ABRIR CAPÍTULO 2 3. Tafonomía
3.1 Introducción o o
El yacimiento de Las Hoyas es, tal y intervalo estratigráfico elegido para llevar como ya se ha mencionado en otros a cabo el estudio. apartados de este trabajo, un yacimiento de tipo Konservat-Lagerstátten en el sentido Uno de los principales problemas que de Seilacher eral. (1985), es decirun cuerpo plantea este estudio es encontrar criterios de roca que muestra una riqueza inusual en descriptivos de los caracteres tafonómicos información paleontológica tanto que presenta la asociación, dada la gran cualitativa como cuantitativamente, en el diversidad taxonómica de grupos fósiles que se encuentran restos de organismos que que se encuentran en el yacimiento que no aparecen de forma habitual en el registro corresponden a restos de organismos y o restos que portan información evidencias de su actividad, que poseen paleobiológica y detalles anatómicos que composiciones y estructuras primarias muy habitualmente no aparecen en el registro dispares y que han condicionado fósil, es decir excepcionales. comportamientos y respuestas a los procesos de alteración tafonómica y El estudio tafonómico global y la fosilización muy diferentes. Aunque se reconstrucción de lahistoria tafonómica de realizó una descripción bastante exhaustiva un yacimiento como el de LasHoyas es una de la composición del yacimiento en el tarea cuya envergadura desborda los apartado 1.4del trabajo se ha incluido aquí objetivos de este trabajo, ya que este tipo un cuadro resumen de la misma para de análisis requieren de la reunión de una facilitar el seguimiento del texto de esta enorme cantidad de datos y observaciones parte (Tabla 3.1.1). de muy diversa índole. Se han llevado a cabo en los últimos No es por tanto esto lo que se persigue, años estudios tafonómicos de algunos de no se puede encontrar aquí un profundo los grupos fósiles, de entre los que cabe estudio tafonómico del yacimiento. Por el destacar el trabajo de Martínez Delclós contrario sólo se ha pretendido realizar un (1991) sobre los diferentes estados de primer acercamiento a la problemática del conservación y los caracteres tafonómicos estudio tafonómico y a la caracterización que presentan los restos de insectos. del yacimiento en su conjunto. Se intentará por tanto describir los caracteres En Fregenal Martínez eral. (1995b) se tafonómicos generales del yacimiento y la realizó también una somera descripción de distribución de esos caracteres en el los caracteres de la mayoría de losgruposfósiles.
275 Sin embargo no se ha intentado realizar excepcionales en las que se inhibe la hasta ahora una descripción que aborde las descomposición y las perturbaciones características del yacimiento, con biogénicas» y constituyen «ventanas independencia de las asignaciones tafonómicas» (Allison yBriggs, 1990). Este taxonómicas de los restos, de la misma tipo de planteamientos contienen prejuicios manera que tampoco se ha estudiado la que impiden realizarun estudio tafonómico problemática que concierne a la con sentido y como fin en si mismo y es distribución estratigráfica de los diferentes falso considerar que los fósiles que integran estados de conservación o de los caracteres yacimientos excepcionales «sólo portan tafonómicos o la correlación de esta información paleobiológica mínimamente distribución con la secuencialidad alterada por escasos procesos sedimentaria. tafonómicosx’.
Esta aproximación es factible y cobra Se considerará sin embargo que la sentido una vez que se ha realizado una formación de yacimientos de tipo descripción e interpretación ambiental Konservat-Lagerstútten no es el resultado detalladas de las facies, en este caso de una serie de circunstancias microfacies, en las que se encuentran los excepcionales diferentes de las que fósiles. condicionan otros tipos de yacimientos, sino que al igual que todo el registro fósil Estos son precisamente los aspectos que depende de factores productivos y se pretenden abordar en esta parte del paleobiológicos, de factores extrínsecos trabajo presentado. Es decir, se ha realizado como el ambiente, y de factores intrínsecos una aproximación general al como la relación entre las entidades establecimiento y descripción de las conservadas, y que durante la fosilización diferentes tafof’acies presentes en el las entidades conservadas realizan yacimiento de LasHoyas. Se entiende como actividades, se estabilizan, se replican y se tafofacies el cuerpo estratigráfico de roca transforman (Fernández López, 1989, que se distingue de otros con los que se 1991), dando lugar a la variabilidad de relaciona lateral y verticalmente en base a caracteres tafonómicos que se observan en su conjunto particular de propiedades las asociaciones conservadas. tafonómicas (Speyer yBrett, 1988). Como complemento a los aspectos Se ha intentado abordar este trabajo tafonómicos, y parte de la descripción desde una concepción dinamicista y global del yacimiento se ha considerado evolucionista del registro fósil y de los también oportuno describir en esta parte del fósiles (sensu Fernández López, 1989, trabajo la distribución estratigráfica de los 1991) eludiendo otras concepciones del taxones que se encuentran en el yacimiento registro fósil y de los fósiles que adquieren y plantear la problemática acerca de los especial relevancia en el caso de términos en que dicha distribución podría yacimientos excepcionales, tales como ser explicada. considerar que estos «son registros en los que los procesos tafonómicos han tenido En primer lugar se expondrán los menos impacto» (Wilson, 1988); o el aspectos metodológicos del trabajo, tras lo resultado de la conjunción de un conjunto cual se describirá la distribución cje circunstancias en las que «el telón de la estratigráfica de taxones. Los aspectos preservación se ha levantado ligeramente tafonómicos se abordarán a continuación para permitir vislumbrar la extraordinaria comenzando por una descripción general naturaleza de la vida primitiva» (Barthel et de los caracteres tafonómicos que presentan al., 1990); o que las evidencias de cada uno de los grupos fósiles encontrados organismos de cuerpo blando que se en el yacimiento, y terminando con la encuentran en este tipo de yacimientos «se descripción de las tafofacies establecidas en deben a condiciones sedimentológicas este trabajo.
276 FLORA o Charophyta: Nitellaceae indet.; Characese lndet.; Clavataraceae indet. (Ay E). o Sryaphyta : Hepataphyta: Hepaticites sp. Pteridaphyta: Filicales: Schizeaceae (Ruifordia sp.), Dicksaniaceae (Onychiopsis sp.), Osmundaceae (Cladaphlebfs sp.>, Mataniaceae (Weichsetia reticulata). Spermataphyta: Bennettitales: Zamites sp. Conlferales:Cheirolepldiaceae (Cupressinacladus, Eren elopsfs, Pagfaphyllum, Brachyphyllum>, Taxod¡aceae (Sphenalepis>, lncertae sedis (Padazamites>. Gnetales: Orewrfa patamacensis Anglaspermae: Angiospermae Indet. Incorteesedis: Mantaechia vidail
FAUNA
Malusca: Bivalvia indet.
- Hamoptera: Cixiidae. Raph¡dioptera: Mesaraphiidae Caleaptera: Cuped¡dae, ?Ademasynidae, Escarabaecidea Hymenaptera: Apacrita indet. Diptera: Nemestrinidae, Stratiamy¡idae Mecoptera: Panorpidae Neuroptera: Chrysopidae (seis formas distintas), Kalligammat¡dae Chordata: Sarcopterygi¡: Coelacantiformes: Coelacant¡dae: “Halaphagus”?. Actinapterygii: Am¡iformes: Caturidae (Catun¡s sp), Amiidae
Tabla 3.1.1. Resumen esquemático de la composición y diversidad del yacimiento de Las Hoyas.
277 3.2 Recogida de Datos y Muestreo en Campo
En primer lugar se partía de un Los datos tafonómicos utilizados para desconocimiento casi total de la estratigrafia realizar el trabajo han sido recogidos y la estructura del yacimiento. Cuando se fundamentalmente en el campo, de v¡su o comenzó el trabajo el aspecto que con la ayuda de unasimple lupa de mano o presentaba el yacimiento era el de un área una lupa binocular, y durante las campañas cubierta de fragmentos de rocas laminadas, de excavación del yacimiento, no es decirde lajas, quehabían aflorado gracias habiéndose realizado análisis detallados a las labores de repoblación forestal. sobre las composiciones u otros caracteres Existían algunas catas en las que se habían que requieren técnicas más sofisticadas. extraído fósiles en campañas previas al año 1991, pero estas excavaciones no habían Poder llevar a cabo esta tarea ha sido realizadas de una forma sistemática. implicado en primer lugar diseñar y Ante este desconocimiento las primeras perfeccionar progresivamente el método de cuadrículas se colocaron de una forma casi muestreo y recogida de los datos en el aleatoria y con fines exploratorios. De la campo conforme se iban definiendo y misma forma, las primeras etapas de la elegiendo los criterios más adecuados para recogida de datos fueron aproximaciones la descripción. preliminares o ensayos concebidos de una forma general, basada en la concepción que Como ya se explicó en la introducción en ese momento se tenía acerca de cuales al análisis sedimentológico del yacimiento debían ser los datos a recoger o las la recogida de datos se ha realizado observaciones que se podían realizar desde utilizando un sistema de excavación en el punto de vista tafonómico. cuadriculas de dimensiones variables que oscilan entre los 15 y los 35 m.2, habiéndose excavado espesores que oscilan entre 80 y Las sucesivas campañas permitieron 40 cm según los casos. Las cuadrículas se adquirir progresivamente más colocaron con un lado paralelo a la conocimientos acerca del yacimiento en dirección de las capas y el otro paralelo a la todos los aspectos (estratigráficos, dirección de buzamiento y se excavaron de sedimentológicos, paleobiológicos y techo a base (ver figuras 2.4.14 y 2.4.15 en tafonómicos) y consecuentemente se han apartado 2.4.4 de este trabajo). La elección ido variando de forma progresiva los de los lugares en que se han ido situando criterios de elección de áreas de muestreo las cuadrículas de excavación, así como la así como los de recogida de datos y variabilidad de dimensiones de las mismas muestras. En este sentido y aunque las ha estado condicionada por varios factores. diferencias se han ido paliando con la
278 sucesión de etapas de excavación, los sucesión, de manera que existe una criterios de recogidade datos son desiguales componente de sesgo impuesta por estos H y no se posee la misma información de factores en el muestreo, que si bien no es E’ todos los niveles muestreados. Como aleatoria en sí misma da como resultado que o ejemplo de esta variación de criterios sirva en conjunto el espaciado estratigráfico de decir que en un primer momento se primó los niveles muestreados o la frecuencia de la búsqueda de criterios y técnicas que muestreo parezca serlo. permitieran ubicar los restos en su correcta posición estratigráfica, así como conseguir Conforme se fue teniendo un control elaborar criterios que permitieran más exacto sobre las características determinar en cada momento que la estructurales y estratigráficas y las técnicas superficie que se estaba excavando era la que era necesano emplear para conseguir misma en toda la cuadrícula. Esto que en una sistemática apropiada en la recogida de principio parece algo que no debería datos se fueron diversificando los esfuerzos entrañar dificultad alguna no era inmediato encaminados a ampliar la cantidad y en esos primeros momentos del trabajo. En naturaleza de los datos recogidos, de primer lugar todo el cuerpo de roca que manera que el volumen de datos constituye el yacimiento ha sufrido tafonómicos recogidos se ha incrementado fracturación y un intenso diaclasado, de con el tiempo, de la misma manera que se manera que se encuentra compartimentado ha incrementado su calidad y su fiabilidad. en pequeños bloques algunos de los cuales han sufrido ligeros basculamientos y Así desde la campaña de 1993 y usando colapsos a favor de planos preferentes de como base una cuadrícula abierta de forma disolución kárstica reciente. Si a esto se aleatoria en 1992 (Cuadrícula Amarilla) se suma que en conjunto las facies laminadas han venido excavando áreas e intervalos tienen un aspecto muy homogéneo en estratigráficos próximos geográficamente campo y que en esos momentos se sabía que ha sido posible correlacionar y que se muy poco acerca de las diferentes suceden estratigráficamente, permitiendo microfacies que las constuian y mucho así obtener unavisión progresivamente más menos sobre si podría ser posible completa, aunque por el momento sigue distinguirlas en campo, se entenderá que siendo muy parcial si se tienen en cuenta fuera dificultoso establecer la las dimensiones totales del yacimiento (ver correspondencia lateral de dos planos de figuras 2.4.14 y 2.4.14 en apartado 2.4.4). laminación separados por una diaclasa dentro de una misma área de excavación. La diversidad taxonómica y e] elevado número de restos muy diversos que pueden Estas mismas circunstancias explican la llegar a aparecer en un mismo nivel variación de dimensiones de las dificultaron la generación de un conjunto cuadriculas, ya que se ha intentado que éstas de criterios descriptivos que puedieran comprendan áreas no afectadas por servir para caracterizar desde el punto de fracturas o diaclasas, de manera que ha sido vista tafonómico cada nivel inevitable ir adaptando el tamaño de las independientemente de su composición áreas de muestreo elegidas a la estructura. taxonómica, de la abundancia de restos o de la distribución de los restos en el nivel. Por otra parte aunque siempre se ha En este sentido es necesario destacar por intentado excavar de una forma continua ejemplo que mientras en los primeros comenzando por el techo de las cuadrículas momentos se elaboraron estadillos para la y abriendo la mayor cantidad de superficies recogidade los datos de cada elemento fósil sucesivas de laminación hacia la base, en se ha hecho necesario modificar el enfoque, la práctica el número de niveles que pueden dado que los restos raramente aparecen ser abiertos depende de las propiedades aislados y lo más habitual es encontrar fisicas y mecánicas de estos y ha resultado varias decenas de elementos fósiles en cada imposible abrir cada intervalo nivel, pérdiendose una gran cantidad de milimétricode los que constituyen la información y operatividad en el análisis de
279 los resultados silos datos eran tomados para posición horizontal y otro en posición cada elemento de forma independiente y sin vertical cuyos orígenes coinciden. De este tener en cuenta su. relación con el resto de origen pende una cuerda graduada. El los elementos. aparato se sitúa aproximadamente en la mitad del lado de la cuadrícula paralelo a Todas estas circunstancias y la la dirección de buzamiento. Cuando se desigualdad en la cantidad y la calidad de quieren tomar las coordenadas de un fósil los datos deben de ser tenidas en cuenta en se extiende y tensa la cuerda desde el origen el momento de valorar el trabajo que se ha hasta el resto, el semicírculovertical gira realizado y sus resultados. Aunque a estas hasta encontrarse adosado a la cuerda y se alturas se ha conseguido un conocimiento toman las medidas de la longitud de cuerda más profundo del yacimiento, hay que entre el origen y el fósil, el valor del ángulo considerar que en realidad se está en el que la cuerda señala en el semicírculo comienzo de un trabajo que aún requiere verticaly el valor del ángulo que señala en perfeccionar muchos aspectos, no sólo el semicírculo horizontal la posición del sobre el muestreo y la recogida de datos, vertical. Posteriormente una sencilla sino también sobre la elaboración de los fórmula trigonométrica permite leer estas mismos, ya que es ésta la que abre nuevas medidas en términos de valores de vías y plantea problemáticas que necesitan coordenadas (x, y, z). Lógicamente existe una readaptación de los criterios de un margen de error en las medidas que en muestreo y observación. el caso de x e y es admisible, sin embargo la medida de la posición vertical o En general y aunque de forma desigual, estratigráfica (z) requiere una precisión se ha intentado recoger datos tafonómicos milimétrica, ya que un error de unos que contemplan las siguientes facetas para milímetros puede suponer que un nivel se cada uno de los elementos: localización considere compuesto por una determinada estratigráfica y localización geográfica microfacies cuando en realidad está relativa dentro del nivel, tamaño, compuesto por otra que podría ser incluso orientación, composición mineralógica y la más alejada genéticamente de la primera petrológica, grado de articulación y dentro del espectro total de microfacies. dispersión, evidencias de deformación y Debido a esto normalmente la medida de z determinación tafonómica. Todos los datos es desechada, utilizándose la localización referentes a un mismo nivel son anotados que se obtiene de la medida sistemática de en una ficha diseñada para la tarea de los espesores de los niveles que van siendo recogida de datos que permite sistematizar excavados. Al mismo tiempo se señala en la misma. El diseño de la ficha ha ido las muestras recogidas para el análisis de variando con los avances en el microfacies la posición del nivel de la forma conocimiento de las características del más exacta posible. yacimiento. Dado el gran número de restos que La localización geográfica o posición suelen aparecer en muchas capas resulta relativa de cada fósil en el nivel se obtiene muy laborioso tomar las medidas de generando un sistema de coordenadas coordenadas de cada uno de los fósiles, por propio para cada cuadrícula que permite lo que en estos casos se superpone al nivel medir los valores decoordenadas (x, y, z), una rejilla cuya luz tiene 1 cm2. La rejilla se en el que x corresponde a la coordenada encuentra reproducida gráficamente en la paralela a la dirección de las capas, y la ficha de datos. En el esquema gráfico se coordenada paralela a la dirección de representan la posición de cada uno de los buzamiento de las capas y z la coordenada restos, apoyándose en el reticulado, vertical. Para tomar las medidas se ha tomándose solamente las coordenadas de utilizado un aparato diseñado por el equipo los extremos de la rejilla. La recogida de de investigación que consta de dos este tipo de datos permite realizar estimaciones sobre la densidad de restos en semicírculos graduados colocados perpendicularmente entre sí, uno en los niveles y los patrones de distribucion.
280 Las medidas de orientaciones se toman de espesor de las capas, el color, las respecto al norte con unabrújula, no siendo características y estructuras de sus techos y necesario en el caso de este yacimiento bases, las estructuras internas y las o tomar medidas de inclinación con respecto observaciones que se pueden realizar a o a los planos de estratificación, ya que la escala macroscópica sobre el tipo de práctica totalidad de los restos están laminación interna. Además se anotan las contenidos en los planos de laminación y siglas de lamuestra o lasmuestras recogidas su inclinación es 00. para el estudio microscópico de las facies y la numeración de las fichas que contienen Existen datos que resultan la información taxonómica y tafonómica especialmente problemáticos tales como la sobre los fósiles encontrados en el nivel. determinación de las composiciones de determinados restos (insectos, crustáceos o Por tanto, se posee una extensa base de plantas, por ejemplo) o la generación de datos en la que se encuentran almacenados criterios sobre el grado de articulación los datos de toda índole recogidos en el cuando se trata de valorar éste en conjunto campo que es posterior y progresivamente para niveles que presentan una alta completada con las observaciones diversidad taxonómica de restos que realizadas posteriormente en el laboratorio muestran estructuras anatómicas muy (microfacies, asignaciones taxonómicas diferentes. másprecisas, datos tafonómicos, ubicación de los restos en la colección almacenada, Como ya se explicó en el apartado 2.4.4 etc). Esta forma de recogida de datos los datos estratigráficos y sedimentológicos permite obtener una visión rápida y una de las facies laminadas del yacimiento han información global de las características de sido recogidos durante la excavación de toda índole que presentan los niveles que cada cuadrícula, a la vez que se ha realizado han sido excavados. la extracción de los fósiles y se han tomado los datos tafononucos. A] igual que para la No todos estos datos han sido utilizados recogida de estos datos se han elaborado para la elaboración del trabajo que se unas fichas que permiten recoger presenta porque su tratamiento e sistemáticamente el las observaciones de interpretación abarcan aspectos muy índole estratigráfica realizadas en cada nivel diversos que desbordan los objetivos excavado. En estas fichas constan los datos propuestos.
281 3.3 Distribución Estratigráfica de Taxones
3.3.1 Introducción
Se ha analizado la distribución de 8.729 muy poco significativo, por lo que se optó fósiles hallados en las campañas de por agrupar los ejemplares por taxones que excavación realizadas entre los años 1992 se consideraba que tenían un diseño y 1996, distribuidos en 131 niveles morfológico, estructural y en algunos casos correspondientes al muestreo de los composicional similar Se han ensayado transeptos estratigráficos comprendidos por varios tipos de agrupaciones y se discutirán seis cuadrículas de excavación, cuadrículas datos procedentes de dos de las formas de Amarilla, Negra, Rosa, Bermeja, Naranja y agrupamiento. En la primera se consideran Morada (para localización geográfica y agrupamientos de rango menor con estratigráfica ver las figuras 2.4.14 y 2.4.15 categorías variables según los grupos, en el apartado 2.4.4 de este trabajo). Estos mientras que en la segunda se consideran niveles se han numerado de base a techo taxones mayores: vegetales, invertebrados de forma consecutiva comenzando por el no artrópodos, crustáceos, insectos, peces nivel de base de la Cuadrícula Amarilla y y tetrápodos. terminando por el nivel de techo de la Cuadrícula Morada. Para el análisis y representación se han usado histogramas de frecuencias, El objetivo perseguido con este análisis mostrando tanto la distribución absoluta, es obteneruna evaluación de la distribución como la distribución relativa de losdistintos de la frecuencia de taxones en cada nivel a grupos en la columna estratigráfica (ver lo largo de la columna estratigráfica datos en Tabla 3.3.1). Los niveles 1 a 17 muestreada, y determinar si ésta es corresponden a laCuadrícula Amarilla; los diferencial u homogénea. niveles 18 a 36 corresponden a la Cuadrícula Rosa y a los niveles lateralmente Para llevar a cabo el análisis, en un equivalentes de la Cuadrícula Negra (ver primer momento se realizó un Fig. 2.4.17 en apartado 2.4.4); los niveles agrupamiento específico, pero los 37 aSO corresponden a la parte más alta de resultados demostraron que éste resultaba la Cuadricula Negra; los niveles 51 a 78
282 pertenecen a la Cuadrícula Bermeja; los en el caso de la Cuadrícula Naranja puede w niveles 78 a 100 se encuentran en la estar asociado a un sesgo del muestreo ya H 9, Cuadrícula Naranja; los niveles 101 a 131 que la fuerte compactación de las capas que O pertenecen a la Cuadrícula Morada. componen esta cuadrícula dificultó O considerablemente realizar un muestreo Aunque los niveles se han representado exhaustivo y a la misma escala a la que fue 9> de forma continua es preciso teneren cuenta posible llevarlo a cabo en otros intervalos que entre los intervalos estratigráficos estratigráficos. correspondientes a cada columna existen existen otros intervalos queno han sido En general se observa un incremento de muestreados (ver Fig. 2.4.15 en apartado la frecuencia de aparición de restos 2.4.4). vegetales de base a techo del transepto estratigráfico total muestreado. Además de estos análisis, como técnica exploratoria y complemento se ha llevado Un examen detallado de esta a cabo un análisis de componentes distribución permite apreciar que este principales con la intención de dísenminar incremento puede ser la resultante de y, en su caso, establecer distintos estilos de distintos pulsos de incremento de ftecuencia para grupos de asociaciones (ver frecuencia. A su vez y a menor escala se datos en Tabla 3.3.fl). observa unareiteración de la tendencia gen- eral observada en paquetes de niveles, a escala centimétrica.
3.3.2 Descripción de resultados Los valores absolutos de la distribución de restos vegetales están en buena medida influenciados por la presencia episódica en Restos vegetales algunos niveles de restos de Montsechía que llegan a constituir hasta el 25% del total de Exceptuando la Cuadrícula Naranja restos fósiles recogidos en todo el muestreo. (niveles 78 a 100) y la parte superior de la Sin embargo, la frecuencia de aparición de Cuadrícula Negra (niveles 37 a 50) en la restos de Montee/ita está altamente práctica totalidad de los niveles correlacionada con la presencia del resto muestreados se han hallado restos de los grupos vegetales. Por tanto todos los vegetales. La ausencia de restos vegetales restos vegetales incluido el género ial u
100
78 o, p ‘oe a 1. .~ So VEGETALES z
36 • Fig. 3.3.1. Distribución de las Otros restos vegetales frecuencias absolutas de E 17 restos vegetales desglosados en restos del género Montsech¡a y otros restos vegetales, en los sucesivos o 500 1000 1500 2000 2500 niveles excavados, ordenados Número de ejemplares estratigráficamente.
283
> 13~
loo Fig. 3.3.2. Distribución o‘o e de las frecuencias ,~ 78 E relativas de restos vegetales frente al resto de los grupos en o,‘o los sucesivos niveles ‘o 1! 50 excavados, ordenados a, 2 estratigráficamente. 36
17 ~e~les
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Montsechia presentan un comportamiento Invertebrados no artrópodos similar (Fig. 3.3.1). Aparecen generalmente aislados con la En cuanto a las frecuencias relativas, en excepción de un único nivel que contiene general se observa también una tendencia un número más elevado de restos al incremento en la proporción de restos (gasterópodos) en la Cuadrícula Naranja vegetales frente al resto de los grupos en (Fig. 3,3.3) que a esta escala no resulta muy los niveles, de base atecho (Pig. 3.3.2). Los significativo. pulsos de incremento de frecuencias absolutas se correlacionan con intervalos de aumento de la frecuencia relativa de restos vegetales en los niveles.
131
100
o o 76 lo o, ‘o o, e‘o 50 z 36 GASTERÓPODOS
• Gasterópodos 17 Fig. 3.3.3. Distribución las frecuencias absolutas de restos de moluscos en los sucesivos niveles excavados, ordenados o 2 4 6 18 20 8 10 12 14 18 estratigráficamente. NOmero de ejemplares
284 CRUSTÁCEOS NO w ial A DECÁPODOS -i 9, • Espeleogrifáceos O~9~ • O loo- a’
o‘o ~ 78 E 1
‘o 60 z 38 u—
17
o SO lOO 150 200 250 300 350 Número de ejempbres
CRUSTÁCEOS 131 B DECÁPODOS • • Ausltapotamobius Fig. 3.3.4. A. Distribución de loo las frecuencias absolutas de restos de crustáceos no decápodos en los niveles ;S 78 excavados desglosados en ‘E o, espeleogrifáceos y ostrácodos en los sucesivos niveles a> ‘o excavados, ordenados a> 50. estratigráficamente. B. z2 Distribución de frecuencias a a absolutas de restos de 36 crustáceos decápodos desglosados en los géneros It Delclosia y Austrapotemobius, en los niveles excavados E desglosados en los distintos grupos, ordenados o So 100 150 200 250 estratigráficamente. NOmero de ejemplares
Crustáceos generalmente monoespecíficas de cada uno de los distintos grupos, sin aparente Se han considerado aquí todos los correlación entre ellos. Una aproximación grupos de crustáceos encontrados en el global indicaría una tendencia a una muestreo (ostrácodos, peracáridos disminución de la frecuencia de crustáceos espeleogrifáceos, decápodos astácidos y a lo largo de la columna. Sin embargo esta decápodos carideos). La distribución de tendencia está construida por las estos grupos está caracterizada por la aportaciones de cada uno de los grupos aparición de acumulaciones excepcionales independientemente. Es decir, los niveles
285 131,
100
‘o o 278 E o u Restos de Crustáceos 4> SSO‘o 4> 2 36 Fig. 3.3.5. Distribución de las frecuencias relativas de restos de crustáceos frente al restos de los 17 grupos en los sucesivos niveles excavados, ordenados estratigráficamente. 0% 50% 100%
con una frecuencia más alta de decápodos en las muestras que se correlacionaría con se localizan en la parte más baja de la la tendencia observada en la distribución columna, los niveles con ostrácodos de frecuencias absolutas, aunque esta aparecen como niveles con una alta tendencia se encuentra truncada por el densidad de restos por unidad de superficie intervalo de la Cuadrícula Naranja. que se distribuyen a lo largo de toda la columna, pero con una frecuencia decreciente hacia el techo (Fig. 3.3.4). Tan Insectos sólo se ha hallado un nivel con un elevado número de restos de peracáridos Para el análisis de la distribución de espeleogrifáceos, excepcional en el frecuencias absolutas se han considerado contexto considerado. por separado las fases acuáticas y las fases A lo largo de toda la columna hay una terrestres. La distribución de frecuencias absolutas no muestra una tendencia aparición constante pero de baja frecuencia de restos de crustáceos constituida por estratigráfica definida (Fig. 3.3.6). Se elementos de cualquiera de los taxones reconocen al menos cuatro picos de alta considerados que presenta una ligera frecuencia de aparición de insectos tendencia a decrecer en frecuencia hacia el distribuidos a lo largo de la columna. Estos picos de alta frecuencia están generalmente techo. constituidos tanto por fases acuáticas como por fases terrestres. Las dos formas pueden En la distribución de frecuencias relativas (Fig. 3.3.5) se observan dos aparecer asociadas o de forma intervalos estratigráficos en los que la independiente. proporción de crustáceos en las muestras La distribución de frecuencias relativas es muy elevada. La primera corresponde a la base y comprende las cuadrículas (Hg. 3.3.7), en la que no se han separado las formas acuáticas de las terrestres, Amarilla y Rosa y la segunda pertenece a la Cuadrícula Naranja. En este segundo presenta una buena correlación con la intervalo se puede observar que los distribución de frecuencias absolutas, y en ella se observan también cuatro picos en crustáceos llegan a constituir cli 00% de la muestra de algunos niveles. En general se los que los restos de insectos constituyen puede observar cierta tendencia a la porcentajes importantes de la muestra total disminución en laproporción de crustáceos obtenida.
286
> 131 INSECTOS w
U Formas terrestres E’ 1 Formas acuáticas o loo
‘o 78 o, 1 ~1 a so 2 Pig. 3.3.6. Distribución de z r las frecuencias absolutas 36 de restos de insectos desglosados en formas acuáticas y terrestres en 17 - los niveles excavados, ordenados estratigráficamente. 1 0 6 10 15 20 25 30 Número de ejemplares
131.
1.~..
‘o o 278 1! o Fig. 3.3.7. a> Distribución de las 550‘o frecuencias relativas o, de restos de 2 36 insectos frente al resto de los grupos en los sucesivos 17 niveles excavados, ordenados ~sde~sectos estratigráficamente. 1 0% 20% 40% 60% 80% 100%
Feces
La distribución de frecuencias absolutas presencia de restos de peces en el resto de observada está fuertemente condicionada la columna es constante pero con por la distribución de los restos más frecuencias absolutas muy bajas. Los frecuentes que corresponden a restos de niveles de aparición de individuos juveniles individuos juveniles de distintos taxones de de teleósteos primitivos suelen presentar teleósteos primitivos (Fig. 3.3.8). Esta una altadensidad de ejemplares y se han distribución presenta su máxima frecuencia interpretado como niveles de mortalidad en en la base del intervalo estratigráfico total masa (Pinardo Moya et al., 1995). de muestreo (en los niveles comprendidos por la Cuadrícula Amarilla y en la parte No existe una correlación entre la basal de las cuadrículas Rosa y Negra). La distribución de frecuencias absolutas (Fig.
287
> 131
PECES
loo • leleásteos primitivos Ls. ¡ Otros restos de peces E ‘o ~78 ‘ce
a> ‘o 5 ~60 2 a 36 Fig. 3.3.8. Distribución de las r frecuencias absolutas de restos de peces, desglosados 17 en telósteos primitivos y otros en los niveles excavados, ordenados estratigráficamente. o 20 40 60 60 100 120 140 160 Número de ejemplares
3.3.8) y la distribución de frecuencias absolutos (Fig. 3.3.10), este tipo de casos relativas (Fig. 3.3.9). La distribución de se corresponden con niveles en los que el frecuencias relativas no registra de una número total de elementos recuperados es forma tan clara la tendencia a la también muy bajo. disminución en la concentración de restos de peces. En los intervalos basales los perfiles de las distribuciones son similares Tetrápodos y se observa una mayor cantidad de niveles en los quese registran restos de peces. Hacia Estos son los grupos taxonómicos que el techo los restos de peces constituyen un presentan unas menores frecuencias porcentaje importante del total de las relativas y absolutas en el muestreo y por muestras de una gran cantidad de niveles, tanto su representatividad puede en algunos casos el 100% de la muestra. círcunseribirse a su presencia testimonial liado el bajo número de restos de peces que en algunos niveles. estas muestras contienen en términos
131
loo o, o ,~ 78 1! o> a> ‘o A~5O a> 2 36 Fig. 3.3.9. Distribución de las frecuencias relativas de restos de peces frente al 17 u Restos de Peces resto de los grupos en los sucesivos niveles excavados, ordenados estratigráficamente. 0% 20% 4O% 60% 80% 100%
288 En conjunto, la distribución de los que podría estar relacionada con las w taxones considerados en el muestreo correlaciones observadas en las muestra una correlación positiva de las distribuciones de frecuencias absolutas de o frecuencias absolutas entre los restos de los distintos grupos en sentido o peces y los restos de crustáceos y una estratigráfico. correlación negativa entre estos y los restos de plantas. Atendiendo a estos datos se ha Otra característica singular observada en intentado encontrar una asociación de la distribución estratigráfica de los restos niveles caracterizados por estos grados de es la correlación que se observa entre las correlación. Con este objetivo se han máximas y mínimas frecuencias de realizado distintos análisis de componentes elementos recuperados y las microfacies principales que sin embargo no muestran sedimentarias que componen dichos la presencia de asociaciones definidas y niveles. Así, las máximas frecuencias repetidas en la columna estratigráfica (Fig. observadas a lo largo de la columna (Fig. 3.3.10). Es decir, que no existen distintos 3.3.11) se corresponden siempre con conjuntos de niveles que puedan ser niveles compuestos por microfacies 7 y 8, agrupados o considerados como semejantes y microfacies 6 en algunos casos, mientras por presentar composiciones y que las menores frecuencias se suelen distribuciones de frecuencias relativas observar tanto en los niveles compuestos similares. Estos análisis sí muestran por el por microfacies 1 a 5 como por cualquiera contrario cierta tendencia a la expansión de de las otras mencionadas. la nube de puntos respecto al eje de abeisas
• ~ ~ •40 500
rAc.[0
Fig. 3.3.10. Análisis de componentes principales realizado con la frecuencia de aparición de los distintos taxones en los niveles de muestreo. El diagrama bivariante se ha construido utilizando los dos ejes que explican un mayor porcentaje de variación de la muestra (ver Tabla 3.3.11).
289 131.
1-
loo r
o‘o ~ 78 E o>
‘o r a> e> sSO o, z Fig. 3.3.11. Distribución de las 36 frecuencias absolutas de aparición de fósiles en los sucesivos niveles excavados 17 br ordenados estratigráficamente.
o 500 1000 1500 2000 2500 Número de ejemplares
3.3.3 Discusión de los resultados una concentración preferente en los niveles del techo. El estudio sedimentológico de las Proponer una hipótesis o un conjunto facies laminadas de los intervalos de hipótesis que permita explicar las muestreados permite identificar a grandes distribuciones observadas es sumamente rasgos una tendencia general a la arriesgado y fácilmente podría entrar en el somerización del medio. Esta somerización terreno especulativo. Distintos factores se refleja en el predominio hacia la base de pueden haber participado en la las microfacies 1 a 4 (ver apartado 2.4.4), conformación de lo que finalmente se que como se explicó representan la observa. sedimentación en las etapas con mayor lámina de agua, mientras que hacia el techo No se pretende ahora explicar las predominan gradualmente las microfacies distribuciones de cada uno de los grupos, 7 y 8, que representan la sedimentación en sin embargo cabediscutir someramente las etapas con menor lámina de agua. Esta algunas observaciones sobre el conjunto, tendencia no es completamente lineal, ya en concreto sobre la correlación positivade que como se ha explicado en el análisis las frecuencias absolutas entre los restos de sedimentológico del yacimiento, el peces y los restos de crustáceos y la conjunto de facies laminadas muestra una correlación negativa entreestos y los restos ordenación cíclica con varios órdenes de de plantas. ciclicidad de distinto origen superpuestos. Por tanto, esta tendencia general Aunque tanto factores paleoecológicos correspondería a un único ciclo de orden como factores tafonómicos están mayor compuesto por múltiples ciclos de probablemente implicados en el diseño menor orden. Sin embargo, y a grandes final de las distribuciones es plausible que rasgos podría haber una correspondencia o estas correlaciones estén fuertemente una correlación entre la etapa más somera influenciadas por factores paleoccológicos. y la acumulación de restos vegetales y la La mayor abundancia relativa de restos de etapas con mayor lámina de agua y la peces y crustáceos se encuentra localizada acumulación de restos de peces y en los niveles basales del conjunto total del crustáceos. Como también se ha descrito intervalo estratigráfico muestreado, en el apartado anterior las distribuciones de mientras que los restos vegetales muestran las frecuencias absolutas de estos grupos
290 están también construidas por pulsos de de las mícrofacies 7 y 8 debido a las aumento y disminución de frecuencias que condiciones ambientales o a otros factores 9, podrían corresponderse a grandes rasgos ecológicos. En este caso sería posible o con los ciclos sedimentarios de orden proponer que el hecho observado se O menor. relaciona causalmente con los procesos tafonómicos. Sin embargo, como se verá 9, No se ha encontrado una hipótesis más adelante tampoco se han encontrado suficientemente consistente respecto a la diferencias notables entre los caracteres correlación entre los niveles que muestran tafonómicos que presentan los conjuntos las mayores frecuencias absolutas, o el registrados en las mierofacies con mayor mayor número de elementos fósiles frecuencia absoluta de restos fósiles, que respecto al total de niveles de la muestra, y constituyen un extremo del espectro de la composición de dichos niveles microfacies, y los conjuntos registrados en (microfhcies 7 y 8). No existen razones para niveles compuestos por microfacies de] otro pensar que la producción de restos fue extremo del espectro en las que en general
- mayor durante los momentos de formación las frecuencias absolutas son menores.
291 o coooccococoooocrc.-oooooBó3555 o o.
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(sigue>. Aportación de cada una de las variables a la construcción de los 13 factores del análisis de componentes principales que explican el 75,6% de la variación de la muestra, 296 9, Factor 11 Factor 12 Factor 13 o OASTAO —,00860 —.01553 ,00539 O CONO H OS .18823 .12905 .02520 ODELO —, 01537 —.03084 .03264 OOST RAC —.77364 —.04608 ,01715 ORUSTINO —.03895 .00654 .00004 OS PSLA ,28805 ,016 0’? —.00614 INSEOAOU ,03 971 —.03239 ,01288 INSECINO .09630 .00318 —.00312 INSEOTAD —.01432 ,11929 —.03820 1 NSEOTLA —, 07331 .01833 —, 002 65 MI RIAP .05997 .00810 —,00603 NAGAST ,25870 —.18847 .06349 NAVE R>4 , 04 7 62 —.52227 —,51561 PAMII E’ ,00996 .03966 —.02221 PO HAN —.00492 —,00101 ,00117 PEZINO —. 05437 —.01033 —,00206 PLEPID .14950 —, 084 07 00503 EMACROS —, 48082 —.01801 ,00948 EPLEURO .054 55 .05479 —,02 977 PPYCNO • 17767 .00941 —, 006 98 PTELPRIM ,01274 —.06823 .05368 TAVES 17767 .0094 1 —,00698 TLAQAR ,03537 —,04 631 .81431 VANGIO —.01933 .00032 —.00314 VOGNT E ,00384 ,00759 .00548 VOYCA ,01049 —.00266 .00269 VEILIO —.04154 ,00251 ,00071 VH EPA —.07109 —,01086 —.00043 VMONTSE —.04713 —,00373 .00176 VVE01N D ,07418 ,00238 .00261 VNErs .01281 .80920 —, 25 823 Porcentaje de variación explicado por cada uno de los factores: Variable Communality Factor Eigenvalue Pct of Var Cum Pct OASTAO ,71068 1 4,04832 13,1 13,1 OCONCH OS .65121 * 2 2,60715 8,4 21,5 CUELO .88551 * 3 2,08560 6,7 26,2 OOSTRAO ,75896 4 2,05266 6,6 34,8 CRUSTINO ,88322 5 2,00134 6,5 41.3 OSEE LA ,98279 6 1.90540 6,1 47.4 INSEOAOU ,88115 7 1,57301 5,1 52,5 INSECINO ,73917 8 1,46640 4,7 57, 2 INSEOTAD ,80606 * 9 1,28903 4,2 61,4 TNSEOTLA ,65551 10 1,21841 3. 9 65,3 NIRIAP ,98817 11 1, 14 728 3,7 69,0 NAGAST .35994 12 1,01831 3.3 72,3 NAVERt4 .56978 13 1, 007 94 3,3 75,6 Tabla 3.3.11. CASTAC -Crustáceos astácidos (Austrapotamob¡us). OCONCHOS - Crustáceos conchostracos. CDELC - Crustáceos carideos (Delolasie). COSTRAC - Crustáceos ostrácodos. OSPELA - Crustáceos espeleogrifáceos. INSECACU - Insectos acuáticos. INSECTAD - Insectos terrestres adultos. INSECTLA - Insectos terrestres larvas. MIRIAP - Miriápodos. NAGAST - Invertebrados no artrópodos gasterópodos. NAVERM - Invertebrados no artrópodos vermiformes. PAMIIF - Peces amiiformes. PCHAN - Peces chánidos. PEZIND - Peces indet. PLEPID - Peces Lepidotes. PMACRO -Peces macrosemidos. PPLEURO - Peces pleurofolidos. PPYCNO - Peces picnodontiformes. PTELPRIM - Peces teleósteos primitivos. TAVES - Tetrápodos aves. TLAGAR - Tetrápodos lagartos. VANGIO - Vegetales angiospermas. VCONIF - Vegetales coníferas. VCYCA - Vegetales cycadales. VFILIC - Vegetales f’ilicales. VHEPA - Vegetales hepáticas. VMONTSE - Vegetales MontsecMa. VVEGIND - Vegetales indet. VWEIS - Vegetales We¡schelia. 297 3.4 Características tafonómicas generales del yacimiento Antes de abordar el análisis de tafofacies limonitizadas mientras que el mayor realizado en este trabajo se procederá a porcentaje de restos conservados como realizar una descripción sintética y global compresiones con restos de cutícula se de los diferentes estados de conservación y encuentran entre las coníferas (Lámina caracteres tafonómicos que muestran los X.4). La mayoría de las bennetitates y las restos de los diferentes grupos fósiles filicales se conservan como impresiones. encontrados en el yacimiento. La presencia de estructuras anatómicas Está síntesis está basada asociadas como tallos con ramas y conos fundamentalmente en la que realizaron son especialmente relevantes, como lo son Fregenal Martínez et al. (1995b), aunque la conservación de las cutículas, de se han añadido novedades posteriores y estructuras histológicas y órganos como observaciones realizadas para larealización estambres, células epidérmicas y estructuras de este trabajo. estomatales. No hay evidencias del color original y aún no se han realizado análisis para comprobar la presencia de Plantas componentes orgánicos. La mayoría de las plantas están Se observan muy comúnmente cambios en la forma debido a distorsión tafonómica, preservadas como impresiones, particularmente distorsiones que implican compresiones o restos carbonificados. pérdida de simetría radial en las ramas de Los componentes anatómicos que más las coníferas. comúnmente se preservan son las hojas y las semillas, pero también se han encontrado tallos, ramas, conos e Moluscos inflorescencias. En este grupo se contemplan tanto Se ha observado una relación entre los bivalvos como gasterópodos. Los restos se taxones registrados y sus características conservan como moldes externos e internos tafonómicas. El 50% dc los elementos de (Lámina XI.6). En el caso de los moluscos Montee/ña y el 40% de los de Weitschelia bivalvos generalmente se presentan se encuentran como restos carbonificados articulados, conservado las dos valvas (Lámina X. 2 y 3). El 20% de los de abiertas y en posición de máxima Wettschelía como compresiones estabilidad, aunque también es posible 298 encontrarlos con las dos valvas articuladas casos de ejemplares del género y cerradas. En ocasiones se conservan restos Austmpotamobíus. de la concha original, aunque lo más común o es que éstas hayan sufrido procesos de La compactación del sedimento induce o neomorfismo o reeniplazamiento por otros el acortamiento según el eje paralelo a la carbonatos. dirección de esfuerzos de la compactación y un alargamiento en la dirección perpen- dicular a los esfuerzos y paralela a los planos de estratificación o laminación. En Restos de organismos segmentados incertac general este proceso suele conllevar la se&s desarticulación de los segmentos de los apéndices. A pesar de esto la mayoría de Se conservan tanto en forma de los ejemplares se encuentran bien impresiones, como en forma de réplicas articulados, aunque es posible encontrar mineralizadas de la cutícula aplanadas y ftagmentos aislados. fusiformes (Lámina XIS). Presentan evidencias de tracto digestivo, La conservación en forma de réplicas generalmente en forma de réplicas de estructuras delicadas, que se formadas por cárbonatos. Suelen aparecer descomponen o biodegradan fácilmente acumulados con un empaquetamiento tales como eltracto digestivo, los apéndices denso y no orientados. más delicados y los ojos se ha observado en algunos ejemplares de Delciosia. Crustáceos Los peracáridos. tanto isópodos como espeleogrifáceos, se conservan casi siempre Estos se conservan siempre como en posición dorso-ventral (Lámina 2(1.2 y réplicas mineralizadas. No se conserva la 4), aunque los segundos aparecen también composición mineralógica original y la en posición lateral. microestructura cuticular original no se ha observado, todas las cutículas han sufrido Se conservan también como réplicas un proceso de fosfatización (Rabadá, 1991). mineralizadas. Suelen aparecer aplanados Análisis posteriores de algunos restos y deformados por compresión aunque en cuticulares de Deiclosfa y ocasiones se observa cierto volumen. Austrapotamobius no han permitido Suelen mostrar un alto grado de confirmar la presencia defostatos en su articulación, así se observan en conexión composición, aunque sí existen en su estructuras especialmente delicadas en estos composición moléculas orgánicas con grupos como antenas, apéndices y predominio de los compuestos aromáticos elementos del telson. (Stankiewicz etal., 1997). Suelen presentar un recubrimiento de la cutícula por Los ostrácodos suelen aparecer minerales limoníticos. acumulados o resedimentados en niveles que contienen un elevado número de restos Delciosia fosiliza habitualmente en con un empaquetamiento denso. Las posición lateral (Lámina 2(1.3), mientas que concentraciones están compuestas tanto por Austropotamohius se encuentra ejemplares completos con valvas generalmente en posición dorso-ventral articuladas, cerradas o abiertas, como por (Lámina 2(1.1), ambas posiciones son las valvas aisladas y fragmentos de éstas. Los de máxima estabilidad mecánica o fisica en elementos que constituyen la acumulación relación con su morfología. no presentan una selección de tamaños y en muchas ocasiones no se encuentran en Los ejemplares de ambos genéros han posición de máxima estabilidad. Las valvas suftido distorsión tafonómica, y se observa son réplicas mineralizadas en las que se pérdida de simetría bilateral en algunos observa en ocasiones ornamentación. 299 La mayoría de los ejemplares han Insectos sufrido distorsión tafonómica y es posible observar acortamiento y elongación del Se pueden distinguir dos tipos generales cuerpo en todos los grupos y deformaciones de conservación. Estos dos tipos están tales como arrugas. claramente relacionados con las facies en las que se conservan los fósiles, particularmente en relación al contenido en materia orgánica. Peces Los insectos conservados en facies con La mayoría de los peces están un alto contenido en materia orgánica se fosilizados en su posición de máxima encuentran comprimidos y sin relieve o estabilidad fisica o mecánica, es decir en volumen, pero en algunos ejemplares es posición lateral (Lámina XIII.1, 2 y 3). posible reconocer compuestos y patrones Cuando la posición de fosilización es dor- de color original (Lámina XII.3). Aún no sal o ventral, los ejemplares suelen estar se han realizado análisis que permitan altamente deformados por la compresión establecer si los compuestos orgánicos durante la compactación. detectados corresponden con la composición original. Nunca se ha Las dos características más destacables observado la estructura cuticular original. del yacimiento en cuanto a este grupo son la abundancia de peces pequeños (pequeños Los insectos conservados en facies adultos y juveniles de la mayoría de los pobres en materia orgánica mantienen grupos) y la presencia de niveles de volumen o relieve y corresponden a moldes mortalidad en masa de teleósteos primitivos o réplicas mineralizadas (Lámina XII.1 y juveniles (Pinardo Moya et al., 1995) 2). (Lámina XIIJ.3). En general hay un alto grado de El grado de articulaciónes generalmente articulación, pero es posible encontrar alas muy alto y habitualmente hay integridad aisladas (Lámina XIIL5), así como algunos esquelética. En los ejemplares restos desarticulados (patas y abdomen) de desarticulados el grado de dispersión es un mismo individuo con un nivel bajo de bajo y todos los componentes anatómicos dispersión. están conservados dentro de un área reducida. En algunos casos es posible Cuando se observa desarticulación, el proponer que los patrones de patrón suele corresponder con los patrones desarticulación que implican un alto grado resultantes de la descomposición durante de desorden puedan haber sido generados la flotación y el transporte y no con los por un agente biogénico, quizás un patrones resultantes de la depredación carroñero de fondo. En otros, por ejemplo (Martínez Delelós yMartinell, 1993). en el caso de un grado de desarticulación menor que afecta a áreas periféricas del Hay pocas evidencias de partes blandas: contorno del pez como son los radios de la el sistema traqueal de algunas larvas de aletas, es posible que el agente de dípteros así como el contenido estomacal desarticulación sean corrientes de fondo de algunas cucarachas. Muchos ejemplares muy débiles. Muchos de los ejemplares conservan en forma de réplicas estructuras adultos retienen las escamas articuladas que delicadas como ojos compuestos, antenas, generalmente se encuentran ausentes en los ovopositores, apéndices finos del abdomen, juveniles que están débilmente osificados. patrones de nerviación de las alas de La excepción la constituyen aquellos peces odonatos o neurópteros, ornamentación de que presentan un fuerte exoesqueleto élitros de coleópteros. dotado de escamas ganoideas (Lámina 300 XIII.1), como los géneros Lepidotes, en ocasiones. Todos los ejemplares Propterus o Pleumpholis que muestran muestran evidencias de compresión dorso- escamas articuladas desde tempranos ventral. 9, O estadios ontogenéticos. o 9, Ocasionalmente se conservan Tortugas evidencias de partes blandas, por ejemplo de losglobos oculares, hay impresiones de Todos los ejemplares encontrados en el la membrana peritoneal en algunos yacimiento presentan integridad ejemplares de Rubies¡chthys y también se esquelética, con un alto grado de hanobservado unos bandeados blancos que articulación. Casi todos conservan pueden corresponder a réplicas elementos del esqueleto post-craneal mineralizadas de miómeros musculares en además del caparazón. Todos ellos se algunos teleósteos. encuentran en posición dorsal o ventral, ambas de mayor estabilidad física que la La mayoría de los especímenes lateral, y en la mayor parte de los casos muestran evidencias de compresión, lo que muestran las extremidades, el cuello y el suele dar lugar aun incremento en sualtura. cráneo fiera del caparazón (Lámina 2(111.5). También se ha observado curvatura en el El caparazón aparece completamente esqueleto axial de los ejemplares de colapsado en todos los casos y se pueden teleósteos primitivos juveniles (Lámina observar desplazamientos de los elementos XIII.3). óseos que lo componen al nivel de las suturas. Así la serie costal aparece frecuentemente desplazada de la serie Salamandras, albanerpetóntidos y lagartos periferal y se producen distintos desplazamientos de los elementos La mayoría de los tetrápodos pequeños anteriores y posteriores del plastrón, de Las Hoyas muestran un alto grado de posiblemente debidos a la acomodación de articulación. Algunos están conservados en las cinturas. Estas distorsiones se posición lateral, pero la mayoría están interpretan como distorsiones mecánicas conservados en posición dorsal o ventral, debidas a la compactación diagenética la posición de máxima estabilidad. Sólo un gravitacional. ejemplar muestra desarticulación significativa y parece constituir un pellet fecal o regurgitado que contiene restos de Cocodrilos al menos cinco lagartosjóvenes (Barbadillo yEvans, 1995). En el yacimiento se hanencontrado seis ejemplares de cocodrilo bien articulados El principal ejemplar de que muestran integridad esquelética. Cuatro albanerpetóntido muestra losdígitos de las de ellos han fosilizado en la posición de manos y los pies «en garra» debido al máxima estabilidad, es decir dorsal; uno se sometimiento a un ambiente subaéreo o encuentra en posición dorso-lateral y en el hipersalino durantela alteración tafonómica último el cueto se encuentra en posición (Lámina XIII.4). lateral con la cabeza en posición de máxima estabilidad (Lámina XIV.2). Además se han Los ejemplares conservados en facies encontrado cráneos desarticulados y dientes ricas en materiaorgánica muestran réplicas aislados. mineralizadas de piel, glándulas y contenido intestinal. Estas trazas son raras en En general, cuando se observa ejemplares procedentes de facies que desarticulación ésta consiste en el contienen menos materia orgánica, apesar desplazamiento de los osteádermos de la de que el contenido estomacal y las posición que ocuparon en vida. Estos impresiones departes blandas son visibles pueden observarse en vista ventral en un 301 FACULTAD CC. GEOLOGIGAS RJGLIOTECA ejemplar que muestra la armadura dérmica El ejemplar tipo de Iberomesornís, en vista dorsal, mientras que en otro los aunque se encuentra bien articulado carece osteodermos desarticulados se encuentran de algunos elementos esqueléticos de la próximos al cuerpo y a la derecha del mano, así como cl cráneo y vertebras mismomostrando una disposición en cervicales anteriores (Lámina XIV.3 y 4). abanico. El ejemplar tipo de Loa/u/avis presenta Los patrones más comunes de un altísimo grado de articulación, así los desarticulación se deben a pequeños elementos de la cintura torácica y el movimientos de algunos elementos esternón conservan su posición original esqueléticos con mínima dispersión. (LáminaXV.1 y2). Todos los ejemplares muestran El dinosaurio ornitomimosaurio, evidencias de haber suftido compresión, en Pelecanimimus polyodon, muestra forma de pequeñas fracturas y de colapso integridad esquelética y la desarticulación de las áreas neumatizadas y de las áreas que observada se debe a torsión cervical y dor- contienen cavidades. Sin embargo, los sal, probablemente por desecación o elementos compactos suelen conservar su hipersalinidad, que lleva a la fracturación forma. de dos vértebras cervicales y a la dispersión de algunos huesos en laregión occipital del Cuatro ejemplares parecen mostrar cráneo (Lámina XV.3 y 4). También señales de desecación tras la muerte, pero presenta fracturas limpias con escaso no se encuentran otras evidencias de desplazamiento de los húmeros. exposición subaérea, meteorización o bioerosión sobre los elementos Tanto el dinosaurio como las aves esqueléticos. muestran evidencias de compresión y aplastamiento de los huesos y por Algunos ejemplares muestran consiguiente distorsiones de la morfología impresiones del contorno corporal y original. réplicas de tegumentos. Algunas aves conservan las plumas en conexión como el álula o las rémiges en Loalulavis (Sanz el al., 1996a) (Lámina Dinosaurios y Aves XV2) y se han identificado réplicas mineralizadas e impresiones de estructuras Al igual que otros taxones de tetrápodos musculares y dérmicas en el ejemplar tipo las aves y el dinosaurio ornitomimosaurio de Pelecanitnimuspolyodon (I3riggs eta!., de Las Hoyas se encuentran en general bien 1997). articulados. Aunque también se han encontrado restos esqueléticos aislados, tres autópodos posteriores, y plumas aisladas. Lámina X 1. Caráf’itas. Resto fósil del aparato vegetativo de una de las carófitas representadas en el Yacimiento de Las Hoyas. El morfotipo figurado ha sido asignado a la familia Clavatoraceae, caracterizado por presentar talos robustos, de hasta varios decimetros de longftud, y cubiertos de rosetas de aciculas dispuestas en espiral. Longitud del resto 10 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto Mario Herraiz. 2. Filicales. Restos fósiles de pínnulas atribuidas a Matoniaceae Weichsella retfculata. Los restos de este helecho de porte arbóreo constituyen la mayor parte del registro de f’¡licales recogido en Las Hoyas. Longitud de la pínnula mayor 12 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto Mario Herraiz. 3. Montsechia vidali. El taxón vegetal más abundantemente representado en Las Hoyas es Montsechia, una planta de controvertidas relaciones de parentesco y, hasta el momento exclusiva del Cretácico inferior español. Escala en mm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. 4. Coniferales: Resto representando el ápice de una ramificación de Brachyphyllum. Anchura 1 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto Mario Herraiz. 302 Lámina XI 1. Crustáceos decápodos: Austmpotamobius iop¡si. El único representante de Reptantia representado en Las Hoyas fue inicialmente asignado al género Pseudastacus. Sin embargo, recientemente estos fósiles han sido transferidos al género Austmpotamob¡us, considerándolos como la primera evidencia de la presencia de este género en el registro fósil. Logintud 10 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto Mario Herraiz. 2. Crustáceos peracáridos: Spelaeogriphaceae indet. Los espeleogrifáeeos son un grupo de peracéridos cavernícolas del que se conocen únicamente dos géneros actuales. Los espeleogrifáceos de Las Hoyas representan ejemplares de pequeño tamaño Lámina XII 1. Insectos: Neuroptera Chrysopidae. Longitud del ala 2,5 cm. Ejemplar perteneciente a la colección de O. Armando Díaz Romeral. Foto Xavier Martínez Delelós. 2. Insectos: Coleoptera. Longitud del fósil 2 cm. Ejemplar perteneciente a la colección de O. Armando Dial Romeral. Foto Xavier Martínez Delolós. 3. Insectos: Mecoptera Panorpidae. Algunos de los ejemplares recogidos en el yacimiento preservan patrones de coloración sobre las alas. Longitud del fósil 2 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto Mario Herraiz. 4. Insectos: Orthopteroidea Chresmodidae: Los representantes de la familia encontrados en el yacimiento son insectos con largas patas velludas que se desplazarían sobre el agua de forma similar a como lo hacen los gérridos actuales (zapateros). Longitud corporal 2,3 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Fotog. Xavier Martínez Delelós. 5. Insectos: Odonata. La mayor parte de los odonatos representados en el yacimiento los están por alas aisladas. Longitud del fósil 3 cm. Ejemplar perteneciente a la colección de O. Armando Diaz Romeral. Foto Xavier Martínez Delciós, Lámina XIII 1. Pez semionotiforme Lep¡dotes sp. Escala en centímetros. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto O. Serrette, Muséum national dHistoire naturelle, Paris. 2. Pez telcósteo gonorynchiforme Gordichthys canquens¡s. Longitud del fósil 1,4 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto E J. Poyato Ariza. 3. Individuos juveniles de peces teleósteos primitivos indeterminados, que forman parte de un nivel de mortalidad en masa. La longitud de cada ejemplar oscila entre 15 y 20 mm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto EJ. Poyato Ariza. 4. Amphibia AJbanerpetontidae: Celtedens ¡béñcus. Las Hoyas ha facilitado los primeros restos articulados que representan a un ejemplar completo de un miembro de este grupo. Fluorescencia inducida mediante luz ultravioleta. Longitud del fósil 8 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto Susan Evans. 5. Tortugas: Centroeryptodira indet. Longitud del fósil 15cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto GE Kurtz. Lámina XIV 1. Escincomorfos teiioideos: Meyaseunrn d¡azmmeralí Longitud del fósil 9cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto Javier Barbadillo. 2. Crocodilomorfos: Crocodyliformes indet. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto GE. Kunz. 3. Aves: Iberomesomis mmemli. Longitud del resto 8 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontologia de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto G.F. Kurtz. 4. Aves: Iberomesom¡s romeralí Fluorescencia inducida mediante luz ultravioleta. Longitud del resto 8 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionafmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto G.F. Kunz. 5. Aves enantiornitas: Concomía Iacustris. Escala en milímetros. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto GE Kurtz. Lámina XV 1. Aves enantiomitas: Loa/u/avis hoyasí Detalle de la cavidad torácica en la que pueden recanocerse fragmentos de caparazones de crustáceosEjemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto G.F. Kurtz. 2. Aves enantiomitas: Eoa/u/av¡s hayasí Detalle del extremo distal del ala mostrando algunas plumas en la posición que ocuparían en vida. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto G.F. Kuilz. 3. Dinosaurios omitomimosaurios. Vista lateral del cráneo de Pe/ecan¡mimus po/¡odan. Longitud del cráneo 20 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontologia de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto José Luis Sanz. 4. Dinosaurios omitomimosaurios: Mitad anterior del ejemplar Re/oean¡mimus po/lodan. Longitud del cráneo 20 cm. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto GE Kurtz. 5. Restos indireclos: Und¡chna sp. Traza atribuida al contacto de alguna de las alelas de un pez con el substrato durante el desplazamiento. Ejemplar perteneciente al Museo de Cuenca provisionalmente depositado en la Unidad de Paleontologia de la Universidad Autónoma de Madrid. Foto Francisco Ortega. 3.5 Análisis de Tafofacies 3.5.1 Introducción El establecimiento, la caracterización y la asociación independientemente de su descripción de las distintas tafofacies que composición y diversidad taxonómicas. puedan constituir el yacimiento de Las Hoyas es un trabajo que se encuentra aún En un principio se comenzó por en una fase preliminar. describir y comparar las asociaciones presentes en niveles constituidos por Una vez realizado el análisis y la microfacies 1 y 2 con las de los niveles interpretación detalladas de las microfacies constituidos por microfacies 7 y 8. Esta laminadas se procedió en primer lugar a tarea tropezó con una dificultad resultante comparar los caracteres tafonómicos que de la ausencia o escasez de restos que presentaban las asociaciones conservadas habitualmente se encuentran en los niveles en ellas. Para llevar a cabo esta tarea se formados por las microfacies 1 y 2, hecho comenzó por comparar los caracteres de los éste que ya ha sido comentado en el dos conjuntos de microfacies que apartado dedicado a la distribución constituyen los términos extremos del estratigráfica de taxones en el yacimiento. espectro total de microfacies relacionadas Se realizó a continuación una comparación genéticamente que se había establecido (ver de las asociaciones de niveles formados por apartado 2.4.4). las mierofacies 7 y 8 con las microfacies 3 y 4. Aunque en general es posible observar Para la descripción de los caracteres caracteres tafonómicos diferentes en los tafonómicos de las asociaciones se eligieron conjuntos de restos de los distintos niveles los siguientes aspectos referentes a los muestreados de ambos conjuntos de mecanismos de alteración tafonómica: microfacies, no existen o por el momento biodegradación-descomposición, no se han encontrado evidencias encostramiento, composición mineralógica suficientemente sólidas que permitan y petrológica, grado de carbonificación, discriminar completamente ambas y disolución, relleno y cementación, establecer dos tafofacies diferentes. desarticulación y dispersión de los restos y distorsiones. Estos parámetros han servido Si se han reconocido sin embargo dos para describir y caracterizar al conjunto de tafofacies diferentes que a grandes rasgos agrupan al total de las muestras y que no blandas en todos los grupos, patrones de muestran una correspondencia clara conlas color original (Lámina XII.3), restos H microfacies descritas hasta el momento. tegumentarios, estructuras histológicas, o evidencias de tractos intestinales y restos o Como ya se mencionó en el análisis de cadenas moleculares orgánicas y en gen- sedimentológico, es posible a escala de eral dc componentes anatómicos delicados campo diferencias dos tipos diferentes de como segmentos de antenas y apéndices de fhcies laminadas en finición de su contenido los crustáceos que suelen desarticularse en en materia orgánica. los primeros momentos de la descomposición orgánica. Las facies laminadas con mayor contenido en materia orgánica son fétidas, Encostrainiento. Se han reconocido de color gris oscuro a negro, muestran un evidencias de inclusión de los restos en aspecto compacto y fractura concoidea y tapices microbianos. El desarrollo de suelen además presentar una mayor procesos de encostramiento no se reconoce cantidad de deformaciones hidroplásticas fácilmente en e] campo siendo necesario el sinsedimentarias o formadas durante las uso del microscopio electrónico para primeras etapas del enterramiento. Los reconocer tanto los restos de los tapices análisis composicionales de estas facies como las impresiones en los mismos y/o revelan que contienen hasta un 5 ó 6% de las réplicas mineralizadas de estructuras arcillas, cuarzo y materia orgánica, estando anatómicas delicadas. el resto compuesto por carbonato cálcico. Composición. Como ya se ha Las facies laminadas con menor mencionado resulta dificil, cuando no contenido en materia orgánica muestran imposible establecer las composiciones colores grises, se abren habitualmente en mineralógicas y petrológicas de los restos lajas milimétricas continuas y su contenido en el campo y con el simple uso de la lupa. en materia orgánica y arcillas no suele En general son más frecuentes los restos sobrepasar el 2% del total de la muestra, formados por compuestos de carbono y estando el resto compuesto por carbonato tanto las replicas de las cutículas de los cálcico. restos de crustáceos e insectos (Lámina XII.4) como los restos óseos presentan un Las asociaciones conservadas en cada color o una tinción oscura. una de estas dos facies muestra diferentes caracteres tafonómicos, de manera que cada Carbonificación. En general son muy una de ellas constituiría una tafofacies ftecuentes los procesos de carbonificación, diferente. especialmente evidentes en los restos de plantas (Lámina X.2 y 3). Es posible observar que existen diferentes grados de carbonificación de los restos aunque no es 3.5.2 Descripción de las tafofacies posible en campo caracterizar adecuadamente todo el espectro que posiblemente esté presente. Otro problema 3.5.2.1 Tafofacies 1 que se ha planteado al respecto es la diferenciación de los restos carbonificados durante el enterramiento de los restos La asociación conservada en facies con quemados antes del enterramiento o char- alto contenido en materia orgánica presenta coal, no habiéndose realizado una en conjunto las siguientes características distinción en campo de ambos tipos. tafonómicas: Disolución. No es ftecuente observar Biodegradación-descomposición. Se procesos de disolución, salvo en algunos encuentran evidencias abundantes de partes restos óseos. Por otra parte y aunque son escasos los restos de organismos con 315 exoesqueleto carbonático, fundamentalmente 3.5.2.2 Tafofacies 2 moluscos, suelen presentar disolución to- tal de las conchas habiendo sido preservados como moldes internos en la La asociación conservada en facies con mayor parte de los casos (Lámina XI.6). bajo contenido en materiaorgánica presenta en conjunto las siguientes características Relleno y cementación. Aparte del tafonómicas: relleno sedimentario de las conchas de moluscos previo a la disolución de las Biodegradación-descomposición. Las mismas, se han observado rellenos y evidencias de partes blandas son menos mayoritariamente cementaciones durantela abundantes que en el caso de la Tafofacies diagénesis de algunas cavidades anatómicas 1 (Fig. 3.5.1). No se han encontrado y algunos procesos de permineralización de patrones del color, es menos frecuente la tejidos orgánicos, aunque dadas las aparición de estructuras delicadas en características de los restos estos son conexión y es menos frecuente la procesos difícilmente observables en conservación de moléculas orgánicas. Las campo. evidencias de partes blandas aparecen siempre en forma de réplicas mineralizadas. Desarticulación y dispersión. Aunque la evaluación del grado de articulación se Encostramiento. También en esta realiza con criterios diferentes para los tafofacies se reconocen evidencias de inclusión de los restos en tapices distintos grupos, en general los restos presentan un alto grado de articulacióny la microbianos, al igual que en el caso ante- dispersión de componentes anatómicos rior (Fig. 3.5.1). Este proceso es el que desarticulados suele ser muy baja. Cuando favorece la formación de réplicas se observan desarticulaciones lo más ha- mineralizadas en diagénesis temprana de bitual es que los componentes tejidos orgánicos y estructuras anatómicas desarticulados aparezcan dispersos en un fácilmente biodegradables. espacio muy reducido y mostrando ligeros cambios respecto a su posición anatómica Composición. Al igual que en el caso original. anterior el establecimiento de las composiciones mineralógicas y Distorsiones tafonómicas. Los petrológicas en campo resulta complicado. caracteres debidos a deformación mecánica A diferencia de los restos encontrados en son especialmente abundantes. En general la Tafofacies 1 estos no presentan el color todos los restos se encuentran fuertemente oscuro de los restos óseos o de las cuticulas comprimidos y la conservación de de crustáceos e insectos y son menos volúmenes es rara, excepto en los casos de frecuentes los compuestos de carbono (Fig. elementos anatómicos de estructura 3.5.1). Son muy abundantes los restos compacta. Los colapsos de cavidades compuestos por limonita debido al relleno neumatizadas y la compresión de los de porosidad móldica. elementos óseos es común en los tetrápodos. Los insectos y crustáceos suelen Carbonificación. El grado de presentar unapérdida total de volumen y la carbonificación que suelen presentar los superposición de caracteres anatómicos restos vegetales es menor que en el caso de dorsales y ventrales. En general y como la Tafofacies 1 (Fig. 3.5.1) y es probable consecuencia es frecuente observar la que una parte importante de los restos pérdida de simetrías especialmente cuando carbonificados correspondan en realidad a los restos no han sido enterrados en restos quemados. posiciones de máxima estabilidad mecánica. Disolución. Las evidencias del desarrollo de procesos de disolución son 316 más abundantes en esta tafofacies. En formados por limonita, carbonatos y otros general corresponden a disoluciones minerales cuya composición aún no ha -i parciales de restos óseos producidas en podido ser establecida. Estos rellenos y O ambientes meteóricos recientes o cementaciones se realizan a favor de la O relativamente recientes (Fig. 3.5.1), así disolución previa de algunos componentes como a disoluciones de restos cuticulares anatómicos (elementos óseos, por ejemplo) que habían sido previamente mineralizados. y en algunos casos de la disolución total y Sin embargo se observa una mayor cantidad parcial de las réplicas mineralizadas de de restos de conchas de moluscos que restos cuticulares que dejan una impresión mantienen la concha original, aunque es que es posteriormente rellena y cementada. probable que neomorfizadas. Desarticulación y dispersión. Al igual Relleno y cementación. Como ya se ha que en el caso de la microfacies anterior el mencionado al describir la composición es grado de articulación suele ser muy alto y muy común observar la presencia de la dispersión de restos es baja. Suelen rellenosy cementaciones, en su mayor parte encontrarse un mayor número de casos de TAFOFACLES 1 TAFOFACIES BIoDEGRADAcIÓN.DESCOMPOSICIÓN ENCOSTRAMIENTO — Moleculas organicas COMPOSICIÓN CARBONIFIcACIÓN IUirn4WLíll¡Jllh¡h¡í¡¡ Díagenesís tardía DISOLUCIÓN Diagénesis temprana Diagénesis tardia RELLENO Y CEMENTACIÓN Diagenesis temprana Elementos óseos —~U~flIFI Elementos delicados biodegradables DISTORSIÓN TAFONÓMICA F¡g. 3.5.1. Esquema comparativo que representa el sentido en que varian los atributos tafonómicos que caracterizan Las Tafofacies 1 y 2. Este esquema carece de cualquier connotación cuantitativa. 317 desarticulación de apéndices finos en retardados y algunas estructuras orgánicas crustáceos e insectos ligada al desarrollo delicadas habrían sido estables durante más de las primeras etapas de biodegradación. tiempo, mientras que por el contrario se habría favorecido la disolución de Distorsiones tafonómicas. Aunque estructuras óseas formadas por fosfatos también es común observar la presencia de cálcicos estables en medios más alcalinos distorsiones y deformaciones mecánicas en por ejemplo. En la Tafofacies 2 la los restos fósiles de esta tafofacies, éstas conservación de estructuras delicadas y son menos comunes (Fig. 3.5.1). Así es partes blandas se debería frecuente poder observar restos que fundamentalmente al encostramiento por conservan gran parte de su volumen origi- tapices bacterianos y no habría tenido lugar nal. Esto parece ser especialmente evidente la disolución de restos óseos, al mismo en los restos de insectos, especialmente en tiempo que la biodegradación- aquellos que presentan cutículas descomposición habría actuado con mayor fuertemente esclerotizadas (Lámina 5(11.2), eficacia. siendo posible reconocer moldes externos de los restos en volumen (Martinez Delclós, La materia orgánica y los minerales de 1991; Fregenal Martínez eta?., 1992). la arcilla inhiben la cementación temprana del carbonato (Morse y Mackenzie, 1990; Choquette y James, 1990), de manera que el sedimento de la Tafofacies 1 debió 3.5.3 Modelo de tafofacies enterrarse en estado muy plástico sufriendo posteriormente una compactación Como se puede inferir de las diferencial respecto a los sedimentos con observaciones que se han realizado de los menor contenido en materiaorgánica de la caracteres tafonómicos de las dos tafofacies Tafofacies 2 que podrían haberse propuestas, ambas presentan notables cementado o litificado en momentos muy diferencias, especialmente evidentes en tempranos de la diagénesis, en algunos aspectos como el grado de biodegradación- casos casi inmediatamente después de la descomposición, las composiciones, las sedimentación. Esto explicaría la mayor cementaciones o las distorsiones y abundancia de estructuras de deformación deformaciones mecánicas. mecánica que se observan en los restos de la Tafofacies 1 y la conservación en Ambas tafofacies son el resultado de volumen preferente en los restos diferentes modificaciones tafonómicas pertenecientes a laTafofacies 2. Los propios condicionadas por la diferente interacción sedimentos suelen mostrar una mayor de los restos de cada asociaciones entre cantidad de estructuras de deformación ellos y con el ambiente. A lo largo de la producidas con el sedimento en estado fosilización los elementos conservados se plástico ya enterrado, así como una mayor han estabilizado, replicado y transformado abundancia de estilolitos. de manera diferente en función de los sucesivos cambios ambientales y de las Esta compactación diferencial habría sucesivas variaciones en su composición y dado lugar ala menor friabilidad de las roca estructura, habiendo adquirido un conjunto resultantes de la litificación de los de caracteres tafonómicos que reflejan la sedimentos ricos en materia orgánica, que sucesión de alteraciones tafonómicas. a pesar de presentar una estructura interna laminada no se separan fácilmente en La Tafofacies 1 contiene restos que láminas milimétricas como las rocas con fueron enterrados en un sedimento con un menor contenido en materia orgánica. contenido relativamente alto en materia orgánica en el que el ambiente fue reductor Como consecuencia, durante la y con un pH más ácido. En este ambiente exhumación del yacimiento en el los procesos de biodegradación- Cenozoico con el comienzo del ciclo alpino, descomposición pueden haberse visto laconsiguiente entrada de aguas meteóricas 318 habría provocado el desarrollo de un que sea posible distinguir otras tafofacies taj conjunto de procesos de transformación de en el yacimiento de Las Hoyas, resulta H evidente que existen y se pueden reconocer los restos que habrían afectado O fundamentalmente a la asociación estados de conservación diferentes en el O conservada en la Tafofacies 2, estando esto mismo y que en contra de lo que favorecido por la mónor compactación de habitualmente se piensa los Konservat- manera que los fluidos pudieron circular Lagertanen no son yacimientos en los que con mayor facilidad por los planos de los procesos tafonómicos destructivos no discontinuidad de la laminación. Por el han ocurrido o han tenido muy poco contrario los restos de la Tafofacies 1, impacto. Es obvio que el yacimiento tiene perteneciente a las facies con mayor una historia de evolución tafonóniica a lo contenido en materiaorgánica, no habrían largo de la cual los restos se han alterado, experimentado esta etapa de han sufrido modificaciones y han adquirido transformación. Durante esta etapa se nuevos caracteres y que estos procesos se habrían desarrollado los procesos de han desarrollado desde que estos restos disolución que se observan en los restos de fueron producidos hasta la actualidad, lo la Tafofacies 2 y se habrían producido los cual no es incompatible en absoluto con que rellenos y cementaciones limoníticas y los mismos restos y el yacimiento en su carbonáticas que se observan en estos restos conjunto porten reseñables cantidades de a favor de las cavidades generadas por la información paleobiológica que pueda ser disolución. considerada poco habitual. Esta es quizás la conclusión más importante que puede Aunque esto son solamente resultados extraerse del estudio. de un estudio preliminar y es muy probable 319 4. Consideraciones Finales o rs, Lb ~1 o O Lb rs, T1 Lb El análisis conjunto y la concurrencia laminadas relacionadas con ciclicidad de los muy diversos aspectos implicados en climática. el estudio de un yacimiento como el de Las Hoyas constituye una fructífera vía de El desarrollo e influencia de la ciclicidad contrastación continua de hipótesis que climática en la sedimentación está, asu vez, proceden de cada área particular de apoyada por otras evidencias investigación. Esta contrastación permite sedimentológicas obtenidas del estudio de generar constantemente nuevas hipótesis y medios sedimentarios distintos aunque plantear problemas que de otra forma no contemporáneos con el yacimiento y llegarían a apatecer. relacionados paleogeográficamente. En este trabajo se han abordado Otro ejemplo lo constituyen la solamente algunos de estos múltiples coincidencia entre la ciclicidad observada aspectos. Desde distintas escalas de en el estudio de las microfacies y los pulsos observación y con metodologías diversas de variación de frecuencias absolutasen la se ha abordado el estudio general del distribución de los taxones. contexto paleogeográfico y los factores de control que pudieron estar implicados a La velocidad de sedimentación alta que gran escala en la formación del yacimiento, se deduce del análisis sedimentológico es la reconstrucción palcoambiental del coherente con el enterramiento rápido que sistema sedimentario, la modelización a explica algunos caracteres tafonómicos escala detallada de las litofacies del adquiridos por los restos. yacimiento, el análisis de las características tafonómicas del yacimiento y el análisis de El desarrollo de corrientes turbidíticas la distribución de los taxones en el mismo. de baja densidad es coherente con los patrones de orientación que algunas Las conclusiones obtenidas concentraciones de restos muestran. Al independientemente en cada uno de estos mismo tiempo la existencia de estos análisis son en muchos casos coherentes patrones de orientación apoyan algunas con las obtenidas en los demás, las hipótesis interpretaciones de las facies realizadas han podido ser mejor contrastadas y se han independientemente. Así por ejemplo podido plantear otras nuevas cuando se han algunas de las microfacies interpretadas rechazado las previas. como flujos turbidíticos, podrían haberse interpretado también como productos de Sirvan como ejemplo de estos hechos decantación de sedimento en suspensión en la coherencia encontrada entre la la lámina de agua, y habría sido más distribución de taxones y las evidencias complejo probar claramente la primera icnológicas, con las variaciones de lámina interpretación. Sin embargo lapresencia de’ de agua interpretadas para las facies concentraciones de restos, especialmente 323 peces, orientados en dichas microfacies El ambiente diagenético ha apoyan la interpretación como flujos condicionado en etapas posteriores las turbiditicos. modificaciones sucesivas sufridas por el yacimiento y la alteración tafonómica de los Las interpretaciones realizadas sobre el restos, que en función de las interacciones funcionamiento tectónico de la cuenca se entre ellos y con cl ambiente desde el apoyan en datos obtenidos de la momento de su producción se han observación a escala regional, a escala local transformado, replicado y estabilizado y son coherentes también con la presencia dando lugar a sucesivas asociaciones de microfacies y estructuras deformación conservadas y a las asociaciones registradas en las facies laminadas debidas a actividad estudiadas. El yacimiento contiene una tectónica. En relación con este tema el cantidad excepcional de información análisis global de la dinámica de paleobiológica independientemente de que funcionamiento sedimentario y evolución los restos hayan sufrido alteraciones y paleogeográfica de la Cubeta de Las Hoyas modificaciones tafonómicas. ha permitido relacionar la formación de los litosomas laminados fosilíferos con los El banco de datos aún por elaborar que momentos de máxima subsidencia se posee es muy amplio y existe una amplia tectónica, en los que se ha mantenido problemática abierta por resolver en todo durante un periodo de tiempo relativamente lo que concierne al yacimiento de Las largo el equilibrio en las condiciones Hoyas. Sin embargo hasta el momento, el ambientales y paleogeográficas que han enfoque y las metodologías aplicadas han dado lugar a la formacióndel yacimiento. resultado sumamente útiles y productivas. 324 5. Resumen u, y, Lb En el trabajo que aquí concluye se ha Esta tarea se apoya tanto en el realizado el análisis de la Cubeta levantamiento y análisis de columnas y sedimentaria de Las Hoyas, en la que se cortes estratigráficos como en la encuentra elyacimiento del mismonombre, representación de los datos cartografiables así como de su entorno paleogeográfico en un fotomapa geológico general del área más cercano, es decir el análisis de estudio y en un fotoplano geológico del estratigráfico, sedimentológico y Sinclinorio de Las Hoyas. paleogeográfico del registro sedimentario de la Formación Calizas de La Huérguina Para la realización de esta tarea se (Cretácico inferior) en lazona suroccidental ha aplicado la metodología de la de la Serranía de Cuenca. Además se ha Estratigrafia Secuencial y se han tenido en realizado un estudio sedimentológico cuenta los conceptos de unidades detallado del yacimiento de Las Hoyas y una aloestratigráficas y de secuencias aproximación al análisis tafonómico del deposicionales. mismo. El registro sedimentario del Sinclinorio de Las Hoyas ha sido dividido El resumen de los principales resultados en cuatro secuencias de depósito a las que obtenidos se expondrá siguiendo el mismo se ha denominado de más antigua a más esquema con el que se ha realizado la moderna como sigue: Secuencia de la memoria. Rambla de las Cruces 1, Secuencia de la Rambla de las Cruces II, Secuencia del Pocillo del Pozuelo, Secuencia de la Hoya Análisis de Cuenca de la Madre de las Latas. Se ha asumido que la edad de las Análisis Estratigráfico cuatro secuencias se encuentra comprendida en el intervalo 1. Del análisis estratigráfico de los correspondiente al Barremiense superior materiales de la Formación Calizas de La Huérguina (Cretácico Inferior) presentes en La Secuencia de la Rambla de las el área de estudio sólo ha sido posible Cruces 1 se apoya discordantemente sobre realizar la división en unidades un sustrato jurásico fracturado y estratigráficas del registro sedimentario en paleokarstificado, presenta una geometría el Sinclinorio de Las Hoyas. Este registro lentejonar asimétrica, un espesor máximo está formado por 400 ni de sedimentos de 150 m y mínimo de 25 m, y está aluviales y lacustres, y corresponde al mayor compuesta por sedimentos siliciclásticos espesor de sedimentos registrados de la ycarbonáticos con predominio neto de estos Formación Calizas de La Huérguina en la últimos. Serranía de Cuenca. 327 La Secuencia de la Rambla de las Los sistemas de llanuras aluviales Cruces II se apoya concordante sobre la distales y palustres presentan asu vez varios secuencia precedente y sobre el sustrato dominios ambientales internos en los que jurásico fracturado y paleokarstificado en se depositaron sedimentos fundamentalmente los extremos oriental y meridional del calcáreos y de forma subordinada sinclinorio. Presenta geometría lentejonar siliciclásticos: dominio aluvial, dominio asimétrica, un espesor máximo de 170 m y lacustre-palustre y dominio mixto o de mínimo de 30 m, y está compuesta interacción entre los dos anteriores. En el íntegramente por sedimentos calcáreos. dominio aluvial se han interpretado Esta secuencia puede ser dividida en tres asociaciones de facies formadas en subunidades correspondientes a tres ambientes de llanura de inundación lutítica, sucesiones de facies que representan cada canales y conos de deyección. En el una de ellas un ciclo completo de dominio lacustre-palustre se han somerización y colmatación de un sistema identificado secuencias de instalación y lacustre permanente de envergadura media. relleno de charcas en la llanura de En esta secuencia, concretamente en la inundación, secuencias de somerización de segunda subunidad, se encuentra el margen lacustre con eulitoral o intralitoral yacimiento de Las Hoyas. agitado y unaasociación de facies formada en ambiente de llanura palustre. En el La Secuencia del Pocillo del dominio mixto se han reconocido cinco Pozuelo se apoya mediante una asociaciones de facies: desembocadura de discordancia sobre la secuencia precedente canales en culitorales lacustres,lóbulos y sobre el sustrato jurásico fracturado y arenosos en culitorales lacustres, paleokarstificado en los extremos oriental microdeltas, entrada de flujos en masa en y meridional del sinclinorio. Presenta cuerpos de agua lacustres, entrada de geometría lentejonar asimétrica y un derrames calcareníticos en cuerpos de agua espesormáximo de 100 m y está compuesta lacustres. por sedimentos siliciclásticos y carbonáticos. Como correspondientes al desarrollo de sistemas lacustres se han La Secuencia de la Hoya de la interpretado las sucesiones de facies Madre de las Latas se apoya mediante una formadas en lagos carbonatados discordancia sobre distintos niveles permanentes, de pequeña y media estratigráficos de las secuencias de la envergadura y con dinámica ambiental Rambla de las Cruces 1 y II, y sobre el apropiada para la formación y preservación sustrato jurásico fracturado y de sedimentos laminados. Estos sistemas paleokarstiflcado en su extremo meridional. lacustres o paleolagos presentan también Presenta geometría lentejonar asimétrica y tres dominios ambientales internos su espesor no excede los 20 m. Está principales: dominio supralitoral y culitoral, compuesta totalmente por materiales dominio intralitoral y sublitoral y dominio calcáreos. dc talud y cuenca. En el dominio de cuenca de estos paleolagos se formaron sedimentos laminados que contienen una asociación muy diversa de fósiles excepcionalmente Análisis Sedimentolágico preservados compuesta por plantas, 1. En cuanto al estudio moluscos, artrópodos, peces y tetrápodos. sedimentológico, el conjunto de materiales En total se han reconocido en el área de estudiados fueron depositados en dos estudio cinco litosomas laminados sistemas de depósito principales fosilíferos, tres en el Sinclinorio de Las relacionados entre sí: un sistema de llanuras Hoyas, uno en el Sector Occidental, y otro aluviales distales y palustres y un sistema en el Sector Meridional. El yacimiento de lacustre. Las Hoyas corresponde con uno de los 328 litosomas localizados en el Sinclinorio de Análisis Paleogeográfico <-ti Las Hoyas. Lb 1. Utilizando como criterio la y, 2. Se ha llevado a cabo un análisis tendencia regional que la Formación e sedimentológico detallado de las facies Calizas de La Huérguina presenta hacia la Lb laminadas que constituyen el yacimiento de inundación de la cuenca por expansión de Las Hoyas. A pesar del aspecto homogéneo los sistemas lacustres sobre sistemas que estas facies presentan a escala aluviales distales, se han correlacionado las macroscópica ha sido posible distinguir sucesiones sedimentarias de todas las áreas hasta ocho microfacies diferentes, para las de afloramiento estudiadas, para lo que se que se propone un modelo de facies. En ha usado como datum el comienzo de la conjunto estas microfacies son el resultado expansión lacustre. Esta labor sólo podía del transporte y la acumulación en el ser realizada una vez conocidas las dominio de cuenca de detritos carbonáticos interpretaciones sedimentológicas y la de grano muy fino previamente producidos distribución geográfica y estratigráfica de y depositados en las áreas litorales del los medios sedimentarios. Como resultado mismo lago O en las llanuras palustres que se ha podido establecer la existencia de lo rodearon. Los depósitos se produjeron cuatro etapas de evolución paleogeográfica fundamentalmente por decantación apartir correlacionables con cada unade las cuatro de lalámina de agua lacustre o de corrientes secuencias de depósito descritas en el turbidíticas diluidas distales de grano fino, Sinclinorio de Las Hoyas. y se propone que el principal mecanismo desencadenante de la removilización y 2. La sedimentación tuvo lugar transporte de los sedimentos fue el durante una etapa de r~ng intracontinental desarrollo de tormentas, probablemente que afectó a toda la Cuenca Ibérica y dio estacionales. lugar a la compartimentación interna de la misma en numerosos bloques y cubetas 3. El análisis de la ciclicidad y del sedimentarias. ordenamiento secuencial de estas ocho mícrofacies ha permitido discriminar la La lectura e interpretación conjunta participación de controles autocíclicos o de la cartografía geológica y los datos autogénicos, de la participación de referentes a las variaciones de facies y controles alogénicos o alociclicos en la espesores fUndamentales reconocidos, ha formación de los patrones de ordenamiento permitido establecer las principales observados. Se han distinguido por tanto directrices paleotectónicas que fueron dos tipos de secuencias cíclicas: secuencias activas durante la sedimentación de la autocíclicas o autogénicas que resultan en Formación Calizas de La Huérguina en el una laminación rítmica, discíclica, área de estudio y controlaron su evolución espisódica y no periódica y secuencias paleogeográfica. alociclicas o alogénicas que resultan en una laminación rítmica,cíclica y periódica. Este Así se concluye que existen tres segundo tipo de secuencias o ciclos está direcciones estructurales principales que controlado fundamentalmente por factores delimitan varios bloques subsidentes. climáticos y los ciclos son el reflejo de la alternancia de estaciones húmedas y secas, La primera es de dirección NO-SE y amayor escala de la alternancia de etapas y corresponde con Ja dirección ibérica. Esta húmedas y de etapas más áridas, que directriz limita los surcos subsidentes pudieron provocar fluctuaciones rápidas y principales a escala regional, y a favor de drásticas de la lámina de agua lacustre. ella se realizó la extensión del r¡fting. El 329 área de estudio se encuentra incluida en ¡a sedimentación durante esta etapa en la mitad surde uno de estos surcos (Surco de Cubeta de La Cierva. La Cubeta de Las Uña -Las Hoyas) y dentro de él esta directriz Hoyas y la Cubeta de Los Aliagares se reconoce en una fractura principal cuya pudieron permanecer separadas durante actividad se refleja en cambios de facies. esta etapa por un alto paleogeográfico relativo. El área fuente de sedimentos La segunda directriz es principal se encontraba situada hacia el este perpendicular a laanterior, es decirHE-SO, y corresponderla aproximadamente con los y corresponde a las fracturas de afloramientos actuales de unidades triásicas transferencia y acomodación de la situados en unabanda de dirección NO-SE extensión. En el área de estudio se que coincide con la Lineación Hespérica. reconocen dos fallas principales con esta E~te área elevada habría separado el Surco dirección: la Falla de Pozorruz y la Falla de de Uña-Las Hoyas del Surco de La Valdemoro-Sierra. Ligados a estas fracturas Huérguina situado al este. En la Cubeta de principales y a fracturas secundarias de la Las Hoyas se diferencian dos dominios misma dirección se observan también paleogeográficos diferentes, uno oriental en cambios de facies y espesores importantes. el que dominan los ambientes aluviales y otro occidental en el que dominan los La tercera y última directriz presenta ambientes palustre-lacustres. una dirección ONO-ESE y estructura la zona de estudio en tres cubetas de Durante la Etapa 2 se registra una sedimentación principales que muestran expansión generalizada de los ambientes geometría asimétrica desemigraben, cuyo lacustres y la inundación de todo el área. margen fhllado y abrupto corresponde a una Esta etapa podría corresponderse con el fractura con la mencionada dirección. De momento de climax del r¡jfting a escala norte a sur estas tres cubetas son y se han regional. Ocurre sedimentación en todas las demoninado: Cubeta de Los Aliagares, cubetas y bloques subsidentes, que Cubeta de Las Hoyas, Cubeta de La Cierva. probablemente se encontraron conectados. La Cubeta de Las Hoyas está limitada en su En esta etapa se desarrollan las secuencias margen sur por una fractura a la que se ha de somerización lacustres que contienen denominado Falla de La Cierva. Estas facies laminadas fosilíferas. Se reconocen cubetas están internamente cinco secuencias de este tipo, tres en la compartimentadas por las dos directrices Cubeta de las Hoyas, una en el Bloque de arriba mencionadas. La Falla de Pozorruz Buenache de la Sierra y una en la Cubeta separa la Cubeta de LasHoyas de un bloque de La Cierva. subsidente situado al oeste de ésta al que se ha denominado Bloque de Buenache de Las tres secuencias reconocidas en la Sierra. Hacia el este un conjunto de la Cubeta de Las Hoyas constituyen cada fracturas de dirección NE-SW separan la una de las tres subunidades que conforman Cubeta de Las Hoyas de un conjunto de la Secuencia de laRambla de las Cruces II. pequeños bloques subsidentes localizados En la segunda de ellas se encuentra el entre las localidades de Valdemoro-Sierra yacimiento de Las Hoyas. Los litosomas y La Cierva. laminados se desarrollaron en los momentos de máxima subsidencia. 3. Durante la Etapa 1 de evolución paleogeográfica se registró sedimentación La Etapa 3 conlíeva importantes en ambientes de llanuras aluviales distales cambios en la configuración paleogeográfica, y llanuras palustres en la Cubeta de Los cambiosen la geometría de las áreas Aliagares y en la Cubeta de Las Hoyas. En subsidentes y reactivación del área fuente la Cubeta de Las Hoyas esta etapa fundamentalmente. Sólo hay registro de corresponde al depósito de la Secuencia de sedimentación en la Cubeta de Las Hoyas la Rambla de las Cruces 1. No hubo y en los bloques orientales. Los ambientes 330 sedimentarios reconocidos corresponden a La elevada producción de medios de llanuras aluviales distales y carbonatos y la capacidad para reciclar ca llanuras palustres. La ausencia del registro internamente sus propios sedimentos son e correspondiente a esta etapa en el resto del las dos características más relevantes que en área de estudio se debe probablemente a presentan los sistemas de depósito en erosión posterior. cuanto a sus características de control interno. La Etapa 4, de la que sólo existe registro de sedimentación en la Cubeta de Las Hoyas, probablemente estuvo muy restringida temporal y paleogeográficamente Tafonomía y ocurrió en los últimos momentos de la sedimentación de la Formación Calizas de Se ha realizado una tarea de La Huérguina, por lo que la ausencia de descripción general de las principales sedimentos de la misma en el resto del área características tafonómicas que presenta el de estudio se interpreta que se debe a no yacimiento de Las Hoyas, así como la sedimentación. Los depósitos se formaron descripción de ladistribución de los taxones en ambientes de llanuras palustres con en el transepto estratigráfico estudiado. charcas, 1. En cuanto a la distribución de los 4. Los principales factores de taxones, la correlación positiva de las control paleogeográfico alocíclicos fueron frecuencias absolutas entre los restos de el clima y la tectónica. La tectónica controló peces y los restos de crustáceos y la la geometría y localización de las correlación negativa entre estosy los restos principales áreas subsidentes y de los de plantas observadas, ha sido explicada en depocentros de dichas áreas, y las términos palcoecológicos dada la variaciones de estos a lo largo de la correspondencia entre lamayor abundancia evolución paleogeográfica. de restos de peces y crustáceos y la presencia de las microfacies que El clima fue de tipo subtropical con representan las etapas sedimentación con altenancia anual de estaciones húmedas y mayor lámina de agua, y la mayor estaciones áridas y con alternancias de abundancia de restos vegetales y la períodos plurianuales húmedos y áridos. Su presencia de las mnicrofacies que dinámica ha quedado reflejada en el representan la sedimentación con menor funcionamiento de los canales, en el tipo lámina de agua. En sentido estratigráfico de paleosuelos reconocidos, así como en el estas distribuciones evidencias una ordenamiento cíclico de las facies lacustres tendencia general hacia la somerización en laminadas. el transepto muestreado. El paleokarst desarrollado sobre el 2. El estudio general de los sustrato calcáreo jurásico fue caracteres tafonómicos del yacimiento, probablemente activo durante la realizada con independencia de la sedimentación y ejerció un control asignación taxonómica de los restos, y de importante sobre la hidrología de lacuenca. su distribución estratigráfica ha permitido establecer la existencia de al menos dos Las áreas fuentes estuvieron tafofacies diferentes. La primera tafofacies compuestas fundamentalmente por rocas contiene una asociación conservada en calcáreas jurásicas, lo que favoreció la facies con alto contenido relativo en materia formación predominante de depósitos orgánica y minerales de la arcilla y la detríticos carbonáticos frente a los segunda contiene una asociación siliciclásticos. conservada en facies con bajo contenido en 331 materia orgánica y minerales de la arcilla. circulación de aguas meteóricas Cada una de las asociaciones ha sufrido condicionan que los procesos de alteración procesos de alteración tafonómica tafonómica que afectaron alos restos de la diferentes y presentan diferentes caracteres Tafofacies 2 hayan sido diferentes y que las tafonómicos. características observadas sean diferentes: conservación de las estructuras delicadas La presencia abundante de materia en forma de réplicas mineralizadas cuya orgánica y minerales de la arcilla da lugar a formación está favorecida por procesos de condiciones de pH y Eh diferentes en el encostramiento por tapices microbianos, ambiente sedimentario, impide la compuestos orgánicos y restos cementación temprana del carbonato y da carbonificados menos abundantes, así lugar a una mayor compactación como los restos carbonificados, abundantes diagenética del sedimento y como rellenos por limonita y carbonatos de la consecuencia a la menor friabilidad de la porosidad móldicay menor abundancia de roca, lo que dificulta la circulación de aguas evidencias de distorsión tafonómica que en meteóricas. En este contexto se explican laTafofacies 1 las características de la asociación conservada de la Tafofacies 1: gran 4. Contrariamente a lo que proporción de restos con estructuras habitualmente se asume respecto a la delicadas o fácilmente biodegradables formación de yacimientos de tipo preservadas, mayor presencia de Konsen’at-Lagerstátten como el de Las compuestos orgánicos en la composición Hoyas, la presencia de cantidades elevadas de los restos, mayor abundancia de restos de restos muy diversos, que portan unagran carbonificados, disolución temprana de cantidad de información paleobiológica estructuras óseas y abundancia de excepcional opoco habitual no es evidencias de distorsión tafonómica. incompatible con que los restos hayan sufrido alteraciones y modificaciones El ambiente sedimentario alcalino, tafonómicas y hayan adquirido nuevos la menor compactación y la mayor caracteres tafonómicos. friabilidad de la rocas que facilita la 332 6. Bibliografla Alíen, ¡RL. 1983. 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