Hoehnea 31 (2): 189-214, 6 tab., 120 fig., 2004
Palinotaxonomia das tribos Byttnerieae DC., Hermannieae DC. e Helictereae DC. (Malvaceae s.l.) da flora da Bahia, Brasil
2 Marileide Dias SabaI, Francisco de Assis Ribeiro dos Santos 1,3 e Gerleni Lopes Esteves
Recebido: 03.11.2003; aceito: 22.06.2004
ABSTRACT - (Palynotaxonomy ofthe tribes Byttnerieae DC., Hermannieae DC., and Helictereae DC. (Malvaceae s./.) from Bahia, Brazil). Palinotaxonomicaly, 27 species ofthe tribe Byttnerieae, Hermannieae, and Helictereae (Malvaceae s./.) from Bahia State were studied with aim ofto increase pollen morphology knowledge and to contribute with a taxonomic delimitation of the taxa. The polliniferous material were acetolysed, analyzed and photographed under light and scanning electron microscopic. Four pollen types are recognized based in exine ornamentation and apertural type: 1- (2)3(4)-porate, aspidate, planaperturate pollen grains with (micro)reticulate exine (Ayenia L., Byttneria L., and Rayleya Cristobal); II - (2)3-colporate pollen grains with microreticulate exine (Guazuma ulmifolia Lam.); III - 3 to 8-colporate pollen grains with suprareticulate or spinulose exine (Melochia L. and Waltheria L.); IV - (2)3(4)-porate, no aspidate, angulaperturate pollen grains with verrucate or spinulose exine (Helicteres L.). The results demonstrated the taxonomic importance of pollen morphology studies corroborating with the subdivision of the taxa subordinates in this tribes. Key words: pollen grains, taxonomic, Malvaceae, Bahia
RESUMO - (Palinotaxonomia das tribos Byttnerieae DC., Hermannieae DC. e Helictereae DC. (Malvaceae s.I.) da flora da Bahia, Brasil). Neste trabalho e apresentado 0 estudo palinotaxonomico de 27 especies das tribos Byttnerieae, Hermannieae e Helictereae (Malvaceae s. I.) que ocorrem no estado da Bahia, com 0 objetivo de ampliar 0 conhecimento da morfologia polinica e contribuir para a melhor delimitayao dos taxons ai incluidos. Os graos de polen foram acetolisados, analisados sob microscopias optica e de varredura, descritos, fotomicrografados e eletron-micrografados. Considerando a ornamentayao da exina e 0 tipo apertural, foram reconhecidos quatro tipos polinicos: I- graos de polen (2)3(4)-porados, aspidados, planaperturados, exina (micror)reticulada (Ayenia L., Byttneria L. e Rayleya Cristobal); II - graos de polen (2)3-colporados, exina microrreticulada (Guazuma ulmifolia Lam.); III - graos de polen 3 a 8 colporados, exina suprarreticulada ou espiculada (Melochia L. e Waltheria L.); IV - graos de polen (2)3(4)-porados, nao aspidados, angulaperturados, exina verrucada ou espiculada (Helicteres L.). Pelos resultados obtidos, pode-se afirmar que a morfologia polinica tem importancia taxonomica e corrobora a subdivisao dos taxons subordinados a estas tribos. Palavras-chave: graos de polen, taxonomia, Malvaceae, Bahia
Introdu~ao Manchester 1997, Bayer et al. 1999, Judd et al. 1999) nao fomecem evidencias que corroboram a subdivisao As familias Malvaceae, Bombacaceae, da ordem Malvales em quatro familias (Tiliaceae, Sterculiaceae e Tiliaceae foram situadas nos sistemas Sterculiaceae, Bombacaceae e Malvaceae), mostran de classificayao tradicionais (Schumann 1886, do a existencia de uma unica familia monofiletica, Dahlgren 1980, Takhtajan 1980, Cronquist 1981) na Malvaceae s.I., caracterizada principalmente pela ordem Malvales. No entanto, os limites taxonomicos presenya de um tecido nectarifero constituido de entre essas familias, bem como 0 posicionamento de tricomas glandulares, localizados na base do calice certos generos nelas incluidos, foram sempre confusos ou, menos freqUentemente, nas petalas ou no e inconsistentes, sendo questionados por varios autores androginOforo, e pelo c 1. Universidade Estadual de Feira de Santana, Programa de P6s-Graduar;ao em Botanica, Campus Universitario, 44031-460 Feira de Santana, BA, Brasil. 2. Instituto de Botanica, Caixa Postal 4005, 01061-970 Sao Paulo, SP, Brasil. 3. Autor para correspondencia: [email protected] 190 Hoehnea 31 (2), 2004 generos Ayenia L., Byttneria L., Guazuma Plum., (1990, 1991), Roubik & Moreno (1991) e Saba & Helicteres L., Melochia L. Rayleya Cristobal e Santos (2000). Ressalta-se que as descriyoes Waltheria L.) estao situados na familia Sterculiaceae palinologicas apresentadas nesses trabalhos foram Vent. elaboradas predominantemente com base em As tribos Byttnerieae DC. e Hermannieae DC. observayoes feitas sob MO. possuem distribuiyao pantropical. Byttnerieae As especies das tribos Byttnerieae, Hermannieae caracteriza-se pelas flores com petalas unguiculadas e Helictereae foram enquadradas em tipos polinicos e cuculadas e pelo androceu formado por 5-15 estames caracteristicos, diferenciados, principalmente, pelo altemos com estaminodios (Freytag 1951, Cristobal padrao de omamentayao da exina e pelo tipo apertural, 1976), enquanto Hermannieae caracteriza-se pelas corroborando a condiyao euripolinica desses taxons flores com petalas planas e androceu formado por (Cristobal 1968, Sharma 1970). cinco estames e estaminodios reduzidos ou ausentes. No Brasil, Melhem et al. (1976) foram pioneiros, A tribo Helictereae DC. e neotropical e distingue-se no estudo dos graos de polen de especies brasileiras pela presenya de estaminodios e usualmente de urn de Helicteres, Melochia e Waltheria, elaborando uma androginOforo e pela morfologia do fruto em geral chave polinica baseada apenas em caracteres espiralado. qualitativos (tipo apertural e omamentayao da exina) A taxonomia dos generos subordinados a essas para a separayao das esp~cies. Miranda & Andrade tribos foi estudada por alguns autores, ressaltando-se (1989) tambem apresentaram uma chave polinica para as revisoes de Ayenia, Byttneria e Helicteres especies de Guazuma, Helicteres e Waltheria elaboradas por Cristobal (1960, 1976, 2001). Para incluindo, alem de caracteres qualitativos, 0 tamanho Guazuma, destaca-se 0 trabalho de Freytag (1951) e dos graos de polen. sobre Melochia e Waltheria os trabalhos de Goldberg Para a Bahia, 0 unico estudo morfopolinico sobre (1967) e Schumann (1895), respectivamente. Em representantes dessas tribos e 0 de Saba & Santos relayao as especies brasileiras, as contribuiyoes mais (2000), que analisaram seis especies da flora do Pico importantes constituem, principalmente, estudos de das Almas, municipio de Rio de Contas. Esses autores floras locais, como as de Cristobal (1983) para Santa descreveram, detalhadamente, os caracteres da exina Catarina, Costa (1981) para a regiao Sudeste do e apresentaram uma chave polinica com base em Brasil, Esteves (1986) para a Serra do Cipo e a de caracteres polinicos qualitativos e quantitativos para Cristobal et al. (1995) para 0 Pico das Almas. as especies estudadas. As contribuiyoes palinologicas mais significativas o uso da morfologia polinica na diferenciayao para os representantes das tribos aqui estudadas sao taxonomica no nivel infragenerico e de especial a de Kohler (1976) para Waltheria e a de Pire & importancia nos grupos euripolinicos (Melhem 1978). Cristobal (200 I) para Helicteres. Em seu trabalho Erdtman (1952) e Melhem (1978) referem varios sobre 0 dimorfismo polinico em Waltheria, Kohler generos aqui estudados como euripolinicos, cujos (1976) descreveu detalhadamente, sob microscopias graos de polen apresentam variayao na omamentayao, optica (MO) e eletronica de varredura (MEV), os numero, tipo e disposiyao das aberturas; isso ratifica graos de polen das flores brevistilas e longistilas e com a necessidade da ampliayao do conhecimento base em caracteres qualitativos e quantitativos palinologico dos representantes desses generos. estabeleceu dois tipos polinicos associados a o dimorfismo polinico em Melochia e Waltheria heterostilia desse genero. Pire & Cristobal (200 I), alem foi observado por Kohler (1973, 1976), Dorr & Barnett de agruparem as especies de Helicteres em nove tipos (1989) e Saunders (1993), estando, segundo esses polinicos, com base na escultura da exina (MO e autores, associado a heterostilia caracteristica de suas MEV), analisaram as afinidades taxonomicas especies. Segundo Saxena (1993), isso pode existentes entre esse genera e os outros da tribo representar urn dos fatores morfologicos distintivo dos Helictereae. sistemas de incompatibilidade de plantas heterostilicas. Outros trabalhos importantes sobre a morfologia o presente trabalho teve como objetivo analisar polinica de generos das tribos estudadas sao: Erdtman a morfologia polinica de especies das tribos (1952), Cristobal (1968), Chaudhuri (1969), Sharma Byttnerieae, Hermannieae e Helictereae (Malvaceae (1970), Kohler (1971,1973), Melhem et al. (1976), s.l.) ocorrentes na flora da Bahia, a fim de ampliar os Miranda & Andrade (1989), Palacios-Chavez et al. conhecimentos sobre a morfologia polinica e fomecer M.D. Saba, F.A.R. Santos & G.L. Esteves: Palinotaxonornia de Malvaceae s.l. da Bahia 191 dados que auxiliem na delimitayao taxonomica dessas A terminologia palinologica utilizada foi a de Punt tribos e dos taxons nelas incluidos. et al. (1994). A nomenclatura de Barth & Melhem (1988) foi tambem utilizada, mas apenas como apoio Material e metodos para transcriyao de alguns termos para 0 portugues. Com base em levantamento de herbario e de Material examinado: Ayenia angustifolia A. St.-Hi!. literatura (Freytag 1951, Goldberg 1967, Cristobal & Naud. BRASIL. BAHIA: Abaira, 16-IV-1994, 1960, 1976, 1981, 2001), foram selecionadas 27 F. Fram;:a et al. 982 (HUEFS); Mucuge, 13-II-1997, especies com ampla distribuiyao no Brasil ou na regiao L. Passos et al. 5548* (CEPEC); Formosa do Rio Nordeste e especies endemicas da Bahia. Alem disso, Preto, 5-IV-2000, R.M. Harley et al. 53877 foram escolhidas especies representativas de cada (HUEFS). A. blanehetiana K. Schum. BRASIL. genero em sua totalidade. BAHIA: Abaira, 30-XII-1991, E. Nie Lughadha et at. °material polinifero utilizado provem de anteras 50568 (HUEFS); Abaira, 17-IV-1994, F. Fram;:a ferteis de flores e/ou botoes florais, retirados de et al. 1019* (HUEFS); Morro do Chapeu, 18-X-1999, exsicatas depositadas nos herbarios: ALCB, CEPEC, E. Melo et al. 3181 (HUEFS). A. ereeta Mart. ex HRB, HUEFS (acronimo conforme Holmgren et al. K. Schum. BRASIL. BAHIA: Salvador, 10-II-1980, L.R. 1990). Para cada especie, sempre que possivel, Nobliek 1671 (ALCB); Feira de Santana, 25-V-1983, procurou-se examinar tres especimes de modo a L.R. Nobliek 2690 (HUEFS); Canudos, 23-II-2000, permitir a detecyao de possivel variabilidade A.M. Giulietti & R.M. Harley 1758* (HUEFS). intraespecifica. As especies heterostilicas de Meloehia A. tomentosa L. BRASIL. BAHIA: Rio de Contas, e Waltheria, foram identificadas e selecionadas 25-1-1974, R.M. Harley 15491 * (CEPEC); Salvador, (brevistilas e longistilas) previamente com auxilio de 18-III-1979, L.R. Nobliek 1067 (ALCB); Palmeiras, uma lupa. 16-XI-1983, 1. CA. Lima et al. 296 (HRB); Para analise em MO, os graos de polen foram Correntina, 21-1-1997, G Hatsehbaeh et al. 66032 acetolisados, baseando-se no metoda de Erdtman (CEPEC). Bytfneria eatalpaefolia Jacq. BRASIL. (1960). A seguir, os graos de polen foram montados BAHIA: Bananeiras, 1936, C Jonend s.n. * em laminas com gelatina glicerinada e seladas com (ALCB02653); PARANA: Xambre, s.d., G. parafina fundida. As mensurayoes dos diametros dos Hatsehbaeh 15848 (SPF). B. fernandesii Cristobal: graos de polen foram feitas no prazo maximo de oito BRASIL. BAHIA: Jequie, 27-IV-1978, rs. Santos et at. dias apos a montagem, sendo tomadas, sempre que 3206 (CEPEC); Manoel Vitorino, 20-XI-1978, S.A. possivel, 25 medidas para os diametros polar e Mori et al. 11233 * (CEPEC); Manoel Vitorino, equatorial, e dez medidas para as demais mensurayoes, 16-11-1979, L.A. Matos Silva s.n. (CEPECI6067). sempre em graos de polen tornados ao acaso em pelo B. fllipes Mart. ex K. Schum. BRASIL. BAHIA: Bom menos quatro laminas (sendo no maximo de nove Jesus da Lapa, 15-IV-1980, R.M. Harley et al. graos de polen em cada lamina), para uniformizar a 21394* (CEPEC); Manoel Vitorino, 26-II-1984, amostra. As medidas do reticulo dos especimes de GCP Pinto 73/84 (HUEFS); Feira de Santana, Byttneria e Guazuma foram feitas na regiao polar. 21-VII-1987, L.P Queiroz et al. 1719 (HUEFS). B. Apos serem analisados (quantitativa e qualitati seabra L. BRASIL. BAHIA: Mucuge, 17-11-1977, R.M. vamente) e fotomicrografados em fotomicroscopio Harley 18797 (CEPEC); Agua Quente, Pico das Zeiss MC80DX, as laminas foram incluidas na Almas, 20-XII-1988, R.M. Harley et al. 27312* palinoteca do Laboratorio de Micromorfologia Vegetal (HUEFS). Guazuma ulmifolia Lam. BRASIL. BAHIA: da Universidade Estadual de Feira de Santana. Cachoeira, 11-1981, Grupo Pedra do Cavalo 1047* Para a analise em MEV, foram seguidos os (HUEFS); Jacobina, 4-IV-1996, R.M. Harley et at. principios basicos de Fonnegra (1989). Os graos de 2828 (HUEFS); Itanagra, 19-VI-1999, F. Fran9a & polen acetolisados foram lavados em agua destilada e E. Melo 3003 (HUEFS). Helieteres baruensis Jacq. desidratados em serie hidroalcoolica ascendente (50, BRASIL. BAHIA: Caetite, 20-XI-1992, M.M. Arbo 70,90 e 100%), montados sobre 0 porta-especime do et al. 441 (HUEFS); Campo Alegre de Lourdes, MEV; metalizados com ouro e eletron-micrografados 21-V-2000, L.P. Queiroz et al. 6221 (HUEFS); em microscopio Jeol JMS6100 do setor de Morpora, 23-1-2001, M.L. Guedes & D. Paulo Filho Microscopia Eletronica do Departamento de Histologia 7836* (ALCB). H. eiehleri K. Schum. BRASIL. e Embriologia do ICB/USP. BAHIA: layu, 12-111-1985, L.R. Nobliek & Lemos 192 Hoehnea 31 (2), 2004 3606* (HUEFS); Morro do Chapeu, 18-XI-1999, E. BAHIA: Santa Luzia, 16-VI-1988, L.A. Matos Silva Melo etal. 3175 (HUEFS); Itatim, 26-XI-1995, et al. 2457 (CEPEC); Lenyois, 7-X-1995, E. Melo F Franr;a et al. 1471 (HUEFS). H. macropetala 1321 * (HUEFS); Salvador, l3-III-1996, M.L. Gomes A. St.-Hi!. BRASIL. BAHIA: Feira de Santana, s.n.* (ALCB028290). W indica L. BRASIL. BAHIA: 20-IX-1980, L.R. Noblick 2006 (HUEFS); Salvador, 10-II-1980, L.R. Noblick 1681* (ALCB); Mirangaba, l-IX-1981,J.D.CA. Ferreira 65 (HRB); Itatim, 27-X-1996, F Franr;a 1958 (HUEFS); Bomfim de Feira, 25-VII-1982, CMB. Lobo 81* Lenyois, l5-III-1998, R. Funch s.n. (HUEFS40820). (HUEFS). H. muscosa Mart. BRASIL. BAHIA: W macropoda Turcz. BRASIL. BAHIA: Iayu, Remanso, 2-III-2000, T Ribeiro et al. 83* (HUEFS); 23-II-1997, E. Melo 2079 (HUEFS); Xique-Xique, Campo Alegre de Lourdes, 21-V-2000, L.P Queiroz 28-IV-1999, R.C Forzza et al. 1417* (CEPEC). et al. 6196 (HUEFS); Morponi, 23-1-2001, ML. W selloana K. Schum. BRASIL. BAHIA: Abaira, Guedes & D. Paulo Filho 7838 (HUEFS). H. ovata 21-V-1992, W Ganev 321* (HUEFS); Abaira, Lam. BRASIL. BAHIA: Vitoria da Conquista, s.d., TS 5-V-1994, W Ganev 3215* (HUEFS); Abaira, Santos 2505* (CEPEC); Abaira, 15-XII-1993, 9-VII-1995, F Franr;a 1311 (HUEFS). W Ganev 2651 (HUEFS); Piata, 4-XI-1996, L.P W viscosissima A. St.-Hi!. BRASIL. BAHIA: Salvador, Queiroz et al. 4723 (HUEFS). H. velutina K. 20-X-1963, A.L. Costa 1371* (ALCB); Salvador, Schum. BRASIL. BAHIA: Inhambupe, 14-IX-1975,E.F 5-IX-1996, CM Longa & G.L. Campos 3* (HRB); Gusmao 211 (ALCB); Mirangaba, 27-IV-1981, R.P Porto Segura, 17-VII-1997, WW Thomas et al. 11 568 Orlandi 357 (HUEFS); Mucuge, 12-V-2000, K.R. (HUEFS). Leite et al. 54 * (HUEFS). H. vuarame Mart. (*Material utilizado nas fotomicrografias e eletron BRASIL. BAHIA: Cansanyao, 22-II-1974, R.M Harley micrografias). 16475* (HUEFS); Santa Terezinha, 27-VIII-1985, L.R. Noblick et al. 4372 (HUEFS); Monte Santo, Resultados e Discussao 24-VIII-l 996, L.P Queiroz & N.S Nascimento 4587 (HUEFS). Melochia betonicifolia A. St.-Hi!. as dados obtidos neste estudo mostraram que as BRASIL. BAHIA: Piritiba, 30-V-1980, L.R. Noblick especies estudadas das tribos Byttnerieae, 1864* (ALCB); Anguera, 30-XI-1991, L.P Queiroz Hermannieae e Helicterieae formam urn grupo 2513 * (HUEFS); Apora, 26-VIII-1996, L.P Queiroz euripolinico, apresentando graos de polen que podem & N.S Nascimento 4662 (CEPEC). M pyramidata ser enquadrados em quatra tipos, com base no tipo de L. BRASIL. BAHIA: Seabra, 22-VI-1996, R.M Harley ornamentayao da exina e no tipo apertura!. et al 2933* (ALCB); Gentio do Ouro, 3-VI-1999, E. Melo et al. 2759* (HUEFS); Barreiras, I.II.2000, Tipo polinico I. Graos de polen (2)3(4)-porados, T Ribeiro et al. 30 (ALCB). M spicata (L.) Fryxel!. aspidotos, planaperturados, (micror)reticulados. BRASIL. BAHIA: Salvador, 15-III-1980, L.R. Noblick (Figuras 1-32) 1721* (ALCB); Abaira, 10-1-1994, W Ganev2755* Compreende especies dos generos Ayenia L., (HUEFS). M tomentosa L. BRASIL. BAHIA: Boa Byttneria L. e Rayleya Cristobal (Tribo Byttnerieae). Nova, 7-IV-1988, L.A. Matos et al. 2346 (CEPEC); Graos de polen de pequenos a medios; Jacobina, 14-III-1990, J, Saunders 3085* (CEPEC); isopolares; suboblatos a prolato-esferoidais; amb Itatim, 17-XII-1995, E. Melo 1404 * (HUEFS). (sub)circular a (sub)triangular, sendo neste ultimo Rayleya bahiensis Cristobal. BRASIL. BAHIA: caso planaperturados; (2)3 (4)-porados; aspidotos. Andarai, 17-XII-1984, A.M. Giulietti et al. s.n. Poros circulares a levemente alongados no sentido (HUEFS23448); Andarai, 9-X-1987, L.P Queiroz do eixo polar. Aspides levemente a fortemente 1817* (HUEFS); Andarai, 20-V-1989, L.A. Matos granuladas sob MEV. Exina (micror)reticulada, sob Silva et al. 2832 (CEPEC). Waltheria brachypetala MO e MEV, a reticulado-rugulada (Byttneriajilipes Turcz. BRASIL. BAHIA: Xique-Xique, 17-III-1990, Mart. ex K. Schum. e B. scabra L.), sob MO, J, Saunders 3119* (CEPEC); Paratinga, 16-III-1995, homobrocada a heterobrocada; muros lisos ou G. Hatschbach & J,M. Silva 61968* (CEPEC); ornamentados (Ayenia angustifolia), continuos ou Pilao Arcado, 29-II-2000, A. Nascimento et al. 258 interrompidos, baixos ou altos e sinuosos, (ALCB); Remanso, 4-VII-2000, M.M. Silva et al. principalmente, em B. jilipes); sexina de espessura 439 (HUEFS). W cinerescens A. St.-Hi!. BRASIL. maior ou igual anexina. M.D. Saba, F.A.R. Santos & G.L. Esteves: Palinotaxonomia de Malvaceae s./. da Bahia 193 A tabela 1 mostra as caracteristicas Graos de p61en pequenos; isopolares; esfericos a morfopolinicas e a tabela 2 os dados quantitativos prolato-esferoidais; amb circular; (2)3-colporados. das especies estudadas de Ayenia, Byttneria e Ectoabertura longa com extremidades afiladas, Rayleya. endoabertura provida de costa, lalongada, com margens superior e inferior paralelas (retangular). Tipo polinico II. Graos de p6len (2)3-colporados, Exina microrreticulada, heterobrocada, sobretudo na reticulados. regiao equatorial; sexina e nexina de igual espessura. (Figuras 33-36) A tabela I mostra as caracteristicas Compreende apenas Guazuma ulmifolia Lam. (Tribo morfopolinicas e a tabela 2 os dados quantitativos Byttnerieae). de Guazuma ulmifolia. Figuras I-IS. Graos de polen de especies de Ayenia. 1-5. A. angustifolia. I. Corte optico, vista polar. 2. Abertura, vista equatorial. 3. Vista polar (MEV). 4. Detalhe da omamentac;:ao da exina (MEV). 5. Detalhe da aspide (MEV). Figuras 6-9. A. blanchetiana. 6. Corte optico, vista polar. 7. Omamentac;:ao, vista polar. 8. Corte optico, vista equatorial. 9. Vista polar (MEV). Figuras 10-13. A. erecta. 10. Corte optico, vista polar. 11 a-b. Analise de L.O., vista polar. )2. Corte optico, vista equatorial. 13. Abertura (MEV). Figuras 14-15. A. tomentosa. 14. Corte optico, vista polar. 15. Vista polar (MEV). (Escalas = 5 flm). 194 Hoehnea 3 1(2), 2004 18 Figuras 16-27. Graos de polen de especies de Byttneria. 16-18. B. catalpaefolia. 16. Corte optico, vista polar. 17. Omamenta<;:ao, vista polar. 18. Abertura, vista equatorial. Figuras 19-21. B. fernandesii. 19. Corte optico, vista polar. 20. Corte optico, vista equatorial. 21. Vista equatorial (MEV). Figuras 22-24. B. jilipes. 22. Corte optico, vista polar. 23. Omamenta<;:ao e abertura, vista equatorial. 24. Detalhe da omamenta<;:ao da exina e aspide (MEV). Figuras 25-27. B. scabra. 25. Corte optico, vista polar. 26. Omamenta<;:ao, vista polar. 27. Vista polar (MEV). (Escalas = 5 11m). M.D. Saba, F.A.R. Santos & G.L. Esteves: Palinotaxonomia de Malvaceae s.l. da Bahia 195 Tipo polinico III. Gdios de polen 3 a 8-colporados, com margens superior e inferior paralelas suprarreticulados ou espiculados. (retangulares) ou concavas (elipticas) com (Figuras 37-103) extremidades imprecisas ou de contomo arredondado Compreende especies dos generos Melochia L. e (Melochia betonicifolia A. St.-Hi\. e Waltheria Waltheria L. (Tribo Hermannieae). brachypetala Turcz.). Exina suprarreticulada (forma Graos de polen medios a grandes; isopolares; longistila) e espiculada com teto psilado ou suboblatos a prolato-esferoidais; amb (sub)circular a microrreticulado (forma brevistila). poligonal; 3 a 8-zonocolporados. Ectoaberturas curtas A tabela 3 mostra as caracteristicas a alongadas com extremidades afiladas e endoaber morfopolinicas e a tabela 4 os dados quantitativos turas providas de costa, circulares (W viscosissima das especies estudadas de Melochia e A. St.-Hi!. - brevistila) a lalongadas (demais especies), Waltheria. 1 29 _ 30 34a 34b Figuras 28-36. Griios de polen de Rayleya e Guazuma. 28-32. R. bahiensis. 28. Corte optico, vista polar. 29. Superficie, vista polar. 30. Superficie e abertura, vista equatorial. 31. Vista polar (MEV). 32. Detalhe da aspide (MEV). Figuras 33-36. G. ulmifolia. 33. Corte optico, vista polar. 34a-b. Analise de L.O. 35. Corte optico, vista equatorial. 36. Vista equatorial (MEV). (Escalas = 5 ~m). 196 Hoehnea 31 (2), 2004 Tabela I. Caracterizayao morfologica dos graos de polen de especies de Ayellia. Byttlleria. Rayleya e Gliazuma, da flora da Bahia. (P = pequeno, M = medio, SO = suboblato, OE = oblato-esferoidal, E = esferico, PE = prolato-esferoidal). Tamanho Forma Amb Abertura Ornamentayao da exina (MO) Especies n. tipo aspide (MEV) Ayel1ia allguslifolia P OE Subtriangular 3 Poro Fortemente granulada Microrreticulada; homobrocada, A. St.-Hi\. & Naud. com lumens alongados em torno da abertura A. blal1chelial1a K. Schum. P (M) OE (Sub)triangular 3 Poro Fortemente granulada Microrreticulada; homobrocada, com lumens alongados em torno da abertura A. erecla Mart. ex K. Schum. M SOaOE Subtriangular 3 Poro Fortemente granulada Microrreticulada; homobrocada, com lumens alongados em torno da abertura A. lomell/osa L. P (M) OE Subcircular 3 Poro Levemente granulada Microrreticulada; homobrocada, com lumens alongados em torno da abertura Bylllleria calalpaejolia Jacq. PaM SO Subtriangular 3 Poro Levemente granulada Reticulada; heterobrocada, com lumens menores e poligonais na regiao polar, e maiores e irregulares na regiao equatorial B.jemalldesii Cristobal P OE Subcircular (2)3(4) Poro Levemente granulada Reticulada; heterobrocada, com lumens maiores na regiao da abertura B.jilipes Mart. ex K. Schum. P (M) SO aPE Subcircular 3(4) Poro Levemente granulada Reticulado-rugulada; hetero brocada, com lumens irregulares e alongados. Presenc;a de muros interrompidos, altos e sinuosos B. scabra L. PaM OEaPE Subtriangular 3(4) Poro Fortemente granulada Reticulado-rugulada; heterobro cada. Muros ornamentados, largos e sinuosos Rayleya bahiensis Cristobal P (M) SO a OE Subcircular 3(4) Poro Levemente granulada Microrreticulada; homobrocada, com lumens maiores em torno da abertura Guazllma ulmifolia Lam. P Ea PE Circular (2)3 Colporo Reticulada; heterobrocada Tipo polinico IV. Graos de polen (2)3(4)-porados, nao superficie do grao de polen ou diferenciados nas aspidotos, angulaperturados, espiculados ou regi5es polares e equatoriais; exina delgada, com verrucados. sexina de maior espessura que a nexina na maioria (Figuras 104-120) das especies, podendo tambern ser menor ou de igual Compreende especies do genera Helicteres L. (Tribo espessura que a neXlOa. Helicterieae). A tabela 5 mostra as caracteristicas morfopo Graos de polen medios; isopolares; oblatos a linicas e a tabela 6 os dados quantitativos das especies suboblatos; amb (sub)triangular; com mesoporos estudadas de Helicteres. pIanos, levemente convexos ou levemente concavos; o exame ao MEV confirmou que todas as angulaperturados; (2)3(4)-porados. Poras circulares especies de Ayenia, Byttneria e Rayleya apresentam a levemente ovalados, podendo apresentar anulo aspides granuladas (figuras 5, 9, 13, 15,21,24,27, diferenciado. Exina com omamenta9ao espiculada, 32), podendo ser agrupadas em graos de polen com espiculo-perfurada ou verrucada, com elementos de aspides fortemente granuladas (A. angustiJolia omamenta9ao distribuidos uniformemente por toda A. St.-Hi!. & Naud., A. blanchetiana K. Shum., Tabela 2. Morfometria polinica de especies de Ayenia. Byttneria, Rayleya bahiensis e Guazul1la ullllifolia da flora da Bahia. (ve= vista equatorial; vp= vista polar). Especies/Especimes Diiimetro polar, ve* Diiimetro equatorial, ve* Diiimetro equatorial, vp* PIE Exina Sexina Nexina Lumen Aspide Poro Ayenia angustifolia R.M. Harley et al. 53877 (18,8) 19,4** (20,0) (20,0) 20,8** (21,3) (18,8) 19,7** (21,3) 0,93 1,2 0,6 0,6 - 3,8 3,7x4,8 F Franr;a et al. 982 (19,4) 20,0**(20,6) (18,8) 20,3 ** (22,5) (18,8) 20, I** (22,5) 0,98 1,2 0,6 0,6 - 3,2 3,9 x6,0 L. Passos et al. 5548 (18,8) 20,2** (22,5) (20,0) 20,8** (21,9) (18,8) 19,6 ± 0,8 (22,5) 0,97 1,2 0,6 0,6 - 2,7 3,6 x4,3 A. blanchetiana F Franr;a et al. 1019 (22,5) 23,4** (24,4) (23,8) 24,3** (25,0) (21,3) 23,2 ± 0,2 (25,0) 0,96 1,2 0,6 0,6 3,5 4,2 x6,1 E. Nic Lughadha et 01. 50568 (24,4) 26,9** (28,8) (27,5) 28,6** (31,9) (26,3) 26,9 ± 0,3 (30,0) 0,94 1,2 0,6 0,6 - 3,0 4,3 x5,4 E. Me1oetal. 3181 (21,3) 23,6 ± 0,3 (26,3) (22,5) 25,6 ± 0,3 (26,2) (21,3) 23,9 ± 0,3 (27,5) 0,92 1,2 0,6 0,6 - 4,0 4,8 x5,6 A. erecta A.M. Giulietti & (26,9) 27,5**(28,7) (32,5) 33,8** (35,0) (27,5) 31,8 ± 0,3 (33,8) 0,81 1,0 0,5 0,5 - 4,7 7,7 x10,8 R. M. Harley /758 L.R. Noblick 2690 (30,0) 31,4** (33,0) (33,0) 35,3** (37,5) (30,0) 32,9 ± 0,3 (34,5) 0,89 1,2 0,7 0,5 - 4,6 7,2 x7,5 ~ L.R. Noblick 167/ (26,9) 29,1 ** (31,3) (30,0) 32,5** (33,8) (27,5) 30,8 ± 0,3 (33,8) 0,90 1,2 0,6 0,6 3,9 7,5 x9,3 C:J A. tomentosa CIl '"cr G Hatschbach et al. 66032 (21,3) 21,9** (22,5) (21,9) 23,6** (25,0) (21,3) 23,2** (25,0) 0,93 1,2 0,6 0,6 4,8 5,7 x6,9 J" L.R. Noblick /067 (21,0) 23,5** (24,0) (22,5) 23,9** (25,5) (21,0) 22,4 ± 0,2 (24,0) 0,98 1,2 0,6 0,6 - 4,3 4,6 x5,3 ." 4,Ox4,9 » R.M. Harley /5491 (19,5) 21,5** (22,5) (21,0) 23,3** (25,5) (21,0) 22,3 ± 0,2 (24,0) 0,92 1,2 0,6 0,6 - 4,6 ?" J.C.A. Lillla et al. 296 (22,5) 23,5 ± 0,2 (25,0) (23,8) 25,3 ± 0,2 (27,5) (23,8) 24,9 ± 0,1 (26,3) 0,93 1,2 0,6 0,6 - 3,8 5,l x5,4 CIl Byttneria catalpae/olia '" C. Jonend (ALCB02653) (26,3) 26,9** (27,5) (28,8) 31,5** (33,8) (27,5) 29,8 ± 0,3 (33,8) 0,85 1,3 0,7 0,6 0,6-2,4 xO,6-4,S 4,1 2,6x3,3 ~ G. Hatschbach 15848 (IS,O) 20,9** (22,5) (24,0) 24,9** (27,0) (21,0) 23,0 ± 0,2 (25,5) 0,S4 1,2 0,6 0,6 0,6-I,SxO,6-3,0 4,3 2,9 x4,2 Ro B.fernandesii 0 S.A. Mori et al. 11233 (16,5) 18,9 ± 1, I (24,0) (17,3) 20,6 ± 0,4 (24,0) (lS,O) 20,9 ± 0,3 (24,0) 0,92 1,5 0,9 0,6 0,6-1,SxO,6-3,0 3,4 3,4x4,7 r- T.s. Santos et al. 3206 (16,5) IS,S ± 0,2 (21,0) (16,5) 19,0 ± 0,2 (21,0) (16,5) IS,4 ± 0,3 (21,0) 0,99 1,4 O,S 0,6 0,6-1 ,SxO,6-1,S 3,5 3,9x4,3 L;1 <: L.A. Matos Silva et 01. (IS,O) 19,3 ± 0,2 (22,5) (lS,O) 19,9 ± 0,2 (22,5) (lS,O) 19,6 ± 0,2 (21,0) 0,97 1,5 0,9 0,6 0,6-I,SxO,6-3,0 4,2 3,7x4,5 \0- *media aritmetica e faixa de variaryao entre parenteses, em JLm; **n < 25. -.....l 198 Hoehnea 31 (2), 2004 Figuras 37-52. Graos de p61en de especies de Melochia. 37-41. M. betonicifolia - longistila. 37. Corte 6ptico, vista polar. 38. Corte 6ptico, vista equatorial. 39. Vista polar (MEV). 40. Detalhe da ornamentac;:ao da exina (MEV). 41. Detalhe da abertura (MEV). Figuras 42-47. M. betonicifolia - brevistila. 42. Corte 6ptico, vista polar. 43. Corte 6ptico, vista equatorial. 44. Detalhe da abertura. 45. Detalhe da endoabertura. 46. Superficie e detalhe da ectoabertura (MEV). 47. Detalhe da estrutura da exina. Figuras 48-49. M. pyramidata longistila. 48. grao de p6len inclinado mostrando extremidade da abertura (MEV). 49. Superficie e abertura, vista equatorial (MEV). Figuras 50-52. M. pyramidata - brevistila. 50. Corte 6ptico, vista polar. 51 a-b. Analise de L.O. 52. Corte 6ptico, vista equatorial. (Escalas = 10 flm, exceto figura 47 escala = 5 flm). M.D. Saba, F.A.R. Santos & G.L. Esteves: Palinotaxonomia de Malvaceae s.l. da Bahia 199 56 59b Figuras 53-65. Graos de polen de especies de Melochia. 53-55. M. spicata - longistila. 53. Corte optico, vista polar. 54a-c. Analise de L.O. 55. Corte optico, vista equatorial. Figuras 56-58. M. spicata - brevistila. 56. Corte optico, vista polar. 57. Corte optico, vista equatorial. 58. Abertura (MEV). Figuras 59-60. M. tomentosa -Iongistila. 59a-b. Analise de L.O., vista equatorial. 60. Corte optico, vista equatorial. Figuras 61-65. M. tomentosa - brevistila. 61. Corte optico, vista polar. 62. Corte optico, vista equatorial. 63. Superficie, vista polar (MEV). 64. Abertura, vista equatorial (MEV). 65. Detalhe da abertura (MEV). (Escalas = 10 11m). 200 Hoehnea 31 (2), 2004 Figuras 66-79. Graos de p61en de especies de Waltheria. 66-68. w: brachypetala - longistila. 66. Corte 6ptico, vista polar. 67. Corte 6ptico, vista equatorial. 68. Grao de p61en inclinado (MEV). Figuras 69-70. w: brachypetala - brevistila. 69. Corte 6ptico, vista equatorial. 70a-b. Analise de L.O. Figuras 71-75. W cinerescens - longistila. 71. Corte 6ptico, vista polar 72a-b. Analise de L.O. 73. Corte 6ptico, vista equatorial. 74. Grao de p61en inclinado (MEV). 75. Estrutura da exina (MEV). Figuras 76-79. W cinerescens brevistila. 76. Corte 6ptico, vista polar. 77. Omamentayao, vista polar. 78. Corte 6ptico, vista equatorial. 79. Detalhe da abertura. (Escalas = 10 11m). M.D. Saba, F.A.R. Santos & G.L. Esteves: Palinotaxonomia de Malvaceae s.l. da Bahia 201 I I I I I 1 81 82 89 Figuras 80-91. Graos de polen de especies de Waltheria. 80-84. W indica. 80. Corte optico, vista polar. 81. Superficie, vista equatorial. 82. Corte optico, vista equatorial. 83. Detalhe da abertura (MEV). 84. Estrutura da exina (MEV). Figuras 85-87. W macropoda longistila. 85. Corte optico, vista polar. 86. Corte optico, vista equatorial. 87. Grao de polen inclinado (MEV). Figuras 88-89. W selloana - longistila. 88. Corte optico, vista polar. 89. Superficie, vista polar. Figuras 90-91. W selloana - brevistila. 90. Corte optico, vista equatorial. 91. Abertura (MEV). (Escalas = 10 /lm, exceto Fig. 84 escala = 5/lm). 202 Hoehnea 3\ (2), 2004 A. erecfa Mart. ex K. Schum. e B. scabra) e graos A. tomentosa a fortemente granulada nas demais de polen com aspides levemente granuladas (demais especies (MEV). Outras caracteristicas importantes especies). em nivel especifico foram observadas em A. erecta Em todas as especies de Ayenia, a exina mostrou (figuras 10-13), cujos tamanho dos graos de polen eo se, sob MO e MEV, micrarreticulada, homobrocada a diametro dos poras sao comparativamente maiores heterobrocada (A. ereCfa) , com lumens alongados e (tabela 2), com forma variando de suboblata a oblato maiores em torno da abertura. A sexina e de espessura esferoidal, e lumens do microrreticulo heterogeneos igual a nexina, podendo ser ligeiramente mais espessa (heterobrocado). em A. erecta (L.R. Noblick 2690). Sob MEV, foi Quanto ao numero de aberturas polfnicas, possivel observar a presenya de granulos sobre 0 muro observou-se uma variayao em baixas propon;:5es (ate do microrreticulo (figura 4), devido a seu tamanho 3%) em especies de Byttneria (B. fernandesii, reduzido eles nao sao vistos sob MO. B. filipes, B. scabra) e em Rayleya bahiensis A diferenya mais significativa nos graos de polen Cristobal, entretanto, os graos de polen com tres das especies de Ayenia esta na ornamentayao da aberturas foram predominantes em todos os especimes aspide, que varia de levemente granulada, em analisados. Figuras 92-103. Graos de polen de Waltheria viscosissima. 92- 97. Forma longistila. 92- 93. Corte optico, vista polar em graos de polen com 3 e 4 aberturas. 94. Corte optico, vista equatorial. 95. Detalhe da abertura. 96. Vista-equatorial (MEV). 97. Estrutura e omamentac;ao da exina (MEV). Figuras 98-103. Forma brevistila. 98. Corte optico, vista polar. 99a-b. Analise de L.O. 100. Corte optico, vista equatorial. 10 I. Grao de polen inclinado (MEV). 102. Detalhe da abertura (MEV). 103. Omamentac;ao da exina (MEV). (Escalas = 5 jlm). Tabela 3. Caracterizaryao morfologica dos graos de polen das flores heterostilicas de especies de Melochia e Wallheria e das flores homostilas de W indica, da flora da Bahia. (M = medio, G = grande, OE = oblato esferoidal, PE = prolato esferoidal, SO = suboblato, E = esferico). Tamanho Forma Amb Abertura Ornamentaryao da exina (MO) Especies/Flores n. tipo endoabertura Melochia belo~licifolia A. St.-Hi!. LongistUa M OEa PE Subcircular 3 Colporo Lalongada: retangular Suprarreticulada, homobrocada Brevistila· G OE (Sub)circular 3 Colporo Lalongada: eliptica Espiculos distribuidos homogeneamente por todo grao de polen M. pyramidala L. Longistila M PE Circular 3 Colporo Lalongada: retangular Suprarreticulada, homobrocada Brevistila MaG OE (Sub)circular 3(4) Colporo Lalongada: variavel Espiculos densamente distribuidos por todo grao de polen ~ M. spicala (L.) Fryxell 0 Longistila M PE Circular 3(4) Colporo Lalongada: retangular Suprarreticulada, homobrocada CIl Brevistila M OE Circular 3 Colporo Lalongada: eliptica Espiculos distribuidos homogeneamente por '"cr" .? todo grao de polen ." M. lomentosa L. » Longistila M(G) OE Subcircular 3 Colporo Lalongada: eliptica Suprarreticulada, heterobrocada ?" CIl Brevistila M OEa PE (Sub)circular 3 Colporo Lalongada: retangular Espiculos distribuidos homogeneamente por :::l'" todo grao de polen 0 '" Waltheria brachypelala Turcz. Ro Longistila M OE (Sub)circular (3)4(5) Colporo Lalongada: eliptica Suprarreticulada, homobrocada 0 r Brevistila M (G) Circular OE 4-5 Colporo Lalongada: ±retangular Espiculos distribuidos homogeneamente por m todo grao de polen '"<> < W. cinerescens A. St.-Hi!. ~ Longistila M OE (Sub)circular a poligonal (5)6 Colporo Lalongada: retangular Suprarreticulada, heterobrocada -0 ~ Brevistila MaG SO Circular a poligonal (5)6(7)(8) Colporo Lalongada: retangular Espiculos heterogeneos distribuidos por todo 3· 0 grao de polen 0;- x W. indica L. 0 :::l 0 Homostila M (G) EaPE Circular a poligonal 4(5) Colporo Lalongada: eliptica Suprarreticulada, heterobrocada :; W. macropoda Turcz. OJ. c. Longistila M (G) PE (Sub)circular 3(4) Colporo Lalongada: eliptica Suprarreticulada, heterobrocada (l) ~ W selloana K. Schum. ~ Longistila M OE a PE Circular a poligonal 5(6) Colporo Lalongada: variavel Suprarreticulada, homobrocada < '"(l) Brevistila M (G) OE Circular a poligonal 5-6-7 Colporo Lalongada: eliptica Espiculos distribuidos homogeneamente por (l) '"(l) todo grao de polen !-> W. viscosissima A. St.-Hi!. c. Longistila M PE Circular 3(4) Colporo Lalongada: eliptica Suprarreticulada, heterobrocada '"co Brevistila M (G) OE Circular a poligonal (5)6 Colporo Circular Espiculos distribuidos homogeneamente por :;r '"OJ. todo grao de polen N 0 W Tabe1a 4. Morfometria polinica de especies de Melochia da flora da Bahia. (ve = vista equatorial; vp = vista polar; Eh = altura da endoabertura; Ec = comprimento da ectoabertura; N 0 Long. = longistila; Brev. = brevistila, Ho = homosti1a. ~ ::r: 0 Diametro equatorial, ve* Diametro equatorial, vp* PIE Ec Especies/Especimes Diametro polar, ve* Eh Exina Sexina Nexina ::r" '" Melochia betonicifolia "'" L.p. Queiroz 2513 (Long.) (25,5) 27,8** (33,0) (24,0) 28,7** (34,5) (25,5) 28,4 ± 0,4 (33,0) 0,97 11,0 1,4 2,4 1,8 0,6 ~"'"...., L.R. Noblick 1864 (Long.) (33,0) 36,3** (40,5) (30,0) 35,2** (40,5) (3 I,5) 35,9** (39,0) 1,03 20,0 2,9 1,8 1,2 0,6 ~ (45,0) 51,1 ± 0,5 (55,5) (50,3) 54,9 ± 0,5 (61,5) (39,0) 52,5 ± 0,8 (58,5) 0,93 - 5,6 3,3 2,4 0,9 ...., L.P. Queiroz & N.s. 0 0 Nascimento 4662 (Brev.) .j:>. M. pyramidata R.M. Harley et at. 2933 (Long.) (22,5) 25,3** (27,0) (2 I,0) 24,4** (27,0) (2 I,0) 25,2** (30,0) 1,04 10,6 1,9 2,0 1,4 0,6 E. Melo et al. 2759 (Brev.) (33,0) 34,2** (36,0) (33,0) 35,9** (37,5) (33,0) 35,3** (39,0) 0,95 13,0 3,1 2,7 2,1 0,6 r Ribeiro et al. 30 (Brev.) (48,0) 52,8 ± 0,4 (55,5) (49,5) 53,3 ± 0,3 (55,5) (49,5) 53,0 ± 0,4 (57,0) 0,99 14,7 4,6 2,9 2,3 0,6 M. spicata L.R. Noblick 1721 (Long.) (38,8) 43,5 ± 0,5 (47,5) (37,5) 40,8 ± 0,5 (45,0) (36,3) 41,3 ± 0,5 (46,3) 1,07 18,8 4,0 1,8 1,2 0,6 W Ganev 2755 (Brev.) (37,5) 39,2** (43,5) (38,3) 40,4** (43,5) (33,0) 38,7** (42,0) 0,97 17,0 ~4,8 2,1 1,5 0,6 M. tomentosa E. Meto 1404 (Long.) (32,6) 40,7 ± 0,8 (47,6) (37,6) 45,1 ± 0,6 (50,1) (27,6) 40,2 ± 1,1 (52,6) 0,90 26,6 5,7 2,7 2,1 0,6 L.A. Matos Silva et at. (37,5) 42,1 ± 0,4 (46,5) (37,5) 40,6 ± 0,4 (45,0) (40,5) 41,9 ± 0,3 (45,0) 1,04 23,7 5,8 1,2 0,6 0,6 2346 (Brev.) J. Saunders 3085 (Brev.) (39,0) 41,8 ± 0,3 (45,0) (40,5) 44,0 ± 0,3 (48,0) (40,5) 43,9 ± 0,3 (46,5) 0,95 12,6 4,6 1,2 0,6 0,6 Waltheria brachypetala G. Hatschbach & J.M. Silva (33,0) 35,8** (42,0) (34,5) 38,0** (42,0) (33,0) 37,7** (42,0) 0,94 19,5 3,1 2,8 1,2 0,6 61968 (Long.) J. Saunders 3119 (Brev.) (38,3) 42,8** (45,0) (45,0) 46,2** (48,0) (46,5) 48,8** (51,0) 0,93 11,0 2,4 1,6 1,0 0,6 W cinerescens E. Melo 1321 (Long.) (35,1) 39,1 ± 0,5 (45,1) (35,1) 41,0 ± 0,6 (45,1) (37,6) 39,3 ± 0,4 (45,1) 0,95 16,6 3,5 3,3 2,7 0,6 L.A. Matos Silva et at. (37,5) 40,4** (49,5) (31,5) 41,3** (48,0) (35,3) 42,0** (49,5) 0,98 14,2 2,7 3,7 3,1 0,7 2457 (Long.) M.L. Gomes s.n. (30,0) 44,4 ± 1,9 (60,0) (42,5) 53,4 ± 1,6 (65,0) (42,5) 51,2 ± 1,2 (62,5) 0,83 5,1 3,7 3,1 0,7 ALCB028290 (Brev.) W indica R. FundI s.n. HUEFS40820 (Ho) (28,5) 36,3** (42,0) (3 I,5) 34,5** (39,0) (33,0) 34,0** (34,5) 1,05 19,5 2,7 1,8 0,9 0,9 L.R. Noblick 1681 (Ho) (33,8) 39,2 ± 0,5 (42,5) (30,0) 39,3 ± 0,5 (43,8) (30,0) 38,7** (43,8) 1,00 23,8 5,7 2,6 2,0 0,6 F. Frall9a 1958 (Ho) (30,1) 39,8 ± 1,0 (50,1) (30,1) 35,8 ± 0,7 (42,6) (30, I) 38,5 ± 0,6 (42,6) 1,11 16,9 2,9 2,3 1,7 0,6 W macropoda E. Melo 2079 (Long.) (40,1) 43,0 ± 0,6 (52,6) (32,6) 38,9±0,7 (47,6) (32,6) 39,6 ± 0,7 (47,6) 1,1 I 19,1 3,7 2,0 1,3 0,7 R.C Forzza et at. 1417 (Long.) (36,0) 39,4** (45,0) (36,0) 38,8** (42,0) (34,5) 38,9 ± 0,4 (43,5) 1,02 17,0 3,9 1,8 1,1 0,7 W selloana W Ganev 321 (Long.) (3 I,5) 35,6** (39,8) (33,0) 37,2** (40,5) (32,3) 37,4** (41,3) 0,96 13,6 2,3 2,5 1,9 0,6 F. Frall9a 1311 (Long.) (32,6) 36,8** (42,6) (25,1) 32,6** (37,6) (32,6) 34,1 ** (37,6) 1,13 16,0 3,1 3,2 2,6 0,6 W Ganev 3215 (Brev.) (43,5) 46,5** (52,5) (41,3) 48,0** (54,0) (48,0) 48,4** (48,8) 0,97 - 3,3 2,9 2,3 0,6 W viscosissima A.L. Costa 1371 (Long.) (30,0) 40,2 ± 0,7 (45,0) (32,5) 38,5 ± 0,7 (45,0) (28,8) 37,6** (43,8) 1,04 17,0 3,8 2,1 1,5 0,6 WW Thomas et al. (33,8) 39,2 ± 0,4 (42,0) (33,8) 37, I ± 0,4 (43,5) (34,5) 38,7** (42,0) 1,06 17,3 3,7 2,5 1,8 0,7 11568 (Long.) CM. Longa & G.L. (36,0) 43,5 ± 0,6 (46,5) (39,0) 48,2 ± 0,6 (52,5) (37,5) 46,8 ± 0,6 (51,0) 0,90 3,5 2,5 1,9 0,6 Campos 3 (Brev.) ·media aritmelica e faixa de variayao entre parcnteses, em /lm; ··n < 25 M.D. Saba, F.A.R. Santos & G.L. Esteves: Palinotaxonomia de Malvaceae s.l. da Bahia 205 10Th 108 111 Figuras 104-114. Graos de polen de especies de Helicteres. 104-105. H. baruensis. 104. Corte optico, vista polar. 105a-b. Analise de L.O. Figuras 106-108. H. eichleri. 106. Corte optico, vista polar. 107a-b. Analise de L.O. 108. Corte optico, vista equatorial. Figuras 109-111. H. macropetala. 109. Corte optico, vista polar. I lOa-b. Analise de L.O. Ill. Corte optico, vista equatorial. Figuras 112-114. H. muscosa. 112. Corte optico, vista polar. 113a-b. Analise de L.O. 114. Corte optico, vista equatorial. (Escalas = 10 /-1m). 206 Hoehnea 31 (2), 2004 Em nivel especifico, a morfologia polinica de da exina constitui uma caracteristica irnportante para Byttneria e muito homogenea quanta a forma e ao reforyar a diferenciayao taxon6mica entre esses tipo de abertura, porem tal homogeneidade e quebrada generos. em relayao a outras caracteristicas, como 0 padrao Ayenia, Byttneria e Rayleya cornpartilharn 0 tuba de omamentayao da exina. Sob MO, os graos de polen estaminal constituido de cinco estames, com os loculos de B. filipes apresentam-se rugulados na regiao das anteras paralelos entre si, alternos com cinco apertural (figura 23), entretanto a analise sob MEV estaminodios e a lamina das petalas inteira. Rayleya mostra urn reticulo com muros cornparativarnente rnais caracteriza-se pela cornbinayao variada de caracteres altos (figura 24), diferenciando-os dos das dernais encontrados em Ayenia ou Byttneria. Rayleya se especies. Ja os graos de polen de B. scabra assemelha aByttneria em relayao ao numero de tecas distinguem-se pela exina reticulado-rugulada, sob MO, na antera e a forma e comprimento da lamina das com rnuros sinuosos largos e omarnentados, alern das petalas e compartilha com Ayenia, principalmente, a aspides fortemente granuladas ao MEV (figura 27), presenya de androginoforo e a ausencia de nectarios enquanto que em B. catalpaefolia os graos de polen foliares e aculeos (Cristobal 1981). se caracterizam pelos lumens do reticulo menores e a tipo de abertura dos graos de polen constatado poligonais na regiao polar e maiores e irregulares na nas especies de Ayenia e Byttneria e concordante regiao equatorial (figuras 17, 18). Por outro lado, os com Cristobal (1968), porem discordante daquele graos de polen de B. filipes e B. fernandesii se apresentado por Erdtrnan (1952) e Sharma (1970) que aproximam rnorfologicamente pelo amb subcircular e descreveram os graos de polen das especies dos dois pelas aspides levernente granuladas ao MEV (figuras generos como sendo colpados ou (brevissi 21,24). rno)colpor(oid)ados. Esses dados atestarn as afinidades taxon6rnicas As especies estudadas de Ayenia foram situadas existentes entre os generos Ayenia, Byttneria e por Cristobal (1960) em A. sect. Ayenia subsect. Rayleya e 0 posicionarnento dos rnesrnos em uma Ayenia, com base no tipo de babito, posiyao e numero unica tribo, com base na morfologia das petalas e do de flores nas inflorescencias e na morfologia das androceu. Por outro lado, 0 padrao de omamentayao petalas. Sob 0 ponto de vista palinologico, tambem foi Figuras 115-120. Griios de polen de especies de Helicteres. 115-116. H. ovata. 115. Corte optico, vista polar. 116. Corte optico, vista equatorial. Figuras 117-118. H. velutina. 117. Corte optico, vista polar. 118. Corte optico, vista equatorial. Figuras 119-120. H. vuarame. 119. Corte optico, vista polar. 120. Corte optico, vista equatorial. (Escalas = 10 ~m). M.D. Saba, F.A.R. Santos & G.L. Esteves: Palinotaxonol1lia de Malvaccae s./. da Bahia 207 Tabela 5. Caracterizaryao morfologica dos graos de polen de especies de Helicleres, sob microscopia optica, da flora da Bahia. (OB = oblato; SO = suboblato). Especies Tamanho Forma Amb Mesoporo Abertura Ornamentaryao da exina n. tipo anulo Helicleres baruensis Medio OB Triangular Plano a levemente (2)3(4) Pora Presente Verrugas bern diferencia Jacq. convexo das, distribuidas lInifor- memente par todo grao de polen H. eichleri K. Schum. Medio OB a SO Triangular Plano a levemente 3 Poro Ausente Espiculas distribllidos convexo irreglilarmente por tado grao de polen H. lIlacropelala Medio OB Triangular Plano a concavo 3 Poro Ausente Espiculos concentrados A. St.-Hi!. nos p610s H. lIluscosa Mart. Medio OB a SO (Sub)triangular Levemente 3 Pora Ausente Espicllios distribllidos convexo irregularmente por toda grao de p6len H. ovala Lam. Medio OB Triangular Plano a levemente 3 Pora Ausente Espiculado convexo perfllrada, com espiculas distribuidos irreglliamlen- te por todo grao de p6len H. veIl/lina K. Schum. Medio OB (Sub)triangular Plano a levemente 3(4) Pora Ausente Espiculos distribuidos convexo irregularmente por todo grao de p6len H. vuarallle Mart. Medio OB (Sub)triangular Plano a levemente (2)3(4) Pora Presente Verrugas bern diferencia- convexo das, distribuidas unifor- memente par toda grao de p6len constatada uma homogeneidade entre essas especies, B. catalpae/olia; Roubik & Moreno (1991) tambern principalmente com relac;:ao a forma, tipo apertural e descreveram os graos de polen de B. aculeata, ornamentac;:ao da exina, conforme pode ser verificado enquanto Saba & Santos (2000) caracterizaram os na tabela I. graos de polen de B. scabra, encontrando Os resultados obtidos para as especies de Ayenia caracteristicas polinicas similares as apresentadas aqui aqui estudadas, concordam com os dados polinicos quanta a forma suboblata a prolato-esferoidal e ao encontrados na literatura para A. angustifolia e tipo apertural. A. blanchetiana (Saba & Santos 2000), exceto pela Cristobal (1968) estudou detalhadamente, sob forma dos graos de polen de A. angustifolia que MO, 45 especies de Byttneria, cujos graos de polen apresentaram-se prolato-esferoidais. foram agrupados com base no padrao de distribuic;:ao Erdtman (1952), Sharma (1970) e Palacios do reticulo em quatro tipos polinicos. Para a autora, Chavez et at. (1990, 1991) referem-se a graos de B. catalpae/olia comp5e 0 tipo polinico, caracterizado polen com exina espiculada em especies de Ayenia, por graos de polen heterobrocados com lumens mais porem no presente trabalho foi constatado apenas 0 largos nos mesoporos; B. /ilipes e B. scabra padrao microrreticulado, conforme pode ser observado comp5em 0 tipo com graos de polen homobrocados nas figuras 3, 4, 7, 9, 11, 15. com lumens de tamanho uniforme ate a base das Os dados aqui apresentados para as especies de aspides. No presente estudo, os graos de polen de Byttneria corroboram a divisao seccional proposta por todas as especies estudadas foram descritos como Cristobal (1976), na qual B. scabra e B. catalpae/olia heterobrocados com lumens diferenciados nas regi5es estao situadas em B. sect. Byttneria e B. sect. Vahihara, polares e equatoriais, sobretudo proximo as aberturas, respectivamente e B. filipes e B. /ernandesii em uma assim nao foram reconhecidos todos os tipos polinicos mesma sec;:ao (B. sect. Crassipetala). estabelecidos por aquela autora. Palacios-Chavez et al. (1990) estudaram, Os graos de polen de Rayleya apresentam exina palino10gicamente, Byttneria aculeata Jacq. e microrreticulada, caracteristica comum a Ayenia. Tabela 6. Morfometria polinica de especies de Helicteres da flora da Bahia. (ve = vista equatorial; vp = vista polar). tv 0 00 Especies/Especimes Diametro polar, ve* Diametro equatorial, ve* Diametro equatorial, vp* PIE Exina Sexina Nexina :r: 0 '"=- Helicteres baruensis :::> '"0> - ± L.P Queiroz et al. 6221 - (22,5) 26,6 0,4 (31,5) - 1,2 0,6 0,6 -w MM Arbo et al. 441 - - (24,0) 26,7 ± 0,3 (30,0) - 1,0 0,5 0,5 2 ML. Guedes & D. Paulo Filho 7836 (15,0) 17,8 ± 0,4 (22,5) (28,5) 30,5 ± 0,3 (33,0) (25,5) 28,8 ± 0,3 (30,0) 0,58 1,2 0,6 0,6 N 0 H. eichleri 0 ~ E. Melo et al. 3175 (16,5) 20,5 ± 0,4 (24,0) (25,5) 28,3 ± 0,4 (33,0) (24,0) 28,0 ± 0,4 (31,5) 0,72 1,3 0,7 0,6 F Franr;a et al. 1471 (17,5) 20,9 ± 0,3 (22,5) (27,5) 27,9 ± 0,2 (30,0) (25,0) 27,3 ± 0,4 (30,0) 0,75 1,5 0,9 0,6 L.R. Noblick & Lemos 3606 (22,5) 24,0 ± 0,3 (27,5) (27,5) 31,0 ± 0,4 (35,0) (25,0) 28,4 ± 0,3 (31,5) 0,77 1,7 1,0 0,7 H. macropetala CMB. Lobo 81 (16,5) 18,1 ± 0,2 (19,5) (27,0) 29,8 ± 0,2 (33,0) (24,0) 25,8 ± 0,3 (28,5) 0,61 1,6 1,0 0,6 L.R. Noblick 2006 (13,5) 15,2 ± 0,3 (19,5) (24,0) 29,0 ± 0,4 (34,5) (24,0) 22,6 ± 0,3 (30,0) 0,52 1,5 0,9 0,6 J.D. CA. Ferreira 65 (10,5) 14,6 ± 0,4 (18,0) (24,0) 28,7 ± 0,6 (33,0) (22,5) 26,2 ± 0,5 (30,0) 0,51 1,6 1,0 0,6 H. muscosa L.P Queiroz et al. 6196 (15,0) 19,0 ± 0,4 (22,5) (24,0) 25,4 ± 0,2 (27,0) (21,0) 22,4 ± 0,2 (24,0) 0,75 1,5 0,9 0,6 T. Ribeiro et al. 83 (20,0) 22,4 ± 0,2 (25,0) (25,0) 29,1 ± 0,3 (31,3) (22,5) 27,7 ± 0,5 (31,3) 0,77 1,8 1,3 0,5 M.L. Guedes & D. Paulo Filho 7838 (18,0) 20,0 ± 0,2 (21,0) (25,5) 26,9 ± 0,2 (28,5) (25,5) 26,8 ± 0,2 (28,5) 0,74 1,5 0,9 0,6 H. ovata L.P Queiroz et al. 4723 (19,5) 22,1 ± 0,3 (25,5) (25,5) 30,4 ± 0,5 (34,5) (22,5) 26,9 ± 0,4 (30,0) 0,73 1,7 0,7 1,0 W. Ganev 2651 (19,5) 21,7 ± 0,3 (25,5) (24,0) 30,4 ± 0,5 (34,5) (21,0) 28,6 ± 0,7 (36,0) 0,71 1,0 0,4 0,6 T.s. Santos 2505 (22,5) 24,2 ± 0,2 (27,0) (31,5) 34,7 ± 0,5 (39,0) (28,5) 31,7 ± 0,4 (37,5) 0,70 1,3 0,6 0,7 H. velutina E.F Gusmiio 2]] - (24,0) 27,8 ± 0,4 (33,0) - 1,1 R.P Orlandi 357 (13,5) 18,1 ± 0,3 (21,0) (22,5) 24,9 ± 0,3 (28,5) (21,0) 24,4 ± 0,3 (27,0) 0,73 1,5 0,9 0,6 K.R. Leite et al. 54 (16,5) 19,8 ± 0,3 (21,0) (27,0) 29,6 ± 0,1 (34,5) (24,0) 28,1 ± 0,4 (30,0) 0,67 1,8 1,2 0,6 H. vuarame L.R. Noblick et al. 4372 (19,5) 25,9** (33,0) (34,5) 36,9** (39,0) (31,5) 34,8 ± 0,4 (40,5) 0,70 1,8 1,2 0,6 L.P Queiroz & N.s. Nascimento 4587 (16,5) 18,0** (22,5) (27,0) 29,7** (31,5) (25,5) 29,0 ± 0,5 (36,0) 0,61 1,7 1,1 0,6 R.M Harley 16475 (18,0) 20,5 ± 0,4 (25,5) (28,5) 31,2 ± 0,3 (34,5) (27,0) 30,8 ± 0,4 (34,5) 0,66 1,4 0,8 0,6 *media aritmetica e faixa de variaciio entre parenteses, em /Lm; **n < 25 M.D. Saba, F.A.R. Santos & G.L. Esteves: Palinotaxonomia de Malvaeeae s.l. da Bahia 209 Entretanto, diferenciam-se dos graos de polen de posicionamento baseado em dados moleculares e Ayenia pOl' nao apresentarem lumens alongados na macromorfol6gicos (morfologia do androceu) e regiao apertural. Nao ha dados na literatura para corroborado pelo tipo polinico diferenciado do genero. Rayleya quanta aos aspectos morfopolinicos, sendo Os valores obtidos para a dimensao dos diametros a descriyao aqui apresentada a primeira vez para 0 dos graos de p61en das especies analisadas de genero. Melochia e Waltheria variaram entre as formas Nos especimes analisados de G. ulmifolia, nao longistilas e brevistilas, 0 que pode ser conferido na houve variayao no que se refere ao tamanho dos graos tabela 4, sendo, de forma geral, comparativamente de polen, entretanto, a forma esferica dos graos de maiores nas formas brevistilas das especies analisadas. p6len do especime Grupo Pedra do Cavalo 1047, Para a forma longistila, especimes de M. pyramidata difere da forma prolato-esferoidal apresentada pelos e W viscosissima apresentaram os menores graos demais especimes (tabelas 1,2). Entretanto, a analise de p6len; ja para a forma brevistila, especimes de dos dados morfometricos apresentados na tabela 2 M. betonicifolia e W cinerescens apresentaram os permite notal' que a diferenya do valor numerico do malOres. PIE do especime citado para 0 dos demais e muito Nas especies de Melochia, os graos de p61en pequena, podendo ate mesmo ser desconsiderado. com tres aberturas predominaram, sendo observados Graos de polen (ca. 7%) com duas aberturas foram em M. pyramidata L. (brevistila) e em M. spicata observados. (L.) Fryxell (Iongistila) graos de p6len com quatro A exina e delgada, apresentando, sob MO e MEV, aberturas (7% e 4%, respectivamente), nos quais todas ornamentayao reticulada (figuras 34, 36); com lumens as aberturas localizavam-se na regiao equatorial, heterogeneos em tamanho, sobretudo na regiao contudo dispostas em pianos diferentes (figura 52), equatorial. As camadas da exina sao de dificil numa linha equatorial sinuosa. visualizayao sob MO, nao sendo possivel diferencia As ectoaberturas sao alongadas com las no especime R.M. Harley 2828, os demais extremidades estreitas, nao sendo muito bem definidas especimes apresentam sexina e nexina de igual sob MO. Observou-se sob MEV que nos graos de espessura. p6len de flores brevistilas de M. tomentosa L. e o tipo polinico apresentado pOI' Guazuma M. spicata, 0 contorno da ectoabertura e irregular e ulmifolia, mostra que esta e uma especie a parte no a membrana apertural possui espiculos esparsos. As contexto morfopolinico geral da tribo Byttnerieae pelos endoaberturas sao lalongadas, elipticas a retangulares graos de p61en (2)3-colporados conforme ja (tabela 3), com extremidades de contorno arredondado evidenciado pOl' varios autores, como Erdtrnan (1952), nos graos de p6len da forma longistila de Palacios-Chavez (1966), Chaudhuri (1969), Sharnla M. betonicifolia e de dificil visualizayao nas demais ( 1970), Miranda & Andrade (1989) Palacios-Chavez especies. Nas formas brevistila de M. betonicifolia, et al. (1990,1991), Roubik & Moreno (1991) e M. pyramidata eM. tomentosa (figuras 44, 52, 60), Martinez-Hernandez et al. (1993). observou-se a presenya de fastigio. Os graos de polen de G. ulmifolia foram Nas formas longistilas das especies estudadas de descritos como oblato-esferoidais (Roubik & Moreno Melochia, a superficie dos graos de p6len e 1991) e microrreticulados (Palacios-Chavez et al. suprarreticulada (figura 40), com lumens heterogeneos 1991, Martinez-Hernandez et al. 1993), estando esses em M. tomentosa e homogeneos nas demais especies, dados discordantes dos aqui apresentados. exceto pr6ximo as aberturas onde sao menores Macromorfologicamente Guazuma e afim de (figura 41). Nos individuos longistilos, a exina Ayenia, Byttneria e Rayleya, principalmente na apresenta sob visualizayao primeiro urn reticulo de morfologia das petalas cuculadas e adnatas ao tubo lumens grandes, no interior dos quais ve-se, estaminal e na ausencia de caulifloria (Freytag 1951). especialmente sob MEV em grandes magnitudes, urn Com base nessa proximidade morfol6gica, alguns pequeno microrretfculo (figuras 40,83). Ja nas form as autores (Freytag 1951, Crist6bal 1976) situam brevistilas, a superficie e provida de espiculos obtusos, Guazuma junto com os outros tres generos na tribo heterogeneos em tamanho e diametro, com distribuiyao Byttnerieae. Entretanto, de acordo com Bayer et al. uniforme pOI' todo grao de p6len, sendo marcadamente (1999) e Judd et al. (1999), Guazuma e urn genera mais conspicuos em M. betonicifolia (figura 46) e mais pr6ximo de Theobroma e outros afins, M. tomentosa (figura 63). 210 Hoehnea 31 (2), 2004 Todas as especies estudadas de Waltheria Dorr & Barnett 1989, Saunders 1993) quanta ao apresentaram graos de polen zonocolporados, dimorfismo polinico associado a heterostil ia existente entretanto, assim como em Melochia, as aberturas nos generos: graos de polen das flores brevistilas sao nao estao Iocalizadas no mesmo plano conforme pode comparativamente maiores com exina espiculada, ser evidenciado nas figuras 67, 69, 90. enquanto que os graos de polen das flores longistilas As ectoaberturas sao longas, estreitas com tern exina suprarreticulada. extremidades afiladas na maioria dos especimes, Os graos de polen das especies estudadas de exceto nos graos de polen de flores brevistilas de Waltheria apresentaram, em baixas propon;;5es W cinerescens, W selloana K. Schum. e intraespecificas, uma maior varia9ao heteromorfica W viscosissima (figuras 73, 90, 94, 100), nos quais quanto ao numero de aberturas quando comparada sao de diffcil visualizayao em MO e MEV. As as especies de Melochia (tabela 3), podendo-se endoaberturas lalongadas apresentaram-se de forma observar que os graos de polen espiculados retangular a eliptica, tendo extremidade com contomo apresentam, de forma geral, urn numero de aberturas circular na forma brevistila de W brachypetala e na maior em relayao aos graos de polen suprarreticulados. forma longistila de W viscosissima (figura 95), sendo Os graos de polen da forma brevistila de imprecisa nas demais especies. W cinerescens A. St.-Hil. destacam-se com a maior Nas preparayoes, a maioria das especies variayao apertural (5 a 8 aberturas). apresentou urn grande numero de graos de polen Goldberg (1967), com base na morfologia do fruto amassados, principalmente os provenientes de flores e na posiyao da inflorescencia, situou as especies de longistilas, dificultando a analise quantitativa dos Melochia aqui estudadas em duas seyoes: M. sect. mesmos. Pyramis (M. betoniciJolia, M. pyramidata e Os graos de polen de flores homostilas de M. tomentosa) e M. sect. Melochia (M. spicata). W indica L. e longistilas das especies analisadas de A morfologia polinica, aqui apresentada, nao sustenta Waltheria, apresentaram exina suprarreticulada, com o estabelecimento de ambas as se90es. lumens homogeneos (homobrocado) em Das especies de Melochia aqui estudadas, ha W brachypetala e em W selloana, e heterobrocado na literatura dados polinicos apenas para nas demais especies. M. tomentosa em Erdtman (1952) e Palacios-Chavez Nas flores brevistilas das especies estudadas de et al. (1990), os quais sao concordantes para as Waltheria, foram observados sob MO e MEV graos especies aqui estudadas pela primeira vez sob 0 ponto de polen com espiculos dispostos uniformemente de vista palinologico (M. pyramidata, sobre 0 microrreticulo. Os espiculos sao M. betonicifolia eM. spicata), embora esses autores comparativamente mais densos e mais conspicuos em nao tenham observado a variayao polinica no que diz W viscosissima (figuras 99-103); nessa especie e em respeito a heterostilia. Erdtman (1952) refere-se aos W cinerescens (figura 77), os espiculos sao graos de polen de M. tomentosa como reticulados, heterogeneos em tamanho e em diiimetro. nunca espiculados, porem nas flores brevistilas dos A tribo Hermannieae, aqui representada pelos especimes aqui estudados, foram verificados graos generos Melochia e Waltheria, compreende 0 tipo de polen espiculados (figuras 61-65), provavelmente polinico 1II, distinto dos demais pelos graos de polen 3 esse autor estudou apenas graos de polen de flores a 8-colporados, com exina suprarreticulada ou longistilas. espiculada. Tais caracteristicas reforyam a grande Dados referidos em literatura (Sharma 1970, afinidade existente entre os dois generos e corroboram Melhem et al. 1976, Dorr & Barnett 1989, Roubik & o posicionamento desses na tribo Hermannieae, 0 que Moreno 1991) para outras especies de Melochia sao e uniinime desde os trabalhos tradicionais baseados concordantes com os deste trabalho para a maioria em dados morfologicos (De Candolle 1824, Endlicher dos caracteres morfopolinicos, entretanto, 0 tipo de 1836-1840, Schumann 1895, Goldberg 1967), ate abertura parassincolporado descrito pOI' Roubik & trabalhos recentes baseados em dados moleculares Moreno (1991) nao foi observado em nenhuma das (Bayer et al. 1999, Judd et al. 1999). especies aqui estudadas. Vale ressaltar que dados Os resultados obtidos no estudo dos graos de polinicos de especies heterostilicas apareceram polen das especies de Melochia e Waltheria apenas no estudo da morfologia polinica voltado a confirmam os dados da literatura (Kohler 1973, 1976, taxonomia de Dorr & Barnett (1989). M.D. Saba, F.A.R. Santos & G.L. Esteves: Palinotaxonomia de Malvaceae s.l. da Bahia 21 I Apesar de ate a presente data nao haver uma representatividade das especies analisadas: 44 revisao taxonomica para as especies de Waltheria, especies (Kohler 1971) e 23 especies e 79 especimes este e urn genero bern estudado sob 0 ponto de vista (Kohler 1976). palinologico. Os dados polinicos disponiveis mostram Os dados obtidos por Melhem et al. (1976) para que 0 genero e euripolinico, porem verificou-se que Waltheria rotundifolia Schr., por Roubik & Moreno poucos sao os autores que analisaram as variac;:oes (1991) para W glomerata Pres!. e por Saunders polinicas decorrentes da heterostilia. Para as especies (1993) para as especies mexicanas W bicolor J.G. aqui estudadas, 0 tipo de £lor estudada do ponto de Saunders, W fryxellii J.G. Saunders, W lundelliana vista palinologico foi mencionado apenas por Kohler J.G. Saunders e W tridentata J.G. Saunders estao (1973, 1976), Miranda & Andrade (1989) e Saba & de acordo com os resultados encontrados para as Santos (2000). especies aqui estudadas, embora os dois primeiros Para a especie homostilica W indica, verificou autores nao tenham especificado a forma da £lor se que os graos de polen sao morfologicamente estudada. similares aos provenientes de flores longistilas de outras A tribo Helicterieae foi representada neste especies, isto e, com exina suprarreticulada. Os trabalho pelo genero Helicteres (tipo polinico IV), resultados desta pesquisa para essa especie estao em distinto dos demais pelos graos de polen porados, nao consonancia com a maioria dos dados encontrados aspidotos e angulaperturados. na literatura palinologica (Erdtrnan 1952, Sharma 1970, Pelos dados quantitativos das especies estudadas Kohler 1971, Miranda & Andrade 1989, EI Ghazali de Helicteres, apresentados na tabela 6, e possivel 1993), exceto quanta ao tipo apertural heterocolpado notar que 0 tamanho dos graos de polen nessas citado por Chaudhuri (1969) e ao padrao de especies e urn carater uniforme. Os menores graos distribuic;:ao pantocolporado citado por Moncada & de polen foram observados em H. macropetala Salas (1983) e Palacios-Chavez et al. (1990, 1991); A. St.-HiI., no especime J.D.C.A. Ferreira 65 com tais caracteristicas nao foram evidenciadas em nenhum 10,5 {J-m, e os maiores observados em H. vuarame dos especimes aqui tratados. Quanto a ornamentac;:ao Mart. (L.R. Noblick et al. 4372 com 40,5 {J-m), da exina, os graos de polen foram reconhecidos como entretanto, os dados mostram que embora ocorra uma suprarreticulados apenas por Kohler (1971), sob MO, certa variabilidade nos diametros dos graos de polen, e por EI Ghazali (1993), sob MEV. Estudando os graos a classe de tamanho medio e mantida entre os de polen dessa especie, Sharma (1970) os descreveu especimes de cada especie. com lumens ornamentados. Devido a sua tendencia a forma oblata, os graos Kohler (1973) e Miranda & Andrade (1989) de polen de Helicteres baruensis Jacq. ficam, na descreveram os graos de polen das formas longistila maioria das preparac;:oes, posicionados nas laminas, e brevistila de Waltheria viscosissima, encontrando em vista polar, 0 que dificultou a mensurac;:ao dos caracteristicas polinicas similares as observadas no diametros polar e equatorial em vista equatorial. presente estudo, com excec;:ao a forma oblato o amb das especies examinadas apresentou uma esferoidal dos graos de polen da forma longistila variac;:ao entre 0 subtriangular e 0 triangular, encontrada no especime analisado por Miranda & predominando este ultimo. A regiao do mesoporo Andrade (1989). apresentou-se plana a (levemente) convexa (figuras Segundo Kohler (197 I, 1976), os graos de polen 104, 106, 112, 115, 117, 119), com excec;:ao de das especies de Waltheria podem ser agrupados em H. macropetala que apresentou mesoporo plano a dois tipos polinicos com base no padrao de concavo (figura 109). ornamentac;:ao da exina (suprarreticulada e No referente a abertura, em todas as especies espiculada), sendo que apenas no ultimo trabalho, 0 estudadas predominaram os graos de polen 3-porados, autor relaciona 0 dimorfismo polinico a heterostilia podendo-se registrar ca. 2% de graos de polen apresentada pelo genero. Os resultados para as 4-porados em H. velutina K. Schum, H. baruensis e especies heterostilicas aqui encontrados estao em H. vuarame, sendo tambern observados de urn a 3% consonancia com os apresentados por aquele autor, de graos de polen com duas aberturas nessas duas ressaltando que a ampla variabilidade morfopolinica, ultimas especies. A presenc;:a de anulo pode ser principalmente apertural, apresentada em seu trabalho observada apenas em H. baruensis e H. vuarame justifica-se sobretudo pela consideravel (figuras 104, I 19), as demais especies nao 212 Hoehnea 3 I(2), 2004 apresentaram anulo diferenciado. Saba & Santos 2000, Pire & Cristobal 200 I), nos quais A exina mostrou-se verrucada em H. baruensis foram observados apenas graos de polen porados. e H. vuarame (figuras 104-105, 119-120), espfculo No estudo sobre a morfologia polinica de' perfurada em H. ovata Lam., e espiculada nas demais Helicteres realizado por Pire & Cristobal (200 I), especies (figuras 107, 110, 113).0 paddio de foram analisados os graos de polen de 41 especies, distribuiyao dos elementos esculturais variou nas sob MO e MEV, e reconhecidos nove tipos polinicos especies, podendo ser uniforme por todo grao de polen para 0 genero, com base na escultura da exina. (H. baruensis e H. vuarame); concentrados nos Baseando-se apenas nos caracteres observados palos (H. macropetala); ou irregular por todo grao neste estudo polinico das especies da flora da Bahia, de polen, diferenciado na regiao polar e equatorial nas evidenciou-se 0 enquadramento das mesmas em tres demais especies. A exina apresentou-se sempre menos tipos polinicos estabelecidos por Pire & Cristobal e pessa nos mesoporos, sendo que a sexina na maioria (2001): H. macropetala enquadra-se no tipo polinico das especies mostrou-se mais espessa que a nexina, caracterizado pelos graos de polen com exina tectada podendo apresentar-se de igual espessura a tectado-perfurado-fossulada, com espiculos (H. baruensis) ou levemente menos espessa que a densamente concentrados nos palos; H. baruensis e nexina (H. ovata). Em H. velutina, no especime E.F H. vuarame, no tipo cujos graos de polen sao tectado GusmCio 211, as camadas da exina tern seus limites perfurado-fossulados, verrucados; e as demais indistintos, nao sendo possivel mensuni-Ias. especies agrupam-se no tipo polinico com graos de Taxonomicamente, Helicteres e considerado urn polen tectado-perfurado-fossulados, com espiculos genero muito distinto, caracterizando-se pelo androceu distribuidos por toda superficie, sendo mais evidentes formado por seis a 10 ou mais estames levemente nos palos. concrescidos na base, cinco estaminodios petaloides Alem disso, foi constatado, tambem, que e pelo fruto em geral espiralado (Cristobal 200 I). juntamente com 0 padrao de escultura da exina, 0 tipo Os dados polinicos disponiveis na literatura para polinico de Helicteres macropetala diferencia-se dos Helicteres mostram que alem dos espiculos e verrugas, outros dois quanta a forma dos mesoporos, que se granulos e pi los tambem podem estar presentes como apresenta plano a Ievemente concavo nessa especie elementos esculturais da exina (Sharma 1970, Melhem e plano a levemente convexo nas demais especies et al. 1976, Saba & Santos 2000). Erdtman (1952), estudadas dos outros tipos. Chaudhuri (1969) e Sharma (1970) descrevem para a A variabilidade morfologica apresentada pelos tribo Helictereae e para 0 genero Helicteres graos de graos de polen dos taxons estudados das tribos polen colpor(oid)ados, caniter este discordante dos Byttnerieae, Hermannieae e Helictereae (Malvaceae resultados aqui apresentados e dos dados encontrados s.l.) nao so permitiu 0 estabelecimento dos tipos por outros autores (Melhem et al. 1976, Miranda & polinicos anteriores, mas ainda a confecyao de uma Andrade 1989, Palacios-Chavez et al. 1990, 1991, chave para identificayao dos respectivos generos. Chave para a separayao dos generos estudados das tribos Byttnerieae, Hermannieae e Helictereae, com base em caracteres palinologicos. I. Graos de polen porados 2. Graos de polen nao aspidotos, angulaperturados Helicteres L. 2'. Graos de polen aspidotos, planaperturados 3. Exina reticulada, heterobrocada Byttneria L. 3'. Exina microrreticulada 4. Lumens do microrreticulo alongados e maiores na regiao apertural Ayenia L. 4'. Lumens do microrreticulo uniformes ate a regiao apertural Rayleya Cristobal I'. Graos de polen colporados 5. Graos de polen pequenos Guazuma Plum. 5'. Graos de polen medios a grandes 6. Exina suprarreticulada Melochia L. e Waltheria L. (Iongistila) 6'. Exina espiculada Melochia L. e Waltheria L. (brevistila) M.D. Saba, F.A.R. Santos & G.L. Esteves: Palinotaxonomia de Malvaceae s.l. da Bahia 213 Embora varios autores tenham opini5es diferentes Chaudhuri, S.K. 1969. Contribuition to the pollen em relac;ao acategoria hierarquica (subfamilia, tribo, morphology ofSterculiaceae. In: H. Santapau (ed.) 1. subtribo) em que os generos aqui estudados fac;am Sen Memorial volume. 1. Sen Memorial Committee & Botanical Society ofBengal, Calcutta, pp. 229-238. parte, ha uma uniformidade quanta a proximidade Costa, N.L.M. 1981. Revisao das especies de Helie/eres L. deles. Ayenia, Bytfneria e Rayleya ficam sempre (Sterculiaceae) que ocorrem na regiao sudeste do Brasil. juntos em qualquer sistema de classificac;ao, pois sao Dissertayao de Mestrado, Universidade Federal do Rio taxons muito proximos. Estes tres generos formam de Janeiro, Rio de Janeiro, 74 p. um complexo palinotaxon6mico muito homogeneo, no Cristobal, CL. 1960. Revision del genero Ayenia L. qual as especies de Byltneria e Rayleya se (Sterculiaceae). Opera Lilloana 4: 1-230. aproximam mais no que se refere ao padrao de Cristobal, CL. 1968. Estudio morfologico de los granos de ornamentac;ao da exina reticulada. polen de Byttneria (Sterculiaceae). Pollen et Spores 10: Comparando-se as caracteristicas morfopolinicas 51-72. de Guazuma ulmifotia com os demais generos da Cristobal, CL. 1976. Estudio taxonomico del genero tribo Byttnerieae aqui analisados, observa-se que ha Bytlneria Lofl. (Sterculiaceae). Bonplandia 2: 5-428. Cristobal, CL. 1981. Rayleya, nueva Sterculiaceae de Bahia diferenc;as significativas que separam facilmente os - Brasil. Bonplandia 5: 43-50. graos de polen desta especie dentre os representantes Cristobal, CL. 1983. Estercliliaceas. In: R. Reitz (ed.). Flora desta tribo, reforc;ando a diferenc;a taxonomica entre Ilustrada Catarinense. Herbario Barbosa Rodrigues, esses generos. Itajai, 57 p. A proximidade de Melochia e Waltheria pode Cristobal, CL. 200 I. Taxonomia del genero He/ieteres ser comparada e corroborada pela presenc;a do (Sterculiaceae). Revisi6n de las especies americanas. dimorfismo polinico associado aheterostilia, sobretudo Bonplandia I I: 1-206. com relac;ao ao padrao de ornamentac;ao diferenciado Cristobal, CL., Esteves, G.L. & Saunders, J.G. 1995. In: nos graos de polen das especies heterostilicas B.L. Stannard (ed.). Flora ofthe Pico das Almas Chapada estudadas. Ja as caracteristicas morfopolinicas Diamantina, Bahia, Brasil. 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