Dissertação De Mestrado Os Efeitos Da Variação Sazonal

UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BIODIVERSIDADE, EVOLUÇÃO E MEIO AMBIENTE PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE BIOMAS TROPICAIS

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

OS EFEITOS DA VARIAÇÃO SAZONAL, DA ESTRUTURA DE HABITAT E DAS CONDICIONANTES GEOLÓGICAS NA ESTRUTURAÇÃO DE ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE SERAPILHEIRA EM FLORESTA SEMIDECÍDUA.

Orientador - Sérvio Pontes Ribeiro Co-Orientador – Paulo de Tarso Amorim Castro

Flávio Siqueira de Castro

Ouro Preto, Novembro 2009

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PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE BIOMAS TROPICAIS DEPARTAMENTO DE BIODIVERSIDADE, EVOLUÇÃO E MEIO AMBIENTE INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E BIOLÓGICAS

OS EFEITOS DA VARIAÇÃO SAZONAL, DA ESTRUTURA DE HABITAT E DAS CONDICIONANTES GEOLÓGICAS NA ESTRUTURAÇÃO DE ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE SERAPILHEIRA EM FLORESTA SEMIDECÍDUA.

Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais, Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente da Universidade Federal de Ouro Preto, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ecologia em Biomas Tropicais. Banca Examinadora

______Orientador: Professor Dr. Sérvio Pontes Ribeiro

______Membro Interno: Professor Dr. Marco Antônio Alves Carneiro

______1ºMembro Externo: Professora Dra. Carla Rodrigues Ribas

______2ºMembro Externo: Professor Dr. Ricardo Idelfonso Campos

Ouro Preto, 6 de novembro de 2009.

Dedico esta dissertação a um grande amigo, Fernando Ferro Antunes de Siqueira, meu

primo, que nos deixou precocemente na metade deste ano de 2009.

iii Agradecimentos

Agradeço aos meus Pais, José Carlos e Stellita, que sempre me apoiaram e incentivaram em todas as fases de minha vida. Aos meus irmãos, Rodrigo, Marcelo e

Renata, e aos meus sobrinhos e cunhadas, por serem o que são e por sempre se preocuparem com as nossas relações familiares. Agradeço a todos meus familiares, em especial Vó Stellita, grande escola da vida com seus 91 anos de experiência e exemplo. Ao meu amor Naiara, companheira e carinhosa, sempre me estimulando e incentivando para a construção de minha carreira e, claro, de nossa vida.

Aos meus amigos de Ouro Preto, Hilde, o eterno Professor Wild, sua loirinha

Cíntia, Armando e Rosa, Chico, Terror e Simone, Alexandre e Michele, Cabeça e Alice,

Rodolfinho e Luana, Amandinha e William, Batata e Alice, Flavinha, Ernesto e Flavia,

Dudu, Núbia, Rodolfo e Douglinhas, além de outros mais. Os de Belo Horizonte nem cabem aqui! De qualquer forma, abraço a todos pela grande amizade!

Agradeço a toda a equipe do Laboratório de Ecologia Evolutiva de Insetos de

Dossel e Sucessão Natural: Glênia, Aninha, Marcela, Márcia, Luna, Nádia, Cínthia,

Reuber, Caxelê, Zé e Roberth. Todos vocês, de maneira direta ou indireta, ajudaram na coonstrução dessa dissertação. Não esquecendo-se do meu amigo e técnico do DEBIO, o

Jaci, pessoa rara e companheira, enfrentou a mata fechada por diversas vezes, o peneiramento da serapilheira e a cansativa triagem do material coletado, sem perder a disposição.

Nas coletas pelo Projeto do Protocolo de Formigas de Serapilheira do TEAM Rio

Doce, passaram diversos colegas biólogos, Marquinhos, Marcelo, Juninho e Sabrina; voluntários, Eduardo Valim, Cérebro, João, Difunto, Pikitita, Aline, Mariana, Maju, Tita,

Christopher e Xavier; as meninas que trabalharam por lá em todos os protocolos do

TEAM, Carol e a minha colega de mestrado Camilitx; os mateiros e professores de

iv floresta, Canela, Rogério, Marquinhos e Ivan; além da Naná e Tião, queridos amigos que trabalharam para o projeto. Obrigado a todos!

Agradeço a toda a equipe do Projeto TEAM Rio Doce/TEAM Initiative CI, pelo suporte financeiro e logístico, ao IEF-MG pela estrutura de campo no PERD e aos seus respectivos funcionários pelo auxílio em campo para a realização das coletas, em especial ao Marcus Vinícius, sempre a disposição nas maiores dificuldades. Ao Dr. André Hirsch, por ceder os mapas de distribuição da vegetação do PERD.

Agradecimento em especial, pelo acesso à belíssima coleção mirmecológica e pela identificação do material aos Laboratórios de Mirmecologia da CEPEC/CEPLAC, ao Prof.

Dr. Jacques Delabie e toda sua equipe: Spixo, grande amigo e companheiro de protocolo do TEAM, Zé Raimundo, Etelmara e Ana Flávia. Também agradeço ao pessoal do

Laboratório de Mirmecologia do MZUSP, Prof. Dr. Carlos Roberto Brandão, toda sua equipe, Rodrigo Feitosa e Rogério Rosa.

A todos os colegas da primeira turma de mestrado do Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais pelo companheirismo e amizade construída ao longo destes dois anos.

Agradeço a todos os meus professores do Programa e aos meus orientadores Sérvio e Paulo de Tarso. Em especial, agradeço ao Professor Sérvio Pontes Ribeiro que além de orientador e amigo, foi a primeira pessoa a me valorizar como pesquisador, sempre acreditando em minhas idéias e em meu potencial. Também agradeço a FAPEMIG, pela concessão da bolsa e auxílio de coleta, PPM APQ 4610-5.03/07.

v RESUMO

Os diferentes fatores abióticos, como clima, relevo e litologia, influenciam na estruturação dos diversos sistemas naturais, determinando padrões de distribuição e diversidade de espécies. Utilizando a base de dados sobre a relação entre as características abióticas e bióticas na compartimentalização de comunidades ecológicas no Parque

Estadual do Rio Doce/MG (parceria DEGEO e ICEB/UFOP), e a base de dados do

“Protocolo de Formigas” do projeto de longa duração TEAM (Tropical Ecology,

Assessment and Monitoring), o presente trabalho teve como objetivo avaliar os efeitos de habitat sobre a estruturação e distribuição de assembléias de formigas de serapilheira em duas áreas com aspectos geomorfológicos e estruturação vegetacional distintos, em diferentes estações do ano (seca e chuvosa), em uma Floresta Estacional Semidecidual

Submontana. A hipótese testada foi a de que a estrutura do habitat, as variações micro- climáticas e climáticas (temperatura e umidade no sub-bosque, e precipitação), juntamente com as condicionantes geomorfológicas, são fatores determinantes dos padrões de distribuição e composição de assembléias de formigas de serapilheira. Para tal foram analisadas as amostras pertencentes à coleta do Projeto TEAM Rio Doce, dos anos de 2005 e 2006, em duas estações climáticas (seca e chuvosa). Conjuntamente, foram coletadas informações referentes à estrutura de vegetação, clima e condicionantes geomorfológicas

(estas coletadas em três diferentes feições geomorfológicas: Crista, Rampa e Baixada). Os resultados mostram que as condicionantes ecológicas e abióticas influenciam significativamente a estrutura das assembléias de formigas de serapilheira em Mata

Semidecídua e que a composição, riqueza e diversidade dessas comunidades variam entre as diferentes estações climáticas (variação sazonal) e em diferentes anos, independente do

IMA.

vi ABSTRACT

Different abiotic factors such as climate, topography and lithology influence the structure of various natural systems, determining patterns of distribution and species diversity. Using the database on the relationship between biotic and abiotic characteristics in the compartmentalization of ecological communities in the Parque Estadual do Rio

Doce-MG (DEGEO partnership and ICEB UFOP), and the database of the "Protocol of

Ants" project long duration TEAM (Tropical Ecology Assessment and Monitoring). The present study was to evaluate the effects of habitat on the structure and distribution of ant assemblages of litter in two areas of geomorphological features and differents vegetation structure, in dry and wet seasons in a semideciduous Rain Forest. The hypothesis was that the structure of the habitat, the micro-climatic variations and climate (temperature and humidity in the understory, and precipitation), together with the geomorphological conditions are determinants of distribution patterns and composition of assemblages litter ants. To this end we analyzed the samples belonging to the collection of Project TEAM

Rio Doce, the years 2005 and 2006 in two seasons (dry and wet). Information on the structure of vegetation, climate and geomorphological conditions was collected (collected in three different geomorphological features: uphill, slope and lowland). The results shows that abiotic and ecological factors influence the structure of ant assemblages in forest litter.

Composition and diversity of these communities vary between different seasons (seasonal variation) and in different years, regardless of the IMA.

vii SUMÁRIO

CAPÍTULO 1: 1 – INTRODUÇÃO...... 1 1.1 – OBJETIVOS...... 6 1.1.1 - Objetivo Geral...... 6 1.1.2 - Objetivo Específicos...... 7 1.2 – HIPÓTESES...... 7

CAPÍTULO 2: 2 – METODOLOGIA...... 9 2.1 - ÁREA DE ESTUDO...... 9 2.1.1 – LOCALIZAÇÃO...... 9 2.1.2 – GEOMORFOLOGIA...... 11 2.1.2.1 – Relevo...... 11 2.1.2.2 – Solo...... 14 2.1.3 – CLIMA...... 16 2.1.4 – VEGETAÇÃO...... 16 2.1.5 - SELEÇÃO DAS ÁREAS DE ESTUDO...... 17 2.1.5.1 - A Estação Integrada de Monitoramento, IMA – Integrated Monitoring Array...... 17 2.2 – AMOSTRAGEM...... 19 2.2.1 - Amostras de Serapilheira...... 19 2.2.1.1 - Desenho Amostral...... 19 2.2.2 - Amostragem da fauna de formigas de serapilheira...... 22 2.2.3. - Separação, triagem e identificação das formigas...... 24 2.3 - Coleta de dados Ecológicos (Estrutura de Habitat) e Climáticos...... 25 2.4 - Coleta de dados Abióticos (Geológicos)...... 26 2.5 - ANÁLISE DOS DADOS...... 28

CAPÍTULO 3: 3 – RESULTADOS...... 30 3.1 -As assembléias de formigas de serapilheira...... 30 3.1.1 - Estrutura Taxonômica das Assembléias de Formigas...... 30

viii 3.2 - Variações na Composição, Distribuição, Riqueza e Abundância Relativa das formigas de serapilheira nos IMA...... 32 3.2.1 - Composição, Riqueza e Abundância relativa das Espécies nos diferentes IMA...... 32 3.3 - Composição, Riqueza e Abundância em reposta aos efeitos das variáveis ecológicas (Estrutura de vegetação) e variáveis de habitat e micro-habitat...... 42 3.4 - Composição e Riqueza de comunidades de formigas de serapilheira em reposta aos efeitos das variáveis Geológicas...... 44

CAPÍTULO 4: 4 – DISCUSSÃO...... 51 4.1 - Estrutura Taxonômica das Assembléias de Formigas...... 51 4.2 - Os efeitos de habitat e da sazonalidade sobre as assembléias de formigas...... 54 4.3 - Estrutura geomorfológica e heterogeneidade...... 56 4.4 - Fatores ecológicos...... 58 4.5 - Sazonalidade e Micro- clima...... 58 4.6 - Feições geomorfológicas e distribuição de espécies de formigas...... 62

CAPÍTULO 5: 5 – CONCLUSÕES...... 65 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 66 ANEXOS...... 80

ix LISTA DE FIGURAS

Figura 2.1: Mapa de recursos hídricos do Parque Estadual do Rio Doce e região de entorno. Localização do PERD em relação aos municípios do Vale do Aço, Médio rio Doce. Extraído e modificado do Plano de Manejo do PERD, IEF, 2002...... 10

Figura 2.2: Mapa hipsométrico e de unidades geomorfológicas da Bacia do Rio Doce. Imagem resultante do cruzamento das informações dos mapas de hidrografia/hierarquia fluvial, hipsometria, modelo sombreado, morfoestrutura e morfoescultura. A elipse (em vermelho) indica a localização do PERD na Bacia do Rio Doce (extraído e modificado de COELHO, 2008)...... 11

Figura 2.3: Desenho esquemático das diferentes feições geomorfológicas encontradas no PERD: (A) crista, (B) rampa e (C) baixada. (Extraído e modificado de SOARES, 2006)...... 12

Figura 2.4: Vista panorâmica da Lagoa Dom Helvécio (Fotografia tirada do Mirante do PERD). Foto Flávio Siqueira de Castro 2004...... 13

Figura 2.5: Representação digitalizada do relevo do PERD. Visão em 3D, gerada a partir de um mapa de relevo com sobreposição de uma imagem de satélite Landsat 5 TM, com a localização das áreas de estudo (elipses vermelhas). O parque (verde escuro) e as lagoas (preto) são representados em primeiro plano, à direita o Rio Doce (azul escuro), à esquerda a Serra de Marliéria. Ao fundo, o complexo urbano de Ipatinga, Coronel Fabriciano e Timóteo (magenta escuro). LG= Trilha da Lagoa do Gambazinho; TM= Trilha do Macuco (Extraído e modificado de HIRSCH, 2009)...... 13

Figura 2.6: Mapa das unidades litológicas do PERD. Composição das cartas Coronel Fabriciano (SE-23-Z- D-V) e Caratinga (Folha SE-23-Z-D-VI) em escala 1:100000 – CPRM/Projeto Leste 2001. Am: Complexo Mantiqueira; Pss: Suíte Metamórfica São Sebastião do Soberbo; Nts2: Grupo Rio Doce (Formação Saõ Tomé); QPHt: Terraço Aluvial; Qha: Aluvião. Localização dos IMA LG e TM (áreas de estudo) (Extraído e modificado de SOARES, 2006)...... 15

Figura 2.7: Disposição dos transectos (linhas azuis) para coleta de formigas e cupins em um plot de 100 ha. A linha pontilhada indica as divisões entre quatro quadrantes do IMA, onde foi colocado aleatoriamente um transecto. As linhas amarelas indicam as trilhas permanentes que estão paralelas umas das outras a uma distância de 200 metros...... 19

Figura 2.8: Disposição dos transectos de 100 metros no IMA Trilha da Lagoa do Gambazinho (LG). Os transectos foram dispostos aleatoriamente nas diferentes estações do climáticas do ano...... 21

Figura 2.9: Disposição dos transectos de 100 metros no IMA Trilha do Macuco (TM). Os transectos foram dispostos aleatoriamente nas diferentes estações do climáticas do ano...... 21

Figura 2.10: Coleta de serapilheira na Trilha do Macuco (TM), PERD. (a) Coleta de 1 m² de serapilheira e (b) peneira utilizada para peneiramento da serapilheira (Protocolo de Formigas de Serapilheira do projeto TEAM Rio Doce). Fotos: Marcos Toledo Seniuk 2005...... 23

Figura 2.11: Processamento das amostras de serapilheira peneirada (a) coletadas pelo projeto TEAM Rio Doce; saco de malha perfurada (4 mm diâmetro) (b); Extrator de Mini-Winkler (c). Foto: Marcos Toledo Seniuk 2005...... 23

Figura 2.12: Processo de coleta de sedimentos em diferentes feições (crista, rampa e baixada) nos IMA do Projeto TEAM Rio Doce, TM e LG. Coleta de sedimentos com auxílio de um trado na feição baixada (a) da TM e (b) da LG. Foto: Flávio Siqueira de Castro 2009...... 27

Figura 3.1: Diagrama com o número e a distribuição das espécies de formigas nos dois IMA (LG e TM) do Projeto TEAM Rio Doce e nas duas estações climáticas (Seca e Chuvosa). Os critérios de separação foram: exclusivas de cada um dos IMA e estações climáticas (círculos grandes), coletadas nos dois IMA (interseções de cima e de baixo ), coletadas nas duas estações climáticas (interseções da esquerda e direita) e coletadas nos dois IMA e nas duas estações climáticas ou em pelo menos em uma estação climática (círculo central)...... 34

Figura 3.2: Gráfico de Abundância Relativa (nº de ocorrências em transectos) de espécies de formigas nos dois IMA, nas duas estações climáticas (Seca e Chuvosa) e nos dois anos...... 36

Figura 3.3: Gráfico de Distribuição do número registros de espécies de formigas na estação chuvosa dos dois anos de coleta (2005 e 2006), nos dois IMA (LG e TM)...... 38

Figura 3.4: Gráfico de Distribuição do número registros de espécies de formigas na estação seca dos dois anos de coleta (2005 e 2006), nos dois IMA (LG e TM)...... 39

Figura 3.5: Análise de Correspondência das amostras das diferentes feições geomorfológicas (Crista, Rampa e Baixada) nos dois IMA. (A4= >4 mm, A2= >2 mm, A1= >1 mm, A0.5= >0.5 mm, A0.250= >0.250 mm, A0.125= >0.125 mm, A0.063= >0.063 mm e a0.063= <0.063 mm), nas três diferentes feições (Crista, Rampa e Baixada). Amostras da Trilha do Macuco (Crista -, A1CTM, A2CTM e A3CTM; Rampa - A1RTM, A2RTM e A3RTM; Baixada - A1BTM, A2BTM e A3BTM) e amostras da Trilha do Gambazinho (Crista - A1CLG, A2CLG e A3CLG; Rampa - A1RLG, A2RLG e A3RLG; Baixada - A1BLG, A2BLG e A3BLG)...... 45

xi A0.125= >0.125 mm, A0.063= >0.063 mm e a0.063= <0.063 mm), nas três diferentes feições (Crista, Rampa e Baixada). Amostras da Trilha do Macuco (Crista -, A1CTM, A2CTM e A3CTM; Rampa - A1RTM, A2RTM e A3RTM; Baixada - A1BTM, A2BTM e A3BTM) e amostras da Trilha do Gambazinho (Crista - A1CLG, A2CLG e A3CLG; Rampa - A1RLG, A2RLG e A3RLG; Baixada - A1BLG, A2BLG e A3BLG)...... 47

xii LISTA DE TABELAS

Tabela 3.1: Ordenação das subfamílias de formigas pelo número de gêneros e espécies. A proporção de gêneros e espécies de formigas por subfamília encontradas está representada por valores de porcentagem (%)...... 31

Tabela 3.2: Ordenação dos gêneros de formigas pelo número de espécies. A proporção de espécies de formigas por gênero pelo total de espécies encontradas (161 spp), está representada por valores de porcentagem (%)...... 31

xiii 1 - INTRODUÇÃO

Os padrões de distribuição e riqueza de espécies respondem a diversas variáveis do habitat e fatores abióticos que influenciam os mesmos, como sazonalidade, clima, umidade, relevo e litologia (HUGGETT, 1995; ROSS, 2000; RAVEN et al., 2001;

SCHENK et al., 2003). A própria construção do conceito de habitat passa intrinsecamente pelas interações entre os componentes abióticos e os bióticos, as quais resultam nos parâmetros sobre os quais os nichos das espécies evoluem (BEGON et al., 2007). Esta conjunção de fatores determina aspectos do que foi descrito por SOUTHWOOD (1977) e

GREENSLADE (1983) como o “template” das espécies, portanto, fortes determinantes da ocorrência e distribuição de populações. Entretanto, poucos estudos têm se ocupado da investigação da influência direta de fatores geomorfológicos na análise da estruturação de comunidades ecológicas tropicais. Portanto, aspectos relevantes para o entendimento destes templates têm sido ignorados nas análises de distribuição de espécies.

Em florestas tropicais, as formigas e os cupins são os mais importantes no que diz respeito à biomassa animal e abundância relativa de populações. Assim, estão entre as formigas algumas das espécies mais importantes para a estruturação de comunidade e para o fluxo de energia e biomassa nestes ecossistemas (HÖLLDOBLER & WILSON, 1990;

BRÜHL, et al., 1999; LAVELLE, 2002; TELLES et al., 2005a). Segundo BRÜHL et al

(1999), o entendimento da dinâmica de flutuação das populações de formigas em ambientes florestais tropicais é pré-requisito para a compreensão dos mecanismos responsáveis pela estruturação das comunidades ecológicas. Formigas são encontradas em praticamente todos os estratos das florestas (BRÜHL et al., 1998), ocupando um número significativo de nichos e guildas tróficas, como predadores, desfoliadores, coletores de sementes, pólen e néctar, e decompositores (SILVA & BRANDÃO, 1999; SILVESTRE,

1 2000; SILVA et al., 2009). Particularmente no caso de formigas de solo e serapilheira, diversas espécies são fundamentais no processo de mineralização, devido a sua extensiva atividade escavatória (GUNADI & VERHOEF, 1993; LAVELLE, 2002), atuando como

“engenheiros ecológicos”, modificando a estrutura físico-química do solo (FOLGARAIT,

1998; LAVELLE & SPAIN, 2003).

Mudanças no relevo, solo e drenagem de água podem determinar diferentes tipos de estrutura de vegetação, com fronteiras bem definidas (FARNSWORTH & ELLISON,

1996, SOARES, 2006), bem como evidenciar diferenças na distribuição e composição de formigas de serapilheira (VASCONCELOS et al., 2003). Da mesma forma, plantas e animais podem influenciar o ambiente físico onde estão inseridos. Por exemplo, no processo de modificação de solos por atividades de drenagem e fixação de raízes por plantas, ou pela movimentação de solos por macroinvertebrados escavadores. Ambos processos são denominados bioturbação, translocação de material geológico entre os horizontes do solo pela flora e fauna de solo (HOWARD & MITCHELL, 1985;

LARCHER, 2000; LAVELLE & SPAIN, 2003). As minhocas e insetos escavadores, como formiga e cupins, são os principais responsáveis pela bioturbação faunal, promovendo atividades de escavação na construção de túneis, ninhos hipogéicos (subterrâneos) ou ninhos epigéicos (acima do solo) e translocação e deposição de material biológico provenientes da superfície para os solos (restos de animais e plantas, fezes) (FOLGARAIT,

1998; LAVELLE, 2002). Todas essas atividades têm efeito sobre os processos de infiltração de água, trocas gasosas, incorporação de matéria orgânica (formação do biomanto), em processos de mineralização e ciclo de nutrientes nos solos e, conseqüentemente, efeitos sobre os processos de funcionamento do ecossistema

(LAVELLE & SPAIN, 2003). Entretanto, são raros os estudos sobre como as assembléias de formigas variam em resposta a geomorfologias distintas dentro de um dado ecossistema,

2 e de como a estrutura da vegetação interage com estas respostas, assim influenciando na composição e distribuição das comunidades de insetos (VASCONCELOS et al., 2003;

TELLES et al., 2005a, b; SOARES, 2006; CAMPOS et al., 2006).

Além disto, os fenômenos ecológicos acima citados não eram até recentemente estudados por períodos suficientemente longos. No caso de assembléias de formigas em florestas semi-decidual da Mata Atlântica, poucos estudos enfatizam as influências das variações sazonais nas assembléias de formigas através dos anos (CAMPOS et al. 2006;

COELHO & RIBEIRO, 2006). Transcendendo os efeitos sazonais, o mero estudo monitorado ao longo do tempo poderia evidenciar fenômenos não detectáveis em projetos de curta duração. O único estudo sobre estruturação de comunidades através de competição com formigas (BROWN & DAVIDSON, 1977), qual foi re-visitado após 10 anos de pesquisa continuada, trouxe a tona conclusões profundamente diversas, mostrando a importância urgente de estudos continuados (VALONE, et al. 1994).

O Bioma da Mata Atlântica, um dos mais importantes e ameaçados biomas tropicais (MITTERMEIER et al., 1999), atualmente conta com somente 7,6% da sua área original, dividida em pequenos fragmentos florestais, sob a pressão da maior densidade populacional humana do país (Ministério do Meio Ambiente, 1999). Diretrizes e programas para monitoramento da diversidade do bioma (PROBIO, por exemplo) foram traçadas para o entendimento e minimização dos impactos sobre estes remanescentes, e com isso planejar políticas e estratégias de conservação. Apesar do histórico de destruição, ainda existem expressivas áreas deste bioma no estado de Minas Gerais (DRUMOND et al., 2005).

O presente trabalho é parte integrante do Programa TEAM - Tropical Ecology

Assessment and Monitoring (Programa de Ecologia, Avaliação e Monitoramento de

Florestas Tropicais), criado em 2003 pelo Centro para Ciência de Biodiversidade Aplicada

3 (CABS), e coordenado pela Conservação Internacional (CI), com financiamento da

Fundação Gordon & Betty Moore, sediada nos EUA. O TEAM teve como objetivo monitorar mudanças em larga-escala na biodiversidade das florestas tropicais, através de uma rede de estações de campo, proporcionando um sistema de alerta do status da biodiversidade, que possa servir de guia na identificação, planejamento e implementação de programas de conservação eficazes (TEAM Initiative web site, 2007). A rede é composta atualmente por estações de campo na Costa Rica (Vólcan Barva-La Selva),

Suriname (Central Suriname Nature Reserve) e no Brasil, onde existem três estações estabelecidas: Caxiuanã, PA, Manaus, AM (sites no bioma da Amazônia) e no Parque

Estadual do Rio Doce, MG (site no bioma Mata Atlântica). Em todas elas são desenvolvidos os mesmos protocolos para monitorar os grupos de fauna (formigas, lepidópteros, mamíferos e aves) e a vegetação, o que permite comparações de todos os dados, das diferentes estações de campo, para proporcionar um melhor entendimento das tendências de mudanças em escala global.

A coleta de fauna de formigas de serapilheira do “Site” Rio Doce foi executada pela equipe do Protocolo de Formigas de Serapilheira, Laboratório de Ecologia Evolutiva de

Insetos de Dossel e Sucessão Natural do DEBIO/ICEB/UFOP desde janeiro de 2005 a dezembro de 2007. Há uma sobreposição de dois dos seis plots permanentes do TEAM com locais de estudo de diversidade e geomorfologia do mesmo laboratório, iniciada em

2004. Nestes dois locais, dados complementares dos dois projetos permitiram estudos inéditos sobre fenômenos causais das variações em espécies de insetos florestais, aqui apresentados.

Os programas de monitoramento biológico são utilizados para avaliar tendências regionais e temporais da diversidade biológica, baseando-se principalmente na medida de riquezas de espécies, diversidade, biomassa, tamanho populacional e na estrutura trófica do

4 ambiente (HILTY & MERENLENDER, 2000; YOCCOZ et al., 2001). Condit (1995) apontou as vantagens da implantação de parcelas permanentes e o acompanhamento da dinâmica das florestas ao longo de anos em áreas de floresta tropical. Projetos deste tipo têm gerado importantes resultados para conservação, ao auxiliar no entendimento dos processos de manutenção da biodiversidade e demografia de espécies arbóreas. De maneira semelhante, o monitoramento de fauna ao longo prazo serve-se ao mesmo propósito.

Entretanto, o entendimento de base sobre estrutura e distribuição de espécies é fundamental (BASSET, Y. 2007, STRI Fauna Workshop).

Entre o grupo dos invertebrados, os insetos são excelentes indicadores ecológicos.

Algumas espécies são sensíveis às alterações do meio em que vivem, as quais se podem citar as formigas (MAJER, 1983; BRÜHL et al, 1999; KASPARI et al, 2001; COELHO &

RIBEIRO, 2006). Estas são utilizadas como bioindicadores eficazes principalmente devido

à grande abundância, diversidade, importância ecológica em todos os níveis tróficos, facilidade de capturas (MAJER, 1983; ANDERSEN et al., 2002, 2003, 2004), além de constituírem colônias fixas. São importantes predadores de invertebrados e podem possivelmente desempenhar um papel estruturador nas comunidades de artrópodes em sistemas tropicais (BRÜHL et al., 1998). Importantes na formação do solo, as assembléias de formigas apresentam correlações positivas aos padrões de sucessão vegetal (FOWLER,

1998; VASCONCELOS et al., 2008) e também são responsáveis pela dispersão e predação das diversas espécies vegetais através da atividade de coleta de sementes (PIZO &

OLIVEIRA, 2000; GUIMARÃES JR. et al., 2002; KALIF et al., 2002). Além disso, utilizam a serapilheira, camada de detritos vegetais e animais sobre a superfície do solo, como fonte de recursos (LEVINGS & WINDSOR, 1984), refúgios e para construção de ninhos (HÖLLDOBLER & WILSON, 1990).

5 Em florestas tropicais, até 50% da fauna total de formigas pode estar associada à serapilheira (BRÜHL et al., 1999). A serapilheira florestal é um habitat capaz de gerar extensiva continuidade de fauna entre florestas que muitas vezes diferem na estrutura de dossel, na fisionomia e na composição de espécies vegetais. A decomposição foliar e a capacidade de reter ou tamponar umidade do solo uniformiza uma série de condições que podem ser consideradas básicas para a continuidade biogeográfica de habitat, tanto quanto exista continuidade florestal.

Estudos de assembléias de formigas de serapilheira em grandes fragmentos de Mata

Atlântica são escassos em Minas Gerais (CASTRO et al, dados não publicados) sendo mais expressivos os trabalhos realizados em pequenos fragmentos florestais, áreas agrícolas e/ou pastagens, e em outros estados, como São Paulo e Bahia. Assim, a notável carência de dados em Minas Gerais inevitavelmente acarreta na impossibilidade de entendimento de dinâmicas de migração e diversidade Beta da Mata Atlântica, no sentido sudeste-nordeste. Da mesma forma, processos biogeográficos relevante para a evolução deste bioma, no que concerne a fauna de serapilheira não podem ser devidamente investigados enquanto novos dados não forem gerados em Minas Gerais.

1.1 - OBJETIVOS

1.1.1 - Objetivo Geral

O presente projeto tem como objetivo geral estudar a influência das condicionantes geomorfológicas e da estrutura de habitat na composição e distribuição de assembléias de formigas de serapilheira em duas áreas com feições geomorfológicas e estruturas vegetacionais distintas, levando-se em conta os efeitos da variação sazonal.

6 1.1.2 - Objetivo Específicos

1) Identificar as sub-Famílias, gêneros e morfoespécies de formigas de serapilheira,

amostradas pelo método do Mini-Winkler, Com este inventário, obter as

informações sobre riqueza, diversidade e ocorrência de variação sazonal nas

assembléias de formigas de serapilheira;

2) Verificar se existem diferenças na distribuição e composição de assembléias de

formigas de serapilheira entre as áreas de baixada, rampas de colúvio e cristas de

morros, nas duas áreas de estudo, contrastando essas informações com as

condicionantes geológicas em escala local (tipo de solo e granulometria);

3) Verificar se existe efeitos das variáveis climáticas e micro-climáticas (temperatura

e umidade do sub-bosque, pluviosidade acumulada), variáveis ecológicas ou de

composição de habitat (número médio de diferentes classes de tamanho de plantas e

profundidade de serapilheira), sobre a distribuição de formigas nas duas áreas de

estudo, e investigar a interação destes efeitos com as condicionantes geológicas.

1.2 - HIPÓTESES

A hipótese principal a ser testada nesse trabalho será a de que a estrutura do habitat, as variações micro-climáticas e climáticas (temperatura e umidade no sub-bosque, e precipitação), juntamente com as condicionantes geomorfológicas, são fatores determinantes dos padrões de distribuição e composição de assembléias de formigas de serapilheira. São esperadas variações nos padrões de riqueza e na abundância relativa de espécies de formigas nas diferentes estações climáticas do ano. Quanto aos efeitos das

7 variáveis geológicas, é esperado um maior número de espécies nas áreas mais produtivas

(baixada) do que nas áreas supostamente menos fertéis (crista e rampa), além de diferenças na composição entre essas feições. Dentro desse contexto podemos levantar outras hipóteses específicas:

H1: A Composição, riqueza, diversidade e freqüência de espécies de formigas de serapilheira variam entre as diferentes estações climáticas (variação sazonal). Esperam-se maiores valores de riqueza e abundância de espécies nas coletas da estação chuvosa, principalmente no local mais preservado (TM).

H2: As variações na estrutura das comunidades respondem positivamente às determinantes ambientais relacionadas à vegetação (número médio de diferentes classes de tamanho de plantas), aos micro-habitats (profundidade de serapilheira, temperatura e umidade no sub-bosque), diferindo consistentemente entre os dois IMA.

H3: A Composição, riqueza, diversidade e freqüência de espécies de formigas de serapilheira variam entre as diferentes feições geomorfológicas e nos dois IMA. Espera-se que estes valores sejam maiores nas áreas de baixada e que a composição de espécies desta feição seja consistentemente diferente das demais.

8 2 - METODOLOGIA

2.1 - ÁREA DE ESTUDO

2.1.1 - LOCALIZAÇÃO

O Parque Estadual do Rio Doce (PERD-MG) é a maior área de floresta preservada no estado de Minas Gerais (ANEXO 1). São aproximadamente 36.000 ha, que abrangem parte dos municípios de Timóteo, Marliéria e Dionísio – entre os paralelos 19o 48’18” –

19o 29’ 24” S e meridianos 42o 38’30” – 42o 28’ 18” W. O Parque é limitado ao Leste pelo rio Doce e ao Norte pelo rio Piracicaba (IEF, 2009) (Figura 2.1). A área de entorno é dominada por áreas agropecuárias, principalmente monocultura de Eucalyptus, criação de gado (IEF, 2002) e, atualmente, por uma crescente área de monocultura de cana-de-açúcar.

Ao norte, o PERD é delimitado por uma grande área urbana, o Vale do Aço, um dos maiores complexos siderúrgicos da América Latina, formada pelas cidades de Timóteo,

Coronel Fabriciano, Ipatinga e Santana do Paraíso (IEF, 2009).

10 2.1.2 - GEOMORFOLOGIA

2.1.2.1 - Relevo

No relevo encontrado na Bacia do Rio Doce as altitudes variam entre de 0 a 2.880 metros (Pico da Bandeira, ES), com altitudes predominantes entre 100-200 metros e 600-

800 metros. Na bacia encontramos diversas unidades geomorfológicas (Figura 2.2), desde planícies (litoral do Espírito Santo, principalmente), planaltos (dissecados e deprimidos), depressão interplanáltica e serras (COELHO, 2008).

O PERD está situado na depressão interplanáltica da Bacia do Médio rio Doce

(COELHO, 2008), possuindo altitude entre 200m e 400m (Figura 2.2).

11 O relevo é basicamente composto por três unidades geomorfológicas: interflúvios e encostas com solos eluviais (cristas), rampas de colúvio e planícies originadas por deposição aluvial (baixadas) (Figura 2.3), onde ocorre um sistema repleto de lagos formados por complexos processos decorrentes de flutuações paleoclimáticas (SUGUIO,

1998) e/ou movimentos tectônicos recentes, com decorrente barramento dos cursos principais dos rios e processos de dissecação, que determinaram a formação de um sistema dendrítico de vales tributados (MELLO, 1997; CASTRO & BRAGA, 2008), especialmente nas áreas de maior depressão originadas pela paleo-drenagem do Rio Doce (Figura 2.4) e seus afluentes (Rios Belém, Turvo e Doce) (SOARES, 2006; SOCT, 1981) (Figura 2.5).

Figura 2.3: Desenho esquemático das diferentes feições geomorfológicas encontradas no PERD: (A) crista, (B) rampa e (C) baixada. (Extraído e modificado de SOARES, 2006).

Figura 2.4: Vista panorâmica da Lagoa Dom Helvécio (Fotografia tirada do Mirante do PERD). Foto Flávio Siqueira de Castro 2004.

13 2.1.2.2 - Solo

No PERD, segundo CPRM & COMIG (2001) (apud SOARES, 2006), existem seis unidades litoestatigráficas: Complexo Mantiqueira, Suíte Metamórfica São Sebastião do

Soberbo, Grupo Rio Doce (Formação São Tomé) e sedimentos pós-pliocênicos (terraço aluvial e aluvião) (Figura 2.6). As quatro primeiras unidades são formadas por rochas

ígneas, em sua maioria ácidas, e metamórficas de alto grau.

Na Bacia do Rio Doce predominam duas classes de solo: o Latossolo Vermelho

Amarelo, solos acentuadamente drenados que ocorrem desde o plano e suave ondulado e, principalmente, nos planaltos dissecados, e Argissolo (Podizólico) Vermelho Amarelo, com ocorrência desde o plano e suave ondulado até o forte ondulado e montanhoso, com predominância nos ambientes montanhosos (COELHO, 2008). Outros solos ocorrem em menor porcentagem, como latossolo húmico, solos litólicos, cambissolos e afloramentos de rochas (CBH – Rio Doce, 2009). Os solos encontrados no Parque Estadual do Rio Doce são podzólicos vermelho amarelo (tipo I e II), solos de terraços aluviais antigos

(podzólicos/latossolos), solos hidromórficos e aluviais recentes e solos hidromórficos glei húmicos e orgânicos (SIF, 1990 apud SOARES, 2006).

15 2.1.3 - CLIMA

O clima da região onde se encontra o parque é tropical úmido mesotérmico de savana (ANTUNES, 1986). Seguindo a classificação de Köpen, o clima da região é considerado do tipo Aw (Tropical Quente Semi-Úmido), com a estação chuvosa ocorrendo de outubro a março e a seca de abril a setembro (GILHUIS, 1986; SOARES, 2006).

Segundo Coelho (2008), a precipitação total anual nas regiões de fundo de vales e regiões deprimidas registra as menores taxas encontradas na Bacia do rio Doce, variando entre 880 a 1100 mm/ano, como é o caso do PERD, sendo maiores em nas regiões de alta altitude e litorâneas (950 a 1550 mm/ano). Grande parte da bacia apresenta temperaturas médias anuais elevadas, inclusive nos períodos mais frios, com temperatura média anual acima de

18ºC, com exceção do litoral que apresenta temperatura média anual acima dos 24ºC.

2.1.4 - VEGETAÇÃO

A vegetação do parque pode ser considerada do tipo Floresta Estacional

Semidecidual Submontana caracterizada por uma percentagem de árvores caducifólias entre 20 e 50% (RIZZINI, 1997; LOPES, 1998; VELOSO et al., 1991). Gilhuis (1986) definiu o PERD como um “mosaico” vegetacional com diversos tipos de fitofisionomias, levando-se em conta os aspectos sucessionais, com pelo menos 10 categorias vegetacionais identificadas: mata alta primária com epífitas, mata alta, mata média alta com bambuzóides e graminóides, mata média secundária com bambuzóides e graminóides, mata baixa secundária, arvoredo baixo, campo sujo, samambaial, taboal e vegetação de higrófitas.

Embora quase todo o parque seja constituído de vegetação em bom estado de preservação, apenas 8,4% da área é considerada mata alta primária (ANEXO 2, Figura 1). Boa parte da

16 vegetação do PERD é secundária, sobretudo na área sul do parque, tendo se desenvolvido após a ocorrência de queimadas, principalmente na década de 60 (IEF, 2002). No entanto, mesmo nestas áreas de desenvolvimento secundário são encontrados indivíduos de diversas espécies lenhosas que pelo seu grande diâmetro e altura são claramente sobreviventes destes incêndios (LOPES, 1998). Trabalhos anteriores também sugerem que questões edáficas sempre resultaram em uma floresta aberta, com clímax transitório e sujeita a distúrbios cíclicos, como fogo (CAMPOS et al., 2006; RIBEIRO et al., 2008)

Silva (2001) ressalta a importância de se considerar os tipos sucessionais como responsáveis pela ocorrência desse mosaico, mas também se devem levar em conta os fatores ambientais (fertilidade e disponibilidade água, por exemplo). Para ele, o estudo vegetacional de Gilhuis (1986) possui algumas deficiências para ser utilizado como referencia de cobertura vegetal do PERD, principalmente para os primeiros estágios sucessionais, já que foi realizado com fotografias aéreas de 1973, cinco anos depois do grande incêndio de 1967 e o estudo em campo foi em 1985. Atualmente, essas áreas em estágio sucessional secundário estão certamente diferentes quanto a cobertura vegetal existente e possivelmente quanto a sua composição de espécies, apesar da regeneração florestal ocorrer de forma lenta. Já as áreas de mata alta e médio porte, que não foram atingidas por incêndios, provavelmente não apresentam modificações relevantes nesse espaço de tempo.

2.1.5 - SELEÇÃO DAS ÁREAS DE ESTUDO

2.1.5.1 - A Estação Integrada de Monitoramento, IMA – Integrated Monitoring Array

Os protocolos conjuntos do Projeto TEAM Rio Doce se organizam em 4 a 6 quadrados independentes de coleta de 1 ha, o IMA (IMA – Integrated Monitoring Array,

17 Estação Integrada de Monitoramento), fixos e com trilhas abertas longitudinais impares

(T1, T3, T5, etc) e nas bordas. Para a coleta de formigas, os quadrados são divididos em quatro quadrantes cada, com linhas imaginárias percorrendo a partir do centro dos eixos horizontal e vertical (Figura 2.7).

Ambas as áreas de estudo são parcelas de 100 ha (IMA-Integrated Monitoring

Array /Projeto TEAM Rio Doce). As duas áreas em questão são: a Trilha da Lagoa do

Gambazinho ou Gambá (LG) (ANEXO 2, Figuras 2 e 3) e Trilha do Macuco ou Juquita

(TM) (ANEXO 2, Figuras 4 e 5). Na primeira, predomina uma vegetação de mata secundária baixa, provavelmente resultado do grande incêndio de 1967 (Plano de Manejo

PERD, 2002), em área com topografia irregular, alternando morros e baixadas com brejos permanentes e temporários (SOARES, 2006), localizada sobre uma unidade litoestatigráfica denominada Complexo Mantiqueira (Figura 2.6). Na segunda área de estudo, existe o predo mínio de mata alta e média alta nas baixadas e mata média alta nas rampas e cristas. Toda a área está inserida sobre um terraço aluvial antigo, no Paleoleito do

Rio Belém (afluente do Rio Doce) (Figura 2.6), apresentando topografias pouco variadas, com presença de morros e baixadas alternadas (SOARES, 2006) com a ocorrência de solos com origem distinta da LG.

2.2 - AMOSTRAGEM

2.2.1 - Amostras de Serapilheira

2.2.1.1 - Desenho Amostral

As amostras são partes da coleta do Protocolo de Formigas TEAM Initiative, entre os períodos de janeiro de 2005 a novembro de 2007, em seis áreas (IMA – Estação de

Monitoramento Integrado) de 100 ha no PERD (Parque Estadual do Rio Doce - IEF),

19 localizados ao sul (Lagoa Gambá-Gambazinho – LG), sudeste (Trilha do Aníbal - Ponte

Queimada - TA), na região central (Garapa Torta - GT, Trilha da Lagoa Preta – LP e Trilha da Lagoa Central - TLC) e ao noroeste (Trilha do Macuco – Lagoa Juquita - TM) na unidade de conservação (ANEXO 2, Figura 1). Foram realizadas coletas sistemáticas ao longo dos anos, no começo e ao final de cada período climático do ano, duas na estação chuvosa (entre outubro a março) e duas na seca (abril a setembro). Foram utilizadas nesta dissertação as coletas na estação seca (Agosto 2005 e 2006) e na chuvosa (Novembro 2005 e 2006), nas duas parcelas do projeto Trilha da Lagoa do Gambazinho (Figura 2.8) e Trilha do Macuco (Figura 2.9), abordadas nessa dissertação.

O desenho amostral para coleta das formigas de serapilheira nos sites do TEAM consiste de transectos replicados de 100 metros, com pontos de amostras espaçados em intervalos de 10 metros Em cada ponto foi feita a amostragem de 1 m2 de área de serapilheira, para posterior separação utilizando o método do Mini-Winkler (Figura 2.11c)

(BESTELMEYER et al., 2000). Quatro transectos de 100 metros (1 por quadrante) foram dispostos dentro de cada estação integrada de monitoramento por estação climática. Os transectos foram colocados aleatoriamente na grade entre o par de coordenadas sorteadas

(x, y) e o próximo número acima de cada uma, por quatro vezes. Por exemplo, se as coordenadas escolhidas aleatoriamente (x,y) são (04, 600), o transecto será disposto na grade que cai entre os pontos (04,600) e (05,700). As divisões entre os quadrantes percorrem a linha 06 e a linha 500 (Figura 2.7).

Limitando-se a disposição de cada potencial localização do transecto para apenas um quarto do IMA, permite um certo grau de aleatoriedade de forma que a cobertura do plot seja completamente ocupada com o passar do tempo, maximizando as chances de se capturar parte da heterogeneidade dos microambientes que o IMA possui (BATRA, 2006).

Figura 2.8: Disposição dos transectos de 100 metros no IMA Trilha da Lagoa do Gambazinho (LG). Os transectos foram dispostos aleatoriamente nas diferentes estações do climáticas do ano.

Figura 2.9: Disposição dos transectos de 100 metros no IMA Trilha do Macuco (TM). Os transectos foram dispostos aleatoriamente nas diferentes estações do climáticas do ano.

21 2.2.2 - Amostragem da fauna de formigas de serapilheira

Em cada ponto foi feita a amostragem de 1 m2 de área de todo material acima do solo. Com auxílio de luvas, a serapilheira foi recolhida dentro do quadrado em toda sua extensão, removendo-se os gravetos maiores (Figura 2,10a). Com o auxílio de uma peneira

(Figura 2.10b) especial para separação de serapilheira, a amostra foi peneirada em todas as direções continuamente por 30 segundos. Em seguida, minuciosamente, revirada com as mãos, sacudida por mais 30 segundos e colocadas em sacos. Cada saco com a serapilheira peneirada, recebeu um codificação de acordo com os dados de coleta, como data, Plot

(número do site e número do IMA), coordenadas da grade do transecto (x, y), número da amostra (1-10) e nome do método de coleta (Mini-Winkler) (BESTELMEYER et al.,

2000; DELABIE et al., 2000; BATRA, 2006).

Posteriormente, as amostras de serapilheira peneirada foram acondicionadas em sacos de malha (perfurações de 4 mm de diâmetro), próprios para Mini-Winkler e colocados no interior dos mesmos (Figuras 2.11a, b e c). Em uma área abrigada, principalmente do vento, os Mini-Winkler foram pendurados numa corda esticada horizontalmente. Um recipiente plástico foi colocado em baixo de cada aparelho, devidamente etiquetado e preenchido com etanol 70%.

Depois de 24h, cada saco de malha foi cuidadosamente retirado. O material foi colocado de volta a uma bandeja plástica e retornado ao mesmo saco de malha, seguindo o mesmo procedimento descrito acima. Este processo remexe toda a serapilheira e permite que mais formigas sejam capturadas. Os Mini-Winkler eram então deixados por mais 24h

23 pendurados. No final do período total de 48 h, o recipiente plástico era removido do aparelho e acondicionado para transporte final.

2.2.3 - Separação, triagem e identificação das formigas

Todo o material coletado foi levado ao Laboratório de Ecologia Evolutiva de

Insetos de Dossel e Sucessão Natural, DEBIO/ICEB/UFOP, onde foi submetido ao processo de separação salina (LATTKE, 2003). O método é utilizado com a finalidade de separar os invertebrados do restante do material, principalmente do material geológico

(sedimentos) e frações mais pesadas de origem vegetal. Consiste em colocar o material coletado em uma solução salina hipersaturada (NaCl + Água), a uma temperatura alta

(coloca-se uma água bem quente, não escaldante ou fervente) em um cilindro graduado com no máximo 4 cm de diâmetro (proveta graduada de 1000 ml). Tampar o topo do cilindro e virá-lo cuidadosamente por algumas vezes. Após alguns segundos

(aproximadamente 15 segundos), a solução contendo o material coletado foi passada por um coador com tecido de malha fina (tipo Vuol) e o material coado foi acondicionado em potes devidamente etiquetados. Após esse processo, as amostras foram para o processo manual de separação dos espécimes de formigas dos demais invertebrados, com o auxílio de estereomicroscópios com amplitude de aumento de 40 X.

A maior parte do processo de triagem e identificação foi realizada no Laboratório de Ecologia Evolutiva de Insetos de Dossel e Sucessão Natural, DEBIO/ICEB/UFOP, com o auxílio de um estereomicroscópio Leica MZ7.5 (60 x aumento), acoplado a um capturador de imagem digital Leica DFC 280, e posteriormente enviado para o Laboratório de Mirmecologia do CEPEC/CEPLAC, Ilhéus, BA, onde foram realizadas confirmações e identificações em espécie /ou morfoespécies (Biólogo Wesley Duarte da Rocha e Prof. Dr.

24 Jacques H.C. Delabie). Parte das amostras foram triadas e identificadas pela Bióloga Flávia

Araújo Esteves, MZUSP, com o auxílio da equipe de taxonomistas do Laboratório de

Mirmecologia do MZUSP (Prof. Dr. Carlos Roberto Brandão), durante seu trabalho de monografia de bacharelado em Ciências Biológicas, DEBIO/ICEB/UFOP.

Parte da coleção encontra-se no Laboratório de Mirmecologia do

CEPEC/CEPLAC, Ilhéus, BA, instituição parceira do projeto e do Laboratório de Ecologia

Evolutiva de Insetos de Dossel e Sucessão Natural, DEBIO/ICEB/UFOP, onde está tombada a maioria dos espécimes coletados pelo projeto Protocolo de Formigas de

Serapilheira TEAM Rio Doce.

2.3 - Coleta de dados Ecológicos (Estrutura de Habitat) e Climáticos

Em três seções de 10m x 1m (compreendem os intervalos de 1-10 m, 40-50 e 90-

100 m ao longo da linha do transecto em uma faixa de amplitude de 1m lateral), foram coletadas a temperatura e umidade do sub-bosque no início de cada amostragem, utilizando-se o Kestrel 3000 Pocket Station, e profundidade de serapilheira. Parâmetros vegetacionais obtidos pelo Protocolo de Formigas, Projeto TEAM/Rio Doce, foram utilizados para a descrição da vegetação. O processo de descrição consiste em uma quantificação do número de caules vivos em cada uma das seções (excluindo-se taquaras, samambaias, vegetação herbácea e as espécies de Heliconiaceae). Foram contados e registrados os números de caules vivos em quatro categorias de altura diferentes e uma categoria de circunferência: entre 25 cm e 1m de altura (≤ 1m), entre 1 m e 2m de altura (≤

2m), ≥ 2m de altura e ≥ 10 cm CAP (ANEXO 4, Tabela 1).

25 Dados climáticos regionais dos anos de 2005 e 2006, como pluviosidade acumulada

(PA) e diária (PD), temperatura e umidade média diárias, foram adquiridas no web site

PORTIM (CPTEC/INPE, 2009 a, b) (ANEXO 4, Tabela 2).

2.4 - Coleta de dados Abióticos (Geológicos)

Foram utilizados dados geológicos, em sentido amplo, como geomorfologia, tipo de solo e granulometria. Os dados de topografia foram obtidos a partir de mapas topográficos gerados na construção das parcelas pelo Projeto TEAM/Rio Doce (ANEXO 3, Figuras 1 e

2). No LG foram amostrados sete transectos na feição baixada, um na feição crista e oito na feição rampa. No TM foram quatro transectos na feição baixada e na feição crista, enquanto na feição rampa foi amostrado oito transectos.

Para análise física do solo, tipo de solo e granulometria (agregados naturais), foram coletadas, com o auxílio de um trado (Figura 2.12), amostras em três pontos de coleta, um por tipo topográfico/IMA (crista, rampa e baixada), com aproximadamente 500 g de solo cada, divididos em três pontos amostrais com, no mínimo, 50 cm de profundidade

(ANEXO 3, Figuras 1 e 2). Essa profundidade foi escolhida por dois motivos: devido ao fato das áreas amostradas serem matas, com árvores altas e locais com muitas raízes, e por se tratar de um estudo com assembléias de formigas de serapilheira, as quais constroem seus ninhos preferencialmente com pouca profundidade nos solos, na própria serapilheira e na vegetação arbustiva. Cada amostra foi coletada com no mínimo 50 m de distância uma das outras. A partir de Esteves (2007) foi possível coletar informações relativas à composição, riqueza e distribuição das espécies de formigas nas duas áreas (TM e LG).

Com isso foi definidos prováveis locais de forrageamento e distribuição de parte da comunidade de formigas nas duas áreas e, quando possível, determinados quais locais são

26 utilizados para nidificação, principalmente espécies que nidificam no solo, como, por exemplo, Stergomyrmex olindae, espécie encontrada no Macuco que nidifica a uma profundidade de 50 cm (FEITOSA et al, 2008).

As amostras de solo foram levadas ao Laboratório de Sedimentologia do

DEGEO/UFOP onde foram submetidas a um processo de secagem, com auxílio de lâmpadas incandescentes de 150 W sobre as amostras devidamente identificadas com etiquetas. Após esse primeiro processo, as amostras secas de sedimentos foram quarteadas, pesadas em uma balança de precisão e, sem sofrer processamento mecânico para remoção de agregados, foram colocadas em um conjunto de peneiras com malhas variando de >

4mm, > 2 mm, > 1 mm, > 0,5 mm, > 0,25, > 0,125, > 0,063 e < 0,063 (SOARES, 2006).

As amostras de sedimentos não foram desagregadas mecanicamente com a finalidade de preservar ao máximo as condições físicas naturais dos solos estudados. Depois do peneiramento, as amostras foram novamente pesadas, analisadas e determinadas as

27 proporções de cada fração de agregados naturais nas diferentes amostras (ANEXO 4,

Tabela 3).

2.5 - ANÁLISE DOS DADOS

Para analisar a freqüência do total de formigas (abundância relativa) e o número total de espécies coletadas por amostra (transecto) em diferentes áreas, estações climáticas e entre os anos, foram desenvolvidos modelos de Análise de Variância (ANOVA) Fatorial

(SOKAL & ROHLF, 1995) com distribuição dos dados de Poisson, utilizando o pacote estatístico GLZ – Modelos Lineares/ Não Lineares Generalizados do software Statistica 7.0

Statsoft. Este pacote estatístico utiliza o teste de Wald para testar o verdadeiro valor do parâmetro com base na estimativa da amostra, assumindo que o valor de p < 0,05 é significativo. As medidas de abundância relativa (freqüência de espécies/transecto) foram baseadas no número de ocorrências das espécies/ponto (cada 1m² do transecto), totalizando

10 possíveis ocorrências de cada espécie por transecto.

Regressões múltiplas (SOKAL & ROHLF, 1995) foram geradas com a finalidade de testar os efeitos de estrutura de habitat e variáveis climáticas sobre as assembléias de formigas, utilizando o software SPSS 13.0. Quatro modelos de regressão múltipla

(modelos 1, 2, e 4) foram gerados a partir da equação:

Y= a1X1 + a2X2 + a3X3 + a4X4 + b+ε, onde Y é a variável dependente, a é o coeficiente de regressão de Y, X é a variável independente (ou explicativa), b é o coeficiente linear (constante) e ε representa o resíduo

(erro). Nos dois primeiros modelos de regressão múltipla (1 e 2), foram utilizadas como variáveis independentes as quatro classe de tamanho de plantas (Estrutura de vegetação,

28 variáveis ecológicas: ≤ 1m, ≤ 2m, ≥ 2m e ≥ 10 cm CAP), sendo que no modelo 1 a variável dependente utilizada foi a abundância relativa (frequência de formigas/transecto) e no modelo 2 a variável dependente foi a riqueza de espécies em cada transecto. Nos outros dois modelos (3 e 4), as variáveis explicativas utilizadas foram a temperatura e umidade de sub-bosque, pluviosidade acumulada e profundidade de serapilheira (variáveis de habitat e micro-habitat) e as variáveis dependentes utilizadas nesses dois modelos foram a abundância relativa e a riqueza de espécies por transecto, respectivamente.

A partir dos dados de granulometria (proporção de agregados por amostra de sedimento) nas diferentes feições, foi realizada uma análise de Correspondência

(CHATFIELD & COLLINS, 1996) com a finalidade de verificar diferenças entre as feições geomorfológicas e determinar quais são as principais frações granulométricas que as diferenciam. Para verificar os efeitos dos diferentes geomorfologias e proporção de agregados na composição e os dados de presença e ausência (0 e 1) de espécies em cada feição geomorfológica, nas duas áreas, foi realizada uma análise de Correspondência

Canônica (CCA) (CHATFIELD & COLLINS, 1996), com o uso do software PAST, utilizando como variáveis ecológicas (independentes) as proporções de agregados em cada fração granulométrica/feição geomorfológica. Para cada variável (frações granulométricas) foram mensurados os valores de distância (d) de cada coordenada ponto variável em relação aos eixos do gráfico resultante da análise, através da fórmula:

d ≥ √2/n,

onde n é o número de variáveis do modelo (VALENTIN, 2000). Neste caso, levou- se em conta o valor d ≥ 0,25, já que foram utilizadas oito variáveis.

29 3 - RESULTADOS

3.1 - As assembléias de formigas de serapilheira

3.1.1 - Estrutura Taxonômica das Assembléias de Formigas

Nas duas áreas foram identificados e tombados na coleção 2851 indivíduos em 48 gêneros e 161 espécies, pertencentes a 11 subfamílias: Amblyoponinae, Cerapachyinae,

Dolichoderinae, Ecitoninae, Ectatomminae, Formicinae, Heteroponerinae, Myrmicinae,

Ponerinae, Proceratiinae e Pseudomyrmicinae (ANEXO 5, Tabela 1 e 2).

A maioria das espécies e gêneros encontrados pertence à subfamília Myrmicinae, seguida por Formicinae e Ponerinae. Myrmicinae apresentou 25 gêneros e 91 espécies ou

52,08% do total dos gêneros e 56,52% do total de espécies. Formicinae apresentou 5 gêneros (10,41%) e 28 espécies (17,39%). Ponerinae apresentou gêneros 4 (8,33%) e 19 espécies (11,80%). Dolichoderinae e Ecitoninae apresentaram 3 gêneros (6,25%) e,

Ectatomminae e Amblyoponinae, apresentaram 2 gêneros (4,16%). As demais subfamílias encontradas apresentaram somente 1 gênero (2,08%), sendo estes representados por menos de 5% das espécies encontradas. Para as subfamílias com ocorrência de 1 gênero, foram encontradas somente 1 espécie para cada (0,62%), com exceção de Pseudomyrmicinae, que apresentou 2 espécies na amostragem total (Tabela 3.1).

30 Tabela 3.1: Ordenação das subfamílias de formigas pelo número de gêneros e espécies. A proporção de gêneros e espécies de formigas por subfamília encontradas está representada por valores de porcentagem (%).

Número de Número de Número de Número de Subfamília Subfamília Gêneros Espécies Gêneros Espécies

Myrmicinae 25 (52.08%) 91 (56.52%) Amblyoponinae 2 (4.16%) 3 (1.86%)

Formicinae 5 (10.41%) 28 (17.39%) Pseudomyrmicinae 1 (2.08%) 2 (1.24%)

Ponerinae 4 (8.33%) 19 (6.25%) Cerapachyinae 1 (2.08%) 1 (0.62%)

Dolichoderinae 3 (6.25%) 6 (3.72%) Heteroponerinae 1 (2.08%) 1 (0.62%)

Ecitoninae 3 (6.25%) 3 (1.86%) Proceratiinae 1 (2.08%) 1 (0.62%)

Ectatomminae 2 (4.16%) 6 (3.72%)

A partir da ordenação dos gêneros quanto ao número de espécies (Tabela 3.2), 6 gêneros apresentaram mais do que 5% do total das espécies (Pheidole 13 spp; Solenopsis

11 spp; Brachymyrmex 10 spp; Camponotus 10 spp; Hypoponera 10 spp e Pyramica 9 spp). Dos demais gêneros, 16 dos 48 identificados apresentaram somente uma espécie.

Número Número Número Gênero de (%) Gênero de (%) Gênero de (%) Espécies Espécies Espécies

Pheidole 13 8.07 Myrmelachista 31.86Prionopelta 10.62

Solenopsis 11 6.83 Paratrechina 31.86Cerapachys 10.62

Brachymyrmex 10 6.21 Carebara 31.86Azteca 10.62

Camponotus 10 6.21 Hylomyrma 31.86Eciton 10.62

Hypoponera 10 6.21 Rogeria 31.86Labidus 10.62

Pyramica 95.59Amblyopone 21.24Neivamyrmex 10.62

Crematogaster 84.97Acropyga 21.24Heteroponera 10.62

Strumigenys 63.73Acanthognathus 21.24Acromyrmex 10.62

Wasmannia 63.73Apterostigma 21.24Adelomyrmex 10.62

Pachycondyla 63.73Cephalotes 21.24Carebarella 10.62

Linepithema 42.48Cyphomyrmex 21.24Eurhopalothrix 10.62

Megalomyrmex 42.48Mycocepurus 21.24Myrmicocrypta 10.62

Octostruma 42.48Nesomyrmex 21.24Sericomyrmex 10.62

Dolichoderus 31.86Trachymyrmex 21.24Stegomyrmex 10.62

Ectatomma 31.86Odontomachus 21.24Anochetus 10.62

Gnamptogenys 31.86Pseudomyrmex 21.24Discothyrea 10.62

31 3.2 - Variações na Composição, Distribuição, Riqueza e Abundância Relativa das formigas de serapilheira nos IMA

3.2.1 - Composição, Riqueza e Abundância relativa das Espécies nos diferentes IMA

Das 11 subfamílias de formigas encontradas no PERD, quatro não foram encontradas nos dois IMA: Cerapachyinae, Ecitoninae e Heteroponerinae foram exclusivas do TM, enquanto Pseudomyrmicinae foi encontrada somente no LG.

A ocorrência dos gêneros foi bem semelhante entre as duas áreas. O LG apresentou

40 gêneros, sendo destes 4 exclusivos: Myrmelachista, Cephalotes, Stegomyrmex e

Pseudomyrmex. O TM apresentou 44 gêneros, 8 exclusivos: Cerapachys, Eciton, Labidus,

Neivamyrmex, Acropyga, Heteroponera, Adelomyrmex e Anochetus (ANEXO 5, Tabela 1).

Ns duas áreas foram encontradas, além de gêneros raros (Stegomyrmex no LG, Cerapachys e Adelomyrmex no TM), espécies raras ou com descrição recente: Wasmmania villosa,

Stegomyrmex olindae no LG, Cerapachys splendens e Adelomyrmex sp1 (possivelmente

A. boltoni, FERNÁNDEZ, 2003) no TM; e espécies em processo de descrição: Hylomyrma sp2 (MZUSP) e Octostruma JTL sp4 no LG (Octostruma JTL 004, Projeto ALAS,

LONGINO, comunicação pessoal). Também foram encontradas novas ocorrências de espécies de formigas de serapilheira e solo em Minas Gerais (CASTRO, dados não publicados), como as Dacetini Acanthognathus prox. rudis, Pyramica apprettiata, P. alberti, P. brevicornis, P. crassicornis, P. maynei, Strumigenys cf. precava, S. oglobini e S. dolichognatha; a Basicerotini Eurhopalothrix prox. bruchi e a Lasiini Acropyga smithii, entre outros (ANEXO 5, Tabela 2).

Desconsiderando variações temporais e geomorfológicas, a riqueza de espécies foi bem semelhante entre os dois IMA (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 1, 06, p= 0, 30). O LG apresentou 126 spp, sendo 37 destas exclusivas, e o TM apresentou 124 spp e 35 exclusivas (ANEXO 5, Tabela 2).

32 A abundância media global também foi bem semelhante entre as áreas (ANOVA

Fatorial, Wald X²(1)= 1, 46, p= 0, 23). As dez espécies mais abundantes em toda a amostragem foram Solenopsis sp1, seguida por Pyramica denticulata, Brachymyrmex australis, Hypoponera trigona, Strumigenys elongata, Pheidole diligens, Odontomachus meinerti, Hypoponera distinguenda, Solenopsis sp5 e Pheidole cf. flavens. Entretanto, no

LG, as espécies B. australis e P. diligens, não se encontram entre as mais abundantes, onde, além das outras oito citadas anteriormente, podemos encontrar Crematogaster longispina e Wasmmania auropunctata. Já no TM, Solenopsis sp5 não foi tão abundante quanto às demais, enquanto Pheidole dimidrata foi encontrada no grupo das mais abundantes. Em relação às espécies raras (singletons, com somente uma ocorrência), o

IMA do Gambazinho apresentou 36 espécies, 20 destas exclusivas, enquanto no Macuco foram 33 espécies raras e, também, 20 exclusivas (ANEXO 5, Tabela 2).

Apesar de não avaliar os valores de riqueza de espécies em cada metro quadrado, foram registrados valores bem altos no Macuco (até 28 spp/m²) e no Gambazinho (até 21 spp/m²). No entanto, esses valores foram registrados na estação seca de 2005 no TM e na estação chuvosa de 2006 no LG.

3.2.2 - Composição, Riqueza e Abundância em resposta aos Efeitos Sazonais

Os valores de riqueza de espécies encontrados foram bem diferentes entre o período de seca (42 spp) e o período chuvoso (24 spp) (Figura 3.1). Também é possível observar que existem mais espécies em comum entre os IMA no período da seca do que na estação chuvosa. E, se levarmos em conta os valores de riqueza de espécies separadamente, podemos observar que essas diferenças são mais perceptíveis no Macuco (Figura 3.1).

A composição de espécies, especialmente entre as dominantes, não variou muito entre as estações climáticas e entre os anos. Os efeitos isolados das estações climáticas

(efeitos sazonais) sobre a riqueza de espécies nos IMA não mostraram diferenças significativas (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 0,46, p= 0,50). Da mesma forma os efeitos isolados de um ano para o outro não diferiram estatisticamente, (ANOVA Fatorial, Wald

X²(1)= 0,12, p= 0,72), em parte por serem foram mascarados por interações de fatores.

Quando levamos em conta os efeitos sazonais em diferentes anos (Estação

Climática*Ano), o resultado dessa interação mostram que existem diferenças significativas nos valores de riqueza de espécies (ANOVA Fatorial, Esta*ANO Wald X²(1)= 6,81, p=

34 0,009), independente do IMA (ANOVA Fatorial, IMA*Esta*ANO Wald X²(1)= 0,50, p=

0,48).

Diferentemente dos efeitos de área (IMA) sobre a abundância relativa das espécies de formigas, os quais não foram significativos, os efeitos da sazonalidade mostraram diferenças extremamente significativas na abundância relativa das espécies entre as estações climáticas (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 24,16, p< 0,00001) e, como observado para riqueza de espécies, tais efeitos não mostraram diferenças significativas sobre os valores de abundância de um ano para outro (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 2,08, p=

0,15). Entretanto, se levarmos em consideração as interações entre os efeitos de área e ano

(ANOVA Fatorial, IMA*ANO Wald X²(1)= 7,34, p= 0,006), e estação climática e ano

(ANOVA Fatorial, Esta*ANO Wald X²(1)= 17,70, p= 0,00003), o resultado dessas interações mostraram-se extremamente significativos sobre a abundância relativa das espécies, bem como a interação dos três efeitos (ANOVA Fatorial, IMA*Esta*ANO Wald

X²(1)= 5,02, p= 0,02), sugerindo que existem diferenças nos valores de abundância relativa de um IMA para outro, levando-se em conta ano e estação climática. Estas diferenças se deram, principalmente, pela variação na abundância e no número de espécies de toda a comunidade de formigas no Gambazinho e no Macuco, entre os anos e entre as estações, especialmente em 2006 (Figura 3.2).

Figura 3.2: Gráfico de Abundância Relativa (nº de ocorrências em transectos) de espécies de formigas nos dois IMA, nas duas estações climáticas (Seca e Chuvosa) e nos dois anos.

A abundância relativa das espécies de formigas variou significativamente de um ano para o outro, nas duas estações climáticas, ocorrendo uma inversão no número de indivíduos coletados nos dois IMA. O Gambazinho em 2005 apresentou os maiores valores de abundância relativa, enquanto em 2006 os maiores valores de abundância foram registrados para o TM. Nos dois IMA, foi verificado que o número de ocorrências de espécies na seca de 2006 diminuiu muito em relação a 2005, principalmente no LG, e detectado um aumento expressivo da abundância relativa nas duas áreas na estação chuvosa (Figura 3.2). A despeito do fato de que os valores de abundância de espécies apresentarem um padrão muito diferente entre os IMA na estação seca de 2006, estes efeitos foram mais expressivos sobre os valores de abundância relativa de toda a comunidade na estação chuvosa, nas duas áreas (Figuras 3.3 e 3.4), já que os valores de

36 abundância relativa na estação seca variaram principalmente em relação às espécies dominantes, e, apesar de não existirem diferenças significativas, os valores de riqueza de espécies também diferiram de um ano para o outro nas duas áreas.

A riqueza de espécies na estação seca no Gambazinho (81 em 2005 e 60 em 2006) e no Macuco (84 em 2005 e 65 em 2006) caiu muito de um ano para o outro, e, como observado em relação à abundância relativa, houve um aumento nos valores da riqueza de espécies na estação chuvosa nas duas áreas. Entretanto, apesar da considerável queda nos valores de riqueza de espécies na estação seca, a composição de espécies pouco variou entre os anos nas duas áreas.

Na estação chuvosa do LG, por exemplo, o número de espécies total passou de 67 para 72 de um ano para o outro e o número de espécies raras (singletons) diminuiu de 26 para 21 espécies (38,8% para 29,16% das espécies). Os valores de abundância relativa

(número de ocorrências por evento de coleta, ou seja, 4 transectos e 40 pontos por estação climática/IMA) das espécies intermediárias (espécies que não se encontram entre as dez mais abundantes e entre as raras) variaram muito entre os anos (Figura 3.3), no que diz respeito aos valores de abundância e na riqueza de formigas predadoras: Pyramica alberti

(0 em 2005 e 6 em 2006), Strumigenys perparva (1 em 2005 e 5 em 2006) e Strumigenys cf. silvestrii (2 em 2005 e 9 em 2006), Hypoponera cf. punctatissima (0 em 2005 e 6 em

2006), Discothyrea sexarticulata (0 em 2005 e 4 em 2006), Ectatomma permagnum (2 em

2005 e 3 em 2006) e Ectatomma suzanae (0 em 2005 e 3 em 2006). Um efeito contrário foi observado em relação às espécies predadoras dominantes, as quais apresentaram uma queda em seus valores de abundância: Pyramica denticulata (27 em 2005 e 19 em 2006),

Strumigenys elongata (21 em 2005 e 16 em 2006), Odontomachus meinerti (19 em 2005 e

15 em 2006) e, especialmente, Hypoponera distinguenda (18 em 2005 e 12 em 2006). A

37 espécie Hypoponera trigona, ao contrário destas espécies citadas acima, foi a única que não apresentou diminuição no número de ocorrências (13 em 2005 e 24 em 2006).

Figura 3.3: Gráfico de Distribuição do número registros de espécies de formigas na estação chuvosa dos dois anos de coleta (2005 e 2006), nos dois IMA (LG e TM).

38 Figura 3.4: Gráfico de Distribuição do número registros de espécies de formigas na estação seca dos dois anos de coleta (2005 e 2006), nos dois IMA (LG e TM).

Entre as formigas dominantes do Gambazinho, o número de espécies generalistas, bem como suas abundâncias relativas, também variou de um ano para o outro na estação chuvosa. Espécies dominantes em 2005 apresentaram uma queda nos valores de

39 abundância relativa em 2006: Solenopsis sp1 (34 em 2005 e 30 em 2006), Pheidole cf. flavens (18 em 2005 e 16 em 2006), Solenopsis sp5 (13 em 2005 e 11 em 2006) e

Wasmmania auropunctata (26 em 2005 e 11 em 2006). Os valores de abundância de

Crematogaster longispina (17 ocorrências em ambos os anos) mantiveram-se os mesmos.

Brachymyrmex australis (4 em 2005 e 13 em 2006) e Pheidole diligens (11 em 2005 e 15 em 2006), espécies intermediárias em 2005, apresentaram um aumento nos valores de abundância relativa, ficando no grupo das espécies dominantes em 2006.

No Macuco, o número total de espécies na estação chuvosa passou de 61 para 71 de um ano para o outro. O número de espécies raras aumentou de 18 em 2005 para 23 em

2006 (29,5% para 32,4% das espécies). Os valores de abundância relativa variaram muito entre os anos (Figura 3.3). Novamente em relação aos valores de abundância de formigas predadoras não coletadas ou pouco freqüentes no ano de 2005: Strumigenys cf. silvestrii (0 em 2005 e 16 em 2006), Pyramica crassicornis (4 em 2005 e 9 em 2006), Odontomachus meinerti (7 em 2005 e 12 em 2006), Discothyrea sexarticulata (0 em 2005 e 5 em 2006) e

Pachycondyla venusta (1 em 2005 e 3 em 2006). Como observado no LG, foram negativos os efeitos da estação chuvosa em 2006 sobre a abundância relativa de espécies dominantes no TM. Porém, no Macuco somente duas espécies de formigas predadoras dominantes,

Pyramica denticulata (22 em 2005 e 19 em 2006) e Hypoponera distinguenda (19 em 2005 e 7 em 2006), apresentaram queda em seus valores de abundância relativa, enquanto aumentou o número de ocorrências de Hypoponera trigona (15 em 2005 e 19 em 2006) e

Strumigenys elongata (13 em 2005 e 18 em 2006). Apesar da diminuição de ocorrências de espécimes de P. denticulata, esta espécie ainda permaneceu entre as mais abundantes na amostragem, diferentemente de H. distinguenda, que novamente passou de espécie dominante a intermediária. O. meinerti passou de espécie intermediária em 2005 para

40 dominante em 2006 e S. cf. silvestrii, de espécie ausente para figurar como a sexta espécie mais abundante em 2006.

A amostragem da estação chuvosa do Macuco, nos dois anos, mostrou que a composição de espécies generalistas dominantes variou pouco. Houve diminuição somente nos valores de abundância relativa de três das espécies generalistas dominantes do

Macuco: Solenopsis sp1 (36 em 2005 e 26 em 2006), Brachymyrmex australis (22 em 2005 e 18 em 2006) e Pheidole cf. flavens (16 em 2005 e 9 em 2006). Apesar da diminuição dos valores de abundância relativa, somente Pheidole cf. flavens passou de espécie dominante a espécie intermediária. Para as outras espécies generalistas, Pheidole diligens (21 em 2005 e 24 em 2006) e Pheidole dimidrata (17 em 2005 e 18 em 2006), os número de ocorrências aumentou em 2006.

Diferentemente do LG, no Macuco foi encontrada entre as espécies dominantes da estação chuvosa do ano de 2005 uma espécie de Attini (espécies de formigas cultivadoras de fungos), Sericomyrmex cf. bondari (12 em 2005 e 10 em 2006), o que não se repetiu em

2006, embora a queda no número de ocorrências seja muito baixo. S. cf. bondari foi encontrada entre as dominantes no Gambazinho somente na estação seca de 2005 (14 em

2005 e 1 em 2006). Também foi possível observar que entre as espécies intermediárias do

Macuco, algumas espécies de Attini, como Cyphomyrmex transversus (5 em 2005 e 8 em

2006), e uma espécie do gênero Megaloyrmex, Megaloyrmex modestus (0 em 2005 e 6 em

2006), obtiveram um aumento no número de ocorrências em 2006. Espécies do gênero

Megaloyrmex são conhecidas como parasitas de diversos ninhos de formigas dos gêneros da tribo Attini (BRANDÃO, 1990, 2003).

41 3.3 - Composição, Riqueza e Abundância em reposta aos efeitos das variáveis ecológicas (Estrutura de vegetação) e variáveis de habitat e micro-habitat.

Os quatro modelos gerados foram submetidos às análises de regressão múltipla e, após analisados os resultados criteriosamente, verificou-se a existência de correlação entre algumas variáveis independentes, especialmente no modelo 1 e 2 (ANEXO 4, Tabela 1 e

2). Nos dois primeiro modelos (modelo 1 e 2), as variáveis ≤ 2m e ≥ 2m foram fortemente correlacionadas (Correlação de Pearson r = 0,71, p < 0,00001). A variável ≤ 2m também apresentou forte correlação com a variável ≤ 1m (Correlação de Pearson r = 0,54, p =

0,001). Desta forma, a variável ≤ 2m foi excluída dos modelos 1 e 2, permanecendo as três variáveis independentes restantes, ≤ 1m, ≥ 2m e ≥ 10cm de CAP (Correlação de Pearson, para as três variáveis, r <0,4, p > 0,05). As equações resultantes foram:

Y= a1X1 + a2X2 + a3X3 + a4X4 + b + ε, excluindo –se a variável 2 (≤ 2m), a equação final é

Y= a1X1 + a3X3 + a4X4 + b+ ε.

Para o Modelo 1:

Y1= 0,959(≤ 1m) - 2,366(≥ 2m) - 3,448(≥ 10cm) + 92,211+ ε, e para o Modelo 2:

Y2= 0,262(≤ 1m) - 0,969 (≥ 2m) - 0,469(≥ 10cm) + 37,858+ ε.

Os resultados da análise de regressão múltipla resultante da equação do modelo 1

(Modelo 1: R²=0,25, ANOVA F(3,28) = 3,07, p= 0,044) demonstram que os efeitos das variáveis independentes sobre a abundância de formigas foram estatisticamente significativos. A variável 1 (≤ 1m, p= 0,013) influenciou positivamente e significativamente a abundância relativa de formigas, enquanto a variável 3 (≥ 2m, p=

0,06) também influenciou significativamente o número de indivíduos coletados, porém negativamente, enquanto a variável 4 (≥ 10cm, p= 0,322) influenciou negativamente, sem

42 resultados significativos.. Para o modelo 2, (Modelo 2: R²=0,30, ANOVA F(3,28) = 3,07, p=

0,018), os resultados da regressão também demonstraram efeitos significativos sobre riqueza de espécies. A variável 1 influenciou positivamente a riqueza de espécies e as variáveis 3 e 4 influenciaram a riqueza de espécies negativamente. Neste modelo, somente as variáveis 1 e 3 foram estatisticamente significativas (≤ 1m , p= 0,015; ≥ 2m,p=0,008 e ≥

10cm, p= 0,627).

Os dados de estrutura de vegetação (número de indivíduos de plantas em diferentes classes de tamanho) foram bem diferenciados entre os dois IMA, assim como os valores de riqueza e composição de algumas espécies de formigas. A classe de tamanho

Nos outros dois modelos (3 e 4), as variáveis independentes temperatura

(TEMP_SUB) e umidade de sub-bosque (UM_SUB) foram fortemente correlacionadas negativamente (Correlação de Pearson r = -0,54, p < 0,00001). Assim, a variável temperatura de sub-bosque foi excluída do modelo, já que as outras variáveis independentes não apresentaram ou apresentaram baixa correlação com a umidade de sub- bosque, a pluviosidade acumulada (PA) e profundidade de serapilheira (PROF)

(Correlação de Pearson r < 0,4, p > 0,05). As equações resultantes foram:

Y= a1X1 + a2X2 + a3X3 + a4X4 + b+ ε, excluindo–se a variável 2 (TEMP_SUB), a equação final é

Y= a1X1 + a3X3 + a4X4 + b+ ε.

Para o Modelo 3:

Y3= 0,92(UM_SUB) - 0,042(PA) - 3,335(PROF) + 33,755+ ε, e para o Modelo 4:

Y4= 0,25(UM_SUB) - 0,026(PA) - 1,352(PROF) +24,175. + ε.

No modelo 3 (Modelo 3: R²=0,26, ANOVA F(3,28) = 3,31, p= 0,034), os resultados da regressão múltipla demonstram que a variável 1 influenciou positivamente a riqueza de

43 espécies nos transectos, enquanto as variáveis 3 e 4 demonstraram efeitos negativos em relação ao número de espécies encontradas. Neste modelo somente os efeitos da variável 1

(UM_SUB, p= 0,014) foram estatisticamente significativos (PA, p= 0, 26 e PROF, p=

0,091), apesar da variável 4 apresentar um valor de p marginalmente significativo.

Os resultados da regressão no modelo 4 (Modelo 4: R²=0,39, ANOVA F(3,28) =

4,36, p= 0,012) demonstraram que as variáveis independentes de habitat e micro-habitat influenciaram significativamente a riqueza de espécies nos transectos. Os efeitos de todas as variáveis utilizadas no modelo foram significativos (UM_SUB, p= 0,016; PA, p= 0, 014 e PROF, p= 0,016), mas somente variável 1 apresentou efeito positivo em relação à riqueza de espécies.

3.4 - Composição e Riqueza de comunidades de formigas de serapilheira em reposta aos efeitos das variáveis Geológicas

Os dados de proporções (oito frações granulométricas) de cada fração de agregados naturais das amostras peneiradas e analisadas das diferentes feições geomorfológicas

(ANEXO 4, Tabela 3) foram submetidos a uma análise de correspondência (Figura 3.5). A partir deste teste foi possível verificar as diferenças entre feições geomorfológicas quanto a sua estrutura física (agregados) e, com isso, determinar quais frações estão correlacionadas

às diferentes feições.

A análise de correspondência, utilizando os dados de porcentagem de diferentes frações granulométricas nas diferentes feições geomorfológicas, mostrou diferenças entre o conjunto de feições rampa/crista e a feição baixada (Figura 3.5). O eixo 1 (Eigenvalue=

0,0753527, explicou 64.484 % do total) mostrou que as amostras das baixadas do TM e LG foram dissimilares das demais, rampa e crista, e diferiram entre os IMA. A proporção de agregados A4 (acima de 4 mm) e a 0.063 (abaixo de 0,063 mm) foram responsáveis pela

44 diferenciação da feição baixada. As feições rampa e crista não apresentaram diferenças. O eixo 2 (Eigenvalue= 0,025211, explicou 21.575 % Total) mostrou que existem diferenças entre a feição rampa do TM e o conjunto de feições rampa do LG e crista do LG e TM. As cristas apresentam uma proporção mais semelhante entre os agregados A0.250 (>0.250 mm), enquanto as rampas, principalmente a do TM, apresentam maior similaridade entre as proporções A1 (>1 mm), A2 (>2mm) e A0.5 (>0.5mm).

0,24 A3RTMA2RTM A3BLG A1 A2 A1RTM 0,16 A2RLG A0.5 A1BTM 0,08

A3RLG

-0,4 -0,3 -0,2 A1CLG -0,1 A2CLG 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 A1RLG A3CTM A3CLGA1CTM -0,08 A4 A2CTM

Eixo 2 Eixo A2BTM A0.25 A1BLG -0,16a0.063 A0.063 A3BTM

-0,24 A0.125

-0,32

-0,4 A2BLG

-0,48

Eixo 1

Ao compararmos os dados de presença e ausência de espécies de formigas e os dados de granulometria em diferentes feições geomorfológicas e IMA, através de uma

CCA (Análise Discriminante Canônica), verifica-se que existem diferenças entre as duas

45 áreas e entre as feições geomorfológicas quanto à composição das comunidades de formigas, principalmente no LG (Figura 3.6). O eixo 1 (Permutation test – Monte Carlo,

Eigenvalue=2,168E06, p=0,2178 ) mostrou que existem diferenças entre as comunidades de formigas encontradas nos dois IMA, principalmente as comunidades das feições baixada e crista do TM, onde também foi possível observar que as variáveis granulométricas mais finas (A0.125, d=0.343633, A0.063, d=0.739301, e a0.063, d=0.894697) influenciaram positivamente a distribuição dos valores de abundância no

Macuco e foram também responsáveis pela diferenciação dessas comunidades das demais.

No caso da baixada do TM, o resultado de correlação entre a feição e a proporção do agregado muito fino (a0.063) também foi evidenciada na análise de correspondência, entretanto esta foi negativa quando levado em conta somente os aspectos geológicos. A feição rampa também apresentou diferenças quanto à composição de espécies nas duas

áreas, além de influências de frações granulométricas grossas e intermediárias, sendo observado que a fração A2 (d=0.359939) influenciou positivamente a distribuição da comunidade do TM e a fração A0.5 (d= -0.4656) influenciou negativamente a comunidade do LG, onde também verificamos um influência positiva da variável A0.125 (d=0.29676).

O eixo 2 (Permutation test – Monte Carlo, Eigenvalue=2016, p=0,08911) da CCA mostrou que existe uma forte relação positiva entre a variável granulométrica muito grossa

(A4, valor de d=0.702172) e a distribuição da comunidade de formigas na feição baixada do LG. As assembléias encontradas nesta feição do Gambazinho, em particular, são bem diferentes das demais, inclusive das comunidades encontradas nas outras feições neste mesmo IMA (Figura 3.6). Esta relação positiva também foi observada na análise de correspondência para os parâmetros geológicos (porcentagem de agregados) em relação à feição baixada do LG (Figura 3.5).

46 1.8

1.5

BLG

1.2

BLG

0.9

BLG A4 0.6 BLG BLGBLG Eixo 2 Eixo

0.3 BLG A0.125 CLG CTM 0 CTM BTM a0.063 A0.25 RLG RTM CTM A0.063 RLG RLG CTM RLG RLG RLG RTM BTMBTM -0.3 RTM RTM RLG RTM RTM BTM RLG RTM

RTM -0.6 A0.5 A2

A1 -0.9

-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 Eixo 1

Figura 3.6: Análise de Correspondência Canônica (CCA) dos dados de freqüência (número de ocorrências/transecto) de espécies de formigas em diferentes feições/IMA e proporção de agregados em diferentes feições/IMA. (A4= >4 mm, A2= >2 mm, A1= >1 mm, A0.5= >0.5 mm, A0.250= >0.250 mm, A0.125= >0.125 mm, A0.063= >0.063 mm e a0.063= <0.063 mm), nas três diferentes feições (Crista, Rampa e Baixada). Amostras da Trilha do Macuco (Crista -, A1CTM, A2CTM e A3CTM; Rampa - A1RTM, A2RTM e A3RTM; Baixada - A1BTM, A2BTM e A3BTM) e amostras da Trilha do Gambazinho (Crista - A1CLG, A2CLG e A3CLG; Rampa - A1RLG, A2RLG e A3RLG; Baixada - A1BLG, A2BLG e A3BLG)

A estrutura taxonômica das assembléias de formigas no TM foi muito similar se compararmos a composição de espécies entre as feições geomorfológicas, principalmente entre baixada e crista (ANEXO 5, Tabela 2). Foram registradas 50 spp em comum nas três feições. Dentre as espécies mais abundantes de toda a comunidade de formigas coletadas neste projeto, todas foram registradas nessas duas feições em todos os transectos, como

Solenopsis sp1, Brachymyrmex australis, Pyramica denticulata, Pheidole diligens,

Hypoponera trigona, Strumigenys elongata, Odontomachus meinerti, Hypoponera

47 distinguenda, Solenopsis sp5, Pheidole cf. flavens e Pheidole dimidrata. A dissimilaridade existente entre essas comunidades foi evidenciada pela composição das poucas espécies exclusivas em cada feição. Na feição crista, entre as 16 spp exclusivas, estão as generalistas, Azteca cf. alfari, Camponotus (Myrmobrachys) trapezoideus, Crematogaster acuta e Dolichoderus lutosus; duas predadoras generalistas grandes Ectatomma tuberculatum e Anochetus diegensis e duas predadoras especialistas típicas de serapilheira,

Cerapachys splendens e o Dacetini Strumigenys oglobini, além dos Attini Acromyrmex subterraneus brunneus e Cyphomyrmex peltatus. Na feição baixada foram registradas 6 spp exclusivas, entre as quais uma espécie típica de solo, Acropyga smithii, e duas típicas de serapilheira, como Amblyopone cf. armigera e Carebara pilosa. A feição rampa foi a que apresentou mais espécies exclusivas, com 21 spp. Destacam-se as espécies generalistas como Brachymyrmex sp4, Brachymyrmex sp5, Brachymyrmex sp8, Camponotus

(Tanaemyrmex) balzani, Crematogaster sp3 e Solenopsis globularia, as predadoras generalistas grandes, Odontomachus haematodus, Pachycondyla ferruginea e

Pachycondyla obscuricornis, predadoras generalistas médias Gnamptogenys gracilis e

Heteroponera angulata e as predadoras típicas de serapilheira Prionopelta antillana e

Pyramica appretiata.

Os padrões de distribuição das comunidades de formigas entre as feições geomorfológicas no LG não foram tão semelhantes quanto o encontrado para o Macuco

(ANEXO 5, Tabela 2). As comunidades encontradas nas feições rampa e crista do

Gambazinho foram mais semelhantes, se comparadas à feição baixada. Neste IMA foram registradas 24 espécies exclusivas. Das 28 spp encontradas na crista do Gambazinho, somente duas espécies não ocorreram na feição rampa da mesma área, Pseudomyrmex tenius, espécie em comum com a baixada, e Nesomyrmex wilda, encontrada somente na feição crista. Na feição rampa não foram registradas somente 26 spp das 126 spp

48 encontradas no IMA. A feição baixada do LG apresentou 24 spp exclusivas e as diferenças estão representadas, principalmente, no número de espécies generalistas como Camponotus spp (4 spp), Crematogaster nigropilosa e Wasmmania spp (2 spp); espécies típicas de dossel ou vegetação de sub-bosque como Pseudomyrmex tenius, P. gp. pallidus,

Cephalotes pussilus e C. maculatus, duas predadoras generalistas médias, Gnamptogenys porcata e Eurhopalothrix prox. bruchi, uma predadora Dacetini, Pyramica sp5, e uma predadora especialista de serapilheira, Stegomyrmex olindae.

Entretanto, quando comparamos as comunidades encontradas nas feições geomorfológicas entre os dois IMA, como evidenciado pela CCA, verificamos diferenças na composição de espécies (ANEXO 5, Tabela 2). Na feição crista do LG, por exemplo, 7 spp foram exclusivas e no TM 63 spp. Apesar do pequeno esforço amostral na crista do

Gambazinho, 21 spp foram comuns entre os IMA. A maioria das espécies exclusivas da crista do TM foram generalistas, Solenopsis spp (4 spp), Brachymyrmex heeri,

Brachymyrmex sp3, Camponotus spp (3 spp), Paratrechina steinheili, Pheidole dimidrata e Pheidole sp13; predadoras generalistas grandes, médias e pequenas, Anochetus diegensis,

Pachycondyla gilberti, Pachycondyla venusta, Ectatomma tuberculatum, Hypoponera spp

(7 spp), Hylomyrma reitteri, Hylomyrma sp2 e Eurhopalothrix prox. bruchi, e predadoras especialistas típicas de serapilheira, como Adelomyrmex sp1, Cerapachys splendens,

Pyramica spp (5 spp), Octostruma spp (3 spp), Strumigenys spp (3 spp),além de uma espécies de formiga de solo, Acropyga goeldi.

A estrutura da comunidade da feição rampa diferiu pouco entre as áreas, embora esta seja a unidade geomorfológica com o maior número de espécies, se considerarmos as duas áreas estudadas conjuntamente (135 spp no total, 59 spp em comum, 41 spp exclusivas do LG e 35 spp exclusivas do TM). Essas diferenças se deram pela ocorrência de muitas espécies generalistas, como Brachymyrmex spp (4 spp) e Pheidole spp (4 spp), e

49 de predadoras generalistas, Ectatomma spp (3 spp) e Hypoponera spp (5 spp), no LG, enquanto na feição rampa do Macuco, a estrutura da comunidade foi marcada pela ocorrência de espécies predadoras especialistas, como Acanthognathus ocelatus,

Acanthognathus prox. rudis, Adelomyrmex sp1, Amblyopone lurilabes, Pyramica spp (3 spp) e Octostruma spp (3 spp).

A feição baixada, de acordo com a CCA, especialmente a do Gambazinho, foi a unidade geomorfológica mais diferenciada das demais (116 spp no total, 53 spp em comum aos dois IMA, 39 spp exclusivas do LG e 24 spp exclusivas do TM). Entre as espécies exclusivas nessa comunidade de formigas do LG, destacou-se a presença de muitas espécies generalistas, Brachymyrmex spp (3 spp), Camponotus spp (3 spp), Paratrechina spp (2spp) e Wasmmania spp (4 spp), de Attini, quatro espécies (Acromyrmex subterraneus brunneus, Apterostigma sp5, Cyphomyrmex peltatus e Trachymyrmex relictus), e espécies de dossel ou vegetação arbustiva ou de sub-bosque, como Cephalotes spp (2 spp),

Myrmelachista sp2 e Pseudomyrmex spp (2 spp). No Macuco, a estrutura da comunidade da rampa, quanto as espécies exclusivas, foi marcada por poucas espécies generalistas e por mais espécies predadoras especialistas se comparada a baixada do Gambazinho,

Amblyopone spp (2 spp), Octostruma spp (2 spp) e Pyramica spp (2 spp), além da ocorrência de duas espécies de formigas de solo, Acropyga goeldii e A. smithii.

50 4 - DISCUSSÃO

4.1 - Estrutura Taxonômica das Assembléias de Formigas

O Parque Estadual do Rio Doce apresenta uma alta riqueza de subfamílias de formigas: 11 das 14 subfamílias que ocorrem na região Neotropical e Brasil são encontradas no PERD (BRANDÃO, 1991; BOLTON, 1994; FERNÁNDEZ &

SENDOYA, 2004), bem como altos valores para riqueza de gêneros. Foram identificados nas amostras 48 gêneros dos aproximadamente 91 registros no Brasil, incluindo a região Amazônica e o Bioma Cerrado (BRANDÃO, 1991;

FERNÁNDEZ & SENDOYA, 2004). Em relação à riqueza de espécies, os valores encontrados são comparáveis a outras fitofisionomias do Bioma Mata Atlântica (81 spp em Mata de Araucária, SC, SILVA & SILVESTRE, 2004; 120 spp em Floresta

Atlântica SubMontana, SC, SILVA et al., 2007; 95 spp em Floresta Secundária

Ombrófila da Serra do Mar, SP, PACHECO et al., 2009), em outras localidades da região Neotropical (197 spp em Floresta Equatorial, La Selva, Costa Rica,

LONGINO, et al., 2002) e, também, em relação a outras regiões tropicais (381 spp coletadas em 15 localidades em diferentes gradientes altitudinais em Floresta

Tropical, Madagascar, FISHER, 1999; 187 spp em um sistema de Florestas Primárias de baixada, em Sabah, Bórneo, BRÜHL, 2001).

Da mesma forma a estrutura taxonômica das assembléias de formigas de serapilheira amostrada neste estudo é comparável a outros trabalhos realizados em

Mata Estacional Semidecídua no bioma da Mata Atlântica brasileira, principalmente no estado de Minas Gerais, seja em estudos realizados em pequenos fragmentos florestais (SOARES et al., 2001; SANTOS et al., 2006) como em pesquisas em fragmentos maiores, como no próprio PERD (COELHO & RIBEIRO, 2006), embora existam diferenças entre os desenhos amostrais, objetivos e em relação ao número de

51 amostras, época de coleta e duração da amostragem de formigas (em meses e anos) em cada um destes trabalhos.

Nestes três últimos trabalhos citados acima, as subfamílias que apresentaram o maior número de gêneros e espécies foram Myrmicinae, Formicinae e Ponerinae. A despeito do fato de que Soares et al. (2001), utilizando o mesmo método de coleta

(Mini-Winkler), encontraram mais espécies entre as Myrmicinae (83 spp), seguida por Ponerinae (31 spp), Formicinae (10 spp) e Dolichoderinae (5 spp), a estrutura taxonômica também foi semelhante à encontrada nesta dissertação, já que até data de coleta e publicação do trabalho, os Poneriphormes, ou seja, formigas pertencentes às subfamílias Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae e Proceratiinae, estavam classificadas como Ponerinae (BOLTON, 2003). Os resultados encontrados por Santos et al. (2006), também foram bem semelhantes aos encontrados para o

TEAM Rio Doce: Myrmicinae (90 spp), Ponerinae (15 spp), Formicinae (17 spp),

Dolichoderinae e Ectatomminae (5 spp), Pseudomyrmecinae e Heteroponerinae

(3spp) e Ecitoninae (2spp). Os dados coletados por Coelho & Ribeiro (2006), apesar de utilizarem uma metodologia de coleta diferente (Pitfall), foram realizadas na mesma unidade de conservação (PERD), em habitats sucessionais ou de ecótone, e os resultados encontrados também se assemelham aos deste trabalho. Ponerinae também foi a segunda subfamília em número de espécies, a frente de Formicinae.

Assim como Soares et al. (2001), Coelho & Ribeiro (2006) separaram os

Poneriphormes em uma única subfamília.

Nos trabalhos de Santos et al. (2006) e Coelho & Ribeiro (2006), os gêneros

Pheidole, Solenopsis, Camponotus e Hypoponera também foram os táxons com o maior número de espécies. Entretanto, Santos et al. (2006), diferentemente do resultado descritos neste trabalho, encontraram entre os gêneros com maior riqueza

52 de espécies coletadas: Apterostigma (10 spp), Camponotus (9 spp), Cyphomyrmex (8 spp), seguidas por Crematogaster e Hypoponera (7 spp cada). O gênero

Brachymyrmex (10 spp) figurou entre os mais ricos nesta dissertação. Provavelmente o número de espécies desse gênero seja também semelhante ao encontrado por

Santos et al. (2006) (6 spp) e esteja superestimado, devido ao fato haver uma grande confusão taxonômica e da dificuldade na diferenciação dos indivíduos e identificação das espécies e subespécies do gênero (QUIRÁN, 2007).

No trabalho de Coelho & Ribeiro (2006), a composição e riqueza das espécies dos gêneros identificadas com uma grande abundância e riqueza, tais como Pheidole

(9spp), Solenopsis (4 spp) e Hypoponera (7 spp), além de alguns Formicinae

(Camponotus, por exemplo, com 8spp), se comparam as encontradas nas comunidades de formigas de serapilheira desta dissertação, pois é típico do habitat de serapilheira um maior número de espécies de Myrmicinae, Ponerinae (incluindo todos os poneriphormes) e alguns Formicinae em relação às outras subfamílias

(Dolichoderinae, Pseudomyrmecinae e Ecitoninae, além de Cerapachyinae), especialmente dos gêneros citados acima (BRÜHL, 1998, SANTOS et al., 2006).

É interessante notar que esta predominância taxonômica permanece a despeito das diferenças do regime de distúrbios ou estágio sucessional. Assim, das bordas às florestas secundárias, até as matas primárias no interior do parque, a composição de subfamílias e diversidade por gênero são aproximadamente similares, sugerindo haver uma alta resiliência deste habitat, i.e., serapilheira florestal. Esta informação é de grande importância para a pesquisa e desenvolvimento de tecnologias de bioindicação. Embora a resposta ao nível de gênero e subfamília seja poderosa para diagnosticar a restauração de áreas severamente impactadas, perturbações sutis em florestas preservadas precisam ser analisadas com um maior

53 refinamento taxonômico, ou usando elementos complementares, como recrutamento e território de espécies arbóreas.

Santos et al. (2006), como observado nesta dissertação, coletaram somente alguns indivíduos e espécies de Pseudomyrmecinae (3 spp) e Ecitoninae (2spp

Neivamyrmex). Também entre essas subfamílias pouco freqüentes em amostragem de serapilheira, os Cerapachyinae, foram amostrados por Soares et al. (2001) (3 spp), enquanto Santos et al. (2006) e Coelho & Ribeiro (2006) não coletaram nenhum indivíduo. Os dados obtidos para outros gêneros raros ou crípticos de subfamílias freqüentes (Myrmicinae e os Poneriphormes, por exemplo), também foram semelhantes a este trabalho, ocorrendo poucas espécies de Hylomyrma, Carebara,

Octostruma e Acanthognathus, além de Gnamptogenys e Heteroponera. No entanto, diferentemente dos dados obtidos neste trabalho, espécimes de gêneros raros como

Adelomyrmex e Stegomyrmex não foram coletados por Santos et al. (2006) e Coelho

& Ribeiro (2006). Campos et al. (2007), em trabalho realizado em fragmento de

Mata Estacional Semidecídua na Zona da Mata de Minas Gerais, utilizando funil de

Berlese (método de amostragem de serapilheira semelhante ao Mini-Winkler), coletaram uma espécie de Stegomyrmex (Stegomyrmex vizottoi).

4.2 - Os efeitos de habitat e da sazonalidade sobre as assembléias de formigas

Os resultados sugerem que apesar das diferenças fitofisionômicas e de estrutura de vegetação encontradas nos dois IMA, a abundância global média e riqueza de espécies não foram estatisticamente diferentes entre essas áreas e praticamente não foram observadas diferenças em relação à composição de espécies.

A predição de nossa hipótese era mais espécies, principalmente raras, crípticas e predadoras especialistas, no Macuco (TM) do que no Gambazinho (LG)

54 devido ao alto grau de preservação do TM em relação ao LG, com árvores mais altas e sub-bosque mais estruturado, o que possibilitaria grande disponibilidade e qualidade de locais para nidificação e forrageio, com um número maior de nichos disponíveis (SILVA et al., 2007; PACHECO et al., 2009). Em florestas semideciduais maduras, cuja densidade de indivíduos vegetais arbóreos é maior e cujos valores de área basal também são maiores, ocorrem uma maior produção de serapilheira, se comparados aos dados obtidos em florestas secundárias (PINTO et al., 2008), o que também favoreceria a formação de novos micro-habitats. Assim, a similaridade das formigas das duas áreas nos fez evocar uma nova hipótese de resiliência intermediária deste habitat.

Em matas pristinas existem poucas variações das condicionantes abióticas, como uma relativa manutenção de clima e micro-clima (KASPARI & WEISER,

2000) e, eventualmente, como é o caso do PERD, semelhanças topográficas da paisagem (SOARES, 2006). Porém, variações ecológicas, como o aumento da produção de serapilheira em associação com a elevada heterogeneidade estrutural da vegetação (PINTO et al., 2008), resulta em complexidade estrutural e espacial, propiciando diversificação de condições, possibilitando abrigar um grande número de espécies de formigas e outros invertebrados de serapilheira e solo (DIDHAM,

1996; DIDHAM & SPRINGATE, 2003; RIBAS et al., 2003; CAMPOS et al., 2006;

SOARES, 2006; PACHECO et al., 2009). Outros trabalhos em florestas tropicais mostraram essas diferenças de distribuição e diversidade de espécies de formigas de serapilheira entre habitats com baixa e alta heterogeneidade estrutural (LAWTON et al., 1998; LASSAU & HOCHULI, 2004; LASSAU et al., 2005).

Apesar de trabalhos em outras florestas tropicais como os de Lassau &

Hochuli (2004) e Lawton et al. (1998) mostrarem a existência de correlação negativa

55 das variáveis de complexidade de habitat, nestes casos relacionados à estrutura de vegetação, e que, nem sempre ambientes ditos altamente complexos são preferencialmente mais ricos ou abundantes em comunidades de formigas. Alguns dados de composição de espécies de formigas e condições edáfico-evolutivas da região do PERD também demonstram semelhanças estruturais e funcionais entre as matas encontradas nos IMA.

4.3 - Estrutura geomorfológica e heterogeneidade

Em trabalho realizado na mesma unidade de conservação, Soares (2006) também não encontrou diferenças significativas entre os valores de riqueza e abundância de insetos herbívoros de dossel entre as áreas do norte e sul do PERD, mas encontrou um maior número médio de indivíduos arbóreos em áreas de baixada e rampa, e uma composição florística das comunidades arbóreas muito semelhantes entre as feições geomorfológicas, independente da localização no parque, especialmente as comunidades encontradas nas feições cristas.

Os efeitos da modificação de habitats podem ser bem evidenciados pela variação da abundância e riqueza de espécies em relação aos seus nichos de nidificação e forrageio, observando-se as variações e padrões de distribuições dos seus diferentes grupos funcionais (BESTELMEYER & WIENS, 1996) ou guildas tróficas (SILVESTRE, 2000; SILVA et al., 2009). A ocorrência de espécies raras de formigas no LG, como, por exemplo, Stegomyrmex olindae, até o momento encontrada somente em matas maduras e úmidas (FEITOSA et al., 2008),

Strumigenys dolichognatha, espécie críptica coletada pela primeira vez em Floresta

Estacional Semidecídua em Minas Gerais, Eurhopalothrix prox. bruchi e Octostruma spp demonstram que a floresta existente no Gambazinho, independente dos impactos

56 antrópicos sofridos no passado, possui diversas espécies de formigas típicas de ambientes com maior complexidade (LASSAU & HOUCHLI, 2004). Talvez a própria condição edáfica-evolutiva da floresta encontrada na região do LG seja uma possível explicação para o fato. Provavelmente isto também explica o fato de não haver uma grande distribuição de mata alta no sul do PERD. A região sul do parque onde se localiza o Gambazinho tem uma composição florística bem específica em relação a outras localidades do PERD, com árvores baixas (10-15 m) e grande rugosidade de dossel e topografia variada, particularidades florística e estruturais aparentemente determinadas por fatores edáficos, e dessa forma mais susceptíveis a incêndios, apresentando comunidades vegetais e de insetos mais resilientes a esses efeitos (RIBEIRO, 2003; GOULART et al., 2005; SOARES, 2006; RIBEIRO et al.,

2008).

A variação topográfica também propicia um aumento da heterogeneidade e da complexidade estrutural da floresta (VASCONCELOS, 2003; SOARES, 2006). Nas duas áreas estudadas foram encontradas as mesmas feições topográficas (crista, rampa e baixada). Assim, outra possível explicação para a distribuição dessas comunidades pode estar relacionada à hipótese de especialização de micro-habitats

(BROSE, 2003; CRAMER & WILLIG, 2005). Essas diferenças estariam relacionadas a uma variação na distribuição de formigas de serapilheira nesses ambientes em micro e meso escala. Brose (2003) encontrou diferenças entre as comunidades de besouros de serapilheira e solo em micro e meso escala (0,25-1000 m²), não havendo variações significativas entre as comunidades quando comparadas em macro escala (10 km²). Os efeitos das condicionantes geomorfológicas podem definir variações em meso escala.

57 4.4 - Fatores ecológicos

Por sua vez, variáveis ecológicas afetaram significativamente a abundância e riqueza de espécies de formigas. O número médio de plantas menores que 1m influenciou positivamente os valores de abundância e riqueza de espécies, enquanto o número médio de plantas maiores que 2m e com CAP maior que 10cm influenciaram negativamente esses valores, apesar do efeito desta última variável não apresentar significância estatística. Neste estudo a maior parte dos transectos foi delimitada sobre áreas de feição rampa, as quais possuem uma vegetação arbórea mais baixa que a encontrada em feições de baixada do PERD (SOARES, 2006) e possivelmente um número médio maior de árvores com altura superior ou igual a 2m

(CASTRO, observação pessoal). É provável que esse fato influenciou negativamente a relação entre os valores de abundância e riqueza de espécies e o número de indivíduos arbóreos com altura acima de 2m ou com CAP superior ou igual de 10cm.

Um esforço amostral balanceado nas diferentes feições geomorfológicas poderá evidenciar com maior clareza essa relação, levando-se em conta também os efeitos da sazonalidade.

4.5 - Sazonalidade e Micro- clima

Já os efeitos da sazonalidade foram estatisticamente significativos em relação aos valores de abundância de espécies nos dois IMA. No entanto esses efeitos foram mais perceptíveis de um ano para o outro e na estação chuvosa, o que também foi evidenciado na variação dos valores de riqueza de espécies. Os efeitos sazonais são importantes reguladores das comunidades de diversos organismos em florestas tropicais, principalmente plantas e invertebrados (BEGON, 2007). Neste trabalho a riqueza de espécies foi maior na estação seca do que na estação chuvosa, embora a

58 abundância média global foi maior no período chuvoso, ao contrário do padrão de distribuição das assembléias de formigas de serapilheira encontrado por Coelho &

Ribeiro (2006) no PERD e em outras florestas tropicais (KASPARI & WEISER,

2000).

O ano de 2005 apresentou uma estação seca com poucas chuvas, temperaturas do ar amenas e umidade relativa do ar média alta, passando de 80%. O ano de 2006 foi caracterizado por uma estação seca mais quente do que 2005, em relação à temperatura do ar no sub-bosque, com variações abruptas no regime de chuvas, ao contrário do ano de 2005. Em praticamente todos os dias do mês de agosto de 2006 choveu, enquanto no ano de 2005 a precipitação foi registrada somente em quatro dias. Na estação chuvosa, em relação aos dados de temperatura e umidade do ar, não foi verificada uma mudança expressiva e, como esperado, atingiu valores de umidade relativa do ar média próxima ou igual a 100%. Entretanto, novamente verificou-se o efeito de alterações nos regimes de chuvas de um para o outro. Em novembro de

2005, o índice de PA variou de 312,5 a 330,61 mm (PD 4 -89 mm), enquanto no ano de 2006 PA variou de 48,43 a 29,99 mm (PD 5-17 mm). Estes dados sugerem que no ano de 2006, a estação chuvosa começou mais cedo (em agosto). Em florestas tropicais o ciclo das colônias de formigas e cupins segue sincronizado com a sazonalidade de chuvas e temperatura (KASPARI et al., 2001) e, embora o mecanismo seja pouco conhecido, em regiões mais quentes (acima de 30ºC) o desenvolvimento das colônias é mais rápido (KASPARI, 2000).

Provavelmente, uma estação seca menos marcada em 2006, com conseqüente início precoce da estação chuvosa e fase fenológica das assembléias de formigas, possibilitaram uma maior partição de recursos disponíveis para as comunidades de formigas nas duas áreas, especialmente presas, o que reflete o aumento na

59 abundância de predadores. É notório o fato de que em regiões tropicais a abundância da maioria dos insetos e de diversos artrópodes é comprovadamente sazonal

(JANZEN, 1973; WOLDA, 1983).

Os valores de abundância de espécies generalistas e predadoras especialistas e generalistas, todas dominantes, caíram bastante de um ano para o outro, com isso toda a comunidade de formigas foi favorecida especialmente as predadoras especialistas e generalistas grandes e médias no ano com maior disponibilidade de presas. Em 2005, algumas espécies de formigas predadoras especialistas foram pouco freqüentes ou ausentes, como algumas espécies do gênero Strumigenys e

Pyramica conhecidos predadores especialistas em Colembola, Discothyrea sexarticulata, predadora de ovos de aranhas, além de predadoras generalistas grandes como Ectatomma spp, Pachycondyla spp, predadoras de insetos com tamanho corpóreos semelhantes e também outros invertebrados maiores, como gastrópodes e oligoquetas (SILVA et al., 2009).

Espécies generalistas dominantes encontradas nas duas áreas, típicas de serapilheira, como Solenopsis (Diplorhoptrum), conhecidas por formigas ladras

(SILVA et al., 2009), são formigas hipogéicas supostamente predadoras de imaturos de outras espécies de formigas de serapilheira e geralmente a sua biomassa excede à de suas prováveis presas. Solenopsis sp1, sp2 e sp5 são pertencentes a esse subgênero

(Diplorhoptrum) e em todos os eventos de coleta apresentaram os maiores valores de abundância no Gambazinho e no Macuco. Mas, devido ao provável efeito da competição intra e interespecífica sobre as suas populações, além de um início precoce no regime de chuvas, estas populações apresentaram uma queda nos seus valores de abundância na estação chuvosa de um ano para o outro. Ao mesmo tempo, encontramos também efeitos semelhantes para riqueza de espécies e no número de

60 indivíduos de Pheidole em ambos os IMA, outro gênero com espécies generalistas dominantes. Segundo Andersen et al. (2002), espécies do gênero Pheidole, amplamente distribuídas nos trópicos, são negativamente relacionadas aos efeitos de mudanças na estrutura de habitats florestais, o que as credenciam como espécies ideais para bioindicação quanto a modificação de habitats.

Para as comunidades de formigas de serapilheira, os efeitos negativos da baixa temperatura (ANDERSEN, 2000), da alta pluviosidade (diária e acumulada), além dos efeitos positivos da alta umidade relativa do sub-bosque, influenciam diretamente as atividades de forrageio e nidificação (KASPARI & WEISER, 2000) e determinam as atividades fenológicas de muitas colônias (KASPARI, 2000;

KASPARI et al., 2001). Esses são parâmetros determinantes na estruturação de assembléias de formigas de serapilheira em florestas tropicais (ANDERSEN, 2000;

KASPARI, 2000; KASPARI &WEISER, 2000), conjuntamente com o efeito positivo do aumento do volume de serapilheira (HÖEFER et al., 1996). Os modelos de regressão múltipla 3 e 4 evidenciaram que existe uma relação positiva entre a umidade relativa do ar no sub-bosque e a riqueza e abundância de espécies de formigas e que o excesso de chuvas (altos valores de PA) e serapilheira profunda influenciaram negativamente estes valores. Os efeitos da alta pluviosidade são negativos nas atividades de forrageio e nidificação de diversas espécies de formigas, seja por interferências no processo de comunicação entre os indivíduos, literalmente lavando a trilhas químicas utilizadas pela colônia, ou por promoverem alagamentos em áreas com solos menos susceptíveis à drenagem (KASPARI, 2000).

Nestas condições essas áreas alagáveis, como as feições baixadas, onde ocorrem eventualmente brejos, passam a apresentar uma queda em seus valores de abundância e riqueza de espécies. Novamente, o número elevado de amostras

61 coletadas em feições rampa pode ter influenciado na relação negativa da profundidade de serapilheira, já que em feições rampa todo material, de origem geológica ou biológica, tendem a sofrer um processo de lixiviação e carreamento em direção às áreas de baixada (LAVELLE & SPAIN, 2003). A elevada riqueza da mirmecofauna presentes nas florestas sobre a feição rampa pode ter sido determinada, também, pela heterogeneidade ambiental ou espacial que esta feição pode proporcionar.

4.6 - Feições geomorfológicas e distribuição de espécies de formigas

Independente da diferença do tamanho das amostras (número de transectos/feição/IMA), os resultados mostram que as comunidades de formigas, no que diz respeito aos valores de riqueza e de distribuição de espécies na feição geomorfológica e no IMA, apresentaram padrões particulares de composição de espécies. Algumas espécies foram restritas a certas feições, outras foram encontradas em somente duas feições ou em somente um IMA. A análise canônica revelou que estas diferenças foram mais perceptíveis no Macuco.

Em relação a feição crista, foram encontradas algumas espécies de formigas predadoras especialistas, como Cerapachys splendens e Strumigenys oglobini no

Macuco e um grande número de espécies de formigas dominantes generalistas no

Gambazinho. Apesar do baixo número de amostras coletadas nas duas áreas, estas composições de espécies sugerem que existem semelhanças entre as duas áreas, uma vez que C. splendes é conhecida predadora de formigas de serapilheira, especialmente espécies com grande abundância, como as generalistas dominantes pequenas e médias, e Strumigenys spp são predadoras de Collembola (SCHULTZ &

62 McGLYNN, 2000), insetos que apresentam altos valores de abundância e grande distribuição.

As feições rampas do norte e sul do PERD possuem uma combinação de vários aspectos físicos, tais como inclinação leve, que leva ao acúmulo de elementos químicos oriundos das partes mais altas (cristas), proporcionando maior disponibilidade de elementos essências para as plantas e invertebrados que se alimentam destas. Além disso, a própria topografia da feição rampa leva a uma variação na intensidade de radiação solar e de umidade em diferentes partes do dossel e nessa parte da floresta, proporcionam um aumento de heterogeneidade ambiental e eventual formação de micro-habitats (SOARES, 2006).

Uma forte relação foi observada entre alguns tamanhos de agregados e as comunidades de formigas nas diferentes feições geomorfológicas. Especialmente em relação às feições rampa, do Gambazinho e do Macuco, sendo demonstrada uma relação entre o tamanho de agregado - variando de 0,5 a 2,0 mm. Na baixada do LG, onde a fração de agregados de tamanho acima de 4mm foi fortemente correlacionada com o eixo 1, mostrou que certas espécies de formigas podem são mais tolerantes às características físico-estruturais nas diferentes condições edáficas de cada IMA. As baixadas do Gambazinho são áreas com grande possibilidade de alagamento na estação chuvosa, localizada próxima á uma área de brejo permanente, que possui um tipo de solo muito argiloso (gleissolo). Os agregados naturais acima de 4mm de diâmetro obtidos no processo de peneiramento, são constituídos praticamente de sedimentos argilo-siltosos, principalmente os da baixada do Gambazinho. A ausência de espécies típicas de solo, como Acropyga spp, por exemplo, sugerem que as condições ambientais (especialmente drenagem de água) proporcionadas por esses solos neste tipo de feição, desfavorecem o estabelecimento de espécies

63 especializadas em habitats de serapilheira e solo. Uma melhor distribuição ou equalização na proporção de frações de agregados na feição rampa é também um outro fator determinante na estruturação das comunidades biológicas, além dos demais fatores já citados ao longo desta discussão, conferindo uma maior heterogeneidade e complexidade de estrutura de habitats em florestas semidecíduas.

64 5 – CONCLUSÕES

Os resultados dessa dissertação mostraram que estrutura do habitat quanto a estrutura de vegetação, os efeitos da sazonalidade, com suas variações micro- climáticas e climáticas (umidade no sub-bosque e precipitação), juntamente com as condicionantes geomorfológicas (topografia e granulometria de frações de agregados de sedimentos de solo) são fatores determinantes dos padrões de distribuição e composição de assembléias de formigas de serapilheira. O fato de não haver diferenças entre as comunidades dos dois IMA evidencia que existem semelhanças estrutural da vegetação e possivelmente, na produção de serapilheira. Estas semelhanças entre mata prístina e mata mais baixa (em estado de regeneração de 40 anos) mostra que essas áreas ditas perturbadas, apresentam alta resiliência, relacionada ao habitat de serapilheira.

A composição, riqueza, diversidade e freqüência de espécies de formigas de serapilheira variam entre as diferentes estações climáticas (variação sazonal) e entre os anos, independente do IMA. Com isso, nossos resultados mostram que estudos de longa duração, podem evidenciar com mais clareza estes padrões de distribuição e diversidade de assembléias de formigas de serapilheira, uma vez que estes também variaram muito de um ano para o outro, não somente entre as estações seca e chuvosa.

Quanto aos efeitos das variáveis geológicas, era esperado um maior número de espécies nas áreas de baixada, entretanto, as áreas de rampa foram mais ricas e apresentaram um maior número de espécies raras se comparadas às outras feições geomorfológicas. Este estudo mostrou que a topografia da paisagem pode proporcionar um aumento da heterogeneidade ambiental e, eventualmente, formação de diversos micro-habitats.

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79 ANEXO 1

Figura 1: Mapa de distribuição dos remanescentes de Mata Atlântica em Minas Gerais, com a localização do PERD (seta) e no detalhe acima à esquerda (extraído e modificado de Fundação SOS Mata Atlântica, 2005 e SOARES, 2006).

80 ANEXO 2

Figura 1: Mapa de localização dos plots (IMA) do Projeto TEAM Rio Doce, sobrepostos sobre o mapa de Vegetação de GILHUIS (1986).

Figura 2: Mapa de Vegetação (GILHUIS, 1986), sobre o IMA da Trilha do Gambazinho (LG). As linhas vermelhas indicam as trilhas abertas e limites do plot. Os pontos amarelos indicam a posição de cada marcação para localização local (por exemplo, T3- 100) e para obtenção de coordenadas geográficas (GPS). (cedido pelo autor HIRSCH, 2005).

Figura 3: Mapa gerado a partir de fotografias áreas, representando o IMA da Trilha do Gambazinho (LG). As linhas vermelhas indicam as trilhas abertas e limites do plot. Os pontos amarelos indicam a posição de cada marcação para localização local (por exemplo, T3-100) e para obtenção de coordenadas geográficas (GPS). (cedido pelo autor HIRSCH, 2005) 83

Figura 4: Mapa de Vegetação (GILHUIS, 1986), sobre o IMA da Trilha do Macuco (TM). As linhas vermelhas indicam as trilhas abertas e limites do plot. Os pontos amarelos indicam a posição de cada marcação para localização local (por exemplo, T3-100) e para obtenção de coordenadas geográficas (GPS). (cedido pelo autor HIRSCH, 2005)

Figura 5: Mapa gerado a partir de fotografias áreas, representando o IMA da Trilha do Macuco (TM). As linhas vermelhas indicam as trilhas abertas e limites do plot. Os pontos amarelos indicam a posição de cada marcação para localização local (por exemplo, T3-100) e para obtenção de coordenadas geográficas (GPS). (cedido pelo autor HIRSCH, 2005) 85 ANEXO 3

Figura 1: Mapa Topográfico do IMA Trilha do Lagoa do Gambazinho (LG, Projeto TEAM Rio Doce. Os quadrados indicam a localização dos transectos e as cores a geomorfologia (azul= Crista, vermelho= Rampa e amarelo=Baixada). As letras C (Chuvosa) e S (Seca) indicam em qual a estação climática foi realizada a coleta. Os círculos indicam o local de coleta de sedimentos, relacionados com a mesma coloração adotada para cada geomorfologia.

Figura 2: Mapa Topográfico do IMA Trilha do Macuco (TM), Projeto TEAM Rio Doce. Os quadrados indicam a localização dos transectos e as cores a geomorfologia (azul= Crista, vermelho= Rampa e amarelo=Baixada). As letras C (Chuvosa) e S (Seca) indicam em qual a estação climática foi realizada a coleta. Os círculos indicam o local de coleta de sedimentos, relacionados com a mesma coloração adotada para cada geomorfologia.

87 ANEXO 4 Tabela 1: Dados de abundância relativa e riqueza de formigas de serapilheira, seguidos por dados de estrutura de vegetação e variáveis de habitat e micro-habitat em cada IMA/Ano/Quadrante (transecto)/Estação Climática. Os códigos das amostras estão representados pela ordem IMA/Ano/Quadrante (transecto)/Estação Climática, por exemplo, LG11S, trata-se de um transecto no Gambazinho, no ano 1 (2005), quadrante 1 e coletado na seca, ou TM24C, transecto no Macuco, no ano 2 (2006), quadrante 4 e coletado na estação chuvosa.

Variáveis do Modelo 1 e 2 Variáveis do Modelo 3 e 4 Estrutura de Vegetação (Classe de tamanho) Variáveis do Habitat e Micro-Habitat

Amostra Riqueza Abund ≤ 1m ≤ 2m ≥ 2m ≥10cm CAP TEMP_SUB UM_SUB PA PROF

LG11S 49 115 14,33 3,33 1,67 2,00 22,03 85,17 4,00 1,83 LG12S 30 73 8,67 3,00 2,33 5,00 24,90 79,37 4,00 7,63 LG13S 34 62 6,33 6,00 4,00 1,33 24,07 79,60 4,00 7,63 LG14S 41 122 4,00 3,33 4,67 0,67 25,40 71,93 4,00 2,02 LG21S 28 68 10,33 1,67 3,00 1,67 29,37 55,37 0,00 3,00 LG22S 24 52 21,67 7,67 13,33 2,67 28,27 62,80 0,00 3,78 LG23S 28 68 19,67 13,00 12,67 4,00 27,83 63,43 0,00 10,78 LG24S 32 61 9,00 1,00 2,00 1,00 24,73 75,77 0,00 3,00 LG11C 33 94 4,33 0,00 6,33 1,67 24,57 85,17 330,61 1,59 LG12C 31 76 6,00 2,33 4,67 2,00 26,63 88,87 330,61 1,19 LG13C 36 100 26,67 8,67 6,00 1,67 24,73 96,27 330,61 3,29 LG14C 40 104 19,67 4,00 2,67 0,00 25,20 65,13 330,61 3,28 LG21C 38 114 8,33 3,00 7,00 0,33 25,27 86,67 48,43 6,22 LG22C 34 87 24,33 3,67 5,33 0,67 24,70 93,03 48,43 5,44 LG23C 34 83 38,33 8,67 6,33 1,67 26,17 90,70 48,43 3,89 LG24C 45 124 6,67 0,67 7,67 0,67 24,93 83,73 48,43 6,22

Tabela 1: Continuação

Variáveis do Modelo 1 e 2 Variáveis do Modelo 3 e 4 Estrutura de Vegetação (Classe de tamanho) Variáveis do Habitat e Micro-Habitat

Amostra Riqueza Abund <=1m <=2m >2m >=10cm TEMP_SUB UM_SUB PA PROF

TM11S 43 103 28,33 0,33 1,00 3,00 27,57 67,27 7,50 3,67 TM12S 52 125 34,33 2,33 3,00 3,33 27,33 78,90 7,50 1,67 TM13S 33 77 8,33 5,00 8,33 3,00 27,20 63,97 7,50 7,83 TM14S 23 39 6,00 6,33 8,33 1,67 26,47 72,47 7,50 7,83 TM21S 38 105 33,33 11,67 7,00 3,00 24,73 71,53 0,00 6,44 TM22S 31 59 22,00 13,67 11,00 1,00 25,70 67,40 0,00 4,89 TM23S 47 117 17,67 0,33 4,00 3,67 21,40 89,37 0,00 3,67 TM24S 30 54 10,33 1,67 2,67 2,00 24,90 64,20 0,00 3,33 TM11C 32 86 31,00 7,33 11,33 3,00 20,33 100,00 312,50 4,76 TM12C 30 102 12,00 1,67 4,67 0,67 24,00 85,23 312,50 1,95 TM13C 31 66 11,67 0,67 5,00 0,67 24,80 87,67 312,50 2,47 TM14C 39 107 43,67 10,33 8,00 0,67 21,60 99,27 312,50 3,00 TM21C 42 139 43,67 7,33 8,00 1,00 26,07 100,00 29,99 4,61 TM22C 31 81 28,67 11,67 14,67 1,33 25,00 95,83 29,99 8,22 TM23C 45 101 21,33 6,00 7,00 1,67 27,60 86,60 29,99 5,89 TM24C 42 87 21,33 4,33 9,00 0,67 26,50 92,80 29,99 3,89

89 Tabela 2: Dados climáticos diários nos meses de agosto e novembro de 2005 e 2006, na região do PERD (Ipatinga, MG) (Fonte CPTEC/INPE, 2009). Os dados são de Pluviossidade Acumulada (PA) e Pluviosiidade Diária (PD), medidas em mm, Umidade Relativa do ar (UR), medida em %; Temperatura do Ar (TEMP AR).

Trilha da Lagoa Gambazinho Trilha do Macuco

Data PA PD UR TEMP AR PA PD UR TEMP AR 28/08/05 4,00 0,00 82,29 22,29 31/08/05 7,50 0,00 88,86 24,89 27/11/05 312,50 89,00 100,00 20,30 29/11/05 330,61 4,00 99,71 21,66 12/08/06 0,00 17,00 78,14 22,82 16/08/06 0,00 15,00 82,14 21,96 04/11/06 29,99 17,00 99,14 24,71 08/11/06 48,43 5,00 99,86 22,39

90 Tabela 3: Porcentagem do peso total (g) de cada amostra de sedimento em diferentes frações de agregados (A4= >4 mm, A2= >2 mm, A1= >1 mm, A0.5= >0.5 mm, A0.250= >0.250 mm, A0.125= >0.125 mm, A0.063= >0.063 mm e a0.063= <0.063 mm), nas três diferentes feições (Crista, Rampa e Baixada). Amostras da Trilha do Macuco (Crista - A1CTM, A2CTM e A3CTM; Rampa - A1RTM, A2RTM e A3RTM; Baixada - A1BTM, A2BTM e A3BTM) e amostras da Trilha do Gambazinho (Crista - A1CLG, A2CLG e A3CLG; Rampa - A1RLG, A2RLG e A3RLG; Baixada - A1BLG, A2BLG e A3BLG)

A4 A2 A1 A0.5 A0.25 A0.125 A0.063 a0.063

A1CLG 11,91 12,89 12,38 22,99 24,89 10,57 3,68 0,69

A2CLG 15,78 15,06 11,88 19,07 24,11 9,76 3,42 0,92

A3CLG 6,06 12,59 12,98 21,67 30,71 10,72 4,21 1,05

A1RLG 6,09 14,21 13,34 20,82 27,02 12,34 5,03 1,15

A2RLG 21,58 15,12 14,10 22,59 17,62 6,58 2,04 0,36

A3RLG 8,89 16,18 14,13 20,81 22,37 11,89 4,37 1,36

A1BLG 31,18 15,26 8,47 12,66 16,54 9,27 4,51 2,10

A2BLG 29,80 5,30 5,66 13,82 24,95 14,97 4,55 0,94

A3BLG 35,29 21,93 14,26 13,55 9,66 3,35 1,37 0,59

A1CTM 5,88 14,99 13,30 18,99 26,44 12,15 5,80 2,45

A2CTM 7,85 12,80 12,40 19,47 29,13 12,00 5,16 1,19

A3CTM 8,77 14,62 12,91 19,25 26,32 10,71 5,49 1,93

A1RTM 10,74 17,85 16,45 22,88 18,14 8,63 3,99 1,32

A2RTM 11,66 22,03 16,07 20,45 16,15 8,38 3,85 1,41

A3RTM 10,74 20,72 16,86 20,94 17,85 8,04 3,70 1,14

A1BTM 31,79 18,78 13,94 14,77 10,89 5,14 3,22 1,46

A2BTM 21,78 19,87 11,06 9,13 16,29 14,06 5,35 2,45

A3BTM 19,84 18,10 10,83 9,51 15,84 16,95 6,52 2,40

91 ANEXO 5

Tabela 1: Subfamílias e gêneros de formigas encontradas nos IMA LG (Trilha da Lagoa Gambazinho) e TM (Trilha do Macuco) em relação ao Brasil (BRA) e a região Neotropical (NEO). Número de táxons descritos entre parênteses (NEO - BRA). (segundo BRANDÃO, 1991; FERNÁNDEZ & SENDOYA, 2004). Subfamílias de Formigas (NEO – BRA)= 14. Subfamilia Tribo Gênero IMA

LG TM Amblyoponinae (1 - 1) (3 - 2)

Amblyoponini Amblyopone XX

Prionopelta XX

Cerapachyinae (3 - 3) (4 - 4)

Cerapachyini Cerapachys X

Dolichoderinae (1 - 1) (1 - 6)

Dolochoderini Azteca XX

Dolichoderus XX

Linepithema XX

Ecitoninae (2 - 2) (5 - 5)

Ecitonini Eciton X

Labidus X

Neivamyrmex X

Ectatomminae (2 - 2) (3 - 3)

Ectatomm ini Ectatomma XX

Gnamptogenys XX

Formicinae (5 - 4) (15 - 6)

Camponotini Camponotus XX

Lasiini Acr opyga X

92 Tabela 1: Continuação. Subfamilia Tribo Gênero IMA

LG TM

F ormicin ae (5 - 4) (15 - 6)

Plagiolepidini Brachymyrmex XX

Myrmelachista X

Paratrechina XX

Heteroponerinae (1 - 1) (2 - 2)

Heteroponerini Heteroponera X

Myrmicinae (17 - 15) (59 - 44)

Adelomyrmecini Adelomyrmex X

Attini Acromyrmex XX

Apterostigma XX

Cyphomyrmex XX

Mycocepurus XX

Myrmicocrypta XX

Sericomyrmex XX

Trachymyrmex XX

Basicerotini Eurhopalothrix XX

Octostruma XX

Bl epharidattini Wasmannia XX

Cephal otini Cephalotes X

93 Tabela 1: Continuação. Subfamilia Tribo Gênero IMA

LG TM

Myrmicinae (17 - 15) (59 - 44)

Crematogastrini Crematogaster XX

Dacetini Acanthognathus XX

Pyramica XX

Strumigenys XX

Formicoxenini Nesomyrmex XX

Myrmicini Hylomyrma XX

Pheidolini Pheidole XX

Pheidologetonini Carebara XX

Solenopsidini Carebarella XX

Megalomyrmex XX

Solenopsis XX

Stegomyrmecini Stegomyrmex X

Stenammini Rogeria XX

Ponerinae (3 - 3) (12 - 8)

Ponerini Anochetus X

Hypoponera XX

Odontomachus XX

Pachycondyla XX

Proceratiinae (2 - 2) (3 - 3)

Proceratiini Discothyrea XX

Pseudo myrmicinae (1 - 1) (2 - 2)

Pseudomyrmicini Pseudomyrmex X

Tabela 2: Freqüência (%) e número médio de ocorrências (registros) de espécies de formigas por IMA do Projeto TEAM Rio Doce, LG e TM. Presença e ausência de espécies de formigas nas três feições geomorfológicas (B=Baixada, C=Crista e R=Rampa) nas duas áreas. Número médio de Frequência (%) LG TM registros por IMA

Espécies LG TM LGTM BCRBCR

Solenopsis sp1 71.25 71.88 0.713 0.719 X X X X X X

Pyramica denticulata (Mayr, 1887) 48.13 45.00 0.481 0.450 X X X X X X

Solenopsis sp5 48.13 12.50 0.481 0.125 X X X X X X

Hypoponera trigona (Mayr, 1887) 38.13 33.13 0.381 0.331 X XXXX

Crematogaster longispina (Emery,1890) 35.63 13.75 0.356 0.138 X X X X X X

Strumigenys elongata (Roger,1863) 35.00 32.50 0.350 0.325 X X X X X X

Odontomachus meinerti (Forel,1905) 33.75 3.63 0.338 0.363 X X X X X X

Hypoponera distinguenda (Emery,1830) 33.13 3.63 0.331 0.363 X X X X X X

Wasmannia auropunctata (Roger,1863) 32.50 7.50 0.325 0.750 X X X X X X

Pheidole cf. flavens (Roger,1863) 26.25 3.63 0.263 0.363 X X X X X X

Brachymyrmex australis (Forel, 1901) 25.63 56.25 0.256 0.563 X X X X X X

Pheidole diligens (Smith, 1858) 23.75 41.88 0.238 0.419 X X X X X X

Carebarella sp1 2.00 13.75 0.200 0.138 X XXXX

Apterostigma gp. pilosum (Mayr,1865) 18.75 1.00 0.188 0.100 X XXXX

Pheidole midas (Wilson & Brown, sd) 17.50 22.50 0.175 0.225 X X X X X X

Sericomyrmex cf. bondari (Borgmeier,1937) 16.25 22.50 0.163 0.225 X X X X X X Brachymyrmex sp3 14.38 9.38 0.144 0.938 X XXXX

Strumigenys cf. silvestrii (Emery, 1906) 13.75 25.00 0.138 0.250 X XXXX

Brachymyrmex longicornis (Forel, 1907) 13.75 13.75 0.138 0.138 X X X X X X

Tabela 2: Continuação

Número médio de Frequência (%) LG TM registros por IMA

Espécies LG TM LGTM BCRBCR

Pheidole cf. minutula (Mayr, 1877) 12.50 11.88 0.125 0.119 X X X X X X

Pachycondyla gp. harpax (Fabricius,1804) 12.50 7.50 0.125 0.750 X X X X X X

Solenopsis sp2 11.25 17.50 0.113 0.175 X XXXX

Solenopsis sp4 11.25 13.75 0.113 0.138 X X X X X X

Strumigenys cf. perparva (Brown, 1958) 1.63 6.88 0.163 0.688 X X X X X

Crematogaster (Orthocrema)sp6 1.00 5.63 0.100 0.563 X X X X X X

Pyramica eggersi (Emery,1890) 9.38 8.75 0.938 0.875 XX X

Pheidole dimidrata (Emery, 1894) 8.75 31.88 0.875 0.319 X XXXX

Cyphomyrmex tranversus (Emery, 1894) 8.13 8.75 0.813 0.875 X XXXX

Paratrechina sp4 7.50 1.88 0.750 0.188 XX X

Wasmannia sp3 7.50 0.63 0.750 0.625 X X X

Dolichoderus imitator (Emery,1894) 7.50 0.750 XXX

Octostruma iheringi (Emery,1888) 6.25 1.00 0.625 0.100 X X X X X X

Rogeria besucheti (Kluger, 1994) 6.25 5.00 0.625 0.500 X XX X

Solenopsis cf. terricola (Menozzi, 1931) 5.63 1.00 0.563 0.100 X XXXX

Ectatomma permagnum (Forel,1908) 5.63 3.13 0.563 0.313 XXXX

Pyramica crassicornis (Mayr,1887) 5.00 13.13 0.500 0.131 X XXXX

Acromyrmex subterraneus brunneus (Forel, 1911) 5.00 1.88 0.500 0.188 X X X X

Camponotus (Tanaemyrmex) punctalatus andigenus (Fr. Smith, 1858) 5.00 1.88 0.500 0.188 X X X X X

Tabela 2: Continuação

Número médio de Frequência (%) LG TM registros por IMA

Espécies LG TM LGTM BCRBCR

Ectatomma tuberculatum (Olivier,1792) 5.00 0.63 0.500 0.625 X X X

Brachymyrmex cf. pictus (Mayr, 1887) 5.00 0.500 XXX

Mycocepurus smithii (Forel, 1893) 4.38 7.50 0.438 0.750 X XXXX

Carebara panamensis (Wheeler, 1925) 4.38 6.88 0.438 0.688 X XXXX

Brachymyrmex heeri (Forel, 1874) 4.38 3.75 0.438 0.375 X XXX

Hypoponera foreli (Mayr, 1887) 4.38 0.63 0.438 0.625 X X X

Wasmannia sigmoidae (Mayr, 1884) 4.38 0.438 X X

Hylomyrma reitteri (Mayr,1887) 3.75 11.88 0.375 0.119 XXXX

Crematogaster nigropilosa (Mayr,1870) 3.75 8.75 0.375 0.875 X XXX

Pyramica alberti (Forel, 1893) 3.75 1.88 0.375 0.188 X X XX

Ectatomma suzanae (Almeida,1986) 3.75 1.25 0.375 0.125 X XXX

Hypoponera cf. punctatissima (Mayr, 1887) 3.75 1.25 0.375 0.125 X XXX

Odontomachus haematodus (Linnaeus,1758) 3.75 0.63 0.375 0.625 X X X

Brachymyrmex sp7 3.75 0.375 X

Hypoponera JHC sp6 3.13 1.00 0.313 0.100 X XXXX

Discothyrea sexarticulata (Borgmeier,1954) 3.13 7.50 0.313 0.750 X XXXX

Megalomyrmex modestus (Emery, 1896) 3.13 7.50 0.313 0.750 X XXXX

Megalomyrmex drifti (Kempf, 1961) 3.13 3.13 0.313 0.313 X X XX

Pyramica brevicornis (Mann, 1922) 3.13 2.50 0.313 0.250 X X XX

Tabela 2: Continuação

Número médio de Frequência (%) LG TM registros por IMA

Espécies LG TM LGTM BCRBCR

Pyramica subedentata (Mayr, 1887) 3.13 1.88 0.313 0.188 X XX X

Prionopelta antillana (Forel, 1909) 3.13 1.88 0.313 0.188 X X

Pheidole sp12 3.13 0.313 X X

Apterostigma sp5 3.13 0.313 X X

Crematogaster cp. limata (Smith F.,1858) 2.50 7.50 0.250 0.750 X XXXX

Pachycondyla venusta (Forel,1912) 2.50 3.13 0.250 0.313 X XXX

Trachymyrmex cornetzi (Forel, 1912) 2.50 2.50 0.250 0.250 XXX X

Hypoponera sp8 2.50 1.88 0.250 0.188 X X X

Brachymyrmex sp4 2.50 0.63 0.250 0.625 X X X

Carebara urichi (Wheeler, 1922) 1.88 5.63 0.188 0.563 XXXX

Brachymyrmex sp5 1.88 3.75 0.188 0.375 X X

Strumigenys cf. precava (Brown, 1954) 1.88 1.88 0.188 0.188 X X XX

Solenopsis sp16 1.88 1.88 0.188 0.188 X XXX

Paratrechina steinheili (Forel, 1893) 1.88 0.63 0.188 0.625 X X

Paratrechina sp6 1.88 0.188 X X

Trachymyrmexprox. relictus (Borgmeier,1934) 1.88 0.188 X X

Myrmicocrypta squamosa (F. Smith, 1860) 1.25 2.50 0.125 0.250 XXX

Pachycondyla gilberti (Kempf, 1960) 1.25 2.50 0.125 0.250 XXXX

Tabela 2: Continuação

Número médio de Frequência (%) LG TM registros por IMA

Espécies LG TM LGTM BCRBCR

Solenopsis sp6 1.25 1.88 0.125 0.188 X X

Camponotus (Tanaemyrmex) melanoticus (Emery, 1894) 1.25 1.88 0.125 0.188 X XX

Linepithema pulex (Wild, 2007) 1.25 1.25 0.125 0.125 X XXX

Amblyopone cf. armigera (Mayr, 1897) 1.25 0.63 0.125 0.625 X XX

Cyphomyrmex peltatus (Kem, 1966) 1.25 0.63 0.125 0.625 X X X

Crematogaster sp3 1.25 0.63 0.125 0.625 X X

Wasmannia lutzi (Forel, 1908) 1.25 0.125 X

Cephalotes pusillus (Klug,1824) 1.25 0.125 X

Pseudomyrmex tenius (Fabricius, 1804) 1.25 0.125 XX

Myrmelachista (Hincksidris) sp2 1.25 0.125 X X

Stegomyrmex olindae (Feitosa, Brandco & Diniz, 2008) 1.25 0.125 X X

Crematogaster curvispinosa (Mayr, 1862) 1.25 0.125 X

Mycocepurus goeldii (Forel, 1893) 1.25 0.125 X

Rogeria microma (Kempf, 1961) 1.25 0.125 X

Hylomyrma sp3 1.25 0.125 X

Octostruma cf. balzani (Emery, 1894) 0.63 7.50 0.625 0.750 X XXX

Pyramica sp5 0.63 6.25 0.625 0.625 X XXX

Hylomyrma sp2 0.63 6.25 0.625 0.625 XXXX

Tabela 2: Continuação

Número médio de Frequência (%) LG TM registros por IMA

Espécies LG TM LGTM BCRBCR

Acanthognathus ocellatus (Mayr, 1887) 0.63 3.13 0.625 0.313 X XXX

Gnamptogenys porcata (Emery,1896) 0.63 1.88 0.625 0.188 X X X

Pheidole sp16 0.63 1.88 0.625 0.188 X X X

Wasmannia cf. rochai (Forel, 1912) 0.63 1.88 0.625 0.188 X XX

Pheidole sp14 0.63 1.88 0.625 0.188 XX X

Camponotus (Myrmophaenus) novogranadensis (Mayr, 1870) 0.63 1.25 0.625 0.125 X X X

Eurhopalothrix prox. bruchi (Santschi, 1922) 0.63 1.25 0.625 0.125 X X

Brachymyrmex sp8 0.63 1.25 0.625 0.125 X X

Gnamptogenys gracilis (Santischi, 1929) 0.63 1.25 0.625 0.125 X X

Azteca cf. alfari (Emery, 1894) 0.63 0.63 0.625 0.625 X X

Hypoponera sp12 0.63 0.63 0.625 0.625 X X

Pachycondyla obscuricornis (Emery,1890) 0.63 0.63 0.625 0.625 X X

Pheidole sp4 0.63 0.63 0.625 0.625 XX

Camponotus (Mymocladoecus) rectangularis (Emery, 1890) 0.63 0.625 X

Cephalotes maculatus (Smith F.,1876) 0.63 0.625 X

Nesomyrmex spininoidis (Mayr, 1887) 0.63 0.625 X

Camponotus (Myrmoclaedocus) bidens (Mayr, 1870) 0.63 0.625 X

Camponotus (Mymocladoecus) crassus (Mayr, 1862) 0.63 0.625 X

100

Tabela 2: Continuação

Número médio de Frequência (%) LG TM registros por IMA

Espécies LG TM LGTM BCRBCR

Linepithema iniquum (Mayr, 1870) 0.63 0.625 X

Pseudomyrmex gp. pallidus (Fr. Smith, 1855) 0.63 0.625 X

Nesomyrmex wilda (Mr. Smith, 1943) 0.63 0.625 X

Brachymyrmex sp9 0.63 0.625 X

Dolichoderus pulex (Wild, 2007) 0.63 0.625 X

Gnamptogenys sp3 0.63 0.625 X

Hypoponera sp10 0.63 0.625 X

Myrmelachista sp1 0.63 0.625 X

Pheidole sp17 0.63 0.625 X

Wasmannia villosa (Emery, 1894) 0.63 0.625 X

Hypoponera sp17 0.63 0.625 X

Myrmelachista sp3 0.63 0.625 X

Pachycondyla inversa (Smith, 1858) 0.63 0.625 X

Pheidole fallax (Mayr, 1870) 0.63 0.625 X

Strumigenys dolichognatha (Weber, 1534) 0.63 0.625 X

Octostruma rugifera (Mayr, 1887) 13.75 0.138 XXX

Pheidole sp9 6.25 0.625 X X

Pyramica maynei (Forel, 1916) 3.75 0.375 XXX

101

Tabela 2: Continuação

Número médio de Frequência (%) LG TM registros por IMA

Espécies LG TM LGTM BCRBCR

Pheidole sp13 3.75 0.375 XX

Acropyga goeldii (Forel, 1893) 3.13 0.313 XXX

Megalomyrmex goeldii (Forel, 1912) 3.13 0.313 XX

Adelomyrmex sp1 2.50 0.250 XXX

Amblyopone lurilabes (Lattke,1991) 2.50 0.250 XXX

Crematogaster acuta (Fabricius,1804) 2.50 0.250 X

Camponotus (Mymocladoecus) latangulus (Roger,1863) 1.88 0.188 XXX

Octostruma JTL sp4 1.88 0.188 XXX

Solenopsis sp14 1.88 0.188 XX

Camponotus femoratus (Fabricius,1804) 1.25 0.125 X X

Solenopsis sp3 1.25 0.125 X

Megalomyrmex silvestrii (Wheeler, 1909) 1.25 0.125 XX

Acropyga smithii (Forel, 1893) 0.63 0.625 X

Carebara pilosa (Férnandez, 2004) 0.63 0.625 X

Crematogaster sp8 0.63 0.625 X

Solenopsis sp15 0.63 0.625 X

Acanthognathus prox. rudis (Brown & Kempf, 1969) 0.63 0.625 X

Camponotus (Tanaemyrmex) balzani (Emery, 1894) 0.63 0.625 X

102

Tabela 2: Continuação

Número médio de Frequência (%) LG TM registros por IMA

Espécies LG TM LGTM BCRBCR

Camponotus (Myrmobrachys) trapezoideus (Mayr, 1870) 0.63 0.625 X

Cerapachys splendens (Borgmeier, 1957) 0.63 0.625 X

Eciton burchelli (Westwood, 1842) 0.63 0.625 X

Heteroponera angulata (Borgmeier, 1959) 0.63 0.625 X

Hypoponera sp13 0.63 0.625 X

Labidus coecus (Latreille, 1802) 0.63 0.625 X

Neivamyrmexsp1 0.63 0.625 X

Pachycondyla ferruginea (Fr. Smith, 1858) 0.63 0.625 X

Pyramica appretiata (Borgmeier, 1954) 0.63 0.625 X

Rogeria scobinata (Kluger, 1994) 0.63 0.625 X

Strumigenys oglobini (Santschi, 1936) 0.63 0.625 X

Anochetus diegensis (Forel, 1912) 0.63 0.625 X

Dolichoderus lutosus (Fr. Smith, 1858) 0.63 0.625 X Solenopsis (Euophthalma) globularia (Fr. Smith, 1858) 0.63 0.625 X

103

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