Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I 487 GENITALIA MALES
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Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I 487 GENITALIA MALES DES EURYPHURA, EURIPHENE ET GENRES ALLIES (Lepidoptera, Nymphalidae, Limenitinae) par Michel Libert* et Jean-Louis Amiet** * 8 rue Henry Barbet – 76000, Rouen ; [email protected] ** 48 rue des Souchères – 26110, Nyons Summary – Male genitalia of Harmilla and Euryphaedra are studied for the first time. They belong to a group of several genera of euthalian Limenitines, which can be characterized by a double uncus. A detailed study of their genitalia allows the authors to distinguish three groups : 1 – Euryphura, Crenidomimas and Euryphaedra, 2 – Euriphene, Cynandra, Harmilla, Aterica, Pseudargynnis and Hammanumida, and 3 – Euryphurana, which is somehow intermediate with the bebearian, catunian and eupterian lineages. Résumé – Les genitalia mâles des genres Harmilla et Euryphaedra sont étudiés pour la première fois. Ils appartiennent à un groupe de plusieurs genres de Limenitines euthaliens caractérisés par un uncus double. L’étude approfondie de leurs genitalia permet aux auteurs de distinguer trois groupes : 1 – Euryphura, Crenidomimas and Euryphaedra, 2 – Euriphene, Cynandra, Harmilla, Aterica, Pseudargynnis and Hammanumida, and 3 – Euryphurana, plus ou moins intermédiaire avec les lignées bébéarienne, catunienne et euptérienne. Mots clés – Lepidoptera, Nymphalidae, Limenitinae, Afrique, Euryphura, Euryphaedra, Euriphene. Parmi les Nymphalides Liménitines, un ensemble de genres a été reconnu assez tôt en raison de la forme et de la disposition horizontale des scoli larvaires : ce sont les Liménitines « euthaliens », très diversifiés en Asie tropicale et même subtropicale et encore plus en Afrique forestière, où ils sont représentés par environ 410 espèces réparties dans une quinzaine de genres. Dans une étude synthétique sur les Liménitines du monde, CHERMOCK (1950) a montré que sept genres africains1 se rapportant à cet ensemble partagent un caractère qui leur est propre : les genitalia des mâles présentent un uncus bifurqué (« bifurcate »). Il a réuni tous ces genres en un seul, sous le nom d’Hammanumida, en soulignant que « The one character which is diagnostic for the genus, and is present in all of the species, is the bifurcata (sic) uncus ». Le regroupement effectué par Chermock, comme d’autres de ses décisions, a été contesté par VAN SON (1979), et aucun des auteurs spécialistes de la faune africaine ne l’a accepté. Il reste que cette forme de l’uncus représente une particularité tout à fait remarquable, sans équivalent chez les autres Liménitines et même, apparemment, chez les autres Nymphalides. Elle a été illustrée par CHERMOCK (1950) pour “ Hammanumida “ atossa, H. daedalus et “ H. “ opis, et surtout par les excellentes figures de VAN SON (1979) pour Aterica galene, Crenidomimas concordia, Euryphura achlys, Hammanumida daedalus et Pseudargynnis hegemone. D’autres représentations, plus schématiques, en ont aussi été données dans les révisions consacrées par HECQ aux genres Euryphura (1992) et Euriphene (1994). Dans la première de ces révisions, Hecq a été conduit à créer un genre propre, Euryphurana, pour Euryphura nobilis, dont « les deux processus de l’uncus sont croisés », 1 Hammanumida Hübner, 1819, Aterica Boisduval, 1833, Diestogyna Karsch, 1893 (actuels Euriphene Boisduval, 1847), Cynandra Schatz, 1887, Euryphura Staudinger, 1891, Pseudargynnis Karsch, 1892 et Crenidomimas Karsch, 1894. 488 Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I contrairement à ce qui s’observe chez les Euryphura. Dans la seconde, il s’est aussi appuyé sur l’aspect de l’uncus pour séparer les Euriphene des Euryphura : chez les premiers, l’uncus « est bifide à son extrémité et non depuis sa base » comme chez les seconds. Dans une note de 1996, il est revenu sur cette différence, en insistant sur le fait qu’elle s’oppose à la réunion des Euriphene et des Euryphura en un genre unique, comme l’avaient fait ACKERY et al. (1995). HANCOCK (2002) est parvenu à la même conclusion (« Until the relationships between Euriphene, Euryphura and similar taxa (including Crenidomimas Karsch) are better understood, Euryphura should be maintained as a distinct genus. ») Une étude des premiers états des Euriphene et genres voisins (AMIET, 1999) a confirmé le bien-fondé de la séparation générique des Euriphene et des Euryphura défendue par Hecq. Toutefois, de façon assez paradoxale, les arguments tirés de la forme de l’uncus ne sont peut-être pas aussi convaincants que Hecq l’a soutenu. En effet, en comparant les figures deH ECQ (1992, 1994) et VAN SON (1979), il est apparu à l’un de nous (J.-L. A.) qu’une interprétation un peu différente de celle de Hecq pouvait être proposée pour les Euriphene. Pour les genres évoqués plus haut, les parties des genitalia mâles autres que l’uncus n’ont été que superficiellement traitées par les auteurs. CHERMOCK (1950) mentionne ainsi, dans le point 4 de sa clé de détermination des genres de Liménitines : « gnathos weakly developped or lost », sans plus, alors que HECQ, dans ses révisions de 1992 et 1994, fait seulement une brève allusion aux valves. On constate aussi que toutes les figures de genitalia mâles données jusqu’ici pour ces genres sont des vues de profil, alors que des vues en plan dorsal peuvent mieux rendre compte de l’aspect de l’uncus. Enfin, les genitalia de deux genres de Liménitines euthaliens, Euryphaedra et Harmilla, restaient jusqu’à présent inconnus, et c’est seulement de façon hypothétique qu’ils avaient été rapprochés respectivement d’Euryphura et d’Euriphene par AMIET (1999). Il résulte de ce qui précède qu’une étude détaillée des genitalia mâles de tous les genres de Liménitines euthaliens à uncus de ce type, ou présumés tels, était souhaitable. Elle a été réalisée par l’un de nous (M. L.), et les résultats en sont présentés ci-dessous. Matériel et méthodes Pour mieux préciser les caractères propres aux genres concernés, les genitalia mâles de Liménitines euthaliens appartenant aux trois autres lignées ont été examinés : quatre espèces des deux sous-genres de Bebearia et onze espèces des différents sous- genres d’Euphaedra (lignée bébéarienne), ainsi que trois espèces de Catuna (lignée catunienne). Pour les Euptera et Pseudathyma (lignée euptérienne), ce travail avait déjà été fait auparavant pour toutes les espèces (cf. G.R.E.P., 2002). On trouvera dans le tableau I la liste de ces espèces, ainsi que celle des espèces d’Euryphura, Euriphene et genres apparentés dont les genitalia ont été examinés, avec l’origine de chaque spécimen disséqué. Les figures sont toutes à la même échelle. Elles montrent les genitalia de profil et en vue dorsale. Des dessins de trois-quarts ont été faits quand cela permettait de mieux comprendre l’agencement des différentes pièces. Les figures sont simplifiées, de Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I 489 façon à mettre l’accent sur les caractères généraux (par exemple, les soies ne sont pas représentées). Des figurés conventionnels ont été adoptés pour des éléments dont nous souhaitions montrer l’homologie : noir uniforme pour les deux pièces de l’uncus, pointillés denses pour le gnathos, plus légers pour la partie du vinculum visible en vue dorsale. Les genitalia chez les Limenitines euthaliens à uncus simple Nous prendrons comme exemple-type les genitalia d’Euphaedra hewitsoni, illustrés par la figure 1. On y observe les traits d’organisation suivants, qui se retrouvent chez tous les genres des lignées catunienne, bébéarienne et euptérienne, avec quelques variations qui sont indiquées. La partie dorsale des genitalia est constituée de deux éléments, le tegumen et l’uncus. Celui-ci est fin et articulé au tegumen, c’est-à-dire qu’il se plie facilement (le plus souvent, il apparaît d’ailleurs plié à environ 90° à l’issue de la préparation, fig. 1 a) ; cette faculté qu’a l’uncus de se plier est en général la seule façon de le distinguer du tegumen. Ils possèdent un également un gnathos, moins développé chez les Bebearia et les Euphaedra ; il est lié à la partie dorsale au niveau de l’articulation tegumen – uncus. La fultura a la forme d’un berceau ; elle comprend une partie ventrale (fultura inférieure), plaquée à la base des valves, et une partie verticale (fultura supérieure) en forme de « U », sauf chez les Euptera et Pseudathyma, chez lesquels on ne distingue pas la partie verticale. La forme des valves est variable, mais les soies qu’elles portent ne sont jamais très denses. Le pénis des Catuna est très long et fin ; il est beaucoup plus trapu dans les autres genres. Le saccus est long (et même très long chez les Catuna), à l’exception d’une Bebearia catunoïde, B. absolon ; il est étroit dans les lignées euptérienne et catunienne, plus large dans la lignée bébéarienne. b c uncus gnathos a 0,6 mm d fult. supérieure f. inférieure Fig. 1 – Genitalia mâles d’Euphaedra hewitsoni a : vue latérale gauche de l’ensemble des genitalia, uncus plié ; b = a, uncus relevé ; c : vue dorsale du tegumen et de l’uncus ; d : vue latérale du pénis et de la fultura. 490 Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I Les genitalia mâles des Euriphene CHERMOCK (1950) a donné un dessin des genitalia d’E. atossa, qu’il place dans le genre Hammanumida. HECQ (1994) a illustré plus sommairement ceux de huit espèces : E. aridatha, atossa, butleri, canui, gambiae, goniogramma, melanops et doriclea. On peut supposer que cette dernière est l’espèce type du sous-genre Doricleana créé par Hecq dans ce travail ; les autres espèces appartiennent au sous-genre nominatif, qui est Euriphene (et non Euriphenaria comme indiqué par l’auteur). Les genitalia des mâles de seize espèces, appartenant aux deux sous-genres et aux différents groupes d’espèces du sous-genre nominatif, ont été examinés, et ils sont très homogènes. La plupart sont proches de ceux d’E. (E.) aridatha, qui a été choisi pour les illustrer (fig. 2 a à d) ; ceux qui s’écartent le plus de ce modèle de base sont illustrés par les figures 2 f à h.