04 Monografia Babosas Penin
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NOTA: El Sr Giusti confunde terminos: esto es una Monografía de las babosas de la Península Ibérica, no de Italia y menos de Europa entera, lo que se deduce por algunos de sus comentarios. En la ordenación sistemática de esta Monografía se ha seguido los trabajosde Wiktor y Lakarew, que puede ser que no coincidan con las ideas del Giusti LAS BABOSAS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES (MOLLUSCA: GASTROPODA: PULMONATA: STYLOMMATOPHORA) AUTORES: JOSÉ CASTILLEJO MURILLO JAVIER IGLESIAS PIÑEIRO CARLOS GARRIDO RODRÍGUEZ Departamento de Biología Animal Facultad de Biología Universidad de Santiago de Compostela E-15782 Santiago de Compostela. España PREFACIO El presente volumen dedicado a las babosas terrestres es el primero de la serie Fauna Ibérica en considerar representantes del taxon Gastropoda. Los Gasterópodos son uno de los grupos de Invertebrados mejor conocidos desde la antigüedad, no sólo en razón del aprovechamiento alimenticio que el hombre hace de ellos, sino, fundamentalmente, porque los colores y formas de sus conchas, variados y sorprendentes, han atraído siempre la atención de naturalistas aficionados y profesionales, y aún la de ciertos pueblos que han venido utilizándolas como fetiches o moneda. Tan determinante ha sido la concha en suscitar el interés del hombre por los Gasterópodos, que, de ellos, son los grupos que la presentan, por encima de los desnudos, los mejor conocidos taxonómicamente, y de entre las especies con concha, son los Gasterópodos marinos, antes que los terrestres, los más estudiados, pues los primeros suelen presentar conchas grandes y vistosas, susceptibles de satisfacer el espíritu de un coleccionista exigente, mientras que los segundos, generalmente de tamaño menor y conchas más inconspicuas, tan sólo reclamaron, y tardiamente, el interés de malacólogos profesionales. Integran los Gasterópodos una clase del filo Moluscos, junto a Caudofoveados, Solenogastros, Poliplacóforos, Monoplacóforos, Cefalópodos, Bivalvos y Escafópodos, tratándose, por consiguiente, de animales que pudieran ser celomados, protostomados y de la línea Spiralia, y que pudieran tener ciertas 1 afinidades con los Sipuncúlidos y Anélidos (la naturaleza trocoforiana de la larva de los Moluscos haya sido últimamente cuestionada). En el seno de los Moluscos, los Gasterópodos se pueden caracterizar por tener pie plano reptante, cabeza bien diferenciada y manto que recubre la masa visceral y forma una concha única, generalmente arrollada helicoidalmente. La asimetría de los adultos se debe a que durante la vida larvaria la masa visceral y el manto sufren una espiralización (rotación, torsión de 90-180 º) respecto al eje cabeza-pie, de manera que la cavidad paleal se desplaza hacia adelante y el intestino y sistema nervioso se incurvan, proceso que en los Gasterópodos actuales es acompañado por un enrollamiento helicoidal de las vísceras y concha. Con todo, algunos grupos de Gasterópodos han perdido secundariamente la torsión (por medio de la «detorsión» o «desespiralización»), en otros el pie ha sufrido modificaciones, y la concha puede reducirse y eventualmente desaparecer. Los Gasterópodos constituyen un linaje antiguo y exitoso que comprende el 80% de todas las especies conocidas de Moluscos (las estimaciones numéricas oscilan entre 40.000 y 100.000 especies actuales, a las que habría que añadir unas 15.000 especies fósiles). Dotados de una enorme diversidad morfológica y trófica, los Gasterópodos se encuentran entre los pocos grupos de animales que pueblan tanto medios marinos, como dulceacuícolas y terrestres. A pesar de disponerse de un registro fósil rico e ininterrumpido desde el Paleozoico más temprano, el origen y filogenia de los Gasterópodos son aún objeto de debate y, debido a la dificultad de interpretación de los fósiles (aparición brusca y simultánea en los estratos más antiguos de diversos grupos emparentados y pobreza de los restos en caracteres con significado filogenético), el estudio de la ontogenia, morfología y química de las especies actuales es fundamental para la inferencia de la historia evolutiva del grupo. Como taxón hermano, o grupo con el que se comparte el antecesor común más cercano, de los Gasterópodos se señala en la actualidad a los Cefalópodos, por compartir ambos taxones caracteres derivados como la posesión de un cuerpo alargado dorso-ventralmente, la concentración dorsal de las vísceras, el arrollamiento de la concha, desarrollo de cabeza, confinamiento de la cavidad paleal a la región anal, tentáculos epipodiales, ojos inervados por el cerebro, apéndices corporales extendidos por medio de un sistema muscular, etc. Teniendo en cuenta, por una parte, el fenómeno de la torsión y la forma cónica espiral de la concha de los Gasterópodos actuales y, por otra, la presencia de conchas en forma de escudo (como las de los Monoplacóforos actuales) y plano-espirales en los fósiles más antiguos atribuídos al grupo (Belerofontáceos), se han propuesto como pautas básicas del desarrollo evolutivo de los Gasterópodos la coalescencia de los ganglios, la cefalización, el alargamiento de la concha protectora y la aparición de la torsión. Muy posiblemente los antecesores de los Gasterópodos pudieron presentar estructuras que pudieran evolucionar hacia la concha actual, una cavidad paleal, y estructuras para facilitar el intercambio gasesoso (pliegues o branquias), aurículas y nefridios; con el alargamiento del cuerpo y la aparición de la torsión, los primeros Gasterópodos presentaban una concha planoespiral y una cavidad paleal restringida a la porción delantera del cuerpo, reduciéndose entonces el número de músculos retractores, aurículas, branquias y nefridios a un solo par. La aparición de la torsión debió acarrear ventajas importantes para estos animales, pues se ha conservado hasta la actualidad en la embriogenia de todos los Gasterópodos; 2 ésas pueden ser la protección de la cabeza en retracción, tanto en la larva planctónica como en el adulto, y, en este último, el aprovechamiento de la corriente de agua creada por el avance del animal en su parte delantera para la irrigación de las branquias en la cavidad paleal. Posteriormente en el registro fósil aparecen Gasterópodos con conchas de arrollamiento helicoidal, que se encuentran primariamente en todas las especies actuales. La aparición de la concha asimétrica helicoidal supuso, por una parte, la posibilidad de confinar en poco espacio, de forma compacta, una gran longitud visceral y, por otra, la desaparición o regresión, debido a la disminución de espacio en la cavidad paleal infrayacente, de la branquia, aurícula y nefridio derechos. A partir de esta condición se produjo la gran irradiación evolutiva del grupo que se traduce en la enorme diversidad de especies de Gasterópodos actuales. Basándose en la disposición y estructura de los órganos respiratorios los Gasterópodos actuales clásicamente se dividen en Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata. Los Prosobranquios, que representan aproximadamente el 53% de todas las especies de Gasterópodos, presentan la cavidad del manto cercana a la cabeza, dirigida hacia adelante y conteniendo osfradios, ctenidios o branquias, glándulas hipobranquiales, ano y nefridioporos. La cabeza de estos animales está dotada de un par de tentáculos con ojos basales. En algunos gasterópodos actuales la parte posterior del pie presenta un opérculo calcáreo o córneo que obtura la boca de la concha cuando el cuerpo está retraído en su interior. Son animales comúnmente gonocóricos y su sistema nervioso es estreptoneuro, es decir, se presenta, merced a la torsión, incurvado en forma de "8". La embriogenia de los Prosobranquios incluye formas larvales que recuerdan a la trocófora o a la veliger. La mayoría de los Prosobranquios son marinos, pero algunas especies han conquistado el medio dulceacuícola y aun el terrestre («caracoles terrestres operculados»). Los Opistobranquios representan el 4% de las especies de Gasterópodos y son fundamentalmente marinos, aunque algunas formas han invadido el medio dulceacuícola. Se trata de animales que sufren durante el desarrollo embrionario torsión y a continuación una detorsión. Son hermafroditas y la concha puede ser externa o interna, aparecer reducida o incluso ausente; también suelen ser estructuras regresivas o ausentes las branquias y la cavidad del manto. Presentan uno o dos pares de tentáculos cefálicos o rinóforos, carecen de opérculo y el sistema nervioso es eutineuro, sin la típica incurvación presente en los Prosobranquios. A los Pulmonados pertenecen alrededor del 43% de las especies actuales conocidas de Gasterópodos y la totalidad de las formas que se tratarán en este tomo de Fauna Ibérica. Aunque ciertos grupos de Prosobranquios y Opistobranquios han conquistado, desde el medio marino, hábitats terrestres y de agua dulce, son los Pulmonados el grupo al que pertenece la inmensa mayoría de los Gasterópodos continentales. La cavidad paleal de los Pulmonados, desprovista primariamente de branquias, es delimitada por pliegues del manto profusamente vascularizados, que la rodean totalmente salvo por un pequeño orificio que comunica con el exterior (pneumostoma), constituyendo una eficiente estructura para el intercambio de gases atmosféricos. Este pulmón es un atributo primitivo del grupo de los Pulmonados y cuando éstos secundariamente invaden el medio acuático se sirven de él para la respiración, o bien presentan branquias de naturaleza derivada. 3 Los fósiles más antiguos de caracoles terrestres Pulmonados datan del Carbonífero y se supone que se diferenciaron a