MASARYKOVA UNIVERZITA

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

Revize jurské amonitové fauny z Moravského krasu a Brna Rešerše k diplomové práci

PETR HYKŠ

Vedoucí práce: Tomáš Kumpan

Ústav geologických věd Obsah Úvod 2

Anatomie amonitů 3

Vznik a vývoj amonoidů 6

Ekologie amonitů 11

Taxonomie amonitů 11

Provincialismus 15

Chronostratigrafie a biostratigrafie 19

Literatura 22

Úvod Cílem této rešeršní práce je shrnutí současného stavu poznání o anatomii, ekologii, taxonomii a biostratigrafickém využití amonitů, kteří budou předmětem dalšího bádání v navazující diplomové práci s názvem: Revize jurské amonitové fauny z Moravského krasu a Brna.

2 Anatomie amonitů Amoniti měli vnější, zpravidla spirálovitě vinutou, aragonitovou schránku. Ačkoliv je aragonit nestabilní minerál, mohou být aragonitové schránky amonoidů zachovány v téměř nezměněné podobě už u hornin karbonského stáří (Hallam & 0'Hara 1962). Častější jsou však v horninách mesozoických. Schránky amonitů jsou nejčastěji dochovány v již nahrazené (rekrystalizované) podobě a jsou často tvořeny několika vrstvičkami kalcitu. Vnitřní vrstvička schránky má schůdkovitou stavbu, díky které působí jako difrakční mřížka, a která se zachovává i po rekrystalizaci. Proto lze, v důsledku interference světla, na vnitřním povrchu schránek pozorovat charakteristickou perleť (Tan etal. 2004). Při diagenezi často dochází k rozpouštění schránek. Často jsou zachovány pouze vnitřní výlitky schránek (kamenná jádra). V takovém případě byla schránka ještě před rozpuštěním vyplněna sedimentem, který se jediný dochoval. Na svém vnějším povrchu nesou znaky vnitřního povrchu schránky, především sutury, žebrování a konstrikce (zaškrceniny, obr. 1). Setkat se lze také s vnějšími jádry, jež zachovávají obdobné znaky (kromě sutur) a se skulpturními jádry nesoucími znaky vnějšího povrchu schránky.

šířka ústí

konstrikce amomtovy sev A - schránka, B - vnitřní výlitek (jádro), C - vnitřní stavba Obr. 1 - anatomická terminologie schránek amonoidů (upraveno podle Schindewolf in Pek et al. 1996, obr. 139)

Schránky amonoidů lze podle vnitřní stavby rozdělit na dvě části: obývací komůrku zakončenou ústím schránky, kterou obýval samotný živočich, a fragmokon, který byl rozdělen přepážkami (septy) na mnoho drobnějších komůrek. Komůrky byly propojeny sifonální trubicí vedoucí nejčastěji podél ventrálního okraje schránky, což je jedním z poznávacích znaků amonoidů.

3 Komůrky mohly být naplněny vzduchem nebo vodou a umožňovaly tak amonoidům měnit hloubku ponoření. K vlastnímu (reaktivnímu) pohybu pravděpodobně sloužil orgán zvaný hyponom, který však ve fosiliím záznamu dosud nebyl jasně doložen. Se schránkou byla septa pevně spojena suturami (švy), které se dochovávají na povrchu vnitřních jader, a které jsou užitečným nástrojem především v taxonomii a fylogenezi amonoidů (Klug & Hoffmann 2015). Podle směru, kterým se jednotlivé úseky sutur promítají, v nich rozpoznáváme sedla (vybíhající anteriorně) a laloky (vybíhající posteriorně). U amonoidů se v průběhu jejich dlouhé evoluce (sp. devon - sp. paleogén, zhruba 300 milionů let) uplatňovaly postupně složitější tvary sutur. Rozlišujeme tři základní typy charakteristické pro tři časová období: nejjednodušší byly goniatitové sutury (laloky i sedla jednoduchá), složitější pak ceratitové (laloky složité, sedla tvaru oblouku) a nejsložitější amonitové sutury (laloky i sedla složité, keříčkovité; Klug & Hoffman 2015). Kromě tohoto (většinou) zesložiťujícího se evolučního trendu vývoje sutur lze u mnoha taxonů pozorovat také ontogenetický trend, kdy na výlitku fragmokonu můžeme také pozorovat postupně složitější tvary sutur (směrem od vnitřních závitů k ústí). Starší sutury na vnitřních závitech jsou vždy jednodušší než mladší sutury vanteriorní části schránek. V prostoru obývací komůrky sutury nemohly být dochovány, protože nejmladší část schránky, kterou obýval samotný živočich, nemohla být dělena septy a sutury zde tedy nemohly vzniknout. Jedním z nejjednodušších způsobů, jak na výlitcích schránek na první pohled rozeznat kde končil fragmokon a kde již začínala obývací komůrka, je právě podle nejmladších sutur, které oddělují fragmokon od obývací komůrky. Hranici fragmokonu a obývací komůrky lze rozpoznat také podle vnitřní stavby nebo podle změny ornamentace schránky. Ve fosilním záznamu jsou poměrně hojně zastoupeny i zbytky ústního aparátu amonoidů. Ten lze podle tvaru a stavby rozdělit na pět základních typů: typ přechodný, typ anaptychus, aptychus, rhynchaptychus a pátý tzv. normální typ, který je znám pouze u některých předjurských amonoidů. Z pohledu jurských amonitů jsou nejdůležitější typy aptychus a anaptychus, jak jsou tradičně nazývány zbytky dolní čelisti. Anaptychy jsou jednoduše prohnuté a nedělené, původně chitinové destičky (nacházíme je zuhelnatělé, Kumpera & Vašíček 1988). Aptychy jsou naopak párové kalcifikované destičky, které svým tvarem připomínají otevřenou schránku mlže. Často jsou aptychy nacházeny izolovaně, vzácněji jsou stále párově spojeny a leží poblíž schránky nebo in situ, v obývací komůrce amonitů (Kennedy & Cobban 1976, Lukeneder & Tanabe 2002, Tanabe et al. 2015). Aptychy jsou tvarově velmi variabilní. Otázkou jejich funkce se dlouhá léta zabývalo mnoho autorů, jejich závěry se však často mírně rozcházejí. Většinou se autoři shodují alespoň vtom, že aptychy byly součástí ústního ústrojí amonitů. Osobně si myslím, že nejrealističtější pohled na věc přinesli Parent et al. (2014), kteří rozlišili 7 základních typů aptychů a přiřadili k nim vždy nejméně jednu, nejčastěji však alespoň 2 funkce. Z jejich studie vyplývá, že aptychy byly spíše multifunkčními aparáty, že různým taxonům sloužily k různým úkonům, a že nejčastěji kombinovaly funkce spojené se získáváním potravy (funkci spodní čelisti nebo filtrační), s ochranou (víčko schránky) a s pohybem (funkce pohonná nebo i stabilizační). Vzácněji jsou nacházeny též další pozůstatky ústního aparátu - zbytky horní čelisti nebo raduly (Lehman 1979). Ty byly menších rozměrů a kvůli absenci vápenatých elementů se většinou nedochovaly. Touto problematikou se detailněji zabývali Tanabe et al. (2015). Ve fosilním záznamu jsme tedy odkázáni především na pevné schránky, měkké tkáně ve většině případů chybí. Mnohé naše představy o životě amonitů se opírají o anatomii, ontogenezi a ekologii jejich nejbližších recentních příbuzných, hlavonožců z řad

4 dvoužábrých (Coleoidea) a vzdáleněji příbuzných loděnek (Nautiloidea). Dvoužábříjsou nejbližší žijící příbuzní amonoidů. Obě skupiny se vyvinuly z baktritů (Kröger et al. 2011). Recentní zástupci dvoužábrých, především chobotnice, jsou nejvyspělejšími žijícími měkkýši. Mají nejdokonalejší nervovou soustavu ze všech bezobratlých, vysokou inteligenci a neobyčejně dobře vyvinuté komorové oči podobné očím savců, ale sofistikovanější. Těžko tuto skupinu můžeme s amonoidy srovnávat. Vzdáleněji příbuzné loděnky mají primitivnější štěrbinové oči a jako jediní recentní hlavonožci si budují pevnou vnější schránku podobnou schránkám amonitů. Pokud jde o dochování měkkých tkání, stále je mnoho co objevovat. Měkké tkáně amonitů se zachovaly pouze ve velmi vzácných případech (Klug et al. 2012, Klug & Lehmann 2015, Lukender 2015, Mironenko 2015). Je proto nutné brát v úvahu to, že všechny naše představy o podobě amonitů (obr. 2) jsou často pouhé spekulace. Dosud si nejsme jisti ani celkovou anatomií jejich těl, natožpak takovými detaily jako je tvar a počet chapadel, anatomie očí či existence hyponomu. Předpokládá se, že amoniti měli pravděpodobně 8 nebo 10 chapadel, což je ovšem pouhá spekulace založená na tom, že všichni žijící hlavonožci, ať už dvoužábří (Coleoidea) nebo loděnkovití (Nautiloidea), mají v embryonálním vývoji 10 chapadel. Teprve v průběhu ontogeneze se počet chapadel mění u chobotnic na 8 a u loděnek na více než 90. V případě belemnitů, vymřelé mesozoické skupiny dvoužábrých, se již příliš nepochybuje o tom, že měli 10 chapadel. Je tedy možné, že všichni hlavonožci mají zpočátku 10 chapadel (Shigeno et al. 2008, Kröger et al. 2011).

Obr. 2 - Umělecké ztvárnění amonitů Quenstedtoceras lamberti (A) a Sublunuloceras lonsdalii (B) známých z nejvyšší střední jury (callov), Mironenko 2015. Spekulativní jsou především počty a tvary chapadel, anatomie očí (zde komorové, podle recentních dvoužábrých) a k reaktivnímu pohybu sloužících hyponomů (předpokládaných podle svalových vtisků a profilu ústí schránky).

Publikovány byly pouze možné otisky hyponomu, případně se přítomnost velkého hyponomu usuzuje podle svalových vtisků (Doguzhaeva & Mutvei 1991,1993) a podle profilu ústí schránek některých amonitů, které mají u ventrálního okraje vypouklou schránku (Summesberger et al. 1999 a Landman & Cobban 2007). Vedle schránek byly dosud nepopiratelně doloženy pouze

5 zbytky ústního ústrojí (horní čelisti, dolní čelisti/aptychy a radula), zbytky trávícího ústrojí (jícen, žaludek, trávící trakt), zbytky žáber (nevíme ovšem jestli 1 nebo 2 páry), zbytky chrupavky hlavové části (cephalic cartilage, Klug et al. 2012), svalové vtisky a obsahy žaludku. Jejich potravou byli jiní amonoidi, ale i plži, mlži, ramenonožci, planktonické lilijice, hadice, korýši (ostrakodi a stejnonožci), porifery a foraminifery (De Baets et al. 2016). Predátorská povaha amonoidů byla doložena též studiemi koprolitů a ústního ústrojí. Kupodivu, fosilizované raduly se již u nejranějších devonských amonoidů shodují svým tvarem, velikostí i počtem jednotlivch elementů v řadě (7) s radulami recentních dvoužábrých a dokládají tak příslušnost amonoidů k hlavonožcům (Ritterbush et al. 2014). Tvar raduly umisťuje celou skupinu blíže k dvoužábrým než k loděnkovitým (Lehmann 1971). Navzdory širokému časovému i geografickému rozšíření prozatím nebyla ani část chápadla doložena ani z těch pro fosilizaci nejpřívětivějších hornin jako jsou jurské posidiniové břidlice z Holzmadenu, jílovce a slínovce z francouzského regionu Auvergne-Rhône-Alpes, litografické vápence ze Solnhofenu a Nusplingenu, křídové bone- beds z Libanonu nebo jantary z Myanmaru (Yu et al. 2019) a další (Donovan & Fuchs 2016).

Vznik a vývoj amonoidů První amonoidi se objevili poměrně záhy po prvních baktritech v raném devonu (prag - ranný ems). Jsou charakterizováni cyrtokonními schránkami se složitějšími tvary sept, jimiž procházel sifonální kanálek podél ventrálního okraje (Kröger & Mapes 2007, Nishiguchi & Mapes 2008, Klug et al. 2015c). Ještě před koncem devonu již měli všichni adultní amonoidi těsně vinuté, serpentikonní schránky. Pozdně devonské krize, jakými byly například kellwasserské a hangenberské eventy, silně zasáhly všechny skupiny amonoidů (Kom 2003). Během těchto krizí registrujeme vznik mnoha nových skupin (obr. 3). Tato diverzifikace byla u amonoidů výraznější než u kterýchkoli jiných měkkýšů vybavených schránkami. Někteří paleozoičtí amonoidi jsou stratigraficky významní. V devonských stupních givetu a famenu lze podle amonoidových biozón rozlišit intervaly dlouhé někdy i méně než 600 000 let. Ve středním karbonu amonoidy opět zasáhla biotická krize, po které se goniatiti stali nejpočetnější a nejdiverzifikovanější skupinou paleozoických amonoidů (Lacchia 2012). Období permu je charakterizováno výskytem čtyř hlavních, pomalu evolujících a průběžně redukovaných řádů: Goniatitida, Prolecanitida, Tornoceratida a Ceratitida (Brayard etal. 2009). V permu se biostratigrafické rozlišení amonoidů postupně snižuje, když průměrné trvání biozón stoupá na více než 2,5 milion let (Korn & Klug 2015). Při hromadném vymírání na konci permu vymřela více než polovina všech rodů amonoidů (Raup 1979, McGowan & Smith 2007, Song etal. 2018). V triasu se vyskytovaly celkem tři řády: Prolecanitida, Ceratitida a Phylloceratida. Na triasové amonoidy bývá nahlíženo jako na téměř monofyletickou skupinu, neboť většina z nich má původ v jediném rodu (Brayard etal. 2006). Ceratiti se po největší biotické krizi v historii planety začali poměrně rychle diverzifikovat (Brayard & Bucher 2015) a již od raného triasu byli jednou z dominantních skupin mořských organismů (Brosse et al. 2013). V průběhu triasu se odehrálo celkem osm eventů, při nichž došlo k diverzifikaci nebo naopak k redukci amonoidů. Tyto změny byly řízeny klimatickými a oceánografickými změnami. Čeledi s hladkými schránkami, které žily po delší časová období, se obvykle označují jako „Leiostraca", zatímco skupina zvaná „Trachyostraca" zahrnovala většinou rychle evolující čeledi s relativně krátkým časovým rozsahem a s výraznější ornamentací schránek. V triasu se také objevily první heteromorfní amonoidi s volně vinutými schránkami (Monnet etal. 2015). Ve svrchním triasu mizí ze záznamu ceratiti a heteromorfní amonoidi, kteří se znovu objevili až ve střední juře a v křídě jako

6 fylogenetický odlišné skupiny (Wiedmann 1969). Většina autorů se shoduje v tom, že vymírání na konci triasu přežily pouze ty evoluční linie amonoidů, které mají evoluční původ v rodu Rhacophyllites, ale možná se jednalo o několik blízce příbuzných rodů (Guex 1982,1987, 2001, 2006). Díky těmto přeživším mohlo v průběhu jury dojít k nejvýznamnějším diverzifikacím amonoidů (Lucas & Tanner 2004) a to zejména v rané juře (hettang, vznik Psiloceratoidea, Eoderoceratoidea a Lytoceratoidea) a ve střední juře (aalen-bajok, vznik , Stephanoceratoidea a Perisphinctoidea). Téměř na konci každého chronostratigrafického stupně došlo alespoň k regionálnímu vymření některých skupin, čímž je každé takové období charakterické vlastní amonitovou fa unou (Donovan etol. 1981, Yacabucci 2015).

SILUR DEVON JURA KRIDA PG H S PTABBC O KT B V H BAACTCSCM DS

PHYLLOCERATINA

PSILOCERATINA LYTOCÉRATINA

AMMONITINA

HAPLOCERATINA

PERISPHINCTINA CLYMENIINA ANCYLOCERATINA GONIOCLYMENIINA ?

Obr. 3 - Sjednocení předpokládaných evolučních vztahů mezi hlavními podřády amonoidů (podle Nishiguchi & Mapes 2008, Page 2008, Yacobucci 2015 a Cohen etol. 2018)

Ve spodní juře bývaly obvykle rozlišovány tři podřády amonoidů: Phylloceratina, Lytoceratina a {sensu latto), z nichž posledně jmenovaný byl Bessenovou a Mikhailovou (1983, 1991), a poté i mnoha dalšími autory, rozdělen na tři podřády: Ammonitina {sensu stricto), Haploceratina a Perisphinctina. Yacobucciová (2015) uvedla, že jurské a křídové amonoidy lze nověji řadit do šesti podřádů: Phylloceratina, Lytoceratina, Ammonitina, Haploceratina, Perisphinctina a Ancyloceratina, a že v názorech na počet podřádů dosud panují neshody. Page (2008) podle fylogenetických poznatků Guexe (1987) vyvodil, že by buďto měla být nadčeleď Lytoceratoidea zařazena k podřádů Amonitina {sensu stricto) nebo by měla být vyčleněna nadčeleď Psiloceratoidea jako nový sedmý podřád jménem Psiloceratina. Page (2008) ve své práci shrnul základní znaky a evoluční vývoj všech nejvýše sedmi uvažovaných podřádů. Z jeho práce jsem při sestavování stručného přehledu vývoje jurských amonoidů vycházel a doplnil jej o poznatky z dalších citovaných prací (obr. 3). Bohužel, na mnohé otázky dosud neznáme jednoznačnou odpověď, a tak je třeba toto schéma brát s velkým nadhledem. Dosud například

7 není spolehlivě vysvětlen vznik a původ podřádů Lytoceratina (v Phylloceratina, Psiloceratoidea nebo Ammonitina?) a Ancyloceratina (v Lytoceratina nebo v Perisphinctina?). Očekává se nová rozsáhlá fylogenetická analýza těchto skupin (Yacobucci 2015).

Phylloceratina představují velmi důležitou skupinu amonoidů, která přežila vymírání na konci triasu, a ze které se vyvinula čeleď Psiloceratidae, jež je společným předkem všech zbylým podřádům. Byla to morfologicky velmi konzervativní skupina, význačná pouze tzv. phylloidními suturami s oválnými sedly a jemně dělenými laloky. Její zástupci byli rozšířeni od raného triasu do pozdní křídy téměř po celém světě. Většina rodů se však soustředila na nižší zeměpisné šířky tethydních biochorem, kde společně s podobně vzhlížejícími schránkami zástupců podřádu Lytoceratina tvoří často více než polovinu nacházené amonoidové fauny. Zřejmě byli přizpůsobeni spíše na hlubokovodnější podmínky, v šelfových moří se téměř nevyskytovali. Jen spodnojurská čeleď Juraphyllitidae je jakousi „černou ovcí" rodiny. Ta zahrnovala některé rody (např. Tragophylloceras), které se odlišovaly morfologií i ekologickými zvyky (Page 2008).

Rody Phylloceras a Lytoceras se staly typovými rody skupin Lytoceratoidea a Phylloceratoidea, které byly dlouho považovány za bratrské taxony. Nejlépe lze obě skupiny rozeznat podle vinutí schránky (phylloceratidi je mají involutní, lytoceratidi evolutní). Hoffman (2010) řadil lytoceratidy, coby nadčeleď Lytoceratoidea, k řádu Phylloceratida zahrnující podřády Phylloceratina a Ammonitina. Podpořil tím práci Guexe (1987), která naznačuje, že Lytoceratoidea by mohli mít původ v podřádu Ammonitina.

Schránky lytoceratidních amonoidů, považovaných za nejvyspělejší skupinu amonoidů vůbec, se vyznačují evolutním vinutím, širokým umbilikem a jsou většinou hladké nebo spíše se slabou ornamentací, a to spíše na obývací komůrce. Žebra jsou většinou jemná, charakteristicky klikatá (fimbriate ribbing, denticulated on their basis). Setkáváme se také s pravidelně se opakujícími, velmi křehkými, úzkými a vystouplými žebry (flares). Kvůli absenci výraznějších znaků jsou schránky lytoceratinních amonitů často ignorovány. Schránky jsou velmi podobné těm phylloceratidním, avšak se složitějšími suturami většinou bez okrouhlých (phylloidních) sedel. Mají pět a někdy dokonce šest laloků, které jsou na vnějších závitech postupně hůře rozlišitelné. Tetragonitidi se suturami stávajícími se ze šesti laloků představují nejvyspělejší amonoidy a také jednu ze skupin, která mohla překročit hranici křída/terciér. (Hoffman 2010). Specifickým znakem schránek lytoceratidů je složitý „septální" lalok (ls), který je součástí vnitřní stavby vnějších závitů a spojuje septum s dorsální částí závitu (Salfeld 1924 non vidi, fide Hoffman 2010, Klug & Hoffman 2015). U phylloceratidů má vnitřní lalok jednoduchý „lituidní" tvar (li). Podobnost obou „bratrských" skupin podtrhává také jejich geografický rozsah, který je u obou podřádů srovnatelný. Zástupci podřádu Lytoceratina však byli omezeni na nižší zeměpisné šířky. Ve fosilním záznamu se obě skupiny často doprovázejí. Nacházíme je především v hlubokomořských sedimentárních faciích. Preferovali otevřená moře (Page 2008).

Na celosvětový úbytek amonoidů na hranici trias/jura reagovaly podřády Psiloceratina a Ammonitina celosvětovým rozšířením. Zástupci obou podřádů mají podobné amonitové sutury, liší se pouze složitostí. V mnohých evolučních liniích u obou podřádů se některé nastupující rody často výrazně liší od svých předchůdců. Například v rámci podřádu Psiloceratina se zástupci rodu Caloceras, oproti svým předkům, amonitům rodu Psiloceras, liší velikostí. Psiloceras je rod zahrnující důležité indexové fosilie. Jsou to nejstarší amonoidi v evropské juře. Psiloceratina žili

8 pouze ve spodní juře (sinemur-pliensbach). Měli poměrně malé hladké schránky s absencí výraznější ornamentace. Naproti tomu tradiční zástupci podřádu Ammonitina měli velmi různorodé tvary schránek (serpentikonní, sférokonní i oxykonní) a různorodou ornamentaci zahrnující mnohé kombinace stylů větvení primárních i sekundárních žeber, hrbolků, ostnů, ventrálních drážek a kýlů. Kupříkladu zástupci skupiny Stephanoceratoidea dosáhli téměř všech možných kombinací tvarů a ornamentace schránek. Možná nejlépe probádanou čeledí jsou Cardioceratidae (bajok-kimeridž), u jejíž zástupců byl podrobně zrekonstruován evoluční vývoj (Zakharoveřo/. 2002- p. 151, fig. 5). Vyznačují se vysokou vnitrodruhovou variabilitou schránek danou především ontogenezí, polymorfismem a z části také pohlavním dimorfismem, který lze nejlépe sledovat na vnějších závitech schránek od průměru 3-4 cm (Gygi & Marchard 1993). Hlavními zástupci této čeledi jsou rod Cadoceras (pozdní bathon-callov) s atypicky plochým dorsálním okrajem, dále rod Quenstedtoceras (svrchní callov) se zaobleným dorsálním okrajem, široce rozestavěnými primárními žebry a dvěma až čtyřmi sekundárními žebry, od Oxfordu pak nastupuje rodu Cardioceras (raný-střední oxford) s cardioformním průřezem a s žebrováním s ventrolaterálními hrbolky sbíhajícími se v silném ventrálním kýlu a v neposlední řadě rod Amoeboceras (pozdní oxford-kimmeridž), jehož zástupci mají téměř čtvercový průřez a silná a stáčivá žebra, někdy s ventrolaterálními hrbolky, končící v silném, jemně vroubkovaném kýlu (Howarth 2017). S vyhynutím posledních zástupců rodu Nannocardioceras v nejvyšším kimmeridži celá skupina Stephanoceratoidea vymřela (Zakharov et al. 2002, Howarth 2017).

Z podřádu Ammonitina se ve střední juře (aalen) odštěpili dva další podřády, Perisphinctina a Haploceratina. Podřád Perisphinctina (aalen-maastricht) byl morfologicky také velmi variabilní. Setkat se můžeme s širokým spektrem stylů a způsobů větvení žeber, jakož i s hrbolky, ostny i dalšími morfologickými znaky. Původ mají v podčeledi Erycitinae (Howarth 2017). Celosvětově nejvýznamnější skupinou podřádu jsou svrchnojurští zástupce převážně jurské skupiny Perisphinctoidea. Fylogenetické studie zaměřené na tuto velkou a složitou skupinu doprovází problémy spojené s homeomorfismem - taxony z různých lokalit i z různých vrstev jsou si morfologicky velmi podobné. Perisphinctidi se vyznačují řadou různých tvarů schránek a stylů žebrování (Page 2008). Mikrokonchy mají krátké boční výběžky (lateral lappets), pro makrokonchy je typické postupné slábnutí žeber na vnějších závitech. Ke konci střední jury (střední callov), se objevila skupina Perisphinctinae, ze které se následně vyvinuly mnohé svrchnojurské a křídové taxony. Podřád Perisphinctoidea se od té doby stal dominantním prvkem panthalassa-tethydní říše a po vymření Stephanoceratoidea v kimmeridži začal dominovat i veuroboreálu. Mezi nejvýznamnější čeledi patří Perisphinctidae (bajok-kimmeridž) a Ataxioceratidae (oxford-tithon). Významnou skupinou perisphinctidních amonitů byli Aspidoceratidae (callov-tithon), zahrnující spíše žebrované Peltoceratinae a spíše „ostnaté" Aspidoceratinae. Makrokonchy peltoceratinních amonitů mají na svých vnějších závitech hrbolky, ale na vnitřních závitech si zachovaly charakteristický styl větvení žeber na primární a sekundární. Mikrokonchy mají naopak žebrování po celé schránce a žebra mohou směřovat více posteriorně, tedy směrem od ústí schránky. U makrokonch aspidoceratinních amonitů se žebrování na vnitřních závitech typicky zcela vytratilo. Schránky mají často čtvercový průřez a dvě řady hrbolků. Mikrokonchy jsou spíše evolutní a s relativně tupým žebrováním (Page 2008).

Haploceratina (aalen-santon) jsou po Perisphinctina druhým podřádem, jehož původ sahá ke střednojurským Ammonitina. Vyvinuli se z Hildoceratoidea. Pro Haploceratina jsou typické

9 platykonní až oxykonní tvary schránek s relativně nevýraznou ornamentací. Ventrální část běžně zdobil kýl, méně často byly vyvinuty i ventrální drážky. Sutury jsou, zvláště u makrokonch, složité. Zjednodušené jsou pouze u zástupců čeledi (bajok-cenoman). Schránky jsou často jen slabě zdobené nebo zcela hladké, což má za následek jejich obtížnou identifikaci a omezené stratigrafické využití. Stratigraficky nejvýznamnější podčeledi s výraznějšími znaky byly Hecticoceratinae (bathon - sp. oxford) a Taramelliceratinae (callov - kimmeridž). Zástupci podřádu Haploceratina byli rozšířeni hlavně v nižších zeměpisných šířkách tethydního prostoru Objevují se i v některých stratigrafických polohách v submediteránních provinciích nebo v některých provincicích v sv. Evropě. Naopak ve vyšších zeměpisných šířkách boreálního prostoru jsou vzácní nebo zcela chybí (Page 2008).

Evolučně nejmladší je podřád Ancyloceratina, který zahrnuje všechny křídové heteromorfní amonity a jejich nejbližší jurské předky. První zástupci podřádu se objevili ve svrchní juře (nejnižší tithon). Příslušeli k rodu Protancyloceras s charakteristicky volně vinutými schránkami. Nebyli to však příbuzní starších heteromorfních amonoidů. Původ tohoto podřádu je dosud nevyřešený. Jejich svrchnojurští zástupci jsou jen vzácně nacházeným tethydním prvkem vymezeným na nízké zeměpisné šířky (Page 2008).

Miliony schránek amonoidů dokládajících 340 milionů let jejich evoluce dnes představují výborný nástroj k pochopení evolučních procesů (Page 2008). Během rané evoluční historie se schránky devonských amonoidů začaly velmi rychle vinout, a ještě před koncem devonu již měli všichni dospělci charakteristicky vinuté, planispirální schránky. V průběhu jejich evoluce se postupně zmenšovala velikost embryonální schránky a současně se u některých skupin projevovala snaha dosáhnout co největší a co nejsložitější adultní schránky (De Baets et al. 2016). U amonoidů lze vývoj některých znaků sledovat opakovaně. Nejčastěji pozorovaným evolučním trendem je postupná přeměna evolutně vinutých schránek na schránky involutní. Tento trend byl doložen u různě starých fosilních skupin amonitů, ale i loděnek, plžů a foraminifer. Je prokázáno, že živočichové s involutním typem schránek dokázali lépe čelit katastrofám, a že přežívali po delší časová období než jejich konkurenti s evolutním vinutím. Také morfologie schránek se v případě involutně vinutých již většinou více nerozvíjela (Guex 2006), což je dokladem výborné adaptace na prostředí. Amonoidi se v průběhu své dlouhé evoluce těsně vyhnuli několika hromadným vymřením: na konci devonu, permu, triasu a možná, že z části i tomu na hranici křída/terciér. V současné době se v mnoha pracích setkáme s tvrzením, že amoniti vymřeli na konci křídy (maastricht). Z novějších prací vyplývá, že některé taxony mohly žít ještě asi 200 000 let po katastrofě, na počátku paleogénu (Machalski & Heinberg 2005, Landman et al. 2014). Naznačují to některé ne zcela jednoznačné nálezy amonitů rodů Hoploscaphites, Baculites, Euboculites, Diplomoceras, Pachydiscus {Pachydiscus) a Pseudophyllites (Landman etal. 2007, 2014). Podle zmíněných autorů nedošlo k redepozicím těchto schránek ze starších vrstev, protože se od starších forem (z podložních vrstev) liší, a protože ústí jejich schránek jsou výborně zachovalá. Tedy alespoň v případě schránek amonitů Baculites. Amoniti Eubaculites jsou zase nacházeni společně s aptychy, které sice neleží uvnitř schránky, ale jsou velmi křehké a v horninách v podloží zcela chybí. Podle způsobu zachování fragmokonů autoři zjistili, že muselo dojít k rychlému pohřbení schránek. Upozornili také na to, že geografický rozsah těchto několika málo taxonů byl mnohem větší než geografický rozsah amonoidů, které na konci křídy vymřely (Landman et al. 2014), čímž doplnili práci Jablonskiho

10 (2008), který tento trend při hranici křída/paleogén doložil pouze u mlžů, plžů a loděnek, u amonoidů nikoli. Surlyk (1999) z paleogenních silicitů doložil otisk páru aptychů náležící jednomu jedinci, nemohlo tedy dojít k redepozici z křídových hornin.

Ekologie amonitů Amoniti byli výlučně mořští živočichové. Jejich způsob života je většinou interpretován podle morfologie a tloušťky schránek a sept. Recentní hlavonožci se v průběhu svého života opakovaně vrací do hlubších nebo mělčích vod, stejně jako blíž nebo dál od pobřeží. Podobné chování lze očekávat i u amonitů a u některých taxonů bylo takovéto chování skutečně doloženo (Lukeneder et al. 2010, Ritterbush et al. 2014). Může být spojeno např. s unášením mořskými proudy, s hledáním potravy, s rozmnožovacími zvyky nebo s kladením vajíček (De Baets et al. 2016). Ekologii amonitů tedy nelze interpretovat pouze na základě litologie hornin. Amonoidi se vyskytují v mnoha různých fáciích (Kennedy & Cobban 1976). Byli velice diverzifikovanou skupinou, zřejmě i co se způsobu života a reprodukčních strategií týče. Mezi názory na jejich paleoekologii, ontogenezi a evoluční vztahy stále panuje kontroverze (Lukender 2015, De Baets etal. 2016).

Taxonomie amonitů Protože měkké tkáně se dochovaly jen ve velmi vzácných případech (Tanabe etal. 2015, Klug & Lehmann 2015), je taxonomie amonitů založena na porovnávání poměru velikostí schránek a a jejich ornamentace. Kennedy (1989) uvedl, že určování menšího souboru fosilií je jednodušší než určování většího souboru, protože menší množství fosilií od sebe dělí širší stratigrafické (časové) a morfologické mezery. V případě studia rozsáhlého souboru podobného stáří (z jedné vrstvy nebo z jedné konkrece) pozorujeme plynulou škálu morfologických variací, které nelze jasně definovat jako jednotlivé druhy (Kennedy 1989). Problém určování amonitů úzce souvisí s počtem studovaných jedinců. Je-li studovaný soubor fosilií dostatečně rozsáhlý, pak bude odolávat jakýmkoli snahám o klasifikaci na jednotlivé druhy. Jakkoli se tedy zdá být rozlišování těchto druhů jasné a přirozené, je tomu tak u některých čeledí jen díky dostatečně velkým stratigrafickým či geografickým mezerám (Arkell 1948 non vidi,fide Howarth 2017). Při popisu schránek amonitů nás zajímá především jejich tvar a průřez, způsob vinutí, rozměry, ornamentace schránek a v neposlední řadě tvar sutur. Pro určování paleozoických amonoidů jsou za nejdůležitější znaky považovány rozměry a tvary schránek. U druhohorních amonitů se již dostává většího významu spíše celkové morfologii a ornamentaci schránek (žebrování, hrbolky, ostny, drážky vedoucí podél ventrálního okraje, kýl a podobně). Hladké schránky většinou nelze snadno určit. Významným vodítkem je charakter žebrování. Zajímá nás zejména tloušťka a orientace žeber, vzdálenost mezi žebry, jejich tvar a způsob dělení (Klug et al. 2015a). Zvláštním morfologickým znakem jsou konstrikce vznikající v obdobích pozastaveného růstu schránky, které se na výlitcích projevují jako dorsoventrálně orientované drážky. Na povrchu schránky se konstrikce mohou projevit jedním nebo dvěma silnějšími žebry (Kumpera & Vašíček 1988). V taxonomii, systematice a fylogenezí amonitů (či amonoidů obecně) hraje významnou roli také tvar sutur a jejich ontogenetický vývoj. Především u druhohorních amonitů se ovšem tvar sutur v průběhu vývoje jedince výrazně měnil. Proto jsou často vykreslovány tvary sutur z různých fází vývoje (zachycených na různých částech schránky), nejlépe podle několika schránek. Nejsložitější jsou obvykle nejmladší sutury (Klug et al. 2015a). Určitým vodítkem k identifikaci amonitů mohou být také aptychy. Jejich tvar se však často již na úrovni čeledi výrazně lišil. Nejčastěji jsou nacházeny výrazně žebrované aptychy Lamellaptychus (Haploceratidea) nebo tlustostěnné aptychy Laevaptychus (Aspidoceratidae). V menší míře

11 mohou být u svrchnojurských taxonů nalezeny aptychy Praestriaptychus (Perisphinctioidea a Stephanoceratoidea), Granulaptychus a Strigogranulaptychus (Perisphinctoidea). Striaptychus se objevuje až u heteromorfních amonitů křídového stáří (Parent et al. 2014, Parent & Westermann 2016).

Polymorfismus je tradičně definován jako společný výskyt více než dvou (nejčastěji tří nebo více) odlišných forem téhož druhu. Pohlavní dimorfismus tedy nelze chápat jako jednu z verzí polymorfismu. U amonoidů byly s polymorfismem dříve často spojovány jakékoli odlišnosti forem schránek v rámci dané populace. De Baets et al. (2015) navrhli používat termín polymorfismus pouze v případech nespojité vnitrodruhové variace, kdy nepozorujeme unimodální rozdělení populace, ale alespoň trimodální.

Termín polyfenismus byl založen Mayrem (1963) a byl definován jako výskyt dvou či více forem v rámci jedné populace, jejichž rozdíly nejsou genetického původu. Tento termín byl užit i v souvislosti samonoidy, podle De Baets et al. (2015) však i v záměně s polymorfismem. O polyfenismu hovoříme pouze v souvislosti s adaptaci jedinců téhož druhu na různá prostředí. Reprezentativním příkladem je studie (Wilmsen & Mosavinia 2011), ve které autoři doložili z jediného svrchnokřídového horizontu (sp. cenoman) celkem 5 forem druhu Schloenbachia varians: od involutních, zploštělých a jemně ornamentovaných schránek (S. varians forma subplana) až po evolutní a silně ornamentované schránky s širokým ústím (S. varians forma ventriosa). Zároveň doložili, že většina silně ornamentovaných forem pocházela z mělkovodního prostředí a slabě ornamentovaných naopak z hlubokovodnějšího prostředí. S problémem adaptace schránek na prostředí také úzce souvisí jev pozorovaný především u zástupců Phylloceratina, Lytoceratina a Desmoceratoidea. Pro ně je charakteristické, že si v průběhu jury a křídy zachovávali víceméně stálé tvary schránek (Neige et al. 2013) a až na některé výjimky {Alocolytoceras, Bourillot et al. 2008) se morfologie jejich schránek dále nerozvíjela. Lze si to vysvětlit tím, že daní zástupci žili v prostředí otevřeného oceánu se stabilními, téměř neměnnými životními podmínkami. Schránky amonoidů žijících v mělkých šelfových prostředích naopak vykazují větší taxonomickou i morfologickou diverzitu (Wilmsen & Mosavinia 2011). Morfologie a diverzita amonoidů tak může být úzce svázána s prostředím a s transgresivně-regresními cykly. Tuto myšlenku přijala řada autorů (Wiedmann 1973, Kennedy & Cobban 1976), řada autorů ji také podpořila (Macchioni & Cecca 2002). Zdá se tedy, že diverzifikace schránek amonoidů je řízena nejen biologickými pochody, ale i změnou výšky mořské hladiny, tektonickými procesy, životními podmínkami v oceánech a oceánografickými a klimatickými změnami (Yacabucci 2015).

Přetrvávajícím problémem především v taxonomii perisphinctidních amonitů je vysoký stupeň homeomorfismu. Blízká podobnost schránek i u vzdáleně příbuzných druhů napříč časem (stratigraficky) i prostorem (paleogeograficky) výrazně znesnadňuje jejich druhové zařazení (Page 2008) a na ně navazující interpretace o druhové diverzitě, evoluci, taxonomii, stratigrafickém rozsahu a paleogeografii (Kennedy & Cobban 1976, Page 2008, De Baets et al. 2015). U amonoidů se homeomorfismus obvykle projevuje podobností tvaru schránky, sutur i ornamentace schránky. Příkladem zaměnitelných homeomorfních párů z různých stupňů jury a křídy mohou být zástupci rodů Dactylioceras (toark) a Perisphinctes (oxford), Pňonocyclus (turon) a Cardioceras (oxford). Homeomorfismus již vedl k pochybení mnoha zkušených paleontologů, a to především v případech, kdy pracovali se špatně dochovaným materiálem (Kennedy & Cobban 1976).

12 Schránky amonoidů byly velmi variabilní, a především schránky jurských amonitů se často vyznačovaly vnitrodruhovou variací. I v rámci jedné sedimentární vrstvy se můžeme v rámci jediného druhu setkat s odlišnostmi. Někteří jedinci téhož druhu měli schránky větší, někteří menší. Někteří je měli více involutně vinuté a méně žebrované, zatímco jiní naopak. Vysoká variabilita schránek i jediného druhu může být vysvětlena například zachováním různě starých jedinců různých generací, kdy schránky juvenilů jsou menší a liší se často i morfologicky. Podle některých schránek jsme schopni rozlišit i to, co považujeme za rozdíly v pohlaví (pohlavní dimorfismus), kdy se rovněž může uplatňovat změna velikosti či morfologie schránek. Dále se můžeme setkat s polymorfismem, polyfenismem a polytypismem (adaptace na prostředí nebo změny dědičné), případně mohou být schránky ovlivněny dalšími, především tafonomickými faktory, se kterými je též nutné počítat. Nesprávná interpretace velikosti či tvaru schránek amonitů může vést ke špatným závěrům co se druhové diverzity, evoluce, taxonomie, biostratigrafie či paleogeografie týče (Page 2008, De Baets et al. 2015). Nejlépe uchopitelné vnitrodruhové variace schránek jsou u jedinců téhož druhu ale různého stáří, tedy změny ontogenetické. Vývoj schránek velmi dobře shrnuli Bucher et al. (1996). U amonitů rozlišujeme celkem 4 vývojová stádia: ammonitella, neanokoncha, juvenilní a adultní. Lze je obvykle rozlišit změnami tvaru schránky, tloušťky schránky, a nebo její ornamentace či konstrikcemi. V průběhu vývoje jedince se zvětšovalo jeho tělo a tím i schránka. Velikost (průměr) schránek dospělců je u různých taxonů různá, obvykle dosahovala od 5 až do 2000 mm (je odhadováno, že největší amoniti mohli dosahovat až velikosti 2500 mm). V některých případech byly doloženy i velmi výrazné změny morfologie schránek, například u již zmíněné čeledi Peltoceratidae, jejichž makrokonchy mají nejprve charakteristické žebrování, které je na dalších závitech postupně nahrazeno řadami hrbolků nebo ostnů. Podobné změny, i když ne vždy takto výrazné, lze očekávat u všech druhů amonitů. Z hlediska vývoje amonitů je nejdůležitější stádium ammonitelly (embryonální schránky), které u spodnopaleozoických ammonoidů dosahovaly velikosti nejvýše 6 mm a samice tak mohly klást jen asi 100 vajíček. V průběhu evolučního vývoje amonoidů se velikost ammonitell snížila až na 1 milimetr a zároveň se u adultních jedinců zvětšoval objem obývací komůrky. Některé křídové formy tak mohly klást i desítky milionů drobných vajíček (De Baets et al. 2016). Hlavonožci spoléhající na velké množství menších vajíček reagují velmi citlivě na klimatické změny, zalednění, dopady meteoritů a vulkanismus. To by vysvětlovalo, proč se amoniti z vymírání na konci křídy již nevzpamatovali. Naproti tomu větší vajíčka tyto změny snášejí lépe, díky čemuž možná loděnky přežívají dodnes. Druhy spoléhající na menší počet větších vajíček jsou ale zase náchylnější ke změnám ekologickým a biotickým a jejich populace mohou být snadno ovlivněny predátory, především v obdobích migrace faun (Laptikhovsky et al. 2013). Laptikhovsky et al. (2013) dále nalezli i spojitost mezi velikostí vajíček amonoidů a teplotou vody. Zjistili, že některé taxony žijící v hlubokých a chladných vodách (Phylloceratina, Lytoceratina etc.) kladly větší vajíčka než taxony žijící v mělkých vodách (Ammonitina, Ancyloceratina etc). Nalezeny byly i takové schránky dospělých jedinců téhož druhu, které dosáhly dospělosti výrazně dříve (schránky byly podprůměrně malé, minikonchy) nebo později než většina schránek (schránky byly nadprůměrně velké, megakonchy). Bucher et al. (1996) si tento jev vysvětlovali tak, že šlo o „načasování dospělosti", které mohlo být ovlivněno intenzitou světla, teplotou a dostupností potravy. Obecně platí, že schránky dospělců měly alespoň 3 závity. Právě v době dospívání si procházeli výraznými ontogenetickými změnami, které se i na schránce často projevovaly získáváním charakteristických rysů. Ústí schránky dospělců je v případě jurských amonitů často

13 zdobeno bočními výběžky či límcem (apertuře collar). Někdy je možné pozorovat i změnu tvaru průřezu obývací komůrky, svalové vtisky a podobně (Davis et al. 1996). U dospělých jedinců může být obývací komůrka i mírně odvinuta od jinak pravidelně vinuté schránky (Kennedy & Cobban 1976). Mohou se vyznačovat i změnami vžebrování nebo zpomaleným růstem schránky, který lze nejlépe doložit podle nejmladších sept, u nichž dochází ke snižování rozestupu a často k jejich vzájemné interferenci. Schránky dospělých jedinců určujeme nejlépe kombinacemi několika znaků, neboť některé znaky nemusely nutně souviset s dospíváním, ale spíše např. s nepříznivými životními podmínkami, zraněním či nemocí (Klug et al. 2015b). O pohlavním dimorfismu hovoříme v případě, kdy se v rámci jedné vrstvy vyskytují dvě formy amonitů, které jsou v ideálním případě zastoupeny zhruba ve stejném poměru, a které mají shodný ontogenetický vývoj (identické vnitřní závity), ale v dospělosti se tvar a velikost jejich schránek jasně odlišuje. Z fosilního záznamu nebylo dosud zjištěno, které schránky lze přiřadit samcům, a které samicím. U větších schránek (makrokonch) se nicméně předpokládá, že náležely samicím (především z důvodů spojených s mateřstvím). U všech mikrokonch, menších schránek, považovaných za schránky samců, se u některých taxonů vyvinul pár bočních výběžků vybíhajících anteriorně z ústí schránky. Pěkné příklady takovýchto schránek středně a svrchně jurských amonitů předložili Klug etal. (2015b, fig. 7.2). Naopak ústí některých makrokonch bylo lemováno límcem a nejmladší část obývací komůrky u samicích schránek často ztrácí ornamentaci (Kennedy & Cobban 1976). V případě jurských amonitů jsou také mikrokonchy často více evolutní a mívají výraznější ornamentaci (Callomon 1963). Zaznamenány byly i rozdíly ve vinutí schránky a v rozevírání umbiliku (Bert 2014). Obě pohlaví se tedy mohou lišit nejen ve velikosti, ale i ve tvaru schránek. Výrazný pohlavní dimorfismus můžeme ostatně pozorovat i u recentních hlavonožců, například samice chobotnic rodu Argonauta dosahují až dvacetinásobku velikosti samce. U jurských amonitů byly zaznamenány vůbec nejpřesvědčivější a nejznámější příklady pohlavního dimorfismu. Byl doložen u více než 70 % čeledí (Donovan et al. 1981; Davis et al. 1996; Klug et al. 2015b). Nejtypičtější příklady nalezneme u zástupců rodu Quenstedticeras nebo u druhů Sigaloceras enodatum, Peltoceras athleta a Oxycerites hersilia (Klug et al. 2015b, Matyja 1986). V porovnání s paleozoickými amonoidy je pohlavní dimorfismus jurských amonitů nejlépe doloženou a přijímanou záležitostí. V některých případech je však situace složitá. Typickým příkladem jsou nálezy intersexuálních mikrokonch - schránek s bočními výběžky, které dosahují větších rozměrů než běžné mikrokonchy daného druhu a jejichž fragmokon je tvarově identický s fragmokonem makrokonch. Tyto schránky tedy kombinují znaky makrokonch i mikrokonch a pokud je hypotéza pohlavního dimorfismu správná, naznačují, že u amonitů mohlo docházet ke změně pohlaví, hermafroditismu nebo intersexualitě (Brochwitz-Lewiňski & Róžak 1976, Atrops 1982, Parent et al. 2008). Pseudohermafroditismus a intersexualita již byla u některých druhů hlavonožců doložena, dosud však pouze na jejich recentních zástupcích (Ortiz & Ré 2006, Hoving et al. 2006). U amonitů zatím změna pohlaví, hermafroditismus ani intersexualita doložena nebyla. Situaci komplikuje fakt, že každý taxon si v dospělosti vyvinul své vlastní znaky pohlavního dimorfismu a ty mohou být u nalezených fosilií zastřeny tafonomickými pochody nebo mohly být omezeny jen na měkké tkáně. Nejočekávanější nálezy, které by mohly pohlavní dimorfismus u amonitů objasnit, jsou dochované pohlavní orgány nebo nezpochybnitelně in situ dochovaná vajíčka uvnitř samicích schránek. Obecné problémy související s pohlavním dimorfismem u amonoidů byly nedávno shrnuty autory Klug et al. (2015b).

14 Provincialismus Amoniti byli často rozšířeni ve všech světových mořích. Především ve střední a pozdní juře se však některé skupiny koncentrovaly jen v některých oblastech s vhodnou teplotou či salinitou. K přesnému vyjádření takového geografického vymezení (endemismu) organismů se využívají biogeografické jednotky, též zvané biochory či nověji a lépe biochoremy {sensu Cecca & Westermann 2003). Od nejrozsáhlejších po nejméně rozsáhlé řadíme jednotlivé úrovně takto: říše (Superrealm), oblast (Realm), podoblast (Subrealm), provincie (Province) a podprovincie (Subprovince). Nejvýznamnější z nich jsou zvýrazněny tučně. Biogeografické jednotky mohou být pojmenovány pouze po geografických nebo geologických názvech, např. Boreal Realm vychází z geografického názvu boreál a znamená boreální oblast. České názvosloví se mírně odlišuje v tom, že nepoužívá velká počáteční písmena. Slovo oblast tak může v česky psaném textu nabývat dvou významů: blíže neurčeného území (oblast v širším slova smyslu) nebo právě synonyma anglického termínu Realm (oblast v užším slova smyslu). Považuji za vhodné používat slovo oblast při popisu biochorem pouze v užším slova smyslu. V druhém případě lze ostatně použít mnoho jiných synonym, například Westermannem navržený termín region, ikdyž tento termín se začal uplatňovat spíše v biostratigrafii pevninských podoblastí (Cecca & Westermann 2003) a je tedy na místě zvolit jiné, neutrální slovo. Vhodnější je například slovo prostor. Pomocí biochorem tedy popisujeme geografický rozsah (výskyt) mořských endemických taxonů. Hierarchická úroveň těchto jednotek odráží jejich geografickou rozsáhlost, může však vyjadřovat i taxonomickou úroveň endemických taxonů (oblast odráží endemicitu na úrovni nadčeledi nebo čeledi, podoblast spíše na úrovní rodu, provincie pak na úrovni druhu; Zakharov etal. 2003). Geografický rozsah i úroveň biochorem se v průběhu času vyvíjela a dosud nebyla pevně stanovena terminologická pravidla pro mezinárodní užívání těchto jednotek. Proto se v literatuře setkáme s různým názvoslovím. Některými autory jsou například často zaměňovány Boreal Realm, Boreal Subrealm a Boreal Province, což dle Westermanna nelze považovat za správné. I v českém názvosloví bychom se měli držet jednotné terminologie a užívat názvy těchto jednotek tak, jak detailně nastínili Westermann (2000) a další autoři (Callomon 2003, Cecca & Westermann 2003, Zakharov et al. 2003). Westermann například doporučil používat termín boreál spíše u biochorem úrovně oblast nebo podoblast. Užívání biochorem v souvislosti s různými taxonomickými úrovněmi a s vývojem jurských amonitů pak lépe shrnul Page (2008).

ŘÍŠE n s. / — — — — — — — — TxjSxSttxxxxxxjř'' - OBLAST /

PODOBLAST S % 5 *'J?

A .•• ** ^V.t* * tMaonan) * PROVINCIE xXffi-* 1 i i J i ..I* *«™** * "" * East Pacific R I S I P R ' S 1 P R 1 S 1 P TRIAS JURA KŘÍDA Obr. 4-Změna úrovně biogeografických jednotek v průběhu druhohor. Vjurském období je nejvýraznější změna úrovně u boreálního a tethydního prostoru (Westermann 2000)

15 V obdobích, kdy boreální jednotka velikostí dosáhla úrovně říše (pozdní jura - raná křída, obr. 4), je nutné to při psaní textu zohlednit. Westermann (2000) navrhl dva způsoby. Buďto danou jednotku nazývat boreální říše (avšak nesmíme do dalšího popisu zahrnout termíny boreální oblast/podoblast/provincie) nebo ji budeme nazývat euroboreální či panboreální říše. Protože ve starší literatuře se objevuje termín boreální oblast, podoblast i provincie, a protože ve střední a svrchní juře dosáhla tato jednotka až úrovně říše, používám zde Westermannem (2000) navržený termín euroboreál a euroboreální říše. Podobná doporučení Westermann uvedl u mnoha druhohorních biochorem (u všech stupňů kromě provincií a podprovincií) a detailně shrnul vývoj jejich názvosloví. Pro druhou, „tethydní" říši, která v období druhohor většinou zahrnovala zbytek moří a oceánů, navrhl používat termín Tethys-Panthalassa Superrealm, který lze počeštit na panthalassa-tethydní říši. Nejdůležitější jurské biogeografické jednotky tedy jsou: arktická a boreál-atlantická provincie (v euroboreální říši) a tethydní, mediterán-kavkazská a indo-pacifická provincie (v panthalassa-tethydní říši). Všech sedm podřádů jurských amonoidů (Phylloceratina, Psiloceratina, Ammonitina, Lytoceratina, Haploceratina, Perisphinctina a Ancyloceratina) bylo rozšířeno v nejvýše dvaceti různých provinciích a podprovinciích rozmístěných v nejvýše sedmi prostorech: v arktické, boreálně-pacifické a boreálně-atlantské oblasti/podoblasti v pan-boreální říši a v mediteránně- kavkazské, východopacifické, indopacifické a možná v australské oblasti/podoblasti v pan- tethydní říši (Page 2008). Ve střední juře byly v prostoru dnešní Evropy nejdůležitější 3 provincie: boreální a subboreální náležící boreální oblasti a mediteránní provincie náležící tethydní oblasti (Callomon 2003). Od konce střední jury (callov) se jasně odlišuje ještě čtvrtá, submediteránní provincie (obr. 5), jejíž fauna byla srovnatelná s faunou mediteránní provincie.

16 Předpokládaný rozsah mělkého moře Současný a možná původní rozsah spongitových megafacií

Slínité facie Mělkomořské karbonáty a písčité facie

Silíciklastika (břidlice, prach ovce, pískovce) Kontinentální sedimenty nebo absence sedimentů

Obr. 5 - Paleogeografie Evropy ve středním a pozdním oxfordu (podle Matyja & Wierzbowski 1995 in Wierzbowski et al. 2016)

Nejseverněji položenou, a tedy nejchladnější byla boreální provincie. Zahrnovala prostory od severního pólu až po takové zeměpisné šířky, které dnes odpovídají nejsevernějším částem Evropy, Severní Ameriky a Sibiře. Během střední jury měla boreální provincie charakter mělkých epikontinentálních moří, které byly uzamčeny pevninami kontinentů Laurencie a Eurasie. Díky těmto tektonicky podmíněným událostem se zde vyvíjely endemické formy zcela odlišné od forem tethydní oblasti (Pozaryska & Brochwicz-Lewinski 1975 non vidi,fide Navarro etal. 2005). Endemicita boreální i tethydní fauny byla především na úrovni rodů a druhů, celková diverzita taxonů byla u boreální oblasti nižší než u tethydní. K propojení obou oblastí docházelo pouze epizodicky. Tyto eventy byly dobře doloženy fosiliemi migrujících amonitů a mlžů. Během svrchní jury, v oxfordu a v raném kimmeridži, byla boreální provincie charakterizována faunou amonitů z čeledi Cardioceratidae (Matyja & Wierzbowski 1995).

O něco jižněji byla situována provincie subboreální zahrnující prostory dnešní jižní Anglie, Normandie, Německa, severního a centrálního Polska, Kavkazu etc. Od konce spodní jury až téměř po celou střední juru (aalen, bajok, bathon) se amonitová fauna subboreální provincie lišila od fauny submediteránní provincie spíše diverzitou než jasně vytyčeným geografickým rozsahem. Zdejší fauně se proto obvykle přezdívalo jako „evropská". Koncem oxfordu a počátkem kimmeridže je možné snadno korelovat boreální a subboreální biostratigrafická

17 schémata se submediteránními podle migrace boreálních amonitů Amoeboceras a také podle perisphinctidní čeledi Aulacostephanidae (Matyja & Wierzbowski 1995).

Submediteránní provincie zahrnovala oblasti tethydního šelfu, jež zasahoval od dnešního Portugalska až po dnešní Kavkaz. Od středního Oxfordu lze tuto provincii, na základě zastoupené fauny, dělit na západní a východní podprovincii (iberijsko-akvitánská a německo-polská podprovincie; Matyja & Tarkowski 1981). Vznik těchto podprovincii je vysvětlován vznikem karbonátové platformy, která v mělkém moři působila jako bariéra omezující migraci faun v této oblasti (Matyja & Wierzbowski 1995). Zatímco některé perisphinctidní rody (např. Larcheria, Neomorphoceras) a některé druhy (např. Perisphinctes nectobrigensis) jsou v západní části submediteránní provincie (v zóně transversarium) hojné, tak z východní části této provincie téměř nejsou známy. Zde se v rámci podobné stratigrafické pozice nachází hlavně amoniti rodu Subdiscosphinctes. Biostratigrafickou zonaci zón transversarium a plicatilis v západní části submediteránní provincie proto nelze jednoduše aplikovat na její východní část. V oxfordu a v raném kimmeridži zde byli široce rozšířeni zástupci skupin Perisphinctidae, Ataxioceratidae, Aspidoceratidae a Haploceratoidea (Matyja & Wierzbowski 1995). V období středního oxfordu (pozdní plicatilis - pozdní transversarium / raná bifurcatus) pozorujeme v submediteránní oblasti téměř úplnou absenci cardioceratidních forem. Naopak amoniti Perisphinctes pronikali daleko na sever a jsou známi až z v. Grónska (Callomon & Birkelund 1980, Matyja & Wierzbowski 1995). Hranicí mezi středním a pozdním Oxfordem je evoluční přechod amonitů z rodu Cardioceras v rod Amoeboceras. V této provincii je možné tuto hranici nalézt ve svrchní části zóny transversarium, kdy je poslední Cardioceras ihned následován zástupci rodu Amoeboceras. Ve svrchní části zóny transversarium a na počátku zóny bifurcatus lze zachytit příležitostné migrace Amoebocerů do submediteránní provincie (Sykes & Callomon 1979).

Mediteránní provincie byla situována při severním okraji oceánu Tethys. V období střední a svrchní jury (callov-tithon) byla součástí této provincie i moře v Česku, na jv. Polska, většiny Balkánu, Itálie, jv. Španělska apod. Zdejší amonitová fauna je velmi různorodá, charakteristická pro teplá šelfová moře. Od callovu se v této provincii vyskytují čeledi Cardioceratidae a Kosmoceratidae (Matyja & Wierzbowski 1995). V průběhu oxfordu a ranného kimmeridže zde byly nejhojněji zastoupeny skupiny Perisphinctidae (rody Passendorferia a Nebrodites), Ataxioceratidae, Aspidoceratidae (Gregoryceras), Haploceratoidea, Phylloceratoidea a Lytoceratoidea (Matyja & Wierzbowski 1995). Dále na jih, v prostoru dnešní Sicílie, Apenin, rakouských Alp a jižního Balkánu, bychom mohli rozlišovat ještě tethydní provincii, která je charakteristická především přítomností amonoidů rodů Phylloceras a Lytoceras v tamních pelagických karbonátech (Callomon 2003).

Zmíněné provincie ani jejich charakteristické fauny nebyly v průběhu času striktně geograficky vymezeny. V pozdním kalovú a v raném oxfordu například došlo k největšímu promíchávání boreálních, submediteránních a mediteránních faun. V průběhu svrchní jury docházelo k postupné regresi moří a v některých oblastech se proto nelze sfosiliemi amonitů vůbec setkat. Z tohoto pohledu leží ve střední Evropě nejcennější lokality, protože na některých z nich může být zachována jak fauna submediteránních, tak i boreálních provincií (Pieňkowski et al. 2008). Některé skupiny perisphinctidů, například Peltoceratinae, se jistě rozšířily i za hranice Evropy. Jsou dobře známi z prostoru východního Pacifiku a Indo-Pacifiku (Westermann 1992).

18 Pro evropskou juru platí, že přechodná hranice (ekoton) mezi tethydní a boreální oblastí ležela zhruba v 30-40° severní šířky (Westermann 2000). V průběhu jury a křídy se tato hranice průběžně posouvala na sever nebo na jih a měnila se i její „propustnost". Někdy docházelo jen k velmi omezenému promíchávání faun, jindy naopak pozorujeme utváření charakteristické evropské fauny (Callomon 2003, Thierry 2003, Cecca et al. 2005, Alsen 2006, Wierzbowski & Rogov 2011). Kolísání hranic biochorem je typické právě pro jurské období, kdy jasně kolísala přechodná hranice bezi boreálním a tethydním prostorem (Westermann 2000). Hlavním faktorem, který v mesozoiku rozhodoval o migraci tethydních (teplomilných) nebo boreálních (chladnomilných) společenstev, byly teplotní výkyvy související s tehdejšími klimatickými změnami (Zakharov et al. 2002). Nejvýznamnější takovou událostí byla masivní expanze cardioceratidů, kteří pronikali z boreální oblasti do oblasti mediteránní (až do prostoru dnešní jv. Francie) a stýkali se tak se značně diverzifikovanější a teplomilnější faunou. Tento tzv. „boreal spread" event časově odpovídá hranici mezi střední a svrchní jurou (callov - oxford), tudíž je i z hlediska stratigrafie velice významný a bylo jej využito při sestavování hranice GSSP pro bázi oxfordu (Matyja & Wierzbowski 1995, Page et al. 2009a, 2009b). Dále zde byly široce zastoupeni Perisphinctoidea zahrnující Aspidoceratidae, Periphinctinae, Grossouvrinae a vzácnější Pachyceratidae, stejně tak hojní Hecticoceratinae, vzácnější Phylloceratidae a Lytoceratidae (Westermann 1992, Page et al. 2009b). Většina těchto skupin je zastoupena v submediteránní a mediteránní provincii. Vraném oxfordu docházelo i k migraci Perisphinctoidea a Oppeliidae k severním okrajům Britských ostrovů a v omezené míře se na sever rozšiřovali také mediteránní phylloceratidi (Page et al. 2009a). Aspidoceratidae setrvávali i v boreálním prostoru, v nejvyšším callovu byli místy i hojnou složkou subboreální fauny Anglie a Skotska. V důsledku migrace cardioceratidů se v raném a v nejranějším středním oxfordu (raná část biozóny plicatilis či densiplicatum) boreální a submediteránní fauny překrývaly. Cardioceratidní fauna byla směrem k jihu postupně vzácnějším prvkem, a proto v jižních částech Evropy (Španělsko, Itálie, Balkán) není spodní oxford tak dobře rozlišen. V raném oxfordu se rozšiřovaly některé skupiny i na sever, byli to Perisphinctoidea, Oppeliidae a v omezené míře také phylloceratidi (Page et al. 2009a). Cardioceratidi zde byli hojní ještě v nejranějším středním oxfordu (raná část biozóny plicatilis či densiplicatum).

Chronostratigrafie a biostratigrafie Snaha rozdělit horniny zemské kůry podle jejich stáří na dílčí jednotky (chronostratigrafické zóny = chronozóny), trvá již od konce 18. století. Geologické útvary (silur, devon apod.) často nesou název oblasti, ve které byly studovány. Jurský útvar získal svůj název podle pohoří Jury na pomezí Francie a Švýcarska. Od poloviny 19. století byla jura dělena na lias („černou juru"), dogger („hnědou juru") a malm („bílou juru"). Toto tradiční dělení na tři epochy se, společně s dělením na juru spodní, střední a svrchní, v upravené podobě používá dodnes. Téměř ve stejné době již vznikalo „moderní" dělení na chronostratigrafické stupně (Pieňkowski et al. 2008). V současnosti se již pouze hledají způsoby, jak co nejlépe definovat hranice mezi stupni tak, aby je bylo možné jednoduše srovnávat s profily po celém světě. Celosvětově je nyní platných 11 stupňů jury a k některým z nich dosud nebyly stanoveny hranice GSSP (Global Boundary Stratotype Section and Point = mezinárodní stratotyp, typový výchoz). U všech chronostratigrafických jednotek je třeba zdokumentovat jejich bázi (spodní hranici), podle kterých bývají tyto jednotky definovány (Cope 2008). Za nejobtížněji stanovitelné hranice byly

19 považovaný ty vymezující jurský útvar vůči triasu (báze jury, stupně hettang) a vůči křídě (báze křídy, stupně berrias). Hranice mezi chronostratigrafickými jednotkami jsou často definovány výskytem charakteristických fosilií (Pieňkowski et al. 2008), například první výskyty amonitů Psiloceras s hladkými, evolutními schránkami charakterizují zónu Psiloceras planorbis (báze jurského období v sz. Evropě) a zónu Psiloceras tilmanni (báze jurského období ve v. Tichomoří). Biostratigrafie je velmi užitečným nástrojem založeným na nezvratnosti a neopakovatelnosti biologické evoluce (Michalík et al. 2007). Fosilie zaznamenávají rychlé evoluční procesy, díky kterým jsme schopni rozlišit velké množství druhů v relativně krátkých časových obdobích a tím i odvodit stáří sedimentárních vrstev. Použitelnost této metody závisí na co největší hojnosti, nejsnazší možné fosilizaci a identifikaci daného taxonu, jeho co nejširším geografickém rozšíření a co nejužším časovém rozsahu. Takové fosilie, které tyto předpoklady splňují nejlépe, nazýváme indexové (vůdčí). Amoniti jsou v jurských horninách velmi hojní, často byli celosvětově rozšířeni a jejich evoluce probíhala velmi rychle. Představují nejdůležitější jurské indexové fosilie. Pouze na základě výskytů amonitů lze v kallovu, nejmladším stupni střední jury trvajícím 2,6 milionu let (Cohen et al. 2018), rozlišit 17 amonitových subzón, které v průměru trvaly 153 000 let. Cope (1993) uvedl, že nejkratší chronostratigrafické jednotky, biohorizonty, mohly v kallovu trvat v průměru méně než 61 500 let. Tak přesného rozlišení nebylo dosaženo u žádné jiné skupiny mesozoických organismů (s použitím foraminifer a vápnitého nanoplanktonu nerozlíšime intervaly kratší než 2 miliony let, Sadler 2009) a přesnějších výsledků nelze dosáhnout ani žádnou jinou samostatnou metodou (Page 2008). Jurské období bylo rozděleno na desítky standartních zón použitelných v globálních korelacích. Svrchnojurské vrstvy však můžeme na základě amonitů globálně korelovat jen velmi obtížně. V tomto období byli amoniti provenciální, jejich geografický rozsah byl značně vymezen zeměpisnými rovnoběžkami a v každé oblasti se proto používá jiná zonace. V evropské juře se hranice biozón většinou shodují s hranicemi chronozón. Jako biozóny označujeme biostratigrafické jednotky všech úrovní, bez ohledu na jejich časový nebo geografický rozsah (Michalík et al. 2007). Lze je chápat jako časově vymezený soubor vrstev. Kategorizaci biozón přehledně shrnul například Cope (1994) nebo nověji Michalík etal. (2007). Nejběžněji užívané biozóny jsou zóny rozsahu, zóny intervalové, zóny společenstev, zóny nejhojnějšího výskytu a zóny vývojové linie.

1) Zóna rozsahu (range-zone) zahrnuje dva hlavní typy. Prvním typem je zóna rozsahu taxonu, která je vymezena prvním a posledním výskytem daného taxonu ze všech známých lokalit (Michalík et al. 2007). Protože není jednoduché vytvořit zóny, které by platily v celosvětovém měřítku, používá se častěji biozón lokálního rozsahu (LRB, local range biozone). S těmi se však ve stratigrafii jurského útvaru téměř nesetkáme (Cope 1994). Druhým typem je souběžná zóna, opírající se o výskyt dvou taxonů. Je vymezena prvním výskytem mladšího a posledním výskytem staršího taxonu (Michalík et al. 2007). 2) Intervalová zóna (interval zone): je ohraničena dvěma biohorizonty, často prvním nebo posledním výskytem taxonu/taxonů. Nemusí se shodovat se zónou rozsahu. 3) Zóna společenstev (assemblage-zone): je definována výskytem tří nebo více taxonů, které ji odlišuj od nejbližších vrstev. Není tedy založena na rozsahu jednoho ani dvou, ale vícera druhů s různým rozsahem (i mimo hranice zóny). Zároveň není vyžadována přítomnost všech taxonů v této zóně, ale alespoň většiny (Michalík et al. 2007).

20 4) Zóna nejhojnějšího výskytu (acme zone), též zóna největší hojnosti: interval zachycující nejhojnější výskyt daného taxonu. Často má tato zóna podobu lumachely, ve které je daný taxon hlavní horninotvornou složku (Michalík et al. 2007). Tento typ zóny silně odráží lokální příznivé podmínky a nelze jej tedy srovnávat s podobnými eventy v rámci vzdálenějších lokalit. Proto má velmi omezené využití a v biostratigrafii juského útvaru se již biozóny tohoto typu spíše nepoužívají (Cope 1994). 5) Zóna vývojové linie (lineage zone), též fylozóna, zachycuje určitý úsek evolučního vývoje taxonu - může jím být úplný rozsah daného taxonu nebo jen část výskytu daného taxonu, kupříkladu shora omezená prvním výskytem jeho evolučního nástupce. Jsou tedy omezené vždy prvním výskytem nastupujícího taxonu dané evoluční linie (Michalík etal. 2007).

Biozóny získávají název podle druhového názvu indexové fosilie, např. „biozóna rozsahu taxonu Cardioceras cordatum". Při pojmenovávání biozón se dbá na to, aby daný taxon tuto zónu jasně doprovázel (časově charakterizoval). V případě jurského období se však často setkáváme s tím, že je první výskyt indexového druhu výrazně opožděn oproti spodní hranici zóny (například zóna cordatum je pojmenována podle druhu, jehož první výskyt odpovídá až poslední třetině zóny (Ogg & Hinnov 2012). Spodní hranice této zóny je definována prvním výskytem alespoň jednoho druhu ze skupiny zahrnující tyto druhy: Cardioceras (Cardioceras) cordatum, C. (C.) ashtonense, C. (C.) persecans, Goliathiceras nitidum a G. repletum (Matyja & Tarkowski 1981). Amonitové zóny se dále dělí na subzóny. Již od konce 19. století se uvažovalo nad zavedením ještě jemnějších, intra-subzónových jednotek (některými autory dnes nazývané jako infrazónové jednotky, Rogov et al. 2012). Tyto jednotky byly nakonec navrženy odborníky zaobírajícími se stratigrafií jurského útvaru, a jsou dnes široce využívány. Patří mezi ně např. biohorizonty (= faunistické horizonty). Jedná se o vrstvy nebo souvrství, které jsou charakterizovány jediním druhem či poddruhem. Často mají charakter faunistických eventů spojených s fylogenezí nebo s migrací. Biohorizonty jsou v souvislosti se studiem amonitů nejdůležitější infrazónové jednotky, protože umožňují nejjemnější možnou korelaci biostratigrafických jednotek jury a křídy (Page 1995, Gulyaev et al. 2010). Jednou z pozoruhodných vlastností biohorizontů je, že je lze rozpoznat podle jediného druhu nebo poddruhu. Pozoruhodný je také značný geografický rozsah biohorizontů. Jedním z nej rozsáhlejších je uváděn horizont keppleri (dle amonita Kepplerites keppleri, sp. kallov), který byl doložen v Německu, Švýcarsku, Anglii, ale i v Gruzii nebo ve východním Grónsku (Page 1995). Biohorizonty jsou, narozdíl od všech ostatních chronostratigrafických jednotek, definovány nejen svou spodní, ale i svrchní hranicí. Korelovány tak mohou být nejen báze, ale i svrchní hranice biohorizontů. Velmi detailně shrnuli tuto problematiku Rogov et al. (2012). Amonitové zóny, subzóny a horizonty napříč celým jurským útvarem byly detailně shrnuty autory Cariou a Hantzpergue (1997).

Metodu biostratigrafie lze s úspěchem použít všude, kde fosilie obsažené ve studovaných vrstvách nepodléhaly transportu (redepozicím) z výrazně starších nebo mladších vrstev. Dle některých autorů mohou být schránky amonitů, po odumření samotného živočicha, velmi náchylné k transportu. Tehdy je jejich pohyblivost nejvyšší a může být ještě vyšší, jestliže je fragmokon neporušený a naplněný vzduchem. Schránka pak může být snadno transportována na velké vzdálenosti (Kennedy & Cobban 1976). Po proražení komůrek nebo po dosažení hraniční hloubky je následně schránka kompletně vyplněna vodou a velmi rychle klesá na dno.

21 O možné redepozici může vypovídat také poměr počtu nalezených schránek ku počtu nalezených aptychů (Lukeneder 2015). Schránky se schopností post-mortálního transportu na velké vzdálenosti by vysvětlovaly častou absenci aptychů ve vrstvách, kde jsou hojně nacházeny schránky amonitů a naopak - rozklad tkání, spojujících aptychy se schránkou, by vedl k separaci aptychů a schránek. Tento jev lze ovšem vysvětlit i odlišným složením schránky (aragonit) a aptychů (kalcit). Dle Tanabe et al. (2015) byly schránky amonitů žijící v mělkých vodách více vystaveny post-mortálnímu transportu než schránky amonitů žijících v hlubokých vodách. Vzhledem k počtu zastánců i odpůrců teorie post-mortálního transportu doporučila Yacobucci (2015) spoléhat se pouze na tafonomické důkazy, které by tento transport určily jako více či méně pravděpodobný. Transportované schránky bývají zpravidla abradované a fragmentárni. I výborně zachovalé schránky s jemnými detaily však mohly podléhat transportu, např. v konkrecích. Transportované schránky často utvářejí mocné akumulace a často u nich pozorujeme uspořádanost (vytříděnost, orientace schránek). Z principu biostratigrafie není samotný transport na velké vzdálenosti překážkou, nesmí však dojít kuloženfí schránek do výrazně mladších nebo výrazně starších hornin (Yacobucci 2015).

Literatura Alsen, P. (2006): The Early (late Ryazanian-early Hauterivian) ammonite fauna of North-East Greenland: taxonomy, biostratigraphy, and biogeography. — Fossils and Strata, 53,1-229. Arkell, W. J. (1948): A Monograph of the Ammonites of the English Corallian Beds, part 14. —

Monograph of the Palaeontographical Society, London, p. (i)-(v), 379-420. Atrops, F. (1982): La sous-famille des Ataxioceratinae dans le Kimméridgien inférieur du sud-est de la France; systématique, evolution, chronostratigraphie des genres Orthosphinctes et Ataxioceras. — Documents des Laboratoires de Geologie de Lyon, 83,1-463. Bert, D. (2014): Factors of intraspecific variability in the ammonites. — In: Klug, C. & Fuchs, D. {eds.): 5th International Symposium Coleoid through time, Abstracts and program, 105, Zurich. Bessenova, N. V. & Michailova, I. A. (1983): The evolution of the -Cretaceous ammonoids. — Doklady Akademii Nauk SSSR, 269 . 733-737. Bessenova, N. V. & Michailova, I. A. (1991): Higher taxa of Jurassic and Cretaceous . — Paleontological Journal, 25,1-19. Bourillot, R., Neige, P., Pierre, A., Durlet, C. (2008): Early-Middle Jurassic lytoceratid ammonites with constructions from Morocco: palaeobiogeographical and evolutionary implications. — Paleontology, 51, 597-609. Brayard, A., Bucher, H., Escarguel, G., Fluteau, F., Bourquin, S. & Galfetti, T. (2006): The Early ammonoid recovery: Paleoclimatic significance of diversity gradients. — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 239, 374-395 Brayard, A., Escarguel, G., Bucher, H., Monnet, C, Bruhwiler, T, Goudemand, N., Galfetti, T. & Guex, J. (2009): Good genes and good Luck: Ammonoid diversity and the end- mass extinction. — Science, 325,1118-1121. Brayard, A. & Bucher, H. (2015): Permian-Triassic Extinctions and Rediversifications. — In: Klug, C, Korn, D., De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. {eds.): Ammonoid Paleobiology: From macroevolution to paleogeography. Topics in Geobiology, 44. Springer, Dordrecht. Brochwitz-Lewiňski & Róžak (1976): Some difficulties in recognition of sexual dimorphism in Jurassic perisphinctids (). — Acta Palaeontologica Polonica, 21, 1,115-124.

22 Brosse, M., Brayard, A., Fara, E. & Neige, P. (2013): Ammonoid recovery after the Permian-Triassic mass extinction: a re-exploration of morphological and phylogenetic diversity patterns. — Journal of the Geological Society, London, 170, 225 -236. Bucher, H., Landman, N. H., Klofak, S. M. & Guex, J. (1996): Mode and Rate of Growth in Ammonoids. — In: Landman, N. H., Tanabe K. & Davis R. A. (eds.): Ammonoid paleobiology, 12,13, 407-453. Plenum Press, New York. Callomon, J. H. (1963): Sexual dimorphism in Jurassic ammonites. — Transactions of the Leicester literary and philosophical society, 57, 21-56. Callomon, J. H. & Birkelund, T. (1980): The Jurassic transgression and the mid-late Jurassic succession in Milne Land, central East Greenland. — Geological Magazine, 117, 3, 211-226. Hertford. Callomon, J. H. (2003): The Middle Jurassic of western and northern Europe: its subdivisions, geochronology and correlations. — Geological Survey of Denmark and Greenland Bulletin, 1, 61-73. Cariou, E. & Hantzpergue, P. (1997; coords.): Biostratigraphie du Jurassique ouest-europeen et mediterraneen: zonations paralleles et distribution des invertebres et microfossiles. — Bulletin des Centres de Recherches Exploration-Production Elf-Aquitaine, Memoires 17,1-440. Cecca, F. & Westermann, G. E. G. (2003): Towards a guide to palaeobiogeographic classification. — Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 201,1-2,179-181. Cecca, F., Martin Garin, B., Marchand, D., Lathuiliere, B. & Bartolini, A. (2005): Paleoclimatic control of biogeographic and sedimentary events in Tethyan and peri-Tethyan areas during the (Late Jurassic). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 222,10-32. Cohen, K. M., Finney, S. C, Gibbard, P. L. & Fan, J.-X. (2018): The ICS International Chronostratigraphic Chart. — Episodes, 36,199-204. Cope, J. C. W. (1993): High resolution biostratigraphy. — In: Hailwood, E. A. & Kidd, R. B. {eds.): High Resolution Stratigraphy, Geological Society Special Publication, 70, 257-265. Cope, J. C. W. (1994): The nature and resolution of Jurassic Ammonite biozones. [La nature et resolution des biozones des ammonites jurassiques]. — Geobios, 17,127-132. Cope, J. C. W. (2008): Drawing the line: the history of the Jurassic-Cretaceous boundary. — Proceedings of the Geologists Association, 119,105-117. Davis, R. A., Landman, N. H., Dommergues, J.-L, Marchand, D. & Bucher, H. (1996): Mature modifications and dimorphism in ammonoid cephalopods. — In: Landman, N. H., Tanabe, K. & Davis, R. A. {eds.): Ammonoid paleobiology, 464-539. Plenum, New York. De Baets, K., Bert, D., Hoffmann, R., Monnet, C, Yacobucci, M. & Klug, C. (2015): Chapter 9 - Ammonoid Intraspecific Variability. — In: Klug, C, Korn, D. & De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. {eds): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, 359-426. De Baets, K., Hoffman, R., Sessa, J. A. & Klug, C. (2016): Fossil Focus: Ammonoids. — Palaeontology Online, 6, 2,1-15. Doguzhaeva, L. A. & Mutvei, H. (1991): Organization of the soft body in Aconeceras (Ammonitina), interpreted on the basis of shell morphology and muscle scars. — Palaeontographica, AbteilungA218, 17-33. Doguzhaeva, L. A. & Mutvei, H. (1993): Shell ultrastructure, muscle scars, and buccal apparatus in ammonoids. — Cephalopods - Present and Past. 3rd International Symposium, 17-21 July 1990, Lyon, France. Geobios, Memoire special 26,111-119. Donovan, D. T, Callomon, J.H. & Howarth, M. K. (1981): Classification of the Jurassic Ammonitina. — In: House, M. R. & Senior, J. R. {eds.): The Ammonoidea, 18,101-155. Systematics Association by Academic Press. Donovan, D. T. & Fuchs, D. (2016): Fossilized Soft Tissues in Coleoidea. — Treatise Online, 73, Part M, Chapter 13,1-30.

23 Guex, J. (1982): Relations entre le genre Psiloceras et les Phylloceratida au voisinage de la limite Trias- Jurassique. — Bulletin de la Societe vaudoise des Sciences naturelles, 76, 47-51. Guex, J. (1987): Sur la Phylogenese des ammonites du Lias inferieur. — Bulletin de Geologie (Lausanne), 292, 455-469. Guex, J. (2001): Environmental stress and atavism in ammonoid evolution. Eclogae geologicae Helvetiae, 94, 321-328. Guex, J. (2006): Reinitialization of evolutionary clocks during sublethal environmental stress in some invertebrates. — Earth and Planetary Science Letters, 242, 240-253. Gulyaev, D. B., Rogov, M. A. & Kiselev, D. N. (2010): Nomenclature Problems of Ammonite Biohorizons (Faunal Horizons) in Jurassic and Cretaceous Stratigraphy. — Earth Science Frontiers, 17, Special Issue, 91-93. Hallam, A. & O'Hara, M. J. (1962): Aragonite fossils in the Lower of Scotland. — Nature 195, 273-274. Hoffmann, R. (2010): New insights on the phylogeny of the Lytoceratoidea (Ammonitina) from the septal lobe and its functional interpretation. — Revue de Paleobiologie, Geneve, 29, 1,1-156. Hoving, H. J. T., Roeleveld, M. A. C, Lipinski, M. R. & Videler, J. J. (2006): Nidamental glands in males of the oceanic squid Ancistrocheirus lesueurii (Cephalopoda: Ancistrocheiridae) - sex change or intersexuality? — Journal of Zoology, 269, 3, 341-348. Howarth, M. K. (2017): Systematic descriptions of the Stephanoceratoidea and Spiroceratoidea. — Treatise Online, 84, Part L, revised, volume 3B, chapter 6,1-101. Jablonski, D. (2008): Extinction and the spatial dynamics of biodiversity. — Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105, 1, 11528-11535. Kennedy, W. J. & Cobban, W. A. (1976): Aspects of ammonite biology, biogeography, and biostratigraphy. — Special Papers in Palaeontology, 17,1-94. Kennedy, W. J. (1989): Thoughts on the evolution and extinction of Cretaceous ammonites. — Proceedings of the Geologist's Association, 100, 3, 251-79. Klug, C, Riegraf, W. & Lehmann, J. (2012): Soft-part preservation in heteromorph ammonites from the Cenomanian-Turonian Boundary Event (OAE 2) in north-west Germany. — Palaeontology, 55,1307- 1331. Klug, C. & Lehmann, J. (2015): Soft Part Anatomy of Ammonoids: Reconstructing the Based on Exceptionally Preserved Specimens and Actualistic Comparisons. — In: Klug, C, Korn, D. & De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. {eds): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, 507-529. Klug, C. & Hoffmann, R. (2015): Chapter 3 - Ammonoid Septa and Sutures. — In: Klug, C, Korn, D. & De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. (eds): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, 45-90. Klug, C, Korn, D., Landman, H. N., Tanabe, K., De Baets, K. & Naglik, C. (2015a): Chapter 1 - Describing Ammonoid Conchs. — In: Klug, C, Korn, D. & De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. {eds): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, 3-24. Klug, C, Zaton, M., Parent, H., Hostettler, H. & Tajika, A. (2015b): Mature modifications and sexual dimorphism, 253-320. — In: Klug, C, Korn, D., De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. H. {eds.): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, Topics in Geobiology. Springer. Klug, C, Kröger, B., Vinther, J., Fuchs, D. & De Baets, K. (2015c): Ancestry, Origin and Early Evolution of Ammonoids. — In: Klug, C, Korn, D., De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. H. {eds.): From macroevolution to paleogeography, Edition: Topics In Geobiology 44, Chapter: 1. Springer. Korn, D. (2003): Typostrophism in Palaeozoic Ammonoids? — Paläontologische Zeitschrift 77, 2, 445- 470. Korn, D. & Klug, C. (2015): Paleozoic Ammonoid Biostratigraphy. — In: Klug, C, Korn, D., De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. H. (eds.): Ammonoid Paleobiology: From macroevolution to paleogeography, Edition: Topics In Geobiology 44, Chapter: 12. Springer.

24 Kröger, B. & Mapes, R. H. (2007): On the origin of bactritoids. — Palaontologische Zeitschrift, 81, 316- 327. Kröger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. (2011): Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules. — Bioessays, 33, 602-613. Kumpera, O. & Vašíček, Z. (1988): Základy historické geologie a paleontologie. — Státní nakladatelství technické literatury, 1-565. Praha. Lacchia, A. (2012): Goniatites. — Geology Today, 28,192-196. Landman, N. H. & Cobban, W. A. (2007): Ammonite touch marks in upper Cretaceous (Cenomanian- Santonian) deposits of the western interior sea. — In: Landman, N. H., Davis, R. A. & Mapes, R. H. (ec/s): Cephalopods present and past: new insights and fresh perspectives, 396-422. Springer, Dordrecht. Landman, N. H., Johnson, R. O., Garb, M. P., Edwards, L. E. & Kyte, F. T. (2007): Cephalopods from the Cretaceous/Tertiary boundary interval on the Atlantic Coastal Plain, with a description of the highest ammonite zones in North America. Part III. Manasquan River Basin, Monmouth County, New Jersey. — American Museum of Natural History Bulletin, 303,1-122. Landman, N. H., Goolaerts, S., Jagt, J. W.M., Jagt-Yazykova, E. A., Machalski, M. & Yacobucci, M. M. (2014): Ammonite extinction and nautilid survival at the end of the Cretaceous. — Geology, 42, 8, 707-710. Laptikhovsky, V. L., Rogov, M. A., Nikolaeva, S. E. & Arkhipkin, A. I. (2013): Environmental impact on ectocochleate cephalopod reproductive strategies and the evolutionary significance of cephalopod egg size. — Bulletin of Geosciences, 88,1, 83-93. Lehmann, U. (1971): New aspects in ammonite biology. — Proceedings of the North American Paleontological Convention, 1,1251-1269. Lehman, U. (1979): The jaws and radula of the Jurassic ammonite Dactylioceras. — Palaeontology, 22, 1, 265-271. Lucas, S. G. & Tanner, L. H. (2004): Late Triassic extinction events. — Scientific Reports, Albertiana 31, 31-38. Lukeneder, A. & Tanabe, K. (2002): In situ finds of aptychi in the Barremian of the Alpine Lower Cretaceous (Northern Calcareous Alps, Upper Austria). — Cretaceous Research, 23,15-24. Lukeneder, A., Harzhauser, M., Müllegger, S. & Piller, W. E. (2010): Ontogeny and habitat change in Mesozoic cephalopods revealed by stable isotopes (6180, 613C). —Earth and Planetary Science Letters, 296,103-114. Lukeneder, A. (2015): Ammonoid Habitats and Life History. — In: Klug, C, Korn, D. & De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. {eds): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, 689-791. Macchioni, F. & Cecca, F. (2002): Biodiversity and biogeography of middle-late Liassic ammonoids: implications for the Early Toarcian mass extinction. — Geobios Memoire special, 24,165-175. Machalski, M & Heinberg, C. (2005): Evidence for ammonite survival into the Danian (Paleogene) from the Cerithium Limestone at Stevns Klint, Denmark. — Bulletin of the Geological Society of Denmark, 52, 97-111. Matyja, B. A. (1986): Developmental polymorphism in Oxfordian ammonites. — Acta Geologica Polonica, 36, 1-3, 37-68 Matyja, B. A., & Tarkowski, R. (1981): Lower and Middle Oxfordian ammonite biostratigraphy at Zalas in the Cracow Upland. — Acta Geologica Polonica, 31,1-14. Matyja, B. A. & Wierzbowski, A. (1995): Biogeographic differentiation of the Oxfordian and Early Kimmeridgian ammonite faunas of Europe, and its stratigraphic consequences. — Acta Geologica Polonica, 45, 1-2,1-8. Mayr, E. (1963): Animal species and evolution. — Belknap of Harvard University, Cambridge.

25 McGowan, A. & Smith, A. (2007): Ammonoids across the Permian/Triassic boundary: A cladistic perspective. — Palaeontology, 50, 573-590. Michalik, J., Vass, D., Hudáčková, N., Kováčova, M., Lintnerová, O., Řeháková, D., Soták, J., Schlögl, J., Aubrecht, R., Vozárová, A., Sliva, Ľ., Lexa, J., Konečný, V., Túnyi, I. & Potfaj, M. (2007): Stratigrafická příručka. — Veda, vydavatelstvo Slovenskej akadémie vied, Bratislava, 1-163. Mironenko, A. A. (2015): Soft-tissue preservation in the Middle Jurassic ammonite Cadoceras from Central Russia. — Swiss J Palaeontol (2015) 134: 281. Monnet, C, Brayard, A. & Brosse, A. (2015): Evolutionary Trends of Triassic Ammonoids. — In: Klug C, Korn D., De Baets K., Kruta L, Mapes R. {eds.): Ammonoid Paleobiology: From macroevolution to paleogeography. Topics in Geobiology, vol 44. Springer, Dordrecht, Navarro, N., Neige, P. & Marchand, D. (2005): Faunal invasions as a source of morphological constraints and innovations? The diversification of the early Cardioceratidae (Ammonoidea; Middle Jurassic). — Paleobiology, 31, 1, 98-116. Neige, P., Dera, G. & Dommergues, J.-L. (2013): Adaptive radiation in the fossil record: a case study among Jurassic ammonoids. — Journal of Paleontology, 56,1247-1261. Nishiguchi, M. K. & Mapes, R. (2008): Cephalopoda. — In: Ponder, W. & Lindberg, D. (eds.): Phylogeny and evolution of the , pp. 163-200. University of California Press, Berkeley, CA. Ogg, J. G. & Hinnov, L. A. (2012): Jurassic. — In: Gradstein, F., Ogg, J., Schmitz, M. & Ogg, G. {eds): Geologie Time Scale 2012, Volume 2, 731-792. Ortiz, N. & Ré, M. E. (2006): First report of pseudohermaphroditism in cephalopods. — Journal of Molluscan Studies, 72, 321-323. Page, K. N. (1995): Biohorizons and zonules: intra-subzonal units in Jurassic ammonite stratigraphy. — Palaeontology, 38, 4, 801-814. Page, K. N. (2008): The evolution and geography of Jurassic ammonoids. — Proceedings of the Geologist's Association, 119, 35-57. Page, K. N., Meléndez, G., Hart, M. B., Price, G. D., Wright, J. K., Bown, P. & Bello, J. (2009a): Integrated stratigraphical study of the candidate Oxfordian Global Stratotype Section and Point (GSSP) at Redcliff Point, Weymouth, Dorset, UK. — Volumina Jurassica, 7,1,101-111. Page, K. N., Meléndez, G. & Wright, J. K. (2009b): The ammonite faunas of the -Oxfordian boundary interval in Europe and their relevance to the establishment of an Oxfordian GSSP. — Volumina Jurassica, 7,1, 89-100. Parent, H., Scherzinger, A. & Schweigert, G. (2008): Sexual phenomena in late Jurassic Aspidoceratidae (Ammonoidea). Dimorphic correspondence between Physodoceras hermanni (Berckhemer) and Sutneria subeumela Schneid, and first record of possible hermaphroditism. — Palaeodiversity, 1, 181-187. Parent, H., Westermann, G. E. G., & Chamberlain, J. A. (2014): Ammonite aptychi: Functions and role in propulsion. — Geobios, 47, 45-55. Parent, H. & Westermann, G. E. G. (2016): Jurassic ammonite aptychi: functions and evolutionary implications. — Swiss Journal of Palaeontology, 135,101-108. Pek, I., Vašíček, Z., Roček, Z., Hajn, V. & Mikuláš, R. (1996): Základy zoopaleontologie. — UP Olomouc, 1-263. Pozaryska, K. & Brochwicz-Lewinski, W. (1975): The nature and origin of Mesozoic and early Cenozoic marine faunal provinces—some reflections. — Mitteilungen aus dem Geologisch-Palaeontologischen Institut der Universität Hamburg, 44, 207-216. Pieňkowski, G., Schudack, M. E., Bosák, P., Enay, R., Feldman-Olszewska, A., Golonka, J., Gutowski, J., Herngreen, G. F. W., Jordan, P., Krobicki, M., Lathuiliere, B., Leinfelder, R. R., Michalik, J., Mönnig, E., Noe-Nygaard, N., Pálfy, J., Pint, A. Rasser, M. W., Reisdorf, A. G., Schmid, D. U., Schweigert, G., Surlyk, F., Wetzel, A. & Wong, T. E. (2008): Jurassic. — Geology of Central Europe, 6, 2, 823-922.

26 Raup, D. M. (1979): Size of the Permo-Triassic bottleneck and its evolutionary implications. — Science, 206,217-218. Ritterbush, K. A., Hoffmann, R., Lukeneder, A. & De Baets, K. (2014): Pelagic palaeoecology: the importance of recent constraints on ammonoid paleobiology and life history. — Journal of Zoology, 2, 92, 229-241. Rogov, M. A., Gulyaev, D. B. & Kiselev, D. N. (2012): Biohorizons as infrazonal biostratigraphic units: An attempt to refine the Jurassic stratigraphy based on ammonites. — Stratigraphy and Geological Correlation, 20, 2, 211-229. Sadler, P. M. (2009) Dating, Biostratigraphic Methods. — In: Gornitz, V. (ed.): Encyclopedia of Paleoclimatology and Ancient Environments, 237-239. Springer. Salfeld, H. (1924) - Die Bedeutung der Konservativstamme fur die Stammesentwicklung der Ammonoideen. Leipzig, 16 p. Shigeno, S., Sasaki, T., Moritaki, T., Kasugai, T., Vecchione, M. & Agata, K. (2008): Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: evidence from Nautilus embryonic development. — Journal of Morphology, 269,1-17. Song, H., Wignall, P. B. & Dunhill, A. M. (2018): Decoupled taxonomic and ecological recoveries from the Permo-Triassic extinction. — Science Advances, 4,10,1-6. Summesberger, H., Jurkivsek, B. & Kolar-Jurkovsek, T. (1999): Rollmarks of soft parts and a possible crop content of Late Cretaceous ammonites from the Slovenian karst. — In: Oloriz, F. & Rodriguez- Tovar, F. J. (eds): Advancing research on living and fossil cephalopods, 335-344. Surlyk, F. & Nielsen, J. M. (1999): The last ammonite? —Bulletin of the Geological Society of Denmark, 46,115-119. Copenhagen. Sykes, R. M. & Callomon, J. H. (1979): The Amoeboceras zonation of the Boreal Upper Oxfordian. — Palaeontology, 22, 3, 839-903. London. Tan, T., Wong, D. & Lee, P. (2004): Iridescence of a shell of mollusk Haliotis Glabra. — Optics Express, 12, 20, 4847-4854. Tanabe, K., Kruta, I. & Landman, N. H. (2015): Chapter 10 - Ammonoid Buccal Mass and Jaw Apparatus. — In: Klug, C, Korn, D., De Baets, K., Kruta, I., Mapes, R. H. {eds.): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, Topics in Geobiology 43, 429-484. Springer, Dordrecht. Thierry, J. (2003): Les ammonites du Bathonien-Callovien du Boulonnais: Biodiversite, biostratigraphie, et biogeographie. — Geobios, 36, 93-126. Westermann, G. E. G (1992): The Jurassic of the Circum-Pacific. — Cambridge University Press, 1-675. Westermann, G. E. G (2000): Marine faunal realms of the Mesozoic: review and revision under the new guidelines for biogeographie classification and nomenclature. — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 163, 49-68. Wiedmann, J. (1969): The heteromorphs and ammonoid extinction. — Biological Reviews, 44, 4, 563- 602. Wiedmann, J. (1973): Evolution or revolution of ammonoids at Mesozoic system boundaries. — Biological Reviews, 48,159-194. Wierzbowski, H. & Rogov, M. (2011): Reconstructing the palaeoenvironment of the Middle Russian Sea during the Middle-Late Jurassic transition using stable isotope ratios of cephalopod shells and variations in faunal assemblages. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 299, 250- 264. Wierzbowski, A., Atrops, F., Grabowski, J., Hounslow, M., Matyja, B. A., Oloriz, F., Page, K., Parent, H., Rogov, M. A., Schweigert, G., Villasehor, A. B., Wierzbowski, J. & Wright, J. K. (2016): Towards a consistent Oxfordian-Kimmeridgian global boundary: current state of knowledge. — Volumina Jurassica, XIV, 14-49.

27 Wilmsen, M. & Mosavinia, A. (2011): Phenotypic plasticity and taxonomy of Schloenbachia varians (J. Sowerby, 1817) (Cretaceous Ammonoidea). — Palaontologische Zeitschrift, 85, 2,169-184. Yacobucci, M. M. (2015): Macroevolution and Paleobiogeography of Jurassic-Cretaceous Ammonoids. — In: Klug, C, Korn, D., De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. (eds): Ammonoid Paleobiology: From macroevolution to paleogeography, 189-228. Springer. Yu, T., Kelly, R., Mu, L, Ross, A., Kennedy, J., Broly, P., Xia, F., Zhang, H., Wang, B. & Dilcher, D. (2019): An ammonite trapped in Burmese amber. — Proceedings of the National Academy of Sciences, 116, 23, 11345-11350. Zakharov, V. A., Shurygin, B. N., Kurushin N. I., Meledina, S. V. & Nikitenko, B. L. (2002): A Mesozoic Ocean In The Arctic: Paleontological Evidence. — Russian Geology and Geophysics, 43, 2,143-170. Zakharov, V. A., Meledina, S. V. & Shurygin, B. N. (2003): Paleobiochores of Jurassic Boreal Basins. — Russian Geology and Geophysics, 44, 7, 664-675.

28