Die Schwarzkäfer (Tenebrionidae) Jordaniens 283-307 © Biologiezentrum Linz/Austria; Download Unter

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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Denisia

Jahr/Year: 2004

Band/Volume: 0014

Autor(en)/Author(s): Waitzbauer Wolfgang, Puschnig Katharina, Petutschnig Bibiane

Artikel/Article: Die Schwarzkäfer (Tenebrionidae) Jordaniens 283-307 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Die Schwarzkäfer (Tenebrionidae) Jordaniens

W. WAITZBAUER, K. PUSCHNIG & B. PETUTSCHNIG

Abstract: The black beetles (Tenebrionidae) of Jordan. — From a generally point of view tenebrionid beetles occure with an extraordinary species richness in all hot and dry habitats like steppe, semi desert an desert ecosystems. This is a result of a longterm adaptation on extreme climatic conditions as high temperatures, scarcity of water over longer periods of the year. The substrate, mainly soft sand, requires specific morphological adaptations of the whole body especially the extremities. Tenebrionids also ha- ve developed many ecophysiological and ethological specializations to keep cool, to protect against the strong radiation and to gain water, either by metabolism or from the environment. The tenebrionid fauna of Jordan is characterized by high species diversity in consequence of the geographical location of the country with different bioclimatic or biogeographical regions but our knowledge about total diversity is still incomplete. This study reports the actual faunistic status of Jordan's black beetle fauna which in- cludes now 110 species.

Key words: Black beetles, darkling beetles, Tenebrionidae, Coleoptera, faunistics, morphological adaptations, Jordan.

Einleitung Fundorte in Jordanien sowie eine zoogeographische Bearbeitung des Themas findet man Die Tenebrionidenfauna Jordaniens ist in der Zusammenfassung der arabischen Te- erst ansatzweise erforscht. Erste koleoptero- nebrionidenfauna durch KASZAB (1979, logische Berichte über den Vorderen Orient 1981, 1982). SCHAWALLER (1982) behandel- stammen unter anderem von REICHE & DE te auszugsweise verschiedene Tenebrioni- SAULCY (1857) und HART (1891). In den denarten aus dem Vorderen Orient, darun- von REITTER (1915, 1916) veröffentlichten ter auch Jordanien und hat auch eine Revi- Bestimmungstabellen wird die Verbreitung sion der westpalaearktischen Tenebrioniden mancher Arten im heutigen Jordanien an- begonnen (1987, 1990). Neuere Arbeiten gegeben. Zu erwähnen sind hier noch die über die Tenebrionidenfauna des Vorderen Arbeiten von PEYERIMHOFF (1920). BODEN- Orients liefert CARL (1990, 1992a, b). HEIMER (1935) widmet den Schwarzkäfern SCHWARZ (1994) vergleicht ausführlich und in seiner Zusammenfassung der Fauna Paläs- reich illustriert zwei Leitarten der südjorda- tinas ein kurzes Kapitel, in dem erste nischen Wüste einschließlich ihrer Larven- zoogeographische Ansätze zu finden sind. stadien hinsichtlich ihrer ökologischen Ein- Über Tenebrioniden Palästinas hat KOCH nischung in unterschiedliche Lebensräume. (1935) publiziert, über arabische Arten Der derzeit aktuellste Beitrag zur Faunistik SCHUSTER & GEBIEN (1938). Einige neue der Familie stammt von KATBEH-BADER Arten aus dem Wadi Araba beschreibt (1996) und stellt eine Aufarbeitung von über 1400 Individuen der Sammlung des In- KOCH (1940a), gefolgt von biogeographi- sect Museum at the University of Jordan in schen und taxonomischen Studien über un- Amman dar und umfasst 27 Gattungen mit geflügelte Tenebrioniden (1940b, c, d). GRI- 41 Arten. DELLI (1953a, b) stellt Forschungen über die Tenebrioniden Arabiens an, ARDOIN (1978) Als zusätzliche und wichtige Informa- über Adesmia-Arten vom Sinai, aus Israel tionsquellen für den vorliegenden Über- Denisia 14, zugleich Kataloge der OÖ. Landesmuseen und Jordanien. Wichtige Hinweise auf blick zur Faunistik und Zoogeographie der Neue Serie 2 (2004), 283-307

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Tab. 1: Artenliste Tenebrionidae. M = mediterran, SA = saharo-arabisch, ST = sumerisch- Schwarzkäfer Jordaniens wurden die Proto- turanisch, IT = irano-turanisch, S = sumerisch, AA = afro-asiatisch, E = Endemit, AfrTrop = kolle langjährig durchgeführter Exkursionen afrotropisch, K = Kosmopolit und Feldkurse (BACHMANN &. SPADINGER Art zoogeogr. Art zoogeogr. 1990, ALBERT et al. 1994, SPADINGER et al. Stellung Stellung 1995, 1996, 1998, WATZKA et al. 1999, Adelostoma subtile subtile M Mesostena angustata SA 2000, 2002) verwendet. Um ihre ständige Adelostoma sulcatum M Mesostena longicornis SA Zitierung im folgenden Textteil zu vermei- Adesmia bicarinata SA, AfrTrop Mesostena nabathaea SA den, wurden die spezifischen faunistischen Adesmia cancellata IT, AfrTrop Mesostena puncticollis SA, IT Adesmia carinata SA, AfrTrop Micipsa grandis SA Informationen über 12 Jahre mit Ergänzung Adesmia cothumata SA, AfrTrop Micipsa philistina SA durch eigene Artenlisten und Sammlungs- Adesmia dilatata SA, AfrTrop Microtelus careniceps M bestände unter WAITZBAUER (2002) sum- Adesmia metallica syriaca SA Microtelus interstitialis M miert. Sehr wertvolle Unterlagen stellen die Adesmia montana SA, AfrTrop Microtelus lethierryi M bisher unveröffentlichten Fundortlisten des Odocnemis praelongus M Adesmia montana montana SA, AfrTrop Jordan Natural History Museums (JNHM) Adesmia ulcerosa SA, M? Opatroides punctulatus ST, AA, SA, M, IT in Irbid dar, die in dankenswerter Weise zur Akis elevata SA Oxycara ardoini SA Verfügung gestellt wurden. Akis elevata sculptor SA Oxycara breviusculum SA Oxycara laevigatum SA Akis latreillei M Zusätzlich sei angemerkt, dass seit Jah- Akis subtricostata M Pachyscelis rotundata M ren Arbeiten zur Faunistik der Tenebrioni- Alphitobius diaperinus K Pachyscelis villosa M denfauna Jordaniens und ökophysiologische Amnodeis confluens M Paraplatyope arabica SA Fragestellungen (Fetthaushalt und Nah- Anemia asperula AA Pimelia adriani E, SA, M Anemia brevicollis AA Pimelia arabica SA rungskonsum) an ausgewählten Arten, so- Anemia sardoa AA Pimelia arabica arabica wie Aufzuchten der weitgehend unbekann- Anemia submetallica AA Pimelia arabica edomita ten Larvalstadien (Kenntnis der Larvalmor- Apentanodes arabicus edomitus S Pimelia bajula M phologie) verschiedener Arten an der Uni- Blaps cribrosa crassa M Pimelia derasa derasoides SA versität Wien durchgeführt werden. Die Pimelia edura SA Blaps kollari kollari M Studie von SCHWARZ (1994) wie auch die Blaps polychresta M Pimelia jausseni E nachfolgenden Abbildungen durch Pu- Blaps taeniolata M Pimelia laevidorsis SA, M SCHNIG entstammen diesem Projekt. Blaps tenuicollis M Pimelia orientalis SA, M Pimelia roseni E Calyptopsis solierei M Zusammenfassend leisten alle hier ge- Clitobius oblongiusculus SA Pimelia schusteri E nannten wissenschaftlichen Artikel wert- Crypticus gibbulus M Prionothea coronata ovalis SA volle Beiträge zur Kenntnis der Tenebrio- Dailognatha crenata IT Proscheimus arabicus S niodenfauna Jordaniens, doch können sie Dailognatha planata M Scaurus aegyptiacus SA Dendarus pauper M Scaurus puncticollis syriacusSA erst der Beginn einer intensiven Analyse des Dichillus nitidulus Scleron armatum SA, AA zu erwartenden Artenreichtums sein, der in transjordanicus IT Scleron fossulatum M, AA bisher nur wenig besammelten, z. T. auch Drosochrus costatus costatus AA Scleron sulcatum M, AA entlegenen Landesteilen noch kaum erfasst Erodius edomitus SA, M Stenosis fulvipes M ist (Basaltwüste nahe der syrisch-irakischen Erodius freyi SA, M? Stenosis peyerimhoffi M Grenze, gesamter Nord-Süd-Bereich der Ba- Erodius octocostatus SA, M Tenebrio obscurus M dia, Halbwüste zwischen Ma'an und der De- Erodius octocostatus Tentyria discicollis SA octocostatus SA, M Tentyria laticollis SA pression von AI Jafr, südliche Grenzbereiche Erodius reichei reichei SA, M Tentyria palmeri M zu Saudi Arabien und weite Bereiche der Erodius rothi rothi SA, M Tentyria puncticeps SA unzugänglichen Gebirge am östlichen Gra- Erodius rothi wohlberedti SA, M Tentyrina sculptissima M benrand). Wie somit unschwer erkennbar Erodius servillei SA, M Thriptera asphaltidis SA ist, umfassen diese bisher noch ungenügend Eutagenia smyrnensis SA Trachyderma hispida SA,M erforschten Landschaften große Anteile der Gonocephalum controversum SA, AfrTrop Trachyderma parvicollis SA, M Landesfläche Jordaniens. Gonocephalum perplexum M Trachyderma philistina SA, M Gonocephalum prolixum M Trachyscelis tenuestriatus SA Es sei hier noch betont, dass im vorlie- Gonocephalum rusticum M, IT Tribolium castaneum K genden Artikel auf taxonomische Probleme Gonocephalum soricinum SA Tribolium confusum K kaum Rücksicht genommen werden kann. Hegeterocara arabica SA Zophosis complanata AA, SA Himatismus villosus IT Zophosis farinosa AA, SA Aus neueren Arbeiten (u. a. CARL 1990) Leichenum pulchellum M Zophosis persica M, AA wird ersichtlich, dass einige Gattungen ei- Lobodera oblongopunctata IT Zophosis punctata M, AA ner dringenden Revision bedürfen. Ebenso Mesomorphus longulus M Zophosis quadricostata M, AA, SA ist aus den vorhin genannten Gründen die

284 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at geographische Verbreitung vieler Arten Im paläoarktischen Bereich der Arabi- noch sehr ungenügend bekannt. Für Män- schen Halbinsel ist innerhalb der Tenebrio- gel, die aber auf den gegenwärtigen Stand niden sowohl ein starker Einfluss mediterra- der Kenntnisse zurückzuführen sind, wird ner als auch saharo-arabische Faunenele- der fachkundige Leser um Nachsicht gebe- mente klar feststellbar (KASZAB 1981). Sie ten. alle sind als aridophile Bodenbewohner mit hohem Anpassungsgrad an Hitze und Tro- ckenheit charakterisiert. Zoogeographie Zu den Gattungen mit mediterranem Schon BODENHEIMER (1935,1937) stell- Verbreitungsschwerpunkt (gesamter Mittel- te fest, dass die Schwarzkäfer wohl eine der meerraum und vom Mittelmeerklima beein- auffälligsten Tiergruppen Palästinas sind flusste angrenzende Landstriche) zählen und insbesondere in den Wüstengebieten Adebstoma, Alcis, Blaps, Dichiüus, Erodius, durch ihre Individuendichte auffallen. POR Eutagenia, Microtelus, Pimelia, Stenosis, Ten- (1975) stellte fest, dass in dieser Gruppe das fj-ria (KASZAB 1981) und als ostmediterranes paläoeremische Faunenelement überwiegt. Element Daibgnatha (SCHAWALLER 1982). Wenn man unter diesem allerdings nur er- Sie stoßen oft erstaunlich weit aus dem emiale saharo-arabische Arten (Verbreitung Mittelmeerraum nach Osten oder Süden vor gesamte Sahara nach Osten bis Westin- - wie z. B. Blaps bis in das eremische Mittel- dien), saharo-arabische Arten (östliche Sa- asien oder die artenreiche Gattung Pimelia hara bis Arabische Halbinsel) und irano-tu- bis in die afrikanisch-tropischen Savannen, ranische Arten der Steppen und Halbwüs- nach Arabien und östlich sogar bis nach In- ten (Verbreitung über den Irak bis nach Per- dien (KASZAB 1981). Womöglich wäre diese sien) zusammenfasst, vernachlässigt man Gattung auch in Anbetracht ihrer Entste- allerdings die keineswegs geringe Bedeutung hungsgeschichte zum afroasiatischen Typ zu der zahlreiche Arten mediterraner Her- stellen (siehe unten). kunft. Diese sind zwar ursprünglich keine Saharo-arabisch (gesamter Bereich der traditionellen Wüstenbewohner, zählen Sahara einschließlich der Wüsten auf der aber zum festen Faunenbestand eremialer Arabischen Halbinsel) verbreitet sind Am- Lebensräume wie der Sahara, der Arabi- mogiton, Mesostena, Oxycara, Tentyrina, schen Wüsten und sogar Mittelasiens (KAS- Thraustocolus, Trachyderma und Thriptera ZAB 1981) (siehe nachfolgend). Aus Sicht (KASZAB l.C, SCHAWALLER I.e.). der Zoogeographie ist deshalb die Einord- nung solcher Taxa als „mediterran" oft frag- Die Gruppe der sumerischen Faunenele- lich und sollte kritisch analysiert werden, mente (Vorderer Orient) bilden die Gattun- wie das wohl auch für andere Tiergruppen gen Prochoma (SCHAWALLER I.e.), Amnodeis, mit ähnlicher Verbreitung notwenig er- Apenumodes, Capricephalius, Parapiatyope, scheint (POR 1975). Der Zwiespalt, ob man Piestognathoides, Proscheimus und Stegastopsis Taxa eher nach ihrer aktuellen Verbreitung (KASZAB I.e.). Obwohl Jordanien nach KAS- oder nach dem Ausbreitungszentrum einzel- ZABs Angaben im Zentrum dieser Faunenre- ner Arten einer zoogeographischen Region gion liegen müsste, konnten hier noch nicht zuordnen soll, wird hier wieder deutlich alle Gattungen nachgewiesen werden. (vgl. Kap. Zoogeograhie). Neben den voran- Die rein irano-turanischen Faunen-Ele- genannten Faunenelementen wird bei Tene- mente (irano-turanische: dem Wüstengürtel brioniden (wohl auch bei anderen Tiergrup- nördlich vorgelagerte baumlose Steppenzo- pen) noch ein weiteres, sumerisches, unter- ne, die von Nordafrika bis Nordwestindien schieden (KASZAB 1981, SCHAWALLER reicht) sind - wie auch bei anderen Tier- 1982). Die sumerische Faunenregion um- gruppen - selten und kann möglicherweise schließt das Gebiet vom Zweistromland im auf ihren expansiven Charakter zurück ge- Osten bis einschließlich des Sinai im Wes- führt werden. Vertreter der Gattungen Mi- ten und reicht vom Südrand der Türkei bis crodera und Lobodera können als solche gel- an den Nordrand der Arabischen Halbinsel, ten (KASZAB I.e.). schließt aber den mediterranen Küstenstrei- fen Israels aus. Andere Gattungen sind rezent weit über den afroasiatischen Raum verbreitet. Bo-

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DENHE1MER (1935) erklärt das folgenderma- bis jetzt revidierten Gruppen. Die derzeit ßen: Die Familie der Tenebrionidae könnte noch weitgehend ungenügende Erforschung in Zentralasien entstanden sein und von der Tenebrionidenfauna des Vorderen dort zwei Wege der Ausbreitung eingeschla- Orients lässt es nicht zu, über in Jordanien gen haben. Eine erste ältere Emigration endemische Taxa zu spekulieren. rührte die Adesmiinae, Pimeliinae und andere Unterfamilien bis in die afrotropische Überlebenskünstler in Hitze Region, wo neue Arten entstanden, die und Trockenheit wiederum weit in die saharo-arabische Re- gion eindrangen. In der heutigen Verbrei- Von insgesamt 25.000 bekannten Tene- tung ähneln sie damit palaeotropischen Fau- brioniden-Arten leben weltweit rund drei nenelementen anderer Tiergruppen, jedoch Viertel in den altweltlichen Trockensteppen mit anderem Ausgangszentrum. KASZAB und Wüstengebieten. Durch verschiedene (1981) spricht den Adesmiini allerdings Spezialisierungen morphologischer, stoff- vorsichtig afrikanischen Ursprung zu, auch wechselfunktioneller und ethologischer Art wenn die Gruppe gegenwärtig in Asien (bis sind viele Arten ideal an das Leben unter Burma) weit verbreitet ist. ariden Umweltbedingungen angepasst.

Eine andere Gruppe, darunter die Blap- Bereits in den Ländern rund um das tinae und Akidinae, soll nur langsam nach Mittelmeer ist ihre Artenzahl hoch, doch Westen gewandert und von Nordosten in vermehrt sich diese mit der Kargheit der Le- die saharo-arabische Region vorgestoßen bensbedingungen in den südlich angrenzen- sein. Eine besonderes reiche Entwicklung den Vorräumen des saharischen Wüstengür- erfuhren diese Unterfamilien dann in der tels, in den Steppen und Wüsten der Arabi- Ostmediterraneis. Dem weitverbreiteten schen Halbinsel und den eremialen Räumen afro-asiatischen Typ werden von KASZAB Vorder- bis Zentralasiens. Selbst in absolut (1981) von den in Jordanien vorkommen- lebensfeindlichen zentralen Wüstenberei- den die Gattungen Adesmia, Anemia, Dro- chen trifft man noch auf einzelne Vertreter. sochrus, Opatroides, Sckron und Zophosis zu- Zahlreiche Adaptationsmechanismen geordnet. stellen die erfolgreichen Strategien zur Be- Echte afrotropische Elemente, die für wältigung auch extremer Lebensbedingun- den Südwesten Arabiens kennzeichnend gen im ariden bis hyperariden Wüstenklima sind, konnten nur in Ausnahmefällen bis in mit geringen Nahrungsressourcen dar. Vor- den Norden der Arabischen Halbinsel vor- rangig ist dabei stets die Regulierung des dringen, etwa bis in das Wadi Araba und Wärme- und Wasserhaushaltes. Auf der Ba- zum Toten Meer. Anemia granulata, Opacri- sis solcher, allen heißen Wüsten und Halb- nus niloticus und Gonocephalum simplex z. B. wüsten gemeinsamen Umweltfaktoren, werden von KASZAB (I.e.) dieser Gruppe zu- konnten sich daher bei verschiedenen, sys- geordnet. Ob auch andere Gonocephalus-Ar- tematisch und räumlich oft weit von einan- ten die in Jordanien vorkommen (G. contro- der entfernten Artengruppen analoge Le- versum, G. perpkxum, G. rusticum, G. sorici- bensformen entwickeln. Solche Spezialisie- num.) hierher zu stellen sind, bleibt unge- rungen werden aber auch von der Zeitdauer klärt. bestimmt, die nötig ist, um diese genetisch zu fixieren. Daher wird die bereits seit dem Als Vertreter der Tenebrioniden mit Tertiär bestehende und 20-25 Millionen kosmopolitischer Verbreitung gelten die Jahre alte Wüste Namib an der Südwestküs- Vorratsschädlinge der Gattungen Tribolium te Afrikas von etwa 200 Tenebrioniden-Ar- und Alphitobius. ten besiedelt, welche über lange Zeiträume Endemismus auf Gattungsniveau - wie eine Fülle spezifischer Anpassungen entwi- er für das zentrale und südliche Arabien ckeln konnten. So haben einzelne Arten ei- charakteristisch ist (KASZAB I.e.) - scheint nen so hohen Grad an Spezialisierung er- am Nordrand der arabischen Halbinsel sel- reicht, dass sie nachts von den Kämmen ten zu sein, jedenfalls fehlen solche Gattun- küstennaher Dünen kondensierten Tau als gen bei den von SCHAWALLER (1982, 1993) Trinkwasser „ernten" oder Gräben anlegen,

286 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at an deren Wänden der Tau abperlt (HAMIL- schen und physiologischen Leistungen die- TON & SEELY 1976). ser kleinen schwarzen Käfer würdigend in das richtige Licht zu stellen. Gegensätzlich dazu besitzt die Sahara mit ihrer enormen Größe von 9,1-9,5 Milli- Funktionsmorphologische Anpassun- onen km2 (einschließlich der mittlerweile gen erfassen die gesamte Körperform, sowie halbwüstenartigen sahelischen Randzone, spezifische Ausbildungen der Kutikula, wel- HEATWOLE 1995) hingegen nur 63 Arten, da che die gefährliche Überhitzung des Körpers sie mit einem Alter von 5000-6000 Jahren durch auftreffende Wärmestrahlung zum geologisch noch sehr jung ist (LlGHTON größten Teil verhindern. Wirkungsvoll wird 1991). Daher ist auch der Anteil echter diese durch eine spezifische Ausbildung der Wüstenspezialisten gering und begrenzt sich Körperdecke, der Kutikula, unterbunden, auf die weiten Bereiche der sandigen Ergs, deren weitere Funktion darin besteht eine da das Überleben im instabilen Lebensraum effektive Barriere gegen Wasserverlust zu der Sanddünen entsprechende Anpassun- bilden (Louw & SEELY 1982). Die Kutikula gen erfordert. Die Wüstenräume der Arabi- kann nun einerseits verdickt sein, besitzt schen Halbinsel sind zwar ähnlich einzustu- Strahlungszerteilenden Oberflächenskulptu- fen (SCHWARZ 1994), doch sind sie älter und ren durch Höcker, Leisten, Runzeln oder haben an ihren Außengrenzen Verbindung Warzen, eine harte äußere Zementschicht zu anderen zoogeographischen Zentren, wie und eine Wachsschicht. Die Wachsschicht im vorangehenden Abschnitt bereits festge- ist für den Wärmehaushalt von besonderer stellt wurde. Bedeutung (CLOUDSLEY-THOMPSON 1962). Das Überleben in der Wüste erfordert Sie stellt einen grauen, bläulich-weißlichen vielseitige Adaptationen an die Substratbe- oder sogar strahlend weißen Überzug mit schaffenheit, an die Vegetationsarmut, wel- stark reflektierender Wirkung dar und ist in che die monotonen und nährstoffarmen dieser Form speziell auf den großen Flügel- Nahrungs-Ressourcen begrenzt, jedoch vor- decken ausgebildet. Ganz oder weitgehend rangig an langzeitige Hitze und Trockenheit. weiße Tenebrionidenarten, wie sie in der Immerhin können die Sommertemperatu- Namib oder in den Eremialräumen Zentral- ren in zentralen Wüstenbereichen der Saha- asiens vorkommen, gibt es weder in der Sa- ra Rekordwerte von 58 °C (Lufttemperatur hara, noch in den Wüsten der arabischen im Schatten, LE HOUEROU 1986) und un- Halbinsel; auch eine solche Spezialisierung vorstellbare 82,5 °C auf dem Boden errei- benötigt lange Zeiträume und kann nicht in chen (LARMUTH 1984). Aber selbst unter wenigen Jahrtausenden erfolgen. Graublaue „normalen" mikroklimatischen Bedingun- Wachsüberzüge findet man in Jordanien an gen beträgt die Bodentemperatur im Wüs- frisch geschlüpften Adesmia-Arten, etwa tensommer noch immer lebensfeindliche 70 Adesmia montana und A. stoeckleini. Die gro- °C (WEHNER 1989). Hohe Temperaturen ße Mehrzahl der Tenebrioniden ist - dem setzen bereits im Frühjahr ein und halten bis deutschen Namen entsprechend - jedoch in den Herbst an. So wurden bereits Anfang schwarz gefärbt. April im Wadi Rum auf der Sandoberfläche Das Funktionsprinzip der schwarz-wei- 48,2 °C (Sonne) bzw. 36,6 °C (Schatten) ßen Färbung dient der Temperaturregulie- registriert (WATZKA et al. 1999). Die relati- rung und beruht auf dem physikalischen Ge- ve Luftfeuchtigkeit - ein Maß für die Tro- gebenheiten, dass ein schwarzer Körper ckenheit - sinkt dann sogar unter 10 %. rasch die gesamte auftreffende Wärmestrah- Entsprechend hoch wäre dann ohne Gegen- lung absorbiert, Wärme aber ebenso rasch maßnahmen der lebensbedrohliche Feuch- wieder verliert. Ein weißer Körper hingegen tigkeitsverlust. erwärmt sich wesentlich langsamer, spei- Die nachfolgende, sehr geraffte und ver- chert dann aber auch die Wärme um vieles einfachte Zusammenstellung zahlreicher länger. Die Folge ist eine spezifische Tren- Spezialisierungen, die es den Schwarzkäfern nung der Aktivitätsphasen schwarzer und ermöglichen, eine Existenz auch unter wid- weiß gefärbter Arten und damit die zeitlich rigen Außenbedingungen erfolgreich zu be- unterschiedliche Nutzung der Nahrungsres- stehen ist nötig, um die großen ökologi- sourcen, wodurch auch eine zu große inter-

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». 1: Thriptera crinita ist eine dämmerungsaktive, am gesamten Körper Die mit der Verstärkung der Aridität ei- dichte behaarte Art der Steppen und nes Lebensraumes korrelierte Ausbildung ei- sandigen Halbwüsten. nes vollkommenen Verdunstungsschutzes erfolgt durch: Reduktion dünner Interseg- mentalhäute durch gegenseitige Überlap- spezifische Konkurrenz vermieden wird. Der pung der dorsalen Segmentplatten (Tergite) Wirkungsgrad dieses Systems beträgt bis zu auf dem Hinterleib (Abdomen); komplexe 95 % (HAMILTON 1974). Bei altersmäßig be- Verfalzung der meistens getrennten Flügel- dingter Abnützung der Wachsschicht verän- decken (Elytren) zu einem einheitlichen, dert sich mit dieser die Farbe. hochgewölbten Schild; und daher Bildung Es sei aber auch darauf verwiesen, dass eines sg. Subelytralraumes mit wärmeisolie- auffällige weiße Musterungen der Oberseite, rendem Luftpolster. Dieser Hohlraum dient durch Wachsbeschuppung auch bei anderen vermutlich als Expansionsraum bei Ausdeh- Wüstenkäfern Jordaniens auftreten, wie et- nung der unter den Elytren weichen Tergi- wa den Laufkäfern Graphopterus minutus thäute nach der Aufnahme größerer Wasser- oder Thermophilum duodecimguttatum. mengen (CLOUDSLEY-THOMPSON 1991).

Abb. 3: Paraplatyope Abb. 2: Pimelia jausseni arabica aus dem Wadi bewohnt vorwiegend die Rum ist ein typischer sandigen Halbwüsten Dünenbewohner mit Südjordaniens. gezähnten Grabbeinen.

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Speziell die oft kugeligen Vertreter der Gat- Abb. 4: Prionotheca coronata ssp. tung Pimelia (Feistkäfer) verdeutlichen die- ovalis aus dem Wadi Rum ist eine hochspezialisierte Sandform. Die ses Prinzip; auffällige Vergrößerung der seit- Nominatform ist über die gesamten lichen Umschlagränder der Elytren, den sandigen Bereiche der Sahara Epipleuren, wodurch diese den Hinterleib verbreitet und ist eine der größten Tenebrionidenarten. weit umgreifen und bis auf deren Ventralsei- te reichen können. Die üblicherweise an den Hinterleibssegmenten seitlich münden- den Atmungsöffnungen (Stigmen) werden dadurch auf die Oberseite des Abdomens in den Subelytralraum verlagert. Geschützt vor Staub und Sand liegen sie in tiefen Mulden (Atrien) und sind durch die Ausbildung kompliziert gestalteter Mündungsbereiche (Crypten) mit bäumchenartigen kutikulä- ren Bildungen gegen Wasserverlust und Ver- schmutzung gut geschützt. Zusätzlich ver- stärken Verschlussmechanismen der Stig- menöffnungen diesen Effekt.

Die Sanddünen bewohnenden (psammobionten) Arten sind nach ihrem Lebens- raum, der Dünenoberfläche oder unterschiedlichen Tiefenzonen, deutlich differen- ziert. Unabhängig von ihrer systematischen Zugehörigkeit weist ihr Habitus zahlreiche morphologische Anpassungen der Körper- Sandläufer form und Körperanhänge - wie Fühler und bewegen sich ständig auf der Substrat- Extremitäten - an den Lebensraum auf, wel- oberfläche, vergraben sich nur sehr flach che ihre Zuordnung zu charakteristischen während der kalten Nachtstunden und der Oko-Morphotvpen ermöglichen; dazwi- Mittagszeit. schen existieren Übergangsformen (ERNEG- GER 1994). Brustabschnitt und Hinterleib sind deutlich von einander abgesetzt, die Elytren häufig strukturiert und behaart, beborstet oder beschuppt (Abb. 1-4). Die Fühler sind lang, ihre Glieder deutlich von einander abgesetzt, die Endkeule ist meist lang und dicht behaart - ein Staubschutz für die Sen- Abb. 5: Beinformen psammobionter Tenebrioniden: a: Hinterbein von Prionotheca coronata und Detail mit „Sandschuhen"an den Fußgliedern zur raschen und sicheren Bewegung auf lockerem Sand. b: Hinterbein von Pimela jausseni mit Sandschuhen, die allerdings nur aus kurzen Borsten gebildet werden.

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Abb. 6: Sandschwimmer I: a: Scelosodis sp., b: Zophosis complanata und c: Oxycara ardoini bewegen sich wie Schwimmkäfer gewandt durch oberflächennahe Sand- und Staubschichten.

Abb. 7: Sandschwimmer II: a: Amnodeis confluens dorsal + lateral besiedelt den Steppengürtel Jordaniens und b: Erodius octocostatus dorsal + lateral die südjordanische Sandsteinwüste. Beide Arten leben auf staubigen, resp. tiefsandigen Böden.

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Abb. 8: Tiefengräber I: Apentanodes arabicus dorsal + lateral. Der vom Halsschild seitlich weit überlappte Kopf, kurze Fühler und ein „komprimierter Habitus" kennzeichnen eine grabende Lebensweise.

sillen. Die Extremitäten sind oft verlängert, strat erleichtern und Halt im mobilen Sand manchmal stelzenartig. Die Fußglieder (Tar- geben. sen) sind entweder weitgehend kahl mit Aus oberflächennahen Sandgräbern langen, weit spreizenden Klauen oder dicht entwickeln sich in ausgedehnten alten Dü- mit seitlich abspreizbaren Borsten („Sand- nensystemen spezialisierte Tiefsandformen. schuhe") besetzt, die ein Einsinken im Sand Solche gibt es zahlreich in den Ergs der Sa- verhindern und für Arten der Sandwüste ty- hara und in den arabischen Sandwüsten. pisch sind (Abb. 5). Die nördliche Randlage Jordaniens am Sandschwimmer Wüstengürtel Arabiens und die räumliche Begrenztheit dieser Dünenlandschaften för- halten sich tagsüber oft nur kurzfristig dern solche Anpassungen wenig - wenig- auf der Substratoberfläche auf. Bei Störung stens wurden hier bisher nur ganz wenige tauchen sie rasch in den Sand ein und be- spezialisierte subterrane psammobionte Spe- wegen sich „schwimmkäferartig" durch die zialisten angetroffen. Es ist aber durchaus obersten Sandschichten. Schwimmkäfern wahrscheinlich, dass Dünenarten des nörd- ähnlich ist auch ihre stromlinienförmige lichen Saudi Arabien bis in die Halbwüsten Körperform. Manche Arten besitzen aber im Süden oder Nordosten Jordaniens vor- auch einen halbkugeligen Habitus. Die Ely- dringen. tren sind glatt oder besitzen Längsstruktu- ren, wie Rillen und Rippen, welche das Sandgräber Durchgleiten des Sandes erleichtern (Abb. 6, 7). Der Kopf ist z. T. in den großen Brust- besiedeln die tieferen, feuchten und abschnitt (Pronotum) versenkt, dieser ist kühleren Sandhorizonte und erscheinen nur vergrößert und breit quer. Die Fühler sind nachts an der Oberfläche. Die Körperform bereits deutlich verkürzt. Die verbreiterten ist stromlinienförmig, völlig glatt und sehr oder gezähnten Schienen der Vorderbeine kompakt. Die Epipleuren umgreifen meist (Tibien) sind als Grabwerkzeuge ausgebildet breit den unteren Abdomenrand, das Pro- (siehe Abb. 10), die Tibienenden - insbe- notum ist seitlich weit bis zur Unterseite sondere an den Vorderbeinen - besitzen ver- verlängert und der Kopf ist tief in das Pro- längerte oder verstärkte Enddornen, welche notum versenkt (Abb. 8, 9). Oft weist der beim Graben das Abspreizen gegen das Sub- Kopf eine vergrößerte, steil abfallende

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Abb. 9: Tiefengräber II: Anemia sp. Die Die Tenebrioniden der Hamadas und Vertreter dieser Gattung besitzen die für fester Böden mit Lehm-, Grobsand- oder subterrestrische Arten typische schaufeiförmige Stirnpartie und zu Geröllauflage weisen andere Anpassungen Graborganen umgeformte, stark an den Lebensraum auf; etliche Arten be- verbreiterte Extremitäten. wohnen auch stark geneigte Hänge mit rei- cher Strukturierung durch Felsen und Grob- schutt. Solche Umstände erfordern die Fä- higkeit zu klettern, rasch zu laufen oder die Hohlräume von Lücken und Spalten auszu- nützen.

Schnellläufer sind als Langstreckenläufer mit stelzenartig verlängerten Beinen ausgestattet, die bei den kleineren Männchen besonders lang sind. In verschiedenen Heißwüsten haben sich im steinigen Gelände innerhalb verschiedener Gattungen solche morphologi- schen Ausbildungen analog entwickelt. Die längsten Gliedmaßen hat wahrscheinlich Stenocara phalangium aus der Wüste Namib aufzuweisen, die - ausgestreckt - fast die 2,5-fache Körperlänge erreichen (KOCH 1961). Sie ermöglichen einen ungemein raschen Lauf selbst bei hohen Außentempera- turen, welche die Aktivität noch steigern. An Onymacris plana aus der Namib konnten Stirnpartie auf (Schaufel-Funktion). Die Geschwindigkeiten von lm/sec gemessen Fühler sind stark verkürzt, dicht und kurz werden (BARTHOLOMEW et al. 1985). Solche beborstet und können unter den seitlichen Leistungen wurden sonst nur bei der Wüs- Rand des Pronotums eingelegt werden. Der tenameise Cataglyphis bombycina festgestellt, gesamte Körper ist an den Segmentgrenzen die sich während der Mittagsstunden im ra- gegen Eindringen von Sand in den Subely- senden Lauf auf Nahrungssuche begeben Abb. 10: Grabbeine, a: Amnoideis tralraum dicht und fein behaart. Die Vorder- (WEHNER 1989) und als „fast runner" in die confluens. b: Erodius octocostatus. Literatur eingingen. Die langen Gliedma- c: Apentanodes arabicus. tibien sind als verbreiterte Grabbeine ausgebildet (Abb. 10). ßen heben die Tiere weit vom heißen Boden

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Abb. 11: Laufbeine I: a: Adesmia metallica syriaca, b: Thriptera asphaltidis und c: Trachyderma philistina besiedeln harte Steppen- und Halbwüstenböden. Die Unterseite der Fußglieder ist mit Dornenreihen besetzt, um auf geneigten Flächen festen Halt zu verleihen. Den selben Zweck erfüllen auch die beweglichen, kräftigen Enddorne an der Schiene.

und seiner Strahlungswärme ab und erzeu- daher in jede Ritze, unter jeden Stein und gen durch die hohe Laufgeschwindigkeit ei- können so das günstige Mikroklima solcher nen Strom kühlender Konvektionsluft und Hohlräume ausnützen (Abb. 15, 16). Über wurde bereits am Beispiel der langbeinigen ihre weitgehend verborgene Lebensweise ist Catagtyp/iis-Ameisen wie auch für vergleich- daher nur wenig bekannt. Kurze Fühler und bare Tenebrioniden erläutert. Die unter an- Extremitäten sind ebenso typisch. Bei Stö- derem in den Hamadas, den weiten Tonflä- rung verfallen sie mit vorgestreckten Füh- chen der Qa'as und im felsigen Terrain Jor- lern in Thanatose (Totstellreflex) und ver- daniens verbreiteten Arten der Gattung bleiben in dieser Position über längere Zeit. Adesmia stehen diesen Leistungen bei Bod- Viele Tenebrionidenarten vertreten entemperaturen (im Schatten!) von 50 °C aber keine der genannten Morphotypen ihren entfernten Verwandten in der Namib sondern sind robuste „Allrounder", die sich um nichts nach (EDNEY 1974). Die Fußglie- in sehr unterschiedlichen ariden Habitaten der der schnellen Läufer tragen kräftige aufhalten und daher keine einseitigen Spezi- Klauen und sind an der Unterseite oft stark alisierungen aufweisen. beborstet - offenbar Hilfseinrichtungen um sich beim Lauf besser gegen den Boden ab- Für die generell im Substrat lebenden stützen zu können und um größere Steine zu Larven der Tenebrioniden trifft eine derart überklettern (Abb. 11, 12). Auffällig ist bei hohe Spezialisierung allerdings weniger zu. allen Arten die ungemein starke Sklerotisie- Sie folgen meist dem mehlwurmartigen Ha- rung der Körperdecke die vor Überhitzung bitusryp, sind drehrund, glatt und bewegen schützt und ihre reich strukturierte Oberflä- sich mit ihren wenig differenzierten Glied- che, wodurch eine rasche Abführung der maßen grabend, schlängelnd oder auch in Wärmestrahlung erreicht wird (Abb. 13). schwimmender Weise in den oberen, oft sehr staubigen Bodenschichten. Lediglich die Spaltenschlüpfer Larven der psammobionten Arten (z. B. Pu weisen einen depressen, manchmal kar- melia sp., Prkmotheca coroMta) tiefer Sand- tondünn abgeflachten Körper auf (Abb. 14). horizonte weisen hohe Spezialisierungsgrade Sie sind zumeist unter 10 mm, langgestreckt der Morphologie auf. Sie sind stark skleroti- und schlank, oft mit wespentaillenartiger siert, seitlich gekielt und überall fein gold- Abb. 12: Laufbeine II: Detail der Lauffläche Einschnürung zwischen Brust und Hinter- gelb behaart, insbesondere im Bereich der eines Hinterbeines von Akis elevata, einer leib zur besseren Beweglichkeit und passen Stigmen. In Anpassung an die grabende Le- dämmerungsaktiven Art.

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Abb. 13: Habitus und Strukturen von Schnellläufern: a: Adesmia bicarinata (syn. A. stoeckleini) dorsal + lateral, b: Adesmia metallica syriaca dorsal + lateral. Bei frischen Exemplaren glänzen die Beine, insbesondere die Schienen, metallisch blau, auch der Körper hat einen bläulichen Lüster. Beide Arten sind typische Bewohner der Wermuthsteppe.

Abb. 14: Spaltenschlüpfer I: Microtelus interstitialis ist nur wenige mm groß, völlig flach und hält sich unter Steinen auf.

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Abb. 15: Spaltenschlüpfer II: Tentyria palmeri giraffa ist lackglänzend schwarz. Die Art repräsentiert die selbe Lebensform (flacher Spaltenschlüpfer) wie die beiden Vertreter anderer Gattungen in Abb. 16.

Abb. 16: Spaltenschlüpfer III: a: Mesostena puncticollis und b: Thraustocolus sp. sind wie T. palmeri typische Bewohner der südjordanischen Sandsteinwüste.

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bensweise weisen solche Larven oft gat- auch einen ausreichenden metabolischen tungs- oder arttypische funktionsmorpholo- Wassergewinn ermöglicht. Der umfangrei- gische Bildungen der Kutikula in Form ge- che Fettkörper ist daher indirekt auch ein zähnter und verbreiterter Sklerotisierungen Wasserspeicher. Individuen von Onymacris am Körperhinterende (Pygidium), in Form plana aus der Namib, die im Versuch über von Stemmpolstern und an den Vorderbei- längere Zeit keinen Zugang zum Wasser hat- nen breite Grabschaufeln auf, wie das DOYEN ten, konnten diesen Wasserverlust allein (1988), ERNEGCER (1994) und SCHWARZ durch Fettoxydation problemlos ausglei- (1994) in der neueren Literatur darstellten. chen (NICHOLSON 1980). Die ungewöhnli- Sinnesphysiologisch wurden die Larven bis- che Fähigkeit der Wasseraufnahme aus dem her noch kaum untersucht, sieht man von nächtlichen atmosphärischen Wasserdampf der Bearbeitung kutikulärer Sinnesorgane durch die Porenkanäle der kutikulären bei Scaurus durch CARL (1994) ab. Wachsschicht (Sorption) mittels spezieller Carriermechanismen ist für die Larven eini- Stoffwechselphysiologische Adaptio- ger Arten nachgewiesen (Onymacris plana, nen umfassen aufwendige Maßnahmen zur O. marginipennis) (COUTCHIE & CROWE Reduktion des Wasserverlustes und Aufnah- 1979). me wertvoller Mineralionen über den Darm- trakt durch diverse Rückgewinnungsmecha- Ein besonderes physiologisches Leis- nismen zwischen dem Enddarm und den tungsphänomen zahlreicher Wüstentiere ist malphigischen Gefäßen, den hochspeziali- die Maxithermie. Sie ermöglicht durch ein sierten Exkretionsorganen der Insekten, mit spezielles aktives Verhalten („Sonnenba- der Ausbildung eines höchst wirkungsvollen den", siehe unten) die Erwärmung des Kör- Resorptionsabschnittes, dem Rektal-Kom- pers bis zur physiologisch noch erträglichen plex (OSCHMAN & WALL 1969). Zusammen Obergrenze. Durch das somit stark angeho- mit dem umhüllenden Crvptonephridial- bene Stoffwechselniveau können zahlreiche Svstem (MADDRELL 1971) wird ein 70 %iger wichtige Lebensprozesse (Lokomotion, Wirkungsgrad für den Wassergewinn aus Nahrungssuche, Fortpflanzung) rascher und dem Kotbrei erzielt (RAMSAY 1964). vor Räubern sicherer ablaufen. Bei schwarzen Tenebrioniden speichern die Elytren Tenebrioniden sind in ihrer Nahrungs- Wärme zu unterschiedlichen Zeiten - kurz- wahl keineswegs wählerisch, müssen sie sich wellige infrarote Strahlung bei niederem doch im langen Wüstensommer mit dem Sonnenstand und ultraviolettes Licht wäh- wasserarmen Pflanzenhäksel (7-15 % Was- rend der Mittagsstunden, wobei sich dann sergehalt) begnügen, der vom Wind ständig ihre Oberseite bis auf 60 °C erwärmt. Bisher verfrachtet und selbst in absolut vegeta- wurden aber Untersuchungen zu diesem tionsfreie zentralen Wüstenräume transpor- Thema nur in der Namib durchgeführt und tiert wird. Die Existenz hochspezialisierter es ist daher unsicher, - wenn auch vermut- Arten ist hier aber durchaus möglich (KOCH bar - ob tagaktive Tenebrioniden anderer 1961). Diese Erläuterungen weisen somit Wüstengebiete ebenfalls solche Fähigkeiten auf die Fähigkeit einer sehr effektiven Os- besitzen (HADLEY 1979). moregulation hin, welche den Wasser- und Ionenhaushalt der Gewebe auch unter un- Ethologische Verhaltensweisen kon- günstigen Außenbedingungen, etwa Was- zentrieren sich besonders auf die tageszeit- sermangel auf einem tolerierbaren Niveau lichen Aktivitätsphasen und Ruheperioden, hält. Die auch in Jordanien heimische Tra- die über Tageslänge und Temperatur gesteu- chyderma philisana kann bis zu 35 % der Kör- ert werden und sich auch als jahreszeitliche perflüssigkeit einbüßen ohne Schaden zu Aktivitätsverschiebungen äußern. Während nehmen (BROZA et al. 1976). Vergleich- der kühleren Jahreszeit sind viele Arten weise stirbt ein Mensch bereits, wenn er in phototaktisch positiv eingestellt und dann der Wüste durch Transpiration 10-12 % sei- auch tagaktiv, wogegen sie ab dem Frühjahr ner Gewebsflüssigkeit verliert. Den Zell- mit steigender Temperatur zunehmend stoffwechsel regeln alle xerothermobionten phototaktisch negativ und somit dämme- Tenebrioniden über Fettoxvdation. welche rungs- bis nachtaktiv werden oder ihre neben der hohen Energieausbeute zugleich unterschiedlichen Aktivitäten (Lokomo-

296 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at tion, Nahrungsaufnahme, Partnersuche und streiten. Sie sind daher auch nicht auf be- Kopula) über den Tag diurnal aufteilen, z. B stimmte Vegetationsgemeinschaften ange- vom Sonnenaufgang bis zum frühen Vormit- wiesen und folgen in ihrer Verteilung den tag bzw. erneut ab dem späten Nachmittag phytogeographischen Regionen Jordaniens bis zur Dämmerung. Typisch für viele Wüs- daher nur oberflächlich. Wahrscheinlich tentenebrioniden ist die temperaturbeding- liegen der Besiedelung der verschiedenen te, tageszeitliche Änderung der Körperstel- Habitate eher klimatische und pedologische lung zur Sonne, wodurch eine Überhitzung Verhältnisse zugrunde. Morphologische An- des Körpers vermieden wird (Heliotaxie). passungen an das Leben im Sand sind daher, Dieses Verhaltensmuster ist bei dunklen und ebenso wie weit greifende, verlängerte Bei- hell gefärbten Arten aus den bereits ge- ne in Lebensräumen mit festem Unter- nannten Gründen der unterschiedlichen grund, wichtige Merkmale für die Vertei- Absorption der Wärmestrahlung verschie- lung von Arten, ebenso wie die Stärke der den. Dieses Beispiel macht deutlich, dass Sklerotisierung und Skulptur der Elytren- Verhaltensmuster oft eng mit physiologi- oberseite. Beispielsweise ist daher die mit schen Eigenschaften und dem Ökotypus ei- „Sandschuhen" an den Tarsen ausgerüstete ner Art verbunden sind (HAMILTON 1971). Pimelia arabica edomita eine Leitart der sandigen Talflächen des Wadi Rum, während Einzelne Arten haben auch komplexe die große langbeinige Adesmia cancellata auf Verhaltensmuster entwickelt, wie etwa die felsiges Terrain und die vom Gesteinsschutt langbeinigen Vertreter der Gattungen Ades- bedeckten Hänge beschränkt ist, da sie sich mia aus dem saharischen Raum oder Ony- auf sandigen Flächen ohne Verbreiterung macris aus der Namib. Mit tageszeitlich zu- der Fußglieder nur eingeschränkt fortbe- nehmender Bodentemperatur, die im Hoch- wegen kann (SCHWARZ 1994). sommer bis 70 °C erreichen kann, erklet- tern viele Individuen Steine und die kärgli- Eine Zuordnung der Tenebrioniden zu che Vegetation um sich so durch Luftküh- genau abgegrenzten Lebensräumen ist auf- lung vor Überhitzung zu bewahren. grund ihrer dargestellten Verbreitungscha- rakteristik nur schwer möglich. So dringen Habitate mediterrane Arten oft weit bis in die irano- turanischen Steppengebiete vor und ebenso Die Tenebrioniden stellen in der Boden- Arten mit saharo-arabischem Verbreitungs- fauna Arabiens die wichtigste Tiergruppe schwerpunkt bis in den mediterranen Kli- dar (KASZAB 1981). Sie bilden die Mehrzahl maraum. Oft mischen sich Arten unter- der wüstenbewohnenden Käfer und besie- schiedlicher zoogeographischer Herkunft in deln vereinzelt sogar noch extremste Le- einem Gebiet. bensräume. In semiariden Habitaten kommen manche Arten massenhaft vor. Nachfolgend wird hier vorsichtig ver- sucht, die einzelnen Arten in ein bestimm- Organische Substanzen jeder Art, wie tes, großräumiger angelegtes Gebiet einzu- Exkremente, trockenes und verwelkendes gliedern. Die ungenügende Erforschung be- Pflanzenmaterial - auch Wurzeln - sind die sonders der Wüstengebiete im Osten des Hauptnahrungsquelle dieser Käfer, im Früh- Landes, erschwert dieses Vorhaben. Bessere jahr regelmäßig auch Teile lebender Pflan- zen, gelegentlich sogar tote oder lebende In- Erfassung dieser Lebensräume könnte das sekten (BODENHEIMER 1935); auch Kanniba- jetzt gegebene vorläufige Bild noch ändern. lismus konnte vereinzelt beobachtet werden Die faunistische Erfassung der Tenebrio- (SCHWARZ 1994). niden stößt durch die ausgeprägte Photo- Infolge ihrer meist Omnivoren Lebens- phobie mancher Arten (z. B. der Gattung weise können Tenebrioniden sogar Wüsten- Pimelia) auf Schwierigkeiten, da für solche regionen besiedeln, in denen der stark ein- Arten spezielle Sammeltechniken angewen- geschränkte Bewuchs strikt phytophage In- det werden müssen. Die scheinbare Selten- sekten bereits ausschließt. Wie bereits er- heit mancher Arten (etwa Bewohner tiefer wähnt, sind sie imstande, selbst mit völlig Horizonte in Dünen) kann wahrscheinlich trockenem Pflanzenhäksel, der sich an Dü- auf diese Umstände zurückgeführt werden nenhängen sammelt, ihre Ernährung zu be- (KASZAB 1981).

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Nordwesten und Westen Blaps taeniolata, eine mediterrane Art Dieses Gebiet umschließt mediterrane bleibt laut JNHM auf den mediterranen und Steppenlebensräume und reicht ein- Norden und das Jordantal beschränkt. Ein schließlich des Jordantales bis Amman im Sammelnachweis von KATBEH-BADER (1996) aus Kerak zeigt aber, dass die Art Osten und in einem schmalen Dorn entlang durchaus auch in den mediterranen Süden des östlichen Grabenrand-Gebirges bis ca. vordringt. Blaps polychresta ist weiträumig Tafila im Süden. verbreitet, vom Jordantal (JNHM) bis in das Aids latreiUei und A. submcostata sind Wadi Rum (WAITZBAUER 2002). Für Blaps zwei mediterrane Arten mit Schwerpunkt kollari kolkri nennt KASZAB (1982) nur Jor- zwischen der Levante und dem Irak, die danien als Verbreitungsgebiet. Zwei weitere KATBEH-BADER (1996) mehrfach für den Arten, B. cribrosa crassa und B. tenuicotiis Norden Jordaniens nachweist. werden von KATBEH-BADER (1996) aus dem Norden und Osten angeführt. Adebswma subtile subtile wird von KAS- ZAB (1981) nur für Südwestjordanien ange- Caiyptopsis solierei wurde von KATBEH- geben, wurde von WAITZBAUER (2002) aber BADER (1996) mehrfach im mediterranen auch im Norden Jordaniens, im Dibbin Na- Norden nachgewiesen., ebenso die Wald- tionalpark gefunden und ist eigentlich eine form Dendarus pauper, ein mediterranes Fau- Art mit mediterraner Verbreitung, wie auch nenelement. die Funddaten von KATBEH-BADER (1996) Crypticus gibbulus, der von KATBEH-BA- zeigen (Amman). DER (1996) mit einem Exemplar für Umm Adesmia ukerosa, eine saharo-arabische Qays an der Nordwestgrenze Jordaniens ge- Art, bleibt in ihrer Verbreitung auf Israel, meldet wurde, weist im mediterranen Ge- Syrien und Jordanien beschränkt, und wird biet sicherlich eine weitere Verbreitung auf, in der typisch mediterranen Region im Nor- als sie uns derzeit bekannt ist. den oft gefunden (ARDOIN 1978, SCHAWAL- Dailognatha planata kommt nur im Nor- LER 1982, KATBEH-BADER (1996), JNHM). den vor. Erstere, auch in Kleinasien und Sy- Möglicherweise könnten sich bei dieser Art rien verbreitet, wurde von SCHAWALLER taxonomische Änderungen ergeben (vgl. (1982) von einem mit flachen Kalkstein- bei Adesmia canceüata). platten durchsetztem Wiesenstück in Ar Zophosis punctata kommt im ganzen Ramtha, vom JNHM aus Irbid, Al-Ghor Mittelmeergebiet, östlich bis Transkaspien und Amman aufgesammelt, sie soll dort in und auch in Ägypten vor (KASZAB 1981). verrottetem Pflanzenmaterial im Boden vor- Aus den Sammlungsprotokollen des JNHM kommen. ist ihr Vorkommen in Irbid, Shuna und Am- Gonocephalum prolixum kommt nach man ersichtlich, nach KATBEH-BADER Angaben des JNHM in Mafraq vor und wur- (1996) von zahlreichen Lokalitäten im Nor- de auch bei Qasr al Mushatta gesammelt den Jordaniens, nach WAITZBAUER (2002) (WAITZBAUER 2002). Die Art ist auch in aber auch deutlich südlicher, im Wadi Mu- den Trockenräumen Nordafrikas und des jib. Nahen Ostens verbreitet. Als weitere Art mit mediterranem Verbreitungsschwerpunkt Amnodeis confluens wurde aus mediterra- sei die überaus häufige Art G. perplexum ge- nen Lebensräumen wie der Umgebung von nannt, die nach (KATBEH-BADER 1996) über Amman, Irbid, As Salt und Madaba (JNHM den gesamten Nordteil Jordaniens verbreitet Irbid) und aus südlicheren mit Steppencha- ist. rakter um Shaubak, Halbwüsten im Gebiet des Wadi el-Hesa (WAITZBAUER 2002) bis Leichenum pulcheüwn wurde von WAITZ- an den Rand der Wüste bei Ma'an und His- BAUER (2002) vom Ufer des Toten Meeres, me (KASZAB 1981) nachgewiesen. KATBEH- aus dem Wadi Zerqa Ma'in und aus dem BADER (1996) bestätigt diese Angaben Wadi Mujib gemeldet. KASZAB (1982) gibt durch ein reiches Datenmaterial aus dem für eine weitere Verbreitung an: Ägypten, Norden Jordaniens, welches im Süden noch Äthiopien, Cypern, Kleinasien, Libanon, Kerak einschließt. Syrien, Irak, Arabien.

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Mesomorphus longulus hat eine mediter- von WAITZBAUER (I.e.) im Wadi Zerqa Ma'- rane Verbreitung und wird von KATBEH-BA- in vor der Einmündung in das Tote Meer ge- DER (1996) für den Nordwesten Jordaniens funden. Nahrung sind bevorzugt Kräuter von Amman bis nach Irbid gemeldet. und Samen. KATBEH-BADER (1996) erwähnt noch Sc. armatum ab weitverbreitete Art Eine ebenfalls weitere Verbreitung in aus dem mediterranen Norden. Jordanien, von mediterranen Gebieten bis an den Rand der Wüste, weisen verschiede- Stenosis fulvipes kommt nach SCHAWAL- ne Arten der Gattung Microtelus auf. Der lo- LER (1982) in Kerak und Petra vor. Die art- cus typicus für Microtelus intersatialis liegt lichen Beziehungen zu S. peyerimhoffi KOCH nach KASZAB (1982) im Gebiet östlich des aus Petra scheinen noch ungeklärt. Toten Meeres, GRIDELLI (1953a) führt Die mediterrane Tentyria punetieeps ist Ma'an im Süden des Landes als Fundort an. aus Syrien und Nordjemen bekannt (KAS- Microtelus careniceps kommt vom Libanon ZAB 1981), in Jordanien aus Kerak (SCHA- bis Ägypten vor (CARL 1992b), in Jordanien WALLER 1982), Qatrana (JNHM), dem Wa- wurde diese Art in Amman, Salt, Madaba, di as Sir (KATBEH-BADER 1996), aus Qasr al- Petra und Ma'an (JNHM), weiters in Al- Mushatta und der Batha 10 km südlich von Baq'ah (= Al-Balqa, 32°04'N 35°51'E) Jerash (WAITZBAUER 2002). Tentyria äscicol- (SCHAWALLER 1982) gefunden. Im Jordantal lis, eine überall häufige saharo-arabische dürfte eine Zone der Hybridisierung zwi- Art, kommt in Syrien und Jordanien vor schen M. careniceps und Microtelus lethierryi und variiert sehr in der Punktierung der Ab- bestehen, syntrop wurden aber auch reine dominalsternite (SCHAWALLER 1982). Locus M. lethierryi- Populationen nachgewiesen typicus ist zwar das Ufer des Toten Meeres, (CARL 1992b). sie soll aber in Jordanien in einem größeren Das Vorkommen von Odocnemis praelon- Areal vorkommen (KASZAB 1981), wie auch gus wurde für den mediterranen Bereich im die zahlreichen Funde von KATBEH-BADER Nordwesten bei As Salt (KATBEH-BADER (1996) aus dem Norden und Osten bis Az- (1996) und Dibbin (WAITZBAUER 2002) be- raq belegen. WAITZBAUER (2002) hat diese stätigt. Art in der Batha 10 km südlich Jerash und, gemeinsam mit Tentyria laticollis, auch am Pachyscelis vilbsa wurde laut JNHM in Berg Nebo gesammelt. Diese Art weist nach Irbid, Al-Jbeeha und dem Wadi as-Sir SCHAWALLER (1982), der sie ebenfalls am (31°57'N 35°49'E) aufgesammelt, eine wei- Berg Nebo, aber auch in Petra antraf, die tere mediterrane Art, P. rotundata, hat KAT- nach Belegen des JNHM in Amman, Ajlun, BEH-BADER (1996) überall im Norden und Jerash, Salt, Petra und Maan nachgewiesen Nordwesten nachgewiesen. wurde, in Jordanien offensichtlich eine wei- Pimelia bajula ist im Frühjahr oft sehr te Verbreitung auf. häufig auf kurzgrasigen Weiden und besie- Trachyderma hispida und Trachyderma delt in Jordanien die nördlicheren Lebens- parvicoüis werden von WAITZBAUER (2002) räume um Ajlun, Irbid und Amman (KAT- für zahlreiche Fundorte entlang des Randge- BEH-BADER 1996, JNHM). Entlang des birges angeführt, wie z. B. Wadi Mujib, Wa- Randgebirges wurde sie bis Shaubak gefun- di el-Hesa, für erstere auch Wadi Zerqa den (WAITZBAUER I.e.), Pimelia derasa dera- Ma'in, für letztere Qasr al Mushatta. soides wurde von WAITZBAUER (I.e.) aus der Batha um Qasr al Mushatta gemeldet, tritt Zophosis persica kommt nach den Listen aber nicht nur im mediterranen Norden (AI des JNHM in Irbid, Shuna (Jordantal) und Amman vor. Mafraq) auf sondern reicht über Kerak bis an das Südende des Toten Meeres (saharo- Steppen- und Wüstengebiete im arabische Art) (KATBEH-BADER (1996). Norden und Nordosten Scleron fossulatum und S. sulcatum, füh- Diese Gebiete sind sowohl von der me- ren Sammlungsprotokolle des JNHM aus Ir- diterranen, als auch von der südlichen Wüs- bid an. Die letztere Art ist auch aus Saudi tenregion nicht gut abgegrenzt sondern mit Arabien bekannt (KASZAB 1982) und wurde diesen durch klimatische Übergangszonen

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verbunden, weshalb die Verbreitung ver- Süden gemeldet. An diesem Beispiel zeigt schiedener Arten noch in diese Regionen sich, wie wenig flächendeckend die Tene- reicht. Zahlreiche Nachweise konzentrieren brionidenfauna Jordaniens entomologisch sich auf die Umgebung der Oase Airaq. Der erfasst ist. Nordosten und Osten der eintönigen Flint- Oxycara laevigatum ist über Syrien, den stein- oder Basaltwüste sind als Korridor zu Libanon, Jordanien und Oman (!) verbrei- Arten des syrischen und irakischen Faunen- tet (KASZAB 1981) und wird von SCHAWAL- bereiches anzusehen. LER (1982) aus Azraq, Al-Balqa (= AI Baq'- Adesmia metallka syriaca (syn. A. syria- ah) und Petra gemeldet. Laut dem Sammel- ca) wird von ARDOIN (1978) für das Jordan- protokoll des JNHM kommt sie auch im Jor- tal, für Az Zarqa' (=Zarqa) östlich davon, für dantal bei South Shunah (32°37'N das Wadi Dhuleil (= Dhulayl, 32°09'N 35°36'E) vor. 36°09'E) und Azraq angegeben. CARL SCHAWALLER (1982) berichtet über eine (1990) nennt Israel und Westjordanien als höchstwahrscheinlich neue Art der Gattung Verbreitungsgebiet, KASZAB (1981) meldet Prochroma aus Azraq, die Sammlungsproto- die Art allgemein aus Jordanien. Die Fund- kolle des JNHM fügen Amman und Mafraq ortangaben von KATBEH-BADER (1996) rei- als Fundorte hinzu. chen von Amman über Dana bis in die De- pression von AI Jafr. WAITZBAUER (2002) Wüstengebiete im Süden meldet diese Art aus dem Wadi el Hasa, Innerhalb der Wüstengebiete Jordaniens vom Wadi Mujib, von Petra und vom Wadi ist der Südwesten des Landes am besten er- Titin östlich von Aqaba. Die Art gehört forscht. Dazu gehören das Wadi Araba mit zwar dem saharo-arabischen Verbreitungsty- dem östlichen Randgebirge und das Wadi pus an, reicht aber weit nach Norden bis in Rum. Die Gebirge, die Hamadas östlich den mediterranen Bereich hinein. Aqaba's, die zentrale Depression von AI Jafr Hier müsste auch A. cancelkta genannt sowie die Ebenen östlich und südlich davon werden, die trotz ihrer Zugehörigkeit zum wurden bisher nur sporadisch und oberfläch- irano-turanischen Formenkreis erst im lich oder noch nie besammelt. Das trifft nachfolgenden Abschnitt näher behandelt auch z. T. für das Wadi Araba zu, in dem wird. Zum selben Verbreitungstypus gehört afrikanische Einflüsse innerhalb der biogeo- auch Dailognatha crenata, für die KATBEH- graphischen ostsudanischen Subregion eine BADER (1996) Gawr Kabed (32°04'N „nubo-sindhische Provinz" mit großer Ei- 35°34'E) als einzigen Fundort angibt. Vier genständigkeit schaffen. Der Bereich des weitere Exemplare stammen aus der Umge- Wadi Rum und des Gebietes von Aqaba bung von Azraq und je eines vom Wadi el stellt bereits eine Durchmischungszone mit Hasa und Mount Nebo bei Madaba ( WAITZ- der Tenebrionidenfauna des nordwestlichen BAUER 2002). Saudi Arabien dar. Das Vorkommen lokal begrenzter Arten ist hier wahrscheinlich Dichiüus nitidulus transjordanicus wird ausnicht anzunehmen und wird auch durch die Ostjordanien ohne Angabe des Fundortes ge- Arbeit von CARL (1990) bestätigt, aller- meldet (KASZAB 1982, nach REITTER 1916). dings gelten einige Vertreter der Gattung Eutagenia smymensis ist von Amman, Pimelia (P. adriani, P. jausseni, P. roseni, P. Kerak, Amman und dem Wadi el-Hasa be- schustert) als südjordanische Endemiten. kannt (JNHM). Bei den in Azraq vorgefun- Tiergeographisch gehören die meisten Ar- denen Exemplaren handelt es sich nach ten dieser südlichsten Region Jordaniens, SCHAWALLER (1982) vielleicht um neue Ar- dem saharo-arabischen Verbreitungsgebiet ten, die zum Komplex der E. smymensis ge- an. Einen größeren Artenreichtum weisen hören. hier die Gattungen Adesmia, Pimelia, Mesos- tena und Erodius auf. Gonocephalum rusticum ist eine mediterran-irano-turanische Übergangsform der ar- Im Frühjahr findet man immer wieder tenreichen Gattung und wird von KATBEH- Individuen (Adesmia bicarinata, montana und BADER (1996) mit den Fundorten Wadi as Erodius octocostatus) an den allgegenwärti- Sir nördlich von Amman und Shaubak im gen Chenopodiaceenbüschen (Anabasis,

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Haloxylon), wo sie frische, wasserreiche potamiens und den westlichen Teil des per- Pflanzenteile ernten. Adesmia canceliata und sischen Zagros-Gebirges beschränkt. ARDO- Pimelia arabica trifft man vielfach unter den IN (1978) und SCHAWALLER (1982) melden Büschen des Wüstenginsters, Retama raetam, diese Art aus dem Süden Jordaniens, KAS- an, wo sie an Stengelteilen und abgefalle- ZAB (1981) aus Saudi Arabien. Aufgrund nen Blüten fressen. der zahlreichen Fehlbestimmungen, die ohne Kenntnis des Typus-Exemplares zustande SCHAWALLER (1982) meldet die auch aus kamen, hat CARL (1990) die oben genann- Südspanien, Nordafrika und Syrien bekannten Fundorte nicht in seine Verbreitungs- te mediterrane Art Adebswma sukatum aus karte aufgenommen. Dies schließt jedoch Kerak, Petra, aus der weiteren Umgebung nordöstlich von Aqaba und dem Wadi Rum. nicht aus, dass das Verbreitungsgebiet dieser WAITZBAUER (2002) gibt als weitere Fundor- Art wesentlich größer sein könnte. te Qasr al Mushatta südlich von Amman Adestnia cothumata wird bisher nur aus und Madaba an. KASZAB (1981) erwähnt dem Wadi Araba und dem Gebiet um Aqa- diese Art allerdings überhaupt nicht. ba gemeldet (ARDOIN 1978, SCHAWALLER 1982, WAITZBAUER 2002, JNHM). (Zu an- Ein weiteren Vertreter ist Adebstoma deren, hier vorkommenden Adesmia-Arten subtile subtile. Sie soll laut KASZAB (I.e.) im siehe im nächsten Abschnitt). Adesmia jordanischen Grenzgebiet zu Saudi Arabien montana wurde bereits von KATBEH-BADER auftreten und wurde nach WAITZBAUER (2002) sowohl für die Hamadas südlich von (1996) für das Wadi Araba beschrieben, Aqaba als auch im Wadi Rum nachgewiesen. aber auch als Art der zentralen südlichen Plateaulandschaften und der Senke von AI Die von KOCH (1940b) aus Petra be- Jafr. Nach langjährigen eigenen Aufsamm- schriebene Adesmia sweckleini wird von AR- lungen (WAITZBAUER 2002) scheint A. mon- DOIN (1978) und SCHAWALLER (1982) zuerst tana montana eine der Hauptarten des Wadi mit Adesmia carinata synonymisiert, nach Araba zu sein, kommt aber auch im Wadi genauerer Revision der Gattung jedoch Mujib, im Wadi Dana, in Petra (AI Beida) Adesmia bicarinata zugeordnet (CARL 1990). und im Wadi Rum nicht selten vor, wo sie KATBEH-BADER et al. (2000) führen sie noch mit anderen Adesmia-Arten steinige Flä- als A. sweckleini sweckleini. Dieser Umstand chen und felsige Hänge besiedelt (KATBEH- zeigt beispielhaft die Verwirrung in der Sys- BADER et al. 2000). tematik der Tenebrioniden. Akis elevata sculpwr ist nachtaktiv und Aus den Überlegungen CARL'S ergibt wurde im Wadi Rum häufig in verlassenen sich für A. bicarinata somit ein Verbrei- Nagerbauten angetroffen (KATBEH-BADER et tungsgebiet von Ägypten über Südjordanien al. 2000), bewohnt aber auch das Wadi Ara- bis Saudi Arabien. Vermutlich ist die Art ba und das Gebiet um Petra (WAITZBAUER über die gesamte Arabische Halbinsel sowie 2002). die südwestlichen Wüstengebiete des Irak Apentanodes arabicus edomitus wurde von verbreitet (ARDOIN 1978, SCHAWALLER KOCH (1940b), aus dem Wadi Araba als lo- 1982, CARL 1990). Die Art ist nach CARL (1990) „... morphologisch gut definiert und cus classicus beschrieben und von WAITZ- besitzt ein disjunktes Verbreitungsgebiet zu BAUER (2002) im Wadi Titin (10 km östlich ihren nächstverwandten Arten A. carinata Aqaba) gesammelt. KASZAB (1981) gibt als SOL. und A. microgranulata sp. nov." (= A. weiteres, wahrscheinliches Verbreitungsare- microgranulata CARL). al auch das nordwestliche Saudi Arabien an. Blaps koüari kotiari ist im Wadi Rum häu- Die zahlreichen, falsch determinierten fig (KATBEH-BADER et al. 2000, WAITZBAUER und zu ganz anderen Arten als Adesmia cari- 2002), wo er meistens Kleinsäugerbauten nata gehörigen Individuen in einigen besiedelt. Sammlungen veranlassten CARL ZU einer kritischen Überprüfung der Fundorte. Dies Den nördlichsten bekannten Fundort führte zu dem erstaunlichen Ergebnis, dass von Drosochrus costatus costatus, der seinen die Verbreitung von Adesmia carinata sich Verbreitungsschwerpunkt in Ostafrika und auf Teile der Syrischen Wüste, Zentralmeso- Arabien hat, stellt Petra dar (KASZAB I.e.).

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Drei Arten der Gattung Erodius kommen über den Senegal die Arabische Halbinsel nach KASZAB (1981) nur in Südwestjorda- bis in den ostmediterranen Raum. KATBEH- nien vor. Es sind dies Erodius rothi rothi und BADER (1996) hat die Art im mediterranen Eroäus edomitus, die bereits von KOCH Norden Jordaniens mehrfach nachgewiesen, (1940b) aus dem Wadi Araba beschrieben WAITZBAUER (2002) nennt Dayr Alia im wurden, sowie Erodius rothi wohlbereda aus Jordantal (32°12'N 35°37'E) als Fundon Petra. Das weitere Vorkommen dieser Arten (unter vertrockneten Palmenblättern). in Nordwestarabien ist nicht ausgeschlossen. Die irano-turanische Art Lobodera oblon- Die Unterart Erodius rothi rothi wird von gopunetata, deren Verbreitung von Afghani- KATBEH-BADER et al. (2000) und WAITZBAU- stan, Turkmenien, den Iran, über den Irak ER (2002) gemeinsam mit einer anderen Art, bis nach Saudi Arabien reicht, scheint nörd- Erodius serviüei, aus dem Wadi Rum und öst- lich von Aqaba die Westgrenze des Areals zu lichen Bereichen der Sandsteinwüste gemel- erreichen (KASZAB 1982). Weitere Fundorte det. Erodius reichei reichei findet sich außer in sind aus Jordanien nicht bekannt. Jordanien noch im Irak (KASZAB 1981). Als Fundort für Erodius ocwcosuuus octocostatus Durch mehrere Arten ist in den süd- gibt KASZAB (1982) nur Südjordanien und lichen Wüstengebieten Jordaniens auch die das Wadi Rum an, die zusätzlichen Angaben saharo-arabische Gattung Mesostena vertre- von WAITZBAUER (2002): Wadi Mujib ten. Das Verbreitungsgebiet von Mesostena (Mündung in das Tote Meer) und Wadi Ara- rwbathaea umschließt nach KASZAB (1981) ba, lassen jedoch auf eine wesentlich weitere den Sinai und Südwestjordanien, wo diese Verbreitung im südlichen Jordanien schlie- Art aus Aqaba, dem Wadi Araba, Petra, ßen. Die nah verwandte Art E. freyi, die als Wadi Musa und Ma'an gemeldet wird saharo-arabisch gilt, wurde von KATBEH-BA- (KOCH 1940d, SCHAWALLER 1982, WAITZ- DER (1996) aus Amman gemeldet, vom Wa- BAUER 2002, JNHM). Allein im Wadi Rum di el-Hesa und von Shaubak durch WAITZ- wurden u.a. von WAITZBAUER (2002) drei BAUER (2002), weshalb die bisherige biogeo- Arten, Mesostena angustata, M. bngicornis graphische Zuordnung vielleicht zu korrigie- und M. puncticoüis nachgewiesen. Weitere ren wäre. Fundortangaben aus Südwestjordanien stammen von SCHAWALLER (1982) und Für Gonocephalum soricinum gibt KAS- JNHM. Die beiden letztgenannten Arten ZAB (1982) Jordanien als Verbreitungsgebiet kommen demnach auch im südlichen Jor- an, locus typicus ist das Tote Meer. Weitere dantal in South Shunah vor. M. puncticollis Fundorte sind Aqaba (KATBEH-BADER wurde von KATBEH-BADER (1996) aus zen- 1996), das Wadi Araba bei As Safi, Wadi tralen Bereichen Jordaniens (AI Jafr) wie Zerqa Ma'in und Wadi Rum (KATBEH-BA- auch dem mediterranen Bereich (Amman) DER et al. 2000, WAITZBAUER 2002). Gono- beschrieben und entspricht somit auch der cephalum controversum hat einen afrotropi- biogeographischen Zuordnung: saharo-ara- schen Verbreitungsschwerpunkt (Äthio- bisch, irano-turanisch. pien, Sudan, Uganda) (KASZAB I.e.) und erreicht am Toten Meer die Nordgrenze seiner Die von KASZAB (1981) als Vergleichs- Verbreitung. Andere Hinweise auf die Prä- objekt für die Neubeschreibung einer arabi- senz dieser Art in Jordanien lassen sich schen Art aus Jordanien erwähnte Art Mi- nicht finden. cipsa philistina wurde bisher nicht mehr auf- gefunden, hingegen erwähnt SCHAWALLER Die monotypische Gattung Hegeterocara (1982) über Micipsa grandis aus dem Gebiet kommt nach KASZAB (1981) mit einer einzi- südlich von Aqaba. Ob es sich um Synony- gen Art H. arabica auf der Halbinsel Sinai mien handelt, kann hier nicht beurteilt wer- und auch in Südjordanien bei Aqaba, vor den. Eine nicht näher bestimmte Art der und wird auch für Nordwestarabien vermu- Gattung wurde von WAITZBAUER (2002) am tet. Toten Meer und bei Qasr al Mushatta bei Himatismus viüosus weicht durch seine Amman gesammelt. Ob es sich aufgrund kli- Flugfähigkeit und Elytrenzeichnung von der matisch so unterschiedlicher Regionen um Mehrheit der schwarzen Tenebrioniden ab. verschieden Arten handeln könnte, ist Die Art ist weit verbreitet, von Nordafrika noch nicht entschieden.

Oxycara ardoini wurde von KASZAB sammlungen von WAITZBAUER (I.e.) bestäti- (1979) aus dem Wadi Rum beschrieben und gen das Vorkommen im Gebiet zwischen kommt nach SCHAWALLER (1982), auch in dem Wadi Mujib und Dana, bei Petra und der Gegend um Aqaba und nach Fundortlis- westlich von Ras en Naqb am Nordrand der ten des JNHM im Wadi Araba vor, wo die Sandsteinwüste. Das Areal dieser Art Art auch von WAITZBAUER (2002) nachge- scheint also durchaus weiträumig zu sein. wiesen wurde. Entlang der Rotmeerküsten Eine durch ihre Größe bis zu 30 mm, und auch in Aqaba ist eine weitere Art, den Habitus und einen peripheren Dornen- Oxycara breviusadum, verbreitet (SCHAWAL- kranz der Elytren besonders auffällige Art ist LER I.e., JNHM). Prionothea coronata ovalis eine Art, die an Eine durch stark gezähnte Vordertibien das Leben im feinen Sand hoch angepasst ist leicht erkennbare, bräunliche Art ist Para~ (siehe Abb. 4, 5). Ihre Verbreitung erstreckt platyope arabica, ein spezialisierter saharo- sich über die gesamt Sahara und die Arabi- arabischer Bewohner von Dünen im Wadi sche Halbinsel, sie ist daher Mitglied des Rum (KATBEH- BADER et al. 2000, WAITZ- arabo-saharischen Formenkreises. Sie wurde BAUER 2002). von KATBEH-BADER (1996) im Süden bei Mudawwarah (29°19'N 35°59'E) nachge- Über die Gattung Pimelia liegen kaum wiesen und ist nach WAITZBAUER (2002) in jüngere Arbeiten vor. Eventuell wären bei den Dünen des Wadi Rum und nördlich von genauerer Bearbeitung ähnliche taxonomi- Disi durchaus nicht selten, wird aber wegen sche Verschiebungen zu erwarten, wie dies der nächtlichen Lebensweise oft übersehen. das Beispiel der Gattung Adesmia zeigt. Die Originalbeschreibung von Proschei- Pimelia arabica arabica ist eine Leitform mus arabicus, des Vertreters einer sumerisch der Südjordanischen Sandsteinwüste und im verbreiteten Gattung, erfolgte aus Petra Wadi Rum sehr häufig (SCHWARZ 1994, (KASZAB I.e.). Die Art scheint in keinen an- KATBEH-BADER et al. 2000, WAITZBAUER deren Fundortlisten über Jordanien auf, 2002). Locus typicus für die Unterart P. ara- kommt aber auf Sinai und in Arabien vor. bica edomita ist das Wadi Araba (KOCH 1940a), wo sie mit der Nominat-Unterart P. Die im Mediterranraum artenreich ver- a. arabica gemeinsam vorkommt (KASZAB tretene Gattung Scaurus kommt mit zwei sa- 1982). haro-arabischen Arten, S. aegyptiacus und S. puncticollis syriacus, in Jordanien vor. Die Pimelia orientalis ist nach KASZAB (1982) letztgenannte Art ist über weite Bereiche über Syrien, Israel (zwischen dem Toten Nordafrikas und des Vorderen Orients ver- Meer und Jerusalem) und Jordanien verbrei- breitet. Fundortangaben liegen von medi- tet. Hier wurde sie von Wadi Musa, aus El terranen Arealen (KATBEH-BADER 1996) Kharatin und Petra gemeldet. Pimelia laevi- und aus dem irano-turanischen Gebiet dorsis wurde von KASZAB (I.e.) für die Um- (Shaubak, südlich des Wadi Mujib) (WAITZ- gebung von Petra und Nakt-esch Taar zwi- BAUER 2002) vor. schen Mazerah und Ma'an nachgewiesen. Nach WAITZBAUER (2002) besiedelt die Art Eine sehr auffällige Art der Sandwüste auch die Wermuth-Steppen bei Shaubak. ist Tentyria palmeri, die von Libyen über Für Südwestjordanien gibt KASZAB (I.e.) die Südwestjordanien bis nach Arabien vor- Arten Pimelia jausseni aus Mazerah, Pimelia kommt (KASZAB 1982). Als Fundorte gibt roseni aus dem Wadi Araba, Pimelia adriani SCHAWALLER (1982) Aqaba, Quweira und aus Petra, Pimelia schusteri aus Ma'an an und das Wadi Rum an, ähnlich auch WAITZ- Pimelia edura, jedoch ohne nähere Ortsanga- BAUER (2002) und JNHM. Die sehr leicht ben. P. jausseni kommt nördlich sogar bis kenntliche und durch grobe Punktierung Dana (KATBEH-BADER 1996) bzw. Petra vor ausgezeichnete Art Tentyrina sculptissima be- und wurde auch im Wadi Araba (10 km schrieb KOCH (1940C) aus dem Wadi Araba. nördlich Aqaba) angetroffen (WAITZBAUER Obwohl sie bis jetzt von keinem anderen 2002). Für P. adriani gibt KATBEH-BADER Fundort gemeldet ist, ist das Vorkommen in (I.e.) Steppengebiete und mediterrane Be- Nordwestarabien nach KASZAB (1981) sehr reiche nördlich bis Amman an, die Auf- wahrscheinlich.

Für Trachyderma hispida und T. philisana,Grobschutt bedeckten und felsigen Berei- werden von KASZAB (1982) Jordanien, der chen des Wadi Rum tritt sie als Leitform östliche Mediterranraum bis Westindien und auf, aber nicht minder häufig im Bereich des Arabien, als Verbreitungsgebiet genannt. Steppengürtels, etwa um Shaubak und auf KATBEH-BADER et al. (2000) und WAITZBAU- dem Mt. Nebo. Ein Vergleich der Typen von ER (2002) geben für die Art verschiedene A. canceüata und A. abbreviata unter Be- Fundorten aus dem Süden Jordaniens an rücksichtigung großer Sammlungsbestände (Wadi Rum, Wadi Titin, Wadi Araba). zeigte, dass es sich um dieselbe Art handelt (CARL 1990, 74ff). Adesmia abbreviata wur- Vom Verbreitungsgebiet in Somalia, de von ARDOIN (1978) noch mit A. ulcerosa Nord- und Südjemen entlang der Rotmeer- synonymisiert. Ob A. ukerosa nun als eige- küsten reicht die Art Trachyscelis tenuestria- ne Art oder ebenfalls als Synonym von A. tus bis nach Aqaba. Sie vertritt hier einen cancetiata zu betrachten ist, wird nicht deut- Tribus, dessen Arten im Sand unter den an lich. Es ist verständlich, dass diese Art auf- den Meeresstrand angetriebenen Algen le- grund ihrer enormen Variabilität der Größe, ben (KASZAB 1982). Körperform, Elytrenskulptur und des großen Thriptera asphaladis entspricht dem saha- Verbreitungsgebietes mehrfach beschrieben ro-arabischen Verbreitungstyp und kommt wurde (CARL 1990). Auf eine mögliche, in Ägypten, dem Sudan, Äthiopien, Jorda- hier vorkommende Unterart (A. c. clathrata, nien und Arabien vor. Nach KATBEH-BADER KASZAB 1981) soll aufgrund der taxonomi- (1996) reicht sie vom Jordantal bis in die schen Unsicherheiten nicht eingegangen Depression von AI Jafr. Von WAITZBAUER werden. Auffällig ist der starke Größen- (2002) wurde sie im Wadi Mujib, in Petra unterschied der Individuen aus dem Wadi und im Wadi Titin östlich von Aqaba aufge- Rum (1000 m SH) zu jenen von Shaubak (1500m SH), der ein Viertel der Körperlän- sammelt. ge ausmachen kann. Die artenreiche Gattung Zophosis wurde in den entomologischen Aufsammlungen Die Verbreitung von Adesmia dilatata be- bisher offensichtlich vernachlässigt. KAT- schränkt sich auf Syrien, Jordanien und den BEH-BADER (1996) registrierte die über Sau- Sinai (ARDOIN 1978). In Jordanien wurde di Arabien und den Sinai verbreitete Z. /a- diese Art aus allen südlichen Wüstengebie- rinosa in der Halbwüste von AI Jafr. Z. cotn- ten, nordöstlich bis Azraq und nach Nord- planata und Z. quadricostata, zwei Arten mit westen bis in die mediterrane Region des arabischer Verbreitung, wurden im Wadi Wadi Shu'eib nahe As Salt bekannt (SCHA- Araba und im Wadi Rum zahlreich festge- WALLER 1982, CARL 1990, JNHM, WAITZ- stellt (WAITZBAUER 2002). BAUER 2002). Die saharo-arabische Wüstenart Ades- Landesweite Verbreitung und Arten mia montana ist über eine riesige Fläche von ohne nähere Fundortangaben Nordafrika über den Sinai bis Jordanien ver- Aus allen Gebieten Jordaniens sind vor breitet (SCHAWALLER 1982, CARL 1990). allem kosmopolitische Vorratsschädlinge, Fundorte sind hier nach ARDOIN (1978) das aber auch einige andere Arten bekannt. Wadi Rum (SCHAWALLER 1982, WAITZBAU- ER 2002), Wadi Mujib, Totes Meer, Wadi Besonders die sehr mobile Adesmia can- Araba und Aqaba (CARL 1990, WAITZBAU- cellata erweist sich als eine weit verbreitete ER 2002). Nach SCHAWALLER (1982) kommt und häufige Art, sie wird sowohl aus der me- diese Art auch in AI Balqa (= AI Baq'ah), diterranen Ökozone, aus der östlichen Badia nach Sammlungsprotokollen des JNHM so- bei Azraq, aber auch aus den Steppengebie- gar bis nach Amman vor. ten entlang des Randgebirges und der süd- lichen Wüste gemeldet (ARDOIN 1978, Zur sumerisch-turanischen Fauna Ara- SCHAWALLER 1982, KATBEH-BADER 1996, biens gehört nach KASZAB (1982) Opatroides WAITZBAUER 2002, JNHM). Die Art ist über punctulatus, dem heute eine sehr weite Ver- das gesamte Arabien verbreitet, strahlt breitung vom Mediterrangebiet bis nach nördlich über den Irak bis Persien aus und Zentralasien und Westindien, aber auch erreicht im Nordwesten Syrien. In den mit nach Arabien, Somalia, dem Sudan zu-

304 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at kommt. Vom JNHM wird die Art aus dem gesamten Körpers, insbesondere der Extre- Norden Jordaniens von Amman und Irbid mitäten. Tenebrioniden haben außerdem erwähnt, doch gibt es auch Sammelbelege zahlreiche ökophysiologische und ethologi- aus dem Bereich des Wadi Mujib, dem Wadi sche Spezialisierungen entwickelt um sich Araba, Wadi Rum und südlich von Aqaba nicht zu überhitzen, gegen die starke Strah- (WAITZBAUER 2002). Die zahlreichen Fund- lung zu schützen und um Wasser zu gewin- ortdaten von KATBEH-BADER (1996) zeigen nen - entweder über den Stoffwechsel oder eine großräumige Verbreitung über alle bio- aus dem Lebensraum. Die Tenebrioniden- geographischen Regionen. Die Individuen fauna Jordaniens ist durch eine hohe Arten- leben gesellig unter Steinen, trockenem Fall- diversität gekennzeichnet. Dieser Umstand holz und verrotteten Pflanzenresten. resultiert aus der geographischen Lage des Landes mit verschiedenen bioklimatischen Als kosmopolitisch verbreitete Vorrats- und -geographischen Regionen, allerdings schädlinge - vor allem in Getreide - nennen ist sie erst ungenügend bekannt. Der Beitrag die Sammelberichte des JNHM Tribolium beschreibt den gegenwärtig aktuellen Status confusum, Tribolium castaneum und Alphiw- der Schwarzkäfer-Fauna Jordaniens, der bius diaperinus. Letztgenannte Art wird auch zwar 110 Arten umfasst, aber keineswegs die von KATBEH-BADER (1996) aus dem Norden gesamte Diversität darstellt. Jordaniens erwähnt, wie auch die holark- tisch verbreitete Art Tenebrio obscurus. Literatur Abschließend sollen in diesem Ab- schnitt Arten angeführt werden, für die Jor- ALBERT R., WAITZBAUER W. & G. FRITSCH (1994): Jor- danien zwar als Verbreitungsgebiet genannt dan. Report of a zoological and botanical field trip. — Eigenverlag Inst. Pflanzenphy- wird, jedoch keine genaueren Fundorte vor- siol. Univ. Wien: 1-110. liegen. KASZAB (1982) gibt Jordanien als ARDOIN P. (1978): Contribution ä I'etude des Ades- Verbreitungsgebiet für einige Anemia-Ar- mia (Coleoptera: Tenebrionidae) du Sinai, ten, an. Es handelt sich durchwegs um in d'lsrael et de Jordanie. — Nouv. Rev. Ent. 8 Nordafrika, im Nahen Osten, in Arabien (3): 295-313. und z. T. in den angrenzenden tropischen BACHMANN G. & K. SPADINGER (1990): Jordanien. Pro- Gebieten wie Senegal, Niger, Tschad, tokoll einer Exkursion. — Explorer-Verlag, Wien: 1-223. Äthiopien und dem Sudan weitverbreitete Arten: Anemia sardoa, Anemia submetallica, BARTHOLOMEW G.A., LIGHTON J.R.B. & G.N. Louw (1985): Energetics of locomotion and patterns Anemia brevicollis und Anemia asperuh. of respiration in tenebrionid beetles from the Namib desert. — J. Comp. Physiol. B 155: 155- Nach KASZAB (1982) und SCHAWALLER 162. (1987) soll in Jordanien die in ganz Nord- BODENHEIMER F.S. (1935): Animal life in Palestine. — afrika und Saudi Arabien häufige Art Akis Mayer-Verlag, Jerusalem: 1-507. elevata vorkommen. Ebenso sei CUtobius ob' BODENHEIMER F.S. (1937): Prodromus Faunae Palesti- longiusculus erwähnt, dessen Verbreitungsge- nae. — Mem. Inst. Egypte (Cairo) 33: 1-286. biet sich von Algerien über Ägypten, Jorda- BROZA M., BORUT A. & M.P. PENER (1976): Osmore- nien, Arabien bis nach Transkaspien und gulation in the desert tenebrionid beetle, dem Irak erstreckt (KASZAB 1982). Trachyderma philistina REICHE during dehydra- tion and subsequent rehydration. — Isr. J. Med. Sei. 12:868-871.

Zusammenfassung CARL M. (1990): Obersicht über die irakischen /Wesm/a-Arten und Neubeschreibung von Tenebrioniden bewohnen generell heiße Adesmia microgranulata sp. n. (Coleoptera, und trockene Lebensräume wie Steppen-, Tenebrionidae). — Mitt. Münch. Ent. Ges. 80: Halbwüsten- und Wüsten-Ökosysteme mit 71-83. großem Artenreichtum. Dieser Umstand be- CARL M. (1992a): A revision of the genus Microte- ruht auf der langzeitigen Anpassung an ex- lus SOUER 1838 (Coleoptera: Tenebrionidae). — Zool. Middle East 6: 87-106. treme klimatische Bedingungen, wie hohe CARL M. (1992b): Neue und bemerkenswerte Tene- Temperaturen und Wasserknappheit über brionidae aus dem Vorderen Orient. — Linzer längere jahreszeitliche Abschnitte. Das Sub- biol. Beitr. 24 (1): 331-337. strat, meistens weicher Sand, erfordert spe- CARL M. (1994): Beschreibung der präimaginalen zifische morphologische Ausbildungen des Stadien von Scaurus tristis OLMER unter be-

sonderer Berücksichtigung der cuticularen Arabia (Basle and Jeddah) 3: 276-401. Sinnesorgane (Coloeoptera: Tenebrionidae). KASZAB Z. (1982): Insects of Saudi Arabia. Coleopt- — Kol. Rundschau 64: 235-240. era: Fam. Tenebrionidae (Part 3). — Fauna of CLOUDSIEY-THOMPSON J.L. (1962): Lethal temperatu- Saudi Arabia (Basle and Jeddah) 4: 124-243. res of some desert arthropods and the me- KATBEH-BAOER A. (1996): Contribution to our know- chanism of heat death. — Entomol. Exp. ledge of the Tenebrionidae (Coleoptera) of Appl. 5: 270-280. Jordan. — Zoology Middle East 13: 99-106. CLOUDSLEY-THOMPSON J.L. (1991): Ecophysiology of KATBEH-BADER A., QARQAZ M., AL-OMARI K. & N. HA- desert arthropods and reptiles. — Springer- MIDAN (2000): Wadi Rum protected area; Eco- Verlag, Berlin: 1-203. logical baseline surveys. Macroinvertebrate COUTCHIE P.A. & J.H. CROWE (1979): Transport of wa- basline survey Feb.-May 2000. — Unpubl. Re- ter vapor by tenebrionid beetles. — Kinetics. port RSCN, Amman:1-91 + 11 PI. Physiol. Zool. 52:67-87. KOCH C. (1935): Wissenschaftliche Ergebnisse der DOYEN J.T. (1988): Description of some phylogene- entomologischen Expedition seiner Durch- tically important larvae of Tenebrionidae. — laucht des Fuersten Alexander C. della Torre e Coleopt. Bull. 42:258-301. Tasso in Palaestina. I. Tenebrionidae. — Bull. Soc. Roy. Ent. Egypte 19: 262-288. EDNEY E.B. (1974): Desert Arthropods. — In: BROWN G.W. jr. (ed.), Desert Biology II: 311-384. Aca- KOCH C. (1940a): Ober einige neue und interessan- demic Press, New York: 1-601. te, von Johannes ROTH 1857 im Wadi Arabah gesammelte Tenebrioniden (Col.). — Mitt. ERNECGER K. (1994): Lebensformentypen von Münch. Entom. Ges. 30: 84-107. Schwarzkäfern (Tenebrionidae, Coleoptera) in der nördlichen Sahara). — Unveröff. Diss. KOCH C. (1940b): Phylogenetische, biogeographi- Univ. Wien: 1-140. sche und sytematische Studien über ungeflü- gelte Tenebrioniden (Col. Tenebr.) — Mitt. GRIDELLI E. (1953a): Catalogo ragionato delle spe- Münch. Ent. Ges. 30 (1): 254-337. cie di Coleotteri Tenebrionidi dell' Arabia. — Atti Mus. Civ. Storia Nat. Trieste 19 (1): 1-70. KOCH C. (1940C): Phylogenetische, biogeographi- sche und systematische Studien über ungeflü- GRIDELLI E. (1953b): Note illustranti varie specie die gelte Tenebrioniden (Col. Tenebr.) II. — Tenebrionidi della Persia e dell' Arabia (Cole- Münch. ent. Z. 30 (2): 683-750. opt. Tenebrionidae). — Ann. Mus. Civico Sto- ria Nat. Genova, Suppl. Doriana 1/43: 1-14. KOCH C. (1940d): Der saharo-sindhische Verbrei- tungs-Typus bei der ungeflügelten Tenebrio- HADLEY N.F. (1979): Recent developments in eco- niden-Gattung Mesostena unter Berücksichti- physiological reserach on desert Arthropods. gung ähnlicher biogeographischer Verhält- — J. Arid Environ. 2: 211-218. nisse der renfyr/a-Stamm-Gruppe Tentyrina. HAMILTON W.J. III. (1971): Competition and thermo- — Riv. Biol. Colon, Rom 3: 1-137. regulatory behavior of the Namib desert te- KOCH C. (1961): Some aspects of abundant life in nebrionid genus Cardiosis. — Ecology 52: the vegetationless sand of the Namib Desert 810-822. dunes. — J. S. W. Afr. Sei. Soc. 15: 8-32.

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