Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I 487

GENITALIA MALES DES EURYPHURA, EURIPHENE ET GENRES ALLIES (, , Limenitinae)

par Michel Libert* et Jean-Louis Amiet**

* 8 rue Henry Barbet – 76000, Rouen ; [email protected] ** 48 rue des Souchères – 26110, Nyons

Summary – Male genitalia of Harmilla and Euryphaedra are studied for the first time. They belong to a group of several genera of euthalian Limenitines, which can be characterized by a double uncus. A detailed study of their genitalia allows the authors to distinguish three groups : 1 – Euryphura, Crenidomimas and Euryphaedra, 2 – Euriphene, Cynandra, Harmilla, Aterica, Pseudargynnis and Hammanumida, and 3 – Euryphurana, which is somehow intermediate with the bebearian, catunian and eupterian lineages. Résumé – Les genitalia mâles des genres Harmilla et Euryphaedra sont étudiés pour la première fois. Ils appartiennent à un groupe de plusieurs genres de Limenitines euthaliens caractérisés par un uncus double. L’étude approfondie de leurs genitalia permet aux auteurs de distinguer trois groupes : 1 – Euryphura, Crenidomimas and Euryphaedra, 2 – Euriphene, Cynandra, Harmilla, Aterica, Pseudargynnis and Hammanumida, and 3 – Euryphurana, plus ou moins intermédiaire avec les lignées bébéarienne, catunienne et euptérienne. Mots clés – Lepidoptera, Nymphalidae, Limenitinae, Afrique, Euryphura, Euryphaedra, Euriphene.

Parmi les Nymphalides Liménitines, un ensemble de genres a été reconnu assez tôt en raison de la forme et de la disposition horizontale des scoli larvaires : ce sont les Liménitines « euthaliens », très diversifiés en Asie tropicale et même subtropicale et encore plus en Afrique forestière, où ils sont représentés par environ 410 espèces réparties dans une quinzaine de genres. Dans une étude synthétique sur les Liménitines du monde, CHERMOCK (1950) a montré que sept genres africains1 se rapportant à cet ensemble partagent un caractère qui leur est propre : les genitalia des mâles présentent un uncus bifurqué (« bifurcate »). Il a réuni tous ces genres en un seul, sous le nom d’Hammanumida, en soulignant que « The one character which is diagnostic for the , and is present in all of the species, is the bifurcata (sic) uncus ». Le regroupement effectué par Chermock, comme d’autres de ses décisions, a été contesté par VAN SON (1979), et aucun des auteurs spécialistes de la faune africaine ne l’a accepté. Il reste que cette forme de l’uncus représente une particularité tout à fait remarquable, sans équivalent chez les autres Liménitines et même, apparemment, chez les autres Nymphalides. Elle a été illustrée par CHERMOCK (1950) pour “ Hammanumida “ atossa, H. daedalus et “ H. “ opis, et surtout par les excellentes figures de VAN SON (1979) pour Aterica galene, Crenidomimas concordia, Euryphura achlys, Hammanumida daedalus et Pseudargynnis hegemone. D’autres représentations, plus schématiques, en ont aussi été données dans les révisions consacrées par HECQ aux genres Euryphura (1992) et Euriphene (1994). Dans la première de ces révisions, Hecq a été conduit à créer un genre propre, Euryphurana, pour Euryphura nobilis, dont « les deux processus de l’uncus sont croisés »,

1 Hammanumida Hübner, 1819, Aterica Boisduval, 1833, Diestogyna Karsch, 1893 (actuels Euriphene Boisduval, 1847), Cynandra Schatz, 1887, Euryphura Staudinger, 1891, Pseudargynnis Karsch, 1892 et Crenidomimas Karsch, 1894. 488 Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I contrairement à ce qui s’observe chez les Euryphura. Dans la seconde, il s’est aussi appuyé sur l’aspect de l’uncus pour séparer les Euriphene des Euryphura : chez les premiers, l’uncus « est bifide à son extrémité et non depuis sa base » comme chez les seconds. Dans une note de 1996, il est revenu sur cette différence, en insistant sur le fait qu’elle s’oppose à la réunion des Euriphene et des Euryphura en un genre unique, comme l’avaient fait ACKERY et al. (1995). HANCOCK (2002) est parvenu à la même conclusion (« Until the relationships between Euriphene, Euryphura and similar taxa (including Crenidomimas Karsch) are better understood, Euryphura should be maintained as a distinct genus. »)

Une étude des premiers états des Euriphene et genres voisins (AMIET, 1999) a confirmé le bien-fondé de la séparation générique des Euriphene et des Euryphura défendue par Hecq. Toutefois, de façon assez paradoxale, les arguments tirés de la forme de l’uncus ne sont peut-être pas aussi convaincants que Hecq l’a soutenu. En effet, en comparant les figures deH ECQ (1992, 1994) et VAN SON (1979), il est apparu à l’un de nous (J.-L. A.) qu’une interprétation un peu différente de celle de Hecq pouvait être proposée pour les Euriphene. Pour les genres évoqués plus haut, les parties des genitalia mâles autres que l’uncus n’ont été que superficiellement traitées par les auteurs. CHERMOCK (1950) mentionne ainsi, dans le point 4 de sa clé de détermination des genres de Liménitines : « gnathos weakly developped or lost », sans plus, alors que HECQ, dans ses révisions de 1992 et 1994, fait seulement une brève allusion aux valves. On constate aussi que toutes les figures de genitalia mâles données jusqu’ici pour ces genres sont des vues de profil, alors que des vues en plan dorsal peuvent mieux rendre compte de l’aspect de l’uncus. Enfin, les genitalia de deux genres de Liménitines euthaliens, Euryphaedra et Harmilla, restaient jusqu’à présent inconnus, et c’est seulement de façon hypothétique qu’ils avaient été rapprochés respectivement d’Euryphura et d’Euriphene par AMIET (1999). Il résulte de ce qui précède qu’une étude détaillée des genitalia mâles de tous les genres de Liménitines euthaliens à uncus de ce type, ou présumés tels, était souhaitable. Elle a été réalisée par l’un de nous (M. L.), et les résultats en sont présentés ci-dessous.

Matériel et méthodes Pour mieux préciser les caractères propres aux genres concernés, les genitalia mâles de Liménitines euthaliens appartenant aux trois autres lignées ont été examinés : quatre espèces des deux sous-genres de et onze espèces des différents sous- genres d’Euphaedra (lignée bébéarienne), ainsi que trois espèces de Catuna (lignée catunienne). Pour les Euptera et Pseudathyma (lignée euptérienne), ce travail avait déjà été fait auparavant pour toutes les espèces (cf. G.R.E.P., 2002). On trouvera dans le tableau I la liste de ces espèces, ainsi que celle des espèces d’Euryphura, Euriphene et genres apparentés dont les genitalia ont été examinés, avec l’origine de chaque spécimen disséqué. Les figures sont toutes à la même échelle. Elles montrent les genitalia de profil et en vue dorsale. Des dessins de trois-quarts ont été faits quand cela permettait de mieux comprendre l’agencement des différentes pièces. Les figures sont simplifiées, de Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I 489 façon à mettre l’accent sur les caractères généraux (par exemple, les soies ne sont pas représentées). Des figurés conventionnels ont été adoptés pour des éléments dont nous souhaitions montrer l’homologie : noir uniforme pour les deux pièces de l’uncus, pointillés denses pour le gnathos, plus légers pour la partie du vinculum visible en vue dorsale.

Les genitalia chez les Limenitines euthaliens à uncus simple Nous prendrons comme exemple-type les genitalia d’Euphaedra hewitsoni, illustrés par la figure 1. On y observe les traits d’organisation suivants, qui se retrouvent chez tous les genres des lignées catunienne, bébéarienne et euptérienne, avec quelques variations qui sont indiquées. La partie dorsale des genitalia est constituée de deux éléments, le tegumen et l’uncus. Celui-ci est fin et articulé au tegumen, c’est-à-dire qu’il se plie facilement (le plus souvent, il apparaît d’ailleurs plié à environ 90° à l’issue de la préparation, fig. 1 a) ; cette faculté qu’a l’uncus de se plier est en général la seule façon de le distinguer du tegumen. Ils possèdent un également un gnathos, moins développé chez les Bebearia et les Euphaedra ; il est lié à la partie dorsale au niveau de l’articulation tegumen – uncus. La fultura a la forme d’un berceau ; elle comprend une partie ventrale (fultura inférieure), plaquée à la base des valves, et une partie verticale (fultura supérieure) en forme de « U », sauf chez les Euptera et Pseudathyma, chez lesquels on ne distingue pas la partie verticale. La forme des valves est variable, mais les soies qu’elles portent ne sont jamais très denses. Le pénis des Catuna est très long et fin ; il est beaucoup plus trapu dans les autres genres. Le saccus est long (et même très long chez les Catuna), à l’exception d’une Bebearia catunoïde, B. absolon ; il est étroit dans les lignées euptérienne et catunienne, plus large dans la lignée bébéarienne.

b c

uncus

gnathos

a 0,6 mm

d

fult. supérieure f. inférieure

Fig. 1 – Genitalia mâles d’Euphaedra hewitsoni a : vue latérale gauche de l’ensemble des genitalia, uncus plié ; b = a, uncus relevé ; c : vue dorsale du tegumen et de l’uncus ; d : vue latérale du pénis et de la fultura. 490 Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I

Les genitalia mâles des Euriphene

CHERMOCK (1950) a donné un dessin des genitalia d’E. atossa, qu’il place dans le genre Hammanumida. HECQ (1994) a illustré plus sommairement ceux de huit espèces : E. aridatha, atossa, butleri, canui, gambiae, goniogramma, melanops et doriclea. On peut supposer que cette dernière est l’espèce type du sous-genre Doricleana créé par Hecq dans ce travail ; les autres espèces appartiennent au sous-genre nominatif, qui est Euriphene (et non Euriphenaria comme indiqué par l’auteur). Les genitalia des mâles de seize espèces, appartenant aux deux sous-genres et aux différents groupes d’espèces du sous-genre nominatif, ont été examinés, et ils sont très homogènes. La plupart sont proches de ceux d’E. (E.) aridatha, qui a été choisi pour les illustrer (fig. 2 a à d) ; ceux qui s’écartent le plus de ce modèle de base sont illustrés par les figures 2 f à h.

– Les éléments dorsaux La partie dorsale est extrêmement rigide, et il est impossible de la plier à quelque endroit que ce soit. Elle est en général fortement concave, voire anguleuse, vers le tiers de sa longueur (à partir de son extrémité distale), ce qui lui donne l’allure d’une selle. Son extrémité distale est ornée d’une structure très fortement sclérifiée en forme de griffes, séparée par une étroite zone membraneuse qui pourrait jouer le rôle d’une articulation. On considérera que les griffes correspondent à l’uncus, et le reste de la partie dorsale au tegumen 2. Chez E. goniogramma, le tegumen n’est pas incurvé et il est très allongé distalement ; l’uncus en est à peine distinct et, de profil, il semble se prolonger dans le tegumen. Cette combinaison de caractères se retrouve chez deux espèces classées par Hecq dans le groupe d’E. goniogramma (E. obtusangula et E. luteostriata, fig. 2 h), mais pas chez E. ribensis, elle aussi rangée dans ce groupe. Chez la plupart des espèces, les deux griffes de l’uncus sont bien séparées dès leur base, mais elles ont une base commune chez les deux espèces du sous-genre Doricleana examinées (E. (D.) doriclea, fig. 2 f, et E. (D.) lysandra). La taille des griffes est variable, mais elles ne sont jamais très développées ; elles sont en général à peu près parallèles, mais peuvent être très écartées (E. incerta, fig. 2 g). Basalement, le tegumen se prolonge par le vinculum, dont il ne se distingue pas non plus. Dans la partie distale du tegumen, à l’endroit où il s’incurve, on distingue, de chaque côté, les bases du gnathos ; la partie inférieure de ce dernier est toutefois très peu développée, à peine distincte de la membrane qui l’enserre. Dans l’hypothèse où uncus et gnathos articulés formeraient une sorte de pince participant à la solidité de l’accrochage lors de l’accouplement, l’atrophie du gnathos pourrait être liée à la rigidité de la partie dorsale.

– Autres éléments Le saccus, qui prolonge ventralement le vinculum, est large, de forme carrée, avec une extrémité tronquée (parfois très légèrement convexe).

2 Le tegumen et l’uncus correspondent aux tergites des segments abdominaux IX et X respectivement ; dans la pratique, ces définitions sont peu utilisables, et on tend à considérer que l’uncus est ce qui se trouve en arrière du tegumen … ; voir une interprétation alternative dans la discussion. Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I 491

tegumen gnathos uncus

e

gnathos fultura saccus uncus c

a d

0,6 mm b

f g h

Fig. 2 – Genitalia mâles d’Euriphene a – d : E. (E.) aridatha – a : vue latérale gauche ; b : vue dorsale ; c : vue ventrale ; d : vue latérale du pénis ; e : E. (E.) atossa, vue postérieure de la fultura. f, g, h : vue latérale gauche (en haut) et vue dorsale (en bas) de E. (D.) doriclea (f), E. (E.) incerta (g) et E. (E.) luteostriata (h).

Les valves sont oblongues (« sculponéiformes » selon Hecq…) ; elles sont couvertes, notamment sur leur extrémité dorsale, de soies abondantes ; chez les deux espèces de Doricleana déjà citées, ces soies sont si denses qu’elles masquent le bord de la valve. Basalement, les valves sont profondément divisées ; leur bord supérieur se raccorde au vinculum, vers son milieu ; leur bord inférieur est parfois dentelé (assez fortement chez, par exemple, E. atossa). Chez les deux espèces de Doricleana, il y a un repli basal plus fortement sclérifié et dentelé. La fultura est verticale (sans partie ventrale), et fixée à l’extrémité basale des valves. Le plus souvent, elle est frêle, en forme de X, mais elle peut prendre la forme d’une plaque terminée par une fourche dans laquelle coulisse le pénis (E. (E.) atossa, fig. 2 e). Le pénis est long et fin, avec une extrémité distale effilée, mais sa base peut être élargie, en forme de trapèze. Il est largement ouvert dorsalement et fortement vrillé (si l’ouverture basale est placée dans le plan horizontal, l’ouverture distale est visible sur le côté droit). Certaines espèces possèdent des cornuti (visibles par transparence), mais ils ne sont jamais très importants ; d’autres en sont dépourvues. En conclusion, les genitalia des mâles d’Euriphene sont à la fois caractéristiques et homogènes, avec de modestes différences entre les deux sous-genres. 492 Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I

Cynandra Pseudarg. opis hegemone

Aterica galene

Harmilla elegans 0,6 mm

Fig. 3 – Genitalia mâles : vues latérale gauche et dorsale

Ils se distinguent de ceux des trois lignées ci-dessus par 1) la rigidité de la partie dorsale ; 2) l’uncus en forme de griffes ; 3) la fultura dépourvue de partie ventrale ; 4) le saccus court et tronqué ; 5) le gnathos réduit.

Les genitalia mâles dans les autres genres Ces genres sont monospécifiques, à l’exception des genres Aterica (dont seule l’espèce continentale, A. galene, a été étudiée) et Euryphura (les genitalia des deux espèces examinées, E. chalcis et E. porphyrion, sont semblables).

Aterica, Cynandra, Harmilla et Pseudargynnis Les genitalia mâles de Cynandra opis ont été figurés par CHERMOCK (1950, comme Hammanumida opis), ceux d’Aterica galene et Pseudargynnis hegemone par VAN SON (1979), qui en donne de plus une description très complète. HECQ (1996) précise que « Les genres Cynandra et Aterica doivent… rester ce qu’ils sont… en fonction de leurs genitalia particuliers », mais n’en donne ni illustration, ni description. Les griffes de l’uncus sont comparables à celles des Euriphene (fig. 3) ; chez Harmilla toutefois, la partie dorsale est semblable à E. goniogramma (uncus se Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I 493

prolongeant dans le tegumen, celui-ci étant long et peu incurvé) ; le tegumen est beaucoup plus court chez Pseudargynnis. Gnathos et fultura sont aussi semblables à ceux des Euriphene. Le saccus est plus long chez Pseudargynnis et, surtout, chez Aterica, où il est aussi plus étroit. Des soies très denses s’observent sur le bord supérieur des valves chez Cynandra ainsi que chez Harmilla, qui présente aussi un repli basal plus fortement sclérifié et dentelé ; ces deux caractères se retrouvent chez les Euriphene du sous-genre Doricleana (mais, chez Cynandra et Harmilla, les griffes de l’uncus n’ont pas de partie commune). En conclusion, les genitalia de ces quatre genres ne sont guère différents de ceux des Euriphene (ceux des deux « espèces » d’Harmilla, elegans et hawkeri sont identiques).

Hammanumida Les genitalia mâles d’Hammanumida daedalus ont été figurés par CHERMOCK (1950), puis par VAN SON (1979), qui en donne aussi une description exhaustive. Les griffes de l’uncus sont beaucoup plus développées que dans les quatre genres précédents, plus massives et deux à quatre fois plus longues (fig. 4). Le gnathos et la fultura ne sont pas vraiment différents de ceux des Euriphene, mais la pilosité des valves est réduite ; le saccus est particulièrement court. Toutefois, ce genre se distingue surtout par les trois caractères suivants : – L’existence, à l’extrémité distale du tegumen, d’une zone médio-dorsale non sclérifiée ; elle s’étend sur la moitié environ de la longueur, et donne l’impression que le tegumen est ouvert ; – La présence, à la base du bord supérieur des valves, d’une plaque horizontale dentelée, tout à fait semblable à ce qu’on observe chez Euryphurana (ci-dessous) ; – Un pénis trapu, pourvu d’un fort cuneus (qui n’existe dans aucun des autres genres étudiés).

b c ouverture dorsale

d

gnathos a

bord sup. 0,6 mm valve cuneus

Fig. 4 – Genitalia mâles d’Hammanumida daedalus a : vue latérale gauche de l’ensemble des genitalia ; b : vue dorsale du saccus ; c : vue trois-quarts postérieure ; d : vue dorsale. 494 Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I

a b

0,6 mm

c d fultura gnathos

Fig. 5 – Genitalia mâles d’Euryphura porphyrion a : vue dorsale du saccus ; b : vue dorsale du tegumen et de l’uncus ; c : vue trois-quarts postérieure, valves écartées ; d : vue latérale gauche de l’ensemble des genitalia.

Euryphura et Crenidomimas VAN SON (1979) a figuré et décrit en détail les genitaliaEuryphura d’ achlys et Crenidomimas concordia ; il souligne la ressemblance des valves des deux espèces, mais les figures montrent que cette ressemblance s’étend aux autres parties des genitalia. HECQ (1992) figure seulement, de façon schématique, une valve et un uncus « types » d’Euryphura. Le tegumen est particulièrement court et creusé d’un sillon médio-dorsal. L’uncus n’est pas constitué de griffes, mais de deux lames triangulaires, plutôt effilées (fig. 5), et encore un peu plus longues que les griffes d’Hammanumida ; l’agencement de ces lames par rapport au tegumen est visible sur la figure 5 c (que complète la figure 6 d, voir Euryphaedra ci-dessous). Le gnathos n’est pas visible de profil ; en vue postérieure, par contre, il est bien plus apparent que dans les genres ci-dessus, sans être aussi développé que chez, par exemple, les Euptera. Sous cet angle, il se présente comme une sorte de cadre ; il est dépourvu de protubérance médiane. Le pénis est fortement vrillé, légèrement plus chez Crenidomimas où l’ouverture de la partie distale se trouve dans le plan perpendiculaire à celui de l’ouverture de la partie basale, sur le côté droit ; cette modeste différence est la seule constatée entre les deux genres. La vesica porte une fine rangée de cornuti. C’est toutefois la structure de la fultura qui distingue le plus nettement Euryphura et Crenidomimas des genres précédents, avec son importante partie ventrale. Il s’agit Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I 495 d’une sorte de berceau posé sur la base des valves, en forme de large parallélépipède, ouvert dorsalement et aux extrémités. La fultura n’a pas à proprement parler de partie verticale, mais chaque paroi du berceau présente une sorte d’excroissance sur son bord supérieur, un peu au-delà du milieu. On peut encore mentionner le saccus, court et étroit.

Euryphaedra Les genitalia de l’unique espèce du genre, E. thauma, ont pu être étudiés pour la première fois grâce à S. Collins de l’African Butterfly Research Institute (A.B.R.I., Nairobi), qui a obligeamment fourni l’abdomen d’un mâle. La partie dorsale est semblable à celle des Euryphura ; tout au plus le sillon est-il moins marqué. Les deux lames de l’uncus sont identiques, et s’articulent de la même façon avec le tegumen (fig. 6 a, vue dorsale, et 6 d, vue antéro-postérieure). Le gnathos, modérément développé, est visible à la fois en vue latérale et en vue postérieure ; sous cet angle, il a le même aspect que chez les Euryphura. Le pénis est sensiblement plus court que celui des Euryphura, mais il est à peine vrillé ; par contre, la vesica est garnie de cornuti tout à fait semblables à ceux des Euryphura. Les valves, sub-rectangulaires, sont semblables à celles des Euryphura. Le saccus est beaucoup plus large. La fultura présente aussi une importante partie ventrale, mais sa forme est assez différente. En vue antéro-postérieure, elle ressemble à celle des Euphaedra, mais le berceau (la partie sur laquelle coulisse le pénis) est beaucoup plus long, ce qui se voit très bien de profil, et fermé à son extrémité distale. Ces genitalia sont incontestablement très proches de ceux des Euryphura, mais ils s’en distinguent nettement plus que ceux de Crenidomimas.

a b

d

0,6 mm c

gnathos

fultura

Fig. 6 – Genitalia mâles d’Euryphaedra thauma a : vue dorsale de l’ensemble des genitalia ; b : vue dorsale du pénis ; c : vue latérale gauche de l’ensemble des genitalia ; d : vue antéro-postérieure de l’ensemble des genitalia. 496 Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I

b

a

pointe double

gnathos

« harpe »

c

e d 0,6 mm

Fig. 7 – Genitalia mâles d’Euriphurana nobilis a : vue latérale gauche de l’ensemble des genitalia ; b : vue dorsale du tegumen et de l’uncus ; c : vue dorsale du saccus ; e : vue de trois-quarts, valve gauche repliée ; e : vue latérale

Euryphurana Pour séparer son nouveau genre Euryphurana du genre Euryphura, HECQ (1992) se réfère, entre autres caractères, à l’uncus « croisé » ou « cruciforme » d’E. nobilis, mais il n’en donne pas d’illustration. Bien que cela ne soit pas mentionné dans la description, les deux spécimens examinés par Hecq proviennent du Zaïre (comm. pers.) ; les dix préparations réalisées pour la présente étude montrent des genitalia très homogènes sur toute l’aire de répartition. L’aspect des genitalia en vue dorsale (fig. 7 b) est bien différent de celui des genres précédents. Ils ressemblent davantage à ceux des lignées catunienne, bébéarienne et euptérienne, avec toutefois un uncus plus massif. Bien que l’articulation de ce dernier avec le tegumen soit plus rigide, il est possible de rabattre l’uncus en s’aidant de deux paires de pinces. L’uncus présente aussi une fente médiane et se termine par deux minuscules pointes, deux indices qu’il pourrait être formé de deux pièces accolées et non pas chevauchantes comme pourraient le suggérer les termes « croisé » ou « cruciforme ». Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I 497

En vue postérieure, le gnathos est semblable à celui des Euryphura (c’est-à-dire résiduel), mais ses parties latérales sont au contraire bien développées. Les valves sont nettement moins larges que celles des Euryphura ; à la base, leur bord supérieur présente une excroissance fortement sclérifiée (harpes . Hecq, fig. 7 d) ; les deux excroissances se projettent l’une vers l’autre au-dessus du pénis. Cette excroissance est homologue de celle qu’on observe chez Hammanumida. L’extrémité distale des valves est à peine sclérifiée, une curieuse particularité qui s’observe chez tous les spécimens, mais à des degrés variables. La fultura est bien différente de celle des Euryphura ; elle ne comporte pas de partie ventrale, et se réduit à un frêle arceau posé sur la base des valves. Le pénis est court, assez large, avec une base très relevée. Il est fortement vrillé : fermé sur son côté gauche (fig. 7 d), il est complètement ouvert sur le côté droit (fig. 7 e), comme chez Crenidomimas. La vesica est dépourvue de cornuti. Le saccus est étroit et assez long. Ces genitalia sont incontestablement forts différents de ceux des Euryphura, bien plus probablement que ne l’avait pensé l’auteur lui-même.

Discussion La terminologie relative à l’uncus et ses implications systématiques Pour CHERMOCK (1950), toutes les espèces de son grand genre Hammanumida ont un uncus « bifurcate ». Pour VAN SON (1979), il est « divided » chez Aterica, Crenidomimas, Euryphura, Hammanumida et Pseudargynnis. HECQ (1992) utilise le terme « bifide » pour caractériser l’uncus des Euryphura. Pour les Euriphene, il emploie le même terme tout en précisant que, dans ce genre, il est « bifide à son extrémité et non depuis la base comme chez les Euryphura » (HECQ, 1994). Les termes « bifurqué » et « bifide » impliquent en général l’existence d’une base commune se divisant en deux parties, comme un Y, plutôt qu’une séparation complète en deux éléments pairs, mais cette question de langage est assez secondaire 3. En revanche, l’assertion de Hecq relative à la séparation des genres Euryphura et Euriphene mérite d’être discutée. En effet, si on excepte le cas particulier d’Euryphurana, l’uncus est formé de deux pièces symétriques et identiques, articulées sur l’extrémité distale du tegumen, chez tous les genres que nous avons étudiés. Entre les Euryphura et les Euriphene, il n’y a pas une différence de degré dans la division de l’uncus, mais une différence dans les proportions de l’uncus et du tegumen. La forme étroite et très allongée de ce dernier chez bon nombre d’Euriphene a peut-être conduit Hecq à le considérer comme la partie basale de l’uncus ? Le seul cas où l’on pourrait parler d’uncus incomplètement divisé est celui du sous-genre Doricleana, où les deux griffes de l’uncus, très petites, paraissent avoir une base commune : il peut s’agir d’un début de coalescence aussi bien que d’une division incomplète.

Les genitalia mâles et la délimitation des genres La comparaison des genitalia mâles d’espèces appartenant à tous les genres reconnus jusqu’ici montre que ces derniers se répartissent en trois groupes.

3 L’expression « divisé » paraît plus adéquate, à condition de comprendre que la division est longitudinale et non pas transversale. Le terme « double », en levant cette ambiguïté, est encore plus approprié. 498 Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I

– Chez Euryphurana, plusieurs caractères montrent l’originalité du genre. L’uncus en particulier peut être considéré comme intermédiaire entre celui des lignées catunienne, bébéarienne et euptérienne d’une part, du groupe Euryphura plus Crenidomimas d’autre part. Comme dans ces deux genres, le pénis est fortement vrillé. Par contre, la fultura est assez semblable à celle des Euriphene. Cette hétérogénéité de caractères assure à Euryphurana une place à part au sein de l’ensemble. – Les Euryphura et Crenidomimas concordia ont des genitalia très similaires, se distinguant d’emblée par le contraste entre la petite taille du tegumen et la grande taille des deux pièces de l’uncus qui, de plus, n’ont pas la forme en griffes caractéristique des autres genres. Ces caractères se retrouvent chez Euryphaedra, qui se distingue cependant par un pénis peu vrillé et une fultura un peu différente. – Le troisième groupe comprend tous les autres genres, caractérisés par un tegumen relativement grand et la forme en griffes des deux pièces de l’uncus. Parmi eux, celui qui se distingue le plus nettement des autres est Hammanumida : griffes de l’uncus très développées, partie distale du tegumen profondément échancrée, etc. Entre les autres genres, les différences sont minimes et, dans d’autres groupes de papillons, ne justifieraient probablement pas des séparations de niveau générique. L’ensemble se présente en effet plutôt comme un continuum, marqué par le passage d’espèces à tegumen plutôt ramassé (Euriphene doriclea, Pseudargynnis hegemone, Cynandra opis) à des espèces à tegumen long et effilé Euriphene( goniogramma, Aterica galene, Harmilla elegans). Cette constatation ne signifie pas que les genresPseudargynnis, Aterica, Cynandra, Harmilla et Euriphene doivent être réunis en un seul, mais plutôt que les coupures génériques et subgénériques doivent être appréciées sur la base d’autres critères.

Une interprétation alternative Nous voudrions enfin signaler qu’une interprétation différente de la structure des genitalia mâles dans cet ensemble de Liménitines euthaliens (sauf les Euryphurana) pourrait être proposée. Elle repose sur la constatation que le gnathos, ou ce qui en subsiste, ne se trouve jamais au niveau de la limite tegumen-uncus, mais en retrait de celle-ci, alors que chez les autres euthaliens le gnathos est inséré sur la limite tegumen-uncus. De plus, à ce niveau, l’uncus présente normalement une certaine mobilité par rapport au tegumen et peut être plus ou moins rabattu vers le bas. Ce n’est pas le cas chez les euthaliens à uncus double, où toute la partie « pré-unciale » présente une grande rigidité. On peut donc se demander si cette partie ne provient pas d’une fusion totale du tegumen et de l’uncus (d’où la position du gnathos), l’uncus double étant dans cette hypothèse une néoformation. A cette hypothèse, nous avons préféré la conception classique, qui a l’avantage d’être plus parcimonieuse. Elle mériterait cependant d’être soumise à l’épreuve d’une étude morphogénétique qui, même si elle conduisait à l’écarter, aurait l’intérêt de montrer par quel processus de duplication ou de division se forme l’uncus si particulier des genres considérés ici.

Conclusion Le présent travail a permis de dresser un panorama de la variation des genitalia mâles de tous les genres d’un ensemble de Liménitines euthaliens remarquables par leur Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I 499 uncus formé de deux pièces symétriques. Nous avons, à cette occasion, fait connaître les genitalia des genres Harmilla et Euryphaedra et complété certaines descriptions antérieures. Il ressort aussi de cette étude que les grands traits de l’organisation des genitalia sont communs à tous les genres, mais que certaines particularités permettent d’établir des coupures dans cet ensemble. C’est ainsi que la séparation des genres Euryphura et Euriphene, que ACKERY et al. (1995) avaient réunis, est confirmée sans aucune ambiguïté, tout comme l’autonomie du genre Euryphurana, créé par HECQ (1992). De plus, les caractères de genitalia ne s’opposent pas au rapprochement des genres Euryphaedra, Crenidomimas et Euryphura, ainsi qu’à celui des genres Harmilla et Euriphene, comme l’avait suggéré AMIET (1999). Ils ne s’opposent pas non plus à l’intégration du genre Cynandra dans le genre Euriphene, justifiée par des arguments ontogénétiques (AMIET, ibid). L’existence d’un uncus formé de deux pièces symétriques confère aux genres possédant ce caractère une place à part parmi les Liménitines euthaliens, ce qu’avait pressenti CHERMOCK (1950). Il faut rappeler que ceux de ces genres dont les premiers états sont connus montrent deux autres particularités remarquables, absentes chez tous les autres Liménitines euthaliens : – la chenille au stade I présente des soies juvéniles (« primary setae ») ramifiées-pennées, – la nymphe tend à s’allonger et à perdre le système de macules caractéristique des autres lignées euthaliennes (AMIET, ibid). Ces caractères sont autant de synapomorphies qui ont marqué l’individualisation d’une lignée indépendante parmi les Liménitines euthaliens. Des arguments qui seront développés dans un autre travail montreront que cette lignée s’est elle-même subdivisée en deux grandes ramifications, la lignée euriphénienne et la lignée euryphurienne.

Remerciements Les auteurs remercient les responsables qui leur ont permis de disséquer des spécimens des collections dont ils ont la charge, S. Collins (African Butterfly Research Institute, Nairobi), U. D’Allasta (Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren) et J. Pierre (Muséum national d’Histoire Naturelle, Paris), ainsi que R. Ducarme, pour le prêt d’un mâle de sa collection personnelle. Ils sont particulièrement redevables à G. Chovet dont la grande connaissance des Lépidoptères et les précieux conseils ont permis d’améliorer le texte de ce travail.

Bibliographie

ACKERY (P. R.), SMITH (C. R.) & VANE-WRIGHT (R. I.), 1995. – Carcasson’s African Butterflies : An Annotated Catalogue of the Papilionoidea and Hesperioidea of the Afrotropical Region. CSIRO Publications, Melbourne, 803 p. AMIET (J.-L.), 1999. – Comportement prénymphal et nymphe chez les Euriphene Boisduval. Implications phylogénétiques (Lepidoptera, Nymphalidae). Bulletin de la Société entomologique de France, 104 (2) : 117-140. CHERMOCK (R. H.), 1950. – A generic revision of the Limenitini of the World. The American Midland Naturalist, 43 (3) : 513-569. HANCOCK (D. L.), 2002. – Further notes on the Genus Euryphura Staudinger (Lepidoptera : Nymphalidae). Metamorphosis, 13 (1) : 28-34. 500 Lambillionea, CVI, 3, Septembre 2006, Tome I

HECQ (J.), 1992. – Euryphura & Euryphurana (Nymphalidae africains), Lambillionea, fascicule hors série n° 6, Bruxelles. –––––, 1994. – Euriphene (Nymphalidae africains), Lambillionea, fascicule hors série n° 8, Bruxelles. –––––, 1996. – A propos d’Euryphura et d’Euriphene (Nymphalidae africains), Lambillionea, 96 (1) : 147-148. VAN SON (G.), 1979. – The Butterflies of Southern Africa, Part IV. Nymphalidae : , Transvaal Museum Memoirs n° 22. The Transvaal Museum, Pretoria, 286 p.

Catuna angustatum Cameroun Euriphene (Eur.) goniogramma Cameroun Catuna crithea Cameroun Euriphene (Eur.) goniogramma Cameroun Catuna oberthueri Cameroun Euriphene (Eur.) grosesmithi Cameroun Euriphene (Eur.) incerta Cameroun Bebearia (Beb.) chloeropis Cameroun Euriphene (Eur.) luteostriata Cameroun Bebearia (Beb.) discors Cameroun Euriphene (Eur.) milnei Cameroun Bebear. (Apect.) absolon Cameroun Euriphene (Eur.) minkoi Cameroun Bebear. (Apect.) cocalia Cameroun Euriphene (Eur.) obtusangula Cameroun Euriphene (Eur.) obtusangula Cameroun Euph. (Euph.) alacris Cameroun Euriphene (Eur.) ribensis Kenya Euph. (Euph.) eleus Cameroun Euph. (Euph.) hybrida Cameroun Cynandra opis Cameroun Euph. (Euph.) hybrida Cameroun Euph. (Euph.) permixtum Cameroun Harmilla elegans Cameroun Euph. (Euph.) simplex Cameroun Harmilla hawkeri Zaïre Euph. (Euph.) spatiosa Cameroun Harmilla hawkeri Zaïre Euph. (Gaus.) extensa Cameroun Aterica galene Cameroun Euph. (Medon.) medon Cameroun Euph. (Medon.) medon Cameroun Pseudargynnis hegemone Cameroun Euph. (Prot.) adolfifred. Cameroun Euph. (Prot.) imperialis Cameroun Hammanumida daedalus Cameroun Euph. (Xypet.) hewitsoni Cameroun Cameroun Euryphura porphyrion Cameroun Euriphene (Dor.) doriclea Cameroun Crenidomimas concordia Malawi Euriphene (Dor.) lysandra Cameroun Euryphaedra thauma Cameroun Euriphene (Eur.) abasa Cameroun Euriphene (Eur.) amaranta Cameroun Euryphurana n. nobilis S. Leone Euriphene (Eur.) amicia Cameroun Euryphurana n. nobilis C. d'Ivoire Euriphene (Eur.) aridatha Cameroun Euryphurana n. nobilis Cameroun Euriphene (Eur.) atossa Cameroun Euryphurana n. nobilis Cameroun Euriphene (Eur.) atossa Cameroun Euryphurana n. nobilis R.C.A. Euriphene (Eur.) barombina Cameroun Euryphurana n. nobilis NE Zaïre Euriphene (Eur.) gambiae Cameroun Euryphurana n. viridis S Zaïre Euriphene (Eur.) gambiae Cameroun Euryphurana n. viridis S Zaïre

Tableau 1 – Liste des spécimens dont les genitalia mâles ont été examinés Les espèces sont classées par genres (avec indication du sous-genre), dans l’ordre où ceux-ci sont examinés dans le texte ; les espèces de la lignée euptérienne, trop nombreuses, sont exclues.