Rev. Biol. Trop., 46(3):633-641, 1998

Dilación del desove de capax (: )

Claudia Farfánl, Ana María Espinoza Peraltal y Olivia Tapia Vázquez2 I Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada. Km. 107 Carret. Tij.-Eda. Ensenada, Baja California, México. Fax (61) 75 05 72, [email protected]. Centro Regional de Investigación Pesquera El Sauzal. Apdo. Postal 1306. Ensenada, Baja California, México.

Recibido IO-XI-1997. Corregido15-IV-1998. Aceptado 28-IV-1998

Abstract: The capacity of Modiolus capax to delay spawning and to hold mature gametes for long periods, was ana­ lyzed in sexually mature organisms subjected to cold water and food rations higher than those for maintenance. The experimental group, 200 collected in August from Babia de los Angeles, Baja California, Mexico, was subjected to 19±2°C, temperature comparable to that in the natural environment during autumn and early winter; the daily food rations, delivered in open flow, were equivalent to 0.5-1.0% of the 's dry soft body weight. The effectiveness of the experimental treatment was verified every month in a sample of 16 mussels; for contras!, a sample from Bahia de los Angeles was also analyzed. The assessed variables were general condition and gonadosomatic indices and for the histological study of the gonads, a maturity scale with eight stages was designed. In September the mussels from the natural environment were in the initial phase of post-spawning; by December they were in late post-spawning or rest. In the experimental group there were no spontaneous spawnin.ss and general condition and gonadosomatic indices remained consistently higher than in the natural environment, however, by the eight-week of treatment the gonads showed evidences of incipient reabsorption. It is proposed that the natural reproductive cycle, mass spawning in sum­ mer and rest in late autumn and early winter, might be limiting the mussel's capacity to retain mature gametes.

Key words: mussels, reproduction, delayed spawning, Modiolus capax.

El bivalvo Modiolus capax Conrad (1837) es La información disponible sobre la biología un mitílido de amplia distribución geográfica en reproductiva de Modiolus capax en Bahía de los el Pacífico tropical de México (Brusca 1980). La Angeles (Garza Aguirre y Bückle RamÍrez abundancia de este mejillón en algunas localida­ 1989a y b) y en la Bahía de la Paz, B.C.S. des del Golfo de California ha promovido su uso (Ochoa Báez 1985), indica que en la costa occi­ como bioindicador de contaminación por pla­ dental del Golfo de California la liberación ma­ guicidas y metales pesados en la costa este de siva de gametos es más intensa de junio a sep­ Baja California (Gutiérrez Galindo et al. 1988, tiembre pero el reclutamiento de juveniles a las Da Costa Gómez y Valle Díaz 1989). También poblaciones naturales es escaso. Resultados si­ se han realizado una serie de estudiosrelativos a milares fueron obtenidos por Aguirre Hinojosa la biología y a la ecología de la especie princi­ y Bückle Rarnírez (1992) utilizando colectores palmente con el fin de explorarla factibilidad de artificiales. Por otra parte, aunque la obtención su cultivo (Büclde-Ramírez y Farfán 1988). de larvasen condiciones controladas es factible, 634 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL fuera del período mayo-septiembre el porcenta­ En este trabajo el régimen térmico utilizado je de organismos susceptibles de ser inducidos fue de 19± 2 oC, temperatura comparable a la al desove se reduce drásticamente (Orduña Ro­ que prevalece en Bahía de los Angeles, B.C. du­ jas y Farfán 1991). rante otoño y principios de invierno. La ración En acuicultura dos de las alternativas más alimenticia diaria se estableció en 0.5-1.0% del frecuentemente utilizadas para ampliar el perío­ peso seco del tejido blando del mejillón, ración do reproductivo natural en bivalvos, son la dila­ que en equivalentes calóricos es superior al gas­ ción del desove y la inducción a la gametogéne­ to energético de M. capax a esa temperatura siso En el presente trabajo se reportan los resul­ (Rico Mora 1987). La ración alimenticia de mi­ tados obtenidos al dilatar la liberación de game­ croalgas se suministró en la modalidad de flujo tos en especímenes sexualmente maduros de M. continuo. Dependiendo de la disponibilidad, los capax. La aproximación experimental fue la de mejillones fueron alimentados con la microalga mantener a los mejillones a una temperatura Pavlova lutheri (Droop) Green o Tetraselmis significativamente menor a la existente en el suecica (Kylin) Butcher (26 ng cel-1 y 230 ng medio natural y suministrar raciones alimenti­ cel-1, respectivamente). El peso seco del tejido cias superiores al metabolismo estándar del or­ blando (carne y gónada) de los mejillones al ini­ ganismo a esa temperatura. ciarel experimento era de 2.53± 0.443 g. La efectividad del tratamiento experimental en la prolongación de la condición reproductiva É MATERIALES Y M TODOS se verificó mensualmente en una muestra de 16 organismos. Como control, en fechas similares La población experimental fue recolectada se colectó una muestra de 30 mejillones en Ba­ en Bahía de los Angeles, B.C., México (290 53' hía de los Angeles. El experimento se prolongó 33"N, 1130 31' 30"W). A partir de junio se ini­ hasta diciembre, mes en que del lote experimen­ ció la recolecta mensual de mejillones de 70 a tal se extrajo una muestra con varios especíme­ 90 mm de longitud anteroposterior para seguir nes macroscópicamente indiferenciados (góna­ la evolución de la maduración sexual de la po­ da flácida y opaca). blación natural mediante la inspección visual En las muestras de campo y de laboratorio se del volumen y coloración de la gónada. En estimó el Índice Gonadosomático (LG.) y el Ín­ agosto estas características fueron máximas, dice de Condición General O.c.G.) de acuerdo procediéndose a recolectar 250 mejillones de a las relaciones de Sastry (1978) y Mann esa talla. Aleatoriamente se separaron 200 para (1978), respectivamente. Para el análisis histo­ conformar el lote experimental; el resto fue sa­ lógico de las gónadas (12 especímenes por mes) crificado para determinar la condición repro­ se siguió la técnica topográfica Hematoxilina de ductiva inicial mediante los índices de condi­ Harris-Eosina alcohólica. ción y gonadosomático y el análisis histológico Histología: Los cortes histológicos de las de las gónadas. gónadas fueron inicialmente sometidas a un re­ En el estanque experimental, un cilindro Nal­ conocimiento general determinándose ausencia gene de 200 1 provisto con aereación continua y o presencia de células sexuales y su estado de homogénea, se colocaron grupos de 50 mejillo­ madurez, así como forma y talla de las mismas. nes en canastas de plástico instaladas en serie La escala de madurez utilizada en este traba­ dentro del estanque. Para evitar la acumulación jo contiene ocho estadios (cinco etapas y cuatro de metabolitos en el tanque experimental, sin ex­ subetapas): Reposo, Maduración, Reproduc­ traer a los organismos, cada 24 hrse hizoel cam­ ción, Liberación de Gametos (Inicial Media y bio de agua y limpieza del estanque con agua a Final) y Post-Liberación de Gametos (Inicial y baja presión. Antes y después de renovar el agua Media). La subdivisión de las fases de Libera­ se midió la temperatura del agua y se verificó la ción y Post-Liberación de Gametos, obedece a ausencia de productos sexuales en el medio. los objetivos del trabajo y a la época del año en deldesove FARFANet al!:·Dilación de Modioluscapax 635

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Fig.1. Esquemas y características de las etapas de desarrollo sexulll de M. capax utilizadas en.j':Sfeestudio. TIC es el tejido interfolicular conectivo. 636 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL que éste se llevó a cabo. La Fig. 1 contiene los medida de dispersión del I.G.M; a mayor mag­ esquemas y las características de las fases re­ nitud menor dispersión y viceversa. productivas utilizadas. Si el sistema de referencia no es cartesianoel Con la información del estudio histológico cálculo de rii y r se complican. Con el método se estimó un Índice Gonádico Medio (I.G.M.) propuesto la estimación del vector medio o basado en el método propuesto por Olguín Es­ LG.M. se reduce a: pinaza (1987) el cual trata las etapas reproduc­ tivas como vectores. A diferencia del ínidice - k Í ce = . c¡(cos re ¡); r = llk; utilizado por Chippefield (1953) y Seed (1969), 1=1 entre otros, con este I.G.M. a la escala de madu­ rez se le imprime magnitud y dirección, obte­ es decir la dirección del I.G.M. es simplemente niéndose así una representación a manera de re­ la suma del producto de magnitudes por direc­ loj o un diagrama de astillas. El procedimiento ciones y su magnitud el recíproco del número utilizado difiere del de Olguín Espinoza (1987) de etapas observadas en la muestra. Esta simpli­ en la forma de calcular el vector medio o ficación es posible debido a que fi no es una I.G.M.; el método propuesto es más sencillo y magnitud absoluta (e.i.- número de organismos directo y genera resultados comparables. en la etapa de desarrollo en cuestión) sino una El procedimiento (Fig. 2) consiste en posi­ normalización de ésta (frecuencia relativa). cionarla escala de madurez en un círculo subdi­ vidido equitativamente entre el número de eta­ DI AGRAMA DE pas y subetapas (n). El límite numérico de cada RELO J estadio se hace equivalente a la posición central de la subdivisión correspondiente en grados, REPROOUCClÓN empezando con 0° parala primera etapa e incre­ OIRECCJÓN OEL mentándose 3600/(n) en cada estadio. Esto es I.GM.(&J u:O LIBERACIÓN equivalente a la dirección del vector (cei ) y la ..... GAMETOS DE frecuencia relativa de organismos en ese estadio INICIAL de desarrollo es la magnitud correspondiente LIBERACIÓN OE (ri)'; consecuentemente el área del sector circu­ GAMETOS MEDIA lares A = len) cuando r = l. Para cada perío­ do de muestreo se construye un reloj con la in­ formación anterior. El vector medio constituye el I.G.M.; para el cálculo de éste en el método original primeramente se requiere estimar las coordenadas x, y. Si se utiliza un sistema de re­ POST-LIBERACIÓN DE ferencia cartesiano las relaciones trigonométri­ GAMETOS INICiAl cas a utilizar son: DIAGRAMA DE k, ASTILLAS X = I/(k) I (ci x 100) cos re ¡; 1=1

k, Y = lI(k) .I (C¡ x lOO) sen re ¡ ( 1=1 , ' ¡NOIC" E GONAOICO MEDIO donde k es el número de etapas de desarrollo encontrado en la muestra. Por lo tanto la direc­ Fig. 2. Elementos necesarios para la representación vector­ -l ¡al del Índice Gonádico Medio (I.G.M.) los resultantes ción del vector medio es ce- = tg ("{ / X ) y la y 2 1/2 diagramas de reloj y de astillas. -IDrumitudes r =C'i2+"( ) . Esta última es una FARFANel al.: Dilación del desove de Modio/us capax 637

RESULTADOS El análisis histológico de las gónadas reveló que al iniciar el experimento (agosto) los espe­ El incremento en el Índice de Condición Ge­ cÍmenes se encontraban en los estadios de Re­ Í neral e ndice Gonadosomático determinado en producción y de Liberación de Gametos inicial los mejillones recolectados en Bahía de los An­ y media (Fig. 4). En la población de hembras, el geles, B.C. entre junio y agosto (de 10.71 a 17% se encontraba en la etapa de Reproduc­ 13.84% y de 7.31 a 38.90%, respectivamente) ción, el 33% en Liberación de Gametos inicial y fue congruente con la mejora en la condición re­ el 50% en Liberación de Gametos media; en los productiva de la población inferida de la inspec­ machos, e133% estaba en la etapa de Reeroduc­ ción visual del volumen y coloración de la gó­ ción, el 50% en la fase inicial de Liberación de nada efectuada en el campo (Fig. 3a-b). Gametos y el 17% en la fase media. A pesar de estas diferencias el Índice Gonádico Medio

18 50 45 16 LABORATORIO

0 +-�--�--+--4--�--+-��-+1 M M J J A S O N O E J J A S E

Fig. 3a-b. Cambio mensual en el Índice de Condición General (a) e Índice Gonadosomático (b) en la población natural de M. capax (-) yen el lote experimental (-).

En septiembre, en los organismos del medio (I.G.M.) en amboscasos se ubicó en el cuadran­ ­ natural el Índice de Condición General se redujo te de Liberación de Gametos inicial (hembras ce - a menos de la mitad (7.95%) y el Índice Gonado­ = 150°; machos ce = 128°). somático decayóa 8.46%; en los meses siguien­ En los organismos provenientes del medio tes el Índice de Condición General aumentó lige­ natural, en los meses siguientes ni hembras ni ramente pero el Índice Gonadosomático conti­ machos presentaron evidencias de re-inicio de nuó decreciendo hasta alcanzar su valor mínimo gametogénesis, En septiembre el I.G.M. en am­ (3.21%) en diciembre, último mes de muestreo. bos sexos se ubicó en la subetapa de Post-libe­ En contraste, en los organismos sometidos al tra­ ración de Gametosinicial. De octubre a diciem­ tamiento experimental el Índice de Condición bre todas las hembras analizadas estaban en la General se mantuvo estable hasta noviembre, etapa de Reposo y aunque en los machos se ob­ mientras que el Índice Gonadosomático aunque servó mayor variabilidad, el I.G.M. reveló un también disminuyó a 20.80% en el mes de sep­ avance progresivo hacia esa etapa. En los orga­ tiembre, en diciembre aún era tres veces más al­ nismos sometidos al tratamiento experimental, to que el estimadoen el medio natural. el LO.M. estimado en ambos sexos indica que 638 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL

ETAPA! ETAPA II El APA 1lI ErA PA IV ETAPA V REPOSO CREe I !,lIENTO MA OURE Z

Te! d. con f ormocion reQu­ Te! aún obundont. delimita -- Ter muy .. ca so El Tel ha aumentado,su con' lar,muy abundonh,prócfi­ do o 101 folÍculos. - Escasos cetulo. formación es irregular. cament. llenando ,1 lóbulo. folleulo. abundonlea,di.- de"milondo o l •• Abundantes células na 9amé­ folleulos escaso" ptq•• nol,· lendldos, alorood.$ 0- -Folleulos turgentll, lic9' tut r. y donl ro de lo. .. mojontto e 1.10$ enlft .1 redond •• dos . folículos completamont. dl- ton paredes delgada, follculos. Te!. oorm/notiv. 0010,f oil­ lorados,con paredes muy comprimen unos contra otro$ Folleot •• completamente 10- En hembras 101 follculol activo. deleodas,cosiunidaaentra Monos d. uncuor'o del volu - la. con eseoSOS celu las 90- vacios OCOll .scaSOIi lulO$ Qomítlcn lomod. sr. • , ,,,en folicular .acío.lOI méticos en reabsorción. bres con el ros y modur •• en 1I(0p.r­ Eohembros celulo, gamell- ovocllos libres tionde. O filiAl ",.nlodo ción semejontcL cQs ínmoduras , escosas . redondeOf$' al reducirse Tel muy abundante, d. con­ En mochos los foltculos O•• clto. libres obundon- lo presión o.lft ell o•. En formación mas o menos regu­ tienen espermatoloidts tu,dt forma pofifjOnafpor la hembras 101 ot¡ocifos son lar. molu ya ,.0 ,In cOlO O en pr.si". QUO ejerce. 01 ae ....¡- mu r He oso •. En mochos Solo lo' células fogodticos ogrupocion •• bOlO filo •. laru. lo. tsperma!o zoid•• dol son menos abundantes. En machos C�luIQS lJométi� luma " pierde R el arreglo cos Inmaduras escasos Ifmi- radial y aporeeen t strías Follculos muy reducido. en­ lodos a uno bando delgado o pequen .. .,poei o. núm ero y tomono con toniendo d. lO pared folicular. Los vacíos . tscasas células gométicos!O espermatozoides ,di.pues- E ..ED/A r lobsor ción. tos rodiolm •• te llenan 01 iner.mento el Ter. lumln folicular sin dejor s' faqoc!ficos en pacios vac(os. (Jumento Conformocion de foil culos aún definida ounqu. lI onde. a estor 10'0'.

abundon­ te ,de con formación irre9u� tor Celúlo. no 90meticos.ob .., tes. Folieulos COlapsados. Menos d. un cuorto del vo' lumen foticulor con

Fig. 4. Cambios del Índice Gonádico Medio en la población natural de M. capax y en el lote experimental esquematizados en diagramas de reloj y de astillas. Reabsorción gonada! incipiente (punteado menos denso) y generalizada. al.: FARFÁN et Dilaéión,; del deM,pdf(Jlúf¡cilpOX' desoV�"� ' . .' 639

::'!stos s� tohse�arop en la subetapa deUibeta� reproductivo tiene esascaracterísitcas, alserso� ;� (;n d :Óailietos í g i, . � inicialóbseiV�da ai.i�iCi�el n1etidáa baj� �péra:tu as' p\lede retener a­ eI)s b (Fig. 4). Sin empar ó, en ocíuJ>f� �tP�hIidi ttto�:�asta por'� eses (Loosanoff� �y i ya : ,� . ' · algunas hembras pr�s�niaban procesos de .pt\yis,1951, MeJJ,�el1��9, Manzi et al. 1991), réabsotci6ri incipiente y generalizados en no:" ", .. J:.¡�engorda, � Inadtll'aci6n gonadalde molus� viembr�; en'!')smachos algunos espt#meneS" " . cos' bivat"'os. en �riiliCionescontroladaseS un'

" a o extraídós etioctubre ya: pres 'entáb!;\n .'.. , re bs r- procesoté¡UtiváinentecostdsQ: Paralainayoríá de d6� 'generalizada. las es�9i�(f,ie iij��¡;'�al"/;\Jaacwcultur a se �ó-' ,Jl'Úenp�n snmjnjs�$ de, raciones alimenticias equivaJ.entés 'al 3"7%,del peso seco del tejido DISCUSIÓN blando del ótganÍsmo por'día (Uttit:ig 1�3). En contraste, parac ompletar la maduraCión gonadal Los organismos que se recoledáron en Bahía de organismos provenientes del medio natural o de los Angeles.de octubre a diciembre. ,pstaban mantene�les la condici6n reproductiva6ptima, .en

en reabsorción'gonadalo en repoSo: EStbsresul­ algunos casos pudycJograrse,c:(on raciones más tados coincien con el estudio reproductivo mod�adas (0.5-3'%).eiri-c\ps6'éninanici6ndebi�

· anual : re ali zado pot Ochoa �z (1985) .en otra .do a qué el Pfo�sp reprpqupÍiv9 es prioritarioy pobla(:ipndé,M.o4iolus capaxdel Golfo de Ca:" Rroq�¡¡. expeÍ1$hS delaS re.s�hfiSdelorg�§mo; . liforniay;(:onlouesultados' de las experenciasi el COl!toPQe@ serlapérdi illten fecupcijdady/o vi­ .. de ipducci6n al des,oveefecmadas p0J¡/Orduña. gor y sobrevive;ncia de)aslarvas (Bayne 1975, R()jag,yFarfán(1990). " Lannan etal. 1980, Mtlí:amatay Lannan 1984),

•. ,c �secuencia En el caso de .M. capax, M�.6n· Suásteiiii'" �e.qpe· �� rsp�if . "¡;:::jf ". )1Mpos,ible , ",1 . ? _' , . ,'J> -'�,. ,;r", J:' . en���"un proceso prolongado de r,�ª,l';�qfc.6n (19gB) f�pqtta..,g1.l� l�;\í,ümaJ�e ;Q�ib;a�urA91lsn ,.'� reposo go�al es labaja capaci�d;de;ret�jer'" puedej9���s��iFfll14p Q�� d��9Z¡o . (,;tigaTIt�tosmaduros porpeti,'c;X1os largos(;p¡ilr,�t'ex,: trigoeñ:ra "'s d�n;l�%�é 'd� ... O" �rim�nto de,di�aci6n d delorgani io;'se ún.se €n' ;;fiC:�f. áfé · f' · •. : ��'¡; ; ; ' ',o •• iepo�o seifi��ª���.p�f�l¡m;eÍfté;iitnbié�4k.;c�' . Pérlodos �!'I:Q� de retenci�pde ." ñerulten líf'tecupef[¿ión ·�.''in�tt&dQfi'.á111 gain�-. sÍítlifarmente . ". gametas lJladuras se han encontrado e

i ' ,';,'; " 1 9921 rr:Ji·de;. C:•. . virginic¿á �(1)QS¡HlQjJfiy ¡ Davis , " "

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. · es:�diadas de.estol!,biYa1YQs. '��&I!i/e.SOVa.n j�i1()y�fen,,���ec�I�(;ci6ft d�lasm\.\es ,aNor�< ín,asivament�� fjhesdehve��: "�ente ,bert(imo�'Agevedosu c�lahol'ac� ;�l eul­ . .' eptran. �tllnafaSe'de reabsOf(5iÓn . ". . 6gona-. nfittoitigas� a sus ,;thr011'� M�aell�pY �f'tíZ1p� ," t' sbbf�'�1"nllipu)0ritO: " '.' dal cu:y&aUf�Qf8nesde3. � 4 111e�tgr1E:n:éd8tii'S�," , :valioSOS co�entarlós ,";/.,� ".:",��.j-:n·')h:'· '��14á\ e¡ /l.",' ,<. ';�':'V'" _, ,',c "\' ·�:':'·�7'.' ' / , ,. , , . , ' . te, 11l!1���pec��sgÍJ�,'��splj�:��l . . e;�#nítipal.•.. de'y�t�� rápídaIjlente;rei niciªn�l�.\�_tpg�ne� ' .. sj�;'� iñv�rhan'con lag6mid�e�etapas'ayánza�' RESúMEl'{'' ¡ga� de desártollo:púeden ten�r;hlf�;at'Ur.ia�aéi­ • . ' , < , t,�> f�a:.aeJ·etenergiufiefos potpij' (1s;pto16ng4" La capacidad de MOdiolusca�il.\��tiiil¡\t8f��í�es�vey retener grunet9s madUI?�por � ....••. dos; Ve�ús (Merc¿�r{a) me�q ftáriiiicJ,iY9ciélo penodo�:ll:lfgos se,est\!.p¡ó 640 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL

organismos sexualmente maduros sometidosa condiciones Garza Aguirre, M. del C. & L. F. Bückle Rarnírez. 1989b. de baja temperatura y raciones alimenticias superiores a las Estructurade tallas,reclutamiento y crecimientodel mejil­ de mantenimiento. La efectividad del tratamiento se verifi­ lón Modiolus capax(Conrad) (Bivalvia: Mytilidae) en la có mensualmente y se contrastó con la condición reproduc­ Bahía de LosAngeles, Baja Califomia, México. An. Insl. tiva de los organismos en el medio natural. En el lote expe­ Cienc. del Mar y Límnol., U.N.A.M. 16: 245-254. rimental no se registraron desoves expontáneos y aunque los índices de condición general y gonadosomático se man­ Gutiérrez Galindo, E.A., G. Flores Muñoz & J.A. tuvieron consistentemente mejores que en el medio natural, Villaescusa Celaya. 1988. Hidrocarburos c1orados del para la octava semana de tratamientolas gónadas ya presen­ Valle de Mexicali y Alto Golfo de California. Ciencias taban evidencias de reabosorción. Se postula que las carac­ Marinas 14: 77-90. terísitcas del ciclo reproductivo natural, desove masivo en verano y reposo a fines de otoño y pricipios de invierno, li­ Lannan, J.E., A. Robinson & w.P. Breese. 1980. Broodstock mita la capacidad del rnítilido de retener gametos maduros management of Crassostrea gigas. n.- Broodstocks por períodos prolongados. conditioning to maximize larval survival. Aquaculture 21: 337-345.

Loosanoff, V.L. & M.C. Davis. 1951. Delaying spawning of Lamellibranchs by low temperature. J. Mar. Res. 10: REFERENCIAS 197-202.

Aguirre Hinojosa, E. & L.E Bückle Ramírez. 1992. Análisis Mann, R. 1978. A comparison of morphometric, biochemi­ de la fijación del mejillón Modiolus capax (Conrad) cal and physiological condition in marine bivalve mol­ (Bivalvia-Mytilidae)durante el desarrollo de una comu­ lusks, p. 484-497. In J.A. Thorp & I.w. Gibbons (eds.). nidad sobre sustratos artificiales en la Bahía de Los Energy and environmental stress in aquatic systems. Angeles, B.C. Ciencias Marinas 18: 33-48. DOE Symp. Ser. No. 48.

Bayne, BL 1976. Aspects of reproduction in mollusks, p. Manzi, J.J., N.H. Hadley & R.T. Dillon. 1991. Hard c1am, 432-448. In M. Wiley (ed.). Estuarine Processes. Vol. 1: Mercenaria mercenaria, broodstocks: growth of select­ Uses, stress and adaptalion lo Ihe estuary. Academic, ed hatchery stock s and their reciprocal crosses. Nueva York. Aquaculture 94: 17-26.

Brusca R.e. 1980. Cornrnon intertidal invertebrates of Ihe Mazón SlIastegui, J.M. 1988. Acondicionamiento y desove de Gulf of California. Universily of Arizona, Tucson. 513 p. cuatro especies de moluscos bivalvos alimentados con dietas artificiales. Rev. Lalinoam. Acuicultura. 23: 4-13. Bückle Rarnírez L.E & B.C. Farfán. 1988. Experiencias y posibilidades del cultivo de Modiolus capax en Bahía de Menzel, R.W. 1989. The biology, fishery and culture of qua­ Los Angeles, p. 119-127. In Memorias, Encuentro hog clams, Mercenaria, p. 507-521. In J.J. Manzi & M. regional sobre producción del mejillón. Ensenada, Baja Castagna (eds.). Clam mariculture in North America. California, México. Elsevier, Amsterdam.

Chipperfield, P. N.J. 1953. Observations on the breeding and Muranaka M.S. & J.E. Lannan. 1984. Broodstock manage­ seltlemenl of Mytilus edulis (L.) in british waters. J. ment of Crassostrea gigas: environmental influences on Mar. Biol. Ass. U.K. 32: 449-476. broodstock conditioning. Aquaculture 39: 217-228.

Da Costa-Gómez, C.A. & N.A. Valle Díaz. 1989. Ochoa Báez, R.l. 1985. Antecedentes sobre el ciclo de repro­ Disponibilidad biológica de metalestraza en el mejillón ducción de Modiolus capax (Conrad, 1837) (Bivalvia: Modiolus capax del Mar de Cortéz. Tesis de Mytilidae) en la Bahía de La Paz, Baja California Sur, Licenciatura. Facultad de Ciencias Marinas. México. Inv. Marinas CICIMAR 2: 86-103. Universidad Autónoma de Baja California. Ensenada, Baja California, México. 77 p. Olguín Espinoza, 1. 1987. The reproductive cycle of Crassostrea virginica (Gmelin) in the Apalachicola Bay, Garza Aguirre, M. del C. & L.F. Bückle Ramírez. 1989a. Florida. Master's thesis. Florida State University, Ciclo reproductivo del mejillón Modiolus capax Tallahassee. 87 p. (Conrad, 1837) (Bivalvia, Mylilidae, Anisomyaria) en la Bahía de Los Angeles, Baja California, México. Orduña Rojas, J. & B. e. Farfán. 1991. Induced spawning An. Ins!. Cienc. del Mar y Limno\., U.N.A.M. 15: and ontogeny of Modiolus capax Conrad (Bivalvia: 157-170. Mytílidae). Veliger 34: 302-308. I¡:','� " Rléo Mo(a, R. 1987. Efecto interactivode la temperatura y 'Seed, R.'1976. Ecology; p. 13>'65. In: a:(� Bayne (ed.). de c!'!licentraciÓl1 de microalgas en, \a.fi$iologíaalimen­ Marine mussels theifecology and physi'ólogy. Int. 'Siol.

ticia y la energía potencial para el, crecimiento de , .ProgranuneX. Cambridge University; Cambridge. M04ioJuscapax Conrad (Bjvalvia:.Mytilidae). Tesis de Maestría en Ciencias. Centro de Investigación Uning, S.D. 1993. Procedures for the mainteÍlance and Científica y de Educación Superior de Ensenada, B.C. �tcheryconditioning of bivalve broodstock. World México. 91 p. Aquaculture 24: 78-82.

Sastry,A. N. 1978. Physiology andécology ofreproductlon . ".in marine invertebrates,. p. 279-299. In F.J. Ve¡berg l -" -- tuartn:-- ·"'·---- -:·:-::. --"'------'-. �-.. �' �. (ed:).'-Physiological eco ogy of es e orgamsms. Uni"ersity of South Carolina, Columbia; '.