 NOTA: El Sr Giusti confunde terminos: esto es una Monografía de las babosas de la Península Ibérica, no de Italia y menos de Europa entera, lo que se deduce por algunos de sus comentarios.

 En la ordenación sistemática de esta Monografía se ha seguido los trabajosde Wiktor y Lakarew, que puede ser que no coincidan con las ideas del Giusti

LAS BABOSAS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES

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AUTORES:

JOSÉ CASTILLEJO MURILLO JAVIER IGLESIAS PIÑEIRO CARLOS GARRIDO RODRÍGUEZ

Departamento de Biología Facultad de Biología Universidad de Santiago de Compostela E-15782 Santiago de Compostela. España

PREFACIO El presente volumen dedicado a las babosas terrestres es el primero de la serie Fauna Ibérica en considerar representantes del taxon Gastropoda. Los Gasterópodos son uno de los grupos de Invertebrados mejor conocidos desde la antigüedad, no sólo en razón del aprovechamiento alimenticio que el hombre hace de ellos, sino, fundamentalmente, porque los colores y formas de sus conchas, variados y sorprendentes, han atraído siempre la atención de naturalistas aficionados y profesionales, y aún la de ciertos pueblos que han venido utilizándolas como fetiches o moneda. Tan determinante ha sido la concha en suscitar el interés del hombre por los Gasterópodos, que, de ellos, son los grupos que la presentan, por encima de los desnudos, los mejor conocidos taxonómicamente, y de entre las especies con concha, son los Gasterópodos marinos, antes que los terrestres, los más estudiados, pues los primeros suelen presentar conchas grandes y vistosas, susceptibles de satisfacer el espíritu de un coleccionista exigente, mientras que los segundos, generalmente de tamaño menor y conchas más inconspicuas, tan sólo reclamaron, y tardiamente, el interés de malacólogos profesionales.

Integran los Gasterópodos una clase del filo Moluscos, junto a Caudofoveados, Solenogastros, Poliplacóforos, Monoplacóforos, Cefalópodos, Bivalvos y Escafópodos, tratándose, por consiguiente, de animales que pudieran ser celomados, protostomados y de la línea Spiralia, y que pudieran tener ciertas

1 afinidades con los Sipuncúlidos y Anélidos (la naturaleza trocoforiana de la larva de los Moluscos haya sido últimamente cuestionada). En el seno de los Moluscos, los Gasterópodos se pueden caracterizar por tener pie plano reptante, cabeza bien diferenciada y manto que recubre la masa visceral y forma una concha única, generalmente arrollada helicoidalmente. La asimetría de los adultos se debe a que durante la vida larvaria la masa visceral y el manto sufren una espiralización (rotación, torsión de 90-180 º) respecto al eje cabeza-pie, de manera que la cavidad paleal se desplaza hacia adelante y el intestino y sistema nervioso se incurvan, proceso que en los Gasterópodos actuales es acompañado por un enrollamiento helicoidal de las vísceras y concha. Con todo, algunos grupos de Gasterópodos han perdido secundariamente la torsión (por medio de la «detorsión» o «desespiralización»), en otros el pie ha sufrido modificaciones, y la concha puede reducirse y eventualmente desaparecer. Los Gasterópodos constituyen un linaje antiguo y exitoso que comprende el 80% de todas las especies conocidas de Moluscos (las estimaciones numéricas oscilan entre 40.000 y 100.000 especies actuales, a las que habría que añadir unas 15.000 especies fósiles). Dotados de una enorme diversidad morfológica y trófica, los Gasterópodos se encuentran entre los pocos grupos de animales que pueblan tanto medios marinos, como dulceacuícolas y terrestres. A pesar de disponerse de un registro fósil rico e ininterrumpido desde el Paleozoico más temprano, el origen y filogenia de los Gasterópodos son aún objeto de debate y, debido a la dificultad de interpretación de los fósiles (aparición brusca y simultánea en los estratos más antiguos de diversos grupos emparentados y pobreza de los restos en caracteres con significado filogenético), el estudio de la ontogenia, morfología y química de las especies actuales es fundamental para la inferencia de la historia evolutiva del grupo. Como taxón hermano, o grupo con el que se comparte el antecesor común más cercano, de los Gasterópodos se señala en la actualidad a los Cefalópodos, por compartir ambos taxones caracteres derivados como la posesión de un cuerpo alargado dorso-ventralmente, la concentración dorsal de las vísceras, el arrollamiento de la concha, desarrollo de cabeza, confinamiento de la cavidad paleal a la región anal, tentáculos epipodiales, ojos inervados por el cerebro, apéndices corporales extendidos por medio de un sistema muscular, etc. Teniendo en cuenta, por una parte, el fenómeno de la torsión y la forma cónica espiral de la concha de los Gasterópodos actuales y, por otra, la presencia de conchas en forma de escudo (como las de los Monoplacóforos actuales) y plano-espirales en los fósiles más antiguos atribuídos al grupo (Belerofontáceos), se han propuesto como pautas básicas del desarrollo evolutivo de los Gasterópodos la coalescencia de los ganglios, la cefalización, el alargamiento de la concha protectora y la aparición de la torsión. Muy posiblemente los antecesores de los Gasterópodos pudieron presentar estructuras que pudieran evolucionar hacia la concha actual, una cavidad paleal, y estructuras para facilitar el intercambio gasesoso (pliegues o branquias), aurículas y nefridios; con el alargamiento del cuerpo y la aparición de la torsión, los primeros Gasterópodos presentaban una concha planoespiral y una cavidad paleal restringida a la porción delantera del cuerpo, reduciéndose entonces el número de músculos retractores, aurículas, branquias y nefridios a un solo par. La aparición de la torsión debió acarrear ventajas importantes para estos animales, pues se ha conservado hasta la actualidad en la embriogenia de todos los Gasterópodos;

2 ésas pueden ser la protección de la cabeza en retracción, tanto en la larva planctónica como en el adulto, y, en este último, el aprovechamiento de la corriente de agua creada por el avance del animal en su parte delantera para la irrigación de las branquias en la cavidad paleal. Posteriormente en el registro fósil aparecen Gasterópodos con conchas de arrollamiento helicoidal, que se encuentran primariamente en todas las especies actuales. La aparición de la concha asimétrica helicoidal supuso, por una parte, la posibilidad de confinar en poco espacio, de forma compacta, una gran longitud visceral y, por otra, la desaparición o regresión, debido a la disminución de espacio en la cavidad paleal infrayacente, de la branquia, aurícula y nefridio derechos. A partir de esta condición se produjo la gran irradiación evolutiva del grupo que se traduce en la enorme diversidad de especies de Gasterópodos actuales. Basándose en la disposición y estructura de los órganos respiratorios los Gasterópodos actuales clásicamente se dividen en Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata. Los Prosobranquios, que representan aproximadamente el 53% de todas las especies de Gasterópodos, presentan la cavidad del manto cercana a la cabeza, dirigida hacia adelante y conteniendo osfradios, ctenidios o branquias, glándulas hipobranquiales, ano y nefridioporos. La cabeza de estos animales está dotada de un par de tentáculos con ojos basales. En algunos gasterópodos actuales la parte posterior del pie presenta un opérculo calcáreo o córneo que obtura la boca de la concha cuando el cuerpo está retraído en su interior. Son animales comúnmente gonocóricos y su sistema nervioso es estreptoneuro, es decir, se presenta, merced a la torsión, incurvado en forma de "8". La embriogenia de los Prosobranquios incluye formas larvales que recuerdan a la trocófora o a la veliger. La mayoría de los Prosobranquios son marinos, pero algunas especies han conquistado el medio dulceacuícola y aun el terrestre («caracoles terrestres operculados»). Los Opistobranquios representan el 4% de las especies de Gasterópodos y son fundamentalmente marinos, aunque algunas formas han invadido el medio dulceacuícola. Se trata de animales que sufren durante el desarrollo embrionario torsión y a continuación una detorsión. Son hermafroditas y la concha puede ser externa o interna, aparecer reducida o incluso ausente; también suelen ser estructuras regresivas o ausentes las branquias y la cavidad del manto. Presentan uno o dos pares de tentáculos cefálicos o rinóforos, carecen de opérculo y el sistema nervioso es eutineuro, sin la típica incurvación presente en los Prosobranquios. A los Pulmonados pertenecen alrededor del 43% de las especies actuales conocidas de Gasterópodos y la totalidad de las formas que se tratarán en este tomo de Fauna Ibérica. Aunque ciertos grupos de Prosobranquios y Opistobranquios han conquistado, desde el medio marino, hábitats terrestres y de agua dulce, son los Pulmonados el grupo al que pertenece la inmensa mayoría de los Gasterópodos continentales. La cavidad paleal de los Pulmonados, desprovista primariamente de branquias, es delimitada por pliegues del manto profusamente vascularizados, que la rodean totalmente salvo por un pequeño orificio que comunica con el exterior (pneumostoma), constituyendo una eficiente estructura para el intercambio de gases atmosféricos. Este pulmón es un atributo primitivo del grupo de los Pulmonados y cuando éstos secundariamente invaden el medio acuático se sirven de él para la respiración, o bien presentan branquias de naturaleza derivada.

3 Los fósiles más antiguos de caracoles terrestres Pulmonados datan del Carbonífero y se supone que se diferenciaron a partir de algún linaje de Prosobranquios de branquia única que habitaba en medios marinos someros o masas confinadas de agua salobre, de manera que la exposición al aire atmosférico fuese periódica. Los Pulmonados se suelen dividir en cuatro táxones de muy distinto tamaño, que representan diversas vías de explotación del medio atmosférico mediante modificaciones estructurales efectuadas en un primitivo grupo pulmonado. Son éstos los Archaeopulmonata, Basommatophora, y Stylommatophora. Todos los Arqueopulmonados habitan la franja marina intermareal y representan las formas más primitivas de los Pulmonados. Ciertas especies de estos grupos conservan todavía la larva velígera y el opérculo, perdido en todos los demás Pulmonados, y en algunos casos presentan branquias de tipo secundario en el exterior del pulmón. La mayoría de los Basomatóforos son dulceacuícolas y pueden extraer el oxígeno del aire y/o del agua. Muchas especies fluviales, lacustres y palustres aprovechan el oxígeno atmosférico subiendo a la superficie del agua y rellenando el pulmón de aire antes de cada inmersión; otras especies introducen agua en la cavidad del manto para extraer el oxígeno disuelto en el líquido y no tienen necesidad de ascender a la superficie; finalmente, ciertos Basomatóforos de cavidad paleal reducida presentan branquias de tipo secundario. Todos los Basomatóforos poseen un par de tentáculos cefálicos con ojos basales. Los Sistelomatóforos son Gasterópodos terrestres o del litoral marino desprovistos secundariamente de concha y de pulmón verdadero, dependiendo del intercambio cutáneo de gases. Poseen dos pares de tentáculos cefálicos, siendo los superiores, dotados de ojos apicales, contráctiles. A los Estilomatóforos pertenecen la mayoría de los caracoles y babosas terrestres. Este inmenso grupo, del que se han descrito más de 15.000 especies, comprende, según las diferentes clasificaciones consideradas, de 71 a 92 familias y su taxonomía aún dista mucho de estar asentada. Se trata de Gasterópodos con dos pares de tentáculos, de los que el par superior porta ojos en los ápices y es invaginable. Al gran número de familias corresponde una enorme diversidad trófica y ecológica, que permite a los Estilomatóforos ocupar con elevado éxito diversos nichos en gran número de biotopos terrestres, desde los desiertos cálidos hasta la pluvisilva tropical, y desde los llanos costeros hasta la alta montaña, mostrando siempre preferencia por lugares con cierta humedad ambiental. Siguiendo las sistemáticas tradicionales los Estilomatóforos se han agrupado en diferentes familias. Los Estilomatóforos sen han considerado como superorden (u orden) dentro de la subclase de los Pulmonados, en varios órdenes (o subórdenes) atendiendo a la estructura del aparato excretor y, consiguientemente, a las diferentes soluciones presentadas al problema de la economía hídrica del organismo. Así, los Orthurethra comprenden Estilomatóforos cuyo riñón, muy largo, carece de uréter y desagua en el interior de la cavidad del manto; los Mesurethra presentan un corto riñón carente de uréter, por lo que la orina es evacuada en el interior de la cavidad del manto, y un surco ciliado la conduce hacia el pneumostoma; los poseen un riñón dotado de un largo uréter, curvado en S sobre sí

4 mismo, que conduce la orina hacia el pneumostoma y absorbe el exceso de agua, contribuyendo al ahorro hídrico. Entre los Estilomatóforos, son los Sigmurethra los que han alcanzado una mayor diversificación y una ocupación más eficiente de los nichos y hábitats de los diferentes biotopos. También son los únicos que, a partir de varias líneas, han iniciado procesos de reducción de la concha y concentración de las vísceras a lo largo del pie, fenómenos que conducen a la aparición de las babosas, y que serán objeto de estudio pormenorizado en el presente volumen de Fauna Ibérica.

INTRODUCCIÓN ...... POSICIÓN SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LAS BABOSAS...... MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA ...... HISTORIA NATURAL ...... RECOLECCIÓN, CONSERVACIÓN Y TÉCNICAS DE ESTUDIO ...... LAS BABOSAS IBÉRICAS...... Superfamilia LIMACOIDEA...... Familia AGRIOLIMACIDAE ...... Género Deroceras...... Deroceras laeve ...... Deroceras panormitanum ...... Deroceras nitidum ...... Deroceras ponsonbyi ...... Deroceras altimirai ...... Deroceras ercinae ...... Deroceras agreste ...... Deroceras reticulatum ...... Deroceras lombricoides ...... Deroceras rodnae ...... Deroceras tarracense ...... Deroceras vascoanum ...... Deroceras hispaniensis ...... Deroceras geresiensis ...... Deroceras levisarcobelum ...... Género Furcopenis ...... Furcopenis darioi ...... Furcopenis gallaeciensis ...... Furcopenis circularis ......

5 Familia LIMACIDAE...... Género Malacolimax...... Malacolimax tenellus...... Género Lehmannia...... Lehmannia marginata ...... Lehmannia valentiana ...... Género Limax...... Limax cinereoniger ...... Limax maximus ...... Limax flavus ...... Limax majoricensis ...... Superfamilia TRIGONOCHLAMYDOIDEA...... Familia PAPILLODERMIDAE...... Género Papilloderma...... Papilloderma altonagai ...... Superfamilia ZONITOIDEA...... Familia PARMACELLIDAE...... Género Parmacella...... Parmacella valencienni ...... Familia MILACIDAE...... Género Milax...... Milax gagates ...... Milax nigricans ...... Género Tandonia...... Tandonia rustica ...... Tandonia sowerbyi ...... Superfamilia TESTACELLOIDEA...... Familia TESTACELLIDAE...... Género Testacella...... Testacella maugei ...... Testacella haliotidea ...... Testacella scutulum ...... Superfamilia ...... Familia ARIONIDAE...... Género Geomalacus...... Geomalacus maculosus ...... Geomalacus anguiformis ...... Geomalacus oliveirae ...... Geomalacus malagensis ......

6 Género Arion...... Arion ater...... Arion rufus...... Arion nobrei...... Arion lusitanicus...... Arion fuligineus...... Arion flagellus...... Arion subfuscus...... Arion iratii Arion lizarrustii Arion molinae Arion cf. gilvus Arion urbiae...... Arion paularensis...... Arion hispanicus...... Arion baeticus...... Arion hortensis...... Arion fagophilus...... Arion intermedius...... Arion anthracius...... Arion wiktori...... BIBLIOGRAFÍA ...... APÉNDICE 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones...... APÉNDICE 2: Glosario..... ÍNDICE ALFABÉTICO DE NOMBRES TAXONÓMICOS DE BABOSAS ÍBERO-BALEARES ...... ANEXO....

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M O L L U S C A Gastropoda: Pulmonata: Stylommatophora (Babosas)

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INTRODUCCIÓN

En el conjunto de las monografías de la serie Fauna Ibérica, la presente, dedicada a los limacos o babosas terrestres (gallego-portugués: lesmas; catalán: llimacs; vasco: bareak), muestra la peculiaridad de abordar un grupo de animales declaradamente polifilético, es decir, no monofilético o, si se prefiere, artificial desde el punto de vista sistemático. En efecto, el carácter más llamativo de las babosas, la ausencia de concha (externa), o la presencia de una de muy pequeño tamaño, es el resultado de un proceso evolutivo progresivo de reducción a partir de la condición testácea, la primitiva de los Moluscos, que ha sido experimentado dentro de los Gasterópodos por diversas líneas filogenéticas, laxamente emparentadas, de Pulmonados y aun de otros grupos (babosas marinas de la subclase Opisthobranchia). Así pues, debe considerarse la «condición babosa» como un grado, y no como un clado. Si bien las babosas terrestres forman un grupo estructuralmente heterogéneo, como corresponde a animales de diferentes linajes, todas ellas presentan una morfología externa muy semejante, fruto de un proceso de convergencia evolutiva, y ocupan nichos ecológicos equivalentes en sus respectivas comunidades. Estos factores, a los que también se suman motivos de conveniencia metodológica en su estudio (número de especies moderado, técnicas de muestreo...), y el hecho de que muchas especies constituyan plagas agrícolas, hacen que el grupo de las babosas sea un ámbito de especialización frecuente entre los taxónomos de Pulmonados. Por tanto, es éste el contexto en que debe entenderse la elección del grupo no natural, desde el punto de vista filogenético, de las babosas como objeto de esta monografía, siendo abordado el resto de los Gasterópodos Pulmonados ibéricos en otros dos volumenes de la serie. El proceso evolutivo por el que, a partir de Pulmonados testáceos, surgen las babosas supone no sólo la reducción de la concha, sino también, fundamentalmente, cierto alargamiento corporal y el desplazamiento de la masa visceral desde una posición elevada, bajo el manto y en el interior de la concha, hasta su disposición basal a lo largo del cefalopodio, con la consiguiente desaparición de la masa muscular maciza del pie. Este proceso filogenético (no ontogenético) de limacización presenta un desarrollo paulatino y puede ser observado en sus etapas intermedias en ciertas especies de Pulmonados, incluso en el seno de una misma familia. La primera fase de la limacización consiste simplemente en el empequeñecimiento, más o menos pronunciado, de la concha, que ya no es capaz de alojar todo el cuerpo del animal en retracción, aunque sigue confinando en su interior las vísceras. Estas formas se denominan de semibabosa y en ellas la concha, aunque reducida y en algunos casos cubierta parcialmente por pliegues del manto, es externa y conserva su estructura de espiral cónica. La forma de babosa se alcanza cuando una especie presenta la masa visceral en una posición basal, dispuesta a lo largo del pie, y la concha, si existe, está muy reducida. La concha de una verdadera babosa nunca se presenta como espiral cónica y es por regla general interna (limacela), apareciendo bajo el manto en forma de un diminuto escudo cónico, placa lenticular o agregado de gránulos calcáreos, aunque en el género de babosas ibéricas Testacella la concha, auriculiforme, es externa.

9 Las familias Arionidae y Vitrinidae, con representantes ibéricos, incluyen especies de caracoles y de babosas con diferentes grados de reducción de la concha. Así, a los Arionidae pertenecen desde los géneros norteamericanos Binneya (Cooper, 1863) y Hemphillia (Bland y Binney, 1872), en los que la concha helicoidal más o menos reducida, parcialmente cubierta por pliegues del manto, contiene las vísceras (caracoles o semibabosas) hasta el género surafricano Oopelta (Mörch, 1867), animal con las vísceras dispuestas a lo largo del pie (babosa) y sin concha; etapas intermedias de limacización en esta familia son representadas por los géneros de babosas (presentes en la Península Ibérica) Geomalacus y Arion, en los que la concha interna está representada, respectivamente, por una placa lenticular y por un agregado de gránulos situados dentro del manto. La familia Vitrinidae incluye una gradación de formas de semibabosa (Phenacolimax (Stabile, 1859), Vitrina (Draparnaud, 1801), Semilimax (Agassis, 1845) y babosa (Plutonia (Stabile, 1864)), aunque no será tratada en esta monografía por carecer de representantes de la forma babosa en el ámbito íbero-balear. Dos aspectos parecen intervenir en el proceso de limacización, a partir de la forma caracol, en los distintos linajes de Pulmonados: la menor dependencia del calcio ambiental para la construcción de la concha en las babosas (concha ausente o muy reducida) y la aptitud de éstas para ocupar nuevos nichos ecológicos, no explotados generalmente por los caracoles (RUNHAM y HUNTER, 1970). En relación al primer aspecto, hay que tener en cuenta, sin embargo, que la reducción de la concha supone también una menor protección frente a la desecación, exigiendo de las babosas la producción de un abundante mucus protector y el refugio en resquicios abrigados. Con respecto al segundo aspecto, parece claro que la reducción en volumen y peso de la concha, el hundimiento de la masa visceral en el pie y el alargamiento del cuerpo determinan en las babosas (y, en parte, también en las semibabosas) la adquisición de un perfil estilizado y una gran capacidad de movimiento y penetración por pequeñas fisuras y galerías. Merced a estas características, las babosas y semibabosas pueden refugiarse en microhábitats del suelo que están vedados a la mayoría de los caracoles y además, en algunos casos (Testacellidae, , Daudebardiidae, etc.), pueden explotar un régimen alimenticio carnívoro basado en la caza de pequeños moluscos y lombrices de tierra. En estas especies predadoras, a diferencia de lo que suele acontecer en las babosas fitófagas y necrófagas, el alargamiento filogenético del cefalopodio no se produce por detrás del manto, sino entre éste y la cabeza, desarrollándose entonces en esa zona un enorme complejo faríngeo que se utiliza en la prehensión e ingestión de la presa (WIKTOR y LIKHAREV, 1979). Como mecanismo de paso de la forma caracol a la forma babosa se ha invocado la neotenia, pues tanto las babosas como los caracoles atraviesan en su desarrollo embrionario por un estadio en el que la pequeña concha cónica se contiene en un saco interno cercano a la mayoría de los órganos (RUNHAM y HUNTER, 1970). En apoyo de esta hipótesis se puede citar el hecho de que la babosa ibérica Parmacella valencienni, durante un cierto tiempo tras el surgimiento del huevo, presenta una concha externa que puede alojar todo el cuerpo del animal en retracción, concha que no crecerá al ritmo del cuerpo y que ya en el individuo joven es recubierta por los pliegues del manto. La reducción de la concha en las babosas es acompañada también por la del manto y su cavidad, lo que impone alteraciones en el complejo paleal en relación a su estructura en los Pulmonados testáceos (WIKTOR, 1984). Al reducirse en las babosas el espacio disponible para los órganos del complejo paleal

10 (corazón, riñón y pulmón), éstos se comprimen y adoptan formas originales, desconocidas en otros Pulmonados. Así, el corazón, y especialmente su aurícula y aorta, se acortan mucho; el riñón, que pasa a rodear completamente el corazón, o bien se arquea en torno de él, también se acorta y, a veces, diferencia un lóbulo, constituyéndose entonces en un órgano de dos estratos; el pulmón también sufre una reducción, pero su consiguiente merma funcional es compensada por medio de la respiración cutánea, que se ve favorecida por el incremento de superficie para el intercambio gaseoso conseguido por la reducción o desaparición de la concha y la existencia de una elaborada escultura dérmica (tubérculos, estrías, etc.) En cuanto al tubo digestivo, el proceso de la limacización supone, además de su inclusión a lo largo del pie, el aumento en el número de circunvoluciones, que pasa de uno, en los caracoles, a dos, en la mayoría de las babosas, y a tres en los Limácidos. Por otra parte, el tubo digestivo posterior se encuentra en las babosas arrollado helicoidalmente respecto al eje corporal, arrollamiento que se cree no es homólogo del del saco visceral (WIKTOR, 1984). Los procesos de limacización a nivel del tracto digestivo han sido estudiados en tres grupos de Pulmonados por TILLIER (1984), que llega a la conclusión de que en las semibabosas de el esófago es muy corto y el buche se encuentra incluído, por lo menos parcialmente, en la cavidad del pie, de manera que el animal no se puede introducir totalmente en la concha. En estas semibabosas, en contraste con las babosas del grupo, el estómago aún se halla bajo la concha y el extremo posterior de la cavidad del pie se halla más bajo y adelantado que la parte más retrasada del tubo digestivo. En las babosas, a diferencia de lo que sucede en los caracoles, la musculatura no está unida directamente a la concha, sino al diafragma, o cubierta inferior interna de la cavidad de la concha; además, concomitantemente, se desarrolla en las babosas un fuerte tegumento epitelio-muscular y un profuso sistema de cavidades corporales rellenas de fluidos que actúan como hidroesqueleto (WIKTOR, 1984).

Los primeros datos globales sobre la distribución de las babosas en la Península Ibérica y Baleares se remontan a las publicaciones de GRAELLS (1846), HIDALGO (1875, 1916) y FAGOT (1884-1907). Recientemente una serie de jóvenes investigadores están dando a conocer las babosas ibéricas en trabajos generalmente encuadrados dentro de Tesis Doctorales. Lo importante de estas contribuciones es que basan sus identificaciones en la anatomía del aparato genital, al ser muchas especies de babosas, especialmente los Ariónidos, externamente muy variables. En este contexto, los trabajos de TORRES MÍNGUEZ (1923-1925), que describen una serie de especies de babosas ibéricas basándose exclusivamente en la morfología externa de individuos conservados en alcohol, causaron gran confusión taxonómica. Dentro del ámbito ibérico, es en Portugal donde ha existido mayor tradición en el estudio de las babosas. El grupo en Portugal fue investigado en el siglo pasado por MORELET (1845), MABILLE (1868), POLLONERA (1887-1890), SIMROTH (1886-1893) y COLLINGE (1897) entre otros; parece ser que Morelet y Simroth estuvieron en el país, mientras Pollonera, Collinge y Mabille se tuvieron que contentar con estudiar el material que les enviaban desde Portugal, llegando a instaurar este último nuevas especies con la única base de las descripciones originales de Morelet.

11 Muchas veces estos autores basaban las descripciones en un número reducido de especímenes (en algunos casos en uno sólo), mal conservados, y sin localidad precisa, como es el caso de Arion dasilvae Pollonera, 1887. Muy probablemente, y esto se deduce del estudio de sus trabajos, en más de una ocasión Morelet, Simroth y Pollonera hayan confundido, mezclado o asignado a una misma especie caracteres de táxones distintos, o viceversa, (ej.: A. lusitanicus Simroth, 1891, Deroceras lombricoides Simroth, 1891 [non Morelet, 1845], etc.) Para ellos era normal figurar o describir los caracteres externos con ejemplares de una localidad, mientras que la descripción de la anatomía la hacían con los de lo- calidades distintas. Por sus deseos de profundizar en el conocimiento de las especies descritas por Morelet, en varias ocasiones Simroth cometió, en nuestra opinión, algunos errores de interpretación, ya que al desplazarse a la localidad tipo señalada por Morelet consideraba el primer ejemplar que encontraba como el topotipo de la especie que venía a buscar, aunque externamente no se parecieran (Morelet sólo describía la morfología externa de las especies), y si no coincidía la morfología externa de los especímenes que él encontraba con la descripción original de la especie que venía a buscar, decía que se había confundido Morelet, (ej.: A. timidus Simroth, 1891 y A. pascalianus Simroth, 1891 [non Morelet, 1845]). Respecto a la fauna portuguesa de babosas, son curiosas las discrepancias y disputas científicas entre Pollonera y Simroth. Así, muchas de las especies descritas por Pollonera en Portugal no eran aceptadas por Simroth, mientras aquél, en cambio, sí aceptaba de buen grado la mayor parte de las especies instauradas por Simroth (excepción hecha de A. minimus Simroth, que Pollonera consideraba idéntico a A. intermedius), e incluso daba por buenas especies nominales instauradas y, posteriormente, sinonimizadas por Simroth (ej.: A. hispanicus Simroth, 1886, es considerado por Simroth sinónimo posterior de A. lusitanicus; Pollonera, sin embargo, lo considera buena especie). Para poner fin a estas disputas tuvo que intervenir COLLINGE (1897), que estudió babosas provenientes de Portugal de las especies A. ater, A. rufus, A. empiricorum, A. lusitanicus, A. nobrei y A. dasilvae, salomónicamente aceptando algunas de las especies nominales de Pollonera, mas sin sinonimizar todas las que proponía Simroth. Las conclusiones a que llegó Collinge son que A. sulcatus Morelet, 1845 es idéntico a A. empiricorum Férussac, 1819; A. dasilvae Pollonera, 1887 es buena especie; y que A. nobrei Pollonera, 1889 es sinónimo de A. lusitanicus. VAN REGTEREN VAN REGTEREN ALTENA (1955), al estudiar la presencia de A. lusita- nicus en Francia, hace una sinopsis de los Ariónidos portugueses (A. sulcatus, A. hispanicus, A. dasilvae, A. nobrei) e indica que «no se ha establecido hasta ahora que sean diferentes a A. lusitanicus»;señala además que en su opinión «es muy probable que en Portugal sólo existan dos especies: A. lusitanicus (Sin. A. sulcatus Poll. (non Morelet), A. nobrei Poll.), y la otra, más pequeña, A. hispanicus (sin. A. dasilvae Poll.)» El objetivo de esta monografía es dar a conocer la anatomía y distribución de las especies de babosas actualmente citadas en la Península Ibérica y Baleares. Para ello se ha hecho una completa revisión bibliográfica, se han estudiado colecciones particulares y los fondos de material tipo depositados en diversos museos europeos y, por último, en los casos en los que fue imposible estudiar los holotipos o

12 paratipos, se optó por recoger y estudiar topotipos. Así, se tomaron muestras en aquellas localidades donde habían sido descritas o citadas especies dudosas. Como se deduce de la lectura de esta monografía, el conocimiento de la fauna ibérica de babosas no es aún satisfactorio, ni siquiera en lo referente al inventario específico. De la prospección intensiva de ciertas regiones, del estudio morfológico pormenorizado de algunos táxones y, sobre todo, de la aplicación de nuevas técnicas de análisis taxonómico para la resolución de complejos, es de esperar el descubrimiento de nuevas especies del grupo. En la confección de esta monografía ha resultado imprescindible la colaboración y deferencia de varios malacólogos, a los que queremos expresar nuestro más cordial agradecimiento. Así, F. Uribe, director del Museo de Zoología de Barcelona, nos permitió estudiar la colección de Torres Mínguez; M. Bech nos envió documentación sobre este autor; E. Gittenberger, B. Ansari (ambos del Museo de Historia Natural de los Países Bajos), y A. Wiktor (Museo de Historia Natural de Wroclaw) nos cedieron para su estudio diverso material tipo custodiado en sus centros; H. Waldén, A. Norris, T. von Proschwitz, S. M. Davies y A. J. de Winter también nos facilitaron ejemplares de referencia y sus valiosas opiniones.

POSICIÓN SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LAS BABOSAS

Como se explica en la Introducción, las babosas terrestres conforman un grupo taxonómicamente artificial que consta de diversos géneros, agrupables en varias familias, de Moluscos Gasterópodos Pulmonados relativamente alejados entre sí desde un punto de vista filogenético. Así pues, aparte de los caracteres propios del grupo de los Gasterópodos Pulmonados, los rasgos que tienen en común todas las especies de babosas son una masa visceral dispuesta a lo largo del pie, no confinada bajo el manto, y una concha reducida o ausente. A continuación se ofrece una clasificación de los géneros de babosas terrestres, indicándose por medio de un asterisco (*) aquéllos presentes en el entorno íbero-balear. Esta ordenación sistemática, que se puede calificar de «conservadora» frente a otras más recientes y «filogenéticas», se corresponde con la de SOLEM (1978), salvo por ciertas alteraciones efectuadas en los táxones de las categorías inferiores, que proceden de la clasificación de LIKHAREV y WIKTOR (1980) y WIKTOR (2000)

Phylum: MOLLUSCA Cuvier, 1795 Clase: GASTROPODA Cuvier, 1795 Subclase: PULMONATA Cuvier, 1817

Superorden: SYSTELLOMMATOPHORA Pilsbry, 1948 Orden: SOLEOLIFERA Simroth, 1890 Familia: RATHOUISIIDAE Heude, 1885 Rathouisia Heude, 1883 Atopos Simroth, 1891

13 Familia: Gray, 1840 Angustipes Colosi, 1922 Colosius Thomé, 1976 Diplosolenodes Thomé, 1976 Filicaulis Simroth, 1913 Forcartulus Thomé, 1976 Heterovaginula Krauss, 1953 Imerinia Cockerell, 1891 Laevicaulis Simroth, 1913 Leidyula Baker, 1925 Microveronicella Thomé, 1976 Novovaginula Thiele, 1931 Phyllocaulis Colosi, 1922 Potamojanuarius Thomé, 1976 Pseudoveronicella Germain, 1908 Semperula Grimpe et Hoffmann, 1924 Simrothula Thomé, 1976 Vaginina Simroth, 1897 Vaginula Férussac, 1821 Veronicella Blainville, 1817 Zilchculus Thomé, 1976

Superorden: STYLOMMATOPHORA Schmidt, 1855 Orden: SIGMURETHRA Pilsbry, 1900

Suborden: HOLOPODOPES Baker, 1962 Superfamilia: RHYTIDOIDEA Pilsbry, 1893 Familia: APERIDAE Möllendorff, 1902 Chlamydephorus Binney, 1879

Suborden: AULACOPODA Baker, 1962 Superfamilia: LIMACOIDEA Rafinesque, 1815 Familia: AGRIOLIMACIDAE Wagner, 1935 Deroceras Rafinesque, 1820* Krynickillus Kaleniczenko, 1851 Lytopelte Boettger, 1886 Megalopelte Lindholm, 1914 Mesolimax Pollonera, 1888 Toxolimax Simroth, 1899

14 Furcopenis Castillejo et Wiktor, 1983* Familia: BOETTGERILLIDAE Goethem, 1972 Boettgerilla Simroth, 1910 Familia: LIMACIDAE Rafinesque, 1815 Gigantomilax Boettger, 1883 Caucasolimax Likharev et Wiktor, 1980 Caspilimax Hesse, 1926 Turcomilax Simroth, 1901 Malacolimax Malm, 1868* Lehmannia Heynemann, 1862* Limax Linnaeus, 1758* Bielzia Clessin, 1887 Eumilax Boettger, 1881 Metalimax Simroth, 1896 Familia: HELICARIONIDAE Bourguignat, 1888 Estria Poirier, 1887 Mariaella Gray, 1855 Familia: Simroth, 1889 Urocyclus Gray, 1864 Trichotoxon Simroth, 1889 Atoxon Simroth, 1889

Superfamilia: SUCCINOIDEA Beck, 1837 Familia: SUCCINEIDAE Beck, 1837 Hyalimax Adams et Adams, 1855 Familia: ATHORACOPHORIDAE Fischer, 1883 Athoracophorus Gould, 1852 Aneitea Gray, 1860 Aneitella Cockerell, 1891 Triboniophorus Humbert, 1863 Pseudaneitea Cockerell, 1891 Palliopodex Burton, 1963 Reflectopallium Burton, 1963

Superfamilia: TRIGONOCHLAMYDOIDEA Hesse, 1882 Familia: TRIGONOCHLAMYDIDAE Hesse, 1882 Trigonochlamys Boettger, 1881 Hyrcanolestes Simroth, 1901 Parmacellilla Simroth, 1910

15 Trogolestes Ljovuschkin et Matekin, 1965 Drilolestes Lindholm, 1925 Selenochlamys Boettger, 1883 Familia: PAPILLODERMIDAE Wiktor, Martín et Castillejo, 1990 Papilloderma Wiktor, Martín et Castillejo, 1990*

Superfamilia: ZONITOIDEA Mörch, 1864 Familia: PARMACELLIDAE Cuvier, 1804 Parmacella Gray, 1860* Candaharia Godwin-Austen, 1888 Familia: MILACIDAE Ellis, 1926 Milax Gray, 1855* Tandonia Lessona et Pollonera, 1882* Familia: VITRINIDAE Fitzinger, 1833 Plutonia Stabile, 1864

Superfamilia: ARIONOIDEA Gray, 1840 Familia: Gray, 1847 Meghimatium Hasselt, 1823 Philomycus Rafinesque, 1820 Morse, 1864 Megapallifera Hubricht, 1956 Incilaria Benson, 1855 Familia: ARIONIDAE Gray, 1840 Ariolimax Mörch, 1860 Hesperarion Simroth, 1891 Zacoleus Pilsbry, 1904 Anadenus Heynemann, 1863 Prophysaon Bland et Binney, 1873 Anadenulus Cockerell, 1890 Ariopelta Sirgel, 1985 Ariostralis Sirgel, 1985 Oopelta Mörch, 1867 Geomalacus Allman, 1842* Arion Férussac, 1819* Letourneuxia Bourguignat, 1866

Superfamilia: TESTACELLOIDEA Gray, 1840 Familia: TESTACELLIDAE Gray, 1840

16 Testacella Cuvier, 1800*

Como se deduce de esta clasificación, las especies de babosas aparecen dentro de los Pulmonados Systellommatophora y Stylommatophora, mas no en los Basommatophora. Dentro de los Stylommatophora tan sólo las familias del orden Sigmurethra comprenden babosas, y no las de los órdenes Orthurethra y Mesurethra, tal vez por agrupar éstos especies carentes de uréter, es decir, con un aparato excretor poco eficiente en la retención de agua. De esta manera SOLEM (1978) considera que la presencia de uréter en los linajes de Stylommatophora constituye una preadaptación para la evolución hacia formas de babosa. De las 18 familias que se citan en esta clasificación, seis incluyen tanto babosas como caracoles o semibabosas (Aperidae, Helicarionidae, Urocyclidade, Succineidae, Vitrinidae y Arionidae) y el resto comprenden exclusivamente babosas; sin embargo, en el ámbito íbero-balear los Vitrinidae no presentan más que caracoles o semibabosas y todos los representantes de los Arionidae son babosas. En la región paleártica las babosas están representadas por varias familias distintas, originadas a partir de diferentes grupos ancestrales que han evolucionado paralelamente, adquiriendo todas una forma similar y unas adaptaciones ecológicas equivalentes. LIKHAREV y WIKTOR (1980), basándose, a falta de registro fósil, en el estudio comparado de la concha, complejo paleal, aparato reproductor y musculatura de las babosas actuales holárticas, llegan a la conclusión de que éstas (con excepción de los Testacellidae) proceden de cuatro linajes: Arionoidea (familias Arionidae y Philomycidae), Zonitoidea (familias Zonitidae, Parmacellidae y Milacidae), Limacoidea (familias Limacidae, Agriolimacidae y Boettgerillidae), y Trigonochlamydoidea (familia Trigonochlamydidae), con las relaciones internas (de familias, subfamilias o géneros) indicadas en las figuras 1-3. Las familias Arionidae y Philomycidae, según WIKTOR (1984), integrarían un linaje claramente separado del resto de Pulmonados (fig. 1) y definido por una tendencia general a la fuerte reducción de la concha (ausente en los Oopeltinae y Philomycidae) y los conductos copuladores masculinos (pene y epifalo), la posesión de pies anchos y, por lo general, desprovistos de surcos longitudinales, la presencia de un extremo caudal suavemente redondeado, la tendencia a un anclaje posterior independiente de los músculos retractores, presencia de un riñón que rodea el corazón, mandíbula odontognata y dentículos marginales de la rádula anchos y cortos. PILSBRY (1948) quiso ver en la naturaleza de la mandíbula y rádula de los Arionoidea un parentesco con los Endodontidae, pero WIKTOR (1984) indica que estos caracteres carecen de significado filogenético y la complicación de las conchas de los Endodontidae excluye un parentesco estrecho entre los dos grupos. A WIKTOR (1984) le parece más plausible la hipótesis de SCHILEYKO (1980), que sostiene que existe un estrecho parentesco entre los Arionoidea y varios grupos de caracoles primitivos, entre ellos los Helicidae. LIKHAREV y WIKTOR (1980) consideran que existe claramente una gran afinidad entre las familias Zonitidae, Daudebardiidae, Parmacellidae y Milacidae, que integrarían la superfamilia Zonitoidea (figs. 1 y 2). Este linaje se caracterizaría por una tendencia hacia la reducción de la concha, dándose una serie continua desde la concha espiral de los Zonitidae hasta la concha vestigial interna

17 (limacela), simétrica, de los Milacidae; también se aprecia en los Zonitoidea la existencia de epifalo y de órganos accesorios en los órganos genitales femeninos (WIKTOR, 1984). Las restantes cuatro familias enunciadas (Trigonochlamydidae, Boettgerillidae, Agriolimacidae y Limacidae) no se encontrarían, según WIKTOR (1984), muy alejadas filogenéticamente de los Zonitoidea, aunque tendrían entre los Pulmonados testáceos un antecesor diferente (fig. 1). Su característica definitoria como linaje sería la posesión de una limacela asimétrica y lenticular, que los excluye de la línea de los Zonitoidea. En contraste con estos últimos, estas cuatro familias muestran órganos genitales femeninos relativamente simples, sin estructuras accesorias, el pene suele ser de estructura complicada, y el epifalo falta. Los Trigonochlamydidae, merced a sus extremas adaptaciones a la vida subterránea y carnívora, son merecedoras, según WIKTOR (1984) de inclusión en una superfamilia propia, los Trigonochlamydoidea; finalmente, Boettgerillidae, Agriolimacidae y Limacidae, todos ellos fitófagos y de anatomía semejante, deberían, según WIKTOR (1984), ser agrupados en la superfamilia Limacoidea (figs. 1 y 3)

Distribución geográfica Como corresponde a un grupo tan amplio, y de tan diversos orígenes, las babosas habitan en todas las regiones zoogeográficas terrestres, estando tan sólo ausentes de los desiertos fríos y cálidos. Fenómeno a tener en cuenta en relación a la distribución geográfica de las babosas es la diseminación involuntaria por parte del hombre, que ha contribuido, sobre todo por medio del comercio internacional de productos agrícolas, a la naturalización reciente de varias especies europeas en otros continentes. En conexión con la carencia de las babosas de una concha calcárea protectora, SOLEM (1974) asigna a aquellas regiones del planeta con alta pluviosidad y baja concentración de calcio, como las montañas formadas por rocas volcánicas, una rica fauna de babosas. Sin embargo, WIKTOR (1983a) matiza que, si bien las montañas de rocas volcánicas son ricas en babosas, esto puede no necesariamente deberse a abundantes precipitaciones y falta de calcio, sino más bien a la influencia de una alta diversidad ecológica, típica de las zonas de montaña. Por otra parte, añade WIKTOR (1983a), áreas tan pobres en calcio y ricas en humedad como los bosques tropicales presentan una exigua fauna de babosas. En efecto, un escrutinio de las distribuciones geográficas de los distintos géneros y especies de babosas permite constatar que la gran mayoría de ellas se concentra en las regiones templadas, habitando en la franja intertropical tan sólo representantes de las familias Rathouisiidae, Veronicellidae, Philomycidae (esta familia incluye también babosas del extremo oriental del paleártico), Helicarionidae, Urocyclidae y Succineidae. De las dos fajas templadas del planeta, es la septentrional la que alberga una fauna de babosas más rica, y concretamente en el extremo occidental de la subregión paleártica se da la mayor diversidad específica. En esta área, que incluye desde la Península Ibérica y archipiélagos macaronésicos, al oeste, hasta los Urales y Mar Caspio, al este, habitan babosas de las familias Arionidae, Vitrinidae, Agriolimacidae, Boettgerillidae, Limacidae, Trigonochlamydidae, Papillodermidae, Parmacellidae, Milacidae y Testacellidae, siendo las siete familias citadas en último lugar exclusivas del área. En total en la subregión paleártica viven aproximadamente 300 especies de babosas, de las cuales unas 180 se encuentran en Europa.

18 La Península Ibérica, con alrededor de 60 especies, presenta una rica fauna de babosas. Un cierto número de especies ibéricas de babosas son testigos de una fauna relicta que se puede encontrar en la denominada área lusitánica, la cual comprende Portugal, Galicia, casi toda la cornisa Cantábrica, el sudoeste y oeste de Francia, Cornualles, oeste del País de Gales y oeste de Irlanda. Estas especies lusitánicas (Geomalacus maculosus, p. ej.), que hoy están acantonadas en la costa atlántica o en sus proximidades, es probable que tuvieran en otros tiempos una distribución más amplia, debido a la uniformidad del clima. Pero durante las glaciaciones, estos animales han desaparecido de las zonas en que ha cambiado el clima, y han permanecido en las áreas donde éste se mantiene suave y húmedo (GERMAIN, 1930). Por otra parte, se encuentran especies mediterráneas, propias de regiones de clima templado y seco, como Armenia, los archipiélagos macaronésicos, N de África, Península Ibérica y mediodía francés (p. ej., Parmacella valencienni). Ciertas especies, denominadas atlántico- mediterráneas, aparecen tanto en las costas atlánticas como en las mediterráneas, no pudiéndose afirmar concretamente si proceden primitivamente de una u otra región (Milax gagates, p. ej.) Otro grupo importante de especies de babosas ibéricas son las endémicas, que viven exclusivamente en áreas, más o menos restringidas, de la Península o Islas Baleares (Limax majoricensis, Furcopenis spp. y Papilloderma altonagai, p. ej.)

MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA Los huevos de las babosas ibéricas suelen ser ovales y oscilan entre los 2,0 X 1,5 mm en Arion intermedius y los 7,0 X 4,0 mm en Testacella haliotidea (QUICK, 1960). Tras eclosionar, y hasta que alcanzan la madurez sexual, los individuos jóvenes son por lo general idénticos a los adultos, salvo por el menor tamaño corporal y la escasa diferenciación de los órganos del aparato reproductor, siendo el desarrollo de tipo directo. El cuerpo de una babosa (adulta) se puede dividir en cuatro partes: cabeza, manto o escudo, tronco o cola y suela pedia. La cabeza es anterior y porta cuatro tentáculos invaginables: un par anterior de tentáculos bucales con función quimiosensorial y un par posterior de tentáculos oculares u omatóforos, que incluyen los ojos. Los tentáculos generalmente tienen la misma coloración que el cuerpo, pero en ocasiones es distinta. Debajo del tentáculo ocular derecho se encuentra el orificio genital. La cabeza se une al resto del cuerpo por lo que algunos malacólogos denominan cuello. El manto o escudo está generalmente colocado en la mitad anterior del animal, en su parte dorsal, y tiene una ornamentación característica. Así, pueden aparecer estriaciones a modo de huellas dactilares, un granulado característico o, incluso, manchas o bandas específicas. El pneumostoma u orificio respiratorio se encuentra en el costado derecho, y en función del género se puede encontrar en el tercio anterior o en el tercio posterior del escudo. De entre las babosas ibéricas, sólo las del género Testacella muestran el manto en la parte posterior del cuerpo, estando aquél protegido por una concha externa auriculiforme. El tronco o cola puede tener su parte final roma o aguzada, con, o sin, una glándula caudal. Sobre la parte superior media del tronco puede aparecer, más o menos prominente, una carena o quilla,

19 que en ocasiones discurre desde el ápice caudal hasta el manto. En algunas especies aparecen en el tronco dos o cuatro bandas longitudinales, bandas que se pueden continuar por el manto. Estas bandas generalmente tienen bien delimitados los márgenes dorsales o superiores, mientras que los inferiores se van desvaneciendo hacia los costados. El color de los costados de los animales es generalmente distinto al del resto del cuerpo, pues suele ser de un tono más claro. Todo el tronco del animal está cubierto de tubérculos, apareciendo en unas especies más marcados que en otras (a veces son grandes, alargados y acabados en cresta, y en otras ocasiones, pequeños, romos o acabados en forma de espina cuando se contrae el animal). La suela pedia está delimitada superiormente por el reborde de la suela, que tiene un surco peripedial. En el reborde de la suela se encuentran las lineolas. Éstas son verticales y tienen una coloración distinta o igual al resto del cuerpo: rojas, negras, naranjas, etc. La suela propiamente dicha puede ser ancha o estrecha, y está dividida en tres zonas (tripartita), con dos bandas laterales y una central. Sobre las bandas laterales se encuentran unas estrías transversales u oblicuas. La suela en su totalidad, o sólo las bandas laterales, pueden mostrar una coloración peculiar, negra, amarilla, anaranjada o simplemente blanca. La zona central suele ser más clara que el resto de la suela. El dorso y suela pedia de las babosas segregan un mucus protector y lubrificador de color y consistencia usualmente distintos entre sí. Cuando se molesta al animal generalmente produce un mucus más espeso y de un color más vivo. El mucus del dorso puede se incoloro, blanquecino, blanco lechoso, amarillo, anaranjado, etc. El mucus de la suela es generalmente incoloro en los especímenes con suela blanca o negra, y amarillento o naranja si la suela tiene este color. Por debajo del manto se encuentra la cavidad paleal, que forma en las babosas un pulmón sobre cuyo techo aparece la concha. La concha también se denomina limacela, y puede ser homogénea o estar constituida por acúmulos de granos calcáreos. Generalmente posee un núcleo o protoconcha y claras estrías concéntricas de crecimiento. Bajo el pulmón se encuentra el corazón con su aurícula y ventrículo, ambos rodeados por el pericardio, y muy próximo se encuentra el riñón con su uréter. Las vísceras (o masa visceral) están envueltas por un epitelio que algunos autores denominan diafragma o mesenterio, e incluso saco visceral. Se trata de una telilla que frecuentemente está pigmentada de oscuro y que por transparencia deja ver los órganos in situ. La mayoría de las babosas ibéricas son fitófagas y poseen un intestino dotado de gran número de circonvoluciones, asas o vueltas, cuyo número tiene valor taxonómico a nivel de familia. En el recto puede existir o no un ciego más o menos largo, que en algunos géneros llega hasta el final del saco visceral. Entre las circonvoluciones del intestino, y parcialmente recubierta por los lóbulos de la glándula digestiva o hepatopáncreas, se encuentra la ovotestis u ovotestis. En los animales sexualmente maduros es de color castaño oscuro, mientras que en los jóvenes es de color claro. Está formada por pequeñas esferas o acinos. La situación de la ovotestis y la existencia o no de ciego en el recto son dos importantes caracteres diagnósticos en la identificación de especies. En la parte anterior del tubo digestivo se puede observar el bulbo bucal, que incluye una mandíbula y una rádula. Estas estructuras no tienen valor taxonómico a nivel de especie, pero sí a nivel de familia o de género.

20 A la hora de tratar de la disposición topográfica de las distintas partes del genital, en esta monografía se referirán al ovotestis o ovotestis (gónada). De este modo, aquellas estructuras que estén más cerca de la ovotestis serán calificadas de proximales, mientras que las que se encuentren más alejadas se considerarán distales. El aparato genital se extiende desde la parte posterior del animal hasta el cuello. La ovotestis presenta un tamaño y coloración en función del grado de madurez sexual del individuo. A la ovotestis le sigue el canal hermafrodita primero, que generalmente está más o menos contorneado. La glándula de la albúmina es grande, con forma de almendra o riñón, y en ella desemboca el canal hermafrodita, donde aparece el receptáculo seminal (Bolsa de la fecundación o Complejo del receptáculo seminal para los autores anglosajones). El espermoviducto lleva soldados la parte espermática y la parte oviductal. La parte masculina está recubierta externamente por la próstata. En la parte distal del genital las dos vías o canales se separan. La parte femenina forma el oviducto libre, generalmente tubular, que en algunas especies tiene la parte distal dilatada, con paredes rígidas y en su interior se encuentra la lígula u órgano estimulador. En algunas especies sobre el oviducto desemboca el canal de la bolsa copulatriz, formando la vagina, y en otras el canal de la bolsa copulatriz desemboca independientemente del oviducto libre en un órgano vestibular, al que también accede el conducto masculino, denominado atrio genital. La parte masculina está formada por el canal deferente, que no está recubierto por la próstata, y el pene o el epifalo. El epifalo aparece en las especies que producen espermatóforos. Hay especies que tienen tanto epifalo como pene. El pene puede tener, o no, glándulas accesorias u órganos accesorios, y se distingue en él una parte proximal y una distal; en la proximal desemboca el canal deferente o el epifalo, en cuyas proximidades aparece en algunos grupos la glándula peneana, que puede estar dividida en varias ramas. En el interior del pene algunas especies de Agriolimácidos tienen un órgano estimulador, o sarcobelum, que tiene valor taxonómico, con forma y aspecto peculiares e interviene en la cópula. El atrio genital es la parte final del aparato reproductor y, en algunos grupos, en su interior, está el órgano estimulador, lígula en los Ariónidos u órgano corniforme en los Milácidos. En la vagina o atrio pueden desembocar glándulas vaginales o atriales. En algunas especies el atrio genital aparece dividido por una constricción transversal en dos zonas denominadas atrio superior (proximal) y atrio inferior (distal). Las especies con epifalo producen un espermatóforo que generalmente tiene la longitud de aquél o la de aquél más la del canal deferente. El espermatóforo encierra en su interior los espermatozoides y externamente puede ser liso, tener una carena mediana formada por dentículos aserrados, o presentar expansiones ramificadas. El aparato genital presenta un músculo retractor, que en ocasiones se une al pene o al epifalo, denominándose entonces músculo retractor del pene, y en otras especies se divide en dos ramas, una anclada al oviducto libre y otra al canal de la bolsa copulatriz. Musculillos tensores secundarios se pueden unir al atrio, al pene, e incluso al oviducto libre.

HISTORIA NATURAL Poco se conoce sobre el ciclo biológico de las babosas en la Península Ibérica. Los datos de que disponemos se basan en observaciones directas en la naturaleza a la hora de tomar las muestras. Así se ha comprobado que cuando más individuos jóvenes hay es en la primavera, aunque en esta estación se puede

21 encontrar también algún adulto. En el otoño los individuos que predominan son los adultos, y es frecuente encontrar parejas copulando. Logicamente, en cuanto a las condiciones climáticas, las estaciones no «entran» en las mismas fechas en el norte que en el sur de la Península Ibérica. En el resto de Europa se han llevado a cabo algunos estudios sobre el ciclo biológico de babosas perjudiciales para los cultivos hortícolas, es decir, con interés económico, información que se puede encontrar en GODAN (1983) y SOUTH (1992). WIKTOR (1989) ha estudiado el ciclo biológico de algunas babosas de Polonia. Así, en Deroceras laeve, cuya longevidad es de seis meses, los jóvenes aparecen en primavera, son adultos en otoño, ponen a continuación los huevos y al principio del invierno mueren; los huevos puestos dan origen a los pocos días a jóvenes que se hacen adultos en la primavera seguiente. En el margen opuesto está Limax cinereoniger, que puede llegar a vivir hasta tres años. En esta especie los huevos aparecen al principio del verano y los individuos nacidos no se hacen adultos hasta que no tienen dos años. Los primeros huevos los ponen al principio del segundo verano, vuelven a producir otra puesta en la primavera del año siguiente y pasado el verano, cuando entran en el otoño, mueren. Tandonia rustica muestra un ciclo biológico de tres años; alcanza la madurez sexual al año de nacer, y realiza puestas tanto en primavera como en otoño. Las babosas carecen de una concha donde guarecerse cuando las condiciones del medio son adversas. Por lo tanto, necesitan vivir en zonas muy húmedas, y el mayor grado de actividad, consecuentemente, lo presentan por la noche, cuando la humedad ambiental es alta. La actividad nocturna también reduce el riesgo de la predación. Durante el día, las babosas se ocultan bajo piedras, bajo la corteza de árboles, o se entierran en suelos bien estructurados, es decir en aquellos medios donde puedan evitar la desecación. A este respecto, es curioso observar cómo los individuos del género Geomalacus, cuando las condiones del medio son adversas, se enrollan en espiral. Con todo, contra lo que pudiera pensarse, también existen babosas en regiones secas, como las de clima mediterráneo y aun desiertos, pero en este caso habitan las zonas menos áridas (como acontece, p. ej., con Parmacella, que aparece en Andalucía ligada a los bordes de masas de agua), desenvuelven una actividad estrictamente nocturna y segregan un mucus correoso y espeso que conserva la humedad (como en Milax y Tandonia). Entre las babosas, como acontece con otros Stylommatophora, existen regímenes alimenticios omnívoros, fitófagos y carnívoros. La reducción de la concha y la posesión de un cuerpo fusiforme por el confinamiento de las vísceras a lo largo del pie facilitan en las babosas el acceso a las fuentes de alimento, al otorgarles una gran movilidad y capacidad de penetración en pequeños resquicios. Estos factores, aunados a un pequeño tamaño y un gran éxito reproductivo (y, por lo tanto, gran facilidad de diseminación), convierten a ciertas especies de babosas fitófagas en temibles enemigos para los cultivos. Los Ariónidos incluyen especies estrictamente fitófagas, como Arion hortensis, que se constituye a veces en plaga agrícola, y omnívoras, como A. ater, que no desdeña carroña o excrementos. Los Milácidos son exclusivamente fitófagos y algunos son perjudiciales para los cultivos. Los Limácidos, antes que por las plantas verdes, muestran preferencia por la materia vegetal en descomposición, hongos y algas. Por el contrario, los Agriolimácidos tienden a alimentarse más de plantas vivas y algunos de sus representantes constituyen frecuentemente plagas hortícolas (como Deroceras reticulatum). Todas las babosas fitófagas y omnívoras muestran mandíbula y un intestino largo y dotado de circunvoluciones. Las babosas más

22 especializadas son las carnívoras, que se caracterizan por la carencia de mandíbula, posesión de afilados dientes prensores en la rádula y un intestino más corto y con menos circunvoluciones que en las especies fitófagas. Las babosas carnívoras pueden ingerir presas grandes al no sufrir la limitación espacial de una concha. Papilloderma altonagai y las especies del género Testacella son los representantes ibéricos de esta modalidad trófica, llevando una vida subterránea y alimentándose principalmente, por lo menos en el segundo caso, de lombrices de tierra. Las babosas son un grupo de animales con cierta importancia económica, ya que causan importantes pérdidas en la agricultura y en la ganadería al actuar como plagas y como vectores intermediarios de muchas parasitosis. Una parte grande de las especies de babosas de la Península Ibérica no causa daños económicos, pues están ligadas a biotopos de bosque, donde nunca aparecen en gran cantidad, y los daños que pueden ocasionar se reducen a estragos en hongos o setas. Cuando llega el otoño o la primavera no es raro encontrar en el bosque babosas comiendo las laminillas del himeneo de las setas e incluso metidas en el interior del pie, como sucede con Malacolimax tenellus. También comen setas especies de los géneros Geomalacus, Arion y Limax. Sin embargo, donde realmente resultan dañinas las babosas es en espacios artificiales antropógenos. Causan estragos en los jardines, huertas, invernaderos, plantaciones de girasol, de cereales, frutales, etc. Actualmente se está intentando luchar contra las plagas de babosas por medio del control biológico integral, que requiere el conocimiento de los ciclos biológicos, la ecología de las especies, y sus predadores naturales. Las especies que más frecuentemente se encuentran en medios antropógenos son Deroceras reticulatum, Milax gagates, Lehmannia valentiana, Arion intermedius y Limax maximus. Más información sobre la importancia de las babosas en la agricultura se puede encontrar en GODAN (1983), SAMWAYS (1981), SOUTH (1992) y WIKTOR (1973). Sobre la actuación de las babosas como vectores intermediarios de parásitos en la ganadería se sabe poco en la actualidad. Según WIKTOR (1973) en algunas especies de babosas se han encontrado larvas de tenias del género Devainea Blanchard, 1891. Wiktor encontró que especímenes de Deroceras reticulatum y Limax maximus son frecuentemente atacados por tenias. El hospedador primario de éstas son las aves, que se infestan al comer las babosas. Estas tenias causan daños en el sistema digestivo y pueden producir graves pérdidas en granjas de gallinas. La mayoría de las babosas son coprófagas y por ello pueden contribuir a la diseminación de huevos o larvas de parásitos que se encuentran en las heces de las que se alimentan. Las babosas también pueden facilitar la dispersión de hongos y virus.

RECOLECCIÓN, CONSERVACIÓN Y TÉCNICAS DE ESTUDIO

Al ser las babosas animales eminentemente higrófilos, hay que buscarlas en zonas donde haya un alto grado de humedad para descubir sus escondites. Por el día se encuentran bajo piedras, troncos o cartones; pero cuando mayor número de babosas se encontrará es por las noches, cuando la humedad ronda el 100% y la temperatura es agradable (17oC-20oC). Con la ayuda de un foco de luz se pueden recoger entonces gran cantidad de estos animales mientras se alimentan o aparean al descubierto. Si la

23 recolección se efectúa a primeras horas de la noche se encontrará a las babosas saliendo de sus escondites o alimentándose, y, si la búsqueda se inicia antes del amanecer, se descubrirán las babosas regresando a sus escondrijos. Para guardar las capturas se pueden utilizar bolsas de plástico o frascos; para mantener un grado de humedad adecuado dentro del recipiente es aconsejable introducir papel humedecido o un poco de hierba. Antes de matar las babosas hay tomar el mayor número de datos anatómicos posibles: longitud en marcha, color del cuerpo y costados, existencia de bandas o manchas, color de la suela pedia, mucus del cuerpo y de la suela. Disponer de información sobre el comportamiento durante la cópula puede ayudar a entender la morfología funcional del aparato reproductor. Además de las notas de campo, unos buenos dibujos o fotografías serán de gran interés.

Antes de conservarlas en etanol de 70o, es necesario matar las babosas por asfixia. Esto se consigue introduciendo los individuos en un recipiente lleno de agua hasta arriba, tapado de forma que no queden burbujas de aire. Al cabo de 24 horas los ejemplares habrán muerto con los órganos relajados.

Después se les quita con un papel el mucus que han segregado, y se pasan a etanol de 70o. Para mejor conservación es conveniente cambiar el alcohol a los tres o cuatro días. También es necesario tomar el mayor número posible de datos de la babosa una vez conservada en alcohol, comparándolos con los que se tomaron en vivo. Para la disección es necesario disponer de una cubeta, tijeras, bisturí, pinzas, alfileres, etc. Ha de practicarse una sección por el costado izquierdo, cortando longitudinalmente por encima del reborde de la suela pedia. Con ayuda de alfileres se separan las paredes, y en el centro aparecerá el saco visceral. Hay que fijarse en el recto, si tiene ciego o no, en la posición de la ovotestis, en la inserción del músculo retractor del genital, coloración del mesenterio que envuelve las vísceras, etc. Por medio de pinzas y alfileres o minucias, se aísla y extiende el aparato genital. La mejor forma de tener constancia de la morfología del genital es hacer un dibujo o una preparación permanente. El dibujo debiera ser a escala. Es importante fijarse en el oviducto libre, en el canal deferente, en el epifalo, pene, bolsa copulatriz, vagina y atrio genital; si existen o no glándulas accesorias u otras peculiaridades anatómicas. No se debe ceñir la descripción exclusivamente a la topografía externa, sino que también es necesario ver cómo es el órgano estimulador, y si tiene o no pliegues en el interior de los distintos conductos. Si existe espermatóforo, éste nos puede ayudar mucho en la identificación. Más información sobre recolección, conservación y técnicas de estudio se puede encontrar en ADAM (1960) y KERNEY y CAMERON (1979).

LAS BABOSAS IBÉRICAS A continuación se ofrece la relación de las especies de babosas del dominio geográfico íbero- balear, ordenadas según la clasificación propuesta en el apartado sistemático.

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Filo MOLLUSCA Cuvier, 1795 Clase GASTROPODA Cuvier, 1795 Subclase PULMONATA Cuvier, 1817 Superorden STYLOMMATOPHORA Schmidt, 1855 Orden: SIGMURETHRA Pilsbry, 1900 Suborden: AULACOPODA Baker, 1962 Superfamilia LIMACOIDEA Rafinesque, 1815 Familia AGRIOLIMACIDAE Wagner, 1935 Género DEROCERAS Rafinesque, 1820 Subgénero DEROCERAS s. str. Deroceras (D.) laeve (Müller, 1774) Deroceras (D.) panormitanum (Lessona et Pollonera, 1882) Deroceras (D.) nitidum (Morelet, 1845) Deroceras (D.) ponsonbyi (Hesse, 1884) Deroceras (D.) altimirai Van Regterem VAN REGTEREN ALTENA, 1969 Deroceras (D.) ercinae De Winter, 1985 Subgénero AGRIOLIMAX Mörch, 1865 Deroceras (A.) agreste (Linnaeus, 1758) Deroceras (A.) reticulatum (Müller, 1774) Subgénero PLATHYSTIMULUS Wiktor, 1973 Deroceras (P.) lombricoides (Morelet, 1845) Deroceras (P.) rodnae Grossu et Lupu, 1965 Deroceras (P.) tarracense VAN REGTEREN ALTENA, 1969 Deroceras (P.) vascoanum De Winter, 1986 Deroceras (P.) hispaniensis Castillejo et Wiktor, 1983 Deroceras (P.) geresiensis Rodríguez, Castillejo et Outeiro, 1989 Género FURCOPENIS Castillejo et Wiktor, 1983 Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983 Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor, 1983 Furcopenis circularis Castillejo et Mascato, 1987

Familia LIMACIDAE Rafinesque, 1815 Subfamilia LIMACINAE Rafinesque, 1815 Género MALACOLIMAX Malm, 1868 Malacolimax tenellus (Müller, 1774) Género LEHMANNIA Heynemann, 1862 Lehmannia marginata (Müller, 1774) Lehmannia valentiana (Férussac, 1821)

25 Género LIMAX Linnaeus, 1758 Subgénero LIMAX s. str. Limax (L.) cinereoniger Wolf, 1803 Limax (L.) maximus Linnaeus, 1758 Subgénero LIMACUS Lehmann, 1864 Limax (L.) flavus Linnaeus, 1758 Limax (L.) majoricensis Heynemann, 1862

Superfamilia TRIGONOCHLAMYDOIDEA Hesse, 1882 Familia PAPILLODERMIDAE Wiktor, Martín et Castillejo, 1990 Género PAPILLODERMA Wiktor, Martín et Castillejo, 1990 Papilloderma altonagai Wiktor, Martín et Castillejo, 1990

Superfamilia ZONITOIDEA Mörch, 1864 Familia PARMACELLIDAE Gray, 1860 Género PARMACELLA Cuvier, 1804 Subgénero PARMACELLA s. str. Parmacella (P.) valencienni Webb et van Beneden, 1836

Familia MILACIDAE Ellis, 1926 Género MILAX Gray, 1855 Milax gagates (Draparnaud, 1801) Milax nigricans (Schulz, 1836) Género TANDONIA Lessona et Pollonera, 1882 Tandonia rustica (Millet, 1843) Tandonia sowerbyi (Férussac, 1823)

Superfamilia TESTACELLOIDEA Gray, 1840 Familia TESTACELLIDAE Gray, 1840 Género TESTACELLA Cuvier, 1800 Testacella maugei Férussac, 1819 Testacella haliotidea Draparnaud, 1801 Testacella scutulum Sowerby, 1821

Superfamilia ARIONOIDEA Gray, 1840 Familia ARIONIDAE Gray, 1840 Subfamilia ARIONINAE Gray, 1840 Género GEOMALACUS Allman, 1843 Subgénero GEOMALACUS s. str.

26 Geomalacus (G.) maculosus Allman, 1846 Subgénero ARRUDIA Pollonera, 1890. Geomalacus (A.) anguiformis (Morelet, 1845) Geomalacus (A.) oliveirae Simroth, 1888 Geomalacus (A.) malagensis Wiktor et Norris, 1991 Género ARION Férussac, 1819 Subgénero ARION s. str. Arion (A.) ater (Linnaeus, 1758) Arion (A.) rufus (Linnaeus, 1758) Subgénero MESARION Hesse, 1926 Arion (M.) lusitanicus Mabille, 1868 Arion (M.) nobrei Pollonera, 1889 Arion (M.) fuligineus Morelet, 1845 Arion (M.) flagellus Collinge, 1893 Arion (M.) subfuscus (Draparnaud, 1805) Arion (M.) iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 Arion (M.) lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 Arion (M.) molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 Arion (M.) cf. gilvus Torres Mínguez, 1925 Arion (M.) urbiae De Winter, 1986 Arion (M.) paularensis Wiktor et Parejo, 1989 Arion (M.) hispanicus Simroth, 1886 Arion (M.) baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994 Subgénero KOBELTIA Seibert, 1873 Arion (K.) hortensis Férussac, 1819 Arion (K.) fagophilus De Winter, 1986 Arion (K.) intermedius Normand, 1852 Arion (K.) anthracius Bourguignat, 1866 Arion (K.) wiktori Parejo et Martín, 1990

Clave de las superfamilias de babosas ibéricas

1a.-Babosa sin concha externa (2) 1b.-Babosa con una diminuta concha externa o parcialmente externa en el extremo caudal o en el medio del dorso...... SF. Testacelloidea (p.)

2a.-Cuerpo de la babosa aguzado en la parte posterior, con una quilla en el dorso y orificio respiratorio nunca en la mitad anterior del manto (3)

27 2b.-Cuerpo de la babosa redondeado en la parte posterior, sin quilla en el dorso y con el orificio respiratorio en la mitad anterior del manto....SF. Arionoidea

3a.-Parte femenina del aparato reproductor sin órganos accesorios; parte masculina sin epifalo (4) 3b.-Parte femenina del aparato reproductor con órganos accesorios; parte masculina con epifalo...SF. Zonitoidea (p. )

4a.-El manto se sitúa a corta distancia tras la cabeza; con, o sin, órgano estimulador en el interior del pene, mas si aquél existe, nunca arrollado en hélice ...... SF. Limacoidea (p. ) 4b.-El manto se sitúa alejado de la cabeza, en la parte media del dorso; pene con un enorme órgano estimulador arrollado helicoidalmente...... SF. Trigonochlamydoidea (p. )

Superfamilia LIMACOIDEA Rafinesque, 1815 Limacoidea Rafinesque, 1815. Analyse de la nature ou tableau de l'univers et des corps organisés. Palermo. 224 pp. Babosas. Concha completamente interna, metida dentro de una cavidad del manto. La concha es oval, asimétrica, con claras líneas de crecimiento. La parte embrionaria de la concha está colocada a la izquierda del eje longitudinal. Cuerpo de la babosa aguzado en la parte posterior, frecuentemente con una quilla en el dorso. Suela pedia divida en tres zonas (tripartita). Riñón semilunar, rodeando al corazón por su derecha. Uréter secundario separado del riñón, colocado a un lado. Existe una vesícula urinaria. La parte femenina del aparato genital y el atrio genital no tienen órganos accesorios. Aparece pene, mas no epifalo. En el interior del pene pueden existir órganos accesorios con aspecto diverso. Mandíbula oxignata. Dientes marginales de la rádula en forma de daga o espada. En la Península Ibérica habitan representantes de las familias Agriolimacidae y Limacidae, y se conocen un total de 26 especies.

CLAVE DE FAMILIAS

1. Babosas pequeñas, 20-40 mm (máximo 50 mm). El intestino describe dos asas. El campo central (longitudinal) de la suela con surcos en forma de V. La longitud del manto es mayor o igual a 1/3 de la del cuerpo. Glándulas accesorias sobre el pene. La mayor parte de las especies, con un órgano estimulador en el interior del pene...Agriolimacidae (p. )

2. Babosa grande, de 50-200 mm de longitud. El intestino describe tres asas. Suela con surcos transversales en el campo central (longitudinal). El manto mide generalmente menos de 1/3 de la longitud del cuerpo. Pene sin glándulas accesorias ni órgano estimulador...... Limacidae (p. )

Familia AGRIOLIMACIDAE Wagner, 1935

28 Agriolimacidae Wagner, 1935. Ann. Mus. Nat. Hung., 29: 174.

Babosa de tamaño pequeño o medio (20-50 mm). Suela tripartita, con estrías transversales en los campos laterales y en forma de "V" en el central. Escudo grande (mide más de 1/3 de la longitud del cuerpo) con surcos concéntricos sólo perceptibles en los animales vivos. Pneumostoma en el tercio pos- terior derecho del escudo, enmarcado por una corona blanquecina. Quilla corta y poco prominente, colocada en el dorso del tercio posterior del cuerpo. Cuerpo unicolor, generalmente castaño o negro, con o sin manchas, pero nunca presenta bandas. Mucus del cuerpo incoloro o blanco lechoso, en algunas especies muy pegajoso. Limacela oval con la protoconcha látero-posterior y de color blanquecino. Intestino con dos circunvoluciones y recto con, o sin, ciego. Aparato genital con un pene bien desarrollado, esférico, claviforme o cilíndrico, sobre el que se asientan una serie de estructuras anexas como la glándula peneana (sobre el pene proximal) y el, o los, órganos y glándulas accesorias (sobre el pene distal). No existe epifalo. En el interior del pene o del órgano accesorio se encuentra el sarcobelum (órgano estimulador) de configuración específica. El canal de la bolsa copulatriz desemboca en el pene distal, muy cerca del atrio. La distribución de esta familia es holártica, y la mayoría de los géneros y especies están presentes en la región paleártica.

Deroceras Rafinesque, 1820* Los géneros que la componen son: Deroceras Rafinesque, 1820, Krynickillus Kaleniczenko, 1851 , Mesolimax Pollonera, 1888, Lytopelte Boettger, 1886 , Megalopelte Lindholm, 1914, Toxolimax Simroth, 1899 y Furcopenis Castillejo et Wiktor, 1983. En la Península sólo existen representantes de los géneros Deroceras y Furcopenis.

CLAVE DE GÉNEROS

1. Recto con o sin ciego. Pene corto, esférico o cilíndrico, dividido en dos partes, una proximal con una glándula peneana subterminal, con, o sin, festoneado, y otra distal con una dilatación esferoidal recubierta o no de una masa glandular en forma de casquete. Generalmente en el interior del pene se encuentra un órgano estimulador ...... Deroceras (p. )

2. Recto sin ciego. Pene claviforme, con una glándula peneana terminal siempre festoneada, y uno o dos órganos accesorios en la parte distal del pene. Órgano estimulador diferente al sarcobelum de Deroceras ...... Furcopenis (p. )

Género DEROCERAS Rafinesque, 1820 Deroceras Rafinesque, 1820. Ann. North America. First Ann. Numb. for 1820. Lexington: 10. Deroceras Rafinesque, 1820. Ann. North America. First Ann. Numb. for 1820. Lexington: 10.

29 Krynickillus Kaleniczenko, 1851. Bull Imp. Moscow, 24: 220. Malino Gray, 1855. Cat. Pulm. Coll. Brit. Mus., Pt. 1, p. 78, para Limax lombricoides Morelet, 1845. Agriolimax Mörch, 1865. Jour. de Conhyl., 13: 378. ESPECIE TIPO: Limax gracilis Rafinesque, 1820 [= D. laeve (Müller, 1774)]. Ann. North America. First Ann. Numb. for 1820. Lexington: 10.

Babosas de tamaño pequeño o medio. En vivo pueden medir entre 25 y 50 mm; conservadas en alcohol de 70o son más pequeñas, entre 25 y 40 mm. Manto grande. Carena posterior corta. Cuerpo de color castaño, gris o negro. Mucus incoloro o blanco lechoso, más o menos acuoso. El músculo retractor del tentáculo ocular derecho no cruza el músculo retractor del pene. Pene corto, esférico, cilíndrico, o dividido en dos por una estrangulación. En ciertas ocasiones con una glándula peneana en el extremo proximal; esta glándula puede estar dividida en varias ramas, con o sin festoneado. También pueden aparecer bolsas o ciegos laterales en el pene proximal. En el interior del pene puede aparecer un órgano estimulador o un pliegue fuerte. En la mayor parte de los casos el interior del pene está tapizado por finas estrías longitudinales a modo de huellas dactilares. Canal de la bolsa copulatriz corto. Atrio pequeño. Mandíbula con una protuberancia central (oxignata). Rádula con el diente central y los laterales tricúspides, los marginales tienen forma de daga. Recto con, o sin, ciego lateral. Limacela con el núcleo (parte embrionaria) en la pared izquierda. En lo que se refiere a la diferenciación subgenérica QUICK (1960), GIUSTI (1971) y VAN REGTEREN VAN REGTEREN ALTENA (1966, 1967, 1969, 1973) mantienen que esta división no resulta útil. Por el contrario, WIKTOR (1973) y LIKHAREV y WIKTOR (1980, 2000) utilizan diferencias subgenéricas dentro del género Deroceras. En la presente Memoria se ha optado por considerar los subgéneros a la hora de nombrar cada una de las especies encontradas, por considerar los caracteres diferenciadores como válidos para separar especies o grupos de especies.

CLAVE DE SUBGÉNEROS

1. Animal pequeño. Intestino sin ciego o con una pequeña dilatatación. Pene alargado, cilíndrico, o dividido en dos partes, con uno o dos apéndices digitiformes o mazudos, o bolsas, o ciegos en la parte proximal, o pene ausente. Glándula peneana de tamaño variable, con, o sin, festoneado. Órgano estimulador cónico obtuso, alojado próximo al atrio genital...... Deroceras (p. )

2. Animal grande. Recto con un ciego, visible. Pene corto, esférico, con un estrangulamiento anular central que divide al pene en dos partes. Glándula peneana sencilla o ramificada. Pene sin órganos accesorios. Órgano estimulador cónico, más alto que ancho, de extremo libre muy aguzado...... Agriolimax (p. )

30 3. Animal grande. Mucus del cuerpo incoloro o blanquecino, pero no blanco lechoso. Intestino sin ciego en el recto o con una ligera dilatación lateral. Pene de forma variable, generalmente pequeño, claviforme, en forma de porra. Con o sin apéndices en el pene proximal. Órgano estimulador de forma variable: pliegue plano, pliegue curvo, en forma de abanico, circular, o sin estimulador, pero nunca el estimulador es triangular.. .. Plathystimulus (p. )

Subgénero DEROCERAS s. str. Deroceras s. str. Pilsbry, 1948. Monogr. Acad. Natur. Sci. Philadelphia, N 3, 1948: 534 ESPECIE TIPO: Deroceras laeve (Müller, 1774), Pilsbry, 1948: Monogr. Acad. Natur. Sci. Philadelphia, N 3: 539

Cuerpo estrecho. Manto grande, ocupando casi la mitad del cuerpo del animal extendido. Pared del cuerpo fina, con filas de tubérculos más o menos paralelas, parcialmente transparente, incluso se pueden ver los órganos internos a su través. Coloración uniforme, con, o sin, punteado o moteado de color crema, marrón o negro. Pene alargado, con uno o dos apéndices o bolsas en la parte proximal. Glándula peneana en forma de pequeñas papilas o apéndices bifurcados, o varias ramas moniliformes. Órgano estimulador con forma de papila semiesférica o cono obtuso.

CLAVE DE ESPECIES

1a. - El recto no tiene ciego...... (2) 1b.- Recto con una pequeña dilatación a modo de bolsa lateral...... D. altimirai (p. )

2a. - La ovotestis no llega al fondo del saco visceral...... (3) 2b.- La ovotestis se extiende hasta el fondo del saco visceral...... D. ercinae (p. )

3a. - Pene proximal con uno o dos apéndices, ciegos, dilataciones o divertículos ...... (4) 3b.- Pene proximal (individuos fálicos) sin apéndices, ciegos, dilataciones o divertículos, mas con glándula peneana en forma de diminuto apéndice lobular...... D. laeve (p. )

4a. - Pene proximal con un apéndice, ciego, dilatación o divertículo...... (5) 4b.- Pene proximal con dos apéndices, ciegos, dilataciones o divertículos...... D. panormitanum (p. )

5a. - Apéndice, ciego, dilatación o divertículo grande, globoso, subterminal...... D. nitidum (p. ) 5b.- Apéndice, ciego, dilatación o divertículo pequeño, digitiforme, mamilar...... D. ponsonbyi (p. )

Deroceras (D.) laeve (Müller, 1774) (fig. 8)

31 Limax laevis Müller, 1774. Verm. Hist. ii., p. 1, no. 199. Limax brunneus Draparnaud, 1801: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 243. Krynickillus brunneus (Draparnaud, 1801): Fagot, 1884. Ann. Malac., II: 170. Krynickillus brunneus (Draparnaud, 1801): Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 242.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene cilíndrico, enrollado helicoidalmente en su parte proximal. Órgano estimulador cónico aplastado, poco prominente. Ocasionalmente también individuos semifálicos (de pene «evanescente») y afálicos (pene ausente). Mucus del cuerpo incoloro.

Descripción Animal de pequeña talla, alcanzando en extensión 26 mm (figs. 8A, 8B). Con una pequeña carena dorsal en la parte posterior del cuerpo. Tubérculos de la piel poco marcados. El escudo representa más de 1/3 del animal extendido y está provisto de estrías concéntricas a modo de huella dactilar. Cuerpo de color castaño claro o pardo grisáceo, sin manchas; si éstas aparecen, se encuentran sobre el escudo. Suela pedia tripartita, más clara que el dorso. Mucus del cuerpo incoloro. Intestino con dos circunvoluciones; recto sin ciego; músculo retractor del tentáculo ocular derecho independiente del aparato genital. Limacela oval, translúcida y con estrías de crecimiento (fig. 8G). Rádula con los dientes centrales tricúspides (fig. 8H), laterales mono, bi o tricúspides, y marginales monocúspides o bicúspides. La ovotestis está oculta entre las vísceras, y no llega al fondo del saco visceral. Pene cilíndrico, alargado, grueso, enrollado sobre sí mismo en su porción distal (figs. 8C, 8D, 8E). Órgano estimulador cónico, lingüiforme, más ancho que alto, alojado en el tercio distal del pene. El músculo retractor se inserta cerca de la desembocadura del canal deferente. Oviducto libre corto y grueso. Bolsa copulatriz elíptica y provista de un canal de mediana longitud. En esta especie existen, además, formas afálicas y semifálicas (fig. 8F), en las que el pene y el conducto deferente están reducidos en diversos grados, hasta su total ausencia. Atrio genital corto, tubular. Según GERHARDT (1939, en QUICK, 1960), en la cópula de D. laeve no está presente ninguna maniobra de giro o seguimiento mutuo de los individuos participantes. Los individuos permanecen en contacto antes de la tranferencia gamética por un período de hasta una hora de duración.

Distribución geográfica .-Se trata de una especie primitivamente holártica que ha sido introducida por el hombre en la mayor parte del mundo. En la Península la han citado FAGOT, M.P. (1884); TAYLOR, J.W. (1907-1914); HIDALGO, J.G.(1916); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920a,b,c); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J.B. (1921); HAAS, F. (1929); NOBRE, A. (1941); ALONSO, M.R. (1975); VILLARROYA, G.F. (1980); CASTILLEJO, J. (1981); MARTÍN, R. (1985); RODRÍGUEZ, T. (1985, 1990); CASTILLEJO, J. y MANGA-GONZÁLEZ, Y. (1986); OUTEIRO, A. (1988); BORREDÁ, M.A. et al. (1990); RIBALLO, I.

32 (1990); BORREDÁ, M.A. y COLLADO, M.A. (1991); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991), HERMIDA, J. (1991); HERMIDA et al. (1993), ALTONAGA et al. (1994). Mapa 1.

Biología.-En la Península Ibérica D. laeve es muy abundante y siempre aparece en zonas muy húmedas, en las proximidades del agua. En ocasiones se ha recogido adherido a piedras sumergidas en ríos. Los autores han recogido ejemplares adultos de esta especie tanto en primavera como en otoño. En Bulgaria, WIKTOR (1983) le atribuye un ciclo vital corto, de sólo dos meses, y sin época reproductiva fija. En Centroeuropa, según BOGON (1990), la madurez sexual la alcanza con 9-11 semanas de edad. Los huevos son depositados en montoncitos de 4-20. En la primera puesta el número de huevos es alto, con forma esférica. Su diámetro oscila entre 1,1 mm y 1,4 mm. Con la edad del progenitor disminuye el número de huevos puestos, pero éstos son mayores que en anteriores puestas y tienen forma oval (1,4-1,6 mm x 1,6-1,9 mm; como máximo, 1,8-1,9 mm x 2,1-2,5 mm). Finalmente los huevos puestos pueden ser incluso cilíndricos (1,2 mm x 2,0 mm). Los jóvenes nacen del huevo a los 17-26 días y son entonces de color blanco lechoso, gris claro o acastañado, midiendo en extensión 3-4 mm de largo. Los recién eclosionados se alimentan de restos de plantas en putrefacción, pero un poco más tarde pasan ya a consumir plantas verdes. La longevidad de esta especie es de un año.

Comentarios.-Externamente D. laeve puede ser fácilmente confundido con los individuos jóvenes de D. panormitanum, confusión que sólamente se puede evitar mediante la anatomización del aparato genital. Existe una correlación entre el contenido hídrico del hábitat de esta especie y su coloración; ABELOOS (1945) describió, en función de su pigmentación, dos variedades: la variedad gris, localizada bajo piedras o sobre vegetales, lejos del agua, y la variedad castaña, ubicada siempre cerca del agua. Este mismo autor recolectó dos tipos de D. laeve, el normal y el afálico, y, tras mantenerlos en el laboratorio durante sucesivas generaciones, llegó a la conclusión de que los caracteres distintivos de los dos tipos permanecían estables y eran independientes del medio, tratándose, por lo tanto, de variedades hereditarias. MAURY y REYGROBELLET (1963) realizaron estas mismas experiencias, y comprobaron que los especímenes eran capaces de autofecundarse durante generaciones sucesivas, perpetuándose mediante este modo de reproducción todas las variedades hereditarias.

Deroceras (D.) panormitanum (Lessona et Pollonera, 1882) (fig. 9) Agriolimax panormitanum Lessona et Pollonera, 1882. Mem. R. Accad. Sc. Torino, 35 (2), p. 52, tav 1, fig. 5; tav. 2, fig. 12; tav. 3, fig. 4. Agriolimax Caruanae Pollonera, 1891. Boll. Mus. Zool. Anat. comp Torino, 6 (99): 1-4.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene dividido en dos partes; la proximal (cerca de la desembocadura del canal deferente y del músculo retractor del pene), con dos apéndices curvos, en forma de herradura; entre ellos desemboca la

33 glándula peneana formada por varias ramas lisas o moniliforme. El pene distal es esférico y tiene un casquete glandular externo. Mucus del cuerpo incoloro.

Descripción Individuos grandes, que alcanzan en extensión 35 mm de longitud, con una carena posterior medio dorsal (figs. 9A, 9B). Escudo transparente, provisto de surcos concéntricos visibles sólamente en los animales vivos; a su través se observa la limacela. Tubérculos de la piel alargados, no muy marcados. Suela pedia tripartita, de color gris claro. Cuerpo castaño oscuro, con o sin manchas oscuras; si las tiene, éstas aparecen perfectamente delimitadas. Mucus del cuerpo incoloro. Aspecto y disposición de los dientes de la rádula característica del género. Intestino con dos circunvoluciones. Recto sin ciego. Tejido conjuntivo que envuelve al saco visceral pigmentado de negro. Limacela de pequeñas dimensiones, oval, frágil, blanquecina, con el núcleo lateral o posterior. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral. Canal hermafrodita y espermoviducto como el resto de las especies del género. Pene corto, dilatado en la parte distal, de paredes gruesas y recubiertas externamente de un epitelio de aspecto glanduloso. En el interior de este abultamiento esferoidal se encuentra el órgano estimulador o sarcobelum, en forma de cono aplastado y de longitud variable. En la región proximal del pene existen dos apéndices curvados en forma de herradura; en algunos casos uno puede ser más largo que el otro y entre ambos se inserta la glándula peneana, que consta de cinco o seis extensiones digitiformes de distinta longitud, lisas o moniliformes, pero nunca festoneadas (figs. 9C, 9D, 9E, 9F). El músculo retractor está unido a la parte proximal del pene (en las proximidades de la glándula peneana) por medio de una rama gruesa y a la dilatación globosa distal por medio de una rama delgada. Canal deferente corto, uniéndose al pene cerca de la base de la glándula peneana. Oviducto libre tubular. Bolsa copulatriz de forma oval alargada y con un canal corto. Atrio genital tubular.

Distribución geográfica .-D. panormitanum es una especie probablemente introducida por el hombre en muchas zonas, donde vive sinantrópicamente. Se registran citas en Europa, Nueva Zelanda y América del Norte, (BARKER, 1999). En la Península Ibérica parece ser que tiene una distribución noroccidental. Las citas que se conocen en la Península Ibérica son de TAYLOR, J.W. (1907-1914); HIDALGO, J.G. (1916); SEIXAS, M.M.P. (1978); GÓMEZ, B.J., ANGULO, E. y PRIETO, C.E. (1981); CASTILLEJO, J. (1981); CHEVALLIER (1974) in MARTÍN, R. (1985); GÓMEZ, B.J. y col. in MARTÍN, R. (1985); MARTÍN, R. (1985); RODRÍGUEZ, T. (1985, 1990); BORREDÁ, M.A. et al. (1990); CASTILLEJO, J. y MANGA-GONZÁLEZ, Y. (1986); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); HERMIDA, J. et al. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 2.

Biología.-En la Península Ibérica, D. panormitanum siempre se ha encontrado en hábitats antropógenos, frecuentemente en jardines y huertos. Tanto en los meses de primavera como en los de otoño pueden aparecen especímenes adultos.

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Comentarios.-Por su aspecto externo D. panormitanum puede ser confundido con D. laeve o D. agreste, pero nunca con D. reticulatum, del cual se diferencia por su mucus incoloro (blanquecino en D. agreste y D. reticulatum), por su coloración marrón oscura, adquirida al verse por transparencia su tejido conjuntivo, por los puntos negros que recubren el cuerpo y por su talla menor; de D. laeve se diferencia por el perfil de su parte posterior, que es truncada, mientras que en D. laeve acaba en punta. Su aparato genital es netamente distinto del que poseen el resto de las especies del género Deroceras; la existencia de los apéndices en forma de herradura situados en la parte proximal del pene, así como la de la glándula peneana, filiforme, lisa o ligeramente moniliforme, confieren singularidad a esta especie, contribuyendo a disociarla claramente de las restantes del género.

Deroceras (D.) nitidum (Morelet, 1845) (figs. 10, 11, 12, 13) Limax nitidum Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, Paris: p. 35 Agriolimax maltzani Simroth, 1885: Pollonera, 1887, Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 2 (21): 3. Agriolimax maltzani Simroth, 1885: Simroth, 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 90. Agriolimax maltzani Simroth, 1885: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 242. Limax maltzani (Simroth, 1885): Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 243. Deroceras maltzani (Simroth, 1885): Rähle, 1983. Mitt. Zool. Ges. Braunau, 4(7/9): 192. Deroceras maltzani (Simroth, 1885): Rodríguez, 1985. Contr. Noroeste España: 16. Deroceras maltzani (Simroth, 1885): Castillejo, Rodríguez y Outeiro, 1989. Iberus, 7(2): 189. Deroceras maltzani (Simroth, 1885): Wiktor y Castillejo, 1987. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 12 (2): 14. Deroceras hilbrandi VAN REGTEREN ALTENA, 1964. Zool. Meded., 39: 45. Deroceras (Agriolimax) nitidum (Morelet, 1845): Rodríguez, 1990. Bab. Portugal: 92.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene proximal con una glándula peneana subterminal, dividida en dos, tres o más ramas muy largas, con festoneado por ambos lados. Estrangulamiento en el centro del pene. El músculo retractor del pene separa simétricamente la glándula peneana y divertículo globoso. Órgano estimulador cónico, no muy robusto. Descripción Animal de tamaño mediano: en vivo puede alcanzar 35 mm de longitud y 25 mm en alcohol de

70o (figs. 10A, 10B). En vivo el color del cuerpo varía de castaño claro a negro uniforme; conservado en alcohol se vuelve más oscuro, y generalmente el dorso aparece moteado de negro. Mucus del cuerpo y suela pedia incoloros. Rádula característica del género. El recto no tiene ciego. La topografía de los órganos coincide con la de las especies del género. Tejido conjuntivo que envuelve el saco visceral, pigmentado de negro en los individuos negros e incoloro en los de color castaño.

35 La votestis no llega al fono del saco visceral. El canal hermafrodita, el oviducto, la glándula de la albúmina y el espermoviducto tienen la topografía típica del género (fig. 10C). Pene proximal con un saliente en forma de ciego globoso, subterminal en la parte final y una dilatación más tenue en la central, próximo a la inserción del músculo retractor (figs. 10D, 10E, 10B, 10C). Glándula peneana subterminal, con dos ramas festoneadas, en ocasiones una. Pene distal con una prominencia esferoidal recubierta por un casquete de aspecto glandular (figs. 12A, 12C, 12D, 12E). Canal deferente corto y delgado. Oviducto libre de menor longitud que el canal deferente. Bolsa copulatriz oval, piriforme, con un corto canal que desemboca en las proximidades del atrio genital. Órgano estimulador alojado en el interior del pene distal, cónico, cónico aplastado o piramidal, más ancho que alto, en ocasiones con el vértice romo (fig. 11A, 12 B, 12B)). Durante la cópula es más alto que ancho y con el vértice mazudo. Las cópulas se caracterizan por la peculiar forma que tienen los dos individuos de estimularse (fig 13A, 13B, 13C, 13D). Unas veces lo hacen aproximando o enfrentando los órganos estimuladores, otras tocando levemente con éstos el costado de su contrario. Estos dos tipos de estímulos son consecutivos y se repiten unas cuantas veces antes de producirse el intercambio espermático, y es en este momento cuando empieza un ligero giro de ambos individuos sobre sí mismos y se aprecia la completa evaginación del pene, a la vez que se cubren por una secreción muy fluida. Por último los dos individuos se separan.

Distribución geográfica .-De esta especie sólamente se conocen citas del sur de la Península Ibérica. Las regiones en las que se ha encontrado están en el sur de Portugal, zonas montañosas de Andalucía marítima, Murcia y Alicante. No se conocen citas del norte de África. En la Península Ibérica la han citado: MORELET, A. (1845); POLLONERA, C. (1887); HIDALGO, J.G. (1875, 1916); SIMROTH, H. (1885); SIMROTH, H. (1891); VAN REGTEREN VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1964); RÄHLE, W. (1983); RODRÍGUEZ, T. (1985, 1990); CASTILLEJO, J., RODRÍGUEZ, T. y OUTEIRO, A. (1987); WIKTOR, A.. y CASTILLEJO, J. (1987); CASTILLEJO, J., RODRÍGUEZ, T. y OUTEIRO, A. (1989); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); ARRÉBOLA, J.R. (1992); CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J. (1993). Mapa 3.

Biología.-En Portugal es una especie frecuente en los bosques autóctonos de alcornoques, aunque también aparece en pinares, castañales y eucaliptales. También es frecuente encontrarla en jardines y lugares próximos a las habitaciones del hombre. Siempre se ha encontrado en lugares húmedos. El melanismo en esta especie parece obedecer a la influencia del medio, pues en una misma área aparecen individuos completamente negros e individuos de color castaño claro en función de que vivan en zonas húmedas o no.

Deroceras (D.) ponsonbyi (Hesse, 1884) (figs. 14, 15) Limax (Agriolimax) panormitanum var. ponsonbyi Hesse, 1884. Malak. Bl., N. F. VII, S. 12: 9. Deroceras (Malino) ponsonbyi (Hesse, 1884): Norris, 1977. J. Conch. 29: 169-171.

36 Identificación y diagnóstico diferencial Pene sin glándula peneana y con un estrangulamiento central. Pene distal con una masa glandulosa a modo de casquete. Órgano estimulador cónico, no muy robusto

Descripción Los ejemplares de este Agriolimácido miden en vivo entre 30 y 35 mm de longitud, y en alcohol de 70o, 25 mm (figs. 14A, 14B). El color del cuerpo es castaño oscuro, con pequeñas manchas negras en el dorso y en el escudo. Suela pedia castaño claro. Mucus del cuerpo incoloro. Rádula característica del género. La topografía de los órganos en el saco visceral es la característica del género. El recto carece de ciego. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral (fig. 14C) y está formado por acinos de color castaño. Sobre el espermoviducto no se observa pigmentación particular. El pene es cilíndrico y aparece dividido en dos partes (figs. 14D, 14E). La parte distal presenta un abultamiento esferoidal, recubierto por una pared de aspecto glandular, en cuyo interior se aloja el sarcobelum. El pene proximal es alargado y está dotado de una estructura en forma de mamelón, que posiblemente sea la glándula peneana (figs. 15A, 15D). Este apéndice está próximo a la desembocadura del canal deferente y a la inserción del músculo retractor del pene. Órgano estimulador o sarcobelum cónico, no muy robusto, con el epitelio finamente plegado (figs. 15B, 15C). En el interior del pene proximal existen una serie de pliegues irregulares, que se aprecian externamente.

Distribución geográfica .-En la Península Ibérica sólamente se ha encontrado en Gibraltar. Parece ser que esta especie es más abundante en Marruecos. En Gibraltar la han citado HESSE, P. (1884); NORRIS, A. (1977); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J. (1993). Mapa 4.

Biología.-En el Peñón de Gibraltar la hemos encontrado en jardines y bajo tablas al borde de la carretera que sube hacia la cima del peñón. Probablemente sea una especie antropófila.

Comentarios.-D. nitidum y D. ponsonbyi se diferencian en que D. nitidum tiene la glándula peneana muy grande y ramificada, con dos, tres o cuatro ramas con festoneado profundo, mientras que los ejemplares de D. ponsonbyi no tienen la glándula peneana (estructura en forma de mamelón) ni ramificada ni festoneada. Además, D. nitidum muestra un ciego peneano próximo a la zona donde se inserta el músculo retractor, ciego que no existe en D. ponsonbyi. D. ponsonbyi se diferencia de D. panormitanum en que este último tiene en el pene proximal dos apéndices que describen el contorno de una herradura, desembocando los apéndices moniliformes de la glándula peneana en el centro de esa herradura, mientras que en D. ponsonbyi tales estructuras están ausentes.

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Deroceras (D.) altimirai VAN REGTEREN ALTENA, 1969 (figs. 16, 17) Deroceras altimirai VAN REGTEREN ALTENA, 1969. J. Conch., 58(3): 104. Deroceras altimirai altimirai VAN REGTEREN ALTENA, 1969: De Winter, 1986. Zool. Mede., 60 (10): 139.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene sin glándula peneana. Fuerte estrangulamiento anular en el centro del pene. Pene proximal con dos apéndices digitiformes, uno mayor que el otro; el mayor puede parecer un ciego lateral. Pene distal con una masa glandulosa en forma de casquete. Órgano estimulador cónico, con el vértice agudo o ligeramente romo, teniendo entonces el aspecto de un trapecio.

Descripción

En vivo mide 45 mm de longitud y en alcohol de 70º, 38 mm (figs. 16A, 16B). Cuerpo de color pardo oscuro, con o sin moteado negro sobre el dorso y escudo. En alcohol el dorso siempre aparece moteado de negro. Mucus del cuerpo blanco, pero no tan lechoso como el de D. reticulatum. Rádula caraterística del género. La distribución de los órganos en el saco visceral idéntica a la del resto de las especies del género. El recto tiene un corto ciego lateral. (fig. 16D). La ovotestis no llega al fondo del saco visceral. El pene esta dividido en dos partes. En el pene proximal existen, incluso en los individuos inmaturos, dos ciegos o apéndices mamilares a ambos lados de la zona donde se inserta el músculo retractor; uno de estos apéndices puede ser más grueso que el otro, tomando entonces el aspecto de un abultamiento lateral (fig. 16C, 17E). El pene distal tiene un abultamiento esferoidal recubierto por una capa de aspecto glandular (fig. 17B). El órgano estimulador (sarcobelum), alojado en el interior del pene distal, es cónico, con el vértice algo romo (figs. 17A, 17C, 17D, 17F). El músculo retractor del pene se inserta en la parte final del pene distal, entre los dos apéndices o entre el apéndice y el abultamiento, pero siempre muy próximo al punto de desembocadura del canal deferente. En la fase de estímulo los dos individuos se lamen las colas y giran continuamente en el sentido de las agujas del reloj. Después acercan paulatinamente los órganos estimuladores, y se colocan plegados y encajados en C. El sarcobelum, cuando está poco evaginado, tiene forma de cono, pero cuando se aproxima el momento del intercambio de esperma y se produce la evaginación completa, se vuelve lingüiforme. El intercambio espermático se realiza cuando el pene está completamente evaginado y es rapidísimo. Momentos antes del intercambio, los dos individuos comienzan a girar a mayor velocidad, y se evagina una especie de globo traslúcido del que sale tangencialmente el órgano estimulador de color blanco. Realizada la transferencia de esperma, un individuo pasa por encima del otro, a la altura del escudo. Posteriormente se lamen mutuamente la parte final de la cola y se separan definitivamente.

38 Distribución geográfica .-Esta especie sólo se ha encontrado en la parte nororiental de la Península Ibérica, siendo muy abundante en Cataluña (p. ej., en las zonas bajas de la Serra del Montseny). También se encuentra en los Montes Universales. En la Península lo han citado VAN REGTEREN VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1969); ALTIMIRA, C. (1969a); GASULL, L. (1981); DE WINTER, A.J. (1986); BORREDÁ, M.A. et al. (1990); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1991); CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J (1993); ALTONAGA, K. et al (1994). Mapa 5. Biología.-Aparece tanto en bosques autóctonos como en plantaciones realizadas por el hombre. Es frecuente en los hayedos, zonas de roble, castaño, pino y eucalipto.

Comentarios.-VAN REGTEREN VAN REGTEREN ALTENA (1969) y DE WINTER (1986) hablan de la existencia de un solo apéndice en el pene proximal, mientras que los ejemplares que nosotros hemos disecado tienen dos apéndices, uno más grande que el otro. Entre nuestros ejemplares, unos tienen más marcados que otros los apéndices peneanos, e incluso en algunos casos uno de los apéndices se ha desarrollado de tal forma que más que un apéndice parece una dilatación lateral. Lógicamente esto está motivado por el estado de desarrollo del individuo y por el estado de contracción a la hora de ser fijado.

Deroceras (D.) ercinae De Winter, 1985 (figs. 18, 19) Deroceras ercinae De Winter, 1985. Zool. Meded., 59(7): 69.

Identificación y diagnóstico diferencial Mucus del cuerpo de color blanquecino. Glándula peneana pequeña, con una sola rama festoneada por un solo lado. Pene con una fuerte dilatación, bolsa o ciego en la parte proximal, colocada a un lado del músculo retractor del pene; al otro lado del músculo está la glándula peneana. Estrangulamiento anular en el medio del pene. Órgano estimulador cónico aplastado, no muy robusto.

Descripción Los topotipos que se estudiaron de esta especie miden en alcohol alrededor de 29 mm de longitud, aunque en vivo son un poco más grandes (figs. 18A, 18B). El color del cuerpo varía del castaño claro al oscuro. Tanto en vivo como en alcohol el dorso tiene pequeñas manchas negras. En la parte posterior del cuerpo existe una conspicua quilla medio dorsal terminal. Mucus del cuerpo blanco lechoso. Rádula con el aspecto y distrubución de los dientes como el resto de las especies del género. La disposición general de los órganos es como la del resto de las especies del género. El recto no tiene ciego (fig. 18C). La ovotestis llega al final del saco visceral. Canal hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto con la disposición característica del género (fig. 18C). El pene está dividido en dos partes. El pene proximal muestra una glándula larga y festoneada y una dilatación esférica diametralmente opuesta a la glándula peneana (figs. 18D, 19B, 19C). Esta dilatación es causada por un

39 pliegue interno. Pene distal abultado, globoso, recubierto por una masa glandular. El sarcobelum es cónico, no muy robusto, y está alojado en el interior del pene distal (figs. 18E, 18F, 19A). El músculo retractor del pene se inserta en las proximidades de la glándula peneana y el punto de desembocadura del canal deferente. Del punto de inserción del músculo retractor parte una rama a la base del abultamiento del pene distal. La cópula de esta especie se caracteriza por el pliegue de los individuos en C, de vuelta encontrada, con el tercio anterior de la parte derecha de los costados tocándose. Cada individuo evagina la parte distal del sarcobelum, con la que toca el costado del otro. Pasado un tiempo evaginan el resto del pene, y aparecen los órganos estimuladores por encima de la cabeza del otro individuo. Transcurrido un tiempo comienzan a invaginar el genital y sólamente dejan fuera el extremo distal del sarcobelum, que tiene forma de cono. Después los individuos giran 180°, uno hacia la derecha y otro hacia la izquierda y quedan tocándose con el costado izquierdo mientras el sarcobelum sigue evaginado. Más tarde vuelven a la posición inicial, plegándose en C y encajándose el uno junto al otro. En esta postura expulsan la mayor parte del pene, y levantan el tercio anterior del cuerpo formando una única espira, recordando en cierta manera un sacacacorchos. La suela del tercio anterior del cuerpo la apoyan sobre el dorso del otro. Durante toda la cópula los dos individuos giran suavemente en el sentido de las agujas del reloj. La masa de genital evaginado es hialina, translúcida, y se recubre por una secreción mucosa, algo acuosa. El aumento de la secreción coincide con el momento del intercambio del esperma. A partir de aquí comienzan a invaginar el genital, se desenroscan y por último se separan. Sobre el sustrato donde copulan queda una fina capa de moco transparente.

Distribución geográfica .-D. ercinae sólo ha sido citada en el norte de la Península Ibérica, concretamente en Asturias, Santander y norte de Galicia. Ha aparecido en el Parque Nacional de Covadonga (Asturias), tanto en la zona de los lagos como en los alrededores del Monasterio. Los autores que la han citado son DE WINTER, A.J.(1985, 1986); CASTILLEJO, J. y RODRíGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); HERMIDA, J. et al. (1993); CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994); ONDINA, P., RODRÍGUEZ, T. y HERMIDA, J. (1994). Mapa 6.

Biología.- Casi siempre se ha recogido sobre suelos calcáreos. En primavera se han observado cópulas de esta especie.

Comentarios.-D. ercinae a primera vista se podría confundir con D. nitidum. Pero se pueden diferenciar fácilmente porque en D. nitidum la ovotestis no llega al fondo del saco visceral, mientras que en D. ercinae sí; además, la longitud y el número de ramas de la glándula peneana de D. nitidum son mayores que en D. ercinae. También hay diferencias a nivel de la cópula; así, en D. nitidum se evaginan el pene y la glándula peneana, que se coloca sobre el costado del otro individuo (cf. CASTILLEJO, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1989), mientras que en D. ercinae no se observa la evaginación de la

40 glándula peneana; por otro lado, la colocación de los individuos durante la cópula es distinta, pues en D. nitidum se encajan formando una C, mientras que en D. ercinae se enroscan verticalmente.

Subgénero AGRIOLIMAX Mörch, 1865 Agriolimax Mörch, 1865. Journ. de Conchyl., 13, 1865: 378 ESPECIE TIPO: Deroceras (Agriolimax) agreste (Linnaeus, 1758). Mörch, 1865. Journ. de Conchyl., 13: 378

Babosas con el cuerpo robusto, que se va estrechando posteriormente para acabar en cono. Cuando el animal está completamente extendido el manto ocupa 1/3 de la longitud del cuerpo. Pared del cuerpo gruesa, opaca. Dorso y escudo recubiertos de manchas castaño oscuras o negras, o bien carentes de ellas. Mucus de la suela incoloro, cuando se les molesta, el cuerpo puede segregar un mucus blanquecino lechoso. Pene corto, esférico o con un estrangulamiento central. Glándula peneana, si está presente, en forma de apéndice con una o varias ramas. Puede tener uno o dos ciegos mamilares en la parte proximal del pene. Órgano estimulador en forma de cono, aguzado en la parte apical. Recto con ciego.

CLAVE DE ESPECIES

1. Glándula peneana muy pequeña, a modo de mamelón, sin festoneado, o con un pequeño festoneado en su base ...... D. agreste (p. )

2. Glándula peneana muy grande, dividida en dos, tres o más ramas, con un festoneado profundo por los dos costados. Pene sin apéndices ni mamelones, con un fuerte estrangulamiento central. La ovotestis siempre llega al fondo del saco visceral...... D. reticulatum (p. )

Deroceras (A.) agreste (Linnaeus, 1758) (fig. 20) Limax agrestis Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. X., p. 652 Limax pygnoblenius Bourguignat, 1861: Fagot, 1887. Crón. Cient. Barcelona X, (242): 481. Limax sylvaticus Draparnaud, 1805: Graells, 1846. Catál. España: 1.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene sin ciegos o apéndices. Fuerte constricción anular en el centro del pene. Pene distal con un abultamiento esferoidal rematado por un casquete glanduloso. Órgano estimulador cónico, robusto, aguzado en su extremo. Ovotestis no llega al fondo del saco visceral. Recto con un ciego grande. Mucus del cuerpo blanco lechoso.

41 Descripción Animal de talla mediana, alcanzando en extensión hasta 40 mm de longitud (figs. 20A, 20B). Con una cresta medio dorsal posterior poco marcada. Tubérculos de la piel alargados, separados por surcos longitudinales finos. Escudo provisto de finas estrías concéntricas. Cuerpo de color castaño claro uniforme. Suela pedia tripartita, estrecha. Mucus del cuerpo blanco lechoso. Rádula característica del género. Intestino con dos circonvoluciones; recto provisto de un ciego corto. Limacela pequeña, oval, blanca, con estrías de crecimiento; núcleo oval, situado en su borde posterior (fig.20H). La ovotestis, pequeña y rodeada por las vísceras, aunque parcialmente visible, no alcanza el fondo del saco visceral (fig. 20C). Canal hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto con el tamaño y aspecto característicos del género. Pene oval alargado, con una fuerte constricción en el centro, ancho, con una dilatación esférica en su parte distal, a cuyo nivel se aloja el órgano estimulador, que es triangular y con su superficie surcada por finas estrías longitudinales; en la extremidad proximal del pene existe una glándula peneana simple, muy pequeña, a modo de mamelón, curva, pudiendo presentar en su base cierta nudosidad (figs 20E, 20F, 20G); la parte proximal del pene suele presentar, dorsalmente, una pigmentación oscura. Músculo retractor del pene largo y delgado, unido dorsalmente a la parte distal del pene. Bolsa copulatriz oval alargada, con un corto canal. Canal deferente corto y estrecho, que desemboca en las proximidades de la glándula peneana. Oviducto libre tubular, corto. Atrio genital tubular, provisto de pequeños músculos (fig. 20D). Según QUICK (1960), el apareamiento en esta especie se asemeja al de D. reticulatum.

Distribución geográfica .-La distribución global de D. agreste no es bien conocida, ya que a menudo se confundió con otras especies. Probablemente presente una distribución paleártica. Es muy abundante en los Pirineos Orientales. Las citas referidas a la Península Ibérica son las siguientes (es probable que muchas de las citas del norte de Portugal anteriores a 1950 correspondan en realidad a Deroceras reticulatum, especie que es muy abundante en todo ese país): MORELET, A. (1845); GRAELLS, M.P. (1846); GRATELOUP (1855) in HIDALGO (1875); PFEIFFER, L. (1855) in HIDALGO (1875); MACHO VELADO, J. (1871); CÁNOVAS, F. (1875); HIDALGO, J.G. (1875, 1916); FAGOT, M.P. (1884, 1887, 1907); SIMROTH, H. (1891); MALUQUER, J.N. (1904); TAYLOR, J.W. (1907-1914); ROSALS, J. (1914) in HIDALGO (1918); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J.B. (1918, 1921); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920a,b,c, 1921); TORRES MÍNGUEZ, A. (1924); HAAS, F. (1929); NOBRE, A. (1941); ORTIZ DE ZÁRATE L., A. y ORTIZ DE ZÁRATE R., A. (1949); VILELLA, M. (1965); VAN REGTEREN VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1970); ALTIMIRA, C. y BALCELLS, E. (1972); BECH, M. (1974); ALONSO, M.R. (1975); VILLARROYA, G.F. (1980); CASTILLEJO, J. (1981); LARRAZ, M.L. (1982); LARRAZ, M.L. y JORDANA, R. (1984); MARCUZZI y BIONDI (1980) in MARTÍN, R. (1985); OJEA, M. y ANADÓN, N. (1983); MARTÍN, R. (1985); RODRÍGUEZ, T. (1985); CASTILLEJO, J. y MANGA-GONZÁLEZ, Y. (1986); BORREDÁ, M.A. et al. (1990); BORREDÁ, M.A. y COLLADO,

42 M.A. (1991); HERMIDA, J. (1991); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 7

Biología.-En el norte de la Península Ibérica es frecuente en zonas de montaña, y aparece tanto en prados como en bosques. En los Pirineos Orientales se ha recogido en pinares de suelo granítico. En una misma población pueden aparecer tanto individuos jóvenes como adultos, aunque la proporción de adultos es mayor en primavera y otoño. Para BOGON (1990) el modo de vida de D. agreste es muy semejante al de D. reticulatum. Sin embargo, a diferencia de éste, D. agreste presenta normalmente autofecundación. La puesta consta de 7- 40 huevos de color acuoso, generalmente esféricos (1,1-1,9 mm. de diámetro). Como sucede con D. reticulatum, también aparecen en D. agreste huevos elipsoidales. Después de un desarrollo de 16-25 días, salen del huevo los jóvenes con una longitud de 3-4 mm. Sus cuerpos son incoloros y sólo la cabeza y tentáculos son levemente marrones. Hasta el día siguiente a la eclosión no adquiere el cuerpo un color definido, diferenciándose, pues, esta especie de D. reticulatum, en la que los jóvenes recién surgidos del huevo ya presentan coloración. Según WIKTOR (1986) en Bulgaria esta especie madura en la segunda mitad del verano o en el otoño, atravesando el período invernal en forma de huevo.

Deroceras (A.) reticulatum (Müller, 1774) (fig. 21) Limax reticulatus Müller, 1774. Verm. Terr. Fluv., 2: 10. Limax reticulatus Müller, 1774. Verm. Hist., II, 207: 8. Agriolimax pallidus Schrenk, 1848: Torres Mínguez, 1924. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 4(5): 104.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene sin apéndices ni mamelones, con un fuerte estrangulamiento central. Pene distal con un abultamiento esferoidal recubierto por una pared glandulosa. Órgano estimulador cónico, muy robusto, afilado en el extremo distal, vértice ligeramente doblado hacia abajo. Recto con un ciego grande, que en ocasiones puede llegar al fondo del saco visceral.Mucus del cuerpo blanco lechoso Descripción Animal de talla mediana, llegando a los 45 mm de longitud en extensión. (fig. 21A) Dotado de una carena medio dorsal posterior. Tubérculos de la piel bien marcados. El escudo ocupa 1/3 de la longitud del animal y está provisto de estrías concéntricas. Cuerpo de color castaño claro o gris amarillento, con una reticulación negra que en el escudo está representada por manchas aisladas. Suela pedia tripartita, gris clara. Mucus del cuerpo blanco lechoso. Recto provisto de un ciego de longitud variable. Limacela pequeña, oval y con estrías de crecimiento (fig. 21 G). Rádula con los dientes centrales tricúspides, laterales con dos o tres cúspides y marginales unicúspides, alargados, emplazados oblicuamente respecto al eje transversal de la rádula.

43 La ovotestis se extiende hasta el fondo del saco visceral. Canal hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto con el tamaño y aspecto característicos del género. Pene subcilíndrico, provisto de una fuerte dilatación distal, esférica, donde se aloja el órgano estimulador, cónico, muy robusto, triangular, de paredes robustas, con la parte distal plegada y dotado de surcos longitudinales muy densos; en el extremo de la parte proximal del pene existe una glándula peneana dividida en varias ramas, en número variable (de 1 a 5) (figs. 21C, 21D, 21E, 21F), con uno de los márgenes festoneado; entre ambas regiones del pene existe una constricción anular. El músculo retractor del pene se inserta en las proximidades de tal constricción. Bolsa copulatriz piriforme, con un canal corto. Oviducto libre tubular, de mediana longitud. Atrio genital tubular, grueso (fig. 21B). Según QUICK (1960), el apareamiento puede producirse a lo largo de todo el año en Gran Bretaña, teniendo lugar en superficie tras el crepúsculo. Los individuos se siguen uno al otro durante un tiempo comprendido entre media y una hora y secretan abundante mucus. Posteriormente los órganos estimuladores son evaginados y se sitúan sobre el cuerpo del otro individuo. A continuación los individuos permanecen quietos, cuello contra cuello y con el cuerpo curvado, hasta que expulsan los penes y atrios, y los oviductos y los canales de las bolsas copulatrices son visibles al exterior. Después aparecen las bases de las glándulas peneanas, que son explosivamente evertidas, pasando al exterior sus superficies internas y viceversa, y sus ramas aparecen como largos filamentos hialinos. Simultáneamente se transfiere una masa de espermatozoides incluida en una bola de mucus adherente desde cada individuo al otro. Posteriormente los individuos se separan, y en pocos segundos los complejos genitales se invaginan con las masas de espermatozoides en su interior.

Distribución geográfica .-Dado que esta especie ha sido confundida o considerada como una variedad de D. agreste, no es posible dar una distribución exacta, pero lo más seguro es que sea muy común en Europa y haya sido introducida en otros continentes. Los autores que la han citado en la Península Ibérica han sido los siguientes: TORRES MÍNGUEZ, A. (1924); ORTIZ DE ZÁRATE R., A. y ORTIZ DE ZÁRATE L., A. (1961); JAECKEL, S.H. y PLATE, H.P. (1964); VAN REGTEREN VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1969); ALTIMIRA, C. (1969a); GASULL, L. y VAN REGTEREN VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1969); ALTIMIRA, C. y BALCELLS, E. (1972); ALONSO, M.R. (1975); GASULL, L. (1975, 1981); SEIXAS, M.M.P. (1976, 1977); LARRAZ, M.L. y CAMPOY, A. (1980); GÓMEZ, B.J., ANGULO, E. y PRIETO, C.E. (1981); CASTILLEJO, J. (1981); LARRAZ, M.L. (1982); REISCHÜTZ, P. (1983); OJEA, M. y ANADÓN, N. (1983); ALONSO, M.R. e IBÁÑEZ, M. (1984); LARRAZ, M.L. y JORDANA, R. (1984); MARTÍN, R. (1985); RODRÍGUEZ, T. (1985, 1990); CASTILLEJO, J. y MANGA-GONZÁLEZ, Y. (1986); LARRAZ, M.L. y SALINAS, J.A. (1986); BECH, M. (1988); OUTEIRO, A. (1988); BORREDÁ, M.A. et al. (1990); RIBALLO, I. (1990); BORREDÁ, M.A. y COLLADO, M.A. (1991); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); ARRÉBOLA, J.R. (1992); CASTILLEJO, J. et al. (1993); HERMIDA, J. et al. (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993), ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 8.

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Biología.-En la Península Ibérica es una especie muy frecuente en biotopos antropógenos y aparece en todos los cultivos hortícolas, donde puede llegar a constituirse en plaga. Es una especie con una gran tolerancia ecológica y muy frecuente en medios ruderales. Según BOGON (1990) los jóvenes de D. reticulatum salen del huevo en abril. Tras 2-2,5 meses ya son adultos y desde junio a agosto pueden procrear. En contraste con D. agreste, en D. reticulatum la autofecundación apenas se produce. Con tiempo suave, en diciembre o enero procede a la puesta, pero en condiciones normales ésta no ocurre hasta febrero o marzo. Los huevos de tono acuoso miden 1,7-2,0 mm, siendo tan variables en forma y tamaño como los de D. laeve. En total, cada animal pone unos 300 huevos. El período de desarrollo de los huevos abarca de 18 a 35 días, que se puede alargar por las bajas temperaturas. Los jóvenes de 4-5 mm de longitud abandonan el huevo mediante un orificio practicado por ellos mismos en la cubierta, para lo que precisan de 10 a 20 minutos. D. reticulatum es omnívoro, pero prefiere sobre todo plantas verdes. Su longevidad es de 11 ó 12 meses.

Comentarios.-D. reticulatum ha sido considerada durante mucho tiempo como una simple variedad de D. agreste. LUTHER (1915) mantuvo en cautividad, durante varias generaciones, la "forma típica" y su presunta "variedad", demostrando que éstas constituían dos especies distintas que se podían distinguir por sus caracteres anatómicos. Las identificaciones anteriores a LUTHER (1915) pueden referirse indistintamente a D. agreste o a D. reticulatum; ulteriormente aún reinó parcialmente tal confusión, por no haber tenido en cuenta suficientemente dicha publicación. D. reticulatum presenta una amplia variedad en el número de ramas de la glándula peneana, e incluso algunos individuos dan, a primera vista, la impresión de carecer de glándula peneana. Sin embargo, en estos casos, si se abre el pene, se puede observar que las ramas de la glándula peneana se han invaginado y se encuentran en el interior del pene. D. reticulatum se puede diferenciar externamente de D. agreste, en algunos casos, por su coloración, que es crema y uniforme en D. agreste, mostrando en cambio, en D. reticulatum, un reticulado negro en su dorso y escudo; pero como estos caracteres externos son variables, la única forma de disociar las dos especies con certeza es mediante ciertos caracteres anatómicos: emplazamiento de la ovotestis y forma de los divertículos de la glándula peneana.

Subgénero PLATHYSTIMULUS Wiktor, 1973 Plathystimulus Wiktor, 1973. Monogr. Fauny Polski, 1. Kraków: 130. ESPECIE TIPO: Deroceras subagreste (Simroth, 1893), Wiktor, 1973. Monogr. Fauny Polski, 1. Kraków: 130.

Externamente el cuerpo es similar a las especies del subgénero Agriolimax. El escudo o manto cubre aproximadamente 1/3 de la longitud del cuerpo del animal extendido. Pared del cuerpo gruesa. Mucus del cuerpo incoloro o blanquecino. El pene puede tener varias formas, y generalmente es corto. La

45 glándula peneana es grande y ramificada. En el pene proximal puede aparecer algunas veces un ciego lateral, de forma variable; en otras ocasiones el apéndice está en el pene distal, cerca del atrio genital. Órgano estimulador ausente o en forma de pliegue plano, pliegue curvo, en forma de abanico, de peineta, de volcán, o de pliegue sin forma definida. El órgano estimulador nunca tiene forma de cono. El recto carece de ciego o puede tener un corto ciego en forma de bolsa. La ovotestis nunca llega al fondo del saco visceral.

CLAVE DE ESPECIES

1a.- Recto con un corto ciego a modo de bolsa lateral...... (2) 1b.- Recto sin ciego ni dilatación lateral...... (4)

2a.- Pene proximal sin glándula peneana...... (3) 2b.- Pene proximal con una glándula peneana larga, festoneada por un lado sólo ...... D. rodnae (p. )

3a.- Pene distal con un apéndice triangular...... D. tarracense (p. ) 3b.- Pene distal sin apéndice triangular...... D. levisarcobelum (p. )

4a.- Pene proximal con un ciego esférico a modo de dilatación sobre el que se inserta el músculo retractor del pene. Pene distal con casquete gladuloso...... (5) 4b.- Pene pequeño, claviforme (en forma de porra), sin casquete glanduloso. Pene proximal sin ciego ni dilatación, el músculo retractor se une terminalmente en el centro...... D. vascoanum (p. )

5a.- Pene distal con órgano estimulador en forma de pliegue plano, pliegue curvo o en forma de anillo...... (6) 5b.- Pene distal con una prominencia esferoidal rematada por dos casquetes glandulosos...... D. geresiensis (p. )

6a.- Órgano estimulador en forma de pliegue plano o pliegue curvo...... D. lombricoides (p. ) 6b.- Órgano estimulador en forma de anillo, membranoso, que puede tener un borde más levantado...... D. hispaniensis (p. )

Deroceras (P.) lombricoides (Morelet, 1845) (figs. 22, 23) Limax lombricoides Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal. Paris, p. 39, Pl.III, fig. 4 Agriolimax immaculatum Simroth, 1891. Nova Acta Acad., 56(2): 86. Agriolimax immaculatum Simroth, 1891: Simroth, 1893. Abhandl. d. Senckenb. Naturf. Gesellsch, 18: 296. Agriolimax immaculatum Simroth, 1891: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 240.

46 Krynickillus immaculatum (Simroth, 1891): Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 242.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene proximal con una Glándula peneana grande, dividida en varias ramas, festoneada a ambos lados. Pene distal con una masa glandulosa en forma de casquete o en forma de herradura. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo incoloro Descripción

En vivo mide alrededor de 30 mm de longitud; en alcohol de 70o, de 24 a 26 mm (fig 22A). Cuerpo de color castaño, con o sin manchas en el dorso, que en alcohol se vuelven más oscuras y pun- tiformes. Mucus del cuerpo y suela pedia incoloros. Rádula característica del género. Los órganos de los individuos observados tienen la topografía característica del género. Recto sin ciego. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral. Canal hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto con la topografía típica del género. Pene dividido en dos partes, una proximal y otra distal (figs. 22B, 22C). Pene proximal cilíndrico, dilatado, con un ciego esférico subterminal. Pene distal con un abultamiento o masa esferoidal, recubierta en la parte superior por una capa glandulosa con perfil variado: unas veces en forma de cresta, otras de casquete oval o de herradura. Glándula peneana terminal, con cuatro, cinco o seis ramas festoneadas, de longitud variable. Músculo retractor del pene corto, subterminal, insertándose próximo al ciego peneano (figs. 23B, 23D). El canal deferente es corto y desemboca entre la glándula peneana y el músculo retractor. La pared interna del pene aparece tapizada con finas estrías y un pliegue que origina el ciego subterminal. Órgano estimulador alojado en la masa esferoidal (figs. 23A, 23C). La forma del órgano estimulador está en relación con la de la capa glandular que recubre el abultamiento esferoidal del pene distal. Los individuos con masa glandular en forma de cresta de gallo o casquete oval tienen el órgano estimulador en forma de pliegue plano; cuando la masa glandular toma forma de herradura, el órgano estimulador también presenta ese aspecto. En ambos casos el órgano estimulador está envuelto por prominencias filamentosas que salen de la base de la capa glan- dular.

Distribución geográfica .-Esta especie sólamente ha sido encontrada en Galicia y en el norte y centro de Portugal, pero no en el Algarve. Los autores que la ha citado son los siguientes: MORELET, A. (1845); GRATELOUP (1855) in HIDALGO (1875); HIDALGO, J.G. (1875, 1916); SIMROTH, H. (1891); SIMROTH, H. (1893); CASTILLEJO, J., DÍAZ-COSÍN, D.J., CALVIN, E.B. y MASCATO, R. (1984); RODRÍGUEZ, T. (1985, 1990); WIKTOR, A. y CASTILLEJO, J. (1987); CASTILLEJO. J., RODRÍGUEZ, T. y OUTEIRO, A. (1989); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); HERMIDA, J. et al. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 9.

Biología.-D. lombricoides es muy abundante en las zonas costeras de Galicia; aparece en los pinares, bajo piedras y entre la capa de acículas que cubre el suelo. En Portugal se encuentra también en

47 pinares, aunque en alguna ocasión se recogió en robledales. Tanto en Galicia como en Portugal siempre apareció sobre suelo granítico.

Comentarios.-En algunas poblaciones portuguesas de esta especie se ha observado que hay individuos que tienen el órgano estimulador en forma de pliegue curvo, plegado varias veces sobre sí mismo, pero que si se extiende toma el aspecto de herradura. En el pene de estos individuos el abultamiento esferoidal distal está recubierto por una masa de aspecto glanduloso con la misma forma de herradura que el órgano estimulador. Por otro lado, en Portugal existen poblaciones donde todos los individuos tienen el órgano estimulador en forma de pliegue plano.

Deroceras (P.) rodnae Grossu et Lupu, 1965 (figs. 24, 25) Deroceras rodnae Grossu et Lupu, 1965. Trav. de Museum Antipa Bd. V, fig. 2: 28.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene sin ciegos, apéndices o divertículos, pero con un estrangulamiento anular central. Órgano estimulador en forma de abanico, que, cuando está plegado en el interior del pene, toma el aspecto de un cono. Pene distal con dilatación sin recubrimiento glandular. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo blanquecino.

Descripción Los ejemplares recogidos en la provincia de Girona miden en vivo entre 30-40 mm, pero en alcohol no sobrepasan los 35 mm (figs. 24A, 24B). El color del cuerpo es castaño uniforme, sin moteado oscuro. El mucus del cuerpo es blanquecino, lechoso, más acuoso que el de D. reticulatum. La distribución de los órganos en el saco visceral es la característica del género. El recto tiene un corto ciego lateral (25E). Rádula cracterística del género. La ovotestis no llega al final del saco visceral (fig. 24C). El pene está dividido en una porción proximal y una distal (fig. 24D, 25A)). El pene proximal tiene en el extremo libre una glándula peneana larga, festoneada sólo en un lado. El pene distal tiene una dilatación esferoidal sin recubrimiento glandular. El órgano estimulador está alojado en el interior de la dilatación esferoidal del pene distal, y tiene forma de abanico (flabeliforme) (figs. 25B, 25C). La disposición natural del órgano estimulador o sarcobelum en el interior del pene es enrollado sobre sí mismo, dando entonces el aspecto de un cono. El atrio genital puede ser bastante largo y en él se unen algunos fascículos de musculillos.

Distribución geográfica .-Esta especie se encuentra en amplias áreas del centro y este de Europa, y noroeste de Italia (DE WINTER, 1991).

En la Península Ibérica ha sido encontrada en la Cordillera Cantábrica y en los Pirineos Catalanes. Los autores que la han citado son: CASTILLEJO, J. y MANGA-GONZÁLEZ, Y. (1986);

48 CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J. (1993). Mapa 10.

Biología.-D. rodnae es frecuentemente encontrado por la noche al borde de los senderos en los bosques del norte de España. BOGON (1990) señala que D. rodnae es una babosa claramente forestal, habitando en todo tipo de bosques umbrosos y húmedos, incluidos los de coníferas, y especialmente los del sector montano. Se oculta en la hojarasca húmeda, bajo madera vieja y piedras y también se le puede encontrar sobre plantas. Los individuos inmaturos trepan bastante alto por los árboles en tiempo lluvioso. El período reproductor abarca desde marzo a junio.

Deroceras (P.) tarracense VAN REGTEREN ALTENA, 1969 (fig. 26). Deroceras tarracense VAN REGTEREN ALTENA, 1969. J. Conch., 58(3):106.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene proximal con un pequeño divertículo digitiforme. Pene corto, claviforme (en forma de porra), sin masa glandulosa distal. Órgano estimulador; sólamente en el interior del apéndice distal existe un fuerte pliegue, pero sin forma definida. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo incoloro.

Descripción Animal bastante grande, sobrepasando en vivo los 40 mm de longitud (figs. 26A, 26B). El dorso es de color castaño más o menos oscuro, con moteado negruzco. En los individuos conservados en alcohol este moteado negruzco se hace más patente. Mucus del cuerpo incoloro. El recto tiene un ciego lateral corto o muy corto. El mesotelio que envuelve el saco visceral no está pigmentado. La ovotestis es bien visible en la superficie del saco visceral y no llega al fondo de éste (fig. 26E). La ovotestis, canal hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto muestran la topografía característica del género. Bolsa copulatriz ovalada, con un canal corto. Pene pequeño, dividido en dos partes, pero sin estrangulamiento entre ellas; en su parte proximal existe un pequeño apéndice mamilar, liso, sin festoneado lateral (figs. 26C, 26D). El músculo retractor tiene una rama fuerte y se une terminalmente; en su base desemboca el canal deferente. En el pene distal se encuentra un apéndice muy largo, puntiagudo, con hendiduras transversales que insinúan una lobulación y una hendidura longitudinal que coincide con un pliegue interior. El interior del pene está tapizado por estrías a modo de huellas dactilares. En el interior del pene no se observa un órgano estimulador que se pueda asemejar al sarcobelum; en el interior del apéndice distal del pene existe un fuerte pliegue, que tal vez al evaginarse actúe como un órgano estimulador (fig. 26F).

49 Distribución geográfica .-Sólamente se conocen citas de la provincia de Tarragona. La han citado VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1969); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1991); CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J. (1993). Mapa 11.

Biología.-En la provincia de Tarragona es abundante en la Serra de Montsant. Aparece al borde de los senderos que cruzan los bosques mediterráneos, y bajo la hojarasca de los árboles caducifolios. Por la noche se la puede encontrar sobre taludes terrosos.

Comentarios.-Esta especie ha sido considerada por DE WINTER (1986) como una subespecie de D. altimirai (Deroceras altimirai tarracense). No creemos adecuada esta inclusión, ya que las diferencias entre las dos especies son claras. Ambas tienen un ciego en el recto, La ovotestis no llega al fondo del saco visceral, y además también tienen un apéndice en el pene proximal, pero se distinguen en que D. altimirai tiene un órgano estimulador cónico o lingüiforme en el pene distal (ausente en D. tarracense), y en que la pared externa del pene distal está tapizada por un epitelio de aspecto glanduloso, epitelio que no existe en D. tarracense.

Deroceras (P.) vascoanum De Winter, 1986 (fig. 27) Deroceras vascoanum De Winter, 1986. Zool. Meded., 60(10): 143.

Identificación y diagnóstico diferencial Glándula peneana subterminal, pequeña, con una o dos ramas festoneadas por ambos lados. En el interior del pene aparecen unos pliegues irregulares, que en algunos individuos pueden asemejarse a una verruga, pero sin estrías longitudinales, que tal vez pudiean actuar como órgano estimulador. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo blanquecino.

Descripción En vivo alcanza cerca de 30 mm de longitud (fig. 27A). Cuerpo de color castaño claro, sin moteado oscuro sobre el dorso. Pared del cuerpo no transparente; tubérculos y surcos entre tubérculos poco marcados. En el tercio posterior del cuerpo aparece una corta quilla bastante aguzada. Cuando se molesta a los individuos, éstos secretan un mucus blanquecino lechoso. Rádula característica del género. El recto carece de ciego, aunque a veces puede verse en su lugar una dilatación lateral como consecuencia del distinto diámetro del intestino y el recto. Mesotelio que envuelve el saco visceral sin pigmentación. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral. El pene (figs. 27C, 27D, 27E) es una estructura bulbosa, pequeña, claviforme, que muestra en la parte proximal una glándula peneana dividida en tres o cuatro ramas profusamente lobuladas por ambos lados. El músculo retractor del pene se inserta en las proximidades de la glándula peneana y el punto de desembocadura del canal deferente. Es fuerte y con una sola rama. En la parte proximal del pene, en la base de la glándula peneana, existe un área más o

50 menos grande pigmentada de negro. En la parte distal del pene no existe prominencia esferoidal ni pared glandulosa. En el interior de la parte distal del pene se aloja el sarcobelum cónico, achaparrado, es como un abultamiento de la pared interna. Este órgano estimulador se asemeja a una verruga ancha y de poca altura, recubierta por tenues estrías longitudinales, distinto del aspecto de cono que presenta en D. reticulatum (fig. 27B).

Distribución geográfica .-Esta especie sólo se conoce de los Pirineos occidentales. Los autores que la han citado son: DE WINTER, A.J.(1986); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1991); CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J. (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 12.

Biología.-En días de lluvia es frecuente encontrar ejemplares de esta especie sobre las rocas calcáreas de los hayedos navarros. Durante el día se esconden bajo piedras, bajo troncos caídos y profundamente bajo la capa edáfica de hojas de haya, donde la humedad es más alta.

Deroceras (P.) hispaniensis Castillejo et Wiktor, 1983 (figs 28, 29) Deroceras (P.) hispaniensis Castillejo et Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 9(1): 11.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene proximal con una glándula peneana dividida en dos ramas festoneadas por un único lado. Pene distal con una masa glandulosa en forma de casquete.

Descripción

En vivo alcanza 35 mm de longitud, y en alcohol de 70o de 23 a 27 mm (fig. 28A). Cuerpo de color castaño oscuro, con manchas puntiformes en el dorso y escudo. Mucus del cuerpo y de la suela pedia incoloros. Recto sin ciego lateral. Mesotelio que envuelve el saco visceral pigmentado de castaño claro. Intestino con dos circonvoluciones. Rádula característica del género. Ovotestis de color negro, situado en la parte ventral del saco visceral y dotado de un lóbulo próximo al recto, parcialmente oculto, pero no llega al fondo del saco. Canal hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto con la topografía típica del género. Pene dividido en dos partes (figs. 28C, 29B), una distal globosa y otra proximal cilíndrica con una dilatación o ciego lateral próximo al punto de inserción del músculo retractor del pene. Glándula peneana terminal, con dos o tres ramas festoneadas por un solo lado, de longitud variable y en ocasiones mayor que la del pene (figs. 29C, 29D). Parte distal del pene con un abultamiento esferoidal rematado por un casquete glanduloso. Músculo retractor del pene fuerte, enviando ocasionalmente una rama secundaria al abultamiento esferoidal anterior. Canal deferente corto, que desemboca próximo a la glándula peneana y al punto de unión del músculo retractor del pene. Bolsa copulatriz oval, con el canal corto. Oviducto de mediana longitud. Pared interna del pene tapizada

51 con diminutas estrías longitudinales. Órgano estimulador de cosistencia membranosa y con aspecto anular (fig. 28B), de paredes finas, alojado en el abultamiento distal. En el disco interior del anillo existe una zona triangular delimitada por un estriado grueso que desemboca en un diminuto orificio por donde posiblemente vierta al interior del pene la masa glandulosa (figs.28D, 29A). Este estriado está orientado perpendicularmente al del resto del interior del pene, y se observa mejor en los individuos que evaginan el pene distal al morir ahogados.

Comentario. Si nos basamos en el aspecto del órgano estimulador (Sarcobelum) tal vez esta especie hubiera que colocarla dentro del género Furcopenis, estudios mas profundos son necesarios para determinar la variabilidad intraespeciífica, o tal vez recurrir a datos bioquímicos.

Distribución geográfica .-Esta especie sólo se conoce en Galicia y norte de Portugal, y la han citado CASTILLEJO, J. (1981); CASTILLEJO, J. y WIKTOR, A. (1983); RODRÍGUEZ, T. (1985, 1990); CASTILLEJO, J., RODRÍGUEZ, T. y OUTEIRO, A. (1989); RIBALLO, I. (1990); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1991). Mapa 13.

Biología.-Deroceras hispaniensis es una especie frecuente en el sur de Galicia. Se encuentra tanto en bosques de pinos como en robledales. No es frecuente en hábitats antropógenos.

Deroceras (P.) geresiensis Rodríguez, Castillejo et Outeiro, 1989 (figs. 30, 31) Deroceras (P.) geresiensis Rodríguez, Castillejo et Outeiro, 1989. The Veliger, 32 (1): 96. Agriolimax lombricoides (Morelet, 1845) [Partim!]: Simroth, 1891 [Ex parte]. Nova Acta Acad., 56(2): 84.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene con estrangulamiento central. Pene sin órgano estimulador permanente, sólamente en el momento de la cópula se diferencia en el techo del pene distal dos estructuras lingüiformes. Glándula peneana con tres ramas festoneadas por ambos lados, muy largas. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo incoloro.

Descripción

En vivo miden aproximadamente 30 mm de longitud y en alcohol de 70o 22 mm (fig. 30A). Cuerpo de color castaño, oscuro en el dorso y más claro en los márgenes y cuello. Epidermis con moteado puntiforme irregular de color oscuro. Suela pedia blanquecina, dividida en tres zonas. Mucus del cuerpo incoloro. La topografía del los órganos in situ y la rádula es la típica del género. Intestino con dos circonvoluciones. Recto sin ciego lateral. Mesotelio que envuelve el saco visceral sin pigmentación.

52 En los individuos sexualmente maduros la ovotestis está formado por acinos de color negro, y no llega al fondo del saco visceral. Canal hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto con la topografía típica del género. Pene dividido en dos partes, una proximal y otra distal (figs. 30C, 31A). Pene proximal cilíndrico, con un ligero abultamiento subterminal (fig. 31B). Glándula peneana terminal, dividida en dos o tres ramas de longitud variable con los bordes festoneados por ambos lados. Pene distal esferoidal, grueso, con dos masas laterales de aspecto glandular más o menos prominentes, con aspecto de casquetes, pero siempre separadas entre si. Pared interna del pene tapizada por finas estrías longitudinales que se prolongan por las paredes del abultamiento esferoidal del pene distal. Internamente, en el techo de la masa esferoidal del pene distal, y en el borde del orificio de comunicación con la masa glandulosa, aparecen dos estructuras linguiformes, que muy bien pudieran actuar como órganos estimuladores durante la cópula (figs. 30B, 30D). Estos posibles órganos estimuladores están provistos de un estriado más grueso que el del interior del pene y en forma de triángulo, cuya parte más aguzada se resuelve en un orificio que comunica con las masas glandulosas exteriores. Canal deferente corto, de sección uniforme, que desemboca cerca de la glándula peneana, próximo al punto de inserción del músculo retractor del pene. Músculo retractor del pene largo, insertándose por un extremo en las proximidades del complejo pa- leal y por el otro a la parte proximal del pene, de donde sale una rama hacia la parte basal de la masa esferoidal del pene distal. Bolsa copulatriz ovalada, con el conducto corto. Oviducto libre de igual o mayor longitud que el canal de la bolsa copulatriz. Las dos estructuras linguiformes y los orificios de comunicación de las masas glandulares con el interior del pene se observan con claridad en la cópula y al evaginar el pene cuando mueren ahogados. Los órganos estimuladores se aprecian claramente en los individuos sexualmente maduros, mientras que en los no maduros sólamente se aprecian dos áreas triangulares con un estriado epitelial distinto al resto del pene. Durante todo el tiempo de la cópula los dos individuos giran en el sentido de las agujas del reloj. Cópula con fases de autoestímulo y heteroestímulo (figs. 31D, 31E, 31 F). En la fase de intercambio espermático no se observa evaginación de la glándula peneana, ya que sólamente se evagina el pene distal, y sobre el dorso de los individuos se pueden ver las cuatro prominencias linguiformes que puede actuar a modo de órganos estimuladores (fig. 31C).

Distribución geográfica .-Esta especie sólo se conoce en el sur de Galicia y norte de Portugal, y la han citado CASTILLEJO, J. (1981); CASTILLEJO, J. y WIKTOR, A. (1983); RODRÍGUEZ, T. (1985, 1990); CASTILLEJO, J., RODRÍGUEZ, T. y OUTEIRO, A. (1989); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1991).Mapa 14.

Biología.-Deroceras geresiensis es muy frecuente en las sierras del norte de Portugal y sur de Galicia. En estas zonas el clima es oro-atlántico, muy lluvioso, frío en invierno y templado en verano. La vegetación basal está formada por Juniperus communis, Pinus sylvestris, Quercus suber y Betula pubescens. En el nivel montano es frecuente Quercus robur, Quercus faginea, Quercus lusitanica, Castanea sativa y Pinus pinnae, entre otros. Aparece bajo piedras, entre la hojarasca y bajo ramas en

53 descomposición. En otoño se han observado cópulas en la Serra do Gerês (región septentrional de Portugal).

Comentarios.-Deroceras geresiensis presenta una topografía del genital parecida a la de Furcopenis darioi, pero difiere de esta especie en los siguientes puntos: en D. geresiensis existe un abultamiento esferoidal en el pene distal, rematado por dos masas glandulosas, mientras que en F. darioi existen dos órganos accesorios digitiformes, largos y grandes; en D. geresiensis la comunicación entre las paredes glandulosas que tapizan el abultamiento distal y el interior del pene se hace por medio de una superficie elipsoide, mientras que en F. darioi la comunicación entre glándula accesoria y órgano accesorio se hace por medio de un orificio de sección circular. Además, F. darioi no tiene órganos estimuladores que se protraigan a la luz del pene, mientras que D. geresiensis tiene dos órganos lingüiformes que pudieran actuar comoórganos estimuladores.

Deroceras (P.) levisarcobelum De Winter, 1986 (figs. 32, 33) Deroceras altimirai levisarcobelum De Winter, 1986. Zool. Med. Leiden, 60(10): 141.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene pequeño, claviforme, sin masa glandulosa distal y sin órgano estimulador constante y de forma definida; sólo aparecen unos pliegues irregulares en su interior. Pene proximal con un divertículo en forma de garra o digitiforme. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo incoloro.

Descripción En vivo alcanza los 50 mm de longitud (figs. 32A, 32B). Cuerpo de color castaño oscuro, a veces casi negro o completamente negro. En alcohol de 70o se vuelve marrón y aparecen puntos negros en el dorso, midiendo entre 30 y 35 mm de longitud. Mucus del cuerpo incoloro. Rádula característica del género. El recto siempre presenta un corto ciego (fig. 33F), que está bien desarrollado incluso en los jóvenes. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral. En los adultos el pene es corto, rechoncho, claviforme o piriforme, con un ciego o apéndice mamilar en forma de dedo en la parte proximal, a la derecha de la inserción del músculo retractor del pene (fig. 32D). En el pene distal no aparece abultamiento esferoidal, ni masa glandular que lo recubra. No existe una separación clara entre pene proximal y distal (fig. 33E). En los jóvenes el pene es cilíndrico (fig. 33D), de paredes finas y el ciego peneano tiene forma de garra. Los alrededores de la desembocadura del canal deferente en el pene proximal están pigmentados de negro. En el interior del pene hay una serie de pliegues, muy marcados en los adultos (figs. 32E, 32F), y tenues en los jóvenes (fig. 33C). Estos pliegues están ornados (tapizados) con la misma escultura que la pared interna del pene, es decir, con estrías longitudinales y radiales, apareciendo como un epitelio finamente plegado, o como dice De Winter «parecido a las huellas

54 dactilares». El conjunto de pliegues del interior del pene no tiene forma definida, pues en unos ejemplares aparece como un mazacote informe, y en otros como pliegues longitudinales, pero sin forma establecida constante. En muchos casos el tamaño, forma y ornamentación de los pliegues depende del grado de relajación con que mueran los individuos. Sin embargo, al evaginarse el pene en la cópula, aparece una estructura cónica que puedira actuar como un órgano estimulador. El aparato genital de los individuos negros es de color negro también. Durante la cópula, dos individuos se colocan en C, apoyando colas contra cabezas, con los órganos estimuladores cónicos sobre el dorso del otro. No giran, están quietos completamente. En el momento del intercambio del esperma evaginan completamente el pene y empiezan a girar suavemente en el sentido de las agujas del reloj. No se observa evaginación de glándula peneana. El órgano estimulador es cónico, enhiesto, y son visibles los dos, ligeramente retorcidos. Antes de separarse invaginan el genital. Después enfrentan las cabezas, se lamen la zona caudal y se separan definitivamente.

Distribución geográfica .-En la Península Ibérica sólo se ha encontrado en los Pirineos catalanes. La han citado CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991);CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J. (1993). Mapa 15.

Biología.-Deroceras levisarcobelum se encuentra en los bosques autóctonos del norte de Cataluña. Aparece bajo piedras y entre la hojarasca de hayedos y robledales.

Comentarios.-Tanto D. levisarcobelum como D. altimirai tienen un ciego en el recto y la ovotestis no les llega al fondo del saco visceral, pero se diferencian en que D. altimiraitiene el pene dividido en dos partes. En el pene proximal tiene dos ciegos o apéndices a modo de digitaciones, y el pene distal es esférico y está recubierto por una masa de aspecto glandular, bajo la que se encuentra el sarcobelum con forma de cono. Este órgano estimulador (sarcobelum) siempre está presente y bien definido, incluso en los jóvenes y en especímenes conservados en alcohol de 70o. Por el contrario, D. levisarcobelum carece de estas estructuras.

Género FURCOPENIS Castillejo et Wiktor, 1983 Furcopenis Castillejo et Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden 9, Nr. 1: 1 ESPECIE TIPO: Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden 9, Nr. 1: 1

Exterior, limacela, complejo paleal y topografía de los órganos internos muy similar a la del género Deroceras Rafinesque, 1815. Las diferencias están en la parte masculina del genital. Pene cilíndrico con la glándula peneana terminal y con el mismo aspecto que el resto de las especies de Deroceras. El órgano estimulador no está en el interior del pene. En el pene distal desembocan uno o dos órganos accesorios, algunas veces mayores que el pene, que están rematados por dos masas en forma de

55 casquete y de aspecto glanduloso; órgano estimulador en el interior de los órganos accesorios. Músculo retractor unido al final del pene proximal, lugar del que puede salir una rama que se une a la membrana que envuelve la glándula accesoria del órgano accesorio. El recto no tiene ciego ni dilatación lateral.

CLAVE DE ESPECIES 1a.- Pene con una sola estructura cónica a modo de órgano estimulador ..... (2) 1b.- Pene con dos estructuras cónicas a modo de órganos estimuladores...... F. darioi (p. )

2a.- Comunicación entre glándula accesoria y órgano accesorio por medio de infinidad de finos tubos, que desembocan en una estructura cónica, hueca, con el extremo aguzado dirigido hacia el interior del órgano accesorio. Los tubos desembocan en la base del cono...... F. gallaeciensis (p. ) 2b.- Comunicación entre glándula accesoria y órgano accesorio por medio de un orificio de sección circular. Las paredes de este orificio se pueden hipertrofiar y transformarse en un órgano estimulador cilíndrico con el orificio original colocado lateralmente...... F. circularis (p. )

Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983 (fig. 34) Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 9, Nr. 1: 1

Identificación y diagnóstico diferencial Pene cilíndrico, con la glándula peneana en el extremo proximal del pene, festoneada por un solo lado. Órganos accesorios cilíndricos, tan grandes como el pene, rematados por una masa glandular en forma de casquete o esférica. Comunicación entre glándula accesoria y órgano accesorio por un corto canal cilíndrico, recubierto internamente de papilas.

Descripción

Animal en extensión no alcanza los 30 mm de longitud (fig. 34A); conservado en alcohol de 70o mide alrededor de 20 mm. Sobre la epidermis se pueden ver los tubérculos poco marcados. Cuerpo de color castaño claro u oscuro, pero siempre sin moteado negro; los individuos conservados en alcohol presentan un color más claro. Mucus del cuerpo incoloro. Rádula característica del género. El tubo digestivo tiene las características peculiares de la familia Agriolimacidae: intestino con dos circonvoluciones, y sin dilataciones en el recto. Complejo paleal y limacela como la presente en el género Deroceras. Mesotelio que envuelve el saco visceral sin pigmentación. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral y está formada por numerosos acinos de color chocolate; se encuentra debajo del recto y está parcialmente cubierta por los lóbulos de la glándula digestiva. Parte femenina del espermoviducto más oscura que la parte masculina. Oviducto libre muy corto (fig. 34C). El vaso deferente es delgado y desemboca en el extremo proximal del pene. Pene cilíndrico, claviforme (en forma de porra). En la parte proximal aparece una glándula peneana dividida en dos o tres procesos festoneados por un solo lado (fig 34B, 34D). Músculo retractor del pene fuerte,

56 insertado en las proximidades de la glándula peneana y la desembocadura del canal deferente; desde este punto salen dos ramas hacia los extremos de los órganos accesorios. El interior del pene está tapizado de finos pliegues a modo de huella digital; sin embargo, no existen, de forma permanente, pliegues que actúen como órgano estimulador. En el pene proximal desembocan dos órganos accesorios (fig. 34E), cilíndricos, rematados en una masa glandulosa apical en forma de casquete: la glándula accesoria. Los órganos accesorios tienen un lumen amplio y están tapizados por pliegues longitudinales menos prominentes que los del pene. La comunicación entre glándula accesoria y órgano accesorio se hace por un orificio circular. Estos órganos posiblemente actúen como órganos estimuladores en el momento de la cópula. Bolsa copulatriz oval, con un conducto corto.

Distribución geográfica .-Esta especie sólamente ha sido encontrada en el este de Galicia, adentrándose en la parte leonesa del valle del Sil y en el sur de Asturias. La han citado los siguientes autores: CASTILLEJO, J. y WIKTOR, A. (1983); RODRÍGUEZ, T. (1985); CASTILLEJO, J. y MANGA-GONZÁLEZ, Y. (1986); OUTEIRO, A. (1988); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); HERMIDA, J. et al. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 16.

Biología.-En la Serra do Courel (Galicia), Furcopenis darioi se encuentra bajo la hojarasca de los sotos de castaños, entre la hierba que crece bajo los retamales. En el valle del río Sil apareció bajo piedras en encinares.

Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor, 1983 (fig. 35) Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 9, Nr. 1: 8

Identificación y diagnóstico diferencial En el pene proximal desemboca un único órgano accesorio, de tamaño igual o mayor que el pene. En el extremo distal del órgano accesorio se encuentra la glándula accesoria, de forma irregular. La conexión entre órgano y glándula accesoria se hace por infinidad de finos y apelmazados túbulos, cuyos extremos se unen a la base de un cono hueco

Descripción Animal en extensión alcanza los 35 mm (figs. 35A, 35B). Semicilíndrico, acuminado posteriormente, con una pequeña carena mediodorsal posterior. Tubérculos de la piel poco notorios. Cuerpo de color castaño, más claro en los costados, donde es casi transparente. En algunos casos se puede ver por transparencia la limacela y las vísceras. Tentáculos oculares del mismo color que el cuerpo. Suela pedia tripartita, de color blanco castaño. Mucus del cuerpo incoloro. Rádula característica del género. Tubo digestivo con dos circunvoluciones; recto sin ciego lateral. Limacela pequeña, blanquecina, con el núcleo lateral posterior y claras líneas de crecimiento.

57 La ovotestis, de pequeño tamaño, negruzca, dorsal, visible en la superficie del saco visceral y rodeada por el intestino, no llega al fondo del saco visceral. Canal hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto con la topografía típica de los Agriolimácidos (fig. 35C). Pene subcilíndrico claviforme (fig. 35D), en cuyo extremo proximal está la glándula peneana con dos o tres ramas profundamente lobuladas. En el interior del pene no existe ningún pliegue que se asemeje a un órgano estimulador semejante a los que tiene el género Deroceras s.str. (fig. 35F). En el pene proximal desemboca un único órgano accesorio, de tamaño igual o mayor que el pene. En el extremo distal del órgano accesorio se encuentra la glándula accesoria, de forma irregular. La conexión entre órgano y glándula accesoria se hace por infinidad de finos y apelmazados túbulos, cuyos extremos se unen a la base de un cono hueco (fig. 35E). El extremo aguzado de este cono se introduce en el interior del órgano accesorio. La pared interna del órgano accesorio está tapizada por finas estrías. Músculo retractor del pene bifurcado: una rama se une al extremo del pene proximal y la otra a la membrana que envuelve la glándula accesoria. Bolsa copulatriz oval con un conducto bastante largo.

Distribución geográfica .-Esta especie sólamente se ha encontrado en el oeste de Galicia. Los autores que la han citado son los siguientes: CASTILLEJO, J. y WIKTOR, A. (1983); RODRÍGUEZ, T. (1985); RIBALLO, I. (1990); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1991). Mapa 17.

Biología.-Furcopenis gallaeciensis es un Agriolimácido frecuente en los pinares gallegos. Los días húmedos se puede encontrar al borde de los caminos, entre la vegetación. No es raro en zonas de prados, jardines y huertas. Posiblemente sea una especie sinantrópica.

Comentarios.-La existencia de un órgano accesorio conectado por medio de infinidad de túbulos finos y apelmazados con una glándula accesoria recuerdan un poco a las glándulas de las especies del género Milax, con las salvedad de que en este género las glándulas desembocan en el atrio genital y en el género Furcopenis en el pene. Sin embargo, el resto de la topografía peneana concuerda con la de los Agriolimácidos.

Furcopenis circularis Castillejo et Mascato, 1987 (fig. 36, 37) Furcopenis circularis Castillejo et Mascato, 1987. Monitore Zool. Ital. (N. S.), 21: 33

Identificación y diagnóstico diferencial Pene cilíndrico, dividido en dos partes, de las cuales la distal dotada de órgano accesorio, y la proximal con una glándula peneana terminal y una rama que abre directamente en el pene. Pared interna del pene con estrías longitudinales y sin órgano estimulador en su interior. En la parte distal del pene desemboca el órgano accesorio que es de mayor tamaño que el pene. El pene y el órgano accesorio confluyen para formar una única estructura que desemboca en el atrio. El órgano accesorio presenta una amplia luz con las paredes tapizadas por finas estrías.

58

Descripción

En alcohol de 70o alcanza los 29 mm de longitud (fig. 36A). Cuerpo castaño oscuro con pequeñas manchas distribuidas irregularmente, tanto en el dorso como en el escudo. En vivo son de color castaño claro y las manchas son castaño oscuro. Mucus del cuerpo y de la suela incoloros y pegajosos. Animales muy activos. Rádula característica del género. Los órganos in situ y el complejo paleal tienen la distribución similar a la de las especies del género Deroceras. Recto sin ciego; intestino con dos circunvoluciones. La ovotestis está formado por acinos negros y se sitúa próximo al recto; aparece ligeramente recubierto por la glándula digestiva y un asa del intestino, y no llega al fondo del saco visceral. Espermoviducto blanquecino, recubierto por una telilla de color castaño claro (fig. 36B). Pene cilíndrico, en la parte distal de este existe un órgano accesorio (figs. 36C, 36E), y en la proximal con una glándula peneana terminal y con una rama que abre directamente en el pene. Pared interna del pene con estrías lon- gitudinales y sin órgano estimulador semejante al del género Deroceras s. str. en su interior. En la parte distal del pene desemboca el órgano accesorio que es de mayor tamaño que el pene (fig. 36D). El pene y el órgano accesorio confluyen para formar una única estructura que desemboca en el atrio. El órgano accesorio presenta una amplia luz con las paredes tapizadas por finas estrías (figs 37A, 37B, 37C, 37D, 37E, 37F, 37G, 37H). La parte distal de dicho órgano está rematada por una masa de carácter glandular que es la glándula accesoria. La comunicación de órgano y glándula accesoria se produce por medio de un orificio situado en la parte proximal de la glándula y en la distal del pene. Este orificio puede ser plano o en forma de volcán. Oviducto libre muy corto. Vaso deferente delgado que desemboca en la parte distal del pene, próximo a la glándula peneana y a la inserción del músculo retractor. Bolsa copulatriz oval alargada.

Distribución geográfica .-Esta especie sólo se conoce en el este de Galicia y norte de Portugal, y la han citado CASTILLEJO, J. y MASCATO, R. (1987); OUTEIRO, A. (1988); RODRÍGUEZ, T. (1990); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1991). Mapa 18.

Biología.-Furcopenis circularis es frecuente en el monte bajo de la Serra de Queixa (Galicia). Se encuentra en los claros de bosque, en zonas cubiertas por hierbas, entre las retamas. También ha aparecido en bosques de encinas, al borde de caminos. En esta zona predominan los suelos esquistosos y la vegetación tiene clara influencia mediterránea.

Comentarios.-Una peculiaridad de esta especie es la diferenciación de una estructura parecida a un órgano estimulador a partir de la porción distal del órgano accesorio. Dentro del género Furcopenis existe una especie, F. gallaeciensis Castillejo et Wiktor, 1983, que también presenta un único órgano accesorio que comunica con su glándula por medio de unos canalículos muy finos y que, en gran número, desembocan en el órgano estimulador cónico de paredes duras y atravesado centralmente por un canal.

59 Estas dos especies se separan fácilmente por la glándula accesoria y por las priminencias internas del pene, que pudieran actuar como órgano estimulador.

Familia LIMACIDAE Rafinesque, 1815 Limaxia Rafinesque, 1815. Analyse de la nature ou tableau de l'univers et des corps organisés. Palerme: 141.

Babosas grandes. En extensión sus longitudes oscilan entre 45 y 200 mm. El cuerpo es muy alargado y está aguzado posteriormente. Manto o escudo en la parte anterior del cuerpo y de menor tamaño que la mitad de la longitud corporal. Superficie del manto recubierta de surcos concéntricos, visibles sólo en los especímenes vivos. Pneumostoma en el tercio posterior del manto, sin surcos o círculos a su alrededor. Con una quilla medio dorsal posterior, que nunca llega al manto. Suela dividida en tres zonas longitudinales, con surcos transversales. Cuerpo de color variable, colo base monocromático, con manchas, con estrías o con dibujos en forma de red. Mucus del cuerpo muy fluido, hialino o amarillento. Concha o limacela muy aplastada, fina, asimétrica, con la parte embrionaria en la parte posterior y a la izquierda del eje longitudinal. El aparato genital se caracteriza por mostrar un oviducto y atrio sin glándulas accesorias y por carecer de órgano estimulador y epifalo. Algunas especies poseen en la parte posterior del pene una glándula o apéndice. El pene siempre está bien desarrollado, y su músculo retractor se cruza con el músculo retractor del tentáculo ocular derecho. Mandíbula oxignata. Dientes centrales y laterales de la rádula tricúspides. La mayor parte de las especies presentan tres circunvoluciones en el tubo digestivo: la primera es la mayor, mientras que en la tercera puede aparecer un ciego. Representantes de esta familia se encuentran en África del Norte, Europa, Asia Central, Asia Menor, y algunas especies han sido introducidas por la acción humana en otros continentes.

CLAVE DE DIAGNOSIS DE GÉNEROS Nota: La separación entre los géneros Limax, Limacus y Lehmannia no está bien establecida ni aceptada por todos los malacólogos. Al principo de esta obra se indicó que fundamentalmente seguiamos al Profesor A. Wiktor de Polonia, insigne malacólogo de renombre internacional. Sin embargo hay que aceptar que el género Limacus difiere del género Lehmannia por lo siguiente: prenscia de vagina; el conducto de la bolsa copulatriz se une a la parte distal del pene; pene con forma variada y con diversas estructuras internas; dientes centrales y laterales de la rádula con endoconos y ectoconos distintos. Por otro lado, el género Limacus se diferencia del género Limax por la prencia de un ciego rectal; por la prensencia de una vagina; el canal de la bolsa copulatriz desemboca en la parte distal del oviducto libre, la forma del pene y las estructuras internas de este son de formas variadas .

60 1. Babosa de color amarillo uniforme en vivo y color crema en los individuos conservados en alcohol. Pared del cuerpo muy fina. Pene corto, oval. Vagina ausente. Intestino sin ciego rectal...... Malacolimax (p. )

2. Babosas con el cuerpo de color castaño o gris, con bandas sobre el manto y cola. Pene en forma de porra, con un apéndice o glándula peneana en su extremo proximal. Vagina ausente. Recto con un largo ciego que llega hasta el fondo del saco visceral y cuyo origen se sitúa en el tercio anterior del recto...... Lehmannia (p. )

3. Babosas muy grandes, de color variable (negro, castaño o gris), con bandas o manchas negras, persistentes sobre el manto. La longitud del pene ser la mitad del tamaño del cuerpo, en algunos casos incluso sobrepasa la longitud de éste. Suela blanca o con los laterales oscuros. Intestino sin ciego ...... Limax (p. )

Género MALACOLIMAX Malm, 1868 Malacolimax Malm, 1868. Göteborgs Vetensk. Handlingar, X: 66 ESPECIE TIPO: Limax tenellus Müller, 1774, Verm. Hist.: 11

Animales que no sobrepasan los 60 mm de longitud. Carena corta, mal definida. Cuerpo de color claro, monocromático, generalmente amarillento; algunos ejemplares tienen dos bandas mal definidas sobre el manto. Suela monocromática. Pene corto, bulboso, en forma de barril. En el extremo distal del canal deferente, antes de desembocar en el pene, aparece una zona glandulosa con coloración oscura. Pene sin estimulador pero con pliegues en su interior. Vagina ausente. Rádula con los dientes marginales con dos o cuatro cúspides.

Malacolimax tenellus (Müller, 1774) (fig. 38) Limax tenellus Müller, 1774. Verm. Hist.: 11

Identificación y diagnóstico diferencial Pene corto, grueso, cilíndrico, dilatado en el centro; internamente muestra una gran papila en las proximidades de la abertura del canal deferente, y un tabique longitudinal que delimita dos cavidades, una interna con estriado transversal, donde desemboca el canal deferente, y otra externa más grande y con paredes lisas. Vagina ausente.

Descripción En alcohol la talla de los ejemplares estudiados oscila entre 25 y 35 mm (figs. 38A, 38B). En vivo no alcanzan los 45 mm. Cuerpo rechoncho, con una corta carena posterior; el escudo mide

61 aproximadamente 1/3 de la longitud total del cuerpo. Tubérculos de la piel poco prominentes, finos, cu- biertos por un mucus viscoso y pegajoso de color amarillento. Conservados en alcohol de 70o el color amarillo fuerte del individuo vivo se vuelve crema grisáceo. Los alrededores del pneumostoma y surco pedio son más claros que el resto del cuerpo. En los adultos se insinúan dos bandas laterales que recorren el animal desde la cabeza a la cola. Parte anterior de la cabeza y tentáculos de color azul oscuro tirando a negro. Rádula característica del género. Ovotestis pequeña, esférica, de color pardo con un conducto hermafrodita largo, delgado y liso, algo más ancho y sinuoso en la parte final. Glándula de la albúmina grande, lobulada, blanquecina con la próstata soldada al conducto femenino. Espermoviducto grueso y corto (fig. 38C). Oviducto libre delgado y muy corto, que desemboca en el atrio genital a la misma altura que el pene. Bolsa copulatriz ovalada, roma inferiormente, de paredes delgadas, cuyo conducto es más largo que la bolsa y desemboca entre al pene y el oviducto libre. Canal deferente de longitud casi igual al oviducto libre, con la parte distal ensanchada y recubierta de una masa de aspecto glandular que se extiende hasta la base del pene. Pene corto, grueso, cilíndrico, dilatado en el centro; internamente muestra una gran papila en las proximidades de la abertura del canal deferente, y un tabique longitudinal que delimita dos cavidades, una interna con estriado transversal, donde desemboca el canal deferente, y otra externa más grande y con paredes lisas (fig. 38D). Vagina ausente.

Distribución geográfica .-En la Península Ibérica hasta ahora esta especie sólo se ha encontrado en los Pirineos orientales. La han citado OUTEIRO, A., RODRÍGUEZ, T. y CASTILLEJO, J. (1988); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991). Mapa 19.

Biología.-Es abundante en bosques de coníferas, bajo piedras. Por las noches es frecuente verla rayendo los líquenes que crecen sobre las piedras de los arroyuelos forestales. BOGON (1990) señala que en Alemania Malacolimax tenellus vive en bosques de hoja caduca y aciculifolios, desde la llanura hasta la montaña. Durante el día se esconde bajo madera podrida. Los individuos adultos trepan en tiempo húmedo por el tronco de árboles de corteza lisa (como hayas) para, a una considerable altura, ramonear sobre los líquenes y hongos que ahí crecen. En el otoño se los encuentra también en las setas. En cuanto a su bionomía señala que M. tenellus alcanza la madurez sexual a una edad de 7-9 meses. Durante la cópula no adoptan la típica postura de enrollamiento de Limax, sino que, como en los Ariónidos, los dos individuos enfrentan los lados derechos de los cuellos. La cópula dura 1½-1¾ horas. El período de puesta suele ser en invierno y dura 2 ó 3 meses; los huevos son depositados en 4-6 tandas, cada tanda suponiendo 12-31 huevos. En total se ponen 87-124 huevos elipsoidales, de un tamaño de 4 mm x 3 mm, bien en cordones o aisladamente (dependiendo esto de la consistencia de la gelatina envolvente). El desarrollo requiere normalmente 20-24 días, pero en ciertas condiciones de temperatura puede llevar hasta 109 días.

Género LEHMANNIA Heynemann, 1862 Lehmannia Heynemann, 1862. Malak. Bl., 10: 211

62 ESPECIE TIPO: Limax marginatus Müller, 1774. Verm. Terr. et Fluv. Hist., 2: 10

Cuerpo de aproximadamente 80 mm de longitud máxima, estrecho, aguzado posteriormente. El manto no ocupa más de 1/3 de la longitud del cuerpo. Quilla corta, mal definida. Color del cuerpo castaño o gris. Manto con dos bandas laterales, aunque algunas veces pueden aparecer más; estas bandas se pueden prolongar por el dorso, donde pueden ser substituidas por puntos oscuros que forman una fila. Mucus del cuerpo incoloro, muy líquido. Si el pene es corto y mazudo, tiene forma de porra y en la parte posterior muestra una glándula peneana en forma de dedo o de corto flagelo. Si el pene es largo, tiene forma de cilindro con una dilatación anterior o posterior, y carece de glándula peneana y de músculo retractor del pene. En el interior del pene puede existir un pliegue en forma de V o infinidad de pliegues longitudinales. Vagina ausente. Recto con un largo ciego que llega hasta el fondo del saco visceral. Dientes laterales aserrados.

CLAVE DE ESPECIES

1a.- En vivo generalmente de color gris. Glándula peneana en forma de flagelo o de látigo, muy fino en el extremo. La glándula peneana siempre está insertada diametralmente opuesta al punto donde desemboca el canal deferente y donde se une el músculo retractor del pene...... L. marginata (p. )

1b.- En vivo de color castaño. Glándula penena con forma de dedo, roma en el extremo distal y colocada muy próxima a la desembocadura del canal deferente y a la inserción del músculo retractor del pene...... L. valentiana (p. )

Lehmannia marginata (Müller, 1774) (fig. 39) Limax marginatus Müller, 1774. Verm. Terr. et Fluv. Hist., 2: 10 Limax arborum Bouchard et Chantereaux, 1838: Fagot, 1887. Crón. Cient. Barcelona, X (242): 61. Limax arborum Bouchard et Chantereaux, 1838: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 243 Limax arborum Bouchard et Chantereaux, 1838: Simroth, 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 108 Lehmannia rupicola Lessona et Pollonera, 1884: Castillejo, 1982. Iberus, 2: 21

Identificación y diagnóstico diferencial Pene corto o de tamaño mediano en forma de cachiporra, dilatado en su parte proximal. En esta dilatación se ancla lateralmente, opuesto a la desembocadura del canal deferente e inserción del músculo retractor del pene, la glándula peneana con forma de cuerno, cono o látigo. La longitud de la glándula peneana es variable; en algunas ocasiones puede sobrepasar la mitad de la longitud del pene.

Descripción

63 Animal de mediana talla, alcanzando en extensión los 65 mm de longitud (fig. 39A), semicilíndrico, acuminado posteriormente y con una corta carena mediana posterior, generalmente más clara que el resto del cuerpo. Tubérculos de la piel poco marcados. El manto mide más o menos un tercio de la longitud total del cuerpo y está provisto de estrías concéntricas. Cuerpo de color gris o castaño, con bandas o manchas gris oscuras, negras o color chocolate sobre el dorso, con el fondo castaño claro o blanquecino. Sobre el manto siempre existen dos bandas longitudinales oscuras que se unen en la parte posterior, tomando algunas veces el aspecto de lira. Debido al alto contenido en agua de sus tejidos, la parte posterior del animal es generalmente transparente. Cabeza y tentáculos negruzcos. Suela pedia dividida en tres zonas, blanquecina. Mucus del cuerpo incoloro, muy líquido. Intestino con un largo ciego en el recto. Rádula característica del género. El saco visceral está rodeado por un mesenterio normalmente negruzco. La ovotestis es de color castaño y está entre los lóbulos de la glándula digestiva. Glándula de la albúmina muy grande. En los especímenes adultos el espermoviducto está pigmentado de negro. Pene corto o de tamaño mediano (fig. 39C), en forma de cachiporra, dilatado en su parte proximal. En esta dilatación se ancla lateralmente, opuesto a la desembocadura del canal deferente e inserción del músculo retractor del pene, la glándula peneana con forma de cuerno, cono o látigo (figs. 39B, 39D). La longitud de la glándula peneana es variable; en algunas ocasiones puede sobrepasar la mitad de la longitud del pene. Bolsa copulatriz oval o con el extremo afilado, con el canal de mediano tamaño. Oviducto libre recubierto parcial mente por una masa de aspecto glanduloso. Atrio genital corto, en forma de tubo.

Distribución geográfica .-Es una especie común en Europa central y occidental, y ha sido introducida en América, Australia y Nueva Zelanda, (BARKER, 1999) En la Península Ibérica los autores que la han citado son los siguientes: MACHO VELADO, J. (1871); HIDALGO, J.G. (1875, 1916); SIMROTH, H. (1891); SIMROTH, H, (1897) in TAYLOR, J.W. (1907-1914); SIMROTH, H. (1897) in NOBRE, A. (1941); FAGOT, M.P. (1907); TAYLOR, J.W. (1907-1914); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J.B. (1918); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920b, 1921); NOBRE, A. (1941) ; FEZ, SIRO DE (1947); KOBELT, W. (1883) in ORTIZ DE ZÁRATE L., A. y ORTIZ DE ZÁRATE R. (1949); ALTIMIRA, C. y BALCELLS, E. (1972); LARRAZ, M.L. y CAMPOY, A. (1980); GÓMEZ, B.J., ANGULO, E. y PRIETO, C.E. (1981); CASTILLEJO, J. (1981b y 1982); LARRAZ, M.L. (1982); ALONSO, M.R. e IBÁÑEZ, M. (1984); MARTÍN, R. (1985); RODRÍGUEZ, T. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); ARRÉBOLA, J.R. (1992); HERMIDA, J. et al. (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993), ALTONAGA, K. et al. (1994); ONDINA, P y OUTEIRO, A. (1994). Mapa 20.

Biología.-Lehmannia marginata en la Península Ibérica es una especie ubiquista; se puede encontrar tanto en hábitats ruderales como en zonas no antropógenas. Curiosamente, la forma antropófila es de color castaño, mientras que la que vive en bosques es de color gris. La forma marrón o castaña siempre aparece ligada al suelo (en cloacas, en muros de las casas, en jardines, etc.), mientras que la forma gris vive sobre los troncos de los árboles. Por las noches no es raro verlas ramoneando sobre las

64 ramas más finas. Tanto una forma como la otra al cogerlas sueltan un mucus acuoso y se pliegan sobre si mismas en forma de C. Según BOGON (1990) Lehmannia marginata vive en bosques caducifolios, bajo la capa húmeda de hojarasca y madera muerta. También se suele esconder bajo la corteza suelta y musgosa de viejos árboles caídos y, después de un día lluvioso, se la puede encontrar oculta en las fisuras de la corteza o en los orificios de los nudos del tronco. Respecto a su bionomía indica que cuando, tras un largo período de sequía, se pone a llover, L. marginata abandona su escondrijo y asciende por los troncos mojados de los árboles en gran número, y también por rocas; es manifiesta, pues, la preferencia de esta especie por substratos lisos. Mientras asciende, la superficie corporal del animal se humedece mucho y éste adopta un aspecto túrgido, transparente y gelatinoso. Pasa el invierno enterrada, a veces en cuevas al abrigo de las heladas. La madurez sexual se alcanza a partir de 1½ años. El período de puesta se extiende durante 1-1½ meses y se repite al año siguiente. En total se ponen de 105 a 132 huevos, a razón de 12-38 por puesta. Los huevos son elipsoidales y miden 4,5-5 mm. x 3-4 mm., y sufren un desarrollo de 24-40 días (en casos extremos de hasta 120 días).

Comentarios.-Lehmannia marginata se diferencia de L. valentiana en la posición de la inserción del flagelo peneano, opuesto al músculo retractor en la primera especie mientras que en la segunda se inserta muy cerca de él. Este flagelo peneano termina en punta en L. marginata y es romo en L. valentiana.

Lehmannia valentiana (Férussac, 1821) (fig. 40) Limax valentianus Férussac, 1821. Tabl. Syst.: 96, t. 8a rys. 5-6 Limax poirieri Mabille, 1883: Seixas, 1977. Bol. Soc. Port. Ciênc. Nat.17: 59.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene cilíndrico, un poco más ancho en la parte proximal. En la parte proximal, cerca del músculo retractor del pene y del punto de desembocadura del canal deferente, se encuentra la glándula peneana; esta glándula tiene forma de dedo, es roma en su extremo, y éste puede estar ligeramente curvado. En el interior del pene aparece un pliegue en forma de «V» característico de este género.

Descripción Especie de tamaño mediano: en extensión puede alcanzar más o menos los 70 mm, con la parte posterior claramente afilada (fig. 40A). El manto recubre menos de un tercio de la longitud del cuerpo. Carena corta, convexa. La coloración del cuerpo siempre es castaña en sus diferentes tonalidades, e incluso puede llegar a ser amarillo paja. Las bandas y dibujos siempre son castaño oscuro. El manto siempre tiene dos bandas laterales entre las cuales se encuentra una banda central difuminada que puede estar resuelta en manchas. Por detrás del manto aparecen dos bandas longitudinales que se extienden

65 hasta el final del cuerpo. Suela pedia monocromática. Tentáculos castaños. Mucus del cuerpo incoloro, transparente. Rádula característica del género. La ovotestis es relativamente grande, esférica, castaño clara (fig. 40B). La glándula de la albúmina es ancha, con forma de lengua. El espermoviducto presenta un color blanquecino y aparece fuertemente dilatado. El canal deferente es corto y grueso. Pene cilíndrico, un poco más ancho en la parte proximal. En la parte proximal, cerca del músculo retractor del pene y del punto de desembocadura del canal deferente, se encuentra la glándula peneana; esta glándula tiene forma de dedo, es roma en su extremo, y éste puede estar ligeramente curvado. En el interior del pene aparece un pliegue en forma de «V» característico de este género. La bolsa copulatriz es oval y puede ser tan grande como el pene. Oviducto libre tan largo como el pene. Vagina ausente. Atrio corto, recubierto por infinidad de musculillos.

Distribución geográfica .-Esta especie se encuentra en toda Europa occidental, desde Portugal y España hasta Suecia. Lehmannia valentiana es una especie originaria de la Península Ibérica que se ha extendido por Europa y ha sido introducida en África, América, Australia, Nueva Zelanda, etc. (WALDÉN, 1961; WIKTOR, 1973; BARKER, 1999).} Entre los autores que la han citado en la Península Ibérica se encuentran: HIDALGO, J.G. (1875, 1916); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920c); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J.B. (1921); TORRES MÍNGUEZ, A. (1924) ; HAAS, F. (1929); ORTIZ DE ZÁRATE L. A. y ORTIZ DE ZÁRATE R.A. (1949); WALDÉN, H.W. (1961) ; JAECKEL, S.H. y PLATE, H.P. (1964); GASULL, L. y VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1969); ALONSO, M.R. (1975); GASULL, L. (1975, 1981); SEIXAS, M.M.P. (1976, 1977); GÓMEZ, B.J., ANGULO, E. y PRIETO, C.E. (1981); CASTILLEJO, J. (1981b y 1982); PAUL, C.R.C. (1982); REISCHÜTZ, P. (1983); MARTÍN, R. (1985); CASTILLEJO, J. y MANGA-GONZÁLEZ, Y. (1986); LARRAZ, M.L. y SALINAS, J.A. (1986); BECH, M. (1988); OUTEIRO, A. (1988); RODRÍGUEZ, T. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); HERMIDA, J. et al. (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994); ONDINA, P. y OUTEIRO, A. (1994). Mapa 21.

Biología.-Es común en jardines y hábitats ruderales. En la Península Ibérica es frecuente en medios antropógenos, y común en zonas costeras.

Comentarios.-A veces, cuando se estudian ejemplares de esta especie, se encuentran algunos individuos en los que no existe ciego peneano; estos especímenes no son atípicos, ya que lo que en realidad sucede es que tienen el apéndice totalmente invaginado en el pene. En estos casos sobre el exterior sólo se aprecia un esbozo de ciego.

Género LIMAX Linnaeus, 1758 Limax Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. X, 1: 652.

66 ESPECIE TIPO: Limax maximus Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. X, 1: 652.

La longitud del animal sobrepasa los 100 mm. Quilla de bastante longitud y generalmente de un color más claro que el resto del cuerpo. Cuerpo de color variable, negro, gris, blanquecino, con o sin bandas o puntos sobre el dorso. Suela monocromática o con la zona central blanca y las laterales negras. Pene cilíndrico, muy largo, de igual o mayor longitud que el cuerpo, sin ciegos ni glándulas peneanas . Bolsa copulatriz pequeña si se la compara con otros órganos. Vagina ausente. Próstata generalmente no fusionada con el conducto femenino. Dientes centrales tricúspides, laterales bicúspides y marginales bi o multicúspides,

CLAVE DE SUBGENEROS

1a.-Recto sin ciego. Cuerpo de color negro, castaño o gris ...... Limax (p. )

1b.-Recto con un ciego largo que puede llegar al fondo del saco visceral. Cuerpo de color verde, con punteado. Manto sin bandas...... Limacus (p. )

Subgénero LIMAX s. str. Heynemannia Malm, 1868. Göteborgs Kongl. Vetensk. Handl., 10: 54 ESPECIE TIPO: Limax maximus Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. X, 1: 652.

Animales sobrepasando en extensión los 100 mm de longitud. Quilla o carena muy grande y de color claro, generalmente blanquecina. Coloración variable, hay especímenes negros, castaños, con bandas o manchas en el cuerpo sobre fondo claro. Manto con machas oscuras sobre fondo claro. Suela pedia unicolor o con las bandas laterales pigmentadas. Pene cilíndrico, muy largo. La bolsa copulatriz, muy pequeña en comparación con otros órganos. Nunca existe ciego en el recto.

CLAVE DE ESPECIES

1a.- El canal deferente desemboca en la parte proximal del pene. La longitud del pene es mayor que la mitad de la del cuerpo. Manto generalmente de color uniforme sin moteado. Zona central de la suela pedia blanca, laterales con pigmentación oscura...... Limax (L.) cinereoniger (p. )

1b.- El canal deferente no desemboca en la parte prximal del pene. La longitud del pene es aproximadamente la mitad de la del cuerpo. Cuerpo de tonos negros, castaño oscuro sobre un fondo crema o blanquecino. Los puntos o manchas oscuras del cuerpo pueden formar filas más o menos irregulares. Suela pedia monocromática...... L. (L.) maximus (p. )

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Limax (L.) cinereoniger Wolf, 1803 (fig. 41) Limax cinereoniger Wolf, 1803. Sturm's Deutsch Fauna, fasc. 1 : 7 Limax nubigenus Bourguignat, 1862: Fagot, 1887. Crón. Cient. Barcelona, X (242): 61. Limax ater Razoumowski, 1789 : Bofill y Haas, 1920. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 3 (13): 416 Limax (L.) albipes Dumont et Mortillet, 1853: Haas, 1929. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 13: 147. Limax (L.) albipes Dumont et Mortillet, 1853: Bech, 1990. Fauna Malac. Catalunya, 12: 129.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene mayor que la mitad de la longitud del cuerpo. El punto de confluencia del canal deferente y el pene se sitúa en el ápice proximal de éste. Bolsa copulatriz piriforme con un canal bastante corto, canal de la bolsa copulatriz desemboca en la parte distal del oviducto libre. Vagina ausente.

Descripción Animales en extensión pueden sobrepasar los 180 mm de longitud(fig. 41). Coloración variable. Adultos negros con la carena o quilla blanca y suela pedia con la zona central blanca y las marginales oscuras, casi negras. Los jóvenes son de color de color crema o castaño, quilla del mismo color y suela pedia completamente blanca. Los individuos inmaturos pueden presentar bandas en los costados del cuerpo. Tubérculos de la piel gruesos y prominentes. Manto relativamente corto con relación a la longitud del cuerpo. Mucus del cuerpo transparente, bastante fluido. Rádula característica del género, con dientes marginales aserrados. Pene largo (fig. 41B), cilíndrico, de longitud siempre mayor que la mitad de la longitud corporal, frecuentemente la sobrepase. En los especímenes de edad avanzada el pene es más largo que en los ejemplares jóvenes. El punto de confluencia del canal deferente y el pene se sitúa en el ápice proximal de éste, en la base del músculo retractor del pene. Bolsa copulatriz piriforme con un canal bastante corto, que desemboac en la parte distal del oviducto libre. Vagina ausente. El aparato genital de esta especie recuerda mucho al de Limax maximus. Se diferencian en la localización de la inserción del canal deferente en el pene, en el tamaño de éste y en la zona donde desemboca el canal de la bolsa copulatriz.

Distribución geográfica .-Es una especie común en los bosques de toda Europa. En la Península Ibérica la han citado BOURGUIGNAT, M. (1862) in FAGOT, M. P. (1887); KREGLINGER, C. (1870) in HIDALGO (1875); HIDALGO, J.G. (1875); TAYLOR, J.W. (1907-1914); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920c); HAAS, F. (1929); VILELLA, M. (1965); ALTIMIRA, C. y BALCELLS, E. (1972); ALONSO (1975); LARRAZ, M.L. y SALINAS, J.A. (1986); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 22.

68 Biología.-En la Península Ibérica es una especie no antropófila. Frecuente en los bosques de coníferas de los Pirineos, se esconde bajo troncos y bajo las cortezas de árboles en putrefacción. También puede aparecer bajo piedras. En las noches húmedas sale de su escondite para comer y no es extraño encontrarla caminando por los senderos que cruzan los bosques de coníferas. En Alemania BOGON (1990) afirma que Limax cinereoniger se encuentra en los bosques de hoja caduca, desde la llanura a la montaña. Al contrario que Limax maximus, evita las zonas de cultivo. En el bosque se hallan estos animales bajo árboles caídos y corteza suelta. En cuanto a su bionomía señala que L. cinereoniger alcanza la madurez sexual con 1¼-1½ años de edad. Para el apareamiento, que suele durar una hora, frecuentemente ascienden dos individuos por el tronco de un árbol y durante unos 15 minutos ejecutan movimientos precopulatorios. En esta especie es posible la autofecundación. Existen dos períodos de puesta, cada uno de 1 ó 2 meses. El primero comienza en julio/agosto y el segundo en junio/julio del año siguiente. En cada período de puesta se suceden 3-4 puestas. El número de huevos por puesta varía considerablemente y se encuentra entre 15 y 360. En total un individuo puede producir en un período de puesta entre 680 y 840 huevos. Los huevos son esféricos (4-5 mm. de diámetro), o bien alargados (6-9 mm. x 4,5-5,5 mm.). Los jóvenes salen del huevo después de 19-24 días de desarrollo. L. cinereoniger alcanza una edad de 2¾-3 años. Su alimento consiste en materia vegetal en descomposición y hongos, aunque no desprecia tampoco ejemplares coespecíficos muertos.

Limax (L.) maximus Linnaeus, 1758 (fig. 42) Limax maximus Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. X., vol. 1: 652. Limax bocagei Da Silva y Castro, 1873. Jorn. Sc. Phy. Mat. e Nat., 15: 13. Limax sylvaticus Draparnaud, 1805: Morelet, 1845. Desc. Moll. Terr. Fluv. Portugal: 33. Limax cinereus Müller, 1774: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 243

Identificación y diagnóstico diferencial Pene cilíndrico, alargado y enrollado en tirabuzón, de aproximadamente igual longitud que la mitad de la del cuerpo. Oviducto corto, ensanchado posteriormente. Bolsa copulatriz oval, canal de la bolsa copulatriz y atrio muy cortos. Vagina ausente.

Descripción Animal en extensión puede sobrepasar los 140 mm de longitud (fig 42A). Cuerpo semicilíndrico, con una carena mediodorsal posterior que no alcanza el manto, de color claro. Tubérculos de la piel poco salientes. Cuerpo de color grisáceo con tres bandas longitudinales oscuras; manto con manchas negras. Suela pedia con tres zonas, blanquecina. Los jóvenes son más oscuros que los adultos, pero en su dorso se marcan las tres bandas. Rádula característica del género, con dientes marginales mono o bicúspides. Canal deferente fino, unido al pene por una fina membrana y abriéndose asimétricamente en el extremo proximal del pene. Pene (fig. 42C) cilíndrico, alargado y enrollado en tirabuzón, de aproximadamente igual longitud que la mitad de la del cuerpo. Pene ligeramente ensanchado y

69 redondeado en la parte proximal. El músculo retractor se une próximo al punto donde desemboca el canal deferente (fig. 42B), un poco por encima del extremo apical del pene. Oviducto corto, ensanchado posteriormente. Bolsa copulatriz oval, canal de la bolsa copulatriz y atrio muy cortos, el canal de la bolsa copulatriz desemboca entre pene y oviducto libre. Vagina ausente. Cópula espectacular. Un indivíduo sigue a otro por el tronco de un árbol o muro. Depués, a una cierta altura sobre el suelo, los individuos se descuelgan por medio de un hilo de mucus y a continuación evaginan sus largos penes, que se disponen arollados helicodalmente uno contra el otro. Tras el intercambio espermático, los individuos ascienden por el hilo mucoso y finalmente descienden al suelo.

Distribución geográfica .-Originario de la región mediterránea de Europa, es también común en Europa central. Ha sido introducido en otros continentes (BARKER, 1999). Los autores que la han citado en la Península Ibérica son los siguientes: MORELET, A. (1845, 1877); DA SILVA y CASTRO, J. (1873); HIDALGO, J.G. (1875,1916); SIMROTH, H. (1891); FAGOT, M.P. (1907); TAYLOR, J.W. (1907-1914); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J.B. (1921); HAAS, F. (1929); NOBRE, A. (1941); ORTIZ DE ZÁRATE L., A. y ORTIZ DE ZÁRATE R.A. (1949); JAECKEL, S.H. y PLATE, H.P. (1964); GASULL, L. y VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1969); ALONSO, M.R. (1975); GÓMEZ, B.J., ANGULO, E. y PRIETO, C.E. (1981); CASTILLEJO, J. (1981b); MARTÍN, R. (1985); CASTILLEJO, J. y MANGA-GONZÁLEZ, Y. (1986); LARRAZ, M.L. y SALINAS, J.A. (1986); OUTEIRO, A. (1988); RODRÍGUEZ, T. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); HERMIDA, J. et al. (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994); ONDINA, P. y OUTEIRO, A. (1994). Mapa 23.

Biología.-Limax maximus es muy común en la Península Ibérica. Los ejemplares de esta especie se encuentran en hábitats alterados o bajo la influencia del hombre, como huertas, basureros, cerca de las casas, etc. Es una especie típicamente nocturna, que durante el día se esconde en grietas o cualquier otro tipo de escondite. Según BOGON (1990), Limax maximus habita en bosques, setos, y matorral, así como, ligado al hombre, en parques, jardines y, ocasionalmente, en bodegas húmedas. En el campo se encuentran estos animales bajo grandes piedras y trozos de madera muerta. En cuanto a su bionomía señala que la madurez sexual es alcanzada a los 1½-1¾ años. Después de la cópula, la primera puesta se produce en julio y agosto y la segunda en junio o julio del año siguiente. En cada período de puesta se realizan 2-4 puestas, en los que el número de huevos depende del tamaño y peso del progenitor. Se pueden depositar 100, 150 o incluso 200-300 huevos por puesta. Los huevos pueden ser esféricos (4-5 mm.) o alargados (5-6 mm. x 4-4,5 mm.). Las puestas las realiza en montoncitos irregulares de huevos, o bien, más raramente, cordones cortos compuestos por 10-12 huevos ligados. Muy a menudo los huevos presentan una cubierta con dos salientes acabados en punta en lados opuestos. Tras 19-25 días (como máximo, 45 días) los jóvenes surgen de los huevos haciendo con la boca un orificio redondo en la cáscara. Pueden llegar a vivir hasta

70 dos años y medio. L. maximus tiene una dieta carnívora, cazando otras babosas. Adicionalmente, se alimenta también de raíces, tubérculos o bulbos, hongos y flores.

Comentarios.-Los individuos muy jóvenes y los jóvenes presentan una coloración diferente a la de los adultos, siendo aquéllos más oscuros y presentando un escudo casi totalmente cubierto por manchas negras. Una especie próxima a ésta es Limax cinereoniger Wolf, 1803 de la cual se diferencia por poseer una suela blanquecina uniforme y un pene de longitud menor; en L. cinereoniger el pene puede sobrepasar la longitud corporal total y la suela tiene las bandas marginales oscuras.

Subgénero LIMACUS Lehmann, 1864 Limacus Lehmann, 1864. Malak. Bl., 11: 145. ESPECIE TIPO: Limacus breckworthianus Lehmann, 1864 (= L. flavus L.). Malak. Bl., 11: 145.

En extensión el animal puede alcanzar los 70 mm. Carena corta. Cuerpo con manchas oscuras sobre dorso y escudo. Suela pedia blanquecina. Pene cilíndrico, más corto que la mitad de la longitud del cuerpo. El conducto de la bolsa copulatriz puede desembocar en el pene o en el oviducto libre. Pene cilíndrico, plegado en C, sin divertículo. Interior del pene con pliegues longitudinales. Intestino con un ciego rectal que sale del fondo de la última circunvolución. Última circunvolución corta.

Nota: si el punto de inserción del canal de la bolsa copulatriz sobre oviducto o pene se considera como caracter taxonómico, Limax flavus y Limax majoricensis habría que clasificarlas en generos distintos. Estoudios más profundos son necesarios.

CLAVE DE ESPECIES

1a.- El canal de la bolsa copulatriz desemboca en el oviducto libre. El músculo retractor del pene se une a la parte proximal de éste, en las proximidades de la desembocadura del canal deferente...... Limax (L.) flavus (p. )

1b.- El canal de la bolsa copulatriz desemboca en el pene. Pene sin músculo retractor...... Limax (L.) majoricensis (p. )

Limax (L.) flavus Linnaeus, 1758 (fig. 43) Limax flavus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. X, 1: 652 Limax variegatus Draparnaud, 1801: Morelet, 1845. Desc. Moll. Terr. Fluv. Portugal: 34. Limax variegatus Draparnaud, 1801: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 244. Limax baeticus Mabille, 1868: Mabille, 1868. Rev. et Mag. de Zoologie: 145.

71 Limax companyoi Bourguignat, 1863: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 243.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene en forma de barril, ligeramente dilatado distalmente, con una leve curvatura en forma de C. En el interior del pene existen dos pliegues que se fusionan antes de llegar al atrio. La bolsa copulatriz es oval. Oviducto tubular en su parte proximal y dilatado distalmente. Vagina presente. Descripción Animal en extensión puede alcanzar los 150 mm de longitud (fig. 43A). Anteriormente semicilíndrico y posteriormente acabado en punta delta; provisto de una carena posterior débilmente desarrollada. Tubérculos de la piel no muy prominentes. Dorso y manto con manchas claras distribuidas irregularmente. El cuerpo puede ser de color gris-oliva, gris-verdoso o marrón y las manchas pueden ser de color blanco-amarillo o naranja-oliva. La cabeza y los tentáculos son grises. Suela pedia castaño claro con tintes verdosos. Mucus del cuerpo amarillento o anaranjado hialino y muy acuoso. Los dientes de la rádula generalmente carecen de ectonocos, aunque estos se pueden esbozar en los dientes laterales y marginales. Ovotestis redondeada, oculta bajo los lóbulos de la glándula digestiva. Canal deferente de igual longitud que la mitad del pene y desemboca en el extremo proximal de éste (fig. 43B). Pene en forma de barril, ligeramente dilatado distalmente, con una leve curvatura en forma de C. Generalmente el tamaño del pene es igual a 1/6 de la longitud total del cuerpo del animal. El músculo retractor del pene se inserta cerca del punto donde desemboca el canal deferente. En el interior del pene existen dos pliegues que se fusionan antes de llegar al atrio. La bolsa copulatriz es oval. Oviducto tubular en su parte proximal y dilatado distalmente. El canal de la bolsa copulatriz desemboca en la parte distal del oviducto, o proximal de la vagina. Vagina presente.

Distribución geográfica .-Es común en Europa central, occidental y meridional. Ha sido introducido en Japón, en América del Norte y del Sur, en África del Sur, Australia y en Nueva Zelanda (BARKER, 1999). Los autores que la han citado en la Península Ibérica son los siguientes: MORELET, A. (1845); PÉREZ ARCAS, L. (1863) in HIDALGO (1875); MABILLE, M.J. (1868); MACHO VELADO, J. (1871); HIDALGO, J.G. (1875, 1916); SIMROTH, H. (1891); MALUQUER, J.N. (1904); TAYLOR, J.W. (1907-1914); ROSALS, J. (1914) in HIDALGO (1918); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920a,c); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J.B. (1921); TORRES MÍNGUEZ, A. (1924); HAAS, F. (1929); NOBRE, A. (1941); JAECKEL, S.H. y PLATE, H.P. (1964); GASULL, L. y VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1969); ALONSO, M.R. (1975); GASULL, L. (1975, 1981); NORRIS, A. (1976); CASTILLEJO, J. (1981b y 1982); PAUL, C.R.C. (1982); MARTÍN, R. (1985) ; CASTILLEJO, J. y MANGA-GONZÁLEZ, Y. (1986); LARRAZ, M.L. y SALINAS, J.A. (1986); OUTEIRO, A. (1988); RODRÍGUEZ, T. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); ARRÉBOLA, J.R. (1992); HERMIDA, J. et al. (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); ALTONAGA, K.et al. (1994); ONDINA, P. y OUTEIRO, A. (1994). Mapa 24.

72

Biología.-En la Península Ibérica es una especie muy común en hábitats ruderales y en las proximidades de habitaciones humanas (típico de brocales de pozos, alcantarillas abandonadas, jardines, muros de iglesia, etc.) También puede aparecer en bosques.

Comentarios.-Según WIKTOR (1983), toda la literatura sobre esta especie necesita una revisión en profundidad, pues existe una especie similar, probablemente confundida con L. (L.) flavus: Limax maculatus (Kaleniczenko, 1851). Ambas especies se diferencian en la estructura de su aparato genital, ya que el canal de la bolsa copulatriz en L. maculatus se abre en el atrio o en el punto donde el pene desemboca en el atrio, mientras que en Limax (L.) flavus el conducto de la bolsa copulatriz desemboca en el oviducto. Según WIKTOR y NORRIS (1982) ambas especies son diferenciables en su aspecto externo, ya que en L. maculatus el pigmento oscuro aparece a los lados del cuerpo, mientras que en L. flavus hay una amplia zona pálida. L. maculatus es más oscuro y madura cuando es más pequeño en tamaño. L. maculatus es una especie nativa de áreas situadas en el Mar Negro, Crimea, Caucaso y posiblemente en Turquía, Rumanía y Bulgaria. Ha sido introducida en Irlanda, Gran Bretaña y en otras regiones de Europa, pero no está presente, por lo que se sabe, en la Península Ibérica.

Limax (L.) majoricensis (Heynemann, 1862) (figs. 44, 45) Limax majoricensis Heynemann, 1862. Malakoz. Bl., vol. 10: 211.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene cilíndrico, grueso, doblado en forma de «V» debido a la presencia de una vaina muscular (pero sin músculo retractor propiamente dicho) y de doble longitud, aproximadamente, que el oviducto libre. Dentro del pene aparecen pliegues longitudinales fuertes y débiles. El canal de la bolsa copulatriz se abre en la porción distal del pene, cerca del atrio genital.

Descripción

El animal en alcohol de 70o alcanza los 45 mm de longitud (figs. 44A, 44B). El tamaño normal es de 25 a 35 mm. No se tienen datos de los animales vivos. En alcohol el cuerpo es de color castaño claro, con dos bandas oscuras sobre el dorso que se continúan por el escudo. En los costados del cuerpo e inferiormente a las bandas laterales existen manchas oscuras. En el escudo aparecen también manchas oscuras distribuidas de forma irregular, que en muchas ocasiones pueden desfigurar la continuación de las bandas laterales. Tentáculos oculares del mismo color que el cuerpo, sin pigmentación. Suela pedia blanquecina, dividida en tres zonas. El mucus en alcohol es blanquecino. Intestino con las circunvoluciones características del género y con un largo ciego rectal que llega hasta el fondo del saco visceral (fig. 44C). Músculo retractor del tentáculo ocular derecho en el interior del pene. La aorta pasa por encima del espermoviducto. La ovotestis no llega al fondo del saco visceral y está colocada en el costado izquierdo, en el tercio último del saco visceral. Formada por acinos pequeños de color castaño claro. Canal hermafrodita fino y largo, contorneado en su parte final. Glándula de la albúmina en forma de almendra y de color

73 castaño claro. Espermoviducto largo y delgado, con la parte masculina recubierta por una pared glandulosa (fig. 44D). Oviducto libre con sección uniforme, con la mitad de tamaño y grosor del pene. Canal deferente inexistente o muy corto; si existe, mide medio milímetro y es más grueso que largo. Pene grande, que puede alcanzar los 8 mm de longitud. En algunos ejemplares el pene da la sensación de estar dividido en dos partes, una proximal y otra distal; en ocasiones, la proximal aparece abultada y en otras es la distal la engrosada. También aparecen individuos con el pene de sección uniforme. No existe músculo retractor del pene. En su disposición natural el pene está doblado sobre si mismo, de forma que la parte proximal y distal están próximas. Esta disposición la adquieren gracias a bridas musculares que rodean las dos partes del pene, formando como una vaina. Esta disposición ya se observa en las formas jóvenes y muy jóvenes (figs. 45A, 45B, 45C, 45D, 45E). Bolsa copulatriz pequeña, esferoidal o ligeramente acabada en punta. Conducto de la bolsa copulatriz dos o tres veces más largo que ésta, bastante grueso para el tamaño del receptáculo. La bolsa copulatriz desemboca en la parte distal del pene, antes de desembocar éste en el atrio genital. Atrio genital cilíndrico, bastante grande y grueso, casi tan largo como el oviducto libre, con bridas musculares todo alrededor. En la parte proximal del atrio, cerca del pene, existe una brida más gruesa, bastante patente. El interior del pene (fig. 44E) presenta pliegues longitudinales; en la mitad proximal (pene proximal) son gruesos y están distribuidos irregularmente, dando en ocasiones la sensación de que son protuberancias; en el pene distal los pliegues son más finos y están muy próximos los unos a los otros. Hay uno central que es más grueso. El interior del atrio genital es liso, sin pliegues ni papilas. Vagina ausente.

Distribución geográfica .-Esta especie sólamente ha sido citada en las Islas Baleares, donde parece ser que constituye un endemismo. Los autores que la han citado han sido: KOBELT, W. (1871) in HIDALGO (1875); HIDALGO, J.G. (1875); HIDALGO, J.G. (1879, 1916); HESSE (1926); JAECKEL, S.H. y PLATE, H.P. (1964); GASULL, L. y VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1969); PAUL, C.R.C. (1982); REISCHÜTZ, P. (1983); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1991), CASTILLEJO, J y GARRIDO, C. (1994). Mapa 25. Dentro de esta citas habría que considerar las de DOHRN, H. y HEYNEMANN (1862), y la de HEYNEMANN (1862). En la primera los dos autores describen la limacela y la rádula de un espécimen de Mallorca al que consideran perteneciente a una nueva especie, que no nominan; sin embargo, ese mismo año, Heynemann al hacer la revisión del género Limax habla de Limax majoricensis y figura la rádula.

Biología.-Sólo se conocen detalles fragmentarios de la biología de L. (L.) majoricensis, procedentes de los datos que figuran en las etiquetas de los tubos donde están conservados los distintos especímenes que recogió Gasull en muestreos exclusivamente diurnos. Los meses que recogió material pertenecen tanto a la primavera como al otoño e invierno. En todas las muestras predominan los individuos jóvenes y sólamente en las muestras del mes de marzo y diciembre aparecen tanto adultos como jóvenes, por lo que se podría deducir que la madurez sexual es adquirida en el invierno, aunque parece más probable que esta diferencia se deba a la distinta capacidad para esconderse que tienen los

74 individuos según su edad. Los lugares de recogida son muros de caminos, fuentes y monasterios, por lo que se puede deducir que es una especie antropógena.

Superfamilia TRIGONOCHLAMYDOIDEA Hesse, 1882 Trigonochlamydoidea Hesse, 1882. Jahrb. Dtsch. Malak. Ges., Bd 9: 32

Manto pequeño o moderadamente desarrollado, colocado por detrás del punto medio del cuerpo, y en algunas ocasiones cercano al extremo caudal. Manto con forma de herradura, pero sin salientes libres. Pneumostoma en la mayor parte de los casos por detrás de la mitad del borde derecho del manto. El dorso posterior al manto está provisto de una quilla a lo largo de toda su longitud. Suela pedia tripartita o uniforme. La mayoría de las especies tienen el tegumento grueso con fuerte musculatura. La concha, cuando existe, está parcial o totalmente recubierta por el manto; a veces falta la concha o consiste tan sólo en fragmentos calcáreos en el interior del manto. Mandíbula ausente o muy fina, en forma de lámina delgada. Rádula grande, con dientes en forma de ganchos o garfios. Puede estar ausente el diente central. Aparato genital sin órganos accesorios. Orificio genital apenas perceptible, a la derecha del cuello o más adelantado, colocado detrás del tentáculo ocular derecho. El pene está rodeado total o parcialmente por una vaina muscular y contiene una estructura de longitud y enrollamiento variables, que es a menudo mucho más larga que el canal deferente. Atrio en forma de tubo delgado. Canal de la bolsa copulatriz largo. La ovotestis está formada por unos pocos acinos individualizados. Siempre tienen músculo retractor del pene. Los representantes de esta superfamilia son frecuentes en los países del Cáucaso y en Persia.

Familia PAPILLODERMIDAE Wiktor, Martín et Castillejo, 1990 Papillodermidae Wiktor, Martín et Castillejo, 1990. Malakol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 15, Nr. 1: 1.

Babosa con el cuerpo fusiforme recubierto por filas regulares de papilas cónicas. Manto en forma de anillo estrecho a través del que se puede ver la última vuelta de la concha, concha no externa. Suela pedia sin dividir. Concha rudimentaria, aplanada pero espiralmente enrollada con la parte final protegida por el manto. Eje del corazón ligeramente inclinado hacia la izquierda en relación al eje longitudinal del cuerpo. Riñón falciforme, casi completamente colocado a la izquierda del complejo paleal. Músculos retractores de los tentáculos con inserción independiente. Tubo digestivo con una circunvolución grande y otra pequeña. Mandíbula ausente. Rádula sin dientes centrales; los dientes laterales y marginales son unicúspides y en forma de daga. Esta nueva familia se podría asemejar a la familia Trigonochlamididae (Hesse, 1882) pero se diferencia sobre todo por la suela pedia que no está dividida por surcos longitudinales, por la abertura del manto, por la posición anterior del manto. Internamente también hay diferncias en los musculos

75 retractores de la cabeza, músculos retractorees dela faringe, en el complejo paleal, en el aparato genital y en la forma espiral de la concha. Ver LIKAHAREV y WIKTOR (1980).

Género PAPILLODERMA Wiktor, Martín et Castillejo, 1990 Papilloderma Wiktor, Martín et Castillejo, 1990. Malakol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 15, Nr. 1: 3. ESPECIE TIPO: Papilloderma altonagai Wiktor, Martín et Castillejo, 1990. Malakol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 15, Nr. 1: 4.

Pene claviforme, cruzado por el músculo retractor del tentáculo ocular derecho. En el interior del pene hay un voluminoso órgano que llena completamente su espacio interior, de aspecto cónico, enrollado helicoidalmente, tan largo como el pene; en su parte libre aparece existe un orificio que comunica con el canal deferente. El canal deferente se abre en el extremo proximal del pene. Canal de la bolsa copulatriz muy largo, más o menos como la distancia que va desde la desembocadura del canal hermafrodita en la glándula de la albúmina hasta el atrio.

Papilloderma altonagai Wiktor, Martín et Castillejo, 1990 (fig. 46) Papilloderma altonagai Wiktor, Martín et Castillejo, 1990. Malakol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 15, Nr. 1: 4.

Identificación y diagnóstico diferencial Los mismos caracteres que los reflejados en el nivel taxonómico de Familia y género.

Descripción Animal pequeño, en vivo puede alcanzar los 35 mm, y conservado en etanol 25 mm (figs. 46A, 46B). En vivo es de color castaño claro amarillento, con el dorso un poco oscuro y con leve tonalidad castaña en el extremo de las papilas del cuerpo. Tentáculos casi negros, ojos negros. Suela pedia de color castaño claro. Mucus moderadamente espeso, incoloro aún cuando se les irrita el tegumento. Cuerpo alargado, con una suela pedia estrecha y plana. Tentáculos oculares gruesos y largos en comparación con el tamaño del cuerpo. Todo el cuerpo, excepto tentáculos y suela, cubierto por filas regulares de papilas. Manto membranoso, pneumostoma colocado a la derecha. Estrías del manto, ano y orificio excretor invisibles. En la parte dorsal el manto forma un anillo a través del cual se ve un trozo de la concha, concha no externa, solo visible. Las papilas medio dorsales forman una quilla que va desde la cola al manto. Concha muy pequeña (figs. 46E, 46F), transparente, ligeramente blanquecina con la superficie hialina. Aplastada dorsoventralmente, con una vuelta y media de espira. Rádula con la estructura típica de las babosas predadoras. Sin diente central. Dientes laterales unicúspides en forma de espina o pequeña espada.

76 Ovotestis colocada más o menos en la mitad del cuerpo, formada por acinos grandes. Glándula de la albúmina muy alargada. Espermoviducto relativamente corto (fig. 46D). El canal deferente es grueso y está muy enrollado en su parte proximal, mas en la distal es fino y recto; desemboca apicalmente en la parte proximal del pene. Pene claviforme, sin órganos accesorios externos. En el interior del pene existe una estructura cónica, enrollada en espiral, tan larga como el pene (fig. 46C). En el extremo libre de esta estructura u órgano hay un orificio que abre a una cavidad que está conectada con el canal deferente. Este órgano es posiblemente homólogo a las papilas del pene, y posiblemente durante la cópula es introducido en el interior del aparato genital del otro individuo. El músculo retractor del pene se inserta apicalmente en el extremo proximal del pene. El pene o su músculo retractor cruzan el tentáculo ocular derecho. Bolsa copulatriz oval. Pene, oviducto y canal de la bolsa copulatriz abren independientemente en el interior de un pequeño atrio. Orificio genital situado en la cabeza, cerca de los lóbulos de la boca.

Distribución geográfica .-Por lo que se conoce actualmente, los representantes de la Superfamilia Trigonochlamydoidea muestran una distribución caucásica, llegando hasta el norte de Irán. En Europa sólamente se han encontrado en el norte de la Península Ibérica, en dos localidades de los Picos de Europa. Los autores que la citan son WIKTOR, A., MARTÍN, R. y CASTILLEJO, J. (1990); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); HERMIDA, et al. (1993). Mapa 26.

Biología.-Una de las zonas donde apareció Papilloderma altonagai es el Puerto de las Alisas en Cantabria. Fue recogida en una zona de prado de alta montaña con retama. Sin embargo, donde más ejemplares aparecieron fue cerca del Monasterio de Nuestra Señora de Covadonga (Asturias), en un hábitat típicamente antropógeno, ruderal. Se trata de una zona cubierta por Urtica dioica, donde existe Alnus glutinosa, Ulmus glabra, Acer pseudoplatanus, Fraximus angustifolius y Laurus nobilis, entre otros.

Superfamilia ZONITOIDEA Mörch, 1864 Zonitoidea Mörch, 1864. Vidensk. Meddel. Dansk Naturh. For., 20: 5

En este grupo, como en los Trigonochlamydoidea, existe una tendencia a la reducción de la concha. La concha aparece completamente desarrollada tan sólo en la mayoría de los Zonitidae, en los que es aplanada y espiralada, pudiendo alojar la totalidad del cuerpo del animal en retracción, por lo que, como caracoles típicos, serán ignorados en esta monografía. Tampoco se tratarán en este volumen los Vitrinidae, familia de Zonítideos que incluye caracoles y «semibabosas», en las que la concha auriculiforme externa no puede alojar todo el cuerpo del animal en retracción. La familia Parmacellidae comprende exclusivamente babosas, aunque en los más tempranos estadios del desarrollo post- embrionario, justo tras la eclosión, la concha auriculiforme puede proteger todo el cuerpo del animal; con el crecimiento corporal, la pequeña concha será ocultada en el interior del manto. La Familia Milacidae incluye sólo babosas en las que la concha interna, vestigial es lenticular con finas estrías de crecimiento. La cavidad de la concha está cerrada superiormente. En todas estas familias la parte femenina del genital

77 y atrio exhiben, en mayor o menor grado, órganos accesorios; la parte masculina generalmente presenta una papila en el interior del pene y epifalo. Dientes laterales de la rádula estrechos, en forma de cúspide o de espada.

CLAVE DE FAMILIAS

1a.- Concha interna auriculiforme (externa en los individuos jóvenes). Manto recubriendo más de un tercio del animal extendido. Manto liso o levemente granulado y con un surco semicircular. Pneumostoma rodeado por una protuberancia blanquecina. Atrio con uno o dos apéndices accesorios rectilíneos o en forma de cuerno. Epifalo cilíndrico, uniforme...... Parmacellidae (p. )

1b.- Concha interna lenticular. Manto con un surco en forma de herradura. Aparato genital con epifalo dilatado proximalmente; en la parte femenina o en el atrio desembocan glándulas accesorias por medio de infinidad de túbulos...... Milacidae (p. )

Familia PARMACELLIDAE Gray, 1860 Parmacellidae Gray, 1860. Ann. Mag. Natur. Hist. 3 (6): 268.

Animales grandes, alargados, de piel rugosa; manto granuloso sin estrías concéntricas; suela pedia aguzada en la parte posterior, sin glándula mucosa caudal. Pneumostoma en el borde derecho posterior del manto; orificio genital detrás del tentáculo ocular derecho; mandíbula semilunar, con el borde libre dotado de un débil saliente rostriforme; rádula con los dientes marginales estrechos, bicúspides. Concha interna, colocada bajo la parte posterior del manto; con parte primera o núcleo espiralada y una lámina calcárea oblonga, parecida a una limacela, en la posterior. Aparato genital provisto de glándulas vaginales, glándulas vestibulares o glándulas perivaginales; pene prolongado por un largo epifalo.

Género PARMACELLA Cuvier, 1804 Parmacella Cuvier, 1804. Ann. Mus. Hist. Natur. Paris, 5: 442 ESPECIE TIPO: Parmacella olivieri Cuvier, 1804. Ann. Mus. Hist. Natur. Paris, 5: 442

Aparato genital con el pene más o menos claviforme, prolongado por un largo epifalo, delimitado por el punto donde desemboca el epifalo y el músculo retractor del pene; músculo retractor del pene bastante fuerte; bolsa copulatriz muy grande; una gruesa glándula (glándula vestibular, glándula vaginal, glándula perivaginal) en forma de alubia desemboca en la vagina.

78 Subgénero PARMACELLA s. str. Parmacella s. str, Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 9(10): 82. ESPECIE TIPO: Parmacella olivieri Cuvier, 1804. Ann. Mus. Hist. Natur. Paris, 5: 442

Atrio con uno o dos apéndices accesorios. En el conducto de la bolsa copulatriz, lateralmente y cerca del atrio, existe un abultamiento esferoidal, donde se ancla el espermatóforo.

Parmacella (P.) valencienni Webb et van Beneden, 1836 (fig. 47) Parmacella valencienni Webb et van Beneden, 1836. Mag. Zool. Guérin, Cl. V, 6: 1. Parmacella valenciennesii Webb et van Beneden, 1836: Seixas, 1976. Bol. Soc. Port. Ciênc. Nat. 16: 27. Parmacella valenciennesii Webb et van Beneden, 1836: Alonso e Ibáñez, 1981. Boll. Soc. Hist. Nat. Baleares, 25: 109.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene claviforme, continuado por un largo epifalo y canal deferente. El oviducto libre y el canal de la bolsa copulatriz forman una vagina en la que desemboca una gruesa glándula perivaginal. En el atrio genital desemboca un apéndice fino y alargado, curvado en su extremo, el órgano vestibular u órgano atrial.

Descripción Animal grande, pues en vivo sobrepasa los 100 mm de longitud; fijado en alcohol alcanza 70 mm (fig. 47A). Parte anterior del cuerpo cilíndrica, parte posterior aguzada con una quilla medio dorsal muy prominente. Superficie del cuerpo rugosa, con los tubérculos de la piel bien marcados. Cuerpo de color castaño claro amarillento, con manchas oscuras en el manto de tamaño y disposición variables. Suela pedia blanquecina, dividida en tres zonas; la central puede tener una tonalidad diferente a las dos laterales. Sin glándula caudal en la parte posterior del cuerpo. El manto, de superficie lisa, cubre casi completamente el dorso del animal; el manto es puntiagudo en su extremo anterior y redondeado en la parte posterior. Pneumostoma rodeado por una zona protuberante blanquecina, con función glandular. Rádula condientes centrales y laterales tricúspides. Ovotestis negruzca, formada por dos lóbulos e inmersa en la glándula digestiva. Glándula de la albúmina muy desarrollada. Espermoviducto con la parte masculina y femenina bien diferenciadas (fig. 47B). Canal deferente largo, ligeramente dilatado en la parte distal para dar paso a un epifalo grueso y musculoso. Pene muy grueso que aloja en su interior una papila peneana con infinidad de pequeñas protuberancias. El músculo rertractor genital se inserta en el epifalo, justo antes de su unión con el pene. El oviducto libre es corto, y desemboca en la base del canal de la bolsa copulatriz. Bolsa copulatriz globosa, de paredes muy delgadas y frágiles, que termina en un extremo puntiagudo. El conducto de la bolsa copulatriz se une al oviducto donde inicia la vagina, a la que desemboca una glándula vestibular, muy desarrollada y revestida interiormente por gran cantidad de pliegues glandulares. El atrio genital comunica con el exterior a través del orificio genital. En el atrio genital desemboca el órgano vestibular u

79 órgano atrial, que posee dos extremos aguzados, presentando el más alejado de ellos una forma curva, de cuerno. Este órgano tiene un pliegue longitudinal interno muy desarrollado que puede evaginarse durante la cópula y actuar como órgano estimulador. Espermatóforo muy largo (fig. 47D). En uno de sus extremos presenta una cabezuela provista de una corona de 12-13 ganchos unicúspides y vueltos hacia atrás (fig 47C), que rodean al orificio de salida de los espermatozoides.

Distribución geográfica .-La distribución geográfica en la Península Ibérica está restringida al cuadrante sur-occidental, estando situado su límite septentrional en el río Tajo. Es asimismo probable su presencia en otras localidades más norteñas. Los autores que la han citado son los siguientes: MORELET, A. (1845); GRATELOUP (1855) in HIDALGO (1875); MOQUIN-TANDON, M. (1855) in HIDALGO (1875); HIDALGO, J.G. (1875, 1916); HESSE, P. (1884); LOCARD, A. (1899); NOBRE, A. (1941); ORTIZ DE ZÁRATE R., A. y ORTIZ DE ZÁRATE L., A. (1961); ALONSO, M.R. (1975); NORRIS, A. (1976); SEIXAS, M.M.P. (1976); ROSSMÄSLER (1853) in ALONSO, M.R. e IBÁÑEZ, M. (1981); ALONSO, M.R. e IBÁÑEZ, M. (1981); WIKTOR, A. (1983); PAREJO, C. (1986); RODRÍGUEZ, T. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); ARRÉBOLA, J.R. (1992). Mapa 27.

Biología.-En el sur de la Península Ibérica es una especie muy común en olivares y alcornocales. También aparece en zonas de monte bajo. Se esconde bajo piedras, apareciendo en grupos bastante numerosos. Se han observado cópulas en primavera y otoño.

Familia MILACIDAE Ellis, 1926 Milacidae Ellis, 1926. British Snails. Oxford : 252

Babosas de tamaño variable. Las más grandes pueden alcanzar los 100 mm de longitud. Dotadas de una prominente quilla que discurre desde el final del manto hasta la parte posterior del cuerpo. La suela pedia es tripartita, con estrías en forma de V. El manto presenta una escultura granulosa o de pliegues delicados, los cuales aparecen ordenados concentricamente (esto se observa mejor en los animales vivos). El orificio respiratorio se sitúa en la mitad posterior derecha del manto. Babosas de color negro, castaño, o castaño verdoso, monocromáticas o no. Aparato genital provisto de pene y epifalo que produce el espermatóforo. La bolsa copulatriz desemboca en el oviducto. Atrio en algunos casos con un órgano estimulador en su interior en forma de lengua o cónico. Las glándulas accesorias desembocan o en la vagina o en el atrio. Limacela simétrica, es decir, con la parte embrionaria en el centro, y con claras líneas de crecimiento. Los representantes de esta familia se encuentran en el Norte de África, desde Asia Menor hasta el Cáucaso, en Europa occidental y del este hasta Ucrania. Algunas especies han sido introducidas en otros continentes.

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CLAVE DE GÉNEROS

1a.- Aparato reproductor con una sola glándula accesoria que desemboca por medio de infinidad de pequeños tubos en el atrio. Órgano estimulador en forma de lengua en el interior del atrio...... Milax (p. )

1b.- Atrio sin glándulas accesorias. Vagina a la que aboca una corona de pequeñas glándulas accesorias, cada una de ellas conectada por medio de un único canal. Sin órgano estimulador en el atrio y con una pequeña papila en la vagina...... Tandonia (p. )

Género MILAX Gray, 1855 Milax Gray, 1855. Cat. Pulm. Brit. Mus. 1: 174. ESPECIE TIPO: Limax gagates Draparnaud, 1801. Tabl. Moll. France: 100

La longitud del cuerpo puede alcanzar 70 mm. Cuerpo robusto, cuneiforme posteriormente. La quilla aguzada se extiende desde el extremo posterior del cuerpo hasta el borde del manto. En el manto se encuentra un surco en forma de herradura que llega hasta la abertura respiratoria. Atrio grande, en forma de barril, con el órgano estimulador en su interior con forma de cono o lengua. Las glándulas accesorias desembocan lateralmente en el interior del atrio, cerca de la base del estimulador. Epifalo corto, dilatado posteriormente.

CLAVE DE ESPECIES

1a.- Atrio con un estimulador linguiforme, largo y parcialmente enrollado; en su extremo distal y cara interna, con papilas finas y puntiagudas...... Milax gagates (p. )

1b.- Atrio con un órgano estimulador cónico, parcialmente curvado; sus zonas basal y media de la cara interna están recubiertas por gruesas papilas verrugosas, más o menos cónicas; la zona distal es lisa o puede llevar unas diminutas papilas cerca del ápice...... Milax nigricans (p. )

Milax gagates (Draparnaud, 1801) (fig. 48) Limax gagates Draparnaud, 1801. Tabl. Moll. France: 100 Milax atratus Mabille, 1868. Rev. et Mag. de Zoologie: 144.

Identificación y diagnóstico diferencial

81 Babosa con el dorso de colo grisáceo negruzco. El órgano estimulador del atrio es largo y aparece enrollado; en su extremo distal presenta papilas finas puntiagudas. El pene es delgado en su porción distal. La bolsa copulatriz es generalmente redondeada.

Descripción Animal en extensión puede alcanzar los 55 mm de longitud (fig. 48A). Está provisto de una larga carena medio dorsal que se extiende desde el manto hasta el extremo posterior del cuerpo. Tubérculos de la piel poco marcados. El manto mide casi un tercio de la longitud total del animal extendido. Pneumostoma situado en el costado derecho, a nivel de la mitad posterior del manto. Cuerpo de color gris negro, siendo la carena del mismo color que el cuerpo. Suela pedia de color gris claro, dividida en tres zonas. Mucus del cuerpo blanquecino. Limacela elíptica, sólida, con el núcleo posterior mediano un poco saliente. Rádula con los dientes medianos y laterales tricúspides; dientes marginales unicúspides, los más internos tienen un pequeño ectocono. El atrio genital tiene en su interior un órgano estimulador linguiforme, largo y enrollado (fig. 48B, 48D), con pequeñas papilas distribuidas irregularmente en su cara interna y en cuya base desembocan un haz de finos canales que parten de la glándula accesoria o atrial, de gran tamaño. Pene cilíndrico, de menor longitud y grosor que el epifalo, con dos estrangulamientos en su zona mediana, entre los que aparece un engrosamiento anular (fig. 48C). El músculo retractor del pene es largo y estrecho. El epifalo es más grueso y largo que el pene y presenta una dilatación lateral cerca de la desembocadura del canal deferente. La bolsa copulatriz es globosa o piriforme, con el canal de igual longitud que ésta. Canal deferente delgado y de igual longitud que el pene y epifalo reunidos. El oviducto libre es grueso, tubular, de mediana longitud. El espermatóforo (fig. 48E) es quitinoso, ambarino, tubular, acuminado en sus extremos y cubierto de prominencias espinosas ramificadas. Puede medir más de 11 mm.

Distribución geográfica .-Para WIKTOR (1987) esta especie sería originaria del sudoeste de Europa y noroeste de África. Actualmente es común en toda Europa occidental, desde donde ha sido introducida a otros continentes. En la Península Ibérica la han citado MABILLE, M.J. (1868); MACHO VELADO, J. (1871); CÁNOVAS, F. (1875); HIDALGO, J.G. (1875, 1879, 1916); HESSE, P. (1884); SIMROTH, H. (1891); TAYLOR, J.W. (1907-1914); ROSALS, J. (1914) in HIDALGO (1918); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920c); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J.B. (1921); HAAS, F. (1929); NOBRE, A. (1941); FEZ, SIRO de (1947); ORTIZ DE ZÁRATE L. A. y ORTIZ DE ZÁRATE R.A. (1949); ORTIZ DE ZÁRATE R. A. y ORTIZ DE ZÁRATE L. A. (1961); JAECKEL, S.H. y PLATE, H.P. (1964); GASULL, L. y VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1969); ALONSO, M.R. (1975); GASULL, L. (1975); NORRIS, A. (1976); SEIXAS, M.M.P. (1976); VILLARROYA, G.F. (1980); CASTILLEJO, J. (1981b); PAUL, C.R.C. (1982); MARTÍN, R. (1985); CASTILLEJO, J. y MANGA- GONZÁLEZ, Y. (1986); MARTÍN, R. y ANGULO, E. (1986); OUTEIRO, A. (1988); RODRÍGUEZ, T. (1990); RIBALLO, I. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); ARRÉBOLA, J.R. (1992); HERMIDA, J. et al. (1993); ALTONAGA, K. et al (1994). Mapa 28.

82

Biología.-Milax gagates es una típica especie sinantrópica, pues se encuentra en todos los hábitats donde el hombre deja sentir sus efectos. Es común en jardines, huertos, al borde de los caminos. En los días húmedos y cálidos es posible encontrarla activa durante el día. En algunas zonas de cultivos agrícolas, sobre todo en invernaderos, puede constituir una plaga.

Comentarios.-En la literatura, las citas de Milax gagates a menudo se referían a Milax nigricans, por lo que es muy difícil conocer las distribuciones actuales precisas de estas dos especies, pero, aún con todo, se puede decir que M. gagates es una de las babosas más ampliamente distribuidas en la Península Ibérica.

Milax nigricans (Schulz, 1836) (fig. 49, 50) Parmacella nigricans Schulz in Philippi, 1836: Enum. Moll. Siciliae, 1: 125

Identificación y diagnóstico diferencial Babosa con el dorso de color negro oscuro. La bolsa copulatriz globosa. El pene presenta un ensanchamiento distal, cerca del atrio. Dentro del atrio se halla un órgano estimulador cónico dotado en su parte interior, basal y media, de aproximadamente cuatro filas transversales de papilas puntiagudas muy gruesas.

Descripción Babosa alcanza en extensión los 65 mm de longitud (fig. 49A). El cuerpo es moderadamente grueso. Manto relativamente pequeño. Escultura de la piel conspicua, con surcos poco profundos. Quilla bien marcada y arqueada. Manto sinuoso mellado posteriormente, cerca de la carena. Surcos del manto poco profundos y no muy claros. Cuerpo de color negruzco o completamente negro; las zonas más cercanas a la suela y las cubiertas por el manto son de color gris claro e incluso blanco. La suela pedia es tripartita y de color blanco uniforme o color castaño claro. Rádula carcterística del género. Canal deferente ligeramente más largo que pene y epifalo reunidos (fig. 49B). El canal deferente desemboca, terminal o subterminalmente, en la parte final del epifalo. Epifalo claviforme, ensanchado en la parte proximal o truncado. Pene oval, algunas veces dilatado por causa de una papila interna. Músculo retractor del pene unido lateralmente al epifalo o entre pene y epifalo. Parte anterior del oviducto libre cilíndrica y dilatada distalmente. Vagina y atrio del mismo diámetro. Bolsa copulatriz oval, muy grande, de paredes finas, con el canal muy corto o inexistente. Glándulas accesorias del atrio muy grandes y conectadas con el atrio por infinidad de túbulos. Órgano estimulador muy grueso, ligeramente torcido, triangular con la base más ancha y con el extremo libre cónico. En la cara interna del estimulador existen varias filas de papilas con el extremo afilado, en forma de espina, más abundantes en la base del estimulador, y ausentes en su extremo.

83 Espermatóforo (fig. 50) fuertemente alargado con forma de huso, con toda la superficie cubierta de densas espinas bífidas cuyo conjunto forma una especie de piña.

Distribución geográfica .-Conocer la distribución exacta de esta especie es muy difícil, ya que la mayoría de los autores han considerado M. nigricans y M. gagates como una misma especie. Probablemente tenga una distribución cántabro-mediterránea. En la Península Ibérica la han citado GASULL, L. y VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1969); GASULL, L. (1975, 1981); GÓMEZ, B.J., ANGULO, E. y PRIETO, C.E. (1981); LARRAZ, M.L. (1982); PAUL, C.R.C. (1982); ALONSO, M.R. e IBÁÑEZ, M. (1984); LARRAZ, M.L. y JORDANA, R. (1984); MARTÍN, R. (1985); LARRAZ, M.L. y SALINAS, J.A. (1986); MARTÍN, R. y ANGULO, E. (1986); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); HERMIDA, J. et al. (1993); ALTONAGA, K. et al (1994). Mapa 29.

Biología.-Posiblemente M. nigricans y M. gagatessean especies sinpátricas, habiendo colonizado biotopos muy parecidos. Su bionomía no se conoce.

Comentarios.-M. nigricans se diferencia de M. gagates en que aquél es más grande. Además, en el primero el manto es proporcionalmente más pequeño y la coloración del dorso y costados es más oscura. No obstante, el carácter distintivo más evidente es el aspecto del órgano estimulador, pues en M. nigricans es ancho en su base y presenta papilas muy grandes en su cara interna, mientras que en M. gagates las papilas están en el extremo distal.

Género TANDONIA Lessona et Pollonera, 1882 Tandonia Lessona et Pollonera, 1882. Men. Sci. Torino, Ser. 3 (35): 54. ESPECIE TIPO: Amalia marginata (Draparnaud, 1805) (= Limax marginatus Draparnaud, 1805 = Limax rusticus Millet, 1843 non Limax marginatus Müller, 1774). Hist. Nat. Moll. Terr. et Fluv. France: 124.

Animales grandes que pueden sobrepasar los 100 mm de longitud en extensión. La quilla medio dorsal, no muy prominente, se extiende desde el extremo caudal hasta la base del manto. Atrio genital pequeño, tubular, sin órgano estimulador en su interior. Las glándulas accesorias desembocan en el interior de la vagina, no del atrio, y lo hacen independientemente o bien en forma de masas fusionadas. Cada masa glandular suele tener un solo conducto. Pene pequeño, epifalo largo, generalmente con un estrechamiento distal.

CLAVE DE ESPECIES

84 1a.- Epifalo y pene sin separación anular clara, marcando el límite entre las dos estructuras el músculo retractor. Epifalo dos o tres veces mayor que el pene. Vagina bien marcada; las glándulas accesorias son numerosas y desembocan en el límite entre vagina y atrio. Glándulas accesorias cilíndricas, desembocando cada una independientemente...... Tandonia rustica (p. )

1b.- Separación entre pene y epifalo marcada por el músculo retractor del pene y por una ligera constricción anular. Atrio pequeño con fuertes estrías en el interior. Epifalo y pene pequeños y con un espesamiento anular en el centro. Vagina reducida, con una pequeña papila en su interior que se prolonga hacia el atrio. Glándulas accesoria pequeñas, colocadas alrededor de vagina...... Tandonia sowerbyi (p. )

Tandonia rustica (Millet, 1843) (fig. 51) Limax marginatus rusticus Millet, 1843. Mag. Zool., Paris, Sér. 2, 5: 1. Limax marginatus Draparnaud, 1805: Graells, 1846. Catál. España: 11. Limax marginatus Draparnaud, 1805: Hidalgo, 1875. Catál. Icon. Desc. Mol. Terr. España, Portugal y Baleares: 181. Amalia marginata Draparnaud, 1805: Haas, 1929. Fauna Mal. de Cataluña: 155. Amalia marginata Draparnaud, 1805: Torres Mínguez, 1924. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 4 (5): 105. Amalia marginata Draparnaud, 1805: Alonso, Ibáñez y Bech, 1985. Misc. Zool., 9: 97. Amalia marginata Draparnaud, 1805: Bech, 1990. Fauna Malac. Catalunya: 127

Identificación y diagnóstico diferencial Pene corto con una fuerte dilatación anular. En el interior del pene existe una papila peneana bien definida. Si se toma como límite entre pene y epifalo el punto de inserción del músculo retractor, el epifalo es dos o tres veces más largo que el pene. Oviducto ligeramente dilatado. La vagina no es más ancha que el oviducto.

Descripción Animal grande, que alcanza en extensión 100 mm de longitud (fig. 51A). Carena bien marcada a lo largo del dorso, incluso en los especímenes conservados en alcohol. Cuerpo generalmente blanquecino, castaño claro o ligeramente castaño, raramente puede ser rosáceo o violáceo, algo más oscuro en el manto y dorso. Con infinidad de puntillos negros sobre dorso y manto. Manto con dos líneas blanquecinas figurando una herradura. Mucus del cuerpo coloreado y muy espeso; si se irrita, el animal segrega un mucus blanco lechoso. El canal deferente es fino y desemboca terminalmente en el epifalo (fig. 51B). Epifalo cilíndrico, muy largo, con pequeños abultamientos. Músculo retractor del genital insertado lateralmente sobre el epifalo, o según otros autores en el límite entre pene y epifalo. Pene corto con una fuerte dilatación anular. En el interior del pene existe una papila peneana bien definida. Si se toma como límite entre pene

85 y epifalo el punto de inserción del músculo retractor, el epifalo es dos o tres veces más largo que el pene. Oviducto ligeramente dilatado. La vagina no es más ancha que el oviducto. Las glándulas accesorias son pequeñas y compactas y rodean la vagina, desembocando en el límite entre vagina y atrio. Bolsa copulatriz alargada y terminada en punta. Conducto de la bolsa copulatriz más o menos de la longitud de ésta. Atrio muy pequeño, en forma de tubo.

Distribución geográfica .-Frecuente en Europa del Este, se extiende hasta el centro de Francia y muy probablemente llegue hasta los Pirineos. En la Península Ibérica la han citado GRAELLS, M.P. (1846); MERMET (1843) in MARTÍN, R. (1985); HIDALGO, J.G. (1916); TORRES MÍNGUEZ, A. (1924); HAAS, F. (1929). MARTÍN, R. y ANGULO, E. (1986); BECH, M. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991). Mapa 30.

Biología.-Según WIKTOR (1987) T. rustica es frecuente en Europa oriental, donde es frecuente en bosques, parques, ruinas, y zonas con hierba y piedras calizas. Para BOGON (1990), en Alemania, T. rustica vive en los bosques montanos y colinos. Se oculta bajo las hojas caídas, madera muerta, piedras con musgo y otros escondrijos, que sólo abandona de noche o en los días lluviosos. Es una especie calciófila, aunque no esté ligada estrictamente a los terrenos calizos. En cuanto a su bionomía indica que T. rustica alcanza la madurez sexual ente los 6 y los 9½ meses. De junio a septiembre se sitúa el primer período de puesta, al que seguirán otros dos más. En cada período de puesta se suceden hasta 8 puestas, cada uno de ellas con un número de huevos reducido. Para el depósito de los huevos, el animal se introduce en el suelo, donde hace una pequeña cavidad. Ahí son puestos de 8 a 27 huevos de forma alargada. Los huevos tienen un tamaño de 5,6-6,5 mm. x 4,5-5 mm. y de ellos salen los jóvenes tras 37-130 días, según la temperatura ambiental. T. rustica alcanza 2¾-3 años de edad y se alimenta de materia vegetal en descomposición y hierba verde. Ocasionalmente puede ser diseminada con plantas de cultivo.

Comentarios.-Las citas de esta especie en la Península Ibérica se remontan al siglo pasado o principios del presente y todas las identificaciones se hicieron con base en la morfología externa. Según HAAS (1929) la comprobación exacta de la existencia de esta especie en Cataluña queda reservada al estudio anatómico, ya que las diferencias más notables entre T. rustica y T. sowerbyi se hallan a nivel del aparato genital, y añade que por razones zoogeográficas es probable que la primera exista en Cataluña. Tanto Cataluña como los Pirineos han sido recientemente estudiadas en profundidad y ningún malacólogo ha encontrado T. rustica, especie que por su tamaño parece improbable que pase desapercibida. Muy probablemente T. rustica ha sido confundida con T. sowerbyi, de la que se distingue sólo por la bolsa copulatriz, pene y epifalo.

Tandonia sowerbyi (Férussac, 1823) (fig. 52) Limax Sowerbii Férussac, 1823. Hist. Moll., Suppl.: 96

86 Amalia pratensis Torres Mínguez, 1923. Butll. Soc. Cienc. Nat. Barcelona, 1: 6.

Identificación y diagnóstico diferencial Pene cilíndrico, pequeño. Epifalo unas dos o tres veces más largo que el pene. Sobre el epifalo se puede unir más de un músculo retractor. La papila del pene se abre en una gran cavidad de paredes finas y parcialmente cubierta por finas estrías. Oviducto fino y tubular. Bolsa copulatriz muy alargada, como un cilindro con el extremo posterior ligeramente redondeado; algunas veces, algo ensanchada en la parte anterior. Descripción Animal conservado en alcohol puede medir hasta 60 mm (fig. 52A). La longitud de los vivos varía en función de la población y de la zona. Así, los del sur parece ser que son más grandes que los del norte. En relación con otras especies del género, el manto es más pequeño. Sección posterior del cuerpo ligeramente afilada. Carena bien desarrollada. Cuerpo de color castaño amarillento, con fondo negruzco y puntos negros en algunos lugares; algunas veces, con reticulado negro. En realidad, se conocen muchas variedades cromáticas de esta especie: cuerpo blanco o negro con la quilla anaranjada, etc. Cabeza y tentáculos negros. Manto cubierto por un retículo irregular, con líneas irregulares laterales. Carena amarillenta o anaranjada en vivo, y castaño claro después de la conservación. Suela pedia tripartita con los márgenes de color anaranjado en vivo, y de color castaño claro en los especímenes conservados en alcohol. Mucus del cuerpo amarillento, espeso. Canal deferente fino, muy retorcido, aproximadamente dos veces tan largo como el epifalo, que abre subterminalmente sobre el epifalo (fig. 52B). El límite entre pene y epifalo es difícil de definir, ya que las dos estructuras forman un cilindro muy compacto, aunque el pene suele estar delimitado por dos constricciones anulares. Pene cilíndrico, pequeño. Epifalo unas dos o tres veces más largo que el pene. Sobre el epifalo se puede unir más de un músculo retractor. La papila del pene se abre en una gran cavidad de paredes finas y parcialmente cubierta por finas estrías. Oviducto fino y tubular. Bolsa copulatriz muy alargada, como un cilindro con el extremo posterior ligeramente redondeado; algunas veces, algo ensanchada en la parte anterior. Canal de la bolsa copulatriz delgado, tubular, más corto que la bolsa copulatriz. Vagina poco visible o corta, indistintamente separada del atrio, también corto. En el interior de la cavidad común de ambos existen densos surcos y una lámina aplanada que algunos autores han considerado órgano estimulador. Glándulas accesorias vaginales formadas por estrechos lóbulos; sus conductos rodean profusamente la parte distal del oviducto. Espermatóforo (fig. 52C) con papilas solamente en los extremos, centro liso.

Distribución geográfica .-Para WIKTOR (1987) Tandonia sowerbyi es una especie distribuída por las costas atlánticas y mediterráneas. Posiblemente en la áreas mediterráneas haya sido introducida. Común en el Reino Unido e Irlanda. Introducida en Nueva Zelanda (BARKER, 1999). En la Península Ibérica la han citado HIDALGO, J.G. (1916); TORRES MÍNGUEZ, A. (1923); VILELLA, M. (1965); GASULL, L. y VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1969); ALONSO, M.R. (1975); REISCHÜTZ, P.

87 (1983); MARTÍN, R. (1985); LARRAZ, M.L. y SALINAS J.A. (1986); MARTÍN, R. y ANGULO, E. (1986); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 31.

Biología.-Las áreas europeas donde se ha encontrado esta especie pertenecen a los ámbitos sinantrópicos: prados, jardines con césped, etc. Probablemente en España también sea una especie de hábitat sinantrópico. En la literatura, T. sowerbyi ha sido frecuentemente confundida con T. rustica, por lo que su bionomía es poco conocida. WIKTOR (1987) le asigna un carácter euritópico como habitante de espacios abiertos, prados, pendientes herbosas de montañas bajas, eriales, matorral, jardines (donde puede comportarse como plaga) y otros ámbitos antropógenos. Según QUICK (1960), la cópula se produce en octubre y noviembre en Gran Bretaña.

Superfamilia TESTACELLOIDEA Gray, 1840 Testacellidae Gray, 1840 in Turton. A Manual of the Land and Fresh-water Shells of the British Islands. 2nd edit.: 167.

Babosas de concha externa pequeña, auricular, situada en el extremo posterior del cuerpo. Manto pequeño, posterior, recubierto por la concha. Gánglios viscerales separados, los cerebroides unidos. Carentes de mandíbula. Rádula en el interior de un enorme bulbo. Todos los dientes radulares son semejantes, dispuestos en V, alargados y rematados en gancho; los externos son más grandes que los otros; el diente central aparece reducido o ausente. Orificios repiratorio y anal en la parte posterior derecha del manto, bajo el peristoma de la concha. Orificio genital por detrás del tentáculo ocular derecho. Riñón sin uréter secundario. Una única familia, integrada por babosas carnívoras de hábitos subterráneos.

Familia TESTACELLIDAE Gray, 1840 Testacellidae Gray, 1840 in Turton. A Manual Land Fresh-Water Shells Br. Is.: 167.

Animales con una pequeña concha auriculiforme externa situada en la parte final del cuerpo y cubriendo los órganos paleales. No tienen glándula mucosa caudal. Partiendo del extremo anterior del manto, y hacia la cabeza, aparecen dos surcos que se van separando progresivamente, uno a cada lado del cuerpo. Vagina sin glándulas accesorias y entre ésta y el pene pasa el músculo retractor ocular derecho. Incluye el género ibérico Testacella. Las tres especies ibéricas de Testacella son carnívoras, pudiendo alimentarse de lombrices, o incluso de otras babosas. Sus hábitats son subterráneos, prefiriendo los suelos ricos y bien estructurados. Son animales de hábitos nocturnos. La saturación del suelo debida a las lluvias es perjudicial para Testacella, como se manifiesta por el ascenso de estas babosas a la superficie, donde se esconden bajo piedras o en otros lugares (TAYLOR, 1907-1914).

88 Género TESTACELLA Cuvier, 1800 Testacella Cuvier, 1800. Leçon d'Anat. Comp. lám. 1. Cuvier, 1804, Ann. Mus. Hist. Nat. París, V: 435. ESPECIE TIPO: Testacella haliotidea Draparnaud, 1801. Tabl. Moll.: 99.

Según TAYLOR (1907-1914, p. 2), Cuvier en 1800 publicó los dibujos de la concha de Testacella, instaurando este género, y en 1804 figuró y publicó la anatomía de este animal. Sólamente existe un género, que tiene los caracteres de la familia y superfamilia. Como consecuencia de vivir enterradas y tener una dieta a base de lombrices, la anatomía interna ha sido profundamente modificada. La amplia concha y cavidad paleal de otros caracoles ha sufrido en Testacella una gran reducción en tamaño, y la parte anterior del cuerpo ha tenido que dejar espacio para acomodar el enorme bulbo bucal con sus poderosos músculos y los puntiagudos dientes radulares. El desplazamiento de la región paleal está acompañado de un giro de 180º en el sentido de las agujas del reloj. El corazón y el pericardio se sitúan sobre el lado derecho del riñón, que no posee uréter secundario. El recto discurre hacia atrás, en lugar de hacia delante, junto a la cavidad pulmonar hasta el ano, cerca del pneumostoma, al final del cuerpo.

CLAVE DE ESPECIES 1.- Pene con flagelos y un corto ciego apical ...... T. haliotidea (p. ) 1a.- Pene sin flagelo y sin ciego ...... 2

2a.- Concha grade (14X7 mm). Bulbo bucal sin músculos retractores laterales; conducto de la bolsa copulatriz largo y delgado, dilatado distalmente, cerca de la desembocadura del oviducto...... T. maugei (p. ) 2b.- Concha pequeña (5 x 3 mm) y plana; animal amarillo con manchas marrones; Pene sin ciego ni flagelo; oviducto libre más corto que la vagina; conducto de la bolsa copulatriz más largo y más estrecho...... T. scutulum (p. )

Testacella maugei Férussac, 1819 (fig. 53) Testacella maugei Férussac, 1819. Hist. Moll.: 99.

Identificación y diagnóstico diferencial Cuerpo piriforme, más ancho en la parte posterior; dorso con dos líneas medianas formadas por tubérculos conspicuos. Bulbo bucal sin músculos retractores laterales; los músculos retractores cefálicos se unen asimétricamente sobre el costado izquierdo. Pene dilatado anteriormente, sin flagelo; el músculo retractor del pene se une a la pared del cuerpo en los dos tercios de la parte posterior; canal deferente con varias circunvoluciones cerca del oviducto libre; conducto de la bolsa copulatriz largo y delgado, dilatado distalmente, cerca de la desembocadura del oviducto

89 Descripción Animal en extensión alcanza 60 mm de longitud (fig.53A). Cuerpo de color castaño amarillento, salpicado de pequeñas manchas grises, más numerosas por la zona superior del dorso. Manto colocado debajo de la concha, con manchas pardo grisáceas más separadas que en el dorso. Cabeza de color amarillo grisáceo; los tentáculos son grises. Suela pedia tripartita, ancha, de color blanco amarillento uniforme. Mucus del cuerpo incoloro y viscoso. Del extremo anterior del manto salen dos surcos de color gris oscuro que recorren el dorso separándose progresivamente y ramificándose para dar lugar a surcos más finos que descienden por los costados del cuerpo. Los tubérculos de la piel son poco prominentes. Cuando se le molesta, toma el aspecto de un cilindro pequeño. La concha es cóncava, columela sin callosidad apical, ápice es poco saliente. Periostraco de color pardo. En el interior de la concha se ve la impresión del músculo columelar (figs. 53C, 53D). El aparato reproductor es muy sencillo (fig. 53B). La ovotestis es pálido, formado por conjuntos de acinos bastante separados, y está parcialmente oculto entre los lóbulos derecho e izquierdo de la glándula digestiva. Canal hermafrodita fino y largo, ligeramente contorneado en su parte distal. Espermoviducto ancho, con la parte prostática pigmentada de castaño. Canal deferente delgado, largo, replegado en la porción cercana al espermoviducto, y desemboca en el pene debajo de la inserción del músculo retractor. El pene es largo y estrecho, con una parte proximal gruesa y una distal más fina. En el interior del pene hay un pliegue prominente que lo recorre longitudinalmente, asi como delicadas estrías que recubren la pared interna. No existe papila en el pene, y tampoco aparece ni ciego ni flagelo. El músculo retractor del pene, largo y fino, sale de la zona dorsal media posterior del cuerpo y se une al ápice del pene. El atrio es pequeño, con musculillos cortos y fuertes, y se abre al exterior debajo del tentáculo ocular derecho. El oviducto libre y la vagina son más anchos que el pene. Conducto de la bolsa copulatriz largo y fino, dilatado en su parte distal, antes de desembocar en la vagina. Bolsa copulatriz globosa.

Distribución geográfica .-Es una especie con distribución atlántica y ha sido citada desde Tánger hasta el sur de Inglaterra e Irlanda. Ha sido introducida en América del Norte y África del Sur. En la Península Ibérica se encuentra en zonas costeras del Levante, sur de Andalucía, Portugal, Galicia y País Vasco. Los autores que la han citado son MORELET, A. (1845); HIDALGO, J.G. (1875); POLLONERA, C. (1889); LOCARD, A. (1899); SIMROTH, H. (1891); TAYLOR, J.W. (1907-1914); FISCHER, P. (1880-1887) in MALUQUER, J. y col. (1919); NOBRE, A. (1941); ORTIZ DE ZÁRATE R., A. y ORTIZ DE ZÁRATE L., A. (1961); ALONSO, M.R. (1975); GASULL, L. (1975); NORRIS, A. (1976); SEIXAS, M.M.P. (1976); MARTÍN, R. (1985); LARRAZ, M.L. (1986); RODRÍGUEZ, T. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); ARRÉBOLA, J.R. (1992); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); HERMIDA, J., RODRÍGUEZ, T. y OUTEIRO, A. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994); RODRÍGUEZ, T. y ONDINA, P. (1994). Mapa 32.

Biología.-Esta especie, al igual que el resto de especies del género Testacella, es eminentemente nocturna y durante el día es difícil encontrarla, aun levantando piedras y troncos, ya que se suele refugiar

90 bajo tierra. En las noches húmedas y cálidas salen a alimentarse, sobre todo de oligoquetos. En Galicia sólamente se ha recogido en el césped de un jardín de una central hidroeléctrica. Se han observado cópulas en el otoño. La disposición de los ejemplares durante la cópula no es el uno al lado de otro, costado con costado, sino uno encima de otro, un pene sube y el otro baja.

Comentarios.-Los especímenes estudiados de la Península Ibérica de T. maugei se diferencia de las demás especies del género por presentar los surcos dorsales muy separados en su origen, por el tamaño de la concha, que es mayor, así como por su morfología genital: el pene no tiene ni flagelo ni ciego, y el canal de la bolsa copulatriz es largo y dilatado en su parte distal.

Testacella haliotidea Draparnaud, 1801 (fig. 54) Testacella haliotidea Draparnaud, 1801. Tabl. Moll.: 99. Testacella barcinonensis Pollonera, 1888. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 3 (43): 4. Testacella barcinonensis Pollonera, 1888: Torres Mínguez, 1924. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2ª sér. 24(4): 113. Testacella eserana Fagot, 1892. Bull. Soc. Ramond: 32.

Identificación y diagnóstico diferencial Concha pequeña (7 x 4 mm), con la columela algo truncada anteriormente, con una conspicua callosidad alargada posteriormente; tubérculos dorsales no muy prominentes; los surcos laterales del dorso, muy juntos en su origen. Bulbo bucal con fuertes músculos retractores laterales; los músculos retractores cefálicos se unen simétricamente. Rádula sin dientes centrales. Pene con flagelo y un corto ciego apical; el músculo retractor del pene se une por el otro extremo a la parte final del cuerpo; canal de la bolsa copulatriz corto y bulboso.

Descripción En extensión puede alcanzar los 70 mm de longitud (fig. 54A). Cuerpo de color pardo amarillento y cubierto de numerosas manchas pardo grisáceas; debajo de la concha el manto aparece de color amarillo con muy pocas manchas pardo grisáceas. La cabeza es del mismo color que el resto del cuerpo; los tentáculos son de color gris o castaño. Suela pedia ancha, de color amarillo blanquecino uniforme. Del extremo anterior del manto, bajo la concha, surgen dos surcos muy marcados, escasamente separados en su comienzo, que recorren el dorso alejándose progresivamente en el centro del cuerpo, ramificándose y convergiendo de nuevo en la cabeza. La superficie del dorso es rugosa, con numerosos tubérculos irregulares, más visibles cuando el animal se contrae. Mucus claro, con un ligero tinte amarillo pálido si se les frota el dorso. Cuando se la molesta, toma el aspecto lenticular. Concha auriculiforme, con la columela algo truncada anteriormente, gruesa y sólida, recubierta por un periostraco de color pardo. Ápice inclinado hacia adelante (figs. 54C, 54D).

91 Ovotestis formado por pequeños acinos muy sueltos. Canal hermafrodita fino y plegado. Canal deferente de tamaño medio y fino. Pene tubular (fig. 54B), con un ciego corto y cónico en su parte media o en la parte proximal y un flagelo cilíndrico de longitud variable (puede ser mayor o menor que el pene). En el extremo del flagelo se une el músculo retractor del pene, que por el otro extremo se une a la parte posterior del cuerpo. El oviducto libre es corto y grueso. La bolsa copulatriz es oval, pequeña, con el canal de longitud mediana, grueso, que desemboca en el punto donde termina el oviducto libre e inicia la vagina. La vagina es larga, proximalmente gruesa, pero disminuye de diámetro al acercarse al atrio. Atrio genital muy reducido, sobre el que se insertan finas fibras musculares.

Distribución geográfica .-Es una especie con amplia distribución, y ha sido encontrada desde la costa atlántica de Europa, incluidas sus islas, hasta los Balcanes, y desde el norte de África hasta el sur de Escocia. Introducida en Nueva Zelanda (BARKER, 1999. En la Península Ibérica ha sido encontrada en toda la parte nororiental y meridional. Los autores que la han citado son GRAELLS, M.P. (1846); ALBERS, J.C. (1860) in HIDALGO (1875); BOURGUIGNAT, M. (1860-62) in HIDALGO (1875); BARCELÓ, F. (1873) in HIDALGO (1875); HIDALGO, J.G. (1875, 1879); FISCHER, P. (1880-1887) in MALUQUER, J. y col. (1919); CHIA, M. (1886); POLLONERA, C. (1888); FAGOT, M.P. (1907); TAYLOR, J.W. (1907-1914); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920a,b,c, 1921); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J.B. (1921); TORRES MÍNGUEZ, A. (1924); HAAS, F. (1929); JAECKEL, S.H. y PLATE, H.P. (1964); ALTIMIRA, C. (1968, 1969a); ALTIMIRA, C. y BALCELLS, E. (1972); ALONSO, M.R. (1975); MARTÍN, R. (1985); LARRAZ, M.L. (1986); MARTÍN, R. y RALLO, A. (1986); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 33.

Biología.-No se conoce nada sobre la bionomía de esta especie. Nosotros la hemos encontrado bajo piedras en los pinares de la Sierra de Cazorla (Jaén), en los pinares de la Sierra de Pandols (Tarragona) y al borde de la carretera, en un basurero en el puerto de Capsacostas (Girona). Todas las zonas se pueden considerar ambientes antropógenos.

Comentarios.-T. haliotidea difiere de T. maugei por mostrar los dos surcos del dorso muy próximos en el origen, por tener la concha más pequeña y por presentar en el pene un ciego y un flagelo. El tamaño del flagelo y el punto de inserción del ciego en el pene parecen ser caracteres bastante variables.

Testacella scutulum Sowerby, 1821(fig.55) Testacella scutulum Sowerby, 1821. Gen. Shells: pl. 159, figs. 3-6. Testacella catalonica Pollonera, 1888. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 3 (43): 5. Testacella catalonica Pollonera, 1888: Torres Mínguez, 1924. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2ª sér. 24(4): 113.

92 Testacella bisulcata Risso, 1826: Hidalgo, 1875. Catál. Icon. Desc. Mol. Terr. España, Portugal Baleares: 218. Testacella companyonii Dupuy, 1847: Bofill, Haas y Aguilar-Amat, 1921. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona: 43.

Identificación y diagnóstico diferencial El pene es cilíndrico, sin dilataciones o flagelos, y el músculo retractor del pene se une a la parte posterior del cuerpo. El interior del pene presenta pequeñas papilas, mientras que en el canal de la bolsa copulatriz se transforman en pliegues longitudinales Descripción En extensión puede alcanzar los 80 mm de longitud (fig. 55A). Cuerpo de color castaño amarillento, más o menos irregularmente salpicado de manchas pardas, principalmente en la parte posterior. Suela y reborde de la suela pedia de color amarillo, más vivo en la parte trasera. Los surcos dorsales laterales salen muy próximos el uno al otro de la zona peripaleal, y no llegan a tocar la concha. Cuando se le molesta, el animal toma un aspecto semigloboso. Concha muy pequeña y plana, algunas veces algo cóncava. El periostraco es de color castaño oscuro. La columela está en su parte anterior ligeramente truncada y dilatada posteriormente, como en T. haliotidea. Las conchas de especímenes jóvenes de estas dos especies se confunden facilmente (figs. 55C, 55D). La ovotestis, el canal hermafrodita, la glándula de la albúmina y el espermoviducto se parecen a los de T. haliotidea, pero el oviducto libre es relativamente más corto y la vagina más larga (fig. 55B). El conducto de la bolsa copulatriz tiene una longitud y anchura intermedias entre las de T. haliotidea y las de T. maugei. El pene de los especímenes anatomizados es cilíndrico, sin dilataciones o flagelos, y el músculo retractor del pene se une a la parte posterior del cuerpo. El interior del pene presenta pequeñas papilas, mientras que en el canal de la bolsa copulatriz se transforman en pliegues longitudinales.

Distribución geográfica .-A nivel europeo presenta la misma distribución que T. haliotidea. En la Península Ibérica sólamente ha sido encontrada en el área mediterránea. Los autores que la han citado son HIDALGO, J.G. (1875); POLLONERA, C. (1888); TAYLOR, J.W. (1907-1914); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920a); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J.B. (1921); TORRES MÍNGUEZ, A. (1924); HAAS, F. (1929); ALONSO, M.R. (1975); GASULL, L. (1975, 1981); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991). Mapa 34.

Biología.-En la bibliografía se asignan a T. haliotidea los mismos hábitats y la misma bionomía que a T. maugei y T. haliotidea. Parece ser que las tres especies son antropófilas.

Comentarios.-T. scutulum se diferencia de las otras dos especies del género en la concha, que es muy pequeña y plana, en el pene, que no tiene ni ciegos ni flagelos, y es de tamaño menor que el de T. maugei, y en el tamaño y punto de desembocadura del canal de la bolsa copulatriz.

93 Superfamilia ARIONOIDEA Gray, 1840 Arionidae Gray in Turton, 1840, Manual land and freshw. shells Brit. Is.: 104

Babosas o semibabosas (en Europa, sólo babosas). En la mayor parte de las especies la concha está representada por un conjunto de pequeños cristales independientes o por un agregado lenticular situados bajo el manto; en las especies de Binneyinae la concha, más o menos expuesta, es auriculiforme, con la porción embrionaria arrollada helicoidalmente, y recubre sólamente una pequeña parte de la masa visceral. Suela pedia ancha. Riñón en forma de anillo o de herradura, rodeando la aorta. Mandíbula odontognata. Dientes marginales de la rádula anchos, con una o varias cúspides y con amplias placas basales.

Familia ARIONIDAE Gray, 1840 Arionidae Gray in Turton, 1840. Manual Land and Freshw. Shells Brit. Is.: 104

Concha rudimentaria y siempre presente. Cuerpo alargado, manto pequeño, que no cubre totalmente todo el dorso. Riñón circular, rodeando a la aorta. Músculo retractor cefálico con tendencia hacia la división en varias bandas individuales. Intestino formando dos circunvoluciones o asas. Epifalo casi siempre presente; bolsa copulatriz con un conducto más o menos largo; pene frecuentemente reducido (o ausente). Tan sólo la subfamilia Arioninae está presente en el Paleártico.

Subfamilia ARIONINAE Gray, 1840 Arioninae Gray in Turton, 1840. Manual Land and Freshw. Shells Brit. Is.: 104

Manto pequeño, redondo, que recubre casi un tercio del cuerpo del animal. Concha rudimentaria formada por cristales de calcio más o menos agregados, a veces constituyendo una placa compacta. Orificio respiratorio en el costado derecho de la parte anterior del manto. Parte posterior del cuerpo ligeramente redondeada, a veces con quilla vestigial. Glándula caudal colocada en el margen posterior del cuerpo. El aparato genital carece de pene, pero muestra en casi todas las especies epifalo. Oviducto generalmente bien desarrollado, con lígula (a veces, en el atrio). Atrio de tamaño y aspecto variable, algunas veces con bolsas laterales, y recubierto por una pared de aspecto glanduloso en la madured sexual. El esperma es transferido por medio de un espermatóforo, con aspecto de tubo cilíndrico (con o sin carena longitudinal, dotado o no de denticulado, mas nunca con espinas). Músculo retractor del genital dividido en bandas pequeñas, una de las cuales se fija siempre en el conducto de la bolsa copulatriz, otra en el oviducto, y generalmente otra en el atrio. Los músculos retractores del tentáculo derecho e izquierdo se insertan en la pared del cuerpo por separado. La mayor aparte de los representantes de los Arioninae se encuentran en la parte occidental de la región Paleártica, entre el Sáhara y los Montes Urales, aunque una especie endémica de Arion alcanza la costa siberiana del Pacífico. La Península Ibérica es una de las áreas más ricas en fauna de Arioninae.

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CLAVE DE GÉNEROS

1. En el dorso aparecen amplias manchas de color claro y/o cuatro bandas longitudinales oscuras. La bolsa copulatriz y el epifalo no desembocan independientemente en el atrio genital, sino que confluyen en una extensión tubular de éste. Atrio genital grande y voluminoso, con o sin pliegues longitudinales en su interior...... Geomalacus (p. )

2. Dorso monocromático o con dos bandas longitudinales. La bolsa copulatriz y el epifalo desembocan independientemente, y directamente, en el atrio..Arion(p. )

Género GEOMALACUS Allman, 1843 Geomalacus Allman, 1843. Athenaeum: 851 y Ann. and Mag. Nat. Hist., 1846, 17: 297. ESPECIE TIPO: Geomalacus maculosus Allman, 1843. Athenaeum: 851.

Animal alargado con un ligero aplanamiento dorso ventral. Tubérculos de la piel bien marcados; en el dorso siempre existen amplias manchas de color claro o cuatro bandas longitudinales oscuras. El orificio respiratorio se abre en el costado derecho de la mitad anterior del escudo. Rádula con los dientes centrles tricúspides, laterales y marginales bicúspides, siempre con los estoconos pequeños. El orificio genital se encuentra entre el escudo y el tentáculo inferior derecho. Poro mucoso caudal muy pequeño, apenas visible. Concha rudimentaria en el interior del manto, en forma de placa compacta. El aparato genital se caracteriza porque la bolsa copulatriz y el epifalo desembocan en una estructura más o menos larga llamada atriopene (divertículo para otros autores); el atrio genital es grande y voluminoso y puede estar dotado de pliegues longitudinales en su interior, generalmente cuando están en madurez sexual tienen el atrio genital recubierto por un tejido de aspecto glanduloso, generalmente de color amarillo pálido.

CLAVE DE SUBGÉNEROS Y ESPECIES

1a.- Dorso con moteado de manchas blancas o amarillas y bandas oscuras longitudinales. Atriopene largo, dilatado en las proximidades del atrio, y canal de la bolsa copulatriz corto...... Subgénero Geomalacus, especie G. (G.) maculosus (p. ) 1b.- Dorso sin moteado de manchas blancas o amarillas, pero con dos o cuatro bandas longitudinales oscuras. Atriopene corto y canal de la bolsa copulatriz largo...... Subgénero Arrudia(2)

2a.- Adultos con dos bandas en el dorso...... G. (A.) malagensis (p. ) 2b.- Adultos con cuatro bandas longitudinales sobre dorso, que en ocasiones se pueden continuar sobre el manto (3)

95 3a.- Longitu maxima del animal 70 mm, con dorso de color castaño amarillento o grisáceo. Epifalo muy largo, entre 10 y 15 veces más largo que el oviducto libre. Canal deferente de menor longitud que el epifalo. Transición del epifalo al canal deferente poco marcada. Bolsa copulatriz oval con el canal muy largo ...... G. (A.) anguiformis (p. ) 3b.- Longitud máxima del a imal 45 mm, con el dorso de color castaño. Epifalo grueso, cilíndrico, tres veces más largo que el oviducto libre y ligeramente más largo que el canal deferente. Transición entre epifalo y canal deferente poco marcada. Bolsa copulatriz piriforme, con el canal muy corto...... G. (A.) oliveirae (p. )

Subgénero Geomalacus s. str. Geomalacus s. str. Pollonera, 1890. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Univ. Torino, 5(87): 33. ESPECIE TIPO: Geomalacus maculosus Allman, 1843, Pollonera, 1890: Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Univ. Torino, 5(87): 33. Dorso dotado de manchas o pintas, moteado. Largo atriopene y canal de la bolsa copulatriz corto.

Geomalacus (G.) maculosus Allman, 1843 (fig. 56) Geomalacus maculosus Allman, 1843. Athenaeum: 851. Letourneuxia lusitanica Da Silva y Castro, 1873. Jornal Sc. Acad. Lisboa, 4: 243. Limax lusitanica (Letourneuxia) Da Silva y Castro, 1873: Morelet, 1877. J. de Conch., 25: 259. Geomalacus grandis Simroth, 1893. Abhandl. d. Senckenb. Naturf. Gesellsch., 18: 291. Geomalacus grandis Simroth, 1893: Nobre, 1941. Fauna Mal. Portugal: 74. Geomalacus grandis Simroth, 1893: Castillejo, 1981, Iberus, 1: 53.

Identificación y diagnóstico diferencial Babosa de 70 mm de longitud media en adultos conservados. El dorso de los individuos vivos puede ser grisáceo salpicado de manchas blancas o verdoso salpicado de manchas amarillas, aunque las manchas se oscurecen en los especímenes conservados en alcohol. En la genitalia destaca un divertículo atrial o atriopene muy largo y un canal de la bolsa copulatriz corto.

Descripción Babosa (fig. 56A) de tamaño grande que puede alcanzar 120 mm de longitud en extensión, aunque su longitud normal es de 70-80 mm. La superficie del cuerpo está moteada de blanco o amarillo. Existen dos variedades de color: una grisácea con manchas blanquecinas y otra de color verdoso con manchas amarillentas (en la mayor parte de las zonas). Mucus del cuerpo amarillo. Suela pedia blanca. Los jóvenes presentan, en ocasiones, dos bandas longitudinales laterales que se van perdiendo con la edad. En alcohol de 70o presentan el dorso verde amarillento con algunas manchas oscuras, los tubérculos

96 se hacen poco prominentes y sólo en algunas regiones del cuerpo se observan como manchas blancas; la suela pedia sigue siendo blanca. Rádula característica del género. Limacela (figs. 56D y 56E) sólida, con un núcleo claro, alargada, de contorno y grosor irregulares. En ella se aprecian, aunque no muy claramente, las líneas de crecimiento. Ovotestis (figs. 56B y 56F) formado por acinos de color oscuro. Oviducto libre corto, con siete pliegues longitudinales en su interior, totalmente imbricados. Epifalo largo, enrollado en espiral y revestido internamente por un gran número de papilas que aparecen perfectamente alineadas, dando el aspecto de pliegues longitudinales. Canal deferente más fino y de menor longitud que el epifalo. Por transparencia se pueden ver las papilas internas del epifalo. Bolsa copulatriz (figs. 56B y 56F) redondeada, con el canal muy corto. La superficie interna de la bolsa copulatriz está ornada por pliegues finos que rodean la desembocadura en el canal (fig. 56C). Músculo retractor de la bolsa copulatriz largo; por un extremo se une al canal de la bolsa copulatriz y, por el otro, a la parte caudal del animal, proximamente al ovotestis. Divertículo o atrio- pene muy largo, ligeramente dilatado en las proximidades del atrio y tapizado en su interior por pliegues transversales circulares que le dan un aspecto externo festoneado. Atrio genital largo, recubierto internamente por una serie de pliegues longitudinales externamente, y recubierto por tejido de aspecto glandular cuando está en madured sexual Espermatóforo con sección hexagonal o cuadrangular y con, al menos, dos filas de dentículos.

Distribución geográfica .-Parece ser que su distribución está restringida al área atlántica de la Península Ibérica (Norte de Portugal, Galicia, León, Asturias, Santander y País Vasco) y al sur de Irlanda. Hay una cita de esta especie en la Bretaña francesa, pero nadie confía en su validez. Se trata de una especie endémica del área lusitánica. En la Península Ibérica la han citado DA SILVA y CASTRO, J. (1873); MORELET, A. (1877); HIDALGO, J.G. (1875, 1916); SIMROTH, H. (1891, 1893); TAYLOR, J.W. (1907-1914); NOBRE, A. (1941); SEIXAS, M.M.P. (1976); CASTILLEJO, J. (1981a y 1981b); CASTILLEJO, J. y MANGA- GONZÁLEZ, Y. (1986); OUTEIRO, A. (1988); PLATTS, A. y SPEIGHT, M. (1988); RODRÍGUEZ, T. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); RODRÍGUEZ, T., ONDINA, P., OUTEIRO, A. y CASTILLEJO, J. (1993); GARRIDO, C. (1993); HERMIDA, J., RODRÍGUEZ, T. y OUTEIRO, A. (1993); CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J. (1994); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 35.

Biología.-G. maculosus es una babosa de hábitos crepusculares y durante el día se esconde en las grietas de las rocas y suelo o bajo las cortezas de los árboles. Esta facilidad para ocultarse en las ranuras se debe a que posee un cuerpo aplastado, de una anchura uniforme (sólo en la parte posterior es debilmente afilado), es decir, presenta una capacidad del tipo de la lombriz para esconderse en las fisuras (PLATTS y SPEIGHT, 1988). SIMROTH (1891) describe el hábito de encorvarse que presenta G. maculosus cuando come, de forma que la cabeza y los ojos sólo sobresalen muy ligeramente desde debajo del manto, y su reacción cuando es cogido, momento en que se pliega aproximando la parte anterior de la suela a la posterior.

97 G. maculosus puede mantenerse vivo con una dieta de piensos compuestos suplementada por trozos de hongos y vegetales frescos (PLATTS y SPEIGHT, 1988). No parece depender de una dieta específica, ya que se ha comprobado que se alimenta de una amplia variedad de líquenes y hepáticas (TAYLOR, 1907-1914). En Portugal se encuentra G. maculosus sobre granito y rocas afines, aunque en algunas ocasiones apareció sobre esquistos y grauvacas (Bragança), o areniscas rojas, conglomerados y margas (Luso-Bu- çaco). La cubierta vegetal de esas localidades está formada por las especies Quercus robur, Q. suber, Q. lusitanica, Castanea sativa o Pinus pinaster. También se encuentran frecuentemente sobre muros de gra- nito cubiertos de líquenes o musgo en fincas, cementerios o iglesias. Todas las zonas de Portugal donde se ha capturado presentan un clima de características atlánticas, con precipitaciones que superan los 1000 mm anuales y una temperatura media anual que oscila entre los 8ºC de las zonas altas y los 12ºC de las más bajas. En Galicia es una especie no antropófila y muy frecuente en zonas de montaña. Aparece en sotos de castaños y robledales. En las mañanas húmedas se pueden encontrar activos individuos jóvenes, pues los adultos sólamente salen de sus escondites durante las noches húmedas. Son frecuentes sobre los troncos viejos de castaños y robles, y durante el día es muy difícil encontrarlos en sus guaridas. En Asturias y Santander son frecuentes en el Parque Nacional de Covadonga y en la Reserva Nacional del Saja, apareciendo en ambos casos en hayedos y castañales.

Subgénero ARRUDIA Pollonera, 1890 Arrudia Pollonera, 1890. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Univ. Torino, 5(87): 36. ESPECIE TIPO: Geomalacus (Arrudia) anguiformis (Morelet, 1845). Pollonera, 1890. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Univ. Torino, 5(87): 36. Babosas con bandas laterales longitudinales en el dorso, atriopene corto y canal de la bolsa copulatriz largo.

Geomalacus (A.) anguiformis (Morelet, 1845) (fig. 57) Limax anguiformis Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 36. Limax squammantinus Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 37. Limax viridis Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 38. Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845): Pollonera, 1890, Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 87 (V): 36. Geomalacus squammantinus (Morelet, 1845): Pollonera, 1890, Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 87 (V): 37.

Identificación y diagnóstico diferencial Babosa de 50 mm de longitud, de dorso castaño amarillento o grisáceo. Epifalo muy largo, entre 10 y 15 veces más largo que el oviducto libre. Canal deferente de menor longitud que el epifalo. Bolsa copulatriz oval con el canal muy largo.

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Descripción EL tamaño de los animales (figs. 57A y 57B) en extensión oscilan entre 60 y 70 mm de longitud. La coloración del cuerpo es variable: los individuos muy jóvenes son negruzo-azulados con tubérculos blanquecinos y cuatro bandas casi negras en el dorso; los jóvenes de más edad son algo más claros, y el azul se hace más dominante y enmascara el blanco de los tubérculos dorsales, mientras que las bandas se hacen más anchas; los adultos presentan un dorso castaño, costados amarillentos y cuatro bandas dorsales castaño oscuras, o casi negras; otros individuos maturos son grises con bandas negras. Suela pedia blanquecina. Mucus del cuerpo amarillento. En alcohol de 70o el tamaño no sobrepasa los 50 mm, y el dorso aparece pardo-grisáceo, con cuatro bandas longitudinales oscuras; las dos bandas centrales se difuminan al llegar al escudo. Suela pedia blanquecina y los márgenes laterales claros. Rádula característica del género. Limacela oval, con el núcleo inferior y líneas de crecimiento claras. Ovotestis (fig. 57C) esférico, con los acinos negruzcos. Glándula de la albúmina blanquecina, grande. Canal hermafrodita largo y con un ligero festoneado. Espermoviducto bien desarrollado. Oviducto libre corto, de menor tamaño que el atrio genital. Epifalo muy largo, cilíndrico, dilatado en su parte distal y entre 10 y 15 veces más largo que el oviducto. El interior del epifalo está tapizado con pliegues helicoidales o longitudinales con la parte libre aserrada. Canal deferente de menor longitud (casi la mitad) que el epifalo. La transición epifalo-canal deferente está poco marcada. Bolsa copulatriz globosa, irregular, con un canal muy largo que desemboca, junto con el epifalo, en el divertículo atrial o atriopene. Músculo retractor de la bolsa copulatriz largo, unido al tercio posterior del canal de la bolsa; en el punto de inserción de este músculo, el canal se dobla en "U" o en "L". Divertículo atrial corto, cilíndrico o con forma de tonel, liso, con pequeñas arrugas (pliegues papilosos) internas. Atrio genital grande, cilíndrico, recubierto externamente por una masa de carácter glanduloso en los adultos, y no marcada en los jóvenes, tapizado internamente por un número variable (7 a 12) de pliegues longitudinales rectilíneos. Espermatóforo largo (aproximadamente 35 mm de longitud), de sección cuadrangular y provisto de tres filas de dientecillos, en disposición no helicoidal. Es de color ambarino y en uno de sus extremos carece de dentición.

Distribución geográfica.-Se ha recogido esta especie en la parte suroccidental de la Península, en las sierras de Caldeirão y Monchique (Portugal) y en Sierra de Aracena (Huelva), por lo que, en cuanto a su distribución geográfica, se la puede considerar un endemismo de, por lo menos, las estribaciones occidentales del Sistema Bético o Cordillera Mariánica. Los autores que le han citado son los siguientes: MORELET, A. (1845); MABILLE, M.J. (1867); HIDALGO, J.G. (1875, 1916); POLLONERA, C. (1890); SIMROTH, H. (1891); RODRÍGUEZ, T. (1990); RODRÍGUEZ, T., ONDINA, P., OUTEIRO, A. y CASTILLEJO, J. (1993); CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J. (1994). Mapa 36.

99 Biología.-G. anguiformis es un animal crepuscular, aunque puede ser activo a la luz del día durante, o poco después, de llover. Los ejemplares portugueses de esta especie tienen una gran variabilidad en lo que al color se refiere. Esta variación puede ser debida al régimen alimenticio. En primavera sólo aparecen individuos jóvenes alimentándose de los líquenes que crecen sobre las rocas (granito y esquisto), mientras que los adultos, capturados sólo en otoño, se alimentan de las setas que crecen en los bosques. Estos bosques son, en su mayoría, de alcornoque (Quercus suber) y madroño (Arbutus unedo).

Geomalacus (A.) oliveirae Simroth, 1891 (fig. 58) Geomalacus oliveirae Simroth, 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 159. Geomalacus (Arrudia) anguiformis (Morelet, 1845): Wiktor y Parejo, 1989. Malakol. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 14(4): 27.

Identificación y diagnóstico diferencial Babosa de menos de 45 mm de longitud, con el dorso de color castaño dotado de cuatro bandas negras longitudinales. Atriopene de escasa longitud. Epifalo grueso, cilíndrico, corto, tres veces más largo que el oviducto libre. Bolsa copulatriz globosa, con el canal muy corto.

Descripción Animal en vivo su longitud no sobrepasa los 45 mm. Cuerpo de color castaño con cuatro bandas negras longitudinales. Las dos bandas internas no son totalmente continuas, sino que en la mayoría de los ejemplares se interrumpen a intervalos irregulares. Los márgenes del cuerpo son claros. Suela pedia de color blanco, tripartita, con la zona central muy estrecha. Mucus del cuerpo amarillento.

En alcohol de 70o su longitud es de unos 30 mm. Color pardo grisáceo con dos bandas longitudinales más oscuras, entre las que se pueden observar las otras dos bandas también oscuras. Márgenes laterales del cuerpo claros; suela pedia blanquecina.Rádula característica del género. Limacela sólida, con el núcleo posterior colocado en el interior de una escotadura. Líneas de crecimiento poco marcadas. Ovotestis (fig. 58C) esférico, con los acinos negruzcos. Canal hermafrodita alargado y festoneado. Glándula de la albúmina blanquecina. Espermoviducto bien desarrollado. Oviducto cilíndrico, algo más largo que el atrio, recubierto internamente por finos pliegues longitudinales. Canal deferente muy delgado. Epifalo grueso, cilíndrico, ensanchándose hacia la parte distal, tres veces más largo que el oviducto libre y ligeramente más largo que el canal deferente. El epifalo está tapizado en su interior por pliegues longitudinales festoneados cuyo número oscila entre 7 y 9. Bolsa copulatriz globosa, irregularmente sacciforme, con el canal corto y grueso, tapizada interiormente por una serie de pliegues transversales festoneados que constan de papilas en forma de adoquines. La bolsa copulatriz y su canal tienen una ligera pigmentación negruzca. Justo antes de la desembocadura del epifalo, el canal de la bolsa copulatriz tiene una dilatación anular recubierta internamente por cortos pliegues longitudinales gruesos. El músculo retractor es largo y se inserta en las proximidades de la bolsa copulatriz. Atriopene corto, liso

100 y cilíndrico. Atrio genital cilíndrico, recubierto externamente por una masa de aspecto glanduloso que sólo aparece en los adultos. En el interior del atrio existen entre 7 y 9 pliegues longitudinales.

Distribución geográfica .-Esta especie ha sido encontrada en la Serra da Estrela (Portugal central), Béjar y Sierra de la Peña de Francia, Sierra de Gredos (Ávila), Sierra de Guadalupe (Cáceres) y en los Montes de Toledo, constituyendo un endemismo de los Sistemas Central y Oretano. Los autores que la han citado son SIMROTH, H. (1888, 1891); POLLONERA, C. (1890); HIDALGO, J.G. (1916); NOBRE, A. (1941); WIKTOR, A. y PAREJO, C. (1989a); RODRÍGUEZ, T. (1990); HERMIDA, J. (1991); RODRÍGUEZ, T., ONDINA, P., OUTEIRO, A. y CASTILLEJO, J. (1993); HERMIDA, J., RODRÍGUEZ, T. Y OUTEIRO, A. (1993); CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J. (1994). Mapa 37.

Biología.-La localidad típica de esta especie (Serra da Estrela) es de suelo granítico y presenta vegetación mediterránea en los niveles inferiores a 1300 m, y una cobertura de Betula pubescens, Pinus sylvestris y Juniperus commnunis en niveles superiores. Esta diferencia entre niveles inferiores y superiores a 1300 m también se da en el clima, ya que por encima de los 1300 m es muy lluvioso, frío en invierno y templado en verano. La precipitación media anual supera los 2400 mm y la temperatura media es de 7,5º C a 10º C.

Geomalacus (A.) malagensis Wiktor et Norris, 1991 (figs. 59-60) Geomalacus malagensis Wiktor et Norris, 1991. J. Conch., 34: 19.

Identificación y diagnóstico diferencial

Babosas en vivo mide 85 mm de longitud. Dorso de color castaño amarillento o grisáceo, con dos bandas oscuras longitudinales. Atrio genital piriforme, liso, de paredes muy delgadas. Epifalo corto, cilíndrico, engrosado, dilatado en la parte proximal. Divertículo atrial muy corto.

Descripción

En marcha alcanza los 85 mm de longitud (figs. 59A, 59B); en alcohol de 70o, 50 mm. En vivo el color de fondo del cuerpo es castaño claro amarillento, con tonalidad grisácea, más intensa en la parte posterior del dorso. Algunos especímenes son de color castaño amarillento. Dorso con dos bandas, la de la derecha pasa por encima del pneumostoma. En los individuos con fondo grisáceo las bandas son blancas, delimitadas inferiormente por otra franja de color gris oscuro; en algunos casos se observan manchas blancas en el dorso, entre las dos bandas; en los individuos amarillentos las bandas son de tono castaño oscuro. Siempre las bandas están formadas por dos filas contiguas de tubérculos pigmentados de blanco o de gris. En algunos individuos se ve por transparencia la glándula de la albúmina. Márgenes del cuerpo de color más claro que el dorso superior. Tubérculos de la piel no muy marcados. Cabeza y tentáculos del mismo color que el cuerpo; por transparencia en el interior de los tentáculos oculares se ven

101 los músculos retractores como dos cintas negruzcas. Reborde de la suela pedia de color blanquecino, sin lineolas. Suela pedia blanquecina, hialina, dividida en tres zonas: la central muy estrecha con relación a las laterales. Mucus del cuerpo y de la suela pedia de color amarillo pálido. Rádula características del género. Limacela (figs. 60C y 60D) oval, gruesa, blanquecina, con el núcleo en posición retrasada y claras estrías de crecimiento. La ovotestis (figs. 59C, 59D, 60A, 60B), el canal hermafrodita, la glándula de la albúmina y el espermoviducto tienen la topografía característica del género; la glándula de la albúmina está colocada en la mitad del saco visceral. El atrio genital es piriforme, liso, con las paredes delgadas, sin revestimiento glandular exterior. El interior del atrio carece de pliegues. Oviducto libre tubular, sin dilataciones. Epifalo muy grueso, cilíndrico, dilatado en la parte proximal, donde desemboca subterminalmente el canal deferente. El epifalo y el canal de la bolsa copulatriz desembocan en el divertículo atrial o atriopene. Atriopene muy pequeño; distalmente desemboca en el atrio genital. Bolsa copulatriz piriforme, con el canal corto. El músculo retractor está dividido en dos ramas, una se une a la parte distal del epifalo y la otra al inicio de la bolsa copulatriz. En el interior del epifalo (fig. 60B) aparece un pliegue central en forma de U; a ambos lados de este pliegue existen otros más fuertes y dispuestos longitudinalmente. El orificio del canal deferente se encuentra en el interior del pliegue en U.

Distribución geográfica .-Geomalacus malagensis se ha encontrado en Gibraltar y diversos puntos de las provincias de Málaga, Cádiz y Granada. En relación a su distribución geográfica, se trata de una especie endémica del Sistema Penibético. Los autores que la han citado son: HESSE, P. (1884, 1926); POLLONERA, C. (1890); NORRIS, A. (1977); WIKTOR, A. y NORRIS, A. (1991); CASTILLEJO, J., GARRIDO, C. e IGLESIAS, J. (1994). Mapa 38.

Biología.- En Gibraltar esta especie es abundante en los jardines de la Alameda. En Andalucía aparece en los bosques autóctonos, y es muy frecuente en el Torcal de Antequera. Según WIKTOR y NORRIS (1991) los especímenes sexualmente maduros se pueden encontrar tanto en primavera como en otoño. En Gibraltar parece ser que es una especie sinantrópica, mientras que en otras localidades no se ha encontrado en hábitats antropógenos. Animales muy activos.

Género ARION Férussac, 1819 Arion Férussac, 1819. Hist. Moll.: 50. ESPECIE TIPO: Arion empiricorum Férussac, 1819 [= Arion rufus (Linnaeus, 1758) o Arion ater (Linnaeus, 1758)]. Hist. Moll.: 60.

Babosas con el cuerpo ancho, algo aplanado y rechoncho, sin moteado en el dorso. El pneumostoma se encuentra en la mitad anterior del manto. Los ejemplares adultos no presentan quilla en

102 el dorso, pero en los jóvenes puede aparecer. Suela pedia con tres campos bien diferenciados. Pared del cuerpo gruesa. El aparato genital se caracteriza por mostrar un epifalo bien desarrollado que desemboca directamente en el atrio. El pene falta. El músculo retractor del aparato genital está comúnmente dividido en dos ramas: una se une al oviducto libre y la otra al canal de la bolsa copulatriz. El género Arion comprende alrededor de 30 especies, que habitan pricipalmente (con carácter indígena) en el extremo occidental de la región Paleártica (sólo A. sibiricus vive al este de los Urales). La Península Ibérica es el dominio geográfico del género más rico en diversidad específica, pues la pueblan más de 20 especies de Arion, algunas de ellas endémicas. Este es el género de babosas ibéricas de taxonomía más complicada. Debido a la gran variabilidad de los caracteres externos (y aun internos) existente en el seno de ciertas especies, y a que las diferencias entre algunas de éstas son mínimas, la identificación no suele ser posible si no se realiza la disección de individuos sexualmente maduros. El trabajo taxonómico sobre Arion en la Península Ibérica todavía no se puede considerar concluido, ya que, como se puede apreciar en esta misma Monografía, algunos táxones no están bien caracterizados y constituyen complejos de varias especies crípticas (hace falta en estos casos profundizar en el estudio morfológico y, sobre todo, hacer uso de nuevas herramientas de análisis taxonómico, como las técnicas químicas y citológicas). Por otra parte, es de aguardar aún el descubrimiento de nuevas especies de Arion por la prospección de regiones ibéricas poco exploradas. A continuación se ofrece una clave de las especies ibéricas de Arion, apareciendo algunas, por su semejanza, agrupadas en complejos taxonómicos, que posteriormente serán desglosados en sus especies constituyentes. La división subgenérica de Arion utilizada en esta Monografía es la que consta en la reciente revisión de BACKELJAU y DE BRUYN (1990). Con todo, su operatividad y significado no están claros, en especial en el ámbito ibérico, y las asignaciones subgenéricas aquí presentadas no se deben considerar en modo alguno definitivamente establecidas, sino tan sólo tentativas.

CLAVE DE ESPECIES IBÉRICAS DE ARION

1a.- Animal de más de 10-20 cm de longitud, sin bandas en el dorso. El atrio genital es una estructura engrosada dividida en atrio superior o proximal y atrio inferior o distal. El atrio proximal contiene un pliegue o lígula en forma de castaña. Oviducto libre de grosor uniforme y poco desarrollado...... Complejo de A. ater (p. ) 1b.- Animal de menos de 15 cm de longitud, frecuentemente con bandas oscuras en el dorso. Atrio genital relativamente pequeño, la separación entre atrio proximal y distal ni es clara. La lígula, si existe, no se encuentra en el atrio genital, sino en el oviducto libre. Oviducto libre engrosado y regionalizado (diversos grosores y/o tipos de pared)...... 2

2a.- Animal cuyo aparato genital incluye una lígula, es decir, una estructura alojada en el oviducto libre formada por dos pliegues longitudinales paralelos, independientes entre sí o conectados de diversas maneras...... 3

103 2b.- Animal cuyo aparato genital no contiene lígula....10

3a.-Oviducto libre dividido en dos porciones, una proximal, corta y fina, y otra distal, gruesa, que aloja la lígula.... 4 3b.- Oviducto libre dividido en tres porciones. La porción proximal es de poco grosor y pared sencilla; la porción media está dotada de una cubierta muscular refringente que se continúa en el músculo retractor; la porción distal está engrosada y contiene la lígula...... 9

4a.- Animal de mas de 8 -10 cm de longitud. Atrio genital pequeño. La porción distal del largo oviducto libre contiene una lígula, frecuentemente en forma de «V». En conjunto, el epifalo y el canal deferente miden más de 30 mm de longitud...... Complejo de A. lusitanicus (p) 4b.- Animal de menos de 7 cm de longitud. La suma de longitudes del epifalo y canal deferente es siempre menor de 25 mm...... 5

5a.- Animales de entre 4 y 6 cm de longitud. Lígula en el oviducto libre distal en forma de «V». La suma de longitudes del epifalo y canal deferente es de 15-25 mm...... Complejo de A. subfuscus (p) 5b.- Longitud corporal alrededor de 3 cm. En conjunto, las longitudes del epifalo y del canal deferente no sobrepasan los 15 mm...... 6

6a.- Animal de dorso gris verdoso o gris azulado. Lígula del oviducto libre distal prolongada y ramificada en el atrio. El epifalo es unas dos veces más largo que el canal deferente...... A. (Mesarion) urbiae (p) 6b.- Color del dorso, marrón o negro, a veces con rayitas oscuras...... 7

7a.- El oviducto libre desemboca en el atrio lateralmente, a cierta distancia de las inserciones del epifalo y canal de la bolsa copulatriz...... A. (Mesarion) paularensis (p) 7b.- El oviducto libre desemboca en el atrio a la misma altura que el epifalo y canal de la bolsa copulatriz....8

8a.- Atrio genital con una papila en las cercanías de la desembocadura del canal de la bolsa copulatriz. Epifalo cónico, más corto que el canal deferente...... A. (Mesarion) hispanicus (p) 8b.- Atrio genital sin papila. Epifalo tubular, más largo que el canal deferente...... A. (Mesarion) baeticus (p)

Subgénero ARION s. str. Hesse, 1926 Arion s. str. Hesse, 1926. Abh. Arch. Mollusk., 2: 63. ESPECIE TIPO: Arion ater (Linnaeus, 1758). Hesse, 1926: Abh. Arch. Mollusk., 2: 63.

104 Atrio genital grande con un compartimento superior fuertemente desarrollado y musculado, en el que se aloja una lígula masiva, de forma cónica compacta, que nunca consta de pliegues longitudinales. Oviducto libre corto (generalmente de menor longitud que la mitad de la suma de las longitudes de epifalo y conducto deferente) e indiferenciado. Los adultos en raras ocasiones muestran bandas oscuras laterales. Rádula con dientes centrales tricúspides, laterales y marginales bicúspides, ectoconos pequeños.

Complejo de Arion ater (fig. 61)

Dentro de los grandes Arion de lígula intraatrial se pueden diferenciar dos formas atendiendo a la configuración de los órganos copuladores: por una parte están aquellos individuos en los que el atrio distal posee una longitud superior o igual a la del atrio proximal, en el que se aloja una lígula relativamente pequeña, y en los que el canal deferente mide menos de vez y media la longitud del epifalo (fig. 61B); por otra parte, ciertos individuos presentan un atrio distal de menor tamaño que el proximal, que está muy engrosado y contiene una lígula relativamente grande, presentando un canal deferente que tiene más de vez y media la longitud del epifalo (fig. 61A). En cuanto a la coloración externa, se ha comprobado que no está univocamente relacionada con una morfología dada de genital, y en las dos formas citadas es muy variable, dependiendo de la influencia de factores ambientales. En la actualidad no existe acuerdo entre los especialistas respecto al tratamiento taxonómico que deben recibir estas formas de Arion de lígula intraatrial. A pesar de que ocasionalmente se ha citado el caso de alguna localidad en la que las dos formas son presumiblemente simpátridas (o por lo menos, parapátridas), ningún autor ha optado por considerarlas morfos de una misma población. Así, a la forma de atrio proximal y lígula pequeños se la denominó ater, asignándosele, por lo menos en teoría, una coloración oscura y una distribución geográfica que abarcaría los países de la Europa septentrional y central; para la forma de atrio proximal y lígula grandes se reservó el término rufus, atribuyéndosele, en principio, una coloración más clara, rojiza, y dominio geográfico en la Europa meridional. Con todo, la categoría concedida a estos dos táxones varía según los especialistas, pues para unos se trataría de dos subespecies de la misma especie (A. ater ater y A. ater rufus), mientras otros opinan que debe hablarse de dos especies diferentes (A. ater y A. rufus). A lo largo de nuestra investigación faunística en la Península Ibérica hemos encontrado las dos formas genitales mencionadas de los grandes Arion de lígula intraatrial. Ambas formas presentan una gran variabilidad cromática, de manera que se hace inútil cualquier identificación basada exclusivamente en el aspecto externo del animal. Además, en algunas localidades hemos recogido, conviviendo con individuos de típica morfología genital rufus, especímenes de morfología genital intermedia (lígula grande y atrios proximal y distal de semejante longitud) entre las dos «arquetípicas» del complejo (fig. 61C). Con base en la experiencia taxonómica personal sobre material ibérico, y teniendo en cuenta que ésta es una cuestión todavía en fase de resolución, se ha optado aquí por considerar el complejo de los grandes Arion de lígula intraatrial compuesto por dos especies, A. ater y A. rufus, asignándose a esta

105 última una variabilidad morfológica amplia, que incluye las «formas genitales intermedias». El extendido hábito entre los malacólogos antiguos de identificar las especies a partir unicamente del análisis del aspecto externo de los individuos hace que se deba interpretar meramente como convencional la atribución a A. ater de la mayoría de táxones nominales de la lista sinonímica de este complejo. A continuación se ofrece una clave para la identificación de A. ater y A. rufus.

CLAVE DE LAS ESPECIES IBÉRICAS DEL COMPLEJO DE ARION ATER

1a.- El atrio genital distal posee una longitud igual o superior a la del atrio proximal, siendo éste poco voluminoso y conteniendo una lígula relativamente pequeña; frecuentemente el atrio proximal aparece dividido en dos porciones, una en la que desembocan el canal de la bolsa copulatriz y el epifalo, y otra en la que se inserta el oviducto libre. Por lo general, el epifalo no sobrepasa los 15 mm de longitud y el canal deferente, los 20 mm (1,2 razón vd/ep 1,5)...... Arion ater (p. ) 1b.- Atrio genital proximal abultado, que contiene una lígula grande, y de mayor longitud que el atrio distal. Comúnmente, el atrio distal está muy reducido y casi se confunde con la pared corporal; a veces, el atrio distal presenta una longitud semejante a la del proximal, pero también en este caso el volumen del atrio proximal y lígula son grandes. Tipicamente el epifalo mide más de 15 mm de longitud y el canal deferente, más de 20 mm, con una relación cd/ep > 1,5...... Arion rufus(p. )

Arion (A.) ater (Linnaeus, 1758) (figs. 61B, 62 y 63) Limax ater Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. X., vol. 1, nº 1: 652 Arion empiricorum Férussac, 1819 [partim]. Hist. nat. Moll., 2: 60, t. 1, fig. 3. Arion ater (Linnaeus, 1758) var.: Morelet, 1845. Desc. Moll. Port.: Arion sulcatus Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 28. Arion bocagei Simroth, 1888. Zool. Anz. nº 272: 66. Arion ater (Linnaeus, 1758): Pollonera, 1889. Nuove Cont. Arion europ., I: 4 Arion empiricorum Férussac, 1819: Simroth, H., 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 146. Arion empiricorum Férussac, 1819 var. «bocagei»: Simroth, H., 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 147. ¿Arion (Ariunculus) tricolor Torres Mínguez, 1923. Butll. Soc. Cienc. Nat. Barcelona "Club Muntanyenc", I: 8? ¿Arion (Ariunculus) nigratus Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 5(3): 105? Arion cendreroi Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 5(3): 102.

Identificación y diagnóstico diferencial Arion con el atrio inferior (distal) de longitud mayor que el atrio superior (proximal). Atrio superior poco voluminoso, lígula intraatrial pequeña. El epifalo no sobrepasa por lo general 15 mm de longitud y el canal deferente, 20 mm.

Descripción

106 Animal (fig. 62A) en extensión puede sobrepasar los 150 mm de longitud, y en alcohol de 70o, 110 mm. El color del cuerpo de los individuos jóvenes puede ser blanquecino, gris claro o castaño claro, con o sin bandas longitudinales oscuras en el dorso y escudo. Escultura del manto claramente granulosa.. La banda de la derecha rodea el pneumostoma. Los adultos son completamente negros, o bien de color castaño o gris con diversas tonalidades, pero nunca presentan bandas en el dorso. En los ejemplares conservados en alcohol los colores se oscurecen. Tubérculos de la piel muy grandes, fuertes y levemente aquillados. Reborde de la suela pedia castaño rojizo, castaño oscuro, gris o blanquecino, con las lineolas negras. Tentáculos del mismo color del cuerpo, castaños o negros. La suela pedia de los inmaturos y adultos es por lo general negra, con la zona central ligeramente más clara. Mucus del cuerpo blanco lechoso. Concha interna reducida, formada por gránulos calcáreos más o menos apelmazados. Es característico de esta especie el movimiento de balanceo que muestran los individuos cuando se contraen por un estímulo mecánico. Rádula característica del subgénero. Ovotestis redondeado en forma de disco. Conducto hermafrodita largo, delgado y sólo contorneado en la parte proximal. Glándula de la albúmina grande y oval. Espermoviducto relativamente largo, contorneado (figs. 61B, 62B, 63A-E). En la mayoría de los ejemplares el atrio distal es claramente más largo que el proximal, apareciendo éste poco engrosado. La lígula (fig. 63D), de pequeño tamaño en relación a la encontrada en A. rufus (q. v.), se asemeja en la forma general a una castaña y está alojada en el atrio proximal, donde a veces origina una pequeña protuberancia. En algunos individuos el canal de la bolsa copulatriz y el epifalo se insertan en el atrio proximal por medio de una extensión de este último, que lo hace aparecer bilobulado. La longitud del epifalo raramente sobrepasa 15 mm, y la del canal deferente 20 mm. El canal deferente es un poco más largo que el epifalo, con una razón aproximada de cd/ep = 1,2. Bolsa copulatriz voluminosa, con el canal corto en relación a la longitud del epifalo. Oviducto libre un poco más largo que el canal de la bolsa copulatriz. Genital sin pigmentación. Músculo retractor de la bolsa copulatriz y del atrio superior fuertemente unidos. También aparecen músculos sobre el epifalo y en el atrio distal. Espermatóforo (fig. 63F) cilíndrico, con los extremos aguzados. Longitudinalmente está recorrido por una cresta formada por dientecillos puntiagudos y muy próximos los unos a los otros. La longitud del espermatóforo, unos 40 mm, duplica la del epifalo.

Distribución geográfica .-Por la frecuente confusión entre A. rufus y A. ater no es posible proporcionar información sobre el dominio geográfico de cada uno de estos dos táxones por separado. En conjunto, las citas del complejo de A. ater en la Península Ibérica se sitúan mayoritariamente a todo lo largo de Portugal y en el tercio septentrional, desde Galicia hasta Cataluña, aunque los datos más recientes parecen indicar que en los Pirineos orientales el complejo está ausente, habiendo sido confundido con A. lusitanicus s. l. por algunos especialistas antiguos. Los autores que han citado A. ater en la Península son los siguientes: MORELET, A. (1845); GRAELLS, M. P. (1846); GRATELOUP (1855) in HIDALGO (1875); PFEIFFER, L. (1855) in HIDALGO (1875); HEYDEN, L. (1869) in HIDALGO (1875); KREGLINGER, C. (1870) in HIDALGO (1875); MACHO VELADO, J. (1871); HIDALGO, J.G. (1875, 1916); FAGOT, M.P. (1884, 1887, 1889,

107 1907); SIMROTH, H. (1888, 1891); POLLONERA, C. (1889-1890); MALUQUER, J. N. (1904); TAYLOR, J. W. (1907-1914); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J. B. (1918, 1921); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920a,b,c); TORRES MÍNGUEZ, A. (1925); NOBRE, A. (1941); ORTIZ DE ZÁRATE L., A. y ORTIZ DE ZÁRATE R., A. (1949); ALTIMIRA, C. (1969b); ALTIMIRA, C. y BALCELLS, E. (1972); SEIXAS, M. M. P. (1976); LARRAZ, M.L. y CAMPOY, A. (1980); ALTONAGA, K. y GÓMEZ, B. (1981); GÓMEZ, B. J., ANGULO, E. y PRIETO, C.E. (1981); CASTILLEJO, J. (1981b); OJEA, M. y ANADÓN, N. (1983); ANADÓN, N. y OJEA, M. (1984); MARTÍN, R. (1985); OUTEIRO, A. (1988); RODRÍGUEZ, T. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); HERMIDA, J. (1991); GARRIDO, C. (1993); HERMIDA, J., RODRÍGUEZ, T. y OUTEIRO, A. (1993); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1993b); ALTONAGA et al. (1994). Mapa 39A.

Biología.-En la Península Ibérica A. ater es una especie de hábitats antropógenos. Aparece en zonas de cultivo, prados, jardines y cerca de construcciones humanas. En el norte de España, en los días de lluvia, no es raro encontrarla al borde de los caminos ramoneando hierbas o sobre desechos orgánicos. Es una especie omnívora, que aprovecha plantas verdes y en descomposición, carroña y excrementos. En muchas zonas hortícolas constituye una plaga. Según BOGON (1990) el espacio vital de A. ater en Europa central es muy variado, encontrándose en casi todos los biotopos, incluso sobre suelos pantanosos ácidos. En cuanto a su bionomía señala que A. ater alcanza la madurez sexual entre los 8 ½ y los 10 meses de edad. El período reproductor abarca desde finales de agosto hasta noviembre. Durante el período de puesta cada animal deposita entre 3 y 8 masas de huevos, cada una con 18 a 230 huevos, dependiendo este número de la edad y estado nutricional del individuo progenitor. En total puede poner durante el período de puesta hasta 500 huevos. Los huevos, de un color blanco lechoso, son esféricos (3 a 8 mm) o alargados (4 a 6,5 mm x 3,5 mm). La duración del desarrollo embrionario se ve fuertemente influida por la temperatura, pero por regla general dura entre 20 y 40 días, aunque a veces puede requerir hasta 120 días. La longevidad de esta especie alcanza de 12 a 14 meses. Durante la cópula los dos individuos se curvan en C, enfrentando los orificios genitales. Con los atrios evaginados forman una estructura globosa que ocultan con los cuerpos, que sólo se ve cuando uno de los dos levanta la cabeza para lamer al otro. No se observan giros ni desplazamientos de un individuo respecto al otro; de vez en cuando uno de los dos, el más activo, levanta la cabeza y protrae la mandíbula y rádula con las que lame al otro. En la separación, el más activo gira la cabeza hacia fuera, y empieza a separase del otro, que permanece curvado en C. En ese momento se ven los atrios distales con las lígulas enfrentadas, de los que sobresalen los extremos de los espermatóforos. Rápidamente empiezan a invaginar los atrios, y con ellos introducen los espermatóforos envueltos por la lígula. Una vez concluida la cópula los dos individuos abandonan el lugar.

Arion (A.) rufus (Linnaeus, 1758) (figs. 61A, 61C y 64) Limax rufus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. X., vol. 1, nº 2: 652

108 Arion empiricorum Férussac, 1819 [partim]. Hist. Nat. Moll., 2: 60, t. 1, fig. 3. Arion rufus (Linnaeus, 1758): Pollonera, 1889. Nuove Cont. Arion Europ., I:

Identificación y diagnóstico diferencial Arion con lígula intraatrial, atrio superior (proximal) abultado, atrio inferior (distal), reducido, de menor (o similar) longitud que el superior. El epifalo sobrepasa 15 mm de longitud, y el canal deferente, 20 mm, con una razón cd/ep > 1,5.

Descripción Animales de cuerpo rechoncho, ancho, algo aplanado en la parte trasera. En extensión pueden sobrepasar los 150 mm de largo, y conservados en alcohol miden hasta 100 mm. Escultura del manto claramente granulosa. Abertura respiratoria muy grande. Suela del pie muy ancha. Cuerpo de color uniforme, o raramente en el centro del dorso con una tonalidad algo más oscura, sin manchas ni dibujos. Color del cuerpo generalmente negro, castaño o rojo, con los márgenes del pie del mismo color o bien de color rojizo. Suela pedia monocromática, con el campo central más claro. La parte externa de los campos laterales de la suela aparece rayada en sentido transversal. Los ejemplares inmaturos son siempre más claros y pueden tener bandas longitudinales oscuras sobre el dorso. Mucus del cuerpo incoloro, o ligeramente rojizo en los animales no negros. Si se les molesta, el dorso puede secretar un mucus blancuzco. Concha interna reducida, formada por gránulos calcáreos más o menos apelmazados. Rádula característica del subgénero. Ovotestis redondeado en forma de disco. Conducto hermafrodita largo, delgado y sólo contorneado en la parte proximal. Glándula de la albúmina grande y oval. Espermoviducto relativamente largo, contorneado. Canal deferente (figs. 61A, 61C y 64A) delgado, con longitud superior a una vez y media la del epifalo (por lo general, el canal deferente sobrepasa los 20 mm de longitud, y el epifalo, los 15 mm). La separación entre canal deferente y epifalo no es clara. El epifalo desemboca lateralmente en el atrio, por medio de un engrosamiento en forma de anillo. La parte libre del oviducto es relativamente corta y gruesa. La bolsa copulatriz, oval u globosa, grande, desemboca en el atrio al lado del epifalo. A veces desembocan la bolsa copulatriz y el epifalo en una protuberancia común del atrio. Atrio distal reducido frecuentemente. El atrio proximal es voluminoso y aloja, cerca de la desembocadura del oviducto, una lígula (fig. 64B) grande en forma de puño cerrado. El músculo retractor del aparato genital está ramificado: una rama se une al canal de la bolsa copulatriz, otra al oviducto y una tercera al epifalo, como se observa en Arion ater. Espermatóforo (fig. 64C) de cerca de 35 mm de longitud, cilíndrico y dotado de una cresta longitudinal de dentículos. Uno de sus extremos es romo y el otro ganchudo. Los espermatóforos de Arion ater y Arion rufus son muy parecidos.

Distribución geográfica.-Véase lo que consta en el apartado de A. ater. En la Península Ibérica han citado A. rufus: FAGOT, M. P. (1884, 1887, 1889, 1907); MALUQUER, J. N. (1904); HIDALGO, J. G. (1916); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J. B. (1918); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920a y

109 c, 1921); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J. B. (1921); TORRES MÍNGUEZ, A. (1924); ALONSO, J. (1930); ORTIZ DE ZÁRATE L., A. y ORTIZ DE ZÁRATE R., A. (1949); VILELLA, M. (1965); ALONSO, M. R. (1975); SACCHI, C. F. (1979); LARRAZ, M. L. y CAMPOY, A. (1980); VILLARROYA, G. F. (1980); LARRAZ, M. L. (1982); VILLARROYA, G. (1982); LARRAZ, M. L. y JORDANA, R. (1984); BORREDÀ, V., COLLADO, M. A. y ROBLES, F. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); GARRIDO, C (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993). Mapa 39B.

Biología.-Véase el apartado de A. ater.

Subgénero MESARION Hesse, 1926 Mesarion Hesse, 1926. Abh. Arch. Mollusk., 2: 65. ESPECIE TIPO: Arion subfuscus (Draparnaud, 1805). Hesse, 1926, Abh. Arch. Mollusk., 2: 65.

Animal en extensión tiene un alongitud entre 60 y 8o cm, suela pedia generalmente anaranjado amarillenta, en ocasiones blanquecina, mucus del cuerpo anaranjado amarillento. Con un atrio genital relativamente pequeño, carente de división en compartimentos. Oviducto libre largo (generalmente más largo que la mitad de la suma de longitudes del epifalo y conducto deferente), dividido en dos partes por el músculo oviductal. Normalmente la porción anterior del oviducto libre está muy desarrollada y contiene una lígula formada por pliegues longitudinales. Los adultos presentan generalmente bandas oscuras longitudinales en el dorso y escudo. Rádula dientes centrales tricúspides, laterales y marginales próximos a los centrales bicúspides, los alejados monocúspides.

Complejo de Arion lusitanicus En el siglo pasado diversos malacólogos europeos, como Morelet, Mabille, Pollonera y Simroth, instauraron varias especies nominales correspondientes a Arion de tamaño superior a 60 mm de la fauna portuguesa. En muchos casos, las descripciones de estos táxones se basaron sólo en los caracteres externos de los animales y fueron frecuentes entre los autores citados las divergencias de opinión, que condujeron a una serie de enmiendas y sinonimizaciones mutuas de los nombres específicos utilizados. En concreto, se acuñaron con material procedente de Portugal, entre otros, los táxones nominales A. fuligineus Morelet, 1845, A. fuscatus Morelet, 1845 [non Férussac, 1819), A. pascalianus Mabille, 1868, A. lusitanicus Mabille, 1868, A. dasilvae Pollonera, 1887 y A. nobrei Pollonera, 1889, todos ellos referentes a babosas de medio o gran tamaño, frecuentemente con bandas oscuras en los costados y, cuando se ilustra en la descripción, con un atrio genital pequeño y oviducto libre largo y engrosado. Excepto A. lusitanicus Mabille, 1868, ningún otro taxon nominal de los mencionados se ha empleado para la fauna de Ariónidos extraibérica y sólo recientemente (VAN REGTEREN ALTENA, 1955; DAVIES, 1987) se ha reconocido que en el taxon nominal de Mabille pueden estar comprendidas varias especies (como A. flagellus Collinge, 1893).

110 En el presente siglo, y hasta hace poco tiempo, debido a la falta de especialistas que retomasen el estudio de la fauna portuguesa de Ariónidos, unicamente era utilizado con regularidad en la Península Ibérica el taxon nominal A. lusitanicus, en concordancia con el uso seguido en el resto del continente, y los otros nombres del grupo cayeron en el olvido. Sin embargo, en 1990 aparece un estudio sobre las babosas de Portugal debido a RODRÍGUEZ que, en conjunto con una revisión del género Arion en Portugal (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1993a, 1993b) esclarece el problema del complejo de Arion lusitanicus. En estos trabajos se redescribe A. lusitanicus, se rehabilitan para el uso taxonómico las especies nominales A. fuligineus y A. nobrei y se da noticia de una nueva forma del complejo recogida en el sur de Portugal. Por otra parte, DAVIES (1987) rehabilita la especie nominal Arion flagellus Collinge, 1893, casi olvidada por confusión con A. lusitanicus, redescribiéndola con ejemplares británicos. CASTILLEJO (1992) comunica el hallazgo de A. flagellus en el norte de Galicia y proporciona datos sobre su morfología y bionomía, información que no siempre concuerda exactamente con la ofrecida por Davies. Con material procedente de Cantabria, GARRIDO (1993) cita A. fuligineus y da noticia de una nueva forma del complejo en la reserva de Saja. A continuación se ofrece una clave de identificación de todas estas formas del complejo de Arion lusitanicus.

Clave de identificación de las especies ibéricas del complejo de Arion lusitanicus (medidas de ejemplares conservados en alcohol).

1a.-Animal de suela de márgenes negros, comunmente tripartita, con dos campos laterales oscuros y el central claro. El epifalo y el canal deferente presentan longitudes semejantes...... 2 1b.-Animal de suela amarillenta, anaranjada o blanquecina. Las longitudes del epifalo y canal deferente son netamente distintas, siendo el primero más largo que el segundo...... 3

2a.-Animal de lígula (alojada en el oviducto libre) en forma de «V». La suma de longitudes del epifalo y canal deferente es de aproximadamente 40 mm. Adultos de color castaño amarillo oscuro, con dos bandas de color claro en el dorso y escudo; la de la derecha pasa por encima del pneumostoma. Suela pedia de los adultos con las zonas laterales de color gris, y la central blanquecina. Mucus de la suela y cuerpo anaranjados. Parte distal del oviducto sin pigmentación notoria. Parte proximal del oviducto libre con 1/2 de la longitud del epifalo. El oviducto libre distal es mayor que el proximal, casi el doble. La parte distal del epifalo aparece pigmentada. Espermatóforo de 30-40 mm de longitud, con una cresta de dientes romos separados entre sí. Cópula estática, con las lígulas acopladas, y con separación tangencial de los individuos, pasando uno por encima de la parte final del otro...... A. lusitanicus (p. ) 2b.-Animal de lígula oval o piriforme. La suma de longitudes del epifalo y canal deferente es de aproximadamente 70 mm. Adultos de color castaño oscuro o castaño verdoso, con o sin bandas oscuras en los costados. Suela pedia negra, con la zona central un poco más clara. Mucus del cuerpo amarillo pálido. Parte distal del genital pigmentada de negro. En los adultos, el canal deferente posee igual

111 longitud que el epifalo. La parte distal del oviducto libre mide un tercio de la longitud del epifalo, y es casi de igual longitud que el oviducto proximal. Espermatóforo de la misma longitud que el epifalo y canal deferente reunidos, 60 mm de longitud, de sección casi uniforme y con dientecillos muy próximos entre sí, formando una cresta. Cópula estática, con acoplamiento de lígulas; al final de la cópula, los individuos se separan pasando uno sobre el otro...... A. nobrei (p. )

3a.- Dorso de color anaranjado, con dos bandas laterales marrones. Suela pedia anaranjada o blanca amarillenta. Mucus del cuerpo amarillento. Canal deferente aproximadamente 1/4 más corto que el epifalo. Parte distal del oviducto libre 1/2 de la longitud del epifalo. Lígula en forma de «V». La parte distal del epifalo aparece pigmentada. Espermatóforo ventrudo, con una fuerte dilatación en el medio, y con una cresta longitudinal de dientes poco o nada marcados. Cópula con giro continuo de los individuos. Cada lígula se apoya sobre el costado del otro individuo. Separación tangencial de los individuos, sin pasar uno por encima del otro...... A. fuligineus (p. ) 3b.- Dorso gris negruzco, con un cierto tinte amarillo verdoso o castaño verdoso, con o sin bandas oscuras. Suela pedia amarilla verdosa pálida o naranja verdosa. Mucus del cuerpo incoloro o blanquecino. Canal deferente aproximadamente 1/3 más corto que el epifalo. La parte distal del oviducto libre tiene igual longitud que el canal deferente, y la mitad de la del epifalo, mientras que la parte proximal mide 1/2 de de longitud de la distal. Espermatóforo cilíndrico, de 20 mm de longitud, aguzado en los extremos, sin ensanchamiento central, y con una cresta de dentículos aserrados. Cópula estática. Durante la cópula cada lígula se coloca sobre el dorso del otro individuo...... A. flagellus (p. )

Arion (M.) nobrei Pollonera, 1889 (figs. 65 y 66) Arion nobrei Pollonera, 1889. Atti della R. Accademia delle Scienze di Torino, 24: 6. Arion ater Férussac (Limax Draparnaud), var.,(non Linnaeus, 1758): Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 27. Arion timidus Morelet, 1845, Desc. Moll. Portugal: 31 (non Simroth, 1891). Baudonia timida (Morelet, 1845): Mabille, 1868. Rev. et Mag. de Zoologie (Avril): 133. Baudonia montana Mabille, 1868. Rev. et Mag. de Zoologie (Avril): 133. Arion sulcatus Morelet, 1845: Pollonera, 1889. Atti della R. Accademia delle Scienze di Torino, 24: 4.

Identificación y diagnóstico diferencial En extensión alcanza 90-100 mm de longitud. Los jóvenes tienen el dorso castaño oscuro con los costados más claros y con dos bandas longitudinales del color de los costados. Los adultos son de color castaño oscuro, castaño verdoso o aceitunado. Las bandas longitudinales, si existen, sólo se encuentran en el dorso posterior, no en el escudo. Reborde de la suela de color castaño anaranjado. Tentáculos oculares negros. Mucus del cuerpo amarillo pálido. Canal deferente de igual longitud que el epifalo en los adultos, o con el canal deferente más largo que el epifalo, o incluso de doble longitud. Oviducto libre dividido en dos porciones por el músculo retractor oviductal. Lígula oval o piriforme con, o sin, un pliegue distal que se prolonga en el interior del atrio proximal. Espermátoforo de más de 65 mm de longitud, con una cresta dentada a todo lo largo de su longitud.

112

Descripción

En extensión (fig. 65A) alcanza 90-100 mm de longitud. En alcohol de 70o , 60-70 mm. Los jóvenes tienen el dorso castaño oscuro con los costados más claros y con dos bandas longitudinales del color de los costados. La banda de la derecha pasa por encima del pneumostoma. En algunos casos la disposición de los colores puede estar invertida, apareciendo el dorso claro y los costados oscuros. Los adultos son de color castaño oscuro, castaño verdoso o aceitunado. Las bandas longitudinales, si existen, sólo se encuentran en el dorso posterior, no en el escudo. Los individuos conservados en alcohol de 70o son de color pardo grisáceo, pardo verdoso o negro grisáceo. Los tubérculos de la piel son generalmente 1/3 más pequeños que los de A. ater, y no presentan una quilla tan marcada. Cuando se contraen, los tubérculos se vuelven aguzados apicalmente. Reborde de la suela de color castaño anaranjado en los individuos jóvenes, sin lineolas; en los adultos, es castaño grisáceo o castaño negruzco, con lineolas negras. Suela de color gris claro en los individuos muy jóvenes, y negra en los individuos de mayor edad. Su zona central puede estar superficialmente pigmentada de blanco, mas en alcohol la suela es completamente negra. Tentáculos oculares negros, incluso en los ejemplares muy jóvenes. Mucus del cuerpo amarillo pálido. Tubo digestivo, complejo paleal y otros órganos con la disposición característica del género. Concha vestigial formada por un acúmulo de granos calcáreos. Rádula característica del subgénero. Ovotestis (fig. 65B) negro, formado por acinos pequeños. Canal hermafrodita poco contorneado. Glándula de la albúmina blanquecina y voluminosa. Espermoviducto con la disposición característica del género. Canal deferente de igual longitud que el epifalo en los adultos (figs. 65B y 65D) con espermatóforo entero en el interior, midiendo el epifalo y el canal deferente en conjunto 70 mm de longitud. En los especímenes jóvenes (figs. 65E y 65F), o en aquellos que presentan fragmentos de espermatóforo en la bolsa copulatriz, el canal deferente es más largo que el epifalo, pudiendo incluso llegar a medir el doble de longitud. El diámetro del epifalo de los individuos con espermatóforo entero es mayor que el de los jóvenes o el de aquellos que sólo contienen trozos de espermatóforo. La separación entre el canal deferente y el epifalo está bien marcada en los adultos, pero no en los inmaturos. El epifalo acaba en un engrosamiento anular distal. Oviducto libre dividido en dos porciones por el músculo retractor oviductal; la porción proximal es tubular y corta, mientras que la distal es voluminosa, con una fuerte dilatación o codo proximal cerca de la inserción del músculo retractor. En los adultos la parte distal del oviducto libre posee más o menos 1/3 de la longitud del epifalo, mientras que la proximal mide la mitad de la distal. Lígula (figs. 65C y 65F) oval o piriforme, con, o sin, un pliegue distal que se prolonga en el interior del atrio proximal. El orificio del oviducto libre proximal se abre en el hueco interior de la lígula. Bolsa copulatriz globosa o piriforme, con el canal muy pequeño en relación al epifalo. Atrio proximal reducido. Atrio distal cilíndrico, voluminoso, recubierto por una capa de aspecto glanduloso y color blanco amarillento en los adultos. Músculo retractor de la bolsa copulatriz fuertemente unido al del oviducto. La lígula, el oviducto libre distal, el tercio distal del epifalo y el atrio proximal aparecen fuertemente pigmentados de negro.

113 Espermátoforo (fig. 65G) muy grande, de más de 65 mm de longitud, cilíndrico, con los extremos ligeramente aguzados, de consistencia fuerte, ambarino, con una cresta dentada a todo lo largo de su longitud, que se difumina en los extremos. Dientecillos con los extremos aguzados, compactos, colocados muy próximos unos a otros. Distribución geográfica .-Esta especie sólo ha sido encontrada en la zona central y septentrional de Portugal, aunque posiblemente también exista en la parte oeste de España. A. nobrei abunda en la Serra da Estrela, de suelo granítico y clima mediterráneo, oro-atlántico o boro-atlántico en función de la altitud, y cuya vegetación consta, entre otras especies, de Quercus, Taxus, Betula, Castanea, Juniperus y Pinus. Los autores que la han citado en Portugal son: MORELET, A. (1845); GRATELOUP (1855) en HIDALGO (1875); MABILLE, M. J. (1868); POLLONERA, C. (1889); POLLONERA, C. (1890); SIMROTH, H. (1891); HIDALGO, J. G. (1916); HESSE, P. (1926); NOBRE, A. (1941); RODRÍGUEZ, T. (1990); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1993b). Mapa 40.

Biología.- Fue observada una cópula (figs. 66A-D) en Luso (Coimbra, Portugal). El tiempo de observación abarcó desde las 23:20 h hasta las 0:35 h. No se conoce el cortejo precopulatorio. En el momento de la observación los dos individuos estaban colocados en «C», con los laterales izquierdos de las cabezas enfrentadas, y se podían ver al exterior los atrios distales, de color blanco amarillento, y los proximales, de color negruzco azulado. La parte anterior de los cuerpos ocultaba el oviducto libre evaginado, que se apoyaba en el suelo, sobre una capa de mucus. Los individuos permanecieron quietos hasta 15 minutos antes de finalizar la cópula. Uno de los individuos extendió completamente los tentáculos y empezó a lamer rítmicamente el dorso del otro. Finalizada la transferencia de los espermatóforos, el individuo más activo se deslizó por encima del otro, al tiempo que las lígulas se iban separando y se veían los dos espermatóforos en el proceso de ser introducidos en el cuerpo. Finalmente, el individuo más activo se alejó rápidamente del lugar, mientras que el otro individuo permaneció un tiempo dando vueltas alrededor de la capa de mucus del suelo.

Arion (M.) lusitanicus Mabille, 1868 (figs. 67 y 68) Arion lusitanicus Mabille, 1868. Rev. et Mag. de Zoologie (Avril): 134. Arion rufus (Linnaeus, 1758) var. y: Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 29. Arion flavus (Müller, 1774): Bofill, Haas y Aguilar-Amat, 1921. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona: 38. Arion flavus Nilsson, 1822: Haas, 1929. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 13: 182. ¿Arion (Ariunculus) tricolor Torres Mínguez, 1923. Butll. Soc. Cienc. Nat. Barcelona "Club Muntanyenc". I: 8? Arion ruginosus Torres Mínguez, 1924. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 24(4): 107. ¿Arion (Ariunculus) nigratus Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 5(3): 105? Arion collominiato Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2(4): 234. ¿Arion nigrachlamydae Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2(5): 237? ¿Arion magnus Torres Mínguez, 1923. Butll. Soc. Cienc. Nat. Barcelona "Club Muntanyenc", 3: 7?

114 Arion nuriae Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2(5): 242. Arion lineispede Torres Mínguez, 1927. Inst. Cat. Hist. Nat. 7 (3): 43. Arion (Mesarion) subfuscus (Draparnaud, 1805): Castillejo, 1981. Mol. terr. Gal.: 134.

Identificación y diagnóstico diferencial En vivo no sobrepasa los 80 mm. Adultos de color castaño oscuro amarillento. Dorso con dos bandas de color castaño. Los individuos jóvenes son de color gris verdoso. Reborde de la suela anaranjado. Suela blanca o anaranjada en los jóvenes. Mucus de la suela y cuerpo incoloro, muy pegajoso. En los individuos adultos el canal deferente es de igual longitud que el epifalo. La separación entre el canal deferente y el epifalo está marcada por un estrangulamiento. El epifalo acaba en un engrosamiento anular distal. Parte proximal del oviducto libre con 1/2 de la longitud de la parte distal, y ésta con 1/2 de la del epifalo. Oviducto libre distal muy ensanchado. Lígula con forma de «V» y dotada de pliegues secundarios en la zona proximal, que es la más abierta. Bolsa copulatriz oblonga. Atrio proximal pequeño y atrio distal cilíndrico. Pigmentación rosácea o negra sobre el tercio distal del epifalo, en las proximidades del atrio.

Descripción

En alcohol de 70o mide 60 mm de longitud como máximo, y en vivo no sobrepasa los 80 mm (figs. 67A y 67B). En los adultos, el color del dorso es castaño oscuro, con una cierta tonalidad amarillenta. Sobre el dorso aparecen dos bandas de color castaño claro que recorren el cuerpo longitudinalmente y se continúan en el escudo; la banda de la derecha pasa por encima del pneumostoma. Los individuos jóvenes son de color gris verdoso, con dos bandas blanquecinas en el dorso posterior y escudo. En alcohol de 70o el color del cuerpo se vuelve pardo grisáceo o pardo oliváceo y las bandas de los costados pueden mostrarse claras u oscuras, en función del color de fondo del cuerpo. Tubérculos de la piel bien marcados, más pequeños que los de A. ater, y muy parecidos a los de A. nobrei. Reborde de la suela anaranjado, tanto en los inmaturos como en los adultos, con las lineolas negras o castaño oscuras. Suela blanca o anaranjada en los jóvenes; en los adultos tripartita, con las zonas laterales gris oscuras y la central blanca. En alcohol se conservan todos los colores de la suela, excepto el gris, que se vuelve negro. Tentáculos negruzcos en todos los individuos. Mucus de la suela y cuerpo incoloro, muy pegajoso. Sin embargo, si se frota el cuerpo, el mucus exudado es amarillo pálido o anaranjado. La concha vestigial está formada por un acúmulo calcáreo de forma irregular. Rádula y tubo digestivo característicos del género. Ovotestis (figs. 67C y 68A) lobulado, con acinos pequeños. Canal hermafrodita bastante largo. Glándula de la albúmina alargada y de sección oval. Características del espermoviducto típicas del género, y sin coloración particular. En los individuos adultos con espermatóforo en la bolsa copulatriz, el canal deferente es de igual longitud que el epifalo, midiendo en conjunto, como máximo, 40 mm. En los adultos sin espermatóforo el epifalo es 1/4 más largo que el conducto deferente, diferencia que se marca mucho más en los jóvenes. La separación entre el canal deferente y el epifalo está marcada por un estrangulamiento. El parte distal del epifalo está pigmentada y acaba en un engrosamiento anular distal (figs. 67C, 67D y 68A). Parte proximal del oviducto libre con 1/2 de la longitud de la parte distal, y ésta con 1/2 de la del epifalo. Oviducto libre distal muy ensanchado, con un acodamiento proximal, cerca del músculo retractor del oviducto. Lígula (figs. 67E y 67F) en el interior de la parte distal del oviducto libre, con forma de «V» y dotada de pliegues secundarios en la zona proximal, que es la más abierta. Bolsa

115 copulatriz oblonga, con el conducto muy corto en relación al epifalo. Atrio proximal pequeño y atrio distal cilíndrico, bien marcado, recubierto por una pared de aspecto glandular en los adultos. Del músculo retractor de la bolsa copulatriz sale una rama a la dilatación anular del epifalo, uniéndose ambas ramas fuertemente al músculo retractor del oviducto libre. En la separación entre oviducto y atrio existen pequeños paquetes musculares. Pigmentación rosácea o negra sobre el tercio distal del epifalo, en las proximidades del atrio. Espermatóforo (figs. 67F y 67G) cilíndrico, con los extremos aguzados, recorrido longitudinalmente por una cresta formada por expansiones en forma de dientes de sierra. Estos dientes son romos y se disponen no muy próximos los unos a los otros. La longitud máxima del espermatóforo ronda los 40 mm, aunque más frecuentemente, 30 mm.

Distribución geográfica .-A. lusitanicus es ampliamente citado en toda Europa, pero la morfología externa y el aparato genital de los ejemplares no ibéricos asignados a esta especie es bastante diferente a la de los topotipos portugueses, por lo que es necesaria la revisión de la literatura. Aparece en Portugal central, y otras citas ibéricas también requieren comprobación. En la Península Ibérica la han citado MORELET, A. (1845); GRATELOUP (1855) in HIDALGO (1875); PFEIFFER, L. (1855) in HIDALGO (1875); MABILLE, M. J. (1868); HIDALGO, J. G. (1875, 1916); POLLONERA, C. (1887, 1889, 1890); SIMROTH, H. (1891); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J. B. (1921); TORRES MÍNGUEZ, A. (1924, 1925b); NOBRE, A. (1941); VAN REGTEREN ALTENA, C.O. (1971); GASULL, L. (1975); SEIXAS, M. M. P. (1976); GÓMEZ, B. J., ANGULO, E. y PRIETO, C.E. (1981); CASTILLEJO, J. (1981b); OJEA, M. y ANADÓN, N. (1983); REISCHÜTZ, P. (1983); ANADÓN, N. y OJEA, M. (1984); MARTÍN, R. (1985); OUTEIRO, A. (1988); RODRÍGUEZ, T. (1990); RIBALLO, I. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); BORREDÀ, V. y COLLADO, M. A. (1991); HERMIDA, J. (1991); GARRIDO, C. (1993); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1993b); HERMIDA, J., RODRÍGUEZ, T. y OUTEIRO, A. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994). La distribución confirmada de Arion lusitanicus se centra en la zona central de Portugal, muy posiblemente el resto de las citas de esta especie en la Península Ibérica correspondan a otra especie del complejo del Arion lusitanicus. En el mapa de distribución se separan ambas áreas por una línea discontinua, y en la dudosa se pone una interrogación. Mapa 41.

Biología.-Es ésta una especie abundante en zonas de suelo calizo y cubiertas de vegetación atlántica autóctona. En la zona de la Serra da Arrábida (Setúbal, Portugal), lugar de donde procedia el material con el que se describió Arion lusitanicus, esta especie es frecuente en los taludes terrosos de los caminos umbríos, guareciéndose en orificios muy angostos (curiosamente, el animal se introduce en este escondrijo de cabeza y sale de él con la cola o tronco por delante). En primavera y otoño come hongos, y cuando éstos han desaparecido se alimenta de plantas herbáceas, musgo o líquenes. Las cópulas se han observado en los meses de enero y febrero. En la zona de la Serra da Arrábida, de clima mediterráneo con influencia atlántica, predominan areniscas y calizas, sobre las que crecen Quercus, Olea y Pinus.

116 Para BOGON (1990) el Arion lusitanicus de Europa central es una especie introducida, ya que la mayoría de las citas en ese ámbito se refieren a campos de cultivo y tierras baldías, donde después de su introducción constituye densas poblaciones. Sobre su bionomía indica que en Alemania la cópula fue observada en agosto y la puesta en octubre. Se observó una cópula de A. lusitanicus en Outão, Serra da Arrábida (Sur de Portugal) el 25 de enero de 1986 (figs. 68B-E). La observación abarcó desde las 0:35 h hasta las 1:30 h. No se conoce el cortejo precópula. Los individuos se curvan en «C», con el atrio y oviducto libre evaginados y se comienzan a lamer. En este proceso, uno de los individuos se muestra más activo que el otro, llegando incluso a introducir un tentáculo ocular en el pneumostoma del compañero. En todo momento se veían las partes distales de los oviductos libres con las lígulas evaginadas y yuxtapuestas, una colocada en frente de la otra, encajadas. Llegado el final de la cópula, el individuo más activo empieza a deslizarse tangencialmente por encima de la parte final del cuerpo del otro, a la vez se va invaginado el genital, momento en el que se ven los dos espermatóforos. Separados completamente, cada individuo sólo muestra al exterior el atrio distal, del que sobresale un ápice del espermatóforo. El individuo más activo es el primero en abandonar el lugar de la cópula, aún con el extremo del espermatóforo visible, mientras el otro permanece en el lugar lamiéndose o ingiriendo el mucus de la zona caudal.

Arion (M.) fuligineus Morelet, 1845 (figs. 69, 70 y 71) Arion fuligineus Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 30. Arion fuscatus Férussac, 1819, var.: Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 32. Arion pascalianus Mabille, 1868, Rev. et Mag. de Zoologie (Avril): 134 (non Simroth, 1891). Arion dasilvae Pollonera, 1889. Atti della R. Accademia delle Scienze di Torino, 24: 9. Arion lusitanicus Mabille, 1868: Simroth, 1891 [partim]. Nova Acta Acad., 56 (2): 139. Arion fulvipes Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 5(3): 104.

Identificación y diagnóstico diferencial Adultos de color anaranjado intenso, castaño naranja, castaño oscuro o castaño grisáceo oscuro, con dos bandas longitudinales. Reborde de la suela de color naranja intenso, con las lineolas oscuras. Suela blanca amarillenta o anaranjada. Mucus del cuerpo blanco amarillento, y anaranjado el de la suela pedia. Longitud del canal deferente es 3/4 ó 1/2 de la del epifalo. En la parte distal del epifaloexiste una dilatación anular. La parte distal del oviducto fuertemente dilatada. Lígula en el interior del oviducto libre distal, con forma de «V». Bolsa copulatriz globosa, grande. Atrio proximal pequeño, y el distal cilíndrico, recubierto externamente por una pared de tipo glandular en los adultos. La pigmentación del genital está restringida a la parte distal del epifalo, donde aparece una zona de color violáceo. La longitud del espermatóforo oscila entre 20 y 30 mm.

Descripción

En extensión (figs. 69A y 69B) puede alcanzar los 90 mm, y en alcohol de 70o, de 65 a 70 mm. Los individuos jóvenes son de color anaranjado, con dos bandas oscuras en el dorso y escudo. La banda de la derecha abraza y envuelve el pneumostoma. Adultos de color anaranjado intenso, castaño naranja,

117 castaño oscuro o castaño grisáceo oscuro, con dos bandas longitudinales en el dorso y escudo. Las bandas son claras u oscuras en función del color del cuerpo, y siempre son visibles, aunque en los individuos muy oscuros puedan difuminarse. En alcohol el dorso se vuelve de color pardo más o menos oscuro, e incluso negro, desapareciendo entonces las bandas. Tubérculos de la piel más pequeños que los de A. lusitanicus. Reborde de la suela de color naranja intenso, con las lineolas oscuras. Suela blanca amarillenta o anaranjada, tanto en jóvenes como en adultos, manteniéndose esas tonalidades en los especímenes conservados en alcohol. Tentáculos oculares de color claro en los individuos claros, y negros en los oscuros. Mucus del cuerpo blanco amarillento, y anaranjado el de la suela pedia. Concha vestigial formada por un acúmulo de granos calcáreos blanquecinos. Rádula característica del género. Ovotestis (figs. 69C, 70A y 70C), canal hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto con la topografía y aspecto genéricos. La longitud del canal deferente (figs. 69C, 69D, 70A, 70C y 70D) de los adultos con espermatóforo en el interior del genital es 3/4 de la del epifalo. La longitud del canal deferente es entonces aproximadamente de 15 mm, y la del epifalo, alrededor de 20 mm. En los adultos que no contienen espermatóforo, el canal deferente puede presentar 1/2 de la longitud del epifalo (canal deferente 15 mm, epifalo 30 mm). Esta diferencia de longitudes está más marcada en los individuos jóvenes. El epifalo es siempre más largo que el canal deferente, y el epifalo de los jóvenes es de mayor longitud relativa que el de los adultos. En la parte distal del epifalo, antes de desembocar en el atrio, existe una dilatación anular. Oviducto libre proximal y distal separados por el músculo retractor. La parte distal del oviducto fuertemente dilatada, con o sin acodamiento proximal. La longitud de la parte distal es el doble de la de la porción proximal, y 1/2 de la longitud del epifalo. Lígula (figs. 69E y 70B) en el interior del oviducto libre distal, con forma de «V». En algunos casos los extremos de la «V» (parte proximal) están unidos por una membrana tenue, y del vértice (parte distal) de la lígula puede salir un pliegue que se introduce en el atrio proximal. Canal de la bolsa copulatriz corto con respecto a la longitud del epifalo, generalmente tiene 1/2 de la longitud de éste. Internamente, próximo al atrio, el canal de la bolsa copulatriz presenta una papila o expansión interna de la pared que muy probablemente intervenga en la sujeción del espermatóforo en el momento de la cópula. Bolsa copulatriz globosa, grande. Atrio proximal pequeño, y el distal cilíndrico, recubierto externamente por una pared de tipo glandular en los adultos. Músculo retractor de la bolsa copulatriz y oviducto libre fuertemente unidos en sus extremos distales. En el extremo distal del oviducto libre pueden aparecer algunos musculillos parietales. La pigmentación del genital está restringida a la parte distal del epifalo, donde aparece una zona de color violáceo. Más largo que el epifalo, la longitud del espermatóforo (fig. 69F) oscila entre los 30 mm en los especímenes de Barcelos y los 20 mm de los de la Serra do Gerês. En cualquier caso son cilíndricos, ventrudos, con una fuerte dilatación en el centro o ligeramente desplazada hacia un extremo. Externamente tienen una expansión o pliegue longitudinal a modo de cresta, que recorre el espermatóforo de un extremo a otro, difuminándose terminalmente. Completamente en algunos espermatóforos, o parcialmente en otros, los dientecillos de la cresta no están bien marcados, siendo reemplazados por una lámina más o menos ondulada. Si existen dientecillos, éstos no son muy profundos y se encuentran muy separados entre sí.

118

Distribución geográfica .-Esta especie sólo se ha citado en el norte de Portugal y en dos puntos de Cantabria, aunque es probable que también se encuentre en otras zonas de la Península Ibérica. Los autores que la han citado son: MORELET, A. (1845); GRATELOUP (1855) en HIDALGO (1875); PFEIFFER, L. (1855) en HIDALGO (1875); MABILLE, M. J. (1868); HIDALGO, J. G. (1875, 1916); POLLONERA, C. (1887, 1889, 1890); SIMROTH, H. (1891); HESSE, P. (1926); RODRÍGUEZ, T. (1990); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1991); GARRIDO, C. (1993); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1993b). Mapa 42.

Biología.-A. fuligineus se encuentra el la Serra do Gerês, en el norte de Portugal y sur de Galicia. En esta zona el clima es oro-atlántico, muy lluvioso, frío en invierno y templado en verano. La cobertura vegetal de sus bosques está formada principalmente por especies del género Quercus, Juniperus y Pinus, que crecen sobre un suelo granítico. El 1 de noviembre de 1984 se observó y fotografió una cópula (figs. 71A-D) en São Bento da Porta Aberta (Serra do Gerês). El tiempo de observación abarcó desde las 17:15 h hasta las 19:00 h. No se conoce el cortejo precopulatorio. Cuando se descubrió la cópula, los individuos estaban completamente encajados y plegados en «C», con los laterales de las cabezas juntos, pero no tenían el genital evaginado. Durante el tiempo que duró la cópula los dos individuos estuvieron continuamente girando al unísono en el sentido de las agujas del reloj. A medida que giraban iban evaginado el atrio y la parte distal del oviducto libre. Una vez evaginada la lígula, la apoyaron en el costado del otro individuo, sin yuxtaponerlas. De vez en cuando levantaban las cabezas y protraían la mandíbula y la rádula, con las que lamían o raspaban al otro individuo. Hacia el final de la cópula extendieron un poco los tentáculos, aumentaron la velocidad de giro y el ritmo de las lamidas, y posteriormente el más activo empezó a estirarse y a separarse del otro, momento en el que se vieron los espermatóforos. No se habían separado completamente cuando ya tenían el genital y espermatóforo invaginados. El más activo se alejó de la zona de cópula, mientras que el otro permaneció un tiempo ingiriendo el mucus que se había depositado en el suelo como consecuencia del continuo giro de los dos individuos.

Arion (M.) flagellus Collinge, 1893 (fig. 72) Arion flagellus Collinge, 1893. Ann. Magaz. Nat. Hist., 12: 252. Identificación y diagnóstico diferencial Cuerpo gris negruzco, con tinte amarillo verdoso o castaño verdoso. Suela pedia de color amarillo verdoso pálido o naranja verdoso. El mucus de la suela pedia es anaranjado. El epifalo con engrosamiento anular. Oviducto con dilatación distal y lígula en su interior. La parte distal del oviducto libre es de igual longitud que el canal deferente, y la mitad de la del epifalo, mientras que la parte proximal mide la mitad de la distal. Lígula circular o elíptica. Bolsa copulatriz globosa o piriforme. Atrio proximal pequeño, y el distal más o menos esférico. Genital pigmentado de negro en la parte distal del epifalo. Espermátoforo cilíndrico, con dientecillos aserrados en toda su longitud.

Descripción

119 Animal (fig. 72A) grande, que en extensión sobrepasa los 90 mm de longitud, y en alcohol de

70o mide de 50 a 70 mm. En vivo el color del cuerpo es gris negruzco, con un cierto tinte amarillo verdoso o castaño verdoso, aunque los costados son más claros. En general predomina el amarillo verdoso sobre el gris. Algunos especímenes tienen dos bandas oscuras en el dorso y escudo, rodeando la banda derecha el pneumostoma. Los indivíduos jóvenes son de tonos más claros que los adultos, y pueden tener o no bandas. En alcohol los jóvenes y adultos se vuelven más oscuros, y las bandas tienden a desaparecer. Tubérculos de la piel bien marcados, como los de A. lusitanicus de Portugal. Cuando el animal se contrae, los tubérculos se aquillan. El reborde de la suela es amarillo verdoso o naranja verdoso, con lineolas negras. Tentáculos y dorso de la cabeza negros. Suela pedia de color amarillo verdoso pálido o naranja verdoso, cromaticamente uniforme, tanto en jóvenes como en adultos. Mucus del cuerpo incoloro blanquecino, que en contacto con el alcohol se vuelve blanco sucio: El mucus de la suela pedia es anaranjado. Concha vestigial formada por granos calcáreos más o menos apelmazados. Rádula característica del g Ovotestis (fig. 72B) voluminoso, con acinos de color pardo. Canal hermafrodita largo, rectilíneo. Glándula de la albúmina con forma de almendra y con una cierta curvatura en el medio. Espermoviducto largo y sin coloración especial. Epifalo de doble longitud que el conducto deferente en los individuos adultos con espermatóforo entero en el interior del genital; en los que contienen fragmentos de espermatóforo, el epifalo es sólamente 1/3 más largo que el canal deferente, proporciones éstas que también se mantienen en los subadultos. En adultos con espermatóforo el epifalo puede medir entre 20 y 30 mm, y el canal deferente entre 10 y 15 mm; en subadultos y seniles el epifalo oscila entre 14 y 25 mm, y el canal deferente entre 10 y 18 mm. Los jóvenes pueden tener el epifalo tres veces más largo que el canal deferente, y en este caso la longitud del epifalo más la del canal deferente no sobrepasa los 13 mm. La separación entre canal deferente y epifalo está marcada por un estrangulamiento. El epifalo, antes de desembocar en el atrio proximal, muestra un fuerte engrosamiento anular. Oviducto libre con una fuerte dilatación distal, en cuyo interior se aloja la lígula. La parte proximal del oviducto libre distal puede presentar una especie de acodamiento lateral, pues el ensanchamiento del oviducto libre distal no es central, sino lateral. La parte distal del oviducto libre tiene igual longitud que el canal deferente, y la mitad de la del epifalo, mientras que la parte proximal mide la mitad de la distal. Lígula (fig. 72C) circular o elíptica, generalmente alojada en el tercio proximal del oviducto libre distal. En algunos especímenes pueden aparecer uno o dos pliegues que se prolongan hasta el atrio proximal, donde producen una pequeña dilatación sobre la parte final del canal de la bolsa copulatriz. El orificio del oviducto libre proximal se puede abrir dentro o fuera de la lígula. Bolsa copulatriz globosa o piriforme, con el canal corto en relación al epifalo. En el principio del canal de la bolsa copulatriz, y dirigido hacia el atrio proximal, puede aparecer una papila. Atrio proximal pequeño, y el distal más o menos esférico, recubierto externamente por una masa de aspecto glanduloso. Músculo retractor del oviducto fuertemente unido al retractor del la bolsa copulatriz, de donde pueden salir unos haces que van al engrosamiento anular del epifalo. En la parte inferior del oviducto libre distal se pueden unir algunos músculos parietales. El genital sólo está pigmentado de negro en la parte distal del epifalo, próximo al reborde anular.

120 Espermátoforo (fig. 72D) cilíndrico, con un extremo puntiagudo y el otro romo. Cuando el espermatóforo se encuentra dentro del genital, después de la transferencia, su plegamiento natural es en forma de «U». Longitudinalmente está recorrido por una lámina o prolongación a modo de cresta formada por dentículos más o menos desarrollados, que se difuminan en los extremos. Estos dentículos son finos, profundos y están muy próximos los unos a los otros. La longitud del espermatóforo es de 20 mm.

Distribución geográfica .-Esta especie es común en Irlanda y en Inglaterra, y probablemente en otras zonas del Reino Unido. En la Península Ibérica sólo se ha citado en Galicia, aunque cabe esperar que tenga una distribución más amplia. El autor que la ha citado en la Península Ibérica es CASTILEJO, J. (1991). Mapa 43.

Biología.-En Galicia, A. flagellus es frecuente en pinares que se asientan sobre rocas graníticas. También se ha encontrado en prados, jardines, y al borde de caminos terrosos. Probablemente esta especie es parcialmente sinántropa. El 17 de septiembre de 1984 se fotografió una cópula de A. flagellus en Ferreira de Valadouro (Lugo). No se registró el proceso completo, sino sólo unos 45 minutos. La cópula se desarrolló por la noche, y la humedad relativa rondaba el 100%. En la fase de precópula los dos individuos marchaban en fila india, uno detrás del otro, y el de atrás lamía la zona caudal del de delante. En un momento dado se acercan y se pliegan en «C» (disposición en «vuelta encontrada» o en «gualdrapeo»), y se encajan el uno junto al otro, aproximando y enfrentando los orificios genitales. Al poco tiempo se produce la evaginación del genital, y las partes distales del oviducto libre, con las lígulas evaginadas aparecen al exterior. Éstas se colocan por encima del dorso de los animales, abrazando la parte final del cuerpo. La cópula es estática, y los animales no giran, aunque frecuentemente levantan las cabezas con los tentáculos retraídos, protraen la mandíbula y la rádula, y con ellas lamen o raspan al otro individuo. En la fase final de la cópula empiezan a extender los tentáculos, y comienzan a separarse dirigiéndose cada individuo en dirección opuesta. En ese momento se ven los extremos de los espermatóforos de color ambarino y las lígulas aún evaginadas. La separación de los individuos e invaginación del genital es muy rápida. Una vez separados, cada individuo se curva y se lame la zona donde se apoyó la lígula del otro.

Otras formas ibéricas del complejo de Arion lusitanicus (figs. 73 y 74) Aparte de los táxones nominales A. nobrei, A. lusitanicus, A. fuligineus y A. flagellus, recientemente se han descrito, provisionalmente y sin denominación específica, otras dos formas ibéricas pertenecientes al complejo de A. lusitanicus, una en Monchique (Algarve portugués) y otra en la Reserva de Saja (Cantabria). CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1993b) describen con material procedente de la Serra de Monchique una forma del complejo que homologan a la variante del taxon A. ater Linnaeus, 1758 que aparece en la obra de MORELET (1845) sobre la fauna portuguesa (fig. 73). Se trata de animales cuyo canal deferente mide el doble de la longitud del epifalo (figs. 73A y 73B). Los adultos alcanzan 65 mm de

121 longitud y presentan el dorso anaranjado o rojizo, con dos bandas oscuras en los costados. El epifalo mide 15-18 mm de longitud, y el canal deferente 25-35 mm. La lígula (fig. 73C) es oval. En el extremo atrial del canal de la bolsa copulatriz aparece una papila. El espermatóforo (fig. 73D) mide 50 mm de longitud y es cilíndrico, de extremos aguzados, dotado de una cresta longitudinal de dientecillos. GARRIDO (1993) da noticia de una nueva forma encontrada en la Reserva de Saja, que incluye animales de aproximadamente 60 mm de longitud, con el dorso negro o marrón claro, tubérculos dérmicos muy largos, y suela tripartita, con los campos laterales grises y el central blancuzco (fig. 74A). El epifalo (fig. 74B) es levemente más largo que el canal deferente, midiendo los dos en conjunto cerca de 45 mm de longitud. El oviducto libre distal es muy largo, con una lígula en forma de «V» (fig. 74C). Espermatóforo (fig. 74D) de 50-60 mm de longitud, cilíndrico, aguzado en los extremos. Cópula (figs. 74E-H) con giro continuo de los individuos y separación sin cruce de uno por encima del otro.

COMPLEJO DE ARION SUBFUSCUS

Bajo la designación de Arion subfuscus son comúnmente agrupadas poblaciones de Arion, naturales de gran parte de Europa, constituidas por individuos de tamaño medio (5-7 cm de lontitud) con un oviducto libre engrosado que, en su porción distal, contiene una larga lígula en forma de «V». La descripción de la especie, basada sólamente en los caracteres externos, se debe a DRAPARNAUD (1805), no habiéndose conservado el material tipo. Poseen estos animales un dorso marrón oscuro, con bandas aún más oscuras en los costados y escudo y una suela entre blancuzca y grisácea (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983). En la literatura sobre la especie se distinguió tradicionalmente una «forma» grande, de bandas laterales de matices claros poco marcadas y con mucus incoloro, A. subfuscus brunneus, y una «forma» más pequeña, con bandas oscuras bien marcadas y mucus amarillo, A. subfuscus fuscus. No obstante, WIKTOR (1973) encuentra estas dos «formas» conviviendo estrechamente en algunas localidades de Polonia y también individuos con caracteres intermedios entre ellas, por lo que concluye que las dos formas deben pertenecer a las mismas poblaciones. A pesar de ser externamente bastante semejantes entre sí, los animales asignados a A. subfuscus procedentes de diversas poblaciones presentan una notable variabilidad en los caracteres del aparato reproductor. Esta diversidad consiste principalmente en los distintos tipos de inserción de los conductos copuladores (epifalo, canal de la bolsa copulatriz y oviducto libre) en el atrio genital, en las diferentes relaciones de longitudes del epifalo y canal deferente, en la forma de la lígula y espermatóforo, y en detalles de la cópula. Esto hace dudar de la naturaleza coespecífica de estas poblaciones y ya parece adecuado hablar del complejo de Arion subfuscus. En la Península Ibérica, A. subfuscus ha sido citado mayoritariamente para el tercio septentrional y la mitad oriental, con unos pocos registros en Andalucía, Valencia, Alto Alentejo y Minho (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991). Sin embargo, es necesario tener presente que RODRÍGUEZ (1990) no encontró A. subfuscus en Portugal y que algunas de las citas antiguas de la especie bien se podrían referir a A. lusitanicus [CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991].

122 GARRIDO, CASTILLEJO e IGLESIAS (1995), basándose en diferencias de la morfología externa, configuración del aparato genital, espermatóforo y cópula, distinguen seis formas en el complejo de A. sufuscus en la parte oriental de la Península Ibérica y SE de Francia, describiendo tres de ellas como especies nuevas (Arion iratii, A. lizarrustii y A. molinae), redescribiendo Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) y rescatando del olvido la especie nominal Arion gilvus Torres Mínguez, 1925. A continuación se ofrece una clave para la diferenciación de Arion subfuscus y las tres especies ibéricas nuevas de su complejo recientemente descritas. A falta de más información para caracterizarlas adecuadamente, las otras formas ibéricas del complejo distinguidas no se incluyen en nuestra clave, aunque Arion gilvus, por su probable rehabilitación para el uso taxonómico, sí será tratado más adelante.

Clave de identificación de las especies del NE de la Península Ibérica y S de Francia distinguidas en el complejo de Arion subfuscus.

1a.- Los órganos copuladores (epifalo, canal de la bolsa copulatriz y oviducto libre) desembocan en el atrio genital en un solo plano...... 2 1b.- Los órganos copuladores no desembocan en el atrio genital en un único plano, sino que el canal de la bolsa copulatriz se une al atrio dorsalmente y el epifalo ventralmente. ....Arion subfuscus s. s. (p. )

2a.- La desembocadura del epifalo en el atrio genital ocupa una posición intermedia entre las del oviducto libre y canal de la bolsa copulatriz. La longitud del epifalo es ligeramente mayor que la del canal deferente (media de la razón cd/ep=0,9)...... 3 2b.- La desembocadura del canal de la bolsa copulatriz en el atrio genital ocupa una posición intermedia entre las del oviducto libre y epifalo. La longitud del epifalo es menor que la del canal deferente (media de la razón cd/ep=1,4). Durante la cópula los órganos reproductores evaginados forman un cilindro grueso que se sitúa entre los dos individuos participantes...... Arion molinae

3a.- Los tubérculos dérmicos son gruesos. Durante la cópula los órganos reproductores evaginados y acoplados forman una estructura estimuladora en forma de embudo o trompeta que se aplica contra el costado del compañero sexual...... Arion iratii 3b.- Los tubérculos dérmicos son finos. Durante la cópula los órganos reproductores evaginados y acoplados forman una pequeña esfera hialina que no llena por completo el espacio comprendido entre los dos individuos participantes...... Arion lizarrustii

Arion (M.) subfuscus (Draparnaud, 1805) (figs. 75 y 76) Limax subfuscus Draparnaud, 1805. Hist. Nat. Moll. France: 125, 126, 154, ilust. IX. Arion fuscatus Férussac, 1819: Graells, 1846. Catál. España: 1. Arion subfuscus (Draparnaud, 1805): Scharff, 1891. Trans. Roy. Dublin Soc., 4: 542. Arion fuscatus Férussac, 1819: Hidalgo, 1916. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 16: 241.

123 Arion subfuscus (Draparnaud, 1805): Garrido, Castillejo e Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 104.

Identificación y diagnóstico diferencial Ariónido de 50-70 mm de longitud en vivo. Dorso de color gris, rojizo o marrón oscuro.Oviducto libre, engrosado, contiene una lígula en forma de «V» o de pliegues paralelos. El epifalo desemboca ventralmente en el atrio genital respecto al canal de la bolsa copulatriz. El epifalo mide en los adultos alrededor de 14,5 mm de longitud, y el canal deferente alrededor de 13 mm. Espermatóforo de aproximadamente 17 mm de longitud, con un extremo grueso y romo y otro filiforme. Durante la cópula, estática, los atrios y órganos copuladores unidos constituyen una gran masa esférica que colma el espacio entre los dos congéneres.

Descripción

Los individuos vivos (fig. 75A) alcanzan 75 mm de longitud, mientras que los conservados en etanol al 70% miden como media 40 mm de largo (rango: 34-47). El dorso presenta una gran variación de color, pues hay ejemplares rojizos (los más abundantes en las poblaciones estudiadas), marrones oscuros y grises y, de hecho, se pudo observar una cópula en que los dos individuos pertenecían a diferentes morfos cromáticos (rojizo y marrón). Los tubérculos dérmicos son relativamente gruesos. A lo largo del dorso y escudo corren dos bandas laterales oscuras, y la derecha rodea o se arquea sobre el orificio respiratorio. Por encima de cada banda lateral se observa una línea clara. El dorso superior, entre estas líneas claras, presenta tonos más oscuros que los de los costados y, a veces, está dotado de líneas negruzcas. Orla del pie de tonos blanquecinos, amarillentos o cremosos, con lineolas transversales oscuras. Suela blancuzca o de color crema. Concha fomada por concreciones calcáreas más o menos apelmazadas. Rádula característica del género. La ovotestis (fig. 75B), conducto hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto son los típicos del género. Los tres órganos copuladores (canal de la bolsa copulatriz, epifalo y oviducto libre) no se disponen en un plano, pues el canal de la bolsa copulatriz se une al atrio dorsalmente y el epifalo ventralmente. Dentro del oviducto libre distal, engrosado, se aloja una lígula (fig. 75C) formada por dos pliegues longitudinales, que configuran una «V» o aparecen en paralelo. La longitud media del epifalo es de 14,5 mm (rango: 12,2-17,7), mientras que la del canal deferente es de 13 mm (rango: 11,7-15,5). El epifalo suele mostrar surcos en la zona anular que marca su inserción en el atrio genital. Existe un músculo genital retractor que se ancla al canal de la bolsa copulatriz y al oviducto libre proximal, así como músculos retentores fijos al extremo anterior del oviducto libre distal y a la zona del epifalo próxima al atrio genital. El espermatóforo (fig. 75D) presenta una longitud aproximada de 17 mm y tiene un extremo romo y ancho y una cola filiforme. Después de la fase de intercambio de la cópula, el extremo filiforme del espermatóforo recibido se sitúa dentro del oviducto libre, mientras que el extremo romo se aloja en la bolsa copulatriz. A lo largo del espermatóforo aparece una cresta de dentículos, que son especialmente llamativos cerca del ápice filiforme.

124 Distribución geográfica .-Hasta la reciente publicación del estudio de GARRIDO, CASTILLEJO e IGLESIAS (1995), el complejo de A. subfuscus se había tratado, por lo general, de manera unitaria, tanto en la Península Ibérica como en el resto de Europa, por lo que en esta reseña biogeográfica los datos se referirán a todo el complejo, debiéndose tener en cuenta que en la publicación de GARRIDO, CASTILLEJO e IGLESIAS (1995) ninguna de las poblaciones ibéricas del complejo consideradas se asigna al taxon Arion subfuscus (Draparnaud, 1805). Arion subfuscus representa un grupo de especies muy común en toda Europa, pero en la Península Ibérica es muy probable que el complejo sólo se encuentre en los Pirineos y franja costera oriental, debiendo considerarse la mayoría de las citas que se refieren a otras zonas como dudosas (confusión con A. lusitanicus). En la Península Ibérica citas correspondientes al complejo son las de GRAELLS, M. P. (1846); GRATELOUP (1855) in HIDALGO (1875); FAGOT, M. P. (1889); FAGOT, M. P. (1887, 1907); TAYLOR, J. W. (1907-1914); HIDALGO, J. G. (1916); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J. B. (1918); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920a,b,c; 1921); ORTIZ DE ZÁRATE R., A. y ORTIZ DE ZÁRATE L., A. (1961); VILELLA, M. (1965); GASULL, L. y VAN REGTEREN ALTENA, C. O. (1969); ALTIMIRA, C. y BALCELLS, E. (1972); ALONSO, M. R. (1975); GASULL, L. (1975); LARRAZ, M. L. y CAMPOY, A. (1980); GÓMEZ, B. J., ANGULO, E. y PRIETO, C.E. (1981); LARRAZ, M. L. (1982); LARRAZ, M. L. y JORDANA, R. (1984); MARTÍN, R. (1985); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); GARRIDO, C. (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994); GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. e IGLESIAS, J. (1995). Mapa 44A.

Biología.-Se trata de una especie forestal, que habita en la hojarasca de hayedos y al borde de caminos terrosos que los cruzan. Según BOGON (1990), en Europa central, A. subfuscus es frecuente en bosques, setos, jardines, prados, campos, parques y cementerios, desde la llanura baja hasta la montaña (en los Alpes asciende hasta los 2.500 m s.n.m.) En cuanto a su bionomía, indica que alcanza la madurez sexual a la edad de 10 a 11 meses. Durante el período de desove realiza de 8 a 12 puestas, cada una con 7 a 53 huevos, que deposita en suelo húmedo. Los huevos son alargados, de unos 2-3 mm x 2,5-4 mm. La eclosión tiene lugar después de 25-40 días. La longevidad es de 12-13 meses. La dieta se compone de hierba, frutos, hongos y, ocasionalmente, de materia animal (carroña). La cópula (figs. 76A-D) dura como mínimo dos horas. En el momento en que ambas cópulas fueron sorprendidas cada participante aparecía doblado en «C», con la cabeza de uno de ellos seguida por la cola del otro, de manera que describían un círculo, encontrándose los costados derechos en la región interna y los tentáculos retraídos. En el transcurso de la cópula los participantes no giran y uno de ellos se comporta más activamente que el otro. Los atrios genitales y los órganos copuladores se evaginan para constituir una gran esfera blancuzca e hialina, que colma por completo el espacio interno delimitado por los cuerpos curvados de los participantes. Pasado un tiempo, el participante más activo evagina los tentáculos y la masa genital pasa a mostrar dos «cuellos de botella» cerca de los gonoporos. A continuación se van retirando progresivamente las masas genitales en el interior del cuerpo, al tiempo que son visibles las puntas de los espermatóforos recibidos sobresaliendo de las masas genitales cónicas en

125 retracción. Finalmente, el congénere menos activo comienza a evaginar sus tentáculos y permanece quieto, mientras el más activo abandona el lugar.

Arion iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 (figs. 77 y 78A) Arion iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 107. Identificación y diagnóstico diferencial Conductos copuladores dispuestos en un plano, ocupando el epifalo la posición intermedia entre la bolsa copulatriz y el oviducto. El epifalo es más largo que el canal deferente, como media cd/ep = 0,8 (en conjunto, las longitudes del epifalo y del canal deferente sobrepasan los 20 mm). Durante la cópula el oviducto libre constituye un órgano estimulador en forma de embudo.

Descripción Los especímenes adultos (fig. 77A) conservados en etanol miden como media 38 mm de longitud (rango: 30-46). Los tubérculos dérmicos son más gruesos que en ninguna otra forma del complejo de A. subfuscus. En la Selva de Irati (Navarra) existe una población integrada por individuos marrones y negros y, significativamente, se producen cópulas con participantes de los dos colores. Los individuos marrones muestran dos bandas laterales oscuras bien marcadas en el dorso posterior y escudo, pasando la derecha por encima del orificio respiratorio. En los individuos negros estas bandas, aunque existen, no son tan fácilmente visibles. El dorso superior de los individuos marrones presenta líneas negras. Las bandas laterales oscuras aparecen delimitadas superiormente por sendas líneas blancas. Los flancos son de tono más claro que el dorso superior, grises en los individuos marrones y marrones oscuros en los individuos negros. La orla del pie es gris y presenta lineolas transversales negras. Suela blanca o amarillenta y presenta una lista central estrecha. En la parte posterior del cuerpo se observa una gran glándula mucosa de color blanco. Concha y rádula características del género. La ovotestis (fig. 77B) es más grande que la glándula de la albúmina. Conducto hermafrodita largo. Glándula de la albúmina relativamente pequeña. El espermoviducto aparece pigmentado de tonos oscuros en algunos ejemplares. El oviducto libre, el epifalo y el canal de la bolsa copulatriz desembocan en el atrio genital en un único plano, con el epifalo en el medio. La media de las longitudes del epifalo en la muestra de la Selva de Irati es de 11,1 mm (rango: 9,5-13,2), y la de las longitudes del canal deferente, 9,1 mm (rango: 7,8-10,3 mm). El epifalo presenta un engrosamiento anular en su extremo distal y, en la zona inmediatamente posterior, puede aparece pigmentado de negro. El oviducto libre en su porción distal ensanchada aloja una lígula (fig. 77C) compuesta por dos pliegues longitudinales que se unen por el extremo proximal. El canal de la bolsa copulatriz es largo y la bolsa copulatriz tiene forma esférica u ovoide. El espermatóforo (fig. 77D) mide aproximadamente 15 mm de longitud y consta de una parte ancha y de otra que, a modo de cola, va progresivamente menguando de grosor. Con dentículos a modo de cresta en toda su longitud.

126 Distribución geográfica.-Respecto a la distribución geográfica de Arion iratii sólo se conoce su localidad típica, la Selva de Irati, en el Pirineo navarro (GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. e IGLESIAS, J., 1995). Biología.- La cópula (fig. 78A) es estática y dura por lo menos dos horas. Los participantes se curvan en «C» y enfrentan el lado derecho de la cabeza. A continuación expulsan los órganos genitales y los epifalos y canales de las bolsas copulatrices se unen complementariamente. Entonces el oviducto libre estirado, lubricado y brillante de cada individuo pasa por encima de los canales de las bolsas copulatrices y epifalos enfrentados para tocar el costado del otro participante. Este oviducto libre evaginado actúa como órgano estimulador y de reconocimiento entre los individuos y presenta la forma de un embudo o trompeta, con el borde la superficie que se aplica contra el costado festoneada.

Arion lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 (figs. 78B, 78C y 79) Arion lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 110.

Identificación y diagnóstico diferencial Los tres conductos copuladores desembocan en el mismo plano en, con el epifalo en posición central . Epifalo es un poco más largo que el canal deferente, cd/ep = 0,9. Cópula con evaginación los órganos genitales en forma de masa esférica pequeña.

Descripción Los individuos adultos (fig. 79A) conservados presentan una longitud media de 36 mm (rango: 21-45). Se trata de la forma más grácil, de cuerpo más esbelto, de las descritas en este estudio dentro del complejo de Arion subfuscus. Los tubérculos dérmicos son asimismo más finos que en el resto de formas del complejo. El dorso superior es marrón oscuro y está cubierto de líneas negras. Dos bandas laterales oscuras corren por los costados e invaden el escudo, arqueándose la derecha por encima del orificio respiratorio. Por encima de cada banda negra de los costados se puede apreciar una línea marrón amarillenta. Los flancos son de color marrón amarillento, pero las dos filas de tubérculos inmediatamente por encima de la orla del pie son son blancas. La orla del pie es amarillenta y la suela, cremosa amarillenta. En los animales vivos la suela presenta en su parte central una lista longitudinal estrecha algo deprimida. La cabeza es gris y los tentáculos oscuros. El mucus de la suela es blanco, y el del cuerpo anaranjado. Concha y rádula característica del género. La ovotestis (fig. 79B) y el espermoviducto aparecen frecuentemente pigmentados de negro. Conducto hermafrodita largo y distalmente contorneado. Glándula de la albúmina lingüiforme. Los tres conductos copuladores desembocan en el atrio en un solo plano y el epifalo ocupa la posición central. El oviducto libre es muy largo y contiene en su porción distal una lígula (fig. 79C) que consiste en dos pliegues longitudinales, que pueden aparecer unidos por sus extremos anteriores o posteriores. En su extremo anterior, la lígula se prolonga en el atrio por medio de pliegues secundarios para formar alrededor de la desembocadura del epifalo una estructura cónica protuberante. La longitud media del

127 epifalo es de 7,9 mm (rango: 5,8-10,4), mientras que la del canal deferente es de 7,2 mm (rango: 4,5-10 mm). El espermatóforo (fig. 79D) conocido mide cerca de 12 mm de longitud, aunque es probable que no se haya conservado entero. Consta de una porción gruesa («cabeza») y otra más fina, a modo de «cola». Pequeños dentículos visible en la parte central. Distribución geográfica.-En relación a la distribución geográfica de Arion lizarrustii sólo se conoce su localidad típica, el Alto de Lizarrusti, en el NO de Navarra (GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. e IGLESIAS, J., 1995).

Biología.- La cópula (figs. 78B y 78C) es estática y los órganos copuladores se evaginan de manera que constituyen una pequeña masa esférica e hialina, que, en contraste con la correspondiente a Arion iratii, no ocupa todo el espacio comprendido entre los dos participantes en la cópula. Se puede observar, además, que los oviductos libres evaginados asumen forma de espátula y se aplican, a modo de órganos estimuladores y de reconocimiento, contra la parte caudal, trasera, de cada participante. Al término de la cópula uno de los participantes, antes de alejarse, eleva la parte anterior del cuerpo sobre el otro individuo.

Arion molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 (figs. 78D, 78E y 80) Arion molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 110.

Identificación y diagnóstico diferencial Los tres conductos copuladores (epifalo, bolsa copulatriz, oviducto libre) dispuestos en un plano, con la bolsa copulatriz en el medio; el epifalo más corto que el canal deferente (como media, razón cd/ep = 1,4); en la cópula, las masas genitales evaginadas tiene la forma de un grueso cilindro.

Descripción Los ejemplares conservados (fig. 80A) miden como media 37 mm de longitud (rango: 28-50). Tubérculos dérmicos finos. En vivo, los animales presentan un dorso superior de color marrón oscuro cubierto de líneas negras. Por cada costado discurre una banda negra, bandas que penetran en el escudo, arqueándose la derecha por encima del orificio respiratorio. Delimitando superiormente cada banda lateral oscura aparece una línea blanca estrecha. Los flancos son de color marrón claro amarillento. La orla del pie es amarillenta y está dotada de lineolas pardas transversales. Suela de color blanco amarillento. Los especímenes conservados en alcohol presentan una zonación cromática semejante a la de los vivos, pero los colores de la suela pierden viveza y su tono amarillo se pierde para transformarse en gris, blanco o castaño pálido; además, los flancos pueden aparecer blancos. En los indiviuos inmaturos se da el mismo modelo cromático que se acaba de exponer para los adultos. Concha y rádla con las características del género. Los conductos del epifalo, bolsa copulatriz y oviducto libre (fig. 80B) se unen al atrio en un mismo plano, la bolsa copulatriz ocupa la posición media. El epifalo es más corto que el canal deferente

128 (razón media cd/ep = 1,4), pues la longitud media del primero es de 9,8 mm (rango: 6,0-13,7), mientras que la del segundo es de 14,4 mm (rango: 10,0-23,3). El epifalo muestra una estructura engrosada en forma de anillo en la región de confluencia con el atrio proximal, zona en que aquél suele aparecer pigmentado de negro. Dentro de la porción anterior, engrosada, del oviducto libre se encuentra una lígula (fig. 80C) compuesta por dos pliegues longitudinales que pueden disponerse en paralelo o converger, sin llegar a fusionarse, por uno de sus extremos (más frecuentemente, por el extremo atrial). A veces en algún extremo de los pliegues de la lígula aparecen pliegues secundarios más pequeños. La bolsa copulatriz es globosa u ovoide y está ligada al atrio proximal por un corto canal. El músculo genital retractor presenta dos ramas, con las que se une a la porción proximal del oviducto libre y al canal de la bolsa copulatriz, en su desembocadura en la bolsa copulatriz. Existe también un músculo retentor del genital, que se ancla al oviducto libre distal, en las proximidades del atrio. En los individuos jóvenes el atrio es más largo que en los adultos y la glándula de la albúmina es extremadamente pequeña en relación a la ovotestis. El epifalo es más largo que el canal deferente (media de cd/ep = 0,8), o bien son de longitud semejante (como media, 1,9 mm de longitud). Por tanto, parece que el canal deferente se va alargando con la edad del individuo, mientras que el epifalo crece a un ritmo más lento o no incrementa su longitud en absoluto. El espermatóforo (fig. 80D), curvo, mide de 10 a 13 mm de longitud y posee un extremo agudo y un extremo romo. Tras la cópula el extremo agudo aparece en la bolsa copulatriz y el romo, en el oviducto libre. El espermatóforo es grueso por su parte intermedia y se va atenuando hacia los extemos. Este adelgazamiento es progresivo hacia el extremo romo, pero muy repentino cerca del extremo agudo. Con lámina longitudinal a lo largo de espermatóforo, sin dientes marcados. Distribución geográfica.-Arion molinae se ha encontrado (GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. e IGLESIAS, J., 1995) en la tira pirenaica y prepirenaica que se extiende desde el noreste de Aragón hasta el noreste de Cataluña.

Biología.-Los ejemplares de esta especie fueron capturados mayoritariamente en bosques de coníferas; tan sólo en Labouiche se recogieron bajo una cobertura de cupulíferas (robles). Las cópulas (figs. 78D y 78E) conocidas (de manera incompleta) duran, por lo menos, una hora. Los individuos se sitúan en sentidos contrarios con los cuerpos curvados en «C», de forma que dejan los orificios genitales enfrentados. La cópula es estática, sin giro, y durante ella los atrios y lígulas se evaginan y yuxtaponen, para después ser retirados, al tiempo que son visibles los extremos de los espermatóforos sobresaliendo de los canales de las bolsas copulatrices. Las masas genitales evaginadas y unidas de los dos participantes tienen la forma de un grueso cilindro, y es posible distinguir en esta estructura las dos partes constituyentes. Finalmente un individuo se retira, mientras el otro permanece en el lugar para lamer el mucus segregado en el proceso.

Arion (M.) cfr. gilvus Torres Mínguez, 1925 (fig. 81) Arion gilvus Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2ª serie, 5(3): 235. Locus typicus: «España. Mandol (Tarragona).»

129 Arion cf. gilvus Torres Mínguez, 1925: Garrido, Castillejo e Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 112.

Identificación y diagnóstico diferencial Dorso de color marrón con tonos amarillentos o rojizos. Canal de la bolsa copulatriz, epifalo y oviducto libre desembocan en el mismo plano, con el epifalo en el medio. Epifalo más largo que el conducto deferente (razón media cd/ep = 0,7).

Descripción La especie nominal, casi olvidada, Arion gilvus fue aplicada por el malacólogo catalán Torres Mínguez a unos especímenes de Arion, recogidos en la provincia de Tarragona, de tamaño medio y rasgos generales de la genitalia próximos a los de A. subfuscus[TORRES MÍNGUEZ, 1925]. El material tipo de la especie no se conserva, pues falta de la colección de Torres Mínguez que se custodia en el Museo de Zoología de Barcelona (GARRIDO, 1993) y la localidad típica correspondiente es, con toda probabilidad, la Serra de Pandols (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991). De hecho, en dicha sierra y en diversas localidades de Valencia viven poblaciones de un Arion que concuerda bien con la descripción original de Torres Mínguez. Aunque se carezca por el momento de información sobre la cópula y espermatóforo de esta forma levantina del complejo de A. subfuscus, se ofrece a continuación su descripción y tentativamente se le asigna el nombre disponible Arion gilvus, que, no obstante, pudiera no ser el válido. En coincidencia con la mayoría de los datos proporcionados por Torres Mínguez, pertenecen a esta forma individuos (fig. 81A) que alcanzan 65 mm de longitud en extensión, de dorso superior acastañado pardo amarillento, de matices variables según los ejemplares (en los procedentes de la Serra de Pandols, tonos ocráceos y rojizos), y con líneas finas negras en la parte central, en concentración también variable, que dan la impresión de una banda superior negra. En cada costado aparece una banda longitudinal oscura, arqueándose la derecha por encima del orificio respiratorio. Por encima de cada banda de los costados discurre una línea clara, exenta de manchas negras. Los flancos son amarillentos en los ejemplares de la Serra de Pandols y parduzcos en los de origen valenciano. Orla del pie amarilla, sin lineolas. Suela blanca. Mucus corporal amarillo pálido. En los especímenes adultos conservados en alcohol el cuerpo mide de 24 a 43 mm de longitud, siendo la media 36 mm. Los jóvenes conservados presentan una longitud media de 22 mm. Concha y rádula característica del género. Ovotestis (fig. 81B), conducto hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto como en otras formas del complejo. Las inserciones del oviducto libre, canal de la bolsa copulatriz y epifalo en el atrio están situadas en el mismo plano, y el epifalo desemboca entre el oviducto y el canal de la bolsa copulatriz. El oviducto libre contiene en su porción distal una lígula (fig. 81C) formada por dos pliegues que, en general, convergen en el extremo atrial, pero en algunos casos son paralelos. El epifalo, de longitud media de 10,4 mm (rango: 8,3-12,4), es siempre más largo que el conducto deferente (longitud media = 7,4 mm; rango: 6,5-10,5), siendo la media de la razón entre sus medidas, cd/ep = 0,71. El epifalo presenta en el extremo por el que desemboca en el atrio un engrosamiento en forma de anillo e, inmediatamente por detrás de esta estructura, aparece pigmentado de negro. Bolsa copulatriz amplia y ovoide, con un canal relativamente corto.

130 Distribución geográfica.-Arion cf. gilvus parece ser una especie propia del levante ibérico, adaptada a la sequedad del clima mediterráneo. Mapa 44B. BORREDÀ (1994) ha aportado recientemente nuevos datos sobre Arion cf. gilvus en las provincias de Alicante, Albacete, Valencia, Castellón, Tarragona y Teruel. Este autor le atribuye una preferencia por pinadas y matorrales y una frecuente ligazón a medios antropógenos, como los cultivos de cítricos.

Arion (M.) urbiae De Winter, 1986 (fig. 82) Arion (Mesarion) urbiae De Winter, 1986. Zool. Meded., 60 (10): 152-157. Arion anguloi Martín et Gómez, 1988. Arch. f. Moll., 118: 167-174.

Identificación y diagnóstico diferencial Ariónido con el dorso verdoso oscuro o azulado oscuro y la suela amarillenta o anaranjada. Partes del espermoviducto, oviducto libre y epifalo distal teñidas de negro. Lígula alojada en el oviducto libre distal, con dos pliegues longitudinales que se prolongan y ramifican en el atrio superior. El epifalo es dos veces más largo que el canal deferente, no sobrepasando los dos en conjunto los 16 mm.

Descripción Los adultos conservados en alcohol miden de 20 a 30 mm de longitud. En vivo, en extensión (fig. 82A), alcanzan 50 mm. Algunos individuos presentan un tono general verdoso en el dorso, mientras en otros domina un tono azulado. El dorso superior es muy oscuro, a veces con líneas negras. Los flancos son más claros y entre éstos y el dorso superior se puede observar a veces una línea negra tenue. El reborde de la suela es amarillento y la suela puede ser gris amarillenta, anaranjada o blanca grisácea. El mucus es amarillento o blanco sucio. Concha y rádula características del género. La ovotestis (fig. 82B) es de tamaño variable y aparece frecuentemente pigmentada de color oscuro. El canal hermafrodita es relativamente largo y aumenta de grosor hacia la glándula de la albúmina, que es de tamaño muy variable en los adultos. El espermoviducto, desde su inicio en la glándula de la albúmina presenta regiones teñidas de negro. Los órganos copuladores muestran una disposición semejante a la de A. subfuscus, pero difieren en los detalles. El oviducto libre proximal es de longitud muy variable. El oviducto distal, en su extremo proximal, presenta una banda oblicua de color negro; además, pueden aparecer otras zonas pigmentadas en el oviducto libre distal. Éste contiene una lígula (fig. 82C) compuesta por dos pliegues longitudinales que tienden a converger hacia el atrio. En el atrio, pliegues secundarios procedentes de la lígula forman una protuberancia arrosetada alrededor de la desembocadura del epifalo. El epifalo es siempre más largo que el canal deferente, midiendo el primero 4-10 mm de longitud y el segundo, 2-6 mm. La transición entre el epifalo y el canal deferente es poco aparente. El epifalo presenta distalmente un engrosamiento anular, y una región teñida de negro. El interior del epifalo está tapizado por papilas poligonales dispuestas en filas a lo largo del órgano, siendo las papilas de dos filas contiguas las de mayor tamaño. Bolsa copulatriz globosa u ovoide. Atrio proximal pequeño y atrio distal grande y de pared glandulosa. El músculo retractor del ginital se divide en tres

131 ramas: una se fija a la parte distal del oviducto libre proximal, otra a la zona de desembocadura del canal de la bolsa copulatriz en la bolsa copulatriz y, finalmente, la otra se inserta sobre la estructura anular de la desembocadura del epifalo en el atrio. Además, hay un músculo retentor que se fija a la parte distal del oviducto libre distal. Espermatóforo de unos 15 mm de longitud, con un extemo grueso y otro filiforme, fino. Helicoidalmente se dispone a lo largo del eje del espermatóforo una cresta aserrada, que no alcanza el extremo filiforme. Cerca de éste los dentículos están muy próximos entre sí, y más separados cerca del extremo grueso.

Distribución geográfica .-Esta especie, de carácter endémico en la Península Ibérica, ha sido recogida en la provincia de Guipúzcoa, norte de Burgos, parte occidental de Navarra, norte de Aragón y La Rioja. La han citado DE WINTER, A. J. (1986); MARTÍN, R. y GÓMEZ, B. J. (1988); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); GARRIDO, C. (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); BACKELJAU, T. et al. (1994); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 45.

Biología.-Parece ser que es una especie que prefiere los espacios abiertos con hierba de zonas calcáreas. La biología reproductiva no se conoce.

Arion (M.) paularensis Wiktor et Parejo, 1989 (fig. 83) Arion (Kobeltia) paularensis Wiktor et Parejo, 1989. Malakol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 14 (4): 27-33. ¿Arion sp. C in Garrido, 1993. Fau. Arió. NE Pen. Ib.: 99?

Identificación y diagnóstico diferencial Tubérculos de la piel muy finos. Dorso marrón negruzco, con dos bandas laterales oscuras. Suela blanca. El oviducto libre desemboca lateralmente en el atrio, a cierta distancia de las inserciones del canal de la bolsa copulatriz y del epifalo.

Descripción Los ejemplares adultos conservados en etanol miden alrededor de 30 mm. En vivo (fig. 83A) el dorso es de color castaño rojizo, siendo el centro del dorso más claro, algunas veces de color castaño amarillento. Aparecen bandas laterales oscuras en los costados. La suela pedia es de color amarillento y su mucus, amarillo. Cuando se conserva en etanol, el cuerpo se vuelve castaño negruzco, la tonalidad amarilla o rojiza desaparece, y las bandas laterales se ennegrecen. Algunas veces, en el dorso superior, aparecen finos trazos negros. La suela de los especímenes conservados es de color blanco sucio. Concha y rádula características del género. La ovotestis es negro, aplastado, en forma de disco. El canal hermafrodita (fig. 83B) es relativamente grueso. La glándula de la albúmina siempre es clara, casi blanca. La parte masculina del espermoviducto es de color claro, y la parte femenina del color del chocolate. Oviducto libre de sección

132 circular, con la pared de la porción proximal fina, siendo su porción distal más ancha, de paredes más gruesas y tres veces más larga que la proximal. Una rama del músculo retractor se une al oviducto libre en el punto donde se dilata. En el interior de la parte dilatada se encuentran dos pliegues longitudinales, con frecuencia unidos tanto en su parte anterior como posterior, que constituyen la lígula (fig. 83C). El oviducto abre lateralmente en el atrio. El canal deferente es grueso y se va ensanchando progresivamente hasta pasar al epifalo, que es de forma cónica. No existe separación clara entre canal deferente y epifalo. El interior del epifalo está cubierto por papilas regularmente distribuidas. En el punto donde desemboca el epifalo en el atrio existe una pequeña papila semiesférica. Ni el epifalo ni el canal deferente tienen músculo retractor. La bolsa copulatriz es globosa, algunas veces oval, con el canal corto. En el límite entre la bolsa copulatriz y su canal se une un músculo retractor, que se fusiona con el músculo retractor del oviducto formando un ancho músculo retractor del aparato genital. El atrio es pequeño, a menudo semiesférico, y con la pared glandulosa no muy definida. El epifalo y el canal de la bolsa copulatriz abren uno al lado del otro en el interior de la parte proximal del atrio. El oviducto desemboca en el atrio distalmente, formando los ejes de estos dos órganos un ángulo recto.

Distribución geográfica .-Esta especie, endémica de la Península Ibérica, ha sido recogida en la Sierra de Guadarrama, Pico del Moncayo y puntos del sector oriental del Sistema Central. Los autores que la han citado son WIKTOR, A. y PAREJO, C. (1989b); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 46.

Biología.-Arion paularensis es frecuente en los pinares que se presentan sobre los suelos graníticos de la Sierra de Guadarrama (Madrid). También se ha recogido en zonas de prados y en jardines. Durante el día se esconde bajo piedras que están bien enterradas. No se conoce la biología reproductiva.

Arion (M.) hispanicus Simroth, 1886 (fig. 84) Arion hispanicus Simroth, 1886. Jahrb. Deutsch. Malakozool. Gesell., XIII: 16. Arion lusitanicus Simroth, 1891, Nova Acta Ksl. Leop.-Carol. Akad. Nat., LVI (2): 139 (non Mabille, 1868). Arion timidus Simroth, 1891, Nova Acta Ksl. Leop.-Carol. Akad. Nat., LVI (2): 148 (non Morelet, 1845).

Identificación y diagnóstico diferencial Dorso de color oscuro con dos bandas longitudinales más oscuras y suela clara tripartita. La ovotestis, atrio distal, oviducto libre proximal y porción distal (no anular) del epifalo están pigmentados de negro. En el atrio proximal, cerca de la desembocadura del canal de la bolsa copulatriz, tiene un bulbo prominente. Epifalo claviforme y ligeramente más corto que el canal deferente (razón cd/ep 1,2). Descripción Los individuos adultos (fig. 84A) conservados en alcohol miden 20-25 mm de longitud. El dorso superior es marrón ocráceo o negruzco, con finas rayas negras. Con una banda longitudinal negra en cada

133 costado. El margen superior de las bandas de los costados limita con una línea blanca. Flancos de color marrón claro. Cabeza y tentáculos grises. Suela blanquecina, amarillenta o gris ocre con una lista central deprimida. Concha y rádula característica del género. La ovotestis (fig. 84B) aparece teñido de oscuro. Canal hermafrodita relativamente largo, contorneado en su porción distal. Glándula de la albúmina grande. Espermoviducto largo y, frecuentemente, pigmentado de color oscuro en su porción femenina. También suele aparecer teñida de oscuro la porción proximal del oviducto libre (figs. 84B y 84C), que recibe la inserción de una de las ramas del músculo retractor del genital. El oviducto libre distal contiene una lígula (fig. 84D) formada por dos pliegues longitudinales que convergen hacia el atrio. En el atrio proximal, en las cercanías de la desembocadura del canal de la bolsa copulatriz, se encuentra una estructura bulbosa, que se aloja en una concavidad de la pared atrial, originando una pequeña protuberancia perceptible desde el exterior. La bolsa copulatriz es ovoide o globosa y su canal, relativamente corto, recibe la inserción de una rama del músculo retractor del genital. El epifalo, de aspecto claviforme, mide alrededor de 3 mm de longitud y en su porción distal presenta una dilatación anular, que es precedida de una pequeña área teñida de negro. El canal deferente, de aspecto tubular uniforme, es un poco más largo que el epifalo, pues mide alrededor de 4 mm de longitud. Atrio distal alargado y de pared glandulosa.

Distribución geográfica .-Especie endémica de la Península Ibérica. Hasta ahora se ha registrado en el noreste de Portugal, Galicia, Asturias, Extremadura, y provincias de León, Zamora, Salamanca y Teruel. Los autores que la han citado son: SIMROTH, H. (1886), RODRÍGUEZ, T. (1990); HERMIDA, J., RODRÍGUEZ, T. y OUTEIRO, A. (1993); GARRIDO, C., CASTILLEJO. J. e IGLESIAS, J. (1994). Mapa 47.

Biología.-Los únicos datos que se tienen sobre la biología de A. hispanicus se refieren al hábitat. Ha sido recogido en áreas de vegetación herbácea rala cercanas a una fuente de humedad (riachuelo, fuente). La biología de la reproducción no se conoce.

Arion (M.) baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994 (fig. 85) Arion baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 17: 37.

Identificación y diagnóstico diferencial Genitalia con el oviducto largo, lígula en elinterior. El oviducto no está dividido en regiones funcionales. Pliegues transversales en la pared del oviducto libre distal. Epifalo cilíndrico un poco más largo que el canal deferente, con dilatación anular antes de desemboca en el atrio. La ovotestis, porción femenina del espermoviducto y la región epifálica adyacente a la dilatación anular aparecen pigmentados de color oscuro.

Descripción

134 La longitud de los individuos adultos (figs. 85A y 85B) conservados en alcohol es de aproximadamente 30 mm. El manto mide un tercio de la longitud corporal. Tubérculos de la piel pequeños y delicados. Cabeza gris con tentáculos negros. La mayoría de los individuos presentan un dorso y manto de color negro azulado, pero algunos ejemplares son de tono gris oscuro o chocolate. A primera vista, los individuos vivos son de coloración uniforme negra brillante, pero con buena luz se perciben bandas laterales oscuras en los costados y escudo. La banda derecha pasa por encima del pneumostoma, encontrándose a mayor distancia de éste que en otras especies del género. En algunos especímenes, al lado del margen superior de las bandas de los costados corren sendas líneas blancas. Los flancos son un poco más claros que el dorso superior. Reborde de la suela grisáceo o grisáceo verdoso. La suela, de color crema o gris verdoso, muestra surcos transversales y una estrecha lista longitudinal media, frecuentemente deprimida. La ovotestis (fig. 85C) es relativamente pequeña y discoidal, teñida de negro, y de acinos no claramente distinguibles. Canal hermafrodita largo, con convoluciones en su parte distal. Glándula de la albúmina de gran tamaño, larga, lingüiforme y de color blanco. El espermoviducto, bastante corto, presenta en su porción femenina coloración ocre o achocolatada, mientras la masculina es clara. El atrio, de pared ocre y glandulosa, no está dividido. El oviducto libre, muy largo, aproximadamente de la misma longitud que el epifalo, contiene una lígula en su porción distal ensanchada. La lígula (fig. 85D) consiste en dos pliegues paralelos al eje del oviducto, que pueden unirse proximal o distalmente, o bien ser completamente independientes. La lígula se extiende distalmente en el atrio proximal por medio de pliegues secundarios, uno de los cuales puede fusionarse con una protuberancia circular que rodea el orificio de desembocadura del epifalo en el atrio. La pared de la porción distal del oviducto libre presenta arrugas superficiales, pero no existe una división funcional del oviducto comparable a la presente, por ejemplo, en Arion hortensis. El canal de la bolsa copulatriz es de longitud variable, y la bolsa copulatriz, oval o globosa. El epifalo es más largo que el canal deferente, midiendo alrededor de 7 mm de longitud, mientras el canal deferente mide 5 mm. En su unión con el atrio, el epifalo presenta una dilatación anular, precedida por una zona pigmentada de negro. El músculo genital retractor consta de dos ramas, una fijada a la porción engrosada del oviducto libre y la otra al canal de la bolsa copulatriz. Además, existen músculos retentores en el atrio y la dilatación anular del epifalo. El espermatóforo (fig. 85E) mide alrededor de 9 mm de longitud y posee un extremo romo y grueso y otro fino y puntiagudo. Una cresta de dentículos recorre el espermatóforo, con disposición helicoidal a lo largo de su eje, alcanzando el extremo agudo, pero no el romo. Los dentículos son extraordinariamente robustos en algunas regiones de la cresta.

Distribución geográfica .-Especie endémica de la Península Ibérica, A. baeticus probablemente esté restringido a la región occidental de Andalucía. Es una especie recientemente descrita por GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. e IGLESIAS, J. (1994). Mapa 48.

Biología.-A. baeticus parece encontrarse en lugares con cierta humedad (márgenes de riachuelos y fuentes) de regiones montañosas. La biología reproductiva no se conoce.

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Subgénero KOBELTIA Seibert, 1873. Kobeltia Seibert, 1873. Nachrbl. dtsch. malak. Ges., 5: 81. ESPECIE TIPO: Arion hortensis Férussac, 1819. Seibert, 1873. Nachrbl. dtsch. malak. Ges., 5: 81. Animales con la suela desde amarillenta hasta anaranjada rojiza (a veces blanca). Dorso redondeado, sin una fila mediodorsal fina de tubérculos más claros (no «aquillados»). Mucus generalmente amarillento. Los atrios genitales inferior y superior están bien definidos y en este último se insieren el oviducto libre, el epifalo y el canal de la bolsa copulatriz en una única línea. Lígula presente. Oviducto libre dividido en tres porciones.

CLAVE DE ESPECIES 1a.- Oviducto libre dividido en tres porciones. La porción proximal es de poco grosor y pared sencilla; la porción media está dotada de una cubierta muscular refringente que se continúa en el músculo retractor; la porción distal está engrosada y contiene la lígula...... 2 1b.- Animal cuyo aparato genital no contiene lígula...... 3

2a.- En el atrio genital, el orificio de la desembocadura del canal de la bolsa copulatriz aparece rodeado por un pliegue en forma de roseta, que tapa parcialmente el orificio del epifalo. También en el atrio, en posición distal, se sitúa un pliegue cuadrangular...... A.(Kobeltia) hortensis (p) 2b.- Dorso superior marrón con bandas laterales negras, y flancos blancuzcos, de manera que se aprecia un gran contraste cromático entre el dorso (oscuro) y los flancos (claros). Atrio genital sin pliegue arrosetado o cuadrangular...... A. (Kobeltia) fagophilus (p)

3a.- El oviducto libre es relativamente grueso y largo y, en su porción distal, funcionalmente transformada en atrio, recibe las inserciones opuestas del epifalo y canal de la bolsa copulatriz...... 4 3b.- Oviducto libre reducido...... A. (Kobeltia) intermedius (p)

4a.- Animal de 1,5 cm de longitud. El oviducto libre desemboca en el atrio por medio de una protuberancia cónica...... A. (Kobeltia) anthracius (p) 4b.-Animal de 3 cm de longitud. En el interior del oviducto libre y atrio existen diversos pliegues, mas ninguno de forma cónica...... A. (Kobeltia) wiktori (p)

Arion (K.) hortensis Férussac, 1819 (fig. 86) Arion hortensis Férussac, 1819. Hist. Nat. Moll. terr. fluv.: 65. Arion fuscus (Müller, 1774): Hidalgo, 1875. Catál. Icon. desc. Mol. terr. España, Portugal Baleares: 181. Arion pyrenaicus Fagot, 1881: Hidalgo, 1916. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 16: 241. ¿Arion ferruginus Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2ª ser., (5) 8: 240?

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Identificación y diagnóstico diferencial Dorso negruzco, tubérculos de la piel muy finos, orla del pie amarillenta, suela anaranjada o amarilla. Oviducto libre dividido en tres porciones y de grosor creciente hacia el atrio. La porción distal del oviducto libre contiene la lígula. Epifalo más corto que el canal deferente, midiendo los dos en conjunto alrededor de 7 mm de longitud.

Descripción Los adultos (fig. 86A) conservados en alcohol miden de 20 a 30 cm de longitud. Los tubérculos de la piel son muy finos. El dorso es negruzco y en cada costado aparece una banda negra azulada, bandas que invaden el escudo, arqueándose la derecha por encima del pneumostoma. Justo por encima de cada banda de los costados discurre una línea clara, que está poco marcada y no siempre es visible. Los flancos son blancuzcos. Cabeza y tentáculos de color negro. El reborde de la suela presenta un color amarillento y la suela es uniformemente amarilla o anaranjada. Mucus del cuerpo anaranjado o amarillento. Concha y rádula característica del género. Concha inexistente, en su emplazamiento se localizan nuemerosos granos calcáreos y de forma variable. Rádula con dientes centrales tricúspides, laterales y marginales bicúspides. Ovotestis (fig. 86B) muy grande en relación a la glándula de la albúmina. Los atrios distal y proximal están bien definidos y en este último se insertan en una línea el oviducto libre, el epifalo y el canal de la bolsa copulatriz. El epifalo, cónico, es más corto que el canal deferente, midiendo el primero unos 3 mm de largo y el segundo, 5 mm. El oviducto libre aparece dividido en una porción proximal delgada, en una media gruesa y en una distal aún más gruesa, que desemboca en el atrio proximal. La porción media del oviducto, que presenta una longitud semejante o un poco superior a la del epifalo, es de pared fuerte y está recubierta por una vaina muscular, refulgente, que forma parte del músculo retractor del genital. La porción distal del oviducto es la más gruesa de las tres y tiene una pared flexible, que encierra la lígula. Ésta consiste en dos pliegues, alargados en el sentido del oviducto, que frecuentemente convergen sólamente en el extremo distal, pero que a veces también se juntan por el extremo proximal o son paralelos. En la porción distal del oviducto se fija un músculo retentor. La bolsa copulatriz es globosa u ovoide y en su unión con el canal presenta la inserción de una de las ramas del músculo retractor del genital. En el atrio proximal, el epifalo desemboca sin ninguna estructura especial que lo rodee, excepto unas arrugas presentes entre él y las desembocadura del oviducto libre. No obstante, la desembocadura del epifalo frecuentemente queda oculta bajo el pliegue de una estructura con forma de roseta que rodea la desembocadura del canal de la bolsa copulatriz. La pared atrial presenta un engrosamiento rectangular, donde se fija el espermatóforo recibido en la cópula. La pared del atrio distal presenta una pared de tipo glanduloso. El espermatóforo (fig. 86C) es una estructura rechoncha, con una longitud de 4 mm y una anchura máxima de 1 mm. Presenta un extremo «caudal», en forma de largo gancho recurvado como una «S», y un extremo aguzado y doblado formando un ángulo obtuso. El extremo aguzado presenta una excrecencia laminar muy fina que sirve para anclar el espermatóforo al engrosamiento rectangular interno de la pared del atrio. El sentido de la flexión de este ápice es contrario al del ápice «caudal». En el extremo caudal aparece una cresta de dentículos, en disposición helicoidal

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Distribución geográfica .-Originalmente esta especie se encontraba en el sudoeste de Europa, Gran Bretaña y probablemente el norte de África, y desde estas zonas se extendió al resto de Europa. Ha sido introducida en otros continentes. En la Península Ibérica ha sido recogida sólo en el tercio norte. Al oeste se conocen registros (dudosos) de la especie en Galicia y norte de Portugal y, al este, en el ámbito cántabro-pirenaico (norte de la provincia de Burgos y La Rioja, País Vasco, eje pirenaico y litoral catalán), pero no en las regiones intermedias. Las citas bibliográficas son: MABILLE, M. J. (1867); KREGLINGER, C. (1870) in HIDALGO (1875); MACHO VELADO, J. (1871); HIDALGO, J. G. (1875, 1916); FAGOT, M. P. (1884); MALUQUER, J. N. (1904); TAYLOR, J. W. (1907-1914); ROSALS, J. (1914) in HIDALGO (1918); BOFILL, A. y HAAS, F. (1920b,c, 1921); BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J. B. (1921); TORRES MÍNGUEZ, A. (1924); NOBRE, A. (1941); CASTILLEJO, J. (1981b); LARRAZ, M. L. (1982); LARRAZ, M. L. y JORDANA, R. (1984); MARTÍN, R. (1985); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); BORREDÀ, V. et al. (1992); GARRIDO, C. (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 49.

Biología.-Según BOGON (1990), en Centroeuropa, Arion hortensis se encuentra muy asociado a los campos de cultivo, siendo fácilmente introducido con los productos agrícolas en almacenes y bodegas, donde, en condiciones de humedad adecuadas, puede llegar a reproducirse. Es un destacado enemigo de los jardines y puede causar daños considerables en las plantaciones de hortalizas. Su alimento principal se compone de plantas herbáceas ricas en clorofila, y también ataca frutos, como las fresas. Respecto a su bionomía BOGON (1990) indica que alcanza la madurez sexual a los 4-6 meses de edad. El período de puesta se extiende durante 2 ó 3 meses, en los que pone de 5 a 8 veces, depositando en cada ocasión 20- 80 huevos de color blanco opaco. En total, un animal puede depositar durante el período de puesta unos 200 huevos. Los huevos, de sección elíptica y cubierta blanda, miden 2-2,4 mm x 1,6-1,8 mm. El período de desarrollo de los huevos lleva de 21 a 24 días, dependiendo de la temperatura. La longevidad es de 1 ½ años.

Arion (K.) fagophilus De Winter, 1986 (fig. 87) Arion (Kobeltia) fagophilus De Winter, 1986. Zool. Meded., 60 (10): 147-149.

Identificación y diagnóstico diferencial

En vivo alcanzan los 40 mm. Dorso de color marrón, bandas oscuras laterales en los costados y escudo, flancos blanquecinos. La orla del pie es amarillenta, como la suela. El oviducto libre largo, dividido en tres porciones, una proximal delgada, una media provista de una vaina muscular, y una distal de paredes finas, que contiene la lígula. El epifalo es claviforme y en su desembocadura atrial sin papila. Canal de la bolsa copulatriz muy corto.

Descripción

138 En vivo (figs. 87A y 87B) alcanza 40 mm de longitud. Los adultos conservados en alcohol miden alrededor de 25 mm de longitud. Dorso superior marrón oscuro, a veces con manchas finas negras. Por cada costado discurre una banda negra, penetrando en el escudo y pasando la derecha por encima del orificio respiratorio. Ocasionalmente puede observarse una línea blanca por encima de cada banda negra de los costados. Los flancos son blancos, de manera que el contrastre cromático entre éstos y el dorso superior está muy marcado. El reborde de la suela es blanco amarillento, del mismo color que la suela. Los tubérculos dérmicos son poco profundos y, por lo menos en los ejemplares conservados, la pared corporal es muy fina. Concha y rádula carasterísticas del género. La ovotestis (fig. 87C) es relativamente pequeña y presenta un color oscuro. La glándula de la albúmina, grande, es blanca, como el resto del aparato reproductor. Espermoviducto corto y grueso. Oviducto libre dividido en tres porciones; la proximal es corta y más fina que las otras dos; la porción media, de superficie brillante, está recubierta por una vaina muscular integrada por una de las ramas del retractor del genital; la porción distal es de paredes finas, desprovistas de musculatura, y contiene una lígula (fig. 87D). Esta consta de dos pliegues longitudinales que suelen converger en la vecindad del atrio genital. El epifalo, claviforme, y el canal deferente son de semejante longitud, unos 3 mm. El canal de la bolsa copulatriz es muy corto y la bolsa copulatriz, pequeña y globosa. En el atrio proximal aparecen pliegues que son prolongación de la lígula. La desembocadura del epifalo está rodeada por un fino pliegue circular, y sobre el orificio del canal de la bolsa copulatriz se sitúa un engrosamiento irregular. El atrio distal es relativamente grande y tiene la pared glandulosa. El sistema muscular del aparato genital está integrado por el retractor y músculos retentores. El retractor consta de una rama que distalmente se fija al canal de la bolsa copulatriz, en las proximidades de la bolsa, y la otra rama se une a la porción media del oviducto libre. Los músculos retentores se adhieren a la porción distal del oviducto libre y a la región de transición entre atrio proximal y distal. No se conoce el espermatóforo de Arion fagophilus. En un ejemplar recogido en Barbaris (Oñate, Guipúzcoa) se descubrió un fragmento de un extremo de espermatóforo. Este fragmento apareció envuelto en una masa de material blanquecino y deleznable (originada por la degradación del espermatóforo recibido durante la cópula) que se hallaba en la bolsa copulatriz. Mide 3,7 mm de longitud y es cuneiforme.

Distribución geográfica .-Esta especie se ha recogido en la región oriental de Cantabria, País Vasco, Pirineos aragoneses y gerundenses, región suroccidental de Francia y Macizo Central francés. La han citado: DE WINTER, A. J. (1986); GARRIDO, C. (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993), ALTONAGA, K. et al. (1994); GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. e IGLESIAS, J. (1995). Mapa 50.

Biología.-Parece ser que A. fagophilus prefiere suelos calcáreos, ya que mayoritariamente se ha encontrado en sierras con roca madre caliza, entre la hojarasca de sus hayedos. ALTONAGA et al. (1994) asignan a A. fagophilus un hábitat constituido por bosques caducifolios y entornos ruderales.

139 Arion (K.) intermedius Normand, 1852 (fig. 88) Arion intermedius Normand, 1852. Descr. de six Limaces: 6. Arion pascalianus Mabille, 1868: Simroth, 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 137. Arion pascalianus Mabille, 1868: Hidalgo, 1916. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 16: 241. Arion mollerii Pollonera, 1889. Atti della R. Accademia delle Scienze di Torino, 24: 19. Arion hessei Simroth, 1893. Abhandl. d. Senckenb. Naturf. Gesellsch., 18: 295. Arion hessei Simroth, 1893: Hidalgo, 1916. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 16: 241.

Identificación y diagnóstico diferencial

Oviducto libre sin lígula. Canal deferente y epifalo de semejante longitud, alrededor de 2 mm. El músculo retractor del genital es complejo y consta de tres ramas, que se insertan en el epifalo, canal de la bolsa copulatriz y parte distal del oviducto libre. Descripción

Especie de muy pequeño tamaño, ya que los individuos adultos (figs. 88A y 88B) conservados en alcohol miden tan sólo unos 15 mm de longitud. Superficie superior del dorso de color negro, gris oscuro o marrón. Los flancos son blancos. Una banda negra discurre por cada costado, rodeando la derecha el orificio respiratorio. Por encima de cada banda oscura de los costados aparece una línea blanca. Suela amarilla pálida uniforme. Por transparencia, la suela deja ver en la mitad anterior la blanca glándula de la albúmina, y en la posterior, la oscura masa visceral. El mucus corporal es amarillo. Concha característica del género, formada por concreciones calcáreas apelmazadas. Rádula característica del género, dientes centrales tricúspides, laterales bicúspides y laterales bicúspides. La ovotestis (figs. 88C y 88G) y, sobre todo, la glándula de la albúmina, son muy grandes en relación al resto del aparato reproductor. El espermoviducto es corto y a veces muy grueso. El oviducto libre, que no contiene lígula, sino numerosos pliegues longitudinales poco profundos (fig. 88F), es corto y delgado y muestra la inserción del músculo retractor en su extremo distal, cerca del atrio. El epifalo se distingue bien del canal deferente y presenta un gran engrosamiento anular en su desembocadura en el atrio. Tanto el epifalo como el canal deferente son de longitud semejante, unos 2 mm. El canal de la bolsa copulatriz es corto, pero la bolsa copulatriz, de forma globosa u ovoide, es muy amplia. El atrio proximal está reducido y el distal es muy voluminoso, dotado de una pared glandulosa de color amarillento. El músculo retractor del genital (figs. 88C, 88D, 88E y 88G) consta de tres ramas: una se liga a la porción distal del oviducto libre, otra a la estructura anular del epifalo, y la restantes al canal de la bolsa copulatriz, cerca de la bolsa. Sobre el atrio, en la cercanía del oviducto libre distal, se une un músculo retentor. A pesar de que se le atribuye a A. intermedius un modo de reproducción exclusivamente uniparental, y a pesar de que nunca antes se habían encontrado, recientemente GARRIDO, CASTILLEJO e IGLESIAS (1995) han comunicado el hallazgo de espermatóforos en varios individuos ibéricos de A.

140 intermedius. Estos espermatóforos (fig. 88I) son estructuras arqueadas de 35 mm de longitud carentes de cresta de dentículos y con un extremo agudo y otro romo.

Distribución geográfica .-Común en Europa occidental, A. intermedius ha sido introducido por la acción humana en otros continentes. En la Península Ibérica, como en otras áreas, es una especie extremadamente ubicua y probablemente está presente en la totalidad de las regiones. La han citado POLLONERA, C. (1889); SIMROTH, H. (1891, 1893); TAYLOR, J. W. (1907-1914); HIDALGO, J. G. (1916); NOBRE, A. (1941); VILELLA, M. (1965); ALTIMIRA, C. y BALCELLS, E. (1972); GÓMEZ, B. J., ANGULO, E. y PRIETO, C. E. (1981); CASTILLEJO, J. (1981b); LARRAZ, M. L. (1982); OJEA, M. y ANADÓN, N. (1983); ANADÓN, N. y OJEA, M. (1984); LARRAZ, M. L. y JORDANA, R. (1984); MARTÍN, R. (1985); OUTEIRO, A. (1988); RODRÍGUEZ, T. (1990); RIBALLO, I. (1990); BORREDÀ, V., COLLADO, M. A. y ROBLES, F. (1990); CASTILLEJO, J y RODRÍGUEZ, T. (1991); BORREDÀ, V. et al. (1992); COLLADO, M. A. y BORREDÀ, V. (1992); GARRIDO, C. (1993); CASTILLEJO, J. y RODRÍGUEZ, T. (1993b); HERMIDA, J., RODRÍGUEZ, T. y OUTEIRO, A. (1993); LARRAZ, M. L. y EQUISOAIN, J. J. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994); GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. e IGLESIAS, J. (1995). Mapa 51.

Biología.-En la Península Ibérica Arion intermedius se encuentra tanto en zonas de bosque como hábitats antropógenos. Muy probablemente sea una especie ubiquista, y si no se ha citado en más zonas es debido a su reducido tamaño, pues al ser tan pequeña pasa desapercibida. Según BOGON (1990), en Centroeuropa, A. intermedius se puede encontrar en bosques, matorrales, setos, jardines y prados, donde se oculta bajo las hojas y madera muerta. Según este autor, los huevos de A. intermedius son elípticos y miden 2,0-2,4 mm x 1,4-1,8 mm, presentando un color lechoso opaco. Son depositados bajo el musgo, sueltos unos de otros, en número de 3 a 10 paquetes. Cuanto mayor es la cantidad de huevos puestos, éstos son más pequeños. Después de 17-30 días de desarrollo, los jóvenes salen de los huevos. La longevidad alcanzada es de un año.

Arion (K.) anthracius Bourguignat, 1866 (fig. 89) Arion anthracius Bourguignat, 1866. Moll. nouv. litig. peu connus, 6ème fasc.: 177.

Identificación y diagnóstico diferencial

Dorso superior negro o marrón claro, con bandas negras en los costados. El oviducto libre no contiene lígula, tiene la porción proximal larga y delgada y la distal más gruesa y corta, que desemboca en el atrio superior por medio de una protuberancia cónica. Canal de la bolsa copulatriz y atrio inferior largos.

Descripción

141 Los ejemplares adultos (figs. 89A y 89B) conservados en alcohol miden alrededor de 25 mm de longitud. El dorso superior es negro brillante o marrón claro. Con dos bandas negras a lo largo de los costados. A veces, por encima del margen superior de éstas corren sendas líneas blancuzcas. Flancos blancos. Suela blanca o amarillenta. Concha y rádula características del género. La ovotestis (fig. 89C), la glándula de la albúmina y el espermoviducto aparecen pigmentados de negro en algunos individuos. El oviducto libre consta de una porción proximal larga y delgada y de una distal engrosada, que desemboca en el atrio proximal. No existe lígula. La bolsa copulatriz es globosa o lenticular. Canal de la bolsa copulatriz de longitud variable. El epifalo y el canal deferente son de longitudes similares, unos 25 mm. Los puntos de desembocadura en el atrio del epifalo y el canal de la bolsa copulatriz son opuestos. El oviducto libre desemboca en el atrio por medio de una protuberancia cónica, alojada en el interior (fig. 89D). El músculo retractor del genital se divide en tres ramas: una se fija a la zona de desembocadura del epifalo en el atrio, otra se liga al canal de la bolsa copulatriz y la tercera, a la parte media del oviducto libre. El espermatóforo de esta especie no se conoce.

Distribución geográfica .-Por lo que se sabe, A. anthracius es una especie endémica de la cordillera pirenaica, apareciendo desde la Serra del Cadí, al este, hasta la garganta de Kakouetta (departamento francés de los Pirineos Atlánticos), al oeste. Los autores que la han citado son BOURGUIGNAT, J. R. (1866); DE WINTER, A. J. (1986); WIKTOR, A. y MARTÍN, R. (1991); GARRIDO, C. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 52.

Biología.-Especie presente en bosques mixtos, especialmente de Abies, Fagus, Corylus y, a veces, Alnus. Aparece sobre rocas y acúmulos pedregosos, sobre varios sustratos. En hábitats montañosos, a altitudes comprendidas entre 1.000 y 2.150 m s. n. m.

Arion (K.) wiktori Parejo et Martín, 1990 (fig. 90) Arion wiktori Parejo et Martín, 1990. Malakol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 15 (3): 25.

Identificación y diagnóstico diferencial El canal de la bolsa copulatriz y el epifalo desembocan perpendicularmente en el atrio en relación al eje que forman éste y el oviducto libre distal. En el interior del oviducto libre distal y atrio hay una serie compleja de pliegues que integran alrededor de la abertura del epifalo una estructura protuberante, que se aloja en una cavidad lateral del atrio.

Descripción Los individuos adultos (fig. 90A) preservados en alcohol miden unos 30 mm de longitud. La piel es suave y tiene los tubérculos poco marcados. El dorso superior presenta una gama cromática que va desde el negro hasta el gris amarillento, incluyendo individuos de dorso verdoso o marrón con manchas finas negras. En cada costado existe una banda negra ancha, bandas que penetran en el escudo, rodeando

142 la derecha el orificio respiratorio. En ciertos individuos fijados las bandas no son perceptibles. Por encima de las bandas de los costados discurren sendas líneas blancas. Los flancos son negruzcos o marrones amarillentos, siempre de matices más claros que el dorso superior. El reborde de la suela es grisáceo y la suela, blanca, amarillenta, gris, verdosa o marrón, siempre con una estrecha lista central. La ovotestis (fig. 90B) es de color más o menos oscuro. Canal hermafrodita largo y contorneado distalmente. Glándula de la albúmina de tamaño variable. Espermoviducto a veces con una tira de color negro. El oviducto libre proximal es corto y más fino que el distal. En algunos ejemplares aparece una lista negra transversal y otra inclinada en la zona de transición entre las porciones proximal y distal del oviducto, cerca de la inserción de una de las ramas del músculo retractor del genital. El oviducto libre distal es grueso y su desembocadura en el atrio proximal no está bien marcada en todos los casos. El canal deferente mide alrededor de 7 mm de longitud y el epifalo, 6 mm. El epifalo y el canal de la bolsa copulatriz desembocan en el atrio por puntos opuestos, formando los tres conductos una cruz. El epifalo se une al atrio proximal por medio de un engrosamiento anular que puede presentar una lista estrecha negruzca. El canal de la bolsa copulatriz es más o menos largo y recibe en su desembocadura en la bolsa copulatriz una rama del músculo retractor del genital. La bolsa copulatriz es globosa u ovoide. El atrio proximal parece continuación del oviducto libre distal, no siendo a veces aparente la separación entre ellos. El atrio distal posee una pared glandulosa y es de forma prismática. En el interior del oviducto libre distal y atrio proximal aparece una compleja red de pliegues y protuberancias conectadas unas con las otras (fig. 90C). Una de estas protuberancias rodea el orificio de desembocadura del epifalo y dispone de cierta libertad de movimiento, alojándose en una concavidad de la pared del atrio proximal. Espermatóforo (fig. 90D) de unos 10 mm de longitud y diámetro máximo de 2 mm. Con una cresta longitudinal de dentículos, de disposición helicoidal, que alcanza los dos extremos.

Distribución geográfica .-Esta especie, endémica de la Península Ibérica, ha sido recogida por encima de los 800 metros de altitud en la Sierra de la Demanda, Sierra de Urbión y Pico del Moncayo, pertenecientes al Sistema Ibérico, en los páramos que rodean la cabecera del río Ebro (norte de la provincia de Burgos) y en las estribaciones más orientales del Sistema Central. Los autores que la han citado son PAREJO, C. y MARTÍN, R. (1990); GARRIDO, C. (1993); ALTONAGA, K. et al. (1994). Mapa 53.

Biología.-Arion wiktori habita en zonas montañosas donde el clima es continental extremado. En la cobertura vegetal de estas zonas predominan Fagus silvatica, Quercus pyrenaica, Quercus rotundifolia, Fraxinus angustifolia y Pinus silvestris. También aparece en praderías y hábitats ruderales.

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154

APÉNDICE 1. NOMENCLATURA: LISTA DE SINÓNIMOS Y COMBINACIONES

Phylum MOLLUSCA Cuvier, 1795 Clase GASTROPODA Cuvier, 1795 Subclase PULMONATA Cuvier, 1817 Superorden STYLOMMATOPHORA Schmidt, 1855 Orden SIGMURETHRA Pilsbry, 1900 Suborden AULACOPODA Baker, 1962 Superfamilia LIMACOIDEA Rafinesque, 1815 Limacoidea Rafinesque, 1815. Analyse de la nature ou tableau de l'univers et des corps organisés. Palermo. 224 pp.

Familia AGRIOLIMACIDAE Wagner, 1935 Agriolimacidae Wagner, 1935. Ann. Mus. Nat. Hung., 29: 174

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Deroceras (D.) laeve (Müller, 1774) Limax laevis Müller, 1774. Verm. Hist. ii., p. 1, no. 199. Limax brunneus Draparnaud, 1801: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 243. Krynickillus brunneus (Draparnaud, 1801): Fagot, 1884. Ann. Malac., II: 170. Krynickillus brunneus (Draparnaud, 1801): Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 242.

Deroceras (D.) panormitanum (Lessona et Pollonera, 1882) Agriolimax panormitanum Lessona et Pollonera, 1882. Mem. R. Accad. Sc. Torino, 35 (2), p. 52, tav 1, fig. 5; tav. 2, fig. 12; tav. 3, fig. 4. Agriolimax Caruanae Pollonera, 1891. Boll. Mus. Zool. Anat. comp Torino, 6 (99): 1-4.

Deroceras (D.) nitidum (Morelet, 1845) Limax nitidum Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, Paris: p. 35

155 Agriolimax maltzani Simroth, 1885: Pollonera, 1887, Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 2 (21): 3. Agriolimax maltzani Simroth, 1885: Simroth, 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 90. Agriolimax maltzani Simroth, 1885: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 242. Limax maltzani (Simroth, 1885): Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 243. Deroceras maltzani (Simroth, 1885): Rähle, 1983. Mitt. Zool. Ges. Braunau, 4(7/9): 192. Deroceras maltzani (Simroth, 1885): Rodríguez, 1985. Contr. Noroeste España: 16. Deroceras maltzani (Simroth, 1885): Castillejo, Rodríguez y Outeiro, 1989. Iberus, 7(2): 189. Deroceras maltzani (Simroth, 1885): Wiktor y Castillejo, 1987. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 12 (2): 14. Deroceras hilbrandi VAN REGTEREN ALTENA, 1964. Zool. Meded., 39: 45. Deroceras (Agriolimax) nitidum (Morelet, 1845): Rodríguez, 1990. Bab. Portugal: 92.

Deroceras (D.) ponsonbyi (Hesse, 1884) Limax (Agriolimax) panormitanum var. ponsonbyi Hesse, 1884. Malak. Bl., N. F. VII, S. 12: 9. Deroceras (Malino) ponsonbyi (Hesse, 1884): Norris, 1977. J. Conch. 29: 169-171.

Deroceras (D.) altimirai VAN REGTEREN ALTENA, 1969 Deroceras altimirai VAN REGTEREN ALTENA, 1969. J. Conch., 58(3): 104. Deroceras altimirai altimirai VAN REGTEREN ALTENA, 1969: De Winter, 1986. Zool. Mede., 60 (10): 139.

Deroceras (D.) ercinae De Winter, 1985 Deroceras ercinae De Winter, 1985. Zool. Meded., 59(7): 69.

Subgénero AGRIOLIMAX Mörch, 1865 Agriolimax Mörch, 1865. Journ. de Conchyl., 13, 1865: 378

Deroceras (A.) agreste (Linnaeus, 1758) Limax agrestis Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. X., p. 652 Limax pygnoblenius Bourguignat, 1861: Fagot, 1887. Crón. Cient. Barcelona X, (242): 481. Limax sylvaticus Draparnaud, 1805: Graells, 1846. Catál. España: 1.

Deroceras (A.) reticulatum (Müller, 1774) Limax reticulatus Müller, 1774. Verm. Terr. Fluv., 2: 10. Limax reticulatus Müller, 1774. Verm. Hist., II, 207: 8. Agriolimax pallidus Schrenk, 1848: Torres Mínguez, 1924. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 4(5): 104.

156

Subgénero PLATHYSTIMULUS Wiktor, 1973 Plathystimulus Wiktor, 1973. Monogr. Fauny Polski, 1. Kraków: 130.

Deroceras (P.) lombricoides (Morelet, 1845) Limax lombricoides Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal. Paris, p. 39, Pl.III, fig. 4 Agriolimax immaculatum Simroth, 1891. Nova Acta Acad., 56(2): 86. Agriolimax immaculatum Simroth, 1891: Simroth, 1893. Abhandl. d. Senckenb. Naturf. Gesellsch, 18: 296. Agriolimax immaculatum Simroth, 1891: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 240. Krynickillus immaculatum (Simroth, 1891): Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 242.

Deroceras (P.) rodnae Grossu et Lupu, 1965 Deroceras rodnae Grossu et Lupu, 1965. Trav. de Museum Antipa Bd. V, fig. 2: 28.

Deroceras (P.) tarracense VAN REGTEREN ALTENA, 1969 Deroceras tarracense VAN REGTEREN ALTENA, 1969. J. Conch., 58(3):106.

Deroceras (P.) vascoanum De Winter, 1986 Deroceras vascoanum De Winter, 1986. Zool. Meded., 60(10): 143.

Deroceras (P.) hispaniensis Castillejo et Wiktor, 1983 Deroceras (P.) hispaniensis Castillejo et Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 9(1): 11.

Deroceras (P.) geresiensis Rodríguez, Castillejo et Outeiro, 1989 Deroceras (P.) geresiensis Rodríguez, Castillejo et Outeiro, 1989. The Veliger, 32 (1): 96. Agriolimax lombricoides (Morelet, 1845) [Partim!]: Simroth, 1891 [Ex parte]. Nova Acta Acad., 56(2): 84.

Deroceras (P.) levisarcobelum De Winter, 1986 Deroceras altimirai levisarcobelum De Winter, 1986. Zool. Med. Leiden, 60(10): 141.

Género FURCOPENIS Castillejo et Wiktor, 1983 Furcopenis Castillejo et Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden 9, Nr. 1: 1

Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983 Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 9, Nr. 1: 1

157 Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor, 1983 Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 9, Nr. 1: 8

Furcopenis circularis Castillejo et Mascato, 1987 Furcopenis circularis Castillejo et Mascato, 1987. Monitore Zool. Ital. (N. S.), 21: 33

Familia LIMACIDAE Rafinesque, 1815 Limaxia Rafinesque, 1815. Analyse de la nature ou tableau de l'univers et des corps organisés. Palerme: 141.

Género MALACOLIMAX Malm, 1868 Malacolimax Malm, 1868. Göteborgs Vetensk. Handlingar, X: 66

Malacolimax tenellus (Müller, 1774) Limax tenellus Müller, 1774. Verm. Hist.: 11

Género LEHMANNIA Heynemann, 1862 Lehmannia Heynemann, 1862. Malak. Bl., 10: 211

Lehmannia marginata (Müller, 1774) Limax marginatus Müller, 1774. Verm. Terr. et Fluv. Hist., 2: 10 Limax arborum Bouchard et Chantereaux, 1838: Fagot, 1887. Crón. Cient. Barcelona, X (242): 61. Limax arborum Bouchard et Chantereaux, 1838: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 243 Limax arborum Bouchard et Chantereaux, 1838: Simroth, 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 108 Lehmannia rupicola Lessona et Pollonera, 1884: Castillejo, 1982. Iberus, 2: 21

Lehmannia valentiana (Férussac, 1821) Limax valentianus Férussac, 1821. Tabl. Syst.: 96, t. 8a rys. 5-6 Limax poirieri Mabille, 1883: Seixas, 1977. Bol. Soc. Port. Ciênc. Nat.17: 59.

Género LIMAX Linnaeus, 1758 Limax Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. X, 1: 652.

158 Subgénero LIMAX s. str. Heynemannia Malm, 1868. Göteborgs Kongl. Vetensk. Handl., 10: 54

Limax (L.) cinereoniger Wolf, 1803 Limax cinereoniger Wolf, 1803. Sturm's Deutsch Fauna, fasc. 1 : 7 Limax nubigenus Bourguignat, 1862: Fagot, 1887. Crón. Cient. Barcelona, X (242): 61. Limax ater Razoumowski, 1789 : Bofill y Haas, 1920. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 3 (13): 416 Limax (L.) albipes Dumont et Mortillet, 1853: Haas, 1929. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 13: 147. Limax (L.) albipes Dumont et Mortillet, 1853: Bech, 1990. Fauna Malac. Catalunya, 12: 129.

Limax (L.) maximus Linnaeus, 1758 Limax maximus Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. X., vol. 1: 652. Limax bocagei Da Silva y Castro, 1873. Jorn. Sc. Phy. Mat. e Nat., 15: 13. Limax sylvaticus Draparnaud, 1805: Morelet, 1845. Desc. Moll. Terr. Fluv. Portugal: 33. Limax cinereus Müller, 1774: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 243

Subgénero LIMACUS Lehmann, 1864 Limacus Lehmann, 1864. Malak. Bl., 11: 145.

Limax (L.) flavus Linnaeus, 1758 Limax flavus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. X, 1: 652 Limax variegatus Draparnaud, 1801: Morelet, 1845. Desc. Moll. Terr. Fluv. Portugal: 34. Limax variegatus Draparnaud, 1801: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 244. Limax baeticus Mabille, 1868: Mabille, 1868. Rev. et Mag. de Zoologie: 145. Limax companyoi Bourguignat, 1863: Hidalgo, 1916. Bol. Real Soc. Española Hist. Nat., XVI: 243.

Limax (L.) majoricensis (Heynemann, 1862) Limax majoricensis Heynemann, 1862. Malakoz. Bl., vol. 10: 211.

Superfamilia TRIGONOCHLAMYDOIDEA Hesse, 1882 Trigonochlamydoidea Hesse, 1882. Jahrb. Dtsch. Malak. Ges., Bd 9: 32

Familia PAPILLODERMIDAE Wiktor, Martín et Castillejo, 1990 Papillodermidae Wiktor, Martín et Castillejo, 1990. Malakol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 15, Nr. 1: 1.

Género PAPILLODERMA Wiktor, Martín et Castillejo, 1990

159 Papilloderma Wiktor, Martín et Castillejo, 1990. Malakol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 15, Nr. 1: 3.

Papilloderma altonagai Wiktor, Martín et Castillejo, 1990 Papilloderma altonagai Wiktor, Martín et Castillejo, 1990. Malakol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 15, Nr. 1: 4.

Superfamilia ZONITOIDEA Mörch, 1864 Zonitoidea Mörch, 1864. Vidensk. Meddel. Dansk Naturh. For., 20: 5

Familia PARMACELLIDAE Gray, 1860 Parmacellidae Gray, 1860. Ann. Mag. Natur. Hist. 3 (6): 268.

Género PARMACELLA Cuvier, 1804 Parmacella Cuvier, 1804. Ann. Mus. Hist. Natur. Paris, 5: 442

Subgénero PARMACELLA s. str. Parmacella s. str, Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 9(10): 82.

Parmacella (P.) valencienni Webb et van Beneden, 1836 Parmacella valencienni Webb et van Beneden, 1836. Mag. Zool. Guérin, Cl. V, 6: 1. Parmacella valenciennesii Webb et van Beneden, 1836: Seixas, 1976. Bol. Soc. Port. Ciênc. Nat. 16: 27. Parmacella valenciennesii Webb et van Beneden, 1836: Alonso e Ibáñez, 1981. Boll. Soc. Hist. Nat. Baleares, 25: 109.

Familia MILACIDAE Ellis, 1926 Milacidae Ellis, 1926. British Snails. Oxford : 252

Género MILAX Gray, 1855 Milax Gray, 1855. Cat. Pulm. Brit. Mus. 1: 174.

Milax gagates (Draparnaud, 1801) Limax gagates Draparnaud, 1801. Tabl. Moll. France: 100 Milax atratus Mabille, 1868. Rev. et Mag. de Zoologie: 144.

160 Milax nigricans (Schulz, 1836) Parmacella nigricans Schulz in Philippi, 1836: Enum. Moll. Siciliae, 1: 125

Género TANDONIA Lessona et Pollonera, 1882 Tandonia Lessona et Pollonera, 1882. Men. Sci. Torino, Ser. 3 (35): 54.

Tandonia rustica (Millet, 1843) Limax marginatus rusticus Millet, 1843. Mag. Zool., Paris, Sér. 2, 5: 1. Limax marginatus Draparnaud, 1805: Graells, 1846. Catál. España: 11. Limax marginatus Draparnaud, 1805: Hidalgo, 1875. Catál. Icon. Desc. Mol. Terr. España, Portugal y Baleares: 181. Amalia marginata Draparnaud, 1805: Haas, 1929. Fauna Mal. de Cataluña: 155. Amalia marginata Draparnaud, 1805: Torres Mínguez, 1924. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 4 (5): 105. Amalia marginata Draparnaud, 1805: Alonso, Ibáñez y Bech, 1985. Misc. Zool., 9: 97. Amalia marginata Draparnaud, 1805: Bech, 1990. Fauna Malac. Catalunya: 127

Tandonia sowerbyi (Férussac, 1823) Limax Sowerbii Férussac, 1823. Hist. Moll., Suppl.: 96 Amalia pratensis Torres Mínguez, 1923. Butll. Soc. Cienc. Nat. Barcelona, 1: 6.

Superfamilia TESTACELLOIDEA Gray, 1840 Testacellidae Gray, 1840 in Turton. A Manual of the Land and Fresh-water Shells of the British Islands. 2nd edit.: 167.

Familia TESTACELLIDAE Gray, 1840 Testacellidae Gray, 1840 in Turton. A Manual Land Fresh-Water Shells Br. Is.: 167.

Género TESTACELLA Cuvier, 1800 Testacella Cuvier, 1800. Leçon d'Anat. Comp. lám. 1. Cuvier, 1804, Ann. Mus. Hist. Nat. París, V: 435.

Testacella maugei Férussac, 1819 Testacella maugei Férussac, 1819. Hist. Moll.: 99.

Testacella haliotidea Draparnaud, 1801 Testacella haliotidea Draparnaud, 1801. Tabl. Moll.: 99. Testacella barcinonensis Pollonera, 1888. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 3 (43): 4.

161 Testacella barcinonensis Pollonera, 1888: Torres Mínguez, 1924. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2ª sér. 24(4): 113. Testacella eserana Fagot, 1892. Bull. Soc. Ramond: 32.

Testacella scutulum Sowerby, 1821 Testacella scutulum Sowerby, 1821. Gen. Shells: pl. 159, figs. 3-6. Testacella catalonica Pollonera, 1888. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 3 (43): 5. Testacella catalonica Pollonera, 1888: Torres Mínguez, 1924. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2ª sér. 24(4): 113. Testacella bisulcata Risso, 1826: Hidalgo, 1875. Catál. Icon. Desc. Mol. Terr. España, Portugal Baleares: 218. Testacella companyonii Dupuy, 1847: Bofill, Haas y Aguilar-Amat, 1921. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona: 43.

Superfamilia ARIONOIDEA Gray, 1840 Familia ARIONIDAE Gray, 1840 Subfamilia ARIONINAE Gray, 1840

Género GEOMALACUS Allman, 1843

Subgénero GEOMALACUS s. str. Geomalacus s. str. Pollonera, 1890. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Univ. Torino, 5(87): 33.

Geomalacus (G.) maculosus Allman, 1843 Geomalacus maculosus Allman, 1843. Athenaeum: 851. Letourneuxia lusitanica Da Silva y Castro, 1873. Jornal Sc. Acad. Lisboa, 4: 243. Limax lusitanica (Letourneuxia) Da Silva y Castro, 1873: Morelet, 1877. J. de Conch.,25: 259. Geomalacus grandis Simroth, 1893. Abhandl. d. Senckenb. Naturf. Gesellsch., 18: 291. Geomalacus grandis Simroth, 1893: Nobre, A., 1941. Fauna Mal. Portugal: 74. Geomalacus grandis Simroth, 1893: Castillejo, J., 1981, Iberus, 1: 53.

Subgénero ARRUDIA Pollonera, 1890 Arrudia Pollonera, 1890. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Univ. Torino, 5(87): 36.

Geomalacus (A.) anguiformis (Morelet, 1845) Limax anguiformis Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 36. Limax squammantinus Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 37. Limax viridis Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 38.

162 Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845): Pollonera, 1890, Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 87 (V): 36. Geomalacus squammantinus (Morelet, 1845): Pollonera, 1890, Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 87 (V): 37.

Geomalacus (A.) oliveirae Simroth, 1891 Geomalacus oliveirae Simroth, 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 159. Geomalacus (Arrudia) anguiformis (Morelet, 1845): Wiktor y Parejo, 1989. Malakol. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 14(4): 27.

Geomalacus (A.) malagensis Wiktor et Norris, 1991 Geomalacus malagensis Wiktor et Norris, 1991. J. Conch., 34: 19.

Género ARION Férussac, 1819

Subgénero ARION s. str. Arion s. str. Hesse, 1926. Abh. Arch. Mollusk., 2: 63.

Arion (A.) ater (Linnaeus, 1758) Limax ater Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. X., vol. 1, nº 1: 652 Arion empiricorum Férussac, 1819 [partim]. Hist. nat. Moll., 2: 60, t. 1, fig. 3. Arion ater (Linnaeus, 1758) var.: Morelet, 1845. Desc. Moll. Port.: Arion sulcatus Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 28. Arion bocagei Simroth, 1888. Zool. Anz. nº 272: 66. Arion ater (Linnaeus, 1758): Pollonera, 1889. Nuove Cont. Arion europ., I: 4 Arion empiricorum Férussac, 1819: Simroth, H., 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 146. Arion empiricorum Férussac, 1819 var. «bocagei»: Simroth, H., 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 147. ¿Arion (Ariunculus) tricolor Torres Mínguez, 1923. Butll. Soc. Cienc. Nat. Barcelona "Club Muntanyenc", I: 8? ¿Arion (Ariunculus) nigratus Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 5(3): 105? Arion cendreroi Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 5(3): 102.

Arion (A.) rufus (Linnaeus, 1758) Limax rufus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. X., vol. 1, nº 2: 652 Arion empiricorum Férussac, 1819 [partim]. Hist. Nat. Moll., 2: 60, t. 1, fig. 3. Arion rufus (Linnaeus, 1758): Pollonera, 1889. Nuove Cont. Arion Europ., I:

163 Subgénero MESARION Hesse, 1926 Mesarion Hesse, 1926. Abh. Arch. Mollusk., 2: 65.

Arion (M.) nobrei Pollonera, 1889 Arion nobrei Pollonera, 1889. Atti della R. Accademia delle Scienze di Torino, 24: 6. Arion ater Férussac (Limax Draparnaud), var.,(non Linnaeus, 1758): Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 27. Arion timidus Morelet, 1845, Desc. Moll. Portugal, París: 31 (non Simroth, 1891). Baudonia timida (Morelet, 1845): Mabille, 1868. Rev. et Mag. de Zoologie (Avril): 133. Baudonia montana Mabille, 1868. Rev. et Mag. de Zoologie (Avril): 133. Arion sulcatus Morelet, 1845: Pollonera,1889. Atti della R. Accademia delle Scienze di Torino, 24: 4.

Arion (M.) lusitanicus Mabille, 1868 Arion lusitanicus Mabille, 1868. Rev. et Mag. de Zoologie (Avril): 134. Arion rufus (Linnaeus, 1758) var., y: Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 29. Arion flavus (Müller, 1774): Bofill, Haas y Aguilar-Amat, 1921. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona: 38. Arion flavus Nilsson, 1822: Haas, 1929. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 13: 182. ¿Arion (Ariunculus) tricolor Torres Mínguez, 1923. Butll. Soc. Cienc. Nat. Barcelona "Club Muntanyenc". I: 8? Arion ruginosus Torres Mínguez, 1924. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 24(4): 107. ¿Arion (Ariunculus) nigratus Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 5(3): 105? Arion collominiato Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2(4): 234. ¿Arion nigrachlamydae Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2(5): 237? ¿Arion magnus Torres Mínguez, 1923. Butll. Soc. Cienc. Nat. Barcelona "Club Muntanyenc", 3: 7? Arion nuriae Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2(5): 242. Arion lineispede Torres Mínguez, 1927. Inst. Cat. Hist. Nat. 7 (3): 43. Arion (Mesarion) subfuscus (Draparnaud, 1805): Castillejo, 1981. Mol. terr. Gal.: 134.

Arion (M.) fuligineus Morelet, 1845 Arion fuligineus Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 30. Arion fuscatus Férussac, 1819, var.: Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 32. Arion pascalianus Mabille, 1868, Rev. et Mag. de Zoologie (Avril): 134 (non Simroth, 1891). Arion dasilvae Pollonera, 1889. Atti della R. Accademia delle Scienze di Torino, 24: 9. Arion lusitanicus Mabille, 1868: Simroth, 1891 [partim]. Nova Acta Acad., 56 (2): 139. Arion fulvipes Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 5(3): 104.

Arion (M.) flagellus Collinge, 1893 Arion flagellus Collinge, 1893. Ann. Magaz. Nat. Hist., 12: 252.

164

Arion (M.) subfuscus (Draparnaud, 1805) Limax subfuscus Draparnaud, 1805. Hist. Nat. Moll. France: 125, 126, 154, ilust. IX. Arion fuscatus Férussac, 1819: Graells, 1846. Catál. España: 1. Arion fuscatus Férussac, 1819: Hidalgo, 1916. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 16: 241. Arion subfuscus (Draparnaud, 1805): Garrido, Castillejo e Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 104.

Arion (M.) iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 Arion iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 107.

Arion (M.) lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 Arion lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 110.

Arion (M.) molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 Arion molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 110.

Arion (M.) cf. gilvus Torres Mínguez, 1925 Arion gilvus Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2ª sèr. 5(3): 235. Arion cf. gilvus Torres Mínguez, 1925: Garrido, Castillejo e Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 112.

Arion (M.) urbiae De Winter, 1986 Arion (Mesarion) urbiae De Winter, 1986. Zool. Meded., 60 (10): 152-157. Arion anguloi Martín et Gómez, 1988. Arch. f. Moll., 118: 167-174.

Arion (M.) paularensis Wiktor et Parejo, 1989 Arion (Kobeltia) paularensis Wiktor et Parejo, 1989. Malakol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 14 (4): 27-33. ¿Arion sp. C in Garrido, 1993. Fau. Arió. NE Pen. Ib.: 99?

Arion (M.) hispanicus Simroth, 1886 Arion hispanicus Simroth, 1886. Jahrb. Deutsch. Malakozool. Gesell., XIII: 16. Arion lusitanicus Simroth, 1891, Nova Acta Ksl. Leop.-Carol. Akad. Nat., LVI (2): 139 (non Mabille, 1868). Arion timidus Simroth, 1891, Nova Acta Ksl. Leop.-Carol. Akad. Nat., LVI (2): 148 (non Morelet, 1845).

Arion (M.) baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994 Arion baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 17: 37.

165 Subgénero KOBELTIA Seibert, 1873 Kobeltia Seibert, 1873. Nachrbl. dtsch. malak. Ges., 5: 81.

Arion (K.) hortensis Férussac, 1819 Arion hortensis Férussac, 1819. Hist. Nat. Moll. terr. fluv.: 65. Arion fuscus (Müller, 1774): Hidalgo, 1875. Catál. Icon. desc. Mol. terr. España, Portugal Baleares: 181. Arion pyrenaicus Fagot, 1881: Hidalgo, 1916. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 16: 241. ¿Arion ferruginus Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2ª ser., (5) 8: 240?

Arion (K.) fagophilus De Winter, 1986 Arion (Kobeltia) fagophilus De Winter, 1986. Zool. Meded., 60 (10): 147-149.

Arion (K.) intermedius Normand, 1852 Arion intermedius Normand, 1852. Descr. de six Limaces: 6. Arion pascalianus Mabille, 1868: Simroth, 1891. Nova Acta Acad., 56 (2): 137. Arion pascalianus Mabille, 1868: Hidalgo, 1916. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 16: 241. Arion mollerii Pollonera, 1889. Atti della R. Accademia delle Scienze di Torino, 24: 19. Arion hessei Simroth, 1893. Abhandl. d. Senckenb. Naturf. Gesellsch., 18: 295. Arion hessei Simroth, 1893: Hidalgo, 1916. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 16: 241.

Arion (K.) anthracius Bourguignat, 1866 Arion anthracius Bourguignat, 1866. Moll. nouv. litig. peu connus, 6ème fasc.: 177.

Arion (K.) wiktori Parejo et Martín, 1990 Arion wiktori Parejo et Martín, 1990. Malakol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 15 (3): 25.

APÉNDICE 2. GLOSARIO

A continuación se ofrece una lista de términos malacológicos relacionados con la morfología de los Pulmonados desnudos, para que el lector no especialista pueda comprender cabalmente las descripciones recogidas en esta Monografía.

Acino.- Estructura globosa que integra los lóbulos de la ovotestis. En los acinos se incluyen células de la línea germinal masculina y femenina, células nutricias y de sostén, y están conectados entre sí por canales eferentes.

166 Albúmina.- Sustancia de color claro, rica en proteínas, nutritiva, que rodea el germen de los huevos de los Gasterópodos y que es producida en la glándula de la albúmina.

Atrio (genital).- Estructura sacciforme del aparato genital, dividida o no en dos camaras, en la que confluyen los conductos copuladores y que comunica, por medio del orificio genital, con el exterior.

Atriopene.- Extensión tubular del atrio genital en las especies de Geomalacus en el que convergen el canal de la bolsa copulatriz y el epifalo y que conduce al atrio propiamente dicho.

Bolsa copulatriz.- Receptáculo sacciforme presente en el aparato reproductor distal, conectado al atrio genital, o bien a una extensión de éste, por medio de un canal tubular y que almacena los gametos masculinos recibidos durante la cópula.

Canal deferente (= vaso deferente).- Conducto de pequeña sección de las vías genitales distales que, partiendo de la próstatata (espermoviducto), conduce los espermatozoides propios hacia el epifalo y/o pene.

Canal hermafrodita.- Conducto que une la ovotestis con el "talón" posicionado sobre la glándula de la albúmina y por donde los gametos abandonan la ovotestis.

Circonvoluciones.- Cada una de las asas del tubo digestivo, generalmente referidas al intestino.

Ciego rectal ( = caecum).- Apéndice que en algunas especies existe en el recto, puede ser corto o llegar hasta el fondo del saco visceral.

Complejo paleal.- Conjunto de órganos (corazón con aorta, riñón con uréteres, diafragma y músculos retractor del genital, faríngeo y tentaculares), situados unos próximos a los otros, que tienen asiento bajo el escudo, limacela y cavidad pulmonar.

Diafragma.- Membrana de forma elíptica situada bajo la cavidad pulmonar, corazón y riñón.

Divertículo .- ver Atriopene

Epifalo.- Conducto de las vías genitales distales, generalmente de mayor sección que el canal deferente, y que acumula y conduce los espematozoides propios desde éste hacia el pene o, en su defecto, al atrio. En el epifalo se forman los espermatóforos.

Escudo.- Pliegue de forma elíptica situado sobre el dorso de los Pulmonados desnudos, que constituye el techo del manto, y bajo el cual se aloja frecuentemente la limacela.

167

Espermatóforo.- Cápsula alargada de aspecto quitinoso, con o sin excrecencias y escultura, que contiene espermatozoides, intercambiada durante la cópula, y que se forma en el epifalo de los Milácidos y Ariónidos.

Espermoviducto.- Conducto compuesto del aparato reproductor situado entre la glándula de la albúmina y el inicio del oviducto libre y canal deferente. Está integrado por dos conductos soldados, uno destinado al paso de espermatozoides propios (próstata), y otro para el paso de óvulos fecundados rodeados de albúmina y espermatozoides ajenos.

Glándula accesoria.- Cualquiera de las estructuras simples o ramificadas, lisas o festoneadas, tubiformes, arborescentes o mazudas, que desembocan en el atrio genital de los Milácidos. En el género Furcopenis existe una glándula accesoria unida al órgano accesorio

Glándula atrial.- Ver Glándula accesoria.

Glándula de la albúmina.- Órgano, por lo general de forma alargada, lingüiforme, del aparato reproductor proximal de los Pulmonados, al que aboca el canal hermafrodita y que se continúa por el espermoviducto. Su misión es producir una sustancia del huevo (albúmina) que nutre el embrión en desarrollo.

Glándula gametolítica (= bolsa copulatriz).- Receptáculo sacciforme presente en el aparato reproductor distal, conectado al atrio genital, o bien a una extensión de éste, por medio de un canal tubular y que almacena durante la cópula los gametos masculinos sobrantes o mal formados.

Glándula hermafrodita.- V. ovotestis.

Glándula mucosa.- Órgano complejo de secreción externa que produce mucus, sustancia acuoso- proteica, con polisacáriodos, destinada a la impermeabilización e higiene del cuerpo y a la lubricación durante la locomoción . En los Ariónidos es muy conspicua la glándula mucosa caudal, situada sobre el reborde del pie, de forma triangular.

Glándula peneana.- Estructuras simples, ramificadas, sacciformes, lisas o festoneada que existen en la parte proximal del pene de los Agriolimácidos y Limácidos, y que posiblemente intervengan en las fases de la cópula.

Lígula.- Estructura de diversas formas, constituida por uno o dos pliegues situados en el interior del atrio genital o, más frecuentemente, en el oviducto libre distal y que, evaginada durante la cópula, actúa como órgano de reconocimiento o de estímulo.

168

Limacela (= concha).- Concha vestigial, muy reducida y alojada en el interior del manto de los Pulmonados desnudos. Frecuentemente en forma de pequeño cono, placa lenticular o agregado de gránulos.

Músculo retractor.- Cualquiera de las bridas musculares que desde el órgano genital se unen a la pared del cuerpo. Pueden ser músculos retractores del pene o del atrio genital.

Omatóforo.- Tentáculo ocular, es decir, uno del par de tentáculos posteriores que portan en el ápice, cuando extendidos, un ojo.

Órgano accesorio.- Estructura digitiforme, rematada por una masa de aspecto glandular (glándula accesoria) y que la comunicación entre ambas se realiza por infinidad de finos tubos o un solo canal que aparece en el género Furcopenis.

Órgano corniforme.- Estructura estimuladora durante la cópula de las especies de Milax, consistente en un pliegue recurvado alojado en el atrio genital.

Órgano estimulador.- ver Sarcobelum (se emplea en Agriolimácidos), Lígula ( en Ariónidos) y Órgano corniforme (en Milácidos).

Oviducto (libre).- Parte del tracto genital femenino, entre el espermoviducto y el atrio genital. A veces dividido en varias regiones, desde un punto morfológico y funcional. Puede contener una lígula.

Ovotestis (= glándula hermafrodita).- Gónada mixta u órgano en el que tiene lugar la producción de gametos masculinos y femeninos, formado por varios lóbulos, cada uno constituido por muchos acinos o esferas donde se produce la espermatogénesis y ovogénesis.

Papila.- Cualquier pliegue de aspecto variable que existe en el interior de la parte distal del aparato reproductor de las babosas.

Pene.- Órgano copulador masculino, más o menos reducido o incluso ausente, situado a continuación del epifalo o, en su defecto, del canal deferente y que desemboca en el atrio. El pene está dotado de un músculo retractor y frecuentemente su pared interna está tapizada de pliegues.

Pneumostoma.- Orificio respiratorio, que comunica con la cavidad pulmonar, presente en el escudo y dotado de un esfinter muscular.

169 Próstata.- Conducto integrante del espermoviducto, destinado al paso de los espermatozoides producidos en la ovotestis hacia las vías distales masculinas.

Quilla (=carena).- Pliegue de la pared del cuerpo que forma una arista, de mayor o menor longitud, a lo largo del dorso superior, entre el borde posterior del escudo y el ápice caudal, de algunos Pulmonados desnudos.

Rádula.- Cinta dotada de numerosas filas transversales de dentículos, incluida en el bulbo faríngeo de los Gasterópodos, y evaginada para la aprehensión, fragmentación e ingestión del alimento.

Reborde del pie (=orla del pie).- Superficie de la suela que no está en contacto con el sustrato y constituye la franja lateral inferior del cuerpo. Dotada frecuentemente de lineolas oscuras transversales.

Saco visceral.- Las vísceras (o masa visceral) están envueltas por un epitelio que algunos autores también denominan diafragma o mesenterio.

Sarcobelum.- Órgano estimulador evaginado durante la cópula en las especies de Deroceras y que consiste en un pliegue, frecuentemente cónico, alojado en el pene distal.

Suela (pedia).- Superficie plana y amplia, reptante, formada por el pie de los Gasterópodos.

Talón (= complejo del Receptáculo seminal + Cámara de fecundación).- Lugar donde se almacena el esperama del otro individuo después de la cópula, y donde se produce la fecundación de los óvulos.

Vagina.- Conducto, presente por ejemplo en los Milácidos, que se extiende desde el atrio genital hasta el punto de confluencia del canal de la bolsa copulatriz y el oviducto libre.

ÍNDICE ALFABÉTICO DE NOMBRES TAXONÓMICOS DE BABOSAS ÍBERO- BALEARES Los nombres de categoría supragenérica se indican en mayúsculas, los de género y subgénero en negrita, los de especie en cursiva y los sinónimos entre paréntesis.

Ilustración Científica: Alfredo López Xosé Luís Gallego Rafael Salvadores

170

171 ÍNDICE ALFABÉTICO DE Deroceras NOMBRES TAXONÓMICOS DE (empiricorum) BABOSAS ÍBERO-BALEARES. ercinae Los nombres de categoría (eserana) supragenérica se indican en mayúsculas, fagophilus los de género y subgénero en negrita, flagellus los de especie en cursiva y los flavus sinónimos entre paréntesis. (fuliginea) fuligineus (fulvipes) agreste Furcopenis (agrestis) (fuscatus) AGRIOLIMACIDAE (fuscus) Agriolimax gagates (albipes) gallaeciensis altimirai Geomalacus altonagai geresiensis (Amalia) gilvus anguiformis (grandis) (anguloi) haliotidea anthracius (hessei) (arborum) (heynemannia) Arion (hilbrandi) ARIONIDAE hispanicus ARIONINAE hispaniensis ARIONOIDEA hortensis (Ariunculus) (immaculatum) Arrudia intermedius ater iratii (atratus) Kobeltia baeticus (Krynickillus) (barcinonensis) laeve (Baudonia) (laevis) (bisulcata) Lehmannia (bocagei) (Letourneuxia) (breckworthianus) levisarcobelum (brunneus) LIMACIDAE (catalonica) LIMACINAE (cendreroi) LIMACOIDEA cinereoniger Limacus (cinereus) Limax circularis (lineispede) circunscriptus lizarrustii (collo-miniato) lombricoides (companyoi) (lusitanica) (companyonii) lusitanicus (crystallina) (maculatus) darioi maculosus (dasilvae) (magnus) majoricensis (rupicola) Malacolimax rustica malagensis (rusticus) (Malino) scutulum (maltzani) (sowerbii) marginata sowerbyi (marginatus) (squammantinus) maugei (sturanyi) maximus (subagrestis) Mesarion subfuscus MILACIDAE (sulcatus) Milax (sylvaticus) (minimus) Tandonia molinae tarracense (mollerii) tenellus (montana) Testacella (montanus) TESTACELLIDAE (moreleti) TESTACELLOIDEA (nigrachlamydae) (timida) (nigratus) (timidus) nigricans (tricolor) nitidum TRIGONOCHLAMYDOIDEA nobrei urbiae (nubigenus) (valenciennesii) (numidica) valencienni (nuriae) valentiana oliveirae (valentianus) (olivieri) (variegatus) (pallidus) vascoana panormitanum (viridis) Papilloderma wiktori PAPILLODERMIDAE ZONITOIDEA Parmacella PARMACELLIDAE (pascalianus) paularensis Plathystimulus (poirieri) ponsonbyi (pratensis) (pygnoblenius) (pyrenaicus) reticulatum (reticulatus) (riedelianum) rodnae (rubedo) rufus (ruginosus) PIES DE FIGURA

Fig. 1. Posición sistemática y relaciones de parentesco de los linajes de babosas íbero-baleares. Las ramas trazadas de modo discontinuo indican derivación incierta (modificado a partir de Wiktor, 1984).

Fig. 2. Relaciones de parentesco en el seno de la superfamilia Limacoidea. Los géneros seguidos de asterisco son los que comprenden especies de babosas presentes en el ámbito íbero-balear. Las ramas trazadas de modo discontinuo indican derivación incierta (modificado a partir de Likharev y Wiktor, 1980).

Fig. 3. Relaciones de parentesco en el seno de la superfamilia Zonitoidea. Los géneros seguidos de asterisco son los que comprenden especies de babosas presentes en el ámbito íbero-balear (modificado a partir de Wiktor, 1987).

Fig. 4. Vistas dorsales de individuos de los géneros Arion (A), Milax (B), Limax (C), Deroceras (D), Testacella (E), Parmacella (F), Papilloderma (G). Sin escala cb = cabeza cl = cola o tronco ch = concha mt = manto o escudo pn = pneumostoma ql = carena o quilla rb = reborde de la suela pedia sd = surcos dorsles

Fig. 5. Vistas laterales de individuos de los géneros Arion (A), Milax (B), Limax (C), Deroceras (D), Testacella (E), Parmacella (F), Papilloderma (G). Sin escala

Fig. 6. Órganos reproductores representativos de los distintos géneros de babosas. Deroceras (A), Arion (B), Limax (C), Testacella (D), Malacolimax (E), Parmacella (F), Furcopenis (G), Lehmannia (H), Tandonia (F). Sin escala. at = atrio bc = bolsa copulatriz cd = canal deferente eo = espermoviducto ep = epifalo ga = glándula accesoria gp = glándula peneana mr = músculo retractor oa = órgano accesorio oe = órgano estimulador ol = oviducto libre ov = oviducto ovt = órgano vestibular. pe = pene va = vagina

Fig. 7. Órganos reproductores de distintos géneros de babosas. Milax (A), Papilooderma (B), Geomalacus (C). Sin escala. at = atrio bc = bolsa copulatriz cd = canal deferente di = divertículo ep = epifalo ga = glándula accesoria

1 gp = glándula peneana mr = músculo retractor oe = órgano estimulador ol = oviducto libre ov = oviducto pe = pene

Fig. 8. Deroceras laeve. Animal caminando, vista lateral (A) y dorsal (B), aparato reproductor entero (C), parte anterior del genital con detalle del apéndice lobular (D, E), parte anterior del genital de un individuo semifálico (F), dientes centrales y laterales de la rádula (H). Escala 1 mm.

Fig. 9. Deroceras panormitanum. Vistas lateral (A) y dorsal (B) de un individuo conservado en etanol de 70º, aparato reproductor completo (C), variaciones de los apéndices curvos (D, E), aparato genital de un individuo juvenil (F). Escala 1 mm.

Fig. 10. Deroceras nitidum. Vista dorsal (A) y ventral (B) de un individuo conservado en etanol de 70º, aparato reproductor completo (D), parte final del saco visceral, mostrando la posición del ovotestis detalle de la parte anterior del aparato reproductor mostrando la zona de inserción del músculo retractor del pene (E). Escala 1mm.

Fig. 11. Deroceras nitidum. Posición y forma del órgano estimulador en el pene distal (A), diferentes vistas de la parte distal del aparato genital, con detalle de la glándula peneana (B, C). Escala 1 mm.

Fig. 12. Deroceras nitudum. Diferentes vistas de la parte anterior del aparato genital (A, C, D, E), distintos aspectos de la forma del órgano estimulador (B, F). Escala 1mm.

Fig. 13. Deroceras nitidum. Diferentes fases de la cópula (A, B, D), momento del intercambio del esperma y completa evaginación de la glándula peneana (C). Sin escala.

Fig. 14. Deroceras ponsonbyi. Vista lateral (A) y ventral (B) de un individuo en etanol de 70º, parte final del saco visceral con la posición de la ovotestis (C), distintas vistas del aparato reproductor (D, E). Escala 1 mm.

Fig. 15. Deroceras ponsonbyi. Vista ventral (A) y ventral y dorsal (D) de la parte anterior del aparato reproductor, interior del pene distal con el órgano estimulador (B), interior del pene anterior y posterior (C). Escala 1 mm. Fig.

Fig. 16. Deroceras altimirai. Vista del costado derecho (A) y de la suela pedia (B), aparato reproductor (C), saco visceral y complejo paleal (D). Escala 1 mm.

Fig. 17. Deroceras altimirai. Variabilidad en la forma del órgano estimulador (A, C, D, F), parte anterior del aparato reproductor (B), aparto reproductor con la ovotestis en fase masculina (E). Escala 1 mm.

Fig. 18. Deroceras ercinae. Vista lateral (A) y ventral (B) de un individuo conservado en etanol de 70º, parte final del saco visceral (C), aparato reproductor (D) detalles del órgano estimulador en el interior del pene (E, F). Escala 1 mm.

Fig. 19. Deroceras ercinae. Parte distal del aparato reproductor (B, C), con detalle del órgano estimulador (A). Escala 1 mm.

Fig. 20. Deroceras agreste. Vista lateral (A) y dorsal (B) de un individuo en etanol de 70º, parte final del saco visceral (C), aparato reproductor (D), parte distal del aparato reproductor (E, F, G), concha (H). Escala 1 mm.

Fig. 21. Deroceras reticulatum. Vista lateral (A) de un individuo conservado en etanol de 70º, aparato reproductor (B), variabilidad de la glándula peneana (C, D, E, E, F), concha (G). Escala 1 mm.

Fig. 22. Deroceras lombricoides. Vista lateral (A) de un individuo conservado en etanol de 70º, aparato reproductor (B, C). Escala 1 mm.

2

Fig. 23.- Deroceras lombricoides. Órgano estimulador “in situ” (A, C), vista dorsal (B) y lateral (D) de la parte distal del aparato reproductor. Escala 1 mm.

Fig. 24. Deroceras rodnae. Vista lateral (A) y ventral (B) de un individuo en etanol de 70º, parte final del saco visceral (A), parte distal del aparato reproductor (D), órgano estimulador (E) en el interior del pene. Escala 1mm.

Fig. 25. Deroceras rodnae. Aparato reproductor completo (A, D), órgano estimulador “in situ” (B, C), parte final del saco visceral (E). Escala 1 mm.

Fig. 26. Deroceras tarracense. Vista lateral (A) y dorsal (B) de un individuo en etanol, aparato reproductor (C), parte distal del reproductor (D), interior del apéndice del pene (F), final del saco visceral (E). Escala 1 mm.

Fig. 27. Deroceras vascoana. Vista lateral (A) de un individuo en etanol, órgano estimulador en el interior del pene (B), aparato reproductor (C), porción distal del aparato reproductor (D, E). Escala 1 mm.

Fig. 28. Deroceras hispaniensis. Lateral (A) de un individuo en vivo, órgano estimulador “in situ” (B, D), aparato reproductor (C). Escala 1 mm.

Fig. 29. Deroceras hispaniensis. órgano estimulador “in situ” (A), parte distal del aparato reproductor (B, C, D). Escala 1 mm.

Fig. 30. Deroceras geresiensis. Vista lateral (A) de un individuo vivo, interior del pene distal (B, D), vista dorsal de la parte distal del aparato reproductor (C). Escala 1 mm.

Fig. 31. Deroceras geresiensis. Vista lateral (A) y dorsal (B) de la parte distal del aparto reproductor, distintas fases de la cópula (C, D, E, F). Escala 1 mm.

Fig. 32. Deroceras levisarcobelum. Vista lateral (A) y ventral (B) de un individuo conservado en etanol de 70º, parte final del saco visceral (C), aparato reproductor (D), interior del pene (E, F). Escala 1 mm.

Fig. 33. Deroceras levisarcobelum. Interior del pene (C) de un individuo juvenil, aparato reproductor (D) de un individuo juvenil, parte distal del genital (E), detalle del ciego del recto (F). Escala 1 mm.

Fig. 34. Furcopenis darioi. Vista lateral (A) de un individuo en etanol, diferentes vistas (B, D, E) de la parte anterior del aparto reproductor, aparato reproductor completo (C). Escala 1 mm.

Fig. 35. Furcopenis gallaeciensis. Vista lateral (A) y dorsal (B) de un individuo en etanol, distintas vistas del aparato reproductor (C, D, E), interior del pene (F). Escala 1 mm.

Fig. 36. Furcopenis circularis. Vista lateral (A) de un individuo vivo, distintas vistas del aparto reproductor (B, C, E), interior del pene (D). Escala 1 mm.

Fig. 37. Furcopenis circularis. Detalles de la comunicación entre glándula accesoria y órgano accesorio, la figura A se corresponde con la figura B, y así sucesivamente. Individuo juvenil (A, B), individuos adultos (E, F, G , H). Escala 1 mm.

Fig. 38. Malacolimax tenellus. Vistas lateral (A) y dorsal (B) de un individuo en etanol (A, B), aparato reproductor (C), interior del pene (D).Escala 1 mm.

Fig. 39. Lehmannia marginata. Vista lateral (A) de un individuo vivo (escala 5 mm), diferentes vistas del aparato reproductor (B, C, D) y glándula peneana. Escala 1 mm.

Fig. 40. Lehmannia valentiana. Vista del costado izquierdo (A) de un individuo vivo (escala 5 mm), aparato reproductor (B). Escala 1 mm.

Fig. 41. Limax cinereoniger. Vista dorsal (A) de un individuo vivo, aparato reproductor (B). Escala 5 mm.

3

Fig. 42. Limax maximus. Vista lateral (A) de un individuo juvenil en vivo (Escala 3 mm), diferentes vistas del aparto reproductor (Escala 1 mm).

Fig. 43. Limax flavus. Vista del costado izquierdo (A) de un individuo vivo (Escala 5 mm), aparato reproductor (B), (Escala 4 mm).

Fig. 44. Limax majoricensis. Vista lateral (A) y dorsal (B) de un individuo en etanol (Escala 3 mm), saco visceral © con los órganos “in situ”, aparato reproductor (D), interior del pene (E). Escala 1 mm.

Fig. 45. Limax majoricensis. Distintas vistas del aparto reproductor (A, B, C, D, E). Escala 1 mm.

Fig. 46. Papilloderma altonagai. Vista dorsal (A) y lateral (B) de un individuo vivo, interior del pene (C), aparato reproductor (D), vista dorsal (E) y ventral (F) de la concha. Escala 1 mm.

Fig. 47. Parmacella valencienni. Vista lateral (A) de un individuo vivo (escala 5 mm), aparato reproductor (B) (escala 2 mm), espermatóforo (D) (escala 1mm), detalle de la cabezuela (C) del espermatóforo (escala 0,5 mm.

Fig. 48. Milax gagates. Vista lateral (A) de un individuo en marcha (Escala 5 mm), distintas vistas del aparato reproductor (B, C, D) con el órgano estimulador evaginado, espermatóforo (E). Escala 1 mm.

Fig. 49. Milax nigricans. Vista dorsal (A) de un animal vivo (escala 5 mm), aparato reproductor (B). Escala 1 mm.

Fig. 50. Milax nigricans. Espermatóforo. Escala 1 mm.

Fig. 51. Tandonia rustica. Vista lateral (A) de un individuo en extensión, aparato reproductor (B). Escala 1 mm.

Fig. 52. Tandonia sowerbyi. Vista lateral (A) animal extendido (escala 5 mm), parte posterior del aparato reproductor (B), espermatóforo (C). Según Wiktor (1987). Escala 1 mm.

Fig. 53. Testacella maugei. Animal extendido (A) (escala 5 mm), aparato reproductor (B), vista dorsal (C) y ventral (D) de la concha. Escala 1 mm.

Fig. 54. Testacella haliotidea. Animal extendido (A) (escala 5 mm), aparato reproductor (B), vista dorsal (C) y ventral de la concha (D). Según Kerney y Cameron (1979). Escala 1 mm.

Fig. 55. Testacella scutulum. Animal extendido (A) (escala 5 mm), aparato reproductor (B), vista dorsal (C) y ventral (D) de la concha. Según Quick (1960). Escala 1 mm

Fig. 56. Geomalacus maculosus. Vista lateral (A), aparato reproductor de un adulto con el canal hermafrodita cortado (B), superficie interna de la bolsa copulatriz (C), vistas superior y lateral de la concha (D y E) y aparato reproductor de un individuo inmaturo con el canal hermafrodita cortado (F). Escalas 1 mm (A, C); 2 mm (D, E); 3 mm (B, F).

Fig. 57. Geomalacus anguiformis. Vista dorsal (A), lateral (B) y aparato reproductor con el canal hermafrodita cortado (C). Escalas 1 mm.

Fig. 58. Geomalacus oliveirae. Vista lateral (A), dorsal (B) y aparato reproductor con el canal hermafrodita cortado (C). Escalas 1 mm.

Fig. 59. Geomalacus malagensis. Vista lateral (A), ventral (B), aparato reproductor (C) y detalle de los órganos copuladores (D). Escalas 1 mm.

Fig. 60. Geomalacus malagensis. Aparato reproductor (A), detalle de la lígula situada en el interior del epifalo (B), y vistas inferior (C) y lateral (D) de la concha. Escalas 1 mm.

4 Fig. 61. Complejo de Arion ater. Porción distal del aparato reproductor de un típico individuo de Arion rufus (A), de un típico Arion ater (B) y de un individuo de Arion rufus de morfología genital intermedia (C). Escalas 1 mm.

Fig. 62. Arion ater. Vista latero-frontal (A) y aparato reproductor (B). Escalas 5 mm (A); 3 mm (B).

Fig. 63. Arion ater. Diversas vistas de los órganos copuladores (A, B, C y E), lígula situada en el interior del atrio superior (D) y espermatóforo (F). Escalas 1 mm.

Fig. 64. Arion rufus. Porción distal del aparato reproductor (A), lígula alojada en el atrio superior (B) y espermatóforo (C). Escalas 1 mm.

Fig. 65. Arion nobrei. Vista lateral (A), aparato reproductor (B), lígula alojada en el oviducto libre distal (C), detalle de los órganos copuladores (D), órganos copuladores de un individuo inmaturo (E), lígula de un individuo inmaturo (F) y espermatóforo (G). Escalas 5 mm (A); 1 mm (B, C, D, E, F, G).

Fig. 66. Arion nobrei. Cópula. Los dos individuos encajan sus cuerpos doblados en forma de "C", con los genitales evaginados y unidos (A); separación tangencial de los individuos, durante la que se introducen en el cuerpo los espermatóforos recibidos (B, C y D). Sin escala.

Fig. 67. Arion lusitanicus. Vista dorsal (A), lateral (B), aparato reproductor, del que sobresale a nivel del espermoviducto distal un espermatóforo recibido (C), detalle de los órganos copuladores con el espermatóforo recibido sobresaliendo (D), lígula alojada en el oviducto libre distal (E), lígula y situación del espermatóforo recibido (F) y espermatóforo (G). Escalas 5 mm (A, B); 1 mm (C, D, E, F, G).

Fig. 68. Arion lusitanicus. Aparato reproductor con el canal hermafrodita cortado y con el oviducto libre distal abultado por la presencia en su interior de huevos (A) y cuatro fases de la cópula (B-E). Escala de A 1 mm; B-E sin escala.

Fig. 69. Arion fuligineus. Vista dorsal (A), lateral (B), aparato reproductor (C), detalle de los órganos copuladores (D), lígula alojada en el oviducto libre distal (E) y espermatóforo (F). Escalas 5 mm (A, B); 1 mm (C, D, E, F).

Fig. 70. Arion fuligineus. Aparato reproductor con el canal hermafrodita cortado (A), lígula alojada en el oviducto libre distal (B), aparato reproductor (C) y detalle de los órganos copuladores (D). Escalas 1 mm.

Fig. 71. Arion fuligineus. Cuatro estadios de la cópula (A-D). Sin escala.

Fig. 72. Arion flagellus. Vista lateral (A), aparato reproductor (B), lígula alojada en el oviducto libre distal (C) y espermatóforo (D). Escalas 5 mm (A); 1 mm (B, C, D).

Fig. 73. Arion sp. Monchique. Órganos copuladores (A y B), lígula alojada en el oviducto libre distal (C) y espermatóforo (D). Escalas 1 mm.

Fig. 74. Arion sp. Reserva de Saja. Vista latero-dorsal (A), órganos copuladores (B), lígula alojada en el oviducto libre distal (C), espermatóforo (D) y cuatro estadios de la cópula (E-H). Escalas 5 mm (A); 1 mm (B, C, D).

Fig. 75. Arion subfuscus. Vista latero-dorsal (A), aparato reproductor (B), lígula alojada en el oviducto libre distal (C) y espermatóforo (D). Escalas 1 mm (B, C, D); 5 mm (A).

Fig. 76. Arion subfuscus. Cuatro estadios de la cópula (A-D). Sin escala.

Fig. 77. Arion iratii. Vista lateral (A), aparato reproductor (B), lígula alojada en el oviducto libre distal (C) y espermatóforo (D). Escalas 5mm (A); 1 mm (B, C, D).

Fig. 78. Cópulas de Arion iratii (A), de Arion lizarrustii (B y C) y de Arion molinae (D y E). Sin escala.

5 Fig. 79. Arion lizarrustii. Vista lateral (A), aparato reproductor (B), lígula alojada en el oviducto libre distal (C) y espermatóforo incompleto (D). Escalas 5 mm (A); 1 mm (B, C, D).

Fig. 80. Arion molinae. Vista lateral (A), aparato reproductor con el canal hermafrodita cortado (B), lígula alojada en el oviducto libre distal (C) y espermatóforo (D). Escalas 5 mm (A); 1 mm (B, C, D).

Fig. 81. Arion gilvus. Vista latero-dorsal (A), aparato reproductor (B) y lígula alojada en el oviducto libre distal (C). Escalas 5 mm (A); 1 mm (B, C).

Fig. 82. Arion urbiae. Vista dorsal (A), aparato reproductor (B) y lígula alojada en el oviducto libre distal (C). Escalas 5 mm (A); 1 mm (B, C).

Fig. 83. Arion paularensis. Vista latero-dosal (A), aparato reproductor (B) y lígula alojada en el oviducto libre distal (C). Escalas 5 mm (A); 1 mm (B, C).

Fig. 84. Arion hispanicus. Vista dorsal (A), aparato reproductor (B), detalle de los órganos copuladores (C) y lígula alojada en el oviducto libre distal (D). Escalas 5 mm (A); 1 mm (B, C, D).

Fig. 85. Arion baeticus. Vista lateral (A), dorsal (B), aparato reproductor (C), lígula alojada en el oviducto libre distal (D) y espermatóforo (E). Escalas 1 mm.

Fig. 86. Arion hortensis. Vista lateral (A), aparato reproductor (B) y espermatóforo (C). Escalas 1 mm.

Fig. 87. Arion fagophilus. Vista lateral (A), dorsal (B), aparato reproductor con el canal hermafrodita cortado (C) y lígula alojada en la porción anterior del oviducto libre distal (D). Escalas 5 mm (A, B); 1 mm (C, D).

Fig. 88. Arion intermedius. Vista lateral (A), dorsal (B), aparato reproductor (C), detalles de los órganos copuladores y musculatura (D y E), pliegues y papilas del interior del oviducto libre (F), aparato reproductor (G), detalle de los órganos copuladores (H) y espermatóforo (I). Escalas 5 mm (A, B); 1 mm (C, D, E, F, G, H, I).

Fig. 89. Arion anthracius. Vista lateral (A), dorsal (B), aparato reproductor con el canal hermafrodita cortado (C) e interior del oviducto libre distal y atrio genital (D). Escalas 1 mm.

Fig. 90. Arion wiktori. Vista latero-dorsal (A), aparato reproductor, en el que, por transparencia, se observa en las proximidades de la bolsa copulatriz un espermatóforo (B), interior del oviducto libre distal (C) y espermatóforo (D). Escalas 5 mm (A); 1 mm (B, C, D).

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