ZOBODAT - www.zobodat.at

Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Göttinger Naturkundliche Schriften

Jahr/Year: 1997

Band/Volume: 4

Autor(en)/Author(s): Bopp Martin

Artikel/Article: Die amerikanischen Goldruten Solidago canadensis L. und S. gigantea Air. als Neophyten in Mitteleuropa: Besiedlung durch Insekten 181-206 Göttinger Naturkundliche Schriften 4, 1997: 181-206 (Q 1997 Biologische Schutzgemeinschaft Göttingen

Die amerikanischen Goldruten Solidago canadensis L. und S. gigantea Air. als Neophyten in Mitteleuropa: Besiedlung durch Insekten

The american goldenrods Solidago canadensis L., and S. gigantea Au. as neophytes in Central Europe: Colonization by insects

M a r t in B o pp

Summary The fauna associated with two american goldenrodsSolidago canadensis and S. gigantea was in­ vestigated on ruderal sites located on the outskirts of the town of Gottingen. The analysis focused on herbivorous and pollinating insects: leafhoppers, bugs, gallers and miners, bees and flower- inhabiting geometrids. Most insect records belong to polyphagous, eurytopic taxa, except several bugs and the solitary beeColletes daviesanus, which prefer Asteraceae plants.

1. EINLEITUNG

Mit Hilfe des Menschen dringen immer häu­ Ursachen für die artenarme Fauna an Neo­ figer Organismen in neue Lebensräume vor. phyten hegen darin begründet, daß potentiel­ Sofern es Pflanzen gelingt, neue geographi­ len Nutzem die Möglichkeit fehlt, im Verlauf sche Bereiche zu besiedeln, kann ein agressi- der Evolution Anpassungen zu entwickeln ves Ausbreiten solcher Neophyten sowohl (K l a u sn it z e r 1993). autochthone Pflanzenarten (K o r n e c k & Die hier untersuchten Ruderalflächen sind Su k o p p 1988) als auch die an ihnen lebende anthropogen entstandene Lebensräume, de­ Fauna verdrängen. Bedeutsam ist die Frage, ren Klima- und Bodenfaktoren starken jah­ inwieweit Neophyten von heimischen Tieren reszeitlichen und räumlichen Schwankungen genutzt werden können, zumal es deren art­ unterhegen (ELLENBERG 1986). Im Gegen­ spezifischer Begleitfauna entweder gar nicht satz zu Wäldern zeichnen sich mderale gelingt, mit in das neue Areal einzuwandem, PflanzengeseUschaften durch einen hohen oder nur einzelne Arten ebenfalls zu erfolg­ Anteil von Archäo- und Neophyten aus reichen Invasoren werden (z.B. Kl a u s - (K l a u sn it z e r 1993), also Arten, die erst NITZER 1993). mit dem Menschen eingewandert sind. Viele Nach STRONG et al. (1984) werden viele dieser Pflanzenarten sind Rohboden- Neophyten nicht oder nur von wenigen, oft Pioniere, deren Femverbreitung meist durch polyphagen einheimischen Insektenarten be­ Wind oder Tiere erfolgt, so daß sie sich rela­ siedelt, so daß ein hoher Anteil von Neo­ tiv schnell ausbreiten können. phyten zu einer Reduktion der heimischen Die Fauna von Ruderalstandorten setzt Insektenfauna führt, wie KJENNETH & sich aus Elementen der Wälder, Steppen und SOUTHWOOD (1984, zit. in KJLAUSNITZER Wiesen zusammen (T isc h l e r 1980). Der 1993) an Gehölzen belegen konnten. Die Phytophagenkomplex in den Ursprungsgebie-

181 ten der Ruderalflora kann mit der Ausbrei­ - Wie ist die zeithche Abfolge der Phyto­ tung seiner Wirtspflanzen nicht Schritt halten phagen? - meist aufgrund klimatischer oder geogra­ - Wurden amerikanische Goldruten-Besied- phischer Barrieren (MlOTK 1977). Deshalb ler eingeschleppt? sind viele der möglichen ökologischen Ni­ Resultiert aus den Ergebnissen Handlungs­ schen auf den noch jungen mitteleu- bedarf für den Naturschutz zu Arten- und ropöischen Ruderalstellen noch unbesetzt. Flächenschutz bzw. Pflegemaßnahmen? Somit wird das Spektrum der Herbivoren Aufgrund der allgemein starken Dynamik in Zentraleuropa anders aussehen, als in den von Hochstauden-Gesellschaften in Rude- Herkunftsgebieten der Ruderalpflanzen (z. B. ralbiotopen, des hohen chemischen Abwehr- Mediterraneis, östliche Steppen). Insbesonde­ Potentials von Solidago gegen Herbivore re ist zu erwarten, daß nur wenige Monopha­ und den Anpassungsmöglichkeiten bei Phy­ ge an ihnen leben, da solche Nährpflanzen­ tophagen wurden folgende Hypothesen zur bindungen erst dann entstehen, wenn diese Besiedlung der amerikanischen Goldruten über größere Zeiträume an der Pflanze leben durch Tiere formuliert: konnten. Treten heute bereits Monophage an - Besiedler müssen hochbeweglich und in Ruderalpflanzen in Zentraleuropa auf, ist zu der Lage sein, potentielle Nährpflanzen vermuten, daß sie bereits mit der Wirtspflan­ rasch zu besiedeln. ze eingewandert sind (MlOTK 1977). - Zu erwarten sind Nahrungsgeneralisten Mit der vorhegenden Arbeit soll die Be­ oder Arten, die in Nordamerika an Soli­ gleitfauna an zwei aus Nordamerika stam­ dago spp. leben und mit diesen importiert menden Goldrutenarten auf Ruderalflächen in wurden. Göttingen untersucht werden. Dies sind die Kanadische Goldrute Solidago canadensis L in n a e u s , 1753 und die Späte Goldrute S. 1.2 Herkunft, taxonomischer Status und gigantea AlTON, 1789, die, ursprünglich als Biologie von Solidago canadensis und Zierpflanzen eingefuhrt, heute vorwiegend S. gigantea auf Ruderalstellen und an Flußufem etabliert sind (H egi 1986). Sie werden im folgenden Die Gattung Solidago L. ist holarktisch ver­ auch mit S. can. bzw. S. gig. abgekürzt. breitet; mit 100 bis 120 Arten hat sie jedoch in Nordamerika einen deutlichen Schwer­ punkt. Das Verbreitungsgebiet der beiden 1.1 Fragestellung und Hypothesen hier besprochenen Arten reicht nach SCOGGAN (1979) von Kanada über fast die Das Hauptaugenmerk hegt auf phytophagen gesamten USA südwärts bis Kalifornien, Neu und blütenbesuchenden Insekten, da sie eine Mexico und Florida. In Florida arbeitete gewisse Bindung an ihre Nährpflanzen er­ Fo n t e s (1985) an Solidago canadensis var. warten lassen. Um die Begleitfauna der scabra (MUHL.) und S. gigantea. Goldruten ökologisch einschätzen zu kön­ S. can. und S. gig. sind charakteristisch nen, soll sie mit der Fauna an einheimischen für Hochgras-Prairien (W a g e n it z in H egi Pflanzen der Umgebung verghchen werden. 1964, 1986). Auch in ihrer ursprünglichen Außerdem erfolgt ein Literaturvergleich Heimat dringen sie in anthropogene Biotope faunistischer Daten aus Mitteleuropa und wie Weideland, Brach- und Ödland vor und Nordamerika. haben dadurch vermutlich bereits ihr Verbrei­ Die Arbeit soll dazu beitragen, folgende tungsgebiet erweitert. S. can. gilt in Nord­ Fragen zu klären: amerika als lästiges Forstunkraut (WERNER - Welche Phytophagen bzw. Blütenbesu­ etal. 1980). cher nutzen Goldruten? Bei S. can. und der einzigen eurasiatischen - Welche Organe der Goldruten werden Art S. virgaurea ist der taxonomische Status von Phytophagen befallen? noch ungeklärt (HEGI 1986). Von der for­

182 menreichen S. canadensis L. wird von eini­ lenweise die heimische Flora verdrängen (z. gen Autoren aufgrund möglicherweise unter­ B. B r a n d e s 1981; S c h u l d e s & K ü b l e r schiedlicher Verbreitungsgebiete die hexa- 1990; WALTER 1987). Die Goldruten sind ploide Solidago altissima L. abgetrennt, die heute in Mitteleuropa in den angegebenen sonst als Solidago canadensis var. scabra Habitaten weit verbreitet (vgl. H a e u p l e r & (MUHL.) bezeichnet wird (W e r n e r et al. Sc h ö n fe l d e r 1989). 1980). In der vorhegenden Arbeit wird Soli­ Für Göttingen hegt eine Rasterkartierung dago canadensis L. in ihrem weitesten Sinn der spontanen Flora und Vegetation des incl. S. altissima L. aufgefaßt. Stadtgebietes von Th ie l e c k e (1987) vor, Beide Goldrutenarten sind gelbblühende die insgesamt 492 Arten nachweisen konnte, Hemikryptophyten, die als ausdauernde davon 111 Neophyten. Dies entspricht 22,6 Stauden zwischen 50 cm und 2 m Höhe er­ % der Gesamtartenzahl. S. can. war dem­ reichen. Sie bilden Rhizome und können sich nach bereits 1986 über das gesamte Stadt­ mittels unterirdischer Sproßausläufer asexuell gebiet verbreitet (incl. der im Rahmen der vermehren. Ihre Blütezeit erstreckt sich von vorhegenden Studie untersuchten Standorte), Ende Juli bis in den Oktober. Die zwittrigen S. gig. hingegen auf nur etwa 20 % der Flä­ Blüten sind selbststeril, werden von Insekten che. Beide Arten dringen in Göttingen v.a. in bestäubt und bilden sehr zahlreich gut flie­ folgende Assoziationen ein: Artemisio- gende Achänen (Schließffüchte). Zur mor­ Tanacetetum, Dauco-Picridetum, Echio- phologischen Unterscheidung von S. can. Melilotetum , in Urtica dioica-Convolvulus und S. gig. siehe OBERDÖRFER (1990). sepium-GzSeilschaften sowie Cirsium arven- Zur erfolgreichen sexuellen Vermehrung se-Cirsium vw/gare-Gesellschaften (siehe scheint offener, unbesiedelter Boden not­ Kapitel 5.1.3). wendig zu sein, da die Pflanzen allelopathi- sche Substanzen (Diterpenoide) produzieren, 2. UNTERSUCHUNGSGEBIET die auch auf die eigenen Früchte wirken (W er n er et al. 1980). Zudem benötigen die Die Stadt Göttingen hegt im Leinetal zwi­ Früchte zur Keimung Temperaturen von schen 140 und 300 m ü.NN und bedeckt die mind. 15°C (VOSER & HUBER 1983 zit. in geographischen Koordinaten 51.31N-51.34N Sc h u l d e s & K ü b l e r 1990). Die Rhizome und 9.53E-9.56E (Topographische Karte sind untereinander verbunden und können, 1:50 000, Blatt 4524). zumindest bei S. can., einen internen Stick­ In den Jahren 1991 und 1992 wurden ins­ stoffkreislauf aufrecht erhalten. Die in den gesamt 38 Standorte bearbeitet. Es handelt Rhizomen gespeicherten Nährstoffe können sich dabei um Ruderaistreifen entlang von so gleichmäßig auf die Blattsprosse verteilt Bahnanlagen und Kleingärten am südhchen werden und kleine Unterschiede in der Stadtrand bzw. um Brachen, Straßen- und Standortqualität ausgleichen, so daß die Klo­ Wegränder am nördhchen Stadtrand (darun­ ne auch in ungünstige Wuchsorte hineinrei­ ter auch die sogenannte „Weender Brache“, chen können (HARTNETT & B a z z a z 1985 die seit 1978 der Sukzessionsforschung zit. in Sc h u l d e s & K ü b l e r 1990). Bei bei­ dient). Einige Flächen befinden sich auch auf den Goldrutenarten finden sich chemische Straßenkreuzungen und anderen Sonder­ Hemmstoffe gegen Herbivore in allen Pflan­ standorten im Stadtbereich. Auf insgesamt 22 zenteilen: Wichtig sind Sesquiterpen-Lac- davon wurde der Bestand an entomogamen tone, Diterpenoide, Saponine (Bayogenen ist Pflanzen erhoben und wöchenthch deren Hauptsapogenin) und ätherische Öle Blühphänologie fortgeschrieben, weitere 16 (S c h u l d e s & K ü b l e r 1990). Standorte wurden nur gelegenthch besucht. In Mitteleuropa befinden sich beide Arten Die Untersuchungsflächen weisen schwach seit etwa 40 Jahren in starker Ausbreitung, entwickelte, meist lehmige und verdichtete insbesondere entlang von Straßen, Bahn­ Böden auf und sind mäßig nährstoffreich bis dämmen und Fließgewässem, wobei sie stel­ nährstoffreich. Ihre Lage ist offen und meist

183 wärmebegünstigt. Pflanzensoziologisch gehö­ 1990). Das langjährige Jahresmittel der Luft­ ren sie der Klasse der Artemisietea L o h m . an temperatur hegt bei 8,6°C. Mit durchschnitt­ (B r ü b a c h 1990, T h ie l e c k e 1987 und eige­ lich 634 mm Jahresniederschlag gehört Göt­ ne Ergebnisse). Eine detaillierte Beschrei­ tingen zu den trockeneren Gebieten Nieder­ bung der Standorte ist BOPP (1995) zu ent­ sachsens. Das Untersuchungsjahr 1992 war nehmen. gegenüber dem langjährigen Mittel zu warm Bei der Auswahl der Untersuchungs­ und zu trocken. Der Sommer bescherte außer flächen sollten folgende Kriterien erfüllt wer­ wenigen Regentagen in der ersten Julihälfte den: Das Untersuchungsgebiet muß im hochsommerliche Temperaturen bis 38 °C. Stadtbereich Göttingens hegen. Um mögliche (Alle Angaben wurden kombiniert nach: Mo­ Unterschiede in der Tierbesiedlung herauszu­ natliche Witterungsberichte des Deutschen arbeiten, müssen Flächen mit wechselnden Wetterdienstes, Wetterstation Göttingen, Anteilen der beiden Goldrutenarten an der 1992 sowie eigene Daten.) Pflanzengesellschaft vorhanden sein sowie Flächen mit jeweils nur einer Goldrutenart. 4. MATERIAL UND METHODEN Es wurden bevorzugt Flächen mit einem möglichst hohen Inventar an Sommer- und Der Zeitraum kontinuierlicher Beobachtung Spätblühem ausgesucht, um die Chancen zu lag zwischen Anfang Juni und Ende Septem­ erhöhen, ein großes Potential an Tierbesied- ber 1992. Zusätzlich wurden zoologische lem von S. can. bzw. S. gig. anzutrefFen. Daten von Voruntersuchungen von Juli bis Dabei wurden auch einander ähnliche, be­ Oktober 1991 eingearbeitet. Für zoologische nachbarte Biotope untersucht, da Phytophage Untersuchungen wurden an 92 Tagen 145 in den Beständen ihrer Nahrungspflanzen Exkursionen durchgefuhrt. Dabei wurden fleckenhaft und kleinräumig in „Clustern“ innerhalb einer Woche möglichst alle Stand­ Vorkommen können (MESSINA 1978, orte besucht. Um ein umfassendes Bild über Re d f e r n 1983). Alle Flächen sollten mög­ die Aktivität von Tieren zu erhalten, geschah lichst unbeeinträchtigt von Mahd oder ande­ dies zu allen Tageszeiten, auch bei Tages- ren Störungen sein. Temperaturen unter 20°C und bei Regen. Die Wahl der Flächengrößen richtete sich Auch zur floristischen Erfassung wurden die im wesentlichen nach den örtlichen Gege­ Standorte wöchentlich einmal durchlaufen. benheiten des Geländereliefs und des Blüh- aspekts. Außerdem mußten auch blütenrei­ 4.1 Botanische Untersuchungen che Flächen mit großem Aufkommen von Insekten noch bearbeitet werden können. Ziel war die Erfassung und Bestimmung von Dies fuhrt dazu, daß sich deren Größe zwi­ Blütenpflanzen, die überwiegend oder aus­ schen 25 m2 und 210 m2 bewegte. schließlich von Insekten bestäubt werden Vor allem auf den Flächen an der Bundes­ (Entomogame). Von ausgewählten Arten bahn-Trasse traten zum Teil erhebliche Ver­ wurde die Blühphänologie nach DlERSCHKE luste an den Goldruten auf. Meist wurden ab (1972) bzw. KRATOCHWIL (1983) aufge­ dem Beginn der Blütezeit die Stengel ge­ zeichnet. kappt. Einige Bestände gingen durch Mahd Die Pflanzen wurden von Ende Juni bis verloren. Im Falle von S. can. war der Be­ Oktober erfaßt, so daß Arten des Frühjahrs- stand so groß, daß kein Einfluß auf das Ver­ Aspekts fehlen. Polyvoltine Blütenbesucher, halten von Blütenbesuchem festgestellt wer­ die in ihrer Sommergeneration andere Pflan­ den konnte. zenarten nutzen, könnten dadurch bei den faunistischen Ergebnissen unterrepräsentiert sein. Zur floristischen Charakterisierung der 3. KLIMA UND WITTERUNG beschriebenen Ruderalbiotope erscheint je­ Das Göttinger Klima gilt als subatlantisch mit doch eine Erfassung im Hochsommer optimal schwach kontinentalem Einfluß (BRÜHBACH (Otte & Ludwig 1990; Klatt 1988). Die

184 Bestimmung erfolgte nach OBERDÖRFER Phytophage Wanzen sind, im Gegensatz zu (1990) und ROTHMALER (1985). Die wissen­ Zikaden, nicht so sehr auf bestimmte schaftlichen Pflanzennamen richten sich nach Wirtspflanzen spezialisiert. Zwar kommen Ob e r d ö r f e r (1990). Die erfaßten Arten auch bei Wanzen Wirtspflanzen-Präferenzen wurden nach ihrer Einwanderungszeit gemäß vor, die Tiere werden jedoch regelmäßig SCHROEDER (1969) in die Kategorien Idio- auch an anderen als den bevorzugten Pflan­ chorophyten, Archäophyten und Neophyten zenarten angetroffen. Darüber hinaus sind eingeteilt. etliche Arten entomo-phytophag (STICHEL 1955 ff., W a c h m a n n 1989). Von den ca. 380 in Deutschland nachge­ 4.2 Zoologische Untersuchungen wiesenen nestbauenden Bienenarten sind 4.2.1 Untersuchte Taxa folgende Präferenzmuster beim Pollensam­ meln bekannt: 116 Arten sind mono- bzw. Alle an Solidago beobachteten Taxa wurden oligolektisch, d.h., sie nutzen nur eine oder registriert. Aufgrund der Voruntersuchungen wenige Pflanzenarten als Pollenquelle 1991 sowie möglicher nahrungsökologischer (W estric h 1989), die übrigen Arten sind Bindungen wurden folgende Insektengrup­ polylektisch. Eine Durchsicht des Werkes pen näher bearbeitet: Zikaden (Homoptera: von W e st r ic h (1989) ergab folgendes Bild: Auchenorrhyncha), Wanzen (Heteroptera), Ca. 50 Arten sind streng oligolektisch (auf Bienen (Hymenoptera, Aculeata: Apoidea), eine Gattung spezialisiert). 66 Arten sind auf Blütenspanner (Lepidoptera, Geometridae: eine Pflanzenfamilie spezialisiert (oligolek­ Eupithecia). Hinzu kommen Minierer und tisch), bei 23 weiteren wird dies vermutet. Gall-Induzierer aus diversen Gruppen. Sie Von 86 in Mitteleuropa vorkommenden wurden als ökologische Gilden bearbeitet, da Blütenspanner-Arten leben 58 an krautigen die taxonomische Gruppenzugehörigkeit von Pflanzen. Von ihnen gelten 47 als monophag Minen und Gallen im Felde oft nicht erkenn­ und stark an bestimmte Faktoren ihrer Habi­ bar ist. Folgende Eigenheiten lassen eine tate gebunden (Weigt 1987). Von einer re­ Untersuchung der ausgewählten Tiergruppen gionalen Nahnmgsspezialisienmg bei sonst besonders sinnvoll erscheinen: Unter Minie­ polyphagen Arten berichtet ebenfalls WEIGT rem und Gall-Induzierem gibt es sowohl (1991). Nahnmgsspezialisten als auch extrem poly- phage Arten. Bei letzteren ist eine Spezi­ alisierung von einzelnen Populationen, bei­ 4.2.2 Methoden spielsweise bei Minierfliegen (Agromyzidae) nicht auszuschließen (Ja c o b s & Re n n e r Mit den qualitativen, sich ergänzenden Me­ 1988). thoden „selektiver Sichtfang“ und „Transekt- Fast alle Zikadenarten sind phytophag. beobachtung“ wurde die Fauna von S. can. Dabei besteht eine starke Tendenz zur und S. gig. erfaßt. Nach Möglichkeit wurde Nährpflanzenspezifität, viele Zikaden leben auch die Fauna anderer entomogamer Pflan­ monophag an ihren Nährpflanzen (REMANE zenarten mit einbezogen. Hierbei hatten & W a c h m a n n 1993). Daher erscheint diese weitere Asteraceae Priorität, insbesondere Tiergruppe besonders geeignet, Bindungen der Rainfarn (Tanacetum vulgare), der den an bestimmte Pflanzenarten bzw. Biotope Goldmten in Habitus und Ökologie ähnelt. anzuzeigen. In Mitteleuropa sind derzeit Bei allen Pflanzen wurden nur die oberirdi­ rund 800 Arten nachgewiesen (N a st 1987). schen Teile abgesucht, nicht jedoch der Wur­ Von etwa 900 in Mitteleuropa vorkom­ zelraum. menden Landwanzen gehören nach einer Selektive Sichtfange liefern Daten hoher groben Auswertung von GÜNTHER & Aussagekraft, mit dem Vorteil der Bestim­ Sc h u st e r (1990) mindestens 170 Arten zu mung der Tiere auf Artniveau, jedoch unter zoophagen bzw. parasitischen Gruppen. Verlust eines quantitativen Überblicks auf

185 dem jeweiligen Standort. Die Tiere wurden Alle Tiere wurden von H. N ic k e l , Göttin­ nach eingehender Beobachtung durch über­ gen, bestimmt bzw. nachbestimmt. stülpen von Rollrandgläsem oder mit einem Wanzen: TISCHLER (1992); SCHAEFER Exhaustor erbeutet, vorzugsweise bei der (1992); Stich el (1955 ff.), W a c h m a n n Nahrungsaufnahme oder Pollensammel­ (1989) , WAGNER (1952, 1966, 1967). Die tätigkeit. wissenschaftlichen Namen richten sich nach Außerdem wurde versucht, durch Tran- den Angaben in G ü n t h e r & S c h u st e r sektbeobachtungen eine Übersicht über den (1990) . Alle Tiere wurden von Prof. Dr. R. Phytophagenbestand zu erhalten. Hierdurch Re m a n e , Marburg, gesichtet bzw. nachbe­ erlangt man einen Anhaltspunkt über Abun- stimmt. danz und allgemeine Aktivität der Tiere, bei Apoidea: Nach den Literatur-Empfeh­ geringerer Möglichkeit der exakten Determi­ lungen in W e st r ic h (1989). Die wissen­ nation. Die Determination erreicht meist schaftlichen Namen richten sich nach den „Familien “-Niveau. Angaben in WESTRICH (1989). Der größte In der Regel wurde mit bloßem Auge beo­ Teil der Bienensammlung hat Prof. Dr. V. bachtet, ergänzend mit einem Fernglas des H a e se l e r , Oldenburg, zur Überprüfung Typs Optolyth 10 x 40 bzw. mit einem Zeiss Vorgelegen. Ein Teil der Lasioglossum-ArtQn 3 x 12 Mono im Nahbereich. Mit letzterem wurde von ihm bzw. Herrn von der H eide konnten Nektarsaugen, Pollensammeln und bestimmt. Prof. Dr. H. H. DATHE, Eberswal­ das Einstechen mit dem Rüssel erkannt wer­ de, hat die Determination von 7 Hylaeus- den. Zum Teil war so auch die Determination Spezies vorgenommen. Schließlich hat V. von Taxa ohne Fang möglich. M a u s s , Göttingen, die Bombus-FängQ Um die Determination von Geometriden- durchgesehen. Imagines zu ermöglichen, wurden 1991 ca. Geometridae: Ko c h (1984). Eupithecia: 30 Raupen von beiden Solidago-Arten ge­ D ietze (1910 - 1913), K o c h (1984), W eigt sammelt und bis zur Imago im Labor gezo­ (1987 - 1991). Die Artnamen richten sich gen. Im Untersuchungsjahr 1992 wurde ge­ nach den Angaben in W eig t (1987 - 1991). gen Ende des Beobachtungszeitraumes von Zwanzig Tiere aus dem Jahr 1991/92 wurden drei Standorten der Gesamtbestand ins Labor von Dr. Th. M e in e k e , Bodensee, anhand geholt und bis zur Verpuppung mit Solidago- von Genitalpräparaten nach WEIGT (1987) Blütenständen gefuttert. Die Gesamtzahl und einer Vergleichssammlung determiniert. betrug ca. 200 Tiere. Nach der Verpuppung Auf der Basis dieser Genitalpräparate und der wurden die Tiere einzeln in 40 ml-Rollrand­ zugehörigen Falter wurden die 1993 erhalte­ gläschen überfuhrt. nen Imagines von mir bearbeitet. Minierer wurden nach HERING (1957), Gailerreger nach BüHR (1964/1965) be­ 4.2.4 D etermination stimmt. Einige Taxa konnten bereits im Felde auf Artniveau determiniert oder zumindest be­ stimmten Gruppen zugeordnet werden. So 5. FLORA wurden beispielsweise nur wenige Hummeln als Belegexemplare gesammelt. Die meisten Es wurden insgesamt 108 Arten aus 30 Fa­ Tiere wurden im Labor mit einem Binokular milien erfaßt. Die Asteraceae stehen dabei (ZEISS, 8x - 80x) bestimmt. mit 36 Arten an erster Stelle. Es folgen die Zur Determination wurden folgende Be­ Fabaceae mit 11 Arten und die Apiaceae mit stimmungswerke bzw. Personen konsultiert. sieben Arten. Diese Gruppen bilden auf allen Zikaden: Vor allem OSSIANNILSSON (1978, Standorten den Blütenaspekt. Ebenfalls von 1981, 1983) und RlBAUT (1936, 1952). Die Bedeutung sind die Poaceae mit mindestens wissenschaftlichen Namen richten sich nach acht bestandsbildenden Arten. Die vollstän­ der Liste in Re m a n e & Fr ö h l ic h (1994). dige Artenliste findet sich in BOPP (1995).

186 5.1 Inventar an Archäophyten und Neo schaft. S. gig. spielt in diesen Gesellschaften phyten nur eine untergeordnete Rolle. Sie bevorzugt Böden mit besserer Wasser-Versorgung, die Von 14 Vorgefundenen Arten (ohne Gehöl­ mit Urtica dioica-Convolvulus sepium- ze), die als Neophyten bzw. Gartenflüchtlinge Gesellschaften bestanden sind. gelten, stammen sieben aus Nordamerika, Die meisten der eigenen Untersuchungs­ Aster novae-angelicae, Aster sp. x novi- flächen lassen sich dem Artemisio-Tana- belgii, Conyza canadensis, Helianthus tu- cetetum zuordnen. Diese Assoziation kann berosus, Solidago canadensis, Solidago gi- sich aus unterschiedlichen Pionier-Gesell­ gantea, Verbascum spec., zwei aus Asien, schaften entwickeln und vermag sich über Heracleum mantegazzianum, Reseda lutea, mehrere Jahre fast unverändert zu halten der Rest aus dem Mediterraneum, bzw. Süd­ (K ie n a s t 1978). Sie setzt sich überwiegend osteuropa, Achillea filipendulina, Artemisia aus ausdauernden Arten zusammen, wie z. B. abrotanum, Artemisia dracunculus, Lactuca Achillea millefolium, Artemisia vulgaris, serriola. Allein neun Arten gehören den Cirsium arvense, Tanacetum vulgare sowie Asteraceae an. aus Gräsern, wie Arrhenatherum elatius und Zu den Archäophyten gehören nach An­ Dactylis glomerata. Beide Goldrutenarten gaben aus T h ielec k e (1987) 15 Arten. Dies treten nur selten in Reinbeständen auf. In sind Arctium tomentosum, Artemisia vulga­ vielen Fällen kommen beide Arten zusammen ris, Cichorium intybus, Cirsium arvense, vor, jedoch ist S. can. deutlich häufiger als S. Convolvulus arvensis, Crepis capillaris, gig. Nur auf vier der Standorte dominierte S. Echium vulgare, Falcaria vulgaris, Lactuca gig. über ihre Verwandte nach der Zahl der serriola, Lamium album, Melilotus albus, Stengel, nicht jedoch in der Blütenfläche (mit Plantago spec., Prunus domestica, Sonchus einer Ausnahme). Bei zwei der erwähnten arvensis und. Der Anteil von Archäo- und vier Standorte handelt es sich um schwach Neophyten am Gesamt-Artenbestand der geneigte Böschungen auf frischem Boden, bei Entomogamenflora beträgt damit 30 Prozent. den anderen beiden wächst S. gig. am Fuße Die Artenzahl der Neophyten stimmt in etwa einer steilen Böschung in einem flachen Gra­ mit den Daten von THIELECKE (1987) über­ ben. Hier sind die Böden besser mit Wasser ein, die in den von mir untersuchten Randbe­ versorgt als die Umgebung. zirken Göttingens im Durchschnitt 10 - 16 Meine Ergebnisse zur Häufigkeit, wonach Arten fand. Zu beachten ist jedoch, daß von S. gig. in wesentlich geringerer Zahl als S. mir nur der Sommeraspekt erfaßt wurde. can. auftritt, decken sich mit der Kartierung T h ielec k e (1987), nicht aber mit den für Mitteleuropa gefundenen Mengenverhältnis­ 5.2 Solidago canadensis und 5. gigantea sen, wo S. gig. insgesamt häufiger ist als S. can. (H a e u p l e r & Sc h ö n f e l d e r 1989, M üller in O b e r d ö r f e r (1993) stellt Soli­ M ü ller in O b e r d ö r f e r 1993). Auch nach dago canadensis und S. gigantea bereits zu amerikanischen Autoren kommt S. gig. oft eigenen Neophyten-Gesellschaften im Be­ wesentlich seltener und in geringerer Zahl in reich der Klasse Artemisietea. Diese Charak­ Ruderalbiotopen vor als S. can. (F o n t e s terisierung trifft auch weitgehend für die 1985; M e s s in a 1978; Ro o t & Ca p p u c c in o untersuchten Flächen im Göttinger Raum zu. 1992). Nach T h ielec k e (1987) tritt S. can. be­ Für die „Weender Brache“ in Göttingen standsbildend vor allem in den etwas trocke­ scheint sich ein leichter Rückgang der Popu­ neren Gesellschaften des Dauco-Melilotions lationen anzudeuten. Auch ist die Biomasse auf, so im A rtem isio- Tanace te tum, im bzw. der Blütenansatz einiger Klone recht Dauco-Picridetum, Echio-Melilotetum und gering. Dies trifft überwiegend auf S. gig. zu auf frischem, lehmigem Untergrund in der (S c h m id t u . Mitarbeiter, mdl.; eigene Be- Cirsium arvense-Cirsium vulgare-Gesell­ ob.). Im übrigen scheint noch ungeklärt, wie

187 lange sich S. can. und S. gig. auf den derzeit Asteraceae saugen, die Miriden Adelphocohs besetzten Standorten flächendeckend halten lineolatus, Lygus gemellatus, Plagiognathus können. So berichten W e r n e r et al. (1 9 8 0 ) arbustomm, PL chrysanthemi , die Lygaeden aus Nordamerika, daß sie zwar über Jahr­ Nysius ericae, N. senecionis und die Rhopa- zehnte Sukzessionsflächen offen halten kön­ liden Stictopleurus abutilon, S. punctatoner- nen, jedoch wurde an sehr großen, alten Klo­ vosus. Ahe an Solidago gefundenen Insek­ nen von S. can. ein Ausdünnen vom Zentrum tenarten aus den bearbeiteten Gruppen sind her beobachtet, so daß sich dort wieder ande­ als Adulti gut flugfähig, somit hochbeweghch re Pflanzen entfalten konnten. und in der Lage, auch stark gestörte bzw. isolierte Biotope zu besiedeln.

6. FAUNA 6.1 Taxa an Solidago und ökologische 6.2 Vergleich der Fauna an Solidago cana- Gilden densis und S. gigantea

Als einzige individuenreiche Gruppe der Ek- Minierer und Gallerreger: An beiden tophagen (Blattfresser) erwiesen sich die Goldruten wurden nur zwei polyphage Taxa Raupen von Blütenspannem (Geometridae, von Minierem gefunden: eine Tortricidae Eupithecia spp.). Von Orthoptera, Larven (Lepidoptera), vermutlich Cnephasia chty- von Tenthredinidae und Geometridae sowie santheana (DUPONCHEL), für die HERING von Kaninchen ( Oryctolagus cuniculus L.) (1957) 129 Wirtspflanzen nennt, und eine gelangen nur Einzelbeobachtungen. Indirekte Agromyzidae (Diptera, Brachycera), Agro- Nachweise anhand von Fraßspuren hegen myza cf. posticata (syn. Phytobia syn. Ne- von Dermaptera und Pulmonata vor. morimyza posticata MEIGEN), die u. a. auch Als Endophage (Minierer, Gallinduzierer) an drei Asteraceae-Gattungen miniert leben die Larven der gefundenen Wickler (H e r in g 1957). (Lepidoptera, Tortricidae) und Minierfliegen Die Daten lassen aufgrund der geringen (Diptera, Brachycera, Agromyzidae). Einzel­ Fundzahlen und der oft unterschiedlichen ne Funde hegen von Psychidae- und Coleo- Populationsstärken der Goldruten keine phoridae-Larven (Lepidoptera) vor. Zikaden Schlüsse auf eine Bevorzugung einer Gold­ (Homoptera, Auchenorrhyncha) und Wanzen rutenart zu. Tortriciden-Blattgespinste: an S. (Heteroptera) werden als wichtige Gruppen can. (n = 19 Gespinste), an S. gig. (n = ca. der Säftesauger weiter unten abgehandelt. 15 Gespinste). Platzminen von Agromyziden: Blattläuse (Homoptera, Aphidina) wurden an S. can. (n = 33 Minen an 22 Pflanzen), an nur sporadisch gefunden. S. gig. (n = 8 Minen an 6 Pflanzen). Unter den Blütenbesuchem (Nektasauger, An keiner der beiden untersuchten Pollensammler) sind Hemiptera, Hymenop- Goldrutenarten wurden Gallen festgestellt. tera mit den Taxa Tenthredinidae, Ichneu- Vereinzelt wurden adulte Tephritidae monidae, Braconidae, Apoidea, Vespoidea, (Diptera, Brachycera) auf Solidago- Blüten­ Sphecidae, sowie adulte Diptera und Lepi­ ständen gefunden, jedoch keine Gallen. doptera zu finden. Eine Übersicht über alle an Letztere können recht unscheinbar oder gar Solidago gefundenen Tiergruppen findet sich unsichtbar sein (MERZ 1994). im Anhang. Zikaden: 29 Arten wurden an S. can. Beide eingangs formulierten Hypothesen gefunden. Hiervon gelten neun Arten als können als bestätigt gelten. Die meisten an Gramineenbesiedler, eine als monophag an den Solidago-Aitzn gefundenen Arten sind Urtica und eine als monophag an Salix spp., Nahrungsgenerahsten. Lediglich die Seiden­ so daß maximal 18 Arten als Besiedler in biene Colletes daviesanus ist ohgolektisch an Frage kommen. Lediglich von Philaenus Asteraceae. Unter den Wanzen fallt ein An­ spumarius, Aphrodes makarovi und Ty- teil von acht Arten auf, die bevorzugt an phlocybinae indet. wurden mehr als 10 Indi-

188 viduen gefunden. Alle anderen Taxa errei­ viesanus, Hylaeus hyalinatus, Lasioglossum chen höchstens fünf Exemplare. Von acht laticeps, L. minutulum, L. pauxillum und Arten wurden Larven gefunden. Dies sind Sphecodes monilicornis. Philaenus spumarius, Macropsis scutellata, Blütenspanner: An beiden Solidago- Aphrodes makarovi, Evacanthus interruptus, Arten wurden, vorbehaltlich der korrekten Empoasca spec., Fieberiella septentrionalis, Bestimmung, vier eurytope, polyphage Arten Cicadula persimilis und Conosanus obsole- gefünden, Eupithecia absinthiata, E. expalli- tus. Die beiden letzteren sind jedoch reine data, E. centaureata und E. subfuscata. Ar­ Gramineen- bzw. Juncaceenbesiedler (Re - tenlisten zu den Zikaden, Wanzen und Bienen m a n e & W a c h m a n n 1993). Darüberhinaus finden sich in den Tabellen 1 - 3 im Anhang. wurden ca. 10 Schaumnester von unbestimm­ « Ursprünglich amerikanische Arten konn­ ten Cercopidae gefunden. ten nicht nachgewiesen werden. An S. gig. wurden 14 (+ 2 indet.) Arten Es fällt auf, daß an S. gig. deutlich weni­ gefunden, wovon fünf Arten als Gramineen- ger Säftesauger gefünden wurden, als an S. besiedler gelten und je eine als monophag an can. Für alle Gruppen gilt, daß erheblich Salix bzw. Populus. Also kann für maximal weniger Individuen an S. gig. vorkamen, acht Arten eine Besiedlung von S. gig. ange­ auch wenn die Bienen, Blütenspanner und nommen werden. Dies gilt insbesondere für Minierer für beide Goldruten gleiche Arten­ Philaenus spumarius und Aphrodes maka­ zahlen aufweisen. Dies kann nicht mit dem rovi, von denen auch Larven gefünden wur­ Umstand erklärt werden, daß S. gig. im Un­ den. Außerdem wurden zwei Larven von tersuchungsgebiet seltener ist, da sie z.T. zwei nicht bestimmten Arten (davon eine auch größere Bestände bildet als ihre Ver­ Idiocerinae) erbeutet. Keine Art erreichte wandte. Das Phänomen unterschiedlicher mehr als fünf Individuen als Fangsumme. Artensets und Individuenzahlen an den bei­ Neun Arten kamen an beiden Goldruten vor, den Goldruten wurde auch von amerikani­ darunter die extrem polyphagen Philaenus schen Autoren beobachtet (z. B. Fo n t e s spumarius, Aphrodes makarovi und Empoa- 1985, Ric h a r d s 1972). scinen indet. Über die Gründe kann nur spekuliert wer­ Wanzen: 33 Arten wurden an S. can., 20 den. S. gig. könnte einen höheren chemischen Arten an S. gig. gefünden. Sechs bzw. fünf Schutzfaktor gegen phytophage Insekten als Arten davon leben bevorzugt an Asteraceae S. can. besitzen. Auch könnte S. gig. einen (n = 8 Asteraceae-Besiedler). Individuen von ungünstigeren Gehalt an Blattstickstoff für Coriomeris denticulatus und Stictopleurus Phytophage enthalten, die ihre Wirtspflanzen punctatonervosus wurden saugend an S. can. nach dem Stickstoffgehalt ihrer Nährgewebe angetroffen, Einzeltiere von Adelphocoris besiedeln (MATTSON 1980). Dem widerspre­ lineolatus, Alydus calcaratus, Coriomeris chen Messungen von Fo n t e s (1985), wo­ denticulatus, Nysius senecionis, Stictopleu­ nach zwar der Blattwassergehalt von S. can. rus punctatonervosus saugten an S. gig.. 13 signifikant höher als der von S. gig., der Arten wurden an beiden Goldruten gefünden. Stickstoffgehalt der Blätter beider Arten je­ Bienen: An S. can. wurden 17 Arten re­ doch ähnlich ist. gistriert. Andrena flavipes, A. minutuloides, Apis mellifera und Colletes daviesanus konnten beim Pollensammeln beobachtet 6.3 Räumliche Verteilung der Phytopha- werden. An S. gig. wurden 21 Arten erbeu­ gen an den Pflanzen tet. Von ihnen sammelten nur Individuen von Apis mellifera, Colletes daviesanus und La- Ab Juli werden die Blätter der Goldruten sioglossum fulvicorne Pollen. An beiden schnell derb und sterben im unteren Drittel Goldruten kamen folgende zehn Arten vor: der Pflanzen sogar ab. Deswegen mag es Andrena flavipes, A. minutuloides, Apis nicht verwundern, daß alle Phytophagen im mellifera, Bombus lapidarius, Colletes da­ oberen Drittel der Goldrutenarten (und ande-

189 rer Asteraceae) gefunden wurden, abgesehen vom Juni und waren über alle Standorte ver­ von wenigen Agromyzidae-Minen (Diptera), teilt. Dabei handelt es sich ausschließlich um die auch noch etwas tiefer an reifen Blättern Blattgespinste an Solidago canadensis (n = vorkamen. 19 Gespinste), S. gigantea (n = ca. 15 Ge­ Wanzen befanden sich zumeist im Blüten­ spinste) und Tanacetum vulgare (n = 1 Ge­ stand, überwiegend an den Blüten bzw. an spinst). Da die Tiere als Junglarven überwin­ den Früchten. Seltener hielten sich die Tiere tern und sich im folgenden Jahr verpuppen, an den Blättern unterhalb der Blütenstände legt dies den Schluß nahe, daß die Larven im auf. Zikaden bevorzugten die Stengel bzw. Herbst des Voijahres an anderen Pflanzen Blattachseln im Bereich der Rispen. Mit zu­ leben. nehmender Fruchtreife der untersuchten Die meisten Dipteren-Minen an S. cana­ Asteraceae saßen die Tiere vielfach auf der densis wurden ebenfalls im Juni gefünden, die Unterseite in den Fruchtständen. Somit wa­ an S. gigantea ausschließlich im Juni. Die ren sie beispielsweise in den Schirmblüten des Juli- und Augustfünde an S. canadensis deu­ Rainfarns (Tanacetum vulgare) von außen ten auf eine weitere Generation der Minier­ unsichtbar. Auch die Eupithecien-Raupen fliegen hin. befanden sich in den Blütenständen. Zikaden: Ansatzweise läßt sich eine Phä­ Diese Ergebnisse decken sich mit ameri­ nologie nur für folgende Taxa erkennen: Von kanischen Literaturdaten. FONTES (1985) Philaenus spumarius und Aphrodes maka- fand in Florida an vier Solidago spp. folgende rovi wurden die Larven bis Anfang Juli ge­ Verhältnisse vor. Einen Gallerreger an Wur­ fünden, Adulte von Ende Juni bis in den zeln, zwei im unteren, stark verholzten Drit­ September. Beide Arten sind univoltine Ei- tel der Stengel, das Gros der Phytophagen Überwinterer (Re m a n e & W a c h m a n n mit ca. 105 Arten im oberen Drittel der 1993). Nach Einzelfünden im Juli und August Pflanzen, davon 22 Arten in den Blüten­ wurden ab der zweiten Septemberdekade ständen. Hierbei fallt der geringe Anteil von besonders viele Typhlocybinae am Südrand Arten auf, der an Blüten bzw. Früchten des Untersuchungsgebietes beobachtet. Am saugt, nur fünf Wanzenspezies, eine Zikaden­ 14.09.92 ca. 20 Ex. von S. can. auffliegend. art und drei weitere Taxa. Der Rest verteilt Am 23.09.92 aus Hochstauden ca. 50 Ex. sich auf 32 blattverzehrende Arten, 46 auffliegend, darunter auch aus S. can. und S. Blattsauger sowie 4 Blatt-Minierer und einen gig. Am 24.09.92 ca. 60 Ex. von S. can. Blüten-Gallerreger. (Insgesamt konnte sowie ca. 40 weitere von S. gig. auffliegend. Fo n t e s 122 Phytophage an allen vier Soli- Wanzen: Selbst für die häufig gefündenen dago-Asten nachweisen. An S. can. fand sie phytophagen Wanzenarten Stictopleurus 167 Arthropoden-Arten, darunter 60 Zoo­ punctatonervosus, Lygus rugulipennis, L. ge­ phage, an S. gig. 73 Arten, davon 44 Phyto­ rne l latus, L. pratensis, Adelphocoris lineola- phage.) tus und Nysius senecionis ist eine phänologi- sche Abfolge der Arten untereinander, wie M e s s in a (1978) und Reid et al. (1976) sie in 6.4 Phänologie Nordamerika für einige Miridae fanden, nicht Ektophage: Die Blätter beider Goldrutenar­ erkennbar. Trotz methodisch bedingter Ver­ ten werden nur selten und vereinzelt beffes- zerrungen läßt sich aus den Fang- und Beob­ sen. Lochffaß tritt praktisch nur bis Mitte achtungsdaten für alle diese Arten eine Ten­ Juni auf, Kahlfraß durch Kaninchen auch im denz zunehmender Abundanz im August und Sommer. Dies trifft auch für die umgebende September, also während der Zeit der Flora zu (insbesondere für Artemisia vulga­ Fruchtreife der Nährpflanzen, entnehmen. ris, Cirsium arvense, Tanacetum vulgare Bienen: Das Verhalten von Bienen beim Melilotus albus, Pastinaca sativa). Blütenbesuch zeigt verschiedene Grade der Minierer: Die Funde der Tortricidae- Spezialisierung und somit der Bindung an Larven und bereits leerer Gespinste stammen bestimmte Pflanzengruppen oder gar an ein­

190 zelne Pflanzenarten. Die Tiere sind dadurch Zikaden: Für die Zikadenfauna scheinen zeitlich auf das Blütenangebot ihrer Nah­ die beiden Untersuchungsjahre unterschied­ rungspflanzen angewiesen. lich günstig gewesen zu sein, da 1991 mit 34 Für den Südrand des Untersuchungsgebie­ Arten mehr als doppelt so viele wie 1992 ge­ tes läßt sich eine zeitliche Abfolge der beiden funden wurden. Nur sieben Arten wurden in Seidenbienen Colletes daviesanus und C. beiden Jahren angetrofifen. Bei den Gräser- fodiens an Rainfarn vermuten. C. daviesanus besiedlem und anderen Monophagen, die an flog ab Juli, C. fodiens erschien erst im Sep­ den Solidago- Arten auftraten, handelt es sich tember. Von C. fodiens konnten nur Einzel­ wohl um zufällig eingeflogene Tiere. Eine tiere im Bahntrassen-Transekt festgestellt Nutzung von Solidago als Nahrungquelle werden, die ausschließlich an Rainfarn flo­ kann aufgrund der vergleichsweise hohen gen. W estric h (1989) gibt hingegen an, daß Individuenzahlen und der Larvenfimde für die C. fodiens zusammen mit C. daviesanus und extrem polyphagen Arten Philaenus spuma- C. similis im selben Biotop fliegt. KLATT rius und Aphrodes makarovi sowie Empoa- (1988) berichtet von einer zeitlichen Abfolge sca spec. angenommen werden (siehe Tab. 2). von C. daviesanus und C. similis an Tanace- Auch der Umstand, daß Fieberiella septen- tum vulgare auf Ruderalstellen in Freiburg i. trionalis ausschließlich an Solidago gefunden Breisgau. wurde (insbesondere der Fund einer Larve an Blütenspanner: Die Besiedlung der Soli­ S. can.), deutet auf das Erschließen neuer dago-Alten. durch Raupen der Eupithecia Nahrungsquellen bei dieser Art hin (siehe absinthiata-Gruppe erfolgt offenbar in zwei auch N iedringhaus & O lth o ff 1986). bis drei Wellen, da wiederholt junge Rau­ Wanzen: Für folgende Wanzenarten kann penstadien auftraten. Bei Eupithecia cf. cen- eine Nutzung von Solidago als Nahrungs­ taureata und E. cf. absinthiata agg. scheint quelle angenommen werden: auf der „Weender Brache“ eine zeitliche Ab­ (1) Hohe Individuenzahlen erreichten po­ folge vorzuhegen: E. c f centaureata er­ lyphage Asteraceae-Besiedler: die Miridae scheint offenbar ca. vier Wochen vor der Adelphocris lineolatus, Plagiognathus ar- anderen Art und wurde von Mitte August bis bustorum, PL chrysanthemi und Megalo- Mitte September bereits als erwachsene Rau­ coleus pilosus , die Lygaeidae Nysius ericae, pen (mit Aalstrich auf dem Rücken) angetrof­ N. senecionis und die Rhopalidae Stictopleu- fen. rus abutilon und S. punctatonervosus an S. can. Hinzu kommt für S. gig ., außer den 6.5 Goldruten als Nahrungspflanzen vorgenannten Arten, Lygus rugulipennis. (2) Saugend wurden an S. can. Coriome- Meine Ergebnisse bestätigen den Befund von ris denticulatus und Stictopleurus punctato­ St r o n g et al. (1984) nach Daten von nervosus beobachtet. An S. gig. saugten Z w ö lfer (1965), wonach nur sehr wenige Adelphocoris lineolatus, Alydus calcaratus, endophage Minierer bzw. Gallinduzierer an Coriomeris denticulatus, Nysius senecionis Neophyten leben, während das Gros der und Stictopleurus punctatonervosus. Herbivoren ektophag Säfte saugt. In Göttin­ (3) Vereinzelt wurden Larven von Phyto- gen wurden vorbehaltlich der korrekten De­ coris varipes und Carpocoris purpureipennis termination nur zwei polyphage Taxa von an S. can. gefimden, sowie mehrfach Larven Endophagen an den Solidago-Alten gefun­ der Gattung Stictopleurus und von Miridae den. Welche der Vorgefundenen Wanzen und vom Lygus- Typ. An S. gig. saßen einzelne Zikaden die Goldruten tatsächlich nutzen, Larven von Dolycoris baccarum und Palo- bleibt ungewiß. Für vier extrem polyphage mena prasina sowie mehrfach Larven der Zikadenarten und acht bis zehn Wanzen­ Gattung Stictopleurus und von Miridae vom arten, die bevorzugt an Asteraceae saugen Lygus- Typ. bzw. polyphag sind, ist eine Nutzung jedoch Bienen: Lediglich Apis mellifera und sehr wahrscheinlich. Colletes daviesanus scheinen regelmäßig

191 Pollen zu sammeln. Von Andrena flavipes an. Auch Hummeln waren in Göttingen nur und A. minutuloides wurden nur Einzel­ selten und nur nektarsaugend an Goldruten exemplare sammelnd angetroffen. Diese Ar­ zu sehen. Nach dem Abblühen von Cirsium ten gelten als polylektisch. Eine Bindung an arvense waren Hummeln sogar fast ganz aus Goldruten als Pollenlieferant kann daher aus­ dem Untersuchungsgebiet verschwunden. geschlossen werden. Gleiches gilt für die In der Gesamtzahl der Individuen aller übrigen an Solidago festgestellten Arten. erfaßten Arten überwiegen deutlich die Blü­ Die Seidenbiene Colletes daviesanus ist tenbesucher an S. can. Möglicherweise sind die einzige oligolektische Bienenart, die bei die oft größeren Bestände von S. can. dafür den Untersuchungen an beiden amerikani­ ausschlaggebend. Andererseits wird S. gig. schen Goldruten gefunden wurde. Sie ist auf auch auf Standorten mit etwa gleich großen Asteraceae spezialisiert, wobei nach Vorkommen beider Goldruten z. T. wesent­ WESTRICH (1989) Rainfarn (Tanacetum vul­ lich seltener angenommen als S. can. Die gare) in der zweiten Hälfte der Flugzeit zur Gründe hierfür sind mir unbekannt. Somit Hauptpollenquelle wird. Die eigenen Ergeb­ spielen die amerikanischen Goldruten auf den nisse lassen folgendes Verhalten erkennen. untersuchten Flächen nur eine untergeordnete Die etwas früher erscheinenden Männchen Rolle als Nahrungspflanzen für Bienen. nutzen außer Rainfarn ( Tanacetum vulgare) Eupithecien: Es wurden 36 Raupen der auch Wilde Möhre (Daucus carota), während eurytopen Eupithecia centaureata in den die Weibchen überwiegend Tanacetum auf­ Blütenständen von S. can., 15 an S. gig. und suchen (ca. 1400 Beobachtungen). Auf Un­ eines an Tanacetum vulgare beobachtet. Alle tersuchungsflächen an der Bahntrasse am diese Tiere konnten nur auf einem Standort südlichen Stadtrand wurde S. can. stetig, nahe der „Weender Brache“ und nur an den aber nur in geringem Maße zum Pollensam­ genannten Pflanzen nachgewiesen werden. meln genutzt (ca. 60 Beob.). Mit dem Auf­ Von E. absinthiata wurden an S. gig. 225 blühen von S. gig. sammelten die Tiere kurze Tiere beobachtet, gegenüber 674 an S. can, Zeit vereinzelt auch an dieser Pflanze (7 Be­ was jedoch auf die unterschiedlichen Be­ ob.), wobei sie auch beim Wechseln der Pol­ standsgrößen der Goldruten zurückzuführen lenquelle zu Tanacetum beobachtet wurden. sein dürfte. Beide Arten trugen bis zu zehn Auf der Untersuchungsfläche „Weender Bra­ Tiere pro Blütenstand. Auch an Astera spec. che“ am nördlichen Stadtrand konnte keine x novibelgii, Senecio erucifolius und Tanace­ einzige Co//etes-Biene an Goldruten beob­ tum vulgare konnten ähnliche Raupenzahlen achtet werden. Auf den Goldruten bereitet festgestellt werden. Achillea millefolium, das Pollensammeln offenbar erhebliche Mü­ Crepis capillaris, Hieracium sabaudum und he, da die Blüten tiefer sind und die „Ketten“ Picris hieracioides trugen hingegen nur we­ der Köpfchen nicht die ebene Oberfläche der nige Tiere. Auf den untersuchten Ruderalflä- Rainfarn-Blüten bieten. Insbesondere auf S. chen gibt es für die in Frage kommenden gig. bewegen sich die Bienen unbeholfen die Eupithecien-Raupen kaum eine andere Mög­ Blütenköpfe entlang. Vermutlich ist dies auch lichkeit, als an den oben aufgeführten Aster­ der Grund, weshalb die Tiere mit dem Auf­ aceae zu fressen, da fast alle anderen Pflan­ blühen der kleinblütigeren S. can. nicht mehr zen zum Zeitpunkt ihres Erscheinens bereits an S. gig. sammeln und daß beide Goldruten abgeblüht sind und ihre Früchte abzuwerfen nur in geringem Maße besucht werden. Daß beginnen. Ausnahmen hiervon bilden Hype­ Solidago aufgrund spezifischer Konkurrenz ricum perforatum, Trifolium repens und um Tanacetum als Pollenquelle ausgebeutet Lotus corniculatus. wird, erscheint angesichts der blühphänologi- S. can. und S. gig. scheinen nach den vor­ schen Daten auf den untersuchten Flächen hegenden Daten, zumindest von tagaktiven unwahrscheinlich. Raupen, gegenüber anderen Asteraceae be­ Das Gros der beobachteten Honigbienen vorzugt besiedelt zu werden. Selbst in einem flog Goldrutenblüten nur zum Nektarsaugen Massenbestand von Picris hieracioides, wo

192 nur wenige Exemplare von S. can. vorkamen, Stadtbereich nicht vorkommt und größere konnten vier Raupen an der Goldrute festge- Blütenstände mit einzelnen Scheibenblüten stellt werden, an Picris hingegen nur eine. aufweist. Als möglicher Grund sei die komplexe Archi­ REMANE (1972) gibt für die Oberrhein­ tektur der Blütenstände dieser Arten gegen­ region in Süddeutschland die amerikanische über den meist scheibenartig flachen der ein­ Büffelzikade Stictocephala bisonia (Homop- heimischen genannt. Hierdurch sind die Rau­ tera: Membracidae; früher Ceresa bubalus) pen optisch wesentlich schwerer zu finden. als Besiedler von anthropogen veränderten Monophage Besiedler von S. can. und S. Flächen mit Vorkommen von S. canadensis gig. wurden nicht gefunden. Dies steht im an. Diese Goldrute gehört in Nordamerika Gegensatz zur amerikanischen Begleitfauna auch zu den Nährpflanzen der Büffelzikade dieser Arten, die reich an Monophagen ist (D e n n is 1969 zit. in Re m a n e 1972). Nach (z.B. Fo n t e s 1985). Das wirft die Frage auf, H o ffr ic h ter & T r ö g e r (1973) ist diese ob es in Mitteleuropa überhaupt Monophage Zikade ein Besiedler von Massenbeständen an Asteraceae gibt, von denen am ehesten ein von S. can., S. gig. und Medicago sativa. überwechseln auf die neophytischen Goldru­ Nach Untersuchungen von WEIGMANN et ten zu erwarten wäre. Viele Monophage al. (1985) wird die Streu von S. gig. durch leben z.B. an Disteln (REDFERN 1983). Unter Collembolen und Milben der Gruppen Oriba- ihnen gibt es Stengel- und Wurzelminierer tei, Gamasina, Astigmata und Prostigmata (Cheilosia spp., Diptera), Induzierer von innerhalb etwa eines Monats zu ca. 70 % Blütengallen (Tephritidae, Diptera) und abgebaut. Blattfresser (Cassida, Coleoptera). Auch an Artemisia spp. gibt es Monophage, bei­ Blütenbesucher spielsweise Säftesauger (REMANE 1987) und S c h ü l e r (1982) verglich die Blütenbesu­ Minierer (BUHR 1964/1965, HERING 1957). cher-Faunen von S. can. und S. virgaurea bei Die von mir an den Goldruten gefundenen Kramsach in Tirol, Österreich. Er fand an S. Wanzenarten, die bevorzugt an Asteraceae can. als blütenbesuchende Wanzen die Miri- saugen, nehmen insofern eine Sonderstellung dae Deraeocoris ruber, Lygocoris pabulinus, ein, da sie offenbar in der Lage sind, auch auf Lygus rugulipennis, L. punctatus , Plagio- andere Pflanzen auszuweichen. Sie sind also gnathus arbustorum , die Rhopalidae Sticto- nicht streng an bestimmte Nahrung gebun­ pleurus punctatonervosus sowie drei Nabidae den. Dies könnte es diesen Tieren ermögli­ und eine Anthocoridae. An S. virg. fand er chen, schnell und flexibel neue Lebensräume die Minden Calocoris affinis, Calocoris zu besiedeln. Gleiches gilt auch für die beob­ biclaratus, Deraeocoris ruber, Globiceps achteten Eupithecien-Arten, die alle als eu- flavomaculatus, Lygus punctatus , Macro- rytop gelten. tylus quadrilineatus, die Rhopalidae Sticto- pleurus punctatonervosus , die Lygaeidae Stygnocoris rusticus und drei Nabidae. Für 6.6 Ausgewählte Literaturnachweise zur beide Goldruten gibt er keine Zikaden an. Fauna an Solidago in Mitteleuropa Unter 31 Hymenopteren-Arten an S. can. waren 14 Apoidea: Apis mellifera, Bombus Für den Bereich Mitteleuropas wurden nur hypnorum, B. lucorum, B. pascuorum, B. wenige Arbeiten gefunden, in denen Goldru- terrestris cf, Halictus rubicundus, Hylaeus tenbesiedler aufgeführt sind. In diesen Ab­ communis d, H. punctatus , Lasioglossum schnitt sind auch Besiedler der heimischen albipes d, L. calceatum, L. leucozonium Solidago virgaurea aufgenommen. S. virgau- (SCHRANK), L. pauxillum 8 ., Macropis eu- rea wurde nicht in einen Vergleich mit ihren ropaea und Sphecodes reticulatus 8. Von amerikanischen Verwandten einbezogen, da den mit M. gekennzeichneten Arten fand er sie eher xerotherme Habitate (v. a. warme nur Männchen beim Blütenbesuch. Die häu­ Waldränder) bewohnt, auf Ruderalstellen im figsten Arten waren Apis mellifera mit >500

193 Expl., Lasioglossum calceatum, Hylaeus Jahren. Hiervon bilden 56 Arten eine Som­ communis mit 80 - 200 Expl. und Halictus mergeneration. rubicundus mit 20 - 80 Expl. Bis auf Macr- KLATT (1988) beobachtete sechs Bienen­ opis europaea sind alle Arten polylektisch. arten an S. can. auf Ruderalflächen im Stadt­ Diese Art gilt als monolektisch an Lysima- gebiet von Freiburg, ohne näher darauf ein­ chia-Arten. Bei Fehlen der Nahrungspflanzen zugehen. Im Verlauf der gesamten Saison ist die Gattung Macropis nach H a e se l e r wies er 110 Arten an über 50 Pflanzenarten (1972) jedoch fähig, auf andere Pflanzen zu nach. Nur 35 Bienenarten konnte der Autor wechseln. Somit zeigt keine der Bienenarten dabei in mindestens 10 Exemplaren erbeuten. eine Bindung an Pollen von S. can. Die W e st r ic h (1989) nennt als pollensam­ größte Aktivität von Blütenbesuchem an S. melnde Bienen an S. can. die Maskenbienen can. stellte SCHÜLER zwischen 10 und 14 Hylaeus difformis und H. nigritus , die Sand­ Uhr fest. Unter 17 Hymenopteren-Arten an biene Andrena denticulata und die Furchen­ S. virg. waren 13 Apoidea, Apis mellifera, bienen Lasioglossum fulvicorne und L. zonu- Bombus hypnorum, B. lapidarius <3, B. lum. Alle Arten sind spätfliegend und bis auf lucorum, B. pascuorum, B. pratorum S,B. A. denticulata und H. nigritus polylektisch. soroeensis , Halictus rubicundus , Lasio­ A. denticulata und H. nigritus sind oligolek- glossum albipes S, L. calceatum, L. fulvi- tisch an Asteraceae, wobei letztere als synan- corne cJ, Psithyrus campestris $ und Sphe- throp gilt. Für S. virgaurea gibt er lediglich codes scabhcollis S. Von den mit 6 ge­ Andrena denticulata als pollensammelnd an. kennzeichneten Arten fand er nur Männchen NlCKOL (1989) wies bei mehljährigen Be­ beim Blütenbesuch. Die häufigsten Arten obachtungen von S. can. in einem Hausgar­ waren Apis mellifera und Psithyrus campe­ ten in Grünstadt/Pfalz 18 Syrphiden-Arten stris mit je > 500 Expl., Lasioglossum nach. Unter ihnen waren besonders häufig calceatum mit 200-500 Expl. und Halictus Syritta pipiens, Eristalis arbustorum, E. rubicundus mit 80-200 Expl. pertinax, Platycheirus albimanus und Desweiteren fand SCHÜLER fünf Käferar­ Sphaerophoria scripta, die der Autor alle ten, 14 Lepidopteren-Arten (nur Adulte) und auch pollenffessend antraf. Wolf (1988) 69 Dipteren-Arten aus 18 „Familien“ an S. fand als Einzelereignis ein Massenvorkom­ can.. Unter ihnen fallen 21 Syrphiden-Arten, men von 140 Furchenbienen (Apoidea, Ha- 9 Anthomyiidae, 8 Tachinidae, 6 Calliphori- lictidae) aus neun Arten an Blüten von S. dae und nur eine Trypetidae auf. An S. virg. can.\ 136 Tiere waren Männchen. SCHWABE fand er neun Käferarten, darunter 6 Nitiduli- & KRATOCHWIL (1991) fanden in einem Au­ dae, 9 Lepidopteren-Arten (nur Adulte) und waldgebiet (NSG Taubergießen) am südli­ 40 Dipteren-Arten aus 8 „Familien“ Unter chen Oberrhein an Blüten von & gig. in den ihnen sind 19 Syrphiden-Arten, 9 Anthomyii­ Jahren 1983-1987 bei wenigen Stichproben dae, 2 Tachinidae, 3 Calüphoridae. folgende fünf Apoidea: ein Exp. von Bombus Somit erweist sich das Artenspektrum an pascuorum sowie vier Lasioglossum-Arten in S. can. mit 136 Arten als um 32 % größer, Einzelexemplaren: L. albipes, L. calceatum, als das von S. virg. (93 Arten). L. majus und L. morio. Außerdem fanden sie Haeseler (1972) fand in Stadtgärten und drei Schwebfliegen-Arten (Syrphidae) sowie Grünanlagen von Kiel und Schleswig 17 18 Tagfalter-Arten, darunter Zygaena fili- (leider nur auf Gattungsebene angegebene) pendulae L..(Zygaenidae), die auch in Göt­ Taxa von Apoidea an Solidago spec. beim tingen an beiden Goldruten saugt. Blütenbesuch. Colletes: 1, Hylaeus: 2, And­ rena: 1, Halictus: 5, Sphecodes: 1, Nomada: Minierer 1, Bombus: 4, Psithyrus: 2. Ob diese Arten Leider geht aus HERING (1957) nicht eindeu­ Pollen sammelten, ist nicht angegeben. Insge­ tig hervor, auf welche Solidago-Arten sich samt fing er 79 Arten im Verlauf von vier seine Angaben beziehen. Da er jedoch die

194 amerikanischen Arten als Ausnahmen nennt, Solidago virgaurea auch auf S. can. etablie­ handelt es sich in den anderen Fällen wohl ren. um S. virgaurea. Insgesamt kommen dem­ BUHR (1964/1965) nennt 12 Taxa an So­ nach folgende Taxa an der Gattung Solidago lidago, darunter 4 Pilzarten. Nur zwei davon in Mitteleuropa vor: sind von S. can. gemeldet. An Stengeln der Lepidoptera: 2 Coleophora- Arten; 3 Cne- Nematode Ditylenchus dipsaci (KÜHN) aus phasia-Alten. Coleoptera: Orthochaetes Großbritannien und die Pflaumen-Blattlaus setiger und Apteropoda spec., beide jedoch Brachycaudus helichrysi (KLTB.). H u b e r nur ausnahmsweise. Diptera: 11 Arten; auf­ (1969) fand in Donau-Schwaben an S. vir­ geführt sind nur drei Agromyzidae-Arten, die gaurea lediglich die Spomzikade Philaenus an den amerikanischen Goldruten gefunden spumarius als Erreger von Stengelgallen. wurden. MERZ (1994) führt in seiner Abhandlung Agromyza cf. posticata {syn. Phytobia über Tephritidae (Diptera, Brachycera) für syn. Nemorimyza posticata: Minen in den die Schweiz und Mitteleuropa drei Campig- Monaten VI-VII, IX, X; 2 Generationen. lossa-Aiten als Gallinduzierer von Solidago Verpuppung an der Erde. Lebt polyphag, virgaurea auf. u. a. an drei Asteraceae-Gattungen. Sehr häufig auch an amerikanischen Solidago- Eupithecien Arten. Areal: Europa, inclusive Groß Britani- Nach FINKE (1938) ist in Göttingen Eu- en, ostwärts bis Japan, Nordamerika. Die Art pithecia expallidata häufig: „In dem ansehn­ wurde auch von Huber (1969) in Donau- lichen Bestände an Goldrute gleich oberhalb Schwaben an S. can., S. gig. und S. virgau­ des Auslaufs Ebertal ist die Raupe alljährlich rea gefunden. - Phytobia humerali : Minen in in Anzahl zu finden [am Hainberg, Göttin- den Monaten VI + IX, X. 2 Generationen. gen]“. Monophag an Solidago. Verpuppung in der In WEIGT (1987, 1988, 1990, 1991, 1993) Mine. Areal: Europa, Nordamerika. Sehr finden sich folgende Angaben (systematisch häufig an Bellis. Zitat aus HERING (1957): geordnet) über Eupithecien, die an Aster- „Von BUHR auch an kultivierten Solidago im aceae bzw. Solidago leben: E. centaureata: Botanischen Garten gefunden“. - Phytobia polyphag an Apiaceae und Asteraceae, auch (Calycomyza) solidaginis: Minen in den Mo­ Solidago ; bivoltin; sehr eurytop, ebenso Hei­ naten VI + IX, X. 2 Generationen. Mono­ de- und Moorgebiete, wie Ruderalstellen in phag an Solidago. Verpuppung in der Mine. Ortsrandlagen. Hat als Raupe sehr variable Areal: Zentraleuropa, Nordamerika. HUBER Zeichnung. - E. cauchiata: polyphag an (1969) fand die Art in Donau-Schwaben an Asteraceae. Solidago virgaurea ist Haupt­ S. gig. und S. virgaurea. fütterpflanze. Die amerikanischen Goldruten Merz (1994) nennt in seiner Abhandlung werden nur im Experiment von den Raupen über Tephritidae (Diptera, Brachycera) für angenommen. Eher stenotop; an warmen die Schweiz und Mitteleuropa für Solidago Waldrändern, Böschungen und Felslehnen. - virgaurea zwei Blattminierer. Stemonocera E. satyrata: polyphag, vorzugsweise an (Vidalia) spinifrons: auch an Aster; eine Ge­ Asteraceae. Auch an Solidago-Alten, obwohl neration: Flugzeit VI-VII. - Trypeta zoe\ 1-2 Flugzeit Mai, Juni. - E. absinthiata: poly­ Generationen. Flugzeit V - VIII. Auch an phag, vorzugsweise an Asteraceae, auch Achillea, Artemisa spp., Senecio spp., Ta- Solidago-Aiten\ sehr eurytop; Hauptflugzeit nacetum vulgare. im Juli, einzelne ab Juni, bis Mitte August; bildet wohl „ökologische Stämme“ aus, d.h., Gallen die Raupen werden von Ende Juni bis Okt. Nach M ü ller (1989 zit. in Kl a u sn it z e r gefünden, obwohl die Raupenzeit nur 4 - 5 1993) konnte sich die Blattlaus Uromelan Wochen beträgt. Ein Teil der Population solidaginis (Aphididae) im Stadtrand-Bereich eines Ortes wandert wohl ab. - E. expallida­ von ihrer ursprünglichen Nahrungspflanze ta'. eher in feuchteren und kühleren Habitaten

195 als E. absinthiata. - E. subfuscata, syn. E. phierung, die eine Ausbreitung von „aggres­ castigata: polyphag, vorzugsweise an siven“ Neophyten bzw. nur wenigen konkur­ Apiaceae und Asteraceae, auch Solidago - renzstarken, nitrophilen Pflanzenarten erst Arten; eurytop; Raupe schlank, mit stark ermöglicht oder begünstigt (E l l e n b e r g jun. gekömeltem, „stacheligem“ Integument. - 1985). So dringen beispielsweise Hochgräser E icterata: polyphag, sehr eurytop; Raupen wie Arrhenatherum elatius und Calama- vorzugsweise an Asteraceae. - E. succentu- grostis epigejos in Hochstaudenfluren ein. riata: polyphag, sehr eurytop; Raupen vor­ Dies läßt sich an der „Weender Brache“ be­ zugsweise an Asteraceae. - E. subumbrata: obachten (S c h m id t , mdl.; B r ü b a c h 1990 u. polyphag, sehr eurytop. Raupen vorzugswei­ eigene Beob.). se an Asteraceae, auch Solidago. - E. virgau- Zum anderen haben die starke Bautätig­ reata: polyphag, bivoltin; sehr eurytop. Die keit und fortschreitende Versiegelung von Herbstgeneration der Raupen lebt vorzugs­ Freiflächen im Siedlungsbereich zu einem weise an Asteraceae (auch Solidago virgau- starken Rückgang der Ruderalvegetation rea), „neuerdings auch an den eingeschlepp­ geführt (B r a n d e s 1988, W est r ic h 1993). ten Solidago- Arten“. Flugzeit: 1. Gen. von So wurden zwischenzeitlich mehrere meiner Ende März bis Ende Juni. 2. Gen. von An­ Untersuchungsflächen gerodet oder überbaut. fang Juli bis Ende August. Mit der Degradation von Ruderalbiotopen verarmt auch deren Fauna. So berichtet be­ reits Ch a m b e r s (1968) vom Seltenwerden 7. FRAGEN DES NATUR- UND AR­ ehemals häufiger Andrena-Arten (Hyme- TENSCHUTZES noptera, Apoidea) in England. Aufgrund Der Prozeß der Ausbreitung der Goldruten­ veränderter Landbewirtschaftung und nach arten, auch der Arealvergrößerung, kann dem Verschwinden der Kaninchen kam es nach W a g e n it z (1964) und W a l t e r (1987) dort zum Rückgang offener Kräuterfluren als nicht abgeschlossen gelten. Aktuelle Ver­ durch Einwandem von Gräsern. breitungskarten finden sich in HAEUPLER & Allgemein sind Ruderalbiotope starken S c h ö n fe l d e r (1989). Veränderungen unterworfen bzw. kurzlebig. Nach einer Auswertung der „Roten Liste“ Ihre Lebensdauer wird meist von der natürli­ durch K o r n e c k & Su k o p p (1988) gehört chen Sukzession zu Waldgesellschaften be­ die Einführung von Neophyten zu einer der grenzt. Die Lebensverhältnisse am Standort Ursachen für den Artenrückgang und betrifft ändern sich laufend, so daß sich alljährlich 43 gefährdete Pflanzenarten (entsprechend große Unterschiede der Blühaspekte und ca. 5 % von n = 711 aktuell gefährdeten Ar­ Artenanteile ergeben können (B r ü b a c h ten). Derzeit wachsen die meisten von ihnen 1990 u. eigene Beob.). Das Vordringen von auf Halbtrocken- und Trockenrasen. Die auf Neophyten ist also nur ein Gefährdungs- den von mir untersuchten Ruderalflächen Aspekt unter vielen. Dennoch ist zumindest vorkommenden Blütenpflanzen gelten derzeit ihre gezielte Förderung abzulehnen. nicht als gefährdet. Mit fortschreitender Aus­ Am Beispiel der Wildbienen soll dargelegt breitung von Neophyten könnten jedoch auch werden, inwieweit die amerikanischen Soli­ diejenigen Pflanzen im Siedlungsbereich bzw. dago-Alten als Gefahrdungsfaktor für die an Gewässerufem gefährdet sein, die eine Fauna von Ruderalflächen wirken. Nach weite ökologische Amplitude haben. Ein W e st r ic h (1989) und eigenen Beobachtun­ lokaler starker Rückgang von ihnen könnte gen werden die Goldruten nur von wenigen zum Erlöschen von Tierpopulationen führen. Wildbienen genutzt. Heimische Ruderalpflan- Bereits ein hoher Anteil von Goldruten führt zen der Artemisietea sind hingegen gemäß nach Z w ö lfer (1965) zum Rückgang von KRATOCHWIL (1984) wichtige Pollenquellen Insektenpopulationen. für Apoidea. Sollten ¿o/z^ago-Bestände an­ Hauptgefährdungsursachen sind meines dere Pflanzenarten verdrängen, die für mono­ Erachtens zum einen die zunehmende Eutro­ lektische Wildbienen die einzige Pollenquelle

196 darstellen, könnten jene lokal hochgradig 8. ZUSAMMENFASSUNG gefährdet sein. Legt man folgendem Szenario die Ruderalpflanzen Campanula rotundifolia, Die lokale Begleitfauna an den amerikani­ Centaurea jacea, Cirsium arvense, C. vulga­ schen Goldruten Solidago canadensis und S. re, Daucus carota, Echium vulgare, Hier- gigantea wurde auf Ruderalstellen am Stadt­ acium sabaudum, Lathyrus cf. sativus, Lotus rand von Göttingen erfaßt. Dies geschah mit corniculatus, Medicago lupulina, M. sativa, den sich ergänzenden, qualitativen Methoden Melilotus albus, Tanacetum vulgare, Trifoli­ Transekt-Beobachtung und selektivem Sicht­ um spp. und Vicia cracca zugrunde, die alle fang. im Untersuchungsgebiet vorhanden sind, so Folgende Insektengruppen wurden näher besitzen sie nach eigener Zusammenstellung bearbeitet: Zikaden (Homoptera, Auche- aus W estric h (1989) in Mitteleuropa ein Set norrhyncha), Wanzen (Heteroptera), Minie­ von maximal ca. 50 oligolektischen Bienenar­ rer und Gallinduzierer, Bienen (Hymen- ten. Maximal ca. 30 davon könnten auch in optera, Apoidea) und Blütenspanner der Ruderalbiotopen im Raum Göttingen Vor­ Gattung Eupithecia (Lepidoptera, Geometri- kommen und wären mithin durch den Verlust dae). In die Untersuchungen wurden auch ihrer Nahrungspflanzen gefährdet. einheimische entomogame Kräuter und Stau­ Arten, die im zeitigen Frühjahr auf Rude­ den sowie deren Begleitfauna einbezogen. ralbiotopen fliegen, werden durch Solidago Die Ergebnisse werden synoptisch nach vermutlich nicht geschädigt, da ihre Nah­ ökologischen Funktionen dargestellt und mit rungspflanzen vor dem Auflaufen der Gold­ Literaturdaten verglichen. Fast alle Taxa der ruten blühen bzw. weil diese Bienen oft blü­ näher bearbeiteten Insektengruppen sind hende Bäume befliegen. Im Widerspruch Generalisten. Sowohl das Tierartenspektrum, hierzu ist jedoch denkbar, daß die allelopathi- als auch die Abundanzen sind an S. gigantea schen Substanzen der Goldruten auch die insgesamt geringer als an S. canadensis. Ab­ Frühjahrsblüher hemmen, womit ein Be­ schließend werden Naturschutzaspekte be­ standsschwund solcher Pflanzen und mithin handelt. auch von Bienen-Arten zu erwarten wäre. Eine akute Gefährdung von Wildbienen durch amerikanische Goldruten auf den un­ tersuchten Ruderalflächen scheint mir derzeit nicht vorzuhegen. Allerdings kann nicht beur­ teilt werden, inwieweit Bestände wichtiger Pollenquellen bereits durch Solidago spp. Dank dezimiert wurden. Für die kritische Durchsicht des Manuskripts Obgleich sich Ruderalflächen im Lauf der und Anregungen danke ich Prof. M. Sukzession stark verändern, sollte sich für Sc h a e fe r und H. N ic k e l , beide Göttingen. den Naturschutz daraus nicht das Problem Korrekturen und Hinweise zu den Artenlisten ergeben, welche Arten nun erhalten bleiben der Wanzen und Zikaden verdanke ich Prof. sollen. Im Hinblick auf eine große Artenviel­ R. REMANE, Marburg. Für die Durchsicht falt sollte darauf geachtet werden, daß eine bzw. Determination von Tiermaterial sei möglichst reichhaltige Palette von Ruderal- Prof. H. H. D a t h e , Eberswalde, Prof. V. stellen unterschiedlicher Entwicklungsstadien H a e se l e r , Herrn v o n d e r H e id e , beide erhalten bleibt oder neu entsteht. Manage­ Oldenburg, Prof R. REMANE, Marburg, V. mentmaßnahmen sollten meiner Ansicht nach M a u s s , Dr. Th. M e in e k e und H. N ick el , höchstens in Ausnahmefällen ergriffen werden. alle Göttingen, herzlich gedankt.

197 9. LITERATUR D lE T Z E , K (1910 - 1913): Biologie der Eu- pithecien. 2 Bände: 82 Tafeln u. Text Bopp, M. (1995): Untersuchung zur Insek­ (168 Seiten). tenfauna an den Goldruten Solidago ca­ E l l e n b e r g , H. (1986): Die Vegetation nadensis und S. gigantea (Asteraceae): Mitteleuropas mit den Alpen. - 4. Aufl., Ein Beitrag zur Besiedlung von Neo- Ulmer, Stuttgart. phyten. - UnveröfF. Diplomarbeit, Univ. E l l e n b e r g , H. jun. (1985): Veränderungen Göttingen. der Flora Mitteleuropas unter dem Ein­ B r a n d e s , D. (1981): Neophytengesellschaf- fluß von Düngung und Imission. - ten der Klasse Artemisietea im südöstli­ Schweiz. Z. Forstwesen 136 (1): 19-39. chen Niedersachsen. - Braunschweiger Fa r r , T.H. (1948): A survey of the insect Naturkundl. Sehr. 1: 183-211. fauna of goldenrod {Solidago spp.). - M. B r a n d e s , D. (1988): Ruderalvegetation - Sc. Thesis, Michigan state University. 47 Kenntnisstand, Gefährdung und Erhal- Seiten. E. Lansing, Michigan.

tungsmöglichkeiten. -Bericht über das Fin k e , K. (1938): Die Großschmetterlinge Kolloquium Schutz- und Erhaltungs­ Südhannovers. - Göttinger Vereinigung maßnahmen für Ruderalvegetation, Naturforschender Freunde, Göttingen. Norddt. Naturschutzakad. Schneverdin­ F O N T E S , E. (1985): The diversity of the gen. 20.- 21.5. 1987 (Braunschweig). insect fauna of four species of Solidago B r ü b a c h , M. (1990): Boden- und Vegetati­ (Goldenrods) in Gainesville and its rela­ onsentwicklung einer Brachfläche. - Un­ tionship to the plant architecture. - Diss. veröfF. Diplomarbeit, Univ. Göttingen. Ph. D., Florida. B u h r , H. (1964/1965): Bestimmungstabellen Günther , H. & G. Schuster (1990): Ver­ der Gallen (Zoo- und Phytocecidien) an zeichnis der Wanzen Mitteleuropas. - Dt. Pflanzen Mittel- und Nordeuropas. Entomol. Z., N.F. 37: 361-396. 2 Bde. - Fischer, Jena. H a e se l e r , V. (1972): Anthropogene Bioto­ Ca p e k , M. (1971): The possibility of biolo­ pe (Kahlschlag, Kiesgrube, Stadtgärten) gical control of imported weeds of the als Refugien für Insekten, untersucht am genus Solidago L. in Europe. - Acta Beispiel der Hymenoptera Aculeata. - Instituti Forest, Zvolensis 1971: 429- Zool. Jb. Syst. 99: 133-212. 441. Haeupler , H. & P. Schönfelder (1989): Ch a m b e r s , V.H. (1968): Pollens collected Atlas der Fam- und Blütenpflanzen der by species of Andrena (Hymenoptera: Bundesrepublik Deutschland. 2. Aufl. - Apidae). - Proc. R. Entomol. Soc. Lon­ Ulmer, Stuttgart. don (A) 43: 155-160. H a ir s t o n , N.G., F.E. Sm it h , & L.B. D e n n is , C.J. (1969): The Buffalo Treehop- SLOBODKIN (1960): Community structu­ per on a Mississippi River Island. Ent. - re, population control, and competition. News 80: 328. - Am. Naturalist 44: 421-425. e u t sc h e r etterdienst D W (1992): Monat­ H A M I L T O N , K. (1983): Introduced and native liche Witterungsberichte 1992, Wetter­ leafhoppers common to the old and new station Göttingen. - Offenbach. worlds (Rhynchota, Homoptera, Cica- DlERSCHKE, H. (1972): Zur Aufnahme und dellidae). - Can. Ent. 115: 473-511.

Darstellung phänologischer Erscheinun­ H a r t n e t t , D.C. & F A. B a z z a z (1985): gen in Pflanzengesellschaften. - Ber. In­ The genet and ramet population dyna­ tern. Sympos. Ver. Veg.kunde Rinteln, mics of Solidago canadensis in an aban­ 1970: 291-311. doned field. - J. Ecol. 73: 407-413.

198 H E G I , G. (1986): Illustrierte Flora von Mit­ KRATOCHWIL, A. (1983): Zur Phänologie teleuropa. Band 6/3, Asteraceae. - von Pflanzen und blütenbesuchenden In­ 2. Aufl. C. Hansen Verlag, München. sekten (Hymenoptera, Lepidoptera, Dip­

H e r in g , M. (1957): Bestimmungstabellen tera, Coleoptera) eines versäumten der Blattminen von Europa. 3 Bände. - Halbtrockenrasens im Kaiserstuhl. - Junk, Gravenshage. Beih. Veröff. Naturschutz Landschafts­ pflege Bad.-Württ. 34: 57-108. HOFFRICHTER, O. & J. Tr o g e r (1973): Ce- resa bubalus F. (Homoptera: Membraci- KRATOCHWIL, A. (1984): Pflanzengesell­ dae) - Beginn der Einwanderung in schaften und Blütenbesuchergemein­ Deutschland. - Mitt. Bad. Landesver. schaften: biozönologische Untersuchun­ Naturkunde u. Naturschutz, N. F. 11: gen in einem nicht mehr bewirtschafteten 33-43. Halbtrockenrasen (Mesobrometum) im Kaiserstuhl (Südwestdeutschland). H u b e r , J. A. (1969): Blattminen und Pflan­ Phytocoenologia 11: 455-669. zengallen Schwabens. - Ber. Natur­ forsch. Ges. Augsburg 23: 3-204. M a d d o x , G.D. & R.B. Ro o t (1990): Struc­ ture of the encounter between goldenrod Ja c o b s , W. & M. Re n n e r (1988): Taschen­ (Solidago altissima) and its diverse lexikon zur Biologie der Insekten. 2. Aufl., Fischer, Stuttgart. insect fauna. - Ecology 71: 2115-2124. M a t t so n , W.J. Jr, (1980): Herbivory in J Ä G E R , E.J. (1988): Möglichkeiten der Pro­ relation to plant nitrogen content.- Ann. gnose synanthroper Pflanzenausbreitun­ gen. - Flora 180: 101-131. Rev. Ecol. Syst. 11: 119-161. M e r z , B. (1994): Tephritidae. Insecta Hel­ Kienast , D. (1978): Die spontane Vegetati­ vetica, Bd. 10, 198 Seiten.. - Schweizer on der Stadt Kassel in Abhängigkeit von bau- und stadtstrukturellen Quartiersty­ Entomol. Ges., Genf. pen. - Urbs et Regio 10: 411 S. M e s s in a , F.J. (1978): Mirid fauna associated with old-field goldenrods ( Solidago : Kl a t t , M. (1988): Insektengemeinschaften an städtischer Ruderalvegetation (Hy- Compositae) in Ithaca, N.Y. - New York menoptera, Apoidea; Diptera, Syrphidae; Entomol. Soc. 86: 137-143. Lepidoptera, Rhopalocera, Hesperiidae, M e s s in a , F.J. & R.B. Root (1980): As­ Zygaenidae). Das Beispiel Freiburg i. Br. sociation between leaf beetles and mea­ - unveröff. Diplomarbeit, Univ. Freiburg. dow goldenrods (Solidago spp .) in Cen­ tral New York. - Ann. Entomol. Soc. KLAUSNITZER, B. (1993): Ökologie der Großstadt-Fauna. 2. Aufl. - Fischer, Je­ Am. 73: 641 - 646. na. M lO T K , P. (1977): Der Phytophagenkomplex am Ruderalstandort Mitteleuropas. - In Koch , M. (1984): Wir bestimmen Schmet­ terlinge. - 1. Aufl., Neumann-Neudamm, T Ü X E N , R. (Hrsg.): Vegetation und Fau­ Melsungen. na. - Ber. Int. Symposium IV, Rinteln, 1976. Vaduz: 223-240. Ko r n e c k , D. & H. SUKOPP (1988): Rote Liste der in der Bundesrepublik Deutsch­ M ü l l e r , F.P. (1989): Urbanogene Ursachen land ausgestorbenen, verschollenen und für das Auftreten von Blattläusen inner­ gefährdeten Farn- und Blütenpflanzen halb und außerhalb von Städten. - Verh. und ihre Auswertung für den Arten- und XI: SIEEC Gotha 1986: 59-63. Biotop schütz. - Schriftenreihe f. Vege­ N a s t , J. (1987): The Auchenorrhyncha tationskunde 19, 210 S. Bundesfor­ (Homoptera) of Europe. - Ann. Zoolo- schungsanstalt f. Naturschutz u. Land­ gici 40: 536-661. schaftsökologie, Bonn. (Hrsg.) NICK EL, H. (1993): Faunistisch-ökologische Untersuchungen zur Zikadenfauna des

199 südlichen Niedersachsens (Homoptera, z. Ländl. Neuordnung 18, Bayer. Auchenorrhyncha). - Unveröff. Diplo­ Staatsmin. f. Emährg., Landw. u. For­ marbeit, Univ. Göttingen. sten, München (Hrsg.). N ickol , M. (1989): Schwebfliegen als Blü­ O t t e , A. & T. L u d w ig (1990): Planungsin­ tenbesucher an Solidago canadensis L. dikator dörfliche Ruderalvegetation - ein (Compositae: Astereae) in Grün- Beitrag zur Fachplanung Grünord- stadt/Pfalz. - Mitt. Polhchia 76: 157-170. nung/Dorfokologie. Teil II: Handbuch

N iedringhaus , R. & T. O lth o ff (1986): zur Bestimmung dörflicher Pflanzenge­ Zum Auftreten der Zikaden Graphoce- sellschaften. - Materiahen z. Ländl. Neu­ phala fennahi YOUNG, 1977, Fiebe- ordnung 19, Bayer. Staatsmin. f. Er- riella macchiae LlNNAVUORI, 1962 und nährg., Landw. u. Forsten, München Zyginella pulchra LÖW, 1885 in städti­ (Hrsg.). schen Bereichen Nordwestdeutschlands Re d f e r n , M. (1983): Insects and thistles. (Homoptera, Auchenorrhyncha). - Dro­ Naturalists Handbooks, Vol. 4. - Cam­ sera '86: 71-74. bridge University Press,

O b e r d ö r f e r , E. (1990): Pflanzensoziologi­ Re id , D G , Loan, C.C. & R. Harmsen sche Exkursionsflora. 6. Aufl. - Ulmer, (1976): The mirid (Hemiptera) fauna of Stuttgart. Solidago canadensis (Asteraceae) in Oberdörfer , E. (1993): Süddeutsche Pflan­ South-eastern Ontario. - Can. Ent. 108: zengesellschaften, Teil III: Wirtschafts­ 561-567. wiesen und Unkrautgesellschaften. - Remane , R. & E. Wachmann (1993): Zi­ 3. Aufl., Fischer, Stuttgart. kaden kennenlemen, beobachten. - Na­ Ossiannilsson , F. (1978): The Auche­ turbuch, Augsburg. norrhyncha (Homoptera) of Fennoscan- Remane , R. & W. Fröhlich (1994): Vor­ dia and Denmark. Part 1: Introduction, läufige, kritische Artenliste der im Gebiet Infraorder Fulgoromorpha. - Fauna En­ der Bundesrepublik Deutschland nach­ tomológica Scandinavica, Vol. 7. Scan­ gewiesenen Taxa der Insekten-Gruppe dinavian Science Press, Kopenhagen. der Zikaden (Homoptera Auchenorrhyn­ O ssiannilsson , F. (1981): The Auche­ cha). - Marburger Ent. Publ. 2: 189-232. norrhyncha (Homoptera) of Fennoscan- REMANE, R. (1972): Funde der nordameri­ dia and Denmark. Part 2: The Families kanischen Buckelzirpe Stictocephala Cicadidae, Cercopidae, Membracidae, (früher Ceresd) bubalus (F.) (Homop­ and Cicadellidae (excl. Deltocephalinae). tera, Auchenorrhyncha Membracidae) in - Fauna Entomológica Scandinavica, Südwestdeutschland. - Faun. ökol. Vol. 7. Scandinavian Science Press, Ko­ Mitt. 4: 109-111. penhagen. REMANE, R. (1987): Zum Artenbestand der Ossiannilsson , F. (1983): The Auche­ Zikaden (Homoptera, Auchenorrhyncha) norrhyncha (Homoptera) of Fennoscan- auf dem Mainzer Sand. - Mainzer Na- dia and Denmark. Part 3: The Family Ci­ turwiss. Archiv 25: 273-349. cadellidae: Deltocephalinae, Catalogue, Ric h a r d s , W.R. (1972): Review of the So­ Literature and Index. - Fauna Entomoló­ lidago- inhabiting aphids in Canada with gica Scandinavica, Vol. 7. Scandinavian descriptions of three new species Science Press, Kopenhagen. (Homoptera: Aphididae). - Can. Ento- Ot te, A. & T. L u d w ig (1990): Planungsin­ mol. 104: 1-34. dikator dörfliche Ruderalvegetation - ein Root, R.B. & N. Cappuccino (1992): Pat­ Beitrag zur Fachplanung Grünord- terns in population change and the or­ nung/Dorfokologie. Teil I: Methode zur ganization o f the insect community as­ Kartierung und Bewertung. Materiahen

2 0 0 sociated with goldenrod. - Ecol. Mon. Thielecke , A. (1987): Spontane Flora und 62: 393-420. Vegetation im bebauten Stadtgebiet von Göttingen. - unveröff. Staatsexamensar­ ROTHMALER, W. (1985): Exkursionsflora. Bd. 3, Atlas der Gefäßpflanzen. - beit, Univ. Göttingen. 6. AufL, Volk und Wissen, Berlin. Tischler , W. (1980): Biologie der Kultur­ landschaft. - Fischer, Stuttgart. Sc h a e fe r , M. (1992): Rhynchota, Schna- belkerfe (excl. Heteroptera). In: Tischler , W. (1992): Rhynchota, Schnabel­ Sc h a efer /B r o h m e r (Hrsg.), Fauna kerfe (excl. Homoptera). - In: Schae - von Deutschland, 19. AufL, Quelle & FER/BROHMER (Hrsg.), Fauna von Meyer, Heidelberg. Deutschland, 19. AufL, Quelle & Meyer,

Schmiedeknecht , O. (1936): Die Hy- Heidelberg. menopteren Nord- und Mitteleuropas. 2. VOSER-HUBER, M. L. (1983): Studien an AufL - Fischer, Jena. eingebürgerten Arten der Gattung Soli­ SCHROEDER, F.G. (1969): Zur Klassifizie­ dago L. - Diss. Bot. 68. Vaduz. rung der Anthropochoren. - Vegetatio Wachmann , E. (1989): Wanzen beobachten XVI, 1968/1969: 225-238. - kennenlemen. - Neumann-Neudamm,

Sc h u l d e s , H. & R. Kühler (1990): Ökologie Melsungen. und Vergesellschaftung von Solidago Wagenitz , G. (1964): Asteroidea. - In canadensis et gigantea, Reynoutria ja ­ Heigt (Hrsg.), Illustrierte Flora von pónica et sachalinense, Impatiens glan- Mitteleuropa. Band 6/3, Lief. 1,-2. dulifera, Helianthus tuberosus, Her- AufL, München. acleum mantegazzianum. - Studie im Wagner , E. (1952): Blindwanzen oder Mi- Auftrag des Umweltministeriums Baden- ridae. In: D ahl , F. (Hrsg.), Die Tierwelt Württemberg, Stuttgart, 122 S. Deutschlands und der angrenzenden Sc h u l e r , K. (1982): Blütenbesuch durch Meeresteile, 4L Teil. - Fischer, Jena. Insekten an Solidago canadensis und S. Wagner , E. (1966): Wanzen oder Heterop- virgaurea, eine vergleichende Studie. - teren I. Pentatomorpha. - In: D ahl , F. Ber. Nat. Ver. Innsbruck 69: 127-144. (Hrsg.). Die Tierwelt Deutschlands und Sc h w a b e , A. & A. Kr a t o c h w il (1991): der angrenzenden Meeresteile, 54. Teil. - Gewässerbegleitende Neophyten und ih­ Fischer, Jena. re Beurteilung aus Naturschutz-Sicht Wagner , E. (1967): Wanzen oder Heterop- unter besonderer Berücksichtigung Süd- teren II. Cimicomorpha. In: D ahl , F. west-Deutschlands. - NNA Berichte 4, (Hrsg.), Die Tierwelt Deutschlands und 14-27 der angrenzenden Meeresteile, 55. Teil. - Sc o g g a n , H.J. (1979): The Flora of Canada: Fischer, Jena. Part 4, Dicotyledonae. In: National Mu­ Walter , E. (1987): Zur Verbreitung und seum of Natural Sciences, publications in zum Verhalten nordamerikanischer botany, no. 7 (4): 1117-1711. - National Goldruten (Solidago canadensis und S. Museum of Canada, Ottawa. giganted) in Oberfranken. - Ber. Natur­ STICHEL, W. (1955 ff): Illustrierte Bestim­ forsch. Ges. Bamberg 62: 27-68. mungstabellen der Wanzen. Sektion II, Weigmann , G , H. Gruttke , W. Kratz , U. Europa, Bde. I-IV, Hefte 1-28. - Eigen­ Papenhausen , G. Richtarski (1985): verlag, Berlin-Hermsdorf. Zur Wirkung von Umwelt Chemikalien St r o n g , D.R., J.H. L a w t o n , & T.R.E. auf den Abbau von Solidago gigantea- SOUTHWOOD (1984): Insects on plants. - Streu. Verh. Ges. f. Ökol. Bremen, Blackwell, London. 1983, XIII: 631-637.

201 WEIGT, H.-J. (1987): Die Blütenspanner Werner , P.A., J.K. B radbury & R.s. . Mitteleuropas (Lepidoptera, Geometri- Gross (1980): The biology of Canadian dae: Eupitheciini) Teil I: Biologie der weeds 45. Solidago canadensis L. - Can. Blütenspanner. - Dortmunder Beitr. z. J. Plant Sei. 60: 1393-1409. Landeskde., Nat.-wiss. Mitt. 21: 5-58. WESTRICH, P. (1989): Die Wildbienen Ba­ Weigt, H.-J. (1988): Die Blütenspanner den-Württembergs. 2 Bde. - Ulmer, Mitteleuropas (Lepidoptera, Geometri- Stuttgart. dae, Eupitheciini) Teil II: Gymnoscelis Wolf, H. (1988): Massenbesuch von Fur- rufifasciata bis Eupithecia insigniata. - chenbienen-Männchen (Hymenoptera, Dortmunder Beitr. z. Landeskde., Nat.- Apoidea, Halictidae) an Blütenständen wiss. Mitt. 22: 5-81. der Kanadischen Goldrute. - Hess. Faun. Weigt, H.-J. (1990): Die Blütenspanner Briefe, 8: 64-65. Mitteleuropas (Lepidoptera, Geometri- Zwölfer , H. (1965): Preliminary Hst of dae: Eupitheciini) Teil III: Eupithecia si- phytophagous insects attacking wild Cy- nuosaria bis pernotata. - Dortmunder nareae (Compositae) species in Europe. - Beitr. z. Landeskde., Nat.-wiss. Mitt. 24: Techn. Bull. Commonw. Inst. Biol. 5-100. Contr. 6: 81-154. Weigt, H.-J. (1991): Die Blütenspanner ZWÖLFER, H. (1975): Artbildung und öko­ Mitteleuropas (Lepidoptera, Geometri- logische Differenzierung bei phytopha- dae: Eupitheciini) Teil IV: Eupithecia gen Insekten. - Verh. Dt. Zool. Ges. satyrata bis indigata. - Dortmunder 1974: 394-401. Beitr. z. Landeskde., Nat.-wiss. Mitt. 25: Zwölfer , H. (1976): The Golden Rod Pro­ 5-106. blem: Possibilities for a Biological Weed Weigt, H.-J. (1993): Die Blütenspanner Control Project in Europe. - EPPO Publ. Mitteleuropas (Lepidoptera, Geometri- series B. 81: 9-18. dae: Eupitheciini) Teil V: Eupithecia pimpinellata bis lanceata. - Dortmunder Beitr. z. Landeskde., Nat.-wiss. Mitt. 27: 5-108.

Anschrift des Verfassers: Martin Bopp Joumalisten-Büro August-Bebel-Str. 16-18 D - 33602 Bielefeld

Manuskripteingang: 14. Mai 1996

2 0 2 Tab. 1: Übersicht über die erbeuteten Zikaden, ihr Vorkommen an Solidago und Angaben zur Lebensweise. Angaben kombiniert nach Nickel (1993), Remane & Wachmann (1993) und Remane (mdl.). Legende: x = Vorkommen; xx = saugend; Spektrum = Breite d. Nährpfl.-Spektrums; ml = mono- phag 1. Grades (an einer Art); m2 = monophag 2. Grades (an einer Gattung); o = oligophag (an ei­ ner Familie); p = polyphag; ? = unbekannt.

Art '91 '92 S .ca n . S .g ig . w eit. Pf] . Gener. -u. Hibem. -form Spektr. Nährpflanzen Alebra wahlbergi 1 X - partbivoltin Ei P Gehölze Allygus mixtus 1 X - univoltin Ei P Stratenwechsel Allygus mode st us 1 1 X - +1 univoltin Ei P Gehölze Aphrodes makarovi. 23 13 X X + 6 univoltin Ei P extrem polyphag Aphrophora alni 3 4 X X +1 univoltin Ei P extrem polyphag Arocephaius longiceps 1 - - 1 bivoltin Ei O Gramineen

Anhaldeus pascuellus 1 X - bivoltin Ei 0 Gramineen Balclutha punctata 1 X - univoltin Imago P Gramineen, Winter Koniferen Cercop is vulnerata 7 11 X X + 1 +x univoltin Larve P Kräuter u. Stauden Cicadula persimilis 2 X X bivoltin Ei m l D actylis glom erata

Cixius nervosus 2 XX - univoltin Larve P Gehölze,Staudai(?) Cixius spec. 1 X - 7 7 - Gehölze

Conosanus obsoletus 4 X - univoltin Ei P bevorzJuncus , auch Hodigräser Elymana sulphurella 2 - X +1 univoltin Ei o Gramineen Empoasca decipiens 1 X - multivoltin Ei, Imag > P extrem polyphag Empoasca pteridis 1 2 X - mindbivoltin Ei P Kräuter u. Staudm Empoasca vitis 1 X - partbivoltin Imago P Gehölze Euptetyx aurata 12 - - 3 mindbivoltin Ei P 1 .Gm:(//fica2.Gm.Astanaoeaeua Eupteryx cyclops. 1 - - 1 bivoltin Ei m l Urtica dioica

Euptetyx urticae 7 - - 1 bivoltin Ei m l Urtica dioica Euscelis incisus 2 2 X X +1 bivoltin Ei, Larve P Fabaceae u. Gamin een Evacanthus interruptus 1 X - univoltin Ei P extrem polyphag Fagocyba douglasi 1 X - bivoltin Ei P Gehölze Fiebehelia septentrionalis. 1 3 X X univoltin Ei P Gehölze Jassargus distinguendus 1 X - bivoltin Ei o Gramineen Javesella pellucida 4 X X bivoltin Larve P Gramineen ,Cyp eraceaen Macropsis infuscata 2 - X univoltin Ei m l Salix caprea

Macropsis scutellata 1 X - univoltin Ei m l Urtica dioica

Macrosteies spec. 1 - - 1 mindbivoltin Ei - -

Macrosteies maculosus 3 - - 1 mindbivoltin Ei o? Polygonaceae

Megophthalmus scanicus 3 X X +1 univoltin Ei 0 an kl. Fabaceae

Mocydia crocea 1 - X univoltin Imago O Gramineen

Neophilaenus campestris 1 X - univoltin Ei O Gramineen;Sommer zT. Gehölze Philaenus spumarius 1 8 12 XX XX + 3 univoltin Ei P extrem polyphag Populicerus confusus 1 X - univoltin Ei m2 Salix-Alien

Psammotettix confirm 1 X - parttrivoltin Ei 0 Gramineen Speudotettix subfusculus 1 X - univoltin Larve P Stratenwechsel Tremulicerus distinguendus 1 - X univoltin Ei m l Populus alba

Verdanus abdominalis 1 X - univoltin Ei 0 Gramineen

Zygina flammigera 1 - X partbivoltin v.a. adult P Gehölze (v. a. Rosaceae)

203 Tab. 2: Übersicht über die erbeuteten Wanzenarten, ihr Vorkommen an den untersuchten Goldruten- bzw. weiteren Pflanzenarten und Angaben zur Lebensweise. Legende: x = Vorkommen; xx = saugend; mono = monophag; poly = polyphag; bes. = besonders; * besonders Laubhölzer, ** besonders an Asteraceae. Angaben kombiniert nach Remane (mdl.) und Wachmann (1989).

Art '91/'92 S. can. S- gig- w eit. Pfl. Gener. -u. H ibem . -form N ahrung Adelphocoris lineolatus 3 /1 6 X XX + 2 u n ivoltin E i poly. an Ast., Fabac. Adelphocoris seticornis /I - - 1 u n ivoltin E i poly.; bes. an Fabac. Aelia acuminata /I - X u n ivoltin Im ago bes. Gramineen Alydus calcaratus 1/2 - XX +1 u n ivoltin Im ago bes. Fabaceae Calocoris affinis /I - - 1 u n ivoltin Ei polyphag; bes. Urtica Campylomma verbasci /4 X - u n iv o ltin Ei bes. Verbascum Carpocoris purpureipennis /4 X - + 2 u n ivoltin Im ago p olyp h ag Ceraleptus lividus /5 X - + 2 u n ivoltin Im ago F ab aceae? Coriomeris denticulatus /2 XX XX u n iv o ltin Im ago F ab aceae Corizus hyoscyami n - - 5 u n ivoltin Im ago bes. Asteraceae Deraeocoris lut es eens n X - u n ivoltin Im ago ap hidophag Deraeocoris ruber 1/2 X - + 1 u n ivoltin Ei zoop h ag Dicyphus epilobii /2 - - 1 u n ivoltin Ei an Epilobium Dolycoris baccarum 1/9 - X + 3 u n iv o ltin Im ago p o lyp h ag Heterotoma planicornis /I - X u n ivoltin Ei entomo-phytophag Kleidocerys resedae /I X - u n ivoltin Im ago entomo-phytophag (?) Liocoris tripustulatus 3 /2 X - + 1 u n iv o ltin Ei m on o, an Urtica Lygocoris pabulinus 2/1 X - b ivoltin Ei p olyp h ag Lygocoris spinolae /I X - u n ivoltin Ei poly. an Stauden Lygocoris viridis /I - - 1 u n iv o ltin Ei entomo-phytophag * Lygus gemellatus /40 X X + 2 u n ivoltin Im ago poly. bes. Asterac. Lygus pratensis 2 /1 8 X X +4 u n ivoltin Im ago poly. bes. Gehölze Lygus rugulipennis 8 /1 1 8 X X + 6 u n iv o ltin Im ago p olyp h ag hdegaloceraea recticornis !2 X - + 1 u n iv o ltin Ei bes. Gramineen Megalocoleus pilos us /5 - - 1 u n ivoltin Ei bes. Asteraceae Myrmus miriformis no X - + 2 u n iv o ltin Ei bes. Gramineen Neotiglossa pusilla n - - 1 u n ivoltin Im ago an P o a c ea e Nysius cf. ericae n X - u n ivoltin L arve poly. bes. Asterac. Nysius senecionis 3 /1 9 X XX + 3 u n ivoltin L arve bes. Asteraceae Orthops basalis /I X - u n ivoltin Im ago p olyp h ag Orthops campestris /2 - X + 1 u n ivoltin Im ago poly. bes Apiaceae Palomena prasina 12 X X u n ivoltin Im ago p olyp h ag Phytocoris varipes l\2 X - + 5 u n iv o ltin Ei p o lyp h ag Piezodorus lituratus /3 X X + 1 u n ivoltin Im ago bes. an Fabaceae Pinalitus cervinus /I - X u n ivoltin Im ago bes. Laubhölzer Plagiognathus albipennis /3 3 - - 2 b ivoltin Ei m on o, an Artemisia Plagiognathus arbustorum 2/3 X - + 2 u n ivoltin E i i bes. Asteraceae Plagiognathus chrysanthemi /3 X X u n ivoltin Ei bes. Asteraceae Pterotmetus staphyliniformis /I - - 1 - Im ago p o lyp h ag Stictopleums abutilón 12 - - + 1 u n ivoltin Im ago bes. Asteraceae Stictopleums punctatonervosus 3 /9 6 XX XX + 5 u n ivoltin Im ago p olyp h ag** Stygnocoris sabulosus / 1 5 X X + 2 u n ivoltin Ei bes. Cyperaceae

Hinzu kommen als Entomophage die Nabiden Aptus mirmicoides, Nabicula flavomarginata, Nabis brevis, Nabis ferns, Nabis rugosus und die Anthocoriden Anthocoris nemorum , Orius majuscuius, Orius minutus , Onus niger. A ußerdem Wanzen-Beobachtungen von ca. 165 Miridae, 13 Pentatomidae, 33Stictopleurus spec, sowie ca. 120 Wanzen indet.

2 0 4 Tab. 3: Übersicht über die erbeuteten Bienenarten mit Angaben zum Vorkommen an den untersuchten Goldrutenarten, zur Lebensweise und Verbreitung. Angaben zur Phänologie und Ernährung nachW estrich (1989). x = Vorkommen; xx= sammelnd; * = incl. Beobachtungsdaten; ** = Hinzu kommen ca. 1485 Beobachtungen von Colletes spec.

Art N S. can. s - g'g- weitere Pfl. P h ä n o lo g ie Ernährung Andrena Jlavipes 20 XX X + 4 b ivoltin extrem polylektisch Andrena minutuloides 8 XX X + 1 b ivoltin polylektisch Apis mellifera 7 2 5 * XX XX + 16 u n ivoltin extrem polylektisch Bombus hortorum 2 0 * - - 3 teils bivoltin extrem polylektisch Bombus lapidarius 2 4 3 * X X + 17 u n ivoltin extrem polylektisch Bombus pascuorum 2 1 2 * - X 18 u n ivoltin extrem polylektisch Bombus lucorum/terrestris 5 7* - - 7 u n ivoltin extrem polylektisch Ceratina cyanea 1 - - 1 u n ivoltin polylektisch Golletes daviesanus ** 72 XX XX + 2 u n ivoltin oligolektisch (Asteraceae) Colletes fodiens 5 X - + 1 u n ivoltin oligolektisch (Asteraceae) Halictus rubicundus 1 - - 1 u n ivoltin polylektisch Halictus tumulorum 7 X X + 3 u n ivoltin polylektisch Hylaeus annularis 3 - X + 1 u n ivoltin polylektisch Hylaeus brevicornis 1 - - 1 teils bivoltin polylektisch Hylaeus communis 1 - X teils bivoltin polylektisch Hylaeus cornutus 1 X - u n ivoltin polylektisch Hylaeus gracilicornis 7 - X + 1 u n ivoltin po ly lektisch Hylaeus gredleri 2 X - + 1 u n ivoltin polylektisch Hylaeus hyalinatus 2 X X teils bivoltin polylektisch Hylaeus signatus 10 - - 1 u n ivoltin m on olek t. (Reseda spp.) Hylaeus sinuatus 1 - X u n ivoltin polylektisch Lasioglossum calceatum 5 X - + 3 u n ivoltin extrem polylektisch Lasioglossum fratellum 1 - - 1 u n ivoltin polylektisch Lasioglossum fulvicorne 1 - XX u n ivoltin polylektisch Lasioglossum laticeps 19 X X + 3 u n ivoltin polylektisch Lasioglossum leucopus 1 - - 1 u n ivoltin polylektisch Lasioglossum minutulum 9 X X u n ivoltin polylektisch Lasioglossum morio 6 - X + 3 u n ivoltin polylektisch Lasioglossum pauxillum 13 X X + 2 u n ivoltin polylektisch Lasioglossum villosulum 1 - - 1 b ivoltin polylektisch Macropis labiata 1 - - 1 u n ivoltin m on olek t. (Lysimachia) Nómada fucata 3 - X + 1 u n ivoltin polylektisch; Brutparasit Psithyrus rupestris 1 - - 1 u n ivoltin polylektisch; Brutparasit Sphecodes eras sus 4 - X + 1 u n ivoltin polylektisch; Brutparasit Sphecodes ephippius 1 X - u n ivoltin polylektisch; Brutparasit Sphecodes ferruginatus 1 - X u n ivoltin polylektisch; Brutparasit Sphecodes gibbus 1 - - 1 u n ivoltin polylektisch; Brutparasit Sphecodes monilicornis 7 X X + 1 u n ivoltin polylektisch; Brutparasit Sphecodes pellucidus 1 X - u n ivoltin polylektisch; Brutparasit

Hinzu kommen ca. 360 Beobachtungen undeterminierter Bienen.

2 0 5 Liste der an Goldrute nachgewiesenen Taxa

L Crustácea: Isopoda, Porcellionidae {Porceltio scaber) Ad.// II, Arachnida: Acari, Pro- stigmata: Trombidiidae Ad.; Araneae: Clubionidae Ad., Tbomisidae Ad., Sparassidae {Micrommatá) Ad., Pisauridae {Pisaurá) Ad., Salticidae (Heliophanus ) Ad.// m . Insecta: Dermaptera {Forfícula auricularia L.) La., Ad. + Nester; Blattariae {Ectobius lapponicus L.) La., Ad.; Orthoptera, Ensifera: Tettigoniidae {Tettigonia viridissima L.) Ad.; Plani- pennia: Chrysopidae La., Ad.; Homoptera, Auchenorrhyncha: Cicadina La., Ad.; Ster- norrhyncha, Aphidina La., Ad.; Heteroptera La., Ad.; Thysanoptera; Hymenoptera Symphyta: Tenthredinidae La., Pupae, Ad.; Apocrita: Ichneumonidae, Braconidae, Ad.; Aculeata: Apoidea Ad.; Vespoidea Ad.; Formicidae Ad.; Sphecidae Ad.; Coleóptera: Bruchidae Ad.; Carabidae {Amara, Harpaluspuncticeps) Ad.; Cantharidae Ad.; Cerambyci- dae Ad.; Coccinellidae La., Ad.; Curculionidae Ad.; Nitidulidae Ad.; Lepidoptera: Coleo- phoridae, Psychidae, Tortricidae, Geometridae, Noctuidae {Euxoa c f nigricans), Nymphali- dae, Zygaenidae, Hesperiidae, Lycaenidae; Mecoptera: Panorpidae {Panorpa) Ad.; Díptera Nematocera: Cecidomyiidae, Sciaridae u.a. Brachycera: Agromyzidae, Conopidae, Muscidae, Pipunculidae, Sarcophagidae, Stratiomyidae, Syrphidae, Tachinidae, Trypetidae u.a.// IV. Mollusca Pulmonata: Arion , Cepaea, Succinea II V. Aves: Paridae, Sylviidae// VI. Mam- malia, Lagomorpha: Oryctolagus

2 0 6