© Амурский зоологический журнал. VII(2), 2015. 140-145 Accepted: 28.05. 2015 УДК 595.789 © Amurian zoological journal. VII(2), 2015. 140-145 Published: 30.06. 2015

ДВА НОВЫХ ПОДВИДА ORNATA CHRISTOPH, 1893 (, ) ИЗ ЕВРОПЫ И СРЕДНЕЙ АЗИИ С.К. Корб1, Б.В. Страдомский2, Г.В. Кузнецов3 [Korb S.K., Stradomsky B.V., Kuznetsov G.V. Two new subspecies of Melitaea ornata Christoph, 1893 (Lepidoptera, Nymphalidae) from Europe and Middle Asia] 1Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, ул. Коммунистическая 28, г. Сыктывкар, Республика Коми, 167982, Россия. E-mail: [email protected] 2Институт аридных зон ЮНЦ РАН, пр. Чехова 41, Ростов-на-Дону, 344006, Россия. E-mail: [email protected] 3Ул. Борьбы, 4–24, Волгоград, 400006, Россия. E-mail: [email protected] 1 Institute of Biology, Komi Science Centre of the Ural Division of RAS, Kommunisticheskaya str. 28, Syktyvkar, Komi Republic, 167982, Russia. E-mail: [email protected] 2Institute of Arid Zones, Southern Science Centre of RAS, Chekhov av. 41, Rostov-on-Don, 344006, Russia. E-mail: [email protected] 3Borba str., 4–24, Volgograd, 400006, Russia. E-mail: [email protected] Ключевые слова: шашечницы, Melitaea ornata, систематика, молекулярные исследования, новые подвиды Key words: checkerspot butterflies, Melitaea ornata, systematics, molecular investigations, new subspecies Резюме. В настоящем сообщении молекулярными методами показывается, что на территории Северного Тянь- Шаня обитает вид Melitaea ornata Christoph, 1893; вид M. phoebe (Goeze, 1779) на Северном Тянь-Шане не обнаружен. Описываются два новых подвида M. ornata: M. o. adversaria ssp.n. с типовым местонахождением «Киргизия, Киргизский хр., окр. пос. Ала-Тоо, 1100 – 1200 м» и M. o. reliquiae ssp.n. с типовым местонахождением «Волгоградская обл., Ольховский р-н, с. Каменный Брод». Показано, что возраст подвидов M. ornata составляет приблизительно 100 тыс. лет. Summary. Molecular methods have shown that the North Tian-Shan territory is inhabited by only one species Melitaea ornata Christoph, 1893; M. phoebe (Goeze, 1779) is not recorded from the North Tian-Shan. Two new subspecies of M. ornata are described: M. o. adversaria ssp.n. with the type locality «Kirghizia, Kirghiz Mts., Ala-Too settlement vicinity, 1100 – 1200 m» and M. o. reliquiae ssp.n. with the type locality «Russia, Volgograd Prov., Olkhovsky distr., Kamenny Brod». It is shown that the age of these M. ornata subspecies is about 100.000 years.

В опубликованной недавно ревизии рода нем Востоке встречается M. telona. Дальнейшие Melitaea [van Oorschot, Coutsis, 2014: 59-61] так- исследования [Tóth, Varga, 2010; Кузнецов, Стра- сон M. ornata Christoph, 1893 синонимизирован домский, 2010; Tóth, Varga, 2011; Кузнецов, 2011] с M. phoebe (Goeze, 1779); для Урала эти авторы показали, что южнорусские и европейские попу- приводят M. telona Fruhstorfer, 1908 [op. cit.: 63]. ляции второго вида принадлежат к одному так- Описанный более ста лет назад [Christoph, 1893] сону, старейшим пригодным названием которого таксон ornata долгое время считался, а некоторы- является M. ornata. Новейшие молекулярные ис- ми авторами считается до сих пор, подвидом M. следования [Tóth et al., 2014] показали самостоя- phoebe [Tuzov, 1993; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; тельность M. ornata и M. telona. Коршунов, Горбунов, 1995 и др.] или его сино- То, что в Южной Европе и Северо-Западной нимом [Bogdanov et al. 2000; Gorbunov, 2001; Азии обитает два вида-двойника группы M. van Oorschot, Coutsis, 2014 и др.]. После работы phoebe, обсуждается давно; они приводились под [Hesselbarth et al., 1995] для Юга России и Кав- разными названиями: M. telona, M. ornata, M. каза стал указываться вид из группы «phoebe» ogygia Fruhstorfer, 1908, M. emipunica Verity, 1919 Melitaea punica Oberthür, 1876 [Bogdanov et al. [Russel et al., 2007; Varga et al., 2005; Wahlberg, 2000; Korb, 2005; Gorbunov, Kosterin, 2007]. Ге- 2000; etc.]. В последние годы проблемам иденти- нетические и морфологические исследования фикации этих видов посвящено несколько работ [Wahlberg, Zimmermann, 2000; Russell et al., 2007; [Tóth, Varga, 2010, 2011; Tóth et al., 2014], выделе- Leneveu et al., 2009] показали видовую самостоя- ны диагностические признаки и обозначен неотип тельность таких таксонов, как M. punica и M. tel M. phoebe [Tennent, Russel, 2010]; обозначение не- ona Fruhstorfer, 1908, которые до недавнего вре- отипа имеет первостепенное значение для пони- мени считались подвидами M. phoebe; также вы- мания объема вида и разделения видов-двойников яснилось, что M. punica является обитателем Се- внутри группы: гусеница обозначенного неотипа верной Африки, а в Западной Европе и на Ближ- имеет черную голову (гусеница второго вида-

140 Рис. 1: 1 – Филогенетическое дерево группы , построенное на основе анализа различий последовательнос­ тей ДНК гена COI с применением метода максимального сходства; 2 – Филогенетическое дерево группы Melitaea phoebe, построенное на основе анализа различий последовательнос­тей ДНК гена EF-1a с применением метода макси- мального сходства; 3 – Распространение M. ornata в текущее время и предполагаемое распространение в прошлом (ок. 150 – 100 тыс. лет назад), черный кружок – популяция в Волгоградской области; 4 – Melitaea phoebe saturata Staudinger, 1892, лектотип ♂, гениталии; 5 – Melitaea ornata adversaria ssp.n., паратип ♂, гениталии

141 двойника имеет красную голову). ущелье Талди находится к северу от г. Джаркент На Северном Тянь-Шане встречаются бабочки, в междуречье рек Усек и Тышкан. Нами проводи- по внешним признакам относящиеся к M. ornata. лись сборы в этом локалитете в 2010 г.; собранные Для этих бабочек традиционно применяется на- экземпляры из группы M. phoebe относятся толь- звание saturata Staudinger, 1892. Однако деталь- ко к M. phoebe, других видов мы не собирали. Ти- ное сравнение собранного нами на Тянь-Шане повой материал alatauica Wagner, 1913 нам найти материала с типовыми экземплярами saturata по- не удалось, однако фотографическое изображе- казало, что они относятся к разным видам. Этот ние типов, опубликованное в первоописании, не факт послужил обоснованием молекулярной про- оставляет сомнений в том, что этот таксон отно- верки собранного нами на Тянь-Шане материала. сится к M. phoebe. Любопытно, что сравнивал его В результате этой проверки оказалось, что тянь- Ф. Вагнер с M. ornata (см. Wagner, 1913: Fig. 5, шанские популяции Melitaea из группы phoebe от- 6), однако где был собран экземпляр, использо- носятся к виду ornata. ванный Ф. Вагнером для сравнения, не указано. Для анализа использован экземпляр ornata Учитывая все вышесказанное, описываем новый (Kyrgyzstan, Ala-Too, 1100 m, 02.06.2014, S. Korb). подвид M. ornata из Северного Тянь-Шаня. Обработку образцов тканей, амплификацию Распространение вида (рис. 1: 3) является клас- участков митохондриального гена первой субъе- сическим примером ледниковой дизъюнкции. Дне- диницы цитохромоксидазы (COI) ДНК и ядерно- провское оледенение в период своего масимума го гена Elongation Factor 1-alpha (EF-1a), а также (ок. 150 тыс. лет назад) покрывало большую часть секвенирование амплифицированных фрагментов Европы и спускалось на юг широкими языками, проводили аналогично процедурам, описанным разорвавшими перигляциальные биотопы (в ко- ранее [Водолажский, Страдомский, 2008]. торых, очевидно, и обитала предковая форма M. Для получения ПЦР-продуктов COI исполь- ornata – как и других плейстоценовых чешуекры- зовали прямой праймер (5’-GGT CAA CAA ATC лых) на обширные фрагменты: по р. Волга прак- ATA AAG ATA TTG G-3’) и обратный праймер (5’- тически до территории современного Волгограда TAA ACT TCA GGG TGA CCA AAA AAT CA-3’), (граница подземного оледенения зафиксирована для Ef-1a – прямой праймер (5’- TAC CAT CGA еще южнее – в Астраханской области) (волгоград- GAA GTT CGA GAA G -3’) и обратный праймер ская дизъюнкция ареала M. ornata); по Уральскому (5’- GCC ACC CCT TGA ACC AGG GCA T -3’). хр. – до его южных отрогов (южноуральская дизъ- Анализ первичных нуклеотидных последо- юнкция ареала M. ornata); по Карпатам и частично вательностей проводили с использованием про- по р. Днестр (македонско-румынская дизъюнкция граммы BioEdit Sequence Alignment Editor. ареала M. ornata) [Чистяков и др., 2000]. Ледник Полученные последовательности сравнивали отступил приблизительно 100 тыс. лет назад; это с результатами исследования COI и Ef-1a генов, время с определенной степенью приближения представленных в работе [Tóth et al., 2014] для можно считать возрастом всех четырех дизъюнк- M. ornata и M. phoebe с применением алгорит- ций (с приближением потому, что ледниковые ма Maximum Likelhood с помощью программы щиты отступали неравномерно, следовательно, MEGA6 [Tamura et al., 2013], и графически пред- фактический возраст каждой отдельной дизъюнк- ставляли в виде ML-кладограмм. ции различен, но не может различаться больше чем Результаты исследований показали, что M. на 10 тыс. лет). Учитывая возраст волгоградской ornata и M. phoebe образуют на обоих кладограм- дизъюнкции, точечный характер распространения мах две независимые ветви (рис. 1: 1, 2). Причем и уровень различий, волгоградскую популяцию изученный нами экземпляр располагался в кладах вида описываем как отдельный подвид. M. ornata как для COI-, так и Ef-1a-генов, т.е. и ОПИСАНИЯ НОВЫХ ПОДВИДОВ по митохондриальному, и по ядерному маркерам может быть характеризован исключительно, как Melitaea ornata adversaria ssp.n. (цвет. таб.: 3, 4, 7) M. ornata. Типовой материал. Голотип ♂, 12.06.2014, Кирги- Из Средней Азии ничего, похожего на M. зия, Киргизский хр., окр. пос. Ала-Тоо, 1100-1200 м, ornata, никогда не описывалось. Единственный leg. С. Корб. Паратипы: 23♂, 12♀, 2.06 – 15.06.2014, таксон, описанный из прилегающего региона – там же, leg. С. Корб; 62♂, 29.05–02.06.2015, там же, Melitaea phoebe alatauica Wagner, 1913 (омоним leg. С. Корб; один из них (идентификационный названия Melitaea alatauica Staudinger, 1881; за- музейный номер ILN04) секвенирован. Голотип менено В. Внуковским на название M. phoebe передан для хранения в Зоологический институт wagneri Wnukowsky, 1929) (типовое местонахож- РАН (С.-Петербург), паратипы: секвенированный дение: «Schlucht Taldi» [Wagner, 1913: 89]). Со- экземпляр хранится в коллекции Института арид- гласно пояснению Ф. Вагнера [Wagner, 1913: 25], ных зон Южного Научного Центра РАН (Ростов-

142 на-Дону), остальные экземпляры – в коллекциях крыльев (цвет. таб. VI: 1-4): у номинативного под- авторов. вида окраска крыльев не такая яркая и насыщенная, Описание. Длина переднего крыла голотипа как у adversaria, с характерными белесыми вкра- 21 мм, паратипов 19.5 – 23 мм. Верхняя сторона плениями на верхней стороне крыльев (их никогда крыльев яркого красно-оранжевого цвета с розо- не бывает у нового подвида); крылья нового под- вым оттенком, с характерным для видов группы вида как снизу, так и сверху темнее, чем у номина- M. phoebe рисунком: тонкой краевой черной кай- тивного (у последнего они разных оттенков оран- мой, антемаргинальной черной краевой перевя- жевого цвета, у adversaria – кирпично-красные); зью, состоящей из соединенных черных полулун- элементы крылового рисунка нового подвида зна- ных штрихов (на переднем крыле – с разрывом в чительно ярче и контрастнее, чем у номинатив-

ячейке М3 – Cu1); субмаргинальная перевязь на пе- ного. В целом бабочки нового подвида выглядят

реднем крыле неполная, в ячейке М3 – Cu1 соеди- окрашенными более сочно, ярко и контрастно. няется с антемаргинальной. Дискальная перевязь Diagnosis. A new subspecies differs well from the на переднем крыле состоит из крупных черных nomenotypical one by the wing pattern and coloration:

пятен на переднем крыле, после жилки М2 обыч- in the nomenotypical subspecies wing coloration is но разделяется на два ряда пятен; самым крупным not that bright and rich, as in adversaria, with the пятном перевязи является пятно, расположенное у characteristic whitish spots on the wings upperside анального края. На заднем крыле постдискальная (that never present in the new subspecies); the wings перевязь состоит из ряда черных овальных или of new subspecies in upperside as well as in underside неправильной формы пятен (базальная сторона) и are darker than in nomenotypical one (being brick-red из ряда черных прямых штрихов, расширяющих- in spite of various orange tones in ssp. ornata); the ся к анальному краю (внешняя сторона), между wing pattern in the new subspecies is much brighter которыми фоновая окраска едва заметно светлее. and more contrast than in nomenotypical subspecies. Базальный и дискальный рисунок на переднем и In general the butterflies of new subspecies appear заднем крыльях состоит из тонких волнистых чер- richer, brighter and more vivid in color. ных штрихов. Нижняя сторона переднего крыла Биология. Бабочки обычны в низкогорьях и того же цвета, что и верхняя, со светлой (белесой нижнем ярусе среднегорий на высотах от 900 до или белесо-оранжевой) вершиной. Черные пятна 1500 м. Биотопы (цвет. таб. VI: 8): участки остеп- антемаргинального ряда отдельные, полулунной ненных или сухих лугов, как открытых, так и с формы, ряд неполный (обычно заканчивается до зарослями кустарников. Время лёта: последние

жилки Cu1, реже – Cu2). Субмаргинальный рису- числа мая – 20-е числа июня. Кормовые растения нок представлен черными полулунными штри- гусениц: васильки (Сentaurea sp.). хами в вершинной части крыла. Дискальный ряд Этимология. Adversaria (лат.) – «противополож- черных пятен полный. Дискальный и базальный ная». Название отображает характер распростране- рисунок представлены пятью тонкими черными ния бабочки: она обнаружена на противоположной, волнистыми штрихами. Нижняя сторона задне- южной стороне Турана, в противовес номинативно- го крыла белая или белесая, антемаргинальный му подвиду, обитающему на северной его стороне. рисунок представлен отдельными полулунными Melitaea ornata reliquiae ssp.n. черными штрихами; имеется красно-оранжевая (цвет. таб. VI: 5, 6, 11) субмаргинальная перевязь из полулунных пятен, ограниченных снаружи и изнутри черными по- Типовой материал. Голотип ♂, 23.05.2015, лулунными штрихами, соединенными в перевязи. Волгоградская обл., Ольховский р-н, окр. с. Ка- Дискальная красно-оранжевая перевязь слита в менный Брод, leg. Г.В. Кузнецов. Паратипы: ленту неправильной формы, с черной оторочкой 3♂, 23.05.2015, там же, leg. Г.В. Кузнецов; 1 ♂, по обеим сторонам. В базальной области кры- 29.04.2015, там же, ex larva, leg. Г.В. Кузнецов. ла имеется 3 оранжевых пятна в черной отороч- Голотип передан для хранения в Зоологический ке и два черных мазка в костальной области; по институт РАН (С.‑Петербург), паратипы в коллек- анальному краю имеется три черных мазка. Вдоль циях авторов. дискальной ленты снаружи проходит перевязь из Описание. Длина переднего крыла голоти- черных мазков. Самка несколько крупнее самца, па 20 мм, паратипов 19-20 мм. Крылья сверху рисунок крыльев такой же, как у самца, но его коричневато-оранжевые. Крыловой рисунок верх- элементы немного светлее и более обширные. ней стороны переднего крыла представлен чер- Гениталии самца (рис. 1: 4, 5) типичного для ной краевой линией, антемаргинальным черным группы M. phoebe строения. рисунком, соединяющимся с субмаргинальным

Диагноз. Новый подвид хорошо отличается от в ячейке М3 – Cu1; дискальная перевязь черных номинативного особенностями окраски и рисунка пятен полная, на дискальной жилке пятна слиты

143 в единое сплошное пятно. В дискальной ячейке subspecies it is red-brown. The submarginal belt on три более темных (оранжево-коричневых) пят- the hindwing underside in the new subspecies consists на, окруженных черными тонкими линиями. На of rounded orange strokes, and in other subspecies it заднем крыле сверху рисунок представлен чер- is made up of orange lunules. ной краевой тонкой линией, черным антемарги- Биология. В Волгоградской области населяет ме- нальным рядом полулунных штрихов (слитых в ловые склоны рек Дон и Иловля (цвет. таб. VI: 9). сплошную линию); субмаргинальная перевязь Откладка яиц наблюдалась на василек прижаточе- из более темных (оранжево-коричневых) пятен, шуйчатый ( adpressa Ledeb.) и василек с обеих сторон окруженных черными лунками. русский (Centaurea ruthenica Lam.), а после зимов- Дискальная перевязь представлена черными мел- ки гусеницы отмечены также на серпухе чертопо- кими пятнами, полная. В базальной части задне- лоховой (Serratula cardunculus (Pall.) Schischk.), го крыла сверху имеется несколько более темных наголоватке меловой (Jurinea cretacea Bunge), (оранжево-коричневых) пятен, окруженных чер- васильке Маршалла (Centaurea marschalliana ными линиями, а также несколько черных пятен и Spreng.). За год развивается одно поколение. Лет линий. Нижняя сторона переднего крыла того же наблюдается с середины мая (15.05) до начала цвета, что и верхняя, с грязно-белесой вершиной. июня (3.06). Рисунок нижней поверхности переднего кры- Этимология. Reliquiae – реликтовая; название ла состоит из черных антемаргинальных лунок, отражает характер происхождения описываемого

обычно достигающих жилки Cu1, постмаргиналь- подвида. ного рисунка из черных полулунных штрихов в БЛАГОДАРНОСТИ вершинной части и нескольких черных пятен в анальной части, полного ряда черных дискаль- Авторы признательны В.В. Золотухину (Улья- ных пятен и пяти черных дискальных волнистых новский педагогический университет) за предостав- штрихов (в дискальной ячейке). Нижняя сторона ление фотографий типовых экземпляров Melitaea заднего крыла грязно-белесая. Антемаргиналь- ornata и любезное разрешение их публикации. ный рисунок состоит из черных полулунных пя- ЛИТЕРАТУРА тен; имеется красно-оранжевая субмаргинальная перевязь из округлых мазков, ограниченных сна- Водолажский Д.И., Страдомский Б.В., 2008. Ис- следование филогенеза подрода Polyommatus (s. ружи и изнутри черными полулунными штри- str.) Latreille, 1804 (Lepidoptera: Lycaenidae) с ис- хами, соединенными в перевязи. Дискальная пользованием маркеров мтДНК. Часть I // Кав- красно-оранжевая лента на нижней стороне за- казский энтомологический бюллетень. Т. 4(1). С. днего крыла разделена на отдельные пятна. В ба- 123-130. [Vodolazhsky D.I., Stradomsky B.V., 2008. зальной области крыла имеется 4 черных мазка; Phylogenetic analysis of subgenus Polyommatus (s. str.) Latreille, 1804 (Lepidoptera: Lycaenidae) based по анальному краю имеется 3 – 5 черных мазка. on mtDNA markers. Part I. Caucasian Entomological Вдоль дискальной ленты снаружи проходит пере- Bulletin. 4(1). P. 123-130. In Russian.] вязь из черных мазков. Самка несколько крупнее Корб С.К., 2013. Дневные бабочки Северного Тянь- самца, рисунок крыльев такой же, как у самца, но Шаня. Часть 2. Семейства Nymphalidae, Riodinidae, его элементы немного светлее и более обширные. Lycaenidae. Эверсманния. Отд. вып. 4. 74 с. [Korb Диагноз. Самый темный подвид, хорошо отлича- S.K., 2013. Butterflies (Lepidoptera: Papilionoformes) of the North Tian-Shan. Part 2 // Eversmannia. Suppl. ется от номинативного и ssp. adversaria nova бо- IV. 74 p. In Russian.] лее темной окраской верха крыльев (цвет. таб. VI: Коршунов Ю., Горбунов П., 1995. Дневные бабочки 1-6). Хорошим отличием является окраска нижней азиатской части России. Справочник. Екатеринбург: поверхности переднего крыла: у номинативно- изд-во Урал. Ун-та. 202 с. [Korshunov, Yu., Gorbunov, го подвида она ярко-оранжевая, у ssp. adversaria P., 1995. Butterflies of the Asian Ruissia. A Guide. Ekaterinburg: Ural State University Press, 202 p. In nova она красно-оранжевая с розоватым оттенком Russian.] , у нового подвида – красно-коричневая. Субмар- Кузнецов Г.В., 2011. Некоторые данные по биологии гинальная перевязь снизу заднего крыла у нового Melitaea telona Fruhstorfer, 1908 и Melitaea robertsi подвида, в отличие от других, состоит из окру- uvarovi Gorbunov, 1995 (Lepidoptera: Nymphalidae) глых оранжевых мазков (у других подвидов – из в Волгоградской области // Кавказский энтомоло- оранжевых полулунных мазков). гический бюллетень. Т. 7 (1). С. 83-84. [Kuznetsov G.V. 2011. Some data about biology Melitaea telona Diagnosis. The darkest subspecies, differs from Fruhstorfer, 1908 and Melitaea robertsi uvarovi the nomenotypical subspecies and ssp. adversaria Gorbunov, 1995 (Lepidoptera: Nymphalidae) on nova by the darker wings upperside. The forewing Volgograd region. Caucasian Entomological Bulletin. underside coloration also makes good difference: in 7(1). P. 83-84. In Russian.] the nomenotypical subspecies it is bright orange, in Кузнецов Г.В., Страдомский Б.В., 2010. О нахожде- нии Melitaea telona Fruhstorfer, 1908 (Lepidoptera: ssp. adversaria nova it has coral tone, and in the new Nymphalidae) в Волгоградской области // Кавказ- 144 ский энтомологический бюллетень. Т. 6 (2). С. 193- biology and distribution // Entomologist’s Gazette. Vol. 194. [Kuznetsov G.V., Stradomsky B.V., 2010. About 58. P. 137-166. finding Melitaea telona Fruhstorfer, 1908 (Lepidoptera: Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., and Nymphalidae) in Volgograd region. Caucasian Kumar S., 2013. MEGA6: Molecular Evolutionary Entomological Bulletin. 6(2). P. 193-194. In Russian.] Genetics Analysis version 6.0 // Molecular Biology and Чистяков А.А., Макарова Н.В., Макаров В.И., 2000. Чет- Evolution. Vol. 30. P. 2725-2729. вертичная геология. М.: ГЕОС. 303 с. [Chistyakov Tennent J., Russel P.J.C., 2010. Designation of a neotype A.A., Makarova N.V., Makarov V.I., 2000. Quaternary for the nominal taxon Papilio phoebe [Denis & geology. M.: GEOS. 303 p. In Russian.] Schiffermьller], 1775 (Lepidoptera, Nymphalidae) // Bogdanov P.V., Churkin S.V., Devyatkin A.L., Dantchenko Entomologist’s Gazette. Vol. 61. P. 147-153. A.V., Murzin V.S., Samodurov G.D., Tuzov V.K., Tóth J.P., Varga Z., 2010. Morphometric study on the Zhdanko A.B., 2000. Guide to the butterflies of Russia genitalia of sibling species Melitaea phoebe and M. and adjacent territories (Lepidoptera, Rhopalocera). telona (Lepidoptera: Nymphalidae) // Acta zool. Acad. Vol. 2. Sofia, Moscow: Pensoft. 580 pp. Sci. Hungar. Vol. 56 (3). P. 273-282. Christoph H., 1893. Lepidoptera nova faunae Palaearcticae // Tóth J.P., Varga Z., 2011. Inter- and intraspecific variation Deutsche entomol. Z. Iris. Bd. 6 (1). S. 86-96. in the genitalia of the "Melitaea phoebe group" Fruhstorfer H., 1908. Neue Argynnis und Melitaea // Int. (Lepidoptera, Nymphlidae) // Zool. Anz. Vol. 250. P. entomol. Z. Bd. 1 (41). S. 310. 258-268. Gorbunov P.Y., 2001. The butterflies of Russia: Tóth J.P., Bereczki J., Varga Z., Rota J., Sramkу G., classification, genitalia, keys for identification Wahlberg N., 2014. Relationships within the Melitaea (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). phoebe species group (Lepidoptera: Nymphalidae): Ekaterinburg: Thesis Press. 320 p. new insights from molecular and morphometric Gorbunov P., Kosterin O., 2007. The butterflies information // Systematic Ent. Vol. 39. P. 749-757. Hesperioidea and Papilionoidea of North Asia - Asian Tuzov V.A., 1993. The synonymic list of butterflies from part of Russia - in nature. Vol. 2. Moscow: Rodina and the ex-USSR. Moscow: Rosagroservice. 74 p. Fodio, 2007. 408 p. van Oorschot H., Coutsis J.G., 2014. The genus Melitaea Hesselbarth G., van Oorschot H., Wagener S., 1995. Fabricius, 1807 (Lepidoptera: Nymphalidae, Die Tagfalter der Tьrkei unter Berьcksichtigung der Nymphalinae) and systematics with special angrenzenden Lдnder. Bocholt: S.Wagener. 1198 S + reference to the male genitalia. Pardubice: Tshikolovets 847 S. Publications. 360 p. Korb S.K., 2005. A catalogue of butterflies of the ex- Varga Z., Szabу S., Kozma P., 2005. Melitaea ogygia USSR, with remarks on systematics and nomenclature. kovasci Varga, 1967 (Lepidoptera, Nymphalidae) in the N.Novgorod: Korb press. 158 p. Pannonian region: taxonomy, bionomy, conservation Leneveu J., Chichvarkhin A., Wahlberg N., 2009. biology // Studies on the Ecology and Conservation of Varying rates of diversification in the genus Melitaea butterflies in Europe. Vol. 2. P. 65-68. (Lepidoptera: Nymphalidae) during the past 20 million Wagner F., 1913. Beitrag zur Lepidopterenfauna des years // Biological Journal of the Linnaean Society. Vol. Iligebietes sowie des Sary-Dschas (Asia centr.) // 97. P. 346-361. Entomol. Mitteilungen. Bd. 2. S. 22-30, 50-62, 88-95, Lukhtanov V.A., Lukhtanov A.G., 1994. Die Tagfalter 112-126, 153-157, 185-190, 244-254, 285-288. Nordwestasiens (Lepidoptera: Diurna) // Herbipoliana. Wahlberg N., 2000. The ecology and evolution of Melitaeine Bd. 3. 440 S. butterflies. Helsinki: Helsinki University. 121 p. Russel P., Tennent W.J., Pateman J., Varga Z., Benyamini D., Wahlberg N., Zimmermann M., 2000. Pattern of Pe’er G., Bбlint Z., Gascoigne-Pees M., 2007. Further phylogenetic relationships among members of the tribe investigations into Melitaea telona Fruhstorfer, 1908 Melitaeini (Lepidoptera: Nymphalidae) inferred from (=ogygia Fruhstorfer, 1908 =emipunica Verity, 1919) Mitochondrial DNA sequences // Cladistics. Vol. 16. P. (Lepidoptera: Nymphalidae), with observations on 347-363.

145