Revize Jurské Amonitové Fauny Z Moravského Krasu a Brna Rešerše K Diplomové Práci
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA Revize jurské amonitové fauny z Moravského krasu a Brna Rešerše k diplomové práci PETR HYKŠ Vedoucí práce: Tomáš Kumpan Ústav geologických věd Obsah Úvod 2 Anatomie amonitů 3 Vznik a vývoj amonoidů 6 Ekologie amonitů 11 Taxonomie amonitů 11 Provincialismus 15 Chronostratigrafie a biostratigrafie 19 Literatura 22 Úvod Cílem této rešeršní práce je shrnutí současného stavu poznání o anatomii, ekologii, taxonomii a biostratigrafickém využití amonitů, kteří budou předmětem dalšího bádání v navazující diplomové práci s názvem: Revize jurské amonitové fauny z Moravského krasu a Brna. 2 Anatomie amonitů Amoniti měli vnější, zpravidla spirálovitě vinutou, aragonitovou schránku. Ačkoliv je aragonit nestabilní minerál, mohou být aragonitové schránky amonoidů zachovány v téměř nezměněné podobě už u hornin karbonského stáří (Hallam & 0'Hara 1962). Častější jsou však v horninách mesozoických. Schránky amonitů jsou nejčastěji dochovány v již nahrazené (rekrystalizované) podobě a jsou často tvořeny několika vrstvičkami kalcitu. Vnitřní vrstvička schránky má schůdkovitou stavbu, díky které působí jako difrakční mřížka, a která se zachovává i po rekrystalizaci. Proto lze, v důsledku interference světla, na vnitřním povrchu schránek pozorovat charakteristickou perleť (Tan etal. 2004). Při diagenezi často dochází k rozpouštění schránek. Často jsou zachovány pouze vnitřní výlitky schránek (kamenná jádra). V takovém případě byla schránka ještě před rozpuštěním vyplněna sedimentem, který se jediný dochoval. Na svém vnějším povrchu nesou znaky vnitřního povrchu schránky, především sutury, žebrování a konstrikce (zaškrceniny, obr. 1). Setkat se lze také s vnějšími jádry, jež zachovávají obdobné znaky (kromě sutur) a se skulpturními jádry nesoucími znaky vnějšího povrchu schránky. šířka ústí konstrikce amomtovy sev A - schránka, B - vnitřní výlitek (jádro), C - vnitřní stavba Obr. 1 - anatomická terminologie schránek amonoidů (upraveno podle Schindewolf in Pek et al. 1996, obr. 139) Schránky amonoidů lze podle vnitřní stavby rozdělit na dvě části: obývací komůrku zakončenou ústím schránky, kterou obýval samotný živočich, a fragmokon, který byl rozdělen přepážkami (septy) na mnoho drobnějších komůrek. Komůrky byly propojeny sifonální trubicí vedoucí nejčastěji podél ventrálního okraje schránky, což je jedním z poznávacích znaků amonoidů. 3 Komůrky mohly být naplněny vzduchem nebo vodou a umožňovaly tak amonoidům měnit hloubku ponoření. K vlastnímu (reaktivnímu) pohybu pravděpodobně sloužil orgán zvaný hyponom, který však ve fosiliím záznamu dosud nebyl jasně doložen. Se schránkou byla septa pevně spojena suturami (švy), které se dochovávají na povrchu vnitřních jader, a které jsou užitečným nástrojem především v taxonomii a fylogenezi amonoidů (Klug & Hoffmann 2015). Podle směru, kterým se jednotlivé úseky sutur promítají, v nich rozpoznáváme sedla (vybíhající anteriorně) a laloky (vybíhající posteriorně). U amonoidů se v průběhu jejich dlouhé evoluce (sp. devon - sp. paleogén, zhruba 300 milionů let) uplatňovaly postupně složitější tvary sutur. Rozlišujeme tři základní typy charakteristické pro tři časová období: nejjednodušší byly goniatitové sutury (laloky i sedla jednoduchá), složitější pak ceratitové (laloky složité, sedla tvaru oblouku) a nejsložitější amonitové sutury (laloky i sedla složité, keříčkovité; Klug & Hoffman 2015). Kromě tohoto (většinou) zesložiťujícího se evolučního trendu vývoje sutur lze u mnoha taxonů pozorovat také ontogenetický trend, kdy na výlitku fragmokonu můžeme také pozorovat postupně složitější tvary sutur (směrem od vnitřních závitů k ústí). Starší sutury na vnitřních závitech jsou vždy jednodušší než mladší sutury vanteriorní části schránek. V prostoru obývací komůrky sutury nemohly být dochovány, protože nejmladší část schránky, kterou obýval samotný živočich, nemohla být dělena septy a sutury zde tedy nemohly vzniknout. Jedním z nejjednodušších způsobů, jak na výlitcích schránek na první pohled rozeznat kde končil fragmokon a kde již začínala obývací komůrka, je právě podle nejmladších sutur, které oddělují fragmokon od obývací komůrky. Hranici fragmokonu a obývací komůrky lze rozpoznat také podle vnitřní stavby nebo podle změny ornamentace schránky. Ve fosilním záznamu jsou poměrně hojně zastoupeny i zbytky ústního aparátu amonoidů. Ten lze podle tvaru a stavby rozdělit na pět základních typů: typ přechodný, typ anaptychus, aptychus, rhynchaptychus a pátý tzv. normální typ, který je znám pouze u některých předjurských amonoidů. Z pohledu jurských amonitů jsou nejdůležitější typy aptychus a anaptychus, jak jsou tradičně nazývány zbytky dolní čelisti. Anaptychy jsou jednoduše prohnuté a nedělené, původně chitinové destičky (nacházíme je zuhelnatělé, Kumpera & Vašíček 1988). Aptychy jsou naopak párové kalcifikované destičky, které svým tvarem připomínají otevřenou schránku mlže. Často jsou aptychy nacházeny izolovaně, vzácněji jsou stále párově spojeny a leží poblíž schránky nebo in situ, v obývací komůrce amonitů (Kennedy & Cobban 1976, Lukeneder & Tanabe 2002, Tanabe et al. 2015). Aptychy jsou tvarově velmi variabilní. Otázkou jejich funkce se dlouhá léta zabývalo mnoho autorů, jejich závěry se však často mírně rozcházejí. Většinou se autoři shodují alespoň vtom, že aptychy byly součástí ústního ústrojí amonitů. Osobně si myslím, že nejrealističtější pohled na věc přinesli Parent et al. (2014), kteří rozlišili 7 základních typů aptychů a přiřadili k nim vždy nejméně jednu, nejčastěji však alespoň 2 funkce. Z jejich studie vyplývá, že aptychy byly spíše multifunkčními aparáty, že různým taxonům sloužily k různým úkonům, a že nejčastěji kombinovaly funkce spojené se získáváním potravy (funkci spodní čelisti nebo filtrační), s ochranou (víčko schránky) a s pohybem (funkce pohonná nebo i stabilizační). Vzácněji jsou nacházeny též další pozůstatky ústního aparátu - zbytky horní čelisti nebo raduly (Lehman 1979). Ty byly menších rozměrů a kvůli absenci vápenatých elementů se většinou nedochovaly. Touto problematikou se detailněji zabývali Tanabe et al. (2015). Ve fosilním záznamu jsme tedy odkázáni především na pevné schránky, měkké tkáně ve většině případů chybí. Mnohé naše představy o životě amonitů se opírají o anatomii, ontogenezi a ekologii jejich nejbližších recentních příbuzných, hlavonožců z řad 4 dvoužábrých (Coleoidea) a vzdáleněji příbuzných loděnek (Nautiloidea). Dvoužábříjsou nejbližší žijící příbuzní amonoidů. Obě skupiny se vyvinuly z baktritů (Kröger et al. 2011). Recentní zástupci dvoužábrých, především chobotnice, jsou nejvyspělejšími žijícími měkkýši. Mají nejdokonalejší nervovou soustavu ze všech bezobratlých, vysokou inteligenci a neobyčejně dobře vyvinuté komorové oči podobné očím savců, ale sofistikovanější. Těžko tuto skupinu můžeme s amonoidy srovnávat. Vzdáleněji příbuzné loděnky mají primitivnější štěrbinové oči a jako jediní recentní hlavonožci si budují pevnou vnější schránku podobnou schránkám amonitů. Pokud jde o dochování měkkých tkání, stále je mnoho co objevovat. Měkké tkáně amonitů se zachovaly pouze ve velmi vzácných případech (Klug et al. 2012, Klug & Lehmann 2015, Lukender 2015, Mironenko 2015). Je proto nutné brát v úvahu to, že všechny naše představy o podobě amonitů (obr. 2) jsou často pouhé spekulace. Dosud si nejsme jisti ani celkovou anatomií jejich těl, natožpak takovými detaily jako je tvar a počet chapadel, anatomie očí či existence hyponomu. Předpokládá se, že amoniti měli pravděpodobně 8 nebo 10 chapadel, což je ovšem pouhá spekulace založená na tom, že všichni žijící hlavonožci, ať už dvoužábří (Coleoidea) nebo loděnkovití (Nautiloidea), mají v embryonálním vývoji 10 chapadel. Teprve v průběhu ontogeneze se počet chapadel mění u chobotnic na 8 a u loděnek na více než 90. V případě belemnitů, vymřelé mesozoické skupiny dvoužábrých, se již příliš nepochybuje o tom, že měli 10 chapadel. Je tedy možné, že všichni hlavonožci mají zpočátku 10 chapadel (Shigeno et al. 2008, Kröger et al. 2011). Obr. 2 - Umělecké ztvárnění amonitů Quenstedtoceras lamberti (A) a Sublunuloceras lonsdalii (B) známých z nejvyšší střední jury (callov), Mironenko 2015. Spekulativní jsou především počty a tvary chapadel, anatomie očí (zde komorové, podle recentních dvoužábrých) a k reaktivnímu pohybu sloužících hyponomů (předpokládaných podle svalových vtisků a profilu ústí schránky). Publikovány byly pouze možné otisky hyponomu, případně se přítomnost velkého hyponomu usuzuje podle svalových vtisků (Doguzhaeva & Mutvei 1991,1993) a podle profilu ústí schránek některých amonitů, které mají u ventrálního okraje vypouklou schránku (Summesberger et al. 1999 a Landman & Cobban 2007). Vedle schránek byly dosud nepopiratelně doloženy pouze 5 zbytky ústního ústrojí (horní čelisti, dolní čelisti/aptychy a radula), zbytky trávícího ústrojí (jícen, žaludek, trávící trakt), zbytky žáber (nevíme ovšem jestli 1 nebo 2 páry), zbytky chrupavky hlavové části (cephalic cartilage, Klug et al. 2012), svalové vtisky a obsahy žaludku. Jejich potravou byli jiní amonoidi, ale i plži, mlži, ramenonožci, planktonické lilijice, hadice, korýši (ostrakodi a stejnonožci), porifery a foraminifery (De Baets et al. 2016). Predátorská povaha amonoidů byla doložena též studiemi koprolitů a ústního ústrojí. Kupodivu, fosilizované raduly se již u nejranějších devonských amonoidů shodují svým tvarem, velikostí i počtem jednotlivch elementů v řadě (7) s radulami recentních dvoužábrých a dokládají tak příslušnost amonoidů k hlavonožcům (Ritterbush et al. 2014). Tvar raduly umisťuje celou skupinu