(Famille : Lentibulariaceae). Cas De Deux Espèces : Utricularia Gibba L Et U

REPOBLIKAN’I MADAGASIKARA La Culture de l’excellence UNIVERSITE DE MAHAJANGA Tanindrazana-Fahafahana-Fandrosoana ------MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

UNIVERSITE DE MAHAJANGA

FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE VEGETALE Option : Valorisation de la biodiversité végétale (V.B.V)

Année : 2010 N° … ______ARCHITECTURE ET DYNAMISME DE CROISSANCE DU GENRE UTRICULARIA (Famille : Lentibulariaceae). Cas de deux espèces : Utricularia gibba L et U. stellaris L.

Mémoire de fin d'étude Pour l'obtention du Mémoire de Master Présenté par : Monsieur NANTENAINA Donald Assouman Abdala Le 11 février 2010

REPOBLIKAN’I MADAGASIKARA UNIVERSITE DE MAHAJANGA Tanindrazana-Fahafahana-Fandrosoana La Culture de l’excellence ------MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

UNIVERSITE DE MAHAJANGA

FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE VEGETALE Option : Valorisation de la biodiversité végétale (V.B.V)

Année : 2010 N° … ______ARCHITECTURE ET DYNAMISME DE CROISSANCE DU GENRE UTRICULARIA (Famille : Lentibulariaceae). Cas de deux espèces : Utricularia gibba L et U. stellaris L.

Mémoire de fin d'étude Pour l'obtention du Mémoire de Master Présenté par : Monsieur NANTENAINA Donald Assouman Abdala Le 11 février 2010 Devant les membres de jury composés de : Président de jury : Monsieur Le Professeur RABESA ZAFERA Antoine Juge : Monsieur Le Docteur MILADERA Jonhson Christian Rapporteur : Madame Le Docteur RANARIJAONA Hery Lisy Tiana

2 SOMMAIRE

INTRODUCTION 1 PREMIERE PARTIE: I- Généralités sur le genre Utricularia ………………………………………………. 3 I- 1- Position systématique……………………………………………………… 3 I-2- Morphologie simplifiée d’ Utricularia ……………………………………… 3 I-3- Biologie…………………………………………………………………….. 4 I-4- Particularités des espèces d’Utriculaire……………………………………. 4 I-4-1- Ascidies…………………………………………………………….. 4 I-4-2- Fleurs………………………………………………………………. 5 I-4-3- Turions…………………………………………………………….. 6 I-4-4 – Tubercules………………………………………………………… 6 I-5 Intérêts des utriculaires au sein de la biodiversité………………………….. 7 I-6- Architecture………………………………………………………………. ... 7 DEUXIEME PARTIE : Matériels et méthodes II- 1 Matériels 8 II-1-1 Description des espèces étudiées………………………………………… 8 a- Utricularia gibba L……………………………………………………….. 8 b- Utricularia stellaris L……………………………………………………. 10 II-2 Le site d’étude …………………………………………………………………… 12 a- Localisation et choix du site d’étude……………………………….. 12 b- Climat……………………………………………………………….. 13 c- Végétation…………………………………………………………… 14 II-3 Méthodes ……………………………………………………………………... 15 II-3-1 Culture en boîte de pétri ………………………………………. 15 II-3-2 Isolement des fragments en cages plastiques dans le marais…… 16 II-3-3 Isolement des fragments en cuvette avec l’eau du marais……… 16 II-3-4 Observation des fleurs cléistogames d’U. stellaris sous loupe 17 binoculaire……………………………………………………………. TROISIEME PARTIE : Résultats et interprétations III-1- Utricularia gibba ………………………………………………………. 19 III-1-1 - Dynamisme de croissance…………………………………… 19 III-2 Utricularia stellaris……………………………………………………………… 26 III-2-1 Dynamisme……………………………………………………. 26 III-2-2 Architecture…………………………………………………… 30 a- Influence des facteurs externes sur l’apparition des 33 Cléistogames………………………………………………………………………….

3 b- Régularité d’apparition des inflorescences aériennes (Chasmogame)…………………………………………………………………………. 35 c- Modèle architectural………………………………………… 35 QUATRIEME PARTIE : Discussion……………………………………………………………………… 36 Conclusion…………………………………………………………………….. 39 REFERENCES ………………………………………………………………………… 40 ANNEXES …………………………………………………………………………….. 44

4 REMERCIEMENTS

Au terme de ce travail, je tiens à remercier tous ceux qui ont contribué, de près ou de loin, à sa réalisation.

Au Président de l’Université de Mahajanga, Monsieur Le Professeur RABESA Zafera Antoine, Au Doyen de la Faculté des Sciences de l’Université de Mahajanga, Monsieur Le Docteur MILADERA Christian Jonhson, Au chef d’option de la Valorisation de la Biodiversité Végétale, Monsieur Le Docteur RANJAKASON : Pour les efforts que vous déployez pour l’harmonie et l’assurance des bonnes conditions de formation dans notre option. Merci aussi pour tous le temps et l’énergie que vous avez sacrifié pour la réalisation de ce travail. Au Chef du Département de la Biologie Végétale, Monsieur Le Docteur RANDRIANODIASANA Julien: « Tous mes respects ».

A tous les membres de jury * Le Président de jury : Monsieur Le Professeur RABESA ZAFERA Antoine. « Je vous remercie vivement d’avoir accepté avec amabilité de présider le jury. Je suis touché en même temps qu’honoré. Je vous exprime ma profonde gratitude ».

* Le juge : Monsieur Le Docteur MILADERA Jonhson Christian. « Vous avez accepté avec bienveillance de juger notre travail. J’en suis honoré et vous prie de recevoir mes remerciements respectueux ».

* Au Directeur de ce mémoire, Madame Le Docteur RANARIJAONA Hery Lisy Tiana : « Vous avez consenti de diriger ce travail. Vous m’avez guidé et aidé dans sa réalisation. Veuillez trouver ici l’expression de mes sincères reconnaissances et de mes vifs remerciements ». * Aux responsables du projet MADES qui ont assuré le financement pour la réalisation de cette recherche.

5 * Au Directeur de Fofifa Mahajanga, Monsieur ZENAIVO Armand , d’avoir accepté la réalisation de l’expérimentation à la station de recherche de fofifa Mangatsa. « Mes vifs et sincères remerciements ».

* A Mme le Professeur JEANNODA Vololoniaina H., qui a bien voulu accepter de corriger en partie de ce livre de mémoire. Je vous suis très reconnaissante.

6 DEDICACE

A Dieu tout puissant Bénit soit L’Eternel ! Car il a signalé sa grâce envers Moi, sa parole est éprouvée «Je lui ai demandé en priant et il m’a répondu »

A mes parents qui ont fait les conseils et les recommandations pour du soutien moral, matériels et financiers durant mes études. « Que cet ouvrage soit le fruit de vos sacrifice et de votre amour inépuisable »

A mes sœurs « Qui m’ont toujours soutenu avec amour et attachement »

A toute ma Famille et mes proches, « Tous mes chaleureux remerciements de votre soutien à réaliser mon rêve »

A tous mes amis : Camarades de Promotion Camarades de l’Option VBV Camarades au Campus Ambondrona

7 Liste des photos

Page Photo n°1 : turion d’U.stygia……………………………………………………… 6 Photo n°2 : Le marais Mangatsa Mahajanga (ANDRIANASETRA, 12 2006)………… Photo n°3 : graines germées d’ Utricularia . stellaris dans une boîte de 15 pétri………. Photo n°4 : Isolement en cages plastiques des fragments d’individus de chaque 16 espèce dans le marais Mangatsa……………………………………………………. Photo n°5 : Un fragment circiné d’ Utricularia gibba après trois mois d’isolement 17 en cuvette remplie de l’eau du marais………………………………………………

Liste des tableaux

Page Tableau n°1 : Résumé des caractéristiques morphologiques des deux catégories d’axes d’ Utricularia gibba………………………………………………………………… 25

Tableau n°2 : Les niveaux d’insertion de Cléistogame et de Chasmogame par rapport au nombre de nœuds pourris à la base d’un individu d’ Utricularia stellaris ……………………………………………………………………………… 30

8 Liste des figures

page

Figure n°1 : Morphologie d’U.gibba………………………………………………………. 9

Figure n°2: Morphologie d’U. stellaris………………………………………………….. 11 Figure n°3 : Localisation du marais de Mangatsa(Source: Atlas de Madagascar,

2007)………………………………………………………………………………… 13 Figure n°4 : Diagramme ombrothermique de Mahajanga . (Source : UPDR en 2003)……………………………………………………………………………… 14

Figure n°5: Utricularia gibba . Les différentes étapes de croissance depuis la germination jusqu’à la floraison …………………………………………………… 20

Figure n° 5’ : Utricularia gibba…………………………………………………………… 21

Figure n °6: Les différentes formes possibles de feuilles chez dix individus cultivés en cuvette …………………………………………………………………………. 23

Figure n°7 : U. gibba : A. Variations du nombre de nœuds formés avant les premiers inflorescences terminale suivant les complexes réitérés successifs r1, r2, r3 et r4; B .Variations des effectifs des inflorescences suivant les ordres des. C-D- E. Fréquences des entre-nœuds suivant les réitérés………………………………… 24 Figure n°8 : Utricularia stellaris : schéma montrant les étapes de croissance de plantule et l’insertion de l’inflorescence chasmogame…………………………….. 27 Figure n°9 : Les différents modes d’insertion des fleurs cléistogames chez Utricularia stellaris le long de l’axe immergé (1bar = 0,1mm)…………………… 29

Figure n°10 : Les différents stades d’inflorescence cléistogame et chasmogame puis sa disposition chez Utricularia stellaris …………………………………………………………………………….. 29

Figure n°11 : Les variations constatées avant l’apparition respective des fleurs cléistogames et chasmogames chez les individus collectés et isolés; rythmicité au niveau des chasmogames chez l’Utricularia stellaris………………………………… 32

Figure n°12 :les différentes variables constatées avant l’apparition des fleurs cléistogames et chasmogames chez les individus collectés et isolés; rythmicité au niveau des chasmogames chez l’Utricularia stellaris…………………………………. 34

9 Lite des abréviations :

FOFIFA : Foibe FIkarohana ampiharina amin’ny Fampandrosoana ny eny Ambanivohitra.

UPDR : User Performance Data Request

10 Glossaire

Glabre : désigne une région lisse dépourvue de poils

Oligotrophe : c’est un milieu particulièrement pauvre en éléments nutritifs

Plante annuelle : c’est une plante qui complète le cycle végétatif en 12 mois

Plante pérenne : c’est une plante vivant plus de 2 ans. Mais qui vit souvent beaucoup plus longtemps

11 RESUME

Le présent travail met en évidence le dynamisme de croissance des deux espèces d’Utricularia gibba et U. stellaris depuis la germination jusqu’au stade de fructification. Les méthodes adoptées au cours de cette étude ont permis de dire qu’il existe une réitération totale chez les deux espèces. En plus, des réitérations diffuses et traumatiques sont palpables. Ce qui explique l’envahissement des deux espèces dans leur habitat. Les deux espèces possèdent des modèles architecturaux très particuliers par rapport à ceux des arbres. Elles reflètent le mécanisme architectural des arbres tel que la réduction du nombre de noeuds vers la périphérie des axes.

Mots clés:

Architecture, réitération, plantes carnivores, Utricularia, marais.

INTRODUCTION

Madagascar est l’un des pays hot spots dans le monde par le fait qu’elle abrite plus de 10000 espèces de plantes, parmi lesquelles 90% ne sont rencontrées nulle part ailleurs, (MOAT et DUPUYS, 2007). En ce qui concerne la flore aquatique, 338 espèces ont été recensées dont 128, soit 38 % sont endémiques (ANDRIANASETRA RANARIJAONA, 2003). Cependant, la flore aquatique est encore mal connue, alors qu’elle abrite de nombreuses espèces particulières, dont le genre Utricularia . Ce dernier est une plante carnivore aquatique et/ou terrestre et présente une grande diversité écologique et biologique. La morphologie des différentes espèces d’utriculaires intéresse beaucoup de chercheurs depuis la fin du XIXème siècle (GOEBEL 1891, LLOYD 1942, TAYLOR 1989, RUTISHAUSER and SATTLER 1989, SATTLER ET RUTISHAUSER 1989, RUTISHAUSER ET ISLER 2001). Utricularia vient du mot utricules ou trappes ou ascidies, jouant le rôle de piège en capturant les microorganismes. Sa morphologie est un défi pour les botanistes par ses particularités par rapport aux angiospermes: absence de racines et la présence des ascidies. D’après les etudes faites par GOEBEL (1889, 1891), LLOYD (1942) et CROIZAT (1960) : - l’appareil végétatif semble être construit sur un modèle different de celui de toutes les autres Angiospermes. - La germination ne ressemble pas aux classiques germinations des Dicotylédones (LLOYD, 1937) Ainsi, il est difficile de distinguer les différentes parties de la plante. Pour faciliter la compréhension des lecteurs, nous allons utiliser les termes tige , feuilles dans ce travail. Afin d’illucider la morphologie des utriculaire, une étude sur l’architecture ainsi que le suivi de son dynamisme de croissance sont nécessaires.Deux espèces nous intéressent. Il s’agit de Utricularia gibba L . et U. stellaris L. L’architecture d’une plante repose sur la nature et l’agencement relatif de chacune entre des processus endogenes de croissance et des contraintes extérieures exercées par le milieu (EDELIN, 1984). En ce qui concerne les espèces étudiées, une hypothèse a été émise que le suivi de dynamisme de croissance des deux espèces d’ Utricularia ( U. gibba et U. stellaris ) pourrait expliquer leur modèle architectural ainsi que leur mode d’occupation dans l’espace et dans le temps.Toutes ces raisons nous ont incité à effectuer la présente recherche.

113 L’objectif de ce travail est d’étudier l’architecture et dynamisme de croissance de deux utriculaires aquatiques, plus précisément les espèces Utricularia gibba et U.stellaris , rencontrées dans le marais de Mangatsa Mahajanga, afin de comprendre leur dynamisme de croissance et les facteurs écologiques qui interviennent dans leur répartition. Notre mémoire comprend quatre parties: - La première partie va traiter les généralités sur les utriculaires - La deuxième partie va parler les matériels et les méthodes. - La troisième partie traite des résultats et des interprétations ; - Des discussions sont entamées dans la quatrième partie, suivies d’une conclusion.

142

Première partie : GENERALITES SUR LES UTRICULAIRES

15 PREMIERE PARTIE : GENERALITES SUR LES UTRICULAIRES

I- 1- Position systématique

Les utriculaires appartiennent à la famille des Lentibulariaceae , ordre des Lamiales , classe des Magnoliopsida , Embranchement des Angiospermes (JOBSON et al, 2002). Cette famille represente 42% de plantes carnivores et se subdivise en trois genres principaux (ALBERT et al. 1992; JOBSON et al. 2003; MÜLLER et al. 2004). Il s’agit de Pinguicula L., Genlisea ST.Hil et Utricularia L. Nous nous sommes intéressés aux utriculaires. Selon TAYLOR (1989), le genre Utricularia compte environs 214 espèces tandis que HONDA (2001) a recensé 210 espèces. Utricularia est subdivisé en sections selon les types des ascidies , l' absence ou la présence de bractéoles , et la position des bractées . 35 sections ont été reconnues. En Afrique, 11 sections sont représentées comprenant 41 espèces dont 8 strictement rencontrées dans la région Africaine. A Madagascar, la famille est représentée par 21 espèces (RANARIJAONA, 2006) dont 7 sont aquatiques : Il s’agit d’ Utricularia cervicornuta H. Perr ; Utricularia exoleta R.Br (qui est le synonyme d’ U. gibba L.) ; Utricularia immerinensis H.Perr ; Utricularia inflexa var. Stellaris Tayl (qui est le synonyme d’ U. stellaris ) ; Utricularia livida E.Meyer ; Utricularia perpusilla A.DC. ; Utricularia prehensilis E.Meyer ; Parmi les 7 espèces aquatiques connues, 3 sont citées comme étant endémiques malgaches, citons les esspèces: Utricularia cerviconuta, U.imernensis et U.perpusilla ; elles sont toutes rencontrées dans le centre (RANARIJAONA, 1996). Le genre Utricularia se rencontre dans toutes les regions de Madagascar mais surtout dans le Centre, l’Est et l’Ouest Malgache (voir annexe n°1). Leur date de récolte se situe entre 1889 à 1999.

I-2- Morphologie simplifiée d’ Utricularia

D’après TAYLOR (1989), Utricularia est une plante herbacée sans racine : soit aquatique flottante, avec un organe de flottaison (exemple : U. stellaris ); ou sans organe de flottaison (exemple : U. gibba ). Il peut être terrestre marécageux. Les fleurs des utriculaires sont hermaphrodites, zygomorphes, fruits secs portant de nombreuses graines.

163 I-3- Biologie

Par leur mode de vie très varié, les utriculaires peuvent se trouver dans tous les milieux humides et oligotrophes (RAYNAL-ROQUES et al, 2005). Ce genre ne comporte que des plantes herbacées, aquatiques ou plus rarement terrestres, quelquefois même épiphytes. On distingue d’après TAYLOR (1989) : - Les espèces " terrestres " marécageuses , c'est-à-dire dans des milieux humides temporairement inondés. Elles possèdent des courtes extensions ressemblant à des racines, qui assurent la fixation de la plante; - Les épiphytes qui se développent sur une souche d'arbre couverte de mousses; - Les espèces typiquement aquatiques qui sont flottantes: elles préfèrent l'eau jusqu'à la période de floraison. L'eau avec un pH acide est favorable aux Utricularia mais elles peuvent toujours pousser même dans les conditions alcalines (HONDA, 2001). Selon JEREMIE et al (1999) : les espèces strictement aquatiques comptent 15%, celles plus ou moins marécageuses représentent 65% des utriculaires. Les épiphytes sont souvent muscicoles, avec une proportion de 20%. Elles sont pérennes ou annuelles. La dispersion des graines ou des fragments d'appareil végétatif est assuré, soit par l'eau ou le vent mais surtout les oiseaux et les poissons ainsi que certains arthropodes (RANARIJAONA, 2006).

I-4- Particularités des utriculaires I-4-1- Ascidies

Les utriculaires ne possèdent pas de racines (fig.1 A, B et fig.2 A, B). Des écologistes ont montré les particularités des carnivores ainsi que leur capacité à se développer dans des milieux pauvres grâce à l’existence des ascidies (AARON et al., 2003). Toutes les utriculaires possèdent des ascidies, ayant pour rôle de fournir à la plante l’azote en capturant les proies dans le milieu (TAYLOR, 1989).

Une forte corrélation phylogénétique existe au niveau de la forme des ascidies des Utricularia (JOBSON, 2002). Les antennes et les glandes quadrifides aident à la pénétration (attraction, aspiration) des proies à l’intérieur de l’ascidie (VINTEJOUX et al., 2005). Les glandes digestives de l'utriculaire comprennent deux types cellulaires (cellule basale et les processus quadrifides). D'après les résultats des méthodes cytoenzymologiques et cytochimiques, effectuées dans les ascidies, deux activités enzymatiques jouent un rôle important, l'une provenant de phosphatases acides, l'autre de protéases dont le mode d'action

417 peut être comparé à celui de la pepsine (VINTEJOUX, 2005). SANABRIA-ARANDA et al. , 2006 ont confirmé que l’efficacité de la capture des proies dépend de la taille des antennes et la taille des ascidies. Le nitrate est un élément important pour les utriculaires (KNIGHT & FROST, 1991). Parmi les proies dans les ascidies, on peut rencontrer des phytoplanctons, des zooplanctons et des diatomées. Les Utriculaires mangent également des bactéries, des champignons, des rotifères, des algues brunes, des protozoaires et des microcrustacés (BOSSERMAN, 1983). La présence des zooplanctons affecte positivement la croissance et le développement des Utricularia (KOSIBA, 1992). Cependant, la distribution de la biomasse dans les ascidies de taille différente peut avoir des conséquences sur l’assimilation des éléments nutritifs (SANABRIA-ARANDA et al ., 2006). On s’est demandé comment les ascidies digèrent les proies capturées. Récemment, ADAMEC (2007) a découvert que les ascidies ne contiennent pas d’oxygène pendant une à douze heures, ce qui facilite la mort des proies à l’intérieur. La présence d’oxygène est seulement de 20 à 100 minutes après la capture des proies ; de ce fait, les glandes quadrifides et les trichomes ou poils sont adaptés à cette condition. La formation d’ascidies varie d'un individu à un autre, (HONDA, 2001).

I-4-2- Fleurs

Les inflorescences des utriculaires sont munies de flotteurs cas d’U. stellaris ou non (espèces marécageuses). On peut distinguer des inflorescences chasmogames , c’est-à-dire : des inflorescences émergées aériennes qui portent des fleurs, caractérisées par des appareils reproducteurs bien distincts (calice, corolle, étamines, pistil, ovaire) mais de formes variables ; des capsules et graines de formes variables. Certaines espèces d’Utriculaire possèdent des fleurs cléistogames , c’est-à-dire des fleurs qui ne sont jamais ouvertes mais ensuite développés en fruit (cas d’U. stellaris) . Il s’agit d’un axe inflorescentiel immergé le long de la tige plagiotrope immergée, inserée sur le noeuds ou sur les entrenoeuds, ou bien dans la base de l’inflorescence chasmogame. Cet axe inflorescentiel a été vu dans la littérature et décrit comme étant seulement un méristème inflorescentiel. On l’a appelé “airshoot”, par de nombreux auteurs. Des structures spécialisées pour l’autofécondation mais non le croisement est rencontré chez une fleur cléistogame (LLOYD, (1942). U. stellaris est une espèce ayant le « dimorphic cleistogamy », ou inflorescence dimorphique (TAYLOR, 1989), c’est-à-dire caractérisé par la présence à la fois d’inflorescence chasmogame aérienne qui émerge, et de l’inflorescence cléistogame submergée, de longueur variable, solitaire ou des fleurs groupées par deux ou trois. Les inflorescences cléistogames se trouvent à la même insertion que les flotteurs ou bien à

518 la base ou proche de la base du pédoncule de l’inflorescence chasmogame. Elles sont à pédoncule ou non, à bractées basifixe, avec des fleurs de taille variable de 0,5 à 0,8mm de long, avec des calice réduite en taille, corolle absent ou présent mais réduit, parfois coloré ; des fruits caractérisés souvent par des capsules ovoïdes ou globuleux, dressé en floraison et à pédoncule pendant, submergées en fructification.

I-4-3- Turions

Certaines espèces d’ Utricularia possèdent des mécanismes d’adaptations pour survivre pendant l’hiver telles que la formation de " turions (CROUAN, 1858; HOVELACQUE, 1889). Les turions sont des feuilles modifiées de formes globuleuse ou pyriforme et de taille variant de 2 à 3cm de long. Elles sont similaires aux feuilles normales mais beaucoup plus petites et à bordures finement divisées (TAYLOR, 1989). Ces turions survivent en restant au fond de l’eau et les restes de la plante s’assèchent et meurent pendant l’hiver. Ce phénomène s’observe chez certaines espèces telles que U. stellaris (LAVAYSSIERE, 2006). Ce qui est absent chez U. gibba .

Photo n°1: turion d’U.stygia (http://www.pharmanature.com/Plantesinsectivores/Utricular.htm)

I-4-4 Tubercules D’autres espèces comme U. brachiata Oliver possèdent de tubercules de réserves

(amylodextrine ), servant de moyen de propagation et de multiplication végétative

(COMPTON, 1909).

619 I-5 Intérêts des utriculaires au sein de la biodiversité

Les utriculaires prennent une place importante au sein de la biodiversité. Elles constituent un « microécosystème » du fait qu'il y a échange de matériels entre les parties vivantes et les non vivantes (BOSSERMAN, 1983). De ce fait, elles peuvent servir d’indicattrice biologique du milieu. Malgré qu’elles soient considérées comme des mauvaises herbes, elles pourraient être des indicateurs de milieu en équilibre, par le biais des proies qu’elles capturent dans le milieu. A cet effet, la dégradation du milieu qui entraîne la disparition des proies, pourrait avoir des impacts sur les utriculaires. Un déclin de la biomasse de leurs proies entraîne un effet néfaste sur leur développement (HARMS, 2002). Ce qui entraîne un déséquilibre au niveau de la chaîne trophique des animaux qui en dépendent. Les utriculaires servent également de nourriture aux oiseaux et aux poissons dans le lac Alaotra (PIDGEON, 1996).

I-6- ARCHITECTURE

L’ architecture d’une plante peut être définie comme l’ensemble des formes de structure qu’elle présente à un moment donné de son existence, (BARTHELEMY, 1988 ; BARTHELEMY et CARAGLIO, 2007). D’après EDELIN en 1984, il existe 23 modèles architecturaux pour l’ensemble des arbres et s’appliquent indistinctement à des plantes arborescentes ou herbacées, tropicales ou tempérées et appartenant à des taxons systématiquement proches ou éloignés. En effet , le modèle architectural: est une stratégie de croissance qui définit à la fois la manière dont la plante élabore sa forme et l’architecture qui en résulte: - Il correspond au mode de développement de l’orgasnisme placé dans des conditions écologiques stables et non contraignantes. En ce sens, il exprime la nature et la séquence de fonctionnement de ses processus morphogénétiques endogenes. - Il correspond également au programme fondamental de croissance sur lequel repose toute l’architecture de l’organisme (EDELIN, 1984).

720

Deuxième Partie : MATERIELS ET METHODES

21 DEUXIÈME PARTIE : MATERIELS ET METHODES

II-1 MATERIELS

II-1-1 Description des espèces étudiées a- Utricularia gibba L.

Utricularia gibba est une plante aquatique ou sub-aquatique carnivore flottante, dépourvue de racine (fig.1 A, B). Elle appartient à la section des Utricularia, aquatiques ou « suspended or affixed aquatics », à feuilles munies d’ascidies avec des antennes (fig.1 C) (TAYLOR (1989). Des axes immergés plagiotropes portent des feuilles alternes, filiformes munies d’ascidies ou non. Ce sont les ascidies qui capturent les microorganismes et les insectes dans l’eau. Selon TAYLOR (1989), à l’aisselle des feuilles s'élève à quelques centimètres au- dessus de l'eau une à quatre inflorescences orthotropes ; la corolle est de couleur jaune, glabre, plus de 5mm de long, avec une lèvre supérieure plus large que la lèvre inférieure. Le fruit est une capsule (fig.1 E), globuleuse à déhiscence longitudinale ventrale (environ 3 mm de diamètre), contenant des graines bordées d'une "aile" au contour irrégulier (fig.1 F) Utricularia gibba pousse dans des endroits humides tels que la mare, le marais et le lac peu profond. Elle est abondante dans les tropiques, mais aussi en Europe, en Amérique, en Asie et en Australie (TAYLOR, 1989).

822 i

1 cm A 1 cm t t f B B A

an a

1 cm 0,3 mm t D C ax i

ax fl

0,1mm 1 mm G 1 cm E F

ax fl t

Figure 1 : Morphologie d’U. gibba A : un individu en fleur ; B : individu en fleur ; C : une feuille avec ascidie ; D : une ascidie ; E : un fruit ; F :

une graine. G : insertion d’axes florifères sur la base d’inflorescence

Legende : a : ascidie ; an : antenne ; f : une feuille ; i : inflorescence ; t : tige ; ax fl : axe florifère ; ax i : axe d’inflorescence.

923 b- Utricularia stellaris L.

C’est également une plante aquatique immergée flottante et dépourvue de racine (TAYLOR, 1989) (fig.2 A, B). Son appareil végétatif est composé d’une fine ramification munie de feuilles verticillées avec des pièges latéraux (ascidies). L’inflorescence se trouve le long de la ramification : bractée basifixe, bractéole absent, corolle jaune. Des flotteurs ou appareil de flottaison se trouvent à la base de l’inflorescence aérienne (fig.2 E).

Comme U. gibba, l’inflorescence d’ U.stellaris est fondamentalement orthotrope (fig.2 B). Et c’est la seule partie aérienne de la plante. Elle se trouve, soit sur l’axe principal, soit sur l’axe latéral pour les deux espèces. Chez Utricularia stellaris, l’équilibre de l’axe floral est assuré par des flotteurs dont le nombre varie entre 2 à 8 en formant un verticille. Cette espèce possède des fleurs cléistogames (fig.2 D). Les inflorescences chasmogames d’U. stellaris sont émergées aériennes, de 3 à 20cm de long, munies à la base de flotteurs (2 à 8) ou non selon les individus. Elles sont insérées sur les nœuds, rarement sur les entre-nœuds.

1024 Icl Ich t

I cl 1 cm f

1 cm B A

a 1 cm

1 mm C

fr fl

1 cm

Figure 2 : Morphologie d’U. stellaris : Individu dans la nature ; B : individu en fleur; C : une feuille munie d’ascidies ; D : inflorescence cléistogame ; E : inflorescence chasmogame . ère Legende : a : ascidie ; f : feuille ; I cl : inflorescence cléistogame ; I ch : inflorecence chasmogame ; f11 à fl 6 : 1 fleur à 6 ème fleur ; e : étamine ; st stigmate ; flèche : écartement des pétale ; t : tige ; fl : flotteurs ; fr : fruit

1125 • Choix des deux espèces étudiées

Les deux espèces ont été choisies par le fait (1) qu’elles sont cosmopolites, et rencontrées dans tout Madagascar ; (2) Qu’elles sont facilement retrouvées à Mahajanga et leur habitat est situé dans une station de recherche (FOFIFA), par conséquent la pression anthropique est négligeable. C’est également le marais le plus proche de la ville.

II-2 Le site d’étude a- Localisation et choix du site d’étude Le marais de Mangatsa est situé à 20 m d’altitude avec une latitude de 15°38'44.22"S et une longitude de 46°24'07.80"E. Le lieu d’étude se trouve dans le marais de Mangatsa (photo n° 2, figure n°3), situé dans une station de recherche de FOFIFA, à 10 km de Mahajanga. Le site d’étude a été choisi par le fait que l’habitat des deux espèces étudiées se situe dans une station de recherche. La sécurité est assurée durant les expériences. Le marais étudié se trouve le plus proche de la ville de Majunga, ce qui facilite les observations. Les plantes aquatiques associées aux deux espèces étudiées sont: Nymphaea stellata (F. Nymphaeacea), Cyperus madagascariensis (F.Cyperaceae) et Neptunia oleracea (F. Fabaceae) , Aeschynomene elaphroxylon (F. Fabaceae). Et dans la majorité de cas, l’espèce Utricularia gibba se trouve en épiphyte avec le g. Neptunia sp et s’attache sur les racines adventives.

Photo n°2 : Le marais Mangatsa Mahajanga (ANDRIANASETRA, 2006).

1226

Echelle 1 :500.000 Projection : Laborde Figure 3: Localisation du marais de Mangatsa. (Source: Atlas de Madagascar, 2007)

b- Climat

Mahajanga est fortement influencée par la mousson. Le climat est du type tropical, sec et chaud pendant 7 mois et 5 mois de saison pluvieuse. La saison pluvieuse s'étend de novembre à mars et la pluviométrie annuelle atteint en moyenne 1500 mm d'eau, dont en saison sèche avec moins de 10% de total pluviométrique. La chaleur y est constante avec une température annuelle moyenne de 25°C (UPDR, 2003).

La figure suivante présente le diagramme ombrothermique de la région Boeny:

1327

Figure 4: diagramme ombrothermique de Mahajanga (Source : UPDR, 2003). Selon la figure n°4, il n’y a que cinq mois de saison humide : du mois de Novembre au mois de mars. Le marais est complètement sec en saison sèche, tandis qu’il est rempli d’eau pendant la saison de pluie. Le pH de l’eau est inférieur à 7.

C- Végétation D'après MOAT et DUPUYS (2007), la végétation climacique terrestre de l'Ouest comprend:

Forêt humide de l’Ouest: Il s’agit d’une forêt haute, jusqu'à 25m de hauteur, avec une canopée fermée et une végétation de sous-bois bien définie. La végétation est surtout sempervirente. Des parcelles de végétation sèche sont rencontrées sur les affleurements rocheux;

Forêt sub-humide de l'Ouest : La canopée est constituée d'un peuplement d'arbres dont les couronnes sont entrelacées avec de très grands arbres [(exemple: Adansonia sp (F. Malvaceae) , Colvillea sp (F. Fabaceae) Givotia sp (F. Euphorbiaceae) ] qui peuvent atteindre 20m de haut. Le sous-bois est caractérisé par une strate buissonnante de 1-5m de haut. La strate herbacée est en général clairsemée;

1428 Forêt sèche de l'Ouest : La forêt est diversifiée dans sa physionomie en fonction de la pluviométrie et du substrat sur lequel elle est rencontrée. Il peut s'agir d'une forêt ou d'un fourrée impénétrable, mais aussi d'une formation buissonnante avec de buissons bas. Elle est surtout caducifoliée, à l'exception d'éléments riverains rencontrés le long des cours.

Sur les versant ouest de Madagascar, divers types de marécages sont rencontrés sur des types de sols différent, ainsi Phragmites (F. Poaceae) domine sur des sols alluviaux, minéralisés alors que Typha (F. Typhaceae) est rencontré sur sols calcaire et Raphia (F. Arecaceae) est caractéristique des sols sableux, d’après Atlas de Madagascar en 2007.

En ce qui concerne la végétation environnante du marais de Mangatsa, il s’agit d’une formation herbeuse à Ziziphus sp ., et une collection de manguiers : Mangifera indica (F.Anacardiaceae) puis d’anacarde

II-3 Méthodes Quatre méthodes ont été adoptées: (1) La culture en boîte de pétri des dix graines de chaque espèce (photo n°3); (2) L’isolement des individus (dix fragments de plantes de chaque espèce) en cages plastiques dans le marais (photo n°4) ; (3) L’isolement des individus (dix fragments de plantes de chaque espèce) en cuvette avec l’eau du marais (photo n°5). (4) Observations d’U. stellaris dans le milieu naturel puis leurs fleurs cléistogames sous loupe binoculaire .

Lorsqu’un individu est mort ou subit une fragmentation de l’axe dans le 2 ème et 3 ème méthode, nous l’avons remplacé par un autre de la même espèce dans le but d’avoir un cycle complet. Au total, 10 individus d’U.gibba et 60 U. stellaris ont été observés. II -3-1 Culture en boîte de pétri (photo n°3): La méthode consiste à extraire des graines dans le fruit de deux espèces étudiées pour mettre à germer sur du coton imbibé d’eau en boîte de pétri. Et en notant les variations de formes obtenues depuis la germination des graines.

Photo n° 3: graines germées d’ Utricularia . stellaris dans une boîte de pétri.

15 29

II-3-2 Isolement des fragments en cages plastiques dans le marais

Dix fragments apicaux de chaque espèce (dont la longueur est de 1cm pour Utricularia stellaris et de 5 cm pour Utricularia gibba, sont isolés en 10 cages plastiques de superficie de 30 cm x 30 cm = 900 cm 2 (photo n°4). Des mesures hebdomadaires des différentes parties de chaque individu ont été effectuées en notant: - Les paramètres physiques de l’eau tels que le pH de l’eau, la température, la profondeur; - Les paramètres biologiques tels que : la longueur de l’axe, le nombre de noeuds portés par les axes, la taille des entre-noueds, la taille et la forme des feuilles, l’apparition de fleur ou fruit, et l’apparition de flotteur

Photo n°4: Isolement en cages plastiques des fragments d’individus de chaque espèce dans le marais Mangatsa.

II -3-3 Isolement des fragments en cuvette avec l’eau du marais

Dix fragments apicaux de chaque espèce, de même longueur que précédemment (1cm pour Utricularia stellaris et de 5 cm pour Utricularia gibba) , sont isolés dans dix cuvettes remplies d’eau du marais dont la profondeur varie entre 10 à 15 cm (photo n°5). Les mêmes paramètres tels que les paramètres biologiques (la longueur de l’axe, le nombre de noeuds portés par les axes, la taille des entre-noueds, la taille et la forme des feuilles, l’apparition de fleur ou fruit, et l’apparition de flotteur) ont été notés pour chaque individu.

1630

Photo n° 5: Un fragment circiné d’ Utricularia gibba après trois mois d’isolement en cuvette remplie de l’eau du marais.

II-3-4 Observation des fleurs d’U. stellaris sous loupe binoculaire

Afin de decrire la morphologie de fleur cléistogame et voir même les différentes pièces florales qui la composent.Une mesure et un comptage des fleurs chasmogames présentes le long de l’axe immergé de la plante, ont été faits pour les deux espèces. Pour U. stellaris (en cage plastique et dans la nature) , les fleurs cléistogames sont prises en considération en plus des chasmogames. Le nombre de nœuds avant l’apparition de leur apparition est noté.

Vu la morphologie ambiguë des utriculaires, nous avons utilisé dans le présent travail les termes classique « tige » pour tout axe immergé plagiotrope. Morphologiquement cet axe est caractérisé par des nœuds au niveau desquels s’inserent les « feuilles » latérales sans limbes mais filiformes, munies des ascidies ou non, qui axillent des réitérés. Nous appelons « axes immergés florifères » les « axes ou tiges », parce qu’ils précèdent et alternent les inflorescences aériennes. Les définitions suivantes sont nécessaires pour comprendre les différents termes utilisés en architecture des espèces étudiées. L’axe feuillé ou tige est considéré comme l’élément de base de toute architecture végétale. Il est élaboré par un méristème terminal, et généralement constitué de pousses successives appelées « unités de croissance » ( UC ), (EDELIN, 1977), (BARTHELEMY et CARAGGLIO, 2007). La plante étudiée comprend un axe plagiotrope immergée munie des feuilles sur les nœuds, axillant des rameaux latéraux et des inflorescences aériennes orthotropes. L’ensemble constitue l’ unité architecturale . L’unité architecturale est composée d’un seul axe (fig.5 G) : plagiotrope immergé à croissance définie, et qui porte des feuilles de formes variables allant du simple au bifide, trifide, munies de trappes ou non. Chaque feuille

1731 axille des rameaux latéraux dont l’ensemble forme les complexes réitérés. L’architecture d’ U. gibba est caractérisée par de nombreux complexes réitérés (fig.5 K). Au niveau de l’ axe :

Un axe orthotrope est un axe dont l’orientation est verticale et dont la symétrie est radiale, avec des feuilles en spirale, opposées ou verticilées ; associé à des branches latérales disposées dans toutes les directions dans l’espace. Par contre un axe plagiotrope possède en général une orientation horizontale et à symétrie bilatérale avec des feuilles distiques et des branches arrangées sur un seul plan (BARTHELEMY et CARAGLIO, 2007).

Croissance : Lorsque le méristème terminal d’un axe feuillé se transforme à un moment de sa vie en une structure incapable de poursuivre un fonctionnement végétatif ultérieur (fleur, inflorescence, épine, vrille, tissu parenchymateuse,…) ou lorsqu’il meurt (seul, avec l’ensemble des pièces du bourgeon ou la portion distale de l’axe qui le porte), on parle de croissance définie . Par contre, si le méristème terminal garde la potentialité de fonctionner indéfiniment, on parle de croissance indéfinie (Belll, 1991). D’après HALLE et al en 1978, les axes qui ne présentent pas de périodicité d’allongement endogène marquée sont dits un axe à croissance continue et tandis que les axes qui montrent une périodicité d’allongement endogène marquée sont dit à croissance rythmique .

La réitération : D’après OLDEMAN en 1972: c’est un processus morphogénétique par lequel l’organisme duplique totalement ou partiellement sa propre architecture. La réitération est totale lorsqu’elle aboutit à la formation d’un complèxe réitéré total identique aux modèle initial. Les premiers complexes réitérés qui apparaissent directement sur la plante conforme à son modèle initial sont considérés « d’ordre 2 ». S’ils dupliquent à leur tour leur architecture, les nouveaux complexes réitérés qui se forment sur les précédents sont considérés « d’ordre 3» et ainsi de suite. Quand la plante a subi un traumatisme quelconque (fragmentation de l’axe par exemple) et qu’il y a une réapparition d’une nouvelle tige à l’aisselle d’une feuille, on dit qu’il y a une « réitération traumatique » (BARTHELEMY et CARAGLIO, 2007). Les branches surnuméraires formées au moment de la croissance de l’axe s’appellent les « réitérations immédiates » tandis que celles issues d’un méristème dormant sont les « réitérations différées »

18 32

Troisième Partie : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

III-1- Utricularia gibba III-1-1 - Dynamisme de croissance Il y a germination des graines après deux à trois semaines de culture. La phase végétative En milieu humide, la graine (fig.5 A) se gonfle d’eau (fig.5 B). Une feuille filiforme simple ou bifide, de taille inférieure ou égale à 0,5mm provoque une déchirure du tégument de la graine (fig.5 C). Un apex immergé plagiotrope, avec une extrémité en circination, vient apparaître à la base de la première feuille (fig.5 D ; fig.5 E). L’apex possède un diamètre inférieur ou égal à 0,1mm, en s’allongeant, il porte soit des ascidies incolores de diamètre de

0,1 à 0,5mm (cas rare) (fig. 5 F1), soit des feuilles de 0,5mm à 1mm de long (fig. 5 F2), munies de ascidies miniscules au début, soit les deux à la fois. Son diamètre maximal est de 0,2mm. Cette feuille est incolore au début et chlorophyllienne par la suite. Elle peut être absente (fig.5

F3) mais des plantules continuent à se développer, d’autres meurent après quelques jours. Il arrive quelquefois qu’un autre axe immergé plagiotrope moins âgé puisse apparaître à l’aisselle de la première feuille, après l’apparition du premier axe (fig.5 F3 et F4). Il peut y avoir jusqu’à trois axes d’âges différents qui sortent de la graine (fig.5 F3). Une coupure ou non du premier axe immergé accélère l’apparition d’un second axe à l’aisselle de la feuille ou d’ascidies (fig.5

F4). À partir de la troisième semaine, la première feuille formée au cours de la germination pourrit. Un petit bout basal (de 0,1 à 0,2 mm de la tige immergée disparaît avec le tégument de la graine, mais la tige immergée continue toujours à se développer. Les feuilles filiformes bifides se répartissent sur toute leur longueur, elles sont munies ou non à l’un des deux bras d’une ou deux ascidies (fig.5 G). Les ascidies portées par les feuilles peuvent être noires ou restent vertes ou incolores pour un individu donné. Elles sont noires quand elles sont remplies de proies. De nouvelles tiges immergées plagiotropes (ordre 2) apparaissent sur certaines aisselles des feuilles portées par la tige apicale (fig. 5 H-I). Chaque tige porte la même structure que la tige apicale, c’est-à -dire avec des feuilles filiformes à phyllotaxie alterne, munies ou non d’ascidies.

19 34 gr gr gr t

f A B C D f

f f t t t t gr t f f a F F1 E t f t F3 gr f t F2

t F4

f 1

G H 2 2

5 4

1 1 2 I 2 3 3 J

r 2 f t

K 1 r r1

Figure 5 : Utricularia gibba . Les différentes étapes de croissance depuis la germination jusqu’à la floraison : A. Une graine (x15) ; B. Une graine gonflée entrain de se germer (x10) ; C. Une graine germée avec la première feuille (x10) ; D. Plantule de 4 jours (x10) ; E - F . Plantules de 10 à 15 jours (x10). G. Individu jeune en phase végétative de 15 à 20 jours (x 2). H. La tige apicale plagiotrope immergée avec les premiers axes immergés plagiotropes latéraux (ordre 1) (x 0,25). I-J. Complexes réitérés (x 0,25). K. Un individu en fleurs avec les complexes réitérés et les axes courts obliques (x 0,25). Légend e : f. feuille ; g. graine ; i. inflorescence aérienne orthotrope ; t. tige ou axe issu de la germination de la graine ; a. ascidies (1 bar = 1cm) ; t. tige ; r. axes courts immergés obliques ; 1-2-3-4 : ordres de réitéré .

20 35 g f t C1 t f C2

g a

C3a g t

f a A B g g C3b C4 I r1

r1 I

axf t l f r1 t t r1 a 1 axfl r1 r D 2 F E

6 noeuds

6 noeuds 4 noeuds 6 noeuds 6 noeuds 6 noeuds

4 noeuds

6 noeuds 4 noeuds

Figure 5’ : Utricularia gibba : A. Dans son habitat naturel ; B. Cultivée en cuvette ; C. Etapes de germination : (C1). Plantule de 3 jours ; (C2). Plantule de 15 jours avec 1 seul axe qui part de la graine ; (C3). Plantule de 15 jours avec deux axes qui partent de la graine ; (C4). Plantule de 15 jours avec trois axes qui partent de la graine. D. Individu adulte avec inflorescence ; E. un fragment d’axe immergé adulte ; F. Inflorescence aérienne orthotrope ; G. Constance du nombre des entrenoeuds entre les réitérés. Légende : axfl : axe florifère ; f. feuille ; g. graine ; I. inflorescence aérienne orthotrope ; t . tige ; a. ascidie (1 bar = 1cm) ; r. réitéré : r1 : réitéré d’ordre 1.

2136 L’une de ces nouvelles tiges plagiotropes peut assurer la croissance de la plante, quand il y a coupure de la tige apicale. Elles peuvent être nombreuses, suivant la longueur de la tige apicale immergée. A l’aisselle d’une feuille donnée peut naître jusqu’à quatre nouvelles tiges (fig.5 J). Sur ces deuxièmes tiges immergées plagiotropes, aux aisselles des feuilles apparaissent encore de nouvelles tiges (ordre 3), après 1 à 1 mois et demi de germination. La tige apicale continue à croître en longueur. Les mêmes phénomènes se répètent jusqu’à la formation des axes (ordre 5) sur les axes (d’ordre 4), à 1 mois ou 2 mois et demi de germination (fig.5 J). Au total, nous avons observé cinq ordres de tiges immergées plagiotropes dans les cuvettes. Pour un individu donné par exemple, on peut rencontrer 27 rameaux d’ordre 2 ; le 3 ème ordre peut atteindre jusqu’à 64. Il en est de même pour le 4 ème réitéré qui peut atteindre jusqu’à 65 et le 5 ème réitéré est au nombre de 15. Après 1 mois et demi à trois mois, on remarque une accentuation des subdivisions des feuilles qui naissent. Autrement dit, la forme des feuilles préexistantes reste inchangée, mais c’est plutôt les nouvelles feuilles naissantes qui ont des subdivisions complexes (fig. 6). La forme des feuilles varie indépendamment des nœuds et d’un individu à l’autre. En revanche, toutes les feuilles deviennent pédicellées quelle que soit leur forme après trois mois et demi de croissance, avec une taille maximale de 1,3 cm, à une faible profondeur en eau de 10 cm à 15 cm (fig.5’ E). Les feuilles d’âge de trois mois peuvent porter jusqu’à 6 ascidies. Les ascidies s’insèrent sur les subdivisions. On peut distinguer au total 12 formes de subdivision de feuilles sur tous les complexes réitérés présents chez les 10 individus cultivés. La forme n’est pas constante, elle varie d’un individu à l’autre et d’un nœud à l’autre. Il faut souligner que l’apparition des nouvelles tiges (ordres 2, 3, 4 ou 5) sur la tige apicale ou sur les autres tiges, aux aisselles des feuilles, se fait de façon régulière continue ou diffuse ; le nombre de nœuds entre les complexes réitérés est constant (tous les 4 à 6 noeuds) (fig .5’ G).

2237

(x 0,05mm)

Figure 6 : Les différentes formes possibles de feuilles chez dix individus cultivés en cuvette

La phase de floraison La floraison commence lorsqu’il y a apparition des tiges immergées obliques. Il s’agit des axes dont la longueur ne depasse de 10 cm et leur nombre varie de 3 à 8. Ce sont des axes courts avec ou sans circination à croissance définie munie d’ascidies à ses parties distales, quelquefois des feuilles avec des ascidies; et d’une sorte d’ébauches de crampons sur la partie proximale. Leurs apparitions deviennent fréquentes et régulières une fois que la première inflorescence

d’un noued naît.

Pour l’ U. gibba , l’inflorescence ne possède pas des flotteurs à la base. Et ce sont des axes florifères obliques qui les rayonnent, assurent leur équilibre.

2338 La figure 7 ci-dessous nous montre les variations du nombre de nœuds suivant la prémière inflorescence terminale chez l’ U.gibba cultivé en cuvette, suivant les réitérés.

Variations du nombre de noeuds formés avant les

inflorescences terminales I1 250 I8 200 I3 I4 150 I2 100 I3 terminale 50 I4

. noeuds de Nombre I5 formés avant floraison floraison avant formés 0 0 1 2 3 4 5 I6 I7 A Ordre des réitérés I9

Fréquence des entre-nœuds entre les premiers Fréquences des entre-nœuds entre les seconds Fréquence des entre-nœuds entre les réitérés (A4) réitérés (A2) chez U gibba isolés en cuvette réitérés (A3) chez U gibba isolésen cuvette chez U gibba isolés en cuvette 18 16 30 10 14 25 12 8 20 10 6 8 15

Fréquences 4 6 10

Fréquences F réquenc e 4 5 2 2 0 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 4 5 6 7 8 9 10 11 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Classe de fréquences Classe de fréquences Classe de fréquences C D E

2439 Figure 7 : U. gibba : A. Variations du nombre de nœuds formés avant les premiers inflorescences terminale suivant les complexes réitérés successifs r1, r2, r3 et r4 . B. Variations des effectifs des inflorescences suivant les ordres des réitérés. C-D-E. Fréquences des entre- nœuds suivant les réitérés.

La floraison : L’analyse du nombre de nœuds foliaires élaborés à chaque réitéré, avant l’apparition des inflorescences terminales (fig.7 A), montre que le nombre de nœuds avant les premières inflorescences est plus élevé au niveau du premier axe immergé pour tous les individus. Autrement dit, le nombre de nœuds formés est bref sur les réitérés périphériques (fig.7 A), on constate que l’apparition des inflorescences devient brève et fréquente sur les réitérés périphériques tels que sur le quatrième réitéré (fig. 7 B).

Le rythme d’apparition de complèxes réitérés est constant: tous les 4 à 6 nœuds d’après les figures ci-dessus (fig. 7 C, D, E)

Le tableau suivant résume le diagramme architectural d’U.gibba

Tableau n° 1 : Résumé des caractéristiques morphologiques des deux catégories d’axes d’ Utricularia gibba. A1 (tige apicale) A2= axe d’inflorescence A3= axe immergés obliques = axe florifère Axe circiné à croissance indéfinie continue Axe à croissance définie - Axe non circiné court à croissance définie - Axe circiné à croissance indéfinie Croissance continue monopodiale Croissance rythmique Croissance rythmique au nombre de 2 à 8 pour Longueur pouvant atteindre jusqu’à 1m50 Taille: 5 à 20 cm un nœud Croissance horizontale plagiotrope orthotrope Direction oblique Réitération immédiate ou diffuse Porte sexualité sur A1 Sur A2 Subdivision foliaire Nombre de fleurs : 3 à 4 * feuilles filiformes alternes bifides avec ou Sans feuille sans trappes * Petits crampons à la partie proximale et à la partie distale avec des feuilles filiformes

Tout compte fait, nous pouvons dire que le modèle architectural d’ Utricularia gibba est particulier.

2540 III-2 Utricularia stellaris

III-2-1 Dynamisme Les premières graines germent au bout de 12 jours de culture. Comme Utriculari gibba , la déchirure de tégument de la graine est assurée par deux verticilles de feuilles. Après 1 à 2 jours de germination, chaque plantule est formée de 2 verticilles de 7 à 12 feuilles ( fig.8 C ). Ces feuilles s'allongent jusqu'à 1 cm et s'écartent pour laisser apparaître un apex ( fig.8 C,D ). Un premier axe sort au milieu des verticilles de feuilles. Un deuxième axe peut apparaître sur certains individus et s'allonge en même temps que le premier, mais souvent il meurt après 14 à 16 jours de germination; l'axe primaire porte son premier verticille de 3 à 4 feuilles ( fig.8 D ). Au 27 ème jour, à 1 mois de germination, le nombre de verticilles de feuilles portés par l'axe primaire arrive jusqu'à 5 ( fig.8 F ). A un moment donné, nous avons remarqué que les feuilles primaires formées durant la germination peuvent pourrir en même tant que l’extrémité basale de la tige immergée. Un ou plusieurs ordres de ramifications naissent aux aisselles des feuilles portés par le premier axe, il en est de même pour le troisième ordre porté par le deuxième. Ces ordres (2 ou 3) de ramifications assurent la croissance de la plante lorsqu'il y a coupure de l'axe principal. Les feuilles axillent également des inflorescences orthotropes chasmogames aériennes, munies de flotteurs à la base, et / ou des inflorescences cléistogames.

2641

t t gr gr t f f f

A B C D t

f a f f

F E

I I

t 1 fl t

Icl

2 3 H f G

Figure 8 : Utricularia stellaris : schema montrant les étapes de croissance de plantule et l’insertion de l’inflorescence chasmogame. A : une graine (x10) ; B : une plantule de 1 jour de germination (x10) ; C : une plantule de 2 jours (x10) ; D : une plantule de 11 jours (x10) ; E : une plantule de 16 jours (x2); F : une plantule de 27 jours(x2) ; G : individu en fleur (x1); H : insertion de l’inflorescence Chasmogame sur une tige(x1) Légende : f : feuille ; fl : flotteurs ; gr : graine ; I : inflorescence chasmogame ; t : tige issue de la

germination; a: ascidies , I CL : inflorescence cléistogame. 1, 2 et 3 : ordres des réitérés.

2742 Inflorescences cléistogames En plus des fleurs chasmogames aériennes, 56 individus d’ Utricularia stellaris parmi les 60 observés possèdent des inflorescences cléistogames. Il s’agit d’un axe immergé de couleur blanche, souple et fragile à symétrie radiale. Il possède une longueur variable de 0,2 cm à 14,6 cm et caractérisé par une corolle réduite à un pétale rudimentaire ovale, engainante ou non, chlorophyllienne, de taille de diamètre inférieur à 0,3mm. Ce pétale protège les organes reproducteurs. Sous loupe binoculaire (x 50), en écartant le pétale rudimentaire ( fig.10 F ), on peut observer 4 étamines très minuscules et un très petit pistil à stigmate bifide de couleur plus foncée. Une étamine comprend une anthère arrondie basifixe, d’environ 10µ de diamètre, avec un filet très très fin cassant. L’anthère est entourée par une très fine membrane. Les étamines sont plus longues que le stigmate. Nous n’avons pas pu voir l’ovaire, vu la taille et la fragilité des organes reproducteurs. Il faut signaler souvent l’existence de bulles d’air dans la fleur, protégées par le pétale rudimentaire.

Chaque inflorescence porte 10 à 12 fleurs écailleuses disposées en hélice. Elle peut s’insérer le long de l’axe immergé de la plante, sur n’importe quel noeud ( fig.9 A ); C’est le mode d’insertion le plus général, car nous l’avons rencontré sur 233 cléistogames, parmi les 282 recensées, soit 82,62%. Elle peut aussi s’insérer au niveau du nœud de l’inflorescence aérienne (chasmogame) ( fig.9 B ), ou au niveau des entre-nœuds ( fig.9 C ). Chez les individus cultivés, parmi les 282 inflorescences cléistogames recensées, 49, soit 17,37%, sont insérées sur les entre-nœuds tandis que chez les individus collectés dans leur milieu naturel, il y a 16 cléistogames sur les 128 recensées soit 12,5%. On peut avoir 1 à 4 inflorescences cléistogames en une semaine chez un individu donné, mais ce nombre varie suivant la taille de l’individu et les facteurs environnementaux qui sont à discuter. Les inflorescences cléistogames s’insèrent aussi bien sur le premier axe immergé qu’aux autres ramifications de la plante. L’inflorescence cléistogame est en position immergée oblique, ayant tendance à se courber en s’allongeant. On rencontre des cléistogames pendant la période de hautes eaux. Par rapport aux inflorescences chasmogames, son apparition le long de l’axe immergé est précoce et plus fréquente. Une cléistogame persiste pendant environ d’une semaine et se libère en se détachant de l’axe immergé plagiotrope dans l’eau après. Sinon, celles qui persistent à la partie basale disparaissent en même temps que la plante par pourrissement de cette dernière (Il peut avoir un pourrissement de 4 à 6 nœuds mais ce nombre peut aller de 3 à 10 et le reste de la plante disparaît en bloc à la dernière semaine).

28 43

f t t ch

cl f cl t f A B cl C

Figure 9 : les différents modes d’insertion des fleurs cléistogames chez Utricularia stellaris le long de l’axe immergé (1bar = 0,1mm).

Légende : CL : Cléistogame ; CH : Chasmogame ; f : feuille ; t : tige ; fl : fleur A. Insertion au niveau d’un nœud ; B. Insertion au même nœud qu’un méristème de fleur aérienne chasmogame ; C. Insertion entre les nœuds.

e fl 6 fl 5 st fl 10 fl 9 fl 5 fl 4 fl 3 fl 7 fl 4 fl 3 fl 3 fl 2 fl fl fl 2 4 3 fl 6 fl 1 fl 2 fl 1 fl 2 fl 1 fl 5 fl 2 fl 1

fl 1 A B C D E F 1mm

Figure 10 : représente les différents stades d’inflorescences cléistogames et chasmogames puis sa disposition chez l’ U. stellaris . Légende : fl 1 à fl 6 : 1 ère fleur à 6 ème fleur. ; e : étamine ; st : stigmate ; flèche : écartement des pétales.

29 44 III-2-2 Architecture

Rappelons que chez Utricularia stellaris, peuvent apparaître de nombreux complexes réitérés, le long de l’axe immergé plagiotrope, qui est sa seule unité architecturale. Ces complexes réitérés se développent directement à l’aisselle des feuilles. C’est une espèce ayant comme modèle la « réitération totale ». Les cléistogames s’insèrent, aux aisselles des feuilles ou sur les nœuds, aussi bien au niveau du premier axe immergé qu’aux autres complexes réitérés. Elles apparaissent en position latérale immergée plagiotrope tandis que les chasmogames sont latérales orthotropes. Les inflorescences cléistogames et chasmogames s’insèrent surtout à la moitié supérieure apicale de la plante (14 ème à 23 ème nœuds, tableau 2 ).

Le tableau suivant donne les niveaux d’insertion des fleurs cléistogames, ainsi que le nombre de nœuds formés par rapport à ceux nouvellement formés. Tableau 2 : Les niveaux d’insertion de Cléistogame et de Chasmogame par rapport au nombre de nœuds pourris à la base d’un individu d’ Utricularia stellaris .

Périodes (t1= 1 semaine) t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 Variables Nombre de nœuds présents 26 26 27 25 29 25 25 0 Nombre de nœuds pourris à la 5 4 6 4 4 4 25 partie basale Nombre de nouveaux nœuds 5 5 4 8 3 4 0 formés Nœuds d’insertion des CL 19 19, 24 16, 20 18 14, 19, 23 Nœuds d’insertion des CH 0 26 13 22 7 ; 20

Légende : CL: Cléistogame CH: chasmogame D’après ce tableau aussi, le nombre nœuds pourris à la partie basale est presque le même que celui des nouveaux noeuds formés (entre 5 et 4 noueds). Enfin, le nombre de noeuds présents par semaine est presque constant (entre 25, 26 et 27).

Les inflorescences cléistogames sont plus nombreuses par rapport aux chasmogames (fig.11 A ). Les nœuds à la partie basale ont une durée de vie brève et pourrissent après deux semaines de vie. Comme la plante est mobile, les noeuds sur lesquels s’insèrent les cléistogames et les chasmogames pourront à leur tour subir un pourrissement et après trois semaines ou plus, c’est toute la plante entière qui disparaît.

3045 L’analyse du nombre de nœuds foliaires élaborés à chaque réitéré, avant l’apparition des cléistogames et des chasmogames ( fig.11 B ), montre que le nombre de nœuds avant les premières cléistogames et chasmosgames est plus élevé au niveau du premier axe immergé (A1). Les cléistogames et chasmogames deviennent brèves au niveau des ramifications d’ordres 2 : le nombre de nœuds est faible avant leur apparition, par rapport à celui du premier axe immergé formé ( fig.11 B ). Le nombre de nœuds développés avant l’inflorescence cléistogames et chasmogames par le premier réitéré (A2) est directement lié à sa position sur le premier axe immergé (A1) ( fig.11 C ). La floraison des cléstogames et des chasmogames a lieu après un nombre de nœuds formés d’autant plus faible qu’ils se développent près du sommet. On peut conclure donc que, vu les niveaux d’insertions des cléistogames et du chasmogames sur l’axe immergé, et le nombre de nœuds pourris à la base en fonction de la période, les cléistogames et les chasmogames ne subissent en général le pourrissement basal qu’à la dernière période de vie de la plante.

3146 Variations des effectifs de CL et CH par rapport à Variations du nombre de noeuds la taille et le nombre de noeuds chezU. stellaris avant la floraison CL et CH collectés dans le marais sur le premier axe (A1) et son 1er réitéré (A2)

dans 15 individus isolés d'U. stellaris 60 Chez 15 individus isolé d’ U.stellaris 50 Taille de l'individu (en 40 40 cm) 30 30 Nombre de nœuds A1 20 20 A2 noeuds 10 Paramètres 10 Effectifs de CL de Nombre 0 0 Effectifs de CH 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 I1 I6 I11 I16 I21 I26 I31 I36 B A Numéro d'ordre d'individus Numéro d'ordre (impair : CL; Pair : CH)

Variations du noeuds d'insertion sur A1 en fonction du nombre de noeuds formés par A2 avant la floraison CL et CH chez U. stellaris

20 CL et CH 10 formés par les A2 avant lla floraison Nombre denoeuds 0 0 5 10 15 C Noeuds d'insertion sur l'axe immergé A1

Fig.11 : les differentes variables constatées avant l’apparition respective des fleurs cléistogames et chasmogames chez les individus collectés et isolés; rythmicité au niveau des chasmogames chez l’U. stellaris. Légende : CL : Cléitogame CH :chasmogame

3247

a- Influence des facteurs externes sur l’apparition des Cléistogames

L’influence de la profondeur de l’eau se traduit par une apparition des cléistogames moins abondante (en moyenne 6 à 7 cléistogames à une profondeur inférieure à 60cm. Au-delà de cette profondeur, ce nombre diminue à 3 ou 4) chez les individus isolés et collectés dans leur milieu naturel ( fig.12 A ). Mais quand la profondeur diminue, le nombre de cléitogames est identique à la normale. Sur les individus isolés, le nombre de nœuds avant l’apparition des Cléistogames est plus important à une profondeur élevée, égale à 75,12cm qu’à 43,6cm ( fig.12 B). Aussi, les premières cléistogames apparaissent à partir de noeuds plus importants sur des individus dans la nature sous l’ombrage d’autres espèces végétales émergées qui colonisent le milieu, que sur des individus isolés en cage plastique poussant en plein soleil, avec élagage des végétaux qui les entourent (fig.12 C ). L’ombrage influe même sur la taille des plantes : des individus isolés en plein soleil ont une classe de taille de 15cm à 20cm tandis que ceux dans la nature sous l’ombrage d’autres végétaux ont une classe de taille de 20 à 25cm. Ainsi, il ressort que l’influence des facteurs externes tels que l’ombrage et la profondeur peut s’exercer sur l’abondance de cléistogame et sur le nombre de nœuds émis nécessaires à leur apparition, et sur la taille d’ U. stellaris.

33 48 Variations du nombre moyen des CL chez U. Variation du nombre de noeuds avant l'apparition des stellaris en fonction de la profondeur CL chez les individus isolés à deux profondeur différentes chez U. stellaris 80 20 60 Profondeur moyenne (en cm) 15 Profondeur égale à 40 75,12cm nb moyen CL 10 (en (en cm) Profondeur égale à 20 5 43,6cm

Profondeur moyenne 0 0 Nombre de noeuds 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 7 8 A Période B Numéros d'ordre

Variations du nombre de noeuds avant l'apparition d es Régularité des niveaux d'insertion des fleurs CL des individus isolés par rapport à ceux dans la chasmogames chez U. stellaris nature chez U. stellaris I1

50 I2 CL en nature I3 40 CL isolés I4 30 I5 20 I6

10 I7

noeuds de Nombre I8 0 1 4 7 10 13 16 1922 25 2831 34 37 40 I9 C D I10 Numéro d'ordre I11

Figure 12: les différentes variables constatées avant l’apparition des fleurs cléistogames et chasmogames chez les individus collectés et isolés; rythmicité au niveau des chasmogames chez l’ Utricularia stellaris. Légende : CL : Cléistogame CH : chasmogame

3449 b- Régularité d’apparition des inflorescences aériennes (Chasmogame)

Un certain envahissement régulier et constant de l’insertion des fleurs chasmogames est constaté chez les individus adultes d’ Utricularia stellaris . Le nombre de nœuds qui séparent les fleurs chasmogames est presque constant ( fig.12 D ) : tous les 10 nœuds à 15 nœuds.

c- Modèle architectural

Le modèle architectural d’ Utricularia stelaris est un modèle particulier d’après les caractéristiques ci-dessous. Tableau n° 3 : Résumé des caractéristiques morphologiques des deux catégories d’axes d’ U. stellaris.

A1=A2=A3=A4 A2= inflorescence aérienne chasmogame et/ou cléistogame Tiges feuillées multifides verticillées à croissance Tige à croissance définie indéfinie, continue - Croissance monopodiale - Croissance rythmique - Longueur : plus de 1 m - taille: 5 à 20 cm Croissance horizontale plagiotrope Croissance orthotrope

Porte de sexualité: Sur A1 * orthotrope aérienne (chasmogame) * cléistogame immergé Réitération totale, immediate ou diffuse

Remarque : Seul l’U. gibba cultivé en cuvette arrive à survivre plus de 2 semaines de même pour l’U. stellaris isolé en cage plastique.

3550

Quatrième Partie : DISCUSSION

51 QUATRIÈME PARTIE: DISCUSSION

Germination

La durée de germination des Utricularia varie d’une espèce à l’autre. Chez Utricularia inflexa, la germination se fait au bout de 11 jours et 20 jours pour l’U.foliosa (JEANNODA- ROBINSON (1974), tandis qu’elle se fait au bout de 8 jours pour l'Utricularia stellaris et 15 à 22 jours pour U.gibba. Par contre, chez certaines espèces telle qu’ Utrucularia vulgaris (LLOYD, 1942), on constate le même processus morphologique de germination qu’ Utricularia stellaris , c’est-à-dire qu’il se forme deux feuilles lors de la germination. À propos de feuille de l'Utricularia stellaris : en général, 3 verticilles de feuilles fixent sur un noued, rarement 4.

Réitération

Utricularia gibba est caractérisée par une réitération plus avancée par rapport à l’ Utricularia foliosa et U.inflexa puisque d’après les expériences effectuées par JEANNODA- ROBINSON (1974) : aucune trace de réitération n’a été constatée chez les individus vieilles de 45 jours et même plus (2 mois). Chez Utricularia gibba , plantule de 13 à 15 jours porte déja un (ou des) complexe(s) réitéré d’ordre deux.

Le model architectural

La plagiotropie chez les Utriculaires aquatiques consiste généralement à l’exploration de l’espace horizontale tandis que l’orthotropie consiste à la fonction reproductive (floraison). Chez Utricularia gibba, les axes immergés obliques peuvent être équivalents des axes courts qui sont toujours associés aux organes reproductifs. Des complèxes réitérés multiples peuvent apparaître d’un noeud à l’aisselle d’une feuille. À cet effet, il semble que les feuilles axillent des bourgeons surnuméraires. Ces derniers ne sont pas visibles comme ceux des autres angiospermes. Des méristèmes sont actifs en donnant des complèxes réitérés immediats; d’autres sont dormants en

3652 donnant des complèxes diffus, c’est le cas des complèxes réitérés, qui n’apparaissent qu’au moment de l’arrêt de croissance de la tige immergée plagiotrope, issue de la germination. Si la réitération est un processus fondamental permetttant aux arbres l’etablissement d’une couronne, elle est chez les Utriculaires aquatiques un moyen permettant l’occupation d’un milieu donné d’une part, et la multiplication végétative ou multiplication des individus par détachement des complèxes réitérés, d’autre part. Ce qui permet l’abondance de la floraison et de la fructification, auxquelles les ascidies jouent un rôle très important en capturant les microorganismes. Le phénomène de réitération explique l’enchevêtrement des individus ou des complèxes réitérés les uns des autres. Le processus de réitération chez l’ Utricularia gibba est identique à celui de l’arbre par le fait qu’un axe unique “individuel”, issu de la germination d’une graine ou issu d’un complèxe réitéré donné, détaché de la plante porteuse, devient plusieurs complèxes réitérés individuels formant ensuite une colonie. C’est typiquement identique au sommet d’un vieil arbre qui forme une colonie de complèxes réitérés, qui, chacun n’est qu’une copie de l’architecture élémentaire (BARTHELEMY, 1988). La réduction de la taille de l’individu ainsi que les feuilles est due à l’âge de la plante ainsi qu’à l’éloignement du méristème terminal et les complèxes réitérés. Ce fait est constaté chez les plantes marines (PERGENT, 1987). Ce phénomène est également homologue au modèle architectural des thérophytes herbacés, qui s’appauvrit progressivement par une diminution du nombre de branches (JEANNODA-ROBINSON, 1977). L’herbe survit en appauvrissant son modèle. Sa stratégie est de fleurir et fructifier pour assurer la dissemination de l’espèce. La part importante revient à l’inflorescence et nom au végétatif. C’est le phénomène de “ paupérisation” (OLDEMAN, 1974). Nombre de nœuds : Il y a une réduction de nombre de nœuds vers la péripherie des axes. Ce phénomène a été observé chez les arbres réitérés d’après BARTHELEMY en 1988 en disant que : « le nombre de nœuds formés par un axe avant sa floraison terminale est d’autant plus faible que son numéro d’ordre est plus élevé ».

37 53 Rythme synchrone de reiteration

Nous avons vu le rythme constant d’apparition de réitérés tous les 4 à 6 qui est d’origine endogène (fig.6 C, D, E), et à cause de la réitération diffuse ou rétardée; cette synchronisation est constatée aussi chez Posidonia oceanica par la formation de branches après la production en moyenne de 5 entrenoeuds. Ce phénomène est contrôlé par les hormones et les différents paramètres externes (MOLENAAR et al. 2000).

Differents types de milieux et les facteurs externes :

Nous avons vu que l’une de 2 espèces arrive à survivre plus de 2 semaines dans chaque milieu de culture (soit en cuvette : profondeur entre 10 à 15cm, peu d’ensoleillement ou en cage plastique : profondeur varie entre 40 à 75 cm, ensoleillé). Pourtant, les 2 espèces étudiées vivent et se développent bien dans le milieu naturel. Dans ce cas, ces 2 espèces peuvent être très sensible au variation d’un facteur quelconque. Mais pour avoir une confirmation excacte qui empêche leur survie, ceci necessite une étude approfondie en tennant compte différent paramettre comme la température, la profondeur de l’eau, le dégré d’ensoleillement.

3854

CONCLUSION

Les deux espèces étudiées U.gibba et U. stellaris sont des espèces flottantes aquatiques ayant respectivement des fleurs chasmogames aériennes et des fleurs cléistogames en plus des chasmogames pour la seconde espèce. Leur multiplication est assurée soit par des graines quand on passe d’une saison à l’autre ou par un fragment de tige pendant une saison donnée. Les deux espèces sont caractérisées par une réitération totale, diffuse ou traumatique. Une diminution du nombre de noueds avant la floraison vers la périphérie de l’axe est constatée chez l’architecture des deux espèces. Chez U. gibba , l’unité de croissance comprend un axe plagiotrope qui porte des feuilles, axillant des inflorescences munies d’axes florifères à la base. L’unité de croissance reste la même chez U. stellaris mais des flotteurs à la place des axes florifères. Les ordres de ramifications sont rythmiques. Les modèles architecturaux des Utriculaires sont particuliers. Les Utriculaires ont une croissance rapide et leur modèle architectural permet d’expliquer leur rapide d’envahissement dans leur milieu. Cependant, des facteurs extérieurs comme la température de l’eau, la profondeur et l’ombrage semblent avoir des impacts sur leur mode de développement. La croissance ainsi que l’étude anatomique de certains organes méritent d’être approfondie afin d’éviter certaines confusions au niveau d’appellation de ces organes.

39 56 BIBLIOGRAPHIE

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TABLEAU N° 1: liste des espèces d’ Utricularia (Lentibulariaceae) de Madagascar dans l’herbarium du Muséum de paris (RANARIJAONA, 2006)

Noms scientifiques Synonymes Appellation selon Récolteurs et n° de Date de récolte Lieux et habitats Répartition période de Taylor récolte géographique floraison U. exoleta U. gibba Perrier de la Bathie Mai 1927 Marais près de Majunga Ouest En fleur (n°17991) Marais près de Mahabo Ouest – Centre – En fleur Marovoay – Majunga – Sud est Antsirabe – Maevatanana – Ambodiroka – Ambatondrazaka - Ambovombe Perrier de la Bathie 14/08/1924 Environ de Tananarive Centre En fleur (n°**) Fleurs jaunes U. livida E. Meyer R. Viguier & H. 1912 Vakinankaratra Centre En fleur Humbert (n°1703) Ambatolampy Idem (n°**) 08/1904 Imerina Centre En fleur

Idem (n°1769) 29/09/1912 Vakinankaratra Centre En fleur Ambatolampy Fond marécageux entre Ambatolampy et Tsinjoarivo vers 1600 m d’altitude Fleurs violettes Idem (n°1538) 24/09/1912 Lieux marécageux à l’Est Centre En fleur de la crête de Vavavato Betafo vers 1900m d’altitude Corolle violette sauf la lèvre supérieure blanc violet pâle Humbert (n°2881 16-25/10/1924 Plateaux et vallées d’Isalo. Sud En fleur bis) Sable siliceux humides : berges de la Sakamarakely dans la gorge. Fleurs violettes. Altitude : 550m.

TABLEAU N° 1: liste des espèces d’ Utricularia (Lentibulariaceae) de Madagascar dans l’herbarium du Muséum de paris (RANARIJAONA, 2006) Noms scientifiques Synonymes Appellation selon Récolteurs et n° de Date de récolte Lieux et habitats Répartition période de Taylor récolte géographiqu floraison e Humbert (n°3910) 19-24 Novembre Andringitra. Dépressions tourbeuses Sud Est Humbert (n°31788) 15-25 Novembre Massif de Marojejy : partie Nord Est En fleur 1959 occidentale de la vallée d’Ambatoharanana au bassin supérieur de ‘Antsahaberoka. Sylve à lichens et végétation éricoïde des sommets sur gneiss et granite. Altitude : 1600 – 1800m

- (n°4542) 09/04/1941 Rocaille humide vers 1200m. Fleur *** mauve ** (n°4601) 11/04/1941 Rocailles humides et marais à mousse Sud Est En fleur au sommet d’Ambondrombe 2000m H. Homolle (n°1130) ** ** ** **

Martine (F17) 23/05/1931 Sols sablonneux des bords de lac ou ** ** de rivières. Rarivo surveillant 19/05/1952 RNV Sendrisoa Ambalavao Centre Est En fleur (n°4023) J. Guillaumet 24/02/1963 Forêt littorale de Tampolo Fénérive Est En fleur (n°2373) R. Decary (n°17210) ** Manankazo (Tampoketsa Ankazobe). Centre En fleur Marais. Fleur violette . Humbert (n°3695) 27/09 – 08/12 Massif Andringitra (Iratsy) vallée de Sud Est En fleur la Riambavy et de l’Antsifotra et montagnes environnantes. Dépressions tourbeuses, vallons humides. Altitude 2000-2500m ; Fleur violette. Humbert (n°1538) 24/09/1912 Betafo, à l’est de la crête de vavavato Centre En fleur vers 1900m d’altitude. R. Viguier et 27/09/1912 Tamatave Est En fleur Humbert (n°403)

62 TABLEAU N° 1: liste des espèces d’ Utricularia (Lentibulariaceae) de Madagascar dans l’herbarium du Muséum de paris (RANARIJAONA, 2006) Noms Synonymes Appellation selon Récolteurs et n° de récolte Date de Lieux et habitats Répartition période de scientifiques Taylor récolte géographique floraison R. Viguier et Humbert 29/12/1912 Ambatolampy. Fond marécageux entre Centre En fleur (n°1769) Ambatolampy et Tsinjoarivo Karl Afzelius 26/07/1912 Tamatave Est En fleur (n°**) J. Bosser (n°19659) Avril 1964 Antanifotsy Andringitra Sud Est En fleur

Jacqueline & M. Peltier 20/12/1963 Andranovelona (RN4) – Chute Centre ouest En fleur (n°4476) ? (n°17360) Nov 1963 Fianarantsoa Andrambovato Centre Est En fleur Homolle (n°1147) ** ** ** ** Jacqueline & M. Peltier 14/02/1960 Amboasary Ambatolampy Centre En fleur (n°1876) Morat P. (n°1328) Juin 1965 Marais Andringitra Altitude 2400m Sud Est En fleur U. ibarensis U. livida Decary (n°7886) 08 juin 1930 Cap Sainte André Sud ouest En fleur

Humbert (n°) 12/1948 1850-2137m d’altitude. Fort Est En fleur Dauphinentre le pic Saint Louis Humbert (-) 01/02/1934 Mananara entre Andohahela et Est En fleur Elakelaka Idem (n°13488) 12/1933 Haut Mandrare Itrafonaomby à 1600m Est En fleur d’altitude Perrier de la Bathie 08/1923 Andringitra SUD Est En fleur (n°14788) Jacquemin (n°962) 24/03/1972 Majunga Tampoketsa Ouest En fleur

Cremers (n°1942) 24/03/1972 Mare temporaire sur cuirasse pk110 de Centre En fleur la route de Majunga - Andringitra (2500m) ; Ambalavao : Sud Est ; Est ; En fleur Mahambo Fénérive ; Itremo ; Centre Est Andilamena

TABLEAU N° 1: liste des espèces d’ Utricularia (Lentibulariaceae) de Madagascar dans l’herbarium du Muséum de paris (RANARIJAONA, 2006) Noms scientifiques Synonymes Appellation Récolteurs et n° Date de récolte Lieux et habitats Répartition Couleur de selon Taylor de récolte géographique l’inflorescence ou période de floraison U. prehensilis E. R. Viguier & 24/11/1912 Vakinankaratra Betafo Centre En fleur Meyer Humbert (n°1537) (2 échantillons) 1900m d’altitude à l’est de la crêt Vavavato. Pédicelle et sommet rougeâtre ; corolle jaune sauf le dessous de la lèvre inférieure qui est brun rouge. Idem (n°1747) 29/11/1912 Entre Ambatolampy et Centre En fleur Tsinjoarivo vers 1600m. Rababoto (n°7008) 04/10/1954 Bealanana Nord est En fleur

Dupuy et 11/1993 Itremo Andriatiana Bevoay-Ambatolaona- Sud ouest – Andrangalaoka – Centre – Est – Manankazo- Fort Centre Est Dauphin – Fianarantsoa – Moramanga U. stellaris L. f. ** Octobre 1931 Marécage de Manja Ouest Sans fleur

G. Crelers 12/05/1972 Mare d’eau douce au Est Fleur (n°2125) Nord de Foulpointe (Nord de Tamatave) J. Bosser 16/04/1970 Diégo Nord En fleur (n°20204) - 11/06/1931 Rivière Marodanga

TABLEAU N° 1: liste des espèces d’ Utricularia (Lentibulariaceae) de Madagascar dans l’herbarium du Muséum de paris (RANARIJAONA, 2006) Noms scientifiques Synonymes Appellation selon Récolteurs et n° Date de Lieux et habitats Répartition Couleur de Taylor de récolte récolte géographique l’inflorescence ou période de floraison U. stellaris L.f. U. inflexa Forrsk. - marais d’Amparihingidro Ouest En fleur Majunga Perrier de la Bathie Février 1910 Marovoay marais Ouest En fleur (n°8585) J. Bosser (n°2999) Juin 1992 lac Alaotra Centre En fleur

R. Viguier et 27/09/1912 Tamatave Est En fleur Humbert Perrier de la Bathie Tananarive Centre Decary (n°14831) - Sud ‘Ambilobe Nord En fleur Ankara – Tuléar – Alaotra – Sud – Nord – En fleur Ambatolampy Centre U. subulata L. Guillaumet 24/02/1969 Tourbière à forêt littorale de Est En fleur (n°2384) Tampolo Fénérive

Jacqueline & M. - Amboasary Centre En fleur Peltier (n°5270)

Idem (n°3418) 12/08/1961 Mahambo Fénérive Est En fleur

G. Cremers (**) 11/12/1974 Fleurs jaunes croissant dans un Centre Est En fleur terrain marécageux au pied du rocher d’Ingaro (ouest Ambalavao). Altitude : 800m 21°35’S/46°22’E Ch. Jongking & 14/05/1993 Ankazomivady Fianarantsoa, Centre En fleur Solo Rapanarivo 35km d’Ambositra (**) 20°46’18’’S/47°10’48’’E. 1560m.

65 Allorge Lucile 24/10/1999 Fort Dauphin Route de Est En fleur (n°2457) Mandena

U. cymbantha Oliv. Sacculina madecassa Bosser J. Mars 1960 Les sept lacs ; vallée de Sud Sans fleur J. Bosser (n°14271) l’Onilahy Tuléar Biovularia cymbantha Oliv. J. Bosser Mai 1955 Fleur blanc verdâtre ; bord de Centre En fleur (n°8056) marais, sol gorgé d’eau ; altitude : 1200m, centre Tana pK 12 ; route de Majunga.

J. Bosser Août 1956 Fleur blanche marais centre Centre En fleur (n°10081) Tana pk 13 route de Majunga U. caerulea L. J. Bosser 18/04/1970 Fleur mauve pâle. Station Nord En fleur (n°20234) humide. Route Ambilobe Ambanja (pk 50) G. Cremers 29/08/1973 Rocher suintant à 10km Est Nord En fleur (n°2697) Ambilobe U. inflexa Forssk U. stellaris L. U. thonningii Perrier de la Février Fleur blanche ou un peu lilucie. Ouest En fleur Schum. Bathie 1925 Marais ; plaine de Mahabo près (n°12304) de Marovoay

Perrier de la Novembre Vallée de Menavava Bathie (**) 1899 Perrier de la Mai 1927 Marais près de Marovoay Ouest En fleur Bathie (n°17993) G. Cours 1949 Station Alaotra Centre En fleur (n°2709) G. Cours - Corolle blanc rose à - - (n°1391) nombreuses raies violettes, anthères blanches enflées blanc transparentes en rosette à la base.

66 - (n°3995) - Ch. D’Alleizette - Etang d’Antsahadita Centre En fleur (n°767) TABLEAU N° 1: liste des espèces d’ Utricularia (Lentibulariaceae) de Madagascar dans l’herbarium du Muséum de paris (RANARIJAONA, 2006) Noms scientifiques Synonymes Appellation selon Récolteurs et n° de Date de Lieux et habitats Répartition Couleur de Taylor récolte récolte géographique l’inflorescence U. imerinensis U. reflexa Oliv. Perrier de la Bathie 1928 Moins large que long en fleur (n°18552) Perrier de la Bathie Marais à 1500m Antsirabe Centre En fleur (n°14793) - (n°2010) Mai 1936 Lac Tsimbazaza Centre En fleur - (n°2012) Mai 1936 Lac Tsimbazaza Centre En fleur - (n°2009) Mai 1936 Lac Tsimbazaza Centre En fleur Perrier de la Bathie 1932 Rizière Antsirabe Centre En fleur (n°8595) Amamonjy (n° ?) - (Salakamboay) n°8581 Juin 1913 Fleur jaune – Lac Andranobe Centre En fleur Antsirabe Vers 1600m d’altitude Ch. D’Alleizette Juin 1909 Nanisana Centre En fleur (n°393 11 ) Idem (n°536 11 ) Janvier Tananarive Centre En fleur 1905 Idem (n°912 11 ) Juin 1905 Mare Manjakandriana Centre En fleur U. welwitschii Dupuy D.J. & J. 22/11/93 Fianarantsoa ; Centre En fleur Oliver Andriatiana Ambatofonandrahana; Itremo versant E Altitude : 1320m J. bosser (n°12229) Septembr Bord de marais, pk13, route de Centre En fleur e 1957 Majunga J. Bosser (n°12243) Octobre Marais à 500m après la Centre En fleur 1957 bifurcation route d’Anjozorobe. Idem (n°12228) Septembr pK 13 bord de marais route de Centre En fleur e 1957 Majunga

67 Idem (n°9647) Juillet Pk13 bord de marais route de Centre En fleur 1956 Majunga Idem (12259) - Pk13 route de Majunga bord Centre En fleur de marais TABLEAU N° 1: liste des espèces d’ Utricularia (Lentibulariaceae) de Madagascar dans l’herbarium du Muséum de paris (RANARIJAONA, 2006) Noms scientifiques Synonymes Appellation selon Récolteurs et n° de Date de récolte Lieux et habitats Répartition Couleur de Taylor récolte géographique l’inflorescence ou periode de floraison U. spartea Baker U. ibarensis U. livida Perrier de la Bathie Juillet 1921 Majunga Ouest En fleur U. humbertiana (n°13856) H. Meurr.

Perrier (n°20475) 11-16 Mars Affluent de la Est En fleur 1947 Manampanihy (SE) ; montagne au sud de Tanandava. Humbert (n°13663) Janvier 1934 Massif Est En fleur d’Andohahela (SE) Humbert (n°4721) 22 juillet 1928 Environ Centre En fleur d’Ambositra : mont Antety, cuvette humide, Humbert (n°5855) 25 septembre Mont Oniva au Est En fleur 1928 nord de Ranopiso (Tadiala) Idem (n°3445) 18-22/11/1924 Entre la haute Est En fleur vallée de la Rienana (bassin de Matitanana) et Idem (n°3910) 27 Nov-8 Déc Massif de Sud Est En fleur 1924 l’Andringitra (Iratsy) ; vallée de riambavy et de

R. Viguier et 27/09/1912 Tamatave Est En fleur Humbert (n°403)

Humbert (n°20709) - Bassin de Est En fleur Manampanihy (SE) Mont Vohimavo au nord d’Ampasimena. Humbert (n°22481) 15-25/12/1948 Marojejy (NE) Nord Est En fleur Affluent Lokoho Perrier de la Bathie Mars 1924 Ambatolampy Centre En fleur (n°14785)

Idem (n°1587) Août 1903 Ambongo Soalala Ouest En fleur

Decary R. (n°5580) 12/10/1926 Massif Ikongo Est En fleur Farafangana Rakotovao (n°7301) 05/02/1955 Ambalavao Centre Est En fleur Sendrisoa Perrier de la Bathie Nov 1913 Manankazo Centre En fleur (n°8582) Ankazobe

Idem (n°8589) 1932 Manongarivo Ouest En fleur

Idem (13413) 08/1923 Tsiafajavona Centre En fleur Ankaratra 2300m Marais tourbeux

69 Idem (n°8577) Mai 1912 Ambositra Centre En fleur

Perrier de la Bathie Juillet 1921 Majunga Ouest En fleur (n°13856) TABLEAU N° 1: liste des espèces d’ Utricularia (Lentibulariaceae) de Madagascar dans l’herbarium du Muséum de paris (RANARIJAONA, 2006

Noms scientifiques Synonymes Appellation selon Récolteurs et n° Date de récolte Lieux et habitats Répartition Couleur de Taylor de récolte géographique l’inflorescence ou periode de floraison U. ecklonii U. capensis U. bisquamata R. Decary 02/1919 Altitude : 2000m ; Centre En fleur (n°12422) Vohitrakidahy ; Tampoketsa Ankazobe. Fleur Perrier de la Bathie Mai 1927 Lieux humide près Ouest En fleur (n°17990) de la mer de Majunga. Fleur ja une Idem (n°8425) Février/1908 Maevarano près de Ouest En fleur Majunga Idem (n°17256) Avril 1925 Environ de Ouest En fleur Majunga Idem (n°14792) - Mania Sud Est En fleur

Idem (n°14786) 09/1923 Massif Sud Est En fleur d’Andringitra à 2000m Idem (n°8572) - Manankazo Centre En fleur

Idem (n°18524) Février 1928 Antongona Centre En fleur Tananarive - (n°1851) 14/12/1944 Maningory En fleur U. scandens Perrier de la Bathie 08/1923 Fianarantsoa Centre Est En fleur (n°13119) U. spartea - Anjozorobe ; Centre Ambatolampy ;

70 Mantasoa ; Ambatolaona U.spartea var. Humbert Lokoho marojejiensis

TABLEAU N° 1: liste des espèces d’ Utricularia (Lentibulariaceae) de Madagascar dans l’herbarium du Muséum de paris (RANARIJAONA, 2006

Noms scientifiques Synonymes Appellation selon Récolteurs et n° Date de récolte Lieux et habitats Répartition Couleur de Taylor de récolte géographique l’inflorescence ou periode de floraison U. subulata Decary 1930 Tampoketsa Centre Ankazobe Ikopa à l’ouest Ouest d’Ankazobe Plateau d’Isalo Sud Perrier de la Bathie Mai 1927 Près de Majunga Ouest

Ampasipotsy Perrier de la Bathie 08/1923 Ambongo Soalala Ouest

Idem (n°14796) 08/1923 Antsirabe Centre

Tananarive Centre

D’après le tableau n°1, on peut conclure que le genre Utricularia se rencontre dans toutes les régions de Madagascar mais surtout dans Le centre, l’Est et l’Ouest Malgaches.