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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Entomologie heute

Jahr/Year: 2005

Band/Volume: 17

Autor(en)/Author(s): Verhaagh Manfred

Artikel/Article: Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern (Hymenoptera, Formicidae). Diversity and Ecology of Ants in Neotropical Rain Forests (Hymenoptera, Formicidae) 119-145 Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern 119

Entomologie heute 17 (2005): 119-145

Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern (Hymenoptera, Formicidae)

Diversity and Ecology of Ants in Neotropical Rain Forests (Hymenoptera, Formicidae)

MANFRED VERHAAGH

Zusammenfassung: Ameisen gehören zu den häufigsten und auffälligsten Gliedertieren in den Tropen, besonders in den tropischen Regenwäldern. Ihre hohe Individuenzahl und Biomasse geht mit einem entsprechend bedeutenden Stoffumsatz im Ökosystem einher. Zudem weisen sie eine Fülle von Interaktionen mit anderen Organismen auf. Sie dienen zahlreichen Tieren als Nahrung, sind aber als Prädatoren und Aasfresser auch Konsumenten praktisch aller terrestrischen Tiere. Viele Arten beschützen an Pflanzen saugende Insekten (Hemiptera), von deren Ausscheidungen sie sich ernähren (Trophobiose). Zahlreiche Gliedertiere und sogar Wirbeltiere finden Unterschlupf und Nahrung in ihren Nestern. Sie nisten in Pflanzen und gehen zum Teil obligate Symbiosen mit ihnen ein. Manche Arten verbreiten die Samen von Pflanzen, andere treten als Samenfresser auf. Blattschneiderameisen (Attini) gehören in der Neotropis zu den wichtigsten Herbivoren mit einer Konsumption von 12-17 % der Blattproduktion tropischer Wälder. Auf den geernteten Blättern züchten sie Pilze, die ihre Hauptnahrungsquelle sind. Durch den Einsatz zahlreicher Sammelme- thoden lassen sich in neotropischen Regenwaldgebieten auf nur wenigen Quadratkilometern Flä- che mindestens 400-500 Arten nachweisen. Dabei sind alle Kompartimente eines tropischen Re- genwaldes, sei es das Innere des Bodens, die Streu, jegliche Form von Totholz oder die verschie- denen Vegetationsstrata bis hin zu den Ästen der Baumkronen und den Epiphyten, mit jeweils 100- 200 dort anzutreffenden Arten sehr artenreich. Der Anteil der Ameisen bei Pestizidbenebelungen von Baumkronen in verschiedenen Gebieten der Tropen erreicht bis zu 94 % der Individuen und 86 % der Biomasse der insgesamt gesammelten Tiere. Die bislang höchste auf einem einzigen Baum nachgewiesene Artenzahl betrug 82. Einige dominante Arten, die aufgrund ihrer Häufigkeit, Volks- stärken und Verhaltensweisen in der Lage sind, Honigtauquellen in den Kronen der Bäume zu monopolisieren und ihre Territorien zu verteidigen, können so genannte Ameisenmosaike im Kro- nenraum bilden. Das Vorhandensein von Pflanzensaugern macht dabei den Aufbau der volksstar- ken Nester erst möglich. Aufgrund ihrer Abundanz und zumindest teilweisen räuberischen Lebens- weise beeinflussen Ameisen in den Kronen auch die Häufigkeit und Zusammensetzung der übrigen Arthropodenfauna. Diesbezüglich bisher am besten untersucht ist der Einfluss von Ameisen auf herbivore Insekten bei Myrmecophyten und solchen Pflanzen, die Ameisen mit extrafloralen Nek- tarien anlocken. Die Fauna der Streu setzt sich überwiegend aus räuberischen Arten zusammen, die häufig hochspezialisiert sind und zum Beispiel Collembolen, Asseln oder Diplopoden jagen oder Eier anderer Arthropoden fressen. Von zahlreichen Arten und zum Teil ganzen Gattungen sind die Lebensweisen bislang praktisch unbekannt. Regelmäßiger Bestandteil der Streu neotropischer Wälder sind auch kleine Attini, die keine Blätter schneiden, sondern Bestandteile der Streu sammeln, um auf ihnen ihre Pilze zu züchten. Echte hypogäische Arten (z.B. aus den Gattungen Acropyga, Centromyrmex, Oligomyrmex, Carebara, Cheliomyrmex oder Asphinctanilloides) sind meist vollkommen blind oder haben stark reduzierte Augen. Die hypogäische Ameisenfauna der Neotropis muss bislang noch als weitgehend unerforscht gelten, obwohl sie mengenmäßig der Streufauna wahr- scheinlich nicht nachsteht. Exakte Werte für die Abundanz, besonders aber für die Biomasse von

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Bodenameisen in tropischen Regenwäldern sind noch rar. Die bisher publizierten Daten geben in Abhängigkeit von der Probengröße einen Abundanzanteil der Ameisen an der Bodenmakrofauna von 27-70 % an; unter Berücksichtigung der Bodenmesofauna beträgt er etwa 25 %. In absoluten Zahlen sind dies mindestens 13 Millionen Individuen pro Hektar. Generell bleibt allerdings zu bedenken, dass in allen bisherigen Ansätzen der Abundanz- und Biomasseerhebung von Boden- ameisen nur ein Teil der Population erfasst wird; der größere Teil befindet sich unzugänglich in den unterirdischen Nestern. Ameisen spielen in den Regenwaldgebieten auch eine bedeutende Rolle als ‘soil and ecosystem engineers’, das heißt, sie sind ganz wesentlich an der Gestaltung des Lebens- raums „Boden“ beteiligt. Sie verändern die Porosität, Textur und Dichte des Bodens und tragen zu seiner Verlagerung bei. Sie sind an der Erzeugung von Ton-Humus-Komplexen beteiligt, verändern die Mikrostruktur des Bodens und reichern organische Substanzen und wichtige Pflanzennährstof- fe in ihren Nestern an. Dies führt auch zu einer höheren mikrobiellen Aktivität gegenüber dem umgebenden Boden. Hinsichtlich des Nährstoffeintrags in den Boden sind insbesondere Pilze züchtende Ameisen (Attini) und solche Arten wichtig, die zwar im Boden nisten, aber in der Vegetation nach Nahrung suchen. Wichtige Habitatvariablen, die die lokale und regionale Diversi- tät einer Ameisenfauna in neotropischen Regenwäldern mitbestimmen und aufrechterhalten, sind Höhenlage, Überflutungen des Bodens, Strukturvielfalt des Habitats, Vielfalt der Vegetation, Nist- gelegenheiten, Nektarquellen und das Vorhandensein von Wanderameisen. Die Ameisenfaunen von neotropischen Wäldern und benachbarten offenen Habitaten unterscheiden sich fundamental. Im schlimmsten Fall zerstört das Feuer einer Brandrodung die gesamte arboricole Fauna und die der Streuschicht. Die besten Überlebenschancen haben Arten, die tief im Boden nisten, sowie Nester, die sich in dicken morschen Baumstämmen befinden und die das Feuer weitgehend unbeschädigt lässt. Die Zusammensetzung der Ameisenfauna in einer etablierten Landwirtschaftsfläche hängt für die arboricolen Arten in erster Linie von der Verfügbarkeit von Nestplätzen, also von Bäumen und Epiphyten ab. Sind solche vorhanden, können in den Flächen zahlreiche Arten überleben, da sie aus dem Kronenraum ein heißeres und trockeneres Mikroklima gewohnt sind. Geeignete Nist- plätze sind auch für die Zusammensetzung der terrestrischen Fauna entscheidend, insbesondere die Menge an Totholz und das Vorhandensein einer Streuschicht. Entsprechend der Spannweite land- wirtschaftlicher Flächen in den Tropen – von Baumplantagen über Agroforstsysteme und Bananen- haine bis hin zu Maniokfeldern, Maisäckern und Viehweiden – unterscheiden sich die Flächen diesbezüglich, aber auch mikroklimatisch sehr. Generell ist die lange Liste von Nahrungs- und Nistspezialisten des Primärwaldes, insbesondere in den offenen Habitaten, stark reduziert oder ganz verschwunden. Am artenärmsten sind lang etablierte, stark beweidete Viehweiden ohne Totholz. Hier sind einige wenige Ameisenarten teilweise hochabundant, zum Beispiel die Feuer- ameisen der Solenopsis geminata-Gruppe. Einige dieser Arten haben das Potential, sich durch menschlichen Verkehr und Handel weit in den Tropen zu verbreiten (invasive Arten). Am meisten Ähnlichkeit in der Zusammensetzung der Ameisenfauna mit den Primärwäldern haben ältere, traditionelle Kakao- und Kaffeeplantagen und andere Polykulturflächen mit großen Bäu- men als Schattenspendern.

Schlüsselwörter: Formicidae, Artenvielfalt, Regenwald, Bodenfauna, ökologische Bedeutung

Summary: Ants are among the most frequent and apparent arthropods in the tropics, especially in tropical rain forests. Their high abundance and biomass go along with an important turnover of nutrients and energy in the ecosystem. In addition, they form part of many interactions with other organisms. They serve as prey for many animals, and prey themselves on many terrestrial animals or are carrion feeders. Many species consume the sweet faeces of plant sucking insects (Hemiptera) and protect them against enemies. Numerous arthropods and even vertebrates live in their nests and find something to eat there. Many ants nest in plants and sometimes they are part of obligate symbioses with specialized myrmecophytes. Some species disperse seeds, others act as seed predators. Leaf cutting ants (Attini) belong to the most important herbivores in the neotropics, consuming 12 to 17 % of the total leaf production in tropical forests. They grow Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern 121 fungi on the harvested leaves which they use as main source of food. Applying different sampling methods, as many as 400-500 ant species can be found on a few square kilometres of neotropical rain forest area. All compartments of the forest – soil, litter, rotting wood, vegetation strata, branches of the canopy, epiphytes – are harbouring 100-200 species each. Ants reach up to 94 % of the individuals and 86 % of the biomass of all animals in fogging samples of tree crowns in different parts of the tropics. The highest number of ant species on a single tree was 82 so far. Some dominant species are able to monopolize honey dew sources in the canopy due to their frequency, population numbers and behaviour. They defend their territories and form so-called ant mosaics in the trees. The presence of hemipterans is often the prerequisite for such high population numbers. Due to their abundance and the partly predaceous life-style, ants also influence the abundance and composition of the other arthropod fauna. This aspect has been investigated so far mostly regarding the relationships between herbivorous insects, ants and mymecophytes as well as plants that attract ants by extrafloral nectaries. The ant fauna of the litter in tropical rain forests is dominated by predacious species. These species are often highly specialized (e.g. predators of Collembola, Isopoda, Diplopoda, and of arthropod eggs etc.). However, the natural history of many species and even genera is not known. Small attines that do not cut leaves but collect small parts of debris to grow their fungi commonly live in the litter. True hypogaeic species (like those of the genera Acropyga, Centromyrmex, Oligomyrmex, Carebara, Cheliomyrmex or Asphinctanilloides) are completely blind or have strongly reduced eyes. This part of the ant fauna is still mostly unknown, although their abundance might be as high as that of the litter. Published values of abundance and biomass of soil ants in tropical rain forests reach 27 to 70 % of the whole soil macrofauna depending on size of the samples and 25 % when the soil mesofauna is included. In absolute numbers this means at least 13 million ant individuals per hectare. Generally, all investigations conducted so far missed to include the high number of individuals that spend most of their lifetime in nests deep in the ground. Ants play an important role as ‘soil and ecosystem engineers’ in tropical rain forests, they are very important for the formation of the soil environment, for example, they affect porosity, texture, density and movement of the soil. They partly form clay-humus-complexes, alter the microstructure of the soil and accumulate organic material and plant nutrients inside their nests. Their activities enhance microbial activity in the nests compared to the surrounding soil. Regarding the nutrient input, ants that grow fungi (Attini) and species that forage in the vegetation but nest in the soil are the most important. Crucial factors for the local and regional diversity of ants are: altitude of the forests, soil inundations, structural diversity of the habitat, diversity of the vegetation, nest sites, nectar sources, and the presence of army ants. Ant faunas of neotropical forests and neighbouring open habitats differ fundamentally. In the worst case, slash and burn cultivation completely destroys the arboreal and the litter fauna. Species that nest deeply in the soil or in thick rotten wood have the best chance to survive. The composition of the arboricolous ant fauna in an established agriculture system depends much on the availability of nest sites (trees, epiphytes, woody litter, and litter). If present, they may survive herein, as they are adapted to a hot and dry climate found in the canopy. Suitable nesting sites such as woody litter or litter are crucial also for the composition of the terrestrial fauna. According to the large spectrum of different agricultural systems in the tropics, ranging from tree plantations and agroforestry systems to banana, cassava or maize fields and pastures, these anthropogenic habitats are very different in this aspect and microclimate. Generally, the long list of specialized predators and nest site specialists of the primary forest is strongly reduced, especially in completely open habitats. Old pastures without trees and dead wood have the lowest numbers of ant species. In these habitats some species like the fire ants of the Solenopsis geminata group are highly abundant. Some of them have the potential to be spread all over the tropics by human activity (invasive species). Old traditional cacao and coffee plantations as well as polycultures with high and shady trees exhibit the highest similarity in their ant fauna with primary forests.

Keywords: Formicidae, species richness, tropical rain forest, soil fauna, ecological importance

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1. Einleitung dieser Kategorien. Dementsprechend sind Ameisen genauso wie andere Organismen Ameisen gehören zu den häufigsten und von der globalen Biodiversitätskrise betrof- auffälligsten Gliedertieren in den Tropen, fen, die ungebremst, ja in vielen Gegenden besonders in den tropischen Regenwäldern heute schneller denn je voranschreitet (siehe Abb. 1 und 2). Bereits beim deutschen (GROOMBRIDGE 1992; WILSON 1992; MYERS et Naturforscher EDUARD FRIEDRICH POEPPIG al. 2000). Besonders starke Veränderungen der (1798-1868), der wie sein Zeitgenosse ALE- ökologischen Bedingungen finden in den letz- XANDER VON HUMBOLDT (1769-1859) jahrelang ten Jahrzehnten durch das starke Bevölke- die Wälder Südamerikas bereiste, kann man rungswachstum und zerstörerische Ausbeu- nachlesen: „Von der Größe eines Zolles bis ten natürlicher Ressourcen in den Tropen mit zu einer halben Linie, von allen Färbungen ihren hochdiversen, artenreichen Ökosyste- zwischen Gelb und Schwarz, von der verschie- men statt, in denen sich die ‘hot spots’ der denartigsten Thätigkeit und allerlei Wohnor- terrestrischen Biodiversität befinden (MYERS ten, von den abweichendsten Sitten, würden et al. 2000). Gleichzeitig ist der Kenntnisstand die Ameisen dieser Gegend allein die ganze über Zahl und Art der Organismen, geschwei- Aufmerksamkeit eines rüstigen Entomolo- ge denn über die Art ihrer Beziehungen un- gen mehrere Jahre beschäftigen können.“ tereinander und zu ihrem Habitat als Gan- (POEPPIG 1836: 204). So wird man in den tro- zem, in den meisten dieser bedrohten Öko- pischen Regenwäldern keinen Quadratmeter systeme sehr lückenhaft, wie die intensive ohne Ameisen finden (BECK 1971; FITTKAU Diskussion seit Beginn der 80er Jahre des 20. & KLINGE 1973; HÖLLDOBLER & WILSON Jahrhunderts verdeutlicht hat (ERWIN 1982, 1990), und auch auf den Bäumen sind sie die 1991; MAY 1988; STORK 1988; ADIS 1990; dominierende Tiergruppe, die bis zu 94 % GASTON 1991, 1996; WILSON 1992; HEYWOOD der gesammelten Individuen stellen, wenn 1995). man die Bäume mit Pestiziden benebelt Ameisen als Zielgruppe von Diversitätsstu- (MAJER 1990; TOBIN 1995; STORK et al. 1997; dien in den Tropen auszuwählen, bietet sich DAVIDSON et al. 2003). Ihr evolutiver Erfolg nicht nur wegen ihrer Artenzahlen an, ob- und ihre große ökologische Bedeutung hän- wohl es bedeutend artenreichere Gruppen von gen eng mit ihrer sozialen Lebensweise zu- Arthropoden gibt. Ihre hohe Individuenzahl sammen, da das Volk als Ganzes in Zeit und und Biomasse geht mit einem entsprechend Raum flexibler auf Umweltveränderungen re- bedeutenden Stoffumsatz im Ökosystem agieren kann und weniger gefährdet ist als ein einher; zudem weisen sie eine Fülle von In- Einzelorganismus (WILSON 1987a). Deshalb teraktionen mit anderen Organismen auf sind Ameisen auch in sehr dynamischen, von (HÖLLDOBLER & WILSON 1990; AGOSTI et al. ständigen Störungen betroffenen Habitaten 2000). So dienen sie aufgrund ihrer Häufig- häufig die dominanten Arthropoden (AN- keit zahlreichen Tieren als Nahrung (BEST & DERSEN & MCKAIGE 1987; ANDERSEN 1991; HARADA 1985; HUTTERER et al. 1995; DELABIE MAJER 1996). 1999), sind als Prädatoren und Aasfresser, aber Unter den Ameisen gibt es zahlreiche ausge- auch Konsumenten praktisch aller terrestri- sprochene Spezialisten, sei es im Habitatan- schen Tiere (RETTENMEYER et al. 1983; VIEIRA spruch, in der Ernährung, in der Wahl der & HÖFER 1994). Sie ernähren sich trophobi- Nistpflanze oder der Form der Nestgrün- ontisch von den Ausscheidungen an Pflan- dung (HÖLLDOBLER & WILSON 1990; JOHN- zen saugender Insekten (Hemiptera wie Zi- SON 1992; DAVIDSON & MCKEY 1993). Die kaden, Schild- und Blattläuse) (WAY 1963; Mehrzahl der Arten fällt in eine oder mehrere BUCKLEY 1987) und beschützen sie im Ge- Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern 123 genzug. Zahlreiche Gliedertiere und sogar ohne jahrelange Inventurprogramme wis- Wirbeltiere finden Unterschlupf und Nah- senschaftlich verlässlich abschätzen? rung in ihren Nestern oder werden sogar ak- 2. Zusammensetzung und quantitative Struk- tiv von ihnen dorthin gebracht (SCHLÜTER & tur von Ameisenartengemeinschaften am REGÖS 1981; HÖLLDOBLER & WILSON 1990; und im Boden sowie im Kronenbereich: FOLGARAIT 1998). Sie nisten in Pflanzen und Aus welchen taxonomischen und ökolo- gehen zum Teil obligate, wechselseitige Sym- gischen Gruppen setzen sich Ameisen- biosen mit ihnen ein (DAVIDSON & MCKEY gemeinschaften in neotropischen Wald- 1993). Manche Arten verbreiten die Samen ökosystemen zusammen? Wie sieht ihre zahlreicher Pflanzen, andere treten als Samen- Dominanzstruktur aus? fresser auf (BEATTIE 1985; HUXLEY & CUTLER 3. Welche Rolle spielen abiotische, insbe- 1991; FELDMANN et al. 2000). Blattschneider- sondere aber biotische Faktoren wie Pflan- ameisen (Attini) gehören in der Neotropis zen und andere Tiere bei der Zusammen- zu den wichtigsten Herbivoren (CHERRETT setzung einer lokalen Ameisenfauna? 1986; WIRTH et al. 2003) und züchten Pilze Hierbei geht es um die Beschreibung und als ihre Hauptnahrungsquelle, die sie gleich- Analyse von Art und Umfang der Bezie- zeitig im Verein mit Streptomyzeten gegen hungen von Ameisen zu Pflanzen als Fremdpilze schützen (CURRIE et al. 1999). Nestplatz und Nahrungslieferant (Myr- Der folgende Beitrag will Beispiele zur Diver- mekophyten) sowie als Partner von Pflan- sität der Ameisen in neotropischen Regenwäl- zensaugern (Hemiptera) in Baumkronen. dern liefern und Einblick in das komplexe 4. Ameisen als Bodenorganismen: Welche ökologische Beziehungsgeflecht geben, in das quantitative und qualitative Bedeutung Ameisen in tropischen Ökosystemen vom haben Ameisen im Boden und in der Innern des Bodens und der Streu bis zu den Streu neotropischer Wald- und Agro- höchsten Baumwipfeln des Kronendaches ein- forstökosysteme? gebunden sind. Dadurch wird die überragen- 5. Wie verändert sich die Zusammensetzung de qualitative und quantitative ökologische einer Ameisenfauna qualitativ und quan- Bedeutung deutlich, die diese Arthropoden in titativ, wenn der neotropische Primärregen- den tropischen Regenwäldern haben. wald brandgerodet und in Agrar- oder Die Beispiele zeigen außerdem das Spektrum Weideflächen verwandelt wird? Von wel- der Forschungsaktivitäten am Karlsruher chen Faktoren hängt das Überleben der Naturkundemuseum über südamerikanische Waldfauna im neuen Lebensraum ab? Ameisen in den letzten 20 Jahren sowie ak- tuelle Forschungstrends in der Ameisenkun- 2. Untersuchungsorte de auf. Im Einzelnen werde ich auf folgende As- Die Felduntersuchungen zu den eigenen Ar- pekte eingehen: beiten, die in diesen Beitrag eingeflossen 1. Aufnahme und Abschätzung des Arten- sind, wurden seit 1983 an einer Reihe von reichtums und der Diversität von Amei- Orten in verschiedenen Ländern Südameri- sen in den artenreichsten neotropischen kas von mir selbst und/oder Mitarbeitern Ökosystemen überhaupt (amazonischer durchgeführt: Regenwald und brasilianischer Küstenre- Peru: ‘Estación Biológica Panguana’ (9°37’S, genwald): Mit bis zu wie vielen sympatri- 74°56’W, 220-260 m) am Rio Yuyapichis, schen Ameisenarten muss in artenreichen Huánuco (KOEPCKE 1987; VERHAAGH 1989); neotropischen Ökosystemen oder in ein- Peru: ‘Estación Biológica Quebrada Blan- zelnen ihrer Kompartimente gerechnet co’ (4°21’S, 73°09’W), Loreto (HEYMANN werden? Wie lässt sich der Artenreichtum et al. 1998);

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Bolivien: ‘Estación Biológica del Beni’ von tropischen Arthropoden vergleicht. Auch (14°30’S, 66°38’W, 190 m), Beni (ESTACIÓN im Vergleich der drei großen tropischen Regi- BIOLÓGICA DEL BENI 1997; HERRERA-MAC- onen auf der Erde – Südamerika, Afrika und BRYDE et al. 2000); Südostasien – findet man für die Bestim- Venezuela: Surumoni-Kran-Projekt am Rio mung der neotropischen Ameisenfauna, die Surumoni (3°10’N, 65°40’W, 105 m), Ama- weit über 2000 bekannte Arten umfasst zonas (MORAWETZ 1998; ANHUF & WINKLER (KEMPF 1972; BRANDÃO 1991; BOLTON 1995a), 1999); die besten Voraussetzungen. Verglichen mit Brasilien: SHIFT-Projekt, Embrapa-Cpaa, dem Kenntnisstand vor 20-30 Jahren sind Manaus (2°53’S, 59°59’W, 20 m), Amazonas; die Fortschritte durch die Publikation von Brasilien: Araukarienwald-Projekt, Pró-Mata Bestimmungsschlüsseln, neuen Katalogen (29°29’S, 50°13’W, 600-1000 m), Rio Grande und Zusammenfassungen über die Biologie do Sul (BERTOLETTI & TEIXEIRA 1995; EN- einzelner Arten in den letzten Jahren enorm GELS 2003); (BARONI URBANI 1984; MACKAY & VINSON Brasilien: 40 km nordwestlich Lajeado 1989; HÖLLDOBLER & WILSON 1990; JAFFÉ (29°10’S, 52°20’W, 300-400 m), Rio Grande 1993; BOLTON 1994, 1995b; WARD et al. 1996; do Sul. FERNÁNDEZ 2003). Dank der Arbeiten einer ganzen Reihe von 3. Methoden Taxonomen, auch aus den lateinamerikani- schen Ländern selbst, lassen sich heute in je- Die Myrmekologengemeinschaft bemüht sich der Diversitätsstudie im tropischen Südame- in den letzten Jahren um eine Vereinheitlichung rika alle Gattungen meist sicher bestimmen der Methoden zur besseren Vergleichbarkeit und je nach Untersuchungsgebiet und betrie- der Ergebnisse (AGOSTI et al. 2000). Zum Fang benem Arbeitsaufwand zwischen 40 und tropischer Ameisen werden inzwischen folgen- 50 % der Arten, darunter inzwischen auch die de Methoden eingesetzt: Direktfang mit Pin- Mehrzahl der Arten so umfangreicher Gat- zette und Exhaustor (am Boden und in der tungen wie Pheidole (WILSON 2003) (Abb. 2e), niedrigen Vegetation; in der Kronenregion Cephalotes (ANDRADE & BARONI URBANI 1999) nach Besteigen hoher Bäume mit Hilfe alpiner (Abb. 2a), die Dacetinen-Gattungen Strumi- Klettertechniken oder unter Einsatz von Bau- genys und Pyramica (BOLTON 2000) oder Pseu- kränen und anderen technischen Hilfsmitteln), domyrmex (WARD 1989, 1993, 1999). Streifnetze, Ausbringen von Ködern (Dosen- Eine große Hilfe erfährt die Ameisentaxono- fisch, Kekse, Palmöl), Barberfallen (mit und mie derzeit auch durch den Aufbau von in- ohne Köder), Austreiben von Boden- und formativen Internetseiten, auf denen zum Streuarten in Berlesetrichtern und Winklersä- Beispiel aktuelle Artenkataloge, taxonomische cken, Baumstammeklektoren, Insektizidbene- Literatur als Zitat oder im Volltext einzuse- belung von Bäumen (LAMAN 1995; TER STEE- hen (http://antbase.org) oder hoch auflö- GE 1998; BESTELMEYER et al. 2000a; ADIS 2002; sende, tiefenscharfe Bilder mit Bestimmungs- PORTER 2005). hilfen und Zusammenfassungen der Öko- logie zu finden sind (z.B. www.antweb.org 4. Taxonomie oder http://www.evergreen.edu/ants/). Eine kommentierte Übersicht zu wichtigen Grundlage aller Arbeiten zur Biodiversität Ameisenseiten im Internet geben BARONI und Ökologie von Arten ist natürlich die URBANI & ANDRADE (2003) und KLINGENBERG Bestimmbarkeit der Objekte. Diese ist für & VERHAAGH (im Druck). Zu diesem Ange- neotropische Ameisen vergleichsweise gut, bot trägt derzeit auch unsere Arbeitsgruppe wenn man Ameisen mit anderen Gruppen am Naturkundemuseum Karlsruhe im Rah- Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern 125 men des Programms ‘Global Biodiversity Umkreis von wenigen Kilometern von einem Information Facility’ (GBIF) bei, durch die lokalen Artenreichtum von weit über 200 Aufnahme und photographische Dokumen- Ameisenarten auszugehen (BESTELMEYER & tation aller primären Ameisentypen, die sich WIENS 1996; KETTERL et al. 2003). Insgesamt in deutschen Sammlungen befinden (VER- ist aber die Anzahl der Veröffentlichungen, HAAGH & KLINGENBERG 2004). Diese werden die sich mit einem größeren Anteil der Amei- ab 2006 im Internet über die Datenbank „Sy- sengemeinschaft eines Standortes beschäfti- stax“ im Internet recherchierbar sein gen, nach wie vor nicht sehr groß (Literatur- (www.uni-ulm.de/biologie/systax; übersicht in MARTIUS et al. 2001). Die Arten- www.gbif.org). Ähnliche Projekte anderer bestände im Inneren des Bodens sowie des myrmekologischer Arbeitsgruppen werden in Kronenraums sind weiterhin erst sehr unzu- Zukunft die zeit- und kostenaufwändigen reichend erfasst. Deshalb ist insbesondere hier Besuche in den bedeutenden Ameisensamm- noch mit zahlreichen Neuentdeckungen auch lungen der Welt deutlich reduzieren, zum Bei- oberhalb der Artebene zu rechnen (z.B. BRAN- spiel der Naturhistorischen Museen von Ba- DÃO et al. 1999, 2002; GARCIA et al. 2002; sel, Boston (Harvard University), Genf, Ge- FERNÁNDEZ 2004; KETTERL et al. 2004). nua, London, São Paulo oder Washington. Allerdings kann man bei Ameisen bei wei- tem nicht von einem derart hohen Anteil 5. Artenreichtum unbekannter Taxa ausgehen wie das bei an- deren Gruppen von Insekten oder sonsti- Die Erfassung der Ameisenfauna von Pan- gen Invertebraten der Fall ist (ERWIN 1982; guana war die erste umfangreiche Inventur HEYWOOD 1995). Gründe dafür sind unter einer tropischen Tieflandregenwaldfauna anderem, dass die meisten Ameisen über (VERHAAGH 1990, 1991) und zeigte eine bis ihre Geschlechtstiere gut ausbreitungsfähig dahin nicht bekannte Größenordnung der und bis auf wenige Ausnahmen nicht auf Ameisendiversität auf (HÖLLDOBLER & WIL- bestimmte Nahrungspflanzen angewiesen SON 1990: 1): Mehr als 500 Arten konnten sind (wie z.B. viele phytophage Käfer oder auf einer Fläche von 10 km² nachgewiesen Schmetterlinge). Dadurch ist einer Reihe von werden, die neben Primär- auch Sekundär- Arten eine Verbreitung selbst über halb Süd- und Auwald, einige Agrarflächen und Vieh- amerika oder die halbe Neotropis möglich weiden einschloss. Die wenigen später durch- (KEMPF 1978). geführten Inventuren von anderen lokalen Ameisenfaunen in den Tropen bestätigten, 6. Erfassungsprogramme dass in Tieflandregenwäldern der inneren Tro- pen mit 500 und mehr Arten an einem Stand- Da vielfach weder genügend Zeit noch Mittel ort gerechnet werden muss (ROSCISZEWSKI zur Verfügung stehen, umfassende jahrelan- 1995; BOLTON 1998; BRÜHL et al. 1998; LON- ge Inventuren durchzuführen, hat sich in den GINO et al. 2002). Dabei sind alle Komparti- letzten Jahren unter den Myrmekologen eine mente eines tropischen Regenwaldes mit Erfassungsmethodik herausgebildet, die zu- jeweils 100-200 dort anzutreffenden Arten mindest die bodenassoziierte Fauna recht gut sehr artenreich, sei es das Innere des Bodens, in relativ kurzer Zeit in ihrer wesentlichen die Streu oder die verschiedenen Vegetations- Zusammensetzung darstellen kann (ROME- strata bis hin zu den Baumkronen (VERHAAGH RO & JAFFÉ 1989; LONGINO & COLWELL 1997; 1990; LOWMAN & NADKARNI 1995; STORK et BESTELMEYER et al. 2000a). Allerdings ist die al. 1997; AGOSTI et al. 2000; BLÜTHGEN et al. Auffassung von HÖLLDOBLER & WILSON 2000b; GARCIA et al. 2002). Selbst in den sub- (1990), dass es nur drei voller Tage bedürfe, tropischen Gebieten der Neotropen ist im um eine komplette Artenliste von 1 ha Bo-

Entomologie heute 17 (2005) 126 MANFRED V ERHAAGH

Abb. 1: Porträts neotropischer Ameisen mittels Automontage®-Tiefenschärfesoftware (J. BIHN & M. GUTHMANN, Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe): a: Cyphomyrmex laevigatus; b: Camponotus sp.; c: Basiceros convexiceps; d: Amblyopone armigera; e: Acanthognathus brevicornis; f: Thaumatomyrmex mutilatus. Fig. 1: Portraits of neotropical ants made with Automontage® enhanced focus software (J. BIHN & M. GUTHMANN, State Museum of Natural History Karlsruhe): a: Cyphomyrmex laevigatus; b: Camponotus sp.; c: Basiceros convexiceps; d: Amblyopone armigera; e: Acanthognathus brevicornis; f: Thaumatomyrmex mutilatus. Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern 127

Abb. 2: Porträts neotropischer Ameisen mittels Automontage®-Tiefenschärfesoftware (J. BIHN & M. GUTHMANN, Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe): a: Cephalotes angustus; b: Eciton burchellii (Soldat); c: Leptogenys (Lobopelta) sp.; d: Pachycondyla striata; e: Pheidole sp. (Soldat); f: Solenopsis geminata (Soldat). Fig. 2: Portraits of neotropical ants made with Automontage® enhanced focus software (J. BIHN & M. GUTHMANN, State Museum of Natural History Karlsruhe): a: Cephalotes angustus; b: Eciton burchellii (major); c: Leptogenys (Lobopelta) sp.; d: Pachycondyla striata; e: Pheidole sp. (major); f: Solen- opsis geminata (major).

Entomologie heute 17 (2005) 128 MANFRED V ERHAAGH denfläche zu erhalten, für einen Regenwald 7. Taxonomische und ökologische als etwas euphemistisch anzusehen. Meist Struktur der Gemeinschaften werden heutzutage nebeneinander Streuex- traktion in Winklersäcken oder Berlesetrich- Das Ergebnis der umfangreichen faunisti- tern, Barberfallen sowie genereller Direktfang schen Studie, die in Panguana im amazoni- und/oder Köderung eingesetzt. Für Tiere des schen Peru erhoben wurde (siehe Tabelle 3 in Bodeninneren ist bislang Extraktion in Ber- VERHAAGH & ROSCISZEWSKI 1994), kann als lesetrichtern die beste Wahl. In der unteren Orientierungswert für die taxonomische Zu- Vegetationsschicht bieten sich neben Hand- sammensetzung der Gesamtameisenfauna fang auch Ködern und Streifnetzzüge an. Das eines neotropischen Tieflandregenwaldes Artenspektrum des Kronenraums ist metho- zugrunde gelegt werden. Je nach angewende- disch nach wie vor nur mit viel Aufwand zu ter Methode, untersuchten Habitatkompar- erfassen, zum Beispiel mittels Insektizid-Be- timenten und Dauer der Untersuchung nebelung, Baumstammeklektoren oder nach weicht die Zusammensetzung auf der Ebe- Installation verschiedener Zugangsmittel (Sei- ne der Unterfamilien dann mehr oder weni- le, Baukräne, Walkways o.Ä.) durch Direkt- ger stark davon ab. So ist bei Aufnahmen der besammlung und Einsatz speziell konstru- Bodenameisen der Anteil an Ponerinen (jetzt ierter Baumfallen (BLÜTHGEN et al. 2000b). aufgeteilt in die Unterfamilien Ectatommi- Wesentlich leichter lassen sich Arten der Baum- nae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Pone- krone bei Rodungsmaßnahmen sammeln; rinae und Proceratinae; BOLTON 2003) mit bis allerdings geht der räumliche Bezug weitge- zu 25 % gegenüber dem Wert im Gesamtin- hend verloren. ventar (<20 %) erhöht, ebenso der Anteil an In den letzten Jahren wurde auch ein sta- Myrmicinen (>60 % gegenüber <50 % im tistisches Instrumentarium entwickelt, um Gesamtinventar). Gleichzeitig ist der Anteil von den Ergebnissen kurzfristiger Erfas- an Formicinen in solchen Aufnahmen ernied- sungen besser auf den zu erwartenden Ge- rigt (<10 % gegenüber >15 %); Dolichode- samtartenreichtum eines Untersuchungsge- rinen, Pseudomyrmicinen und Ecitoninen bietes schließen zu können, so durch die spielen in Bodenaufnahmen mit wenigen Berechnung randomisierter Artenakkumu- Prozentpunkten keine Rolle. Die Ecitoninen lationskurven und nicht-parametrischer sind zwar alle bodenlebend, aber aufgrund Schätzformeln (SOBERÓN & LLORENTE 1993; ihrer nomadischen oder hypogäischen Le- COLWELL & CODDINGTON 1994; LONGINO et bensweise mit normalen Verfahren nur al. 1997, 2002; COLWELL 2000). Deren Aus- schwer nachweisbar. Das tatsächliche Arten- sagekraft bedarf aber einer kritischen Dis- inventar eines Gebietes und die Häufigkeit kussion, solange die geglätteten Kurven unterirdisch lebender Arten erschließt sich bei noch stark steigen. Immerhin erlauben nun dieser Unterfamilie erst nach längerem Suchen Vergleiche von geschätzten Artenzahlen bei und Handsammeln oder nach dem Einsatz geringer Probenzahl mit den in hohen Pro- spezieller Methoden, wie Ölködern im Bo- benzahlen tatsächlich nachgewiesenen Zah- den (VERHAAGH 1990; WEISSFLOG et al. 2000; len auch Abschätzungen der Zuverlässig- VERHAAGH et al. 2004). keit dieser Methoden. Intensive Sammel- programme zeigen zum Beispiel, dass in 8. Struktur der arboricolen Fauna 40 Streuproben von 1 m² Größe bereits mehr als 50 % und in 100 solcher Proben In der arboricolen Fauna ist gegenüber einem rund 75 % der mit dieser Methode zu er- Gesamtinventar der Anteil an Formicinen, wartenden Artenzahl erfasst werden (DE- Dolichoderinen und Pseudomyrmicinen LABIE et al. 2000b). stark erhöht. Die Gattungen Camponotus (For- Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern 129 micidae) (Abb. 1b), Pseudomyrmex (Pseudo- STORK et al. 1997). Aufgrund ihrer Abundanz myrmicinae) sowie Dolichoderus und Azteca und zumindest teilweisen räuberischen Le- (Dolichoderinae) stellen zusammen mit den bensweise beeinflussen Ameisen in den Kro- Myrmicinen-Gattungen Cephalotes (Abb. 2a) nen natürlich auch die Häufigkeit und Zu- und Crematogaster den Hauptanteil der arbo- sammensetzung der übrigen Arthropoden- ricolen Arten im tropischen Südamerika (WIL- fauna, ein Aspekt der Regenwaldökologie, SON 1987b; VERHAAGH 1990; VERHAAGH & über den bislang aber erst wenig geforscht ROSCISCEWSKI 1994; TOBIN 1995; DAVIDSON & wurde. Immerhin konnten FLOREN et al. PATRELL-KIM 1996). Maximal konnten bisher (2002) in asiatischen Regenwäldern zeigen, 82 Arten auf einem einzigen Baum in einem dass vom Prädationsdruck der Ameisen in Primärwald bei Manaus nachgewiesen wer- erster Linie holometabole, wenig bewegliche den (HARADA & ADIS 1997). Insektenlarven betroffen sind. Besser unter- Unter diesen Gattungen sind auch die domi- sucht ist der Einfluss von Ameisen auf her- nanten Arten zu finden, die aufgrund ihrer bivore Insekten bei Myrmecophyten sowie Häufigkeit, Volksstärken und Verhaltenswei- Pflanzen, die Ameisen mit extrafloralen Nek- sen in der Lage sind, Honigtauquellen in den tarien anlocken. Solche Pflanzen weisen meist Kronen der Bäume zu monopolisieren und eine geringere Abundanz hauptsächlich von ihre Territorien gegenüber anderen Nestern kauenden (im Gegensatz zu stechend-sau- derselben Art oder anderen konkurrenzkräf- genden) Herbivoren und damit auch gerin- tigen Arten zu verteidigen (z.B. Dolichoderus gere Fraßschäden auf (SCHUPP 1986; siehe aber bidens und D. bispinosa, Azteca- und Cremato- VERHAAGH 1988). Gleichzeitig bieten obliga- gaster-Arten, dazu einige Camponotus-Arten, te Bewohner von Myrmekophyten ihren z.B. C. femoratus, Cephalotes atratus sowie Phei- Wirtspflanzen auch einen gewissen Schutz vor dole biconstricta (Myrmicinae) und mit Ein- Überwucherung durch schnellwachsende Li- schränkungen die Ectatommine Ectatomma anen (JANZEN 1969; DAVIDSON et al. 1988). tuberculatum). HEIL & MCKEY (2003) geben einen Überblick Diese Arten bilden so genannte Ameisenmo- über den aktuellen Stand der Forschung zu saike im Kronenraum (MAJER 1993; DEJEAN diesem Komplex der Ameisen-Pflanzen-In- et al. 1999, 2000; DEJEAN & CORBARA 2003), teraktionen. die aber bis zu unserer Untersuchung am Rio Generell spielen für viele arboricole Ameisen Surumoni (BLÜTHGEN et al. 2000b) in der direkte oder indirekte pflanzliche Nahrungs- Neotropis nur aus Sekundärwäldern und quellen die herausragende Rolle (TOBIN 1991, Plantagen nachgewiesen waren. FLOREN & 1994; DAVIDSON & PATRELL-KIM 1996; DE- LINSENMAIR (2000) konnten solche Mosaike JEAN et al. 2000; MARTIUS et al. 2001; DAVID- auf Borneo im unteren Kronenraum nicht SON et al. 2003), insbesondere der Honigtau auffinden; allerdings fehlten dort auch grö- der Pflanzensauger (Hemiptera), der häufig ßere Mengen von Pflanzensaugern. Diese auf einem Baum von einer dominanten dominanten Arten machen auch den größ- Ameisenart monopolisiert wird (BLÜTHGEN ten Anteil an der Biomasse der gesamten ar- et al. 2000b; KETTERL et al. 2003), aber auch boricolen Ameisenfauna aus, die insgesamt extraflorale Nektarien – wichtig vor allem für nach bisherigen Untersuchungen mittels Py- die zahlreichen subdominanten Arten rethrum-Benebelung im Schnitt über 40 % (BLÜTHGEN et al. 2000b; DEJEAN et al. 2000) –, (max. 86 %; MAJER 1990) der Biomasse aller spezielle Nährstoffkörperchen für auf Myr- auf diese Weise erfassten Arthropoden der mekophyten nistende Arten (JOLIVET 1986; Baumkronen ausmacht (Übersichten in TO- DAVIDSON & MCKEY 1993; VERHAAGH 1994; BIN 1995; DAVIDSON & PATRELL-KIM 1996; HEIL & MCKEY 2003) oder Samenanhängsel,

Entomologie heute 17 (2005) 130 MANFRED V ERHAAGH zum Beispiel für Bewohner von Ameisen- 2000a). Regelmäßiger Bestandteil der Streu gärten (KLEINFELDT 1986; DAVIDSON 1988). neotropischer Wälder sind auch kleine Atti- Pollen und Epiphyllen wie Pilzhyphen und ni, die keine Blätter schneiden wie die Arten Pilzsporen werden insbesondere von Arten der Gattungen Atta, Acromyrmex und zum der Gattung Cephalotes (Abb. 2a), wahrschein- Teil Sericomyrmex, sondern Bestandteile der lich aber auch der Gattungen Pseudomyrmex Streu sammeln, um auf ihnen ihre Pilze zu und Camponotus (Abb. 1b) aufgenommen züchten. Nur wenige nisten in der Streu (WHEELER & BAILEY 1920; ANDRADE & BA- (Apterostigma- und Cyphomyrmex-Arten; Abb. RONI URBANI 1999; DAVIDSON et al. 2003). Eine 1a), die meisten im Boden (VERHAAGH 1990; ganze Reihe von bodennistenden Arten klet- RABELING et al. 2004). tert regelmäßig in die Baumkronen zur Nah- Echte hypogäische Arten sind meist vollkom- rungssuche (MARTIUS et al. 2001) und kann men blind oder haben stark reduzierte Au- dort sogar dominanten Status erreichen, wie gen. Typische Beispiele sind die Gattungen die Beispiele Pheidole biconstricta und Ectatom- Acropyga, Centromyrmex, Oligomyrmex, Careba- ma tuberculatum zeigen. ra sowie die bislang äußerst selten gesammel- ten Arten der Gattung Cheliomyrmex oder der 9. Struktur der Bodenfauna Unterfamilie Leptanilloidinae, zum Beispiel Asphinctanilloides (BRANDÃO et al. 1999). Die Am Boden dominiert im Hinblick auf den hypogäische Ameisenfauna der Neotropis Artenreichtum in fast allen Aufnahmen der muss bislang noch als fast unerforscht gel- Neotropis die Gattung Pheidole (Myrmicinae) ten, obwohl sie mengenmäßig der Streufau- (Abb. 2e) (VERHAAGH 1990; FOWLER 1993; na wahrscheinlich nicht nachsteht. So enthiel- VERHAAGH & ROSCISZEWSKI 1994; WARD 2000; ten 480 bei Manaus untersuchte Berlesepro- WILSON 2003). Zusammen mit den Arten der ben aus Wäldern und Agroforstsystemen Gattungen Hypoponera und Solenopsis stellt sie (GARCIA et al. 2002) den zweiten Nachweis auch bei der Abundanz und mit Hypoponera von Asphinctanilloides manauara (Leptanilloi- auch bei der Biomasse das Hauptkontingent dinae) und mehrere unbeschriebene Arten, der Bodenfauna (WARD 2000; GARCIA et al. darunter drei, die gleichzeitig neue Gattun- 2002). In ökologischer Hinsicht ist die Streu- gen darstellten und von denen eine nicht fauna überwiegend aus räuberischen Arten einmal ohne Weiteres einer bekannten Un- zusammengesetzt, die entweder ein weites terfamilie zugeordnet werden konnte (BRAN- Spektrum an Arthropoden jagen (z.B. Pachy- DÃO et al. 2002). condyla spp.; Abb. 2d) oder aber hochspeziali- siert sind und Collembolen und andere Klein- 10. Ökologische Bedeutung der Boden- tiere der Streu (z.B. Arten der Dacetini wie ameisenfauna Acanthognathus spp.; Abb. 1e), Asseln (z.B. Leptogenys spp.; Abb. 2c), Chilopoden (z.B. Exakte Abundanz-, besonders aber Biomas- Amblyopone spp.; Abb. 1d) oder Termiten (z.B. sewerte für Ameisen in den Tropen sind noch Basiceros spp.; Abb. 1c) fressen (Übersicht in rar. Die von BECK (1967, 1971) geäußerte und BROWN 2000). Eine Reihe der Nahrungsge- bis heute so in der Literatur (FITTKAU & KLIN- neralisten, die sich in diesem Stratum sam- GE 1973; HÖLLDOBLER & WILSON 1990; meln lassen (Camponotus spp., Crematogaster ALONSO & AGOSTI 2000) übernommene Ver- spp.), sind hier nur auf Nahrungssuche, nis- mutung, dass Ameisen und Termiten sicher ten aber in der Vegetation. Von einigen Gat- 75 % der Biomasse der Bodenfauna stellen, tungen sind die Lebensweisen bislang prak- beruhte auf seinen bei Manaus sowie auf den tisch unbekannt (Rogeria, Hylomyrma, Oxye- von WILLIAMS (1941) in Panama erhobenen poecus u.a.) (BROWN 2000; DELABIE et al. Daten, bei denen allerdings nur die Abun- Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern 131 danzen ermittelt wurden, jedoch keine Bio- ßere Teil steckt in unterirdischen Nestern. masse. Diese sowie die von LEVINGS & WIND- Trotzdem weisen die bisherigen Untersu- SOR (1982) ebenfalls in Panama erhobenen chungen bereits wesentlich höhere Abun- Werte geben für Ameisen einen Abundanz- danzzahlen für die amazonische Fauna von anteil an der Bodenmakrofauna von 49-70 % Bodenameisen auf als die von HÖLLDOBLER in 0,25 bis 1 m² großen Quadratproben an, & WILSON (1990) vermuteten 8 Millionen pro die mittels Exhaustor ausgelesen oder in Ber- Hektar (>13 Millionen allein aufgrund der leseapparaturen extrahiert wurden. Allein Proben in Manaus, Tab. 1 und 2). Für bessere WILLIAMS (1941) hat einen Prozentsatz von Werte wird man in Zukunft traditionelle 25 % für die Abundanz von Ameisen unter Methoden mit Nestkartierungen und Erhe- Berücksichtigung der Bodenmesofauna er- bungen der Populationen in Nestern verbin- mittelt. Unsere eigenen Daten aus Berlese- den müssen. proben bei Manaus zeigen, dass Ameisen in Jenseits exakter Zahlen zu Abundanz und der Biomasse (bis 7 %) nicht unbedingt die Biomasse ist die herausragende ökologische gleichen Größenordnungen erreichen müs- Bedeutung von Ameisen beim Stoffumsatz, sen wie bei der Abundanz (bis 27 %) (siehe Nährstofffluss sowie bezüglich der Boden- Tab. 1 und 2). Allerdings beruhen diese Da- physik unstrittig (siehe die Übersichtsartikel ten auf Stechzylinderproben von 0,035 m², von PETAL 1978; LOBRY DE B RUYN & CONACH- das heißt von einer Fläche, die die Erfassung ER 1990; FOLGARAIT 1998; ROJAS FERNÁNDEZ kleiner Ameisenarten mit wenig Biomasse 2003), auch wenn dieser Einfluss lange Zeit begünstigt. Tatsächlich könnte der Biomas- von in den Tropen arbeitenden Bodenöko- seanteil in größeren Quadratproben bei 15- logen viel zu wenig beachtet worden ist. So 20 % liegen. Ob diese Vermutung stimmt, stammen die meisten Erkenntnisse zu die- werden laufende Untersuchungen zeigen, in sem Thema (Ausnahme: Blattschneideramei- denen wir die Biomassewerte der kleinen Ste- sen) aus den gemäßigten Breiten oder den cherproben mit Quadratproben von 0,56 m² trockenen Subtropen zum Beispiel Australi- Größe vergleichen und exakte Biomassen für ens oder Nordamerikas. Die diesbezüglichen ein großes Spektrum an Gattungen und Ar- Leistungen der Ameisenfauna von Regenwäl- ten erheben (VERHAAGH & SCHULZ unveröf- dern harren noch weitgehend der Untersu- fentlicht). Generell bleibt allerdings zu beden- chung. ken, dass in allen bisherigen Ansätzen der Ameisen spielen in den Regenwaldgebieten Abundanz- und Biomasseerhebung von auch eine bedeutende Rolle bezüglich der Bodenameisen (und Termiten) nur ein klei- Porosität und Textur (HORVITZ & SCHEMSKE ner Teil der Population erfasst wird; der grö- 1986) sowie der Dichte und Verlagerung des

Tab. 1: Ameisen in verschiedenen Biotopen bei Manaus, Brasilien (siehe GARCIA et al. 2002): Gesamtabundanz, Individuendichte, Biomasse (Trockengewicht) und Zahl der gesammelten Gat- tungen. FLO = Primärwald; SEC = Sekundärwald; POA und POC = Nutzholzplantagen. Table 1: Ants in different biotopes near Manaus, Brazil (see GARCIA et al. 2002): Total abundance, density of individuals, biomass (dry weight) and number of genera sampled. FLO = primary forest; SEC = secondary forest; POA and POC = wood plantations.

Entomologie heute 17 (2005) 132 MANFRED V ERHAAGH

Bodens. Sie sind an der Erzeugung von Ton- Untersuchungen zur Quantität des organi- Humus-Komplexen beteiligt (ESCHENBREN- schen Eintrags von nicht blattschneidenden NER 1994; HUMPHREYS 1994), verändern die Arten in den Boden lassen auf eine ähnlich Mikrostruktur des Bodens und reichern or- hohe Bedeutung dieser kleinen Attini-Arten ganische Substanz in ihren Nestern an, wie schließen (HÖFER et al. 2004; RABELING et al. wir in eigenen Untersuchungen in Manaus 2004). Die Akkumulation von Nahrung und zeigen konnten (HÖFER et al. 2004). ihren Resten in den Nestern führt nicht nur Auch der bereits aus semiariden Gebieten zu einer Anreicherung organischer Substan- bekannte Effekt, dass Ameisen mit ihren zen und wichtiger Pflanzenährstoffe, sondern Nestgängen bei Regen zu einem schnelleren auch zu einer höheren mikrobiellen Aktivität Wasserablauf in den Boden beitragen gegenüber dem die Nester umgebenden Bo- (ELDRIDGE 1994; LOBRY DE B RUYN & CONACH- den. Leider sind die Untersuchungen zu die- ER 1994), konnte bei Manaus mit Hilfe von sem Thema bisher nicht sehr zahlreich und Farbtracer-Versuchen auch für Böden in tro- ganz überwiegend außerhalb der feuchten pisch-feuchten Klimaten bestätigt werden Tropen durchgeführt worden (Übersicht bei (HÖFER et al. 2004). ROJAS FERNÁNDEZ 2003). Aus der Sicht des Nährstoffeintrags in den Aufgrund all dieser Tätigkeiten sind Amei- Boden sind insbesondere Blattschneideramei- sen wichtige ‘ecosystem and soil engineers’, sen – unabhängig davon, ob sie frische Blatt- das heißt, sie sind ganz wesentlich an der Ge- stücke in den Boden eintragen oder Streube- staltung des Lebensraums „Boden“ beteiligt standteile zur Pilzzucht verwenden – und sowie an der Schaffung eines „Biomantels“ solche Arten wichtig, die zwar im oder am im Oberboden (HUMPHREYS 1994; JONES et Boden nisten, aber in der Vegetation nach al. 1994, 1997; BRUSSARD et al. 1997; LAVELLE Futter suchen (z.B. Ectatomma tuberculatum, et al. 1997). Paraponera clavata, einige Camponotus-Arten Die Bedeutung von Ameisen als (sekundä- u.a.). CHERRETT (1986) berechnete allein für re) Samenverbreiter in neotropischen Regen- die Gattung Atta eine Konsumption von 12- wäldern ist schon öfter untersucht worden 17 % der Blattproduktion neotropischer (HORVITZ 1981; KASPARI 1993; LEVEY & Wälder, und HAINES (1978) konnte die Be- BYRNE 1993; PIZO & OLIVEIRA 1998, 2000; deutung der Atta-Nester für die Nährstoff- ANDRESEN 1999; PASSOS & OLIVEIRA 2003). versorgung der umgebenden Vegetation be- Die Ameisen verbreiten aktiv die Samen von legen. Dies verwundert bei aufgefundenen Pflanzen, weil sie nach dem Abtransport 475 kg organischem Abfall, verteilt auf 296 zum Nest nur die für sie attraktiven Elaio- Kammern, innerhalb eines einzigen großen somen fressen. Die Samenmengen, die von Atta-Nestes nicht (AUTUORI 1947). Erste Ameisen fortgetragen werden, können lo-

Tab. 2: Ameisen in verschiedenen Biotopen bei Manaus, Brasilien (siehe GARCIA et al. 2002): Individuendichte und Biomasse (Trockengewicht) differenziert nach Boden- und Streuproben. FLO = Primärwald; SEC = Sekundärwald; POA und POC = Nutzholzplantagen. Table 2: Ants in different biotopes near Manaus, Brazil (see GARCIA et al. 2002): Density of individuals and biomass (dry weight) separated in soil and litter samples. FLO = primary forest; SEC = secondary forest; POA and POC = wood plantations. Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern 133 kal recht unterschiedlich sein, was auch ver- verringerter Einstrahlung durch starke Wol- gleichende Studien in anderen Kontinenten kenbildung zu sehen. gezeigt haben (VOIGT et al. 2002). Da in den Dass sich langfristige Überflutungen im Re- Neotropen die Lebensweise vieler Arten genwald negativ auf die Zahl der Bodenamei- noch unbekannt ist, sind auch längst nicht sen auswirken, verwundert nicht (MAJER & alle Ameisen erkannt, die sich für Samen in- DELABIE 1994). Die Gesamtartenzahl ist in teressieren. In dieser Hinsicht sind zum Bei- Überschwemmungswäldern aber immer spiel kleine Arten unter den Attini interes- noch sehr hoch, da viele Arten durch vertikale sant, wie Beobachtungen an Pilzgärten von Wanderungen der Flut ausweichen (ADIS Mycocepurus spp. und Trachymyrmex relictus 1992) und zum Beispiel Ersatznester bezie- in Manaus gezeigt haben, die zahlreiche noch hen (MARTIUS et al. 1994). keimfähige kleine Samen enthielten (VER- Je reichhaltiger das Habitat strukturiert ist, HAAGH unveröffentlicht). desto mehr verschiedene Nestmöglichkeiten Es sind allerdings zahlreiche Fälle von Samen- gibt es für Ameisen (MARTIUS et al. 2001). konsum durch Ameisen bekannt. Bislang un- Nester werden im Boden, zwischen Blättern, bekannt war dies für die zu den pilzzüchten- in Zweigen, Ästen und Früchten, in der Streu, den Ameisen gehörenden Arten der Gattung in morschen Baumstämmen, unter Rinde, Sericomyrmex (Myrmicinae, Attini), von denen in Totholz lebender Bäume, in bewohnten wir eine Art bei der Zerstörung von etwa 2 cm oder verlassenen Termitennestern (MARTIUS großen Samen des Baumes Parkia panurensis et al. 1994), zwischen Epiphytenblättern und (Fabaceae) beobachten konnten. Allerdings in Epiphytenhumus (LONGINO & NADKARNI waren die Ameisen zusammen mit anderen 1990; BLÜTHGEN et al. 2000a; KETTERL et al. Insekten nur für rund 5 % der Samenkon- 2003), als Karton- und Webnester an und sumption verantwortlich, während der zwischen Blättern, von Ästen hängend oder Hauptanteil von Nagetieren gefressen wurde am Stamm klebend, in speziellen Ameisen- (FELDMANN et al. 2000). pflanzen (VERHAAGH 1988, 1994; Übersicht in DAVIDSON & MCKEY 1993) oder Ameisen- 11. Faktoren, welche die lokale Diversi- gärten (KLEINFELDT 1986; DAVIDSON 1988; tät von Ameisen beeinflussen JAKUBOWSKI et al. 1997) angelegt. Einmal fand ich in Peru sogar ein kleines Nest in der Spit- Als wichtige Habitatvariablen, die auf ver- ze einer heranreifenden Banane. Übersichten schiedenen räumlichen Skalen die Diversität zu diesem Thema geben HÖLLDOBLER & WIL- einer Ameisenfauna in neotropischen Regen- SON (1990) und BROWN (2000). wäldern mitbestimmen, haben sich heraus- Die Vielfalt der Vegetation beeinflusst die gestellt: Höhenlage, Überflutungen des Bo- Struktur natürlich stark. Bei obligaten Amei- dens, Strukturvielfalt des Habitats, Vielfalt sen-Pflanzen-Beziehungen wirkt sich auch die der Vegetation, Nistgelegenheiten, Nektar- geographische Verbreitung der Pflanzen auf quellen und Wanderameisen. die regionale Ameisendiversität aus (DAVID- Auf die Auswirkungen zunehmender Höhe SON & MCKEY 1993). So ist auch Pachycondyla auf die Ameisenfauna in den Tropen wurde luteola bisher nur aus dem präandinen Tief- bereits von verschiedenen Autoren eingegan- land Perus bekannt, wo sie auf der dort ver- gen (BROWN 1973; FISHER 1996; BRÜHL et al. breiteten Cecropia tessmannii lebt (VERHAAGH 1999). Alle Höhentransekte zeigen bisher nach 1994). Damit könnte auch die im Vergleich einem Maximum der Diversität in 500-600 m zu Zentralamazonien wahrscheinlich höhere Höhe einen abrupten Abfall der Artenzahlen Artenzahl und Gesamtdiversität der Amei- oberhalb von 1500 m. Gründe sind in der sen im präandinen Tiefland zusammenhän- abnehmenden Temperatur bei gleichzeitig gen, da dort auf den etwas nährstoffreiche-

Entomologie heute 17 (2005) 134 MANFRED V ERHAAGH ren Böden eine ganze Reihe von Pflanzen ma. Aus dem Verteilungs- und Präferenzmus- exklusiv verbreitet ist. Eine höhere Artenviel- ter von Baumarten, Pflanzensaugern und falt im andennahen Amazonien ist auch von Ameisen schließen wir, dass Pflanzensauger anderen Taxa bekannt (WHITMORE & PRANCE eine Schlüsselressource für die Aufrechterhal- 1987; VANZOLINI & HEYER 1988). tung von „Ameisen-Mosaiken“ im Kronen- Ist Strukturvielfalt diversitätsfördernd, dach darstellen. Solche Mosaike entstehen kommt es bei größeren lokalen Störungen durch den wechselseitigen Ausschluss von zu einem Abfall der Diversität, da einzelne Kolonien dominanter Arten auf einem Baum Arten mit der Störung besser zurechtkom- und der Verteidigung von Territorien men oder durch sie gefördert werden als an- gegeneinander. Die extrafloralen Nektarien dere. So konnte an der Krantrasse des Suru- dagegen stellen im Kronenbereich eine bedeu- moni-Projektes an Stellen, an denen zahlrei- tende Nahrungsquelle für zahlreiche Ameisen- che Bäume durch die Einwirkungen des arten mit geringerer Konkurrenzkraft dar. Hubschraubers beim Aufstellen des Krans Einerseits macht das Vorhandensein von beschädigt oder umgeknickt worden waren, Pflanzensaugern den Aufbau der volksstarken eine große Zahl von Ameisengärten mit Cam- Nester verschiedener dominanter Arten erst ponotus femoratus und Crematogaster sp. beob- möglich, andererseits reduzieren diese im Be- achtet werden. Barberfallen und Köderstel- reich ihrer Territorien durch ihre Präsenz und len zeigten, dass diese Bereiche eine deutlich Aggressivität die Vielfalt subdominanter Ar- geringere Zahl von Ameisenarten als andere ten. Darauf weisen auch Köderversuche im Bereiche des Kranplots aufwiesen, was wir Kronenbereich hin (SCHMUCK et al. 1997). auf die hier allgegenwärtige aggressive Cam- Wahrscheinlich ist das Fehlen solch hochdo- ponotus-Art zurückführen (JAKUBOWSKI et al. minanter Arten und damit auch von Amei- 1997 und unveröffentlicht). senmosaiken auf den von FLOREN & LINSEN- Die Auswirkungen von Pflanzensaugern und MAIR (2000) untersuchten Bäumen in Borneo Nektarquellen auf die lokale Ameisendiversi- ein Grund für die hohen Artenzahlen, die die- tät im Kronenraum konnten wir erstmals mit se Autoren auf den Bäumen vorfanden. Hilfe eines Baukrans im Regenwald am Rio Ein wichtiger Faktor zur Aufrechterhaltung Surumoni aufzeigen (BLÜTHGEN et al. 2000b). hoher lokaler Diversität in der neotropischen Wir fanden eine starke, signifikante Korrelati- Ameisenfauna ist sicher die Anwesenheit von on zwischen der Anwesenheit von Ameisen Wanderameisen (Ecitoninae), deren Funkti- und zwei Arten von pflanzlichen Saftquellen, on in anderen tropischen Gebieten von an- extrafloralen Nektarien, die überwiegend an deren Taxa ausgefüllt wird (Dorylinae, Aenic- Epiphyten und Lianen aufraten, und Honig- tinae, Arten der Gattung Leptogenys (Poneri- tau-Ausscheidungen von Pflanzensaugern nae Abb. 2c) und Pheidologeton (Myrmicinae)) (hauptsächlich Schildläuse und Buckelzirpen). (SCHNEIRLA 1971; GOTWALD 1995). Die hohe Solche von Ameisen besuchten Honigtauquel- Artenzahl von Ecitoninen in einem tropi- len konnten an 62 % aller untersuchten Bäu- schen Gebiet – nach RETTENMEYER et al. me nachgewiesen werden. Extraflorale Nekta- (1983) mindestens 20 Arten, in Panguana rien wurden gleichzeitig von einem breiten sogar 25 Arten auf wenigen Quadratkilome- Spektrum von Ameisenarten besucht, wäh- tern (VERHAAGH 1990) – erschließt sich meist rend die Pflanzensauger auf den Bäumen meist erst nach längerem gezielten Suchen, da viele von einer einzigen Ameisenkolonie monopo- Arten auf andere Ameisen und Wespen spe- lisiert wurden. Die Ameisen gehörten durch- zialisierte Kolonnenjäger sind und sich an- weg zu den dominanten Arten des Kronen- deren Sammelmethoden entziehen. dachs aus den Gattungen Azteca, Dolichoderus, Biologie und Ökologie der unterirdisch le- Cephalotes, Pheidole, Crematogaster und Ectatom- benden Arten sind aufgrund ihrer verborge- Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern 135 nen Lebensweise weitgehend unbekannt. tropis) speziell die Populationen anderer Dazu zählt auch die Frage, wie häufig und Ameisen dezimieren (RETTENMEYER et al. verbreitet sie überhaupt in den Böden ver- 1983; FRANKS & BOSSERT 1983; ROSCISZEWSKI schiedener Habitate sind. Mittels einer & MASCHWITZ 1994; VIEIRA & HÖFER 1994; erstmals in den Neotropen eingesetzten Kö- HIROSAWA et al. 2000). dermethode durch Palmöl (WEISSFLOG et al. Ihre Aktivität macht das Bodenkompartiment 2000) konnten in einer vergleichenden Studie mit der Streuschicht, zum Teil aber auch höhere in Primär- und Sekundärwäldern sowie auf Vegetationsschichten, zu einem höchst instabi- Agroforstflächen bei Manaus (Brasilien) fünf len Lebensraum für die meisten Ameisenarten Arten unterirdisch lebender Wanderameisen und verhindert, dass die Ameisenpopulationen nachgewiesen werden, die sich durch das Öl an das Sättigungslimit ihres Habitates gelangen signifikant anlocken ließen (VERHAAGH et al. (KASPARI 1996; SOARES & SCHOEREDER 2001). Da 2004). Dies sind nur etwa 20 % der Wander- die Ernährung der Wanderameisen hauptsäch- ameisenarten, die für eine Lokalität in Ama- lich auf häufigen und volksstarken Ameisenar- zonien erwartet werden können. Nach einem ten beruht, tragen sie auf diese Weise dazu bei, Tag waren an 21 von 80 Ködern (26 %) Wan- dass auch konkurrenzschwächere Arten neben derameisen anzutreffen, nach sieben Tagen den dominanten bestehen können. Ihre Akti- sogar an 43 von 80 Ködern (54 %). Hinge- vitäten dürften auch die Entstehung oder Bei- gen wurden nur an 4 von 80 Kontrollpunk- behaltung von polydomen und/oder polygy- ten ohne Köder (5 %) Wanderameisen nach- nen Nestern sowie von schnellen Fluchtreakti- gewiesen. Noch eindrucksvoller waren die onen mitsamt der Brut bei anderen Ameisen Unterschiede in den Individuenzahlen: Wäh- begünstigen, da die überfallenen Ameisenko- rend an den Köderstellen (n = 160) insgesamt lonien auf diese Weise bessere Chancen haben, 71 757 Wanderameisen aus den Stecherpro- wenigstens teilweise weiterexistieren zu können. ben extrahiert wurden, waren es an den Kon- trollstellen (n = 80) nur 45. Ecitoninen ka- 12. Änderung der Ameisenfauna durch men in allen untersuchten Habitaten an den die Rodung der Wälder Ködern vor, allerdings art- und habitatspezi- fisch in sehr unterschiedlicher Frequenz. Häu- Die Ameisenfaunen von neotropischen Wäl- figste Art war Labidus coecus mit 20 % Fre- dern und benachbarten offenen Habitaten quenz (bezogen auf alle Köderstellen), hin- unterscheiden sich fundamental (GREENSLADE gegen wurde eine Neivamyrmex-Art nur ein & GREENSLADE 1977; MACKAY et al. 1991; VER- einziges Mal nachgewiesen (<1 %). Wander- HAAGH 1991; VERHAAGH & ROSCISZEWSKI 1994; ameisen waren am häufigsten auf Flächen mit QUIROZ-ROBLEDO & VALENZUELA-GONZÁLEZ Kokospalmen Cocos nucifera und der Legu- 1995; MAJER et al. 1997; FOLGARAIT 1998; minose Pueraria phaseoloides sowie in Mono- BESTELMEYER et al. 2000b). Die Auswirkun- kulturen der Palme Bactris gasipaes zu finden. gen von drastischen Habitatänderungen, wie Diese Flächen beherbergen insgesamt auch sie die Brandrodung eines Regenwaldes dar- eine reichhaltige Bodenmakrofauna. stellt, lassen sich in zwei Aspekte gliedern: Schwarmjäger unter den Wanderameisen (in erstens die unmittelbaren Folgen des Eingriffs, der Neotropis z.B. Eciton burchellii (Abb. 2b), das heißt das Schlagen der Bäume und die Labidus praedator und L. coecus) haben nach Einwirkung des Feuers nach einer Übergangs- verschiedenen Untersuchungen einen hohen zeit, zweitens die ökologischen Bedingungen Einfluss auf große Teile der Bodenfauna, in dem neu entstandenen Lebensraum. während die viel zahlreicheren Kolonnenjä- Bereits das Fällen der Bäume stellt für viele ger (alle übrigen Eciton-, Nomamyrmex- und arboricole Arten einen katastrophalen Ein- die meisten Neivamyrmex-Arten in der Neo- griff dar, den viele Kolonien nicht überle-

Entomologie heute 17 (2005) 136 MANFRED V ERHAAGH ben. Manchen gelingt es, in benachbarte Wald- Totholz oder das Vorhandensein einer Streu- stücke umzusiedeln. Kolonien in unzerstör- schicht, ein breites Feld für experimentelle ten Nestern (z.B. auf einzelnen nicht gefäll- Eingriffe. Entsprechend der Spannweite land- ten Bäumen) können in der Rodung aushar- wirtschaftlicher Flächen in den Tropen von ren, da die veränderten mikroklimatischen Be- der Baumplantage über Agroforstsysteme dingungen typische arboricole Ameisen nicht und Bananenhaine bis zu Maniokfeldern, beeinträchtigen. Anders sieht es bei der Bo- Maisäckern und Viehweiden unterscheiden denfauna aus. Diese wird zwar nur teilweise sich die Flächen in diesen Variablen, aber auch direkt durch das Fällen betroffen, findet aber im Mikroklima sehr. Generell ist die lange plötzlich für sie drastisch andere mikroklima- Liste von Nahrungs- und Nistspezialisten tische Bedingungen vor, zum Beispiel höhe- des Primärwaldes stark reduziert bis ganz re Temperaturen, starke direkte Sonnenein- verschwunden, insbesondere in den offenen strahlung, niedrigere Luftfeuchtigkeit, aus- Habitaten. Am artenärmsten sind lang eta- trocknende obere Bodenschicht. Davon be- blierte, stark beweidete Viehweiden ohne Tot- troffene Kolonien werden versuchen, sich holz (VERHAAGH 1991). Hier sind einige we- günstigere Nistplätze zu suchen. nige Ameisenarten teilweise hochabundant Die Auswirkungen des anschließenden Bran- wie die Feuerameisen der Solenopsis geminata- des hängen sehr von seiner Intensität ab, die Gruppe (Abb. 2f) oder Pheidole- (Abb. 2e) und wiederum stark mit dem Ausmaß der Tro- Brachymyrmex-Arten. Diese Arten sind ent- ckenzeit, der Wahl des richtigen Zeitpunkts weder gar nicht im Primärwald zu finden, zum Brennen seitens des Bauern und mit sondern stellen weit verbreitete Offenlandar- dem Alter des gefällten Waldes gekoppelt ist. ten dar oder leben typischerweise am Wald- Im schlimmsten Fall zerstört das Feuer prak- rand, in Waldlücken und anderen sekundä- tisch die gesamte arboricole Fauna und die ren Wuchsflächen (PERFECTO 1991; VER- der Streuschicht (MORAIS & BENSON 1988; HAAGH & ROSCISZEWSKI 1994). Sie nisten meist MACKAY et al. 1991; VERHAAGH 1991). Die im Boden, nehmen ein weites Spektrum an besten Überlebenschancen haben Arten, die Nahrung zu sich und sind zum Teil sehr ag- tief im Boden nisten, sowie Nester, die sich gressiv. Sie stellen damit eine gefährliche Kon- in dicken morschen Baumstämmen befinden kurrenz für etwaige noch überlebende Regen- und die das Feuer weitgehend unbeschädigt waldarten dar. Einige dieser Arten haben auch lässt. Aufgrund der verschiedenen beschrie- das Potential, sich durch menschlichen Ver- benen Faktoren kann die Ameisenfauna nach kehr und Handel weit in den Tropen zu ver- der Brandrodung eines Regenwaldes breiten. Die Berichte über den negativen Ein- zunächst sehr unterschiedlich aussehen. fluss solcher invasiven Arten auf einheimi- Die Zusammensetzung der Ameisenfauna sche Ameisenarten und andere Bestandteile in einer etablierten Landwirtschaftsfläche der Fauna nehmen weltweit zu und zeigen, hängt für den arboricolen Teil in erster Linie dass diese Arten sich nicht nur in anthropo- von der Verfügbarkeit von Nestplätzen, also genen Habitaten ausbreiten, sondern nach der von Bäumen und Epiphyten ab. Sind solche Etablierung auch in Regenwälder eindringen vorhanden, können in den Flächen zahlrei- können (MCGLYNN 1999; HOLWAY et al. 2002; che Arten von Waldameisen überleben. Myr- LE B RETON et al. 2003; O’DOWD et al. 2003). mekophyten fehlen meist völlig; sie stellen Am meisten Ähnlichkeit in der Zusammen- sich erst wieder ein, wenn die Flächen aufge- setzung der Ameisenfauna mit den Primär- lassen werden und in Sekundärwald überge- wäldern haben noch traditionelle Kakao- und hen. Geeignete Nistplätze sind auch für die Kaffeeplantagen sowie lang etablierte Poly- Zusammensetzung der terrestrischen Fauna kulturflächen mit großen Bäumen als Schat- entscheidend, insbesondere die Menge an tenspendern (ROTH et al. 1994; PERFECTO & Diversität und Ökologie von Ameisen in neotropischen Regenwäldern 137

SNELLING 1995; DELABIE et al. 2000a,b; GAR- Literatur CIA et al. 2002; PERFECTO & VANDERMEER 2002), obwohl auch hier auf jeden Fall ein ADIS, J. (1990): Thirty million arthropod species Artenschwund und eine Verschiebung in der – too many or too few? Journal of Tropical Dominanzstruktur zu beobachten ist. Auch Ecology 6: 115-118. der Artenreichtum mancher Eucalyptus-Plan- ADIS, J. (1992): Überlebensstrategien terrestri- scher Invertebraten in Überschwemmungs- tagen überrascht, zumal sich hier sogar aus- wäldern Zentralamazoniens. Verhandlungen gesprochene Nahrungsspezialisten (für po- des naturwissenschaftlichen Vereins Hamburg lyxenide Diplopoden) wie Thaumatomyrmex (NF) 33: 21-114. mutilatus (Abb. 1f) finden lassen (BIHN et al. ADIS, J. (2002): Recommended sampling tech- 2002). Überhaupt dürften in Zukunft durch niques. S. 555-576 in: ADIS, J. (Hrsg.): Ama- die weitere Nutzung und Zerstörung der Pri- zonian Arachnida and Myriapoda. Identifica- märwälder Nutzholz- und Agroforstflächen tion keys to all classes, orders, families, some sowie Sekundärwälder eine entscheidende genera, and lists of known terrestrial species. Rolle beim lokalen und regionalen Erhalt ei- Pensoft Publishers; Sofia. AGOSTI, D., MAJER, J.D., ALONSO, L.E., & SCHULTZ, nes möglichst hohen Anteils der autochtho- T.R. (Hrsg., 2000): Ants: standard methods nen Regenwaldfauna spielen. Ihre Rolle in for measuring and monitoring biodiversity. den brasilianischen Küstenregenwäldern zu Smithsonian Institution Press; Washington. spezifizieren und zu quantifizieren, ist Ge- ALONSO, L.E., & AGOSTI, D. (2000): Biodiversi- genstand eines laufenden Forschungsprojek- ty studies, monitoring, and ants: an over- tes unserer Arbeitsgruppe am Staatlichen view. S. 1-8 in: AGOSTI, D., MAJER, J.D., Museum für Naturkunde in Karlsruhe im ALONSO, L.E., & SCHULTZ, T.R. (Hrsg.): Ants: brasilianischen Bundesstaat Paraná im Rah- standard methods for measuring and moni- men des BMBF-finanzierten „Mata Atlanti- toring biodiversity. Smithsonian Institution Press; Washington. ca“-Programms (BIHN et al. 2004). ANDERSEN, A.N. (1991): Responses of ground- foraging ant communities of three experi- Danksagungen mental fire regimes in a savanna forest of tropical Australia. Biotropica 23: 575-585. Mein Dank gilt allen Mitarbeiterinnen und Mit- ANDERSEN, A.N., & MCKAIGE, M. (1987): Ant arbeitern sowie Kolleginnen und Kollegen der communities at Rotamah Island, Victoria, letzten Jahre für die engagierte und freundschaft- with particular reference to disturbance and liche Zusammenarbeit in den gemeinsamen Rhytidoponera tasmaniensis. Proceedings of the Ameisenprojekten, meinen brasilianischen Royal Society of Victoria 99: 141-146. ANDRADE, M.L. DE, & BARONI URBANI, C. (1999): Kollegen Prof. BETO BRANDÃO, MZU São Diversity and adaptation in the ant genus Paulo, und Dr. MARCOS GARCIA, Embrapa Cephalotes, past and present (Hymenoptera, Manaus, für die Gastfreundschaft und stets ge- Formicidae). Stuttgarter Beiträge zur Natur- währte Hilfe in ihren Instituten, Prof. Dr. HANS- kunde, Serie B, 271: 1-889. WILHELM KOEPCKE (†), Prof. Dr. LUDWIG BECK, ANDRESEN, E. (1999): Seed dispersal by monkeys Prof. Dr. WILFRIED MORAWETZ und Prof. Dr. and the fate of dispersed seeds in a Peruvian WOLF ENGELS für mannigfaltige Unterstützung forest. Biotropica 31: 145-158. bei verschiedenen Forschungsprojekten. Mei- ANHUF, D., & WINKLER, H. (1999): Geograph- ical and ecological settings of the Surumo- nen Mitarbeitern JOCHEN BIHN und MATHIAS ni-Crane-Project (Upper Orinoco, Estado GUTHMANN danke ich für die Anfertigung der Amazonas, Venezuela). Sitzungsberichte Automontage®-Ameisenbilder, Dr. STEFANIE und Anzeiger der mathematisch-naturwis- BERGHOFF und Dr. NICO BLÜTHGEN für die kri- senschaftlichen Klasse, Abteilung I: Biolo- tische Durchsicht des Manuskripts und kon- gische Wissenschaften und Erdwissenschaf- struktive Kritik. ten 135: 3-23.

Entomologie heute 17 (2005) 138 MANFRED V ERHAAGH

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Dr. Manfred Verhaagh Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe Abteilung Entomologie Erbprinzenstr. 13 D-76133 Karlsruhe E-Mail: [email protected]

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