Doktori Értekezés
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
Eötvös Loránd Tudományegyetem, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Biológia Doktori Iskola Iskolavezető: Dr. Erdei Anna akadémikus, egyetemi tanár Zootaxonómia, állatökológia, hidrobiológia Doktori Program Programvezető: Dr. Török János, tanszékvezető egyetemi tanár, az MTA Doktora A KÁRPÁT-MEDENCE ÁLSKORPIÓ FAUNÁJÁNAK FAUNISZTIKAI ÉS TAXONÓMIAI VIZSGÁLATA (ARACHNIDA, PSEUDOSCORPIONES) Doktori értekezés NOVÁK JÁNOS Eötvös Loránd Tudományegyetem Témavezető: Dr. Dózsa-Farkas Klára, Professor Emerita, az MTA Doktora 2017 TARTALOMJEGYZÉK 1. Bevezetés...................................................................................................................................4 2. Célkitűzések ...............................................................................................................................5 3. Irodalmi áttekintés ......................................................................................................................6 3.1. Az álskorpiók kutatásának kezdetei ...................................................................................6 3.2. Az álskorpiók kutatása a világon ........................................................................................6 3.3. A csoport kutatása a Kárpát-medencében ..........................................................................7 3.3.1. Magyarország..............................................................................................................8 3.3.2. Szlovákia .....................................................................................................................8 3.3.3. Erdély (Románia) ........................................................................................................9 3.3.4. Kárpátalja (Ukrajna) ...................................................................................................9 3.3.5. Burgenland (Ausztria).................................................................................................9 3.3.6. Horvátország, Szerbia és Szlovénia Kárpát-medencéhez tartozó területei.................10 3.4. Az álskorpiók rendszertani helyzetének áttekintése............................................................10 4. Az álskorpiók morfológiája és határozóbélyegeik ismertetése ..................................................12 4.1. Az álskorpiók morfológiája ................................................................................................13 4.2. Taxonómiai problémák az álskorpiók esetében .................................................................19 5. Anyag és módszer ......................................................................................................................19 6. Eredmények ................................................................................................................................24 6.1. A Kárpát-medence álskorpió-faunájának taxonjai .............................................................24 6.2. A Kárpát-medencéből tévesen közölt, vagy vitatható fajok ..............................................91 6.3. A Kárpát-medence álskorpió-határozókulcsa .....................................................................100 7. Az eredmények értékelése .........................................................................................................113 7.1. Taxonómiai és faunisztikai eredmények értékelése ...........................................................113 7.2. Az álskorpiók határozóbélyegeinek értékelése ..................................................................116 7.3. Biogeográfiai vonatkozások ...............................................................................................118 - 2 - 8. Összefoglalás ..............................................................................................................................120 9. Summary ...................................................................................................................................121 10. Köszönetnyilvánítás .................................................................................................................122 11. Irodalom ..................................................................................................................................123 12. Függelékek ...............................................................................................................................137 1. Függelék – Táblázatok ..........................................................................................................137 2. Függelék – Elterjedési térképek............................................................................................139 - 3 - „Small and harmless enough not to excite fear or repugnance; obscure and drab enough not to have attracted the attention of the ”stamp-collecting” type of naturalist; rare enough to give pleasure in collecting; small enough to require the development of a considerable degree of skill in their preparation for study; numerous enough in point of number of species and old enough in point of history to throw light upon many problems of distribution – these are features that invest the false scorpions with a genuine interest.” Joseph Conrad Chamberlin (1931, The Arachnid Order Chelonethida. p. 6.) 1. BEVEZETÉS Az álskorpiók rendje rendszertanilag a pókszabásúak osztályába tarozik (Arachnida: Pseudoscorpiones), és a kaszáspókok, skorpiók illetve rovarpókok mellett az osztályba tartozó négy mezodiverz rend egyikét képviselik (Harvey 2002). Morfológiailag minden más pókszabásútól jól elkülöníthető, rendszertanilag egységes csoport. Igen ősi ízeltlábúak, képviselőik már a legelső szárazföldi állatok között jelen voltak - legkorábbi fosszíliáik a Devon földtörténeti korból származnak, mintegy 380 millió évvel ez előttről (Shear és mtsai 1989). A tudomány számára legelső két fajukat még Linné írta le 1758-ban, Acarus cancroides és Acarus scorpioides néven (Linaeus 1758). A XIX. század közepén még mindössze 54 álskorpió-fajt ismertünk (Legg & Jones 1988), ma ez a szám meghaladja a 3500-at (Harvey 2013). A sarkvidékek kivételével a hóhatár alatt szinte minden szárazföldi élőhelyen elterjedt, ragadozó csoport, zsákmányukat főleg atkák, ugróvillások és más apró ízeltlábúak képezik. Legtöbb fajuk avarlakó, de megtalálhatóak fakéreg és kövek alatt, mohapárnákban, növényi törmelékek között, madár- és emlősfészkekben, illetve emberi környezetben is – sőt, kifejezetten a barlangi életmódhoz alkalmazkodott, eutroglobiont fajokat is találunk közöttük (Legg & Jones 1988). Legtöbbjük igényli a magas páratartalmat, de vannak köztük kifejezetten a szárazabb élőhelyeket előnyben részesítők is. A talaj- és avarlakó fajaik denzitása helyenként elérheti a 100 egyedet négyzetméterenként, ragadozóként pedig jelentős hatást gyakorolnak a talaj-életközösségek szerkezetére (Goddard 1976). Nevüket a skorpiókra emlékeztető külsejüknek köszönhetik, ugyanis ők is rendelkeznek módosult tapogatólábakkal (ollókkal), viszont az utótestük vége nem vékonyodik el, és méregtövis sem található rajta. A legkisebb fajok testhossza alig éri el az 1mm-t, a legnagyobbaké pedig 1cm körüli (Harvey 2002). Az olló, vagy tapogatóláb fontos szerepet - 4 - tölt be a táplálékszerzésben, a fészeképítésben, az érzékelésben és a szociális viselkedésben egyaránt. Bizonyos álskorpió-taxonokra jellemző a territoriális viselkedés, illetve a párzás előtt a násztánc (Weygoldt 1969). A csáprágójuk mozgatható ujjának végén található szövőmirigyek segítségével bizonyos taxonjaik petéik lerakása, vedlés vagy pedig hibernáció céljából fészket készítenek. Egyes csoportjaikra jellemző magatartásforma a forézis – ennek során főleg repülő rovarok lábaiba kapaszkodnak bele, és a gazdaállattal „utazva” akár nagyobb távolságokat is megtehetnek. A forézis korai evolúciós stádiuma feltételezhetően a ragadozó viselkedésből fejlődött ki (Legg & Jones 1988). Bár a csoport morfológiai alapon történő határozása meglehetősen bonyolult, sok esetben jelentős fajon belüli variabilitással bíró morfológiai, illetve morfometriai bélyegek kombinációjára épül (Beier 1963a), vizsgálatuk a Kárpát-medencében már a XIX. század második felében megkezdődött (Frivaldszky 1865; Tömösváry 1882a). Mindazonáltal a terület feltártsága sem taxonómiai, sem pedig faunisztikai szempontból nem nevezhető teljesnek, és számos, még megválaszolatlan kérdést rejt magában. 2. CÉLKITŰZÉSEK Doktori kutatásom megkezdése idején Magyarország területéről összesen 45 (Novák 2012), a Kárpát-medencéből pedig 90 álskorpió-faj előfordulását ismertük (Christophoryová és mtsai 2012a; Mahnert 2011; Harvey 2013; Novák 2015a). A jelentős múltra visszatekintő kutatások ellenére a vizsgált terület álskorpió-faunájának a feltártsága Európa más részeihez viszonyítva közepesnek volt tekinthető (Harvey 2007). A XX. század geopolitikai változásainak következtében a XIX. századból és a XX. század elejéről származó álskorpió-adatok lelőhely- megjelölései a nemzetközi fajlisták és katalógusok összeállításánál sokszor téves adatok közléséhez vezettek (Beier 1963a; Harvey 2013). Továbbá nem csak hazánkra, hanem az egész vizsgált területre jellemző volt a faunisztikai feltártság hiánya is – sok esetben egész tájegységekről egyáltalán nem, vagy csak néhány szórványadattal rendelkeztünk. A fentiek alapján vizsgálataim célkitűzései a következők voltak: A területre vonatkozó szakirodalmi adatok összegyűjtése és kritikai értékelése. A Kárpát-medence álskorpió-fajlistájának összeállítása. A Kárpát-medence faunisztikai feltárásának folytatása.