INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS

IMPORTANCIA TOPOLÓGICA DE ESPECIES CARISMÁTICAS Y COMERCIALES EN UNA RED TRÓFICA DEL GOLFO DE CALIFORNIA

TESIS

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS

PRESENTA

RUBÉN OLMO GILABERT

LA PAZ, B.C.S., DICIEMBRE DEL 2017

DEDICATORIA Dedico este trabajo a todas las personas inconformistas, rebeldes y críticas que hacen que la humanidad avance éticamente. Para que la ciencia y la filosofía nos guíen en el desarrollo social y económico y para que los adultos recuperemos la curiosidad y la creatividad de los niños.

Dedicado especialmente a mi sobrina Inés, ya que esta maestría, aunque muy provechosa, me separó de ella en sus primeros pasos. Espero recuperar el tiempo “perdido”, ya que la vista y el pelo perdido en estos bonitos dos años ya no volverán. Deseando lo mejor para mi hermana en la víspera del nacimiento de Julia.

Dedicado también a mi familia porque sienten cada decisión y confían en mi forma de ser un tanto peculiar, porque se emocionan con cada logro. Y para mi madre, porque crecemos juntos desde hace mucho tiempo, nunca olvido nuestra frase:

“Ningún camino fácil te hará llegar a algún lugar que merezca la pena”

Y para mis mejores amigos que ya saben ellos quienes son y los he hechado de menos en este tiempo. Con ganas de chelas y tapas.

AGRADECIMIENTOS A mi director, el Dr. Navia, director, profesor y mentor. Gracias Andrés por tu exigencia porque me hizo crecer y sacar lo mejor. Exigencia justificada con tu ejemplo, tu crítica constructiva y respetuosa y tu paciencia.

A mi director y profesor, el MC. Gustavo de La Cruz. Por su brillantez, su orden y su vocación para enseñar, con el que aprendí mucho de ecología y de tantas cosas más. Gracias por pláticas interesantes y por el apoyo.

Al Dr. Scotti, por esos dos meses en el GEOMAR (Alemania) y por el curso intensivo de redes tróficas en Escocia. Gracias Marco por creer en mí y apoyarme, darme seguridad y entusiasmo. Me sentí casi en casa y a un alto nivel de trabajo, mejorándolo y abriéndome la mente.

A mi comité, los doctores Andrés Abitia, Rodrigo Moncayo y Xchel Moreno por sus consejos y por mejorar mis seminarios y el manuscrito. También al Dr. Cruz-Escalona por recibirme en el CICIMAR y por su apoyo.

Agradecimiento general a aquellos investigadores a los que consulté y a los compañeros y amigos que tuve la suerte de encontrar en La Paz. Y gracias México que a través del CONACyT, me diste la oportunidad por primera vez de dedicarme en exclusiva a mis estudios. Gracias al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN), porque me ha sorprendido la calidad de la enseñanza. Orgulloso de ser egresado suyo.

LISTA DE CONTENIDO DEDICATORIA

AGRADECIMIENTOS

LISTA DE FIGURAS ...... i

LISTA DE TABLAS ...... iii

GLOSARIO ...... vi

RESUMEN ...... ix

ABSTRACT ...... x

1. INTRODUCCIÓN ...... 1

2. ANTECEDENTES ...... 3

2.1. LA CIENCIA SISTÉMICA Y LAS REDES ...... 3

2.1.1. LAS MATEMÁTICAS COMPLEJAS Y LA AUTOORGANIZACIÓN ...... 4

2.1.2. AUTOPOIESIS ...... 4

2.1.3. LAS ESTRUCTURAS DISIPATIVAS DE PRIGOGINE, NOBEL EN 1977 . 5

2.2. LA EVOLUCIÓN DE LA TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS ...... 5

2.2.1. ESTRUCTURA O DINÁMICA ...... 5

2.2.2. LA BÚSQUEDA DE PATRONES TOPOLÓGICOS ...... 6

2.2.3. DESARROLLO TECNOLÓGICO Y APROXIMACIONES MÁS PRECISAS 8

2.3. ANTECEDENTES DEL ÁREA DE ESTUDIO ...... 10

2.3.1. MODELOS DE BALANCE DE MASA ...... 10

2.3.2. MODELOS TOPOLÓGICOS ...... 13

3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ...... 14

4. HIPÓTESIS ...... 16

5. OBJETIVOS ...... 16

OBJETIVO GENERAL ...... 16

OBJETIVOS PARTICULARES ...... 16

6. MÉTODOS ...... 17

6.1. ÁREA DE ESTUDIO ...... 17

6.2. CONSTRUCCIÓN DEL MODELO ...... 19

6.3. PREPARACIÓN DE LA MATRIZ ...... 20

6.4. NIVELES TRÓFICOS ...... 22

6.5. CARACTERIZACIÓN Y ELECCIÓN DE ESPECIES CARISMÁTICAS ...... 23

6.6. ELECCIÓN DE LAS ESPECIES DE INTERÉS PESQUERO ...... 25

6.7. ANÁLISIS TOPOLÓGICOS ...... 27

6.7.1. ÍNDICES DE ESCALA GLOBAL ...... 27

6.7.2. ÍNDICES DE CENTRALIDAD ...... 28

6.7.3. Escenarios sin especies carismáticas ni comerciales ...... 36

7. RESULTADOS ...... 37

7.1. COMPOSICIÓN TAXONÓMICA DEL MODELO TRÓFICO ...... 37

7.2. GENERALIDADES DE LA RED ...... 37

7.3. ANÁLISIS TOPOLÓGICO DE LA RED TRÓFICA DEL GOLFO DE CALIFORNIA ...... 42

7.3.1. ÍNDICES GLOBALES ...... 42

7.3.2. ÍNDICES DE CENTRALIDAD ...... 43

7.3.3. ÍNDICE DE IMPORTANCIA TOPOLÓGICA (K) ...... 46

7.3.4. ÍNDICE DEL CONJUNTO DE JUGADORES CLAVE (KPP-2) ...... 47

7.4. EFECTO DE LA ELIMINACIÓN DE ESPECIES CARISMÁTICAS Y COMERCIALES SOBRE LA RED TRÓFICA DEL GC ...... 48

7.4.1. ANÁLISIS DE LA CENTRALIDAD ...... 50

7.4.2. IMPORTANCIA TOPOLÓGICA ...... 57

7.4.3. ÍNDICE DEL CONJUNTO DE JUGADORES CLAVE ...... 61

8. DISCUSIÓN ...... 62

9. CONCLUSIÓN ...... 71

9. RECOMENDACIONES ...... 74

10. BIBLIOGRAFÍA ...... 75

Anexo I ...... 95

Interacciones eliminadas por canibalismo y ciclos ...... 95

Canibalismo y ciclos de alimentación ...... 96

Equivalentes ecológicos ...... 97

Anexo II. Lista de especies y referencias de dietas y atributos ...... 99

Referencias de las dietas...... 105

Bibliografía de los atributos ...... 116

Anexo III. Código en R ...... 121

Construcción de la Edge list o lista de interacciones ...... 121

De una Lista de interacciones a una Matriz de adyacencia ...... 121

Análisis con el paquete Igraph (Diversidad, conectancias, densidad, grados del nodo (promedio, máximo, mínimo), distancia media etc.) ...... 123

Análisis con el paquete Cheddar ...... 124

Cálculo de los niveles tróficos ...... 126

Índices de centralidad ...... 126

Índice de importancia de centralidad ...... 127

Cálculo del índice de importancia de centralidad ...... 128

Anexo IV. Lista de interacciones ...... 129

Anexo V. Resultados de los índices y niveles tróficos ...... 153

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mapa del Golfo de California representando el área de estudio. La intensidad de azules marca la profundidad representada también por las isóbatas...... 18 Figura 2. Ejemplo de mapas de distribución de especies para la elección de las componentes de la red trófica...... 19 Figura 3. Ejemplo ilustrativo del grado del nodo...... 29 Figura 4. Ejemplo ilustrativo para el análisis de la intermediación parcial sobre un nodo “k” con respecto a un nodo “i”. Las esferas marcan los caminos geodésicos y las rectas punteadas son las interacciones de depredación y los colores las distintas rutas posibles. La esfera punteada marca el único camino geodésico entre dos nodos i-j por el que el nodo “i” no necesita pasar a través del nodo “k”, para el resto, el nodo “k” es intermediaro de “i” con los demás nodos, hasta en 3 ocasiones...... 31 Figura 5. Ejemplo ilustrativo del funcionamiento del índice de cercanía para un nodo “i”. Las líneas curvas marcan los caminos geodésicos para llegar al resto de nodos de la red y la suma de esos caminos sería el cálculo básico de la lejanía, que aplicando la fórmula descrita nos daría el valor de cercanía...... 32 Figura 6. Ejemplo ilustrativo para el cálculo del conjunto de jugadores clave ...... 36 Figura 7. Red trófica del Golfo de California. En colores se muestran 20 grupos de especies. Los nodos están distribuidos por niveles tróficos aproximados, calculados a partir de las dietas de la red trófica y el eje x representa una aproximación a la zona de uso de las especies siendo la izquierda la costa y la derecha la zona más alejada a la costa...... 38 Figura 8. Número de nodos por grupos que forman la red trófica. Pec (peces); Tib (tiburones); Zoo (zooplancton); Ray (rayas); Fito (fitoplancton); Inv (Invertebrados bentónicos); Mam (mamíferos); Macr (Macroalgas); Fane (fanerógamas marinas); Cam (camarones); Can (cangrejos y jaibas); Cef (cefalópodos); Equ (equinodermos) y Rep (reptiles) ...... 38 Figura 9. Mapa del Golfo de California con la distribución de las abundancias de los nodos por zonas. Los círculos representan el número y porcentaje de nodos por zonas: Desde todo el Golfo, a las zonas combinadas norte y centro, así como centro y sur,

además de cada zona (norte, centro y sur) por separado. La separación es subjetiva, considerando el norte en latitudes por encima de las grandes islas y sur a la entrada al Golfo de California y hasta la Bahía de La Paz...... 39 Figura 10. Atributos de los componentes de la red trófica. a. Diversidad taxonómica, número por taxa representados. b. Frecuencia de nodos (columnas) por rango de profundidad acumulada. c. Porcentaje de especies endémicas vs nativas. d. Frecuencia de nodos por rangos de tallas máximas. e. Porcentaje de nodos por estación del año. f. Frecuencia de nodos según estilo de vida. g. Frecuencia de nodos según el nivel de presión pesquera. h. Frecuencia de nodos según el tipo de migración que realizan...... 41 Figura 11. Índice de densidad de interacciones e índice de conectancia directa para la red original (primer punto de la izquierda), para los escenarios sin cada una de las especies carismáticas (de izquierda a derecha: vaquita, ballena azul, tiburón blanco y lobo marino) y comerciales (sardina monterrey, corvina golfina, calamar gigante y camarón azul), para el escenario sin las cuatro especies carismáticas elegidas (9) y para el escenario de las cuatro especies comerciales elegidas (10). El eje de la izquierda corresponde con el de la conectancia y el de la derecha con el de la densidad...... 49 Figura 12. Promedio del grado del nodo (columnas) y de las distancias medias entre nodos (línea con marcadores) para la red original (primera columna), para la red sin las especies elegidas, una a una, para la red sin especies carismáticas (9) y para la red sin especies comerciales (10). El eje izquierdo refiere al grado del nodo promedio y el derecho a la distancia media...... 49 Figura 13. Distribución de frecuencias para las propiedades del grado del nodo (izquierda) e intermediación (derecha). Arriba la red original, en el centro el escenario sin especies carismáticas y abajo el escenario sin especies comerciales. Se muestran las especies más importantes con su código y entre paréntesis la cantidad de presas y depredadores...... 52 Figura 14. Red trófica original (1), escenario de especies carismáticas (2) y escenario de especies comerciales (3) para el grado del nodo (a) e intermediación (b). Distribución vertical por nivel trófico y horizontal por su lejanía a la costa. Rangos de

profundidad a los que viven las especies en color. El tamaño de los círculos proporcional a los valores para cada propiedad. En rojo las especies escogidas para los escenarios y con texto en negro los nodos más importantes...... 53 Figura 15. Distribución de frecuencias de la cercanía para la red original y los cuatro escenarios que dieron diferencias significativas en el test de Kolmogorov. La marca punteada gruesa sirve de referencia para observar los cambios en la distribución. La línea continua encierra la probabilidad de Kernel. Las imágenes muestran los nodos más importantes y en el caso de los escenarios, lo que cambió con respecto a la red original. Entre paréntesis, los p-valores del test de Kolmogorov...... 55 Figura 16. Redes tróficas para la red original (1), escenario de carismáticas (2) y de comerciales (3) para la propiedad de cercanía (a) e importancia topológica (b). Nodos dispuestos por niveles tróficos en vertical y por su lejanía a la costa (eje x). En colores, los rangos de profundidad de las especies. El tamaño de los círculos es proporcional a los valores de cada propiedad. En rojo se señalan las especies escogidas para los escenarios y en negro los nodos más importantes...... 56 Figura 17. Especies involucradas en relaciones cíclicas de alimentación y la cantidad (eje x) y tipo de interacciones (de canibalismo, como presa o como depredador) que fueron eliminadas de cada uno de los nodos. Las escalas de grises de la leyenda indican el tipo de función que ejercía la especie. No se muestran todas las interacciones de canibalismo sino las especies involucradas en ciclos...... 95

LISTA DE TABLAS Tabla 1. Matrices (M) para cada escenario propuesto. La "X" marca la especie excluida de la red en cada escenario ...... 36 Tabla 2. Ranking de los 20 nodos más importantes para los tres índices de centralidad (grado del nodo, intermediación y cercanía) y para la importancia ponderada de centralidad. Los nodos sombreados en gris claro, significa que se encuentran dentro de los 20 primeros valores de IIC. Los nodos sombreados en gris oscuro, significa que no están entre los 20 primeros valores de DC, IC o CC, para entender el objetivo del índice, la no subestimación de nodos importantes...... 45

Tabla 3. Índices de importancia topológica (K) para los 20 nodos más importantes. Índice del control de abajo hacia arriba (Kbu), de arriba hacia abajo (Ktd), de los efectos directos (Kdir), de los efectos indirectos (Kindir) y la suma (K) de los controles ecosistémicos (Kbu y Ktd) o de los efectos (kdir y Kindir). Sombreado en gris los nodos más valorados por índice...... 47 Tabla 4. P valores del análisis de Kolmogorov-Smirnov para las diferencias en las distribuciones de frecuencias de las 9 propiedades calculadas con respecto a la red original. Las figuras muestran cada uno de los escenarios (vaquita, ballena azul, tiburón blanco, lobo marino, sardina monterrey, corvina golfina y calamar gigante). La barra negra simboliza el escenario de las 4 especies carismáticas y la gris el de las de interés pesquero. DC: grado del nodo; BW: Intermediación; CC: Cercanía; IIC: importancia de centralidad; Kbu: índice clave de abajo a arriba; Ktd: índice clave de arriba abajo; Kdir: índice clave de efectos directos; Kindir: índice clave de efectos indirectos y K: índice de importancia topológica. Sombreados en gris los resultados significativos...... 50 Tabla 5. Índices de importancia topológica (K) para los 20 nodos más importantes de la red original. Índice del control de abajo hacia arriba (Kbu), de arriba hacia abajo (Ktd), de los efectos directos (Kdir), de los efectos indirectos (Kindir) y la suma (K) de los controles ecosistémicos (Kbu y Ktd) o de los efectos (kdir y Kindir). Sombreado en gris los nodos más valorados por índice...... 57 Tabla 6. Índices de importancia topológica (K) para los 20 nodos más importantes del escenario sin especies carismáticas. Índice del control de abajo hacia arriba (Kbu), de arriba hacia abajo (Ktd), de los efectos directos (Kdir), de los efectos indirectos (Kindir) y la suma (K) de los controles ecosistémicos (Kbu y Ktd) o de los efectos (kdir y Kindir). Sombreado en gris los nodos más valorados por índice...... 58 Tabla 7. Índices de importancia topológica (K) para los 20 nodos más importantes del escenario sin especies comerciales. Índice del control de abajo hacia arriba (Kbu), de arriba hacia abajo (Ktd), de los efectos directos (Kdir), de los efectos indirectos (Kindir) y la suma (K) de los controles ecosistémicos (Kbu y Ktd) o de los efectos (kdir y Kindir). Sombreado en gris los nodos más valorados por índice...... 59

Tabla 8. Resultados del conjunto de especies clave (KPP-2) para la red original y los escenarios propuestos. En gris los escenarios que produjeron cambios...... 61 Tabla 9. Canibalismo y ciclos. Especies dentro del Golfo de California para las que no se encontró la dieta (especie) y sus equivalentes ecológicos (especie sustituta); el taxón que comparte con la/s especie/s que se eligieron para construir su dieta (taxón común: fam.= familia y gen.= género); la talla máxima y profundidad máximas de las especies y la zona más cercana donde se distribuye la especie sustituta (C= centro, S= sur; E= este; W= oeste) ...... 96 Tabla 10. Equivalentes ecológicos. Especies dentro del Golfo de California para las que no se encontró la dieta (especie) y sus equivalentes ecológicos (especie sustituta); el taxón que comparte con la/s especie/s que se eligieron para construir su dieta (taxón común: fam.= familia y gen.= género); la talla máxima y profundidad máximas de las especies y la zona más cercana donde se distribuye la especie sustituta (C= centro, S= sur; E= este; W= oeste) ...... 97 Tabla 11. Lista de especies o componentes de la red trófica del Golfo de California y los códigos que las representan...... 99 Tabla 12. Listado de interacciones (Edge list). Columnas 1, 4, 7 y 10 actúan como presas, columnas 2, 5, 8 y 11 actúan como depredadores y los valores son la fuerza de interacción...... 129

Tabla 13. Resultados de los índices de centralidad (grado del nodo (DCin (#presas),

DCout (depredadores), DC (presas + depredadores); intermediación (IC); cercanía

(CCin (cercanía desde cualquier nodo de la red hasta este nodo), CCout (cercanía desde este nodo a cualquier nodo de la red), CC (cercanía total sin flujo de dirección)) e importancia topológica (Kbu (índice clave de abajo a arriba), Ktd (índice clave de arriba abajo), Kdir (índice clave de efectos directos), Kindir (índice clave de efectos indirectos), K (índice de importancia topológica)); por último, los niveles tróficos de cada nodo con respecto a las dietas de la red trófica (NT) ...... 153

GLOSARIO Agregación: Acción de incluir más de una especie en un nodo de la red trófica (Sugihara et al., 1989). Autopoiesis: Fenómeno de auto organización de los sistemas, la autopoiesis es la creación de sí mismo. La estructura de las interacciones de los componentes del sistema definen el patrón de organización y son los propios nodos los que producen y transforman a los otros nodos por medio de la auto regulación del sistema (Varela et al., 1974). Cadena trófica: Conjunto de nodos y sus interacciones por los que fluye la energía desde que es sintetizada por los productores primarios hasta que llega al depredador tope (Curtis H. et al., 2008). Ciclos de alimentación: Flujo energético que vuelve a un nodo anterior. Camino por el que la depredación se repite en uno de los nodos (Belgrano et al., 2005). Conectancia: Número de interacciones observadas con respecto a al número total de interacciones posibles (Martinez, 1991). Control ecosistémico: Mecanismo a través del cual se determinan la estructura y la función de las redes tróficas (Jordán et al., 1999). Control ecosistémico de abajo hacia arriba: Control poblacional que ejercen los productores primarios sobre la biomasa del ecosistema que se encuentra en niveles tróficos superiores (Navia et al., 2012). Control ecosistémico de arriba hacia abajo: Control poblacional que ejercen los depredadores tope sobre la biomasa del ecosistema que se encuentra en niveles tróficos menores (Navia et al., 2012). Depredador tope: Especie que no tiene depredadores (Navia et al., 2012). Efectos tróficos directos: Efectos que produce un depredador sobre el tamaño poblacional de sus presas por interacción directa (alimentación) (Legendre & Legendre, 1998). Efectos tróficos indirectos: Efecto que produce un depredador sobre el tamaño poblacional de una especie a través de la depredación de sus depredadores (Menge, 1995).

Especie bandera: Especie que atrae la atención de la gente para su conservación y sirve, a diferencia de la especie carismática, como especie focal, ya sea indicadora o paraguas (Ducarme et al., 2013). Especie basal: Especie que produce su propio alimento, es decir que son autótrofos o también denominados productores primarios (Pimm, 1980). Especie carismática: Especie que al funcionar como símbolo sirve como estímulo para la conservación (Ducarme et al., 2013). Especie focal o sustituta: Especie útil para la conservación de la biodiversidad en cuanto a que refleja condiciones positivas o negativas para algunas de las especies o para el ecosistema. Pueden ser especies sustitutas las especies bandera, paraguas, Keystone o indicadoras (Ducarme et al., 2013). Especie indicadora: Especie que funciona como sustituta de otras formas de biodiversidad y/o refleja cambios en los patrones o procesos de los ecosistemas (Ducarme et al., 2013). Especie “Keystone”: Especie de la que depende la estabilidad del ecosistema o por la que saber el estado de salud del ecosistema (Jordán et al., 1999; Ducarme et al., 2013). Especie paraguas: Especie de amplio rango de distribución cuya protección se hace extensible a otras especies que viven en el mismo hábitat (Ducarme et al., 2013). Grafo: Representación gráfica de una red de interacciones (Heredia-Doval, 2013). Grupo funcional: Conjunto de especies que poseen atributos (morfológicos, fisiológicos, conductuales o de historia de vida) que son semejantes y que desempeñan un papel ecológico equivalente (de Ruiter et al., 2005). Índices de centralidad: índices que miden las interacciones entre especies (nodos) y aportan información sobre la estructura de la red trófica (Barnes & Harary, 1983). Nodo: Especie o conjunto de especies que funcionan como los componentes individuales que forman la red trófica (Heredia-Doval, 2013). Patrón de escala libre: Estructura teórica que presentan algunos sistemas complejos y en la cual la mayoría de las especies tienen baja conectividad, y muy pocas, alta conectividad (Strogatz, 2001).

Red trófica: Entramado de cadenas tróficas interrelacionadas y completamente conectado (Curtis H. et al., 2008). Resolución de la red: grado de agregación de los nodos de una red trófica (Martinez, 1993). Topología: Aplicado a ecología, es la ciencia que estudia las relaciones que existen entre las especies o nodos de la red trófica, medidas a través de sus interacciones de depredación-presa (Ashby, 1961; Scotti et al., 2009).

RESUMEN Especies carismáticas y comerciales están sujetas a planes de conservación, ignorando en ocasiones el efecto que éstas tienen en la comunidad o viceversa. Cada vez hay mayor consenso en el uso del enfoque ecosistémico en la gestión de recursos marinos y las redes tróficas son una herramienta y una vía para conseguirlo. En el Golfo de California, este enfoque se ha desarrollado mediante modelos de balance de masa. Con base en estudios de dietas previamente publicados, se construyó una red trófica de la mayor resolución taxonómica posible para el Golfo de California. A partir de dicha red se evaluó la importancia estructural de las principales especies carismáticas y comerciales aplicando modelos topológicos. La red trófica se integró de 317 taxa, 74% de ellos identificados a nivel de especie. Los grupos analizados estuvieron representados por peces (49.2%), tiburones (7.9%), zooplancton (7.6%), rayas (5.4%), fitoplancton (4.7%), invertebrados bentónicos (4.7%), mamíferos (4.4%), aves (3.15%), macro algas (3.15%), fanerógamas (2.2%), camarones (1.9%), cangrejos (1.9%), cefalópodos (1.9%), equinodermos (1.26%) y reptiles (0.63%). Lolliguncula (spp.) fue el mayor intermediario, aunque camarones, jaibas o estomatópodos también ocuparon posiciones centrales en la red. El mayor control ecosistémico lo ejerció el tiburón blanco al depredar sobre niveles tróficos altos, pero el tiburón martillo, el fitoplancton y las diatomeas también influyeron, sugiriendo un control ecosistémico mixto. El tiburón piloto, así como los camarones café y azul fueron claves en la transmisión de efectos directos debido a su conectividad. En los efectos indirectos influyeron sobretodo depredadores tope, productores y consumidores primarios. El conjunto de nodos óptimo en distribuir los efectos tróficos en la red fueron los loligínidos y los anfípodos. Al excluir las especies carismáticas (ballena azul y tiburón blanco) o las cuatro especies comerciales en conjunto, se modificaron las rutas tróficas óptimas y la velocidad de dispersión de los efectos en la red; sin embargo, en general la red fue robusta ante perturbaciones. Palabras clave: conectividad; conservación; centralidad; especie clave; ecosistémico

ABSTRACT Charismatic and commercial species are subjects of conservation and regulation plans, but without knowledge about their impact on the community or vice versa. Ecosystem- based management for marine resources is becoming a consensus and the food webs are a powerful tool and the path to explore it. In the Gulf of California, food webs were studied through mass balance models. Based on previously published studies of diets, it be constructed a food web with major taxonomic resolution as possible for the Gulf of California. From this network it be assessed the structural importance of the main charismatic and commercial species applying topological models. The trophic network studied consisted of 317 taxa, 74% of which were identified at the species level. The food web be composed of fishes (49.2%); sharks (7.9%); zooplankton (7.6); rays (5.4%); phytoplankton (4.7%); benthic invertebrates (4.7%); mammals (3.15%); macroalgae (3.15%); phanerogams (2.2%); shrimp (1.9%); crabs (1.9%); cephalopods (1.9%); echinoderms (1.26%) and reptiles (0.63%). Lolliguncula (spp.) is the most intermediary of the energy flow, even though shrimp, crabs or stomatopods also occupied central positions in the trophic network. Greater ecosystem control is derived from the white shark, because his predation on high trophic levels, but Hammerhead shark, phytoplankton and diatoms also influenced on the energy flow suggesting mixed ecosystem control. Carcharhinus falciformis as the brown and blue shrimps were main nodes on the direct effects due to their high connectivity, and the most influents nodes for indirect effects were top predators, producers and primary consumers. The key players set to expand trophic effects in the network were Lolliguncula (spp.) and amphipods. Excluding the blue whale, the white shark or the four-commercial species at time, modified the optimum trophic routes and the dispersion´s speed of the effects; however, the food web shows robustness against disturbances. Even so, is suggested take care the health of loliginid squid and white shark populations. Keywords: conectivity; conservation; keystone; centrality; ecosystem-based

1. INTRODUCCIÓN Existen dos formas esenciales de concebir la naturaleza, mediante su formación desde la biología molecular o, por el contrario, mediante los patrones que surgen de cada estructura viva. La visión científica sistémica, donde el todo es más que la suma de sus partes, es opuesta a la visión reduccionista, donde la aproximación al conocimiento del todo se hace por la suma de sus partes (2.1. LA CIENCIA SISTÉMICA Y LAS REDES). Una de las aproximaciones sistémicas es la teoría de redes y se ha expresado en multitud de formas, pero en biología y ecología, su objetivo ha sido describir la estructura de las células (redes moleculares), los organismos (redes celulares), las poblaciones (redes de organismos y redes sociales) y las comunidades (redes de especies, redes ecológicas) (Capra, 1996). Las redes son una forma de observar la naturaleza y los patrones que forman su estructura son sus atributos.

La complejidad de los ecosistemas es uno de los mayores factores de dificultad en la búsqueda de patrones. Factores como la diversidad, los procesos biogeoquímicos, la física del océano, o factores intrínsecos de las comunidades y de la idiosincrasia de los investigadores hacen del ecosistema marino un sistema todavía más desafiante (Link et al., 2005). El estudio de las redes tróficas se ha convertido en una herramienta esencial para describir y entender la estructura de las comunidades y los ecosistemas y es un tema central en ecología (Belgrano et al., 2005; de Ruiter et al., 2005; Pascual & A. Dunne, 2006; R. McClanahan & M. Branch, 2008; Rossberg, 2013). A través del análisis de las interacciones tróficas se puede entender el papel que juegan las especies en la comunidad y viceversa, la relación entre las especies advertirá sobre la salud de la comunidad (Montoya et al., 2006; Braga et al. 2012).

La evolución de la teoría de redes y la caracterización de las propiedades de los ecosistemas a través de la búsqueda de patrones en las redes tróficas y de las características que los condicionan no sólo está vigente en la actualidad sino que es un reto del futuro (Belgrano et al., 2005). El principal objetivo de la cuantificación de las redes tróficas es encontrar patrones universales que establezcan principios fundamentales en ecología (Martinez, 1992; Garlaschelli et al., 2003).

Las redes tróficas son como mapas de carreteras o de ciudades con pequeños y grandes caminos (interacciones) que conectan lugares más o menos visitados (nodos), y la ciencia que mide las distancias entre cada punto de ese mapa, y que describe los mejores lugares para colocar un puente o un paso peatonal o, que define las estrategias para las salidas de emergencia en caso de evacuación, es la topología (Paine, 1988). Las redes tróficas están formadas por especies en vez de lugares, por interacciones de depredación en vez de carreteras o calles, y el transporte de un punto a otro no es de personas sino de biomasa y energía propias de cada organismo en un proceso auto regulativo (De Angelis et al., 1982; Paine, 1988).

Recientemente, el estudio de redes tróficas se ha implementado como una aproximación para el análisis de los efectos que las presiones antrópicas ejercen en los ecosistemas marinos. Particularmente, son una herramienta de simulación de los cambios estructurales y/o funcionales que podrían derivarse de dichas presiones (Navia et al., 2010, 2012; Navia, 2013; Bornatowski et al., 2014; Rocchi et al., 2017). Así, estudios basados en balances de masa y en topología sugieren que actividades humanas como la sobreexplotación causan efectos de corto plazo en la estructura y de mediano y largo plazo en la función (Pauly et al., 1998; Bascompte et al., 2005; Essington et al., 2006; Cruz-Escalona et al., 2016).

De los resultados encontrados en la literatura, los invertebrados son el grupo topológicamente más importante. Especialmente, la langostilla, los estomatópodos y los camarones son especies muy conectadas y estratégicamente posicionadas de forma que distribuyen la energía entre las especies basales y el resto de compartimentos tróficos (Zetina-Rejón et al., 2003; Irigoyen-Arredondo, 2013; Salinas- Mayoral, 2014; Maciel-Zapata, 2016). A excepción de los camarones, las especies topológicamente importantes no siempre son especies de interés pesquero o especies objeto de conservación. Sin embargo, en muchas ocasiones se consideran las especies comerciales o carismáticas como especies ecológicamente importantes (Zetina-Rejón et al., 2004; Díaz-Uribe et al., 2007; Arreguín-Sánchez & Arcos-Huitrón,

2011; Díaz-Uribe et al., 2012). La gestión y conservación de los recursos marinos se debe hacer desde una aproximación ecosistémica y no basada en especies individuales (Wilson, 1992). En el presente trabajo se propone desde una visión sistémica y a partir de la creación de una red trófica, la evaluación mediante escenarios de extinción de especies, de la importancia que las principales especies de interés conservacional y pesquero en México, tienen para el mantenimiento de la estructura de la trama trófica del Golfo de California.

2. ANTECEDENTES 2.1. LA CIENCIA SISTÉMICA Y LAS REDES El reduccionismo era la base de la ciencia clásica, el objetivo era entender el objeto de estudio a través del análisis de sus partes; sin embargo, el siglo pasado se fue desarrollando la ciencia sistémica con la convicción de esta corriente científica de que el estudio se debía de hacer desde el patrón resultante de la organización de sus partes, la ciencia sistémica (Capra, 1996).

De la ciencia sistémica surgieron la ciencia cibernética y la psicología Gestalt basadas en los patrones de comunicación o de comportamiento, respectivamente. La ciber ciencia se utilizó a partir de la segunda guerra mundial con propósitos militares y para la descripción del sistema neuronal, base por la cual se inventaron las computadoras (Wiener, 1948; Von Neumann, 1951). La teoría de sistemas tuvo gran repercusión también en la psiquiatría mediante la aplicación de las bases científicas cibernéticas en el estudio del mapa mental (Bateson, 1972). La comprensión matemática del funcionamiento del cerebro desde una visión holística, de sistemas, de redes, fue uno de los hitos de la cibernética (Capra, 1996). La teoría de la información fue uno de los soportes de la cibernética, desarrollada por Claude Shannon para describir la transmisión de información a través de la red telegráfica y telefónica y por Norbert Wiener quien intentó describir la red del cerebro humano, desarrollada décadas más tarde por Ross Ashby (Shannon, 1948; Wiener, 1948; Ashby, 1961). La evolución de la aplicación sistémica se instaló en el mundo empresarial también, intentando

describir las propiedades emergentes que se producían de sus redes clientelares (Capra, 1996).

2.1.1. LAS MATEMÁTICAS COMPLEJAS Y LA AUTOORGANIZACIÓN El enfoque científico sistémico evolucionó con las matemáticas complejas, la capacidad de cómputo y el desarrollo de los patrones de auto organización, “La comprensión de la vida empieza con la comprensión del patrón” (Capra, 1996). Los patrones no son cuantificados sino mapeados para entender la estructura de las relaciones. Lo importante desde este punto de vista es el cambio del patrón, no el cambio en los componentes que lo organizan. Las matemáticas complejas son matemáticas de patrones visuales en el campo de la topología donde los sistemas vivos se pueden ver como patrones en red, como componentes auto organizados en forma de red (McCulloch & Pitts, 1943; Capra, 1996).

2.1.2. AUTOPOIESIS Maturana & Varela (1984) le dan un nuevo nombre y significado al fenómeno de la auto organización, la autopoiesis (creación de sí mismo). Los componentes o nodos de un sistema dejan de tener sentido por sí mismos y son sus relaciones, es decir, la estructura de las interacciones de los componentes del sistema, las que definen el patrón de organización, donde son los propios nodos los que producen y transforman a los otros nodos por medio de la auto regulación del sistema (Varela et al., 1974; Maturana & Varela, 1984). La teoría de la auto organización se llevaría a escala planetaria por Lovelock (1979)a través de su teoría Gaia donde se concibe al planeta Tierra como un sistema vivo auto organizado (Lovelock, 1979, 2016; Lovelock & Margulis, 1996; Margulis & Sagan, 1997; Lovelock & Lovelock, 2000).

Según Capra (1996), “la red de la vida son redes dentro de redes… y comprender los ecosistemas significará comprender las redes”. La diferencia de estudiar el sistema en su conjunto o en red (ciencia sistémica) o, por el contrario, estudiarlo en sus partes (ciencia cartesiana) es que la ciencia sistémica considera al conjunto como un ente

con propiedades propias o esenciales, propiedades emergentes que no pueden describirse de forma reduccionista por la suma de las partes del todo.

2.1.3. LAS ESTRUCTURAS DISIPATIVAS DE PRIGOGINE, NOBEL EN 1977 En la ciencia sistémica, los trabajos de Bogdanov (1912) y von Bertalanffy (1940 & 1950) son pioneros en la formulación de la teoría de la organización de los sistemas vivos (Capra, 1996). Se mezclan los conceptos de flujo y equilibrio (equilibrio dinámico), contradictorios a simple vista, pero que representan los ecosistemas como compartimentos de materia y energía interactuando, en forma de redes tróficas. El siguiente eslabón teórico fue combinar estructura y cambio en los sistemas a través de los trabajos de estructuras disipativas que le darían el nobel en 1977 a Ilya Prigogine (Prigogine & Nicolis, 1961; Prigogine, 1978; Prigogine & Stengers, 1984; Capra, 1996).

El estudio de las relaciones tróficas entre especies permite describir la estructura de un ecosistema, lo que algunos autores denominan la arquitectura de la naturaleza (Odum, 1953; Margalef, 1974; Krebs, 1986). La modificación de esta estructura repercute, entre otras funciones, en el ciclo de carbono del ecosistema (Schulze & Mooney, 1994; Montoya et al., 2001) y este flujo de materia y energía a través del ecosistema es la fase posterior al flujo compartido en las vías metabólicas a través del organismo (una red dentro de otra red). Se produce el organismo por sus redes metabólicas y se comparte su materia y energía a través de redes tróficas (Capra, 1996).

2.2. LA EVOLUCIÓN DE LA TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS

2.2.1. ESTRUCTURA O DINÁMICA La forma de ver la naturaleza a través de las redes ha sugerido un cambio de paradigma sobre la teoría de la evolución. Este nuevo enfoque se basa en el complejo entramado de interacciones que forman las redes en vez de centrarse en la singularidad de cada uno de sus componentes. Una de las primeras definiciones de

las redes tróficas fue realizada por Elton (1927) en su libro “Animal ecology”, mencionando a las redes tróficas como ciclos alimenticios.

Cercano al enfoque estructural que propone Elton (1927) para el estudio de la comunidad, MacArthur (1955) propone que la estabilidad de la comunidad está en función de la complejidad de la red, entendida la complejidad como número de nodos o diversidad. Desde otra perspectiva, Lindeman (1942) & Odum (1953) propusieron el estudio de las redes tróficas con base en los flujos de energía entre los diferentes componentes de un sistema. A partir de su trabajo se desarrolló una de las más importantes líneas de investigación de las redes, la cual tiene sus principales exponentes en la teoría de la información aplicada a redes tróficas (Ulanowicz, 1989) y en los modelos de balance de masas (Polovina, 1984; Christensen & Pauly, 1993; Walters et al., 1997; Pauly et al., 2000; Christensen & Walters, 2004)

2.2.2. LA BÚSQUEDA DE PATRONES TOPOLÓGICOS Posteriormente a Elton (1927) y MacArthur (1955), numerosos autores abordaron la relación entre diversidad y estabilidad de las redes, obteniendo resultados contradictorios entre sí. Los primeros trabajos de referencia fueron los de May (1972, 1973), sugiriendo que la estabilidad de las redes no iba en función de la complejidad (número de nodos de la red), como defendían los autores anteriores, sino de la conectividad, la relación entre la cantidad de nodos y la cantidad de interacciones. El principal problema de los postulados de May fue que se basó en el estudio de redes al azar. Después de estos trabajos se produce un gran esfuerzo en la búsqueda de patrones o regularidades topológicas de las redes tróficas.

Uno de los primeros investigadores que rechazó la hipótesis de May (1972) fue de Angelis (1975), aludiendo al azaroso fenómeno de la auto regulación del sistema sobre todo en niveles tróficos superiores. Otros autores encontraron que los resultados de May dependían de la dinámica de las conexiones y su hipótesis sólo era válida si la fuerza de interacción era constante (Yodzis, 1981, 1988; Pimm, 1982). Pimm (1982)propuso que la razón de presas por depredador era constante y que la omnivoría

no era común, es decir, las especies no solían alimentarse de diferentes niveles tróficos. El autor indicó también, junto a otros autores, que las cadenas tróficas eran cortas, de no más de 3 o 4 pasos (Hutchinson, 1959; Pimm, 1982; Briand, 1983), pero esta tesis cambiaba dependiendo de la complejidad del ecosistema, habiendo cadenas más cortas en ecosistemas más simples (Briand & Cohen, 1987).

Briand & Cohen (1984) tuvieron un papel importante en el desarrollo de la teoría de redes tróficas. Encontraron relaciones entre el promedio de conexiones por nodo y la diversidad (número de nodos) y establecieron escalas constantes en las proporciones de especies basales, intermedias y depredadores tope (Briand & Cohen, 1984; Cohen & Briand, 1984). Además observaron que la conectancia no era igual dependiendo del tipo de ecosistema, donde ecosistemas con estabilidad ambiental mostraban mayores proporciones de conectividad entre depredadores tope y especies basales (Briand, 1983; Cohen et al., 1985). Otros autores evaluaron estas propiedades y concluyeron que la ratio constante entre depredadores y presas definido por los autores anteriores era más probable que sucediera en sistemas lacustres (Jeffries & Lawton, 1985) o simplemente, algunos patrones establecidos no eran igual dependiendo del ecosistema y se proponía relativizar las hipótesis o resultados al ecosistema en cuestión (Schoener, 1989).

Lawton & Warren (1988) revisaron los patrones encontrados hasta el momento en las dos perspectivas del estudio de redes tróficas, la estructural y la dinámica, identificando que existían algunos patrones compartidos entre las dos disciplinas. Sin embargo, advirtieron del peligro de confirmar cualquier tipo de hipótesis sobre las propiedades de las redes porque estaban influenciadas por una colección de datos empíricos no confiables, debido a las dificultades de obtención de los datos. Sumado a lo anterior, reflexionaron sobre el problema de inferir patrones topológicos sin unificar la forma de agregación de las especies en los nodos de la red (especies, grupos funcionales, trofoespecies o gremios tróficos). Uno de los autores más escépticos a las propuestas de las primeras regularidades de las redes tróficas fue Paine (1980, 1988), argumentando la subjetividad inherente en la construcción de las redes tróficas,

por el criterio de adhesión, el nivel de agregación, las diferentes escalas espacio- temporales y la propia idiosincrasia del investigador, aunque algunos trabajos con redes tróficos reales apoyaban los patrones de conectancia teniendo en cuenta sus limitaciones (Winemiller, 1983, 1987, 1989). Para acabar esta “era” o progreso teórico, Joel Cohen y colaboradores formulan y desarrollan el “modelo en cascada” recogiendo de forma empírica las generalidades de las redes tróficas (Cohen & Newman, 1985; Cohen et al., 1985, 1986, 1990; Cohen, 1990; Cohen & Palka, 1990).

2.2.3. DESARROLLO TECNOLÓGICO Y APROXIMACIONES MÁS PRECISAS Los análisis topológicos derivaron en métodos más complejos y potentes donde las limitaciones no fueron la cantidad de redes sino la calidad de los datos (Pimm et al., 1991; Cohen et al., 1993; McCann, 2000). Por ejemplo, la omnivoría y las cadenas eran más largas de lo reportado (Hall & Raffaelli, 1991, 1993; Morin & Lawler, 1995; McCann & Hastings, 1997); la hipótesis de la conectancia, la escala invariante, la limitación de la longitud de las cadenas y algunas premisas del modelo en cascada eran erróneas según Martinez (1991, 1992) y la crítica fue aún más amplia por Polis (1991), coincidiendo en la necesidad de redes más diversas y menos agregadas. Uno de los patrones más extendido y buscado en esta década fue la distribución de escala libre del número de interacciones (Strogatz, 2001; Albert & Barabási, 2002), pero fue rebatida por algunos investigadores (Camacho et al., 2002). Una justificación a la crítica del patrón de escala libre tiene que ver con la elección adaptativa de las especies en su alimentación, la cual produce estabilidad en la red trófica (Kondoh, 2003).

Se extendió el uso de los índices de centralidad en las redes tróficas. La idea de centralidad deriva de la antropología, querían entender la posición central que ocupaban las personas con las que influir en los procesos comunicativos de grupos reducidos (Bavelas, 1948; Shaw, 1954). Por ejemplo, en una distribución de estrella, la posición más central es la del medio y este tipo de conocimiento hacía eficiente el análisis de problemas grupales. A través de la centralidad se resolvieron todo tipo de

problemas, diseño de la distribución de puentes, integración política, redes sociales, red de transporte etc. (Freeman, 1978).

La centralidad enfocada a estudios ecológicos está basada en la búsqueda de las especies estratégicamente situadas como para producir los mayores efectos tróficos en la comunidad. La posición central en una red es intuitivamente la más conectada, el grado del nodo (Shaw, 1954). Pero una baja conectividad no exime de ocupar una posición central en la red, por poner un ejemplo estremo, una especie conectada sólo a dos nodos (una presa y un depredador) podría ser la gran limitante del paso de energía en la red, desde los productores hacia los depredadores tope, y ocupar una posición de intermediación clave (Freeman, 1977). La medida de intermediación tiene como objetivo identificar las especies que más eficientemente transmiten los efectos en la red trófica ante posibles perturbaciones, ya sea por presión pesquera, contaminación u otros factores. La centralidad también se puede analizar desde el papel que juega un nodo como transmisor por su cercanía al resto de la red. Cualquier efecto que pase por una especie muy cercana, transmitirá de forma masiva los efectos a la red, por tanto, afecta a la velocidad de la transmisión de los efectos.

Un nuevo avance fueron los trabajos de cuantificación de extinciones secundarias de forma teórica (Jordán et al., 1999, 2006; Allesina et al., 2006) o aplicada, para comprobar el impacto de la pesca en las redes tróficas (Navia et al., 2012), analizar el rol de algunas especies de interés (Navia et al., 2010; Rocchi et al., 2017) o describir el estado de la biodiversidad (Borer et al., 2002; Dunne et al., 2002; Thompson et al., 2012). Un trabajo reciente sugiere un cambio de estrategia para la gestión basada en ecosistemas desde las redes tróficas, encontrar las especies a proteger no es lo mismo que encontrar las especies cuyas extinciones impactan más en la estructura (McDonald-Madden et al., 2016).

2.3. ANTECEDENTES DEL ÁREA DE ESTUDIO 2.3.1. MODELOS DE BALANCE DE MASA Siendo el Golfo de California uno de los ecosistemas marinos más diversos y productivos del planeta, ha despertado un fuerte interés científico. En este sentido, se han realizado numerosas investigaciones enfocadas en analizar el impacto de la actividad pesquera sobre diferentes poblaciones y comunidades marinas de esta región. La mayoría de los estudios sobre este tema se han desarrollado a partir de modelos de balance de masas utilizando las herramientas Ecopath y Ecosim (Arreguín-Sánchez et al., 2002, 2007, Zetina-Rejón et al., 2004, 2003; Arreguín- Sanchez et al., 2004; Morales-Zárate et al., 2004; Lercari-Bernier, 2006; Lozano, 2006; Díaz-Uribe et al., 2007, 2012; Lercari et al., 2007).

Con base en esta aproximación metodológica, Lozano (2006) desarrolló un modelo en la zona norte del Golfo de California, con el objetivo de estudiar los impactos ecológicos de la flota pesquera y el balance hídrico del río Colorado en la comunidad del Alto Golfo, así como el efecto del fenómeno climático El NIÑO. Este autor reportó que existe un control ecosistémico por parte de especies de bajos niveles tróficos (control de abajo hacia arriba), que la pesca artesanal afectó a todos los niveles tróficos del ecosistema y que el balance hídrico del río Colorado influyó en la producción primaria.

En esta misma región, Lercari et al. (2007), evaluaron el efecto de las reservas marinas en función de la presión ejercida por la pesquería de camarón sobre la vaquita marina (Phocoena sinus) y la totoaba (Totoaba macdonaldi). Concluyeron que las dos especies no fueron determinantes en el flujo energético de la trama trófica, además identificaron que la conservación y la pesca interactuaron negativamente, sugiriendo la disminución de la flota camaronera industrial y el desarrollo de una pesquería de camarón más selectiva. Finalmente, establecieron que la Reserva de Biosfera situada en el Alto Golfo tuvo un efecto positivo sobre la fauna acompañante en la pesquería de camarón y sobre las dos especies protegidas, donde al parecer, la protección de la vaquita actúo como paraguas de protección para otras especies de la zona.

Por su parte, también en la zona norte, (Morales-Zárate et al., 2004) evaluaron la importancia ecológica de especies comerciales y el impacto de la pesca en la comunidad, llegando a la conclusión de que el impacto sobre la comunidad fue mayor por efectos tróficos como la depredación y la competencia que por la presión pesquera. Mantuvieron como nodos sin agregar a especies ecológicamente importantes encontrando que sólo la pesquería de camarón afectaba a la población de lobos marinos.

En cuanto a la zona centro del Golfo de California, Arreguín-Sánchez et al. (2002) evaluaron el efecto de la pesca incidental de camarón, la pesca de sardina y la pesca multi específica artesanal en la comunidad bentónica, encontrado que la única vía para la conservación del ecosistema es la maximización de la estabilidad de la red.

Para la Bahía de la Paz existen dos trabajos sobre redes tróficas a través de los balances de biomasa. Arreguín-Sánchez et al. (2007) estudió la comunidad de demersales, concluyendo que el sistema se encontraba en buen estado y la pesca no afectaba significativamente, aunque sí advirtieron posibles efectos en cascada. A pesar de los resultados positivos, los autores recomendaron precaución ante la posible entrada de la pesquería de camarón en la bahía. Por otra parte, Díaz-Uribe et al. (2007) sugiere un control ecosistémico de abajo a arriba con matices de cintura de avispa (mayor control de la energía desde especies basales o intermedias que de los depredadores tope), indicaron que el ecosistema estaba en desarrollo todavía. También encontraron que había dos fases marcadas vinculadas a las surgencias. Con respecto a la influencia de la pesquería artesanal, descubrieron que el pargo rojo y los tiburones eran impactados negativamente y, por último, encontraron que el 29% de la biomasa era exportada a mar abierto.

También para la zona sur del Golfo de California, Zetina-Rejón et al. (2003) analizaron una red trófica lagunar en la parte continental, encontrado que las especies que controlaron el flujo de energía hacia niveles superiores fueron el zooplancton, los microcrustáceos y los poliquetos. La presa principal del sistema lagunar fueron los

camarones de la familia Penaeidae e identificaron que la entrada principal de energía hacia la red trófica se lleva a cabo por el fitoplancton. Sugirieron un control ecosistémico de abajo hacia arriba cuya principal fuente es el detritus y, por último, se producen los efectos indirectos conocidos como cascadas tróficas.

A la fecha, el único estudio que incorpora las tres zonas del Golfo es el de Díaz-Uribe et al. (2012) quienes reportaron que el ecosistema se encontraba en desarrollo y que tenía una relativa alta resiliencia. Así mismo indicaron que los grupos que más impactos tróficos positivos producían en la comunidad eran los pelágicos menores y que los pelágicos medianos y los tiburones inducían el mayor impacto negativo en la red. También evaluaron los efectos de las pesquerías y encontraron que, en el norte, los efectos fueron positivos para los mamíferos marinos al pescar sobre tiburones, excepto para la vaquita, donde el efecto directo negativo por la pesca accidental fue mayor al efecto indirecto positivo del descenso de depredación por tiburones. También encontraron que, el mayor impacto de la pesca en el lado peninsular fue sobre las tortugas, mientras que en lado continental fue sobre tiburones pequeños. Finalmente, concluyeron que sería errónea una gestión basada exclusivamente en las pesquerías porque el impacto por depredación es mayor en muchos casos.

Los modelos Ecopath son muy potentes, pero tienen ciertas limitaciones. En primer lugar, el ciclo de nutrientes se considera estanco y la cantidad que se reparte en el sistema depende de la limitación de nutrientes, asumiendo siempre la máxima concentración de nutrientes. Una de las limitaciones más importantes es la incertidumbre del proceso por las posibilidades de que sea utilizado erróneamente por parte del investigador, tanto a propósito como sin darse cuenta. Por ejemplo, el modelo tiene una rutina semi automática para completar datos faltantes y queda a juicio del investigador seguir buscando los datos que pide el modelo o estimarlos. La elección de presas raras o no en el modelo también es un factor de riesgo en las predicciones de Ecopath con Ecosim (Walters et al., 1997). Finalmente, la mayor limitación de estos modelos con respecto a la teoría de redes es la agregación de especies en grupos funcionales. El modelo necesita gran cantidad de información, pero ésta no se

encuentra para muchas de las especies, las especies son integradas en grupos, normalmente con una misma función trófica. La agregación, como se ha visto en anteriores secciones es uno de los problemas por los que los patrones de antes de la década de los noventa no valen o están en cuestión en la actualidad (Pauly & Weingartner, 1998; Pitcher & Cochrane, 2002; Christensen & Walters, 2004).

2.3.2. MODELOS TOPOLÓGICOS Desde la perspectiva topológica, el primer trabajo y uno de los más citados en el campo de las redes tróficas, es el de Paine (1966). Este autor analizó una red del intermareal rocoso del Alto Golfo, encontrado que la diversidad de una localidad acotada, en espacio en este caso, va en función del número de depredadores y de su eficiencia en controlar la monopolización del espacio por las presas.

Posteriormente, Irigoyen-Arredondo (2013) estudió la topología de la red trófica de un arrecife en la isla de San José. Esta autora concluyó que los nodos más importantes en la estructura fueron especies de niveles tróficos bajos o incluso productores primarios (el detritos, las algas bentónicas, la microfauna, los cangrejos y los camarones) sugiriendo esto que el control ecosistémico dominante en la isla San José fue de abajo hacia arriba.

Por su parte, en la reserva natural de Cabo Pulmo, al sur del Golfo de California Salinas-Mayoral (2014) encontró un control ecosistémico mixto dominado por tiburones, fitoplancton y crustáceos, donde estos nodos presentaron la mayor conectividad y la mayor participación en la dispersión de los efectos tróficos en la red trófica.

El más reciente estudio topológico, desarrollado en la Bahía de La Paz (Maciel-Zapata, 2016), presentó como una de sus principales contribuciones el más alto número de componentes tróficos analizados hasta dicha fecha (250 nodos). En este trabajo se evaluó el efecto de las interacciones débiles en la estructura de la red trófica encontrando que el sistema fue robusto ante la pérdida de interacciones débiles y que

el fitoplancton y el zooplancton fueron los nodos de mayor importancia estructural. La red mostró un control ecosistémico de abajo hacia arriba. Sin embrago el autor sugirió que el alto nivel de agregación taxonómica de grupos como fitoplancton o zooplancton pudo afectar los resultados obtenidos.

El estudio de las redes tróficas se ha enfocado en menor medida en las redes marinas, y las que existen se restringen normalmente a lagunas, costas o a la zona intermareal. La baja representatividad de las redes tróficas marinas es debido a la complejidad de obtener los datos, por recursos económicos y humanos, pero gracias al esfuerzo de muchos investigadores e instituciones, este estudio ejemplifica una red trófica típicamente marina (Link et al., 2005).

3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA El Golfo de California ha sido considerado por la UNESCO como un área especial a conservar, debido a su alta diversidad, endemismos y peculiaridades, descritas más adelante. Para mantener dicha consideración, México debe de entregar extensos reportes sobre las acciones acordadas en la última reunión de expertos de la comisión. Con el objetivo de permanencia en la Lista del Patrimonio Mundial de la UNESCO, el país debe monitorear las 244 islas, islotes y zonas litorales marcadas, así como las especies, dentro de las cuales destacan los 90 endemismos en los que hay especial atención (Durban, 2005; Cudney-Bueno et al., 2009; SEMARNAT & NOAA, 2015; Krakow, 2017).

A pesar de esta importancia ecología, existen dos importantes sectores económicos asociados a la gran diversidad y alta productividad del Golfo de California; el sector turístico y las pesquerías. Ambos han llevado a que esta zona haya sido sometida por décadas a presiones de explotación comercial y degradación de hábitats. Estas presiones antrópicas podrían alterar la estructura y función de las redes tróficas, así como la abundancia, distribución y productividad de las poblaciones que son sometidas a explotación comercial (López-Martínez & Arreguín-Sánchez, 2000; Arreguín-Sánchez & Arcos-Huitrón, 2011; Navia et al., 2012; Valenzuela-Quiñonez et

al., 2016). Al respecto, existe abundante literatura que sustenta cómo el desarrollo continuo de la pesca y la degradación de hábitats entre otros, ha alterado la estructura, la función e incluso las interacciones de especies en numerosos ecosistemas marinos (Sala et al., 2004; Morgan et al., 2005; Aburto-Oropeza & López-Sagástegui, 2006; Díaz-Uribe et al., 2007, 2013; Lluch-Cota et al., 2007; Díaz-Uribe et al, 2012).

Las especies clave para la comunidad son raramente carismáticas y a veces son ignoradas por los programas de conservación. La utilización del carisma de las especies puede aprovecharse para la conservación de la biodiversidad o convertirse sólo en un plan de protección de la especie, alejándose de un propósito ecológico (Ducarme et al., 2013). ¿Es más importante una especie en peligro de extinción que una especie estratégicamente situada en una red o comunidad? ¿Y si una especie conservada por su carisma depende fuertemente de alguna especie de importancia ecológica? ¿Cuál es el factor que hace a unas especies más importantes que otras?. Según Ducarme et al. (2013), será mejor que sea el conocimiento de la naturaleza el que influya en nuestra percepción hacia la biodiversidad que nuestro lado emocional.

En este sentido, y para rediseñar planes de conservación bajo el enfoque ecosistémico, es crucial conocer la estructura y función de las redes tróficas en los sistemas de interés. Dado que los planes de conservación y gestión para las especies carismáticas pueden derivarse de la subjetividad, desde un punto más ecologista que ecológico, y los planes de ordenación pesquera para el aprovechamiento de los recursos marinos obedecen solo a intereses comerciales, surgen varias preguntas; ¿Obedece entonces la conservación a una razón científica? ¿Puede protegerse el recurso pesquero a la vez que a la comunidad?

Basados en este paradigma de la importancia ecológica de las especies y de cuál o qué criterio será más adecuado para determinarlas, se plantearon las siguientes preguntas de investigación como marco de referencia de esta tesis:

¿Cuáles son las especies más importantes en la estructura de la red trófica, las especies carismáticas o las comerciales?, ¿Existen especies que no se incluyen en ninguno de estos grupos pero que son ecológicamente importantes para la estructura de la red?

La importancia topológica de las especies y la topología misma de la red en su conjunto pretende poner de manifiesto aspectos objetivos para el mantenimiento de la comunidad.

4. HIPÓTESIS Con la intención de comprobar si el ecosistema depende y en qué grado de las especies carismáticas o de interés pesquero, se planteó la hipótesis siguiente:

La ausencia de las especies carismáticas o de interés pesquero no modificará los patrones de conectividad de la red del Golfo de California y por tanto no jugarán un rol significativo en la estructura de la misma.

5. OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL Identificar el rol estructural de las especies carismáticas y de interés comercial en una red trófica del Golfo de California.

OBJETIVOS PARTICULARES 1. Cuantificar las propiedades estructurales de la trama trófica identificando la centralidad de las especies objetivo en la red. 2. Identificar las especies o grupos clave de la red trófica del Golfo de California. 3. Definir el mecanismo de control ecosistémico de la red. 4. Evaluar posibles efectos en la estructura, especies clave y control ecosistémico de la red bajo escenarios de extinción de especies carismáticas versus especies de interés comercial.

6. MÉTODOS 6.1. ÁREA DE ESTUDIO El área de estudio fue el Golfo de California (Figura 1), el único mar perteneciente a un solo país, México y situado en el noroeste del territorio, muy próximo a Estados Unidos. Esta área se separó de forma arbitraria en tres zonas, la zona norte a partir de las grandes islas hacia arriba, la zona centro hasta la Bahía de La Paz y la zona sur por debajo de la Bahía de La Paz. La integración de las especies en la red en base a sus distribuciones espaciales fue exhaustiva y se dividió así con la intención de no incorporar especies cuya distribución estuviera restringida a alguna de las zonas, aunque se hicieron algunas excepciones explicadas en metodología.

El Golfo de California es un mar semicerrado, separado del océano Pacífico por la península de Baja California, situado entre el 24º N y 32º N con un clima con características más continentales que oceánicas. Mide 1126 km de largo y entre 48 y 241 km de ancho. Pese a sus relativas estrechas dimensiones horizontales, es uno de los mares más profundos. La parte norte cuenta con uno de los deltas más extraordinarios del mundo, el delta del río Colorado que le da un enclave completamente diferente, además está separado por las grandes islas donde se encuentra la mayor isla de México (isla Tiburón). La parte este cuenta con ríos que generaron extensas plataformas continentales por acumulación de sedimentos, opuesto a su lado oeste donde no desembocan más que arroyos, principalmente intermitentes, y la plataforma continental es mínima. Temperaturas superficiales entre 13 y 31 ºC y salinidades entre 35 y 35.8 ups se suman a las particularidades del Golfo de California. Todas estas características hacen que en el Golfo de California existan 19 Áreas Naturales Protegidas, entre las que destacan 10 Reservas de la Biosfera (Álvarez-Borrego, 2002; Delgado-Argote, 2003; Lavín & Marinone, 2003; Gutiérrez et al., 2004; Nix, 2007; Calmus, 2008; Ramirez-Llodra et al., 2010; Comision Nacional de Areas Marinas Protegidas, 2012).

Figura 1. Mapa del Golfo de California representando el área de estudio. La intensidad de azules marca la profundidad representada también por las isóbatas.

Con la intención de que la red trófica estuviera compuesta por especies frecuentes en el Golfo de California se sacaron los mapas de registros mediante la aplicación “MapMaker” del programa MODEST R (García-Rosello et al., 2013) (Figura 2). Cuando no hubo suficientes registros se comprobaron las distribuciones a través de los registros en el Ocean Biogeographic Information System (OBIS) y en el buscador de información de especies ISPECIES (Intergovermmental Oceanographic Commission of UNESCO, 2017; Ispecies, 2017). De esta manera se sacaron de la matriz hasta 70 especies que no se consideraron frecuentes en el área de estudio o sólo se situaban en el norte o en el sur del Golfo de California con respecto a la Figura 2.

Figura 2. Ejemplo de mapas de distribución de especies para la elección de las componentes de la red trófica.

6.2. CONSTRUCCIÓN DEL MODELO La red trófica se construyó a partir de los datos del contenido estomacal en revistas arbitradas o de tesis disponibles públicamente en repositorios institucionales de México. A partir de esta información se construyó una matriz de doble entrada (especie x especie) en la cual se identificaron los depredadores (columnas) y las presas (filas). La proporción de la presa en el depredador se estandarizó ya que no se contabilizó la proporción para compartimentos no vivos como el detrito. Esta proporción tampoco vino dada siempre por las mismas unidades, pero se incluyó el valor del índice de importancia relativa presa-específico (%PSIRI) siempre que hubiera sido calculado. En caso contrario se utilizó el índice de importancia relativa (%IRI), el peso del total (%W), el volumen (%V) o la frecuencia de aparición (%F) respectivamente por preferencia. Este inconveniente no se consideró una limitación ya que el peso de interacción sólo podía variar unas décimas arriba o abajo entre un índice u otro y para el análisis de la fuerza de interacción se podrían incluso distinguir entre tres o cuatro medidas

discretas, como, por ejemplo, interacción casual, débil, media o fuerte. De esta matriz original se construyó una matriz binaria, de ceros y unos, sin fuerza de interacción, sólo presencia o ausencia de interacción (0= interacción ausente, 1= interacción presente). Esta estrategia de uso y combinación de información para la construcción y análisis de redes tróficas ha sido ampliamente utilizada y ha demostrado ser lo suficientemente útil para este tipo de investigaciones (Martinez, 1991; 1992; Gaichas & Francis, 2008; Navia, 2009; Navia et al. 2010; Navia et al. 2012).

6.3. PREPARACIÓN DE LA MATRIZ Para resolver dudas al respecto de alguna especie y en su oportunidad, se recurrió a la consulta de expertos. Como base se empezó buscando todas las referencias de la matriz de dietas publicada por Díaz-Uribe et al., (2012). Sin embargo, este estudio se realizó a partir de modelos Ecopath previamente publicados y la mayoría de los componentes de la red eran grupos funcionales. Los principales objetivos en la construcción de la matriz de dietas y, por ende, de la red trófica fueron en primer lugar aportar la mayor resolución taxonómica posible y segundo, presentar las dietas con fuerza de interacción, es decir con la proporción de la presa en el depredador. La resolución y la fuerza de interacción son dos de los grandes debates en la teoría de redes aplicada a ecología (Paine, 1980, 1992; McCann et al., 1998; Berlow, 1999; Neutel, 2002; Berlow et al., 2004; Bascompte et al., 2005).

El objetivo de tener una alta resolución fue reducir la incertidumbre que a menudo caracteriza a las redes tróficas, particularmente relevante con las especies de invertebrados. Aunque es imposible tenerlos a todos representados, al menos, se intentó caracterizar y distinguir en la medida de lo posible, a las especies bentónicas de las pelágicas y a las de fondos someros de las de hábitats profundos.

La búsqueda se hizo con Google académico y los repositorios institucionales de México (IPN, UABC, UABCS y CIBNOR) a través de la biblioteca del CICIMAR-IPN, probando con las siguientes palabras clave: feed, diet, stomach content, gut content, hábitos alimentarios, dieta, contenido estomacal. La mejor estrategia resultó la

combinación de “feed”, “diet” y el nombre científico de la especie;.. Sólo se escogieron los estudios que incorporaban la fracción de la dieta y no se incluyeron el detrito, las bacterias u otro tipo de material que no fueran organismos vivos.

La dieta no se encontró siempre con las mismas unidades. Como la fracción de la dieta en el depredador no necesita ser extremadamente precisa, sino que lo que se busca es diferenciar entre presas casuales u ocasionales, comunes, frecuentes o principales, se aceptaron distintos tipos de unidades con un orden de preferencia. Las unidades que formaron las dietas de las especies fueron en orden de preferencia, el PSIRI (índice de importancia relativa presa-específico), el IRI (índice de importancia relativa, previo al PSIRI), la proporción del peso de la presa en el total del contenido estomacal, fracción de volumen y por último la frecuencia de aparición. Para estandarizar se ponderaron todos los ítems alimenticios:

푃푛푗 푃푖푗 = 푖 ; ∑ 푃푖푗 = 1 ∑1 푃푛푗

Pij= Proporción estandarizada de la presa i en el depredador j

Pnj= Proporción de la presa del estudio n (no estandarizada) en el depredador j

∑Pij= Sumatorio de todas las proporciones de las presas en el depredador Se identificaron y eliminaron las interacciones de canibalismo y los ciclos. Los ciclos más simples son nodos que actúan como ambos, presa y depredador, para un nodo dado. Hay ciclos más complicados, de dos o más interacciones, donde la presa de una presa puede ser al mismo tiempo depredador de su depredador. Se realizó esta corrección porque en el algoritmo utilizado para calcular los índices de importancia topológica, el canibalismo y los ciclos provocan errores que se transmiten al resto de la matriz y porque los ciclos sobreestiman los niveles tróficos de las especies. Los errores se corrigieron al eliminar interacciones que destruían el canibalismo o los ciclos.

Fue particularmente difícil encontrar las dietas de algunas especies de tiburón, ya que, por ser cosmopolitas, el estudio de la dieta puede haberse realizado en otra zona geográfica y se tuvo que buscar las presas equivalentes en el Golfo de California. Para ello, lo primero fue encontrar las especies con afinidad taxonómica (Género

normalmente, pero en algún caso, Familia u Orden), el reto fue después encontrar la afinidad en talla y rango de profundidad. Otra novedad relevante fue la de recopilar información de las propiedades o atributos de cada especie (e.g., rango de profundidad, talla, hábitat…) pretendiendo incluir la perspectiva bio-ecológica.

6.4. NIVELES TRÓFICOS Los niveles tróficos se calcularon a través de R con el paquete Cheddar (Hudson et al., 2013, 2016) que utiliza los algoritmos de Levine (1980) y Williams & Martinez (2004).

(Levine, 1980)identificó la posición trófica como la media de la función trófica de una especie, entendida como el promedio de la longitud a través de la cual el organismo recibe la energía. ∞

푥푖 = ∑ 푘푝푖(푘) 푘=0

Donde k representa la longitud del camino entre la presa y el depredador y pi(k) es la función de probabilidad de la presa i.

Descrito por Williams & Martinez (2004), los niveles tróficos de las especies representan el número de veces que la energía es transformada químicamente en biomasa a lo largo de las cadenas tróficas. Estos investigadores diferenciaron entre tres tipos de aproximaciones en el cálculo de los niveles tróficos, (1) por funciones comunes a cualquier ecosistema, (2) por el tipo de ecosistema o (3) por los roles característicos de las especies dentro de los ecosistemas, incluido el rol de las pesquerías.

Según los autores del índice, las redes tróficas juegan un rol determinante en el cálculo de los niveles tróficos ya que presentan toda la información necesaria para su cálculo. Además, se obtiene en función de la comunidad estudiada, cuyas cadenas alimentarias están completamente descritas por lo que el índice calculado va en función de la longitud de las cadenas de la red trófica y la contribución energética

relativa de las presas. De estas propuestas, se eligió la basada en las proporciones de la dieta porque era la que menos sobreestimó los valores de los niveles tróficos.

Nivel trófico basado en la proporción de la presa en el depredador (TL): 푆

푇퐿푗 = 1 + ∑ 푇퐿푖푝푖푗 푖=1

TLj = Nivel trófico de la especie j

TLi = Nivel trófico de la i presa

Pij = Fracción que representa la presa i en el depredador j

En este índice se debe de considerar que las tasas de asimilación no se tienen en cuenta y se sabe que son diferentes entre especies y entre niveles tróficos por lo que la media de los niveles tróficos es orientativa y sirvió para representar las especies en función de la posición trófica en la red.

6.5. CARACTERIZACIÓN Y ELECCIÓN DE ESPECIES CARISMÁTICAS Las especies sustitutas son aquellas que se utilizan para la evaluación, o son objeto de protección, de otras especies o de determinados ecosistemas. Por ejemplo, existen especies indicadoras de contaminación, llamadas especies bioindicadoras; otras pueden indicar cambios de patrones poblacionales, las llamadas especies paraguas; o algunas son indicativo de puntos calientes de biodiversidad. Hay otro tipo de especies sustitutas, las especies bandera, las cuales suelen ser endémicas y/o estar en peligro de extinción y dentro de este grupo se sitúan las especies carismáticas. Algunos autores recogen algunos criterios para la clasificación de estas especies, sin embargo, existe un debate sobre si las especies carismáticas y las especies bandera son lo mismo (Lambeck, 1997; Simberloff, 1998; Caro & O’Doherty, 1999; Wiens et al., 2008; Ducarme et al., 2013). Las especies carismáticas llaman la atención a la sociedad, normalmente a través de grandes campañas de marketing y esta atención, repercute en la probabilidad de financiamiento para proyectos de conservación, que, en ocasiones puede ser utilizado indirectamente para proteger otras especies (Sergio et al., 2006, 2008; Cabeza et al., 2008).

Así, y siguiendo los criterios para la designación apropiada de especies carismáticas, (sensu Landres et al., 1988; Caro et al., 1999), se escogieron las siguientes especies como carismáticas para el Golfo de California: la vaquita marina (Phocaena sinus), la ballena azul (balaenoptera musculus), el tiburón blanco (Carcarodon carcharias) y el lobo marino (Zalophus californianus).

La Vaquita marina (Phocoena sinus) es una especie endémica del Norte del Golfo de California, siendo el cetáceo más pequeño del mundo y con el mayor peligro de extinción, está clasificada por IUCN como Críticamente Amenazada y la principal amenaza actual es la pesca incidental en las pesquerías de totoaba, tiburones y camarón (Rojas-Bracho et al., 2008; Avila-Forcada et al., 2012; NOAA, 2016). Esta especie es considerada especialmente “carismática” en el Golfo de California debido al enorme despliegue mediático que recibe y a la gran cantidad de dinero que se destina a las actividades de conservación de la misma (Le Quesne et al., 2007; Rojas- Bracho et al., 2008; SAGARPA, 2010).

La ballena azul (Balaenoptera musculus) y los lobos marinos (Zalophus californianus) son una atracción turística principal en el Golfo de California. La ballena azul es el animal más grande del planeta y es un reclamo turístico desde los años ochenta, siendo en invierno las zonas de Loreto (parque marino nacional) y La Paz sus zonas de nacimiento, crianza y alimentación. El avistamiento de ballena azul está calificado como “uno de los espectáculos de la fauna silvestre más importantes del mundo” (Guerrero Ruiz et al., 2006). Sin embargo, y pese a su riesgo de extinción, no hay información sobre el efecto que produciría su extinción en la comunidad.

En el Golfo de California, las loberas son visitadas diariamente. Las poblaciones de lobos marinos residentes, especialmente las hembras, se quedan en el Golfo de California porque encuentran condiciones ideales de alimentación (Aurioles-Gamboa et al., 2011). Al lobo marino de california se le considera una especie emblemática y una especie en riesgo por la NOM 059, principalmente por su captura en redes de

enmalle (Diario Oficial, 2010). Esta especie está sometida fuertemente a la presión turística, hasta el punto de clausurar la actividad de nado con lobo marino durante la época de reproducción (FONATUR, 2001; CONANP, 2017). Estas características hacen del lobo marino del Golfo de California una especie de interés; sin embargo, la información sobre el impacto de las especies de la comunidad sobre el lobo marino, como es el caso de la correlación entre las abundancias de sardina y lobo marino, es mínima (Aurioles-Gamboa & Zavala-González, 1994).

La mayoría de las especies carismáticas son depredadores tope y el tiburón blanco (Carcarodon carcharias) es sin duda el depredador más carismático de todos (Salomón-Aguilar et al., 2009; SAGARPA, 2010; Castillo-Geniz & Tovar-Ávila, 2016). El carisma y la vulnerabilidad del tiburón blanco pueden ser utilizadas para conseguir indirectamente la protección de ecosistemas en un hábitat determinado, de hecho, a lo largo de los océanos se establecen áreas marinas protegidas en función de las especies vulnerables (Salomón-Aguilar et al., 2009; Ducarme et al., 2013). El tiburón blanco no representa el atractivo turístico de la ballena azul o el lobo marino dentro del Golfo de California, aunque sí es principal activo turístico-económico para otra región mexicana emblemática, la isla de Guadalupe donde se establecen planes de manejo y áreas reservadas para la observación del tiburón (CONANP-SEMARNAT, 2007; CONANP, 2009). Algunos investigadores sugieren la existencia de un área de crianza dentro del Golfo que sigue la distribución de las colonias de lobo marino en las islas (presa principal de tiburones blanco adultos) o las poblaciones de corvina golfina y totoaba en el Alto Golfo (presas de tiburón blanco) (Galván-Magaña et al., 2010). Al igual que con el lobo marino, no hay estudios de ecología de comunidades del tiburón blanco dentro del Golfo de California.

6.6. ELECCIÓN DE LAS ESPECIES DE INTERÉS PESQUERO El Golfo de California es una de las cuencas más productivas de México. Las costas orientales del Golfo de California son las más productivas y de mayor valor económico para México y se suma una larga tradición pesquera también en el lado de la península de California (Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca (CONAPESCA), 2013).

Los pelágicos menores constituyen los principales recursos pesqueros del planeta. En México representan el 30% de las capturas totales, la mayoría en aguas del Golfo de California. Los principales componentes en las descargas en Baja California son de sardina Monterrey (Sardinops sagax), la anchoveta (Engraulis mordax), la macarela (Scomber japonicus) o el charrito (Trachurus symmetricus). Para el estado de Sonora, además de las anteriores especies, se encuentran la sardina crinuda, la sardina bocona (Cetengraulis mysticetus), la sardina japonesa (Etrumeus teres) y la sardina piña (Oligoplites (spp.)), siendo en ambos estados la sardina Monterrey el principal recurso pesquero. Forman cardúmenes y se alimentan de plancton, principalmente diatomeas y son presas de numerosas especies. Este recurso es utilizado, tanto como proteína de calidad para los humanos, como para alimento en acuicultura y ganadería, así como de carnada para otros tipos de pesca (INAPESCA, 2012) .

La pesquería de camarón es una de las más importantes en México, con tres principales representantes, el camarón blanco (Litopenaeus vannamei), el camarón azul (Litopenaeus stylirostris) y el camarón café (Farfantopenaeus californiensis). Las capturas más importantes se encuentran en la parte oriental del Golfo de California (Sinaloa y Sonora). Existe un descenso en las capturas relacionado con el desarrollo de la acuicultura de camarón, la pérdida de manglares y el deterioro en la calidad del agua (Páez-Osuna et al., 2003). Esta pesquería representa el cuarto recurso pesquero más abundante de México y el primero a nivel económico. También es el principal recurso pesquero exportado, cuyos principales destinos son Estados Unidos, Japón y España (Secretaría de agriculturra, ganadería, desarrollo rural, 2012a).

Los calamares son otra pesquería importante en México que ha pasado de cerca de 90,000 toneladas en 2004 a un mínimo con poco más de 22,000 toneladas en 2012, recuperándose con 36000 toneladas en 2013. Es un recurso de gran importancia económica, situándose el séptimo en abundancia y el vigésimo en valor económico total, aunque el rendimiento por esfuerzo es mayor, debido a las capturas fluctuantes; (Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca (CONAPESCA), 2013). La principal

producción se encuentra en el estado de Baja California con casi la mitad de la producción total, seguido de Baja California Sur. Las presas principales de los calamares son los mictófidos y los cangrejos rojos pelágicos (Markaida, 2006; Rosas- Luis et al., 2008)

La segunda especie de interés pesquero en el alto Golfo son las corvinas (Scianidae), tanto por su volumen como por su valor. Al igual que el camarón azul son recursos de muy alto valor, en especial la corvina golfina (Cynoscion othonopterus). Hay tres puertos de pesquería artesanal en esta zona, pero los principales desembarques se producen en San Felipe. La corvina la pescan mediante trasmallos o paños (Rodríguez-Quiroz et al., 2010).

Existe una disminución general en las tendencias de las capturas de los recursos pesqueros en México y además, una preocupante falta de información científica en esta región para el desarrollo de planes de manejo efectivos (Ainsworth, 2011).

6.7. ANÁLISIS TOPOLÓGICOS 6.7.1. ÍNDICES DE ESCALA GLOBAL

Densidad de interacciones (D) La densidad de interacciones divide el número de interacciones observadas (L) entre el número de nodos de la red trófica (S), indicando así el promedio de interacciones por nodo. Esta relación da información acerca de la conectividad de la red trófica siendo más densa cuanto más conectada esté y se calculó como: 퐿 퐷 = 푆

Conectancia (C) La conectancia representa la fracción de interacciones observadas con respecto al máximo de interacciones posibles. Para este estudio en particular se escogió la conectancia directa sobre la conectancia interactiva (Martinez, 1991), pues la red

estudiada presentó un alto número de ciclos tróficos (Tabla 9), también llamado depredación mutual. La conectancia se calculó como: 퐿 퐶 = 푆2

Longitud del camino promedio Corresponde a la longitud promedio de los caminos más cortos (distancia geodésica) entre cualquier par de nodos de la red (West, 2008). El cálculo corresponde a la estimación de todas las distancias geodésicas basadas en el algoritmo de Dijkstra (Dijkstra, 1959) divididas entre el número de permutaciones sobre tantos nodos como tenga la red (S-1)2. Este índice se calculó con el paquete Igraph del programa R.

Grado del nodo promedio Esta medida es la media de los grados del nodo de la red trófica: ∑푛 퐷퐶 퐷퐶̅̅̅̅ = 푖 푆 El grado del nodo promedio hace referencia al detalle con que se construyó la red, es decir, a su resolución y está influenciada por la cantidad de presas que se incluyen en el depredador (cantidad de interacciones débiles incluidas). También es otra manera de ver lo conectada que está la red y describe la diferencia entre los nodos muy conectados y poco conectados (Estrada, 2007).

6.7.2. ÍNDICES DE CENTRALIDAD

6.7.2.1. Grado del nodo (DC) El grado de un nodo es el número de nodos conectados directamente a un nodo dado, es decir, la suma de sus relaciones como presa (in-degree, 퐷푖푛,푖) o como depredador

(out-degree, 퐷표푢푡,푖) (Figura 3). Es el índice topológico más local y que menos información proporciona ya que describe la propiedad de los componentes de la red trófica de forma individual (Jordán et al., 2006).

퐷퐶푖 = 퐷푖푛,푖 + 퐷표푢푡,푖

Figura 3. Ejemplo ilustrativo del grado del nodo.

Para determinar si cada red analizada presentó el patrón escala libre, los resultados del grado del nodo fueron ajustados a los modelos potencial, exponencial y Poissson. Posteriormente y para determinar cuál de estos modelos describió mejor la distribución del grado del nodo se aplicó el criterio de información de Akaike (Burnham & Anderson, 2004). Si el modelo mejor ajustado resultaba ser el potencial (valor de AIC más bajo), se concluyó que dicha red presentó patrón de escala libre (Solé & Montoya, 2001; Montoya & Sole, 2002; Bornholdt & Schuste, 2003; Newman & Girvan, 2004; Montoya et al., 2006).

Índices de centralidad de mesoescala:

6.7.2.2. Índice de intermediación (IC) Mide la frecuencia con que un nodo se encuentra en el camino más corto entre otro par de nodos, incorporando así, la conectividad de los nodos vecinos. Un nodo tendrá un BC más alto o una intermediación más alta cuanto más probable sea encontrarlo en ese camino más corto entre cualquier par de nodos. Este índice se calculó como:

1 퐶푖푗(푘) 퐼푝푘(푖푗) = ( ) (퐶푖푗(푘)) = 퐶푖푗 퐶푖푗

푘 ≠ 푖 ≠ 푗

Donde: k es diferente de i y ambos son diferentes de j porque están implicados en el proceso tres nodos de la red, el intermediario y cualquier par de nodos.

Ipk(ij) = intermediación parcial del nodo “k” como intermediario entre los nodos “i” y “j”

Cij = caminos geodésicos posibles entre los nodos “i” y “j”

1/Cij = probabilidades de cada camino geodésico para que un efecto pase del nodo “i” al nodo “j” k = nodo evaluado como intermediario

Cij(k) = caminos entre los nodos “i” y “j” donde se encuentra el nodo “k”

Para averiguar el índice de intermediación de cada nodo sólo queda sumar todas sus intermediaciones parciales: 푛 푛

퐼퐶푘(푖푗) = ∑ < ∑ 퐼푝푘(푖푗) 푖 푗

Donde n es el número de nodos de la red trófica.

Si la única posibilidad de conectar dos nodos por sus caminos geodésicos, es decir, los caminos más cortos, es a través del nodo k, entonces la intermediación parcial de k es 1 y desciende cuando hay más caminos posibles. Esta es la forma indicada por Freeman (1977a), cuyo máximo valor posible sería la cantidad de nodos menos 1. Sin embargo, Harary et al. (1965) optimiza computacionalmente el algoritmo y el paquete cheddar utiliza una versión modificada (Brandes, 2001). Brandes simplifica el algoritmo para poder ser calculado en redes de tamaños mayores.

Se obtiene la frecuencia con que un nodo i interactúa con la interacción directa o más corta entre todos los pares de nodos j y k. Mide por tanto la incidencia de un nodo

sobre las principales interacciones de la red, la centralidad del nodo como intermediario en la comunicación entre otros pares de nodos. Esto significa que si el

índice 퐵퐶푖 de un nodo dado es alto, afectará en mayor medida a la red (Jordán et al., 2006).

Figura 4. Ejemplo ilustrativo para el análisis de la intermediación parcial sobre un nodo “k” con respecto a un nodo “i”. Las esferas marcan los caminos geodésicos y las rectas punteadas son las interacciones de depredación y los colores las distintas rutas posibles. La esfera punteada marca el único camino geodésico entre dos nodos i-j por el que el nodo “i” no necesita pasar a través del nodo “k”, para el resto, el nodo “k” es intermediaro de “i” con los demás nodos, hasta en 3 ocasiones. La intermediación se representó mediante gráficos de dispersión situando en el eje x los valores de intermediación y en el eje y las frecuencias, mediante el programa PAST.

6.7.2.3. Índice de cercanía (CC) El segundo índice de centralidad usado fue el de cercanía “closeness centrality” (CCi), el cual se basa en el principio de cercanía, y sirve para cuantificar qué tan cortos son los pasos mínimos de un nodo dado a todos los otros (Wasserman & Faust, 1994). Este índice se calculó usando el paquete Igraph del programa R (Csardi & Nepusz, 2006).

La cercanía se calculó como el inverso de la distancia que es la suma de caminos que separan a los nodos más alejados, pero por la vía más corta. Esta medida de cercanía

depende del número de nodos de la red, por tanto no se puede comparar con la cercanía de otras redes (Beauchamp, 1965; Freeman, 1977).

푛 −1 ∑푖=1 푑(푝푖, 푝푘) 푛 − 1 퐶퐶푖 = [ ] = 푛 푛 − 1 ∑푖=1 푑(푝푖, 푝푘) d(pi, pk) = número de interacciones desde el nodo “i” hasta el nodo “j” en distancias geodésicas n = el número de nodos de la red trófica

Figura 5. Ejemplo ilustrativo del funcionamiento del índice de cercanía para un nodo “i”. Las líneas curvas marcan los caminos geodésicos para llegar al resto de nodos de la red y la suma de esos caminos sería el cálculo básico de la lejanía, que aplicando la fórmula descrita nos daría el valor de cercanía. La fórmula presentada asume que el grafo no es dirigido, es decir, que no importa la dirección de flujo de la energía. Esta medida se puede tomar de dos perspectivas diferentes para los grafos dirigidos:

• In_CCk(i): distancias geodésicas entre todos los nodos de la red “i” y hasta el nodo en cuestión “k”. Son los pasos que necesita la red para llegar al nodo k desde cualquier punto, a través de las rutas más cortas.

• Out_CCk(i): distancias geodésicas desde el nodo “k” a los demás nodos de la red “i”. Son los pasos que necesita el nodo i para llegar al resto de nodos de la red por las rutas más cortas.

Para calcular el grado del nodo y los índices de intermediación y cercanía se utilizaron los programas R y UCINET VI (Borgatti et al., 2002); Excel y Past3.

6.7.2.4. Índice de importancia de centralidad (IIC) Dado que cada uno de los índices de centralidad aporta información en escalas de valor independientes, ha sido difícil establecer una única escala de interpretación para determinar cuál es el nodo de mayor centralidad. Aunque en principio se realizaron algunos esfuerzos para encontrar un único índice de centralidad esos no llegaron a buen término (Bavelas, 1948; Beauchamp, 1965; Freeman, 1977).

En este estudio, y en busca de tener una medida cuantitativa que permita una mejor comparación de los resultados obtenidos entre diferentes redes o escenarios de la misma red, se realizó una modificación al índice del valor biológico de Sanders (Sanders, 1960). El procedimiento se puede resumir en cuatro pasos: 1. Se jerarquiza cada índice (ranking) en función del valor obtenido para cada índice de centralidad (grado del nodo, intermediación y cercanía). 2. Se ponderan por el número de nodos de la red (N) y se invierten los valores de modo que el mayor valor sea el más importante, el que valía 1 en el ranking, ahora vale N. 3. Se suman los valores ponderados de cada índice, lo cual da el valor del índice. 4. Se relativiza el valor en porcentaje (1 a N x 3 índices, se pasa de 0 a 100).

6.7.2.5. Índice de Importancia Topológica (IIT) Usado para caracterizar la importancia de especies en ecosistemas, de acuerdo con su posición en la red trófica. Este índice considera información adicional a los nodos directamente conectados entre sí, y fue definido con detalle por (Jordán et al., 1999, 2006; Jordán & Scheuring, 2002), de la forma:

푛 푚 1 1 퐾푖 = ∑ (1 + 퐾푏푐) + ∑ (1 + 퐾푡푒) 푑푐 푓푒 푐=1 푒=1

Simplificado en:

퐾푖 = 퐾푏푢,푖 + 퐾푡푑,푖 = 퐾푑푖푟,푖 + 퐾푖푛푑푖푟,푖;

Desarrollado en:

푛 푚 1 퐾푏푐 1 퐾푡푒 퐾푖 = ∑ + + ∑ + 푑푐 푑푐 푓푒 푓푒 푐=1 푒=1

푛 1 ∑ (1 + 퐾푏푐) = 퐾푏푢,푖 푑푐 푐=1

푚 1 ∑ (1 + 퐾푡푒) = 퐾푡푑,푖 푓푒 푒=1

푛 푚 퐾푏푐 퐾푡푒 ∑ + ∑ = 퐾푖푛푑푖푟,푖 푑푐 푓푒 푐=1 푒=1

1 1 + = 퐾푑푖푟,푖 푑푐 푓푒

Donde n es el número de depredadores de la presa i; dc es el número de presas del depredador c; Kbc es el índice clave del efecto de abajo a arriba del depredador c; m es el número de presas de i; fe es el número de depredadores de la presa e; Kte es el

índice clave de arriba a abajo de la presa e; Kbu,i es el índice clave del control ecosistémico de abajo a arriba para la especie i; Ktd,i es el índice clave del control ecosistémico de arriba abajo para la especie i; Kindir,i es el índice clave del control de los efectos indirectos y Kdir,i es el índice clave del control de los efectos directos.

Este índice además de dar información sobre el número de conexiones entre nodos informa sobre cómo estos vecinos se conectan entre sí (Jordán et al., 2006), enfatizando en interacciones verticales sobre interacciones horizontales (e.g. cascadas tróficas vs competencia aparente); asimismo, caracteriza la importancia posicional, separando efectos directos e indirectos, así como efectos de abajo-arriba de efectos de arriba-abajo en la red trófica (Jordán et al., 2002). Este índice se estimó usando el software FLKS 1.1 suministrado directamente por Ferenc Jordán.

Los índices clave de los nodos se calcularon a través del programa FLKS 1.1 (Jordán, 2005), caracterizando el posicionamiento vertical de las especies según su importancia en las redes tróficas.

6.7.2.6. El problema del jugador clave (Key Player Problem) Es un índice derivado de las ciencias sociales que calcula el conjunto de nodos más eficientes para transmitir un efecto al mayor número de nodos en la red (Borgatti, 2006). Este índice ha sido aplicado recientemente a redes tróficas (Borgatti, 2003b, 2006; Sathik & Rasheed, 2009; Navia, 2013; Cruz-Escalona et al., 2016; Maciel- Zapata, 2016) y se usa para identificar la secuencia de nodos o especies a través de los cuales un efecto podría dispersarse al 100% de la red (KPP-2) o el conjunto de nodos o especies que al ser eliminados produce el máximo fraccionamiento de la red (KPP-1). En este estudio se aplicó el KPP-2, el cual fue realizado en el software libre KeyPlayer 1.44 (Borgatti, 2003a; b, 2006).

Se utilizaron los siguientes criterios para el análisis: a. # of Nodes Riched Criterion b. Run Multiple Group Sizes c. max. group size: 15 d. n° of steps: 2 e. n° of starts: 10 f. n° of iterations: 10000. KPP-2 refiere al problema de la alta cohesión de algunas especies clave con el resto de la red, referido como “Key Player Problem Positive” (KPP-Pos). En este caso el objetivo fue buscar los conjuntos de nodos más interconectados, así como los mayores intermediarios de la red, que son los que podrían volver a conectar la red con la eliminación de otros nodos menos importantes vía enlaces directos o caminos cortos.

Figura 6. Ejemplo ilustrativo para el cálculo del conjunto de jugadores clave

6.7.3. Escenarios sin especies carismáticas ni comerciales Para estructurar las matrices de interacciones de los escenarios de extinción de especies (carismáticas y comerciales), se eliminaron las columnas y filas de la matriz de interacciones correspondientes a los nodos que se deseaba excluir. Este procedimiento dio como resultado un total de 10 matrices, (Tabla 1).

Tabla 1. Matrices (M) para cada escenario propuesto. La "X" marca la especie excluida de la red en cada escenario

Escenarios CARISMÁTICAS COMERCIALES Spp M1 M 2 M 3 M 4 M5 M 6 M 7 M 8 M9 M10 1 Vaquita marina X X 2 Ballena azul X X 3 Tiburón blanco X X 4 Lobo marino X X 5 Sardina Monterrey X X 6 Corvina golfina X X 7 Calamar gigante X X 8 Camarón azul X X 9 Carismáticas 10 Comerciales

Posteriormente, para cada una de estas matrices se estimaron los valores de D, BC, CC, IIC, IIT, KPP-2 utilizando las metodologías ya descritas. Para determinar si la eliminación de las especies carismáticas o comerciales afectó la estructura de la red se aplicó una prueba de Kolmogorov-Smirnov a las distribuciones de frecuencia de los valores obtenidos para todos los índices en los diferentes escenarios. Se consideró que se presentó efecto de la pérdida de una especie si se encontraban diferencias significativas entre las distribuciones de frecuencia de la red original con cada uno de los escenarios analizados.

7. RESULTADOS 7.1. COMPOSICIÓN TAXONÓMICA DEL MODELO TRÓFICO El primer listado taxonómico generado para construir el modelo trófico fue de 340 especies o nodos. Posterior al proceso de revisión y depuración de la lista que fue descrito en los métodos, el modelo final incluyó 317 nodos cuya clasificación taxonómica y códigos de identificación se presentan en el anexo 1. Como caso particular en esta depuración se consideraron cuatro especies endémicas del norte (Phocaena sinus, Totoaba macdonaldi, Micropogonias megalops y Cynoscion othonopterus) y la especie Exocoetus monocirrhus que, aunque solo presentó registros en el sur quedó confirmada como presa de algunos depredadores del Golfo de California. La distribución de los nodos por grupos en la red se presenta en la Figura 7.

7.2. GENERALIDADES DE LA RED De los 317 nodos analizados, el grupo taxonómico mejor representado fueron los peces con casi el 50% de los nodos de la red. Los productores primarios aportaron el 10.1% de los componentes, siendo el fitoplancton el grupo mejor representado, seguido de las macro algas y los pastos marinos. Los tiburones y el zooplancton constituyeron entre el 8 y el 9%, las rayas el 5.36 %, los mamíferos el 4.42%, las aves el 3.15%, camarones, cangrejos y cefalópodos el 1.9% cada uno, equinodermos 1.26 % y finalmente los reptiles con dos representantes constituyeron el 0.63 % (Figura 8).

Figura 7. Red trófica del Golfo de California. En colores se muestran 20 grupos de especies. Los nodos están distribuidos por niveles tróficos aproximados, calculados a partir de las dietas de la red trófica y el eje x representa una aproximación a la zona de uso de las especies siendo la izquierda la costa y la derecha la zona más alejada a la costa.

Figura 8. Número de nodos por grupos que forman la red trófica. Pec (peces); Tib (tiburones); Zoo (zooplancton); Ray (rayas); Fito (fitoplancton); Inv (Invertebrados bentónicos); Mam (mamíferos); Macr (Macroalgas); Fane (fanerógamas marinas); Cam (camarones); Can (cangrejos y jaibas); Cef (cefalópodos); Equ (equinodermos) y Rep (reptiles)

Para la construcción de la base de datos de la red trófica del Golfo de California se consultó un total de 335 documentos para las dietas de las especies y 149 referencias (incluyendo webs específicas), entre artículos científicos, tesis e informes institucionales (Anexo II). Para verificar la distribución de las especies se mapearon los registros geoposicionados, separando al Golfo de California en tres zonas orientativas en norte, centro y sur. El 72% de los nodos se distribuyó por todo el Golfo de California, el 7.31 % se distribuyó sólo en el centro y sur, el 1.09 % habitaron entre el norte y el centro, 5 especies fueron endémicas del norte, 2 del centro y 1 especie se distribuyó sólo en el sur (Figura 9).

Figura 9. Mapa del Golfo de California con la distribución de las abundancias de los nodos por zonas. Las proporciones del gráfico de sectores representan el número y porcentaje de nodos por zonas: Desde todo el Golfo, a las zonas combinadas norte y centro, así como centro y sur, además de cada zona (norte, centro y sur) por separado. La separación es subjetiva, considerando el norte en latitudes por encima de las grandes islas y sur a la entrada al Golfo de California y hasta la Bahía de La Paz.

El 74 % de los nodos de la red trófica tuvieron resolución taxonómica a nivel de especie con 226 géneros representados. El resto de los taxones se dividieron en 148 familias, 86 órdenes, 37 clases y 22 filos (Figura 10a). Más de la mitad de las especies se encontraron dentro de los primeros 100 metros de profundidad, siendo el rango entre 10 y 50 metros el más frecuente. Entre los 100 y hasta los 500 metros de profundidad se situaron 58 nodos y el resto de nodos (91) se repartieron más allá de la plataforma continental y hasta la máxima profundidad del Golfo de California (Figura 10b). El 11% de la red trófica fueron especies endémicas (Figura 10c). El 93% de las especies se encuentran todo el año, mientras que un 4% lo hacen solo en invierno y un 3% sólo lo hace en verano (Figura 10e). Las especies microscópicas y hasta 1 cm de tamaño representaron un 10% aproximadamente. La mayor frecuencia de tallas (43%) se dio en las especies o nodos entre 1 y 50 cm (136 nodos), seguido de las especies entre 50 y 100 cm (58 nodos). 70 especies tuvieron tallas máximas superiores a un metro, siendo 13 de ellas especies que podrían alcanzar más de cinco metros y hasta 33,5 metros que mide el animal más grande del planeta, la ballena azul (Figura 10d).

Por el estilo de vida (Figura 10f), las mayores frecuencias se dieron en especies costeras (56,78%), dentro de las cuales, las bentónicas o de arrecife fueron más abundantes que las demersales o pelágicas. El 13% de las especies fueron bentopelágicas y el 30% lo constituyeron las especies batiales, abisales y/o las especies oceánicas. En la red se incluyeron 61 especies migratorias en latitud y longitud, así como algunas que realizan migraciones verticales (Figura 10h). En cuanto a la presión pesquera, el 47.32 % de las especies de la red trófica son explotadas (Figura 10g), 43 de ellas (13.56%) de forma intensiva.

Figura 10. Atributos de los componentes de la red trófica. a. Diversidad taxonómica, número por taxa representados. b. Frecuencia de nodos (columnas) por rango de profundidad acumulada. c. Porcentaje de especies endémicas vs nativas. d. Frecuencia de nodos por rangos de tallas máximas. e. Porcentaje de nodos por estación del año. f. Frecuencia de nodos según estilo de vida. g. Frecuencia de nodos según el nivel de presión pesquera. h. Frecuencia de nodos según el tipo de migración que realizan.

Treinta y un nodos presentaron canibalismo (10% de la red) y se identificaron 47 interacciones con ciclos cortos (depredación mutual) o ciclos de más de un paso. Estas interacciones fueron eliminadas de la red para realizar los análisis de los niveles tróficos y del índice de importancia topológica (limitaciones analíticas), pero fueron preservadas para el resto de los análisis.

Los nodos con mayor participación en este tipo de interacciones fueron los cefalópodos, especialmente los calamares y pulpos, seguidos del grupo de los estomatópodos (Anexo I). El nodo que más interacciones perdió fue Lolliguncula (spp.) con 11 interacciones, ocho como depredador, dos como presa y una por canibalismo. Los siguientes involucrados en más relaciones cíclicas fueron los estomatópodos. Los cefalópodos con un 74.5% son los grandes involucrados en relaciones cíclicas de alimentación, 49% por parte de los calamares y el 25.5% entre pulpos y sepias (Anexo 1.Tabla 9 y Figura 17).

En cuanto al uso de equivalentes ecológicos para complementar la base de datos de interacciones tróficas, este estudio incluyó un total de 24 dietas equivalentes, (Anexo I. Tabla 10) lo que correspondió a < del 1% del total de las interacciones utilizadas para el modelo trófico del Golfo de California.

7.3. ANÁLISIS TOPOLÓGICO DE LA RED TRÓFICA DEL GOLFO DE CALIFORNIA 7.3.1. ÍNDICES GLOBALES La red se integró de 317 componentes (nodos) y 3971 interacciones tróficas. La densidad de interacciones fue de 12.53 por nodo, el valor de la conectancia directa fue 0.0395 y el de la conectancia interactiva 0.079. La distancia media entre cualquier par de nodos de la red fue de 3.24 y el grado del nodo promedio, es decir el promedio de interacciones por nodo fue de 25.053 (Figura 11 y Figura 12).

Las especies basales (especies que funcionan sólo como presa) fueron 32, un 10.1% de la red trófica, las especies intermedias (especies que funcionan como presas y depredadores) fueron 255 (80.44%) y los depredadores tope (especies que no son

presa de ninguna especie) constituyeron el 9.46% con 30 especies. La razón de consumidores / depredadores fue de 1.007 presas por depredador. El porcentaje de interacciones entre especies basales e intermedias fue de 7.30% (290 interacciones), el porcentaje recíproco entre especies intermedias fue de 81.14% (3222 interacciones), entre especies basales y depredadores tope fue de un 0.18% (7 interacciones) y finalmente, entre especies intermedias y depredadores tope fue de un 11.40% (452 interacciones).

7.3.2. ÍNDICES DE CENTRALIDAD

7.3.2.1. Grado del nodo La distribución de frecuencias del grado del nodo no se ajustó a la distribución de potencia esperada sino a una distribución tipo campana de Gauss (AIC= 401.56). Esto se debió a unos pocos nodos poco conectados, con menos de 10 interacciones. La mayoría de los nodos presentaron valores intermedios o bajos, entre 10 y 30 interacciones. Las menores frecuencias se observaron a partir de 50 interacciones donde un 9.46% de la red se distribuyó hasta el valor máximo de 136 interacciones, el camarón café (Tabla 2).

Los nodos más importantes en cuanto al grado del nodo fueron los macrocrustáceos, encabezados por el camarón café (Farfantopenaeus californiensis), después, el camarón azul (Litopenaeus stylirostris), las jaibas verde y azul (Callinectes bellicosus y Callinectes arcuatus), los cangrejos bentónicos, los anfípodos y las jaibas del género Portunus. En octava posición junto con los portúnidos se situaron los calamares del género Lolliguncula que fue el nodo que más interacciones tuvo como depredador entre estos 8 nodos más importantes (Tabla 2). Las presas más conectadas de la red fueron el camarón café con 103 interacciones como presa y el nodo que representó a los cangrejos bentónicos (CRABS) con 101 interacciones como presa.

7.3.2.2. Intermediación En la red trófica del Golfo de California se identificó participación importante de diferentes grupos taxonómicos en la dispersión de los efectos tróficos indirectos dentro de la red. Así, los nodos dominantes en la dispersión fueron el calamar Lolliguncula (spp.), la macarela Scomber japonicus, el lenguado Syacium latifrons, así como la barracuda Sphyraena ensis y los estomatópodos (Tabla 2). La cabrilla Epinephelus labriformis, el camarón café Farfantopenaeus californiensis, la serpiente marina Pelamis platura y los camarones de roca Sicyonia (spp.) fueron los siguientes nodos más influyentes en este proceso.

7.3.2.3. Cercanía Al igual que con la dispersión de efectos, en la velocidad de dispersión de dichos efectos tróficos dentro de la red participaron numerosos grupos taxonómicos. En este caso se identificó a los camarones de roca del género Sicyonia, el pez roncador Anisotremus interruptus, la raya Gymnura marmorata, el pargo Lutjanus argentiventris, los peces lagarto Synodus lucioceps y Synodus scituliceps, los bivalvos y el gobio Gobionellus microdon. Aunque les siguieron de cerca los gasterópodos, cuatro especies de sciánidos, los calamares loligínidos, la barracuda mexicana (Sphyraena ensis) o los camarones carideos del género Pasiphaea (Tabla 2).

Tabla 2. Ranking de los 20 nodos más importantes para los tres índices de centralidad (grado del nodo, intermediación y cercanía) y para la importancia ponderada de centralidad. Los nodos sombreados en gris claro significan que se encuentran dentro de los 20 primeros valores de IIC. Los nodos sombreados en gris oscuro, significa que no están entre los 20 primeros valores de DC, IC o CC, para entender el objetivo del índice, la no subestimación de nodos importantes. Importancia de # Grado del nodo (DC) Intermediación (IC) Cercanía (CC) centralidad (IIC) 1 P. californiensis Lolliguncula (spp.) Sicyonia (spp.) Lolliguncula (spp.) 2 P. stylirostris S. japonicus A. interruptus Sicyonia (spp.) 3 C. bellicosus S. latifrons G. marmorata P. californiensis 4 Cangrejos S. ensis L. argentiventris Pasiphaea (spp.) 5 C.arcuatus Estomatópodos S. lucioceps Estomatópodos 6 Anfípodos E. labriformis S. scituliceps Gasterópodos 7 Lolliguncula (spp.) P. californiensis G. mirabilis C. bellicosus 8 Portunus (spp.) P. platura Bivalvos S. japonicus 9 C. falciformis Sicyonia (spp.) G. microdon C. arcuatus 10 Poliquetos S. ovale Gasterópodos Poliquetos 11 Estomatópodos Pasiphaea (spp.) C. othonopterus Anfípodos 12 Pasiphaea (spp.) Pulpos C. reticulatus L. argentiventris 13 Gasterópodos L. argentiventris C. parvipinnis S. lucioceps 14 Sicyonia (spp.) C. bellicosus C. xanthulus G. mirabilis 15 Zooplancton D. aureolus Lolliguncula (spp.) P. stylirostris 16 N. brevirostris Anfípodos S. ensis E. mordax 17 Bivalvos Poliquetos Pasiphaea (spp.) S. sagax 18 S. tiburo Citharichthys (spp.) S. zygaena Pulpos 19 Copépodos Portunus (spp.) B. clarkae B. clarkae 20 E. mordax C. arcuatus A. retrosella Portunus (spp.)

7.3.2.4. Índice de importancia de centralidad La composición de las especies más importantes para el índice de importancia de centralidad fue variada, pudiendo encontrar calamares, camarones, peces, cangrejos, gasterópodos o microcrustáceos. El resultado de los tres índices ponderados sugiere que las especies con mayor importancia en la centralidad de la estructura topológica de la red fueron los calamares loligínidos seguido de los camarones de roca del género

Sicyonia, el camarón café, los camarones del género Pasiphaea, los estomatópodos, los gasterópodos, la jaiba verde, la sierra Scomber japonicus, la jaiba azul, poliquetos y anfípodos, siendo los invertebrados el grupo más destacado.

7.3.3. ÍNDICE DE IMPORTANCIA TOPOLÓGICA (K) El comportamiento del índice de importancia topológica sugirió un control ecosistémico de arriba hacia abajo dominado por depredadores tope, resaltando el tiburón blanco (Carcarodon carcharias) (K= 159.8), seguido del tiburón martillo (Sphyrna lewini) (K= 118.7). Sin embargo, el siguiente grupo de importancia topológica fue el plancton siendo el fitoplancton el más importante entre ellos (K= 73.08). A partir de aquí se generó una alternancia entre depredadores y productores o consumidores primarios. Entre los depredadores más importantes ejerciendo el control hacia abajo de la cadena trófica, el tiburón piloto (Carcarhinus falciformis) (Ktd = 69.86), el tiburón tigre

(Galeocerdo cuvier) (Ktd = 43.82) y la orca (Orcinus orca) (Ktd= 32.73). El control opuesto estaría muy influenciado por las diatomeas (Kbu= 63.81) y moderadamente por los copépodos (Kbu= 38.65), el zooplancton (34.86), los dinoflagelados (Kbu=

34.26), las macro algas (Kbu= 26.82), los foraminíferos (Kbu= 25.3) o los anfípodos (Kbu= 25.3) (Tabla 3).

Tanto en la dispersión de los efectos tróficos directos como indirectos, los grandes depredadores fueron muy importantes. El tiburón blanco y el tiburón martillo fueron de nuevo los más importantes en la transmisión de los efectos tróficos indirectos con

Kindir= 146.9 y 113.4 respectivamente, seguidos por el fitoplancton (Kindir= 65.5), las diatomeas (Kindir= 57.65), Carcarhinus falciformis (Kindir= 48.12), los dinoflagelados

(Kindir= 31.98), los copépodos (Kindir= 30.04) o el Galeocerdo cuvier (Kindir= 29.92). Los efectos tróficos directos estuvieron dominados por el tiburón piloto (Carcarhinus falcifomis) (Kdir= 21.8) siendo este el depredador con mayor número presas identificadas, seguido por los camarones Farfantopenaeus californiensis (Kdir= 17.7) y

Litopenaeus stylirostris (Kdir= 16.4). Cerca de ellos se situaron los tiburones

Galeocerdo cuvier, (Kdir= 13.9), Negaprion brevirostris (Kdir= 11.007) y Carcharodon carcharias (Kdir= 12.82). En ambos casos, la dispersión tanto de efectos directos como

indirectos tuvo importancia en especies de todos los niveles tróficos alternativamente (Tabla 3). Tabla 3. Índices de importancia topológica (K) para los 20 nodos más importantes. Índice del control de abajo hacia arriba (Kbu), de arriba hacia abajo (Ktd), de los efectos directos (Kdir), de los efectos indirectos (Kindir) y la suma (K) de los controles ecosistémicos (Kbu y Ktd) o de los efectos (kdir y Kindir). Sombreado en gris los nodos más valorados por índice.

Nodos Kbu Ktd Kdir Kindir K C. carcharias 0 159.80 12.82 146.99 159.80 S. Lewini 0.02 118.65 5.32 113.36 118.68 Fitoplancton 73.08 0 7.58 65.50 73.08 C. Falciformis 0.04 69.87 21.78 48.12 69.90 Diatomeas 63.81 0 6.16 57.65 63.81 G. Cuvier 0 43.82 13.90 29.92 43.89 Copépodos 38.65 0.20 8.81 30.04 38.85 Zooplancton 34.86 0.19 11.66 23.39 35.05 Dinoflagelados 34.27 0 2.29 31.98 34.267 O. orca 0 32.73 9.53 23.20 32.73 P. californiensis 16.15 11.38 17.69 9.83 27.52 Macro algas 26.82 0 3.56 23.26 26.82 Anfípodos 25.30 0.58 9.93 15.94 25.88 Foraminíferos 25.30 0.12 2.89 22.53 25.42 N. brevirostris 0.09 22.94 11.01 12.03 23.04 P. stylirostris 11.66 11.34 16.41 6.59 23 S. tiburo 0.12 22.54 10.67 11.99 22.66 N. cepedianus 0 22.23 5.67 16.56 22.23 Poliquetos 21.03 1.13 8.57 13.59 22.16 Protozoos 21.63 0.22 3.26 18.59 21.85

7.3.4. ÍNDICE DEL CONJUNTO DE JUGADORES CLAVE (KPP-2) El análisis de dispersión de efectos (KPP-2) dio como conjunto de nodos óptimo para la transmisión de los efectos en la red trófica del Golfo de California a sólo dos nodos. El resultado indicó que los nodos Lolliguncula (spp.) y Anfípodos fueron los mayores dispersores de efectos a partir de los cuales sólo se necesitarían dos interacciones más para conectar el 100% de la red.

7.4. EFECTO DE LA ELIMINACIÓN DE ESPECIES CARISMÁTICAS Y COMERCIALES SOBRE LA RED TRÓFICA DEL GC En cuanto a los índices de escala global de la red, no se presentaron diferencias importantes entre la red original y la mayoría de los escenarios analizados, donde tanto la conectancia directa como la densidad de links mantuvieron un comportamiento relativamente estable (Figura 11). Sin embargo, dicho patrón fue más notorio en los escenarios donde se eliminaron una sola especie, fuera carismática (escenarios 1,2,3 y 4) o una sola especie comercial (escenarios 5,6,7 y 8). Por el contrario, en los escenarios donde se eliminaron todas las especies carismáticas (9) y todas las comerciales (10) las variaciones en los índices fueron mayores. La conectancia directa y la densidad de interacciones mostraron tendencias similares ya que son dos medidas referidas a la conectividad de la red (Figura 11). El escenario que produjo mayores diferencias fue el de las especies de interés pesquero.

La variación en la conectividad promedio estuvo relacionada con la eliminación de las especies de mayor grado del nodo, siendo este cambio más alto en los escenarios sin camarón azul y sin sardina monterrey (especies comerciales) (Figura 11), siendo el escenario sin el camarón azul el que marcó un mayor descenso.

Los índices globales del grado del nodo promedio y distancia media tampoco sufrieron cambios significativos. La distancia media entre los nodos de la red situó los mayores cambios en el escenario de la corvina golfina y del calamar gigante, ocupando los valores mínimos y el máximo respectivamente, superando incluso por sí solos los cambios que producen los escenarios de las especies carismáticas y comerciales (Figura 12).

Figura 11. Índice de densidad de interacciones e índice de conectancia directa para la red original (primer punto de la izquierda), para los escenarios sin cada una de las especies carismáticas (de izquierda a derecha: vaquita, ballena azul, tiburón blanco y lobo marino) y comerciales (sardina monterrey, corvina golfina, calamar gigante y camarón azul), para el escenario sin las cuatro especies carismáticas elegidas (9) y para el escenario de las cuatro especies comerciales elegidas (10). El eje de la izquierda corresponde con el de la conectancia y el de la derecha con el de la densidad.

Figura 12. Promedio del grado del nodo (columnas) y de las distancias medias entre nodos (línea con marcadores) para la red original (primera columna), para la red sin las especies elegidas, una a una, para la red sin especies carismáticas (9) y para la red sin especies comerciales (10). El eje izquierdo refiere al grado del nodo promedio y el derecho a la distancia media.

7.4.1. ANÁLISIS DE LA CENTRALIDAD No se encontraron diferencias significativas en el grado del nodo ni en la intermediación entre la red original y ninguno de los escenarios simulados (Tabla 4). La distribución de frecuencias de los grados del nodo de todos los escenarios se mantuvo ajustada a una distribución tipo campana de Gauss, situándose las mayores frecuencias en conectividades intermedias mientras que las frecuencias más bajas se observaron en los valores más altos (Figura 13). La comparación gráfica de la distribución entre los nueve escenarios (sin carismáticas) y 10 (sin comerciales), mostró una ligera reducción en la conectividad al eliminar las especies comerciales (Figura 13e).

Tabla 4. P valores del análisis de Kolmogorov-Smirnov para las diferencias en las distribuciones de frecuencias de las 9 propiedades calculadas con respecto a la red original. Las figuras muestran cada uno de los escenarios (vaquita, ballena azul, tiburón blanco, lobo marino, sardina monterrey, corvina golfina y calamar gigante). La barra negra simboliza el escenario de las 4 especies carismáticas y la gris el de las de interés pesquero. DC: grado del nodo; IC: Intermediación; CC: Cercanía; IIC: importancia de centralidad; Kbu: índice clave de abajo a arriba; Ktd: índice clave de arriba abajo; Kdir: índice clave de efectos directos; Kindir: índice clave de efectos indirectos y K: índice de importancia topológica. Sombreados en gris los resultados significativos.

DC 1 1 1 1 1 1 1 0.99 0.99 0.92 IC 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CC 0.98 0.00001 0.028 0.77 0.25 0.96 0.99 0.57 0.004 0.007 IIC 1 1 1 1 1 1 1 1 0.99 0.99 Kbu 0.93 0.96 0.93 0.93 0.85 0.93 0.98 0.93 0.77 0.79 Ktd 1 1 1 1 1 1 1 0.99 1 1 Kdir 1 1 1 1 0.99 1 1 0.99 1 0.99 Kindir 1 1 1 1 1 1 1 0.78 1 0.67 K 0.99 1 1 0.99 0.99 1 0.99 0.85 0.99 0.65

La conectividad, estuvo dominada por invertebrados en calidad de presas mientras que el tiburón sedoso destacó por ser la especie con mayor diversidad en la dieta de toda la red trófica y pese a sólo tener un depredador, aparece en octava posición en los escenarios sin carismáticas (9) y sin comerciales (10) (Figura 13c y Fig.12e).

La dispersión de los niveles tróficos no varió en ninguno de los escenarios propuestos, siendo en todos los casos los calamares loligínidos el nodo de mayor importancia en esta propiedad (Figura 13, derecha).

No hubo un grupo en particular que dominara la propiedad de intermediación, encontrando entre las especies más importantes calamares, peces (p.e. Scomber japonicus; Syacium latifrons; Sphyranea ensis o Epinephelus labriformis), estomatópodos (STOMA), camarones (Farfantopeneus californiensis y camarones del género Sicyonia) o serpientes marinas (Pelamis platura).

Las altas conectividades mostradas por el grado del nodo estuvieron repartidas entre distintos niveles tróficos y entre especies costeras y oceánicas con rangos de profundidad de hasta 1000 m. Aun así, la mayor proporción de especies con muchas interacciones fueron especies de niveles tróficos intermedios (entre 3 y 4) como camarones, jaibas y cangrejos y estomatópodos (Figura 14a).

En todos los casos Los consumidores primarios más conectados fueron los anfípodos, poliquetos, gasterópodos, la langostilla, la sardina monterrey, la anchoveta o el zooplancton. Los grandes depredadores con mayor cantidad de interacciones fueron el tiburón sedoso seguido del tiburón limón y el tiburón cornuda común. Entre los nodos más conectados de niveles tróficos intermedios estuvieron los calamares loligínidos (Figura 14a). Pese a la eliminación de uno de los nodos más conectados en el escenario de especies comerciales (el camarón azul) no se aprecian cambios en la (Figura 14(3a)) debido a que las pérdidas de unas decenas de interacciones no se aprecian en una red de casi 4000 interacciones.

Figura 13. Distribución de frecuencias para las propiedades del grado del nodo (izquierda) e intermediación (derecha). Arriba la red original, en el centro el escenario sin especies carismáticas y abajo el escenario sin especies comerciales. Se muestran las especies más importantes con su código y entre paréntesis la cantidad de presas y depredadores.

La intermediación tampoco se vio afectada por los escenarios. En la Figura 14b se puede apreciar que la mayoría de nodos tienen un valor de intermediación muy bajo. Los mayores intermediarios fueron consumidores de niveles tróficos entre 3.5 y 4.5 aproximadamente, como Lolliguncula (spp.), Scomber japonicus, el lenguado Syacium latifrons o la barracuda Sphyraena ensis (LOLLI, SCOJA, SYALA o SPHYE).

Figura 14. Red trófica original (1), escenario de especies carismáticas (2) y escenario de especies comerciales (3) para el grado del nodo (a) e intermediación (b). Distribución vertical por nivel trófico y horizontal por su lejanía a la costa. Rangos de profundidad a los que viven las especies en color. El tamaño de los círculos proporcional a los valores para cada propiedad. En rojo las especies escogidas para los escenarios y con texto en negro los nodos más importantes.

La única propiedad en la que se encontraron diferencias significativas entre la red original y algunos de los escenarios fue en la velocidad de dispersión de los efectos tróficos (índice de cercanía). Cuatro escenarios mostraron cambios en la centralidad de cercanía, estos fueron el escenario sin la ballena azul (2), sin el tiburón blanco (3), sin especies carismáticas (9) y sin especies comerciales (10) (Figura 15, Tabla 4).

La ausencia de la ballena azul acercó los nodos en el conjunto de la red, encontrándose a menos interacciones unos de otros y en consecuencia pudiendo producir un efecto de mayor rapidez en la dispersión de los efectos, al igual que el escenario sin carismáticas (Figura 15). Lo contrario pasó al excluir de la red al tiburón blanco o a las especies de interés pesquero, la dispersión de los efectos en la red se produciría de forma más lenta porque el resultado indica un alejamiento entre los nodos de la red (valores más bajos de cercanía). En todos los escenarios y en la red original se dibujó una curva bimodal en las frecuencias de los valores de cercanía (Figura 15).

La composición de las especies más importantes apenas varió entre la red original y el resto de escenarios. Los camarones del género Sicyonia, el pez Anisotremus interruptus, la raya Gymnura marmorata, el pargo Lutjanus argentiventris, los peces lagarto (Synodus lucioceps y Synodus scituliceps), los bivalvos o el gobio (Gobionellus microdon) fueron los nodos más importantes para la red original y la mayoría de escenarios. Esta composición cambió en algunos casos. En el escenario de la ballena azul (2), cambio de posición el gobio Gobionellus microdon por el gobio Gillichthys mirabilis. Los bivalvos fueron reemplazados por el gobio Gillichthys mirabilis en los escenarios sin tiburón blanco (3) y sin especies comerciales (9). Finalmente, el escenario sin especies comerciales (10) fue el que más varió, apareciendo los gasterópodos entre los nodos más cercanos de la red (Figura 15). En la propiedad de cercanía se tuvieron valores similares en general, no mostrándose diferencias de tamaños entre los nodos, a diferencia con otras propiedades (Figura 16a).

Figura 15. Distribución de frecuencias de la cercanía para la red original y los cuatro escenarios que dieron diferencias significativas en el test de Kolmogorov. La marca punteada gruesa sirve de referencia para observar los cambios en la distribución. La línea continua encierra la probabilidad de Kernel. Las imágenes muestran los nodos más importantes y en el caso de los escenarios, lo que cambió con respecto a la red original. Entre paréntesis, los p-valores del test de Kolmogorov.

Figura 16. Redes tróficas para la red original (1), escenario de carismáticas (2) y de comerciales (3) para la propiedad de cercanía (a) e importancia topológica (b). Nodos dispuestos por niveles tróficos en vertical y por su lejanía a la costa (eje x). En colores, los rangos de profundidad de las especies. El tamaño de los círculos es proporcional a los valores de cada propiedad. En rojo se señalan las especies escogidas para los escenarios y en negro los nodos más importantes.

7.4.2. IMPORTANCIA TOPOLÓGICA Ninguno de los índices de importancia topológica mostró cambios significativos al comparar los diferentes escenarios. Se sugiere un control ecosistémico de arriba a abajo por parte de los grandes depredadores (Tabla 6 yTabla 4). Al igual que con la red original, hay una distribución heterogénea entre los nodos de importancia topológica más importantes, depredadores tope, especies basales y consumidores primarios (Tabla 5, Tabla 6 yTabla 7). El tiburón blanco tuvo la posición más importante en la red con excepción del escenario sin carismáticas donde, al eliminar al tiburón blanco de la red, le sucedió el tiburón martillo. Los siguientes nodos más importantes fueron el tiburón sedoso C. falciformis, el fitoplancton y las diatomeas. El tiburón tigre, los copépodos, la orca, el zooplancton, los dinoflagelados y el camarón café también fueron importantes en el control de los efectos tróficos.

Tabla 5. Índices de importancia topológica (K) para los 20 nodos más importantes de la red original. Índice del control de abajo hacia arriba (Kbu), de arriba hacia abajo (Ktd), de los efectos directos (Kdir), de los efectos indirectos (Kindir) y la suma (K) de los controles ecosistémicos (Kbu y Ktd) o de los efectos (kdir y Kindir). Sombreado en gris los nodos más valorados por índice.

Nodos Kbu Ktd Kdir Kindir K C. carcharias 0 159.8 12.82 146.98 159.80 S. Lewini 0.026 118.65 5.32 113.36 118.68 Fitoplancton 73.08 0 7.58 65.5 73.08 C. Falciformis 0.04 69.87 21.78 48.12 69.90 Diatomeas 63.81 0 6.16 57.65 63.81 G. Cuvier 0 43.82 13.90 29.92 43.82 Copépodos 38.65 0.20 8.81 30.04 38.85 Zooplancton 34.86 0.19 11.66 23.39 35.05 Dinoflagelados 34.27 0 2.27 31.98 34.27 O. orca 0 32.73 9.53 23.2 32.73 P. californiensis 16.15 11.38 17.69 9.83 27.52 Macro algas 26.82 0 3.56 23.26 26.82 Anfípodos 25.30 0.58 9.93 15.94 25.88 Foraminíferos 25.30 0.12 2.89 22.53 25.42 N. brevirostris 0.09 22.94 11.01 12.03 23.04 P. stylirostris 11.66 11.34 16.41 6.59 23 S. tiburo 0.12 22.54 10.67 11.99 22.66 N. cepedianus 0 22.23 5.67 16.56 22.23 Poliquetos 21.03 1.13 8.57 13.59 22.16 Protozoos 21.63 0.22 3.26 18.59 21.85

La composición de las mayores importancias topológicas para el escenario de extinción de especies carismáticas varió con respecto a la red original y el escenario de las especies comerciales (Tabla 6). Al eliminar al tiburón blanco de la red, el tiburón C. falciformis (K= 74.92) cobró importancia superando al fitoplancton (K= 72.12) y conservando así a dos grandes depredadores en el control ecosistémico. Sin embargo, el fitoplancton y las diatomeas tuvieron valores muy similares dejando indefinida o menos clara la superioridad por parte de los depredadores en el control de la red trófica. El resto de la composición de las especies importantes para la estructura trófica mantuvo la alternancia mostrada en la red original, entre depredadores, productores primarios y consumidores primarios.

Tabla 6. Índices de importancia topológica (K) para los 20 nodos más importantes del escenario sin especies carismáticas. Índice del control de abajo hacia arriba (Kbu), de arriba hacia abajo (Ktd), de los efectos directos (Kdir), de los efectos indirectos (Kindir) y la suma (K) de los controles ecosistémicos (Kbu y Ktd) o de los efectos (kdir y Kindir). Sombreado en gris los nodos más valorados por índice.

# Nodos Kbu Ktd Kdir Kindir K 1 S. Lewini 0 131.30 5.62 125.68 131.30 2 C. Falciformis 0.04 74.89 22.40 52.53 74.92 3 Fitoplancton 72.12 0 7.58 64.53 72.12 4 Diatomeas 62.75 0 6.16 56.58 62.75 5 G. Cuvier 0 47.34 14.50 32.84 47.34 6 Copépodos 37.94 0.20 8.82 29.32 38.14 7 O. orca 0 34.37 10.68 23.68 34.37 8 Zooplancton 33.97 0.19 11.16 22.99 34.16 9 Dinoflagelados 33.54 0 2.29 31.26 33.54 10 P. californiensis 15.93 11.38 17.69 9.61 27.30 11 Macro algas 26.53 0 3.56 22.97 26.53 12 Anfípodos 25 0.58 9.94 15.64 25.58 13 N. cepedianus 0 25.13 6.014 19.12 25.13 14 Foraminíferos 24.91 0.12 2.89 22.14 25.03 15 C. leucas 0.04 24.71 3.84 20.90 24.75 16 N. brevirostris 0.09 23.80 11.34 12.55 23.90 17 S. tiburo 0.09 23.22 10.81 12.50 23.31 18 P. stylirostris 11.51 11.34 16.41 6.44 22.85 19 Poliquetos 20.81 1.13 8.57 13.37 21.94 20 Protozoos 21.35 0.22 3.26 18.31 21.57

En el escenario de las especies comerciales se pudo apreciar un cambio en la transmisión de los efectos directos (Tabla 7). Mientras que en la red original (Tabla 5) y en el escenario de especies carismáticas (Tabla 6) el tiburón C. falciformis fue el más importante en la distribución de los efectos directos, en el escenario de especies comerciales este tiburón fue menos importante (Kdir= 21.64). Fue el camarón café (Kdir= 27.33) el que ascendió, en ausencia del camarón azul, obteniendo el mayor valor calculado para el control de los efectos directos. En todos los casos se observó que los efectos indirectos estuvieron relacionados con el índice de importancia topológica, es decir, que especies de mayor importancia topológica causaron los mayores efectos tróficos indirectos, más allá de sus presas y depredadores.

Tabla 7. Índices de importancia topológica (K) para los 20 nodos más importantes del escenario sin especies comerciales. Índice del control de abajo hacia arriba (Kbu), de arriba hacia abajo (Ktd), de los efectos directos (Kdir), de los efectos indirectos (Kindir) y la suma (K) de los controles ecosistémicos (Kbu y Ktd) o de los efectos (kdir y Kindir). Sombreado en gris los nodos más valorados por índice.

# Nodos Kbu Ktd Kdir Kindir K 1 C. carcharias 0 157.76 12.78 144.98 157.76 2 S. lewini 0.03 117.13 5.32 111.84 117.16 3 Fitoplancton 73.49 0 7.59 65.90 73.49 4 C. falciformis 0.04 68.83 21.64 47.23 68.87 5 Diatomeas 62.94 0 6.06 56.88 62.94 6 G. cuvier 0 43.34 13.95 29.38 43.34 7 P. californiensis 18.31 22.19 27.33 13.18 40.50 8 Copépodos 38.58 0.20 8.79 29.99 38.78 9 Zooplancton 35.31 0.19 11.76 23.74 35.50 10 Dinoflagelados 34.49 0 2.29 32.20 34.49 11 O. orca 0 32.27 9.48 22.80 32.28 12 Macro algas 27.82 0 3.55 24.27 27.82 13 Anfípodos 26.21 0.59 10.09 16.71 26.80 14 Foraminíferos 26.04 0.12 2.89 23.28 26.17 15 Poliquetos 21.92 1.58 9.20 14.29 23.49 16 N. brevirostris 0.09 22.42 10.88 11.63 22.51 17 S. tiburo 0.12 22.02 10.55 11.59 22.14 18 N. cepedianus 0 21.72 5.53 16.20 21.72 19 Protozoos 21.03 0.23 3.30 18 21.26 20 C. leucas 0.04 20.90 3.48 17.42 20.90

En el índice de importancia topológica (K) tampoco se aprecian diferencias notables o relaciones entre los valores de importancia topológica y los atributos propuestos (Figura 16b). Esto fue debido a que la mayoría de nodos tuvieron valores muy bajos de K, pero sí que se observó que los mayores valores fueron para grandes depredadores (Carcharodon carcharias (CACA), Sphyrna lewini (SPHYL) y Carcarhinus falciformis (CALFA)) y los valores medios de importancia topológica fueron para productores primarios como el fitoplancton (PHYTO) y las diatomeas (DIATO). Al eliminar al tiburón blanco (especie carismática) que es la especie de mayor importancia topológica, cobraron más importancia el tiburón sedoso y sobre todo el tiburón martillo (Figura 16 (2b)). En el escenario sin comerciales (Figura 16 (3b)) se puede apreciar cómo al eliminar al camarón azul, ganó en importancia el camarón café.

7.4.3. ÍNDICE DEL CONJUNTO DE JUGADORES CLAVE El conjunto óptimo para la transmisión de los efectos en la red fueron en todos los casos dos nodos, destacando Lolliguncula (spp.) y anfípodos. Los únicos cambios observados se produjeron en el escenario sin la ballena azul, sin el tiburón blanco o sin las especies carismáticas, donde uno de los nodos fue el camarón café que unido a la tortuga Chelonia mydas o al serránido Mycteroperca rosácea en el caso del escenario del tiburón blanco (3), conformaron los nuevos conjuntos de jugadores clave (Tabla 8).

Tabla 8. Resultados del conjunto de especies clave (KPP-2) para la red original y los escenarios propuestos. En gris los escenarios que produjeron cambios.

Escenarios Conjunto de especies clave % y N° de nodos Original Lolliguncula (spp.) y 1. 99.4% (315); 2. 100% (317) Anfípodos Vaquita Lolliguncula (spp.) y 1. 99.4% (314); 2. 100% (316) Anfípodos Ballena azul P. californiensis y C. mydas 1. 99.7% (315); 2. 100% (316) Tiburón blanco P. californiensis y M. rosacea 1. 99.4% (314); 2. 100% (316) Lobo marino Lolliguncula (spp.) y 1. 99.4% (314); 2. 100% (316) Anfípodos Sardina monterrey Lolliguncula (spp.) y 1. 99.1% (313); 2. 100% (316) Anfípodos corvina golfina Lolliguncula (spp.) y 1. 99.4% (314); 2. 100% (316) Anfípodos Calamar gigante Lolliguncula (spp.) y 1. 99.4% (314); 2. 100% (316) Anfípodos Camarón azul Lolliguncula (spp.) y 1. 99.4% (314); 2. 100% (316) Anfípodos Carismáticas P. californiensis y C. mydas 1. 99.7% (312); 2. 100% (313) Comerciales Lolliguncula (spp.) y 1. 99.0% (310); 2. 100% (313) Anfípodos

8. DISCUSIÓN La estabilidad de un sistema ecológico no es fácil de definir y se aplica en este estudio como la robustez de la trama trófica ante perturbaciones externas, en forma del cambio de un estado inicial (Pascual & A. Dunne, 2006; Allesina et al., 2009). El efecto de una perturbación se puede analizar mediante escenarios de extinción de especies (Dunne et al., 2002; Pauly et al., 2009; Curtsdotter et al., 2011). La red trófica estudiada para el Golfo de California mostró una clara resistencia ante los escenarios de extinción propuestos, sólo afectada por cambios estructurales que influyen en la velocidad con que los efectos tróficos se dispersan en la red.

Uno de los patrones de las redes tróficas más estudiado es la distribución tipo potencial del grado del nodo, observado normalmente en redes tróficas con conectancias relativamente bajas, por debajo de 0.03 (Garlaschelli et al., 2003). Sin embargo, esta distribución no se observó en la red construida para el Golfo de California y tanto la red original como los escenarios propuestos obtuvieron valores de conectancia superiores, entre 0.35 y 0.45. La red mostró una distribución tipo gaussiana donde la mayoría de los nodos tuvieron conectividades intermedias. Se pudo descartar una red al azar ya que éstas están vinculadas a distribuciones de Poisson (Erdos & Renyi, 1960).

Se debe de tener en cuenta que este tipo de patrones en la distribución del grado del nodo (Potencial, Gauss o Poisson entre otros), están influenciados por varios factores como el efecto de la diversidad (Rejmánek & Starý, 1979; Winemiller, 1989; Warren, 1990; Dunne et al., 2002), de la alta agregación de las especies en nodos (Martinez, 1991, 1993; Sugihara et al., 1997; Blondel, 2003), de la redundancia en la alimentación (Navia et al., 2012, 2016, Bornatowski et al., 2014, 2017) o incluso por el efecto del muestreo (Winemiller, 1990; Goldwasser & Roughgarden, 1997; Bersier et al., 1999; Pascual & A. Dunne, 2006). En este sentido, la red caracterizada es una de las redes más diversas y de mayor resolución taxonómica a nivel general, pero más concretamente para el Golfo de California(hasta un 74% de nodos a nivel de especie), por lo que en principio debiera ser más robusta ante perturbaciones según las primeras

hipótesis de May (1972), ya que se incrementan los caminos por los que pueden distribuirse los efectos en la red. Este tipo de características son novedosas en las redes tróficas y la tendencia apunta a un aumento en la construcción de redes de este tipo, más resolutivas y diversas (Martinez, 1991; Polis, 1991; Kohen et al., 2016).

Los patrones de escala libre se dan en redes con un grado del nodo promedio entre 3 y 4 (Pascual & Dunne, 2006; Navia et al., 2012), nuestro grado del nodo promedio fue de 25 interacciones por nodo aproximadamente. Este resultado es producto del efecto de la alta resolución taxonómica en las dietas y de la inclusión de las interacciones débiles. La comprobación del efecto de la agregación sobre la distribución del grado del nodo se podría llevar a cabo eliminando las interacciones débiles de la red, por ejemplo, aquellas que formen parte de la dieta del depredador en menos de un 10 %, 5% o del 1% (presas raras). Este experimento reduciría la conectancia de la red y el grado del nodo promedio trasladando la moda de la distribución desde valores intermedios a valores más bajos del grado del nodo, acercándonos más a una distribución de escala libre o tipo potencial. Con un análisis de redundancia o de clasificación, se identificarían las especies con dietas similares, estas especies se podrían agregar en nodos que redujeran así la diversidad de la red.

La conectancia de la red construida para el Golfo de California (0.0395) tuvo un valor intermedio comparado con las generalidades de las redes tróficas (entre 0.01 y 0.07), aunque este valor es bajo si se considera para redes con patrones de ley de potencia (Opitz, 1996; Bodini et al., 2009; Raymon et al., 2011; Santana et al., 2013; Irigoyen, 2013; Rocchi et al., 2016, Maciel, 2016, Yen et al., 2016). Esto se pudo deber al uso de algunos nodos en niveles de agregación taxonómica muy alta (e.g. estomatópodos, poliquetos, meiobentos o cangrejos), los cuales, al concentrar un alto número de interacciones, tanto de presas como de depreadores, afectaron la relación entre riqueza, interacciones observadas e interacciones posibles. Algunos investigadores encontraron que la conectancia disminuía con el aumento de la diversidad (Cohen & Briand, 1984; Schoener, 1989), mientras que otros han considerado que la conectancia se incrementaba con el aumento de diversidad (Warren, 1989; Winemiller, 1989). A

partir de los trabajos de Martinez (1991) y Polis (1991), con las primeras redes tróficas con un orden de complejidad superior, se dieron cuenta de que no aparecían los patrones esperados a causa de una mayor resolución taxonómica y de diversidades altas, ese pueda ser el caso de la red trófica construida en este trabajo.

Una de las características a tener en cuenta es la cantidad de presas por depredador o el esfuerzo de muestreo para la construcción de la red (Goldwasser & Roughgarden, 1997; Bersier et al., 1999). En el presente trabajo se decidió incluir la mayoría de las presas que los estudios de alimentación proporcionaron excepto cuando se consideró casual la presa en el depredador, tanto por conocimientos biológicos, como por valores muy reducidos en la dieta, por debajo del 0.1 %.

Relacionado con el esfuerzo de muestreo está la resolución de las dietas. Una de las bondades de la red construida es que se trabajó con estudios de contenido estomacal aportando un alto nivel de resolución. No se consideró la reducción de nodos por medio de la agregación en gremios tróficos, trofoespecies o grupos funcionales como hicieron otros investigadores (Martinez, 1991; Navia et al., 2010, 2012; Bornatowski et al., 2014), pero se podrían construir subredes con menores niveles de resolución para comprobar este efecto. Estudios de este tipo se han llevado a cabo por muchos investigadores y ahora se pueden hacer para el Golfo de California y a una gran escala (Martinez, 1993; Hawkins et al., 1997; Sugihara et al., 1997; Martinez et al., 1999; Blondel, 2003; Luczkovich et al., 2003; Farias & Jaksic, 2006).

Es posible que este trabajo incluya una elevada redundancia por alimentación, ya que según Navia et al. (2012), valores muy altos de cercanía que indican una conexión global muy alta, pueden ser consecuencia de valores altos de redundancia al compartir los recursos en el conjunto del sistema trófico. Sin embargo, se quiso comprobar el comportamiento de la red trófica construida para el Golfo de California sin analizar la redundancia trófica para agrupar los nodos en gremios tróficos, por ejemplo.

Otra característica que llamó la atención fue la sobreestimación de los niveles tróficos para algunas especies (Tabla 11 en Anexo IV). Por ejemplo, algunos mamíferos marinos tuvieron niveles tróficos por encima de 5 (Ziphius cavirostris, Physeter macrocephalus, Globicephala macrorhynchus, Grampus griseus, y Stenella longirostris), mientras que depredadores tope como el tiburón blanco o la orca se mantuvieron por debajo de éstos y muy cerca de los calamares. El canibalismo y los ciclos alimentarios sobreestiman el cálculo de los niveles tróficos (Levine, 1980; Williams & Martinez, 2004) y es muy probable que queden ciclos de alimentación en la red.

Los calamares se encontraron como dieta principal de los niveles tróficos más altos y además participaron en la mayoría de ciclos que se pudieron identificar (Anexo I,Tabla 9). Los calamares son muy voraces y omnívoros, comiendo prácticamente especies del mismo nivel trófico que sus depredadores, causa probable de que se encuentren en tantos ciclos (Tabla 9). Siguiendo esta hipótesis, al depredar sobre los calamares se estaría sumando un eslabón a la cadena trófica, quedando dos posibles razones o la interacción entre ambas razones que explique la sobreestimación de los niveles tróficos, (1) la participación en ciclos y (2) el alargamiento de las cadenas tróficas por parte de los calamares. Otra razón que limita las conclusiones sobre la inexactitud de los niveles tróficos es que no se han distinguido estadios de madurez en las dietas, es decir, se asume la misma dieta para juveniles que para adultos, sin embargo, algunas especies tienen diferentes funciones tróficas en ambos estadios. Esta es otra de las limitaciones en el estudio de las redes tróficas, pero en la actualidad los estudios de alimentación ya distinguen entre sexos y estadíos de madurez pudiendo incorporar la información a las redes tróficas.

Adicionalmente, los calamares funcionan como presa principal de tres de las especies carismáticas consideradas (vaquita marina, ballena azul, tiburón blanco y lobo marino) (Anexo II, Tabla 12) por lo que para conservar estas especies habría que tener en cuenta la salud de las poblaciones de calamares. Sumado a lo anterior, las poblacionales de calamares dentro del Golfo de California son fluctuantes (Comisión

Nacional de Acuacultura y Pesca (CONAPESCA), 2013) y afectan a la economía local y nacional (Secretaría de agriculturra, ganadería, desarrollo rural, 2012a; Gobierno del Estado, 2015) por ser un recurso pesquero importante en México. Los calamares loligínidos fueron los más importantes en el estudio de la centralidad, destacando sobre todo como intermediarios de la expansión de los efectos en la red, demostrando su importancia ecológica también. Esta posición central en la trama trófica puede ser debida a las siguinetes razones: (1) Que su rango moderadamente amplio de profundidad, entre los 0 y los 200 metros, hace que sean presas y depredadores tanto de especies costeras como oceánicas; (2) Por tener un crecimiento muy rápido y en poco tiempo puedan comer y ser comidos por especies de diferentes tamaños; (3) Debido a su hábito de vida gregario hace que sean detectados más fácilmente por los depredadores, incluido el ser humano (Arizmendi-Rodríguez et al., 2011; del Carmen Alejo-Plata et al., 2015).

Los resultados de los escenarios solo mostraron cambios significativos en la propiedad de cercanía y en el conjunto de especies clave (KPP-2); sin embargo, ello podría ser un efecto de la alta resolución de las dietas. Debido a la gran conectividad, los caminos por los que fluye la energía desde los productores primarios a los depredadores tope son altamente variados, por lo que disminuye la importancia de la posición de las especies en la red. Esta característica indicó que la red se muestra robusta ante extinciones primarias, pero hay que considerar que las presas de un depredador no están igualmente disponibles en tiempo y en espacio, por lo tanto, la vulnerabilidad de la red podría estar subestimándose.

Las especies carismáticas suelen ser grandes depredadores que requieren de una red trófica saludable, pero paradójicamente suele ignorarse el efecto de la protección de la especie en la red trófica o viceversa. La protección de estas especies debería incluir un análisis de la comunidad donde vive y de los aspectos que hacen a su comunidad vulnerable. Según la definición, una especie carismática no necesariamente es vulnerable o está en peligro, bien puede ser una especie clave o una especie paraguas

lo que daría más sentido a su protección, por lo que el enfoque ecosistémico debería estar presente (Ducarme et al., 2013).

Según los análisis de importancia topológica, el tiburón blanco es una especie carismática con atributos de especie clave en la presente red trófica (Jordán et al., 2006). Además, según el cambio que produce su exclusión en la propiedad de cercanía, modificaría parte de la estructura de la red y los efectos en la comunidad se producirían más lentamente ante perturbaciones, apoyando la hipótesis de su gran importancia en el mantenimiento de la estructura trófica. El valor extremo de importancia topológica del tiburón blanco se debe a que depreda sobre especies con altos niveles tróficos, lo cual genera un proceso aditivo del control energético. Estas presas, por ser consumidores terciarios o incluso grandes depredadores ejercen a su vez fuertes controles del flujo energético hacia abajo. Esto le da al tiburón blanco la condición de especie topológicamente más importante controlando gran parte de los efectos verticales y horizontales de la red (Myers et al., 2007; Hussey et al., 2014).

El escenario sin especies comerciales produjo un efecto similar al del tiburón blanco, pero reduciendo la velocidad con la que se produce la expansión de los efectos en la red en caso de una perturbación. La explicación a este cambio debe ser por la alta conectividad de todas las especies comerciales escogidas en los escenarios. Las especies que son consumidas por el hombre también son depredadas por numerosos organismos en la red ya que tanto el calamar gigante, sardinas, camarones y en menor medida los peces sciánidos fueron presas muy conectadas en la red. Al desaparecer nodos muy conectados, disminuyen los caminos por donde fluye la energía hacia niveles tróficos más altos.

La ballena azul, por el contrario, fue de las especies menos determinantes en la mayoría de índices propuestos, pero su ausencia fue el escenario que más modificó la estructura de la red a través de la propiedad de cercanía, contrario a como lo hizo el tiburón blanco, ya que la ausencia del tiburón blanco alejó unos nodos de otros, mientras que la simulación de la extinción de la ballena azul produjo un acercamiento.

La ballena azul es un nodo escorado de la red que hace que el resto de nodos tengan que dar un paso más para llegar a ella y por tanto cuando la ballena no está desaparecen cadenas largas y la red se ve afectada a mayor velocidad por perturbaciones externas. A pesar de interactuar con dos de los nodos más conectados, el zooplancton y los eufásidos, las interacciones promedio que separaron a la ballena del resto de los nodos fue superior a la distancia media de la red que fue de 3.235 interacciones. Los efectos en la red sin la ballena azul se propagarían por tanto de forma más rápida e influyó en el escenario sin las cuatro especies carismáticas el cual también produjo diferencias significativas en la propiedad de cercanía.

Los escenarios sin la ballena azul, sin el tiburón blanco y sin las especies carismáticas no sólo afectaron la velocidad sino también la expansión de los efectos en la trama trófica. El conjunto de nodos óptimos para extender los efectos al resto de la red (KPP- 2) fueron el camarón café Farfantopeneus californiensis y la tortuga verde Chelonia mydas o la cabrilla sardinera Mycteroperca rosacea en el caso de la ausencia del tiburón blanco, mientras que para el resto de los escenarios y la red original fueron los calamares loligínidos y los anfípodos (KPP-2). Sólo dos nodos fueron necesarios para una amplia expansión de los efectos debido a la alta conectividad de la red. Finalmente, el escenario sin especies comerciales que fue el que obtuvo menor conectancia, fue también el que menos expandiría los efectos en la red a partir del primer nodo (99%) (Anexo I. Tabla KPP-2). Por ello no es casual que estos cuatro escenarios fueran los mismos que dieron diferencias en la propiedad de cercanía ya que son propiedades muy ligadas a la conectividad de la red.

Un análisis de modularidad unido a un clúster de similaridad trófica podría arrojar algo de luz a la explicación de la distribución bimodal en la propiedad de cercanía. Esta distribución arroja varias hipótesis. Por un lado, podrían existir dos subredes (una más conectada que la otra) ligadas entre sí por unos pocos intermediarios indicando, por ejemplo, distintos tipos de hábitat, costa u océano, somero o profundo. Por otro lado, podría haber una estructura principal muy conectada y otra estructura menos conectada y dispersa alrededor de la estructura principal separando, por ejemplo, a

omnívoros de especialistas. Según la segunda propuesta, la estructura secundaria, o subred menos conectada, no dependería de los grandes intermediarios, los valores de cercanía serían muy distintos y los efectos en la red se producirían de forma diferente.

Los resultados de los índices de importancia topológica (K) indicaron que se presentó un mayor control ecosistémico de los depredadores, especialmente causado por el tiburón blanco. Sin embargo, aunque la presión que ejerce el tiburón blanco sobre la comunidad sea muy alta, hay que considerar que esta especie puede ser ocasional en la mayor parte del Golfo de California por lo que el escenario de extinción del tiburón blanco se vuelve muy probable en esta red. Aún en este escenario, los grandes depredadores, como Sphyrna lewini o Carcarhinus falcifomis siguen produciendo el mayor efecto, aunque más cercano al impacto del fitoplancton y las diatomeas.

En general y concretamente en el Golfo de California el enfoque ecosistémico se ha llevado a cabo a través de modelos de balance de masas (Arreguín-Sánchez et al., 2002, 2007, Zetina-Rejón et al., 2003, 2004; Arreguin-Sanchez et al., 2004; Morales- Zárate et al., 2004; Lercari-Bernier, 2006; Lozano, 2006; Díaz-Uribe et al., 2007; Lercari et al., 2007; Rosas-Luis et al., 2008; Salcido-Guevara et al., 2012; Díaz-Uribe et al., 2012). Estos potentes modelos también evalúan la estructura, pero tienen unas limitaciones que no tienen los modelos topológicos en la construcción de la red trófica. La dificultad para encontrar todos los parámetros que exigen los conocidos modelos ECOPATH obliga al mayor uso de la agregación (mayor agregación = menor diversidad = modificación de propiedades). Por otro lado, por ser modelos balanceados en los que la biomasa que entra al sistema es igual a la que sale, requiere de ajustes del desfase de biomasa normalmente a través del compartimento del detrito (Zetina- Rejón et al., 2004; Arreguín-Sánchez et al., 2007). Estas son algunas diferencias con los modelos topológicos que suelen construirse con compartimentos vivos, sólo necesitan saber qué comen las especies y no necesitan ser balanceados.

En el Golfo de California existen pocos estudios desde la perspectiva exclusivamente topológica. En los comienzos de la topología aplicada a la ecología Paine (1966)

estudió una red trófica en el norte del Golfo de California y no fue hasta recientemente que se desarrollaron tres investigaciones en este tópico (Irigoyen-Arredondo, 2013; Salinas-Mayoral, 2014; Maciel-Zapata, 2016). Por lo que sin lugar a dudas conforme avancen las investigaciones sobre los hábitos tróficos de las especies, serán más relevantes y más fiables los estudios topológicos en redes tróficas (Martinez, 1991; Polis, 1991).

De la misma manera, la intensa búsqueda bibliográfica permite evaluar el estatus de conocimientos sobre los hábitos tróficos de las especies en la zona. Por ejemplo, se constató que faltan estudios de alimentación en familias de peces importantes en las redes tróficas como son las familias Mictofidae y Haemulidae entre otras. En general, la dieta de los invertebrados estuvo pobremente detallada y la incertidumbre crece con especies de menor tamaño, pero hay un filo olvidado, el de los equinodermos. Normalmente, el nivel de resolución en la dieta para los equinodermos es a nivel de clase, es decir, sólo se distingue entre estrellas, ofiuros, holoturias o erizos de mar. Por un lado, pueda extrañar la falta de resolución para definir los invertebrados encontrados en las dietas de las especies ya que muchos de ellos poseen estructuras duras que soportan más el proceso digestivo, pero, por otro lado, puede ser más complicado diferenciar entre especies de invertebrados por varios motivos, o porque no hay técnicas más precisas o porque no existen suficientes especialistas en el sector.

Una novedad del presente trabajo fue la aplicación de un índice que pondera todas las propiedades de centralidad en un solo valor. Lo que empezó como la curiosidad de hacer un listado (ranking) de las especies más importantes para la centralidad acabó teniendo una mayor repercusión de la esperada. Al calcular los índices, y más en redes tróficas grandes, lo normal es fijarse sobre todo en las 10 o 20 especies más importantes para cada índice o propiedad. Sin embargo, hay especies que quizás no resalten en ninguna de las propiedades pero que se sitúen en rangos moderadamente importantes de forma constante, es decir, que estén bien conectados y que intervengan de forma moderada en la dispersión y velocidad de los efectos. Por el contrario, puede que un nodo sea muy importante sólo para una de las tres

propiedades. Relativizando las importancias para cada propiedad se dejan de subestimar o sobrestimar algunos de los nodos. Un claro ejemplo fue el nodo Pasiphaea (spp.), estos camarones no estuvieron entre los primeros 20 puestos de importancia en los índices de centralidad, pero fueron cuartos en el índice de importancia de centralidad y al fijarse, Pasiphaea (spp.) está situado muy próximo al puesto 30 en importancia en todas las propiedades, algo parecido pasa con las jaibas.

9. CONCLUSIÓN Lo primero que hay que tener en cuenta con los modelos topológicos es que existen limitaciones que tienen que ver con la calidad y la cantidad de la información incorporada en las dietas, no sólo por el esfuerzo sino por la posibilidad de obtenerla. Por ejemplo, hay dietas construidas con muestras representativas y otros estudios que cuentan con limitados estómagos analizados, tampoco se tiene la oportunidad de obtener muestras suficientes de todas las especies. Este tipo de factores limita a su vez la magnitud de las conclusiones, por lo que se sugiere cautela a la hora de interpretar los resultados, pensando siempre en las características de la información y en la posibilidad de mejorar este tipo de modelos.

Este estudio pone de manifiesto el importante papel de los invertebrados. En la suma relativizada de la centralidad destacaron los calamares loligínidos (Lolliguncula spp.), sobre todo en la intermediación. Los camarones (en especial el camarón café (F. californiensis) y azul (P. stylirostris), las jaibas y cangrejos, los gasterópodos o los estomatópodos fueron los nodos más conectados de la red, y entre los grandes depredadores, el tiburón piloto o sedoso (C. falciformis) fue la especie con mayor diversidad en la dieta. Aunque los calamares loligínidos serían los mayores dispersores de los efectos en la red, hay que tener en cuenta que al no distinguir entre estadios juvenil y adulto, se podría estar sobreestimando la importancia de la especie, ya que su papel trófico es diferente, comen y son comidos por especies diferentes. Los estomatópodos, camarones, pulpos, jaibas, anfípodos y poliquetos también resultaron intermediarios importantes, aunque algunas familias de peces destacaron al mismo nivel en esta propiedad, Scombridae, Pleuronectidae, Serranidae, o Lutjanidae. La

cercanía se caracterizó por una distribución bimodal, valores relativamente altos en general y una diversidad taxonómica alta de peces e invertebrados. Esta distribución bimodal plantea dos hipótesis, podría haber dos sub redes claramente identificadas o una estructura central más conectada a una periferia de nodos menos conectados, identificando tal vez la separación entre la costa y el océano o el bentos del pélagos.

Los calamares loligínidos fueron clave para la transmisión de los efectos. Se destacó el papel de los grandes depredadores en el control ecosistémico y en la transmisión de los efectos directos e indirectos, especialmente del tiburón blanco (Carcarodon carcharias), pero también del tiburón martillo (Sphyrna lewini) y el tiburón piloto (Carcharhinus falciformis). Pero el fitoplancton y las diatomeas también son nodos clave en la red y contrarestan el control de arriba hacia debajo de los depredadores, es decir, que las poblaciones de niveles tróficos intermedios, que son el grueso de la red, están siendo controladas o reguladas tanto por arriba como por abajo (productores o depredadores tope), por lo que se sugiere un control ecosistémico mixto ya que las poblaciones de depredadores son migratorias y se podrían estar alternando en el ecosistema.

La estructura de la red se mostró robusta ante perturbaciones notables como es la exclusión de algunas especies. Los escenarios de extinción de especies mostraron que algunas especies carismáticas como la ballena azul (Balaenoptera musculus) y el tiburón blanco o especies de interés pesquero como los camarones o los calamares son importantes no sólo desde el punto de vista conservacional por motivos económicos, alimentarios o emocionales (carisma) sino por motivos ecológicos, porque podrían influir en el mantenimiento de la estructura trófica de la comunidad.

La ausencia de la ballena azul y del tiburón blanco afectarían, según los resultados, a la velocidad de los efectos en la red trófica, y lo harían de forma inversa. La ballena es un nodo escorado y poco conectado de la red, esto hace que la red se abra y los efectos se puedan dispersar vertical y horizontalmente antes de alcanzar a la ballena

o al revés, ante un decaimento de la abundancia de ballena azul, se produciría una amortiguación del efecto antes de llegar al conjunto de la red.

Por el contrario, el tiburón blanco tiene presas muy conectadas en la red, produciendo efectos en varias direcciones por caminos que a su vez tienen nodos muy conectados, los resultados sugieren que la ausencia del tiburón blanco frenaría la dispersión de los procesos en el sistema. Aun así, las poblaciones de tiburón blanco no son muy frecuentes ni abundantes en el Golfo de California por lo que los dos escenarios propuestos, con y sin tiburón blanco, son coherentes con una realidad en la que no significa que tenga que extinguirse la especie para que no haya individuos de la especie en alguna parte del sistema.

Los resultados, sin embargo, no indicaron una fuerte dependencia de la comunidad ante alguna especie en concreto por lo que parece tratarse de un ecosistema saludable, idea apoyada por varios trabajos para el Golfo de California (Arreguín- Sánchez et al., 2007; Díaz-Uribe et al., 2007, 2012; Salinas-Mayoral, 2014; Maciel- Zapata, 2016). De estos trabajos se desprende una conclusión en común y es que la pesquería de camarón afecta masivamente a las especies de la trama alimentaria a través de la pesca incidental. Precisamente, los camarones café y azul que son las principales especies de importancia pesquera en México, se revelan en el presente estudio como unas de las especies más centrales, por lo que deberían ser objeto de profunda investigación.

Aunque no se alcanzó a hacer en el presente estudio de manera profunda, es importante vincular el estudio de las redes tróficas con la ecología, recogiendo en bases de datos paralelas atributos sobre las estrategias de vida de las especies, si migran vertical u horizontalmente, profundidad a la que viven, tallas, hábitos gregarios o incluso el estatus de protección (Figura 10).

9. RECOMENDACIONES Como primera recomendación, habría que hacerse una serie de preguntas antes de comenzar a construir una red trófica. Estas preguntas definirán la magnitud y el alcance de la discusión y en segundo plano, permitirán ganar en eficiencia con validaciones a posteriori. ¿Qué nivel de resolución se pretende?, ¿Se mantiene siempre la máxima resolución o agrego los grupos “complicados” ?, ¿Hasta qué porcentaje de la presa en la dieta del depredador se tendrá en cuenta, sólo las interacciones por encima del 1%, del 5% o todas?, ¿Se incluirán como parte de la dieta las presas casuales que pudieron ser ingeridas circunstancialmente como por ejemplo los parásitos de alguna presa o los epífitos de las fanerógamas? Con respecto a las especies, ¿se incluirán también las especies raras o sólo las comunes, las que tengan distribuciones teóricas en la zona o sólo las que presenten registros, y cuántos registros?, ¿Se distinguirá entre la dieta de los juveniles y los adultos que ciertamente pueden funcionar como especies distintas y además afectar o incluso resolver el problema de los ciclos alimentarios?

Todas estas preguntas, además, son limitaciones y fuente de variabilidad que inciden en el estudio de las redes tróficas y que hay que tener en cuenta. Es por ello por lo que el campo de la topología de redes tróficas sigue en evolución y por estar en pleno crecimiento necesita de más materia prima, de más redes tróficas. Se necesitan más redes y más análisis que contemplen todas las fuentes de variación que se comentaron en el presente trabajo para que se puedan establecer patrones que ayuden a la predicción de cambios en la estructura de las comunidades y por ende al entendimiento de la estabilidad de las tramas tróficas. Conforme se aumenten las bases de datos con redes tróficas se podrán encontrar diferencias tanto por la escala de la red como por la zona geográfica estudiada.

Si no se pretende incorporar la información de la fuerza de interacción discriminando entre interacciones débiles/casuales o fuertes, sería más conveniente incorporar sólo las presas principales. Quizás esta sea la razón por la que la mayoría de los estudios topológicos construidos sin fuerza de interacción tengan menos interacciones promedio por nodo.

Quizás un análisis de modularidad para comprobar las zonas más conectadas de la red ayudaría a comprender el tipo de comportamiento de la red, pero por el momento es lógico que los primeros nodos del KPP-2 tengan en común una alta conectividad. Por lógica también, el segundo nodo debe de ser el nodo que más nodos desconectados conecte, pero la razón por la cual este nodo cambió hay que investigarla en mayor profundidad.

Como se ha visto, esta red deja abierta muchas preguntas sobre el conocimiento macro ecológico del Golfo de California. Por otro lado, este trabajo pone de manifiesto los huecos de conocimientos existentes en la zona en cuanto a los estudios de ecología trófica y da pistas sobre la importancia de seguir en la línea de los últimos años en los que se ha hecho un gran esfuerzo en detallar la dieta de las especies diferenciando entre estadios juveniles y adultos e intentando llegar al máximo nivel de resolución, al nivel de especie. No obstante, las dificultades para la identificación de los invertebrados en los contenidos estomacales todavía son un gran reto y para que los modelos topológicos tengan más sentido se necesita mucha más precisión y esfuerzo en la descripción de las dietas, además algunos de los estudios de dieta se quedaron en literatura gris que necesitaría ser publicada y revisada por pares.

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ANEXO I Interacciones eliminadas por canibalismo y ciclos

Sphyraena ensis Rotíferos Pterópodos Poliquetos Paralichthys woolmani Canibal Pleuronichthys guttulatus Mullidae spp. Presa Macroalgas Diplectrum labarum Depredador Copépodos Benthosema panamense Scomber japonicus Sebastes cortezi Protozoos Gymnothorax panamensis Diapterus aureolus Syacium latifrons Zooplancton Radiolarios Pasiphaea spp. Porichthys mimeticus Porichthys analis Dosidicus gigas Callinectes bellicosus Callinectes arcuatus Ancylopssetta dendritica Onychoteuthis banksii Brotula clarkae Sthenoteuthis oualaniensis Pulpos Lepophidium prorates Citharichthys spp. Syacium ovale Sepia Estomatópodos Lolliguncula spp. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Figura 17. Especies involucradas en relaciones cíclicas de alimentación y la cantidad (eje x) y tipo de interacciones (de canibalismo, como presa o como depredador) que fueron eliminadas de cada uno de los nodos. Las escalas de grises de la leyenda indican el tipo de función que ejercía la especie. No se muestran todas las interacciones de canibalismo sino las especies involucradas en ciclos.

Canibalismo y ciclos de alimentación Tabla 9. Canibalismo y ciclos. Especies dentro del Golfo de California para las que no se encontró la dieta (especie) y sus equivalentes ecológicos (especie sustituta); el taxón que comparte con la/s especie/s que se eligieron para construir su dieta (taxón común: fam.= familia y gen.= género); la talla máxima y profundidad máximas de las especies y la zona más cercana donde se distribuye la especie sustituta (C= centro, S= sur; E= este; W= oeste)

Canibalismo Presa ------> Depredador Presa ------> Depredador Zooplancton Radiolarios Copépodos Estomatópodos Lolliguncula (spp.) Radiolarios Radiolarios Zooplancton Pulpos Lolliguncula (spp.) Protozoos Macro algas Zooplancton Citharichthys Lolliguncula (spp.) (spp.) Meiobentos Protozoos Rotíferos S. japonicus Lolliguncula (spp.) Anfípodos Pterópodos Poliquetos S. ovale Lolliguncula (spp.) Quetognatos C. bellicosus C. arcuatus S. cortezi Lolliguncula (spp.) Gasterópodos D. aureolus C. arcuatus B. clarkae Lolliguncula (spp.) Ofiuros D.aureolus C. bellicosus L. prorates Lolliguncula (spp.) C. arcuatus S. oualaniensis Pasiphaea D. gigas O. banksii (spp.) C. bellicosus Lolliguncula (spp.) Pasiphaea S. oualaniensis O. banksii (spp.) Cangrejos B. panamense Pasiphaea Pulpos O. banksii (spp.) Estomatópodos Mullidae (spp.) Estomatópodos D. gigas S. oualaniensis Pulpos Pulpos Estomatópodos Pulpos S. oualaniensis Dosidicus gigas Sepia Estomatópodos G. panamensis S. ovale S. oualaniensis Lolliguncula (spp.) Estomatópodos B. clarkae S. ovale O. banskii Citharichtys (spp.) Estomatópodos L. prorates S. ovale Lolliguncula (spp.) S. latifrons Estomatópodos Sphyraena ensis S. japonicus Hydrozoos A. dendritica Estomatópodos S. ovale Citharichthys (spp.) P. glauca Citharichthys Sepia B. clarkae D. labarum (spp.) T. semifasciata S. latifrons Sepia L. prorates S. latifrons T. albacares S. ovale Sepia L. prorates A. dendritica C. reticulatus P. guttulatus Sepia P. mimeticus P. analis T. lepturus P. woolmani Sepia P. analis P. mimeticus A. retrosella A. dendritica Sepia Citharichthys (spp.) Sebastes cortezi G. panamensis Brotula clarkae L. prorates P. mimeticus P. analis

Equivalentes ecológicos Tabla 10. Equivalentes ecológicos. Especies dentro del Golfo de California para las que no se encontró la dieta (especie) y sus equivalentes ecológicos (especie sustituta); el taxón que comparte con la/s especie/s que se eligieron para construir su dieta (taxón común: fam.= familia y gen.= género); la talla máxima y profundidad máximas de las especies y la zona más cercana donde se distribuye la especie sustituta (C= centro, S= sur; E= este; W= oeste)

Taxón Talla Prof. Especie Talla Prof. Especie Zona común max. max. sustituta max. max. Apogon retrosella fam. 10 60 Ostorhinchus 12 10 Índico Este rueppellii Atractoscion nobilis gen. 166 125 A. aequidens 130 200 Pacífico CW Auxis thazard thazard gen. 65 200 A. rochei 50 200 G. California Cheilopogon gen. 48 10 C. xenopterus 22 5 Pacífico CE californicus Cynoscion reticulatus gen. 90 107 C. guatucupa 50 194 Atlántico SW

Gillichthys mirabilis fam. 21 5 Gobiidae (spp.) Gobionellus microdon gen. 15.6 5 G. belosoma 6.2 5 Golfo México Gymnothorax gen. 75 20 G. ocellatus 90 160 Golfo México panamensis gen. G. ecuatorialis 75 125 G. California

gen. G. moringa 200 200 Golfo México

gen. G. vicinus 122 145 Golfo México Gymnura marmorata gen. 125 94 G. micrura 120 55 Atlántico C

gen. G. australis 73 50 Pacífico SW Haemulon gen. 30 51 H. carbonarium 36 25 Golfo México maculicauda Haemulopsis nitidus gen. 30 50 Haemulopsis (spp.) Harengula thrissina gen. 18.4 50 H. jaguana 21.2 22 Golfo México Hydrobates gen. 20 1 H. markhami 16 1 Pacífico CW microsoma Mycteroperca jordani gen. 198 50 M. bonaci 150 75 Golfo México Orthopristis reddingi fam. 30 120 Haemulon 53 40 Golfo México plumieri Paralichthys fam. 58.3 44 Pleuronichthys 152 183 G. California aestuarius californicus Paralichthys fam. 80 83 Pleuronichthys 46 50 G. California woolmani guttulatus Platyrhinoidis fam. 91 137 Platyrhina tangi 68 60 Pacífico W triseriata

Polydactylus gen. 36 60 P. sexfilis 61 50 Pacífico CW approximans Porichthys analis gen. 28.2 224 P. notatus 38 366 G. California Pronotogrammus gen. 26 300 P. 20 230 Golfo México multifasciatus martinicensis Synodus lucioceps gen. 64 229 S.saurus 40 400 Mediterráneo Zanclus cornutus gen. 30 182 Z. canescens 23 152 G. California

ANEXO II. LISTA DE ESPECIES Y REFERENCIAS DE DIETAS Y ATRIBUTOS Tabla 11. Lista de especies o componentes de la red trófica del Golfo de California y los códigos que las representan.

NODO Nombre Dieta Atrib.. NODO Nombre Dieta Atrib.. Praderas marinas Carangidae SEAG Praderas (general) 336 ALECI Alectis ciliaris 198 30, 357-361 RUPPI Ruppia maritima 337,338 CAROT Carangoides otrynter 198 30, 357-361 AVICE Avicennia germinans 337,338,342 CHORQ Chloroscombrus orqueta 198 30, 357-361 MANGL Rhizophora mangle 337, 338, ELBI Elagatis bipinnulata 199 354,358-365 342 PHYLL Phyllospadix torreyi 338, 339, OLIAL Oligoplites altus 200 30, 357-361 341 SALIC Salicornia 338 OLIRE Oligoplites refulgens 197, 201 30, 357 ZOSTE Zostera 337, 338, SEBRE Selar crumenophthalmus 198 30, 357-361 339, 340, 341 Macroalgas Selene brevoortii 198, 202 30,357-361,366

ALGAE Macroalgas (general) 344 SEPER Selene peruviana 198, 203, 204 30, 357-361 CALCA Calcareous algae 343 SERLA Seriola lalandi 114, 205 30,357-361, 367,368 CHLOR Chlorophyta 343 TRASY Trachurus symmetricus 206, 207 30, 358-361 CLAPH Cladophora 343,354 Centropomidae

ENTER Enteromorpha 343,354 CENIG Centropomus nigrescens 208, 209 30, 357- 361,369,370 MACPI Sargassum sinicola 343 Chaetodontidae

PHAEO Phaeophyceae 343 FOFLA Forcipiger flavissimus 185 30, 357-361,370 RHODO Rhodophyta 343 JONI Johnrandallia nigrirostris 185 30, 357- 361,369,370 SARGA Sargassum Clupeidae

ULVAL Ulvales 343 SASA Harengula thrissina 210, 211 30, 357- 361,370,371 Fitoplancton Lile stolifera 204, 212, 213 30, 357- 361,369,370 PHYTO Firoplancton (general) 345 HART Opisthonema libertate 214, 215 30, 357- 361,366,369,37 0 CIANO Cianobacterias 346,347 LISTO Sardinops sagax 216, 217, 218 30, 354, 358- 361 DIAT1 Bidulphia 345,347,348 Coryphaenidae

DIAT2 Chaetoceros 345,347 CORHY Coryphaena hyppurus 203, 219, 220 30, 357-361 DIAT3 Cocinodiscus 345,347 Diodontidae

DIAT4 Ditylum 345,347 DIHOL Diodon holocanthus 185, 221, 222 30,357-361, 369,370 DIAT5 Melosira 345,347,349 DIHY Diodon hystrix 185, 221, 222 30, 357-361, 369,370 DIAT6 Navicula 345,347,349, Elopidae 350 DIAT7 Rhizosolenia 345,347 ELAF Elops affinis 208, 223 30,357-361,370 DIAT8 Skeletonema 345,347 Embiotocidae

DIATO Diatomeas 347,351 ZARO Zalembius rosaceus 224, 225 354, 358-361, 370-373 DINO1 Ceratium 346,347,350, Engraulidae 352 DINO2 Triposolenia 342,347,353 ENMOR Anchoa helleri 226, 227, 228, 30,357- 229 361,367,370,37 1 DINO3 Peridinium 347,355 CEMYS Cetengraulis mysticetus 212, 214, 230 30,357- 361,367,370 DINOF Dinofalgelados 346,347,350, ANCHE Engraulis mordax 214, 231 356 Zooplancton

ZOOPL Zooplancton (general) 1,2,3,4,5,6 374 CHAZO Chaetodipterus zonatus 185 30,357-361, 367,370 ACAN1 Acanthochiasma 7,5,8 375 Epinephelidae

ACAN2 Acantholithium 7,5,8 375 EPIAC Epinephelus acanthistius 185, 232 30, 357-361,376 ACAN3 Acanthometra 7,5,8 375 EPILA Epinephelus labriformis 185 30, 357-361, 366,369,376 ACAN4 Astrolithium 7,5,8 375 EPIPA Epinephelus panamensis 185 30, 358-361,376 ACAN5 Gigartacon 7,5,8 375 MYJO Mycteroperca jordani 197, 232, 233, 30, 357-361, 234, 235, 236, 368,370,371,37 237 6 ACAN6 Phylostaurus 7,5,8 375 MYRO Mycteroperca rosacea 185, 238 30,357-361, 368,370,376 AMPHI Amphipoda 9,10, 377,378 MYXE Mycteroperca xenarcha 185 30,357-361, 11,12, 370,376 CLADO Cladocera 13 379 PACOL Paranthias colonus 185 30,357- 361,368,370,37 6 COPEP Copepoda 7,13 14,15 377,380 Epinephelidae CTENO Ctenophora 16,17 377 Exocoetidae

EUPHA Euphausiacea 18,19 374,381 CHECA Cheilopogon californicus 239 30,354,358-361, 370 FORAM Foraminifera 5 382 EXOMO Exocoetus monocirrhus 239 354,358-361, 370 HYDRO Hydrozoa 16 377,383 Fistulariidae

ISOPO Isopoda 20 378 FICOM Fistularia commersonii 197, 185 30, 357-361, 366,369,370 OSTRA Ostracoda 21 384,385 Gerreidae

PROTO Protozoo 5,7,8 386 DIAPA Diapterus aureolus 198 30, 357-361, 369,370 RADI1 Sphaerozoum 4,22,23,24 353 DIAPE Diapterus peruvianus 198, 204 30,357-361,370 RADI2 Tetraplagia 4,22,23,24 386-389 EUCEN Eucinostomus currani 240, 241 30, 357-361, 369,370 RADI3 Thalassoxantium 4, 22,23,24 386-389 EUCUR Eucinostomus dowi 204, 241 30, 357-361,370 RADI4 Triplagiacantha 4,22,23,24 386-389 EUDO Eucinostomus entomelas 241 30, 357-361,370 RADIO Radiolaria 4,22,23,24 386-389 EUGRA Eucinostomus gracilis 198, 241 30, 357-361, 369,370 ROTIF Rotifera 2,7 367 GECIN Gerres cinereus 154, 204 30, 357-361,369 SCYPH Scyphozoa 16,25 354,367 Gobiesocidae

MACROINVERTEBRADOS Tomicodon boehlkei 30,357-361,366, 369,370,372 ASCI Tunicata/Ascidians 4,13,26 390 TOZE Tomicodon zebra 185, 242 30, 357-361,370 BIVAL Bivalve 27,28,29 367,391,392 Gobiidae

BRYOZ Bryozoa 30 393,394 GIMI Gillichthys mirabilis 191, 243, 244 30,354,358-361, 371,372 CHAET Chaetognata 31,32 367,395,396 GOMIC Gobionellus microdon 245, 246 30, 357-361,370 CHITO Chiton 33,34 367,392 Haemulidae

CIRRI Cirripeda 35,36,37 367,392 ANIN Anisotremus interruptus 185, 247 30,357-361, 366,370 GASTR Gastropoda 5,38,39,40 392,396,397 ANITA Anisotremus taeniatus 185 30,357-361, 369,370 MEIO Meiobentos 28,41 398 COSER Conodon serrifer 248, 249 30, 357-361,370 OLIGO Oligochaeta 42 399 HAEAX Haemulon flaviguttatum 197, 203, 250 30, 357-361,370 POLYC Polychaeta 43,44 367,400 HAEFL Haemulon maculicauda 197, 251, 252 30,357-361, 369,370 PORIF Porifera 45 401 HAELE Haemulon sexfasciatum 203, 204, 253, 30, 357-361,370 254 PTERO Pteropoda 46, 47 375,402 HAEMA Haemulon steindachneri 197, 222, 250, 30,357-361, 255 369,370 STOMA Stomatopoda 28,48,49 403-405 HAENI Haemulopsis axillaris 197, 203, 250 30, 357-361,370 WORM Gusanos 5 367 HASEX Haemulopsis leuciscus 185 30,357-361, 369,370 Echinodermata Haemulopsis nitidus 250, 251 30,357-361, 369,370 OPHI Ophiuroidea 50 354,359,403, ORCHA Orthopristis chalceus 130, 203, 241 30,357-361, 406-408 369, 370 SEACU Holothuroidea 16, 25 ORED Orthopristis reddingi 197, 241, 250 30,357- 361,369,372 SEAST Asteroidea 40,51,52, 53 359,397,403, XECA Xenistius californiensis 250 30, 357-361,370 407-410 SEAUR Euechinoidea 54,55,56, 57 354,357,403, Holocentridae 408 Camarones MYLE Myripristis leiognathos 185, 256 30,357-361, 370,410 FACAD Farfantepenaeus 28,49,58,59 359,397,403, SARGO Sargocentron (spp.) 257, 258 30, 357-361,370 californiensis 411-413 LITOA Litopenaeus 28,49,58,61, 412,414 Kyphosidae stylirostris 61 PASIP Pasiphaea (spp.) 62,63 354,359,403, GISIM Girella simplicidens 185 357,359-361 415-417 SERGE Sergestes (spp.) 64,65,66 354,359,403, KYPAN Kyphosus analogus 185, 259 30, 357-361,370 415-417 SERPH Sergia phorca 64,65,66 354,359,403, KYPEL Kyphosus elegans 185 30, 357-361,370 415,416 SICYO Sicyonia (spp.) 28,49,67 359,397,411, Labridae 412,418,419 Cangrejos/Jaibas Halichoeres dispilus 260, 261 30,354,357-361, 366,370 PLEPL Pleuroncodes 5,41, 359,417,420, HALSE Halichoeres semicinctus 262, 263, 264, 30,357-361, planipes 68 423-425 265, 266 371, 372,423 CALAR Callinectes arcuatus 69,70 354,359,367, Lutjanidae 424 CALBE Callinectes 70 424-427 HOGUN Hoplopagrus guntherii 185, 192 198, 30, 357-361 belliculosus CRABS Benthic crabs 5,28, 49,71 359-361,367 LUTAR Lutjanus argentiventris 185, 246, 267 30,357-361, 366, 368 PANIN Panulirus inflatus 72,73 359-361,367, LUTCO Lutjanus colorado 185, 198 30, 357-361 397 PORTU Portunus (spp.) 28,49,70,74, 359,361,428 LUTGU Lutjanus guttatus 185, 198, 203, 30, 357-361 75,76 268 Cephalopoda Lutjanus jordani 41, 198, 204, 30, 357-361 243, 269 DOGIG Dosidicus gigas 77,78,79 359-361,367, LUTNO Lutjanus novemfasciatus 185 30, 357-361,368 397,429-435 LOLLI Lolliguncula (spp.) 80 359-361, LUTPE Lutjanus peru 269, 270 30,354, 357-361 436-438 OCTO Pulpo 28,41,49,81, 367,439 Malacanthidae 82

ONBAN Onychoteuthis banksii 83,84 359-361,397, CAPRI Caulolatilus affinis 271 30, 357-361,370 440-442 SEPIA Sepia 10,85 30,443 CAUAF Caulolatilus princeps 272 30, 357-361,370 STHEO Sthenoteuthis 86 359-361,367, Merlucciidae oualaniensis 397,434,435, 441 Reptilia Merluccius productus 273 30, 357-361,370

CHEMY Chelonia mydas 3, 87 359-361, Mugilidae 367,444,445 PEPLA Pelamis platura 88,89 30,359-361, MUCE Mugil cephalus 204, 223 274, 30, 354, 358- 446 361,369,447 Aves marinas

HYCA Hydroprogne caspia 90,91,92 359-361, MULLI Mullidae (spp.) 185, 205, 204, 30,357- 448,449 275 361,369,370 LARA Larus atricilla 93,94 359-361, Muraenidae 448,449 LARDE Larus delawarensis 95,96 359-361, GYMPA Gymnomuraena zebra 276, 277, 278 358-361,451 448,449 OCMIC Oceanodroma 97 359-361, GYZE Gymnothorax panamensis 279 358-361,369- microsoma 448,450 371 PANHA Pandion haliaetus 98 359-361,448 Myctophidae

PELOC Pelecanus 99,100 359-36, BENPA Benthosema panamense 280 354,357-361, occidentalis 448,450 453,454 PHALA Phalacrocorax auritus 101,102 359-361, HYGOP Hygophum (spp.) 281, 282, 283 30,357- 448,450,452 361,453,454 RYNIG Rynchops niger 103, 359-361, TRIME Triphoturus mexicanus 280, 284, 285, 354,357- 104,105 448,450 286 361,453,454 STERA Sternula antillarum 99, 106,107, 359-361,448 Nematistiidae 108,109,110 SULEU Sula leucogaster 111,112 359-361, NEPEC Nematistius pectoralis 253, 254 30,357-361,370 448,455,456 MAMÍFEROS

ZACAL Zalophus 113,114 30,357,359- BROCL Brotula clarkae 287 357-361,457 californianus 361,367,397 Cetáceos misticetos Lepophidium prorates 203, 288 30,357-361,370

BALED Balaenoptera edeni 115,116,117 354,357,367, Paralichthydae 458-460 BAMUS Balaenoptera 115,116,118 354,357,367, ANDEN Citharichthys (spp.) 198, 289 30,357- musculus 458-460 361,369,370 BAPHY Balaenoptera 115,116,117, 354,357,367, CITHA Etropus crossotus 290, 291 461,462 physalus 118,119 458-460 ESROB Eschrichtius robustus 115 30,357,359- ETCRO Paralichthys aestuarius 291, 292, 293 30, 358-361,461 361,397 Cetáceos odontocetos Paralichthys woolmani 198 30,357- 361,369,370 DELCA Delphinus capensis 116,120, 121 30,357,359- PAES Syacium latifrons 294, 295 30,358- 361,367 361,371,372,46 3 GLOMA Globicephala 115 30,357, 359- PAWO Ancylopssetta dendritica 265, 296 30,357-361, macrorhynchus 361,367, 397 463,464 GRAGR Grampus griseus 115 30,357, 359- SYALA Hippoglossina 198, 30,354,357,359- 361,367,397 tetrophthalma 221 361,370 ORCOR Orcinus orca 115,123 30,357, 359- SYOV Syacium ovale 297 30,357-361,370 361,367,397 PHOSI Phocaena sinus 124,125 30,357, 359- Phosichthyidae 361,367,397 PHYMA Physeter 115,118,126, 30,357, 359- VINLU Vinciguerria lucetia 242, 284 357-361,466 macrocephalus 127 361,397,433, 465 STELO Stenella longirostris 115 30,357,359- Pleuronectidae 361,367,397 TUTRU Tursiops truncatus 115,128 30,357,359- PLEGU Pleuronichthys guttulatus 296 357-361, 361,367,397 370,372 ZICAV Ziphius cavirostris 115 357,359-361, Polynemidae 367,397

CONDRICTIOS Polydactylus approximans 198,203,298 30, 357-361,370

Rayas (Batoideos)

PSEPR Pseudobatos 129,130, 30,358-361, HOLPA Holacanthus passer 185, 299 30, 357-361,370 productus 131, 132 367,371,372 AENAR Aetobatis narinari 133 30,358-361 POZON Pomacanthus zonipectus 185, 299 30,357-361, 369,370 DASDI Dasyatis dipterura 132,134,135 30,358-361 Pomacentridae

DIPOM Diplobatis ommata 136 30,357-361 ABTRO Abudefduf troschelii 185 30,357-361, 366,369,370 GYMAR Gymnura marmorata 132 30,357- STERE Stegastes rectifraenum 185, 300 30,357-361, 361,372 370,372 MABIR Manta birostris 137,138,139 30,358-361, Scaridae 372 MYLCA Myliobatis californica 129 30,358-361, SCACO Scarus compressus 301, 302 30,354,358-361 367 NAREN Narcine entemedor 132,136,140 30,357-361, SCAPE Scarus perrico 185 30,354,358-361 372 PLATR Platyrhinoidis 141,142 30,357-361, SCARU Scarus rubroviolaceus 301, 302 30,354,357-361, triseriata 371,372 371 PSEGL Pseudobatos 135,136 30,358-361 Sciaenidae glaucostigma PSELE Pseudobatos 143 30,358-361 ATNOB Atractoscion nobilis 303, 304 30,357-361,370- leucorhynchus 372,467 RAJIN Raja inornata 144 354,358-361, CYNOR Cynoscion Othonopterus 221, 30,357-361,370 370,371,373, 305 468 RHIST Rhinoptera 135, 145 30,357-361, CYNOT Cynoscion parvipinnis 306, 307 30,357-361,370- steindachneri 372 372 URAS Urotrygon aspidura 135 30,357 CYNPA Cynoscion xanthulus 130, 160, 30,357-361, 308 370,371 URHA Urulophus Halleri 136,146 30 CYNXA Cynoscion reticulatus 208 30,357-361,370 URORO Urotrygon rogersi 135,136 30,358-361 LAPAC Larimus pacificus 198, 204 30,357- 359,361,369,37 0,469 ZAPEX Zapteryx exasperata 147 30,358-361 MENAS Menticirrhus nasus 241, 254 30,357-361,370

Tiburones Menticirrhus panamensis 241 30,357-361, 369,370 ALOSU Alopias superciliosus 148 30,357-361 MIMEG Micropogonias megalops 240, 306 30,357-361, 370,372 ALOVU Alopias vulpinus 149,150 30,357-361, TOTOA Totoaba macdonaldi (adult) 124 30,357-361,370- 371 372 CACA Carcharodon 151,152,153 30,357-361, UMBRI Umbrina (spp.) 30, 309, 310 472 carcharias 367,470,471 CARFA Carcharhinus 154, 155 30,357-361, Scombridae falciformis 367,471,472 CARLE Carcharhinus leucas 154 30,357-361, AUTHA Auxis thazard thazard 311, 312 30, 358-361 367,471,472 CARLI Carcharhinus 154 30,357-361, SCOJA Scomber Japonicus 254, 313, 30,354,358-361 limbatus 367,471,472 314, CAROB Carcharhinus 156,157 30,357-361, SCOSI Scomberomorus sierra 198, 268 300 30, 357-361 obscurus 367,471,472 GALCU Galeocerdo cuvier 133,158 30,357-361 THUNA Thunnus albacares 315, 316 30, 357-361,474 GINCI Ginglymostoma 133 30,357-361, Scorpaenidae cirratum 367 HEFRA Heterodontus 159,160 30,357-361, SCOMY Scorpaena mystes 185 30,357-361, francisci 367 369,370 ISURO Isurus oxyrinchus 161,162 30,357-361, SCOSO Scorpaena sonorae 222 30,357-361,370- 367,473 372 MUCAL Mustelus californicus 129 30, 357-361, SCOXY Scorpaenodes xyris 185, 317 30,357-361, 371 369,370 MUHEN Mustelus henlei 129 30,357-361, Sebastidae 371 MULUN Mustelus lunulatus 163 30, 357-361, SECOR Sebastes cortezi 318 30,357-361, 473 370- 372,475,476

NEBRE Negaprion brevirostris 133, 154 30,357-361 Serranidae

NOCEP Notorynchus 164,165,166 30,358-361, DILAB Diplectrum eumelum 202, 319 30,357-361, cepedianus 367,371 370,376 PARXA Parmaturus xaniurus 167,168 30,357-361, DIPA Diplectrum labarum 203, 320 30,357-361, 371 369,370,376 PRIG Prionace glauca 169,170 30,357-361, DIPEU Diplectrum pacificum 198, 203, 232, 30,357-361, 367,371,473 319 370,376 RHILO Rhizoprionodon 171, 172 30,357- PAMA Paralabrax auroguttatus 200, 254 30,357-361, longurio 361,371,372 370,372,376 RHITY Rhincodon typus 173,174 30,357-361, PAUR Paralabrax 321 30,357-361, 367 maculatofasciatus 370,371,376 SPHYL Sphyrna lewini 154,175, 176 30,357- PROMU Pronotogrammus 114, 322, 323 30,357-361, 361,367 multifasciatus 370,376 SPHYT Sphyrna tiburo 154 30,357-361, RYBI Rypticus bicolor 256 30,357-361,366, 367 370,376,477 SPHYZ Sphyrna zygaena 156,177,178 30,357-361, SEPSI Serranus psittacinus 185 30,357-361, 473 370,376 SQUCA Squatina californica 179, 180 30,357- Sparidae 361,473 TRISE Triakis semifasciata 129,181,182 30,357-361, CABRA Calamus brachysomus 185, 192, 198 30,357-361, 371 369,376 PECES Sphyraenidae

Acanthuridae Sphyraena ensis 268 30,357-361,370

PRIPU Prionurus punctatus 183,184,185 30,357-361, Syngnathidae 366,369,370 Apogonidae Doryrhamphus excisus 249, 324 30,357-361, 366,370 APORE Apogon retrosella 185,186,187 30,357-361, HIPIN Hippocampus ingens 325, 326, 327 30,357-361, 366,369,370 366,370 Atherinopsidae

ATAF Atherinops affinis 188,189, 354,358- SYLU Synodus lucioceps 203, 221, 257, 30,358-361,478- 190, 191 361,370,372 328, 329 480 Balistidae Synodus scituliceps 203 30,358-361,478- 480 BALPO Balistes polylepis 185,192 30,357- Tetradontidae 361,366,369, 370 SUVER Sufflamen verres 185 30,357- CAPUN Canthigaster punctatissima 185 30,357-361,366, 361,369,370 369,370 Bathylagidae Sphoeroides annulatus 185, 330 30,357-361, 369,370 LEUST Leuroglossus stilbius 193 357-361,481 Trichiuridae

Batrachoididae Trichurus lepturus 203, 331, 332 30,358- 361,482,483 PORAN Porichthys analis 194 30,354, 358- Triglidae 361, 370,484,485 PORMI Porichthys mimeticus 195 30,354,358- BELGY Bellator gymnostethus 333 30,357-361, 361, 370,485 369,370 Belonidae Prionotus albirostris 333, 334 30, 357-361,370

STREX Strongylura exilis 196 358-361, 370 PRIST Prionotus stephanophrys 333, 335 30, 357-361,370 TYCRO Tylosurus crocodilus 186, 197 358-361, 370 Zanclidae

ZACOR Zanclus cornutus 185 30,357-361, 369-371

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ANEXO III. CÓDIGO EN R Construcción de la Edge list o lista de interacciones G <- read.table(file = "G.txt", header = TRUE, sep = "\t") # Importación de la matriz de dietas ll <- length(which(G!=0)) # Número de interacciones EDGE <- data.frame(cbind(rep(NA,ll),rep(NA,ll),rep(NA,ll))) # Construcción del esqueleto de la Edge list k <- 1 # k funciona como índice del bucle for(i in 1:nrow(G)){ # para cualquier nodo i en las filas de G (1 a nrow (N° filas de G)) for(j in 1:ncol(G)){ # para todo depredador j en todas las filas de G if(G[i,j]!=0){ # si el valor de las coordenadas i-j es diferente de cero (=!0) prey <- rownames(G)[i] # la presa será el nombre de la fila i en ese punto pred <- colnames(G)[j] # el depredador será el nombre de la columna j en ese punto strength <- G[i,j] # la fuerza de interacción será el valor en esa coordenada G[i,j] EDGE[k,1] <- prey # k será la fila 1 de la Edge list en la 1° interacción y el nombre de la presa EDGE[k,2] <- pred # k será la fila 1 de la Edge list en la 1° interacción y el nombre del depredador EDGE[k,3] <- strength # k será la fila 1 de la Edge list en la 1° interacción y tendrá el valor de la fila k <- k + 1 # Cada vez que se acabe el bucle, si encuentra interacción, la k valdrá (k + 1) # (siguiente fila) } } colnames(EDGE) <- c("prey","predator","strength")# Se asignan nombres a las columnas de la Edge list

EDGE_bin <- EDGE[,-3] # se crea la Edge list binaria quitando la columna 3 (fuerza de interacción) # Se crean los archivos de las listas de interacciones con y sin fuerza de interacción en formato de texto: write.table(EDGE, file = "EL_G.txt", col.names = TRUE,row.names = FALSE, quote = FALSE, sep = "\t") write.table(EDGE_bin, file = "EL_G_bin.txt", col.names = FALSE, row.names = FALSE, quote = FALSE, sep = "\t")

De una Lista de interacciones a una Matriz de adyacencia Dado que en el presente trabajo se presentan las interacciones en formato de lista de interacciones por motivos de espacio, ya que la matriz ocupaba 98 páginas, se presenta el código para poder convertir la lista de interacciones en una matriz de dietas o matriz de adyacencia:

# Lo primero es importar la lista de interacciones con fuerza de interacción EL_W <- read.table(file = "EL_G.txt", header = TRUE, colClasses = rep("character",2), sep = "\t") # Se indica que hay 2 columnas con formato "character" el_to_adj(EL_W) el_to_adj_w <- function(ED){ # bucle para pasar de una Edge list a una matriz tot <- sort(unique(c(ED[,1],ED[,2]))) # se ordenan las dos columnas con los pares de nodos únicos ll <- length(tot) # "ll" será el número de filas de la matriz UM <- matrix(rep(0,ll^2), nrow = ll) # crea matriz modelo con las dimensiones que tendrá la matriz rownames(UM) <- tot # los nombres de la lista de interacciones a las filas y columnas colnames(UM) <- tot

for(i in 1:nrow(ED)){ # Bucle: para todo "i" desde 1 hasta el final de la lista de interacciones, rr <- ED[i,1] # "rr" será el valor o carácter de la primera columna cc <- ED[i,2] # "cc" será el valor o carácter de la segunda columna UM[rr,cc] <- ED[i,3] # los valores de la matriz "UM" contendrán el valor de la tercera columna “strength” } return(UM) # Al acabar devuelve la matriz "UM" }

# Lo mismo que el anterior ejercicio, pero sin la tercera columna (matriz binaria de presencia-ausencia): EL_bin <- read.table(file = "EL_G_bin.txt", header = TRUE, colClasses = rep("character",1), sep = "\t") el_to_adj_bin(EL_bin) el_to_adj_bin <- function(ED){ tot <- sort(unique(c(ED[,1],ED[,2]))) ll <- length(tot) UM <- matrix(rep(0,ll^2), nrow = ll) rownames(UM) <- tot colnames(UM) <- tot

for(i in 1:nrow(ED)){ rr <- ED[i,1] cc <- ED[i,2] UM[rr,cc] <- 1 # Aquí está la diferencia con el bucle anterior (el valor, si hay interacción será de 1) } return(UM) }

MAT_bin <- el_to_adj(EL_bin) # Se crea y se salva la matriz binaria MAT_W <- el_to_adj_w(EL_W) # Se crea y se salva la matriz con fuerza de interacción write.table(MAT_bin, file = "MAT_bin.txt", col.names = TRUE, row.names = FALSE, quote = FALSE, sep = " ") write.table(MAT_W, file = "MAT_W.txt", col.names = TRUE, row.names = FALSE, quote = FALSE, sep = " ")

Análisis con el paquete Igraph (Diversidad, conectancias, densidad, grados del nodo (promedio, máximo, mínimo), distancia media etc.) library("igraph") # Se crea el grafo a partir de la lista de interacciones g_G_bin <- read_graph ("EL_G_bin.txt", format = c("ncol"), directed = TRUE) V(g_G_bin) # nodos de la red E(g_G_bin) # interacciones de la red length(V(g_G_bin)) # N° de nodos length(E(g_G_bin)) # N° de interacciones is.connected(g_G_bin) # ¿está conectada? (¿algún nodo sin conectar?) is.directed(g_G_bin) # ¿está dirigida? (dirección del flujo de energía)

S <- vcount(g_G_bin) # S = N° de nodos = diversidad de la red trófica. “v” refiere a "vértices" (nodos) L <- ecount(g_G_bin) # L = N° de interacciones o Links. “e” refiriéndose a "edges" (interacciones)

Link_D <- L/S # conectancia o Link density (Cohen, 1977) con_G_bin <- L/S^2 # conectancia directa (S2 incluye ciclos y canibalismo) con_Interactiva <- L/(S*(S-1)/2) # conectancia interactiva (Martinez, 1991). S-1 quita el canibalismo, dividir entre 2 quita los ciclos. Se quedan sólo las interacciones de una parte de la diagonal de la matriz edge_density(g_G_bin, loops = FALSE) # densidad de interacciones o ratio entre interacciones existentes y posibles distances(g_G_bin) # longitud de todos los caminos más cortos (longitud de las distancias geodésicas) mean_distance(g_G_bin, directed = TRUE) # pasos promedio de las distancias geodésicas de la red diameter(g_G_bin, directed = TRUE) # número de nodos del camino geodésico más largo farthest_vertices(g_G_bin, directed = TRUE) # nodos más alejados sum(degree(g_G_bin))/length(V(g_G_bin)) # promedio del grado del nodo g_Degree <- degree(g_G_bin) # grados del nodo

max(g_Degree) # grado del nodo máximo min(g_Degree) # grado del nodo más bajo

Análisis con el paquete Cheddar library(cheddar) Mientras que Igraph trabajaba con grafos, Cheddar trabaja con objetos llamados “comunidad” Se debe de colocar una carpeta con nombre “PWS” en el directorio que utilicemos La carpeta debe de contener 3 archivos formato “.csv”: 1. nodes.csv: 3 columnas node (los nombres de los nodos); N (id numérica); taxa (taxón) 2. properties.csv: información de la red; 3 columnas  title (GulfCal; hábitat (marine); N.units 3. trophic.links.csv: la lista de interacciones; 3 columnas  resource; consumer; biomass.flow # Se indica la ruta donde está nuestra carpeta PWS con los 3 archivos .csv load_path <- "C:/Users/ruben/Desktop/Tesis_CICIMAR/PWS"

GC <- LoadCommunity(load_path) # se le da nombre a la comunidad, en este caso "GC" save_path <- "C:/Users/ruben/Desktop/Tesis_CICIMAR " # para guardar el objeto "community" head(TLPS(GC)) GC_Bin <- PredationMatrix(GC, weight = NULL) # se crea la matriz binaria GC_W <- PredationMatrix(GC, weight = "biomass.flow") # se crea la matriz con peso de interacción S_GC <- NumberOfNodes(GC) # N° de nodos L_GC <- NumberOfTrophicLinks(GC) # N° de interacciones TrophicLinkPropertyNames(GC) # resumen de los atributos de la red sum(TLPS(GC)[,"biomass.flow"]) # suma de la cantidad de flujos de biomasa LinkageDensity(GC) # Conectancia (Link density) (Cohen, 1977) DirectedConnectance(GC) # Conectancia directa (Martínez, 1991). Incluye canibalismo

## Otra forma de comprobar si existe canibalismo: IsCannibal(GC) # ¿Hay canibalismo en la comunidad? can_spp <- which(IsCannibal(GC)==TRUE) # ¿Quiénes son los caníbales? length(which(IsCannibal(GC)==TRUE)) # ¿cuántas interacciones de canibalismo existen?

B_GC <- BasalNodes(GC) # nombres de las especies basales FB_GC <- FractionBasalNodes(GC) # %B: fracción de especies basales I_GC <- IntermediateNodes(GC) # nombres de las especies intermedias FI_GC <- FractionIntermediateNodes(GC) # %I: fracción de especies intermedias T_GC <- TopLevelNodes(GC) # nombres de los depredadores tope FT_GC <- FractionTopLevelNodes(GC) # %T: fracción de depredadores tope

length(NonBasalNodes(GC)) # N° de especies basales length(NonTopLevelNodes(GC)) # N° de especies no depredadores tope FractionNonBasalNodes(GC) # fracción de nodos no basales FractionNonTopLevelNodes(GC) # fracción de nodos no depredadores tope

IsolatedNodes(GC) # lista de nodos desconectados FractionIsolatedNodes(GC) # proporción de nodos desconectados ConnectedNodes(GC) # lista de nodos conectados FractionConnectedNodes(GC) # proporción de nodos conectados

# Cálculo de %B, %I, %T y sus proporciones relativas (Manualmente), sin paquetes:

B_GC2 <- names(which(apply(GC_W,2,sum)==0)) # ¿Qué columnas suman cero y quiénes son? FB_GC2 <- length(B_GC2)/S_GC # %B: especies basales entre las especies totales I_GC2 <- names(which(apply(GC_W,2,sum)!=0 & apply(GC_W,1,sum)!=0)) # condición: especies intermedias deben de ser diferentes de cero la suma de sus columnas o filas # (en paréntesis para considerar ambas al mismo tiempo) FI_GC2 <- length(I_GC2)/S_GC # %I: fracción de especies intermedias entre las totales T_GC2 <- names(which(apply(GC_W,1,sum)==0)) # ¿Qué filas suman cero y quiénes son? FT_GC2 <- length(T_GC2)/S_GC # %T: Fracción de depredadores tope length(B_GC) + length(I_GC) + length(T_GC) # Sumatorio de las 3 fracciones debe de ser el 100% de los nodos de la red e igual a la diversidad de la red trófica (S) length(I_GC2) + length(T_GC2) # N° de especies basales (Manualmente) length(B_GC2) + length(I_GC2) # N° de especies no depredadores tope (Manualmente) (length(I_GC2) + length(T_GC2))/S_GC # fracción de nodos no basales (Manualmente) (length(I_GC2) + length(B_GC2))/S_GC # fracción de nodos no depredadores tope (Manualmente) S_manu <- nrow(G) # N° de nodos L_manu <- nrow(EL_G_bin) # N° de interacciones

BI_links_GC <- sum(GC_Bin[B_GC,I_GC]) # N° de interacciones entre basales e intermedias FBI_links_GC <- BI_links_GC/L_manu # fracción de interacciones entre basales e intermedias BT_links_GC <- sum(GC_Bin[B_GC,T_GC]) # N° de interacciones entre basales y depredadores tope FBT_links_GC <- BT_links_GC/L_manu # fracción de interacciones entre basales y dep. tope II_links_GC <- sum(GC_Bin[I_GC,I_GC]) # N° de interacciones entre especies intermedias FII_links_GC <- II_links_GC/L_manu # fracción de interacciones entre especies IT_links_GC <- sum(GC_Bin[I_GC,T_GC]) # N° de interacciones entre intermedias y depredadores tope

FIT_links_GC <- IT_links_GC/L_manu # fracción de interacciones entre intermedias y depredadores tope Links <- BI_links_GC + BT_links_GC + II_links_GC + IT_links_GC # suma de interacciones NP_GC <- (FB_GC + FI_GC)/(FI_GC + FT_GC) # N:P = (%B + %I)/(%I + %T). # Ratio de consumidores (N) por presa (P) CP(GC, "title") # Título de la comunidad creada CPS(GC) # Columnas informativas sobre el objeto "comunidad" NodePropertyNames(GC) # Atributos incluidos en el objeto "comunidad" en la carpeta de PWS # (archivo properties.csv) ResourcesByNode(GC) # presas de cada nodo

Cálculo de los niveles tróficos # (Levine, 1980; Williams & Martinez, 2004) # "PreyAveragedTrophicLevel" = forma binaria ; 'FlowBasedTrophicLevel' = con fuerza de interacción PA_TL_CB <- PreyAveragedTrophicLevel(GC, include.isolated = TRUE) # Niveles tróficos para la matriz binaria (sin fuerza de interacción) CA_TL_CB <- ChainAveragedTrophicLevel(GC, include.isolated = TRUE) # Con redes muy grandes no hay capacidad de cómputo para calcularlo, un ejemplo fue la red de este # trabajo, no se pudo calcular

# Se apuntan los anteriores por curiosidad, pero en el presente estudio se usó el siguiente índice: FB_TL_CB <- FlowBasedTrophicLevel(GC, weight.by = "biomass.flow", include.isolated = TRUE) # Nivel trófico con la proporción de las presas en los depredadores (fuerza de interacción)

TL_GC_W <- sort(FB_TL_CB, decreasing = TRUE)

Índices de centralidad Grado del nodo in_D <- degree(g_G_bin, mode = "in") out_D <- degree(g_G_bin, mode = "out") all_D <- degree(g_G_bin, mode = "all") Intermediación dir_B <- betweenness(g_G_bin, directed = TRUE) Cercanía in_C <- closeness(g_G_bin, mode = "in") out_C <- closeness(g_G_bin, mode = "out")

all_C <- closeness(g_G_bin, mode = "all")

# Se crea una tabla con los distintos índices: g_G_bin_table <- data.frame(cbind(in_D, out_D, all_D, dir_B,in_C, out_C, all_C)) colnames(g_G_bin_table) <- c("in DC","out DC","all DC","dir BW","in CC","out CC","all CC")

Índice de importancia de centralidad Este no es realmente un índice sino un cálculo de un algoritmo. Primero elegimos el orden jerárquico eligiendo el n° de especies a considerar, pero hay que tener en cuenta que los valores cambian dependiendo el número que escoges. En este caso se utilizó el número completo de nodos en la red (317). n.sp.Sanders <- 317 # cantidad de especies que queremos representar como más importantes # Se eligen las columnas a calcular de la tabla de centralidades: Centrality_MAT <- g_G_bin_table[,c(-1,-2,-4,-5)] # Ranking: de la más importante a la menos: ranking <- apply(Centrality_MAT, 2,rank,ties.method="first") # Para obtener la matriz de dominadores de los nodos más importantes se debe de ordenar # La función “ties.method” es útil para separar los valores de los rangos. Se debe especificar el método # a partir del cual la función "rank" dividirá los intervalos. "first" deja a la primera entrada ganar, # el rango estará en orden numérico. Como el rango es de pequeño a más grande, se ajusta por la inversa del valor respecto de N N <- dim (Centrality_MAT)[1] # N será el n° de filas m <- dim (Centrality_MAT)[2] # m será el n° de columnas Importance_Matrix <- N - ranking +1 # Nueva matriz con los valores inversos de importancia, los # más pequeños = los más importantes ranking2 <- data.frame (matrix(data=0, nrow=N, ncol=m)) # se crea el esqueleto de una tabla para recibir # los valores del rango row.names (ranking2) <- row.names (Importance_Matrix) # se trasladan los valores de interés a la tabla # rango2 dando la puntuación del rango for(i in 1:N){ # para cada especie o nodo i incluido en "N" (número de nodos) for(j in 1:m) # y cada propiedad j de 1 a m (columnas de la tabla) if(Importance_Matrix[i,j] <= n.sp.Sanders) ranking2[i,j] <- n.sp.Sanders-Importance_Matrix[i,j]+1 } # agarra todos los valores # Se obtiene la suma de los puntos

IIC <- apply(ranking2,1,sum) # suma las filas, es decir, los valores de cada índice para cada especie IIC <-sort(IIC, decreasing=TRUE) # se ordena de mayor a menor IIC <-IIC[IIC>0] # Se eligen los valores diferentes de cero. En caso de haber elegido # un np.sp.Sanders menor a S, sino no habrá ceros.

IIC_rel <- IIC*100/sum(IIC) # Se relativiza el índice write.table (ranking, file = "ranking.txt", col.names = TRUE, row.names = FALSE, quote = FALSE, sep = "\t")

Cálculo del índice de importancia de centralidad Se detalla el cálculo del índice mediante el código en R: Se parte de una tabla con los valores de los índices en columnas y las especies o nodos en filas. Esta tabla es un archivo de texto que se llama Centrality_G.txt.

G<-read.table ("Centrality_G.txt",header=TRUE,colClasses=c("character",rep("numeric",7)),sep="\t") ranking <- apply(G,2,rank,ties.method="first") # Se ordenan las especies según sus valores que irán de 1 a n (N° de nodos) donde el 1 será el valor más importante. N <- dim(G)[1] # N° de filas m <- dim(G)[2] # N° de columnas Importance_Matrix <- N - ranking +1 # Se invierten los valores, siendo ahora 1 el valor más bajo y n el valor más alto row.names(ranking)<-row.names(Importance_Matrix)

IVBi <- apply(ranking,1,sum) # Suma los valores de las filas IVBi_ord <-sort(IVBi, decreasing=TRUE) # Ordena los valores en orden descendente IIC_G <- IVBi_ord*100/sum(IVBi_ord) # Calcula el índice relativizado

ANEXO IV. LISTA DE INTERACCIONES Tabla 12. Listado de interacciones (Edge list). Columnas 1, 4, 7 y 10 actúan como presas, columnas 2, 5, 8 y 11 actúan como depredadores y los valores son la fuerza de interacción.

Presa Dep. Fuerza Presa Dep. Fuerza Presa Dep. Fuerza Presa Dep. Fuerza SEAG CIRRI 0.1000 GASTR CHAZO 0.0030 CRABS PLATR 0.0202 MENPA PHALA 0.0252 SEAG OLIGO 0.0450 GASTR POZON 0.0050 CRABS GALCU 0.0031 MENPA CARFA 0.0008 SEAG CHITO 0.2500 GASTR ABTRO 0.0480 CRABS PARXA 0.1200 MENPA NEBRE 0.0009 SEAG GASTR 0.0265 GASTR PRIPU 0.0070 CRABS MUCAL 0.2367 MENPA RHILO 0.0613 SEAG CALBE 0.0583 GASTR SPHYE 0.0001 CRABS MUHEN 0.8879 MENPA SPHYT 0.0018 SEAG STOMA 0.0669 GASTR GIMI 0.0121 CRABS MULUN 0.1177 CYNOT PHALA 0.0252 SEAG CHEMY 0.0060 GASTR CITHA 0.0592 CRABS TRISE 0.0847 CYNOT CARFA 0.0008 SEAG CHAZO 0.0110 GASTR SECOR 0.0101 CRABS GINCI 0.0120 CYNOT NEBRE 0.0009 SEAG GIMI 0.0258 GASTR SCOMY 0.1500 CRABS NOCEP 0.0537 CYNOT SPHYT 0.0018 SEAG OPILI 0.0170 GASTR BALPO 0.0974 CRABS ALECI 0.0734 CYNOT NOCEP 0.0215 SEAG MUCE 0.0752 GASTR SUVER 0.0429 CRABS CAROT 0.0118 CYNOT LUTAR 0.0001 SEAG ATAF 0.2210 GASTR DIHOL 0.0314 CRABS SEBRE 0.0475 CYNOT CYNOR 0.0062 RUPPI CALAR 0.0433 GASTR DIHY 0.4699 CRABS SEPER 0.0102 CYNXA LARA 0.0357 RUPPI CHEMY 0.0070 GASTR CAPUN 0.0169 CRABS TRASY 0.0431 CYNXA PHOSI 0.0640 SALIC CALAR 0.0433 GASTR SPAN 0.0562 CRABS SECRU 0.0115 CYNXA TRISE 0.0212 ZOSTE OLIGO 0.0500 GASTR CHECA 0.0080 CRABS THUNA 0.0070 CYNXA NOCEP 0.0215 ZOSTE PORTU 0.0270 GASTR HIPIN 0.0123 CRABS SCOSI 0.0112 CYNXA LUTAR 0.0001 ZOSTE CHEMY 0.0219 GASTR DOREX 0.0279 CRABS HOGUN 0.0562 CYNXA TOTOA 0.1578 ZOSTE HEFRA 0.0094 GASTR SARGO 0.0112 CRABS LUTCO 0.1630 CYNXA CYNOR 0.0062 ZOSTE KYPAN 0.0711 GASTR ATAF 0.0321 CRABS LUTGU 0.0277 CYNOR LARA 0.0357 PHYLL CHEMY 0.0060 GASTR PORMI 0.2359 CRABS LUTAR 0.0104 CYNOR SULEU 0.0518 PHYLL ATNOB 0.0030 GASTR PORAN 0.0320 CRABS LUTPE 0.0131 CYNOR CARFA 0.0061 MANGL CHEMY 0.0020 PTERO POLYC 0.0299 CRABS HALDI 0.0115 CYNOR NEBRE 0.0097 AVICE CHEMY 0.0010 PTERO SERGE 0.0320 CRABS PAUR 0.0667 CYNOR SPHYT 0.0191 MACPI PRIG 0.0010 PTERO PASIP 0.0652 CRABS RYBI 0.1423 CYNOR TRISE 0.0212 MACPI ATNOB 0.0050 PTERO STOMA 0.0130 CRABS SEPSI 0.0168 CYNOR NOCEP 0.0215 ALGAE ZOOPL 0.0727 PTERO SCYPH 0.0090 CRABS EPILA 0.0978 CYNOR LUTAR 0.0001 ALGAE BRYOZ 0.7500 PTERO CHEMY 0.0050 CRABS EPIPA 0.0251 CYNOR CYNOR 0.0062 ALGAE CIRRI 0.3000 PTERO LARDE 0.0120 CRABS EPIAC 0.0297 CYNPA PHALA 0.0252 ALGAE MEIO 0.3807 PTERO GALCU 0.0166 CRABS MYRO 0.0151 CYNPA CARFA 0.0061 ALGAE ISOPO 0.5000 PTERO RHITY 0.0303 CRABS MYJO 0.0699 CYNPA NEBRE 0.0032 ALGAE OLIGO 0.0500 PTERO SEPER 0.0205 CRABS PACOL 0.0324 CYNPA SPHYT 0.0064 ALGAE CHITO 0.3000 PTERO ELBI 0.0406 CRABS DIAPE 0.0980 CYNPA NOCEP 0.0215 ALGAE GASTR 0.0662 PTERO TRASY 0.0331 CRABS GECIN 0.4699 CYNPA LUTAR 0.0001 ALGAE BIVAL 0.5000 PTERO SECRU 0.0210 CRABS CABRA 0.0459 CYNPA CYNOR 0.0062 ALGAE SEACU 0.1752 PTERO HOGUN 0.0140 CRABS ANIN 0.1430 ATNOB LARA 0.0357 ALGAE FACAD 0.0133 PTERO DIAPE 0.0196 CRABS ANITA 0.3796 ATNOB CARFA 0.0058 ALGAE LITOA 0.0184 PTERO COSER 0.1203 CRABS HASEX 0.1369 ATNOB NEBRE 0.0062

ALGAE CALBE 0.0292 PTERO CAPRI 0.0347 CRABS HAEFL 0.0394 ATNOB SPHYT 0.0121 ALGAE PORTU 0.0165 PTERO ENMOR 0.0046 CRABS HASTE 0.1031 ATNOB TRISE 0.0212 ALGAE SCACO 0.9000 PTERO CITHA 0.0633 CRABS HAELE 0.5348 CAPRI CARFA 0.0060 ALGAE GIMI 0.0121 PTERO CHECA 0.0749 CRABS HAENI 0.0520 CAPRI MYRO 0.0063 ALGAE ENMOR 0.0225 PTERO DOREX 0.0279 CRABS HAEAX 0.0714 TRILE ZACAL 0.2279 ALGAE PAWO 0.0121 PTERO TRIME 0.0010 CRABS ORED 0.0540 TRILE SEPER 0.1261 ALGAE PORMI 0.0830 PTERO HYGOP 0.0901 CRABS LAPAC 0.0100 TRILE SCOSI 0.0157 SARGA AMPHI 0.0952 BIVAL GASTR 0.2344 CRABS TOTOA 0.0341 TRILE TRILE 0.0817 SARGA CHEMY 0.0199 BIVAL SEAST 0.1748 CRABS UMBRI 0.0327 POLAP PEPLA 0.3428 SARGA CABRA 0.0010 BIVAL FACAD 0.0889 CRABS CYNPA 0.0102 APORE PHALA 0.0252 SARGA ANIN 0.0176 BIVAL SICYO 0.3357 CRABS CAUAF 0.0346 APORE PLATR 0.0272 SARGA KYPEL 0.2099 BIVAL CALAR 0.3463 CRABS APORE 0.0060 APORE NEBRE 0.0324 SARGA KYPAN 0.6844 BIVAL CALBE 0.1824 CRABS STERE 0.0410 APORE SPHYT 0.0255 SARGA CHAZO 0.1079 BIVAL PORTU 0.1289 CRABS GIMI 0.0370 APORE LUTAR 0.0002 SARGA HOLPA 0.0998 BIVAL CRABS 0.3003 CRABS ZARO 0.0259 APORE POLAP 0.0254 SARGA POZON 0.0452 BIVAL PANIN 0.2649 CRABS PAWO 0.0243 APORE APORE 0.0460 SARGA ABTRO 0.0931 BIVAL STOMA 0.0260 CRABS CITHA 0.0154 APORE FICOM 0.7000 SARGA SUVER 0.0080 BIVAL SEPIA 0.0040 CRABS SYALA 0.0058 MULLI STOMA 0.1289 CALCA AMPHI 0.0286 BIVAL OCTO 0.0147 CRABS ANDEN 0.0909 MULLI PEPLA 0.1763 CALCA SEAUR 0.8791 BIVAL CHEMY 0.0010 CRABS PLEGU 0.0111 MULLI CARFA 0.0121 CALCA CHEMY 0.0120 BIVAL LARDE 0.5060 CRABS SECOR 0.2330 MULLI NEBRE 0.0129 CALCA SUVER 0.0250 BIVAL LARA 0.0357 CRABS SCOXY 0.1491 MULLI SPHYT 0.0253 CALCA CAPUN 0.0309 BIVAL ESROB 0.1684 CRABS SCOSO 0.0714 MULLI NEPEC 0.0101 RHODO AMPHI 0.0667 BIVAL ZICAV 0.0209 CRABS PRIST 0.0101 MULLI FICOM 0.3000 RHODO SEAUR 0.1099 BIVAL PSEPR 0.0755 CRABS PRIAL 0.0100 KYPEL CARFA 0.0061 RHODO OPHI 0.4000 BIVAL DASDI 0.2699 CRABS BALPO 0.0413 KYPEL MULUN 0.0147 RHODO STOMA 0.0669 BIVAL AENAR 0.3250 CRABS SUVER 0.0279 KYPAN CARFA 0.0061 RHODO CHEMY 0.5304 BIVAL MYLCA 0.4212 CRABS DIHOL 0.5362 KYPAN MULUN 0.0147 RHODO SCAPE 0.7900 BIVAL URHA 0.2983 CRABS DIHY 0.2190 CHAZO CARFA 0.0061 RHODO SCARU 0.9000 BIVAL GYMAR 0.0002 CRABS GYMPA 0.1513 FOFLA NEBRE 0.0129 RHODO MYRO 0.0126 BIVAL RHIST 0.0261 CRABS GYZE 0.2000 FOFLA SPHYT 0.0254 RHODO EUCEN 0.0425 BIVAL RAJIN 0.0036 CRABS DOREX 0.0279 JONI NEBRE 0.0129 RHODO GECIN 0.0230 BIVAL TRISE 0.0847 CRABS SARGO 0.1116 JONI SPHYT 0.0254 RHODO CABRA 0.0040 BIVAL HEFRA 0.1774 CRABS MYLE 0.1653 HOLPA CARFA 0.0118 RHODO ANIN 0.0230 BIVAL SCOSI 0.0224 CRABS PORAN 0.1200 POZON CARFA 0.0145 RHODO ATNOB 0.0015 BIVAL HOGUN 0.1404 PANIN LARDE 0.0120 STERE PEPLA 0.0167 RHODO KYPEL 0.1409 BIVAL SCAPE 0.1000 PANIN ESROB 0.0284 STERE PHALA 0.0252 RHODO KYPAN 0.0812 BIVAL HALSE 0.0161 PANIN ZICAV 0.0104 STERE CARFA 0.0121 RHODO GISIM 0.9430 BIVAL PAUR 0.0667 PANIN PHYMA 0.0103 STERE NEBRE 0.0354 RHODO CHAZO 0.0799 BIVAL MYRO 0.0006 PANIN GRAGR 0.0101 STERE SPHYT 0.0697 RHODO JONI 0.1570 BIVAL MYJO 0.0021 PANIN PSELE 0.0111 STERE LUTAR 0.0070 RHODO HOLPA 0.3941 BIVAL DIAPE 0.5882 PANIN URHA 0.0266 STERE LUTNO 0.1250 RHODO POZON 0.2139 BIVAL EUCEN 0.1594 PANIN RAJIN 0.0599 STERE HOLPA 0.0012

RHODO STERE 0.4470 BIVAL CABRA 0.2874 PANIN GALCU 0.0249 ABTRO PEPLA 0.0167 RHODO ABTRO 0.2332 BIVAL ANITA 0.2068 PANIN TRISE 0.0847 ABTRO PHALA 0.0629 RHODO PRIPU 0.5670 BIVAL HASEX 0.0440 PANIN GINCI 0.0120 ABTRO CARFA 0.0121 RHODO ZACOR 0.2000 BIVAL HAEFL 0.0323 PANIN ALECI 0.0734 ABTRO NEBRE 0.0129 RHODO SCOXY 0.1091 BIVAL HASTE 0.0206 PANIN LUTAR 0.0063 ABTRO SPHYT 0.0254 RHODO BALPO 0.0206 BIVAL HAELE 0.1070 PANIN LUTPE 0.0131 ABTRO LUTAR 0.0243 RHODO SUVER 0.1926 BIVAL HAENI 0.1625 PANIN PAUR 0.0667 ABTRO LUTNO 0.1250 RHODO CAPUN 0.1584 BIVAL HAEAX 0.1642 PANIN RYBI 0.0040 ABTRO MYRO 0.0378 RHODO TOZE 0.0222 BIVAL ORED 0.0108 PANIN EPIPA 0.0251 ABTRO HOLPA 0.0012 RHODO TOBO 0.0500 BIVAL COSER 0.0006 PANIN MYRO 0.0151 PRIPU PEPLA 0.0167 PHAEO AMPHI 0.0095 BIVAL LAPAC 0.0070 PANIN MYJO 0.1048 PRIPU CARFA 0.0117 PHAEO CHEMY 0.0499 BIVAL MIMEG 0.0954 PANIN PACOL 0.0324 PRIPU NEBRE 0.0190 PHAEO PRIG 0.0001 BIVAL UMBRI 0.6161 PANIN HASTE 0.0103 PRIPU SPHYT 0.0246 PHAEO CABRA 0.0010 BIVAL CHAZO 0.0080 PANIN POLAP 0.0045 PRIPU GINCI 0.0964 PHAEO ANITA 0.0879 BIVAL FOFLA 0.0571 PANIN PAWO 0.0296 SPHYE CARFA 0.0121 PHAEO HASEX 0.0889 BIVAL POZON 0.0050 PANIN PLEGU 0.0271 SPHYE SPHYL 0.0621 PHAEO ATNOB 0.0010 BIVAL STERE 0.0080 PANIN SPAN 0.0022 SPHYE ALOVU 0.0068 PHAEO KYPEL 0.5258 BIVAL ABTRO 0.0080 PANIN GYMPA 0.0239 SPHYE SCOJA 0.0305 PHAEO KYPAN 0.0180 BIVAL PRIPU 0.0010 PANIN GYZE 0.2000 GOMIC STOMA 0.0440 PHAEO GISIM 0.0260 BIVAL GOMIC 0.0761 PANIN SARGO 0.0781 GOMIC SEPIA 0.1359 PHAEO CHAZO 0.2238 BIVAL GIMI 0.0370 STOMA SICYO 0.0040 GOMIC OCTO 0.0441 PHAEO JONI 0.1690 BIVAL ZARO 0.0348 STOMA STOMA 0.0380 GOMIC LOLLI 0.0109 PHAEO HOLPA 0.2674 BIVAL PAWO 0.4978 STOMA OCTO 0.0441 GOMIC STERA 0.0385 PHAEO POZON 0.1707 BIVAL ETCRO 0.0217 STOMA ONBAN 0.0199 GOMIC LARA 0.0357 PHAEO STERE 0.0340 BIVAL PLEGU 0.5355 STOMA LOLLI 0.0312 GOMIC DELCA 0.0217 PHAEO ABTRO 0.2072 BIVAL SECOR 0.0101 STOMA CHEMY 0.0010 GOMIC NEBRE 0.0356 PHAEO PRIPU 0.2620 BIVAL BALPO 0.0974 STOMA PSELE 0.0032 GOMIC SPHYT 0.0127 PHAEO ZACOR 0.1900 BIVAL SUVER 0.0429 STOMA ZAPEX 0.0058 GOMIC MYJO 0.0070 PHAEO SUVER 0.0110 BIVAL DIHOL 0.0502 STOMA DASDI 0.1687 GOMIC ANIN 0.0001 PHAEO CAPUN 0.0199 BIVAL DIHY 0.0754 STOMA URHA 0.1332 GOMIC CYNXA 0.1612 CHLOR OPHI 0.4400 BIVAL CAPUN 0.0120 STOMA URAS 0.2345 GOMIC CYNPA 0.0102 CHLOR CHEMY 0.0728 BIVAL SPAN 0.0177 STOMA DIPOM 0.1668 GOMIC APORE 0.0180 CHLOR CABRA 0.0529 BIVAL LEPRO 0.0080 STOMA NAREN 0.0818 GOMIC PAWO 0.0306 CHLOR HASEX 0.0080 BIVAL SARGO 0.0112 STOMA RAJIN 0.0407 GOMIC PAES 0.1629 CHLOR KYPEL 0.0550 BIVAL ATAF 0.0389 STOMA PRIG 0.0000 GOMIC PLEGU 0.0333 CHLOR KYPAN 0.0020 BIVAL PORAN 0.1120 STOMA MULUN 0.1130 GOMIC SCOXY 0.1101 CHLOR GISIM 0.0310 SEACU PORTU 0.0310 STOMA SEBRE 0.0717 GOMIC TYCRO 0.1170 CHLOR CHAZO 0.1129 SEACU ESROB 0.0232 STOMA SEPER 0.0190 GOMIC BROCL 0.0285 CHLOR FOFLA 0.3323 SEACU DASDI 0.0027 STOMA ELBI 0.0680 GOMIC HIPIN 0.0103 CHLOR JONI 0.2200 SEACU HOGUN 0.2247 STOMA SECRU 0.1258 GIMI STOMA 0.0440 CHLOR HOLPA 0.0499 SEACU DIAPE 0.0490 STOMA CORHY 0.0243 GIMI SEPIA 0.1359 CHLOR POZON 0.1135 SEACU EUCEN 0.0351 STOMA THUNA 0.0463 GIMI OCTO 0.0441 CHLOR STERE 0.1300 SEACU ANIN 0.0494 STOMA AUTHA 0.0242 GIMI LOLLI 0.0109

CHLOR ABTRO 0.0791 SEACU HAEFL 0.0505 STOMA SCOSI 0.0112 GIMI STERA 0.0385 CHLOR ZACOR 0.3100 SEACU ORED 0.0224 STOMA LUTGU 0.1663 GIMI LARA 0.0357 CHLOR OPILI 0.1878 SEACU ENMOR 0.0023 STOMA LUTJO 0.0120 GIMI DELCA 0.0217 CHLOR MUCE 0.1094 SEACU CAPUN 0.0518 STOMA LUTAR 0.1563 GIMI PSEPR 0.0245 CHLOR SUVER 0.0100 SEAUR SICYO 0.0110 STOMA LUTPE 0.0131 GIMI NEBRE 0.0356 CHLOR CAPUN 0.0588 SEAUR PORTU 0.0088 STOMA PAMA 0.0305 GIMI SPHYT 0.0127 ENTER OLIGO 0.0500 SEAUR PANIN 0.0344 STOMA RYBI 0.0371 GIMI TRISE 0.0212 ENTER CALAR 0.0433 SEAUR OCTO 0.0176 STOMA SEPSI 0.0936 GIMI MYJO 0.0042 ENTER SCAPE 0.0100 SEAUR CHEMY 0.0120 STOMA DIPEU 0.1004 GIMI ANIN 0.0001 ENTER KYPEL 0.0140 SEAUR ESROB 0.0232 STOMA DIPA 0.1745 GIMI CYNXA 0.1612 ENTER KYPAN 0.0631 SEAUR PSEPR 0.0216 STOMA DILAB 0.5387 GIMI CYNPA 0.0102 ENTER CHAZO 0.0809 SEAUR MUCAL 0.0211 STOMA EPIAC 0.3192 GIMI APORE 0.0180 ENTER HOLPA 0.0499 SEAUR GINCI 0.0120 STOMA MYRO 0.0151 GIMI PAWO 0.0306 ENTER POZON 0.0402 SEAUR HOGUN 0.2809 STOMA MYJO 0.0349 GIMI PAES 0.1629 ENTER SUVER 0.0050 SEAUR HALSE 0.0403 STOMA EUCUR 0.0466 GIMI PLEGU 0.0333 ENTER CAPUN 0.0120 SEAUR PAMA 0.0915 STOMA ANIN 0.0009 GIMI SCOXY 0.1101 CLAPH OLIGO 0.0500 SEAUR MYRO 0.0453 STOMA HASEX 0.0549 GIMI TYCRO 0.1170 CLAPH CHEMY 0.0808 SEAUR DIAPE 0.0490 STOMA HAEFL 0.0071 GIMI BROCL 0.0285 CLAPH MYRO 0.0309 SEAUR CABRA 0.1188 STOMA HAEMA 0.0056 GIMI HIPIN 0.0103 CLAPH KYPEL 0.0140 SEAUR ANIN 0.0890 STOMA HAENI 0.0639 ZARO PHALA 0.0252 CLAPH HOLPA 0.0499 SEAUR HASEX 0.3127 STOMA HAEAX 0.0482 ZARO PSEPR 0.0245 CLAPH STERE 0.0480 SEAUR HAEFL 0.0152 STOMA LAPAC 0.1003 ZARO TRISE 0.0212 CLAPH ABTRO 0.0661 SEAUR HAEAX 0.0952 STOMA MIMEG 0.0447 ENMOR STOMA 0.0799 CLAPH PRIPU 0.0140 SEAUR ORED 0.1030 STOMA CYNOT 0.0221 ENMOR DOGIG 0.0327 CLAPH SUVER 0.0050 SEAUR CAPRI 0.0017 STOMA CYNOR 0.1169 ENMOR PEPLA 0.0333 CLAPH CAPUN 0.0120 SEAUR FOFLA 0.1131 STOMA POLAP 0.5435 ENMOR RYNIG 0.2198 CLAPH SPAN 0.2754 SEAUR STERE 0.0020 STOMA APORE 0.0020 ENMOR STERA 0.3846 ULVAL OLIGO 0.0500 SEAUR ABTRO 0.0410 STOMA MULLI 0.0410 ENMOR LARDE 0.0120 ULVAL CALBE 0.0292 SEAUR SUVER 0.1098 STOMA CENIG 0.0437 ENMOR HYCA 0.1667 ULVAL PORTU 0.0165 SEAUR DIHOL 0.1570 STOMA PAWO 0.0243 ENMOR PELOC 0.2000 ULVAL CHEMY 0.0070 SEAUR DIHY 0.0887 STOMA SYALA 0.9118 ENMOR PHALA 0.0252 ULVAL KYPAN 0.0802 SEAUR CAPUN 0.0518 STOMA SYOV 0.3262 ENMOR PHYMA 0.0152 ULVAL STERE 0.0480 SEAUR SPAN 0.2864 STOMA SCOXY 0.0210 ENMOR ORCOR 0.0236 PHYTO CORAL 0.7000 OPHI OPHI 0.0400 STOMA PRIST 0.1313 ENMOR GLOMA 0.0207 PHYTO ZOOPL 0.5545 OPHI PORTU 0.1789 STOMA PRIAL 0.0200 ENMOR TUTRU 0.0202 PHYTO RADIO 0.4000 OPHI STOMA 0.0529 STOMA SUVER 0.0279 ENMOR GRAGR 0.0101 PHYTO RADI1 0.3960 OPHI OCTO 0.0221 STOMA DIHOL 0.0252 ENMOR DELCA 0.0580 PHYTO RADI2 0.3922 OPHI ESROB 0.0232 STOMA DIHY 0.0266 ENMOR PHOSI 0.0640 PHYTO RADI3 0.3883 OPHI PSEGL 0.0440 STOMA GYMPA 0.0269 ENMOR ZACAL 0.0723 PHYTO RADI4 0.3846 OPHI RHIST 0.9278 STOMA TYCRO 0.0622 ENMOR ZAPEX 0.0217 PHYTO FORAM 0.4000 OPHI HALDI 0.0115 STOMA BROCL 0.3763 ENMOR RHIST 0.0357 PHYTO PROTO 0.5000 OPHI HALSE 0.0081 STOMA LEPRO 0.0884 ENMOR PLATR 0.0049 PHYTO ACAN1 0.4950 OPHI DIAPE 0.0784 STOMA SARGO 0.0033 ENMOR SQUCA 0.0226

PHYTO ACAN2 0.4902 OPHI CABRA 0.0090 SEPIA STOMA 0.0260 ENMOR PRIG 0.0001 PHYTO ACAN3 0.4854 OPHI ANIN 0.0496 SEPIA OCTO 0.0074 ENMOR RHILO 0.0613 PHYTO ACAN4 0.4808 OPHI HAEFL 0.0313 SEPIA ONBAN 0.1068 ENMOR PARXA 0.0100 PHYTO ACAN5 0.4762 OPHI HAEAX 0.0613 SEPIA LOLLI 0.0016 ENMOR MUHEN 0.0194 PHYTO ACAN6 0.4717 OPHI ORCHA 0.0579 SEPIA DELCA 0.0145 ENMOR MULUN 0.0100 PHYTO OSTRA 0.6000 OPHI ORED 0.0473 SEPIA RAJIN 0.0359 ENMOR ALOVU 0.5442 PHYTO CLADO 0.8000 OPHI MIMEG 0.0447 SEPIA PLATR 0.0034 ENMOR SERLA 0.3047 PHYTO ROTIF 0.8000 OPHI SECOR 0.1854 SEPIA GALCU 0.0125 ENMOR CHORQ 0.0381 PHYTO ASCI 0.4000 OPHI DIHOL 0.1047 SEPIA RHILO 0.0123 ENMOR SEPER 0.1229 PHYTO BRYOZ 0.2500 OPHI LEPRO 0.0637 SEPIA PARXA 0.0100 ENMOR TRASY 0.0252 PHYTO MEIO 0.2064 OPHI PORMI 0.0039 SEPIA MULUN 0.0047 ENMOR CORHY 0.0036 PHYTO COPEP 0.0667 SEAST ESROB 0.0232 SEPIA CACA 0.0389 ENMOR SCOJA 0.0305 PHYTO ISOPO 0.5000 SEAST HOGUN 0.0309 SEPIA GINCI 0.0120 ENMOR AUTHA 0.0363 PHYTO CHITO 0.2000 SEAST LUTGU 0.3215 SEPIA SEPER 0.0379 ENMOR SCOSI 0.0112 PHYTO PTERO 0.0191 SEAST HALDI 0.0115 SEPIA THUNA 0.0130 ENMOR MYRO 0.0252 PHYTO BIVAL 0.5000 SEAST HALSE 0.0081 SEPIA SCOJA 0.0109 ENMOR MYJO 0.0070 PHYTO SEAUR 0.0110 SEAST DIAPE 0.0490 SEPIA AUTHA 0.0907 ENMOR LAPAC 0.2909 PHYTO GIMI 0.0258 SEAST EUCEN 0.0850 SEPIA LUTGU 0.0122 ENMOR MENAS 0.0254 PHYTO ANCHE 0.0495 SEAST SUVER 0.1098 SEPIA DIPA 0.0067 ENMOR MENPA 0.0254 PHYTO CHECA 0.0020 SEAST CAPUN 0.0518 SEPIA MYRO 0.0082 ENMOR CYNXA 0.0107 CIANO RADIO 0.2000 SEAST PORAN 0.0230 SEPIA DIAPA 0.0477 ENMOR CYNOR 0.1231 CIANO RADI1 0.1980 EUPHA WORM 0.1004 SEPIA COSER 0.0602 ENMOR TRILE 0.3297 CIANO RADI2 0.1961 EUPHA SERGE 0.0549 SEPIA TOTOA 0.0273 ENMOR POLAP 0.0208 CIANO RADI3 0.1942 EUPHA SERPH 0.0618 SEPIA POLAP 0.0435 ENMOR NEPEC 0.1011 CIANO RADI4 0.1923 EUPHA PASIP 0.2734 SEPIA SYALA 0.0097 ENMOR CITHA 0.2959 CIANO FORAM 0.3000 EUPHA PLEPL 0.1031 OCTO STOMA 0.0260 ENMOR PRIST 0.0101 CIANO PROTO 0.1000 EUPHA STHEO 0.1228 OCTO OCTO 0.0265 ENMOR GYMPA 0.0269 CIANO ACAN1 0.0990 EUPHA ONBAN 0.0427 OCTO STHEO 0.0031 ENMOR MERLU 0.0173 CIANO ACAN2 0.0980 EUPHA LOLLI 0.0312 OCTO ONBAN 0.1068 ENMOR TYCRO 0.1122 CIANO ACAN3 0.0971 EUPHA HYDRO 0.2063 OCTO LOLLI 0.0016 ENMOR STREX 0.1429 CIANO ACAN4 0.0962 EUPHA SCYPH 0.0918 OCTO ESROB 0.0232 ENMOR SYSCI 0.1714 CIANO ACAN5 0.0952 EUPHA LARDE 0.0120 OCTO ZICAV 0.0104 ENMOR SYLU 0.0953 CIANO ACAN6 0.0943 EUPHA OCMIC 0.3407 OCTO ZACAL 0.0224 CEMYS RYNIG 0.0440 CIANO OLIGO 0.1000 EUPHA BAPHY 0.6061 OCTO RAJIN 0.0359 CEMYS STERA 0.0641 CIANO LITOA 0.0204 EUPHA BAMUS 0.7000 OCTO GALCU 0.0249 CEMYS LARDE 0.0120 CIANO CHEMY 0.0289 EUPHA BALED 0.3311 OCTO NEBRE 0.1619 CEMYS HYCA 0.1667 CIANO MUCE 0.0485 EUPHA ESROB 0.0421 OCTO PRIG 0.0434 CEMYS PELOC 0.1000 CIANO TOBO 0.2000 EUPHA URHA 0.0224 OCTO RHILO 0.0245 CEMYS PHALA 0.0252 DIATO ZOOPL 0.1818 EUPHA PLATR 0.1345 OCTO PARXA 0.0500 CEMYS SULEU 0.0732 DIATO RADIO 0.2000 EUPHA PARXA 0.1000 OCTO MULUN 0.0176 CEMYS PHYMA 0.0152 DIATO RADI1 0.1980 EUPHA RHITY 0.4044 OCTO TRISE 0.0085 CEMYS ORCOR 0.0236 DIATO RADI2 0.1961 EUPHA OLIRE 0.2000 OCTO GINCI 0.0120 CEMYS GLOMA 0.0207 DIATO RADI3 0.1942 EUPHA ELBI 0.1281 OCTO HEFRA 0.0005 CEMYS TUTRU 0.0202

DIATO RADI4 0.1923 EUPHA TRASY 0.3614 OCTO SECRU 0.1572 CEMYS GRAGR 0.0101 DIATO FORAM 0.3000 EUPHA THUNA 0.0781 OCTO THUNA 0.0130 CEMYS DELCA 0.0580 DIATO PROTO 0.3000 EUPHA SCOJA 0.3267 OCTO SCOJA 0.0109 CEMYS PHOSI 0.0640 DIATO ACAN1 0.2970 EUPHA AUTHA 0.1591 OCTO AUTHA 0.0121 CEMYS ZACAL 0.0334 DIATO ACAN2 0.2941 EUPHA LUTAR 0.0031 OCTO PAMA 0.0508 CEMYS ZAPEX 0.0011 DIATO ACAN3 0.2913 EUPHA HALSE 0.0403 OCTO PAUR 0.0667 CEMYS SQUCA 0.0226 DIATO ACAN4 0.2885 EUPHA RYBI 0.0090 OCTO DIPA 0.0067 CEMYS SERLA 0.0680 DIATO ACAN5 0.2857 EUPHA MYRO 0.1241 OCTO EPILA 0.1955 CEMYS CHORQ 0.0381 DIATO ACAN6 0.2830 EUPHA EUGRA 0.1000 OCTO MYRO 0.0082 CEMYS SEPER 0.1229 DIATO OSTRA 0.3000 EUPHA EUCUR 0.1059 OCTO ANIN 0.0020 CEMYS SECRU 0.2096 DIATO CLADO 0.1500 EUPHA EUCEN 0.0531 OCTO HAEFL 0.0333 CEMYS SCOSI 0.0112 DIATO ROTIF 0.1500 EUPHA EUDO 0.1429 OCTO HAEAX 0.0164 CEMYS MYRO 0.0063 DIATO ASCI 0.2000 EUPHA HAEMA 0.0050 OCTO COSER 0.0602 CEMYS MYJO 0.0070 DIATO CIRRI 0.4000 EUPHA COSER 0.4738 OCTO TOTOA 0.0273 CEMYS LAPAC 0.2808 DIATO COPEP 0.6857 EUPHA CYNOR 0.0647 OCTO CYNPA 0.0102 CEMYS TOTOA 0.1578 DIATO AMPHI 0.2286 EUPHA ATNOB 0.9086 OCTO CITHA 0.0592 CEMYS MENAS 0.0254 DIATO OLIGO 0.6000 EUPHA CAPRI 0.0763 OCTO SYALA 0.0097 CEMYS MENPA 0.0254 DIATO GASTR 0.2119 EUPHA CAUAF 0.1440 OCTO SECOR 0.0101 CEMYS CYNOT 0.6328 DIATO PTERO 0.2414 EUPHA APORE 0.0180 OCTO SCOMY 0.6800 CEMYS CYNXA 0.0107 DIATO EUPHA 0.5600 EUPHA ABTRO 0.0771 OCTO SCOSO 0.0714 CEMYS POLAP 0.0208 DIATO SERPH 0.1230 EUPHA GIMI 0.0431 OCTO GYMPA 0.0795 CEMYS SPHYE 0.1640 DIATO PLEPL 0.4124 EUPHA ZARO 0.0299 DOGIG DOGIG 0.4770 CEMYS NEPEC 0.1011 DIATO GOMIC 0.0345 EUPHA ENMOR 0.1704 DOGIG STHEO 0.0430 CEMYS STREX 0.1429 DIATO ENMOR 0.1565 EUPHA SASA 0.0040 DOGIG ONBAN 0.1068 CEMYS SYSCI 0.1714 DIATO CEMYS 0.4254 EUPHA PAES 0.1459 DOGIG CHEMY 0.0020 CEMYS SYLU 0.0953 DIATO SASA 0.1720 EUPHA ETCRO 0.0217 DOGIG ZICAV 0.2714 ANCHE CALAR 0.0433 DIATO OPILI 0.1538 EUPHA CITHA 0.1793 DOGIG PHYMA 0.6189 ANCHE CALBE 0.0250 DIATO MUCE 0.0247 EUPHA SECOR 0.0729 DOGIG ORCOR 0.0591 ANCHE RYNIG 0.0440 DIATO ETCRO 0.0543 EUPHA SCOXY 0.0861 DOGIG GLOMA 0.3448 ANCHE STERA 0.0641 DIATO ATAF 0.0253 EUPHA PRIST 0.3030 DOGIG TUTRU 0.0505 ANCHE LARDE 0.0120 DIAT1 POLYC 0.2355 EUPHA PRIAL 0.0500 DOGIG GRAGR 0.3543 ANCHE HYCA 0.1667 DIAT1 FACAD 0.0116 EUPHA BELGY 0.4000 DOGIG DELCA 0.0290 ANCHE PELOC 0.1000 DIAT1 LITOA 0.0204 EUPHA MERLU 0.2232 DOGIG STELO 0.2660 ANCHE PHALA 0.0252 DIAT1 CEMYS 0.0280 EUPHA CHECA 0.0090 DOGIG GALCU 0.0104 ANCHE SULEU 0.0396 DIAT1 OPILI 0.0340 EUPHA HIPIN 0.1029 DOGIG PRIG 0.0132 ANCHE PHYMA 0.0152 DIAT2 POLYC 0.0060 EUPHA DOREX 0.1996 DOGIG RHILO 0.0245 ANCHE ORCOR 0.0236 DIAT2 FACAD 0.0116 EUPHA TOBO 0.1000 DOGIG PARXA 0.0100 ANCHE GLOMA 0.0207 DIAT2 LITOA 0.0204 EUPHA VINLU 0.0186 DOGIG SPHYZ 0.3396 ANCHE TUTRU 0.0202 DIAT2 SASA 0.1520 EUPHA LEUST 0.0366 DOGIG ALOSU 0.2535 ANCHE GRAGR 0.0101 DIAT3 POLYC 0.2315 EUPHA TRIME 0.5020 DOGIG CACA 0.0078 ANCHE DELCA 0.0580 DIAT3 FACAD 0.0116 EUPHA HYGOP 0.1472 DOGIG ISURO 0.2360 ANCHE PHOSI 0.0640 DIAT3 LITOA 0.0204 FACAD PORTU 0.0130 DOGIG GINCI 0.0120 ANCHE ZAPEX 0.0011 DIAT3 CEMYS 0.1802 FACAD CRABS 0.0483 DOGIG SERLA 0.0144 ANCHE SQUCA 0.0226

DIAT3 SASA 0.1520 FACAD STOMA 0.0849 DOGIG SEPER 0.0379 ANCHE CARLE 0.0167 DIAT3 OPILI 0.2308 FACAD ONBAN 0.0199 DOGIG CORHY 0.2428 ANCHE CARLI 0.0707 DIAT3 MUCE 0.2931 FACAD LOLLI 0.0312 DOGIG THUNA 0.0130 ANCHE NEBRE 0.0065 DIAT4 FACAD 0.0116 FACAD CHEMY 0.0020 DOGIG SCOJA 0.0109 ANCHE RHILO 0.0613 DIAT4 LITOA 0.0204 FACAD LARDE 0.0120 DOGIG LUTGU 0.0122 ANCHE SPHYL 0.0311 DIAT5 FACAD 0.0116 FACAD PELOC 0.0100 DOGIG LUTAR 0.0010 ANCHE SPHYT 0.0127 DIAT5 LITOA 0.0204 FACAD PHALA 0.0126 DOGIG MYRO 0.0082 ANCHE SERLA 0.0680 DIAT5 CEMYS 0.1992 FACAD ESROB 0.0284 DOGIG TOTOA 0.0273 ANCHE CHORQ 0.0381 DIAT6 POLYC 0.3932 FACAD DELCA 0.0058 DOGIG TRILE 0.0442 ANCHE OLIRE 0.1000 DIAT6 FACAD 0.0116 FACAD PSEPR 0.0098 DOGIG SCOSO 0.0714 ANCHE SEPER 0.1229 DIAT6 LITOA 0.0204 FACAD PSELE 0.4211 STHEO PASIP 0.0126 ANCHE SCOSI 0.2461 DIAT6 CEMYS 0.0120 FACAD ZAPEX 0.0044 STHEO OCTO 0.0074 ANCHE LUTGU 0.1289 DIAT7 FACAD 0.0116 FACAD DASDI 0.0128 STHEO DOGIG 0.0143 ANCHE LUTPE 0.1312 DIAT7 LITOA 0.0204 FACAD URHA 0.0266 STHEO STHEO 0.0430 ANCHE MYRO 0.0063 DIAT7 OPILI 0.1968 FACAD URAS 0.0501 STHEO ONBAN 0.1068 ANCHE MYJO 0.0070 DIAT7 MUCE 0.2188 FACAD NAREN 0.0130 STHEO LOLLI 0.0781 ANCHE LAPAC 0.2808 DIAT8 FACAD 0.0116 FACAD PLATR 0.0592 STHEO LARDE 0.0120 ANCHE TOTOA 0.1578 DIAT8 LITOA 0.0204 FACAD PARXA 0.0100 STHEO BAPHY 0.0202 ANCHE MENAS 0.0254 DIAT8 CEMYS 0.1441 FACAD MUHEN 0.0442 STHEO ZICAV 0.1044 ANCHE MENPA 0.0254 DIAT8 OPILI 0.1538 FACAD GINCI 0.0120 STHEO PHYMA 0.0340 ANCHE CYNOT 0.0074 DIAT8 MUCE 0.1827 FACAD HEFRA 0.0006 STHEO ORCOR 0.0118 ANCHE CYNXA 0.0107 DINOF ZOOPL 0.1000 FACAD ALECI 0.0933 STHEO GLOMA 0.1149 ANCHE POLAP 0.0208 DINOF RADIO 0.1000 FACAD CAROT 0.0224 STHEO TUTRU 0.0707 ANCHE CENIG 0.0055 DINOF RADI1 0.0990 FACAD OLIAL 0.8000 STHEO GRAGR 0.1680 ANCHE NEPEC 0.2437 DINOF RADI2 0.0980 FACAD SEBRE 0.0949 STHEO DELCA 0.0145 ANCHE STREX 0.1429 DINOF RADI3 0.0971 FACAD SEPER 0.0102 STHEO STELO 0.0931 ANCHE SYSCI 0.1714 DINOF RADI4 0.0962 FACAD SECRU 0.0115 STHEO ZACAL 0.0125 ANCHE SYLU 0.0953 DINOF CLADO 0.0500 FACAD CORHY 0.0081 STHEO GALCU 0.0104 SASA OCTO 0.0735 DINOF COPEP 0.2000 FACAD SCOJA 0.0109 STHEO PRIG 0.1870 SASA DOGIG 0.0296 DINOF AMPHI 0.0286 FACAD LUTGU 0.0111 STHEO RHILO 0.0184 SASA LOLLI 0.0234 DINOF POLYC 0.0030 FACAD LUTJO 0.0150 STHEO PARXA 0.0100 SASA CHEMY 0.0010 DINOF GASTR 0.0795 FACAD LUTAR 0.0052 STHEO SPHYZ 0.1552 SASA STERA 0.0128 DINOF PTERO 0.1720 FACAD LUTPE 0.1312 STHEO MULUN 0.0047 SASA LARDE 0.0120 DINOF EUPHA 0.0600 FACAD HALDI 0.0115 STHEO ALOSU 0.0805 SASA HYCA 0.0556 DINOF ENMOR 0.0046 FACAD HALSE 0.0081 STHEO CACA 0.0078 SASA PELOC 0.2000 DINOF CEMYS 0.0010 FACAD PAMA 0.2337 STHEO ISURO 0.0102 SASA SULEU 0.0061 DINO1 FACAD 0.0116 FACAD PAUR 0.0667 STHEO GINCI 0.0120 SASA BAPHY 0.1818 DINO1 LITOA 0.0204 FACAD RYBI 0.0020 STHEO SERLA 0.0144 SASA BALED 0.3311 DINO1 SASA 0.0810 FACAD SEPSI 0.0589 STHEO SEPER 0.0379 SASA PHYMA 0.0152 DINO2 FACAD 0.0116 FACAD DIPEU 0.1315 STHEO CORHY 0.0162 SASA ORCOR 0.0430 DINO2 LITOA 0.0204 FACAD DIPA 0.3758 STHEO THUNA 0.0130 SASA GLOMA 0.0207 DINO3 FACAD 0.0116 FACAD DILAB 0.0070 STHEO SCOJA 0.0109 SASA TUTRU 0.0202 DINO3 LITOA 0.0204 FACAD EPIPA 0.0251 STHEO AUTHA 0.0525 SASA GRAGR 0.0101

DINO3 SASA 0.0810 FACAD EPIAC 0.0037 STHEO LUTGU 0.0122 SASA DELCA 0.0725 CORAL CHEMY 0.0020 FACAD MYRO 0.0151 STHEO DIPA 0.0067 SASA ZACAL 0.1390 CORAL SCACO 0.0200 FACAD MYJO 0.0021 STHEO MYRO 0.0082 SASA PSEPR 0.0025 CORAL SCARU 0.0200 FACAD PACOL 0.0324 STHEO DIAPA 0.0477 SASA MYLCA 0.0103 CORAL HALDI 0.6897 FACAD EUCUR 0.1059 STHEO TOTOA 0.0273 SASA SQUCA 0.0226 CORAL SPAN 0.1652 FACAD GECIN 0.0551 STHEO SCOSO 0.0714 SASA CAROB 0.1756 ZOOPL CORAL 0.3000 FACAD ANIN 0.0005 ONBAN PASIP 0.0126 SASA PARXA 0.0100 ZOOPL ZOOPL 0.0364 FACAD HAEFL 0.0162 ONBAN OCTO 0.0074 SASA SPHYZ 0.0001 ZOOPL RADIO 0.0500 FACAD HAEMA 0.0051 ONBAN DOGIG 0.0143 SASA MUCAL 0.0201 ZOOPL RADI1 0.0495 FACAD HASTE 0.1031 ONBAN STHEO 0.0393 SASA MULUN 0.0100 ZOOPL RADI2 0.0490 FACAD HAELE 0.0187 ONBAN ONBAN 0.1068 SASA ALOSU 0.0287 ZOOPL RADI3 0.0485 FACAD HAENI 0.0433 ONBAN LOLLI 0.0781 SASA ALOVU 0.1361 ZOOPL RADI4 0.0481 FACAD HAEAX 0.0328 ONBAN LARDE 0.0120 SASA CACA 0.2335 ZOOPL CTENO 0.0900 FACAD ORED 0.0789 ONBAN BAPHY 0.0202 SASA GINCI 0.0964 ZOOPL ASCI 0.3000 FACAD MIMEG 0.0492 ONBAN ZICAV 0.1044 SASA SERLA 0.1970 ZOOPL PORIF 1.0000 FACAD UMBRI 0.0327 ONBAN PHYMA 0.0340 SASA ELBI 0.1413 ZOOPL MEIO 0.3223 FACAD MENAS 0.1015 ONBAN ORCOR 0.0118 SASA SECRU 0.1572 ZOOPL CHAET 0.0200 FACAD MENPA 0.1015 ONBAN GLOMA 0.1149 SASA THUNA 0.0125 ZOOPL STHEO 0.0123 FACAD CYNOT 0.0368 ONBAN TUTRU 0.0707 SASA SCOJA 0.0305 ZOOPL HYDRO 0.0265 FACAD CYNXA 0.0334 ONBAN GRAGR 0.1680 SASA AUTHA 0.0463 ZOOPL SCYPH 0.1667 FACAD CYNOR 0.1554 ONBAN DELCA 0.0145 SASA SCOSI 0.0112 ZOOPL RYNIG 0.0549 FACAD CYNPA 0.3878 ONBAN STELO 0.0931 SASA LUTPE 0.0285 ZOOPL STERA 0.0256 FACAD ATNOB 0.0101 ONBAN ZACAL 0.0125 SASA PAMA 0.0508 ZOOPL OCMIC 0.5010 FACAD CAPRI 0.0017 ONBAN GALCU 0.0104 SASA EPILA 0.0122 ZOOPL BAPHY 0.0505 FACAD POLAP 0.0009 ONBAN PRIG 0.1980 SASA EPIPA 0.0251 ZOOPL BAMUS 0.3000 FACAD APORE 0.1109 ONBAN RHILO 0.0245 SASA EPIAC 0.0033 ZOOPL BALED 0.1104 FACAD MULLI 0.0210 ONBAN PARXA 0.0100 SASA MYRO 0.0504 ZOOPL ESROB 0.0105 FACAD SPHYE 0.0140 ONBAN SPHYZ 0.1650 SASA MYXE 0.2500 ZOOPL URORO 0.0104 FACAD CENIG 0.2185 ONBAN MULUN 0.0047 SASA EUCEN 0.0106 ZOOPL MABIR 0.4000 FACAD GIMI 0.0043 ONBAN ALOSU 0.0805 SASA MIMEG 0.0596 ZOOPL RHITY 0.0910 FACAD ZARO 0.0199 ONBAN CACA 0.0078 SASA CYNXA 0.0387 ZOOPL CHORQ 0.0293 FACAD CITHA 0.0189 ONBAN ISURO 0.0102 SASA CAPRI 0.0017 ZOOPL OLIRE 0.0800 FACAD SYALA 0.0224 ONBAN GINCI 0.0120 SASA SECOR 0.0101 ZOOPL SEPER 0.1635 FACAD SYOV 0.0689 ONBAN SERLA 0.0144 SASA GYMPA 0.0036 ZOOPL TRASY 0.0128 FACAD HITE 0.4942 ONBAN SEPER 0.0379 SASA MERLU 0.0806 ZOOPL SECRU 0.1572 FACAD ANDEN 0.0909 ONBAN CORHY 0.0405 SASA SYSCI 0.0141 ZOOPL THUNA 0.0667 FACAD ELAF 0.3576 ONBAN THUNA 0.0130 SASA SYLU 0.0060 ZOOPL SCOJA 0.0109 FACAD SECOR 0.0213 ONBAN SCOJA 0.0109 OPILI OCTO 0.0735 ZOOPL AUTHA 0.0363 FACAD SCOSO 0.0714 ONBAN LUTGU 0.0122 OPILI LOLLI 0.0234 ZOOPL LUTAR 0.0023 FACAD PRIST 0.0303 ONBAN DIPA 0.0067 OPILI LARDE 0.0120 ZOOPL RYBI 0.1122 FACAD PRIAL 0.1500 ONBAN MYRO 0.0082 OPILI HYCA 0.0556 ZOOPL PROMU 0.2500 FACAD BALPO 0.0413 ONBAN DIAPA 0.0477 OPILI PELOC 0.1000 ZOOPL DILAB 0.0050 FACAD DIHOL 0.0002 ONBAN TOTOA 0.0273 OPILI SULEU 0.0213

ZOOPL PACOL 0.1013 FACAD GYMPA 0.0957 ONBAN SCOSO 0.0714 OPILI BAPHY 0.1010 ZOOPL DIAPA 0.7393 FACAD MERLU 0.0863 LOLLI PASIP 0.0126 OPILI BALED 0.2274 ZOOPL DIAPE 0.0098 FACAD TYCRO 0.2958 LOLLI STOMA 0.0260 OPILI PHYMA 0.0152 ZOOPL HAENI 0.0379 FACAD STREX 0.1429 LOLLI OCTO 0.0074 OPILI ORCOR 0.0430 ZOOPL HAEAX 0.0109 FACAD BROCL 0.0228 LOLLI STHEO 0.1412 OPILI GLOMA 0.0207 ZOOPL XECA 1.0000 FACAD LEPRO 0.1769 LOLLI ONBAN 0.1068 OPILI TUTRU 0.0202 ZOOPL COSER 0.0301 FACAD DOREX 0.0279 LOLLI LOLLI 0.0172 OPILI GRAGR 0.0101 ZOOPL CAPRI 0.2426 FACAD SARGO 0.0134 LOLLI CHEMY 0.0010 OPILI DELCA 0.0725 ZOOPL CAUAF 0.0410 FACAD MYLE 0.0827 LOLLI LARDE 0.0120 OPILI PSEPR 0.0054 ZOOPL POLAP 0.0634 FACAD BENPA 0.5000 LOLLI PELOC 0.0100 OPILI MYLCA 0.0103 ZOOPL ZACOR 0.0500 FACAD ATAF 0.0243 LOLLI SULEU 0.0152 OPILI SQUCA 0.0226 ZOOPL ENMOR 0.3408 FACAD PORMI 0.0491 LOLLI OCMIC 0.0421 OPILI CARFA 0.0061 ZOOPL ANCHE 0.0693 FACAD PORAN 0.0030 LOLLI BAPHY 0.0202 OPILI CARLE 0.0167 ZOOPL SASA 0.0740 FACAD SYSCI 0.0282 LOLLI ZICAV 0.1044 OPILI CARLI 0.0707 ZOOPL HART 0.1360 FACAD SYLU 0.0160 LOLLI PHYMA 0.0340 OPILI NEBRE 0.0065 ZOOPL LISTO 1.0000 LITOA PORTU 0.0130 LOLLI ORCOR 0.0236 OPILI RHILO 0.0613 ZOOPL PAWO 0.0121 LITOA STOMA 0.0849 LOLLI GLOMA 0.1149 OPILI SPHYL 0.0311 ZOOPL PAES 0.0410 LITOA ONBAN 0.0199 LOLLI TUTRU 0.0707 OPILI SPHYT 0.0127 ZOOPL ETCRO 0.0435 LITOA LOLLI 0.0312 LOLLI GRAGR 0.1680 OPILI MUCAL 0.0201 ZOOPL SYOV 0.1149 LITOA LARDE 0.0120 LOLLI DELCA 0.0145 OPILI GINCI 0.0964 ZOOPL BELGY 0.1800 LITOA PELOC 0.0100 LOLLI STELO 0.0931 OPILI SERLA 0.0326 ZOOPL CHECA 0.0339 LITOA PHALA 0.0126 LOLLI PHOSI 0.2700 OPILI ELBI 0.1413 ZOOPL HIPIN 0.2881 LITOA ESROB 0.0284 LOLLI ZACAL 0.0333 OPILI CORHY 0.0057 ZOOPL DOREX 0.2994 LITOA DELCA 0.0058 LOLLI ZAPEX 0.0001 OPILI THUNA 0.0125 ZOOPL VINLU 0.0518 LITOA PSELE 0.4211 LOLLI GYMAR 0.0005 OPILI SCOSI 0.1119 ZOOPL LEUST 0.4390 LITOA PSEGL 0.0106 LOLLI PLATR 0.0155 OPILI LUTPE 0.0285 ZOOPL TRIME 0.0602 LITOA ZAPEX 0.0044 LOLLI GALCU 0.0104 OPILI EPILA 0.0122 ZOOPL HYGOP 0.1002 LITOA URHA 0.0266 LOLLI CAROB 0.3775 OPILI EPIPA 0.0251 ZOOPL ATAF 0.1266 LITOA URAS 0.0501 LOLLI RHILO 0.0613 OPILI EPIAC 0.0033 ZOOPL PORMI 0.0118 LITOA NAREN 0.0130 LOLLI PARXA 0.0100 OPILI MYXE 0.2500 RADIO ZOOPL 0.0182 LITOA RAJIN 0.0754 LOLLI MUHEN 0.0108 OPILI MIMEG 0.0596 RADIO RADIO 0.0200 LITOA PLATR 0.0592 LOLLI MULUN 0.0047 OPILI CYNXA 0.0387 RADIO RADI1 0.0198 LITOA PARXA 0.0100 LOLLI TRISE 0.0085 OPILI CYNPA 0.2041 RADIO RADI2 0.0196 LITOA GINCI 0.0120 LOLLI ALOVU 0.0680 OPILI CAPRI 0.0017 RADIO RADI3 0.0194 LITOA HEFRA 0.0006 LOLLI CACA 0.0078 OPILI SPHYE 0.3231 RADIO RADI4 0.0192 LITOA ALECI 0.0933 LOLLI ISURO 0.0102 OPILI GYMPA 0.0036 RADIO ASCI 0.0500 LITOA CAROT 0.0135 LOLLI GINCI 0.0120 OPILI MERLU 0.0806 RADIO COPEP 0.0238 LITOA SEBRE 0.0949 LOLLI SERLA 0.0144 OPILI SYSCI 0.0141 RADIO POLYC 0.0439 LITOA SEPER 0.0102 LOLLI SEPER 0.0379 OPILI SYLU 0.0060 RADIO PTERO 0.1127 LITOA SECRU 0.0115 LOLLI ELBI 0.0910 HART OCTO 0.0735 RADIO SERPH 0.3706 LITOA SCOJA 0.0109 LOLLI THUNA 0.0130 HART LOLLI 0.0234 RADIO PLEPL 0.0619 LITOA LUTGU 0.0111 LOLLI SCOJA 0.0109 HART LARDE 0.0120 RADIO ANITA 0.0579 LITOA LUTJO 0.0150 LOLLI AUTHA 0.0121 HART HYCA 0.0556

RADIO ENMOR 0.0008 LITOA LUTAR 0.0052 LOLLI SCOSI 0.1119 HART PELOC 0.1000 RADIO SASA 0.0280 LITOA LUTPE 0.0131 LOLLI LUTGU 0.0122 HART PHYMA 0.0152 RADIO VINLU 0.0225 LITOA HALDI 0.0115 LOLLI LUTAR 0.0006 HART ORCOR 0.0430 RADIO TRIME 0.0100 LITOA HALSE 0.0081 LOLLI LUTPE 0.0918 HART GLOMA 0.0207 RADI1 FACAD 0.0038 LITOA PAMA 0.0254 LOLLI DIPA 0.0067 HART TUTRU 0.0202 RADI1 LITOA 0.0204 LITOA PAUR 0.0667 LOLLI DILAB 0.0261 HART GRAGR 0.0101 RADI2 FACAD 0.0038 LITOA RYBI 0.0020 LOLLI MYRO 0.0082 HART DELCA 0.0725 RADI2 LITOA 0.0204 LITOA SEPSI 0.0589 LOLLI DIAPA 0.0477 HART PSEPR 0.0060 RADI3 FACAD 0.0038 LITOA DIPEU 0.1315 LOLLI COSER 0.0602 HART MYLCA 0.0103 RADI3 LITOA 0.0204 LITOA DIPA 0.3758 LOLLI TOTOA 0.0273 HART SQUCA 0.0226 RADI4 FACAD 0.0038 LITOA DILAB 0.0070 LOLLI CYNOT 0.0074 HART CARFA 0.0121 RADI4 LITOA 0.0204 LITOA EPIPA 0.0251 LOLLI CYNOR 0.0077 HART CARLE 0.0167 FORAM ZOOPL 0.0182 LITOA EPIAC 0.0037 LOLLI CAPRI 0.0173 HART CARLI 0.1413 FORAM CIRRI 0.0125 LITOA MYRO 0.0151 LOLLI TRILE 0.0773 HART NEBRE 0.0129 FORAM CHAET 0.0100 LITOA MYJO 0.0021 LOLLI SPHYE 0.0007 HART SPHYL 0.0621 FORAM POLYC 0.0529 LITOA PACOL 0.0324 LOLLI NEPEC 0.0131 HART SPHYT 0.0255 FORAM WORM 0.0663 LITOA EUCUR 0.1059 LOLLI CITHA 0.0160 HART MUCAL 0.0201 FORAM GASTR 0.0066 LITOA GECIN 0.0551 LOLLI SYALA 0.0004 HART GINCI 0.0964 FORAM PTERO 0.2656 LITOA ANIN 0.0005 LOLLI SCOSO 0.0714 HART ELBI 0.1413 FORAM FACAD 0.0092 LITOA HAEFL 0.0162 LOLLI GYMPA 0.0269 HART THUNA 0.0125 FORAM LITOA 0.0204 LITOA HAEMA 0.0051 LOLLI SYSCI 0.1714 HART SCOSI 0.0112 FORAM SERGE 0.0080 LITOA HASTE 0.1031 LOLLI SYLU 0.5466 HART LUTPE 0.0285 FORAM SERPH 0.0122 LITOA HAELE 0.0187 HYDRO CIRRI 0.0300 HART EPILA 0.0122 FORAM SICYO 0.1279 LITOA HAENI 0.0433 HYDRO AMPHI 0.0476 HART EPIPA 0.0251 FORAM PLEPL 0.0206 LITOA HAEAX 0.0328 HYDRO CHITO 0.1000 HART EPIAC 0.0033 FORAM CALAR 0.0043 LITOA ORED 0.0789 HYDRO PASIP 0.0242 HART MYXE 0.2500 FORAM PORTU 0.0340 LITOA TOTOA 0.0341 HYDRO CALAR 0.0043 HART MIMEG 0.0596 FORAM CRABS 0.0107 LITOA MIMEG 0.0492 HYDRO HYDRO 0.4127 HART CYNXA 0.0387 FORAM STOMA 0.0090 LITOA UMBRI 0.0327 HYDRO CHEMY 0.0229 HART CAPRI 0.0017 FORAM RYBI 0.2004 LITOA CYNOT 0.0368 HYDRO RHITY 0.0243 HART GYMPA 0.0036 FORAM MYRO 0.0044 LITOA CYNXA 0.0334 HYDRO GECIN 0.3046 HART MERLU 0.0806 FORAM CABRA 0.0110 LITOA CYNOR 0.1554 HYDRO ANIN 0.0117 HART SYSCI 0.0141 FORAM KYPEL 0.0002 LITOA ATNOB 0.0101 HYDRO COSER 0.0002 HART SYLU 0.0060 FORAM GOMIC 0.0441 LITOA CAPRI 0.0017 HYDRO CYNXA 0.0451 LISTO CALAR 0.0433 FORAM ENMOR 0.0008 LITOA POLAP 0.0009 HYDRO KYPEL 0.0006 LISTO CALBE 0.0250 FORAM CEMYS 0.0020 LITOA APORE 0.1109 HYDRO CHAZO 0.2138 LISTO OCTO 0.0735 FORAM SUVER 0.0269 LITOA MULLI 0.0210 HYDRO FOFLA 0.0911 LISTO LOLLI 0.0234 FORAM HIPIN 0.0103 LITOA CENIG 0.2185 HYDRO HOLPA 0.0449 LISTO LARDE 0.0120 FORAM DOREX 0.0499 LITOA GIMI 0.0043 HYDRO POZON 0.3564 LISTO HYCA 0.0556 FORAM ATAF 0.0127 LITOA ZARO 0.0199 HYDRO STERE 0.0260 LISTO PELOC 0.1000 PROTO RADIO 0.0100 LITOA SYALA 0.0224 HYDRO PRIPU 0.0940 LISTO SULEU 0.0152 PROTO RADI1 0.0099 LITOA SYOV 0.0689 HYDRO ENMOR 0.0046 LISTO PHYMA 0.0152 PROTO RADI2 0.0098 LITOA HITE 0.4942 HYDRO SUVER 0.0240 LISTO ORCOR 0.0430

PROTO RADI3 0.0097 LITOA ANDEN 0.0909 HYDRO CAPUN 0.0986 LISTO GLOMA 0.0207 PROTO RADI4 0.0096 LITOA ELAF 0.3576 HYDRO CHECA 0.0519 LISTO TUTRU 0.0202 PROTO PROTO 0.0500 LITOA SECOR 0.0213 HYDRO LEUST 0.0122 LISTO GRAGR 0.0101 PROTO ACAN1 0.0594 LITOA SCOSO 0.0714 HYDRO TRIME 0.0010 LISTO DELCA 0.0725 PROTO ACAN2 0.0686 LITOA PRIST 0.0303 SCYPH CHEMY 0.0090 LISTO PSEPR 0.0025 PROTO ACAN3 0.0777 LITOA PRIAL 0.1500 SCYPH RHITY 0.0051 LISTO MYLCA 0.0103 PROTO ACAN4 0.0865 LITOA BALPO 0.0413 SCYPH STERE 0.0010 LISTO SQUCA 0.0226 PROTO ACAN5 0.0952 LITOA DIHOL 0.0002 PEPLA GALCU 0.0222 LISTO CARLE 0.0167 PROTO ACAN6 0.1038 LITOA GYMPA 0.0957 PEPLA CARFA 0.0073 LISTO CARLI 0.0707 PROTO OSTRA 0.1000 LITOA MERLU 0.0863 PEPLA SPHYL 0.0311 LISTO NEBRE 0.0065 PROTO ROTIF 0.0500 LITOA TYCRO 0.2958 PEPLA EPILA 0.1105 LISTO SPHYL 0.0311 PROTO ASCI 0.0500 LITOA STREX 0.1429 PEPLA EPIPA 0.1183 LISTO SPHYT 0.0127 PROTO CIRRI 0.0750 LITOA BROCL 0.0228 PEPLA EPIAC 0.0155 LISTO MUCAL 0.0201 PROTO COPEP 0.0238 LITOA LEPRO 0.1769 CHEMY PELOC 0.0100 LISTO GINCI 0.0964 PROTO OLIGO 0.0050 LITOA DOREX 0.0279 CHEMY ORCOR 0.0206 LISTO CHORQ 0.2227 PROTO PTERO 0.0181 LITOA SARGO 0.0134 CHEMY GALCU 0.2339 LISTO OLIRE 0.6000 PROTO OPILI 0.0260 LITOA MYLE 0.0827 RYNIG CARFA 0.0061 LISTO ELBI 0.1413 ACAN1 FACAD 0.0038 LITOA PORMI 0.0491 RYNIG NEBRE 0.0064 LISTO THUNA 0.0125 ACAN1 LITOA 0.0204 LITOA PORAN 0.0030 RYNIG SPHYT 0.0127 LISTO SCOSI 0.0112 ACAN2 FACAD 0.0038 LITOA SYSCI 0.0282 LARDE ORCOR 0.0206 LISTO LUTPE 0.0285 ACAN2 LITOA 0.0204 LITOA SYLU 0.0160 LARA ORCOR 0.0206 LISTO EPILA 0.0122 ACAN3 FACAD 0.0038 SERGE SICYO 0.0200 LARA GALCU 0.0260 LISTO EPIPA 0.0251 ACAN3 LITOA 0.0204 SERGE OCTO 0.0147 HYCA ORCOR 0.0206 LISTO EPIAC 0.0033 ACAN4 FACAD 0.0038 SERGE STHEO 0.0123 HYCA GALCU 0.0260 LISTO MYXE 0.2500 ACAN4 LITOA 0.0204 SERGE ONBAN 0.0199 PELOC ORCOR 0.0206 LISTO MIMEG 0.0596 ACAN5 FACAD 0.0038 SERGE LOLLI 0.0312 PELOC GALCU 0.0260 LISTO CYNXA 0.0387 ACAN5 LITOA 0.0204 SERGE HYDRO 0.0423 PHALA ORCOR 0.0206 LISTO CAPRI 0.0017 ACAN6 FACAD 0.0038 SERGE LARDE 0.0120 PHALA GALCU 0.0260 LISTO CENIG 0.0218 ACAN6 LITOA 0.0204 SERGE DELCA 0.0072 SULEU ORCOR 0.0206 LISTO PRIST 0.0909 OSTRA RADIO 0.0100 SERGE MABIR 0.0500 SULEU GALCU 0.0260 LISTO GYMPA 0.0036 OSTRA RADI1 0.0198 SERGE ALOSU 0.1422 OCMIC LARDE 0.0964 LISTO MERLU 0.0806 OSTRA RADI2 0.0294 SERGE GINCI 0.0120 OCMIC GALCU 0.0260 LISTO SYSCI 0.0141 OSTRA RADI3 0.0388 SERGE RHITY 0.1011 BAPHY ORCOR 0.0206 LISTO SYLU 0.0060 OSTRA RADI4 0.0481 SERGE ALECI 0.0933 BAPHY CACA 0.0778 MUCE CALAR 0.0087 OSTRA POLYC 0.0010 SERGE SEBRE 0.0791 BALED ORCOR 0.0206 MUCE CALBE 0.0250 OSTRA FACAD 0.1887 SERGE SEPER 0.0102 BALED CACA 0.0778 MUCE SEPIA 0.0972 OSTRA LITOA 0.0204 SERGE THUNA 0.0091 ESROB ORCOR 0.0206 MUCE PEPLA 0.1175 OSTRA SERGE 0.0699 SERGE SCOJA 0.0109 ESROB CACA 0.0778 MUCE STERA 0.0128 OSTRA SERPH 0.0618 SERGE AUTHA 0.0604 ZICAV ORCOR 0.0206 MUCE PANHA 0.6429 OSTRA SICYO 0.0400 SERGE LUTPE 0.0131 PHYMA ORCOR 0.0206 MUCE TUTRU 0.0161 OSTRA RHITY 0.0101 SERGE MYRO 0.0151 GLOMA ORCOR 0.0206 MUCE PSEPR 0.0029 OSTRA SCOJA 0.0131 SERGE DIAPE 0.0098 GLOMA GALCU 0.0208 MUCE GYMAR 0.1144 OSTRA MYRO 0.0516 SERGE CABRA 0.0459 TUTRU GALCU 0.0208 MUCE CARFA 0.0061

OSTRA CABRA 0.0030 SERGE HASEX 0.0549 TUTRU CACA 0.0389 MUCE NEBRE 0.0065 OSTRA ANIN 0.0042 SERGE COSER 0.0602 TUTRU NOCEP 0.0097 MUCE RHILO 0.0613 OSTRA ANITA 0.0020 SERGE CYNOT 0.0368 GRAGR GALCU 0.0208 MUCE SPHYT 0.0163 OSTRA CAPRI 0.5199 SERGE CYNOR 0.1411 GRAGR CACA 0.0121 MUCE ISURO 0.0008 OSTRA APORE 0.0869 SERGE TRILE 0.1259 GRAGR NOCEP 0.0032 MUCE CORHY 0.0486 OSTRA MULLI 0.1508 SERGE KYPEL 0.0063 DELCA GALCU 0.0208 MUCE CYNXA 0.0279 OSTRA FOFLA 0.0340 SERGE JONI 0.0090 DELCA CACA 0.0311 MUCE CENIG 0.0983 OSTRA STERE 0.0210 SERGE ZARO 0.0199 DELCA NOCEP 0.0032 MUCE NEPEC 0.0101 OSTRA ABTRO 0.0280 SERGE SECOR 0.0213 STELO ORCOR 0.0206 PAWO SEPIA 0.0069 OSTRA PRIPU 0.0010 SERGE SUVER 0.0279 STELO GALCU 0.0208 PAWO LOLLI 0.0019 OSTRA GOMIC 0.2314 SERGE STREX 0.1429 STELO CACA 0.0078 PAWO ORCOR 0.0430 OSTRA ENMOR 0.0015 SERGE BROCL 0.0228 STELO NOCEP 0.0032 PAWO GALCU 0.0042 OSTRA HART 0.0040 SERGE DOREX 0.0279 PHOSI ORCOR 0.0206 PAWO RHILO 0.0123 OSTRA ETCRO 0.0109 SERGE LEUST 0.0122 PHOSI GALCU 0.0208 PAWO SEPSI 0.0421 OSTRA SUVER 0.0279 SERPH SICYO 0.0200 PHOSI CACA 0.0078 PAWO DIPEU 0.0707 OSTRA CAPUN 0.0219 SERPH OCTO 0.0147 PHOSI NOCEP 0.0032 PAWO CYNXA 0.0473 OSTRA CHECA 0.0210 SERPH STHEO 0.0123 ZACAL ORCOR 0.0411 PAWO POLAP 0.0199 OSTRA HIPIN 0.0103 SERPH ONBAN 0.0199 ZACAL GALCU 0.0208 PAES STOMA 0.0050 OSTRA DOREX 0.0499 SERPH LOLLI 0.0312 ZACAL CACA 0.2335 PAES SEPIA 0.0069 OSTRA TOZE 0.0778 SERPH HYDRO 0.0423 ZACAL NOCEP 0.3652 PAES ORCOR 0.0430 OSTRA TOBO 0.2500 SERPH LARDE 0.0120 PSELE GALCU 0.0021 PAES PSEPR 0.0098 OSTRA VINLU 0.0371 SERPH DELCA 0.0072 PSEGL GALCU 0.0021 PAES DASDI 0.0008 OSTRA LEUST 0.0244 SERPH MABIR 0.0400 DASDI GALCU 0.0125 PAES RHILO 0.0123 OSTRA TRIME 0.0100 SERPH ALOSU 0.1422 DASDI CARFA 0.0061 PAES TRISE 0.0212 OSTRA HYGOP 0.0130 SERPH GINCI 0.0120 DASDI CARLE 0.0167 PAES CAROT 0.0118 OSTRA ATAF 0.0380 SERPH RHITY 0.1011 DASDI CARLI 0.0706 PAES SEPSI 0.0421 CLADO CTENO 0.1200 SERPH ALECI 0.0933 DASDI CAROB 0.4469 PAES DIPEU 0.0707 CLADO FACAD 0.0120 SERPH SEBRE 0.0791 AENAR CARFA 0.0073 PAES BROCL 0.0091 CLADO LITOA 0.0204 SERPH SEPER 0.0102 AENAR NEBRE 0.1289 ETCRO STOMA 0.0050 CLADO CALAR 0.0433 SERPH THUNA 0.0091 AENAR CACA 0.0019 ETCRO SEPIA 0.0069 CLADO HYDRO 0.0106 SERPH SCOJA 0.0109 MYLCA GALCU 0.0125 ETCRO LOLLI 0.0019 CLADO SCYPH 0.0459 SERPH AUTHA 0.0604 MYLCA CACA 0.0008 ETCRO SULEU 0.0213 CLADO ENMOR 0.0008 SERPH LUTPE 0.0131 RHIST GALCU 0.0021 ETCRO PSEPR 0.0098 CLADO HART 0.1200 SERPH MYRO 0.0151 SQUCA NOCEP 0.0237 ETCRO DASDI 0.0008 CLADO CHECA 0.0020 SERPH DIAPE 0.0098 CARFA SPHYL 0.0335 ETCRO GYMAR 0.0187 CLADO DOREX 0.0499 SERPH HASEX 0.0549 CARLE SPHYL 0.0335 ETCRO GALCU 0.0042 CLADO TRIME 0.0120 SERPH COSER 0.0602 CARLI CARFA 0.0072 ETCRO CARFA 0.0020 ROTIF PROTO 0.0500 SERPH CYNOT 0.0368 CARLI CARLE 0.1084 ETCRO RHILO 0.0123 ROTIF ACAN1 0.0495 SERPH CYNOR 0.1411 CARLI SPHYL 0.0335 ETCRO TRISE 0.0212 ROTIF ACAN2 0.0490 SERPH TRILE 0.1259 CAROB CACA 0.0623 ETCRO CAROT 0.0118 ROTIF ACAN3 0.0485 SERPH ZARO 0.0199 NEBRE CARFA 0.0073 ETCRO LUTAR 0.3752 ROTIF ACAN4 0.0481 SERPH SECOR 0.0213 NEBRE CARLE 0.1084 ETCRO SEPSI 0.0421 ROTIF ACAN5 0.0476 SERPH STREX 0.1429 NEBRE SPHYL 0.0335 ETCRO DIPEU 0.0707

ROTIF ACAN6 0.0472 SERPH BROCL 0.0228 PRIG PRIG 0.0011 ETCRO HAEMA 0.0010 ROTIF HYDRO 0.0106 SERPH DOREX 0.0279 RHILO CARFA 0.0072 ETCRO CYNXA 0.0473 ROTIF SCYPH 0.0459 SICYO ONBAN 0.0199 RHILO CARLE 0.1000 ETCRO POLAP 0.0109 ROTIF CEMYS 0.0080 SICYO LOLLI 0.0312 RHILO SPHYL 0.0307 ETCRO CITHA 0.0036 CTENO HYDRO 0.0106 SICYO LARDE 0.0120 RHILO CACA 0.0047 ETCRO BROCL 0.0091 CTENO SCYPH 0.0459 SICYO PHALA 0.0126 SPHYL CACA 0.0039 ETCRO LEPRO 0.0295 CTENO CHEMY 0.0010 SICYO ESROB 0.0284 SPHYT CARFA 0.0073 ETCRO SYSCI 0.0040 CTENO CITHA 0.0006 SICYO DELCA 0.0029 SPHYT CARLE 0.0834 ETCRO SYLU 0.0020 ASCI CHITO 0.0400 SICYO PSELE 0.0037 SPHYT SPHYL 0.0311 CITHA STOMA 0.0050 ASCI SEAST 0.1456 SICYO PSEGL 0.3503 SPHYT CACA 0.0039 CITHA SEPIA 0.0069 ASCI CHEMY 0.0090 SICYO URHA 0.0266 SPHYZ CACA 0.0039 CITHA LOLLI 0.0019 ASCI PARXA 0.0100 SICYO URAS 0.0741 MUCAL CARFA 0.0024 CITHA ZACAL 0.0090 ASCI EPIAC 0.0083 SICYO URORO 0.0170 MUCAL CARLE 0.0277 CITHA PSEPR 0.0098 ASCI HAEAX 0.0109 SICYO GYMAR 0.0002 MUCAL SPHYL 0.0112 CITHA DASDI 0.0008 ASCI PAWO 0.0253 SICYO RAJIN 0.0754 MUCAL CACA 0.0008 CITHA GYMAR 0.0163 ASCI PLEGU 0.0231 SICYO PLATR 0.0034 MUCAL NOCEP 0.0107 CITHA GALCU 0.0042 ASCI SUVER 0.0818 SICYO MULUN 0.0094 MUHEN CARFA 0.0024 CITHA CARFA 0.0020 ASCI VINLU 0.0772 SICYO GINCI 0.0120 MUHEN CARLE 0.0277 CITHA RHILO 0.0245 ASCI LEUST 0.3659 SICYO ALECI 0.0933 MUHEN SPHYL 0.0112 CITHA TRISE 0.0212 ASCI TRIME 0.0723 SICYO SEBRE 0.0475 MUHEN CACA 0.0008 CITHA CAROT 0.0118 PORIF AMPHI 0.0095 SICYO SEPER 0.0102 MUHEN NOCEP 0.1826 CITHA SEPSI 0.0841 PORIF GASTR 0.0106 SICYO SECRU 0.0115 MULUN CARFA 0.0024 CITHA DIPEU 0.0707 PORIF SICYO 0.0180 SICYO SCOJA 0.0109 MULUN CARLE 0.0277 CITHA HAEMA 0.0010 PORIF CALAR 0.0043 SICYO LUTGU 0.0111 MULUN SPHYL 0.0112 CITHA CYNXA 0.0473 PORIF CHEMY 0.0070 SICYO LUTAR 0.0003 MULUN CACA 0.0008 CITHA POLAP 0.0109 PORIF SCACO 0.0700 SICYO LUTPE 0.0131 MULUN NOCEP 0.0107 CITHA CITHA 0.0036 PORIF SCARU 0.0700 SICYO HALDI 0.0115 TRISE TRISE 0.0085 CITHA SYOV 0.0080 PORIF CHAZO 0.1469 SICYO HALSE 0.0081 TRISE NOCEP 0.0537 CITHA BROCL 0.0091 PORIF JONI 0.0040 SICYO PAUR 0.0667 ALOSU CACA 0.0008 CITHA LEPRO 0.0295 PORIF STERE 0.0010 SICYO RYBI 0.0020 ALOVU CACA 0.0008 CITHA SYSCI 0.0040 PORIF ZACOR 0.1500 SICYO EPIPA 0.0251 RHITY CACA 0.0078 CITHA SYLU 0.0020 PORIF BALPO 0.0413 SICYO EPIAC 0.0051 SERLA PEPLA 0.0098 SYALA STOMA 0.0050 PORIF CAPUN 0.0468 SICYO MYRO 0.0151 SERLA LARA 0.0357 SYALA SEPIA 0.0069 PORIF SPAN 0.1377 SICYO MYJO 0.0021 SERLA DELCA 0.0072 SYALA PSEPR 0.0098 PORIF PORAN 0.0290 SICYO PACOL 0.0324 SERLA SQUCA 0.0451 SYALA DASDI 0.0008 BRYOZ CIRRI 0.0700 SICYO ANIN 0.0001 SERLA CARFA 0.0073 SYALA RHILO 0.0123 BRYOZ POLYC 0.0030 SICYO HAEFL 0.0162 SERLA SPHYL 0.0311 SYALA TRISE 0.0212 BRYOZ CHITO 0.1000 SICYO HASTE 0.1031 SERLA MULUN 0.0094 SYALA CAROT 0.0118 BRYOZ SEAST 0.0097 SICYO HAENI 0.0433 SERLA CORHY 0.0040 SYALA SEPSI 0.0421 BRYOZ CALAR 0.0043 SICYO HAEAX 0.0328 SERLA THUNA 0.0050 SYALA DIPEU 0.0707 BRYOZ CHEMY 0.0010 SICYO ORED 0.0789 SERLA LUTJO 0.0933 SYALA HAEMA 0.0010 BRYOZ HALSE 0.0484 SICYO UMBRI 0.0327 ALECI PEPLA 0.0098 SYALA POLAP 0.0109 BRYOZ HAEAX 0.0033 SICYO CYNOT 0.0368 ALECI LARA 0.0357 SYALA CITHA 0.0036

BRYOZ COSER 0.0001 SICYO CYNPA 0.0102 ALECI DELCA 0.0072 SYALA BROCL 0.0266 BRYOZ KYPEL 0.0007 SICYO ATNOB 0.0101 ALECI SQUCA 0.0451 SYALA LEPRO 0.0295 BRYOZ CHAZO 0.0010 SICYO POLAP 0.0009 ALECI MULUN 0.0094 SYALA SYSCI 0.0040 BRYOZ FOFLA 0.0250 SICYO CENIG 0.0011 ALECI THUNA 0.0050 SYALA SYLU 0.0020 BRYOZ STERE 0.0040 SICYO ZARO 0.0199 ALECI LUTJO 0.0933 SYOV SEPIA 0.0069 BRYOZ ABTRO 0.0020 SICYO SYOV 0.0482 CAROT PEPLA 0.0098 SYOV LOLLI 0.0019 BRYOZ PRIPU 0.0330 SICYO ANDEN 0.0909 CAROT LARA 0.0357 SYOV GALCU 0.0042 BRYOZ ZACOR 0.1000 SICYO PLEGU 0.0810 CAROT DELCA 0.0072 SYOV RHILO 0.0123 BRYOZ ENMOR 0.0194 SICYO SECOR 0.0213 CAROT SQUCA 0.0451 SYOV SEPSI 0.0421 BRYOZ SUVER 0.0110 SICYO SCOSO 0.0714 CAROT CARFA 0.0087 SYOV DIPEU 0.0707 BRYOZ CAPUN 0.0418 SICYO PRIST 0.0505 CAROT SPHYL 0.0219 SYOV HAEMA 0.0010 BRYOZ SPAN 0.0592 SICYO PRIAL 0.1000 CAROT MULUN 0.0094 SYOV CYNXA 0.0473 CIRRI WORM 0.1667 SICYO BELGY 0.3200 CAROT THUNA 0.0050 SYOV POLAP 0.0109 CIRRI GASTR 0.1735 SICYO BALPO 0.0413 CAROT LUTJO 0.0933 SYOV CITHA 0.0036 CIRRI SEAST 0.4369 SICYO BROCL 0.0228 CHORQ PEPLA 0.0098 SYOV DIHY 0.0044 CIRRI PORTU 0.0080 SICYO LEPRO 0.1769 CHORQ LARA 0.0357 SYOV LEPRO 0.0295 CIRRI LARDE 0.0120 SICYO DOREX 0.0279 CHORQ DELCA 0.0072 SYOV SYSCI 0.0040 CIRRI LUTCO 0.2717 SICYO SARGO 0.0134 CHORQ SQUCA 0.0451 SYOV SYLU 0.0020 CIRRI STERE 0.0210 SICYO PORAN 0.0030 CHORQ CARFA 0.0087 HITE SEPIA 0.0069 CIRRI CAPUN 0.0219 SICYO SYSCI 0.0282 CHORQ RHILO 0.0613 HITE LOLLI 0.0019 CIRRI TOZE 0.4444 SICYO SYLU 0.0160 CHORQ SPHYL 0.0373 HITE GALCU 0.0042 CIRRI TOBO 0.1000 PASIP SICYO 0.0200 CHORQ MULUN 0.0094 HITE CARFA 0.0020 CIRRI PORAN 0.1130 PASIP PASIP 0.0379 CHORQ THUNA 0.0050 HITE RHILO 0.0123 MEIO MEIO 0.0906 PASIP SEPIA 0.0050 CHORQ SCOSI 0.1119 HITE CAROT 0.0118 MEIO WORM 0.1667 PASIP OCTO 0.0147 CHORQ LUTGU 0.0916 HITE SEPSI 0.0421 MEIO SEACU 0.8248 PASIP ONBAN 0.0199 CHORQ LUTJO 0.0933 HITE DIPEU 0.0707 MEIO FACAD 0.0960 PASIP LOLLI 0.0312 OLIAL PEPLA 0.0098 HITE CYNXA 0.0473 MEIO LITOA 0.3067 PASIP LARDE 0.0120 OLIAL LARA 0.0357 HITE POLAP 0.0199 MEIO PLEPL 0.0155 PASIP ESROB 0.0284 OLIAL DELCA 0.0072 HITE CITHA 0.0036 MEIO RYNIG 0.1099 PASIP PSELE 0.0432 OLIAL SQUCA 0.0451 ANDEN STOMA 0.0050 MEIO STERA 0.0256 PASIP PSEGL 0.4942 OLIAL CARFA 0.0160 ANDEN SEPIA 0.0069 MEIO MYLCA 0.0270 PASIP DASDI 0.0304 OLIAL CARLE 0.0167 ANDEN PSEPR 0.0098 MEIO URHA 0.0289 PASIP URHA 0.0266 OLIAL CARLI 0.0707 ANDEN DASDI 0.0008 MEIO HASTE 0.0206 PASIP URAS 0.4409 OLIAL NEBRE 0.0065 ANDEN CARFA 0.0020 MEIO PLEGU 0.0111 PASIP URORO 0.0381 OLIAL RHILO 0.0245 ANDEN RHILO 0.0123 COPEP ZOOPL 0.0182 PASIP NAREN 0.0390 OLIAL SPHYL 0.0684 ANDEN TRISE 0.0212 COPEP RADIO 0.0100 PASIP GYMAR 0.0002 OLIAL SPHYT 0.0127 ANDEN CAROT 0.0118 COPEP RADI1 0.0099 PASIP RAJIN 0.0754 OLIAL MULUN 0.0094 ANDEN SEPSI 0.0421 COPEP RADI2 0.0098 PASIP PLATR 0.5045 OLIAL THUNA 0.0050 ANDEN DIPEU 0.0707 COPEP RADI3 0.0097 PASIP GINCI 0.0120 OLIAL LUTJO 0.0933 ANDEN CITHA 0.0036 COPEP RADI4 0.0096 PASIP ALECI 0.0933 OLIRE DOGIG 0.0654 ANDEN BROCL 0.0091 COPEP CTENO 0.7900 PASIP SEBRE 0.0791 OLIRE PEPLA 0.0098 PLEGU SEPIA 0.0069 COPEP CIRRI 0.0125 PASIP SEPER 0.0102 OLIRE LARA 0.0357 PLEGU LOLLI 0.0019

COPEP AMPHI 0.3810 PASIP SECRU 0.0115 OLIRE DELCA 0.0072 PLEGU ORCOR 0.0430 COPEP CHAET 0.9000 PASIP CORHY 0.0243 OLIRE SQUCA 0.0451 PLEGU GYMAR 0.0054 COPEP WORM 0.1667 PASIP SCOJA 0.0109 OLIRE RHILO 0.0368 PLEGU GALCU 0.0042 COPEP PTERO 0.1328 PASIP AUTHA 0.0725 OLIRE MULUN 0.0094 PLEGU CARFA 0.0020 COPEP EUPHA 0.3800 PASIP LUTGU 0.0111 SEBRE PEPLA 0.0098 PLEGU RHILO 0.0123 COPEP FACAD 0.0056 PASIP LUTPE 0.0131 SEBRE LARA 0.0357 PLEGU CAROT 0.0118 COPEP LITOA 0.0204 PASIP PAUR 0.0667 SEBRE DELCA 0.0072 PLEGU SEPSI 0.0421 COPEP SERGE 0.8192 PASIP RYBI 0.4880 SEBRE SQUCA 0.0451 PLEGU DIPEU 0.0707 COPEP SERPH 0.2471 PASIP DIPA 0.0403 SEBRE CARFA 0.0015 PLEGU CYNXA 0.0473 COPEP PLEPL 0.3093 PASIP DILAB 0.0633 SEBRE SPHYL 0.0062 PLEGU POLAP 0.0199 COPEP STHEO 0.0166 PASIP EPIPA 0.0251 SEBRE MULUN 0.0094 PLEGU CITHA 0.0521 COPEP HYDRO 0.1323 PASIP MYRO 0.0151 SEBRE THUNA 0.0050 ELAF TUTRU 0.0065 COPEP SCYPH 0.4571 PASIP MYJO 0.1816 SEBRE LUTJO 0.0933 SECOR LOLLI 0.0094 COPEP CHEMY 0.0020 PASIP PACOL 0.0324 SEBRE LUTPE 0.0013 SECOR ORCOR 0.0430 COPEP RYNIG 0.1099 PASIP CABRA 0.0459 SEPER PEPLA 0.0098 SECOR ZACAL 0.0208 COPEP STERA 0.0385 PASIP ANIN 0.1046 SEPER LARA 0.0357 SECOR RAJIN 0.0240 COPEP LARDE 0.0120 PASIP ANITA 0.1199 SEPER DELCA 0.0072 SECOR TRISE 0.0212 COPEP MABIR 0.4000 PASIP HASEX 0.0549 SEPER SQUCA 0.0451 SECOR NOCEP 0.0537 COPEP RHITY 0.2022 PASIP HAEFL 0.0162 SEPER CARFA 0.0073 SECOR SECOR 0.0122 COPEP OLIRE 0.0100 PASIP HAEMA 0.9752 SEPER SPHYL 0.0156 SCOXY ZACAL 0.0083 COPEP ELBI 0.0406 PASIP HASTE 0.1031 SEPER MULUN 0.0094 SCOXY RAJIN 0.0240 COPEP TRASY 0.0117 PASIP HAENI 0.0433 SEPER CORHY 0.0020 SCOXY CARLE 0.0167 COPEP THUNA 0.2338 PASIP HAEAX 0.0328 SEPER THUNA 0.0050 SCOXY CARLI 0.0707 COPEP SCOJA 0.0715 PASIP ORED 0.0789 SEPER SCOSI 0.2461 SCOXY NEBRE 0.0065 COPEP SCACO 0.0100 PASIP UMBRI 0.0327 SEPER LUTGU 0.0533 SCOXY SPHYT 0.0127 COPEP SCARU 0.0100 PASIP CYNOT 0.0368 SEPER LUTJO 0.0933 SCOXY NOCEP 0.0107 COPEP PROMU 0.7500 PASIP ATNOB 0.0101 ELBI PEPLA 0.0098 SCOXY EPILA 0.0274 COPEP ANIN 0.0209 PASIP CAUAF 0.1944 ELBI LARA 0.0357 SCOXY EPIPA 0.0565 COPEP HASTE 0.0103 PASIP TRILE 0.1292 ELBI DELCA 0.0072 SCOXY EPIAC 0.0074 COPEP CYNOR 0.0031 PASIP POLAP 0.0009 ELBI SQUCA 0.0451 SCOXY POLAP 0.0036 COPEP ATNOB 0.0303 PASIP APORE 0.4316 ELBI MULUN 0.0094 SCOMY PANHA 0.0102 COPEP TRILE 0.0110 PASIP JONI 0.0090 ELBI THUNA 0.0050 SCOMY ZACAL 0.0083 COPEP KYPEL 0.0095 PASIP POZON 0.0472 ELBI LUTJO 0.0933 SCOMY RAJIN 0.0240 COPEP GOMIC 0.4327 PASIP CENIG 0.3277 TRASY LOLLI 0.0266 SCOMY CARFA 0.0090 COPEP GIMI 0.0431 PASIP GIMI 0.0043 TRASY PEPLA 0.0098 SCOMY NEBRE 0.0324 COPEP ENMOR 0.2556 PASIP ZARO 0.0199 TRASY LARA 0.0357 SCOMY SPHYT 0.0064 COPEP ANCHE 0.8812 PASIP SYOV 0.1723 TRASY ORCOR 0.0430 SCOMY NOCEP 0.0107 COPEP SASA 0.2510 PASIP ANDEN 0.0909 TRASY DELCA 0.0072 SCOMY EPILA 0.0274 COPEP HART 0.6590 PASIP ELAF 0.2848 TRASY ZACAL 0.0316 SCOMY EPIPA 0.0565 COPEP MUCE 0.0476 PASIP SECOR 0.0213 TRASY SQUCA 0.0451 SCOMY EPIAC 0.0074 COPEP PAES 0.1219 PASIP SCOXY 0.2222 TRASY CARFA 0.0073 SCOMY ANIN 0.0038 COPEP ETCRO 0.1087 PASIP SCOSO 0.0714 TRASY RHILO 0.0613 SCOMY POLAP 0.0036 COPEP CITHA 0.0414 PASIP PRIAL 0.4500 TRASY PARXA 0.0100 SCOSO ZACAL 0.0083

COPEP BELGY 0.0200 PASIP BELGY 0.0200 TRASY SPHYL 0.0156 SCOSO RAJIN 0.0240 COPEP CAPUN 0.0219 PASIP BALPO 0.0413 TRASY MULUN 0.0094 SCOSO CARFA 0.0090 COPEP CHECA 0.5339 PASIP SUVER 0.0279 TRASY ALOVU 0.0136 SCOSO NEBRE 0.0324 COPEP EXOMO 0.9694 PASIP BROCL 0.0228 TRASY SERLA 0.0218 SCOSO SPHYT 0.0064 COPEP LEPRO 0.0080 PASIP HIPIN 0.2058 TRASY CORHY 0.0324 SCOSO NOCEP 0.0107 COPEP HIPIN 0.1029 PASIP DOREX 0.0279 TRASY THUNA 0.0050 SCOSO EPILA 0.0274 COPEP DOREX 0.0998 PASIP SARGO 0.0134 TRASY LUTJO 0.0933 SCOSO EPIPA 0.0565 COPEP TOZE 0.2222 PASIP PORMI 0.0295 SECRU PEPLA 0.0098 SCOSO EPIAC 0.0074 COPEP TOBO 0.1000 PLEPL OCTO 0.0221 SECRU LARA 0.0357 SCOSO ANIN 0.0038 COPEP VINLU 0.7781 PLEPL DOGIG 0.0674 SECRU DELCA 0.0072 SCOSO POLAP 0.0036 COPEP LEUST 0.0610 PLEPL ONBAN 0.0199 SECRU SQUCA 0.0451 PRIST LARDE 0.0120 COPEP MYLE 0.1303 PLEPL LOLLI 0.0312 SECRU CARFA 0.0160 PRIST HYCA 0.0556 COPEP TRIME 0.3012 PLEPL CHEMY 0.0010 SECRU PRIG 0.0000 PRIST ESROB 0.0105 COPEP HYGOP 0.3640 PLEPL LARDE 0.0120 SECRU SPHYL 0.0534 PRIST ZICAV 0.0449 COPEP ATAF 0.2025 PLEPL LARA 0.0357 SECRU MULUN 0.0094 PRIST PHYMA 0.0152 COPEP PORAN 0.1060 PLEPL PELOC 0.0100 SECRU CORHY 0.0024 PRIST GLOMA 0.0207 AMPHI AMPHI 0.0952 PLEPL ESROB 0.0284 SECRU THUNA 0.0050 PRIST STELO 0.0758 AMPHI WORM 0.1667 PLEPL PSEPR 0.1373 SECRU LUTJO 0.0933 PRIST ZACAL 0.0118 AMPHI CHITO 0.0100 PLEPL PSELE 0.0111 SECRU NEPEC 0.0506 PRIST PSEPR 0.0177 AMPHI GASTR 0.0013 PLEPL PSEGL 0.0106 CORHY PEPLA 0.0460 PRIST RAJIN 0.0240 AMPHI OPHI 0.0200 PLEPL DASDI 0.0749 CORHY ALOSU 0.0001 PRIST CARFA 0.0020 AMPHI FACAD 0.0178 PLEPL URHA 0.0266 CORHY ALOVU 0.0136 PRIST NOCEP 0.0107 AMPHI SERGE 0.0080 PLEPL RAJIN 0.0599 THUNA PEPLA 0.0098 PRIST SECOR 0.0101 AMPHI SERPH 0.0618 PLEPL PLATR 0.0202 THUNA DELCA 0.0072 PRIST GYMPA 0.0066 AMPHI SICYO 0.0360 PLEPL GALCU 0.0031 THUNA CACA 0.0039 PRIAL LARDE 0.0120 AMPHI PASIP 0.1998 PLEPL PRIG 0.5499 THUNA THUNA 0.0050 PRIAL HYCA 0.0556 AMPHI CALBE 0.0037 PLEPL RHILO 0.0613 SCOJA LOLLI 0.0016 PRIAL ESROB 0.0105 AMPHI PORTU 0.0300 PLEPL MUHEN 0.0377 SCOJA PEPLA 0.0098 PRIAL ZICAV 0.0449 AMPHI CRABS 0.0026 PLEPL MULUN 0.3589 SCOJA CHEMY 0.0010 PRIAL PHYMA 0.0152 AMPHI STHEO 0.0307 PLEPL TRISE 0.0847 SCOJA SULEU 0.0671 PRIAL GLOMA 0.0207 AMPHI SCYPH 0.0918 PLEPL ALOVU 0.0136 SCOJA PHYMA 0.0152 PRIAL STELO 0.0758 AMPHI CHEMY 0.0040 PLEPL ISURO 0.0127 SCOJA ORCOR 0.0430 PRIAL ZACAL 0.0118 AMPHI LARDE 0.0120 PLEPL GINCI 0.0120 SCOJA GLOMA 0.0207 PRIAL PSEPR 0.0177 AMPHI OCMIC 0.0160 PLEPL SERLA 0.0914 SCOJA TUTRU 0.0202 PRIAL RAJIN 0.0240 AMPHI PSEGL 0.0481 PLEPL ALECI 0.0734 SCOJA GRAGR 0.0101 PRIAL CARFA 0.0020 AMPHI DASDI 0.0047 PLEPL SEBRE 0.0475 SCOJA DELCA 0.0072 PRIAL ISURO 0.6637 AMPHI URHA 0.0266 PLEPL SEPER 0.0102 SCOJA ZACAL 0.0473 PRIAL NOCEP 0.0107 AMPHI URORO 0.2368 PLEPL ELBI 0.0133 SCOJA ZAPEX 0.0004 PRIAL SECOR 0.0101 AMPHI DIPOM 0.1419 PLEPL TRASY 0.0198 SCOJA PRIG 0.0058 PRIAL GYMPA 0.0066 AMPHI PLATR 0.0387 PLEPL SECRU 0.0115 SCOJA MULUN 0.0165 BELGY LARDE 0.0120 AMPHI RHITY 0.0101 PLEPL CORHY 0.1619 SCOJA ALOVU 0.1361 BELGY HYCA 0.0556 AMPHI OLIRE 0.0100 PLEPL THUNA 0.0070 SCOJA CACA 0.0039 BELGY ESROB 0.0105 AMPHI THUNA 0.0432 PLEPL AUTHA 0.0725 SCOJA ISURO 0.0549 BELGY ZICAV 0.0449

AMPHI SCOJA 0.1002 PLEPL LUTAR 0.0104 SCOJA SERLA 0.0294 BELGY PHYMA 0.0152 AMPHI AUTHA 0.1209 PLEPL LUTPE 0.2624 SCOJA CORHY 0.0243 BELGY GLOMA 0.0207 AMPHI LUTPE 0.0656 PLEPL PAUR 0.0667 SCOJA THUNA 0.0050 BELGY STELO 0.0758 AMPHI HALSE 0.6452 PLEPL SEPSI 0.0168 AUTHA PHYMA 0.0152 BELGY PSEPR 0.0177 AMPHI MYRO 0.0390 PLEPL MYRO 0.0151 AUTHA ORCOR 0.0430 BELGY RAJIN 0.0240 AMPHI PACOL 0.3799 PLEPL MYJO 0.0699 AUTHA GLOMA 0.0207 BELGY CARFA 0.0020 AMPHI EUGRA 0.3000 PLEPL PACOL 0.0324 AUTHA TUTRU 0.0202 BELGY NOCEP 0.0107 AMPHI EUCUR 0.3178 PLEPL DIAPE 0.0098 AUTHA GRAGR 0.0101 BELGY CAROT 0.3267 AMPHI EUCEN 0.0159 PLEPL EUCEN 0.0138 AUTHA DELCA 0.0072 BELGY SECOR 0.0101 AMPHI EUDO 0.4286 PLEPL COSER 0.0602 AUTHA PRIG 0.0000 BALPO PANHA 0.0102 AMPHI CABRA 0.0080 PLEPL TOTOA 0.0341 AUTHA ALOSU 0.0353 BALPO CARFA 0.0120 AMPHI ANIN 0.2833 PLEPL CAPRI 0.0884 AUTHA CACA 0.0039 BALPO CORHY 0.0971 AMPHI HASEX 0.0889 PLEPL CAUAF 0.0720 AUTHA SERLA 0.1186 BALPO THUNA 0.0120 AMPHI HAEFL 0.0061 PLEPL ZARO 0.0259 AUTHA CORHY 0.0405 BALPO LUTPE 0.0013 AMPHI HASTE 0.0103 PLEPL SYOV 0.0057 AUTHA THUNA 0.1867 SUVER CARFA 0.0060 AMPHI HAENI 0.0618 PLEPL ANDEN 0.0909 SCOSI PEPLA 0.0098 SUVER THUNA 0.0120 AMPHI HAEAX 0.0208 PLEPL SECOR 0.2330 SCOSI PANHA 0.0143 DIHOL GALCU 0.0125 AMPHI ORCHA 0.1095 PLEPL SCOSO 0.0714 SCOSI SULEU 0.0945 DIHOL CARFA 0.0081 AMPHI ORED 0.0042 PLEPL PRIST 0.3030 SCOSI DELCA 0.0072 DIHOL LUTNO 0.1250 AMPHI COSER 0.0128 PLEPL PRIAL 0.0100 SCOSI CARFA 0.0121 DIHOL GYMPA 0.0066 AMPHI UMBRI 0.0246 PLEPL BALPO 0.0413 SCOSI CARLE 0.2501 DIHY GALCU 0.0125 AMPHI MENAS 0.3046 PLEPL DIHY 0.0248 SCOSI SPHYL 0.0860 DIHY CARFA 0.0080 AMPHI MENPA 0.3046 PLEPL SARGO 0.2232 SCOSI CACA 0.0039 DIHY LUTNO 0.1250 AMPHI ATNOB 0.0101 CALAR CALAR 0.0866 SCOSI THUNA 0.0050 DIHY GYMPA 0.0066 AMPHI CAUAF 0.3729 CALAR CALBE 0.0250 HOGUN GALCU 0.0036 CAPUN CHEMY 0.0010 AMPHI POLAP 0.0009 CALAR SEPIA 0.0288 HOGUN CARFA 0.0073 CAPUN GALCU 0.0556 AMPHI APORE 0.1299 CALAR OCTO 0.0735 HOGUN NEBRE 0.0009 CAPUN CARFA 0.0151 AMPHI MULLI 0.2517 CALAR ONBAN 0.0199 HOGUN SPHYT 0.0018 CAPUN NEBRE 0.0032 AMPHI KYPEL 0.0008 CALAR LOLLI 0.0312 LUTCO GALCU 0.0036 CAPUN SPHYT 0.0063 AMPHI CHAZO 0.0090 CALAR CHEMY 0.0010 LUTCO CARFA 0.0073 CAPUN ALOSU 0.0002 AMPHI FOFLA 0.0080 CALAR LARDE 0.0120 LUTCO NEBRE 0.0009 CAPUN CORHY 0.0040 AMPHI JONI 0.3200 CALAR LARA 0.0357 LUTCO SPHYT 0.0018 CAPUN LUTJO 0.0125 AMPHI HOLPA 0.0369 CALAR PELOC 0.0100 LUTGU GALCU 0.0036 SPAN GALCU 0.0556 AMPHI STERE 0.1330 CALAR PHALA 0.0126 LUTGU CARFA 0.0073 SPAN CARFA 0.0151 AMPHI ABTRO 0.1111 CALAR ESROB 0.0284 LUTGU NEBRE 0.0009 SPAN NEBRE 0.0032 AMPHI GOMIC 0.0351 CALAR ZICAV 0.0104 LUTGU SPHYT 0.0018 SPAN RHILO 0.0004 AMPHI GIMI 0.5452 CALAR PHYMA 0.0103 LUTJO GALCU 0.0036 SPAN SPHYT 0.0063 AMPHI ZARO 0.6468 CALAR GRAGR 0.0101 LUTJO CARFA 0.0145 SPAN ALOSU 0.0002 AMPHI ENMOR 0.0023 CALAR PSEPR 0.1373 LUTJO NEBRE 0.0009 SPAN CORHY 0.0040 AMPHI SASA 0.0050 CALAR PSELE 0.0166 LUTJO SPHYT 0.0018 SPAN LUTJO 0.0125 AMPHI HART 0.0810 CALAR PSEGL 0.0106 LUTAR GALCU 0.0036 GYMPA NAREN 0.0260 AMPHI PAES 0.2437 CALAR ZAPEX 0.0033 LUTAR CARFA 0.0073 GYMPA CARFA 0.1062 AMPHI ETCRO 0.4348 CALAR MYLCA 0.0103 LUTAR NEBRE 0.0009 GYMPA NEBRE 0.0257

AMPHI CITHA 0.1473 CALAR URHA 0.0466 LUTAR SPHYT 0.0018 GYMPA SPHYT 0.0506 AMPHI SECOR 0.0101 CALAR URAS 0.0501 LUTAR SPHYE 0.0606 GYMPA LUTGU 0.0111 AMPHI SCOXY 0.0651 CALAR RAJIN 0.0599 LUTNO GALCU 0.0036 GYMPA LUTPE 0.0285 AMPHI PRIST 0.0101 CALAR PLATR 0.0202 LUTNO CARFA 0.0073 GYMPA EPILA 0.0674 AMPHI PRIAL 0.0300 CALAR GALCU 0.0031 LUTNO NEBRE 0.0009 GYMPA EPIPA 0.1414 AMPHI BELGY 0.0600 CALAR MUCAL 0.2207 LUTNO SPHYT 0.0018 GYMPA EPIAC 0.0186 AMPHI SUVER 0.0279 CALAR MULUN 0.0259 LUTNO SPHYE 0.0606 GYMPA MYJO 0.0070 AMPHI CAPUN 0.0219 CALAR TRISE 0.0847 LUTPE GALCU 0.0036 GYMPA SPHYE 0.0673 AMPHI CHECA 0.2495 CALAR GINCI 0.0120 LUTPE CARFA 0.0073 GYMPA SYOV 0.0402 AMPHI EXOMO 0.0306 CALAR ALECI 0.0734 LUTPE NEBRE 0.0009 GYMPA GYMPA 0.0138 AMPHI HIPIN 0.2058 CALAR CAROT 0.0118 LUTPE SPHYT 0.0018 GYMPA BROCL 0.0513 AMPHI TOZE 0.0111 CALAR SEBRE 0.0717 SCAPE CARFA 0.0222 GYZE NAREN 0.0260 AMPHI TOBO 0.1000 CALAR SEPER 0.0102 SCAPE NEBRE 0.0086 GYZE CARFA 0.0940 AMPHI LEUST 0.0366 CALAR ELBI 0.0177 SCAPE SPHYT 0.0169 GYZE NEBRE 0.0192 AMPHI SARGO 0.0391 CALAR TRASY 0.0431 SCAPE GINCI 0.0964 GYZE SPHYT 0.0378 AMPHI MYLE 0.3727 CALAR SECRU 0.0115 SCAPE MYRO 0.0252 GYZE LUTGU 0.0111 AMPHI TRIME 0.0100 CALAR THUNA 0.0070 SCACO CARFA 0.0222 GYZE LUTPE 0.0285 AMPHI HYGOP 0.2013 CALAR AUTHA 0.0242 SCACO NEBRE 0.0086 GYZE EPILA 0.0674 AMPHI ATAF 0.0886 CALAR SCOSI 0.0112 SCACO SPHYT 0.0169 GYZE EPIPA 0.1414 AMPHI PORMI 0.0983 CALAR HOGUN 0.0562 SCACO GINCI 0.0964 GYZE EPIAC 0.0186 AMPHI PORAN 0.0860 CALAR LUTCO 0.1630 SCACO MYRO 0.0252 GYZE MYJO 0.0070 ISOPO WORM 0.1667 CALAR LUTGU 0.0277 SCARU CARFA 0.0222 GYZE SPHYE 0.0673 ISOPO FACAD 0.0044 CALAR LUTAR 0.0104 SCARU NEBRE 0.0086 GYZE SYOV 0.0402 ISOPO SICYO 0.0040 CALAR LUTPE 0.0131 SCARU SPHYT 0.0169 GYZE GYMPA 0.0138 ISOPO PASIP 0.1661 CALAR HALDI 0.0115 SCARU GINCI 0.0964 GYZE BROCL 0.0513 ISOPO CALBE 0.0037 CALAR PAUR 0.0667 SCARU MYRO 0.0252 MERLU ONBAN 0.0427 ISOPO LARDE 0.0120 CALAR SEPSI 0.0168 HALDI CARFA 0.0211 MERLU DELCA 0.0145 ISOPO URHA 0.0133 CALAR DILAB 0.0070 HALDI NEBRE 0.0257 MERLU ZACAL 0.0307 ISOPO RHITY 0.0101 CALAR EPILA 0.0978 HALDI SPHYT 0.0503 MERLU PRIG 0.0003 ISOPO SCOJA 0.0377 CALAR EPIPA 0.0251 HALDI LUTAR 0.0003 MERLU PARXA 0.0100 ISOPO RYBI 0.0010 CALAR EPIAC 0.0297 HALDI LUTNO 0.1250 MERLU SPHYZ 0.3396 ISOPO MYRO 0.0516 CALAR MYRO 0.0151 HALDI EPILA 0.0186 MERLU ALOSU 0.0562 ISOPO PACOL 0.1266 CALAR MYJO 0.0559 HALDI EPIPA 0.0398 MERLU ALOVU 0.0680 ISOPO CABRA 0.0080 CALAR PACOL 0.0324 HALDI EPIAC 0.0052 MERLU TRILE 0.0199 ISOPO ANIN 0.0221 CALAR EUCEN 0.0372 HALDI MYRO 0.0252 CHECA STHEO 0.0061 ISOPO ANITA 0.0879 CALAR HAEFL 0.0394 HALDI SPHYE 0.0606 CHECA CHEMY 0.0020 ISOPO HASEX 0.0120 CALAR HASTE 0.1031 HALDI GYMPA 0.1142 CHECA STERA 0.0128 ISOPO HAEFL 0.0384 CALAR HAENI 0.0520 HALSE CARFA 0.0211 CHECA SULEU 0.0046 ISOPO HASTE 0.0103 CALAR HAEAX 0.0714 HALSE NEBRE 0.0257 CHECA DELCA 0.0217 ISOPO HAENI 0.0509 CALAR ORED 0.0540 HALSE SPHYT 0.0503 CHECA GALCU 0.0025 ISOPO HAEAX 0.0153 CALAR LAPAC 0.0100 HALSE LUTAR 0.0003 CHECA MULUN 0.0368 ISOPO COSER 0.0003 CALAR TOTOA 0.0341 HALSE LUTNO 0.1250 CHECA CORHY 0.0648 ISOPO CYNPA 0.0816 CALAR MIMEG 0.0492 HALSE EPILA 0.0186 CHECA THUNA 0.0095

ISOPO CAUAF 0.0360 CALAR UMBRI 0.0327 HALSE EPIPA 0.0628 EXOMO STHEO 0.0061 ISOPO APORE 0.0220 CALAR CYNOT 0.0243 HALSE EPIAC 0.0052 EXOMO STERA 0.0128 ISOPO MULLI 0.5145 CALAR CYNXA 0.0118 HALSE MYRO 0.0252 EXOMO SULEU 0.0046 ISOPO CHAZO 0.0020 CALAR CYNPA 0.0102 HALSE SPHYE 0.0606 EXOMO DELCA 0.0217 ISOPO JONI 0.0190 CALAR CAPRI 0.0017 HALSE PAWO 0.0121 EXOMO GALCU 0.0025 ISOPO POZON 0.0030 CALAR POLAP 0.0009 HALSE GYMPA 0.1142 EXOMO MULUN 0.0368 ISOPO STERE 0.0220 CALAR ZARO 0.0259 PAMA PEPLA 0.0098 EXOMO CORHY 0.0648 ISOPO ABTRO 0.0060 CALAR PAWO 0.0243 PAMA PHALA 0.0252 EXOMO THUNA 0.0095 ISOPO PRIPU 0.0050 CALAR SYOV 0.0138 PAUR PEPLA 0.0098 TYCRO STHEO 0.0009 ISOPO ZARO 0.0398 CALAR ANDEN 0.0909 PAUR PHALA 0.0252 TYCRO PANHA 0.1429 ISOPO ENMOR 0.0015 CALAR PLEGU 0.0111 RYBI PEPLA 0.0098 TYCRO DELCA 0.0217 ISOPO ETCRO 0.0870 CALAR SCOSO 0.0714 RYBI PHALA 0.0252 TYCRO GALCU 0.0048 ISOPO CITHA 0.0012 CALAR PRIST 0.0101 SEPSI PEPLA 0.0098 TYCRO CARFA 0.0339 ISOPO SECOR 0.0142 CALAR PRIAL 0.0100 SEPSI PHALA 0.0252 TYCRO CARLE 0.0167 ISOPO SCOXY 0.1121 CALAR BALPO 0.1032 SEPSI CARFA 0.0061 TYCRO CARLI 0.1413 ISOPO SUVER 0.0279 CALAR DIHOL 0.0182 SEPSI NEBRE 0.0065 TYCRO NEBRE 0.0194 ISOPO CAPUN 0.0219 CALAR DIHY 0.0204 SEPSI SPHYT 0.0127 TYCRO RHILO 0.0368 ISOPO CHECA 0.0060 CALAR GYMPA 0.0496 PROMU PEPLA 0.0098 TYCRO SPHYL 0.1552 ISOPO HIPIN 0.0412 CALAR GYZE 0.2000 PROMU PHALA 0.0252 TYCRO SPHYT 0.0386 ISOPO TOZE 0.2222 CALAR SARGO 0.1116 PROMU ZACAL 0.0139 TYCRO MULUN 0.0368 ISOPO TOBO 0.1000 CALAR PORMI 0.0098 PROMU ALOSU 0.0007 TYCRO ALOSU 0.0110 ISOPO SARGO 0.0112 CALAR PORAN 0.0340 PROMU SERLA 0.0109 TYCRO CORHY 0.0648 ISOPO MYLE 0.1663 CALBE CALAR 0.0866 DIPEU PEPLA 0.0127 TYCRO MYJO 0.0699 ISOPO ATAF 0.0195 CALBE CALBE 0.0250 DIPEU PHALA 0.0314 TYCRO GYMPA 0.0072 ISOPO PORMI 0.1779 CALBE SEPIA 0.0288 DIPEU PAMA 0.0132 STREX STHEO 0.0009 ISOPO PORAN 0.0480 CALBE OCTO 0.0735 DIPEU BROCL 0.0570 STREX PANHA 0.1429 CHAET CHAET 0.0100 CALBE ONBAN 0.0199 DIPA PEPLA 0.0127 STREX GALCU 0.0048 CHAET PTERO 0.0191 CALBE LOLLI 0.0312 DIPA PHALA 0.0314 STREX MYJO 0.0349 CHAET SERGE 0.0080 CALBE CHEMY 0.0010 DIPA SQUCA 0.0511 STREX GYMPA 0.0072 CHAET SERPH 0.0618 CALBE LARDE 0.0120 DIPA PAMA 0.0132 BROCL LOLLI 0.1250 CHAET PASIP 0.0368 CALBE LARA 0.0357 DIPA BROCL 0.0570 BROCL DELCA 0.0072 CHAET PLEPL 0.0309 CALBE PELOC 0.0100 DILAB PEPLA 0.0127 BROCL PHOSI 0.0640 CHAET HYDRO 0.1058 CALBE PHALA 0.0126 DILAB PHALA 0.0314 BROCL ZACAL 0.0111 CHAET MABIR 0.0100 CALBE ESROB 0.0284 DILAB SULEU 0.0274 BROCL ZAPEX 0.0013 CHAET RHITY 0.0101 CALBE ZICAV 0.0104 DILAB PAMA 0.0132 BROCL SCOJA 0.0305 CHAET THUNA 0.0432 CALBE PHYMA 0.0103 DILAB BROCL 0.0570 BROCL LUTAR 0.0002 CHAET EUGRA 0.1000 CALBE GRAGR 0.0101 EPILA CARFA 0.0030 BROCL SEPSI 0.1420 CHAET CYNOR 0.0560 CALBE PSEPR 0.1373 EPILA NEBRE 0.0063 BROCL DILAB 0.1658 CHAET KYPEL 0.0053 CALBE PSELE 0.0166 EPILA SPHYT 0.0123 BROCL CYNOT 0.0074 CHAET ENMOR 0.0039 CALBE PSEGL 0.0106 EPILA SPHYE 0.0606 BROCL SYOV 0.0057 CHAET CITHA 0.0290 CALBE ZAPEX 0.0056 EPIPA CARFA 0.0060 BROCL BROCL 0.0228 CHAET CHECA 0.0080 CALBE MYLCA 0.0103 EPIPA SPHYE 0.0606 LEPRO LOLLI 0.1250 CHAET VINLU 0.0147 CALBE URHA 0.0466 EPIAC CARFA 0.0180 LEPRO DELCA 0.0072

CHAET LEUST 0.0122 CALBE URAS 0.0501 EPIAC NEBRE 0.0065 LEPRO ZACAL 0.0111 CHAET TRIME 0.0100 CALBE RAJIN 0.0599 EPIAC SPHYT 0.0127 LEPRO ZAPEX 0.0013 CHAET HYGOP 0.0841 CALBE PLATR 0.0202 MYRO CARFA 0.0073 LEPRO SCOJA 0.0305 OLIGO FACAD 0.0009 CALBE GALCU 0.0031 MYXE CARFA 0.0218 LEPRO LUTAR 0.0344 OLIGO LITOA 0.0204 CALBE MUCAL 0.2207 MYJO CARFA 0.0073 LEPRO SEPSI 0.1420 POLYC AMPHI 0.0095 CALBE MULUN 0.0259 PACOL CARFA 0.0073 LEPRO DILAB 0.1658 POLYC GASTR 0.0013 CALBE TRISE 0.0847 PACOL NEBRE 0.0065 LEPRO CYNOT 0.0074 POLYC OPHI 0.0800 CALBE GINCI 0.0120 PACOL SPHYT 0.0127 LEPRO CYNOR 0.0044 POLYC FACAD 0.2312 CALBE HEFRA 0.5323 DIAPA CALAR 0.0433 LEPRO SYALA 0.0023 POLYC LITOA 0.1227 CALBE ALECI 0.0734 DIAPA CALBE 0.0250 LEPRO SYOV 0.0057 POLYC SICYO 0.0140 CALBE CAROT 0.0118 DIAPA MENAS 0.0761 LEPRO ANDEN 0.0909 POLYC PASIP 0.0242 CALBE SEBRE 0.0717 DIAPA MENPA 0.0761 LEPRO GYMPA 0.0066 POLYC PLEPL 0.0309 CALBE SEPER 0.0102 DIAPA CYNXA 0.0127 LEPRO BROCL 0.0228 POLYC CALAR 0.0173 CALBE ELBI 0.0177 DIAPE MENAS 0.0761 LEPRO LEPRO 0.0239 POLYC CALBE 0.0037 CALBE TRASY 0.0431 DIAPE MENPA 0.0761 LEPRO SYSCI 0.1573 POLYC PORTU 0.0210 CALBE SECRU 0.0115 EUGRA SULEU 0.0313 LEPRO SYLU 0.0873 POLYC PANIN 0.0546 CALBE THUNA 0.0070 EUGRA GYMAR 0.0069 HIPIN GALCU 0.0125 POLYC STOMA 0.0500 CALBE AUTHA 0.0242 EUGRA CARFA 0.0020 HIPIN SCOJA 0.0305 POLYC OCTO 0.1103 CALBE SCOSI 0.0112 EUGRA NEBRE 0.0021 HIPIN CYNOT 0.0074 POLYC LOLLI 0.0031 CALBE HOGUN 0.0562 EUGRA SPHYT 0.0042 HIPIN GYMPA 0.0066 POLYC SCYPH 0.0459 CALBE LUTCO 0.1630 EUGRA OLIAL 0.0500 DOREX GALCU 0.0125 POLYC CHEMY 0.0229 CALBE LUTGU 0.0277 EUGRA CYNXA 0.0127 DOREX GYMPA 0.0066 POLYC RYNIG 0.0549 CALBE LUTAR 0.0104 EUGRA NEPEC 0.2508 FICOM CARFA 0.0121 POLYC LARA 0.0357 CALBE LUTPE 0.0131 EUGRA BENPA 0.1250 FICOM NEBRE 0.0065 POLYC DASDI 0.0850 CALBE HALDI 0.0115 EUCUR SULEU 0.0313 FICOM RHILO 0.0613 POLYC MYLCA 0.4695 CALBE PAMA 0.0711 EUCUR GYMAR 0.0069 FICOM SPHYT 0.0127 POLYC URHA 0.1332 CALBE PAUR 0.0667 EUCUR CARFA 0.0020 FICOM ALOSU 0.0002 POLYC URORO 0.6978 CALBE SEPSI 0.0168 EUCUR NEBRE 0.0021 FICOM EPIAC 0.3711 POLYC DIPOM 0.6913 CALBE DILAB 0.0070 EUCUR SPHYT 0.0042 FICOM MYJO 0.1048 POLYC NAREN 0.6675 CALBE EPILA 0.0978 EUCUR OLIAL 0.0500 FICOM POLAP 0.0027 POLYC RHIST 0.0103 CALBE EPIPA 0.0251 EUCUR BENPA 0.1250 TOZE CENIG 0.0218 POLYC PLATR 0.0454 CALBE EPIAC 0.0297 EUCEN SULEU 0.0313 TOZE SCOMY 0.0850 POLYC PARXA 0.0100 CALBE MYRO 0.0151 EUCEN GYMAR 0.0069 TOBO CENIG 0.0218 POLYC THUNA 0.0135 CALBE MYJO 0.0559 EUCEN OLIAL 0.0500 TOBO SCOMY 0.0850 POLYC SCOJA 0.0545 CALBE PACOL 0.0324 EUCEN CYNXA 0.0127 VINLU PASIP 0.1052 POLYC LUTCO 0.0761 CALBE EUCEN 0.0372 EUCEN BENPA 0.1250 VINLU DOGIG 0.1021 POLYC HALSE 0.0806 CALBE HAEFL 0.0394 EUDO SULEU 0.0313 VINLU STHEO 0.0307 POLYC PAUR 0.0667 CALBE HASTE 0.1031 EUDO DASDI 0.0007 VINLU OCMIC 0.0601 POLYC EPIAC 0.0009 CALBE HAENI 0.0520 EUDO GYMAR 0.0754 VINLU DELCA 0.0362 POLYC PACOL 0.0679 CALBE HAEAX 0.0714 EUDO CARFA 0.0020 VINLU TRASY 0.3285 POLYC EUGRA 0.3000 CALBE ORED 0.0540 EUDO NEBRE 0.0021 VINLU AUTHA 0.0712 POLYC EUCUR 0.3178 CALBE LAPAC 0.0100 EUDO SPHYT 0.0042 LEUST DELCA 0.0725 POLYC EUCEN 0.5101 CALBE TOTOA 0.0341 EUDO OLIAL 0.0500 LEUST MERLU 0.2647

POLYC EUDO 0.4286 CALBE MIMEG 0.0492 EUDO PAMA 0.2236 SARGO CARFA 0.0149 POLYC GECIN 0.0681 CALBE UMBRI 0.0327 EUDO NEPEC 0.1891 SARGO NEBRE 0.0219 POLYC CABRA 0.0050 CALBE MENAS 0.0812 EUDO BENPA 0.1250 SARGO SPHYT 0.0430 POLYC ANIN 0.0181 CALBE MENPA 0.0812 GECIN CALAR 0.0433 SARGO LUTNO 0.1250 POLYC HASEX 0.0889 CALBE CYNOT 0.0243 GECIN CALBE 0.0250 SARGO GYMPA 0.0173 POLYC HAEFL 0.4000 CALBE CYNXA 0.0118 GECIN TUTRU 0.0032 MYLE SQUCA 0.0772 POLYC HASTE 0.0206 CALBE CYNPA 0.2041 GECIN CARFA 0.0061 MYLE CARFA 0.0149 POLYC HAENI 0.2069 CALBE CAPRI 0.0017 GECIN NEBRE 0.0065 MYLE NEBRE 0.0162 POLYC HAEAX 0.0547 CALBE POLAP 0.0009 GECIN SPHYT 0.0042 MYLE SPHYT 0.0312 POLYC ORCHA 0.7668 CALBE ZARO 0.0259 CABRA STERA 0.0128 MYLE LUTNO 0.1250 POLYC ORED 0.1204 CALBE PAWO 0.0243 CABRA PANHA 0.0367 MYLE GYMPA 0.0173 POLYC COSER 0.0006 CALBE SYOV 0.0138 CABRA TUTRU 0.4174 BENPA PASIP 0.0074 POLYC MIMEG 0.0447 CALBE HITE 0.0116 CABRA DELCA 0.0072 BENPA DOGIG 0.1624 POLYC UMBRI 0.0327 CALBE ANDEN 0.0909 CABRA GYMAR 0.0015 BENPA STHEO 0.1228 POLYC MENAS 0.1827 CALBE PLEGU 0.0111 CABRA CARFA 0.0238 BENPA ONBAN 0.0114 POLYC MENPA 0.1827 CALBE SCOSO 0.0714 CABRA NEBRE 0.0061 BENPA ZICAV 0.0449 POLYC CYNPA 0.0306 CALBE PRIST 0.0101 CABRA SPHYT 0.0119 BENPA PHYMA 0.0152 POLYC CAPRI 0.0017 CALBE PRIAL 0.0100 CABRA SCOJA 0.0305 BENPA GLOMA 0.0207 POLYC CAUAF 0.1051 CALBE BALPO 0.1032 ANIN RAJIN 0.0240 BENPA DELCA 0.0096 POLYC POLAP 0.0063 CALBE DIHOL 0.0182 ANIN CARFA 0.0060 BENPA STELO 0.0758 POLYC KYPEL 0.0042 CALBE DIHY 0.0204 ANIN CARLE 0.0167 BENPA ZACAL 0.0278 POLYC FOFLA 0.3393 CALBE GYMPA 0.0496 ANIN NEBRE 0.0032 BENPA PARXA 0.2000 POLYC JONI 0.0930 CALBE GYZE 0.2000 ANIN SPHYT 0.0060 BENPA ALOSU 0.0033 POLYC HOLPA 0.0050 CALBE SARGO 0.1116 ANIN MYRO 0.0252 BENPA TRASY 0.0117 POLYC STERE 0.0130 CALBE PORMI 0.0098 ANITA PHALA 0.0252 TRIME PASIP 0.0074 POLYC PRIPU 0.0160 CALBE PORAN 0.0340 ANITA CARFA 0.0060 TRIME DOGIG 0.0102 POLYC GOMIC 0.1462 PORTU CALAR 0.0866 ANITA NEBRE 0.0032 TRIME STHEO 0.1228 POLYC GIMI 0.2059 PORTU CALBE 0.0250 ANITA SPHYT 0.0060 TRIME ONBAN 0.0114 POLYC ENMOR 0.0070 PORTU SEPIA 0.0288 ANITA CACA 0.0039 TRIME LARDE 0.0120 POLYC PAWO 0.2282 PORTU OCTO 0.0735 HASEX RAJIN 0.0240 TRIME HYCA 0.0556 POLYC PAES 0.1219 PORTU ONBAN 0.0199 HASEX CARFA 0.0014 TRIME ESROB 0.0158 POLYC ETCRO 0.2174 PORTU LOLLI 0.0312 HASEX CARLE 0.0167 TRIME ZICAV 0.0449 POLYC SYOV 0.0172 PORTU LARDE 0.0120 HASEX CARLI 0.0426 TRIME PHYMA 0.0152 POLYC PLEGU 0.2111 PORTU LARA 0.0357 HASEX NEBRE 0.0052 TRIME GLOMA 0.0207 POLYC SECOR 0.0304 PORTU PELOC 0.0100 HASEX SPHYT 0.0102 TRIME DELCA 0.0096 POLYC SCOXY 0.0150 PORTU PHALA 0.0126 HASEX MYRO 0.0252 TRIME STELO 0.0758 POLYC BALPO 0.1858 PORTU ESROB 0.0284 HAEFL RAJIN 0.0240 TRIME ZACAL 0.0278 POLYC SUVER 0.0379 PORTU ZICAV 0.0104 HAEFL CARFA 0.0014 TRIME PARXA 0.2000 POLYC CAPUN 0.2271 PORTU PHYMA 0.0103 HAEFL CARLE 0.0167 TRIME TRASY 0.0117 POLYC LEPRO 0.1594 PORTU GRAGR 0.0101 HAEFL CARLI 0.0426 HYGOP PASIP 0.0147 POLYC SARGO 0.0670 PORTU PSEPR 0.1373 HAEFL NEBRE 0.0052 HYGOP STHEO 0.2333 POLYC TRIME 0.0100 PORTU PSELE 0.0191 HAEFL SPHYT 0.0102 HYGOP ONBAN 0.0114 POLYC ATAF 0.0506 PORTU PSEGL 0.0106 HAEFL MYRO 0.0252 HYGOP ESROB 0.0158

WORM CHAET 0.0600 PORTU ZAPEX 0.0066 HAEFL MYJO 0.1048 HYGOP ZICAV 0.0449 WORM FACAD 0.1666 PORTU MYLCA 0.0103 HASTE PHALA 0.0252 HYGOP PHYMA 0.0152 WORM SICYO 0.0729 PORTU URHA 0.0466 HASTE CARFA 0.0077 HYGOP GLOMA 0.0207 WORM PLEPL 0.0155 PORTU URAS 0.0501 HASTE CARLI 0.0513 HYGOP DELCA 0.0096 WORM PANIN 0.0101 PORTU RAJIN 0.0599 HASTE NEBRE 0.0060 HYGOP STELO 0.0758 WORM CHEMY 0.0010 PORTU PLATR 0.0202 HASTE SPHYT 0.0026 HYGOP ZACAL 0.0278 WORM RYNIG 0.0110 PORTU GALCU 0.0031 HASTE CACA 0.0039 HYGOP PARXA 0.2000 WORM URHA 0.0177 PORTU MUCAL 0.2207 HASTE NEPEC 0.0303 HYGOP TRASY 0.0117 WORM NAREN 0.0558 PORTU MULUN 0.0259 HAELE PHALA 0.0252 ATAF PEPLA 0.0098 WORM MABIR 0.1000 PORTU TRISE 0.0847 HAELE ZACAL 0.0139 ATAF RYNIG 0.2637 WORM HEFRA 0.0048 PORTU GINCI 0.0120 HAELE GYMAR 0.0018 ATAF STERA 0.2564 WORM CHORQ 0.5904 PORTU ALECI 0.0734 HAELE CARLI 0.0426 ATAF LARA 0.0357 WORM SCOJA 0.0109 PORTU CAROT 0.0118 HAELE CACA 0.0039 ATAF HYCA 0.0556 WORM HALDI 0.0690 PORTU SEBRE 0.0717 HAENI PHALA 0.0252 ATAF PHALA 0.0252 WORM HALSE 0.0484 PORTU SEPER 0.0102 HAENI SULEU 0.0640 ATAF SULEU 0.0488 WORM PAUR 0.0667 PORTU ELBI 0.0177 HAENI GYMAR 0.0168 ATAF PSEPR 0.0333 WORM DIAPA 0.0100 PORTU TRASY 0.0431 HAENI CARLI 0.0087 ATAF CARLE 0.0167 WORM DIAPE 0.0294 PORTU SECRU 0.0115 HAENI NEBRE 0.0060 ATAF CARLI 0.0707 WORM EUGRA 0.2000 PORTU THUNA 0.0070 HAENI SPHYT 0.0016 ATAF NEBRE 0.0648 WORM CABRA 0.0719 PORTU AUTHA 0.0242 HAENI CACA 0.0039 ATAF SPHYL 0.0313 WORM HAEFL 0.1010 PORTU SCOSI 0.0112 HAEAX PELOC 0.0100 ATAF SPHYT 0.0129 WORM HASTE 0.0103 PORTU HOGUN 0.0562 HAEAX PHALA 0.0252 ATAF TRISE 0.0212 WORM HAENI 0.0130 PORTU LUTCO 0.1630 HAEAX CARLI 0.0087 ATAF NOCEP 0.0537 WORM HAEAX 0.0328 PORTU LUTGU 0.0277 HAEAX NEBRE 0.0008 ATAF SCOJA 0.0305 WORM ORED 0.0963 PORTU LUTAR 0.3126 HAEAX SPHYT 0.0016 PORMI DOGIG 0.0123 WORM COSER 0.0003 PORTU LUTPE 0.0131 HAEAX CORHY 0.0109 PORMI PHALA 0.0252 WORM UMBRI 0.0327 PORTU HALDI 0.0115 ORCHA PHALA 0.1258 PORMI SULEU 0.0061 WORM MENAS 0.1015 PORTU PAUR 0.0667 ORCHA TUTRU 0.0128 PORMI TUTRU 0.0273 WORM MENPA 0.1015 PORTU SEPSI 0.0168 ORCHA PSEPR 0.0016 PORMI PHOSI 0.0640 WORM POLAP 0.0453 PORTU DILAB 0.0070 ORCHA RAJIN 0.0240 PORMI ZACAL 0.0626 WORM KYPEL 0.0119 PORTU EPILA 0.0978 ORCHA CARLE 0.0167 PORMI PSELE 0.0111 WORM SYALA 0.0097 PORTU EPIPA 0.0251 ORCHA MYRO 0.0252 PORMI ZAPEX 0.4687 WORM ANDEN 0.0909 PORTU EPIAC 0.1002 ORED PHALA 0.0252 PORMI TRISE 0.0212 WORM SUVER 0.0180 PORTU MYRO 0.0151 ORED SULEU 0.0488 PORMI CAROT 0.1054 WORM ATAF 0.1198 PORTU MYJO 0.0559 ORED TUTRU 0.0128 PORMI CHORQ 0.0217 WORM PORAN 0.1560 PORTU PACOL 0.0324 ORED PHOSI 0.0640 PORMI SEBRE 0.0717 CHITO SEAST 0.0971 PORTU ANIN 0.0030 ORED PSEPR 0.0016 PORMI LUTAR 0.0125 CHITO PORTU 0.0300 PORTU HAEFL 0.0394 ORED GYMAR 0.0121 PORMI MYJO 0.0002 CHITO CRABS 0.2697 PORTU HASTE 0.1031 ORED CARLE 0.0167 PORMI TRILE 0.0110 CHITO SECRU 0.0681 PORTU HAENI 0.0520 ORED CARLI 0.0087 PORMI CENIG 0.0087 CHITO HALDI 0.0345 PORTU HAEAX 0.0714 ORED NEBRE 0.0008 PORMI PORMI 0.1160 CHITO ANIN 0.0774 PORTU ORED 0.0540 ORED SPHYT 0.0016 PORMI PORAN 0.0320 CHITO HAEFL 0.0576 PORTU LAPAC 0.0100 ORED CACA 0.0039 PORAN DOGIG 0.0123

CHITO ORED 0.0058 PORTU TOTOA 0.0341 XECA PHALA 0.0252 PORAN PHALA 0.0252 CHITO SECOR 0.0101 PORTU MIMEG 0.0492 XECA DASDI 0.0020 PORAN SULEU 0.0061 CHITO SUVER 0.0429 PORTU UMBRI 0.0327 XECA GYMAR 0.7141 PORAN TUTRU 0.0273 CHITO SARGO 0.0558 PORTU CYNOT 0.0243 XECA CARLE 0.0167 PORAN PHOSI 0.0640 GASTR GASTR 0.1881 PORTU CYNPA 0.0306 XECA CARLI 0.0087 PORAN ZACAL 0.0626 GASTR PTERO 0.0191 PORTU CAPRI 0.0017 XECA NEBRE 0.0008 PORAN PSELE 0.0111 GASTR SEAST 0.1359 PORTU POLAP 0.0009 XECA SPHYT 0.0016 PORAN ZAPEX 0.4687 GASTR SICYO 0.2038 PORTU ZARO 0.0259 XECA CACA 0.0039 PORAN SQUCA 0.1342 GASTR CALAR 0.0043 PORTU PAWO 0.0243 XECA CYNOT 0.0074 PORAN TRISE 0.0212 GASTR CALBE 0.2824 PORTU SYALA 0.0056 COSER RAJIN 0.0240 PORAN CAROT 0.1054 GASTR PORTU 0.2768 PORTU SYOV 0.0138 COSER CARLE 0.0167 PORAN CHORQ 0.0217 GASTR PANIN 0.2649 PORTU ANDEN 0.0909 COSER CARLI 0.0087 PORAN SEBRE 0.0717 GASTR STOMA 0.0130 PORTU PLEGU 0.0111 COSER NEBRE 0.0008 PORAN CORHY 0.0081 GASTR OCTO 0.0441 PORTU SCOSO 0.0714 COSER SPHYT 0.0016 PORAN MYJO 0.0002 GASTR CHEMY 0.0369 PORTU PRIST 0.0101 COSER MYRO 0.0252 PORAN TRILE 0.0110 GASTR LARDE 0.0120 PORTU PRIAL 0.0100 LAPAC LARA 0.0357 PORAN CENIG 0.0087 GASTR ESROB 0.3158 PORTU BALPO 0.1032 LAPAC TRISE 0.0212 PORAN PORMI 0.1160 GASTR ZICAV 0.0626 PORTU DIHOL 0.0584 LAPAC ALOSU 0.1653 PORAN PORAN 0.0320 GASTR DASDI 0.3441 PORTU DIHY 0.0505 LAPAC SYOV 0.0121 SYSCI SULEU 0.0183 GASTR AENAR 0.6750 PORTU GYMPA 0.0084 MIMEG RYNIG 0.0879 SYSCI DELCA 0.0145 GASTR NAREN 0.0779 PORTU GYZE 0.2000 MIMEG LARA 0.0357 SYSCI PLATR 0.0017 GASTR GYMAR 0.0001 PORTU SARGO 0.1116 MIMEG SULEU 0.0701 SYSCI SQUCA 0.0416 GASTR RAJIN 0.0108 PORTU PORMI 0.0098 MIMEG TUTRU 0.0162 SYSCI CARFA 0.0091 GASTR GALCU 0.0499 PORTU PORAN 0.0340 MIMEG PHOSI 0.0640 SYSCI NEBRE 0.0065 GASTR NOCEP 0.0193 CRABS OPHI 0.0200 MIMEG GYMAR 0.0015 SYSCI SPHYT 0.0255 GASTR HEFRA 0.2742 CRABS SICYO 0.0729 MIMEG CARFA 0.0008 SYSCI SPHYZ 0.0002 GASTR HOGUN 0.0843 CRABS CALBE 0.2074 MIMEG NEBRE 0.0009 SYSCI MULUN 0.0035 GASTR SCAPE 0.1000 CRABS PORTU 0.1669 MIMEG SPHYT 0.0018 SYSCI CAROT 0.1481 GASTR HALDI 0.1034 CRABS CRABS 0.3685 MIMEG TRISE 0.0212 SYSCI SCOSI 0.0112 GASTR HALSE 0.0403 CRABS PANIN 0.3711 MIMEG TOTOA 0.1578 SYSCI LUTAR 0.0052 GASTR PAMA 0.1829 CRABS STOMA 0.0949 MIMEG CYNOR 0.0062 SYSCI ANIN 0.0001 GASTR PAUR 0.0667 CRABS SEPIA 0.4732 MIMEG SYOV 0.0121 SYSCI TRILE 0.0110 GASTR MYRO 0.0101 CRABS OCTO 0.0221 UMBRI LARA 0.0357 SYSCI POLAP 0.0136 GASTR MYJO 0.0021 CRABS ONBAN 0.0199 UMBRI PHALA 0.0252 SYSCI BROCL 0.0237 GASTR DIAPA 0.0599 CRABS LOLLI 0.0312 UMBRI SULEU 0.1524 SYLU SULEU 0.0183 GASTR GECIN 0.0240 CRABS CHEMY 0.0040 UMBRI TUTRU 0.0162 SYLU OCMIC 0.0401 GASTR CABRA 0.2814 CRABS LARDE 0.0120 UMBRI PHOSI 0.0640 SYLU DELCA 0.0145 GASTR ANIN 0.0711 CRABS LARA 0.0357 UMBRI CARFA 0.0008 SYLU PLATR 0.0017 GASTR ANITA 0.0579 CRABS PELOC 0.0100 UMBRI NEBRE 0.0009 SYLU SQUCA 0.0416 GASTR HAEFL 0.0051 CRABS PHALA 0.0126 UMBRI SPHYT 0.0018 SYLU CARFA 0.0091 GASTR HASTE 0.0619 CRABS ESROB 0.0284 UMBRI TRISE 0.0212 SYLU NEBRE 0.0065 GASTR HAELE 0.3209 CRABS ZICAV 0.0104 UMBRI ISURO 0.0013 SYLU SPHYT 0.0255 GASTR HAENI 0.0217 CRABS PHYMA 0.0103 UMBRI CYNOT 0.0074 SYLU SPHYZ 0.0002

GASTR HAEAX 0.0490 CRABS GRAGR 0.0101 UMBRI TRILE 0.0110 SYLU MULUN 0.0035 GASTR ORCHA 0.0657 CRABS PHOSI 0.0900 UMBRI CENIG 0.0037 SYLU CAROT 0.1481 GASTR ORED 0.0581 CRABS PSEPR 0.1373 UMBRI SYOV 0.0121 SYLU SCOSI 0.0112 GASTR MIMEG 0.2861 CRABS PSELE 0.0111 MENAS LARA 0.0357 SYLU LUTAR 0.0052 GASTR UMBRI 0.0327 CRABS PSEGL 0.0106 MENAS CARFA 0.0008 SYLU ANIN 0.0001 GASTR CYNXA 0.0055 CRABS ZAPEX 0.0056 MENAS NEBRE 0.0009 SYLU TRILE 0.0110 GASTR CAPRI 0.0017 CRABS MYLCA 0.0103 MENAS RHILO 0.0613 SYLU POLAP 0.0136 GASTR POLAP 0.0543 CRABS URHA 0.0266 MENAS SPHYT 0.0018 SYLU BROCL 0.0237

GASTR KYPEL 0.0009 CRABS RAJIN 0.0599 MENAS TRISE 0.0212

ANEXO V. RESULTADOS DE LOS ÍNDICES Y NIVELES TRÓFICOS

Tabla 13. Resultados de los índices de centralidad (grado del nodo (DCin (#presas), DCout (depredadores), DC (presas + depredadores); intermediación (IC); cercanía (CCin (cercanía desde cualquier nodo de la red hasta este nodo), CCout(cercanía desde este nodo a cualquier nodo de la red), CC (cercanía total sin flujo de dirección)) e importancia topológica (Kbu (índice clave de abajo a arriba), Ktd (índice clave de arriba abajo), Kdir (índice clave de efectos directos), Kindir (índice clave de efectos indirectos), K (índice de importancia topológica)); por último, los niveles tróficos de cada nodo con respecto a las dietas de la red trófica (NT)

Código Nombre Nombre común DC DC DC IC CCin CCout CC IIC Kbu Ktd Kdir Kindir K NT in out ABTRO Abudefduf troschelii Castañeta manchada 13 9 22 7 0.00001 0.00002 0.294 0.362 0.408 0.539 0.874 0.07 0.95 2.44 ACAN1 Acanthochiasma Protozoos 5 2 7 0 0.00001 0.00003 0.251 0.138 0.942 0.292 0.337 0.90 1.23 2.11

ACAN2 Acantholithium Protozoos 5 2 7 0 0.00001 0.00003 0.251 0.140 0.942 0.292 0.337 0.90 1.23 2.12 ACAN3 Acanthometra Protozoos 5 2 7 0 0.00001 0.00003 0.251 0.142 0.942 0.292 0.337 0.90 1.23 2.13 ACAN4 Astrolithium Protozoos 5 2 7 0 0.00001 0.00003 0.251 0.144 0.942 0.292 0.337 0.90 1.23 2.14 ACAN5 Gigartacon Protozoos 5 2 7 0 0.00001 0.00003 0.251 0.145 0.942 0.292 0.337 0.90 1.23 2.15 ACAN6 Phylostaurus Protozoos 5 2 7 9 0.00001 0.00003 0.251 0.241 0.942 0.292 0.337 0.90 1.23 2.16 AENAR Aetobatis narinari Raya jaspeada 2 3 5 0 0.00001 0.00001 0.260 0.182 0.053 0.037 0.079 0.01 0.09 3.39

ALECI Alectis ciliaris Caballa 12 7 19 0 0.00003 0.00002 0.180 0.234 0.277 0.546 0.462 0.36 0.82 4.24 ALGAE Algas Macro algas 0 19 19 0 0.00001 0.00007 0.154 0.137 26.824 0.000 3.560 23.3 26.8 1.00 ALOSU Alopias superciliosus Zorro ojón 16 1 17 48 0.00003 0.00001 0.322 0.399 0.026 3.550 1.695 1.88 3.58 4.83 ALOVU Alopias vulpinus Zorro marino 9 1 10 2 0.00003 0.00001 0.285 0.263 0.026 4.765 0.987 3.80 4.79 4.15 AMPHI Anfípodos Anfípodos 11 91 102 1505 0.00001 0.00004 0.333 0.580 25.296 0.581 9.935 16 25.9 2.49 ANCHE Anchoa helleri Anchoa del Golfo 3 45 48 1 0.00001 0.00002 0.322 0.442 4.356 0.069 2.789 1.64 4.43 2.98 ANDEN Ancylopssetta dendritica Lenguado de 3 ocelos 11 12 23 0 0.00003 0.00002 0.305 0.322 0.848 0.465 0.683 0.63 1.31 4.24 ANIN Anisotremus interruptus Roncador labio grueso 27 6 33 363 0.00003 0.00001 0.373 0.556 0.147 1.848 1.180 0.81 1.99 3.63 ANITA Anisotremus taeniatus Burro rayado 8 5 13 2 0.00003 0.00001 0.271 0.267 0.097 0.269 0.312 0.05 0.37 3.61 APORE Apogon retrosella Cardenal de Cortés 12 8 20 14 0.00003 0.00002 0.362 0.434 0.819 0.532 0.901 0.45 1.35 4.06 ASCI Ascidias/tunicata Tunicados 5 12 17 0 0.00001 0.00003 0.179 0.165 2.420 0.242 1.214 1.45 2.66 2.42 ATAF Atherinops affinis Pejerrey pescadillo 13 16 29 9 0.00001 0.00002 0.148 0.297 0.775 0.477 1.018 0.23 1.25 3.01 ATNOB Atractoscion nobilis Corvinata blanca 11 5 16 33 0.00003 0.00001 0.313 0.361 0.118 1.438 1.288 0.27 1.56 3.40 AUTHA Auxis thazard thazard Bonito 18 12 30 0 0.00003 0.00002 0.350 0.389 0.600 0.822 1.027 0.39 1.42 4.04 AVICE Avicennia germinans Mangle negro 0 1 1 0 0.00001 0.00001 0.320 0.160 0.027 0.000 0.024 0.00 0.03 1.00 BALED Balaenoptera edeni Rorcual tropical 4 2 6 0 0.00001 0.00001 0.072 0.065 0.056 0.123 0.128 0.05 0.18 3.27 BALPO Balistes polylepis Pejepuerco coche 14 5 19 5 0.00003 0.00002 0.284 0.327 0.275 0.593 0.515 0.35 0.87 3.82 BAMUS Balaenoptera musculus Ballena azul 2 0 2 0 0.00001 0.00001 0.010 0.046 0.000 0.036 0.031 0.00 0.04 3.29 BAPHY Balaenoptera physalus Rorcual común 7 2 9 0 0.00003 0.00001 0.111 0.087 0.056 0.298 0.201 0.15 0.35 3.45 BELGY Bellator gymnostethus Rubio cabro 6 13 19 17 0.00003 0.00002 0.285 0.349 0.685 0.118 0.721 0.08 0.80 3.68 BENPA Benthosema panamense Pez linterna 5 13 18 315 0.00003 0.00002 0.242 0.366 1.302 0.845 1.271 0.88 2.15 4.29 BIVAL Bivalvia Bivalvos 2 72 74 0 0.00001 0.00004 0.369 0.413 15.798 0.089 6.359 9.53 15.9 2.00 BROCL Brotula clarkae Lengua rosada 23 12 35 836 0.00003 0.00002 0.362 0.564 0.460 3.260 1.953 1.77 3.72 4.80 BRYOZ Bryozoa Briozoos 2 20 22 0 0.00001 0.00004 0.358 0.319 6.526 0.089 1.864 4.75 6.62 2.00 CABRA Calamus brachysomus Pluma marotilla 17 9 26 435 0.00003 0.00002 0.324 0.484 0.453 0.608 0.931 0.13 1.06 3.38

CACA Carcharodon carcharias Tiburón blanco 38 0 38 0 0.00007 0.00001 0.307 0.400 0.000 159.9 12.82 147 160 4.76 CALAR Callinectes arcuatus Jaiba azul 19 85 104 1294 0.00003 0.00002 0.335 0.581 8.215 2.418 7.562 3.07 10.6 3.24 CALBE Callinectes belliculosus Jaiba guerrera o verde 17 90 107 2103 0.00003 0.00002 0.334 0.584 8.661 0.877 6.707 2.83 9.54 3.51 CALCA Algas calcáreas Algas calcáreas 0 5 5 0 0.00001 0.00004 0.152 0.054 4.640 0.000 0.559 4.08 4.64 1.00 CAPRI Caulolatilus princeps Blanquillo 18 2 20 71 0.00003 0.00001 0.319 0.419 0.033 0.775 0.377 0.43 0.81 3.23 CAPUN Canthigaster punctatissima Botete bonito 20 8 28 35 0.00001 0.00002 0.327 0.458 0.273 1.291 1.370 0.19 1.56 3.08 CARFA Carcharhinus falciformis Tiburón sedoso 96 1 97 37 0.00005 0.00001 0.347 0.524 0.039 69.9 21.8 48.1 69.9 4.80 CARLE Carcharhinus leucas Tiburón toro 24 1 25 1 0.00004 0.00001 0.129 0.249 0.039 21.08 3.468 17.7 21.1 5.19 CARLI Carcharhinus limbatus Tiburón puntas negras 18 3 21 3 0.00003 0.00001 0.195 0.285 0.094 3.031 1.962 1.16 3.12 4.45 CAROB Carcharhinus obscurus Tiburón arenero 3 1 4 0 0.00003 0.00001 0.044 0.100 0.026 0.512 0.262 0.28 0.54 4.62 CAROT Carangoides otrynter Jurel chicuaca 18 9 27 7 0.00003 0.00002 0.185 0.323 0.328 1.681 1.201 0.81 2.01 4.84 CAUAF Caulolatilus affinis Cabezon 8 0 8 0 0.00003 0.00001 0.071 0.081 0.000 0.163 0.116 0.05 0.16 3.64 CEMYS Cetengraulis mysticetus Anchoveta 9 36 45 63 0.00001 0.00002 0.323 0.501 2.732 1.368 3.596 0.50 4.10 2.01 CENIG Centropomus nigrescens Robalo negro 13 0 13 0 0.00003 0.00001 0.332 0.315 0.000 2.074 1.356 0.72 2.07 4.12 CHAET Chaetognata Quetognatos 5 20 25 244 0.00001 0.00004 0.246 0.393 6.827 0.113 2.073 4.87 6.94 3.10 CHAZO Chaetodipterus zonatus Chavela café 13 1 14 1 0.00001 0.00001 0.322 0.317 0.011 0.686 0.643 0.05 0.70 2.87 CHECA Cheilopogon californicus Volador de California 12 9 21 274 0.00001 0.00002 0.295 0.422 0.548 0.480 0.721 0.31 1.03 3.28 CHEMY Chelonia mydas Tortuga verde 41 3 44 213 0.00003 0.00001 0.356 0.548 0.109 6.649 5.767 0.99 6.76 2.27 CHITO Chiton Chitón 7 11 18 60 0.00001 0.00003 0.204 0.310 4.323 0.424 1.223 3.52 4.75 2.42 CHLOR Chlorophyta Clorófitas 0 19 19 0 0.00001 0.00003 0.185 0.177 3.582 0.000 2.052 1.53 3.58 1.00 CHORQ Chloroscombrus orqueta Anchoveta 8 12 20 14 0.00003 0.00002 0.185 0.292 0.492 0.410 0.692 0.21 0.90 4.09 CIANO Cianobacterias Cianobacteria 0 18 18 0 0.00001 0.00008 0.108 0.132 19.958 0.000 2.772 17.2 20 1.00 CIRRI Cirripeda Cirrípedos 8 11 19 48 0.00001 0.00004 0.178 0.293 4.338 0.348 1.450 3.24 4.69 2.18

CITHA Citharichthys (spp.) 20 23 43 1424 0.00003 0.00002 0.329 0.554 1.349 1.306 1.864 0.79 2.65 3.81 CLADO Cladocera Cladóceros 3 11 14 32.5 0.00001 0.00004 0.322 0.364 4.470 0.129 1.299 3.30 4.60 2.00 CLAPH Cladophora Cladófora 0 11 11 0 0.00001 0.00003 0.160 0.105 0.990 0.000 0.762 0.23 0.99 1.00 COPEP Copepoda Copépodos 5 67 72 91 0.00001 0.00006 0.294 0.481 38.651 0.197 8.812 30 38.8 2.03 CORAL Coral Coral 2 5 7 0 0.00001 0.00002 0.291 0.165 0.858 0.051 0.775 0.13 0.91 2.31 CORHY Coryphaena hyppurus Dorado o Llampuga 24 3 27 1075 0.00003 0.00002 0.319 0.495 0.218 3.229 1.885 1.56 3.45 4.66 COSER Conodon serrifer Ronco ofensivo 16 6 22 61 0.00003 0.00001 0.360 0.464 0.197 0.639 0.610 0.23 0.84 3.81 CRABS Benthic crabs Cangrejos 6 101 107 499 0.00001 0.00003 0.270 0.501 13.009 0.322 7.361 5.97 13.3 3.27 CTENO Ctenophora Ctenóforos 3 4 7 0 0.00001 0.00004 0.326 0.229 0.900 0.138 0.423 0.62 1.04 3.02 CYNOR Cynoscion reticulatus Corvina rayada 16 9 25 97 0.00003 0.00002 0.366 0.492 0.238 1.945 1.023 1.16 2.18 4.07 CYNOT Cynoscion Othonopterus Corvina del Golfo 18 7 25 203 0.00003 0.00002 0.368 0.507 0.233 1.864 1.070 1.03 2.10 3.49 CYNPA Cynoscion parvipinnis Corvina aleta corta 12 7 19 30 0.00003 0.00002 0.366 0.438 0.233 0.522 0.454 0.30 0.75 3.89 CYNXA Cynoscion xanthulus Corvina aleta amarilla 25 7 32 529 0.00003 0.00002 0.366 0.554 0.393 2.578 1.881 1.09 2.97 4.20 DASDI Dasyatis dipterura Raya látigo 16 5 21 51 0.00003 0.00001 0.325 0.426 0.475 1.132 1.218 0.39 1.61 3.59 DELCA Delphinus capensis Delfín comun 48 3 51 141 0.00003 0.00001 0.286 0.473 0.084 8.803 4.002 4.89 8.89 4.22 DIAPA Diapterus aureolus Mojarra palometa 7 5 12 1740 0.00003 0.00002 0.167 0.298 0.282 0.339 0.412 0.21 0.62 3.51 DIAPE Diapterus peruvianus Mojarra aletas amarilla 12 2 14 6 0.00001 0.00001 0.163 0.223 0.227 0.600 0.665 0.16 0.83 3.33 DIAT1 Bidulphia (spp.) Diatomea 0 5 5 0 0.00001 0.00004 0.156 0.073 4.376 0.000 0.411 3.96 4.38 1.00 DIAT2 Chaetoceros (spp.) Diatomea 0 4 4 0 0.00001 0.00004 0.207 0.108 3.977 0.000 0.275 3.70 3.98 1.00 DIAT3 Cocinodiscus (spp.) Diatomea 0 7 7 0 0.00001 0.00004 0.156 0.087 5.374 0.000 0.636 4.74 5.37 1.00

DIAT4 Ditylum (spp.) Diatomea 0 2 2 0 0.00001 0.00003 0.156 0.067 0.942 0.000 0.064 0.88 0.94 1.00 DIAT5 Melosira (spp.) Diatomea 0 3 3 0 0.00001 0.00003 0.156 0.071 1.356 0.000 0.175 1.18 1.36 1.00 DIAT6 Navicula (spp.) Diatomea 0 4 4 0 0.00001 0.00004 0.156 0.079 3.804 0.000 0.286 3.52 3.80 1.00 DIAT7 Rhizosolenia (spp.) Diatomea 0 4 4 0 0.00001 0.00003 0.156 0.077 1.924 0.000 0.314 1.61 1.92 1.00 DIAT8 Skeletonema (spp.) Diatomea 0 5 5 0 0.00001 0.00003 0.156 0.082 2.339 0.000 0.425 1.91 2.34 1.00 DIATO Diatomeas Diatomea 0 35 35 0 0.00001 0.00009 0.087 0.207 63.815 0.000 6.163 57.6 63.8 1.00 DIHOL Diodon holocanthus Pez erizo apache 11 4 15 65 0.00003 0.00002 0.352 0.422 0.228 0.525 0.382 0.37 0.75 3.89 DIHY Diodon hystrix Pez erizo pecoso 10 4 14 202 0.00003 0.00002 0.215 0.319 0.228 0.442 0.419 0.25 0.67 3.75 DILAB Diplectrum labarum Serrano espinudo 11 5 16 57 0.00003 0.00002 0.207 0.302 0.264 0.605 0.421 0.45 0.87 4.62 DINO1 Ceratium (spp.) Dinoflagelado 0 3 3 0 0.00001 0.00003 0.156 0.077 1.529 0.000 0.164 1.37 1.53 1.00 DINO2 Triposolenia (spp.) Dinoflagelado 0 2 2 0 0.00001 0.00003 0.156 0.075 0.942 0.000 0.064 0.88 0.94 1.00 DINO3 Peridinium (spp.) Dinoflagelado 0 3 3 0 0.00001 0.00003 0.156 0.080 1.529 0.000 0.164 1.37 1.53 1.00 DINOF Dinofalgelados Dinoflagelado 0 15 15 0 0.00001 0.00006 0.293 0.237 34.266 0.000 2.286 32 34.3 1.00 DIPA Diplectrum pacificum Serrano cabaicucho 9 5 14 173 0.00003 0.00002 0.209 0.309 0.269 0.627 0.426 0.47 0.90 4.17 DIPEU Diplectrum eumelum Serrano cara bonita 12 4 16 0 0.00003 0.00002 0.111 0.175 0.223 1.435 0.943 0.72 1.66 4.57 DIPOM Diplobatis ommata Raya eléctrica ocelada 3 0 3 0 0.00003 0.00001 0.021 0.065 0.000 0.074 0.039 0.03 0.07 3.40 DOGIG Dosidicus gigas Calamar gigante 12 32 44 514 0.00003 0.00002 0.334 0.546 1.708 1.053 2.185 0.58 2.76 4.54 DOREX Doryrhamphus excisus Pez pipa chico 15 2 17 4 0.00003 0.00002 0.169 0.240 0.073 0.702 0.430 0.35 0.78 3.37 ELAF Elops affinis Machete del Pacifico 3 1 4 0 0.00003 0.00001 0.135 0.108 0.047 0.278 0.078 0.25 0.32 4.16 ELBI Elagatis bipinnulata Macarela cola amarilla 13 7 20 0 0.00003 0.00002 0.180 0.218 0.277 0.431 0.506 0.20 0.71 3.82 ENMOR Engraulis mordax Anchoa de California 18 53 71 604 0.00001 0.00002 0.349 0.567 5.385 0.895 4.482 1.80 6.28 2.92 ENTER Enteromorpha Enteromorfa 0 10 10 0 0.00001 0.00003 0.160 0.096 1.658 0.000 0.987 0.67 1.66 1.00 EPIAC Epinephelus acanthistius Cabrilla rosa o Baqueta 23 3 26 65 0.00003 0.00001 0.309 0.433 0.042 5.042 1.209 3.87 5.08 5.02 EPILA Epinephelus labriformis Cabrilla piedrera 17 4 21 5549 0.00003 0.00002 0.260 0.428 0.132 4.481 1.043 3.57 4.61 4.80 EPIPA Epinephelus panamensis Cabrilla enjambre 21 2 23 0 0.00003 0.00002 0.209 0.271 0.100 4.766 1.071 3.80 4.87 4.92 ESROB Eschrichtius robustus Ballena gris 24 2 26 3 0.00003 0.00001 0.152 0.269 0.056 1.455 0.934 0.58 1.51 3.77 ETCRO Etropus crossotus Lenguando ribete 9 23 32 39 0.00001 0.00002 0.315 0.452 2.324 0.192 1.335 1.18 2.52 3.20 EUCEN Eucinostomus entomelas Mojarra mancha negra 11 5 16 93 0.00003 0.00002 0.206 0.307 0.909 0.489 0.868 0.53 1.40 3.30 EUCUR Eucinostomus currani Mojarrita bandera 6 7 13 312 0.00003 0.00002 0.292 0.366 0.896 0.346 0.606 0.64 1.24 3.52 EUDO Eucinostomus dowi Mojarra manchita 3 10 13 0 0.00001 0.00002 0.311 0.265 1.177 0.061 0.815 0.42 1.24 3.31 EUGRA Eucinostomus gracilis Mojarra charrita 5 9 14 0 0.00001 0.00002 0.292 0.250 1.052 0.157 0.790 0.42 1.21 3.57 EUPHA Eufásidos Eufásidos 3 63 66 5 0.00001 0.00004 0.272 0.417 15.259 0.113 6.659 8.71 15.3 2.39 EXOMO Exocoetus monocirrhus Volador barbudo 2 8 10 0 0.00001 0.00002 0.229 0.176 0.521 0.035 0.337 0.22 0.56 3.04 FACAD Farfantopenaeus Camarón café 33 103 136 4906 0.00001 0.00003 0.360 0.610 16.146 11.38 17.69 9.83 27.5 3.16 californiensis FICOM Fistularia commersonii Corneta pintada 2 8 10 0 0.00003 0.00002 0.316 0.283 0.262 0.444 0.559 0.15 0.71 4.82 FOFLA Forcipiger flavissimus Mariposa narizona 8 2 10 0 0.00001 0.00001 0.181 0.110 0.032 0.314 0.273 0.07 0.35 2.85 FORAM Acanthospira (spp.) Foraminífero 3 28 31 1 0.00001 0.00006 0.343 0.433 25.305 0.117 2.891 22.5 25.4 2.00 GALCU Galeocerdo cuvier Tiburón tigre 57 0 57 0 0.00004 0.00001 0.277 0.372 0.000 43.82 13.9 29.9 43.8 4.49 GASTR Gastropod Gasterópodos 11 70 81 895 0.00001 0.00004 0.369 0.598 11.373 0.523 6.513 5.38 11.9 2.58 GECIN Gerres cinereus Mojarra plateada 7 6 13 45 0.00001 0.00002 0.228 0.282 1.310 0.426 0.348 1.39 1.74 4.17 GIMI Gillichthys mirabilis Chupalodo grande 13 23 36 793 0.00003 0.00002 0.369 0.572 2.979 0.580 1.731 1.83 3.56 3.31 GINCI Ginglymostoma cirratum Tiburón gata 27 0 27 0 0.00003 0.00001 0.159 0.255 0.000 2.177 1.313 0.86 2.18 3.67

GISIM Girella simplicidens Chopa del Golfo 3 0 3 0 0.00001 0.00001 0.090 0.029 0.000 0.136 0.136 0.00 0.14 2.00 GLOMA Globicephala Ballena piloto 19 2 21 0 0.00003 0.00001 0.110 0.213 0.047 1.499 0.899 0.65 1.55 5.07 macrorhynchus GOMIC Gobionellus microdon Gobio cola de palma 7 21 28 66 0.00001 0.00002 0.369 0.509 2.902 0.174 1.498 1.58 3.08 3.03 GRAGR Grampus griseus Delfin gris 18 3 21 33 0.00003 0.00001 0.184 0.307 0.084 0.984 0.569 0.50 1.07 5.23 GYMAR Gymnura marmorata Raya mariposa 19 0 19 0 0.00003 0.00001 0.372 0.378 0.000 2.320 1.591 0.73 2.32 4.00 californiana GYMPA Gymnothorax panamensis Morena mapache 30 14 44 1071 0.00003 0.00002 0.259 0.481 0.610 4.343 3.166 1.79 4.95 4.43 GYZE Gymnomuraena zebra Morena cebra 5 14 19 0 0.00003 0.00002 0.184 0.247 0.786 0.144 0.730 0.20 0.93 4.42 HAEAX Haemulopsis axillaris Ronco almejero 21 6 27 181 0.00003 0.00002 0.324 0.473 0.233 0.909 0.686 0.46 1.14 3.76 HAEFL Haemulon flaviguttatum Burro de Cortés 20 8 28 2 0.00003 0.00001 0.300 0.386 0.246 0.967 0.743 0.47 1.21 3.63 HAELE Haemulopsis leuciscus Ronco roncacho 5 5 10 0 0.00001 0.00001 0.308 0.251 0.209 0.305 0.258 0.26 0.51 3.90 HAEMA Haemulon maculicauda Burro rasposo 9 0 9 0 0.00003 0.00001 0.317 0.257 0.000 0.813 0.324 0.49 0.81 4.50 HAENI Haemulopsis nitidus Ronco brillante 16 7 23 3 0.00003 0.00001 0.281 0.343 0.240 0.593 0.456 0.38 0.83 3.68 HALDI Halichoeres dispilus Señorita camaleón 13 11 24 56 0.00003 0.00002 0.358 0.463 0.558 0.981 1.047 0.49 1.54 3.49 HALSE Halichoeres semicinctus Señorita piedrera 13 12 25 549 0.00003 0.00002 0.358 0.511 0.683 0.714 0.920 0.48 1.40 3.46 HART Harengula thrissina Arenque 5 37 42 8 0.00001 0.00002 0.274 0.411 2.737 0.184 2.180 0.74 2.92 3.06 HASEX Haemulon sexfasciatum Burro almejero 12 7 19 6 0.00003 0.00001 0.300 0.347 0.207 0.371 0.492 0.09 0.58 3.41 HASTE Haemulon steindachneri Ronco chere-chere 17 7 24 1 0.00003 0.00001 0.259 0.322 0.258 0.704 0.586 0.38 0.96 4.16 HEFRA Heterodontus francisci Tiburón dormilón 8 0 8 0 0.00003 0.00001 0.337 0.209 0.000 0.607 0.318 0.29 0.61 3.96 cornudo HIPIN Hippocampus ingens Caballito del Pacífico 11 4 15 21 0.00003 0.00002 0.199 0.274 0.216 0.332 0.403 0.15 0.55 3.50 HITE Hippoglossina Lenguado cuatrojos 3 11 14 8 0.00003 0.00002 0.307 0.332 0.947 0.276 0.518 0.70 1.22 4.03 tetrophthalma HOGUN Hoplopagrus guntherii Pargo coconaco 10 4 14 0 0.00003 0.00001 0.321 0.290 0.060 0.498 0.401 0.16 0.56 3.66 HOLPA Holacanthus passer Pez ángel rey 11 1 12 0 0.00001 0.00001 0.266 0.172 0.011 1.013 0.733 0.29 1.02 2.18 HYCA Hydroprogne caspia Pagaza piquirroja 12 2 14 0 0.00003 0.00001 0.085 0.169 0.047 0.764 0.551 0.26 0.81 3.90 HYDRO Hydrozoa Medusas 10 25 35 670 0.00001 0.00004 0.355 0.554 4.491 0.682 2.332 2.84 5.17 3.51 HYGOP Hygophum (spp.) Pez linterna cabezo 7 12 19 0 0.00001 0.00002 0.155 0.183 1.918 0.223 0.876 1.27 2.14 3.32 ISOPO Isopod Isopodo 2 48 50 0 0.00001 0.00004 0.350 0.384 8.836 0.089 3.897 5.03 8.93 2.00 ISURO Isurus oxyrinchus Tiburon mako 9 0 9 0 0.00003 0.00001 0.290 0.239 0.000 0.755 0.371 0.38 0.75 5.27 JONI Johnrandallia nigrirostris Mariposa barbero 9 2 11 0 0.00003 0.00001 0.186 0.122 0.032 0.328 0.317 0.04 0.36 2.65 KYPAN Kyphosus analogus Chopa rayada 7 2 9 5 0.00001 0.00001 0.209 0.212 0.046 0.694 0.734 0.01 0.74 2.00 KYPEL Kyphosus elegans Chopa de Cortés 16 2 18 15 0.00001 0.00001 0.349 0.403 0.046 0.803 0.751 0.10 0.85 2.07 LAPAC Larimus pacificus Boquinete del Pacífico 9 4 13 0 0.00003 0.00002 0.203 0.200 0.261 0.273 0.341 0.19 0.53 3.75 LARA Larus atricilla Gaviota reidora 28 2 30 18 0.00003 0.00001 0.086 0.295 0.047 4.748 2.442 2.35 4.79 4.61 americana LARDE Larus delawarensis Gaviota de Delaware 35 1 36 5 0.00003 0.00001 0.161 0.326 0.029 2.402 1.481 0.95 2.43 3.57 LEPRO Lepophidium prorates Congrioperla cornuda 13 18 31 56 0.00003 0.00002 0.315 0.457 0.935 0.912 1.074 0.77 1.85 4.03 LEUST Leuroglossus stilbius Lengualisa californiana 9 2 11 1 0.00001 0.00002 0.151 0.173 0.225 0.372 0.423 0.17 0.60 3.25 LISTO Lile stolifera Sardinita rayada 1 43 44 0 0.00001 0.00002 0.275 0.346 4.626 0.018 2.641 2.00 4.64 3.04 LITOA Litopenaeus stylirostris Camarón azul 30 92 122 202 0.00001 0.00002 0.359 0.572 11.660 11.34 16.41 6.59 23 2.89 LOLLI Lolliguncula (spp.) Loligínidos 36 64 100 20457 0.00003 0.00002 0.365 0.616 4.938 1.549 4.835 1.65 6.49 4.24 LUTAR Lutjanus argentiventris Pargo amarillo 29 5 34 2211 0.00003 0.00002 0.371 0.580 0.150 4.242 1.899 2.49 4.39 4.34 LUTCO Lutjanus colorado Pargo colorado 6 4 10 0 0.00003 0.00001 0.321 0.243 0.060 0.251 0.205 0.11 0.31 3.95 LUTGU Lutjanus guttatus Pargo lunarejo 20 4 24 34 0.00003 0.00001 0.321 0.418 0.060 1.810 0.761 1.11 1.87 4.49

LUTJO Lutjanus jordani Pargo colmillón 15 4 19 4 0.00003 0.00001 0.321 0.371 0.060 2.615 1.320 1.36 2.68 5.05 LUTNO Lutjanus novemfasciatus Pargo prieto 8 5 13 0 0.00003 0.00002 0.321 0.310 0.150 2.107 1.410 0.85 2.26 4.38 LUTPE Lutjanus peru Huachinango del 24 4 28 12 0.00003 0.00001 0.322 0.433 0.060 1.823 0.877 1.01 1.88 4.11 Pacífico MABIR Manta birostris Manta raya 6 0 6 0 0.00001 0.00001 0.139 0.082 0.000 0.208 0.171 0.04 0.21 3.26 MACPI Sargassum horridum Sargazo* 0 2 2 0 0.00001 0.00001 0.317 0.159 0.179 0.000 0.168 0.01 0.18 1.00

MANGL Rhizophora mangle Manglar rojo 0 1 1 0 0.00001 0.00001 0.291 0.129 0.027 0.000 0.024 0.00 0.03 1.00 MEIO Meiobenthos Meiobentos 4 12 16 11 0.00001 0.00004 0.148 0.224 4.804 0.107 1.382 3.53 4.91 2.37 MENAS Menticirrhus nasus Chano o Berrugata real 10 6 16 10 0.00003 0.00001 0.328 0.376 0.157 1.594 1.121 0.63 1.75 3.80 MENPA Menticirrhus panamensis Berrugato panameño 10 5 15 4 0.00003 0.00001 0.328 0.356 0.109 1.594 1.075 0.63 1.70 3.80 MERLU Merluccius productus Merluza norteña 9 9 18 180 0.00001 0.00002 0.339 0.442 0.819 1.137 1.283 0.67 1.96 3.81 MIMEG Micropogonias megalops Berrugata 14 13 27 172 0.00003 0.00002 0.335 0.486 0.722 0.637 0.875 0.48 1.36 3.70 MUCAL Mustelus californicus Cazón mamón 9 5 14 0 0.00003 0.00001 0.294 0.270 0.160 0.289 0.328 0.12 0.45 4.28 MUCE Mugil cephalus Lisa rayada 8 18 26 123 0.00001 0.00002 0.271 0.404 2.287 0.831 1.848 1.27 3.12 2.05 MUHEN Mustelus henlei Cazón hilacho 5 5 10 0 0.00003 0.00001 0.294 0.244 0.160 0.237 0.230 0.17 0.40 4.25 MULLI Mullidae (spp.) Chivo amarillo 6 7 13 200 0.00003 0.00002 0.151 0.257 0.813 0.353 0.764 0.40 1.17 3.24 MULUN Mustelus lunulatus Cazón segador 33 5 38 195 0.00003 0.00001 0.296 0.476 0.160 5.165 3.026 2.30 5.33 4.21 MYJO Mycteroperca jordani Baya o Garropa 26 1 27 6 0.00003 0.00001 0.308 0.403 0.011 2.327 1.148 1.19 2.34 4.62 MYLCA Myliobatis californica Raya murciélago 11 2 13 0 0.00003 0.00001 0.285 0.231 0.044 0.387 0.298 0.13 0.43 3.14 MYLE Myripristis leiognathos Candil panameño 6 6 12 0 0.00001 0.00002 0.132 0.126 0.287 0.326 0.319 0.29 0.61 3.57 MYRO Mycteroperca rosacea Cabrilla sardinera 45 1 46 3 0.00003 0.00001 0.344 0.470 0.011 4.994 2.950 2.05 5.00 3.75 MYXE Mycteroperca xenarcha Mero brujo 4 1 5 0 0.00001 0.00001 0.102 0.118 0.011 0.143 0.102 0.05 0.15 3.63 NAREN Narcine entemedor Raya eléctrica de 9 0 9 0 0.00003 0.00001 0.146 0.116 0.000 0.920 0.259 0.66 0.92 3.52 Cortés NEBRE Negaprion brevirostris Tiburón limón 71 3 74 34 0.00004 0.00001 0.351 0.524 0.094 22.9 11.01 12 23 4.56 NEPEC Nematistius pectoralis Papagayo 10 0 10 0 0.00003 0.00001 0.149 0.154 0.000 1.127 0.745 0.38 1.13 4.17 NOCEP Notorynchus cepedianus Cañabota gata 25 0 25 0 0.00003 0.00001 0.223 0.278 0.000 22.23 5.671 16.6 22.2 5.19 OCMIC Oceanodroma microsoma Paíño menor 6 2 8 0 0.00003 0.00001 0.124 0.085 0.047 0.418 0.307 0.16 0.47 3.43 OCTO Octopus (spp.) Pulpos 25 39 64 2344 0.00003 0.00002 0.326 0.565 2.669 0.951 2.607 1.01 3.62 3.89 OLIAL Oligoplites altus Palometa 5 14 19 42 0.00003 0.00002 0.210 0.323 0.502 0.845 1.026 0.32 1.35 4.21 OLIGO Oligoqueto Oligoquetos 9 2 11 416 0.00001 0.00003 0.327 0.395 0.942 0.849 0.900 0.89 1.79 2.01 OLIRE Oligoplites refulgens Sardina piña 6 7 13 0 0.00001 0.00002 0.177 0.151 0.465 0.119 0.391 0.19 0.58 3.81

ONBAN Onychoteuthis banksii 23 38 61 611 0.00003 0.00002 0.211 0.456 2.787 1.241 2.667 1.36 4.03 4.45 OPHI Ophiuroid Ofiuros 6 21 27 65 0.00001 0.00002 0.220 0.373 3.311 0.143 1.794 1.66 3.45 2.17 OPILI Opisthonema libertate Sardina Crinuda 8 45 53 69 0.00001 0.00002 0.274 0.460 3.572 1.025 3.775 0.82 4.60 2.03 ORCHA Orthopristis chalceus Burrito corcovado 4 6 10 0 0.00001 0.00001 0.255 0.198 0.218 0.123 0.299 0.04 0.34 3.18 ORCOR Orcinus orca Orca 34 0 34 0 0.00004 0.00001 0.134 0.274 0.000 32.73 9.525 23.2 32.7 4.69 ORED Orthopristis reddingi Burrito rayado 17 11 28 40 0.00003 0.00001 0.325 0.461 0.462 0.857 0.877 0.44 1.32 3.89 OSTRA Ostracoda Ostrácodos 3 40 43 2 0.00001 0.00006 0.314 0.427 12.771 0.130 3.923 8.98 12.9 2.11 PACOL Paranthias colonus Sandía o Gringo 14 3 17 0 0.00003 0.00001 0.206 0.203 0.042 0.554 0.247 0.35 0.60 3.61 PAES Paralichthys aestuarius Lenguado de Cortés 7 11 18 0 0.00003 0.00002 0.300 0.274 1.236 0.222 0.729 0.73 1.46 3.58 PAMA Paralabrax Cabrilla de roca 12 2 14 0 0.00003 0.00002 0.124 0.153 0.068 1.833 0.954 0.95 1.90 4.06 maculatofasciatus PANHA Pandion haliaetus Águila pescadora 7 0 7 0 0.00003 0.00001 0.149 0.140 0.000 1.485 0.824 0.66 1.49 3.73 PANIN Panulirus inflatus Langosta 6 28 34 65 0.00001 0.00002 0.261 0.429 2.094 0.158 1.758 0.49 2.25 3.64

PARXA Parmaturus xaniurus Pejegato lima 19 0 19 0 0.00003 0.00001 0.176 0.200 0.000 1.593 0.762 0.83 1.59 4.45 PASIP Pasiphaea (spp.) Camarones carideos 15 73 88 3006 0.00003 0.00002 0.364 0.604 7.828 0.686 5.879 2.63 8.51 3.51 PAUR Paralabrax auroguttatus Cabrilla extranjera 15 2 17 0 0.00003 0.00002 0.123 0.167 0.068 0.627 0.306 0.39 0.70 4.11 PAWO Paralichthys woolmani Lenguado huarache 14 9 23 509 0.00003 0.00002 0.301 0.440 0.761 0.660 0.845 0.58 1.42 3.33 PELOC Pelecanus occidentalis Pelícano pardo 17 2 19 9 0.00003 0.00001 0.175 0.273 0.047 3.561 0.807 2.80 3.61 3.70 PEPLA Pelamis platura Serpiente amarilla 31 6 37 4774 0.00003 0.00002 0.198 0.446 0.232 16.13 6.456 9.91 16.3 4.71 PHAEO Phaeophyceae Feofitas 0 20 20 0 0.00001 0.00004 0.347 0.308 4.958 0.000 1.981 2.98 4.96 1.00 PHALA Phalacrocorax auritus Cormorán orejudo 37 2 39 29 0.00003 0.00001 0.153 0.340 0.047 10.13 5.418 4.76 10.1 4.50 PHOSI Phocaena sinus Vaquita marina 12 4 16 0 0.00003 0.00001 0.186 0.231 0.113 1.835 0.834 1.11 1.95 4.68 PHYLL Phyllospadix torreyi Hierba de rompiente 0 2 2 0 0.00001 0.00001 0.241 0.095 0.129 0.000 0.115 0.01 0.13 1.00 PHYMA Physeter macrocephalus Cachalote 24 1 25 2 0.00003 0.00001 0.162 0.276 0.029 1.643 0.963 0.71 1.67 5.17 PHYTO Phytoplankton Fitoplancton 0 30 30 0 0.00001 0.00010 0.249 0.269 73.082 0.000 7.584 65.5 73.1 1.00 PLATR Platyrhinoidis triseriata Guitarra Espinuda 18 0 18 0 0.00003 0.00001 0.310 0.296 0.000 1.144 0.494 0.65 1.14 4.20 PLEGU Pleuronichthys guttulatus Platija diamante 12 13 25 1131 0.00003 0.00002 0.307 0.466 1.029 0.537 0.957 0.61 1.57 3.34 PLEPL Pleuroncodes planipes Langostilla 9 58 67 68 0.00001 0.00002 0.322 0.513 5.121 0.421 3.997 1.54 5.54 2.70 POLAP Polydactylus approximans Aguapuro 32 1 33 171 0.00003 0.00002 0.348 0.513 0.040 2.844 1.553 1.33 2.88 4.39 POLYC Polychaeta Poliquetos 10 81 91 1435 0.00001 0.00004 0.338 0.581 21.032 1.126 8.568 1369 22.2 2.11 PORAN Porichthys analis Sapo charro 18 19 37 613 0.00003 0.00002 0.302 0.501 1.336 0.939 1.527 0.75 2.28 3.68 PORIF Porifera Esponjas 1 15 16 0 0.00001 0.00004 0.238 0.206 6.646 0.018 1.599 5.07 6.66 3.04 PORMI Porichthys mimeticus Sapo mimético 14 18 32 158 0.00003 0.00002 0.302 0.460 1.417 0.560 1.271 0.71 1.98 3.38 PORTU Portunus (spp.) Jaibas 16 84 100 1404 0.00001 0.00002 0.321 0.559 8.820 1.269 6.305 3.78 10.1 3.44 POZON Pomacanthus zonipectus Angel de Cortés 10 1 11 0 0.00003 0.00001 0.263 0.165 0.011 0.487 0.446 0.05 0.50 3.03 PRIAL Prionotus albirostris Rubio rey 12 15 27 321 0.00003 0.00002 0.285 0.445 0.819 0.493 0.917 0.40 1.31 4.25 PRIG Prionace glauca Tintorera o Tiburón 14 1 15 0 0.00003 0.00001 0.351 0.272 0.000 1.617 1.052 0.56 1.62 4.42 azul PRIPU Prionurus punctatus Cirujano cochinito 10 5 15 2 0.00001 0.00002 0.331 0.347 0.119 0.420 0.465 0.07 0.54 2.31 PRIST Prionotus stephanophrys Rubio Volador 13 14 27 254 0.00003 0.00002 0.285 0.440 0.708 0.530 0.834 0.40 1.24 3.83 PROMU Pronotogrammus Doncellita o Serrano 2 5 7 0 0.00001 0.00002 0.302 0.207 0.272 0.036 0.260 0.05 0.31 3.03 multifasciatus baga PROTO Protozoa Protozoos 5 20 25 129.5 0.00001 0.00008 0.216 0.367 21.628 0.224 3.260 18.6 21.9 2.05 PSEGL Pseudobatos glaucostigma Pez guitarra moteado 10 1 11 0 0.00003 0.00001 0.234 0.190 0.018 0.383 0.182 0.22 0.40 4.35 PSELE Pseudobatos leucorhynchus Guitarra trompa blanca 13 1 14 5 0.00003 0.00001 0.271 0.294 0.018 0.705 0.300 0.42 0.72 4.09 PSEPR Pseudobatos productus Pez guitarra 26 0 26 0 0.00003 0.00001 0.292 0.334 0.000 2.416 1.529 0.89 2.42 4.17 PTERO Pteropoda Pterópodos 9 23 32 606 0.00001 0.00004 0.290 0.475 4.547 0.429 1.987 2.99 4.98 2.61 RADI1 Sphaerozoum (spp.) Radiolarios 9 2 11 1 0.00001 0.00003 0.251 0.233 0.942 0.410 0.430 0.92 1.35 2.12 RADI2 Tetraplagia (spp.) Radiolarios 9 2 11 0 0.00001 0.00003 0.251 0.163 0.942 0.410 0.430 0.92 1.35 2.13 RADI3 Thalassoxantium (spp.) Radiolarios 9 2 11 0 0.00001 0.00003 0.251 0.169 0.942 0.410 0.430 0.92 1.35 2.13 RADI4 Triplagiacantha (spp.) Radiolarios 9 2 11 35 0.00001 0.00003 0.251 0.287 0.942 0.410 0.430 0.92 1.35 2.14 RADIO Radiolaria Radiolarios 9 17 26 212 0.00001 0.00006 0.321 0.466 7.650 0.316 1.904 6.06 7.97 2.09 RAJIN Raja inornata Raya de California 26 0 26 0 0.00003 0.00001 0.260 0.308 0.000 3.129 1.702 1.43 3.13 4.50 RHILO Rhizoprionodon longurio Cazon picudo del 29 4 33 4 0.00003 0.00001 0.304 0.415 0.120 3.704 2.187 1.64 3.82 4.59 Pacífico RHIST Rhinoptera steindachneri Gavilán negro (Chucho) 4 1 5 0 0.00001 0.00001 0.234 0.161 0.018 0.134 0.113 0.04 0.15 3.19 RHITY Rhincodon typus Tiburón ballena 12 1 13 1 0.00001 0.00001 0.179 0.206 0.026 0.950 0.666 0.31 0.98 3.46 RHODO Rhodophyta Rodofitas 0 30 30 0 0.00001 0.00005 0.273 0.282 9.373 0.000 3.547 5.83 9.37 1.00

ROTIF Rotifera Rotíferos 3 10 13 31 0.00001 0.00008 0.178 0.241 9.144 0.062 1.845 7.36 9.21 2.00 RUPPI Ruppia maritima Pelo de marisma 0 2 2 0 0.00001 0.00002 0.200 0.069 0.603 0.000 0.087 0.52 0.60 1.00 RYBI Rypticus bicolor Pez jabón 11 2 13 45 0.00003 0.00002 0.322 0.365 0.068 0.484 0.259 0.29 0.55 4.00 RYNIG Rynchops niger Pico tijera 10 3 13 0 0.00003 0.00001 0.211 0.171 0.042 0.543 0.408 0.18 0.59 3.73

SALIC Salicornia (spp.) 0 1 1 0 0.00001 0.00002 0.060 0.007 0.576 0.000 0.063 0.51 0.58 1.00 SARGA Sargassum Sargazo 0 11 11 0 0.00001 0.00004 0.294 0.186 3.712 0.000 0.821 2.89 3.71 1.00 SARGO Sargocentron (spp.) Candil 17 5 22 124 0.00003 0.00002 0.257 0.380 0.242 0.733 0.526 0.45 0.97 4.02 SASA Sardinops sagax Sardina Monterrey 10 53 63 264 0.00001 0.00002 0.361 0.566 4.873 1.253 4.950 1.18 6.13 2.38 SCACO Scarus compressus Loro chato 4 5 9 1 0.00001 0.00001 0.180 0.176 0.102 0.352 0.435 0.02 0.45 2.18 SCAPE Scarus perrico Loro jorobado 4 5 9 1 0.00001 0.00001 0.181 0.180 0.102 0.171 0.260 0.01 0.27 2.26 SCARU Scarus rubroviolaceus Loro bicolor 4 5 9 7 0.00001 0.00001 0.180 0.202 0.102 0.329 0.413 0.02 0.43 2.18 SCOJA Scomber Japonicus Macarela del Pacífico 28 20 48 12097 0.00003 0.00002 0.349 0.583 1.007 2.315 2.027 1.30 3.32 3.75 SCOMY Scorpaena mystes Rascacio escorpion 4 12 16 360 0.00003 0.00002 0.260 0.370 0.544 1.358 1.559 0.34 1.90 4.54 SCOSI Scomberomorus sierra Sierra 19 9 28 405 0.00003 0.00002 0.226 0.417 0.392 1.774 1.249 0.92 2.17 4.46 SCOSO Scorpaena sonorae Escorpión de Sonora 14 11 25 0 0.00003 0.00002 0.260 0.315 0.401 0.731 0.623 0.51 1.13 4.61 SCOXY Scorpaenodes xyris Escorpión arcoiris 10 11 21 2 0.00003 0.00002 0.250 0.303 0.452 0.309 0.647 0.11 0.76 3.77 SCYPH Scyphozoa Medusas 9 3 12 38 0.00001 0.00002 0.233 0.278 0.194 0.656 0.722 0.13 0.85 3.16 SEACU Holoturidae Holoturias 2 11 13 0 0.00001 0.00002 0.280 0.183 1.741 0.156 0.839 1.06 1.90 3.13 SEAG Praderas Pasto marino 0 12 12 0 0.00001 0.00004 0.213 0.130 5.649 0.000 1.131 4.52 5.65 1.00 SEAST Estrellas de mar Estrellas de mar 6 10 16 6 0.00001 0.00002 0.187 0.260 0.971 0.447 1.012 0.41 1.42 3.26 SEAUR Erizos de mar Erizos de mar 3 29 32 56 0.00001 0.00003 0.274 0.423 3.759 0.267 2.280 1.74 4.03 2.00 SEBRE Selene brevoortii Jorobado mexicano 14 10 24 0 0.00003 0.00002 0.305 0.337 0.372 0.741 0.651 0.46 1.11 4.27 SECOR Sebastes cortezi Cancharro de Cortés 22 7 29 944 0.00003 0.00002 0.177 0.398 0.188 1.118 0.813 0.49 1.31 3.78 SECRU Selar crumenophthalmus Chicharro común 16 12 28 42 0.00003 0.00002 0.350 0.480 0.555 0.836 0.877 0.51 1.39 3.73 SEPER Selene peruviana Espejuelo 23 12 35 161 0.00003 0.00002 0.267 0.444 0.505 1.772 1.248 1.03 2.28 4.15 SEPIA Sepias Sepias 18 25 43 722 0.00003 0.00002 0.310 0.518 1.982 1.082 1.927 1.14 3.06 4.14 SEPSI Serranus psittacinus Serran Violon 19 5 24 0 0.00003 0.00002 0.212 0.277 0.111 2.242 1.118 1.23 2.35 4.81

SERGE Sergestes (spp.) 7 36 43 222 0.00001 0.00004 0.210 0.429 4.277 0.245 2.540 1.98 4.52 3.08 SERLA Seriola lalandi Medregal rabo amarillo 14 10 24 195 0.00003 0.00002 0.230 0.378 0.378 1.125 0.974 0.53 1.50 3.97

SERPH Sergia phorca 8 31 39 4 0.00001 0.00004 0.175 0.330 3.833 0.302 2.211 1.92 4.14 3.04 SICYO Sicyonia (spp.) Camaron de roca 15 62 77 4342 0.00003 0.00002 0.375 0.615 5.600 0.464 4.302 1.76 6.06 3.42 SPAN Sphoeroides annulatus Botete diana 8 8 16 183 0.00001 0.00002 0.316 0.397 0.284 0.546 0.768 0.06 0.83 2.96 SPHYE Sphyraena ensis Barracuda mexicana 13 4 17 8430 0.00003 0.00002 0.365 0.499 0.164 7.069 1.730 5.50 7.23 4.17 SPHYL Sphyrna lewini Tiburón martillo común 26 1 27 13 0.00005 0.00001 0.223 0.354 0.026 118.7 5.315 113 119 5.04 SPHYT Sphyrna tiburo Cornuda tiburo 69 4 73 198 0.00004 0.00001 0.322 0.527 0.120 22.54 10.67 12 22.7 4.49 SPHYZ Sphyrna zygaena Tiburón martillo liso 7 1 8 14 0.00003 0.00001 0.364 0.356 0.026 0.753 0.368 0.41 0.78 5.24 SQUCA Squatina californica Tiburón ángel 23 1 24 0 0.00003 0.00001 0.102 0.226 0.040 3.210 1.867 1.38 3.25 4.80 STELO Stenella longirostris Delfín tornillon 10 4 14 0 0.00003 0.00001 0.186 0.222 0.113 0.905 0.669 0.35 1.02 5.13 STERA Sternula antillarum Golondrinita marina 14 0 14 0 0.00003 0.00001 0.148 0.129 0.000 1.095 0.765 0.33 1.10 3.83 STERE Stegastes rectifraenum Jaqueta de Cortés 17 8 25 253 0.00001 0.00002 0.252 0.401 0.386 1.433 1.456 0.36 1.82 2.46

STHEO Sthenoteuthis oualaniensis 19 39 58 1197 0.00003 0.00002 0.256 0.489 2.848 1.442 3.124 1.17 4.29 4.27 STOMA Stomatopods Estomatópodos 24 66 90 8000 0.00003 0.00002 0.352 0.600 6.992 0.933 5.325 2.60 7.93 3.52 STREX Strongylura exilis Agujón californiano 7 5 12 0 0.00001 0.00002 0.239 0.222 0.511 0.456 0.449 0.52 0.97 3.87

SULEU Sula leucogaster Alcatraz pardo 26 2 28 15 0.00003 0.00001 0.217 0.361 0.047 3.685 2.184 1.55 3.73 4.53 SUVER Sufflamen verres Cochito naranja 25 2 27 24 0.00003 0.00002 0.211 0.349 0.037 1.481 1.285 0.23 1.52 3.19 SYALA Syacium latifrons Lenguado playero 10 16 26 11200 0.00003 0.00002 0.350 0.534 1.180 0.549 0.990 0.74 1.73 4.50 SYLU Synodus lucioceps Chile lucio 16 17 33 1231 0.00003 0.00002 0.370 0.573 0.981 1.225 1.420 0.79 2.21 4.67 SYOV Syacium ovale Lenguado ovalado 19 14 33 3154 0.00003 0.00002 0.307 0.513 0.937 1.245 1.347 0.83 2.18 4.27 SYSCI Synodus scituliceps Chile arpón 16 16 32 0 0.00003 0.00002 0.370 0.452 0.807 1.225 1.253 0.78 2.03 4.19 THUNA Thunnus albacares Atún aleta amarilla 42 4 46 435 0.00003 0.00002 0.243 0.461 0.089 5.261 2.770 2.58 5.35 4.02 TOBO Tomicodon boehlkei Pejesapo de Cortés 8 2 10 3 0.00001 0.00002 0.101 0.149 0.463 0.315 0.594 0.18 0.78 2.88 TOTOA Totoaba macdonaldi Totoaba 16 0 16 0 0.00003 0.00001 0.089 0.176 0.000 1.378 0.522 0.86 1.38 4.38 TOZE Tomicodon zebra Chupapiedra zebra 6 2 8 32 0.00001 0.00002 0.154 0.192 0.463 0.242 0.523 0.18 0.71 3.08 TRASY Trachurus symmetricus Jurel ojetón 14 17 31 18 0.00003 0.00002 0.199 0.354 0.981 0.836 1.268 0.55 1.82 3.85 TRILE Trichurus lepturus Machete o Peje Espada 14 4 18 19 0.00003 0.00002 0.164 0.269 0.180 1.090 0.714 0.56 1.27 4.30 TRIME Triphoturus mexicanus Linternilla Mexicana 12 15 27 432 0.00001 0.00002 0.320 0.478 2.281 0.626 1.382 1.52 2.91 3.26 TRISE Triakis semifasciata Tiburón leopardo 28 2 30 6 0.00003 0.00001 0.186 0.333 0.040 4.480 2.338 2.18 4.52 4.35 TUTRU Tursiops truncatus Delfin mular 23 3 26 13 0.00003 0.00001 0.186 0.325 0.084 3.433 2.345 1.17 3.52 4.56 TYCRO Tylosurus crocodilus Agujón lisero 6 16 22 0 0.00003 0.00002 0.239 0.286 0.909 0.445 0.811 0.54 1.35 4.08 ULVAL Ulvales Ulvales 0 6 6 0 0.00001 0.00003 0.200 0.104 1.731 0.000 0.466 1.27 1.73 1.00 UMBRI Umbrina (spp.) Berrugata aleta 13 14 27 0 0.00003 0.00002 0.329 0.374 0.795 0.522 0.862 0.45 1.32 3.42 amarilla URAS Urotrygon aspidura Raya redonda 8 0 8 0 0.00003 0.00001 0.054 0.106 0.000 0.421 0.101 0.32 0.42 4.44 panámica URHA Urolophus halleri Raya redonda común 18 0 18 0 0.00003 0.00001 0.142 0.167 0.000 0.737 0.357 0.38 0.74 3.69 URORO Urotrygon rogersi Raya redonda de 5 0 5 0 0.00003 0.00001 0.150 0.082 0.000 0.109 0.069 0.04 0.11 3.27 Rogers VINLU Vinciguerria lucetia Luminoso punteado 7 7 14 0 0.00001 0.00002 0.115 0.132 1.813 0.338 0.850 1.30 2.15 3.08 WORM Gusanos Gusanos 7 36 43 135 0.00001 0.00004 0.350 0.526 7.703 0.339 3.453 4.59 8.04 3.22 XECA Xenistius californiensis Salema 1 9 10 0 0.00001 0.00002 0.325 0.251 0.404 0.018 0.365 0.06 0.42 3.04 ZACAL Zalophus californianus Lobo marino de 27 4 31 12 0.00003 0.00001 0.172 0.330 0.113 4.537 2.446 2.20 4.65 4.60 California ZACOR Zanclus cornutus Idolo moro 6 0 6 0 0.00001 0.00001 0.052 0.036 0.000 0.276 0.268 0.01 0.28 2.46 ZAPEX Zapteryx exasperata Guitarra pinta 16 0 16 0 0.00003 0.00001 0.361 0.353 0.000 1.615 0.539 1.08 1.62 4.51 ZARO Zalembius rosaceus Mojarra rosada 15 3 18 0 0.00003 0.00001 0.113 0.170 0.105 0.578 0.337 0.35 0.68 3.63 ZICAV Ziphius cavirostris Ziphio de Cuvier 18 1 19 0 0.00003 0.00001 0.162 0.208 0.029 1.143 0.724 0.45 1.17 5.02 ZOOPL Zooplancton Zooplancton 8 67 75 265 0.00001 0.00006 0.295 0.507 34.863 0.186 11.66 23.4 35.1 2.04

ZOSTE Zostera (spp.) 0 5 5 0 0.00001 0.00003 0.169 0.060 1.131 0.000 0.466 0.67 1.13 1.00