Figura 33: Consenso Estrito Das Cinco Árvores Mais Parcimoniosas
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98 Figura 33: Consenso estrito das cinco árvores mais parcimoniosas. 99 Figura 34: C onsenso de maioria das cinco árvores mais parcimoniosas. 100 3 DISCUSSÃO 3.1 Nomenclatura 3.1.1 Série orbital A descrição da série orbital da presente dissertação foi baseada, principalmente, na nomenclatura utilizada por Daget (1964), Patterson (1973) e Grande & Bemis (1998). Daget (1964) definiu os ossos da série infraorbital como sendo os ossos que se dispõem ao longo do canal infraorbital (canal que segue da região nasal, passa abaixo das narinas e dos olhos e segue para trás pelo dermopterótico, chegando ao extraescapular e encontrando o canal da linha lateral), à frente do pterótico e anexados à margem da órbita. Expôs que podiam ser designados por número de ordem, da parte mais anterior para a mais posterior (e.g., infraorbital 1, infraorbital 2, infraorbital 3) ou por posição em relação a órbita (e.g., antorbital, suborbital e postorbital). O autor adotou a designação por ordem. Expôs ainda que é comum a denominação do último infraorbial como dermoesfenótico, osso no qual muitas vezes ocorre a anastomose do canal infraorbital com o canal supraorbital (canal que passa no nasal e no frontal). Para os ossos sem canal da série orbital, os quais Daget tratou como puramente membranosos, ele definiu como supraorbitais os ossos anexados ao longo da borda antero-lateral do frontal e como adenasal (= antorbital para outros autores) o osso entre o nasal e o primeiro infraorbital (Daget, 1964: fig. 38). Patterson (1973), da mesma forma que Daget (1964), denominou de infraorbitais os ossos anexados à margem inferior da órbita pelos quais passava o canal infraorbital e de supraorbitais os ossos anexados à margem superior da órbita e ao frontal. Patterson denominou ainda de suborbitais todos os ossículos que se encontram entre os infraorbitais e o pré-operculo. Entre o lacrimal e o nasal, Patterson observou um osso com canal que denominou de antorbital, o qual anteriormente se articula com o rostral. Grande & Bemis (1998) utilizaram para os infraorbitais uma designação por posição em relação à órbita. Chamaram o primeiro infraorbital de lacrimal, osso que apresenta um entalhe para o encaixe do infraorbital seguinte, denominado por Grande & Bemis (1998) de subinfraorbital. Os subinfraorbitais são os ossos infraorbitais que estão anexados a margem inferior da órbita. Os infraorbitais seguintes, que estão anexados a margem posterior da órbita, foram denominados de pós-infraorbitais e o último infraorbital de dermoesfenótico. Para os 101 ossos anexados a margem superior da órbita e para os ossículos posteriores ou abaixo dos infraorbitais, Grande & Bemis (1998) adotaram a mesma nomenclatura que Patterson (1973) e denominaram os mesmos de supraorbitais e suborbitais, respectivamente. Para o osso localizado entre o lacrimal e o nasal, Grande & Bemis também seguiram a nomenclatura de Patterson (1973), adotando o termo antorbital (Grande & Bemis 1998, fig. 15). No presente trabalho, para tratar a série infraorbital seguimos basicamente a nomenclatura de Daget (1964) designando os ossos por ordem, da posição anterior para a posterior (e.g., primeiro infraorbital, segundo infraorbital, etc) e designando o último infraorbital como dermoesfenótico. Todavia, preferimos ainda tratar o primeiro infraorbital como lacrimal, assim como Grande & Bemis (1998), pois em geral, esse infraorbital se diferencia em tamanho e forma dos demais. Para tratar os ossos localizados na margem superior da órbita seguimos a nomenclatura consenso da literatura, tratando-os como supraorbitais. Já para os ossos posteriores ou abaixo da série infraorbital seguimos a mesma nomenclatura adotada por Patterson (1973), designando estes ossos como suborbitais. Para o osso com canal, entre o nasal e o lacrimal, seguimos a mesma nomenclatura que Daget (1964), Patterson (1973), Grande & Bemis (1998), Bartran (1975) e outros autores, tratando-o como antorbital. 3.1.2 Esfenótico, dermoesfenótico e autoesfenótico Na literatura são utilizadas diferentes denominações para o osso exposto no canto superior da órbita, tratado no presente trabalho como autoesfenótico. Patterson (1973, pág. 244) e Maisey (1991, pág. 159 ou Fig. 36A do presente trabalho) trataram este osso como autoesfenótico e o anterior a ele como dermoefenótico. Já Gardiner et al. (1996) trataram estes ossos como esfenótico e dermoesfenótico, respectivamente. Mantivemos aqui a mesma nomenclatura utilizada por Daget (1964) e Maisey (1991). Daget (1964) utilizou as denominações dermoesfenótico para o osso dérmico, posterolateral ao frontal e autoesfenótico para o osso endocondral que se expõe no canto superior da órbita e apresenta uma face externa e uma interna à região óptica. Daget, no entanto, não deixou claro qual seria a denominação adequada para os casos em que o dermoesfenético e o autoesfenótico estão fusionados de tal maneira que não é possível determinar os limites de cada osso. Em um caso semelhante, o mesmo o mesmo autor explicou que os ossos dermopterótico e autopterótico muitas vezes se encontram fusionados de maneira que não é possível observar o limite de 102 cada um e sendo assim é utilizado o termo pterótico para denominar este osso único, mas composto por duas ossificações de origem diferente . Por semelhança acredito que o mesmo deve ser considerado para o dermoesfenótico e o autoesfenótico. Quando ambos estão fusionados, não sendo possível a delimitação de cada um, o correto é chamar esse osso composto de esfenótico. Logo, no presente tabalho foi considerado como dermoesfenótico o osso fixado ao teto craniano, pelo qual passa o canal sensorial da série infraorbital. Este canal desce por uma franja anteroventral do mesmo osso, envolvendo anteriormente a peça óssea, a qual tratamos como autoesfenótico (= esfenótico de Gardiner et. al, 1996). 3.1.3 Nadadeiras A nomenclatura utilizada para tratar as nadadeiras foi baseada em Arratia (2008), sendo este um trabalho recente e completo sobre esqueleto pós-craniano de Actinopterygii. Utilizamos três denominações para os raios das nadadeiras, seguindo a nomenclatura de Arratia (2008): raios pró-correntes, principais e rudimentares. Raios pró-correntes são raios pequenos, anteriores aos principais, podendo ser segmentados ou não. Estes raios estão associados com elementos do endoesqueleto caudal (e.g., pterigióforos, espinhos hemais e neurais, epurais ou uroneurais). Os raios principais das nadadeiras dorsal (Arratia et al. 2008, fig. 3) e anal (Arratia et al. 2008, fig. 2) correspondem a um primeiro raio segmentado, mas não ramificado seguido por outros raios, todos segmentados e ramificados. Estes raios são associados à pterigióforos. Já os raios principais da nadadeira caudal correspondem a todos os raios segmentados e ramificados mais um raio segmentado e não ramificado na margem de cada lobo da nadadeira. Todos os raios principais da caudal são associados à elementos do endoesqueleto caudal (e.g., hipurais ou espinhos hemais). Raios rudimentares são pequenos raios da nadadeira caudal, os quais não estão associados a elementos do endoesqueleto e que se encontram entre as fulcras basais e o primeiro raio principal. A denominação utilizada aqui difere da adotada por Grande & Bemis (1998), pois estes autores trataram os primeiros raios, pequenos e não segmentados, como rudimentares, incluindo nesta denominação também as fulcras basais pares e ainda trataram todos os raios segmentados como principais. 103 Para os elementos associados às nadadeiras, também seguimos a nomenclatura de Arratia (2008), utilizando as denominações fulcras basais, fulcras marginais (= fringing fulcras ) e escudos. Fulcras basais são estruturas semelhantes a escamas que antecedem a base das nadadeiras, podendo ser pares ou não. Cada fulcra está disposta de maneira a recobrir a fulcra seguinte e na nadadeira caudal são obliquamente ou perpendicularmente orientadas em relação ao eixo principal do corpo. Fulcras marginais são pequenas estruturas pares, semelhantes a pequenas escamas, que estão associadas ao primeiro raio principal das nadadeiras. Escudos são estruturas também semelhantes a escamas, algumas vezes recobertas por ganoína, posicionadas paralelamente ao eixo principal do corpo e horizontalmente as séries de fulcras basais ou aos raios pró-correntes da nadadeira caudal. 3.2 Revisão anatômica 3.2.1 Oshunia brevis • Número de espécies nominais reconhecidas no interior do gênero Oshunia Maisey (1991), a partir da descrição de três novos exemplares da espécie O. brevis , sugeriu que dois desses exemplares poderiam representar duas novas espécies nominais para o gênero Oshunia . O autor argumentou que os dois exemplares em questão (e.g., AMNH11895 e AMNH12000) diferiam em alguns aspectos do holótipo da espécie O. brevis e do exemplar AMNH12793 por ele descrito, o qual assemelhava-se ao holótipo. As diferenças apontadas por Maisey (1991) estavam: no número de centros urais e caudais; número de hipurais; número e arranjo dos pterigióforos e altura do corpo. No presente trabalho foram revisados todos os exemplares conhecidos da espécie O. brevis e comparadas as informações anatômicas obtidas. Os detalhes sobre as diferenças apontadas por Maisey (1991) encontram-se na tabela 1. 104 TABELA 1: Comparação de exemplares de Oshunia. HOLÓTIPO UERJ- AMNH12793 AMNH11895 AMNH12000 MN5801 PMB394 e 395 N de centros Endoesqueleto pelo menos 15 pelo menos 14 pelo menos 17 22 caudais não visível 13 ou 14 e mais N de centros 7 (4 ou mais 12 e mais alguns Endoesqueleto 10 ou mais alguns perdidos urais perdidos) cobertos