Rev. Biol. Trop., 42(3): 695-701, 1994

Una nueva especie de serpiente venenosa terrestre del género Porthidium (Serpentes: Viperidae), del Suroeste de Costa Rica

1.2 Alejandro Solórzano I SerpentarioTropical, Avenida 1, calles 9 y 11, San José, Costa Rica. 2 Instituto Clodomiro Picado, Facultad de Microbiología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica.

(Rec. 20-IX-1993. Acep. 20-V-1994)

Abstract: A new species of terrestrial pitviper, Porthidium volcanicum, is described from low elevations nearBuenos Aires, in the Valle del General, southwestem Puntarenas Province, Costa Rica. It is the eighth known member of the hognosed pitviper genus. Distinctive characters are the color pattem, high number of dorsal blotches and ventral scales, together with the presence of a single canthal scale. These morphological data indicate close affinities with Porthidium lansbergii.

Key words: Reptilia, Serpentes, Viperidae, Porthidium volcanicum sp. nov.; Southwestem Costa Rica.

La sistemática y zoogeografía de las ser­ cos de cerdo" (Campbell y Lamar 1989), que pientes venenosas de América Central ha sido incluye además a Porthidium dunni, P. hespe­ objeto de numerosos estudios (revisión en re, P. hyoprora, P. nasutum, P. ophryomegas y Campbell y Lamar 1989) En Costa Rica, la ubi­ P. yucatanicum. Por su parte, Porthidium lans­ cación geográfica y la taxonomía de los com­ bergii muestra un alto grado de variación a lo ponentes de la familia Viperidae se encuentran largo de su ámbito geográfico, reconociéndose relativamente esclarecidas (Bolaños 1984, Sa­ hasta la fecha cuatro subespecies: Porthidium vage y Villa 1986), sin embargo, en las regio­ lansbergii lansbergii (Roze, 1934) distribuida nes de Volcán y Ujarrás de Buenos Aires de desde la región central de Panamá hasta el oes­ Puntarenas, dentro del Valle del General (Fig. te de Venezuela; P. l. rozei (Peters, 1968) en el 1), se encontraron varios especímenes de un ti­ norte de Venezuela; P. l. hutmanni (Sandner po de serpiente venenosa que no correspondía a Montilla, 1989) ubicada en la Isla Márgarita, en ninguna especie de vipérido conocido para Venezuela, cuya descripción no aporta ningún Costa Rica. Se trata de una especie nueva del elemento con validez significativa para consi­ género Porthidium, de acuerdo a la reciente di­ derarla distinta a P. l. rozei; y P. l. arcosae versificación taxonómica de los vipéridos neo­ (Schatti y Kramer, 1993) descrita por medio de tropicales realizada por Campbell y Lamar un solo ejemplar proveniente de-la costa Pacífi­ (1989, 1992) Y Werman(1992). Las caracterís­ ca de Ecuador; probablemente una población ticas de coloración y escamación de estos espe­ casi extinta pero sinónima con P. l. lansbergii. címenes muestran una estrecha relación con la Las siguientes abreviaciones son usadas pa­ especie Porthidium lansbergii, distribuida en ra la ubicación de los especúrienes: UCR (Mu­ Ecuador, Colombia, Venezuela y el este de Pa­ seo de Zoología, Universidad de Costa Rica), namá. Por sus razgos morfológicos se le ubica UTA (Collection of Vertebrates, The Univer­ dentro de siete especies conocidas como "hoci- sity of Texas at Arlington). 696 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL

MAR CARIBE * Porthidi.m volcanieum é) Porthidium lansbergij

8º o 60 120 Km <1 I - � '- - OCEANO PACIFICO

842 802

Fig. 1. Localización de Porthidium volcanicum en Costa Rica y distribución de P. lansbergii en Panamá.

Porthidium volcanicum sp. nov 1989). En la cabeza, P. volcanicum presenta un Fig. 2 color café oscuro moteado con brillantes ban­ das blancas que se inician desde los bordes de Holotipo. - Museo de Zoología, Universi­ la escama rostral en la región anterior, cubrien­ dad de Costa Rica (UCR-11642); macho juve­ do el canto rostral, las escamas supraoculares y nil (Fig. 2), recolectado por trabajadores agrí­ continúan como bandas postoculares que des­ colas en Ujarrás de Buenos Aíres (Valle del cienden hasta la región paraventral en el cuello. General, guoeste de la provincia de Puntarenas, Un capuchón cefálico similar se observa en Costa Rica) e17 de enero de 1988. neonatos y juveniles de P. nasutum. El patrón Paratipos. - UCR-11643 de Volcán de de color ventral en P. volcanicum es principal­ Buenos Aires, UTA R-248288 de Volcán de mente café oscuro uniforme con algunas man­ Buenos Aires, UTA R-24829 de Volcán de chas claras laterales, mientras que en P. lans­ Buenos Aires,. UTA R-24830 de Volcán de bergii el color ventral va desde un bronceado Buenos Aires, UCR-11644 de Volcán de claro a blanco con salpiques oscuros . (Campbell Buenos Aires. Todos localizados dentro del y Lamar 1989). Valle del General en la provincia de Puntare­ El Cuadro 1 muestra una comparación de nas, Costa Rica. varios parámetros de la escamación de Porthi­ Diagnosis. - Las características que distin­ dium volcanicum con P. lansbergii, P. nasutum guen a esta especie son el patrón de color, un y P. ophryomegas. alto número de diseños dorsales, un alto núme­ P. volcanicum presenta un solo cantal y los ro de escamas ventrales y la estructura y mor­ intemasales son elongados. Esta característica fología de ciertas escamas de la cabeza. es consistente con P. lansbergii y P. nasutum, El patrón de color dorsal en Porthidium vol­ pero diferente a P. ophryomegas que tiene dos canicum presenta un color de fondo café oscuro cantales e intemasales normales. En P. volcani­ con los interespacios entre los diseños dorsales cum la escama rostral e intemasales presentan de un brillante color blanco, que tambi�n se en­ cierto grado de elevación (Fig. 2), similar a P. cuentra en los bordes de las primeras hileras de lansbergii pero no tan pronunciado como enP. escamas dorsales. Por. su parte, P. lansbergii nasutum. En P. ophryomegas no hay levanta-. muestrauna gran vanación de color, ya que pue­ miento de intemasales ni del rostral. de presentar desde un tono café oscuro hasta un La morfología de la escama rostral en P. naranja uniforme intenso (Campbell y Lamar volcanicum difiere del patrón de P. lansbergii y SOLORZANO Nueva especie de Porthidium 697

Fig. 2. Porthidium volcanicum, holotipo macho en vida, UCR-11642, 259 mm de longitud total.

CUADRO 1

Comparación de algunas caracteristicas de la escamación entre Porthidium volcanicum, P. Iansbergii, P. nasutum y P. ophryomegas

P. volcanicum P. Iansbergii P. nasutum P. ophryomegas Ventrales 156-165 139-161 123-145 156-176

Caudales 25-35 27-41 24-41 23-42

Hileras dorsales 25-26 23-25 21-27 23-28

Diseños dorsales 43-50 16-25 15-23 24-36

Cantales 2

P. ophryomegas, ya que los bordes que limitan chas blancas paralelas de forma irregular. Dos con las supralabiales son inclinados, mientras bandas blancas se inician desde la escama ros­ que en las otras dos especies los bordes son tral y cubren el canto rostral, las supraoculares, verticales. la región postocular-temporal y descienden hasta la región paraventral en el cuello. La re­ Descripción del holotipo gión supralabial es oscura y presenta pequeñas líneas blancas sobre el borde posterior de la ter­ Macho subadulto (UCR-11642), 232 mm cera y quinta escamas, mientras que en la sexta longitud hocico-cloaca, 259 mm longitud total, escama el color blanco cubre solo una pequeña 27 mm longitud de cola y 15 mm longitud de porción de la parte inferior. La región infrala­ cabeza (Fig.2). bial también es oscura, con líneas blancas sobre Coloración.- La cabeza es de tonos café la cuarta, séptima y décima escamas. La región oscuro y claro con las escamas salpicadas de guIar es oscura con salpiques claros dispersos puntos o manchas oscuras. A la altura de la re­ irregularmente.En el dorso presenta 43 diseños gión posterior parietal presenta un par de man- consecutivos de color café oscuro separados 698 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL

A

e

Fig: 3. Cabeza de Porthidium volcan.icum, holotipo macho UeR-11642. (A) Vista dorsal, (B) Vista lateral, (C) Vista ventral SOLORZANO Nueva especie de Porthidium 699 por una línea blanca mediodorsal que ocurre Lepidosis. - la escama rostral es más alta desde el cuello hasta poco antes del principio que ancha (2.5 x 2. 1 mm), y la mental más an­ de la región caudal. Lateralmente, sobre las pri­ cha que larga (2.2 x 1.7 mm). meras hileras dorsales se encuentran 50 CÍrcu­ Presenta 4/4 prefoveales, 3/4 subfoveales, los o puntos irregulares oscuros paralelos a los 6/6 postfoveales, 3 preoculares, 2 postoculares, diseños dorsales y de tamaño un poco menor, y 7 interoculares, 1-2 suboculares, 2 escamas en­ bordeados de color blanco. tre subocl,llar y supralabiales, nasal simple, 2 Todas las escamas dorsales están quilladas, internasales elongados, 1 cantal, 6 intercanta­ con fosetas apicales en pares y salpicadas de les, 9/9 supralabiales, 12/12 infralabiales. El puntos oscuros. Ventralmente el color es café primer parde escudos geneiales está en contac­ oscuro, moteado irregularmente de pequeñas to con las 3 primeras infralabiales en ambos la­ manchas blancas. El dorso de la cola es café dos, presenta 25 hileras de escamas mediodor­ oscuro con manchas paraventrales blancas muy sales quilladas y con fosetas apicales pares a pequeñas, mientras que la parte inferior es un excepción de la primera y segunda hileras que poco más clara. son lisas. Presenta 156 escamas ventrales y 35 subcaudales no divididas. English description Variación. - El Cuadro 1 muestra la varia­ ción entre algunos aspectos de la escamación Color pattem. - The head has dark and light de P. volcanicum y los compara con las tres brown tones with scales pigmented by dark especies de este género más cercanas: P. lans­ spots. Two white bands originate at tpe rostral, bergii, P. nasutum y P. ophryomegas. Otros covering the cantus rostralis, supraoculars, pos­ parámetros como el dimorfismo sexual no es­ tocular-temporal region, and descend to the pa­ tán bien esclarecidos ya que solamente se ob­ raventral region on the neck. Supralabials dark tuvo un macho durante la investigación, sin and with small white· stripes over the edge of embargo, el recuento de 35 escamas subcau­ the third and fifth scales, whereas the sixth is dales en este macho fue mayor que el observa­ white and covers only a small portion of the in­ do en las restantes cinco hembras (25-29). El ferior part. Infralabialsalso dark, with white macho presentó 43 manchas o diseños dorsa­ stripes over the fourth, seventh and tenth scales. les, en tanto que en las hembras se registraron GuIar region dark, mixed with light and irregu­ números mayores (47-50). En relación al ta­ lar tones. Dorsal pattern with 43-50 consecutive maño corporal, las hembras estudiadas presen­ dark brown blotches, separated by a white mid­ taron dimensiones mayores (310-536 mm, N: dorsal stripe which descends from the neck to 5) en comparación con el macho (259 mn1, N: just before the caudal region. Laterally, circles 1). or irregular dark spots over the first dorsal scale Etimología. - El término utilizado se refiere row, smaller and parallel to the dorsal blotches. al nombre de la localidad de donde provienen All dorsal scales keeled, with pairs of apica! pits la mayoría de los ejemplares (Volcán de Bue­ and splashed dark dots. Ventrally is dark brown, nos Aires, provincia de Puntarenas). irregularly marked by small white spots. Tail Hábitat. - El holotipo fue recolectado en un dorsum dark brown, but inferior partlight. área muy alterada con parches de bosque con Scutelation. - Rostral scale higher than wi­ crecimiento secundario. El sitio presenta una de, mental scale is wider than longe; 3/4 prefo­ elevación entre 400-450 m, con un clima hú­ veals, subfoveals 2/4, postfoveals 5/6, preocu­ medo y muy caliente y una estación seca entre lars 3, postoculars 1/3, interoculars 6/8, subo­ enero y abril (Herrera 1986). La estación llu­ culars 1/3, 2 scale rows between subocular and viosa ocurre entre mayo y mediados de diciem­ supralabials, single nasal scale, 2 elongated in­ bre, la precipitación anual promedio es de 3500 ternasals, 1 single cantal, intercantals 6/8, su­ mm y la temperatura promedio es de 26 C. La pralabials 9/11, infralabials 11/13. First pair of vegetación se presenta como un Bosque tropi­ chin shields in contact with frrst 3 infralabials cal perennifolio estacional, sobre formas de se­ in both sides; 25/26 mid-dorsal scale rows, kee­ dimentación fluvial, con topografías moderadas led and with pairs of apical pits except for the (Gómez 1986). first and second rows. There are 156/165 ven­ Historia biogeográfica. - El área geográfica trals and 28/35 single subcaudals. donde se ha descubierto a Porthidium volcani- 700 REVISTADE BIOLOGIA TROPICAL

eum presenta ciertas características especiales. ce aproximadamente 10 000 años, influyeran Este Valle del Pacífico suroeste de Costa Rica notablemente en la desaparición de P. lansber­ se encuentra prácticamente aislado de las zonas gil de la región costera sur de Costa Rica y el costeras adyacentes por dos cordones montaño­ oeste de Panamá, persistiendo sin embargo una sos con dirección paralela a la costa llamados población aislada dentro del Valle del General Filas Costeñas (Fig.1). El primero de estos blo­ que posteriormente se diferenció de la especie ques alcanza una elevación cercana a los 1000 original. m, mientras que el segundo, más alto, alcanza hasta 1500 m. AGRADECIMIENTOS Los datos comparativos de coloración entre P. voleanieum y las tres especies geográfica­ Agradezco a mis compañeros del Instituto mente más cercanas del grupo "hocicos de Clodomiro Picado, Rodrigo Aymerich y Ge­ cerdo" (P. nasutum, P. ophryomegas y P. rardo Serrano, su colaboración a lo largo de lansbergii), ponen en evidencia una estrecha esta investigación, a Jaime Gurdián por reco­ relación entre P. volcanieum y P. lansbergii. lectar y facilitar los primeros especímenes, así En cuanto a escamación, ambas comparten la como también a Michael y Patricia Fogden presencia de un solo cantal y la escama rostral por el trabajo fotográfico y a Alberto León levantada en forma similar. Sin embargo, Soler por los diseños gráficos. Agradezco muy otros razgos muestran diferencias claramente especialmente las valiosas críticas, sugeren­ significativas como el alto número de diseños cias y apoyo logístico de William W. Lamar, dorsales y escamas ventrales, y el número de Mahmood Sasa, Jonathan A. Campbell y José hileras de escamas mediodorsales en P. volea­ María Gutiérrez. nieum (Cuadro 1). Por su parte, P. lansbergii presenta una gran variación en el patrón de color, ya que se observan tonalidades desde RESUMEN naranja uniforme hasta la forma típica con di­ seños dorsales sobre un fondo oscuro y motea­ Se describe una nueva especie de serpiente do (Campbell y Lamar 1989), mientras que to­ venenosa terrestre, Porthidium volcanieum, de dos los especímenes conocidos de f. voleani­ tierras bajas cercanas a Buenos Aires, dentro eum muestran un patrón de color muy homo­ del Valle del General, en el suroeste de la pro­ géneo, similar a P. lansbergii lansbergii, dis­ vincia de Puntarenas, Costa Rica. Es el octavo tribuida desde la región central de Panamá miembro del grupo de serpientes de este género hasta el oeste de Venezuela (Campbell y La­ conocidas como hocicos de cerdo. Se distingue mar 1989). por su patrón de color, un alto número de dise­ P. lansbergii lansbergii y P. l. rozei abarcan ños dorsales y escamas ventrales, y por la pre­ en conjunto Venezuela, Colombia y las tierras sencia de solo una escama cantal. Se considera bajas de la costa del Pacífico Central y el este estrechamente relacionada con Porthidium de Panamá(Campbell y Lamar1989). Desde el lansbergii. límite oeste de esta especie hasta el hábitat de P. voleanieum en Costa Rica existe una distan­ cia de aproximadamente 500 kms lineales. Asi­ mismo, fuera del Valle del General no se ha de­ REFERENCIAS tectado a P. voleanieum pese a intensivos ras­ treos en regiones circundantes y hasta el límite Bolaños, R. 1984. Serpientes, venenos y ofidismo en Cen­ con Panamá. tro América. Universidad de Costa Rica, San José, Cos­ Probablemente, la. distribución ancestral de ta Rica 136 p. P. lansbergii se extendió por todo el territorio Campbell,J.A. & W.W. Lamar. 1989. The venomous repti­ panameño y las tierras bajas del Pacífico sur de les of Latin America. Cornell Universíty, Ithaca, Nueva Costa Rica, incluyendo el Valle del General. Es York. 425 p. posible que los drásticos cambios climáticos Campbell, J.A. & W.W. Lamar. 1992. Taxonomic Status of ocurridos en el Hemisferio Norte durante el Miscellaneous Neotropical Viperids, with lhe descrip­ Pleistoceno (Savage 1966, Gómez 1986), como lion of a new Genus. Occas. Papers Mus., Texas Tech el de la última glaciación que afectó el área ha- Unív. 153: 1-31. SOLORZANO Nueva especie de Porthidium 701

Gómez, L.D. 1986. Vegetación de Costa Rica. Vol. 1. Edi­ Savage, J.M. 1966. The origins and history of the Central torial Universidad Estatal a Distancia, San José, Costa AmericanHerpetofauna. Copeia 1966: 719-765. Rica, 327 p. Savage, J.M. & J. Villa. 1986. Herpetofauna of Costa Rica. Contributions to Herpetology number 3, Society for the Herrera, W. 1986. Clima de Costa Rica. Vol. 2. Editorial Study of Amphibians and Reptiles. Comell University, Universidad Estatal a Distancia, San José, Costa Rica, Ithaca, Nueva York. 207 p. 118 p. Werrnan, S.D. 1992. Phylogenetics relationships of Central Sandner-Montilla, F. 1989. Una nueva subespecie de Both­ and South American pitvipers of the genus Bothrops rops lansbergi (Schelegel, 1841) de la Familia Crotali­ (sensu lato): Cladistic analyses of biochemical and ana­ dae: Bothrops lansbergi hutmanni n. Ssp. Contribucio­ tomical characters, p. 21-40. In J.A. Campbell and E.D. nes periódicas del Instituto Venezolano de Ofidiología Brodie, Jr (eds.). Biology of the Pitvipers. Selva, Tyler, No 9., Caracas,Venezuela. 16 p. Texas.