Über Selbstbestäubung Bei Den Orchideen
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Ober Selbstbestaubung bei den Orchideen. Von O. von Kirchner. Die Familie del' Orchidaceen gilt seit dem Erscheinen von D a I' win s beriihmtem Buch iiber ihre Bestiiubungseinrichtungen (4) als klassisches Beispiel fiir die Vermeidung bestandiger Selbstbefruchtung. In del' Tat sind die Bliiten del' Orchideen im allgemeinen in aus gezeichneter Weise herkogam, und die Einwirkung del' Bestiiubungs organe derselben Bliite aufeinander ist durch ihre gegenseitige Lage, besonders durch die Ausbildung des die Pollenmassen von den Narben fHichen trennenden Rostellums, del' Regel nach verhindert. Wohl kannte schon Dar win einige Ausnahmen von del' gewohnIichen Fremdbestaubung und meint selbst (4 a, 250), daB sich ohne Zweifel mit del' Zeit deren noch mehr finden wiirden, abel' er betont doch ihre SeItenheit und die MogIichkeit des Eintretens von Fremdbestiiubung nicht nul' bei gelegent licher, sondeI'll auch in den Fallen habitueller Selbstbestaubung. Er fiihrt "eine Liste von ungefiihr 10 Spezies an, welche aHem Anscheine nach sich selbst voIIstiindig befruchten Mnnen, und ungefiihr derselben Anzahl von Spezies, welche sich unvollstiindig befruchten, wenn Insekten ausgeschlossen werden". I. Vorkommen der Antogamie. Spatere Untersuchungen und die sich mehrende Kenntnis neuer auBereuropaischer Orchideen-Arten haben die Zahl del' Arten, bei den en Selbstbestaubung vorkommt, bedeutend vergroBert, so daB eine kritische Zusammenstellung diesel' FaIle geeignet sein wird, die iibliche Meinung von del' "Vermeidung del' Selbstbestaubung" bei del' genannten Pflanzen familie auf das richtige MaB zuriickzufiihren. Aus dem Bereich del' europiiischen Orchideen, deren Arten zahl rund 100 betragt, werden in DarwinsWerk sechs FaIle von regel miiBiger (1-6) und drei FaIle von gelegentlicher Selbstbestiiubung (7 -9) erwiihnt, niimlich: I Flora, Bd. 115. 8 104 o. von Kirchner, 1. Ophrys apifera Huds.; zuerst beobachtet von Robert Brown im Jahre 1833, ausfiihrlich beschrieben von Dar win imJahre 1862 (4, 40 -45). 2. Ophrys scolopax Cav.; in einer bei Cannes wachsenden Form von J. T. Moggridge (25; 26) 1865 beobachtet. 3. Neotinea intacta Rchb. f. nach J. T. Moggridge und Darwin (4a, 22). 4. P I a tan th era hype r b oraea Lindl. nach A s a Gray (15) 1862. 5. Epipactis latifolia All. var. viridiflora Irm., beobachtet von H. M ii II e r (33) 1868. 6. Epipactis microphylla Sw., ebenfalls von H. Miiller 1868 beobachtet (33). 7. C e p h a I ant her a a I b a Simonk., ausfiihrlich beschrieben von Darwin (4, 66-70; 4a, 68-73). 8. Listera ovata R. Br. Von Darwin (4a, 103) wurde die III Moglichkeit von Selbstbestaubung bei ausbleibendem Insekten besuch festgestellt. I 9. N e 0 ttia nid us a vis Rich. Schon friiher hat Dar win (4, 97) iihnliche Verhaltnisse wie bei Lis t e ra 0 vat a gefunden. Zu dieser Liste sind einige Bemerkungen erforderlich. Die sich selbst bestiiubende Ophrys-Form, die Moggridge bei Cannes beob achtete, wiihrend sich in der Umgebung von Mentone cine Form dcr selben Art fand, die zur Selbstbestaubung unfiihig war, stellt Moggridge in einer spiiteren Veroffentlichung(27) nicht mehr zu 0." scolopax Cav., sondern zu O. fuciflora Rchb. (= O. arachnites Lam.) als val'. Ii pseudoscolopax Moggr. subvar. sese fecundans Moggr. - Epi pactis latifolia All. var. viridiflora Irm. scheint sich hinsichtlich der Moglichkeit von Selbstbestaubung iihnlich zu verhalten , wie die eben er wiihnte Ophrys-Art, d. h. ortlich getrennte Formen zu besitzen, von denen Miiller nul' die del' Selbstbestiiubung fiihige untersucht hat. In den Um gebungen von Miinchen, wo dic Varietat nicht selten wachst, fand ich sie II mit einem Rostellum ausgestattet und deshalb del' Selbstbestaubung un fiihig, wie E. latifolia val'. platyphylla Inn. Und fiir Nordamerika wird von E. Porte I' (37) angegeben, daB die Pflanze bei InsektenabschluB un fruchtbar sei und normal durch Vespa diabolica Sauss. bestaubt werde. - Die Bliiten von Cephalanthera alba Simonk., die Darwin als sich offnend und dem Insektenbesuch zugiinglich beschreibt, besitzen in Deutschland in viel hOherem Grade als in England die Neigung, knospen fOrmig geschlossen zu bleiben. So sagt Max Schulze (47, 56), daB die Lippe von den iibrigen Perigonblattern umschlossen werde; das ist "Ober Selbstbestaubung bei den Orchideen. 105 auch in der Umgebung von Munchen in der Regel der Fall, und nur selten, z. B. in der Gegend von Andechs, fand ich Pflanzen, an deren Bluten das Vorderglied der Lippe in der Art, wie es Dar win ab bildet, aus der BlutenhiilIe heraushing. - Bei Listera ovata durfte die Moglichkeit einer Selbstbestaubung in alteren Bliiten nur selten zur Tatsache werden, weil den Bliiten reichlicher Insektenbesuch und da durch vermittelte Fremdbestaubung zu Teil wird. - Anders liegt die Sache bei N eottia nidus avis, in deren Bluten die beiden oberen Narbenecken zu beiden Seiten des Rostellums so vorragen, daB sie von dem sebr brockeligen Pollen leicbt und baufig bestaubt werden konnen. Nach den Beobacbtungen von Re s v oIl (40) ist spontane Selbstbestaubung scbon im Knospenzustand .der Bluten moglich. Mit diesen Umstanden mag es wobl zusammenbangen, daB die Bluten immer sehr reicblich Friichte ansetzen, obgleich sie nur wenig Insektenbesucbe empfangen. In der Nahe von Herrscbing am Ammersee fand icb einen Bliitenstand, an dem in mebreren Bluten ein oder beide inneren Blutenhiillblatter dadurcb zu Staubblattern nmgewandelt waren, daB sie an ihrem oberen Rande Pollenmassen trugen; diese konnten mit der Narbe leicht in Be rubrung kommen. Von Darwin nicbt erwabnt wird die Angabe von J. T. Moggridge (26, Tal. 95, Fig. C), daB Serapias parviflora ParI. (= S. occultata Gay) sich regelmaLHg selbst befrucbte, sowie die von P e d i c i no (36), daB Limodorum abortivum Sw. auf Selbstbetaubung eingericbtet sei. Bezuglich der letzteren Art berichtet aucb von F r e y hoi d (13), daB er sie mit gescblossen bleibenden Bliiten, aber reichlicbem Frucbt ansatz beobachtet babe. Ich untersuchte die PfIanze scbon im Jabre 1896 bei Bellagio (18, I) und fand, daB in den nur sebr wenig sicb offnenden Bluten, deren Sporn aber frei abgesonderten Nektar entbalt, die endstandige Antbere, deren Pollen als bellgelbe, locker zusammen geballte Masse aus ihr bervorquillt, zwar durch ein Rostellum von der Form eines konsolenartigen Randes von der unmittelbar darunter stehen den, sebr stark klebrigen Narbenflache getrennt ist, so daB der Pollen dort zunachst einen Halt findet und von der Narbe zuruckgehalten wird, daB er aber allmablicb iiber das Hindernis binaus quillt und auf dem oberen Teil der Narbe kleben bleibt. Aus der Zeit nach dem Erscheinen der zweiten Auflage von· Darwins Buch (4a) liegt nur noch eine hierher gebOrige Angabe von Nicotra (35) uber die Autogamie von Serapias liiIgua L. vor, die aber insofern zweifelhaft ist, als sie mit einer Beobachtung von Delpino (6 II 2 62, 67, 128) in Widerspruch steht, der fur diese Art absolute 8* 106 O. von Kirchner, Herkogamie feststellte und fand, daB sie in Ligurien von Insekten nicht besucht wurde und deshalb unfruchtbar blieb. Bei meinen in den letzten Jahren ausgefiihrten Untersuchungen iiber die Bliiteneinrichtungen der Orchideen habe ich noch vier bisher unbekannte FaIle von Selbstbestaubung bei einheimischen Arten auf gefunden. Ophrys Botteroni Chodat, eine Unterart von O. apifera, stimmt mit dieser in der Art der Autogamie iiberein. Ich traf diese bisher fiir Bayern noch nicht angegebene schOne Art in einem Exemplar bei Hechendorf am Pilsensee am 18. Juni 1921 an. Die Sepalen der Bliite sind hell rosen rot mit einem griinen Mittelnerv und zwei schwacheren griinen Seitennerven, 15,5 mm lang, 6 mm breit; die Petalen hellrosa mit griinem Mittelnerv, 11 mm lang, 2 mm breit, an den Riindern im unteren Teile mit weiBen, sehr kurzen Harchen besetzt. Die 12 mm lange Lippe ist fiinfzipfelig, aber an den Seitenrandern so nach unten herumgebogen, daB die zwei Paar Seitenzipfel und der sehr kurze End zipfel ganz auf die Unterseite zu liegen kommen und die Lippe von oben ungeteilt erscheint; sie ist samtig und teilweise haarig, lebhaft braun mit unregelmaBigen goldgelben Zeichnungen. Die Pollinien bogen sich mit ihren Stielchen wie bei O. apifera so nach unten, daB die Pollenmassen in aufgequollenem Zustande auf der Narbe klebten. An [ dem in einem Glase mit Wasser stehen gebliebenen Bliitenstande ent- , I wickelte die einzige bei der Untersuchung unversehrt gebliebene Bliite im Laufe von 4 W ochen eine groBe unreife Frucht mit unreifen Samen, von denen die meisten einen wohl ausgebildeten Embryo besaBen 1). E pip act is p a Ius t ri s Rich. Die Bliiten werden von Insekten (Honigbienen, Fliegen und Wespen) besucht und fremdbestaubt. Doch wurde ich durch eine freundliche Mitteilung von Herrn Dr. M. Hi r mer darauf aufmerksam, daB bei ausbleibendem Insektenbesuch auch Auto gamie eintreten kann, und stellte an zahlreichen Exemplaren an den natiirlichen Standorten fest, daB dies nicht selten vorkommt. Die Selbst bestiiubung wird dadurch ermoglicht, daB die Pollinien, welche beim Aufgehen der Blute auf der Oberseite des Rostellums liegen, sehr leicht zerbrockeln und dann Pollenmassen auf den oberen Rand der schleimigen Narbenfliiche fallen lassen, wo sie auskeimen. Es ist lehr reich, daB die verwandte E. at r 0 pur pur e a Raf. bei im wesentlichen ganz gieichem Bau der Saule. Anthere und Narbe diese Fahigkeit zur 1) Erst nachtriiglich bemerke ich, daB die Selbstbefruchtung von Ophrys Botteroni bereits von R. C hod a t (Bull. de la Soc. bot. de Geneve, 2me serie, Vol. V, 1913, p. 18)