smrčinám či výraznou dominanci Mitopus morio v „keříkách“ (vřes, borůvčí).

103 Obr. 12: CCA analýza distribuce jednotlivých druhů stonožek a sekáčů v zemních pastech v jednotlivých typech biotopů. 1. kanonická osa vysvětluje 20,2 % a 2. osa 10,1 % pozorované variability. Použité zkratky: LitMut – L. mutabilis, LitCyr – L. cyrtopus, LitFor – L. forficatus, Lit sp. – Lithobius sp, StrAcu – S. acuminata, Lit cf m – L. cf muticus, Lit cf l – L. cf latro, PlaBuc – P. bucephalus, PlaPal – P. pallidus, MitMor – M. morio, LacEph – L. epphipiatus, NemLug – N. lugubre, ParQua – P. quadripunctata

Tab. 10: Význam různých faktorů (biotopů) v CCA modelu pro distribuci jednotlivých druhů stonožek a sekáčů v zemních pastech Variable Var,N LambdaA P F smrk 4 0,15 0,012 5,77 traviny 1 0,11 0,022 4,04 keříky 2 0,05 0,064 2,30 kapradiny 5 0,02 0,644 0,58 kleč 3 0,03 0,292 1,18

Z tohoto CCA modelu byly zhotoveny generalizované aditivní modely (GAM) pro vyjádření vztahu jednotlivých druhů ke kleči (obr. 13). V modelu jsou vyneseny pouze druhy, jejichž reakce na kleč byla signifikantní, jedná se o nejdominantnější stonožku Lithobius mutabilis a dominantního sekáče Platybunus pallidus (další dva druhy se signifikantní odpovědí, L. cf muticus a L. cf latro, které byly chyceny jen v jednom exempláři mimo kleč). Je patrné, že velikost úlovku početných druhů klesá s velikostí polykormonu kleče. Stejnou odpověď vykazovala i většina ostatních druhů, kromě stonožek L. cyrtopus, L. forficatus a sekáče P. quadripunctata. Pro tyto model předikoval vyšší početnosti ve větších polykormonech, tato predikce však nebyla signifikantní.

104 Podobně byl připraven také generalizovaný aditivní model pro předpověď velikosti úlovku epigeonu v závislosti na nadmořské výšce lokality (obr. 14). Ačkoliv tento faktor nebyl signifikantní pro celkové hodnocení materiálu, jako prediktor byl signifikantně významný pro počtnost téměř všech druhů epigeonu, vyjma dvou druhů z předchozího grafu (modelu) (tab. 11). Všechny druhy preferovaly nižší až střední polohy ve svahu.

Obr. 13: Generalizovaný aditivní model pro faktor kleče. Odpověď pouze pro signifikantní druhy (Lithobius mutabilis: F =5,68, p = 0,000311, Platybunus pallidus: F = 0,091, p = 0,015063). Pokryvnost kleče: 0 - kleč se v místě nevyskytuje, 1 - polykormon kleče s pokryvností 1-2 m2, 2 - polykormon kleče s pokryvností cca 5 m2, 3 - polykormon kleče s pokryvností cca 100 m2, 4 - polykormon kleče s pokryvností cca 1000 m2

Obr. 14: Generalizovaný aditivní model pro faktor nadmořská výška. Odpověď pouze pro signifikantní druhy. Přehled druhů a významnosti prediktoru pro jejich reakci viz tab. 12

105 Tab. 11: Charakteristika generalizovaného aditivního modelu pro numerickou odpověď druhů stonožek a sekáčů na nadmořskou výšku instalované pasti (pouze druhy se signifikantní odpovědí) Response F p Predictor(s) s(altitude,5,9) L. cf latro (Lit cf l) 44,52 < 1,0e-6 Distribution Poisson L. cf muticus (Lit cf m) 44,52 < 1,0e-6 Link function Log L. sp (Lit sp) 0,46 < 1,0e-6 Null model resid.DF 404 L. cyrtopus (LitCyr) 3,00 0,0087 L. forficatus (LitFor) 5,72 1,5E-05 S. acuminata (StrAcu) 9,35 < 1,0e-6

L. epphipiatus (LacEph) 3,56 0,00210 M. morio (MitMor) 3,31 0,00394 N. lugubre (NemLug) 7,52 < 1,0e-6 P. quadripunctata (ParQua) 8,09 < 1,0e-6 P. bucephalus (PlaBuc) 2,17 0,04714

Dále byla testována podobnost jednotlivých lokalit (biotopů) na základě společenstev epigeonu (obr. 15). Souhrnně byla použita data o stonožkách i sekáčích. Nejvíce odlišné ode všech jiných lokalit bylo společenstvo zapojených alpínských trávníků. Nejvíce podobná naproti tomu byla společenstva kleče a kapradinových niv. Obdobně byla clusterová analýza použita i pro vyhodnocení podobnosti druhů epigeonu podle jejich distribuce na lokalitách (obr. 16). Nejpodobnější (resp. identické) byly druhy L. cf muticus a L. cf latro a jim blízká skupina juvenilních stonožek (L. sp.). Nejvíce odlišné od ostatních druhů (i navzájem) byly všechny dominantní druhy sekáčů.

Obr. 15: Clusterová analýza podobnosti biotopů (lokalit) podle struktury společenstva modelových skupin epigeonu vysokostébelné trávníky Number of Clusters Distance Leader Joiner borůvčí 6 1,7402182844 2 4 kapradinové nivy 5 2,9002897194 2 7 kleč 4 3,6311790247 1 6 vřesoviště 3 3,7663102675 1 2 smrčiny 2 4,1563125499 1 5 zap. alpínské trávníky 1 4,6812895353 1 3

106 Obr. 16: Clusterová analýza podobnosti jednotlivých druhů modelových skupin epigeonu podle jejich distribuce na lokalitách

L. mutabilis Number of Clusters Distance Leader Joiner L. cyrtopus 12 0 6 7 P. quadripunctata 11 0,0526347210 4 6 L. forficatus 10 0,0647278709 3 5 S. acuminata 9 0,1636282121 2 13 L. sp. 8 0,1668357396 3 4 L. cf muticus 7 0,3047910739 2 3 L. cf latro 6 0,4364113646 2 12 N. lugubre 5 1,1027564822 1 2 P. bucephalus 4 1,8688686108 1 8 L. epphipiatus 3 2,9784952433 1 11 P. pallidus 2 4,1221819328 9 10 M. morio 1 7,2857751482 1 9

10.4. Diskuse

Fyzikální, chemické a biologické parametry Půdy na zkoumaných lokalitách bylo možno rozdělit podle jejich slehlosti či otuženosti do dvou lišících se skupin. V jedné byly vyfoukávané trávníky a kapradinová niva, ve druhé borůvčí a obě klečové lokality. Z obr. 1 je přitom patrné, že vysoká slehlost minerální vrstvy půdy v klečích a borůvčí byla doprovázena lehce propustnou fermentační vrstvou a naopak. Podle Grose a kol. (2004) je půdní struktura v alpínských ekosystémech vytvářena převážně kořeny rostlin. Dojde-li k jejímu narušení (studován vliv lyžařských sjezdovek), obnovuje se posléze relativně rychle. Tomu by odpovídala zjištěná situace na studovaných plochách. V prostoru vysokostébelných trávníků se sice vytváří relativně odolná (avšak pružná) vrstva z odumřelých stébel, nicméně půda pod nimi je porézní, naproti tomu slehlé půdy v kleči jsou pokryty lehce prostupnou (načechranou) vrstvou opadu. V kapradinových nivách, kde je nejrychlejší dekompozice, zase není vyvinutá silná vrstva opadu (respektive tato je přítomna pouze po krátkou část roku). Naproti tomu zrnitostní složení půd a velikost středního zrna neukazují žádný zjevný trend. Jediné, co je možno vysledovat, je jistá závislost velikosti středního zrna na nadmořské výšce lokality – v nejvyšších polohách (VFT) je zrno největší, v nejníže položených kapradinových nivách je nejmenší. Tato skutečnost snad může souviset se svahovými pochody, respektive s promýváním půd během srážek (Mihara 1996) a

107 splavováním nejmenších částic do nižších poloh. Tato závislost na studovaných lokalitách sice nebyla signifikantní, ale hranici významnosti se dosti blížila. Kyselost půdy, konkrétně kyselost minerální vrstvy, se s výskytem kleče zvyšovala. Nejméně kyselé půdy byly ve vyfoukávaných trávnících, nejkyselejší půdy byly na okraji kleče, následovány interiérem kleče a borůvčím. Ačkoliv tento rozdíl nebyl signifikantní, odpovídá předpokladu, že přítomnost borovice snižuje pH půd. Tato skutečnost může být způsobena jednak chemickým složením opadu, nicméně výrazně k tomu mohou přispívat také horizontální srážky, které se kondenzují na rostlinách. Porosty kleče a borůvčí (stejně kyselá reakce jako interiéru kleče) mají větší plochu, kterou zachytávají tyto srážky, než porosty trávníků. Význam intercepce pro zvýšení kyselosi půd byl doložen opakovaně (Blake a kol. 1999, Lamersdorf & Meyer 1993), přičemž intenzivnější intercepci vykazují jehličnaté porosty než porosty listnaté (Ranger & Nys 1994). Ke stejným výsledkům přicházejí opakovaně i při srovnávání půd pod introdukovanými jehličnany v nižších polohách (Kováč a kol. 2005) či přímo pod klečí (Svoboda 2001), ačkoliv tyto rozdíly nejsou příliš velké. Obdobně je doložena změna pH pod porostem Vaccinia (Seeber a kol. 2006). Tato hypotéza také vysvětluje nižší pH na okraji takového porostu než jeho interiéru – okraj je více vystaven horizontálním srážkám. Srovnáním obsahu uhlíku v půdách studovaných lokalit byl nalezen stejný pattern pro fermentační i minerální vrstvu – vyfoukávané trávníky a kapradinové nivy měly nízký obsah Corg, borůvčí a okraj kleče měly obsah Corg vysoký a interiér kleče byl někde mezi tím. Stejný pattern měl i obsah fosforečnanů v minerální vrstvě půd. Stejný pattern však je z námý i ze studie, která se zabývala vlivem mýcení na chemismus půd v listnatýc a jehličnatých lesích (Lindo & Wisser 2003). Také zde srovnáním jehličnatých a bezlesých porostů bylo zjištěno, že obsah C a P je vyšší v půdách jehličnatých porostů, stejně jako ve studii v knadských boreálních esích (Schmidt a kol. 1996). Rozklad celulózy nejintenzivněji probíhal v kapradinových nivách, tento rozdíl byl signifikantní. Vedle toho na všech lokalitách bylo zřejmé, že intenzivněji se rozkládá celulóza instalovaná do vrstvy opadu než celulóza instalovaná na jeho povrch. Intenzita dekompozice se navíc měnila v průběhu vegetační sezóny, v nejteplejších měsících (konec června a červenec) byla nejrychlejší ve vyfoukávaných trávnících, poté zde poklesla. V kapradinových nivách (nejníže položených a chráněných před větrem) však postupně narůstala. Naproti tomu Doležal (2006) zjistil pravý opak, dekompozice celulózy probíhala v jeho studii v kapradinových nivách nejpomaleji. Tato skutečnost je překvapivá, jelikož v námi studovaných kapradinových nivách byla také nejnižší vrstva opadu na povrchu půd, což je dokladem intenzivní dekompozice. Ačkoliv dekompozice probíhá i v průběhu zimy (Schmidt a kol. 1999), během vegetačního období se ve vrstvě opadu v kapradinových nivách rozložilo téměř 80 % celulózy, zatímco v Doležalově (2006) výzkumu se 2/3 hmotnosti celulózy rozložily již v průběhu zimního období. (Tyto skutečnosti si však samozřejmě neprotiřečí – 80 % hmotnosti v tomto experimentu může odpovídat oněm cca 30 % experimentu Doležalově.) Dále tato skutečnost zřejmě souvisí s vlhkostí opadu a půdy. Vlhkost má totiž na mikrobiální dekompozici významný vliv převážně během vegetačního období (Berg a kol. 1975). V souladu s tím porosty kapradinových niv se nacházejí na hlubších vlhčích půdách, spíše v konkávních tvarech terénu a na svahu s nižším sklonem, než mají lokality výše položené. Mikrobiální rozklad probíhá nejrychleji při optimální (střední) vlhkosti (Rosswall a kol. 1975).

108 Společenstva půdní mezofauny a makrofauny Na abundance společenstev chvostoskoků a roztočů neměla přítomnost kleče na lokalitě signifikantní vliv, přestože z obr. 7 je zřejmé, že v interiéru kleče a na jejím okraji byly chvostoskoci nejpočetnější. Roztoči v těchto porostech dosahovali středních až nižších abundancí. Podle těchto výsledků se společenstva půdní mezofauny v porostech kleče zdají vykazovat znaky pokročilejších sukcesích stádií, v primárních stádiích sukcese v horském prostředí totiž početně převažují roztoči nad chvostoskoky (Kaufmann a kol. 2002). Obdobně je doloženo (Lindo & Wisser 2003), že vyšší abundance chvostoskoků se vyskytují v jehličnatých porostech ve srovnání s nelesními okolními porosty. Stejně jako chvostoskoci, také stonožky, mnohonožky a žížaly dosahovaly nejvyšších abundancí na okraji klečových polykormonů. Ze signifikantních rozdílů byl nejzajímavější odlišnost společenstev vyfoukávaných trávníků. Ta mohla být způsobena zřejmě extrémními klimatickými podmínkami – mnohonožky zřejmě v prostoru NPR Praděd dosahují limit svého rozšíření. Tuto skutečnost zjistil již Tajovský (1996). Podobně v tomto prostoru dosahují hranice svého výskytu také suchozemští stejnonožci, kteří zde nevystupují nad 1300 m n.m., což je doloženo i výzkumem Jančaříka (1950). Vyšší abundance mnohonožek a žížal na okraji klečových porostů jsou sice překvapivé, nicméně by mohly korespondovat se zjištěním Seeberové (Seeber a kol. 2006), že tito dekompozitoři aktivně preferují opad nepůvodního druhu dřeviny před opadem původních trav. Pokud by na místa s tímto opadem aktivně migrovaly, či by zde lépe přežívaly, mohlo by to dobře vysvětlit jejich vyšší abundance c tomto prostředí. Na výskyt jednotlivých druhů stonožek měl vliv faktor stanoviště okraje kleče. Hranici signifikantnosti se blížil také interiér kleče (tab. 10). Tento vliv byl nejvíce patrný na eurytopní stonožce Lithobius mutabilis, která bývá často dominantou ve společenstvech v narušených lesích (Tuf 2003). Jako taková není příliš cenným druhem zdejších ekosystémů a její početnější výskyt je spíše známkou narušení stanoviště. Vysoké početnosti stonožek v tomto stanovišti ale mohly také způsobit vysoké abundance jejich kořisti, onkrétně chvostoskoků. Velikosti populací těchto půdních predátorů totiž poměrně citlivě reagují na míru potravní nabídky (Chen & Wise 1999, Brose 2003). Zajímavou skupinou zastoupenou v půdních vzorcích jsou stonoženky. V lesích se jejich abundance pohybují řádově v jednotkách až desítkách (Tuf 2001, Edwards 1958), zatímco na pastvinách a loukách řádově v jednotkách až stovkách (Edwards 1958). V přirozených lesních porostech s půdou s neutrální reakcí dosahují jejich početnosti až tisíců (Ľuptáčik 1999). Pomineme-li jejich nízké zastoupení ve vzorcích z nejvýše položeného (klimaticky extrémního) stanoviště (VFT), je zřejmý negativní vliv borovice kleče na jejich abundance. V borůvčí nad klečí i kapradinových nivách pod ní se vyskytují řádově ve stovkách až tisících, zatímco v kleči jsou jejich abundance méně než poloviční.

Společenstva epigeonu Byla provedena analýza společenstev dvou skupin dravých epigeických bezobratlých, sekáčů a stonožek, chytaných v různých biotopech v prostoru svahu pod Petrovými kameny. Stonožky, v úlovku z pastí zastoupené poměrně nebohatým materiálem, vykazovaly nejbohatší společenstva ve vysokostébelných trávnících, zatímco sekáči byli nejpočetnější v borůvčí. Po analýze s vytvořenými

109 ekomorfologickými skupinami biotopů (keříky, traviny atp.) byly tyto faktory signifikantní. Nejvyšší vysvětlovací hodnotu však měl faktor smrk, jelikož společenstva chycená v porostech smrku u úpatí svahu se od ostatních dosti lišila. Hlavní odlišností společenstev sekáčů ve smrčinách byl vyrovnaný poměr obou druhů rodu Platybunus, jelikož výše ve svahu výrazně dominoval druh P. pallidus. Jediné dva druhy, které signifikantně reagovaly na velikost polykormonu borovice kleče, byly nejdominantnější stonožka Lithobius mutabilis a dominantní sekáč Platybunus pallidus. Tento sekáč byl přitom z prostoru Jeseníku popsán Šilhavým (1938). Přestože měly oba dva druhy signifikantní odpověď na velikost polykormonu kleče, jejich největší početnosti byly v malých porostech o pokryvnosti 1-2 m2. V případě stonožky L. mutabilis to odpovídá výše zmíněné charakteristice jako eurytopního druhu typického pro narušené biotopy (např. Tuf 2003). Podobný trend byl nalezen také v Rakousku (Seeber a kol. 2005), kde opuštěné louky a pastviny, zarostlé keřovou vegetací, invadovaly stonožky a zvýšily se zde abundance všech významných skupin makrofauny. Také došlo ke změně druhového spektra za druhy eurytopní. Všechny ostatní druhy stonožek i sekáčů naproti tomu vykazovaly signifikantní reakci na nadmořskou výšku. Také tato skutečnost naznačuje, že ve zkoumaném prostoru se vyskytuje řada druhů na hranici svého výskytu, podobně, jak to dokumentoval Tajovský (1996) pro mnohonožky.

10.5. Závěr

Vliv borovice kleče na půdní subsystém v prostoru NPR Praděd byl studován komparativní metodou. Srovnávány byly vybrané parametry půd v hlavních vegetačních společenstvech, vyskytujících se na svahu pod Petrovými kameny. Jednalo se o vyfoukávané trávníky (VFT), porosty brusnice (VCV), kapradinové nivy (KPN) a interiér a okraj klečových porostů (KLU a KLO). Srovnávané parametry byly slehlost půd a jejich zrnitostní struktura, pH a obsah uhlíku a fosforu, celulolytická aktivita, abundance půdní mezofauny a makrofauny a struktura společenstev půdní mezofauny a epigeonu. Přítomnost kleče měla významný vliv na slehlost půd. Fermentační vrstva v klečích byla velmi porézní a „načechraná“, zatímco minerální vrstva byla podstatně slehlejší než v půdách mimo porosty kleče a porosty brusnice. Kleče také měly nižší pH v minerální vrstvě půdy, což bylo způsobeny intenzivnější intercesí horizontálních srážek ve srovnání s porosty vyfoukávaných trávníků a kapradinových ni a také porostů brusnice. Půdy v porostech kleče, stejně jako porosty brusnice, se vyznačovaly signifikantně vyšším obsahem uhlíku i fosforu v minerální vrstvě než půdy vyfoukávaných trávníků a kapradinových niv. Opačná situace byla v hodnocení distribuce půdních bezobratlých, v půdách na okraji kleče i v jejím interiéru bylo významně více chvostoskoků, mnohonožek i žížal. Na okraji kleče byly také nejvyšší početnosti nejdominantnější, nicméně eurytopní, stonožky Lithobius mutabilis a dominantního sekáče Platybunus pallidus. Negativně na přítomnost kleče reagovaly stonoženky, jejich abundance zde dosahovaly zlomkových hodnot oproti abundancím na blízkých původních biotopech.

110 Vliv výsadeb borovice kleče na půdní subsystém je nepopiratelný. Po výsadbě kleče dochází ke změnách ve slehlosti půd, dále díky vyšší intercepci horizontálních srážek dochází k okyselování půd a zvyšuje se zásoba C a P v minerální vrstvě. Tyto změny fyzikálních a chemických parametrů jsou doprovázeny i změnami v oživení půd. Ve vysazených porostech kleče dramaticky klesá abundance stonoženek a zvyšují se abundance stonožek, mnohonožek, žížal i štírků. Na společenstvu stonožek je však zřejmé, že tento nárůst je způsoben zvýšením abundance jednoho eurytopního druhu, který je spíše indikátorem narušeného prostředí. Zároveň dochází k úbytku druhů jiných, více vázaných na nelesní porosty. Lze předpokládat, že stejný mechanizmus způsobuje také zvýšení abundancí jiných skupin půdní fauny zmíněných výše.

10.6. Literatura

Adis, Joachim. 1979. Problems of interpreting arthropod sampling with pitfall traps. Zoologischer Anzeiger, 202: 177-184. Andersson, G., Meidell, B.A., Scheller, U., Windquist, J.-A., Osterkamp Madsen, M., Djursvoll, P., Budd, G., Gärdenfors, U. 2005. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Mångfotingar. Myriapoda. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Bardgett, Richard. 2005: The biology of soil. A community and ecosystem approach. Oxford University Press. Berg B., Kärenlampi L., Veum A.K. 1975. Comparisons of decomposition rates measured by means of cellulose. In: Wielgolaski F.E. (ed.): Fennoscandian Tundra Ecosystems, Part 1, Plants and Microorganisms. Springer Verlag, Berlin: 261-267. Blake, L., Goulding, K.W.T., Mott, C.J.B., Johnston, A.E. 1999. Changes in soil chemistry accompanying acidification over more than 100 years under woodland and grass at Rothamsted Experimental Station, UK. European Journal of Soil Science, 50: 401-412. Brolemann, Henry W. 1930. Chilopodes. Faune de France, 25. Paris. Brose, U. 2003. Bottom-up control of carabid beetle communities in early successional wetlands: mediated by vegetation structure or plant diversity? Oecologia, 135: 407–413. Chen, B, Wise, D.H. 1999. Bottom-up limitation of predaceous Arthropods in a detritus- based terrestrial food web. Ecology, 80: 761-772. Dobroruka, Luděk J. 1959. Stonoženky – Symphyla. In: Kratochvíl, J. (ed.): Klíč zvířeny ČSR III. Praha, NČSAV: 21-23. Doležal, Evžen 2006. Dekompozice celulózy ve svrchní vrstvě opadu jako ukazatel stresu v subalpínských společenstvech. Diplomová práce, Univerzita Palackéhom Přírodovědecká fakulta, Katedra ekologie a životního prostředí. 49 s., 22 příloh, Ms. Edwards, C.A. 1958. The ecology of Symphyla. Part I. Populations. Ent. exp. & appl., 1: 308-319. -. 1959. A revision of the British Symphyla. Proceeding of Zoological Society, London, 132: 403-439. Enghoff, Henrik. (ed.) 2004. Myriapoda. Fauna Europaea version 1.1, http://www.faunaeur.org

111 Fahy, O., Gormally, M. 1998. A comparison of plant and carabid beetle communities in an Irish oak woodland with nearby conifer plantation and clearfelled site. Forest Ecology and Management, 110: 263-273. Folkmanová, Božena. 1947. Stonožky z Jeseníků. Entomologické listy, 10: 75-81. -. 1959. Stonožky - Chilopoda. In: Kratochvíl, J. (ed.): Klíč zvířeny ČSR III. Praha, NČSAV: 49-66. Freppaz, Michelle, Williams, Berwyn L., Edwards, Anthony C., Scalenghe, Riccardo, Zanini, Ermanno. 2006. Simulating soil freeze/thaw cycles typical of winter alpine conditions: Implications for N and P availability. Applied Soil Ecology, in press. González, Grizelle, Seastedt, Timothy R., Donato, Zugieli. 2003. Earthworms, arthropods and plant litter decomposition in aspen (Populus tremuloides) and lodgepole pine (Pinus contorta) forests in Colorado, USA. Pedobiologia, 47: 863– 869. Górny, Mieczyslav, Grüm, Leszek. 1993. Methods in Soil Zoology. Elsevier and PWN, Amsterdam & Warszawa. Gros, Raphaël, Monrozier, Lucile Jocteur, Bartoli, Francois, Chotte, Jean Luc, Faivre, Pierre. 2004. Relationships between soil physico-chemical properties and microbial activity along a restoration chronosequence of alpine grasslands following ski run construction. Applied Soil Ecology, 27: 7–22. Hansen, H.J. 1903. On the genera and species of the order Symphyla. Quart. J. micr. Sci., 47: 1-101, 7 pl.. Hassall, M., Turner, J.G., Rands, M.R.W. 1987. Effects of the terrestrial isopods on the decomposition of woodland leaf litter. Oecologia, 72: 597-604. Jančařík, A. 1950. Příspěvek k poznání Oniscoideí slezských Jeseníků. PSOK, 11: 51- 60. Kaczmarek, Jadwiga. 1979. Pareczniki (Chilopoda) Polski. Poznaň, Wydawnictwo naukowe UAM. Kaufmann, Rüdiger. 2001. Invertebrate succession on an alpine glacier foreland. Ecology, 82: 2261-2278. -. 2002. Glacier foreland colonisation: distinguishing between short-term and long-term effects of climate change. Oecologia, 130: 470–475. Kaufmann, Rüdiger, Fuchs, Marcus, Gosterxeier, Nina. 2002. The soil fauna of an alpine glacier foreland: colonization and succession. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 34: 242-250. Kaufmann, Rüdiger, Raffl, Corinna. 2002. Diversity in primary succession: The chronosequence of a glacier foreland. In: Körner, C., Spehn, E. Global Mountain Biodiversity: A Global Assessment. Parthenon Publishing, London UK: 177-190. Kolenati. 1860. Einige neue Insekten-Arten vom Altvater (dem hohen Gesenke der Sudeten). Wiener Entomologische Monatschrift, 4: 381-394. Koren, Armin. 1986. Die Chilopoden-Fauna von Kärnten und Osttirol. Teil 1 Geophilomorpha, Scolopendromorpha. Carinthia 2, 43. -, 1992. Die Chilopoden-Fauna von Kärnten und Osttirol. Teil 2 Lithobiomorpha. Carinthia 2, 51. Kos, Ivan. 1988. Problemi kvalitativnego in kvantitativnego vzorčenja skupine strig (Chilopoda). Diplomsko delo, Univerza Edvarda Kardelja v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VTOZD za biologijo. 89 s.

112 Kováč, Ľubomír, Koštúrová, Natália, Miklisová, Dana. 2005. Comparison of collembolan assemblages (Hexapoda, Collembola) of thermophilous oak woods and Pinus nigra plantations in the Slovak Karst (Slovakia). Pedobiologia, 49: 29- 40. Králová, Marta a kol. 1991. Vybrané metody chemické analýzy půd a rostlin. Studie ČSAV č. 12, Academia. Lamersdorf, Norbert P., Meyer, Michael. 1993. Nutrient cycling and acidification of a northwest German forest site with high atmospheric nitrogen deposition. Forest Ecology and Management, 62: 323-354. Lindo, Zoë, Visser, Suzanne. 2003. Microbial biomass, nitrogen and phosphorus mineralization, and mesofauna in boreal conifer and deciduous forest floors following partial and clear-cut harvesting. Canadian Journal of Forest Research, 33: 1610–1620. Losos, Bohumil, Gulička, Ján, Lellák, Jan, Pelikán, Jaroslav. 1984. Ekologie živočichů. SPN, Praha. Lundkvist, H. 1983. Effects of clear-cutting on the enchytraeids in a Scots pine forest soil in Central Sweden. Journal of Applied. Ecology, 20: 873-885. Ľuptáčik, Peter. 1999. Symphyla, Pauropoda, Protura and Diplura dynamics along climate inversion in the Zádiel Gorge (Slovak Karst). In: Tajovský, K. & Pižl, V. Soil Zoology in Central Europe, ISB AS CR, České Budějovice: 197-201. Marion, G.M. 1995. Freeze/thaw processes and soil chemistry. US Army Corps Engineers, Special Report 95-112. Martens, Jochen. 1978. Spinnentire, Arachnida – Weberknechte, Opiliones. Die Tierwelt Deutschlands, 64. Teil. Veb Gustav Fischer Verlag, Jena. -. 2004. Opiliones. Fauna Europaea version 1.1, http://www.faunaeur.org Mihara, Machito. 1996. Effects of agricultural land consolidation on erosion processes in semi-mountainous paddy fields of Japan. J. agric. Engng Res., 64: 237 – 248 Popovici, Iuliana, Ciobanu, Marcel. 2000. Diversity and distribution of nematode communities in grasslands from Romania in relation to vegetation and soil characteristics. Applied Soil Ecology, 14: 27–36. Půdní mapy ČR 1 : 50 000, výstup z projektu VaV/640/5/01 "Dokončení edice půdních map ČR v měřítku 1 : 50 000", list 14-24 Bělá pod Pradědem. (http://www. nature.cz/publik_syst2/ctihtmlpage.php?what=1500) Ranger, J., Nys, C. 1994. The effect of spruce (Picea abies Karst.) on soil development: an analytical and experimental approach. European Journal of Soil Science, 45: 193-204. Rosswall T., Veum A.K., Kärenlampi L., 1975. Plant litter decomposition at Fennoscandian tundra sites. In: Wiegolaski F.E. (ed.): Fennoscandian Tundra Ecosystems, Part 1, Plants and Microorganisms. Springer Verlag, Berlin: 268- 278. Ruf, Andrea. 2000. The long-term memory of soil: soil microarthropods in forest sites with different land use history.In: Rusek, J. (ed.) XIII International Colloquium on Soil Zoology, Abstracts. Icaris Ltd, Praha: 190. Rusek, Josef 1978. Pedozootische Sukzessionen während der Entwicklung von Ökosystemen. Pedobiologia, 18: 426-433.

113 Rusek, Josef, Starý, Josef, Tajovský, Karel, Pižl, Václav. 2005. Dlouhodobý půdně- zoologický výzkum v CHKO Jeseníky. In Campanula. Sborník referátů z conference k 35. výročí Chráněné krajinné oblasti Jeseníky, Karlova Studánka, Malá Morávka, 11. a 12.11.2004. Správa ochrany přírody – Správa CHKO Jeseníky, Jeseník: 28-33. SAS. 1994. JMP, Statistics and graphics guide. SAS Institute Inc., Cary, NC, USA. Schmidt, Inger K., Jonasson, Sven, Michelsen, Andres. 1999. Mineralization and microbial immobilization of N and P in arctic soils in relation to season, temperature and nutrient amendment. Applied Soil Ecology, 11: 147-160. Schmidt, M.G., Macdonald, S.E., Rothwell, R.L. 1996. Impacts of harvesting and mechanical site preparation on soil chemical properties of mixed-wood boreal forest sites in Alberta. Canadian Journal of Soil Science, 76: 531-540. Schmidt, Patricia, Lockwood, Jeffrey A. 1992. Subnivean arthropod fauna of southeastern Wyoming: habitat and seasonal effects on population density. American Midland Naturalist, 127: 66-76. Schmidt, S.K., Lipson, D.A., 2004. Microbial growth under the snow: Implications for nutrient and allelochemical availability in temperate soils. Plant and Soil, 259: 1- 7. Seeber, Julia, Scheu, Stefan, Meyer, Erwin. 2006. Effects of macro-decomposers on litter decomposition and soil properties in alpine pastureland: A mesocosm experiment. Applied Soil Ecology, 34: 168–175. Seeber, Julia, Seeber, G.U.H. 2005. Effects of land-use changes on humus forms on alpine pastureland (Central Alps, Tyrol). Geoderma, 124: 215-222. Seeber, Julia, Seeber, G.U.H., Kössler, Wolfgang, Langel, Richard, Scheu, Stefan, Meyer, Erwin 2005. Abundance and trophic structure of macro-decomposers on alpine pastureland (Central Alps, Tyrol. effects of abandonment of passturing. Pedobiologia, 49: 221-228. Scheller, Ulf. 2004. Symphyla. In: Enghoff, Henrik (ed.) Myriapoda. Fauna Europaea version 1.1, http://www.faunaeur.org Sohlenius, Björn. 2002. Influence of clear-cutting and forest age on the nematode fauna in a Swedish pine forest soil. Applied Soil Ecology, 19: 261-277. Svoboda, Michael. 2001. The effect of Pinus mugo (Turra) plantations on apline-tundra microclimate, vegetation distribution, and soils in Krkonoše National Park, Czech Republic. Opera Concortica, 38: 189-206. Šafář, Jiří a kolektiv 2003. Olomoucko. In: Mackovčin, P. & Sedláček, M. (eds.): Chráněná území ČR, svazek VI. AOPK ČR a EkoCentrum Brno, Praha. Šilhavý, Vladimír. 1938. Sekáči Jeseníků. Sorník. Klubu přírodovědců v Brně, 1937, 20: 68–74. -. 1947. Sekáči Jeseníků II. Entomologické listy 10: 16–19. -. 1956. Sekáči – Opilionidea. Nakladatelství ČSAV, Praha. Tajovský, Karel. 1996. Společenstva mnohonožek (Diplopoda) a suchozemských stejnonožců (Oniscidea) Velké kotliny v Hrubém Jeseníku (Česká republika). Entomofauna Carpatica, 8: 158-166. Ter Braak, C.J.F., Šmilauer, P. 1998. CANOCO Reference Manual and User's Guide to Canoco for Windows. Software for Canonical Community Ordination (version 4). Centre for Biometry Wageningen (Wageningen, NL) and Microcomputer Power (Ithaca NY, USA).

114 Tesařová, Marta, 1987. Stanovení rychlosti rozkladu modelové celulózy v půdě – terénní metoda. In: Rychnovská, Milena a kol.: Metody studia travinných ekosystémů, Academia, Praha: 181 – 191. Tuf, Ivan H. 2001. Příspěvek k poznání stonoženek (Symphyla) lužního lesa. Myriapodologica Czecho - Slovaca, 1: 73-75. -. 2003. Four-year development of a centipede (Chilopoda) community after a summer flood. African Invertebrates, 44: 265-276. Tuf, Ivan H., Tvardík, David 2005. Heat-extractor – indispensable tool for soil zoological studies. In: Tajovský, K., Schlaghamerský, J. & Pižl, V. Contributions to Soil Zoology in Central Europe I. ISB AS CR, České Budějovice: 191-194. Tuf, Ivan H., Veselý, Milan, Tufová, Jana, Dedek, Pavel 2003. Vliv mýcení lesa na půdní faunu aneb jak interpretovat data získaná studiem odlišných skupin bezobratlých? In: Karas, J. Vliv hospodářských zásahů a spontánní dynamiky porostů na stav lesních ekosystémů. ČZU, FLE, katedra pěstování lesů, Praha: 37- 44. Uhía, E., Briones, M.J.I. 2002. Population dynamics and vertical distribution of enchytraeids and tardigrades in response to deforestation. Acta Oecologica, 23: 349-359. Vaieretti M.V., Harguindeguy N.P., Gurvich D.E., Cingolani A.M., Cabido M. 2005. Decomposition dynamics and physico-chemical leaf quality of abundant species in montane wood in central Argentina. Plant and Soil, 278: 223-234. Wiegert, Richard G., Evans, Francis C. 1964. Primary production and the disappearance of dead vegetation on an old field in Southeastern Michigan. Ecology, 45:49-63 Williams, M.W., Brooks, P.D., Seastedt, T. 1998. Nitrogen and carbon soil dynamics in response to climate change in a high-elevation ecosystem in the rocky mountains, USA. Arctic and Alpine Research, 30: 26-30. Wu, Gang, Wei, Jing, Deng, Hongbing, Zhao, Jingzhu 2006. Nutrient cycling in an alpine tundra ecosystem on Changbai Mountain, Northeast China. Applied Soil Ecology, 32: 199–209. Yeates, G.W., Hawke, M.F., Rijkse, W.C. 2000. Changes in soil fauna under Pinus radiata agroforestry regimes on soil fauna during a 25-year tree rotation. Biology and Fertliity of Soil, 31: 391-406.

115 Seznam příloh

Příloha I. Umístění lokalit v prostoru NPR Praděd Příloha II. Fotodokumentace lokalit a metodiky (foto I.H. Tuf) Příloha III. Přehled rozmístění zemních pastí (podle Kurase) Příloha IV. Rychlost rozkladu celulózy instalované na povrchu a ve fermentační vrstvě na jednotlivých lokalitách Příloha V. Zástupci půdní fauny (foto I.H. Tuf) Příloha VI. Přehled a taxonomické zařazení zjištěných druhů stonožek a sekáčů

116 Příloha I. Umístění lokalit v prostoru NPR Praděd

117 Příloha II. Fotodokumentace lokalit a metodiky (foto I.H. Tuf)

Instalovaná linie vzorků celulózy na lokalitě VFT. Vedle linie čtvercových sítěk je patrná druhá linie zakopaná do fermentační vrstvy, označená pomocí červených igelitových praporků

Odebraný půdní vzorek na lokalitě VFT, plocha vzorku je 1/16 m2, hloubka 10 cm

118 Příloha II (pokračování). Fotodokumentace lokalit a metodiky (foto I.H. Tuf)

Odběr půdního vzorku v prostoru lokality KPN

Odb ěr půdního vzorku z okraje klečového porostu

119 Příloha II (pokračování). Fotodokumentace lokalit a metodiky (foto I.H. Tuf)

Interiér kleče, polykormon nacházející se pod Petrovými kameny

120 Příloha III. Rozmístění a charakteristika instalovaných pastí pro odběr epigeonu (podle Kurase)

kód pasti Geografické souřadnice umístění v biotopu* kleč** 1 AK11A N50 04.339 E17 14.00; 1340 m n.m. A4.3 0 2 AK11B N50 04.339 E17 14.00; 1340 m n.m. A4.3 0 3 AK11C N50 04.339 E17 14.00; 1340 m n.m. A4.3 0 4 AS4A N50 04.318 E17 14.083; 1331 m n.m. A4.3 0 5 AS4B N50 04.318 E17 14.083; 1331 m n.m. A4.3 0 6 AS4C N50 04.318 E17 14.083; 1331 m n.m. A4.3 0 7 ATS1A N50 04.124 E17 14.258; 1357 m n.m. A4.3 0 8 ATS1B N50 04.124 E17 14.258; 1357 m n.m. A4.3 0 9 ATS1C N50 04.124 E17 14.258; 1357 m n.m. A4.3 0 10 ATS2A N50 04.067 E17 14.400; 1350 m n.m. A4.3 0 11 ATS2B N50 04.067 E17 14.400; 1350 m n.m. A4.3 0 12 ATS2C N50 04.067 E17 14.400; 1350 m n.m. A4.3 0 13 ATV1A N50 04.143 E17 14.262; 1344 m n.m. A4.3 0 14 ATV1B N50 04.143 E17 14.262; 1344 m n.m. A4.3 0 15 ATV1C N50 04.143 E17 14.262; 1344 m n.m. A4.3 0 16 ATV2A N50 04.057 E17 14.415; 1351 m n.m. A4.3 0 17 ATV2B N50 04.057 E17 14.415; 1351 m n.m. A4.3 0 18 ATV2C N50 04.057 E17 14.415; 1351 m n.m. A4.3 0 19 AV109A N50 04.142 E17 14.038; 1428 m n.m. A1.2 0 20 AV109B N50 04.142 E17 14.038; 1428 m n.m. A1.2 0 21 AV109C N50 04.142 E17 14.038; 1428 m n.m. A1.2 0 22 CK59A N50 04.275 E17 14.006; 1367 m n.m. A4.1 0 23 CK59B N50 04.275 E17 14.006; 1367 m n.m. A4.1 0 24 CK59C N50 04.275 E17 14.006; 1367 m n.m. A4.1 0 25 CS26A N50 04.270 E17 14.059; 1361 m n.m. A4.1 0 26 CS26B N50 04.270 E17 14.059; 1361 m n.m. A4.1 0 27 CS26C N50 04.270 E17 14.059; 1361 m n.m. A4.1 0 28 KL1A N50 04.209 E17 13.935; 1408 m n.m. X8 4 29 KL1B N50 04.209 E17 13.935; 1408 m n.m. X8 4 30 KL1C N50 04.209 E17 13.935; 1408 m n.m. X8 4 31 KL2A N50 04.174 E17 13.917; 1420 m n.m. X8 2 32 KL2B N50 04.174 E17 13.917; 1420 m n.m. X8 2 33 KL2C N50 04.174 E17 13.917; 1420 m n.m. X8 2 34 KL3A N50 04.190 E17 13.887; 1413 m n.m. X8 1 35 KL3B N50 04.190 E17 13.887; 1413 m n.m. X8 1 36 KL3C N50 04.190 E17 13.887; 1413 m n.m. X8 1 37 KL4A N50 04.177 E17 14.042; 1395 m n.m. X8 3 38 KL4B N50 04.177 E17 14.042; 1395 m n.m. X8 3 39 KL4C N50 04.177 E17 14.042; 1395 m n.m. X8 3 40 LZS1A N50 04.096 E17 14.241; 1373 m n.m. A4.1 0 41 LZS1B N50 04.096 E17 14.241; 1373 m n.m. A4.1 0 42 LZS1C N50 04.096 E17 14.241; 1373 m n.m. A4.1 0 43 LZS2A N50 04.034 E17 14.348; 1373 m n.m. A4.1 0 44 LZS2B N50 04.034 E17 14.348; 1373 m n.m. A4.1 0

121 Příloha III (pokračování). Rozmístění a charakteristika instalovaných pastí pro odběr epigeonu (podle Kurase)

kód pasti Geografické souřadnice umístění v biotopu* kleč** 45 LZS2C N50 04.034 E17 14.348; 1373 m n.m. A4.1 0 46 LZV1A N50 04.133 E17 14.248; 1352 m n.m. A4.1 0 47 LZV1B N50 04.133 E17 14.248; 1352 m n.m. A4.1 0 48 LZV1C N50 04.133 E17 14.248; 1352 m n.m. A4.1 0 49 LZV2A N50 04.028 E17 14.362; 1371 m n.m. A4.1 0 50 LZV2B N50 04.028 E17 14.362; 1371 m n.m. A4.1 0 51 LZV2C N50 04.028 E17 14.362; 1371 m n.m. A4.1 0 52 SM1A N50 04.273 E17 14.000; 1372 m n.m. L9.1 0 53 SM1B N50 04.273 E17 14.000; 1372 m n.m. L9.1 0 54 SM1C N50 04.273 E17 14.000; 1372 m n.m. L9.1 0 55 SM2A N50 04.277 E17 14.026; 1366 m n.m. L9.1 0 56 SM2B N50 04.277 E17 14.026; 1366 m n.m. L9.1 0 57 SM2C N50 04.277 E17 14.026; 1366 m n.m. L9.1 0 58 SM3A N50 04.305 E17 13.908; 1362 m n.m. L9.1 0 59 SM3B N50 04.305 E17 13.908; 1362 m n.m. L9.1 0 60 SM3C N50 04.305 E17 13.908; 1362 m n.m. L9.1 0 61 VCS1A N50 04.047 E17 14.154; 1412 m n.m. A2.2 0 62 VCS1B N50 04.047 E17 14.154; 1412 m n.m. A2.2 0 63 VCS1C N50 04.047 E17 14.154; 1412 m n.m. A2.2 0 64 VCS2A N50 04.039 E17 14.334; 1374 m n.m. A2.2 0 65 VCS2B N50 04.039 E17 14.334; 1374 m n.m. A2.2 0 66 VCS1C N50 04.039 E17 14.334; 1374 m n.m. A2.2 0 67 VCV1A N50 04.086 E17 14.110; 1411 m n.m. A2.2 0 68 VCV1B N50 04.086 E17 14.110; 1411 m n.m. A2.2 0 69 VCV1C N50 04.086 E17 14.110; 1411 m n.m. A2.2 0 70 VCV2A N50 04.026 E17 14.364; 1371 m n.m. A2.2 0 71 VCV2B N50 04.026 E17 14.364; 1371 m n.m. A2.2 0 72 VCV2C N50 04.026 E17 14.364; 1371 m n.m. A2.2 0 73 VK91A N50 04.262 E17 13.994; 1373 m n.m. A2.2 0 74 VK91B N50 04.262 E17 13.994; 1373 m n.m. A2.2 0 75 VK91C N50 04.262 E17 13.994; 1373 m n.m. A2.2 0 76 VR1A N50 04.112 E17 13.994; 1440 m n.m. A2.1 0 77 VR1B N50 04.112 E17 13.994; 1440 m n.m. A2.1 0 78 VR1C N50 04.112 E17 13.994; 1440 m n.m. A2.1 0 79 VS73A N50 04.244 E17 14.038; 1379 m n.m. A2.2 0 80 VS73B N50 04.244 E17 14.038; 1379 m n.m. A2.2 0 81 VS73C N50 04.244 E17 14.038; 1379 m n.m. A2.2 0

* kódy NATURA 2000: A4.3 - subalpínské kapradinové nivy s dominancí Athyrium distentifolium, A1.2 - zapojené alpínské trávníky s dominancí Avenella flexuosa a Nardus stricta, A4.1 - vysokostébelné trávníky s dominancí Luzula luzulloides a Calamagrostis villosa, L9.1 - rozvolněné horské třtinové smrčiny, A2.2 - subalpínská brusnicová vegetace s dominancí Vaccinium myrtillus, A2.1 - alpínská a boreální vřesoviště, X8 - křoviny s ruderálními a introdukovanými druhy, v daném případě výsadby kleče; ** pokryvnost kleče: 0 - kleč se v místě nevyskytuje, 1 - polykormon kleče s pokryvnosti 1-2 m2, 2 - polykormon kleče s pokryvností cca 5 m2, 3 - polykormon kleče s pokryvností cca 100 m2, 4 - polykormon 2 kleče s pokryvností cca 1000 m .

122 Příloha IV. Rychlost rozkladu celulózy instalované na povrchu a ve fermentační vrstvě na jednotlivých lokalitách. Prezentovány průměry a směrodatné odchylky

0.020 Rychlost rozkladu celulózy - VFT na povrchu 0.015 v opadu 0.010

0.005 LDR (g/g/den) LDR

0.000 40 60 80 100 120 140 Doba expozice (dny)

0.010 Rychlost rozkladu celulózy - VCV 0.008 na povrchu v opadu 0.006 0.004

LDR (g/g/den) LDR 0.002 0.000 40 60 80 100 120 140 Doba expozice (dny)

0.025 Rychlost rozkladu celulózy - KPN 0.020 na povrchu v opadu 0.015 0.010

LDR (g/g/den) LDR 0.005 0.000 40 60 80 100 120 140 Doba expozice (dny)

0.030 Rychlost rozkladu celulózy - KLU 0.025 na povrchu 0.020 v opadu 0.015 0.010

LDR (g/g/den)LDR 0.005 0.000 40 60 80 100 120 140 Doba expozice (dny)

0.025 Rychlost rozkladu celulózy - KLO 0.020 na povrchu 0.015 v opadu 0.010

LDR (g/g/den) LDR 0.005 0.000 40 60 80 100 120 140 Doba expozice (dny)

123 Příloha V. Zástupci půdní fauny (foto I.H. Tuf)

Mitopus morio, jeden z nejdominantnějších sekáčů v rámci NPR Praděd, obzvláště početný ve Vaccinetu

Strigamia acuminata je nejpočetnější zemivka na území NPR Praděd (na snímku velmi podobná S. crassipes)

124 Příloha VI. Přehled a taxonomické zařazení zjištěných druhů stonožek a sekáčů Kmen: Arthropoda Podkmen: Myriapoda Třída: Chilopoda Řád: Lithobiomorpha Čeleď: Lithobiidae Lithobius forficatus (Linnaeus, 1758) Lithobius mutabilis L.Koch, 1862 Lithobius cyrtopus Latzel, 1880 Lithobius crassipes L.Koch, 1862 Lithobius cf muticus C.L.Koch, 1847 Lithobius cf latro Meinert, 1872 Řád: Geophilomorpha Čeleď: Geophilidae Geophilus flavus Attems, 1895 Čeleď: Linotaeniidae Strigamia acuminata (Leach, 1814) Podkmen: Chelicerata Třída: Arachnida Řád: Opiliones Podřád: Palpatores Čeleď: Ischyropsalididae Ischyropsalis hellwigi (Panzer, 1794) Čeleď: Nemastomatidae Nemastoma lugubre (Müller, 1776) Paranemastoma quadripunctatum (Perty, 1833) Mitostoma chrysomelas (Herman, 1804) Čeleď: Phalangiidae Lacinius ephippiatus (C.L.Koch, 1835) Mitopus morio (Fabricius, 1799) Platybunus bucephalus (C.L.Koch, 1835)

125 11. Vliv klečových porostů na arkto- alpinskou vegetaci svazu Juncion trifidi a svazu Nardo-Caricion rigidae

11.1. Úvod

Nepřítomnost borovice kleče (Pinus mugo) a dalších konkurenčně zdatných nanofanerofytů v alpínském stupni Hrubého Jeseníku v průběhu postglaciálu je dávána do souvislosti se značným rozvojem alpinských hemikryptofytů a chamaefytů, mezi něž patří většina rostlinných endemitů a reliktů tohoto pohoří (Jeník 1973). V prostoru východosudetské arkto-alpinské tundry nalézáme bohatý systém (mikro)biotopů, jež ovlivnil mikroevoluci a speciaci, proto se zde setkáváme s novými poddruhy a druhy. Na vrcholových plató, s hojným zastoupením porostů svazu Juncion trifidi a svazu Nardo-Caricion rigidae, je typickým výsledkem evolučních dějů v průběhu postglaciálu zastoupení většího počtu apomiktických druhů jestřábníků - Hieracium sp. div.) (Jeník et Hampel 1992) Na území CHKO Jeseníky je již po řadu desetiletí poukazováno na negativní vliv výsadeb kleče na alpinské fytocenózy (Jeník 1961, Bureš 1973, Jeník et Hampel 1992, Banaš et al. 2001, Bureš et al. 2003). Konkrétní údaje o vlivu kleče na přirozené a unikátní alpinské fytocenózy jsou však roztroušené a neúplné. Zvláštní pozornost byla věnována lokalitám karů a nivačně přemodelovaných údolních uzávěrů, kde bylo navrženo a zčásti provedeno odstranění porostů kleče (Bureš 1974a, Bureš 1974b, Bureš et Burešová 1989, Bureš et Burešová 1990, Bureš et Burešová 1991, Gerža 2001a). V případě otázky vlivu kleče na alpinské vyfoukávané trávníky svazu Juncion trifidi ve vrcholových partiích konkrétní informace prakticky chybí (viz Gerža 2001b).

11.2. Cíle výzkumu

Cílem provedeného výzkumu bylo zjištění rozdílu ve složení vegetace mezi porosty přirozené vyfoukávané tundry svazu Juncion trifidi a svazu Nardo-Caricion rigidae, zapojenými klečovými porosty a různě velkými porostními světlinami v nezapojených klečových výsadbách. Konkrétně bylo předmětem výzkumu zjištění odpovědí na následující otázky: 1.) Jak se liší složení vegetace mezi přirozenou arkto-alpinskou tundrou, světlinami v porostech kleče a zapojenými porosty kleče? Které rostlinné druhy se nejvíce uplatňují v jednotlivých typech ploch? 2.) Jak se liší složení vegetace porostních světlin v klečových výsadbách v závislosti na velikosti světliny? Jaké druhy se nejvíce uplatňují v jednotlivých velikostních skupinách světlin?

126 3.) Jak se od sebe liší složení vegetace v obou sledovaných vrcholových lokalitách (Tabulové kameny a Keprník)?

11.3. Identifikace a základní charakteristika studovaných lokalit:

Zájmové území prováděného výzkumu je situováno do vrcholových partií Hrubého Jeseníku. Konkrétně se jedná o dvě lokality, první na západním úbočí Pradědu v lokalitě Tabulové kameny v nadmořské výšce 1450-1465 m n.m. na území národní přírodní rezervace (NPR) Praděd a druhá severně až východně od vrcholu Keprníku v nadmořské výšce 1395-1420 m n.m. na území NPR Šerák-Keprník.

Obr. 1: Situační mapa polohy studovaných lokalit

Vrchol Keprníku

Tabulové kameny

Obě studované lokality představují biotopy silně deflačních alpínských trávníků ve vrcholové části boční větve Anemo-orografického systému Divoké Desné (sensu Jeník

127 1961), resp. boční větve Anemo-orografického systému Branné s mozaikovitým výskytem porostů svazu Juncion trifidi a svazu Nardo-Caricion rigidae. V prostoru Tabulových kamenů a Keprníku se jedná o jedny z nejreprezentativnějších porostů těchto rostlinných společenstev na území Hrubého Jeseníku. Zároveň se jedná o lokality, kde se v těsném sousedství vyskytují přirozené porosty alpínských trávníků a klečové výsadby což činí obě lokality ideálními pro srovnávací výzkum. Klečové porosty alpského původu byly v prostoru Tabulových kamenů vysazeny cca v rozmezí let 1889- 1896 (Hošek 1964) a v okolí vrcholu Keprníku byly výsadba kleče provedena v letech 1880 - 1900 (Hošek 1980). Vzhledem ke srovnatelnému charakteru obou studovaných lokalit, které se vyznačují vrcholovým klimatem silně deflačních poloh v obdobných nadmořských výškách lze jejich klima popsat údaji z meteorologické stanice na Pradědu (1491 m n.m.). Z dlouhodobého sledování prováděného na meteorologické stanici na Pradědu (1947- 1996) vyplývá, že průměrná roční teplota vzduchu je zde 1,1oC. Na Pradědu je v 54% dnů v roce naměřen mráz, přičemž dny s mrazem (i se sněžením) se zde mohou vyskytnout i v nejteplejších měsících červenci a srpnu (Demek a Kříž 1994, Lednický 1977). Nejteplejším měsícem je červenec (prům. t = 9,7oC), naopak nejchladnějším měsícem je leden (prům. t = -7,5oC) (Lednický a kol. 1973, Lednický 1977). Dlouhodobý roční průměr srážek činí na vrcholu Praděd 1213 mm (1947 -1976) (Lednický 1985), přičemž vzhledem k vrcholovému charakteru klimatu na Pradědu (a taktéž na Tabulových kamenech a Keprníku) je množství srážek ovlivněno silným prouděním vzduchu. Geologicky je vrchol Keprníku tvořen staroulitickými svory, okolí Tabulových kamenů pak fylonitizovanými a chloritizovanými rulami a břidlicemi. Na obou lokalitách se vyskytují četné periglaciální tvary, zejména kryoplanační terasy a thufury (Demek ed. 1987, Křížek et al. 2004).

Stručný popis studovaných rostlinných společenstev: Provedený výzkum byl na obou studovaných lokalitách situován jednak do přirozených porostů vyfoukávaných alpínských trávníků v nichž se vyskytuje mozaika porostů svazu Juncion trifidi Krajina 1933 – asociace Cetrario-Festucetum supinae Jeník 1961 a svazu Nardo-Caricion rigidae Nordhagen 1937 – asociace Carici fyllae Nardetum (Zlatník 1928) Jeník 1961, dále zapojených klečových porostů, které lze syntaxonomicky zařadit do svazu Pinion mugo Pawlowski et al. 1928 – asociace Myrtillo-Pinetum mugo Hadač 1956 a porostních světlin v kleči, které jsou obtížně syntaxonomicky jednoznačně zařaditelné. V případě porostů asociace Cetrario-Festucetum supinae se jedná o nezapojené jednopatrové porosty, kde vegetaci často přerušují plochy holé půdy nebo skalní podloží. Dominantami společenstva jsou trsnaté trávy metlička křivolaká (Avenella flexuosa) a kostřava nízká (Festuca supina) a hojné jsou také keříčky vřesu obecného (Calluna vulgaris) a brusnice-brusinky (Vaccinium vitis-idaea). Dále zde najdeme ostřici Bigelowovu (Carex bigelowii), šichu oboupohlavnou (Empetrum hermaphroditum), jestřábník alpský (Hieracium alpinum), podbělici alpskou (Homogyne alpina), vranec jedlový (Huperzia selago), případně sítinu trojklanou (Juncus trifidus). Ve společenstvu jsou hojně rozšířeny lišejníky rodu pukléřka (Cetraria sp.) např. Cetraria islandica, rodu dutohlávka (Cladonia sp.) např. Cladonia arbuscula a mechy rodu ploník (Polytrichum sp.). Přechody je uvedená asociace spojena

128 se svazem Vaccinion myrtilli Böcher 1943 a Nardo-Caricion rigidae Nordhagen 1937 (Chytrý et al. 2000, Jeník 1961). Půdy v popisovaném rostlinném společenstvu jsou mělké, kamenité, vysýchavé s malým obsahem organických i minerálních látek. Základním ekologickým faktorem je na stanovišti porostů asociace Cetrario-Festucetum supinae silný účinek větru, který mechanicky i fyziologicky ovlivňuje rostliny a v zimě vyfoukává sníh, což umožňuje promrzání půdy a aktivní kryopedogenetické procesy. Hojné jsou v porostech této asociace také účinky jehlovitého ledu (Jeník 1961, Chytrý et al. 2000). V případě porostů asociace Carici fyllae-Nardetum se jedná o jednopatrové fytocenózy, v nichž je dominantou metlička křivolaká (Avenella flexuosa), méně často pak smilka tuhá (Nardus stricta), která je častější dominantou tohoto společenstva v Krkonoších. Zastoupení jiných druhů trav či bylin je nízké, avšak počet druhů v porostech uvedeného rostlinného společenstva je zpravidla větší než v případě předchozí asociace. Konkrétně jsou ve společenstvu zastoupeny zejména následující druhy: ostřice Bigelowova (Carex bigelowii), metlice trsnatá (Deschampsia cespitosa), tomka alpská (Anthoxanthum alpinum), podbělice alpská (Homogyne alpina), jestřábník alpský (Hieracium alpinum), bika sudetská (Luzula sudetica), třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), kostřava nízká (Festuca supina), rdesno hadí kořen (Bistorta major), mochna nátržník (Potentilla erecta), zlatobýl obecný alpínský (Solidago virgaurea subsp. minuta), brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus), kýchavice bílá Lobelova (Veratrum album subsp. lobelianum). Zastoupení mechů a lišejníků je nízé. Z mechů zde roste nejčastěji pukléřka islandská (Cetraria islandica) či ploník ztenčený (Polytrichum formosum) (Chytrý et al. 2000, Jeník 1961). Popisované společenstvo se na obou studovaných lokalitách vyskytuje mozaikovitě společně s porosty asociace Cetrario-Festucetum supinae na vrcholových plošinách a kryoplanačních terasách na méně deflačních lokalitách než porosty as. Cetrario- Festucetum supinae. Větrná eroze zde tedy nemá takový význam jako u předchozí asociace. Půdy jsou hlubší a na jaře déle zamokřené. Na místech kde deflace či eroze naruší porost metličky křivolaké, tato trsnatá dominanta ztrácí vitalitu, ustupuje a přechází v as. Cetrario-Festucetum supinae. Časté jsou také přechody společenstva ke svazu Vaccinion myrtilli (Jeník 1961). V případě studovaných klečových porostů svazu Pinion mugo Pawlowski et al. 1928 – asociace Myrtillo-Pinetum mugo Hadač 1956 se jedná o třípatrové fytocenózy, jejichž keřovému patru dominuje borovice kleč (Pinus mugo). Dále se zde vyskytuje smrk ztepilý (Picea abies), vzácněji pak jeřáb ptačí olysalý (Sorbus aucuparia subsp. glabrata). Bylinné patro je poměrně druhově chudé. Nejvyšší bylinné patro je tvořeno brusnicí borůvkou (Vaccinium myrtillus), maliníkem (Rubus idaeus), třtinou chloupkatou (Calamagrostis villosa) a částečně i kapradinami, např. kapradí rozloženou (Dryopteris dilatata). Nižší bylinné patro tvoří nenáročné acidofilní rostliny: metlička křivolaká (Avenella flexuosa), brusnice brusinka (Vaccinium vitis-idaea), podbělice alpská (Homogyne alpina), sedmikvítek evropský (Trientalis europaea), černýš luční (Melampyrum pratense), zlatobýl obecný alpínský (Solidago virgaurea subsp. minuta), rdesno hadí kořen (Bistorta major) šťovík áronolistý (Rumex alpestris=Rumex acetosa), případně další druhy. Povrch půdy pokrývají mechy a lišejníky s průměrnou pokryvností 20 %, např. pukléřka islandská (Cetraria islandica), dutohlávka chudobkokvětá (Cladonia bellidiflora), dvouhrotec chvostnatý (Dicranum scoparium), ploník ztenčený (Polytrichum formosum), trávník Schreberův (Pleurozium schreberi), rokytník skvělý

129 (Hylocomium splendens). Půdy na stanovištích jsou kamenité, mělké, kyselé podzoly. (Jeník 1961, Chytrý 2000). Je třeba dodat, že klečové porosty vysazené na obou studovaných lokalitách jsou svojí fyziognomií a druhovým složením prakticky shodné s původními klečovými porosty, které se vyskytují v Krkonoších či na Šumavě (Jirásek 1996, Chytrý 2000).

11.4. Metodika

Jak již bylo zmíněno v předchozí části textu výzkum byl situován do dvou lokalit ve vrcholové části Hrubého Jeseníku. Tabulové kameny (kód značení „T“) a prostor severně až východně od vrcholu Keprníku (kód značení „K“).

Design výzkumu a terénní sběr dat: Základem výzkumu byl terénní sběr dat, který proběhl v období 25.7. – 25.8. 2006. S pomocí aktuálních ortofotomap zájmového území byly vylišeny dva základní studijní bloky na obou studovaných lokalitách, konkrétně: blok s výsadbami kleče, značený písmenem A, blok s přirozenou arkto-alpinskou tundrou, značený písmenem B. V rámci vymezených bloků s výsadbami kleče (blok A) byla pozornost výzkumu věnována popisu vegetace ve dvaceti náhodně vybraných plochách a dále na všech porostních světlinách, které se vyskytují v daném bloku klečových porostů. Na vymezených blocích s výskytem přirozených arkto-alpinských porostů byl proveden popis vegetace ve dvaceti náhodně zvolených plochách. Studijní bloky na obou lokalitách byly záměrně stanoveny v těsné blízkosti vedle sebe z důvodu zajištění srovnatelných podmínek prostředí v obou blocích. Dále vycházíme z předpokladu, že vzhledem k sousedství obou bloků na lokalitách a jejich srovnatelným vlastnostem prostředí se na místech s recentním výskytem klečových porostů (blok A) v minulosti vyskytovaly přirozené arkto-alpinské porosty obdobné struktury a fyziognomie jako je tomu v případě vylišených bloků B. Velikost bloku A (výsadby kleče) na lokalitě „T“ (Tabulové kameny) činila 100 x 100 m, přirozeně bezlesá plocha bloku B byla plošně o něco menší (viz Obr. 2). Na druhé studijní lokalitě - Keprník („K“) byly z důvodu velkého zápoje kleče vyměřeny dvě studijní plochy vedle sebe o rozměrech 100 x 100 m a 125 x 60 m, plocha přirozeného bezlesí byla podobných rozměrů jako v předchozím případě (viz Obr. 3).

130 Obr. 2: Lokalizace studijních bloků na Pradědu - Tabulových kamenech. Studijní blok v klečových porostech (včetně porostních světlin) je oznažen „T-A“ a je ohraničen bílou linií. Blok přirozené arkto-alpinské tundry je označen „T-B“ a je ohraničen černou linií (mapový podklad: letecký snímek, MŽP ČR).

131 Obr. 3: Lokalizace studijních bloků na Keprníku. Studijní blok v klečových porostech (včetně porostních světlin) je tvořen dvěma částmi, které jsou oznaženy „K-A1“, „K- A2“ a jsou ohraničeny bílou linií. Blok přirozené arkto-alpinské tundry je označen „K- B“ a je ohraničen černou linií (mapový podklad: letecký snímek, MŽP ČR).

Semikvantitativní studium vegetace: Konkrétní použitou metodou bylo fytocenologické snímkování – odhad pokryvnosti (dominance) jednotlivých rostlinných druhů ve společenstvu za použití devítičlenné Braun-Blanquetovi stupnice: r ……… 1 až 2 jedinci s nepatrnou pokryvností (0,02) +……… pokryvnost pod 1 % plochy (0,1) 1……… pokryvnost 1 až 5 % plochy (2,5) 2m……. pokryvnost kolem 5 % plochy (5) 2a ……. pokryvnost 5 až 15 % plochy (8,75) 2b ……. pokryvnost 15 až 25 % plochy (18,75) 3……… pokryvnost 25 až 50 % plochy (37 5) 4……… pokryvnost 50 až 75 % plochy (62,5) 5……… pokryvnost 75 až 100 % plochy (87,5)

132 Cílem fytocenologického snímkování bylo získat informace o složení vegetace - zastoupení jednotlivých rostlinných druhů v různých typech ploch: a) v klečových porostech b) v porostních světlinách klečových výsadeb c) v přirozených arkto-alpinských porostech

Pro fytocenologické snímkování byla zvolena jednotná velikost snímkovaných ploch o rozměrech 2x2 m, jež byla přizpůsobena velikosti nejmenších studovaných světlin nacházejících se v porostech kleče. Plochy světlin menší než 4 m2 jsou navíc značně ovlivněny ekotonovým efektem kleče (Soukupová et al. 2001a, 2001b, Pašťálková et al. 2001). V klečových porostech i v přirozené tundře bylo zhotoveno dvacet fytocenologických snímků, a to na obou studovaných lokalitách. Fytocenologické snímky byly rovněž provedeny na všech světlinách v rámci bloků vymezených v porostu kleče, tedy celkem 50 (Keprník) a 51 (Tabulové kameny) fytocenologických snímků. Umístění fytocenologických snímků v bloku klečových porostů a v přirozených arkto-alpinských porostech bylo zvoleno náhodně. V porostních světlinách v klečových výsadbách o velikosti větší než 4 m2 byly zhotoveny fytocenologické snímky vždy uprostřed dané světliny. U každé plochy s prováděným fytocenologických zápisem byla stanovena expozice a sklon terénu a nadmořská výška.

Kvalitativní studium vegetace: Cílem tohoto šetření bylo zjištění výskytu vybraných diagnosticky a ochranářsky významných alpinských druhů rostlin na různě velkých porostních světlinách v klečových výsadbách. Konkrétně byla pozornost věnována následujícím druhům rostlin: ostřice Bigelowova (Carex bigelowii), zlatobýl obecný alpínský (Solidago virgaurea subsp. minuta), violka žlutá sudetská (Viola lutea subsp. sudetica), jestřábník alpský (Hieracium alpinum), mochna zlatá (Potentilla aurea), šicha oboupohlavná (Empetrum hermaphroditum), jalovec nízký (Juniperus communis), vranec jedlový (Huperzia selago). V případě zjištění výskytu fertilních jedinců výše uvedených druhů byla zaznamenávána jejich vitalita (dle vitality květenství) ve stupnici: a) rostlina vitální – velký, normálně vyvinutý a nepoškozený květ, b) rostlina chřadnoucí – malý, zasychající květ.

Statistické zpracování dat: Pro testování vlivu kleče na druhové složení vegetace byla použita ordinační analýza. Původní hodnoty kombinované stupnice pokryvnosti/početnosti (Braun-Blanquet new) byly převedeny van der Maarelovou transformací (Lepš et Šmilauer 2003) na číselné hodnoty. Poté byla provedena DCA analýza pro zjištění vhodného modelu druhové odezvy. Protože délka gradientu první ordinační osy DCA byla cca 1,5 standardní odchylky, byl pro všechny následující analýzy použit lineární model druhové odezvy (Lepš et Šmilauer 2003). Vliv kleče na druhové složení byl testován pomocí redundanční analýzy (RDA), kde proměnná kleč byla kódována do třech dummy proměnných (kleč, světliny, tundra). Protože pozorování probíhalo na dvou lokalitách, tyto lokality byly v analýze použity jako kovariáty (bloky). Jako další kovariáta byla použita nadmořská výška jednotlivých vzorků. Nejprve byla testována signifikantnost celého modelu. Pokud byl celkový model signifikantní, byl následně testován vliv

133 dvojic proměnných (tj. kleč vs. světliny, kleč vs. tundra, tundra vs. světliny), kdy třetí dummy proměnná byla použita jako další kovariáta. Statistická významnost byla testována Monte Carlo permutačním testem s 999 permutacemi. Rozdíly v druhové bohatosti a pokryvnosti vybraných pater mezi třemi typy stanovišť (kleč, světliny, tundra) byly testovány dvoucestnou ANOVOu se znáhodněnými bloky, kde jednotlivé lokality reprezentovaly bloky. Vliv velikosti porostních světlin v klečových výsadbách na složení vegetace byl testován opět pomocí RDA analýzy. Bylo pracováno s datovým souborem obsahujícím plošky se známou rozlohou porostní světliny. Jako nezávislá proměnná byla použita velikost plochy světliny (m2) a její druhá odmocnina, a dále 3 dummy proměnné velikosti světliny, kdy původní kvantitativní proměnná byla rozdělena do 3 kategorii (do 50 m, 51-100 m a nad 100 m2). Statistická významnost byla testována Monte Carlo permutačním testem s 999 permutacemi. Rozdíly ve vegetaci mezi studovanými lokalitami byly testovány opět pomocí RDA analýzy. Jako nezávislé proměnné byly použity lokality, jako bloky jednotlivé vegetační typy. Protože celkový model byl signifikantní, byly dále testovány rozdíly mezi lokalitami vždy uvnitř jednotlivých vegetačních typů, tj. datový soubor byl náležitě upraven, a test byl pak proveden bez užití kovariát.

11.5. Výsledky

Analýza rozdílů v druhovém složení vegetace mezi přirozenou arkto- alpinskou tundrou, světlinami v porostech kleče a zapojenými klečovými porosty RDA analýza prokázala (viz obr. 4), že existuje statisticky průkazný rozdíl ve složení vegetace mezi přirozenými arkto-alpinskými porosty, porostními světlinami v kleči a zapojenými porosty kleče (p = 0.002). Různý charakter studovaných bloků vegetace (různě velký zápoj porostů kleč) vysvětluje 10,7 % variability druhového složení vegetace (Poznámka: F hodnota pro první kanonickou osu činí 12,1, pro všechny kanonické osy 10,5).

134 Obr. 4: Ordinační RDA schéma druhů rostlin vyskytujících se v přirozené arkto- alpinské tundře, světlinách v porostech kleče a v zapojených porostech kleče (souhrnné výstupy z lokalit Tabulové kameny a Keprník)

klec

Dry

Tri Cal Ver Rub Si Sph Pof Poc Ave Vac Sol Dic Hia Eri Rho Emp Jut Ant Cet Pin Des Cv Luc Car tundra Ple Fes

svetliny -1.0 1.5 -1.0 1.5

Vysvětlivky: Bylinné patro: Adenostyles alliariae-Ade, Anthoxanthum alpinum-Ant, Athyrium distentifolium-Ath, Avenella flexuosa-Ave, Bistorta major-Bis, Calamagrostis villosa-Cal, Calluna vulgaris- Cv, Carex Bigelowii-Car, Deschampsia cespitosa-Des, Dryopteris dilatata-Dry, Empetrum hermaphroditum-Emp, Eriophorum vaginatum-Eri, Festuca supina-Fes, Hieracium alpinum-Hia, Hieracium sp.-Hie, Homogyne alpina-Hom, Huperzia selago-Hup, Juncus filiformis-Juf, Juncus trifidus-Jut, Ligusticum mutellina-Lig, Luzula luzuloides subsp.rubella-Luc, Luzula sylvatica-Lus, Maianthemum bifolium-Mai, Melampyrum sylvaticum-Mem, Nardus stricta-Nar, Oxalis acetosella-Oxa, Picea abies juv.- Pic, Pinus mugo-Pin, Poa chaixii-Poch, Polygonatum verticillatum-Pol, Potentilla erecta-Pot, Rubus idaeus- Rub, Rumex acetosa-Rum, Silene dioica-Mel, Silene vulgaris-Si, Solidago virgaurea subsp. minuta-Sol, Sorbus aucuparia juv.-Sorb, Stellaria nemorum-Ste, Streptopus amplexifolius-Str, Trientalis europaea-Tri, Vaccinium myrtillus-Vac, Vaccinium vitis-idaea-Rho, Veratrum album subsp. lobelianum-Ver, Mechové patro: Cetraria islandica-Cet, Cladonia sp.-Cla, Dicranum scoparium-Dic, Pleurozium schreberi-Ple, Polytrichum commune-Poc, Polytrichum formosum-Pof, Sphagnum sp.-Sph

Z výsledků analýzy RDA lze vysledovat následující skupiny druhů rostlin, jež preferují jednotlivé bloky (typy ploch):

135 • Druhy rostlin preferující přirozené vyfoukávané arkto-alpinské stanoviště: ostřice Bigelowova (Carex bigelowii), vřes obecný (Calluna vulgaris), pukléřka islandská (Cetraria islandica), kostřava nízká (Festuca supina), šicha oboupohlavná (Empetrum hermaphroditum), sítina trojklanná (Juncus trifidus), jestřábník alpský (Hieracium alpinum), suchopýr pochvatý (Eriophorum vaginatum) • Druhy rostlin preferující světliny v porostech kleče: bika hajní (Luzula luzuloides subsp.rubella), travník Schreberův (Pleurozium schreberi), tomka alpská (Anthoxanthum alpinum), brusnice brusinka (Vaccinium vitis-idaea), případně brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus). • Druhy rostlin preferující zapojené porosty kleče: kapraď rozložená (Dryopteris dilata), třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), sedmikvítek evropský (Trientalis europaea), ostružiník maliník (Rubus idaeus), kýchavice Lobelova (Veratrum album subsp. lobelianum).

Výsledky detailnějších RDA analýz, jež srovnávají rozdíly mezi jednotlivými dvojicemi bloků potvrzují uvedené závěry, výsledky jsou statisticky průkazné. Níže uvedená schémata ilustrují, že druhová garnitura mechového a bylinného patra v porostních světlinách kleče je druhově relativně nevyhraněná, ve srovnání s přirozenými arkto-alpinskými porosty značně chudší a prakticky zcela zde chybí diagnostické druhy arkto-alpinských společenstev svazu Juncion-trifidi a Nardo- Caricion rigidae.

Obr. 5: Ordinační RDA schéma porovnávající výskyt druhů rostlin v přirozené arkto- alpinské tundře ve a světlinách v porostech kleče (souhrnné výstupy z lokalit Tabulové kameny a Keprník). Poznámka: hodnota p=0,002, hodnota F=12,7

Luc

Ave

Fes Dic svetlina Cv Eri tundra Hia Car Jut Poc Cet Ple Pof

Rho

Vac -1.0 0.8 -1.0 1.0

Vysvětlivky: seznam druhů rostlin je uveden pod Obr. 4.

136 Obr. 6: Ordinační RDA schéma porovnávající výskyt druhů rostlin v zapojených porostech kleče a ve světlinách v porostech kleče (souhrnné výstupy z lokalit Tabulové kameny a Keprník). Poznámka: hodnota p=0,002, hodnota F=8,5

Luc

Ave

Fes Tri svetlina klec Rub Dry

Ple PofCal

Rho

Vac -1.0 0.8 -1.0 1.0

Obr. 7: Ordinační RDA schéma porovnávající výskyt druhů rostlin v zapojených porostech kleče a v přirozených arkto-alpinských porostech (souhrnné výstupy z lokalit Tabulové kameny a Keprník). Poznámka: hodnota p=0,002, hodnota F=10,1

Luc

Ave

Fes Tri Eri Cv tundra klec Hia Dry Jut Car Cet Cal

Rho

Vac -1.0 0.8 -1.0 1.0

Vysvětlivky pro obě výše uvedená schémata: Bylinné patro: Adenostyles alliariae-Ade, Anthoxanthum alpinum-Ant, Athyrium distentifolium-Ath, Avenella flexuosa-Ave, Bistorta major-Bis, Calamagrostis

137 villosa-Cal, Calluna vulgaris-Cv, Carex Bigelowii-Car, Deschampsia cespitosa-Des, Dryopteris dilatata- Dry, Empetrum hermaphroditum-Emp, Eriophorum vaginatum-Eri, Festuca supina-Fes, Hieracium alpinum-Hia, Hieracium sp.-Hie, Homogyne alpina-Hom, Huperzia selago-Hup, Juncus filiformis-Juf, Juncus trifidus-Jut, Ligusticum mutellina-Lig, Luzula luzuloides subsp.rubella-Luc, Luzula sylvatica-Lus, Maianthemum bifolium-Mai, Melampyrum sylvaticum-Mem, Nardus stricta-Nar, Oxalis acetosella-Oxa, Picea abies juv.-Pic, Pinus mugo-Pin, Poa chaixii-Poch, Polygonatum verticillatum-Pol, Potentilla erecta- Pot, Rubus idaeus-Rub, Rumex acetosa-Rum, Silene dioica-Mel, Silene vulgaris-Si, Solidago virgaurea subsp. minuta-Sol, Sorbus aucuparia juv.-Sorb, Stellaria nemorum-Ste, Streptopus amplexifolius-Str, Trientalis europaea-Tri, Vaccinium myrtillus-Vac, Vaccinium vitis-idaea-Rho, Veratrum album subsp. lobelianum-Ver, Mechové patro: Cetraria islandica-Cet, Cladonia sp.-Cla, Dicranum scoparium-Dic, Pleurozium schreberi-Ple, Polytrichum commune-Poc, Polytrichum formosum-Pof, Sphagnum sp.-Sph

Rozdíly v druhové početnosti a pokryvnosti vegetace: Analýzou variance bylo zjištěno, že z hlediska počtu zjištěných druhů a pokryvnosti mechového a bylinného patra se statisticky průkazně liší porosty vyfoukávané arkto- alpinské tundry od porostů světlin a zapojených klečových porostů, přičemž tyto dva typy porostů se mezi sebou většinou neliší. Detaily jsou uvedeny v následujících grafech a tabulkách.

Obr. 8: Grafické výstupy analýzy ANOVA pro druhovou početnost rostlin v jednotlivých typech ploch

138 Vysvětlivky: k=zapojené porosty kleče, s=porostní světliny v kleči, t=přirozená arkto-alpinská tundra

Tab. 1: Sumární přehled výsledků analýzy ANOVA pro druhovou početnost rostlin v jednotlivých typech ploch (blocích)

Testované faktory Počet stupňů volnosti DF Testovací kritérium F p

A: Blok 1 26,17 0.000*

B: Stanoviště 2 6,68 0.001* * statisticky významná hodnota, hladina α=0.01

Výsledky mnohonásobného Bonferroniho testu pro analýzu druhové početnosti potvrzují (hladina α=0.05), že se statisticky průkazně liší druhová početnost vegetace tundrových porostů od porostů kleče a světlin (tyto dva bloky se od sebe navzájem neliší).

Obr. 9: Grafické výstupy analýzy ANOVA pro celkovou pokryvnost vegetace

Vysvětlivky: k=zapojené porosty kleče, s=porostní světliny v kleči, t=přirozená arkto-alpinská tundra

Tab. 2: Sumární přehled výsledků analýzy ANOVA pro celkovou pokryvnost vegetace v jednotlivých typech ploch (blocích)

Testované faktory Počet stupňů volnosti DF Testovací kritérium F p

A: Blok 1 13,58 0.000*

B: Stanoviště 2 7,13 0.001* * statisticky významná hodnota, hladina α=0.01

139 Výsledky mnohonásobného Bonferroniho testu pro analýzu celkové pokryvnosti vegetace potvrzují (hladina α=0.05), že se statisticky průkazně liší celková pokryvnost vegetace tundrových porostů a porostů světlin (tyto dva bloky se od sebe navzájem neliší) od porostů kleče.

Obr. 10: Grafické výstupy analýzy ANOVA pro pokryvnost vegetace bylinného patra (E1)

Vysvětlivky: k=zapojené porosty kleče, s=porostní světliny v kleči, t=přirozená arkto-alpinská tundra

Tab. 3: Sumární přehled výsledků analýzy ANOVA pro pokryvnost vegetace bylinného patra (E1) v jednotlivých typech ploch (blocích)

Testované faktory Počet stupňů volnosti DF Testovací kritérium F p

A: Blok 1 0,27 0.603

B: Stanoviště 2 6,14 0.002* * statisticky významná hodnota, hladina α=0.01

Výsledky mnohonásobného Bonferroniho testu pro analýzu pokryvnosti bylinného patra vegetace potvrzují (hladina α=0.05), že se statisticky průkazně liší pokryvnost bylinného patra tundrových porostů od porostů světlin.

140 Obr. 11: Grafické výstupy analýzy ANOVA pro pokryvnost vegetace mechového patra (E0)

Vysvětlivky: k=zapojené porosty kleče, s=porostní světliny v kleči, t=přirozená arkto-alpinská tundra

Tab. 4: Sumární přehled výsledků analýzy ANOVA pro pokryvnost vegetace mechového patra (E0) v jednotlivých typech ploch (blocích)

Testované faktory Počet stupňů volnosti DF Testovací kritérium F p

A: Blok 1 7,88 0.005*

B: Stanoviště 2 12,67 0.000* * statisticky významná hodnota, hladina α=0.01

Výsledky mnohonásobného Bonferroniho testu pro analýzu pokryvnosti mechového patra vegetace potvrzují (hladina α=0.05), že se statisticky průkazně liší pokryvnost mechového patra tundrových porostů od porostů světlin a zapojených porostů kleče (tyto dva bloky se od sebe navzájem neliší).

Rozdíly v druhovém složení vegetace v závislosti na velikosti světliny: Výsledky RDA analýzy ukazují, že se statisticky průkazně neliší složení vegetace různě velkých porostních světlin v kleči (v případě první kanonické osy činí hodnota F=1,6, hodnota p=0,31; v případě všech kanonických os činí hodnota F=1,03, hodnota p=0,40).

Rozdíly v druhovém složení vegetace mezi jednotlivými studovanými lokalitami: Provedenou RDA analýzou bylo zjištěno, že se statisticky průkazně liší složení vegetace v jednotlivých typech ploch (bloků) mezi lokalitou Keprník a Tabulové kameny. Detaily jsou uvedeny v následujících grafech a tabulkách a doplňujícím komentáři.

141 Obr. 12: Ordinační RDA schéma druhů rostlin vyskytujících se v porostech kleče na lokalitě Keprník a Tabulové kameny (pro všechny kanonické osy činí hodnota F=8,85, hodnota p=0,002)

Vac

Dry Cv Poc Sph Oxa Rho Bis Keprník Rum Pof Tabulové VerHom Si Rub LucPol

Cal Ave -0.8 1.0 -1.5 1.5

Vysvětlivky: Bylinné patro: Adenostyles alliariae-Ade, Anthoxanthum alpinum-Ant, Athyrium distentifolium-Ath, Avenella flexuosa-Ave, Bistorta major-Bis, Calamagrostis villosa-Cal, Calluna vulgaris- Cv, Carex Bigelowii-Car, Deschampsia cespitosa-Des, Dryopteris dilatata-Dry, Empetrum hermaphroditum-Emp, Eriophorum vaginatum-Eri, Festuca supina-Fes, Hieracium alpinum-Hia, Hieracium sp.-Hie, Homogyne alpina-Hom, Huperzia selago-Hup, Juncus filiformis-Juf, Juncus trifidus-Jut, Ligusticum mutellina-Lig, Luzula luzuloides subsp.rubella-Luc, Luzula sylvatica-Lus, Maianthemum bifolium-Mai, Melampyrum sylvaticum-Mem, Nardus stricta-Nar, Oxalis acetosella-Oxa, Picea abies juv.- Pic, Pinus mugo-Pin, Poa chaixii-Poch, Polygonatum verticillatum-Pol, Potentilla erecta-Pot, Rubus idaeus- Rub, Rumex acetosa-Rum, Silene dioica-Mel, Silene vulgaris-Si, Solidago virgaurea subsp. minuta-Sol, Sorbus aucuparia juv.-Sorb, Stellaria nemorum-Ste, Streptopus amplexifolius-Str, Trientalis europaea-Tri, Vaccinium myrtillus-Vac, Vaccinium vitis-idaea-Rho, Veratrum album subsp. lobelianum-Ver, Mechové patro: Cetraria islandica-Cet, Cladonia sp.-Cla, Dicranum scoparium-Dic, Pleurozium schreberi-Ple, Polytrichum commune-Poc, Polytrichum formosum-Pof, Sphagnum sp.-Sph

Výsledky RDA analýzy ukazují, že do porostů kleče na lokalitě Keprník vstupuje jen minimum alpinských a ostatních druhů rostlin (zřejmě z důvodu většího zapojení porostů kleče na této lokalitě), zatímco na lokalitě Tabulové kameny je složení vegetace klečových porostů výrazně pestřejší - zvýšené zastoupení následujících druhů: rdesno hadí kořen (Bistorta major), ploník ztenčený (Polytrichum formosum), štovík áronolistý (Rumex acetosa), brusnice brusinka (Vaccinium vitis-idaea), podbělice alpská (Homogyne alpina).

142 Obr. 13: Ordinační RDA schéma druhů rostlin vyskytujících se v porostních světlinách v kleči na lokalitě Keprník a Tabulové kameny (pro všechny kanonické osy činí hodnota F=9,83, hodnota p=0,002)

Luc

Fes Ave Bis Ant Rum Tri Des TabulovéHom Car Pin Keprník Sol Rub Cla

Ple Rho Cal

-1.0Vac 1.0 -1.5 1.5

Vysvětlivky: Bylinné patro: Adenostyles alliariae-Ade, Anthoxanthum alpinum-Ant, Athyrium distentifolium-Ath, Avenella flexuosa-Ave, Bistorta major-Bis, Calamagrostis villosa-Cal, Calluna vulgaris- Cv, Carex Bigelowii-Car, Deschampsia cespitosa-Des, Dryopteris dilatata-Dry, Empetrum hermaphroditum-Emp, Eriophorum vaginatum-Eri, Festuca supina-Fes, Hieracium alpinum-Hia, Hieracium sp.-Hie, Homogyne alpina-Hom, Huperzia selago-Hup, Juncus filiformis-Juf, Juncus trifidus-Jut, Ligusticum mutellina-Lig, Luzula luzuloides subsp.rubella-Luc, Luzula sylvatica-Lus, Maianthemum bifolium-Mai, Melampyrum sylvaticum-Mem, Nardus stricta-Nar, Oxalis acetosella-Oxa, Picea abies juv.- Pic, Pinus mugo-Pin, Poa chaixii-Poch, Polygonatum verticillatum-Pol, Potentilla erecta-Pot, Rubus idaeus- Rub, Rumex acetosa-Rum, Silene dioica-Mel, Silene vulgaris-Si, Solidago virgaurea subsp. minuta-Sol, Sorbus aucuparia juv.-Sorb, Stellaria nemorum-Ste, Streptopus amplexifolius-Str, Trientalis europaea-Tri, Vaccinium myrtillus-Vac, Vaccinium vitis-idaea-Rho, Veratrum album subsp. lobelianum-Ver, Mechové patro: Cetraria islandica-Cet, Cladonia sp.-Cla, Dicranum scoparium-Dic, Pleurozium schreberi-Ple, Polytrichum commune-Poc, Polytrichum formosum-Pof, Sphagnum sp.-Sph

Výsledky RDA analýzy ukazují, že se svým druhovým složením liší porostní světliny na lokalitě Keprník od lokality Tabulové kameny, přičemž se ve složení vegetace světlin projevuje druhové složení vegetace navazující arkto-alpinské tundry. V porostech světlin na lokalitě Tabulové kameny se nejvíce uplatňují následující druhy rostlin: rdesno hadí kořen (Bistorta major), podbělice alpská (Homogyne alpina), zlatobýl obecný alpinský (Solidago virgaurea subsp. minuta), kostřava nízká (Festuca supina). Na lokalitě Keprník se v porostech světlin nejvíce uplatňují následující druhy deflačních biotopů svazu Juncion trifidi: dutohlávky (Cladonia sp.), ostřice Bigelowova (Carex bigelowii), ploník ztenčený (Polytrichum formosum), případně travník Schreberův (Pleurozium schreberi).

143 Obr. 14: Ordinační RDA schéma druhů rostlin vyskytujících se v přirozených porostech arkto-alpinské tundry na lokalitě Keprník a Tabulové kameny (pro všechny kanonické osy činí hodnota F=8,51, hodnota p=0,002)

Cv Des Nar Eri Mut Hia Car Fes Ave TabulovéSol Keprník

Poc Jut Cet Pof Hom Luc Bis Cal Rho

Vac -1.0 0.6 -1.5 1.5

Vysvětlivky: Bylinné patro: Adenostyles alliariae-Ade, Anthoxanthum alpinum-Ant, Athyrium distentifolium-Ath, Avenella flexuosa-Ave, Bistorta major-Bis, Calamagrostis villosa-Cal, Calluna vulgaris- Cv, Carex Bigelowii-Car, Deschampsia cespitosa-Des, Dryopteris dilatata-Dry, Empetrum hermaphroditum-Emp, Eriophorum vaginatum-Eri, Festuca supina-Fes, Hieracium alpinum-Hia, Hieracium sp.-Hie, Homogyne alpina-Hom, Huperzia selago-Hup, Juncus filiformis-Juf, Juncus trifidus-Jut, Ligusticum mutellina-Lig, Luzula luzuloides subsp.rubella-Luc, Luzula sylvatica-Lus, Maianthemum bifolium-Mai, Melampyrum sylvaticum-Mem, Nardus stricta-Nar, Oxalis acetosella-Oxa, Picea abies juv.- Pic, Pinus mugo-Pin, Poa chaixii-Poch, Polygonatum verticillatum-Pol, Potentilla erecta-Pot, Rubus idaeus- Rub, Rumex acetosa-Rum, Silene dioica-Mel, Silene vulgaris-Si, Solidago virgaurea subsp. minuta-Sol, Sorbus aucuparia juv.-Sorb, Stellaria nemorum-Ste, Streptopus amplexifolius-Str, Trientalis europaea-Tri, Vaccinium myrtillus-Vac, Vaccinium vitis-idaea-Rho, Veratrum album subsp. lobelianum-Ver, Mechové patro: Cetraria islandica-Cet, Cladonia sp.-Cla, Dicranum scoparium-Dic, Pleurozium schreberi-Ple, Polytrichum commune-Poc, Polytrichum formosum-Pof, Sphagnum sp.-Sph

Výsledky RDA analýzy ukazují, že se svým druhovým složením liší arkto-alpinská tundra na lokalitě Keprník od lokality Tabulové kameny, přičemž se ve složení vegetace projevuje charakter prostředí na jednotlivých lokalitách. V přirozené tundře na lokalitě Tabulové kameny se nejvíce uplatňují následující druhy rostlin indikující méně deflační biotopy (ve srovnání s lokalitou Keprník): kostřava nízká (Festuca supina), zlatobýl obecný alpinský (Solidago virgaurea subsp. minuta), rdesno hadí kořen (Bistorta major), ploník obecný (Polytrichum commune), případně ploník ztenčený (Polytrichum formosum). Na lokalitě Keprník se ve vegetaci arkto-alpinské tundry nejvíce uplatňují následující druhy rostlin indikující více deflační biotopy s převahou porostů svazu Juncion trifidi: pukléřka islandská (Cetraria islandica), ostřice Bigelowova (Carex bigelowii), metlička křivolaká (Avenella flexuosa), sítina trojklanná (Juncus trifidus).

144 Výsledky kvalitativního výzkumu vegetace Zjištěná data ukazují, že z vybraných diagnosticky a ochranářsky významných alpinských druhů rostlin (viz metodika) se jen minimum těchto druhů vyskytuje v porostech světlin v kleči a prakticky vůbec se nevyskytují v zapojených porostech kleče. Pod keři borovice kleče (Pinus mugo) roste z definovaných významných druhů pouze zlatobýl obecný alpínský (Solidago virgaurea subsp. minuta). Zlatobýl roste v různé vzdálenosti od okraje porostní světliny, většinou v okrajovém lemu kleče, nebo do vzdálenosti 1 m od okraje světliny. V porostních světlinách byl z definovaných významných druhů zjištěn na lokalitě Tabulové kameny pouze výskyt zlatobýlu obecného alpínského (Solidago virgaurea subsp. minuta), konkrétně celkem na 27 světlinách z celkového počtu 51. Nedaleko od okraje sledovaného bloku v lokalitě Tabulové kameny byl na větší světlině zjištěn výskyt porostu šichy oboupohlavné (Empetrum hermaphroditum) o velikosti cca 9 m2. Na lokalitě Keprník byl zaznamenán výskyt zlatobýlu obecného alpínského (Solidago virgaurea subsp. minuta) na šesti světlinách a výskyt ostřice Bigelowovi (Carex bigelowii) na devíti světlinách z celkového počtu 50. V porostech arkto-alpinské tundry byl zjištěn výskyt několika z definovaných významných druhů rostlin. Na lokalitě Tabulové kameny byl kromě výskytu zlatobýlu obecného alpínského (Solidago virgaurea subsp. minuta), který byl rozšířen po celé studijní ploše zaznamenána prezence jestřábníku alpského (Hieracium alpinum), ostřice Bigelowovy (Carex bigelowii) a šichy oboupohlavné (Empetrum hermaphroditum). Na lokalitě Keprník bylo zjištěno velké množství ostřice Bigelowovy (Carex bigelowii), relativně rozšířen byl také jestřábník alpský (Hieracium alpinum); oproti lokalitě na Pradědu zde byl zaznamenán výskyt vrance jedlového (Huperzia selago) a velmi malé rozšíření zlatobýlu obecného alpínského (Solidago virgaurea subsp. alpina). Dále byl na této lokalitě v prostoru tundry zaznamenán výskyt šichy oboupohlavné (Empetrum hermaphroditum). Z porovnání obou studovaných lokalit dále vyplývá, že na lokalitě Keprník dochází ve zvýšené míře ke generativnímu rozmnožování borovice kleče (Pinus mugo) a semenáčky osidlují nejen četné světliny, ale také arkto-alpinskou tundru.

11.6. Shrnutí hlavních výsledků a jejich diskuse

Provedené analýzy ukazují, že se od sebe výrazně liší vegetace přirozené arkto- alpinské tundry na jedné straně a vegetace porostních světlin v kleči a zapojených porostů kleče na druhé straně (přičemž rozdíly mezi těmito dvěma typy ploch jsou nízké a mnohdy neprůkazné). Zjištěné rozdíly ve vegetaci souvisí s odlišným chodem abiotických faktorů prostředí v klečových porostech a v porostech arkto-alpinské tundry (množství světla, teplota, vlhkost, omezení regelace apod.) (viz např. Svoboda 2001, Soukupová et al. 2001a). Z dat zjištěných na obou studovaných lokalitách vyplývá, že existují skupiny druhů jež preferují různé typy biotopů (studované typy ploch), konkrétně: • Druhy rostlin preferující přirozené vyfoukávané arkto-alpinské stanoviště: ostřice Bigelowova (Carex bigelowii), vřes obecný (Calluna vulgaris), pukléřka islandská (Cetraria islandica), kostřava nízká (Festuca supina), šicha oboupohlavná

145 (Empetrum hermaphroditum), sítina trojklanná (Juncus trifidus), jestřábník alpský (Hieracium alpinum), suchopýr pochvatý (Eriophorum vaginatum) • Druhy rostlin preferující světliny v porostech kleče: bika hajní (Luzula luzuloides subsp.rubella), travník Schreberův (Pleurozium schreberi), tomka alpská (Anthoxanthum alpinum), brusnice brusinka (Vaccinium vitis-idaea), případně brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus). • Druhy rostlin preferující zapojené porosty kleče: kapraď rozložená (Dryopteris dilata), třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), sedmikvítek evropský (Trientalis europaea), ostružiník maliník (Rubus idaeus), kýchavice Lobelova (Veratrum album subsp. lobelianum).

Z uvedených tří typů ploch (bloků) je druhově nejméně vyhraněná vegetace porostních světlin, která obsahuje zejména prvky na přechodu subalpinských-alpinských vysokostébelných trávníků blízkých svazu Calamagrostion villosae (bika hajní - Luzula luzuloides subsp.rubella, tomka alpská - Anthoxanthum alpinum) a subalpinských brusnicových porostů blízkých svazu Vaccinion myrtilli (brusnice brusinka - Vaccinium vitis-idaea, případně brusnice borůvka - Vaccinium myrtillus). Obdobná tendence je popisována z porostních světlin v Krkonoších (Soukupová et al. 2001b). V porostních světlinách v kleči, podobně jako v zapojených klečových porostech, prakticky zcela chybí diagnostické druhy arkto-alpinských společenstev svazu Juncion- trifidi a Nardo-Caricion rigidae, přičemž lze předpokládat, že před zahájením klečových výsadeb na obou lokalitách bylo druhové složení vegetace velmi podobné (vzhledem k obdobnému charakteru stanovišť a jejich bezprostřední blízkosti). Zjištěné výsledky jsou v souladu se zjištěními z Krkonoš. S rozrůstáním kleče zde dochází k úbytku až k úplnému vymizení významých heliofilních alpínských druhů (Pulsatilla scherfelii, Hypochoeris uniflora, Hieracium alpinum, Carex bigelowii Lycopodium clavatum, Diphasiastrum alpinum), přičemž pod vzrostlou klečí již tyto druhy nebyly nalezeny (Málková et al. 2001, Wagnerová 2001c). Omezený výskyt některých významných druhů vyfoukávaných arkto-alpinských trávníků, např. jestřábníku alpského (Hieracium alpinum) je z Krkonoš udáván na větších porostních světlinách (větších než 100 m2) ve srovnání s nejmenšími (méně než 10 m2) (Soukupová et al. 2001b). Rozdílné zastoupení diagnosticky a ochranářsky významných druhů rostlin v závislosti na velikosti světliny nebylo v Jeseníkách prokázáno. Minimální výskyt definovaných významných druhů alpinských rostlin na světlinách na obou studovaných lokalitách lze vysvětlit značným zápojem klečových porostů (značným stářím porostů) s převahou maloplošných porostních světlin. Určitý vliv může hrát také charakter alpinské vegetace (resp. vliv konkurence), které ve vrcholových polohách Jeseníků (mimo silně deflační lokality) dominují husté trsy konkurenčně velmi zdatných travin (zejména metlička křivolaká a kostřava nízká), na rozdíl od vrcholových partií Krkonoš. V těchto hustých trsech se mohou uplatnit mechy a lišejníky, dvouděložné druhy rostlin, plavuně či ostřice (resp. zástupci těchto diagnostických skupin vyfoukávané tundry) prakticky jen na disturbovaných lokalitách. Volné niky (přirozeně disturbované mikrolokality) se nachází jen na silně deflačních lokalitách bez výskytu polykormonů kleče. Z definovaných diagnosticky či ochranářsky významných alpinských druhů rostlin se na sledovaných lokalitách ukazuje jediný, k podmínkám jež vytváří porosty kleče relativně přizpůsobivý druh - zlatobýl obecný alpínský (Solidago virgaurea subsp. minuta). Tento druh se vyskytuje hojně jak v prostředí přirozeného bezlesí tak i na

146 světlinách v kleči a na okrajích klečových polykormonů (což platí zejména pro lokalitu Tabulové kameny, v lokalitě Keprník je výskyt zlatobýlu ve všech studovaných blocích výrazně řidší). Podmínkou výskytu tohoto druhu v klečových porostech je jejich rozvolněnost díky které je k dispozici pro druhy bylinného patra zvýšený světelný požitek. Údaje z Krkonoš uvádí, že se zlatobýl vyskytuje nejméně často na nejmenších světlinách (méně než 10 m2) (Soukupová et al. 2001b). Výsledky z Jeseníků dále ukazují, že druhová početnost vegetace arkto-alpinské tundry je, i přes přirozeně nízkou druhovou saturaci těchto společenstev na abioticky nepříznivých stanovištích vyšší než druhová početnost v porostních světlinách a v porostech kleče. Rostlinný podrost pod keřovým patrem klečových porostů je druhově chudý. Snížení druhové početnosti v zapojených starších klečových porostech je udáváno také z Krkonoš (Wagnerová 2001b, Wagnerová 2001c). Pokles diversity a odlišné druhové složení uvnitř porostů kleče oproti otevřeným alpínským trávníkům je přičítán sníženému přísunu světla. Tak je možné vysvětlit zvyšování druhové početnosti směrem k okrajům klečových polykormonů. Střed a vnitřní lem klečových keřů bývá osídlen širokolistými stínomilnými klonálními druhy dvouděložných rostlin horské tajgy. V okrajových částech klečových polykromonů je naopak připomínán zvýšený výskyt trsnatých travin (Soukupová et al. 2001a, Wild et Wildová 2002). Porosty světlin ve studovaných lokalitách vykazují tendenci zvýšené pokryvnosti bylinného patra (obdobně jako subalpinské vysokostébelné trávníky v chráněných polohách) ve srovnání se zapojenými porosty kleče a porosty vyfoukávané alpinské tundry, kde téměř 30% plochy porostů pokrývají mechy, lišejníky či půdní substrát. V porostních světlinách v kleči tak chybí volná místa (safe sites) pro uchycení semenáčků diagnosticky a ochranářsky významných druhů rostlin jež se vyskytují v přirozené alpinské tundře, kde jsou volná místa vytvářena kombinací přirozených faktorů abiotického prostředí (disturbance silným vlivem větru a regelace). Zajímavé je zjištění, že nebyla zjištěna závislost výskytu konkrétních druhů rostlin na velikosti porostních světlin v kleči na rozdíl od některých prací v Krkonoších (Soukupová et al. 2001b, Wagnerová 2001a). Výsledky provedených analýz dále ukazují, že se liší složení vegetace na obou studovaných lokalitách. Do porostů kleče na lokalitě Keprník vstupuje jen minimum alpinských a ostatních druhů rostlin, zřejmě z důvodu většího zapojení porostů kleče na této lokalitě a následně sníženému množství světelného požitku rostlin, zatímco na lokalitě Tabulové kameny je složení vegetace klečových porostů pestřejší, což je možno naopak vysvětlit nižším zápojem porostů kleče a následně zvýšeným přísunem světla do nižsích pater vegetace. Liší se také druhové složení porostních světlin na lokalitě Keprník od lokality Tabulové kameny, přičemž se ve složení vegetace světlin projevuje druhové složení vegetace navazující arkto-alpinské tundry. Na Keprníku bylo v porostních světlinách i v přirozené tundře zjištěno větší zastoupení rostlinných druhů deflačních biotopů – porostů svazu Juncion trifidi, zatímco na Tabulových kamenech je větší zastoupení travin (méně deflační lokalita).

147 11.7. Závěr

Cílem provedeného výzkumu bylo zjištění rozdílu ve složení vegetace mezi porosty přirozené vyfoukávané tundry svazu Juncion trifidi a svazu Nardo-Caricion rigidae, zapojenými klečovými porosty a různě velkými porostními světlinami v nezapojených klečových výsadbách. Výzkum byl realizován na dvou studijních lokalitách (Praděd- Tabulové kameny a Keprník), na kterých se nachází cenné reliktní porosty přirozené vyfoukávané arkto-alpinské tundry a klečové výsadby v těsné blízkosti vedle sebe. Provedené analýzy ukazují, že se od sebe výrazně liší vegetace přirozené arkto- alpinské tundry na jedné straně a vegetace porostních světlin v kleči a zapojených porostů kleče na druhé straně (přičemž rozdíly mezi těmito dvěma typy ploch jsou nízké). Bylo tedy zjištěno, že existují skupiny druhů jež preferují různé typy studovaných porostů. V porostních světlinách v kleči, podobně jako v zapojených klečových porostech, prakticky zcela chybí diagnosticky a ochranářsky významné druhy arkto-alpinských společenstev svazu Juncion-trifidi a Nardo-Caricion rigidae, přičemž lze předpokládat, že před zahájením klečových výsadeb na obou lokalitách bylo druhové složení vegetace velmi podobné. Výzkumem nebyla zjištěna závislost výskytu konkrétních druhů rostlin na velikosti porostních světlin v kleči. Vegetace porostních světlin je ze studovaných vegetačních forem druhově nejméně vyhraněná a obsahuje zejména prvky na přechodu subalpinských - alpinských vysokostébelných trávníků svazu Calamagrostion villosae a subalpinských brusnicových porostů svazu Vaccinion myrtilli. Zjištěné rozdíly ve vegetaci zřejmě souvisí s odlišným chodem abiotických faktorů prostředí v klečových porostech a v porostech arkto-alpinské tundry (množství světla, teplota, vlhkost, omezení regelace apod.).

11.8. Literatura

Banaš M., Treml V., Lekeš V. et Kuras T. 2001. Několik poznámek ke stanovení alpinské hranice lesa ve Východních Sudetech. In: Létal, A., Szczyrba, Z., Vysoudil, M. (eds.): Sborník příspěvků výroční konference České geografické společnosti – „Česká geografie v období rozvoje informačních technologií“, 25.- 27.9.2001., Olomouc, Univerzita Palackého, s. 109-128 Bureš L. 1973. Pracovní vědecká konference „Ochrana horské přírody Jeseníků na vědeckých základech“. Campanula, 4: 7-12. Bureš L. 1974a. Návrh projektu na experimentální likvidaci části klečového porostu ve státní přírodní rezervaci Malá kotlina. Manuskript, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha. Bureš L. 1974b. Návrh projektu postupné likvidace kosodřeviny ve státní přírodní rezervaci Velká kotlina. Manuskript, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha. Bureš L. et Burešová Z. 1989. Geobotanická expertíza k provádění experimentální likvidace kleče v SPR Malá kotlina. Manuskript, Správa CHKO Jeseníky, KSPPOP Ostrava.

148 Bureš L. et Burešová Z. 1990. Monitorování změn a zásahů v SPR Malá kotlina. Manuskript, Ekoservis Jeseníky, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha. Bureš L. et Burešová Z. 1991. SPR Malá kotlina: monitoring a experimenty. Manuskript, Ekoservis Jeseníky, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha. Bureš L. et al. 2003. Analýza antropických vlivů v nejcennějších částech CHKO Jeseníky: zpráva nultého roku 2003. Manuskript, Podlesí, Ekoservis. Demek J. ed. 1987. Zeměpisný lexikon ČSR. Hory a nížiny. Praha, Academia, 584 s. Demek J. e Kříž V. 1994. Terénní cvičení z fyzické geografie (na příkladu Jeseníků a okolí). Ostrava, Ostravská univerzita, 86 s. Gerža M. 2001a..Současný stav vegetace po odstranění kleče (Pinus mugo) v Malé kotlině (Hrubý Jeseník). Manuskript, Přírodovědecká fakulta UP Olomouc. Gerža M. 2001b. Změny ve složení porostů Festuco supinae-Nardetum vyvolané výsadbami kleče (Pinus mugo) v Hrubém Jeseníku. Manuskript, Přírodovědecká fakulta UP Olomouc. Hošek E. 1964. Zalesňování horských holí na Král. Sněžníku a Keprníku kolem r. 1900. Opava, Čas. Slez. Muzea, série C, 3: 65-73. Hošek E. 1984. Průzkum dlouhodobého vývoje lesních porostů v oblasti SPR Vrchol Pradědu. Manuskript, Depon. Správa CHKOJ, 42 s. Jeník J. 1961. Alpinská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Praha, Academia, 409 s. Jeník J. 1973. Alpínské ekosystémy a hranice lesa v Hrubém Jeseníku z hlediska ochrany přírody. Ostrava, Campanula, č.4, s.35-42. Jeník J. et Hampel R. 1992. Die waldfreien Kammlagen des Altvatergebirges (Geschichte und Ökologie). Stuttgart, MSSGV, 104 pp. Jirásek J. 1996. Společenstva kosodřeviny (Pinus mugo) v České republice. Preslia, 68: 1-12. Křížek M., Treml V. et Engel Z. 2004. Periglaciální tvary Hrubého Jeseníku z hlediska jejich aktivity. Sborník referátů z konference k 35. výročí chráněné krajinné oblasti Jeseníky. Campanula, Karlova Studánka a Malá Morávka, s. 9-15. Lednický V. a kol. 1973. Teplota vzduchu na Pradědu. Ostrava, Campanula, 4: 175-202. Lednický V. 1977. Zhodnocení klimatických poměrů vrcholových partií Hrubého Jeseníku na příkladu Pradědu pro potřeby rekreace. Sborník referátů z vědecké pracovní konference Člověk a horská příroda ve 20. stol., Špindlerův mlýn - Svatý Petr, sv.3, s.175-184. Lednický V. 1985. Podnebí Pradědu. Šumperk, Severní Morava, sv.49, s.44-48. Lepš J. et Šmilauer P. 2003. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge University Press, Cambridge, 282 p. Málková J., Matějka K., Kytičková M., Zikmund M. 2001: Vegetation dynamics in dwarf pine ecosystems in the Western Giant Mts. Opera Corcontica, 38: 123-148. Pašťálková H., Vacek S., Matějka K., Málková J. 2001: Vegetation dynamics in dwarf pine ecosystems in the Western Giant Mts. Opera Corcontica, 38: 89-121. Souček J., Lokvenc T., Vacek S., Štursa J. 2001: Site and stand conditions of dwarf pine stands. Opera Corcontica, 38: 43-61. Soukupová L., Kociánová M., Jeník J., Sekyra J. (eds.), 1995: Artic-alpine tundra in the Krkonoše, the Sudetes. Opera Conrcontica, 32: 5-88. Soukupová L., Jeník J., Frantík T. 2001a: Edge effect of krummholz in Giant Mts.` tundra, the Sudetes. Opera Corcontica, 38: 77-87.

149 Soukupová L., Frantík T. et Jeník J. 2001b: Grasslands versus krummholz in arctic- alpine tundra of the Giant Mountains. Opera Corcontica, 38: 63-76. Svoboda M. 2001: The effects of Pinus mugo (Turra.) plantations on alpine tundra microclimate, vegetation distribution, and soils in Krkonoše national park, Czech Republic. Opera Corcontica, 38: 189-206. Wagnerová Z. 2001a: Distribution of protected and phytogeographically important plant species in the area of planted dwarf pines in the Western Giant Mts. Opera Corcontica, 38: 181-187 Wagnerová Z. 2001b: Vegetation cover of naturally disperse dwarf pine polycormons in the Western Giant Mts. Opera Corcontica, 38: 171-180. Wagnerová Z. 2001c: Influence of the dwarf pine plantations (of the age 20, 40, 60 and 90 years) on the vegetation cover. Opera Corcontica, 38: 163-170. Wild J. et Wildová R. 2002: Interactions between dwarf pine zhruba and grassland vegetation under different management. Opera Corcontica, 39: 17-33.

150 Přílohy Obr. 15: Ilustrační foto studijní plochy na Tabulových kamenech

Obr. 16: Ilustrační foto studijní plochy na Keprníku

151 Tab. 5: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostů kleče (Pinus mugo) na lokalitě Tabulové kameny, červenec 2006 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Expozice (°) 38 18 360 20 40 40 50 50 30 20 45 45 45 45 45 30 40 20 40 30 Sklon terénu (°) 13 16 8 8 10 15 5 15 13 12 8 8 6 6 8 5 10 8 5 8 Nadm. výška (m) 1464 1465 1463 1456 1457 1457 1457 1445 1449 1463 1458 1459 1464 1461 1454 1453 1453 1463 1463 1455 Počet druhů 8 8 10 12 11 15 12 14 13 9 12 10 11 9 7 9 8 10 7 8 Celková pokryvnost 85 80 90 95 90 90 85 95 90 95 95 95 90 95 95 95 95 90 95 95 Pokryvnost E2 patra 70 80 85 90 90 80 85 85 70 75 85 80 90 90 85 50 95 85 75 50 Pokryvnost E1 patra 65 20 85 85 90 90 70 90 80 95 85 95 85 80 90 95 50 80 90 95 Pokryvnost E0 patra 15 5 10 10 10 10 10 5 20 10 30 15 15 30 0 0 10 10 5 15 Druhy E1: Anthoxanthum alpinum 0 0 0 0 0 0 0 r 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Avenella flexuosa 1 1 + 2m 2b 2a 3 2a 2a 3 2a 3 3 2a 3 4 3 2a 4 3 Bistorta major 0 2m 2a 1 1 + 0 1 2m 1 + 1 1 2m 2b 0 2m 1 1 2a Calamagrostis villosa 1 1 + 2m 2m + 1 2b 1 2a 2b 2m 2b 2b 2b + + 2a 3 3 Carex Bigelowii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Calluna vulgaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Deschampsia cespitosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dryopteris dilatata 2a 0 + 1 0 + + 2m + 1 2m 0 0 0 0 0 0 + + 0 Empetrum hermaphroditum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Eriophorum vaginatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Festuca supina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 + 0 0 0 0 0 0 Hieracium alpinum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hieracium sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Homogyne alpina 0 0 + + + + + + 0 0 + + + 2m + + + 0 + + Huperzia selago 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Juncus trifidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Luzula luzuloides subsp.rubella 0 0 1 0 0 + + 0 0 0 + 0 1 0 0 + 0 0 0 0 Ligusticum mutellina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Nardus stricta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

152 Oxalis acetosella 0 0 0 0 0 0 0 + + 0 2a 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Picea abies 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pinus mugo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polygonatum verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

153 Tab. 5-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostů kleče (Pinus mugo) na lokalitě Tabulové kameny, červenec 2006 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Druhy E1: Potentilla erecta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Rubus idaeus 0 + 0 0 0 1 0 1 0 2b 0 0 3 0 0 + 0 0 0 0 Rumex acetosa 0 0 1 0 + + 1 2m 0 0 2a 0 2m 0 0 0 0 0 0 0 Silene dioica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Solidago virgaurea subsp. minuta 0 0 0 r + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 + r 0 0 0 0 Trientalis europaea + 0 + 1 + + + + + + + + 0 + 0 + + + + 0 Vaccinium myrtillus 2b 2a 4 4 1 1 1 4 3 + 2b 5 2b 2b 4 2b 2m 2b 0 2b Vaccinium vitis-idaea + + 0 + + 2m 1 0 + 1 + + + 2a + 2a 0 1 0 + Veratrum album subsp. lobelianum 0 0 0 r r + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 0 0 Druhy E0: Cetraria islandica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cladonia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Dicranum scoparium 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pleurozium schreberi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polytrichum commune 1 + 0 1 0 + + 2m + 0 0 + 0 0 0 0 0 + 0 0 Polytrichum formosum 1 1 1 2a 1 + + 1 + 0 3 1 2b 3 0 0 2m 1 + 2a Sphagnum sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 + 0 0 0 0 0 + 0 0

154 Tab. 6: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Tabulové kameny, červenec 2006 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Velikost světliny (m2) 21 32 13 12 22 133 49 29 33 38 53 105 29 164 93 50 22 17 50 15 30 44 47 65 54 Expozice (°) 18 42 42 40 40 15 45 43 30 35 35 35 40 35 40 40 40 10 50 25 25 20 30 15 25 Sklon terénu (°) 16 10 8 5 5 5 4 4 4 6 4 5 6 5 5 5 10 60 10 5 5 7 10 5 10 Nadm. výška (m) 1464 1465 1458 1453 1449 1452 1456 1458 1464 1462 1459 1447 1460 1454 1453 1449 1453 1454 1445 1465 1462 1459 1456 1460 1462 Počet druhů 9 8 10 10 9 10 11 8 9 10 11 10 9 5 9 10 9 11 8 8 13 7 11 8 7 Celková pokryvnost 95 90 95 90 95 95 95 95 95 95 95 90 95 85 95 85 95 95 95 90 95 90 85 90 95 Pokryvnost E2 patra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pokryvnost E1 patra 95 90 90 90 95 95 90 90 90 90 90 90 95 85 95 80 90 95 95 90 95 90 85 90 95 Pokryvnost E0 patra 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 0 0 0 0 5 5 5 0 0 5 0 5 0 0 Druhy E1: Anthoxanthum alpinum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Avenella flexuosa 3 3 3 3 2m 3 3 2a 2b 2a 2b 2m 2b 2a 3 0 2m 0 2b 2a 5 + 2a 2b 2a Bistorta major 1 1 + 2m 1 + 1 2m 2m + 1 + + r + 1 + 1 + 1 + + + 2b 1 Calamagrostis villosa 1 + 0 1 2m 2a 1 1 1 + + + 1 0 0 1 + + + + 0 1 1 0 0 Carex Bigelowii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Calluna vulgaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Deschampsia cespitosa r 0 0 0 0 0 0 0 0 2m r 2b + r 1 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 Dryopteris dilatata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 0 Empetrum hermaphroditum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Eriophorum vaginatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Festuca supina + + 2m 2m + 2m 2m + 0 1 0 + 0 + 1 0 0 + 0 0 + 0 0 0 + Hieracium alpinum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hieracium sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Homogyne alpina + + + + 0 r r 1 + + + 0 + 0 + + + 1 + + + + + 2a + Huperzia selago 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Juncus trifidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Luzula luzuloides subsp.rubella 0 0 + 2m 0 2b + 0 2m 0 + 2a + 5 2b 1 + r 0 2b + 0 2m 3 2b Ligusticum mutellina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 + 0 0 1 0 0 + 0 0 + 0 0 r 0

155 Nardus stricta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Oxalis acetosella 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 Picea abies 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pinus mugo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

156 Tab. 6-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Tabulové kameny, červenec 2006 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Druhy E1: Polygonatum verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Potentilla erecta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Rubus idaeus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r r 0 0 Rumex acetosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r + 0 0 0 + 0 + 0 0 r + 2m 2m 2m Silene dioica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 Solidago virgaurea subsp. minuta + r r 0 0 r r 1 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r r r 0 0 0 0 Trientalis europaea 0 0 0 + + + 1 0 + + + + + 0 + + 0 + + 1 2a 0 + + 0 Vaccinium myrtillus 3 2b 2b 2a 4 + 2b 2b 2a 2b 3 0 2b 0 + 4 4 5 4 2m + 5 2b 0 3 Vaccinium vitis-idaea + + 1 + + 1 + 2m 2m + 1 0 + 0 0 0 1 2m + 0 + 0 0 0 0 Veratrum album subsp. lobelianum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Druhy E0: Cetraria islandica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cladonia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dicranum scoparium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pleurozium schreberi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polytrichum commune 0 + 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 Polytrichum formosum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 Sphagnum sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

157 Tab. 6-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Tabulové kameny, červenec 2006 Číslo snímku 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 Velikost světliny 18 46 75 105 149 30 27 37 84 44 18 17 50 32 22 53 10 32 119 20 146 233 45 8 8 9 Expozice (°) 40 30 40 40 29 30 20 20 20 10 25 360 10 360 10 25 40 40 40 20 30 50 20 30 45 40 Sklon terénu (°) 13 8 15 15 10 5 5 12 10 8 5 10 10 5 9 15 18 16 18 10 8 15 8 8 5 5 Nadm. výška (m) 1462 1462 1464 1453 1464 1467 1465 1467 1470 1463 1462 1458 1464 1456 1458 1460 1451 1443 1446 1445 1447 1451 1467 1455 1468 1451 Počet druhů 9 9 10 10 7 5 7 9 6 8 10 7 9 8 10 7 7 11 10 7 11 11 4 8 11 9 Celková pokryvnost 95 90 95 90 95 90 90 95 95 85 85 95 95 90 95 80 90 90 95 95 95 80 95 95 90 60 Pokryvnost E2 patra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pokryvnost E1 patra 90 90 95 90 90 90 90 90 95 80 85 95 95 90 90 80 90 80 95 95 95 80 95 95 90 60 Pokryvnost E0 patra 5 5 0 0 5 5 0 5 5 10 5 0 5 5 0 0 0 5 0 0 5 5 0 0 10 5 Druhy E1: Anthoxanthum alpinum 0 0 0 2m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Avenella flexuosa 2m 0 2m 2a 2b 3 5 3 2b 4 2b 2m 4 3 2b 2m 2m 2m 1 4 4 2a 1 3 3 4 Bistorta major + 0 1 + + + + + + 2m + 2m + + 2a 1 + + + r + 1 0 2m + 2m Calamagrostis villosa + + + 0 2m 0 0 0 0 + + 0 0 0 + 1 0 1 1 + 0 + + 0 1 2a Carex Bigelowii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Calluna vulgaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Deschampsia cespitosa 0 0 0 0 + 0 2m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2a 0 Dryopteris dilatata 0 0 r 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Empetrum hermaphroditum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Eriophorum vaginatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Festuca supina 0 0 0 + 2a 2m 1 1 1 2m + + + 2m 2m 0 0 + 1 2m 2m 0 0 2b + 1 Hieracium alpinum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hieracium sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Homogyne alpina + + + + 0 0 + + 0 + + + + + + + 0 + 0 + + + 0 + 0 + Huperzia selago 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Juncus trifidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Luzula luzuloides subsp.rubella 0 2a 0 0 0 2b 0 3 r + + 5 2m 0 1 5 5 0 5 2a 2b + 0 2a 0 2m Ligusticum mutellina 0 + 0 + 0 0 0 + 0 0 0 r 0 0 0 0 0 + r 0 r + 0 0 0 0

158 Nardus stricta 0 0 + 2m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Oxalis acetosella 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Picea abies 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pinus mugo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polygonatum verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

159 Tab. 6-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Tabulové kameny, červenec 2006 Číslo snímku 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 Druhy E1: Potentilla erecta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Rubus idaeus r 0 0 r 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 r 0 0 r 0 0 0 0 Rumex acetosa 0 + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 1 0 + 0 + 0 0 0 + 0 Silene dioica 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Solidago virgaurea subsp. minuta 0 0 r 0 0 0 + + 0 0 r 0 2m 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + Trientalis europaea + + 0 + 0 0 0 0 0 + + + + 0 + + + 0 + 0 + + + + 0 0 Vaccinium myrtillus 4 3 4 3 2b 0 1 0 4 0 3 0 2m 2a 2a 0 0 5 0 1 2a 4 5 2m 4 2a Vaccinium vitis-idaea 0 + 0 0 0 0 0 + + 0 1 0 1 + 2m 0 0 2m 0 0 + 1 0 0 + 0 Veratrum album subsp. lobelianum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Druhy E0: Cetraria islandica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cladonia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dicranum scoparium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pleurozium schreberi r 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 + 0 0 + 0 0 0 + 0 Polytrichum commune 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 + 0 0 Polytrichum formosum + + 0 0 + + 0 1 0 2a 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 + 0 2m 2a + Sphagnum sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

160 Tab. 7: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra přirozené arkto-alpinské tundry na lokalitě Tabulové kameny, červenec 2006 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Expozice (°) 290 290 360 340 320 340 340 340 360 20 50 360 316 354 340 330 340 340 320 340 Sklon terénu (°) 30 30 7 7 6 8 5 7 5 5 10 10 12 6 7 10 3 5 20 5 Nadm. výška (m) 1459 1459 1464 1463 1462 1467 1465 1465 1460 1461 1452 1459 1461 1471 1471 1464 1469 1460 1456 1464 Počet druhů 13 12 8 8 6 8 11 11 16 11 6 10 10 8 8 10 8 9 10 10 Celková pokryvnost 85 75 80 70 80 80 85 90 95 95 85 90 95 75 90 95 95 85 85 95 Pokryvnost E2 patra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pokryvnost E1 patra 75 70 70 70 5 5 5 15 15 10 85 90 80 75 85 85 85 80 80 95 Pokryvnost E0 patra 20 10 10 10 75 80 80 80 90 90 0 0 25 5 10 20 15 15 10 5 Druhy E1: Anthoxanthum alpinum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Avenella flexuosa 2b 2b 3 2a 3 2b 2b 3 3 3 2b 3 2m 2b 3 2b 2a 3 2b 2b Bistorta major 2m 2a 2a 2m 2m 1 + + 1 1 0 + 2a 2a 1 + 0 2a + 2m Calamagrostis villosa 0 0 0 0 2m + + + + 1 0 + 0 0 2m 0 + 1 + + Carex Bigelowii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2b 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Calluna vulgaris 0 0 0 0 0 0 2m 0 1 0 0 0 0 0 0 2m 3 0 0 0 Deschampsia cespitosa 2m 2a 0 0 0 0 0 0 2b r 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dryopteris dilatata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Empetrum hermaphroditum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 2m 0 Eriophorum vaginatum + 2a 2m 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 2b 0 0 0 0 0 2m Festuca supina 1 2m 1 2m 2m 2m 2b 2b 1 2b 2b 2a 2a 2m 2b 2b 2b 2m 2b 2b Hieracium alpinum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + r 0 0 0 0 0 0 0 0 Hieracium sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Homogyne alpina + + 0 + 0 0 + + + + 0 + + 0 + + + 0 0 + Huperzia selago 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Juncus trifidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Luzula luzuloides subsp.rubella 2b 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + Ligusticum mutellina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 1 0 0 0 0 2b r 0 0 0 Nardus stricta 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

161 Oxalis acetosella 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Picea abies 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pinus mugo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polygonatum verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Potentilla erecta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

162 Tab. 7-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra přirozené arkto-alpinské tundry na lokalitě Tabulové kameny, červenec 2006 Rubus idaeus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Rumex acetosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 + Silene dioica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Solidago virgaurea subsp. minuta + r + 1 1 0 + 0 + + + + + + + 0 r + + 0 Trientalis europaea + + 0 0 0 0 + r + 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 Vaccinium myrtillus + 2m + + 0 2b + 2m + 2b 0 2m 2b 2m 0 0 0 2m 3 2a Vaccinium vitis-idaea 0 + 0 0 0 + 0 + 1 0 0 + + + 0 1 0 + + 0 Veratrum album subsp. lobelianum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Druhy E0: Cetraria islandica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cladonia sp. 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dicranum scoparium 1 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 + + 1 0 0 0 0 0 Pleurozium schreberi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polytrichum commune 2a 0 0 1 0 0 + 2m 1 + 0 0 2b 0 0 0 0 0 1 0 Polytrichum formosum 1 + 2m + 1 + + 2m 2m 2m 0 0 2b 0 0 2b 2b 2m 2m + Sphagnum sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0

163 Tab. 8: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostů kleče (Pinus mugo) na lokalitě Keprník, červenec-srpen 2006 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Expozice (°) 30 360 35 12 12 10 10 15 30 10 20 30 20 10 30 30 38 45 25 30 Sklon terénu (°) 7 10 8 10 10 7 5 8 10 15 10 5 5 5 8 10 5 20 5 Nadm. výška (m) 1407 1403 1399 1395 1404 1404 1403 1403 1415 1410 1406 1396 1403 1419 1414 1421 1415 1416 1414 1414 Počet druhů 7 6 8 5 8 6 7 6 6 5 4 4 6 4 7 6 5 6 5 4 Celková pokryvnost 95 95 95 95 95 95 95 95 95 85 95 95 95 95 95 95 95 90 90 90 Pokryvnost E2 patra 90 80 75 75 95 95 95 65 90 85 90 95 85 70 85 85 85 90 80 90 Pokryvnost E1 patra 55 95 95 90 85 10 85 85 80 75 95 90 95 90 90 85 80 70 90 90 Pokryvnost E0 patra 0 5 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 10 0 0 Druhy E1: Anthoxanthum alpinum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Avenella flexuosa 2a 3 3 3 4 2m 2a 5 2b 4 2b 5 3 2m 4 2a 4 3 4 4 Bistorta major 0 0 + 0 0 0 + + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + Calamagrostis villosa + 2a 1 2a 1 + 2b 2a 2a 0 0 2m 4 + 3 1 2a 2a 2a 2b Carex Bigelowii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 Calluna vulgaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 0 0 0 Deschampsia cespitosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dryopteris dilatata 0 0 r 0 + r 0 + 0 2m + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 Empetrum hermaphroditum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Eriophorum vaginatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Festuca supina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hieracium alpinum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hieracium sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Homogyne alpina 0 + 0 0 0 0 1 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 + 1 0 Huperzia selago 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Juncus trifidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Luzula luzuloides subsp.rubella + 0 + 1 1 + 0 + + 0 0 1 2m 0 0 0 + 0 2m 0 Ligusticum mutellina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 0 0 0 0 Nardus stricta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Oxalis acetosella 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

164 Picea abies 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pinus mugo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polygonatum verticillatum 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + Potentilla erecta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0

165 Tab. 8-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostů kleče (Pinus mugo) na lokalitě Keprník, červenec- srpen 2006 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Druhy E1: Rubus idaeus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Rumex acetosa + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Silene dioica + + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Solidago virgaurea subsp. minuta 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r + 0 0 0 0 Trientalis europaea + 4 2b 0 + + + + 0 + + 1 + 0 0 2b 1 + + 0 Vaccinium myrtillus 0 0 2a 0 0 + 2m 0 3 2a 5 0 2m 5 0 3 0 + 0 0 Vaccinium vitis-idaea 0 0 0 0 + 0 + 0 2a 0 0 0 0 + + 0 0 0 0 0 Veratrum album subsp. lobelianum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Druhy E0: Cetraria islandica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cladonia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dicranum scoparium 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 Pleurozium schreberi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polytrichum commune 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polytrichum formosum 0 1 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sphagnum sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

166 Tab. 9: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Keprník, červenec-srpen 2006 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Velikost světliny (m2) 142 47 24 235 195 37 48 39 113 115 17 19 364 23 17 50 45 21 9 43 26 37 38 28 18 Expozice (°) 30 20 30 10 70 68 18 18 40 340 10 40 17 10 10 23 30 40 40 30 20 360 350 10 10 Sklon terénu (°) 17 7 7 7 10 10 7 12 10 18 8 17 18 8 15 20 5 6 5 12 5 5 10 8 10 Nadm. výška (m) 1412 1411 1406 1401 1393 1395 1394 1391 1396 1403 1404 1400 1408 1410 1410 1402 1402 1400 1398 1398 1398 1404 1405 1396 1420 Počet druhů 8 9 8 9 7 8 8 6 10 6 7 8 7 6 7 10 10 4 7 7 7 7 7 5 6 Celková pokryvnost 70 65 85 90 65 60 85 95 30 95 60 85 95 85 95 80 50 95 90 95 95 90 95 85 95 Pokryvnost E2 patra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pokryvnost E1 patra 70 65 85 90 60 55 75 95 30 95 45 85 95 80 90 80 50 95 90 95 95 90 95 85 80 Pokryvnost E0 patra 0 0 5 0 5 5 5 0 5 0 15 5 0 10 5 5 5 0 5 5 0 0 0 0 5 Druhy E1: Anthoxanthum alpinum 2b 0 0 2m 0 0 1 0 + 0 0 1 + 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 Avenella flexuosa 3 2b 1 2a 2a 3 2b 2b 3 1 2b 2b 2b 2m 2b 3 2b 1 2a 3 3 2b 2b 3 2b Bistorta major + 0 0 + 0 0 r + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 + 0 + Calamagrostis villosa + 2m 2b + + 3 2b + 2m 2m + + 2m 2m 1 2m + 0 2m 2m 1 1 0 0 0 Carex Bigelowii 0 0 0 0 0 0 2m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 2m + 0 0 Calluna vulgaris 0 0 0 0 + 0 0 0 r 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Deschampsia cespitosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dryopteris dilatata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 Empetrum hermaphroditum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Eriophorum vaginatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Festuca supina 0 + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2m 0 0 0 0 Hieracium alpinum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hieracium sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Homogyne alpina + + + + 0 + 0 0 0 0 0 + 0 0 0 + 0 0 0 + 0 0 0 0 0 Huperzia selago 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Juncus trifidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Luzula luzuloides subsp.rubella 2a + 0 2b 0 0 0 4 + + + 2a 3 0 + 1 + 5 + 4 3 + 4 4 3 Ligusticum mutellina 0 + 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Nardus stricta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2a 0 0 0 0 0 0 0 0 0

167 Oxalis acetosella 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 Picea abies 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pinus mugo 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 0 1 0 0 0 2a + 0 r 0 0 0 0 + 0 Polygonatum verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

168 Tab. 9-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Keprník, červenec-srpen 2006 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Druhy E1: Potentilla erecta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Rubus idaeus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Rumex acetosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Silene dioica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Solidago virgaurea subsp. minuta 0 r 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Trientalis europaea 0 0 + + 0 r 0 + + 0 0 0 + 0 + + + + + 0 0 0 0 0 0 Vaccinium myrtillus + 2m 5 2m 3 + 2b 2m 1 5 r 3 2b 4 3 2b 2b 0 4 2m + 4 2a 0 2b Vaccinium vitis-idaea 1m 2b 2m 0 2a 0 + 0 1 2m 2a + + 2m 2a 2a 0 0 0 2m 0 2a + 2a + Veratrum album subsp. lobelianum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Druhy E0: Cetraria islandica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cladonia sp. 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 + 0 0 0 Dicranum scoparium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pleurozium schreberi 0 0 + 0 + + + 0 + 0 + 0 0 1 + + + 0 1 + 0 0 0 0 + Polytrichum commune 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polytrichum formosum 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2m 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 Sphagnum sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

169 Tab. 9-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Keprník, červenec-srpen 2006 Číslo snímku 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Velikost světliny 24 13 88 40 23 7 27 95 142 64 45 27 19 283 26 81 16 48 15 27 32 20 3 13 12 Expozice (°) 28 30 30 40 26 40 40 42 38 38 45 43 25 60 80 75 110 145 60 90 120 100 25 30 120 Sklon terénu (°) 5 5 10 10 20 5 5 8 10 10 10 10 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 8 Nadm. výška (m) 1419 1420 1415 1414 146 1415 1415 1414 1418 1414 1415 1415 1410 1415 1415 1491 1409 1414 1411 1411 1411 1398 1417 1414 1416 Počet druhů 10 9 7 7 8 9 12 9 16 5 9 10 9 5 8 6 8 7 10 8 8 7 5 6 4 Celková pokryvnost 75 85 90 80 95 95 85 50 65 90 95 85 85 55 85 95 85 90 90 60 70 70 85 95 95 Pokryvnost E2 patra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pokryvnost E1 patra 65 80 85 80 95 95 80 45 65 5 95 85 70 50 85 95 85 90 90 50 65 70 85 95 95 Pokryvnost E0 patra 10 5 10 10 10 5 5 10 10 90 5 5 25 5 5 5 10 0 5 10 5 5 5 5 0 Druhy E1: Anthoxanthum alpinum 0 0 0 0 0 0 0 0 2a 0 2m 1 0 2a 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Avenella flexuosa 0 3 2a 3 2b 2a 4 3 3 4 3 2b 2b 2a 5 3 4 3 2m 3 3 3 2b 2b 2m Bistorta major + + 0 0 0 0 + 0 + 0 + + + 0 r + 0 + 0 0 r 0 r 0 0 Calamagrostis villosa 1 1 2m 2a 2a 2a 2a 2b 1 2m 0 2a 2a 2m 2b 0 1 2m 1 + 2b + 0 2b 2m Carex Bigelowii 0 0 0 0 0 0 0 2m r 0 0 0 0 0 + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 Calluna vulgaris 2b 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + + 1 0 r 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Deschampsia cespitosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dryopteris dilatata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Empetrum hermaphroditum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Eriophorum vaginatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Festuca supina 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hieracium alpinum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hieracium sp. 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Homogyne alpina 0 0 0 0 0 0 0 + 0 + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Huperzia selago 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Juncus trifidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Luzula luzuloides subsp.rubella + 2a 0 0 0 0 2a 0 + 3 2b + 0 0 + 5 2m 0 0 0 + + 2b 0 0 Ligusticum mutellina 0 0 0 0 0 0 r + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 0 0 0 0

170 Nardus stricta 2b 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Oxalis acetosella 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Picea abies 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pinus mugo + 0 0 2m 1 1 0 0 1 0 + r + 0 2a + + 0 0 2m 0 0 0 1 0 Polygonatum verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

171 Tab. 9-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra porostních světlin v kleči na lokalitě Keprník, červenec-srpen 2006 Číslo snímku 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Druhy E1: Potentilla erecta 0 0 0 0 0 0 r 0 r 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Rubus idaeus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Rumex acetosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Silene dioica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Solidago virgaurea subsp. minuta 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 0 0 0 0 r 0 0 0 0 0 r 0 0 0 0 Trientalis europaea 0 + 0 + 0 0 0 0 + + 0 0 + 0 0 r 0 + 0 0 0 0 + 0 0 Vaccinium myrtillus + 3 5 + 4 4 r + 2m 0 0 0 3 r 0 0 0 2b 4 r 0 3 0 0 5 Vaccinium vitis-idaea 2a 2a 2a 4 3 2b 0 0 0 0 2a 0 0 0 0 0 0 2m 1 0 0 0 2m 4 + Veratrum album subsp. lobelianum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Druhy E0: Cetraria islandica 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + r 0 0 0 0 0 Cladonia sp. 2m 0 + 2a 0 + + + + 0 0 0 + + 0 + 2m 0 + + + + 0 + 0 Dicranum scoparium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pleurozium schreberi 0 + 1 0 + 0 + + 0 0 + + 0 0 0 0 0 0 + 0 0 1 0 0 0 Polytrichum commune 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polytrichum formosum 0 + + 0 + + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 Sphagnum sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

172 Tab. 10: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra přirozené arkto-alpinské tundry na lokalitě Keprník, červenec-srpen 2006 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Expozice (°) 345 350 10 10 10 10 10 10 10 10 20 20 20 355 350 350 10 338 330 330 Sklon terénu (°) 5 8 7 7 10 10 10 8 8 10 11 11 10 12 20 15 10 8 6 4 Nadm. výška (m) 1426 1426 1426 1419 1420 1425 1429 1422 1421 1420 1421 1412 1413 1420 1416 1411 1413 1415 1416 1414 Počet druhů 15 8 9 5 11 9 9 12 10 12 10 11 7 10 11 9 7 7 10 7 Celková pokryvnost 80 80 95 90 85 90 75 80 85 80 80 90 75 80 95 85 95 85 90 80 Pokryvnost E2 patra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pokryvnost E1 patra 75 80 90 90 85 90 70 75 80 80 80 90 75 75 95 85 95 85 85 80 Pokryvnost E0 patra 15 0 10 0 0 10 5 5 10 5 5 10 5 5 5 5 0 0 5 5 Druhy E1: Anthoxanthum alpinum 0 0 0 + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Avenella flexuosa 2b 2a 3 3 2a 2b 3 2b 5 4 3 3 5 5 3 3 5 3 3 4 Bistorta major + 0 0 0 + + + + 0 + + + + + r + + + + 0 Calamagrostis villosa + 0 0 2m 2b 2b 0 2m 0 1 2a 1 2m 2b 1 2m 2m 1 + + Carex Bigelowii 2a 2m + 0 2m 0 1 + 0 0 0 0 0 0 2b 3 2a + 3 2b Calluna vulgaris + 2b 0 0 0 0 1 + + + + + 0 1 + + 0 1 0 + Deschampsia cespitosa 1 3 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dryopteris dilatata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Empetrum hermaphroditum 0 0 2b 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Eriophorum vaginatum 0 2m 0 0 0 0 0 0 + 0 0 1 2m 0 0 0 0 4 + 0 Festuca supina + + 0 2m 2m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hieracium alpinum + + + 0 0 0 0 0 0 r 0 0 0 + 0 0 0 0 0 + Hieracium sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Homogyne alpina + 0 + 0 + + 0 0 0 r + + 0 0 + + + 0 + 0 Huperzia selago 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Juncus trifidus 2a 0 + 0 2m 0 2b 3 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 Luzula luzuloides subsp.rubella 0 0 0 0 2m 2a 2a + 0 2m 2a 2a 0 + 0 + + 0 0 0 Ligusticum mutellina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Nardus stricta 0 2b 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Oxalis acetosella 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

173 Picea abies 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pinus mugo 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polygonatum verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Potentilla erecta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

174 Tab. 10-pokračování: Fytocenologické snímky bylinného a mechového patra přirozené arkto-alpinské tundry na lokalitě Keprník, červenec-srpen 2006 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Druhy E1: Rubus idaeus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Rumex acetosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Silene dioica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Solidago virgaurea subsp. minuta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r 0 r 0 0 0 0 0 0 0 0 Trientalis europaea + 0 r 0 0 + 0 0 0 0 r + + 0 + + + + 0 0 Vaccinium myrtillus 3 0 + 0 + 3 0 2m + r 2a 2a + r 4 0 0 0 2a + Vaccinium vitis-idaea 2a 0 0 0 r + 0 + 0 + 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 Veratrum album subsp. lobelianum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Druhy E0: Cetraria islandica 2m 0 0 0 0 0 + 1 + + + 1 0 2m 0 0 0 0 + + Cladonia sp. 1 0 0 0 0 0 + 0 + 0 0 0 0 + 0 0 0 0 0 0 Dicranum scoparium 0 0 0 0 0 0 + + + + 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0 Pleurozium schreberi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polytrichum commune 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polytrichum formosum + 0 2m 0 0 2m 0 0 + 0 + 0 + + + 0 0 0 1 0 Sphagnum sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

175 12. Stav vegetace na pasekách po odstranění kleče (Pinus mugo) v Malé kotlině v Hrubém Jeseníku

12.1. Úvod

Kleč (Pinus mugo) je v subalpínském stupni Hrubého Jeseníku nepůvodním druhem (Rybníček et Rybníčková, 2004). Její výsadby pocházející z přelomu 19. a 20. století (Hošek, 1963, 1972) a byly vedeny zejména snahou zvýšit v minulosti sníženou horní hranici lesa. Vzhledem k výraznému dopadu na složení vegetace (Bureš et Burešová, 1990b) a nebezpečí plynoucí ze zarůstání klečí pro řadu druhů rostlin a rostlinných společenstev v Malé kotlině se proto od 70. let 20. století uvažuje o její likvidaci (cf. Bureš, 1974). Ta se realizuje postupně od roku 1989 (Bureš et Burešová, 1989). Kleč je kácena ve svislých pruzích o velikosti cca 0,5 ha, stahována do pruhů a později pálena. Dnes je původně souvislý pruh kleče v Malé kotlině zlikvidován, zapojené klečové porosty se vyskytují pouze po stranách karu. Změny vegetace po odstranění kleče byly dosud sledovány spíše sporadicky. Sledováním změn krátce po odstranění kleče provedli Bureš et Burešová (1990a, 1991), kteří popsali druhové složení a stav porostů na pasekách v prvním a druhém roce po odstranění kleče. Jednorázové zhodnocení rozdílů ve vegetaci na různě starých pasekách provedl Gerža (2001). Podobně i tato studie se pokouší o zhodnocení změn ve vegetaci na základě jednorázového průzkumu různě starých pasek.

12.2. Metodika

Pro jednorázové sledování sukcese na různě starých pasekách vzniklých po odstranění kleče byla v lokalitě Malá kotlina použita obdobná metoda jakou bylo sledování provedeno již v minulosti (Gerža, 2001). Na pěti různě starých pasekách (rok vzniku 1989, 1992–93, 1996, 1998, 2000) byly na 25 náhodně vybraných plochách o velikosti 1 m2 (1x1 m) zapsány vegetační zápisy. Plochy byly náhodně umísťovány v pokud možno stanovištně a fyziognomicky homogenní vegetaci vysokostébelných trávníků (porosty s Calamagrostis villosa, C. arundinacea a Molinia caerulea) a nízkých keříků (porosty s Vaccinium myrtillus). V případě, že bylo vybráno místo s výrazně odlišnými stanovištními podmínkami a vegetací (např. prameniště, skalní výchoz), byla náhodně zvolena jiná plocha. Na všech plochách bylo zaznamenáno druhové složení vegetace cévnatých rostlin a zaznamenána jejich pokryvnost. U mechového patra nebylo zaznamenáno druhové složení, ale jen jeho celková pokryvnost. V procentech byly odhadnuty také pokryvnosti holé půdy, stařiny a ležící

176 dřevní hmoty. Pro srovnání byly kromě bývalých pasek zapsány další vegetační zápisy stejné velikosti v porostech kleče na severovýchodním okraji Malé kotliny (15 zápisů) a v nelesní vegetaci (25 zápisů), která v minulosti nebyla klečí osázena. Tyto plochy byly rozmístěny nad i pod pruhem současných pasek. Terénní práce byly vykonány v průběhu měsíce srpna. Vegetační zápisy (celkem 165) byly zapsány do databáze Turboveg (Hennekens et Schaminée 2001), následně byla provedena jejich analýza v programu Juice (Tichý 2002). Nomenklatura druhů je sjednocena podle Klíče (Kubát 2002).

12.3. Zpracování dat

Pro každou paseku byla vypočítána průměrná pokryvnost zaznamenaných vegetačních pater, keřového (E2), bylinného (E1) a mechového (E0), a také průměrné pokryvnosti holé půdy (EP), stařiny (ES) a ležící dřevní hmoty (ED). Dále byl vypočten průměrný počet druhů na 1 m2 plochy a celkový počet druhů zaznamenaných v plochách na pasece. Pro zjištění vztahu mezi počtem druhů, jejich pokryvností a časem (stářím paseky) byly počítány korelační koeficienty. Byla vytvořena synoptická tabulka v níž jsou v procentech vyjádřeny frekvence výskytu druhů na jednotlivých pasekách. Sloupce reprezentující různě staré paseky jsou řazeny od nejstarší po nejmladší. Pro porovnání druhového složení první a poslední sloupec tvoří kontroly zaznamenané ve vegetaci mimo výsadby kleče (první) a v klečových porostech (poslední).

12.4. Výsledky

Z tabulky (Tab. 1) se jeví, že pokryvnost bylinného patra, stejně jako průměrný a celkový počet druhů cévnatých rostlin se stářím paseky zvyšuje. Tento vztah je však patrný pouze pokud hodnotíme odděleně paseky s porosty řídkolesa a paseky bez rozvolněných smrkových porostů (cf. Gerža 2001). Vypočtené korelační koeficienty pro zjištění vztahu mezi pokryvnostmi, počtem druhů a stářím všech pasek (Tab. 2), však významné nejsou, i když jsou korelovány. Významná je jen pozitivní korelace mezi celkovým a průměrným počtem druhů a pokryvností E1. Pro paseky bez řídkolesa byl nejvyšší průměrný i celkový počet druhů i nejvyšší pokryvnost zaznamenána na nejstarší pasece z roku 1989, naopak nejmenší na nejmladší pasece z roku 2000. Podobně se chová např. pokryvnost E0. Naopak pokryvnost ležícího dřeva se stářím paseky klesá. Jako významná se zde však jeví (Tab. 3) jen korelace mezi pokryvností E1, množstvím ležícího dřeva, pokryvností holé půdy a stářím paseky. Pro paseky s řídkolesem byl nejvyšší průměrný i celkový počet druhů i nejvyšší pokryvnost zaznamenán obdobně, tj. zdá se, že se stářím paseky se jejich hodnoty zvyšují, ani zde však korelační koeficienty nejsou významné. Prostým porovnání hodnot pokryvností a počtů druhů mezi stejnými pasekami hodnocenými v tomto roce a v předchozí studii (Gerža 2001) se dá konstatovat, že ve

177 většině případů došlo zvětšení průměrného i celkového počtu druhů i průměrné pokryvnosti E1.

Tab. 1: Průměrné hodnoty pokryvností jednotlivých vegetačních pater (E2 – keřové, E1 – bylinné, E0 – mechové, holé půdy EP, stařiny ES, ležící dřevní hmoty ED, průměrný počet druhů v zápisu (1 m2) a celkový počet druhů zaznamenaný v zápisech na jednotlivých pasekách, G – hodnoty zaznamenané Geržou (2001). VZD – pořadí paseky na spojnici od centrální – nejbohatší – k okrajové části karu. Řídkoles – výskyt paseky v podrostu rozvolněného smrkového porostu A – ano, N – ne. Sloupce představují různě staré paseky (Bez – vegetace v minulosti neosázená klečí; 1989, 1992, 1996, 1998, 2000 – rok vzniku paseky; Kleč – porosty kleče) Paseka Bez 1989 1992 1996 1998 2000 Kleč E2 0 0 0 0 0 0 59 E1 79.2 81.0 68.8 57.4 71.2 68.8 50.0

E1_G – 80.0 53.0 53.0 45.0 24.0 – E0 0.4 1.8 4.4 4.8 1.7 0.8 2.2 EP 0.3 2.8 5.4 2.4 0.5 0.1 36.7 ES 47.0 15.0 34.8 29.0 40.6 42.9 12.8 ED 0.1 1.0 3.1 11.2 1.9 2.2 4.3 Prům. poč. druhů 7.5 10.9 7.1 5.3 9.8 6.8 4.5

Prům. poč. druhů_G – 13.9 5.5 4.1 7.1 5.0 – Celk. poč. druhů 33.0 64.0 33.0 16.0 60.0 36.0 9.0

Celk. poč. druhů_G – 59.0 16.0 11.0 28.0 14.0 – VZD – 1 5 4 2 3 6 Řídkoles N N A A N A/N N

Tab. 2: Korelační matice (Pearsonův korelační koeficient) stáří pasek (Paseka – rok vzniku) a pokryvností pater (E1– bylinné, E0 – mechové, holé půdy EP, stařiny ES, ležící dřevní hmoty ED,) a počty druhů (Prům – průměrný, Celk – celkový). PASEKA E1 E0 EP ES ED PRŮM CELK E1 -0.5148 1 p=.375 P= --- - E0 -0.3255 0.6163 1 p=.593 p=.268 p= --- EP -0.7554 0.0189 0.7308 1 p=.140 p=.976 p=.161 p= --- - ES 0.8563 -0.41 0.2027 -0.414 1 p=.064 p=.493 p=.744 p=.488 p= --- - ED 0.175 -0.885 0.7292 0.1049 0.0511 1 p=.778 p=.046 p=.162 p=.867 p=.935 p= ------PRŮM -0.433 0.9115 0.5708 0.1119 0.3976 0.7611 1 p=.466 p=.031 p=.315 p=.858 p=.507 p=.135 p= ------CELK -0.299 0.9051 0.6748 0.2222 0.2586 0.8202 0.9872 1 p=.625 p=.035 p=.211 p=.719 p=.674 p=.089 p=.002 p= ---

178

Tab. 3: Korelační matice (Pearsonův korelační koeficient) stáří pasek (Paseka – rok vzniku) bez řídkolesa a pokryvností pater (E1– bylinné, E0 – mechové, holé půdy EP, stařiny ES, ležící dřevní hmoty ED,) a počty druhů (Prům – průměrný, Celk – celkový). PASEKA E1 E0 EP ES ED PRŮM CELK E1 -0.9999 1 p=.010 p= --- E0 -0.7477 0.7577 1 p=.462 p=.453 p= --- EP -0.9995 0.9988 0.7256 1 p=.021 p=.031 p=.483 p= --- ES 0.9953 -0.9937 -0.6801 -0.998 1 p=.062 p=.071 p=.524 p=.041 p= --- ED 0.9975 -0.9984 -0.793 -0.9946 0.986 1 p=.045 p=.036 p=.417 p=.066 p=.107 p= --- PRŮM -0.8154 0.8241 0.9941 0.796 -0.7557 -0.8544 1 p=.393 p=.383 p=.069 p=.414 p=.455 p=.348 p= --- CELK -0.7363 0.7465 0.9999 0.7137 -0.6675 -0.7825 0.9921 1 p=.473 p=.463 p=.011 p=.494 p=.535 p=.428 p=.080 p= ---

Tab. 4: Korelační matice (Pearsonův korelační koeficient) stáří pasek (Paseka – rok vzniku) s řídkolesem a pokryvností pater (E1– bylinné, E0 – mechové, holé půdy EP, stařiny ES, ležící dřevní hmoty ED,) a počty druhů (Prům – průměrný, Celk – celkový). PASEKA E1 E0 EP ES ED PRŮM CELK E1 -0.9342 1 p=.232 p= --- E0 -0.9166 0.7137 1 p=.262 p=.494 p= --- - - EP 0.9355 0.7479 0.9987 1 p=.230 p=.462 p=.032 p= --- ES -0.9998 0.9262 0.9251 -0.943 1 p=.014 p=.246 p=.248 p=.216 p= --- - - ED -0.1034 0.2582 0.4924 0.4482 0.1252 1 p=.934 p=.834 p=.672 p=.704 p=.920 p= --- - - PRŮM -0.8938 0.995 0.64 0.6777 0.8838 0.3536 1 p=.296 p=.064 p=.558 p=.526 p=.310 p=.770 p= --- - - CELK -0.8876 0.9935 0.6295 0.6676 0.8773 0.3663 0.9999 1 p=.305 p=.072 p=.567 p=.535 p=.319 p=.761 p=.009 p= ---

179 Druhové složení Srovnáním sloupců v Tab. 5 i celkových a průměrných počtů druhů (Tab. 1) se jeví, že ve druhovém složení jednotlivých pasek jsou výrazné rozdíly. Klasifikace sloupců synoptické tabulky (Obr. 1) ukázala, že druhové složení pasek z let 1989 a 1998 je výrazně odlišné od zbývajících ploch (1992, 2000, Bez a 1996) a plochy porostlé klečí. Na druhou stranu se ze srovnání synoptických sloupců neukazuje rozdíl v druhovém složení na pasekách a mimo ně. Rozdíly v druhovém složení však patrně nejsou výsledkem sukcese na pasekách, ale jsou dány původními stanovištními podmínkami a jimi určeným druhovým složením vegetace v prostoru Malé kotliny, již před výsadbou kosodřeviny. Paseky z roku 1989 a 1998 leží v centrální části karu s četnými skalními výchozy a prameništi, kde velká diverzita stanovišť podmiňuje také vysokou diverzitu floristickou. Naopak druhově nejchudší klečové porosty zaznamenané pro srovnání, leží v okrajové části karu na homogenním svahu, kde se i mimo porosty kleče vyskytuje druhově chudá vegetace s převahou trav (Avenella flexuosa, Calamagrostis villosa). Zbývající zaznamenané plochy se vyskytují v prostoru mezi nimi. Od druhově bohatých porostů na pasekách z let 1989 a 1998 se liší především absencí stanovištně náročnějších druhů vysokostébelných niv, pramenišť a skalních výchozů, naopak pozitivně je odlišuje jen častější přítomnost některých lesních druhů, např. Dryopteris dilatata a Athyrium distentifolium.

Obr. 1: Klasifikace sloupců synoptické tabulky, Wardova metoda, Eukleidovská vzdálenost. Na ose Y jsou řazeny na základě podobnosti různě staré plochy – paseky (Bez – vegetace v minulosti neosázená klečí; 1989, 1992, 1996, 1998, 2000 – rok vzniku paseky; Klec – porosty kleče).

Bez

2000

1992

1996

1989

1998

Klec

50 100 150 200 250 300 350 400 450 Linkage Distance

Domněnku, že druhové složení není výsledkem délky sukcese, ale spíše původních stanovištních podmínek, respektive polohy pasek, potvrzují také výsledky neparametrické korelace polohy jednotlivých pasek (Tab. 5) a ostatních zjišťovaných proměnných. Průměrný i celkový počet druhů je významně negativně korelovaný se

180 vzrůstajícím pořadím (vzdáleností) od středu karu, kde leží druhově nejbohatší a nejstarší paseka z roku 1989 a zároveň i poměrně mladá paseka z roku 1998.

Tab. 5: Spearmanův korelační koeficient (R). Korelace mezi pořadím (VZD) paseky na spojnici od centrální – nejbohatší – k okrajové části karu a ostatními zaznamenávanými proměnnými (Paseka – rok vzniku; pokryvnost E1– bylinné, E0 – mechové, holé půdy EP, stařiny ES, ležící dřevní hmoty ED; počty druhů Prům – průměrný, Celk – celkový). R t(N-2) p VZD x PASEKA 0.4857 1.1113 0.33 VZD x E1 -0.899 -4.097 0.01 VZD x E0 0.5429 1.2928 0.27 VZD x EP 0.6 1.5 0.21 VZD x ES -0.314 -0.662 0.54 VZD x ED 0.8286 2.9598 0.04 VZD x EK -0.091 -0.183 0.86 VZD x PRŮM -0.829 -2.96 0.04 VZD x CELK -0.943 -5.659 0.00

Tab. 6: Synoptická tabulka druhů zaznamenaných na pasekách různého stáří. Sloupce představují různě staré paseky (Bez – vegetace v minulosti neosázená klečí; 1989, 1992, 1996, 1998, 2000 – rok vzniku paseky; Kleč – porosty kleče), v řádcích tabulky jsou uspořádány druhy podle klesající frekvence výskytu v celém souboru zápisů, čísla udávají procentickou frekvenci výskytu druhu na jednotlivých pasekách, podbarveně jsou zvýrazněny výskyty s četností nad 50 %, tučně výskyty s četností 20–50 %. 12345 6 7 Paseka Bez 19891992 1996 1998 2000 Kleč Počet zápisů 25 25 25 25 25 25 15 Druh Vaccinium myrtillus 64 68 92 100 60 84 67 Calamagrostis villosa 100 24 96 92 68 92 60 Avenella flexuosa 60 64 76 68 28 68 73 Rubus idaeus 44 76 68 52 56 80 Trientalis europaea 52 12 84 96 24 68 53 Calamagrostis arundicea 52 100 20 24 92 32 20 Dryopteris dilatata 8 60 48 12 40 60 Molinia caerulea 80 36 40 16 Potentilla erecta 24 48 16 36 4 Rumex arifolius 36 12 32 28 Polygonatum verticillatum 20 32 4 4 28 16 Aconitum plicatum 12 32 4 36 8 Luzula sylvatica 16 48 24 Calluna vulgaris 8 44 28 Salix silesiaca 8 8 48 12 Senecio ovatus 8 8 52 4 Luzula luzuloides 16 28 8 8 12 Senecio hercynicus 28 20 8 12

181 Pinus mugo 100 Rosa pendulina 12 12 28 Epilobium angustifolium 8 32 8 Mercurialis perennis 4 28 4 8 Digitalis grandiflora 12 20 8 4 Sorbus aucuparia 4 16 8 8 4 Vaccinium vitis-idaea 4 4 32 Laserpitium archangelica 4 28 8 Equisetum sylvaticum 16 12 12 Poa chaixii 20 4 8 4 Galium boreale 4 12 16 4 Athyrium filix-femina 8 4 4 8 12 Athyrium distentifolium 16 4 16 Ajuga reptans 16 16 Bistorta major 4 8 4 4 13 Geranium sylvaticum 16 8 4 Silene vulgaris 4 12 4 7 Melampyrum pratense 8 8 8 Veratrum album ssp lobelianum 4 4 4 4 8 Asarum europaeum 16 4 4 Carex pallescens 20 4 Deschampsia cespitosa 4 4 12 4 Hypericum maculatum 16 4 4 Heracleum sphondylium 12 4 4 Viola biflora 4 12 4 Carex flava 4 12 4 Picea abies 12 4 4 Pimpinella saxifraga 4 4 4 4 Convallaria majalis 12 4 Phyteuma spicatum 4 12 Carduus personata 16 Melica nutans 8 8 Epilobium montanum 8 4 4 Melampyrum sylvaticum 8 8 Epilobium collinum 8 4 Prenanthes purpurea 8 4 Dryopteris carthusia 12 Dactylis glomerata 12 Agrostis capillaris 8 4 Paris quadrifolia 4 8 Epilobium palustre 4 8 Angelica sylvestris 8 Veronica officinalis 8 Filipendula ulmaria 4 4 Vicia sepium 4 4

182 Viola lutea ssp. sudetica 4 4 Druhy v jednom sloupci (číslo sloupce : frekvence výskytu %): Nardus stricta 5: 8; Epilobium obscurum 5: 8; Allium schoenoprasum 5: 8; Pyrola rotundifolia 5: 8; Galeopsis bifida 1: 4; Leontodon hispidus 2: 4; Thalictrum aquilegiifolium 2: 4; Hieracium murorum 2: 4; Avenula planiculmis 2: 4; Achillea millefolium 2: 4; Trollius altissimus 2: 4; Festuca rubra 2: 4; Thesium alpinum 2: 4; Prunella vulgaris 2: 4; Alchemilla obtusa 2: 4; Linum catharticum 2: 4; Anthoxanthum alpinum 2: 4; Myosotis nemorosa 3: 4; Solidago virgaurea 3: 4; Tussilago farfara 5: 4; Carex aterrima 5: 4; Taraxacum sect. Ruderalia 5: 4; Cardamine pratensis 5: 4; Equisetum arvense 5: 4; Lilium martagon 5: 4; Circaea alpina 5: 4; Homogyne alpina 5: 4; Eriophorum angustifolium 5: 4; Betula pendula 5: 4; Rumex acetosella 6: 4.

Výskyt ochranářsky významných druhů na pasekách Flóra Malé kotliny čítá cca 280 druhů vyšších rostlin (Kočí 2005), při letošním průzkumu na pasekách bylo v zapisovaných čtvercích zaznamenáno 95 druhů, protože zvolená metodika sledování sukcese přímé zaznamenání řady stanovištně vyhraněných druhů neumožňuje. Přesto v rámci floristického průzkumu byla zjištěna řada významných taxonů. Největší druhové bohatství podmíněné vysokou stanovištní pestrostí je koncentrováno v oblasti pasek z let 1989 a 1998 v centrální části Malé kotliny. Mezi nejvýznamnější druhy zjištěné v tomto prostoru na skalních výchozech a v okolí pramenišť v letošním roce patří Arabis sudetica C1, Bartsia alpina C2, Bupleurum longifolium ssp. vapincense C1, Carex aterrima, Carex atrata C1, která se v Hrubém Jeseníku vyskytuje patrně už jen zde, Carlina biebersteinii ssp. sudetica C1, Cerastium fontanum C1, Crepis mollis ssp. mollis C1, Dactylorhiza fuchsii ssp. sudetica C2, Delphinium elatum C2, Eriophorum latifolium C2, Gentiana verna C1, Laserpitium archangelica C1, Parnassia palustris C2, Pinguicula vulgaris C2, Pleurospermum austriacum C2, Polystichum lonchitis C2, Pyrola rotundifolia C2, Rhinanthus pulcher C2, Salix hastata C2, Scabiosa lucida ssp. lucida C2, Scrophularia scopolii C2, Selaginella selaginoides C2, Swertia perennis C2, Trichophorum alpinum C2, Valeriana tripteris ssp. austriaca C2, Viola lutea ssp. sudetica C2. Na ostatních pasekách, které se nevyznačují takovou stanovištní pestrostí byly zejména podél potočních stružek a v okolí pramenišť hojněji zaznamenány např. druhy Aconitum plicatum C3, Adenostyles alliariae C4a, Achillea millefolium ssp. sudetica C4a, Allium schoenoprasum ssp. alpinum C3, Carex flava C4a, Crepis conyzifolia C3, Epilobium palustre C4a, Gymnadenia conopsea C3, Hypochaeris uniflora C3, Ligusticum mutellina C3, Lilium martagon C4a, Potentilla aurea C4a, Ranunculus platanifolius C4a, Tephroseris crispa C4a, Thesium alpinum C3, Trollius altissimus C3, Valeriana excelsa ssp. sambucifolia C4a, Veratrum album ssp. lobelianum C4a, Viola biflora C4a. Většina těchto světlomilných druhů je vázaných na stanoviště primárního bezlesí, ponechání klečových porostů by znamenalo jejich postupné vymizení.

183 12.5. Závěr

Druhové složení různě starých pasek je závislé především na původním druhovém složení těchto ploch před výsadbou kleče. Stanovištně pestřejší plochy jsou druhově bohatší. To je pro druhové složení pasek patrně významnější než jejich sukcesní stáří. Srovnání v minulosti (Gerža 2001) a v této studii zjištěných průměrných a celkových počtů druhů pro tytéž paseky naznačuje, že i počet druhů se v dosavadním průběhu sukcese zvyšuje. Prokazatelně však dochází jen ke zvyšování pokryvnosti E1. Na pasekách mimo nejbohatší oblasti karu se vyvíjí druhově chudá vegetace, jejíž složení odpovídá převážně chudým třtinovým trávníkům s Calamagrostis villosa (Sileno vulgaris-Calamagrostietum villosae) a keříčkovým společenstvům Festuco supinae- Vaccinietum myrtilli.

12.6. Literatura

Bureš, L. 1974. Návrh projektu na experimentální likvidaci části klečového porostu ve státní přírodní rezervaci Malá kotlina. Msc., Správa CHKO Jeseníky. Bureš, L. et Burešová, Z. 1990a. Monitorování změn a zásahů v SPR Malá kotlina. Msc., Ekoservis Jeseníky, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha. Bureš, L. et Burešová, Z. 1990b. Malá kotlina: mapa aktuální vegetace. Msc., Správa CHKO Jeseníky, ONV Bruntál. Bureš, L. et Burešová, Z. 1991a. SPR Malá kotlina: květena. Msc., Ekoservis Jeseníky, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha. Bureš, L. et Burešová, Z. 1991b. SPR Malá kotlina: monitoring a experimenty. Msc., Ekoservis Jeseníky, Správa CHKO Jeseníky, SÚPPOP Praha. Gerža, M. 2001. Současný stav vegetace po odstranění kleče (Pinus mugo) v Malé kotlině (Hrubý Jeseník). Msc., http://ekologie.upol.cz/ku/mat/thoek/prezentace/. Hennekens, S. M. et Schaminée, J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. J. Veg. Sci. 12: 589–591. Hošek, E. 1963. Zalesňování horských holí v okolí Pradědu. Acta Musei Silesiae, ser. C, Opava, 2: 43 – 49. Hošek, E. 1972. Dosavadní vývoj lesní hranice v Jeseníkách. Ochrana přírody, Praha, 27: 110 – 113. Kočí, M. 2005. Inventarizační průzkum NPR Praděd. Msc., Správa CHKO Jeseníky. Kubát, K. [ed.] 2002. Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha. Rybníček, K. et Rybníčková, E. 2004. Pollen analyses of sediments from the summit of the Praděd range in the Hrubý Jeseník Mts. Preslia 76: 331-347. Tichý, L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci. 13: 451–453.

184 13. Vliv alochtonní borovice kleče na vybrané skupiny bezobratlých

13.1. Úvod

Předložená zpráva je pokračováním řešeného VaV projektu z roku 2005 č. SM/6/70/05 „Vliv výsadeb borovice kleče (Pinus mugo) na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů“. Hlavní dosažené výsledky z roku 2005 je možno shrnou zhruba následovně. V prvé řadě byly odzkoušeny metodické postupy, jež umožňují hodnotit vliv přítomnosti klečových porostů na vybrané skupiny bezobratlých. Vybranými skupinami bezobratlých byli motýli (Lepidoptera), brouci (Coleoptera) a pavouci (Aranea). Vliv kleče byl hodnocen na třech měřítkových úrovních. Na základě zevrubné literární rešerše a vlastního faunistického průzkumu, byl dokumentován pokles diagnostických druhů motýlů v izolovaných alpínských zónách. Zdá se, že kleč měla historicky zásadní vliv na pauperizaci fauny subalpínské zóny. Při interpretaci vlivu kleče ovšem dochází ke koincidenci vlivu kleč a vlivu ostrovních fenoménů, v případě malých izolovaných, resp. velmi vzdálených ostrovů subalpínské tundry, jenž jsou přirozeně druhově málo rozmanité. Faunistické srovnání druhového spektra motýlů (Lepidoptera) sudetských subalpínských ostrovů naznačuje zřetelně odlišnou faunu Krkonoš od zbytku Sudetských pohoří. Krkonošská fauna se jeví svým složením podobnější fauně karpatské, zatímco druhy lokalizované v Hrubém Jeseníku a na Králickém Sněžníku představují vlastní reliktní faunu Sudet. V rámci Sudet je dále vyčleněn soubor tří bezlesí (Praděd, Malý Děd a hlavní Vysokoholský hřeben), které jsou považována za jádrovou oblast druhové diverzity Vysokých Sudet. Konečně, na lokální úrovni byl studován vztah mezi abundancemi druhů a pokryvnosti kleče. V případě motýlů se ukazuje, že i relativně malá denzita kleče má vliv na dispergující jedince (tito mají tendenci se klečovým porostům vyhýbat). Negativní dopad přítomnosti kleče se rýsuje také v případě epigeických bezobratlých (brouci, pavouci). Předběžné vyhodnocení naznačilo, že i relativně malé polykormony kleče (desítky m2) mají průkazný vliv na formováni strukturu společenstev epigeických brouků. V souvislosti s expanzi kleče dochází k relativně největším změnám ve společenstvech epigeických brouků, jež jsou lokalizována ve vrcholových partiích pohoří (tj. ve společenstvech vyfoukávaných trávníků s dominancí Avenella flexuosa a ve společenstvech s dominantním vřesem). Naopak relativně nejméně ovlivněná jsou epigeická společenstva brouků v místech, kde kleč invaduje do rozvolněných klimaxových smrčin.

185 V případě epigeických žijících pavouků není vliv kleče zcela jednoznačný (Kuras et al., 2006)2. Porovnáním struktury společenstev epigeických pavouků v klečových polykormonech se zastoupením v okolních biotopech dojdeme k závěru, že kleč má vliv na strukturu společenstev pavouků a současně působí celkovou pauperizaci fauny. Tento trend ale zřejmě nemá univerzální platnost. Významnou měrou se v daném hodnocení promítá velikost polykormonu a jeho poloha v pásmu arkto-alpinní tundry. Zatímco velké polykormony (o ploše více než desítky m2) mají na faunu epigeických pavouků zřetelně negativní vliv (viz pokles abundancí druhů v průměru na méně než polovinu a celkový pokles druhové diverzity). Polykormony o ploše do několika m2 mohou populace některých pavouků naopak podporovat. Zdá se, že v porosty Pinus mugo situované v uniformní travnaté tundře nad horní hranicí lesa poskytují refugia pro některé druhy vázaných na humidní zastíněné biotopy (z druhů jmenujme alespoň Oreoneta tatrica, Mughiphantes mughi). Přesto by toto zjištění nemělo být bráno jako argument pro ponechání mladých jedinců kleče v pásmu tundry. Riziko, že tito jedinci perspektivně vyrostou a spojí v plošně rozsáhlé polykormony je značné a to se všemi důsledky - ve smyslu ochuzení fauny epigeických pavouků.

Stručný úvod do problematiky O vlivu introdukovené kleče na původní společenstva herbivorního a epigeického hmyzu doposud neexistují exaktní publikované hodnotící studie. Důvody jsou víceméně zřejmé. V drtivé většině evropských pohoří se kleč vyskytuje autochtonně a tudíž nemá smysl ptát se po jejím negativní vlivu na koexistující entomofaunu, resp. se v pohořích s vyvinutým alpínským pásmem nevyskytuje, a pak platí totéž. Fauna bezobratlých subalpínských společenstev Hrubého Jeseníku je v Evropském měřítku jedinečná. Druhy, které se zde vyskytují, pocházejí jednak z dalekého severu (prvky euboreální), jednak z horských oblastí Alp a Karpat (prvky alpské a karpatské). Navíc se zde setkáme s druhy endemickými. Podobnou faunu dle zjištění z r. 2005 nalezneme nejblíže ve vrcholových partiích Králického Sněžníku, případně v pohoří Harz (Německo). Zřetelně odlišné je faunistické spektrum v nejvyšším sudetském pohoří v Krkonoších. Unikátní druhová kompozice je v rámci jednotlivých Sudetských pohoří dána nejen geografickou polohu, geomorfologie a horninovým složení jednotlivých pohoří. Nasnadě je také vliv kleče v období postglaciálního formování fauny alpínských bezlesí Vysokých Sudet. Negativní vliv expandující kleče na původní faunu je diskutován až v současnosti, se znovuoživením entomologického výzkumu v NPR Praděd. Již první studie Kurase et al. (2001, 2003) přinesly poznatky o negativním vlivu kleče na nejcennější populace endemického okáče Erebia sudetica, a to v souvislosti se zarůstáním vysokostébélných niv při horní hranici lesa, jež druh obývá. Negativní dopad expandující kleče je pravděpodobný také v případě populací reliktních obalečů Sparganothis rubicundana a Clepsis rogana (Kuras, Helová 2002; Kuras in litt.) Okrajově téma šíření kleče a její vliv na faunu motýlů zmiňuje, v souvislosti s introdukcí vysokohorského okáče Erebia epiphron do krkonošské tundry, Čížek et al. (2003). Čížek et al. jdou v úvahách o vlivu

2 Závěr ze souběžně probíhajícího projektu VaV/620/15/03 „Vliv rekreačního využití na stav a vývoj biotopů ve vybraných VCHÚ (CHKO Beskydy, Krkonošský národní park, CHKO Jeseníky, Národní park a CHKO Šumava)“.

186 kosodřeviny na reliktní faunu Vysokých Sudet ještě dál a spekulují o konstitutivním vlivu kleče na formování vysokohorské fauny motýlu Krkonoš v postglaciálu. Přestože neznáme konkrétní vlivy klečových porostů na herbivorní a epigeické společenstva bezobratlých, můžeme na ně usuzovat nepřímo. Prvním nápadným rysem klečových společenstev je výrazná dominance borovice kleče ve vegetaci a to jak co do denzity, tak biomasy (Kubíček et al. 1992; Doležal, Šrůtek 2002). Reiprich (2001) sumarizuje hostitelské druhy rostlin motýlů Slovenska. Z celkového množství ca 3 500 druhů motýlů se vyvíjí 101 druhů na borovicích (Pinus spp.), resp. na houbách, řasách, lišejnících, které borovice hostí. Pouze u 8 druhů byl ale prokázán vývoj také na kleči (Pinus mugo). Vzhledem k tomu, že většina těchto druhů se v České republice nevyskytuje (srovnej Laštůvka 1998), je možno introdukované porosty kleče pro herbivory považovat za značně neatraktivní biotopy. Výrazný vliv porostů kosodřeviny lze očekávat rovněž na epigon a edafon. Více studií prokazuje významný pokles rychlosti dekompozice a mineralizace opadu jehličnanů ve srovnání s opadem z vegetace travinné a širolisté (Tian et al. 2000, Gonzalez et al. 2003). V souvislosti se změnou dekompoziční aktivity byla zaznamenána také celková změna chemického složení surového humusu v A-horizontu. Zejména se jedná o vysoký obsah terpenoidních látek, nízký poměr N:C a změna pH půdního substrátu (Evinek, Chapin 2003). Lze tedy očekávat, že přítomnost introdukované kleče bude mít zásadní dopad na půdní dekompoziční řetězec. Bude docházet ke kumulaci špatně rozložitelného opadu (srovnej Kubíček 1994), což povede ke strukturním a funkčním změnám společenstev saprofágních bezobratlých. Již nyní víme, že expanzí kleče je ohrožena endemická populace hnojníka Aphodius limbolarius v oblasti Praděda (Vávra in litt.), nebo některé reliktní populace půdních roztočů ve Velké Kotlině (Starý 1993). Jmenované studie okrajově poukazují na problém, který bude evidentně značně rozsáhlejší. Naneštěstí se kleč vyznačuje výraznou kompeticí vůči okolním travinno-bylinným společenstvům (Dullinger et al. 2003) a efekt pauperizace na původní biotu je o to výraznější.

Cíle pro rok 2006 Jestliže jsme v roce 2005 stanovili vhodné metodické postupy pro studium vlivů kleče na vybrané taxony bezobratlých a vyhodnotili předběžně získaná data, v roce 2006 jsme navázali s těmito dílčími úkoly: (a) vyhodnocením vlivu kleče na vývoj diverzity motýlů v nadregionálním a regionálním měřítku, tj. jaký je vztah mezi S-A (Species-Area) na příkladu motýlů (Lepidoptera) v prostoru sudetských a západokarpatských pohoří resp. pouze v prostoru sudetských subalpínských zón; (b) studium vlivů klečových porostů na epigeické bezobratlé (brouci, pavouci) v prostoru Malé kotliny; (c) jaká probíhá spontánní rekolonizace sanovaných klečových porostů na příkladu epigeonu (brouci, pavouci) v prostoru Malé kotliny.

187 13.2. Materiál a metody

Tak jako v případě závěrečné zprávy o plnění projektu v roce 2005 byly rozlišovány měřítkově rozdílné hladiny vlivu kleče na bezobratlé, také v případě této zprávy jsou prezentovány průběžné výsledky v rámci dvou tématických okruhů.

Vztah počtu druhů a plochy - SAR Model Záměrem této části je vyhodnotit vztah plochy (A) a počtu druhů (S) motýlů (Lepidoptera) v rámci izolovaných alpínských bezlesí a to ve smyslu teorie ostrovní biogeografie (MacArthur, Willson, 2001). Tento vztah byl hodnocen na dvou měřítkových úrovních - nadregionálního, tj. v rámci vybraných středoevropských pohoří a - regionálního, tj. v rámci izolovaných subalpínských "ostrovů" Sudet. Pro účely předběžného vyhodnocení je užito nejjednoduššího S-A vztahu bez zahrnutí potenciálně dalších působících vlivů jako je konektivita a charakter biotických a abiotických složek prostředí jednotlivých izolovaných ploch. I v takto modelově zjednodušeném prostředí je ale možno provést rámcové vyhodnocení. Testovanými druhy nebyli všichni motýli, ale jen druhy bioindikačně významné, tj. druhy které mají vazbu k alpínskému/subalpínskému prostředí v rámci izolovaných bezlesí. Takto byl vybrán soubor 47 druhů, které v přehledu uvádíme v Tab. 1. Vliv plochy na druhovou pestrost byl testován na prostřednictvím alometrického modelu SAR (Species-Area-Realtionship) pomocí lineární regrese (software MINITAB 14). Plochy jednotlivých bezlesí byly vypočítány z reliéfních map v programu ARCVIEW GIS 3.2 Údaje o plochách alpínských ostrovů Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku byly převzaty ze studie (Treml, Banaš 2004). Ostatní statistické testy byly provedeny pomocí softwaru MVSP 3.13m.

V případě nadregionálního srovnání jsme pracovali s faunou 11ti středoevropských pohoří (viz Obr. 1): Harz (SRN), Schwarzwald (SRN), Krkonoše (ČR/PL), Králický Sněžník (ČR/PL), Hrubý Jeseník (ČR), Babia Gora (SR/PL), Vysoké Tatry (SR), Belianské Tatry (SR), Nízké Tatry (SR), Malá Fatra (SR) a Velká Fatra (SR). Výběr jmenovaných pohoří byl závislý jednak na cíli řešení a jednak dostupnosti faunistických údajů. Plochy primárně bezlesých zón (tj. plocha ekologického ostrova) v přehledu sumarizuje Tab. 3. Pro tzv. S-A analýzu (viz vztah plochy a počtu druhů) nebyly vybrány všechny zde se vyskytující druhy, ale pouze druhy diagnostické, tj. druhy s vazbou na daný typ prostředí (trofická, biotopová apod). V přehledu jsou tyto druhy uvedeny v Tab. 1. Ze zoogeografického hlediska se jedná o faunistické prvky alpínské, boreální, resp. boreoalpinní (sensu Krampl 1992). Přehled excerpovaných prací k jednotlivým pohořím podává Tab. 2.

188 Tab. 1: Přehled diferenčních druhů motýlů (Lepidoptera) v zájmových pohořích Hercynika a západních Karpat.

DIAGNOSTICKÉ POHOŘÍ DRUHY Harz Schwarzwald Krkonoše Králický Hrubý Babia Vysoké Belianské Velká Malá Nízké * Sněžník Jeseník Góra Tatry Tatry Fatra Fatra Tatry Argyrhestia amianthella + + Aterpia anderegana + + Blastesthia mughiana + + + Boloria pales + + Callisto coffeella + + Catoptria maculalis + + + Catoptria petrificella + Catoptria radiella + + Chioniodes viduellus + + + Clepsis rogana + + + + + + Clepsis steineriana + + + Clossiana titania + Coleophora svenssoni + Colostygia austriacaria + Colostygia laetaria + Colostygia turbata + Depressaria heydenii + + Elachista dimicatella + + Elachista kilmunella + + + + + Elophos operarius + + + + + Epichnopterix ardua + + + + Epinotia mercuriana + + Erebia epiphron + + + + + + Erebia gorge + + Erebia manto + + + + Erebia meolans + Erebia pandrose + + + Erebia pharte + + Erebia pronoe + + + + Erebia sudetica + + Glacies alpinatus + + + + + + + Glacies canaliculata + + Glacies noricana + Hadena caesia + Incurvaria vetulella + + + + + Kessleria zimmermanni + + Lampronia rupella + + + + + + + Olethreutes noricanus + + Olethreutes obsoletanus + + Olethreutes schaefferanus + Psodos quadrifarius + + + + + Rhigognostis senilella + + + + + + Sattleria dzieduszyckii + + Scoparia vallesialis + + + Sparganothis rubicundana + + Udaea uliginosalis + + Xestia alpicola + + + + + Vysvětlivky: * K dispozici byly pouze údaje o druzích skupiny Makrolepidoptera; + zaznamenaný výskyt.

189 Tab. 2: Přehled faunistických prací o výskytu motýlů (Lepidoptera) k jednotlivým pohořím Sudet a západních Karpat Pohoří Reference Harz Karisch (1998, 1999), Lotzing (1988, 1991) Schwarzwald Bogenrieder, Fuchs, Havlik (1982) Krkonoše Wocke (1872, 1874), Soffner (1960), Wolf (1927), Liška (2000) Králický Sněžník Wocke (1872, 1874), Stephan (1925), Groschke (1939), Wolf (1927) Hrubý Jeseník Wocke (1872, 1874), Skala (1912-1913), Kuras (in litt) Babia Gora Zaida, Przybylowicz (2003) Vysoké Tatry Hrubý (1964), Turčáni et al. (1997), Buszko et al. (2000) Belianské Tatry Hrubý (1964), Krampl, Marek (1986) Nízké Tatry Hrubý (1964) Malá Fatra Hrubý (1964), Kulfan (1985, 2000) Velká Fatra Hrubý (1964), Čaputa (1982), Straka (1983)

Obr. 1: Orientační zákres studovaných pohoří v rámci Evropy.

Tab. 3: Plochy bezlesí studovaných hercynských pohoří a pohoří západních Karpat.

Pohoří Plocha (ha) / log10 Harz 15,0 1,18 Králický Sněžník 89,6 1,95 Babia Gora 194,0 2,29 Schwarzwald 307,4 2,49 Hrubý Jeseník 1090,4 3,04 Velká Fatra 2018,5 3,31 Belianské Tatry 2306,3 3,36 Malá Fatra 4526,0 3,66 Krkonoše 5328,7 3,73 Nízké Tatry 10926,3 4,04 Vysoké Tatry 13837,5 4,14

190 V případě regionálního srovnání jsme se zaměřili na 11 izolovaných bezlesých enkláv v rámci Sudetských pohoří. Přehled a rozlohu izolovaných bezlesí (tj. velikost ostrova) podává Tab. 4. Informace o výskytu jednotlivých druhů v rámci těchto enkláv sumarizuje Tab. 5.

Tab. 4: Plochy bezlesí studovaných Sudetských pohoří.

Pohoří Plocha (ha) / log10 Harz 15,0 1,18 Krkonoše-East 2116,1 1,34 Krkonoše-West 3212,6 1,67 Šerák 21,9 1,74 Keprník 80,1 1,82 Červená hora 65,7 1,90 Malý Děd 55,0 1,95 Praděd 142,5 2,15 Mravenečník-Vřesník 46,7 2,83 Vysoká hole 678,5 3,33 Králický Sněžník 89,6 3,51

Tab. 5: Přehled diferenčních druhů motýlů (Lepidoptera) v zájmových alpínských ostrovů Sudetských pohoří.

POHOŘÍ DIAGNOSTICKÉ DRUHY KrkonošKerkonoše Králický arz ŠeráKkeprníkČervená hora Malý DědPraděravenečníVysoká hole E W Sněžník Incurvaria vetulella + + + + + Lampronia rupella + + + + Argyrhestia amianthella + + Rhigognostis senilella + + + Elachista kilmunella + + + + Chioniodes viduellus + + + + Sparganothis rubicundana + + + + + Clepsis steineriana + + + Clepsis rogana + + + + + + + + + Blastesthia mughiana + + Olethreutes obsoletanus + Catoptria maculalis + + Catoptria petrificella + + + + + + Erebia epiphron + + + + + Erebia sudetica + + + + + + + Elophos operarius Psodos quadrifarius + + Glacies alpinatus + + + + + Callisto coffeella Kessleria zimmermanni Elachista dimicatella Epichnopterix ardua + + + + + + +

191 Vztah epigeonu a klečových porostů Vliv kleče na epigeicky žijící členovce byl studován na příkladu epigeických brouků (Coleoptera) a epigeických pavouků (Aranea). Oba taxony byly monitorovány metodou zemních padacích pastí následujícím způsobem. V polovině června (15.6 2006) bylo v prostoru Malé kotliny umístěno 42 zemních pastí. Celkem 5 × 3 = 15 pastí bylo nainstalovány do ploch kde proběhla datovaná sanace kleče. Jednalo se o mýtiny vzniklé v letech 1989, 1992, 1995, 1997 a 2000. Do srovnávacích ploch na kterých se nikdy kleč nevyskytovala bylo umístěno rovněž 5 × 3 = 15 pastí. V rámci kontroly bylo umístěno 4 × 3 = 12 pastí do polykormomů kleče o různé pokryvnosti, tj. 1 m2 ,5 m2, 80 m2 a 800 m2 (v detailu viz Tab. 6). Pokud se týká umístění pastí č. K3A, K3B, K3C, K4A, K4B a K4C, tyto neležely přímo v lavinových drahách, ale v hřebenové partii svahu nad Malou kotlinou. Tyto menší polykormony kleče v Malé kotlině nevyskytují a tak byly pasti instalovány do nejbližších odpovídajících polykormoů v okolí. V průběhu vegetativní sezóny byly zemní pasti opakovaně vybírány, zhruba v měsíčních intervalech v těchto termínech: 15.7, 3. 8, 14. 9. a 14. 10. 2006. Odebrané vzorky byly fixovány ve formaldehydu (viz fixační médium v pastech) a následně byly vytřízeny a převedeny do etanolu. Design experimentu byl volen tak aby bylo možno odpovědět na dva okruhy otázek v úvodu studie, tj. jaký vliv má kleč na epigeon v oblasti Malé kotliny a jak probíhá spontánní rekolonizace ploch na kterých byla provedena sanace kleče.

Tab. 6: Charakteristika zemních pastí situovaných v prostoru Malé kotliny (NPR Praděd, CHKO Jeseníky). Kód pastí*** Nadmořská GPS Charakteristika* Sanováno** výška (m) souřadnice KLV 92 A 1283 N50˚02'32,1''; E017˚12'43,0'' T NE KLV 92 B 1283 N50˚02'32,1''; E017˚12'43,0'' B NE KLV 92 C 1283 N50˚02'32,1''; E017˚12'43,0'' T NE KL 92 A 1265 N50˚02'31,4''; E017˚12'44,1'' T ANO KL 92 B 1265 N50˚02'31,4''; E017˚12'44,1'' T ANO KL 92 C 1265 N50˚02'31,4''; E017˚12'44,1'' B ANO KL 95 A 1236 N50˚02'26,1''; E017˚12'39,4'' T ANO KL 95 B 1236 N50˚02'26,1''; E017˚12'39,4'' B ANO KL 95 C 1236 N50˚02'26,1''; E017˚12'39,4'' B ANO KLV 95 A 1224 N50˚02'25,3''; E017˚12'40,3'' B NE KLV 95 B 1224 N50˚02'25,3''; E017˚12'40,3'' B NE KLV 95 C 1224 N50˚02'25,3''; E017˚12'40,3'' T NE KL 00 A 1228 N50˚02'25,2''; E017˚12'38,5'' T ANO KL 00 B 1228 N50˚02'25,2''; E017˚12'38,5'' B-(T) ANO KL 00 C 1228 N50˚02'25,2''; E017˚12'38,5'' B ANO KLV 00 A 1217 N50˚02'24,5''; E017˚12'39,3'' B NE KLV 00 B 1217 N50˚02'24,5''; E017˚12'39,3'' T NE KLV 00 C 1217 N50˚02'24,5''; E017˚12'39,3'' T NE KL 97 A 1223 N50˚02'23,2''; E017˚12'36,8'' T ANO KL 97 B 1223 N50˚02'23,2''; E017˚12'36,8'' T-(R) ANO KL 97 C 1223 N50˚02'23,2''; E017˚12'36,8'' B ANO KLV 97 A 1213 N50˚02'22,6''; E017˚12'38,0'' B NE KLV 97 B 1213 N50˚02'22,6''; E017˚12'38,0'' T NE KLV 97 C 1213 N50˚02'22,6''; E017˚12'38,0'' T NE KLV 89 A 1189 N50˚02'20,8''; E017˚12'36,7'' T – LUZ NE KLV 89 B 1189 N50˚02'20,8''; E017˚12'36,7'' B NE KLV 89 C 1189 N50˚02'20,8''; E017˚12'36,7'' T NE

192 Kód pastí*** Nadmořská GPS Charakteristika* Sanováno** výška (m) souřadnice KL 89 A 1217 N50˚02'21,3''; E017˚12'36,3'' B ANO KL 89 B 1217 N50˚02'21,3''; E017˚12'36,3'' T ANO KL 89 C 1217 N50˚02'21,3''; E017˚12'36,3'' T - LUZ ANO K1 A 1310 N50˚02'33,0''; E017˚12'57,5'' 80 m2 K1 B 1310 N50˚02'33,0''; E017˚12'57,5'' 80 m2 K 1 C 1310 N50˚02'33,0''; E017˚12'57,5'' 80 m2 K 2 A 1321 N50˚02'34,6''; E017˚12'55,2'' 800 m2 K 2 B 1321 N50˚02'34,6''; E017˚12'55,2'' 800 m2 K 2 C 1321 N50˚02'34,6''; E017˚12'55,2'' 800 m2 K 3 A 1362 N50˚02'39,0''; E017˚12'48,8'' 1 m2 K 3 B 1362 N50˚02'39,0''; E017˚12'48,8'' 1 m2 K 3 C 1362 N50˚02'39,0''; E017˚12'48,8'' 1 m2 K 4 A 1360 N50˚02'37,5''; E017˚12'43,1'' 5 m2 K 4 B 1360 N50˚02'37,5''; E017˚12'43,1'' 5 m2 K 4 C 1360 N50˚02'37,5''; E017˚12'43,1'' 5 m2 Vysvětlivky: * B – stanoviště s dominancí Vaccinium myrtillus, T – stanoviště s dominantní travinnou vegetací s travami Calamagrostis a Mollinia, LUZ – stanoviště s dominantním druhem Luzula sylvatica, R – stanoviště s významným zastoupením Rubus, ( ) - mozaika s uvedeným typem vegetace. ** Sanováno - v rámci vzorkovaných ploch jsou sledovány sanované porosty kleče (ANO/NE = past byla/nebyla situována v místě sanovaného polykormonu). *** Kód pasti nese další informace o dané pasti (V = vleč na stanovišti nikdy nerostla, číslo v kódu pasti = roky smýcení kolykormonu, K1-4 = rozdílně velké polykormony kleče).

13.3. Výsledky a diskuse

Vztah počtu druhů a plochy - SAR Model Vztah počtu druhů (S) a plochy izolovaného bezlesí (A) byl studován užitím jedoduchého SAR modelu. SAR závislost reprezentuje významný nástroj stanovení regionální diverzity, či identifikace „hotspots“ izolovaných stanovišť. Současná ekologická teorie předpokládá, že pomocí směrnice přímky (parametr z) můžeme stanovit míru izolovanosti daného společenstva. Ze vzdálenosti bodu, který reprezentuje dané společenstvo od vynesené regresní přímky, můžeme usuzovat na další možné příčiny daného stavu. Parametr z nabývá v SAR modelu specifických hodnot 0,1 až 0,2 u neizolovaných ploch. Ostrovy a izolované plochy jsou charakteristické vyšším počtem endemitů nebo druhů s omezeným areálem rozšíření. Proto se u ostrovů počítá s vyšší hodnotou sklonu přímky (> 0,3) (Ulrich 2005; Ulrich, Buszko, 2003). Na základě analýzy sklonu přímky (hodnoty z) můžeme stanovit míru vymírání druhů nebo jakým způsobem druhy reagují na ztrátu stanoviště, což umožňuje predikovat bohatost druhového složení a porovnání rozdílných ploch alpínského bezlesí. Nejdříve byly testován vztah plochy a diagnostických druhů v rámci všech bezlesí (srovnej Obr. 2. a 3.). Problematickým momentem při takovém srovnání bylo zařazení pohoří Schwarzwald. Bohužel nebyly dostupné data o drobných motýlech (tzv. Microlepidoptera) a tak byly provedeny 2 analýzy - Macrolepidoptera pro všechny pohoří vč. Schwarzwaldu (viz Obr. 2) a s vyloučením Schwarzwaldu pro všechny motýly (viz Obr. 3).

193 Obr. 2: Vztah počtu diagnostických druhů velkých motýlů (tzv. Makrolepidopter) na velikosti ploch hercynských pohoří a pohoří západních Karpat.

1.2 y = 0.2418x - 0.1331 Belianské Tatry Vysoké Tatry R2 = 0.3719 1 Malá Fatra

0.8 Hrubý Jeseník Nízké Tatry (N)

ů Schwarzwald 0.6 Velká Fatra Krkonoše et druh č 0.4 Králický Sněžník

log po 0.2

Harz Babia Góra 0 012345 -0.2 log plocha (ha)

Z obou Obr. 2 a 3 vyplývá, že směrnice přímky, kterou jsou proloženy druhy a plochy v log-log škále se pohybuje kolem hodnoty ± 0,2. To je hodnota oproti očekávání relativně nízká a není zcela zřejmé, čím je vyvolána. Apriori můžeme vyloučit spekulaci na téma izolovanosti bezlesí (viz do analýz byly zahrnuty pouze diagnostické druhy, pro které představují biotopy tundry ostrovní společenstva). Teorie předpokládá u ostrovních společenstev vyšší sklon. Jestliže vyjdeme z obrázků (Obr. 2 a 3), pak vyššího sklonu je možno dosáhnout pouze zvýšením počtu druhu u velkých ostrovů (pohoří), nebo dalším snížením počtu druhů v případě ostrovů (pohoří) malých. Stejně tak je ale potřeba zdůraznit, že izolované alpínské ostrovy představují v případě teorie ostrovní biogeografie jistou výjimku. Stále se vedou diskuse jaká hodnota parametru z by odpovídá právě těmto specifickým ostrovům (Davies, Spencer Smith, 1997; Rickleffs, Lovette, 1999). Problematickými momenty jsou (a) proces speciace druhů v průběhu postglaciálu, (b) celkově malý počet ostrovních druhů, který se projevuje zejména v případě malých pohoří s malým počtem druhů (viz případ Harzu, Schwarzwaldu - v log-škále mají tato pohoří ovšem relativně vysokou váhu při vynášení regresní přímky) a v neposlední řade (c) relativně menší znalost výskytu reliktních diagnostických druhů v některých slovenských pohořích (viz Velká Fatra). Pokud bychom tedy měli uzavřít - oproti teorii ostrovní biogeografie (= TOB), v případě izolovaných pohoří narážíme na rozpor - na malých pohořích je druhů relativně hodně, na velkých je jich naopak poměrně málo. Zdá se že způsob obsazení alpínských bezlesí není v dynamické rovnováze (jak jej definuje TOB) o čemž svědčí nepřímo několik skutečností. Druhy alpínských pohoří jsou vesměs druhy velmi mladými (resp. je popisována stále řada nových poddruhů). Kupříkladu jeden z nejpočetnějších rodů boreo-alpínských okáčů r. Erebia prodělává bouřlivou radiaci a druhy v Karpatsko-Alpské horské soustavě aktuálně (v postglaciálu) vznikají. Zdá se, že horské soustavy mají prázdné niky, do kterých se tyto druhy mohou speciovat, o čemž svědčí úspěšná introdukce Erebia epiphron do prostoru východních Krkonoš. Naopak v

194 případě malých pohoří jsme svědky vymírání, aniž by došlo ke zjevným zásahům do daného prostředí (viz vymření nominotypické populace Erebia epiphron v pohoří Harz). Teoreticky bychom mohli předpokládat, že tyto procesy budou probíhat i nadále, přičemž v případě malých bezlesí lze uvažovat o tom, že budou převažovat spontánních extinkce, zatímco v případě velkých pohoří bude převládat speciace a vznik nových druhů. Zejména z Obr. 3, kde je zahrnuto více druhů a model má proto lepší vypovídací hodnotu, lze vyčíst další vlastnosti studovaných pohoří. Jak je uvedeno výše (Materiál a metody), SAR Model je jen velmi jednoduchým způsobem vyjádření vztahu plochy (A) a počtu druhů (S). Nejsou zahrnuty další parametry jako je vzájemná vzdálenost ostrovů, heterogenita ostrovů ap. Tyto "další" vlivy, ale mohou vynesenou regresi změnit. Již nyní je kupříkladu patrné, že nadprůměrně druhově bohaté jsou pohoří Hrubého Jeseníku, Králického Sněžníku, Vysokých a Belianských Tater (viz Obr. 3), resp. Schwarzwaldu a Malé Fatry (viz Obr. 2). Domníváme se, že za tímto jevem stojí dva fenomény (a) vzájemná blízkost pohoří a (b) heterogenita prostředí nad horní hranicí lesa. Hetrogenitou se v daném případě rozumí jak abiotická h. (viz rozmanitý geologický i geomorfologický charakter), tak biotická h. (čímž v daném případě rozumíme zejména přítomnost kleče, které uniformizuje prostředí subalpínské tundry). Zatímco v případě hercynských pohoří lze interpretovat nadprůměrnou diverzitu diagnostických druhů prostřednictvím absence kleče, v případě karpatských pohoří jde zejména o abiotickou heterogenitu prostředí a jejich vzájemnou blízkost. Pohoří Harz, v němž je kleč rovněž nepůvodní leží zhruba na regresní přímce. To že zde ve větší míře chybějí diagnostické druhy tak bude zřejmě v důsledku značné izolace od ostatních pohoří hercynika. Nízké Tatry a Velká Fatra se jeví jakožto pohoří relativně chudé na diagnostické druhy. Tato skutečnost je zřejmě dána relativní uniformitou prostředí nad horní hranicí lesa, na druhou stranu je ale potřeba uvést, že oběma pohořím (Nízké Tatry i Velká Fatra) nebyla doposud věnována adekvátní faunistická pozornost a je možné, že některé diagnostické druhy zde ještě budou nalezeny. Interpretace západokarpatských pohoří v prostém schématu SAR Modelu je částečně spekulativní a vyžaduje další samostatné studium. Podobný trend jako znázorňují Obr. 2 a 3 je možno vysledovat také na regionální úrovni, tj. pokud studujeme vztah S-A na pouze příkladu Sudetských subalpínských bezlesých zón (viz Obr. 4). Směrnice přímky v SAR Modelu má relativně větší sklon (2,8), což v zásadě odpovídá očekávanému sklonu pro izolované ostrovy. Z pozice jednotlivých zón v log-log škále lze vyvozovat, že nadprůměrně vysoké druhové zastoupení mají arkto-alpinní tundry Malý Děd - Králický Sněžník - Praděd. Naopak Krkonošská arkto-alpinní tundra hostí průměrné až podprůměrné množství druhů. Nasnadě je tento trend opět vysvětlovat prostřednictvím míry izolovanosti pohoří a především historickou přítomností kleče v Krkonoších. Nad očekávaní významný propad v druhové rozmanitosti diagnostických druhů se jeví v případě malých bezlesí v oblasti západního pohoří Hrubého Jeseníku (Šerák, Keprník, Červená hora). Přestože jsou tyto lokality v relativní návaznosti na hlavní jesenický hřeben (srovnej odlehlý Harz nebo Králický Sněžník). Množství diagnostických druhů je zde nápadně nižší. Domníváme se ve shodě s SAR Modelem, že tento stav není přirozený a je navozen druhotně. Všechny tři jmenované zóny arktoalpinní tundry jsou zde druhotně výrazně potlačeny přerůstající klečí. V případě Šeráku je původní bezlesí přerosteno klečí cca z 90%, v případě Červené hory a Keprníku cca z 75%. Velmi problematické se v daném ohledu jeví ostrovní společenstvo Malého Děda. Do analýzy (viz Obr. 4) byly zahrnuty

195 také historické údaje o výskytu druhů na Malém Dědu (celkem 8 druhů), minimálně tři z těchto druhů se na M. Dědu recentně již nevyskytují (Sparganothis rubicundana, Clepsis steineriana a Glacies alpinatus). Pokud bychom vynesli do grafu aktuální stav počtu druhů, M. Děd by se dostal fakticky na regresní přímku, což je s přihlédnutím k návaznosti na zónu Praděda a Vysoké hole poměrně alarmující zjištění. Vysvětlení vyplývá jako v případě uvedených západojesenických bezlesí z přerůstání zóny arkto- alpinní tundry M. Děda klečí (aktuálně cca z 75 %). Ochranářská opatření by tudíž měla být směřována přednostně na tyto bezlesé enklávy.

Obr. 3: Závislost počtu diagnostických druhů motýlů (Lepidoptera) na velikosti ploch hercynských pohoří a pohoří západních Karpat (s vyloučením pohoří Schwarzwald). 1.8 y = 0.1916x + 0.4192 1.6 R2 = 0.3691 Vysoké Tatry

1.4 Belianské Tatry

1.2 Hrubý Jeseník (N) Krkonoše ů 1 Malá Fatra Králický Sněžník

et druh Nízké Tatry č 0.8 Babia Góra Velká Fatra log po 0.6 Harz 0.4

0.2

0 012345 log plocha (ha)

Obr. 4: Závislost počtu diagnostických druhů motýlů (Lepidoptera) na velikosti ploch Sudetských pohoří.

1.2 Praděd Vysoká hole Krkonoše E Králický 1 Krkonoše W Sněžník Malý Děd 0.8

0.6 Harz Mravenečník

Červená hora Keprník 0.4 Šerák 0.2 y = 0.2754x + 0.1745 R2 = 0.5837 0 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4

196 Vztah epigeonu a klečových porostů V průběhu sezóny 2006 byly instalovány zemní padací pasti v prostoru Malé kotliny. V době vyhotovení předložené zprávy ještě nebyl determinován sebraný materiál. Vyhodnocení je tedy provedeno na úrovni slovního hodnocení jednotlivých skupin epigeonu (zvlášť brouci a zvlášť pavouci) a vztahuje se pouze ke výběru pastí z 15.7.2006. Zevrubné vyhodnocení bude možno provést až po determinaci veškerého sebraného materiálu, což očekáváme v průběhu zimního období 2006/2007.

Pavouci (Aranea) Orientačně determinovaný materiál reprezentoval 35 druhů pavouků. Nejvíce druhů (22) bylo nalezeno na stanovištích kde byla v minulosti provedena sanace kleče. Nebyl však zjištěn větší rozdíl mezi stanovišti se sanací kleče a stanovišti kde kleč je zachována. Zastoupeno 12 druhů klimaxových stanovišť (RI) s vysokou bioindikační hodnotou (především početné populace druhů Alopecosa trabalis a Pardova riparia). Přehled determinovaných druhů pavouků podává Tab. 7. Z ochranářského hlediska zaslouží pozornost druhy uváděné v kategorii IUCN jako: Lepthyphantes mughi, Pardosa riparia a Pardosa sordidata (všechny v kategorii NT). Faunisticky významné druhy: Středoevropské horské druhy - Robertus truncorum a Pardosa sordidata. Extramediteránní rozšíření mají horské druhy - Centromerus pabulator a Lepthyphantes mughi. Druhy eurosibiřské reprezentuje např. Bolyphantes luteolus. V početných abundancích se vyskytovaly druhy euryzonální - Haplodrassus signifer a především Pardosa riparia. Robertus truncorum (L. Koch, 1872): Vzácně se vyskytující středoevropský subalpínský druh. Většinou se vyskytuje na rašeliništích. Preferuje vlhčí, osvětlenější, ale i zastíněná stanoviště (Buchar & Růžička, 2002). V NPR Praděd je jeho výskyt častý. Bolyphantes luteolus (Blackwall, 1833): Palearktický druh s disjunktivním arkto-alpinským rozšířením. Běžný v Krkonoších nad horní hranicí lesa, v malých počtech zjištěn i na rašeliništích NPR Praděd Centromerus pabulator (O. P.-Cambridge, 1875): Evropský druh subalpínského pásma . Preferuje nenarušená, otevřená i stinná vlhká místa . Pozorován i ve skalnatých systémech . Výskyt v NPR Praděd častý. Mughiphantes mughi (Fickert, 1875): Evropský druh obývající především keřové a stromové patro na zastíněných a humidních stanovištích. VNPR Praděd zjištěn ve Velké Kotlině. Pardosa sordidata (Thorell, 1875): Vzácný klimaxový (RI) lesní druh rozvolněných okrajů jehličnatých lesů. Vyskytuje se zpravidla při jeho horní hranici. Významný druh mokřadů. Na rašeliništích NPR Praděd poměrně hojný výskyt. Velmi vzácné druhy: Hypsosinga pygmea (Sundevall, 1832): Holarktický klimaxový druh otevřených stanovišť s nízkou vegetací. V horských oblastech často nad hranicí lesa. Na severní Moravě a ve Slezsku dokladován výskyt jen z Rychlebských hor. Sběry: 1 ♂ (KLV 00A) Gnaphosa montana (L.Koch, 1866): Palearktický druh klimaxových stanovišť (RI). Vyskytuje se na lesních pasekách a okrajích horských lesů. Na Moravě se vyskytuje jen v Rychlebských horách a v Hrubém Jeseníku (Šerák-Keprník, NPR Revíz). V Malé kotlině se vyskytuje jen na místě kde byla sanována kleč. Preferuje světlejší stanoviště. Sběry: 2 ♂♂ (KL 92 B). Xysticus gallicus Simon, 1875: Faunistiky nejvýznamnější nález. Velmi vzácný evropský klimaxový druh (RI). Dosud dokladován výskyt tohoto druhu jen na 4 lokalitách severní Moravy a Slezska (2 ♂♂ NPR Revíz, 1 ex. Kouty nad Desnou, 1 ♀ Smrk (Rychlebské hory),

197 1 ♀ NPR Praděd). Sběry: Tento druh se vyskytoval na stanovištích kde nebyla provedena sanace kleče a na vrcholové partii Malé kotliny - 1♂ (K2A), 3♂♂ (KLV 92A). Haplodrassus cf. aeneus Thales, 1864: U nás dosud tento druh doposud nebyl nalezen. Z faunistického hlediska by se jednalo o velmi významný doklad. Bude potřeba ověřit determinaci.

Druhové složení pavoučích společenstev v oblasti Malé kotliny odpovídá výsledkům podobných průzkumů v NPR Praděd (Majkus, 2004; Chvátalová, 2002), přičemž již při předběžném hodnocení se ukazuje, že Malá kotlina reprezentuje velmi pestré společenstvo pavouků se zastoupením řady faunisticky významných druhů. V nasbíraném materiálu výrazně převládají druhy epigeické (čeleď Lycosidae), což je dáno i sběrnou metodou (metoda zemních pastí). Posoudit vliv alochtonní kleče Pinus mugo na strukturu společenstev pavouků v zájmovém území Malé kotliny je v tomto stádiu výzkumu značně spekulativní. Především chybí kvantitativní údaje o zastoupení druhů (a jejich výskyt v průběhu celého roku) pro podrobnější a objektivnější hodnocení složení araneocenóz. Rovněž je nutné posoudit i stanovištní nároky jednotlivých druhů, především těch, které se vyskytují v početnějších populacích. K otázce vlivu kleče bude možno se adekvátně vyjádřit až po rozebrání veškerého sebraného materiálu z r. 2006. Lze však předpokládat, že porosty Pinus mugo jsou refugiem pro výskyt mnoha druhů pavouků vázaných na humidní, zastíněné lokality. Diverzita společenstev bude pravděpodobně záviset na velikosti polykormonu. Na základě dosavadních zkušeností lze předpokládat, že v případě zarůstání vrcholových partií by byl vliv porostů na původní diverzitu pavoučích společenstev negativní. Proto by z ochranářského hlediska bylo žádoucí zabránit expanzi kosodřeviny do těchto vegetačních společenstev. V každém případě lze očekávat nálezy mnoha faunisticky významných druhů.

Tab. 7: Přehled pavouků (Aranea) v zemních padacích pastech z Malé kotliny (výběr za období 15.6 až 15.7. 2006) Taxon SR ANO NE Hř. partie T H E R I D I I D A E Robertus lividus (Blackwall, 1836) R x x Robertus truncorum (L.Koch, 1872) RI x Steatoda phalerata (Panzer, 1801) R x L I N Y P H I I D A E Bolyphantes luteolus (Blackwall, 1833) RI x Centromerus pabulator (O.P.-Cambridge, 1875) RI x Dicymbium tibiale (Blackwall, 1836) RI x x Erigone atra Blackwall, 1841) E x Gonatium rubellum (Blackwall, 1841) R x Mughiphantes mughi (Fickert, 1875) RI x Tapinocyba affinis Lessert, 1907 R x A R A N E I D A E Hypsosinga pygmaea (Sundevall, 1832) RI x L Y C O S I D A E Alopecosa trabalis (Clerck, 1757) RI xx xx xx Alopecosa taeniata (C.L.Koch, 1848) RI x x x Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) R x x Pardosa palustris (Linnaeus, 1758) E x Pardosa pullata (Clerck, 1757) E x x Pardosa riparia (C.L.Koch, 1833) RI xx xx xx

198 Pardosa sordidata (Thorell, 1875) RI x x Pirata hygrophilus Thorell, 1872 R x Trochosa terricola Thorell, 1856 E x x Xerolycosa nemoralis (WESTRING, 1861) R x x CYBAEIDAE Cybaeus angustiarum L.Koch, 1868 R x x H A H N I I D A E Cryphoeca silvicola (C.L.Koch, 1834) R x A M A U R O B I D A E Coelotes terrestris (Wider, 1834) R x C L U B I O N I D A E Clubiona reclusa O.P.-Cambridge, 1863 R x G N A P H O S I D A E Drassodes pubescens (Thorell, 1856) R x x Gnaphosa montana (L.Koch, 1866) RI x Haplodrassus cf. aeneus ? x Haplodrassus signifer (C.L.Koch, 1839) E xx xx xx Micaria pulicaria (Sundevall, 1832) R x x x Zelotes subterraneus (C.L.Koch, 1833) R x T H O M I S I D A E Ozyptila trux (Blackwall, 1846) R x Xysticus gallicus Simon, 1875 RI x x Xysticus kochi Thorell, 1872 E x S A L T I C I D A E Neon reticulatus (Blackwall, 1853) R x C e l k e m: 35 druhů 22 21 12 Vysvětlivky: Stupeň reliktnosti (SR) - hodnocení reliktnosti výskytu pavouků bylo provedeno podle klasifikace Buchara (1992), která rozeznává na základě šíře ekologické valence taxonů a jejich vázanosti k habitatu 3 skupiny druhů), tj. skupina RI (klimaxový druh) = druhy s těžištěm výskytu v chráněných územích a územích nenarušených činností člověka; obývající především klimaxové ekosystémy, druhy nejméně tolerantní k antropogennímu narušení biotopu; skupina R (druh polopřirozených stanovišť) = druhy, které jsou schopné žít i na druhotných stanovištích; skupina E (expanzivní druhy) = druhy s těžištěm výskytu na silně pozměněných stanovištích, např. v otevřené zemědělské krajině a urbanizované krajině; x – počet pavouků nepřesahujících počet 20 jedinců, xx – zastoupení více jak 20 ex.

Brouci (Coleoptera) V dosud determinovaném materiálu brouků získaném metodou zemních pastí bylo podchyceno 57 druhů brouků. Pro vyhodnocení je zásadní čeleď Carabidae, zastoupená 31 druhy, nejvyšší četnosti v r. čeledi Carabidae dosahují Carabus linnaei, Carabus auronitens, Pterostichus unctulatus, P. oblongopunctatus a Poecilus versicolor, mimo čeleď Carabidae byl nejčetněji zastoupen chrobák lesní (Geotrupes stercorossus), který zemní pasti vyhledává kvůli výskytu zahnívajících látek a jehož výskyt má ve vztahu ke kvalitě stanoviště minimální vypovídací schopnost. Další, četně se vyskytující druh Anthaxia quadripunctata se patrně v kleči vyvíjí. Podrobnější vyhodnocení není možné bez statistické analýzy, přesto však je možno odvodit předběžně některé trendy nebo rizika, která mohou ovlivnit výsledek průzkumu. Pokud hodnotíme výskyt dle formací absolutně nejvyšší počet kusů Carabus linnaei, Pterostichus oblongopunctatus a Poecilus versicolor byl odchycen v pastech K3a, b, c, K4 a, b, c, které byly umístěny v klečových polykormonech, postižených žírem housenek. Nelze tedy vyloučit, že zvýšená koncentrace těchto druhů souvisí s potravními preferencemi (dostatek potravy). Tato tendence je zjevná i u velkého

199 dravého drabčíka Staphylinus fosfor. Evidentní je to zvlášť u pasti K3a. Více méně vyrovnaně byl zastoupen Pterostichus unctulatus, typický druh pro vyšší polohy Jeseníků Plochy kde kleč nikdy nerostla vykazují převážně nižší počet odchycených střevlíkovitých. K samotným zjištěným druhům čeledi Carabidae. Hodnotíme-li zjištěné druhy dle bioindikační stupnice zpracované Hůrkou et. al. (1996), z celkem zjištěných 31 druhů náleží 20 druhů do skupiny A (typické pro dané stanoviště), 7 druhů do skupiny E (eurytopní, široce rozšířené druhy) a 4 druhy do skupiny R (relikty). Pokud hodnotíme druhy dle abundance ve vztahu k bioindikačním skupinám, nejčetněji se vyskytující druhy (Carabus linnaei, Carabus auronitens, Pterostichus oblongopunctatus, Pterostichus unctulatus) náleží do skupiny A, pouze velmi četně zastoupený Poecilus versicolor je druhem skupiny E. Zvýšená četnost tohoto druhu může souviset s jeho vazbou na holé, částečně ruderalizované plochy se sníženou pokryvností vegetace. Takovým plochám se svým charakterem blíží raná stadia ploch po asanaci kleče, případně i plochy v lavinových drahách. Zbývající druhy skupiny E byly zastoupeny vysloveně jednotlivě a jejich výskyt lze mít za náhodný. Rovněž druhy skupiny R (Carabus variolosus, Amara erratica, Cymindis cingulata, Pterostichus rufitarsis), byly zastoupeny okrajově. Významný je četný výskyt druhů převážně lesních jako Pterostichus aethiops, Pterostichus oblongopunctatus, Carabus auronitens), které patrně migrují do prostorů s klečí z nižších, zalesněných poloh.

Výše uvedené charakteristiky epigeických skupin bezobratlých jsou jen hrubým náhledem na společenstva obývající mozaikovité prostředí Malé kotliny. Již nyní je zřejmé, že vliv kleče nebude možno hodnotit ve všech případech pouze negativně. Klečové polykormony mohou plnit funkci refugií a stejně tak je možné, že povrch opadu kleče je pro epigeon prostupnější než okolní strukturovaná vegetace. To může prvoplánově srovnání vlivů kleče na epigeon značně zkreslit. V dalším vyhodnocení tak bude potřeba použít některé standardizační metody hodnocení společenstev jako je rarefrakce, resp. bootstrap analýzy. Jakékoli závěry vyslovené na základě předběžného rozboru sebraného vzorku jsou tedy značně spekulativní a mají váhu spíše jen jakožto fauntistické studie.

13.4. Literatura

Buchar J., Růžička V., 2002. Katalog pavouků České republiky. Peres Publ., Praha. Buchar, J., 1992. Komentierte Artenliste der Spinnen Böhmens (Araneida). Acta Universitas Carolinae, Biologica, 36: 383-428. Buszko J., Mikkola K., Nowacki J., 2000. The Lepidoptera of the Polish Tatra Mts. Part I. Introduction, list of species, the origin of fauna. Wiadomosci Entomologiczne, 19: 1-44. Čaputa A., 1982. Occurence of butterfly (Lepidoptera) imagoes in the region of Gader and Blatnica Valley (Velká Fatra). Entomologické Problémy, 17: 159-249.

200 Čížek O., Bakešová A., Kuras T., Beneš J., Konvička M., 2003. Vacant niche in alpine habitat: the case of an introduced population of the butterfly Erebia epiphron in the Krkonoše Mountains. Acta Oecol., 24: 15-23. Davies, N. and Spencer Smith, D., 1997. Munroe revisited: a survey of West Indian butterfly faunas and their species-area relationship. Global Ecol. Biogeogr. Lett. 7: 285-294. Doležal J., Šrůtek M., 2002. Altitudinal changes in composition and structure of mountain-temperate vegetation: a case study from the Western Carpathians. Plant Ecol., 158: 201-221. Dullinger S., Dirnbock T., Grabherr G., 2003. Patterns of shrub invasion into high mountain grasslands of the Northern Calcareous Alps, Austria. Arct. Antarct. Alp. Res., 35: 434-441. Evinek V.T., Chapin F.S., 2003. Functional matrix: A conceptual framework for predicting multiple plant effects on ecosystem processes. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst.., 34: 455-485. Gonzalez G., Seadtedt T.R., Donato Z., 2003: Earthworms, arthropods and plant liter decomposition in aspen (Populus tremuloides) and lodgepole pine (Pinus contorata) forests in Colorado, USA. Pedobiologia, 47: 863-869. Groschke F., 1939. Die Kleinschmetterlinge der Grafschaft Glatz (Unter besonderer Berücksichtigung des Gebietes der Reinerzer Weistritz und mit Ausnahme der Zygaenidae, Sesiidae, Cossidae, Psychidae und Hepialidae). Mitt. münchen. Entomol. Ges., 29: 643-734. Hrubý, K., 1964. Prodromus Lepidopter Slovenska, Nakl. SAV, Bratislava. Hůrka, K., Veselý, P., Farkač, J. 1996. Využití střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) k indikaci kvality prostředí. Klapalekiana, 32: 15-26. Chvátalová, I., 2002. Arachnofauna of the Velká Kotlina Cirque (Hrubý Jeseník Mountains). In: Samu, F. & Szinetár, C. (eds.), European Arachnology. Budapest. pp. 267-274, Plant Protection Institute & Berzsenyi College. Karisch T, 1998. Zur Schmetterlingsfauna der Moore des Brockengebietes (Insecta: Lepidoptera). An analysis of the butterfly and moth fauna of bogs on Mt. Brocken (Insecta: Lepidoptera). Hercynia, 31: 229-268. Karisch T., 1999. Zur Schmetterlingsfauna (Lep.) des Brockengipfels. On the Lepidoptera on the top of Mount Brocken. Entomologische Nachrichten und Berichte, 43: 109-127. Krampl F., 1992. Boreal macro-moths in central Europe (Czechoslovakia) and their eco- geographical characteristics (Lepidoptera: Geometridae, Noctuidae, Notodontidae). Acta Entomol. Bohemoslov., 89: 237-262. Krampl F., Marek J., 1986. Three lepidopteran species from the Belanske Tatry Mts. new for Czechoslovakia (Lepidoptera: Incurvariidae, Coleophoridae, Geometridae). Biologia, Bratislava, 41: 619-625. Kubíček F., 1994. Production of the herb layer in coniferous ecosystem of Slovakia. Ekologia-Bratislava, 13: 33-42. Kubíček F., Šomšák L., Simonovi V., Majzánová E., 1992. Biomas sof Dwarf pine (Pinus mugo) communities in the Vysoké Tatry Mountains. 1 Impact of tramping. Ekologia-Bratislava, 11: 181-190. Kulfan M., 1985. Contribution to the knowledge of butterflies (Lepidoptera) of the State Nature Reserve Suchý in Malá Fatra. Ochrana Prírody, Bratislava, 6: 155-161.

201 Kulfan M., 2000. Motýle (Lepidoptera) jarného a letného aspektu alpínského a subalpínského pásma v NP Malá Fatra. Folia Faunistica Slovaca, 5: 109-115. Kuras T., 2004. Motýli (Lepidoptera) NPR Praděd (CHKO Jeseníky): přehled stavu znalostí, implikace v ochraně území. Sborník referátů z konference k 35. výročí Chráněné krajinné oblasti Jeseníky, Karlova Studánka, Malá Morávka. p. 34-38. Kuras T., Beneš J., Fric Z., Konvička M., 2003. Dispersal patterns of endemic alpine butterflies with contrasting population structures: Erebia epiphron and E. sudetica. Population Ecology, 45: 115-123. Kuras T., Beneš J., Konvička M., 2001. Behaviour and within-habitat distribution of adult Erebia sudetica sudetica, endemic of the Hruby Jesenik Mts., Czech Republic (Nymphalidae, Satyrinae). Nota Lepidopterologica, 24: 69-83. Kuras T., Helová S., 2002: Relict occurrence of the leaf-roller Sparganothis rubicundana in Central Europe (Lepidoptera, Tortricidae). Čas. Slez. Muz., Opava, 51: 199- 204. Kuras T., in litt. Inventarizační průzkum motýlů (Lepidoptera) Národní přírodní rezervace Praděd, CHKO Jeseníky. Manuskript, 41pp., Dep. In SCHKO ČR Jeseníky, Jeseník. Kuras T., Konvička M., Beneš J., Čížek O., 2001: Erebia sudetica and Erebia epiphron (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae) in the Czech Republic: review of prezent and past distribution, conservation implications. Čas. Slez. Muz. Opava (A), 50:57-81. Laštůvka, Z. (ed.), 1998. Checklist of Lepidoptera of the Czech and Slovak Republics. 118 pp., Konvoj, Brno. Liška J., 2000. Pokus o srovnání motýlí fauny subalpínských poloh Vysokých Sudet. Opera Concortica, 37: 286-290. Lotzing K., 1988. Bemerkungen zur Tagfalterfauna (Lepidoptera, Rhopalocera) des NSG 'Oberharz'. Entomologische Nachrichten und Berichte, 32: 85-90. Lotzing K., 1991. Zur Tagfalterfauna (Lep., Rhopalocera) des Naturschutzgebietes 'Oberharz'. Entomologische Nachrichten und Berichte, 35: 171-174. MacArthur R.H., Willson E.O., 2001. The Theory of Island Biogeography. Princeton Univ. Press, Princeton. Majkus, Z., 2004. Závěrečná zpráva inventarizačního výzkumu pavoučí fauny NPR Praděd. 15 s., Depon. in SCHKOJ ČR, Jeseník-Bukovice. Reiprich A., 2001. Der Klassifikation der Schmetterlinge der Slowakei laut den wirten (Nährpflanzen) ihrer Raupen. Správa NP Slovenský ráj, Spišská Nová Ves. Rickleffs, R. E., and Lovette, I. J., 1999. The role of Island area per se and habitat diversity in the species-area relationships of four Lesser Antillean faunal groups. J. Anim. Ecol. 68: 1142-1160. Skala H., 1912-1913. Die Lepidopterenfauna Mährens I-II. Verh. naturforsch. Ver. in Brünn, 50(1911): 63-241, 51(1912): 115-377. Starý J., 1993: Oribatid mites (Acari, Oribatida) of the Reservation Velká Kotlina, Hrubý Jeseník Mountains, Czech Republic. Čas. Slez. Muz. Opava (A), 42:61-70. Stephan J., 1925. Die spannerartigen Nachtschmetterlinge und die Kleinschmetterlinge der Grafschaft Glatz. D. Entomol. Z. Iris (Dresden), 39:65-133. Straka V., 1983. Butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) in the state nature reserve Čiérný Kameň in the Mountains Velká Fatra. Ochrana Prírody, Bratislava, 4: 143-161.

202 Tian X.J., Takeda H., Azuma J., 2000. Dynamics of organic-chemical components in leaf litters during a 3.5-year decomposition. Eur. J. Soil Biol., 36: 81-89. Treml, V., Banaš, M., 2004: Alpinská hranice lesa v Hrubém Jeseníku. In: Kolektiv : CAMPANULA - Sborník referátů z konference k 35. výročí CHKO Jeseníky. Správa ochrany přírody – Správa CHKO Jeseníky, Jeseník. pp. 50-56. Turčáni M., Liška J., Skyva J., Patočka J., 1997. Lepidopteran fauna of the Cervene vrchy mountains (the Tatras National Park). Biologia, Bratislava. 52: 213-216. Ulrich W., 2005: Predicting species numbers using species-area and endemics-area relationships: the case of butterflies. Biodiv. Conserv., 14: 1977-1988. Ulrich W., Buszko J., 2003: Species-area relationships of butterflies in Europe and species richness forecasting. Ecography, 26: 365-373. Vávra J., in litt: Brouci (Coleoptera) NPR Praděd: přehled dosavadních poznatků o fauně brouků (Coleoptera) NPR Praděd a nejbližšího okolí. Manuskript, 31pp., Dep. In SCHKO ČR Jeseníky, Jeseník. Wocke M. F., 1872. Verzeichniß der Falter Schlesiens I. Zeitschr. Entomol. (Breslau), 3: 1-86. Wocke M. F., 1874. Verzeichniß der Falter Schlesiens II. Zeitschr. Entomol. (Breslau), 4: 1-108. Wolf P., 1927. Die Großschmetterlinge Schlesiens. 60pp., Schlesische. Buchdruckerei Karl Vater, Breslau. Zaida W., Przybylowicz L., 2003. Motyle (Lepidoptera) masywu Babiej Gory. In: Woloszyn, Bronislaw W.; Woloszyn, D.; Celary, W., Monografia fauny Babiej Gory. Komitet Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, Krakow. p. 279-303.

203