Agnė Rocienė KONTINENTINĖS RYTŲ AZIJOS MAŽŲJŲ

LIETUVOS EDUKOLOGIJOS UNIVERSITETAS

Agnė Rocienė

KONTINENTINĖS RYTŲ AZIJOS MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ (INSECTA, LEPIDOPTERA, NEPTICULIDAE) TAKSONOMIJA

Daktaro disertacija

Biomedicinos mokslai, Biologija (01B): Entomologija ir augalų parazitologija, B-250

Vilnius, 2014 Disertacija rengta 2010–2014 metais Lietuvos edukologijos universitete.

Mokslinis vadovas: Prof. habil. dr. Jonas Rimantas Stonis (Lietuvos edukologijos universitetas, Zoologija, 05B ir Biologija, 01B: entomologija ir augalų parazitologija, B–250)

Mokslinis konsultantas: Prof. dr. Virginijus Sruoga (Lietuvos edukologijos universitetas, Zoologija, 05B ir Biologija, 01B: entomologija ir augalų parazitologija, B–250)

Turinys

ĮVADAS...... 5 Problema ir tyrimų aktualumas...... 5 Darbo tikslas ir uždaviniai...... 6 Mokslinis darbo naujumas...... 7 Mokslinė ir praktinė reikšmė...... 7 Ginamieji darbo teiginiai...... 8 Darbo aprobacija...... 9 Tyrimų rezultatų publikavimas...... 10 Disertacijos struktūra ir apimtis...... 10 Padėkos...... 10

1. LITERATŪROS APŽVALGA...... 12 1.1. Bendroji literatūros apžvalga...... 12 1.2. Pastarojo laikotarpio svarbiausių publikacijų apžvalga...... 17 1.3. Publikacijų apie Rytų Azijos Nepticulidae apžvalga...... 20

2. TYRYMŲ METODAI IR MEDŽIAGA...... 26 2.1. Tyrimų metodai...... 26 2.1.1. Suaugusių drugių rinkimas...... 26 2.1.2. Imagų auginimas iš minuojančių vikšrų...... 28 2.1.3. Surinktų individų laboratorinis apdorojimas...... 28 2.1.4. Nepticulidae genitalinių struktūrų mikropreparavimas...... 29 2.1.5. Chorologinė analizė...... 31 2.1.6. Kladistinė analizė...... 31 2.2. Tyrimų medžiaga...... 32 2.3. Trumpa tyrimų apžvalga...... 34

3–4. TYRIMŲ REZULTATAI...... 35

3. Nepticulidae morfologinių struktūrų tyrimai...... 35 3.1. Nepticulidae galvos morfologijos požymiai, remiantis ištirta medžiaga...... 35 3.2. Nepticulidae krūtinės morfologijos požymiai, remiantis ištirta medžiaga...... 37

3 turinys

3.3. Nepticulidae pilvelio morfologijos požymiai...... 38 3.4. Nepticulidae patino genitalinių struktūrų požymiai, remiantis nauja skleritų interpretacija...... 39 3.5. Nepticulidae patelės genitalinių struktūrų požymiai...... 40

4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ...... 42 4.1. Kontinentinės Rytų Azijos Nepticulidae rūšių tipinių serijų tyrimo rezultatai...... 42 4.2. Kolekcinės Nepticulidae medžiagos, saugomos Rusijos MA Zoologijos institute, tyrimų rezultatai...... 111 4.3. Ekspedicinių lauko tyrimų kontinentinėje Rytų Azijoje rezultatai...... 138 4.4. Naujos mokslui Nepticulidae rūšys, aptiktos kontinentinėje Rytų Azijoje...... 146 4.5. Rytų Azijos Nepticulidae faunos taksonominis sąvadas ir chorologinė analizė....164 4.5.1. Taksonominės analizės rezultatai...... 164 4.5.2. Chorologinės analizės rezultatai...... 173 4.6. Nauja Stigmella Schrank genties rūšių grupė, aprašyta Rytų Azijos faunoje...... 179 4.6.1. Stigmella Schrank rūšių grupės, trofiškai susijusios su Quercus genties augalais...... 179 4.6.2. Stigmella cornuta grupės pažymėjimas ir kladistinė analizė...... 180

IŠVADOS...... 184

MOKSLINĖS PUBLIKACIJOS DISERTACIJOS TEMA...... 186

LITERATŪRA...... 188

ĮVADAS

Problema ir tyrimų aktualumas

Mažieji gaubtagalviai (Nepticulidae) yra augalų asimiliacinius audinius minuojantys vabzdžiai, o kai kuriais atvejais – miško ir kultūrinių augalų kenkėjai (arba potencialūs kenkėjai). Tačiau ne tik šiuo požiūriu mažieji gaubtagalviai yra svarbūs. Reikėtų atsižvelgti ir į tarptautinę Rio de Žaneiro konvenciją, kuri įgalino vykdyti ir plėtoti įvairius biologinės įvairovės tyrimus, siekiant inventorizuoti įvairaus rango taksonus. Pastaruoju metu tiek dėl klimato kaitos, tiek, svarbiausia, dėl žmogaus veiklos ir gyvūnų bei augalų gyvenamųjų vietų naikinimo bei fragmentacijos biologinė įvairovė sparčiai nyksta. Šie procesai menkai pastebimi mūsų šalyje, tačiau kituose kraštuose jau yra įgavę dramatišką pobūdį. Mūsų tyrimų objektas – filogenetiškai vienas primityviausių (ir tuo, teoriniu po- žiūriu, vienas svarbiausių bei įdomiausių) Lepidoptera būrio taksonų. Tiriama šeima, išsiskirianti ne tik archaiška sandara, bet ir labai didele specializacija, yra labai plačiai paplitusi visuose Žemės regionuose ir biotose (išskyrus Antarktį). Nors Nepticulidae tyrimai pradėti vykdyti labai seniai, iki šiol dar daugelio regionų fauna yra menkai ži- noma. Rytų Azija yra svarbus biologinės įvairovės centras, istoriškai ir faunos požiūriu artimai susijęs su Europos biota. Todėl Rytų Azijos Nepticulidae tyrimų rezultatai turi svarbią reikšmę kalbant apie Eurazijoje vykusius faunogenetinius procesus. Maža to, dėl stenofagijos tendencijų, sėslaus gyvenimo būdo ir endemizmo mažieji gaubtagalviai yra vieni puikiausių objektų, charakterizuojančių bet kurio tiriamo biomo (ar biotos) biologinės įvairovės turtingumą, kilmę ir gamtinius ryšius. Deja, šių, praktinę ir svarbią teorinę reikšmę turinčių vabzdžių, tyrimų duomenų gerokai trūksta. Iki disertacijos metu atliktų tyrimų kontinentinėje Rytų Azijoje, mažųjų gaubta- galvių fauna buvo nepakankamai ištirta. Anksčiau paskelbti duomenys apie šio krašto Nepticulidae fauną buvo paremti neišsamiais drugių genitalinių struktūrų aprašais, o tipiniai individai ištirti ir dokumentuoti nepakankamai detaliai, remiantis tik laikinaisiais genitalijų mikropreparatais. Laikinieji preparatai glicerine, skirtingai nuo pastoviųjų preparatų euparolyje, mažiau tinkami siekiant nuodugniai dokumentuoti persidengiančius skleritus ir lyginant morfologines struktūras tarpusavyje. Todėl tyrimams naudojant pastoviuosius preparatus, disertacinio darbo metu buvo išaiškinta ne tik naujų mokslui rūšių, bet ir žymiai patikslinti daugelio rūšių arealai, atlikta pirmoji Rytų Azijos Nepticulidae chorologinė analizė.

5 įvadas

Darbo tikslas ir uždaviniai

Disertacinio darbo tikslas – ištyrus iki šiol neidentifikuotą mokslinę kolekcinę medžiagą ir atlikus lauko darbus kontinentinėje Rytų Azijoje, atlikti Rytų Azijos Nepticulidae faunos taksonominę ir chorologinę analizę.

Darbo uždaviniai:

1. Remiantis nauja Nepticulidae medžiaga, surinkta Rytų Azijoje ir nauja papildoma (palyginamąja) medžiaga, surinkta Ukrainoje, Indijoje, Meksikoje ir Centrinės Azijos bei atogrąžų Afrikos šalyse, nustatyti ir įvardyti šeimos morfologinius požymius, kurie šiuolaikinių tyrimų kontekste gali ir turėtų būti panaudoti šeimos taksonų (ypač rūšių) diagnostikoje. 2. Parengus pastoviuosius (euparolinius) mikropreparatus ir naujuoju metodu ištyrus bei dokumentavus kontinentinės Rytų Azijos faunoje aprašytų Nepticulidae rūšių tipines serijas, nustatyti, ar visų rūšių pirminiai aprašai yra visiškai tikslūs ir patikimai charakterizuoja analizuojamas rūšis (įvardijant ir aprašant konkrečius genitalinių struktūrų požymius, jeigu požymiai bus nustatyti kaip iki šiol netiksliai interpretuoti arba neaprašyti). 3. Ištyrus iki šiol neidentifikuotą kitų tyrėjų kontinentinėje Rytų Azijoje surinktą mokslinę kolekcinę Nepticulidae medžiagą, atlikus taksonominius keitimus ir aptikus bei įvertinus galimus požymių kintamumo atvejus, patikslinti rūšių morfologines charakteristikas. 4. Atlikus ekspedicinius lauko darbus ir ištyrus surinktą naują bei kitų tyrėjų me- džiagą, patikslinti rūšių diagnostinius požymius ir geografinio paplitimo duomenis. 5. Išaiškinti ir aprašyti naujas mokslui rūšis ir įvertinti bendrąją Rytų Azijos Nepticulidae taksonominę įvairovę. 6. Atlikti Rytų Azijos Nepticulidae chorologinę analizę ir nustatyti, kaip choro- loginės analizės rezultatai siejasi su rūšių trofiniais ryšiais. 7. Remiantis nauja Rytų Azijos medžiaga, išskirti ir aprašyti naują rūšių grupę Stigmella gentyje, integruojant kladistinės analizės duomenis ir pateikiant papildomų įrodymų apie naujos grupės išskirtinumą.

6 įvadas

Mokslinis darbo naujumas

Atrasta, aprašyta ar įvardinta ir parengta aprašymui 14 naujų mokslui mažųjų gaubtagalvių rūšių iš Rytų Azijos (Primorės kraštas), Kinijos ir Indijos. Dvi Rytų Azijos rūšys sinonimizuotos. Pirmą kartą ištyrinėta, preparuota ir aprašyta iki šiol neidentifikuota Nepticuli- dae medžiaga saugoma LEU Biosistematikos laboratorijoje ir Rusijos MA Zoologijos institute. Pirmą kartą ištirtos visų Rusijos Tolimuosiuose Rytuose anksčiau aptiktų ir ap- rašytų 56 Nepticulidae rūšių tipinės serijos, padaryti visų rūšių holotipų pastovieji morfologiniai mikropreparatai, o rūšių aprašai papildyti naujais duomenimis ir dokumentuoti pagal šiuolaikinius mokslinius standartus. Pirmą kartą atliktas Rytų Azijos Nepticulidae faunos chorologinis įvertinimas, naujais rūšių duomenimis papildytas faunos taksonominis sąvadas, išanalizuoti trofiniai ryšiai. Atliekant šiuos tyrimus buvo parengtas papildytas Rytų Azijos Nepticulidae sistematinis sąrašas (iš viso 110 rūšių), pirmą kartą apibendrinti Rytų Azijos faunos rūšių aprašymo, trofinių ryšių ir geografinio paplitimo ypatumai. Tiriant kitų kraštų fauną (t. y. atliekant palyginamuosius tyrimus), pirmą kartą sudarytas Meksikos (Centrinė Amerika) mažųjų gaubtagalvių sisteminis sąvadas. Naujai revizuota Centrinės Azijos Acalyptris fauna, atskleidžiant rūšių taksonomijai reikšmingus morfologijos ypatumus, pirmą kartą preparuota gausi kolekcinė me- džiaga, surinkta atogrąžų Afrikoje.

Mokslinė ir praktinė reikšmė

Pastaruoju metu, siekiant vystyti įvairius biologinės įvairovės tyrimus, skatina- ma vis intensyviau inventorizuoti pasaulio biologinę įvairovę, atlikti taksonominius tyrimus, aprašyti iki šiol nežinomas mokslui rūšis. Šiuo metu aktyviai pradėti tirti ir endobiontiniai vabzdžiai, kurių lervos maitinasi ir vystosi žaliuosiuose (asimiliaciniuose) augalo audiniuose. Toks gyvenimo būdas dar yra vadinamas minavimu, o augalų asimiliaciniuose audiniuose padaryti pažeidimai vadinami minomis. Šioje disertacijoje nagrinėjama mažųjų gaubtagalvių (Nepticulidae) šeima, kuri nors ir plačiai paplitusi visose sausumos ekosistemose, tačiau tiek praktiniu, tiek ir teoriniu aspektu vis dar nepakankamai ištyrinėta. Daugelis mažųjų gaubtagalvių rūšių dėl jų vikšrų endobiontinio gyvenimo būdo augalų audiniuose yra svarbūs ūkiniu požiūriu, nes dalis šių organizmų gali būti pripažinti kaip potencialūs kenkėjai.

7 įvadas

Atlikti minuojančių vabzdžių faunos tyrimai ir surinkti duomenys apie jų mity- binę specializaciją ir paplitimą gali būti panaudoti augalų apsaugai, kuriant įvairias augalų apsaugos priemones. Kita vertus, mažieji gaubtagalviai (kaip ir kai kurie primityvūs endobiontiniai organizmai) yra gana sėslūs ir aptinkami beveik kiekvienoje sausumos ekosistemoje. Jų tyrimai leidžia geriau suvokti biologinės įvairovės sudėtį, evoliucines tendencijas bei biogeografines ypatybes. Taksonomiškai inventorizuodami Rytų Azijos fauną, gavome duomenų, kurie keičia iki šiol nusistovėjusią sampratą apie netolygų Nepticulidae pasiskirstymą įvairiuose Žemės regionuose, galimą faunos kilmę ir zoogeografinius ryšius su giminiška Euronemoraline fauna.

Ginamieji darbo teiginiai

1. Nepticulidae morfologijos požymiai yra svarbūs šiuolaikinių tyrimų kontekste, tačiau įvairių požymių reikšmė yra nevienoda; patinų genitalinių struktūrų požy- miams yra būdingas rūšinis specifiškumas ir pastovumas, nesvarbu kurio Žemės regiono fauna būtų nagrinėjama. 2. Rytų Azijos mažųjų gaubtagalvių rūšims yra būdingi įvairūs, anksčiau nedo- kumentuoti (arba klaidingai interpretuoti) genitalinių struktūrų požymiai, turintys svarbią reikšmę taksonų diagnostikoje. 3. Kai kurios ankščiau aprašytos Rytų Azijos rūšys yra neparemtos jokiais požy- miais, kurie leistų šias rūšis traktuoti kaip savarankiškus taksonus, todėl turi būti apjungtos, o kitų Rytų Azijos rūšių morfologinės charakteristikos papildytos. 4. Kai kurių Rytų Azijos rūšių diagnozės iki šiol rėmėsi netiksliais morfologiniais požymiais, o dalies rūšių geografinis paplitimas gali būti papildytas esminiais naujais duomenimis. 5. Rusijos Tolimuosiuose Rytuose aptinkamos Stigmella multispicata, S. sexcornuta, Ectoedemia ortiva, E. paraortiva, E. species 219 ir Kinijoje aptinkama Stigmella cornuta yra naujos mokslui rūšys, kurios skiriasi nuo anksčiau žinomų rūšių įvairiais, aiškiai išreikštais požymiais. Iš viso Rytų Azijoje šiuo metu yra žinoma 110 mažųjų gaubtagalvių rūšių, kurių dauguma priklauso Stigmella genčiai ir tik nedaugelis rūšių kitoms keturioms gentims. 6. Chorologiniu požiūriu Rytų Azijos Nepticulidae fauna yra vienalytė; ją sudaro 4 skirtingų chorologinių grupių rūšys; tarp jų vyraujantys yra rytų palearktinio arealo taksonai, kurie trofiškai susiję su Quercus, Acer, Malus ir Ulmus, o plačiausių arealų Nepticulidae rūšys sudaro tik nežymią mažumą.

8 įvadas

7. Stigmella cornuta yra nauja Stigmella genties rūšių grupė, kuri nors ir turi bendrų požymių su Stigmella betulicola grupe, tačiau išsiskiria dėl specifinės cornuti formos ir dydžio, specifinės gnathos formos, iš dalies redukuotų kaudalinių išaugų ir kombinuotos minos mitybinio augalo lape.

Darbo aprobacija

Svarbiausi rezultatai, sudarantys disertacijos esmę, buvo pateikti svarstymui ir aprobuoti šiose konferencijose, seminaruose bei mokslinių kolektyvų posėdžiuose: • Šalies mokslinė konferencija „Lietuvos biologinė įvairovė: būklė, struktūra, apsauga“: „Lietuvos biologinės įvairovės statistika“. Stendinis pranešimas, Vilnius, 2008. • Mokslinė konferencija „Ekosistemų vystymosi kryptys ir populiacijų filogeo- grafijos molekuliniai tyrimai Baltijos regione“: „Naujos filogenetinės hipotezės apie augalus minuojančius primityvius Lepidoptera, remiantis molekuliniais duomenimis (Lepidoptera: Nepticuloidea, Tischerioidea, Gelechioidea)“. Žo- dinis pranešimas su bendraautoriais, Vilnius, 2009. • Visuotinis Lietuvos entomologų draugijos susirinkimas: „Indijoje per didįjį musoną. Biosistematikos tyrimų grupės lauko darbai Himalajuose, Utarakan- das, 2010“. Žodinis pranešimas su bendraautoriais, Vilnius, 2010. • The V International Conference of Naturalists „From Biotechnology to Envi- ronment Protection – interdisciplinary meeting of naturalists“: „Male genitalia characters and their diagnostic value in taxonomy of Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera). Pranešimas su bendraautoriais, Lenkija, Zielona Gora, 2010. • Proceedings of First Baltic International Conference on Field Entomology and Faunistics: Revised fauna of the Nepticulidae (Lepidoptera) of continental East Asia: lots of effort to elucidate the little known diversity of pigmy moths“. Vilnius, 3–4 June, 2014. • Lietuvos edukologijos universiteto Biologijos katedros posėdžiuose (Vilnius, 2010–2014). Disertacijos rengimo metu buvo dalyvauta mokslo projektų vykdyme: 1) LMT Mokslo fondo finansuojamame projekte ,,Naujos faunos. Taksonomi- nė analizė ir naujos mokslui entobiontinių Lepidoptera rūšys (MIP–049/2011)“ (2010–2011). 2) LMT Mokslo fondo finansuojamame MTEP veiklos projekte „Lietuvos endo- biontinės faunos taksonominė identifikacija“ (2012).

9 įvadas

Tyrimų rezultatų publikavimas

Disertacijoje nagrinėjamų tyrimų rezultatai paskelbti 12 darbų, kurie išspausdinti moksliniuose žurnaluose, tęstiniuose ir vienkartiniuose leidiniuose. Iš jų 5 moksliniai straipsniai paskelbti Zootaxa žurnale (su citavimo indeksu impact factor), 1 – straipsnis paskelbtas periodiniame ISI sąrašo (Master Journal List) mokslo žurnale Acta Zoo- logica Lituanica, 1 – Ecology and Zoology, 2 – santraukos tarptautinėse mokslinėse konferencijose, 2 – kituose leidiniuose. Kartu su bendraautoriais taip pat publikuotas vienas monografijos (Diškus & Stonis, 2012, Lietuvos Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika) skyrius ir metodinis leidinys. Iš viso autorė kartu su bendraautoriais paskelbė: 10 darbų anglų kalba ir 2 darbus lietuvių kalba.

Disertacijos struktūra ir apimtis

Disertacija parašyta lietuvių kalba, disertacijos santrauka – anglų kalba. Disertaciją sudaro šie skyriai: Įvadas, Literatūros apžvalga, Tyrimų metodai ir medžiaga, Tyrimų rezultatai, Išvados ir Literatūra. Sudarytas 315 cituotų literatūros šaltinių sąrašas. Darbo apimtis – 211 puslapių, 379 paveikslai.

Padėkos

Doktorantūros studijos buvo viena iš sudėtingiausių užduočių ir tikras iššūkis mano gyvenime. Aš sunkiai galėjau įsivaizduoti, kad sėkmingas šių studijų užbaigi- mas gali būti įmanomas be daugelio žmonių įvairiapusės pagalbos. Noriu padėkoti visiems kolegoms ir draugams, kurie vienaip ar kitaip buvo susiję su šios disertacijos rengimu, be jų malonaus bendradarbiavimo būtų buvę žymiai sunkiau. Pirmiausiai dėkoju savo mokslinio darbo vadovui prof. habil. dr. Jonui Rimantui Stoniui (LEU) už pasiūlymą gilintis į šią įdomią temą, pagalbą gaunant tyrimų me- džiagą bei įvairiapuses pastabas ruošiant šį darbą. Nuoširdžiai dėkoju moksliniam konsultantui prof. dr. Virginijui Sruogai (LEU). Ačiū už patarimus ir padrąsinimą, kurie visada man suteikė tvirtumo ir pasitikėjimo savimi.

10 įvadas

Už bendradarbiavimą bei įdomias diskusijas dėkoju Lietuvos edukologijos universiteto Biologijos katedros kolegoms ir ypač Biosistematikos tyrimų grupės nariams doc. dr. A. Diškui, A. Remeikiui ir A. Navickaitei. Už svetingą priėmimą, malonų ir draugišką bendradarbiavimą bei vertingus patarimus lankantis Rusijos MA Zoologijos instituto (Sankt Peterburgas) Vabzdžių sistematikos laboratorijoje, esu dėkinga laboratorijos vedėjui dr. S. Yu. Siniovui (С. Ю. Синёв), bei kitiems kolegoms – dr. A. L. Lvovskiui (А. Л. Львовский), dr. S. V. Baryšnikovai (С. В. Барышникова) ir dr. V. G. Mironovui (В. Г. Миронов). Taip pat dėkoju Tervureno (Belgija) karališkojo Centrinės Afrikos muziejaus drugių kolekcijos kuratorei dr. J. De Prins už perduotą kolekcinę medžiagą tyrimams. Nemažai laiko doktorantūros studijose buvo praleista atliekant lauko tyrimus įvairiuose kontinentinės Rytų Azijos vietose. Už suteiktą galimybę vykdyti tyrimus bei techninę įrangą lauko ir laboratorinių tyrimų atlikimui dėkoju Rusijos MA Tolimųjų Rytų skyriaus (Primorės kraštas) mokslinės stoties „Gornotajožnaja“ direktoriui prof. dr. P. S. Zorikovui (П. С. Зориков). Taip pat nuoširdžiai dėkoju šios stoties Vabzdžių ekologijos laboratorijos vedėjui dr. M. M. Omelko (M. M. Омелько) ir jo žmonai dr. N. V. Omelko (Н. В. Омелько), už svetingą ir nuoširdų priėmimą bei visokeriopą pagalbą. Laikas, praleistas biologinių tyrimų stotyje, be šių žmonių pagalbos nebūtų buvęs toks produktyvus. Už svarbius ir draugiškus patarimus, pasiūlymus, kaip pagerinti darbą ir diskusijas, esu labai dėkinga prof. dr. J. Trimblui (JAV) ir dr. Andriui Petrašiūnui (VU). Dėkoju savo draugams ir ypač šeimai – vyrui Donatui, mamai Angelei, tėčiui Romui, krikšto tėvams Romai ir Valdui už begalinę kantrybę, toleranciją, supratingumą bei palaikymą. Taip pat esu dėkinga darbo recenzentams, kurie pateikė naudingų pastabų ir patarimų. Doktorantūros studijos ir šiuo laikotarpiu atlikti ekspediciniai lauko ir laborato- riniai tyrimai buvo finansuojami iš Europos Sąjungos struktūrinių fondų projekto „Aukštos kvalifikacijos specialistų atitinkančių valstybės ir visuomenės poreikius biomedicinos srityje rengimo tobulinimas – BIOMEDOKT“, o taip pat ir Valstybinio studijų fondo bei Lietuvos mokslų tarybos lėšomis.

1. LITERATŪROS APŽVALGA

1.1. Bendroji literatūros apžvalga

Mažųjų gaubtagalvių tyrimai buvo pradėti Europoje XVIII a. antroje pusėje kartu su daugumos kitų drugių sistematinių grupių tyrimais. Tai daugiausia buvo naujų Nepticulidae rūšių aprašymai (Linnaeus, 1767; Fabricius, 1775; Bjerkander, 1795 ir kt.). Pirmoje XIX a. pusėje darbų, kuriuose aprašomos naujos mažųjų gaubtagalvių rūšys, buvo nedaug, juose buvo aprašoma dažniausiai po kelias naujas rūšis (Schrank, 1802; Haworth, 1828; Hübner, 1816–1826; Kollar, 1832; Duponchel, 1840, 1843 ir kt.). Žymiai daugiau tokių publikacijų ir žymiai daugiau naujų mažųjų gaubtagalvių rūšių buvo paskelbta antroje XIX a. pusėje (Doubleday, 1859; Fologne, 1859, 1860, 1862; Heinemann, 1862a, 1862b, 1871; Heinemann & Wocke, 1877; Herrich-Schäffer, 1853–1855, 1860; Staudinger, 1870; Tengström, 1848; Wocke, 1865, 1871, 1879 ir kt.). Nors daugelis devynioliktojo amžiaus mokslo darbų, susijusių su mažaisiais gaubtagalviais, buvo skirti taksonomijai, tačiau yra nemažai ir tokių, kuriuose pateikiama daug duomenų ir apie Nepticulidae biologiją. Didžiojoje Britanijoje minuojančių dru- gių ilgamečius tyrimus vykdė vienas iškiliausių to laikotarpio tyrinėtojas H. T. Stain- tonas. Verta paminėti, kad jis atliko daugybės drugių, tarp jų ir mažųjų gaubtagalvių, biologijos tyrinėjimus, nustatė daugelio rūšių mitybinius augalus ir pan. (Stainton, 1853, 1854, 1869, 1884 ir kt.). Šiam autoriui priklauso ir mažųjų gaubtagalvių šeimos lotyniškas pavadinimas Nepticulidae (Stainton, 1854). Panašių, svarbių ir išliekamąją vertę turinčių tyrimų, nemažai atliko H. T. Staintono amžininkai ir žymūs tyrinė- tojai – vokietis P. Ch. Zelleris (Zeller, 1839, 1848 ir kt.) bei austras H. Frejus (Frey, 1856, 1857, 1858a, b, c ir kt.). Svarbu paminėti, kad nuo XIX a. antrosios pusės prasidėjo ir kitų kraštų mažųjų gaubtagalvių tyrinėjimai. Naujos rūšys buvo aprašomos iš Šiaurės Amerikos (Cham- bers, 1873, 1875a, b, c, 1878, 1880a, b, c; Clemens, 1860, 1861; Frey, 1873; Frey & Boll, 1876, 1878; Zeller, 1873 ir kt.), Pietų Amerikos (Zeller, 1877), Australijos ir Naujosios Zelandijos (Walker, 1864; Meyrick, 1889). Tačiau palyginti su tyrimais Europoje, ap- rašytų naujų rūšių skaičius buvo žymiai mažesnis, ypač iš pietinio Žemės pusrutulio. Mažųjų gaubtagalvių tyrinėjimai XX amžiaus pirmoje pusėje buvo vykdomi gana nuosekliai. Publikacijų, kuriose vienaip ar kitaip buvo pateikti duomenys ir apie ma- žuosius gaubtagalvius, pasirodydavo apytikriai po 3,5 per metus. Dažniausiai kartu su duomenimis apie kitų šeimų drugius, daugumoje šių publikacijų buvo pateikiami fragmentiški duomenys – trumpi naujų rūšių aprašai (Chrétien, 1907; Mariani, 1939; Matsumura, 1931; Rebel, 1933; Walsingham, 1907 ir kt.), kai kurie duomenys apie mitybinius augalus (Joannis, 1908; Mendes, 1910; Sorhagen, 1922; Forbes & Leonard,

12 1. literatūros apžvalga

1930 ir kt.) arba regionines faunas (Nickerl, 1908; Rebel, 1926; Costa, 1932–1936; Ge- rasimov, 1930 ir kt.). Publikacijų, kuriose pateikiami duomenys tik apie mažuosius gaubtagalvius, (Petry, 1904; Grønlien, 1928, 1932; Skala, 1933; Wilson, 1939; Preis- secker, 1942; Soffner, 1942 ir kt.) buvo skelbta trigubai mažiau. Geografiniu požiūriu šio laikotarpio mažųjų gaubtagalvių tyrimai išsiskiria gana aktyviais ne Europos regionų, išsidėsčiusių visuose žemynuose, išskyrus Antarktidą tyrinėjimais. Beveik nuo amžiaus pradžios Šiaurės Amerikoje intensyvius ir ilgalaikius tyrimus vykdė žymi lepidopterologė A. F. Braun, publikavusi daug fundamentalių darbų apie įvairias mažųjų drugių sistematines grupes. Vienas tokių darbų buvo skirtas mažiesiems gaubtagalviams (Braun, 1917). Autorė pateikė išsamius 61 rūšies (ir anksčiau aprašytų ir naujų rūšių) aprašus, detalizuodama suaugėlio ir vystymosi stadijų morfologiją bei biologijos ypatumus, mitybinius augalus ir paplitimą. Knyga iliustruota drugių sparnų gyslotumo ir minų piešiniais. Be šio veikalo, A. F. Braun dar paskelbė 10 mažesnės apimties darbų, daugiausia skirtų naujų rūšių aprašymams (Braun, 1910, 1912, 1914, 1916, 1927a ir kt.) bei skirtingų Šiaurės Amerikos regionų faunai (Braun, 1925, 1927b, 1930 ir kt.). Be to, šiuo laikotarpiu kiti autoriai iš Šiaurės Amerikos dar aprašė keletą naujų mažųjų gaubtagalvių rūšių (Busck, 1900, 1913, 1914a, b; Kearfott, 1908) ir vieną gentį Ectoedemia (Busck, 1907). XX a. pirmoje pusėje buvo publikuota didžioji dauguma vieno iškiliausių ir pro- duktyviausių to laikotarpio britų lepidopterologo E. Meyrick‘o darbų. Jo tyrimais buvo padarytas labai didelis indėlis į mažųjų drugių (Microlepidoptera), o tarp jų ir mažųjų gaubtagalvių ištyrimą įvairiuose atogrąžų regionuose; daugeliu atvejų Meyrick‘as buvo biologine įvairove labai svarbių regionų tyrinėjimų pradininkas. Šis tyrinėtojas pirmasis pradėjo mažųjų gaubtagalvių tyrimus Indijoje (Meyrick, 1906b, 1910, 1911a, 1918b, 1928, 1932, 1934 ir kt.), Pietryčių Azijoje (Meyrick, 1928, 1934), Pietų Amerikoje (Meyrick, 1915, 1931), Pietų Afrikoje (Meyrick, 1911b, c, 1913, 1914, 1917b, 1918a, 1920a, b, 1921a ir kt.), Australijoje (Meyrick, 1906a) ir Naujojoje Zelan- dijoje (Meyrick, 1916, 1917a, 1919, 1921b, 1924 ir kt.). Be E. Meyrick‘o, Australijoje ir Naujojoje Zelandijoje mažuosius gaubtagalvius tyrinėjo A. Philpott‘as (1919, 1927), A. J. Turner‘is (1900, 1923), M. N. Watt‘as (1921, 1924), G. V. Hudson‘as (1939) ir J. O. Wilson‘as (1939). Šiuo tyrimų laikotarpiu fragmentinių duomenų apie mažuosius gaubtagalvius buvo skelbta iš šiaurinės Afrikos (Walsingham, 1911; Chrétien, 1915), Karibų jūros baseino (Forbes & Leonard, 1930) ir kt. regionų. Antroje XX a. pusėje savo darbus pradėjo publikuoti ir vokiečių entomologas E. M. Heringas, vienas žymiausių minuojančių vabzdžių tyrinėtojas, savo ilgamečius tyrimus apibendrinęs plačiai žinomame veikale apie Europos minuojančius vabzdžius (Hering, 1957). Šis tyrinėtojas yra aprašęs 6 mažųjų gaubtagalvių rūšis iš Europos (Hering, 1931, 1932, 1935, 1937, 1942) ir vieną naują gentį Zimmermannia (kuri dabar

13 1. literatūros apžvalga traktuojama kaip Ectoedemia Busck pogentė) (Hering, 1940). Šiame laikotarpyje savo tyrimus vykdė vienas iškiliausių Austrų entomologų – vienas žinomiausių XX-ojo amžiaus mažųjų gaubtagalvių tyrinėtojų J. Klimesch‘as. Pirmasis jo straipsnis apie mažuosius gaubtagalvius pasirodė 1936 metais (Klimesch, 1936), vėliau savo tyrimų duomenis, susijusius su mažaisiais gaubtagalviais, autorius tęsė bemaž pusę amžiaus (Klimesch, 1937, 1940a, b, 1941, 1946, 1953a, b, 1979 ir kt.). Per visą savo tyrimų laiko- tarpį J. Klimesch‘as paskelbė apie 50 naujų mažųjų gaubtagalvių rūšių, atskleidė daug vertingos informacijos apie šios šeimos drugių biologijos ypatumus, akcentuodamas vikšrų morfologiją ir minavimo ypatumus. Šiame tyrinėjimo etape pasirodė pirmieji duomenys ir apie Rytų Azijos mažuosius gaubtagalvius (Matsumura, 1931). Autorius aprašė pirmąsias 3 šio regiono rūšis (Nepticula gimmonella, N. trifasciata, Trifurcula oishiella) iš Japonijos (Hokaido salos). Beveik iki XX a. vidurio identifikuojant ir aprašant naujas drugių rūšis daugiausiai būdavo naudojami morfologiniai drugių išorės požymiai, pvz., sparnų piešinys, galvos spalviniai ir kitokie ypatumai ir pan. Tuometiniuose mažųjų gaubtagalvių tyrimuose buvo nepelnytai pabrėžiama drugių sparnų gyslotumo (pvz., Braun, 1917, Busck, 1907 ir kt.) ir ypač vikšrų mitybos ypatumų (pvz., Hering, 1940) taksonominė reikšmė. Buvo manoma, kad dauguma mažųjų gaubtagalvių yra labai prieraišūs mitybiniams augalams (Wilkinson et al., 1983), todėl aprašant naujas rūšis kito augalo minavimas buvo laikomas reikšmingu. Nemažai rūšių, aprašytų remiantis tokiais požymiais, vėliau buvo sinonimizuotos. Drugių genitalinių struktūrų morfologija ir jos panaudojimas taksonominiams ir sistematiniams tikslams buvo tiriama bemaž nuo XX a. pradžios (Pierce, 1909; 1914, Pierce & Metcalfe, 1922), tačiau mažiesiems gaubtagalviams šie, palyginti labai patikimi morfologiniai požymiai buvo pradėti naudoti tik apie 30-tais, 40-tais XX a. metais. Vieni pirmųjų autorių, publikavusių mažųjų gaubtagalvių genitalinių struktūrų piešinius, buvo W. Petersen‘as (1930), J. Klimesch‘as (1940a, b), Beirne (1945). Nors pirmieji publikuoti mažųjų gaubtagalvių genitalinių struktūrų piešiniai dar buvo palyginti (pvz., su Pierc‘o (1909) Noctuidae piešiniais) žemos kokybės, ypač Petersen‘o (1930) ir Klimesch‘o (1940a, b), tačiau tai atvertė naują, kokybiškai progresyvesnį mažųjų gaubtagalvių tyrinėjimo etapą. Mažųjų gaubtagalvių tyrinėjimai nuo XX a. antrosios pusės apie tris dešimt- mečius nepasižymėjo dideliu produktyvumu, per metus vidutiniškai pasirodydavo 1–2 publikacijos. Jose dažniausiai buvo aprašomos pavienės naujos rūšys (Hartig, 1941; Skala, 1943; Carolsfeld-Krausé, 1944; Wolff, 1955a, b; Szöcs, 1957, 1959 ir kt.) ar papildomi faunistiniai duomenys (Weber, 1945; Prüffer, 1947; Dufrane, 1949; Szöcs, 1965; Svensson, 1966; Freeman, 1967 ir kt.). Tačiau šiuo laikotarpiu buvo tęsiami kryptingi J. Klimesch‘o Europos mažųjų gaubtagalvių tyrimai (Klimesch, 1946, 1950, 1951a, b, c, 1953a, b, 1956), o be to buvo tęsiami tyrinėjimai ir kituose kraštuose.

14 1. literatūros apžvalga

Buvo aprašyta naujų rūšių iš Pietų Afrikos (Janse, 1948; Vári, 1955, 1963), Centrinės Afrikos (Bradley, 1965), Šiaurės Amerikos (Jones, 1933; Freeman, 1962), Pietų Ame- rikos (Bourquin, 1962) ir Okeanijos (Bradley, 1957). Šiuo laikotarpiu pradėta tyrinėti ir Centrinės Azijos mažųjų gaubtagalvių fauna (Gerasimov, 1952; Kuznetzov, 1960). Maždaug nuo 1970 m. prasidėjo gerokai intensyvesnis mažųjų gaubtagalvių tyrinė- jimo etapas. Savo tyrimus toliau plėtojo J. Klimesch‘as, jis aprašė naujų rūšių iš Kanarų salų (Klimesch, 1975, 1977), pietinės Europos ir artimųjų Rytų (Klimesch, 1978a, b, 1979), Centrinės Azijos (Klimesch, 1979). Šiuo laikotarpiu savo tyrimus Europoje pradėjo vykdyti ir nemažai kitų žymių mažųjų gaubtagalvių tyrinėtojų (Johansson, 1971; Gustafsson, 1972, 1973; Svensson, 1976, 1982 ir kt.), publikavusių ne tik daug įvairių straipsnių, bet ir didelės apimties darbų. Didelį indėlį į atogrąžų Afrikos ma- žųjų gaubtagalvių ištyrimą padarė Britų lepidopterologas M. J. Scoble. Jis paskelbė eilę darbų su naujų rūšių aprašymais (1978a, b, 1979, 1980a, b) ir monografiją, kurioje be išsamių rūšių aprašų, buvo pateikta ir pirmoji mažųjų gaubtagalvių šeimos kladistinė analizė (Scoble, 1983). Apytikriai tuo pat metu mažųjų gaubtagalvių tyrimai suinten- syvėjo ir Šiaurės Amerikoje. Pirmąsias savo publikacijas apie mažuosius gaubtagalvius skelbė tyrinėtojai, padarę nemažą indėlį į šios drugių šeimos tyrinėjimus – D. Davis (1978, 1979), Wilkinson‘as ir kolegos (Wilkinson, 1979, 1981; Wilkinson & Scoble, 1979; Wilkinson & Newton, 1981; Newton & Wilkinson, 1982). Vėliau Wilkinson‘as kartu su Donner‘iu (Donner & Wilkinson, 1989) paskelbė monografiją apie Naujosios Zelandijos mažuosius gaubtagalvius. Šiame darbe buvo išsamiai išnagrinėtos visos 28 tuo metu Naujojoje Zelandijoje žinomos rūšys, pateiktos drugių išorės, genitalinių struktūrų, minų iliustracijos, radviečių žemėlapiai. Pusė iš monografijoje pateikiamų rūšių (14) buvo aprašytos pirmą kartą. Praėjus bemaž 50 metų po pirmųjų duomenų apie Rytų Azijos mažuosius gaubtagalvius paskelbimo, pasirodė papildomi, nors ir labai negausūs (dvi naujos rūšys: Stigmella castanopsiella, Fomoria hypericifolia), duomenys apie Japonijos mažuosius gaubtagalvius (Kuroko, 1978, 1982). Nuo 8-tojo dešimtmečio pradžios mažuosius gaubtagalvius labai intensyviai ir kryptingai pradėjo tyrinėti gerai žinomas olandų entomologas E. J. van Nieukerken‘as. Jis daugiausia tyrinėjo ir publikacijas skelbė apie Europos mažuosius gaubtagalvius (Nieukerken, 1996). Šis tyrinėtojas aprašė apie 45 naujas mažųjų gaubtagalvių rūšis (Nieukerken, 1985a, 1990a, b; Nieukerken & Puplesis, 1991; Puplesis et al., 1997 ir kt.), vieną naują gentį Parafomoria (Nieukerken, 1983). Šis tyrinėtojas paskelbė ne- mažai apžvalginių, didelės apimties darbų, pateikdamas įvairių sistematinių grupių revizijas (Nieukerken, 1985b, 1986a; Nieukerken & Puplesis, 1991 ir kt.), regionines faunas (Johansson et al., 1990), naujų ir apibendrintų duomenų apie mitybinius augalus (Nieukerken, 1986b), morfologijos duomenų (Nieukerken & Dop, 1987);

15 1. literatūros apžvalga

E. J. Van Neukerkenas pirmasis panaudojo skanuojančių mikroskopų darytas drugių morfologijos nuotraukas (Nieukerken, 1986a) ir kt. Apytikriai tuo pat metu mažuosius gaubtagalvius labai intensyviai ir kryptingai pradėjo tyrinėti ir lietuvių entomologas R. Puplesis (dabar J. R. Stonis), padaręs ne- abejotinai didžiausią indėlį į mažųjų gaubtagalvių tyrinėjimus pasauliniu mastu. Šis mokslininkas tarp visų Nepticulidae tyrėjų pasižymi išskirtiniu produktyvumu. Vien apie mažuosius gaubtagalvius šis autorius jau kelis dešimtmečius skelbė vidutiniškai apie 2,5 (kartais 7) mokslinės publikacijos per metus. Tarp jų ir didelės apimties fun- damentalūs darbai apie įvairių pasaulio regionų mažuosius gaubtagalvius (Puplesis, 1994a; Puplesis & Robinson, 2000; Puplesis et al., 2002a, b ir kt.). Jis vienas ar su bendraautoriais yra aprašęs apie 350 mažųjų gaubtagalvių rūšių beveik iš visų žemynų ir regionų, išskyrus Australiją ir Naująją Zelandiją (šiuose regionuose tyrimų iki šiol vykdyta buvo palyginti nedaug (Hoare et al., 1997; Hoare, 2000a, b ir kt.). Per visą ma- žųjų gaubtagalvių tyrinėjimų istoriją niekas jų netyrė tokiu plačiu geografiniu mastu. Daugiausia naujų rūšių buvo aprašyta iš Rusijos (56 rūšys) (Puplesis, 1984b, 1985a, b, 1987 ir kt.), Belizo – 33 (Puplesis & Robinson, 2000), Tadžikistano – 30 (Puplesis, 1985a; Puplesis & Arutyunova, 1991; Puplesis et al., 1992; Puplesis & Diškus, 1995, 1996b, c ir kt.), Ekvadoro – 28 (Puplesis et al., 2002a), Turkmėnistano – 22 (Puplesis, 1988a; 1991; Puplesis & Diškus, 1996a, c; Puplesis et al., 1997 ir kt.) ir t. t. Iš viso J. R. Stonis (buv. R. Puplesis) aprašė apie 25 proc. visos pasaulio mažųjų gaubtagalvių faunos, tai yra žymiai daugiau nei bet kuris kitas mažųjų gaubtagalvių tyrinėtojas, pvz., E. Meyrick‘as mažųjų gaubtagalvių aprašė 73 rūšis, o vienas žinomiausių mažųjų gaubtagalvių tyrinėtojų E. van Nieukerken‘as – 45 rūšis. Nemažai pastarasis autorius (J. R. Stonis) skelbė ir apie Lietuvos Nepticulidae (Puplesis, 1983, 1984a, 1985b; Puplesis et al., 1990 ir kt.). Kitas lietuvių autorius – P. Ivinskis gali būti įvertintas kaip tikrasis minuojančių vabzdžių tyrimų pradininkas. Šiam autoriui (kartu su R. Puplesiu ir S. Pakalniškiu) priklauso ir pirmoji lietuviška knyga, skirta minuojantiems vabzdžiams (Ivinskis et al., 1985). Vėliau į intensyvius Lietuvos mažųjų gaubtagalvių tyrinėjimus įsijungė dar vienas lietuvių entomologas A. Diškus, publikavęs daug mokslo darbų, skirtų įvairių Lietuvos regionų faunai bei mitybiniams ryšiams (Diškus, 1997 ir kt.). Be įvairių mažųjų gaubtagalvių faunų regioninių revizijų bei naujų rūšių aprašų yra paskelbta ir labai reikšmingų darbų apie įvairius kitus mažųjų gaubtagalvių aspek- tus. Publikuota nemažai įvairių apžvalgų, skirtų sistematikos klausimams (Puplesis, 1984c, d, g; Puplesis & Schoorl, 1994 ir kt.), mitybinių ryšių analizei (Kuznetzov & Puplesis, 1994; Puplesis, 1988b; Puplesis et al., 1991 ir kt.). Rusijos mokslininkams ėmus tyrinėti drugių funkcinę morfologiją, J. R. Stonis (R. Puplesis) buvo įsitraukęs ir į šį tyrinėjimų aspektą – tyrė mažųjų gaubtagalvių patinų genitalinių struktūrų

16 1. literatūros apžvalga funkcinę morfologiją bei tokių duomenų panaudojimo sistematikoje ir filogenijoje galimybę (Puplesis & Kozlov, 1988). Autoriai padarė išvadą, kad remiantis patinų genitalinių struktūrų raumenų tyrimų rezultatais, genties Bohemannia Stainton drugiai filogenetiškai artimi Nepticulinae pošeimio atstovams. Iš visų tyrinėtojų, dirbusių su mažaisiais gaubtagalviais, bene daugiausia dėmesio geografinio paplitimo aspektams taip pat skyrė J. R. Stonis ir A. Diškus (Puplesis, 1987; Diškus & Puplesis, 1996). Svarbu paminėti ir tai, kad remiantis mažųjų gaubtagalvių paplitimo analize, J. R. Stonis (R. Puplesis) paskelbė darbų apie rūšių formavimosi centrus (Puplesis, 1994b) bei publikavo originalų Palearkties zoogeografinį rajonavimą (Puplesis, 1994a). Devintajame XX a. dešimtmetyje Europos mažųjų gaubtagalvių tyrimus gana intensyviai ėmė vystyti ir du čekų entomologai, broliai A. Laštuvka bei Z. Laštuvka. Jie aprašė apie 40 naujų mažųjų gaubtagalvių rūšių, daugiausia iš pietinių Europos regionų (Laštuvka & Laštuvka, 1990, 1993, 1994, 1998, 2000a, b ir kt.). Autoriai savo darbuose daug dėmesio skyrė vikšrų mitybiniams augalams bei minų analizei. Be to, šie entomologai paskelbė ir monografiją apie centrinės Europos mažuosius gaubtagalvius (Laštuvka & Laštuvka, 1997), kurioje pateikiama trumpa informacija apie 184 rūšių morfologiją, biologiją bei paplitimą, kiekvieną rūšį iliustruojant drugių išorės, jų genitalinių struktūrų morfologijos bei minų piešiniais.

1.2. Pastarojo laikotarpio svarbiausių publikacijų apžvalga

Šio amžiaus pradžioje daugiau dėmesio buvo skiriama centrinės ir pietinės Europos (Laštuvka & Laštuvka, 2000a, b) bei tolimųjų kraštų faunoms (Hoare, 2000a, b; Puplesis & Robinson, 2000; Nieukerken & Liu, 2000). Šiose publikacijose buvo paskelbta daugiau naujų rūšių, paplitusių Čekijoje, Balkanuose, Kinijoje, Australijoje ir ypač daug Centrinėje bei Pietų Amerikoje (Puplesis & Robinson, 2000). Pastarieji darbai taip pat pateikė naujų siūlymų dėl Nepticulidae sistemos bei patvirtino dabartinės faunos ryšius su taip vadinama istorine „gondvanine“ fauna (Hoare, 2000a, b). Publikuota Neotropinio regiono Nepticulidae taksonominė revizija paskelbė apie iki tol beveik nežinomą Neotropinio regiono mažųjų gaubtagalvių fauną, morfologiją bei kai kurias ekologijos ypatybes (Puplesis & Robinson, 2000). Pastaroji monografija buvo itin gausiai iliustruota genitalinių struktūrų ir juodai baltais imagų paveikslais. Vėliau šie mokslininkai (kartu su A. Diškumi ir G. Onore, Ekvadoras) aprašė dar 16 naujų mokslui rūšių iš Amazonės baseino bei Andų kalnų ir pateikė papildytą Neotropinio regiono Nepticulidae savadą bei aprašė naujų mitybinių augalų (Puplesis et al., 2002a, b). Po septynerių metų duomenys apie atogrąžų Amerikos Nepticulidae

17 1. literatūros apžvalga tyrimus buvo papildyti – publikuota Meksikos mažųjų gaubtagalvių rūšių apžvalga (Šimkevičiūtė [Rocienė] et al., 2009). Šioje publikacijoje buvo aprašytos naujos rūšys: Stigmella racimifera, Acalyptris paradividua ir A. terificus; dar kitos 3 buvo apibūdin- tos kaip Stigmella ir Acalyptris genties atstovės ir paliktos neįvardytos (Šimkevičiūtė [Rocienė] et al., 2009). Įdomus yra ir vienos pietinio paplitimo rūšies – (Ectoedemia obtusa) aptikimas Europoje. Ši rūšis iki šiol buvo žinoma remiantis vieninteliu individu, aptiktu Turkmė- nistane. Identifikavus naują medžiagą iš kelių Europos šalių (Ispanijos, Prancūzijos, Italijos bei Kroatijos) E. J. van Nieukerken‘as ir jo kolega A. Laštuvka pirmą kartą išaiškino ne tik E. obtusa mitybinį augalą (Fraxinus ornus), bet ir pateikė pirmuosius duomenis apie šios rūšies patelę (Nieukerken & Laštuvka, 2002). Buvo publikuota viena nauja mokslui rūšis iš Irano (Laštuvka & Huemer, 2002). 2003 m. buvo paskelbti pirmieji duomenys apie Nepticulidae Mikronezijoje ir Polinezijoje, aprašant vienintelę, Urticaceae augalus minuojančią rūšį (Nieukerken & Berg, 2003). Tačiau vienas didžiausių pastarojo laikotarpio įvykių Nepticulidae tyrimuose – R. Puplesio ir A. Diškaus publikuota monografija apie pasaulio Nepticu- lidae bei Tischeriidae (Puplesis & Diškus, 2003), kurioje ne tik pateikiami originalūs apibendrinti duomenys apie įvairių pasaulio regionų mažųjų gaubtagalvių (ir kitų giminiškų šeimų) taksonominę įvairovę, morfologiją, rūšių aprašymo ypatybes, trofinius ryšius bei paplitimą, bet ir aprašyta daugybė naujų rūšių ir, kas svarbiausia, publikuotas pirmasis pasaulio Nepticuloidea ir Tischerioidea taksonominis katalogas (Puplesis & Diškus, 2003). Tais pačiais 2003 metais E. J. van Nieukerken‘as kartu su švedų bendraautoriumi R. Johansson‘u (Nieukerken & Johansson, 2003) publikavo išsamią Europoje ir ap- linkiniuose regionuose paplitusių Stigmella ruficapitella grupės rūšių reviziją, kurioje aprašė 5 naujas mokslui rūšis. Vėliau, 2004 m., E. J. van Nieukerken‘as kartu su dviem rusų bendraautoriais (Nieukerken et al., 2004b) paskelbė svarbią publikaciją, kurioje pirmą kartą buvo paskelbti duomenys apie mažuosius gaubtagalvius Volgos ir Uralo regionuose. 2004 m. buvo atnaujinti pietinės Afrikos Nepticulidae tyrimai – W. Mey išleido monografiją, skirtą Namibijos Lepidoptera, tarp kurių pateikė ir 6-ių naujų mokslui Nepticulidae rūšių aprašus (Mey, 2004). Deja, šioje monografijoje naujų rūšių iliustracijos nėra pakankamos kokybės, taip pat nepateikta jokių duomenų apie šalyje aptinkamų mažųjų gaubtagalvių rūšių mitybinius augalus. Tuo pačiu metu buvo publikuota nedidelė Europoje aptinkamos Stigmella oxyacanthella rūšių grupės apžvalga (Laštuvka & Laštuvka, 2004). Nors Pirėnų pusiasalis, Prancūzija ir kiti pietinės Europos kraštai jau seniai buvo pripažinti kaip vieni įdomiausių biologinės įvairovės centrų, tik 2004–2005 m. buvo

18 1. literatūros apžvalga paskelbti pirmieji kiek išsamesni šių kraštų Nepticulidae taksonominiai sąvadai arba naujų rūšių aprašai (Nieukerken et al., 2004a; Laštuvka & Laštuvka, 2005). Pateikti kelių savitų, bet labai artimų (giminiškų) Nepticulidae rūšių aprašai, kurių statusą dar reikėtų patikrinti: Trifurcula baldensis, T. etnesis, T. cytisanthi, T. baldensis (Genista minuotojai) ir T. trasaghica (Corothamnus minuotojas). Kiek vėliau A. ir Z. Laštuvkos (Laštuvka & Laštuvka, 2007) aprašė dar 7 naujas mokslui Nepticulidae rūšis, aptiktas pietinėje Europoje (vieną jų autoriai publikavo kartu su E. J. van Nieukerken‘u). Tačiau Trifurcula helladica, T. corleyi, T. pederi ir T. andalusica buvo aprašytos remiantis vien tik patinų požymiais, nes individai buvo surinkti naudojant tik šviesines gaudykles. Po ilgos pertraukos buvo pateikti negausūs duomenys apie Korėjos Nepticulidae (Lee & Byun, 2007). Šiame straipsnyje paminėtos tik trys Korėjos faunai naujos ma- žųjų gaubtagalvių rūšys. 2008–2009 m. publikuotuose straipsniuose apie Pirėnų pusiasalio Lepidoptera fauną, čekų mokslininkai ne tik papildė Nepticulidae, Opostegidae, Bucculatricidae bei Gracillariidae šeimų taksonominius sąrašus, bet ir pirmą kartą pateikė duomenis apie anksčiau aprašytos Trifurcula pederi rūšies patelės genitalines struktūras (Laštuvka & Laštuvka, 2008, 2009b). Pastaraisiais 2009 m., tie patys mokslininkai publikavo duomenis apie itin retos ir įdomios Europos faunos rūšies (Stigmella irregularis) naujas aptikimo vietoves Kroatijoje ir Graikijoje, o taip pat detaliai aprašė S. irregularis morfologinius požymius ir pirmą kartą įvardijo galimą mitybinį augalą (Laštuvka & Laštuvka, 2009a). Ypatingos svarbos yra viena pastarųjų J. E. van Nieukerken‘o ir jo čekų kolegų publikacijų (Nieukerken et al., 2010), kurioje susumavus atliktų ekspedicinių lauko tyrimų rezultatus ir identifikavus seniau surinktą kolekcinę medžiagą, buvo revizuoti Europos ir aplinkinių kraštų Quercus genties augalus minuojantys Nepticulidae. Tirdamas Japonijos fauną, N. Hirano 2010 m. paskelbė duomenis apie kelias rūšis (tarp jų ir tris naujas mokslui), priskirtas Stigmella ir Bohemannia gentims (Hirano, 2010). Tirdamas Arabų Emiratų fauną, E. J. van Nieukerken‘as paskelbė naujų duo- menų apie Arabijos Nepticulidae (Nieukerken, 2010). Nors apie Australijoje aptinkamą Roscidotoga gentį pirmą kartą buvo publikuota dar 2000 m. (Hoare, 2000b), po dešimtmečio buvo aptikta ir aprašyta daugiau tos pačios genties rūšių (Nieukerken et al., 2011). Naujais faunistiniais duomenimis buvo papildytas Danijos Nepticulidae faunos sąrašas: Stigmella stetinensis, S. sakhalinella ir Ectoedemia heringi (Buhl et al., 2009; Buhl et al., 2010; Buhl et al., 2011; Karsholt & Nielsen, 2013). Lietuvių autoriai publikavo apie Kuršių nerijoje aptinkamus Nepticulidae (Navickaitė et al., 2010, 2011b) bei paskelbė seniau aprašytų rūšių katalogą (Navickaitė et al., 2011a). Tuo pat metu E. J. van Nieukerken‘as ir K. Bergrenas paskelbė apie naują Europoje rūšį (Ectoedemia rosae),

19 1. literatūros apžvalga kuriai būdingas neeilinis, pertrauktas (disjunkcinis) arealas: rūšis aptikta tik Alpėse ir Norvegijoje (Neiukerken & Berggren, 2011). 2012 m. buvo publikuotas ir naujos, keliose Europos šalyse paplitusios rūšies (Glaucolepis lituanica) aprašas; šios naujos rūšies radavietės registruotos ir Lietuvoje (Ivinskis et al., 2012). 2012 m. buvo publikuota ir išsami, gausiai iliustruota monografija, analizuojanti Lietuvos Nepticulidae faunos taksonominę sudėtį, trofinius ir chorologinius ryšius bei rūšių aptinkamumą (Diškus & Stonis, 2012). Tais pačiais metais buvo publikuoti du straipsniai paremti molekuliniais tyrimais: apie Ectoedemia pogentę ir dvi Stigmella genties rūšių grupes (S. salicis ir S. aurella) (Nieukerken et al., 2012a, b). Vienoje naujausių A. ir Z. Laštuvkų paskelbtų publikacijų (parengtų kartu su E. J. van Nieukerken‘u) buvo pateikta pirmoji Bupleurum genties augalus minuojančių Nepticulidae apžvalga (Laštuvka et al., 2013). Vėliau 2013–2014 m. buvo publikuota daug gausiai iliustruotų didelės apimties straipsnių, aprašančių Centrinės ir Pietų Amerikos Nepticulidae fauną (Stonis et al., 2013a, b, c, d; Stonis et al., 2014). Tarp jų yra ir šios disertacijos autorės publikacijos, kuriose pateiktas pirmasis Krymo mažųjų gaubtagalvių sąvadas (Stonis et al., 2013d) bei analizuojami Rytų Azijos Nepticulidae chorologiniai ryšiai, aprašyti nauji taksonai (Rocienė & Stonis, 2013, Stonis & Rocienė 2014; Stonis et al., 2013d).

1.3. Publikacijų apie Rytų Azijos Nepticulidae apžvalga

Pirmieji duomenys apie Rytų Azijos mažuosius gaubtagalvius pasirodė labai ne- gausiai, buvo aprašytos kelios naujos rūšys, o taip pat pateikta ir kitų duomenų apie Japonijos mažuosius gaubtagalvius (Matsumura, 1931; Kuroko, 1978, 1982). J. R. Stoniui, pradėjus tyrinėti mažuosius gaubtagalvius, prasidėjo ir naujas, palyginti intensyvus Rytų Azijos mažųjų gaubtagalvių tyrimų etapas. Iki šio etapo Rytų Azijos mažieji gaubtagalviai buvo beveik nežinomi. Be anksčiau jau minėtų publikacijų, 1983 m. pasirodė knyga, skirta Korėjos faunai, kurioje yra ir mažųjų gaubtagalvių skyrius (Park, 1983), tačiau patikimų duomenų šiame darbe pateikta nebuvo. Būdamas Rusijos Mokslų akademijos Zoologijos instituto (Sankt Peterburge) aspirantas, J. R. Stonis (tuomet R. Puplesis) be kita ko ėmėsi tirti ir Rusijos Tolimųjų Rytų mažuosius gaubtagalvius. Pagrindinis medžiagos rinkimo stacionaras buvo Rusijos Primorės Krašto pietuose – Gornotajožnaja biologinėje stotyje. Savo tyrimų duomenis J. R. Stonis pradėjo skelbti netrukus. Jau 1984 m. pasirodė du pirmieji straipsniai. Pirmajame jų (Puplesis, 1984b) buvo išsamiai aprašytos net 23 naujos mažųjų gaubtagalvių rūšys, priklausan- čios 4 gentims: Astigmella Puplesis (1 rūšis), Stigmella Schrank (12 rūšių), Ectoedemia Busck (8 rūšys) ir Trifurcula Zeller (1 rūšis). Nors šis straipsnis skirtas naujoms rūšims

20 1. literatūros apžvalga iš Pietų Primorės, jame, remiantis Wocke‘s kolekcijos medžiaga (Zoologijos institute Sankt Peterburge) aprašyta ir 1 nauja rūšis (Trifurcula beirnei Puplesis) iš Lenkijos. Kitos 22 rūšys buvo aprašytos daugiausia iš Pietų Primorės, o viena iš Sachalino. Tai buvo pirmieji duomenys apie mažuosius gaubtagalvius šiame regione. Be to, autorius paskelbė pirmuosius duomenis apie mažųjų gaubtagalvių biologijos ypatumus. Daug rūšių (12) buvo išaugintos iš minuojančių vikšrų, taip nustatant jų mitybinius augalus ir kitus biologijos ypatumus. Įdomu pastebėti, kad be auginimo iš minų ir drugių rinkimo šviesinėmis gaudyklėmis, 2 rūšis (Astigmella dissona Puplesis, A. mirabella Puplesis) autorius dienos metu aptiko ant beržų (Betula dahurica) kamienų. Šiame straipsnyje buvo pateikti ir retai pasitaikantys biologiniai duomenys kalbant apskritai apie mažuosius drugius. Tyrinėjant rūšį Stigmella kozlovi Puplesis, buvo išaiškintas šios rūšies drugių prieškopuliacinis ir kopuliacinis elgesys. Naujos rūšys šiame straipsnyje iliustruotos originaliais autoriaus piešiniais, tačiau drugių išorė liko nepavaizduota, tik aprašyta. Be to, nepavaizduotos ir naujų rūšių patelių genitalinės struktūros, pateikti tik jų aprašai. Gentis Astigmella Puplesis (dabar genties Stigmella Schrank sinonimas) buvo aprašyta kaip nauja mokslui ir išskirta Stigmella genties rūšių grupė ultima. Tais pačiais metais pasirodžiusiame antrajame straipsnyje (Puplesis, 1984c) buvo aprašyta dar 14 naujų mažųjų gaubtagalvių rūšių (2 iš jų išaugintos iš minuojančių vikšrų). Šioje publikacijoje, pateikiant išsamius rūšių aprašus, buvo iliustruotos ne tik patinų genitalinės struktūros, bet ir sparnai bei sparnų gyslotumas. Patelių genitali- nės struktūros iliustruotos nebuvo, tik aprašytos. Be to, šiame straipsnyje, remiantis Pietų Primorėje surinkta gausia kolekcine medžiaga bei Rusijos Mokslų akademijos Zoologijos instituto kolekciniuose fonduose esančios kolekcinės medžiagos analize, buvo pateikta nauja Palearkties mažųjų gaubtagalvių viršrūšinių taksonų sistema. Šioje sistemoje mažųjų gaubtagalvių gentys sugrupuotos priskiriant jas dviem pošeimiams (Puplesis, 1984c). Pošeimiui Nepticulinae Stainton priskiriamos 3 gentys – Stigmella Schrank, Johanssonia Borkowski (dabar genties Enteucha Meyrick sinonimas) ir As- tigmella Puplesis. Antrajam Trifurculinae Scoble pošeimiui (suteikiant jam pošeimio statusą) priskirtos kitos 9 gentys: Ectoedemia Busck; Fomoria Beirne; Niepeltia Strand (dabar Acalyptris Meyrick sinonimas); Parafomoria Nieukerken; Trifurcula Zeller; Levarchama Beirne (dabar Trifurcula Zeller sinonimas); Fedalmia Beirne (dabar Glaucolepis Braun sinonimas); Bohemannia Stainton ir Obrussa Braun (dabar Etainia Beirne sinonimas). Straipsnyje pateiktos abiejų pošeimių ir visų genčių diagnozės bei paplitimo ir taksonominės apimties duomenys. Dviejose gentyse autorius išskiria ir rūšių grupes, suteikdamas joms pavadinimus. Daugiausia jų buvo išskirta gentyje Stigmella Schrank – net 17 grupių, o gentyje Ectoedemia Busck – 7 rūšių grupės. Šie tyrimai Lietuvoje ir Rusijos Tolimuosiuose Rytuose buvo apibendrinti disertaciniame darbe (Puplesis, 1985b), kuris buvo apgintas Rusijos Mokslų akademijos Zoologijos

21 1. literatūros apžvalga institute 1985 metais. Tais pačiais metais pasirodė dar du J. R. Stonio straipsniai, su- siję ir su Rytų Azijos mažaisiais gaubtagalviais. Viename iš jų (Puplesis, 1985a) buvo aprašyta 16 naujų rūšių iš Rusijos Tolimųjų Rytų ir viena nauja rūšis iš Tadžikistano. Penkios rūšys buvo išaugintos iš minuojančių vikšrų, aprašant jų biologijos ir minų ypatumus. Šiame straipsnyje pateikiami įdomūs duomenys apie rūšies Ectoedemia picturata Puplesis vikšrų biologiją. Buvo nustatyta, kad šios rūšies vikšrai gali masiškai minuoti Rosa rugosa ir R. dahurica lapus; autorius fiksavo net po 400–500 minų ant vieno sudėtinio lapo. Kitame tų pačių metų straipsnyje (Puplesis & Ivinskis, 1985) buvo pateikta genties Obrussa Braun (Etainia Beirne homonimas) apžvalga. Šioje apžvalgoje autoriai, argumentuodami drugių sparnų gyslotumo ir patinų genitalijų porinių plokštelių (valvae) apatinių šoninių ataugų buvimu, daro išvadą, kad gentys Obrussa Braun ir Etainia Beirne negali būti traktuojamos kaip atskiros (Puplesis & Ivinskis, 1985), nors tuometinėje literatūroje tokių nuomonių buvo. Straipsnyje išsa- miai apžvelgta nagrinėjamos genties morfologija, iliustruojant drugių galvą bei sparnų gyslotumą, pateikti trumpi duomenys apie biologiją ir rūšių apibūdinimo raktas. Be to, šioje publikacijoje aprašytos dar 4 naujos mažųjų gaubtagalvių rūšys iš Pietų Primorės. Tais pačiais metais buvo publikuota Japonijos Stigmella Schrank genties revizija (Kemperman & Wilkinson, 1985). Tai buvo pirmasis tokios apimties darbas apie Japonijos mažuosius gaubtagalvius, iki jo iš Japonijos buvo žinomos tik 5 šios dru- gių šeimos rūšys. Iš viso buvo pateikta 40 rūšių, tarp jų 37 naujos mokslui. Viena iš jų buvo aprašyta, bet dėl duomenų trūkumo (buvo tik 1 patelė, kurios genitalinių struktūrų preparate nebuvo kopuliacijos maišelio), jai nebuvo suteiktas rūšies vardas („Stigmella spec. a“). Visos rūšys labai išsamiai aprašytos, pateiktos diagnozės bei detalūs drugių išorės ir genitalinių struktūrų aprašai kartu su gausiomis iliustraci- jomis. Svarbu pažymėti, kad be patinų genitalinių struktūrų piešinių, pirmą kartą tyrinėjant Rytų Azijos mažuosius gaubtagalvius, buvo pateiktos ir patelių genitalinių struktūrų iliustracijos (nuotraukos). Be to, gana smulkiai aprašytos ir įvairios biologijos ypatybės – vikšrai, jų daromos minos (pateiktos minų nuotraukos), kokonai, minavimo ir drugių skraidymo laikas ir pan. Svarbu pažymėti, kad iš 40-ies šioje apžvalgoje pateiktų rūšių, net 39 buvo išaugintos iš minuojančių vikšrų. Tai tapo įmanoma šio straipsnio autoriams gavus gausią Japonijos entomologų H. Kuroko ir T. Kumata medžiagą. Dauguma (išskyrus dvi) Japonijoje aptiktų Stigmella Schrank rūšių autorių buvo sugrupuotos į 11 rūšių grupių bei pateiktas rūšių grupių apibūdi- nimo raktas atskirai pagal patinus ir pagal pateles. Apibūdinimo raktai buvo pateikti ir 9 rūšių grupėms – rūšims atpažinti. Netrukus, remdamasis savo tyrimų duomenimis, J. R. Stonis paskelbė Rusijos Tolimųjų Rytų pietinės dalies mažųjų gaubtagalvių zoogeografinę apžvalgą (Pu- plesis, 1987). Buvo išnagrinėti mažųjų gaubtagalvių rūšių, rūšių grupių ir genčių

22 1. literatūros apžvalga zoogeografiniai ryšiai, išskirtos chorologinės rūšių grupės bei nustatytos Europos ir Tolimųjų Rytų „pakeičiančios“ (vikarinės) rūšys. Šiame straipsnyje buvo aprašytos ir dar 3 naujos mažųjų gaubtagalvių rūšys ir vienos anksčiau, tik iš Europos žinomos rūšies (Stigmella anomalella) porūšis (S. a. pacifica Puplesis). Be to, 2 rūšys buvo pirmą kartą aptiktos Rusijos Tolimuosiuose Rytuose – viena iš jų anksčiau žinoma iš Europos, kita iš Japonijos. J. R. Stonio tyrimų etapas XX a. pabaigoje baigėsi mažųjų gaubtagalvių dalies publikavimu daugiatomiame Rusijos Mokslų akademijos Tolimųjų Rytų skyriaus leidinyje – Rusijos Tolimųjų Rytų vabzdžių apibūdintojas (Puplesis & Diškus, 1997). Leidinyje pateiktos 67 šiame regione paplitusios rūšys, sudaryti jų apibūdinimo raktai pagal patinų genitalinių struktūrų morfologijos ypatumus kartu pateikiant ir trumpą minos apibūdinimą, mitybinius augalus, vikšrų minavimo ir drugių skraidymo laiką. Patelių genitalinių struktūrų morfologija trumpai aprašyta kalbant apie šeimą ir atskiras gentis, tačiau į apibūdinimo raktus tai neįtraukta. Api- būdinimo raktus iliustruoja tik patinų genitalinių struktūrų piešiniai. Japonijos mažųjų gaubtagalvių tyrimai buvo tęsiami skelbiant pavienius straips- nius, kuriuose buvo pateikiami papildomi duomenys apie jau anksčiau aprašytas rūšis (Kuroko, 1989, 1990; Kumata & Nakatani, 1995). Įdomu tai, kad Stigmella kurilensis buvo aprašyta R. Puplesio (1987) iš Tolimųjų Rytų (Sachalino), tačiau individas, kuris buvo paskelbtas rūšies holotipu, neatitiko kai kurių požymių, kuriuos E. J. van Nieukerken ir H. Kuroko pastebėjo tyrinėdami S. kuriliensis individus, surinktus Japonijoje (Nieukerken & Kuroko, 2005). Moks- lininkai atliko morfologinių požymių (sparno gyslotumo ir genitalinės kapsulės) analizę, iliustruodami straipsnyje pateiktomis nuotraukomis. E. J. van Nieukerken’as pastebėjo, jog genitalinės kapsulės nuotrauka, reprezentuojanti rūšį, ne visiškai gerai parodo kopuliaciniame organe (phallus) esančių spaiglinių darinių (cornuti) padėtį, tuo tarpu kapsulės piešinyje R. Puplesis pateikė jų vienu per daug (Nieukerken & Kuroko, 2005). Publikacijoje autoriai taip pat išanalizavo S. kuriliensis taksonominę padėtį: dvigubos juostelės ant viršutinių sparnų yra labai retas požymis Nepticulidae šeimoje, tačiau kai kurioms Azijos rūšims (priklausančioms Enteucha ir Ectoedemia gentims) tai gana būdinga (Nieukerken & Kuroko, 2005). Šerelių kuokštas pilvelio gale yra vienas diagnostinių požymių: dažniausiai jis yra ant 8 segmento; šis bruožas pastebimas dažniausiai Trifurcula gentyje ir Acalyptris repeteki rūšių grupėje. Nors autoriai įžvelgę šiuos bruožus bandė įrodyti, jog rūšis galbūt yra priskirta ne tai genčiai, vis dėl to taksonominių keitimų neatliko, pripažindami, kad tik molekulinė analizė gali patvirtinti tikrąją S. kuriliensis taksonominę padėtį (Nieukerken & Kuroko, 2005). Pastaruoju laikotarpiu didesnių atradimų Japonijos faunoje nebuvo; tik Owada su bendraautoriais (Owada et al., 2006) ir Hirano (2010) paskelbė apie Stigmella ir Bohemannia naujas rūšis, kurių dėl medžiagos trūkumo, laikantis Tarptautinio zo-

23 1. literatūros apžvalga ologijos nomenklatūros kodekso reikalavimų, negalėjo įvardyti. Tęsdamas tyrimus su neidentifikuotomis Nepticulidae rūšimis N. Hirano 2010 metais paskelbė tris naujas mokslui rūšis, priskirtas Stigmella ruficapitella rūšių grupei, vieną – salicis, vieną priskirtą nežinomų rūšių grupei ir vieną Bohemannia genčiai. Taip pat šiame straipsnyje pirmą kartą buvo publikuoti duomenys apie B. ussuriella patelę ir jos genitalines struktūras, paskelbti du nauji rūšies paplitimo taškai (ši rūšis nuo 1984 m. buvo žinoma tik iš vienos vietovės Tolimųjų Rytų Rusijoje (Puplesis, 1994a). Pirmieji duomenys apie Kinijos mažuosius gaubtagalvius buvo paskelbti Yang‘o (1989) – aprašyta nauja gentis Sinopticula Yang ir vienintelė šios genties rūšis S. sinica iš Shaanxi provincijos (šiaurės rytų Kinija) tačiau labai greit, revizuojant Trufurcula raikhonae rūšių grupę, ši nauja gentis buvo sinonimizuota su Trifurcula Zeller (Nieu- kerken & Puplesis, 1991). Įdomus faktas yra tai, kad Kinijos mažuosius gaubtagalvius 1984 metais, bendradarbiaujant Pekino Zoologijos institutui ir Gyvūnų sistematikos skyriui Free universitete (Amsterdame) intensyviai rinko kinų lepidopterologas Y. Liu. Tačiau užsidarius Free universiteto Gyvūnų sistematikos skyriui, 1984 metais vykdytų tyrimų rezultatai buvo pradėti skelbti tik po 16 metų. Pirmoje publikacijoje (Nieukerken & Liu, 2000) buvo apibendrinti duomenys apie mažuosius gaubtagalvius, kurių vikšrai minuoja bukinių (Fagaceae) lapus. Natūraliai Kinijoje auga virš 150 bukinių šeimai priklausančių rūšių. Buvo neatme- tama galimybė, jog kai kurios Nepticulidae rūšys evoliucijos eigoje prisitaikė minuoti bent keletą bukinių šeimos augalų, nors tuo pat metu buvo spėjama (tikimasi), jog ateityje vien tik su Fagaceae šeima susijusių Nepticulidae bus išaiškinta tris kartus daugiau (Nieukerken & Liu, 2000). Pastarieji autoriai, publikuodami duomenis apie Stigmella genties mažuosius gaubtagalvius, kurie trofiškai susiję su bukinių šeima, atliko nuo 1984 metų Kinijoje saugotos mokslinės medžiagos identifikaciją. Jų tyrimai parodė, jog 12 rūšių priklauso Stigmella ruficapitella ir 1 S. ceasrifasciella rūšių gru- pėms (Nieukerken & Liu, 2000). Taip pat šiame išsamiame straipsnyje mokslininkai pateikė trijų rūšių (Stigmella quercifaga, S. kurii bei S. egregilustrata) naujas sinonimų kombinacijas ir aprašė 4 naujas mokslui rūšis, priskirtas Stigmella ruficapitella rūšių grupei (S. circumargentea, S. kao, S. vadrielli ir S. lithocarpella) (Nieukerken & Liu, 2000). Dar 5 kitos rūšys buvo anksčiau žinomos iš Rusijos Tolimųjų Rytų (Puplesis, 1984b, c) ir 3 rūšys iš Japonijos (Kuroko, 1978; Kemperman & Wilkinson, 1985). Visos šiame straipsnyje (Nieukerken & Liu, 2000) pateiktos rūšys išsamiai aprašytos pateikiant diagnozes, suaugėlių išorės ir genitalinių struktūrų morfologiją, daug biologijos duomenų. Aprašus iliustruojantys piešiniai ir nuotraukos yra pakankamai geros kokybės. Pateiktos rūšys buvo aptiktos Kinijos šiaurės rytinėje dalyje (Heilong- dziango provincija), Pekino apylinkėse ir pietuose (Junano provincija). Visos 4 šiame straipsnyje aprašytos naujos rūšys yra iš Junano provincijos Kinijos pietuose. Viena iš

24 1. literatūros apžvalga rūšių (Stigmella fumida) yra plačiau paplitusi. Tai ženkliai pakeitė Kinijos Nepticuli- dae faunos taksonomiją, tačiau palyginus su labai įvairia šios šalies flora, autoriams teko pripažinti, jog padarė klaidą lauko darbų metu sutelkdami visą dėmesį vien tik į minų rinkimą, nes dalį Nepticulidae rūšių yra žymiai lengviau registruoti taikant šviesinės gaudyklės metodą (Nieukerken & Liu, 2000). Šiame straipsnyje buvo sinonimizuotos ir 4 anksčiau iš Japonijos (Kemperman & Wilkinson, 1985) aprašytos rūšys. Apskritai, nemažai Japonijos rūšių, aprašytų 1985 metais pasirodė besą jau anksčiau aprašytos iš Rusijos Tolimųjų Rytų. Taip nutiko todėl, kad tyrimai šiuose regionuose vyko nepriklausomai ir apytikriai tuo pačiu metu, o autoriai neturėjo galimybių palyginti surinktos medžiagos (Puplesis & Diškus, 2003). Pirmą kartą buvo pateikta duomenų ir apie Korėjos Nepticulidae (Lee & Byun, 2007). Deja, šiame straipsnyje paminėtos tik trys Korėjos faunai naujos mažųjų gaubtagalvių rūšys: Stigmella aladina, S. fumida ir Bohemannia nubila. Pabrėžtina, jog visos šios rūšys jau ir anksčiau buvo registruotos Kinijoje, Rusijos Tolimuosiuose Rytuose ir Japonijoje, todėl paskelbta publikacija didelės reikšmės neturėjo. Tenka pažymėti, kad daugelis anksčiau publikuotų darbų apie Rytų Azijos Nep- ticulidae rėmėsi nepakankamai gerais (šiuolaikinį mokslo lygį neatitinkančiais) genitalinių struktūrų aprašais (genitalijų morfologijos piešiniai padaryti remiantis laikinaisiais mikropreparatais, ištyrus juos nepakankamai gera mikroskopine įranga). Taigi iki disertacinio darbo mokslo duomenys apie Rytų Azijos Nepticulidae fauną buvo neišsamūs, nepakankamai tikslūs ir neapibendrinti, o regiono faunos chorologinė analizė neatlikta.

2. TYRYMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1. Tyrimų metodai

Vykdant vabzdžių faunos tyrimus, ypač mikrodrugių, kuriuos apibūdinti nepakanka vien išorinių drugio požymių, dažnai tenka daryti morfologinių struktūrų preparatus. Dažniausiai rūšių diagnostikai yra naudojami suaugėlių genitalinių struktūrų požymiai, kurie lyginant su kitomis morfologinėmis struktūromis pasi- žymi didžiausiu specifiškumu. Nors drugių genitalinių struktūrų reikšmingumas identifikuojant rūšis buvo suprastas dar prieš 80 metų (Petersen, 1930; Pierce & Me- tcalfe, 1935 ir kt.), tačiau tikslių duomenų apie daugelio rūšių genitalinių struktūrų ypatumus dar labai trūksta. Dauguma pasaulio mokslininkų savo publikacijose bandė pateikti kuo tikslesnes mikropreparatų ruošimo metodikas, tačiau jų darbuose metodai aprašyti vis dar nepakankamai aiškiai, kad būtų galima jais naudotis atliekant mažųjų gaubtagalvių tyrimus. Dažnai konkrečios sistematinės grupės drugių preparavimas turi savitų ypatumų. Vienas pirmųjų detaliai aprašiusių drugių genitalinių struktūrų preparavimą buvo danų mokslininkas A. B. Klots (1956). Šis jo darbas ilgai buvo rekomenduojamas kaip vienas išsamiausių. Tačiau laikui bėgant, keitėsi drugių taksonomijoje naudojamų genitalinių struktūrų nuolatinių preparatų darymo reikalavimai. Mikrodrugių tyrimuose, dalyvaujant vis daugiau entomologų mėgėjų, prireikė ypač detalios, aiškiai aprašytos metodikos, kuri būtų suprantama ne tik profesionalams, bet ir mėgėjams (Landry & Landry, 1994; Robinson, 1976; Cribb, 1974; Kroon, 1973).

2.1.1. Suaugusių drugių rinkimas

Vykdant vabzdžių faunos tyrimus, ypač tų, kurių apibūdinimui reikalingi mor- fologinių struktūrų preparatai, mes neapsiribojome vien gana sunkiai aptinkamų minuojančių vikšrų rinkimu, bet naudojome ir kitus, suaugusiems vabzdžiams rinkti skirtus metodus. Vienas efektyviausių mažųjų gaubtagalvių rinkimo būdų yra jų viliojimas šviesa. Šis metodas labiausiai pasiteisina karšto klimato kraštuose, kai naktimis temperatūra svyruoja nuo 25º C iki 28º C. Lietuvoje tinkamiausios sąlygos šiam metodui pritaikyti yra tada kai, temperatūra yra nuo 21º C iki 24º C, tačiau ši temperatūra mūsų krašte pasitaiko tik liepos mėnesį, kai dauguma Nepticulidae rūšių arba dar neskraido, arba tuo metu suaugėliai jau būna baigę savo gyvenimo ciklą. Šviesinėms gaudyklėms

26 2. TYRYMŲ METODAI IR MEDŽIAGA neigiamos įtakos turi ir vėjuotos, ir šviesios naktys (pvz., esant pilnačiai). Praktika parodė, jog didžiausia tikimybė surinkti kuo didesnį mažųjų gaubtagalvių individų kiekį yra vos tik sutemus ir gaudyklę pastačius šalia arba netoli mitybinių augalų. Intensyviausiai mažieji gaubtagalviai skrenda apie 3 valandas nuo gaudyklės įjungimo (tik sutemus) ir tik retais atvejai šis metodas gali būti veiksmingas iki aušros. Vabzdžiams gaudyti buvo naudojamas baltas apie 2 x 3 m dydžio audinio ekranas, kurio viršutinis kraštas užlenkiamas apie 1 cm ir prisiuvamas taip, kad į susidariusį plyšį būtų galima įverti nestorą, bet tvirtą virvę. Virvės ilgis paprastai buvo 20–30 me- trų tam, kad būtų patogu ištemti ekraną tarp medžių. Prie ekrano viršutinio krašto (centre), aukščiau akių lygio, trišakiu laikikliu buvo pritvirtinama lempa. Tinkamiausios vabzdžiams vilioti yra DRL ar LRF tipo ultra- violetinių spindulių lempos arba jų analogai. Ekranas įtempiamas prispaudžiant ir užlenkiant į priekį apatinį jo kraštą. Apatinis ekrano kraštas ant žemės užlenkiamas tam, kad galima būtų surinkti nukritusius drugius. Ekranas buvo įtempiamas taip, kad jo nesiūbuotų vėjas (vėjuotų vietų buvo vengiama). Nuo įtempto ekrano lengviau nuimti drugius, o blogai įtempus lieka raukšlės, kuriose sunku pastebėti ir sugauti drugį. Nuo ekrano mažieji gaubtagalviai buvo nuimami mažais (maždaug 5–8 mm skersmens ir 3–5 cm ilgio) stikliniais mėgintuvėliais, užkimštais nedideliu vatos gumulėliu. Kad drugiai kuo mažiau nusitrintų žvynelius, kiekvienas drugys buvo dedamas į atskirą mėgintuvėlį. Mėgintuvėlio kamštis turi būti pakankamai standus, kad drugys neiškristų, bet kartu ir pakankamai pralaidus, kad pro jį praeitų marinimo medžiagos. Mėgintuvėlis su drugiu iš karto dedamas į nuodytuvą – sandariai ir lengvai uždaromas indas (paprastai stiklinis), kurio dugne įdėtas 3–5 cm aukščio vatos įklotas. Ruošiant nuodytuvą, ant apatinio vatos paviršiaus užpurškiamas ar užpilamas drugių marinimo skystis – etilo acetatas. Skysčio turi būti tiek, kad užtektų drugių numarinimui. Tačiau viršutinis vatos sluoksnis turi likti sausas, kad nesudrėktų patys drugiai. Papildomai ant vatos uždėdavome keletą sulankstytų filtrinio popieriaus juostelių, kurios sugeria drėgmės perteklių. Be šviesinių gaudyklių suaugę drugiai buvo renkami nedideliu (15 cm skersmens) entomologiniu tinkleliu braukiant virš mitybinių mažųjų gaubtagalvių augalų. Kad vabzdžiai kuo mažiau apsitrintų, surinkta medžiaga buvo ruošiama tyrimams iš karto arba ne vėliau kaip kitos dienos pirmoje pusėje. Prieš tai jie buvo laikomi tamsioje ir vėsioje vietoje (pvz., šaldytuve).

27 2. TYRYMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1.2. Imagų auginimas iš minuojančių vikšrų

Mūsų darbe taip pat buvo taikomas svarbus, daug laiko ir darbo reikalaujantis Nepticulidae medžiagos rinkimo būdas – suaugėlių auginimas iš minuojančių vikš- rų. Šio metodo metu ne tik gaunama aukščiausios kokybės medžiaga, morfologiškai kokybiški individai, bet ir itin svarbūs duomenys apie mitybinius augalus, minos tipą, kokono spalvą ir dydį bei vystymosi ciklą. Gyvybinės veiklos pėdsakų (minų) paieška ir pirminis įvertinimas buvo atliekamas gamtoje prieš šviesą atidžiai apžiūrint augalo pažeidimą ir nustatant ar mina jau yra tuščia, ar su gyvu, minuojančiu vikšru, kuris būna šviesiai žalios spalvos. Mūsų darbe visos surinktos minos, nepriklausomai ar jos yra su minuojančiu vikšru, ar be jo buvo dokumentuojamos nurodant lauko darbų kortelės numerį, mitybinį augalą, surinkimo vietą, datą. Esant galimybei iš karto ar laboratorinėmis sąlygomis padaroma šviežios minos nuotrauka. Suaugėliai iš minuojančių vikšrų buvo auginami laboratorinėmis sąlygomis į auginimo indą (Petri lėkštelę) patalpinant visą lapą su vikšrais. Daugiausiai dėmesio buvo skiriama paskutinių ūgių vikšrams, nes tuo mažindavome pavojų, kad ilgai auginami vikšrai ir minuoti lapai išdžius arba supelys. Darbe buvo naudojamos tik chemiškai švarios Petri lėkštelės. Jų dugnas išklojamas medžiagomis, imituojančiomis miško paklotę (sugeriamo popieriaus skiautelėmis ar mitybinio augalo lapo dalimis) (Diškus & Stonis, 2012). Papildomai įklojamas didelis sugeriamojo popieriaus gabalas, kad iš minų išlindę vikšrai negalėtų patekti ant indelio dugno, nes kokonus jie daro tarp dviejų susispaudusių augalo lapų ar sugeriamojo popieriaus gabalėlių. Indelius su auginama medžiaga laikėme menkai apšviestoje vietoje 5 dienas, o po to buvo tikrinama, ar nesusidarė kokonai. Nuo kokono susidarymo iki suaugėlio išsiritimo praeina apie 8–10 dienų (Diškus & Stonis, 2012).

2.1.3. Surinktų individų laboratorinis apdorojimas

Išauginti ar šviežiai surinkti egzemplioriai buvo smaigstomi 5–10 mm ilgio ne- rūdijančio plieno entomologiniais smeigtukais (minucijomis). Didesniems Nepticu- lidae individams naudojome ir storesnes ir ilgesnes B1, B2 minucijas. Nepticulidae drugiai smeigiami entomologiniu smeigtuku per krūtinės centrą padėjus drugį ant specialios smeigimo pagalvėlės ir žiūrint per stereoskopinį binokuliarinį mikroskopą. Persmeigtas suaugęs drugys toliau perkeliamas į skleistuvėlį. Drugių sparnai atsargiai praskleidžiami preparavimo adatėle ir užfiksuojami siauromis permatomo popieriaus

28 2. TYRYMŲ METODAI IR MEDŽIAGA juostelėmis, kurios prispaudžiamos D1 arba D2 numerio minucijomis. Taip išskleisti drugiai džiūvo apie 7–10 dienų. Išskleisti drugiai buvo pakeliami ant 2 mm pločio ir 7–10 mm ilgio balto plastiko plokštelių (žr. Sruoga, 1998: 22 pav.). Kiekvienas individas buvo etiketuotas, etiketėje detalizuojant vietovės ir sugavimo laiko duomenis.

2.1.4. Nepticulidae genitalinių struktūrų mikropreparavimas

Genitalinės struktūros (genitalinis aparatas) yra ypač svarbus morfologinių požy- mių kompleksas Nepticulidae diagnostikai ir sistematikai. Be šių struktūrų tyrimų bei panaudojimo neįmanoma patikimai identifikuoti ar aprašyti naujų rūšių. Nepticulidae genitaliniai požymiai (kaip ir kitų Lepidoptera) yra mažai kintantys ir specifiški rūšies ar net aukštesnės sistematinės grupės lygmeniu (Šimkevičiūtė et al., 2010). Tyrimų metu buvo daromi laikinieji ir pastovieji mikropreparatai. Darant laiki- nuosius preparatus, iš pradžių nulaužiamas sudžiūvusio drugio pilvelis – atsargiai, labai nedidele amplitude judinant drugio pilvelį aukštyn / žemyn. Tai daroma virš balto popieriaus lapo (taip lengviau pamatyti nulūžusį pilvelį) ir stebint per stere- oskopinį binokuliarinį mikroskopą. Tada glicerine pamirkyta (taip pilvelis geriau laikosi ant adatėlės) preparavimo adatėle pilvelis perkeliamas į mėgintuvėlį ir užpi- lamas apie 5–10 ml. 10 proc. kalio šarmo (KOH) tirpalu. Mėgintuvėlis kaitinamas atvira liepsna, kol drugio pilvelis tampa skaidrus; verdant pilvelį mėgintuvėlis nuolat kratomas, taip išvengiama staigaus kalio šarmo užvirimo ir galimo „iššovimo“ iš mė- gintuvėlio. Mėgintuvėlio turinys su praskaidrėjusiu drugio pilveliu išpilamas į Petri lėkštelę ir preparavimo adatėle perkeliamas į kitą lėkštelę su distiliuotu (arba virintu) vandeniu, kad išsiplautų kalio šarmas. Preparavimo adatėle atsargiai judinant pilvelį šis procesas pagreitinamas. Ant kruopščiai etanoliu nuvalyto objektinio stiklelio su duobute užlašinamas glicerino lašas ir uždedamas dengiamasis stiklelis taip, kad didžioji dalis glicerino lašo liktų neuždengta. Tuomet vandenyje nuplautas pilvelis perkeliamas į gliceriną ir preparavimo adatėle atsargiai pakišamas po dengiamuoju stikleliu genitaline kapsule į priekį ir orientuojant ventraline puse į viršų. Taip po dengiamuoju stikleliu pakištą pilvelį stiklelis šiek tiek prispaudžia ir neleidžia geni- talinei kapsulei judėti. Laikinieji mikropreparatai saugomi iš sotaus cukraus tirpalo suformuotame susikristalizavusiame laše arba glicerino laše (mažame mėgintuvė- lyje ar plastiko juostelės duobutėje, kuri iš viršaus pridengiama tokios pat juostelės plokštele. Laikinieji preparatai dažniausiai buvo naudojami tarpiniuose tyrinėjimo etapuose, kai aktualu iš skirtingų projekcijų apžiūrėti, palyginti ar įvertinti įvairias morfologines struktūras.

29 2. TYRYMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

Galutiniame morfologinių struktūrų tyrinėjimo etape buvo daromi pastovieji mikropreparatai. Jei prieš tai laikinasis preparatas buvo glicerine ar cukruje, jis buvo trumpai paverdamas kalio šarmo tirpale ir perplaunamas distiliuotu ar virintu vandeniu. Tada perkeliamas ant švariai nuvalyto objektinio stiklelio su duobute, kurioje yra 30 proc. etanolio (etilo alkoholio) tirpalas. Šiame etape genitalinė kapsulė buvo atskiriama nuo pilvelio. Vykdoma kapsulės dehidratacija perkeliant ją iš pradžių į 50, po to į 70 ir 96 proc. etanolio koncentracijos tirpalą. Praėjusi visus dehidratacijos etapus genitalinė kapsulė įdedama į euparolio lašą, uždėtą ant etanoliu kruopščiai nuvalyto ir suspausto oro srove nupurkšto objektinio stiklelio (be duobutės). Euparolio laše nuo genitalinės kapsulės buvo atskiriamas phallus ir įdedamas į kitą, šalia (ant to paties objektinio stiklelio) esantį euparolio lašą. Šis euparolio lašas su jame esančiu phallus uždengiamas 7 mm skersmens dengiamuoju stikleliu. Nuo genitalinės kapsulės atskirtas pilvelis nuvalomas – žiūrint per stereoskopinį binokuliarinį mikroskopą preparavimo adatėle ar labai plonu teptuku pašalinami likę žvyneliai. Išvalytas pilvelis (esantis 30 proc. etanolio tirpale) dažomas ant jo lašinant ChlorazolBlack (DirectBlack 38/AzoBlack, retai – merkurochromo) dažų spiritiniu tirpalu. Pilveliui, įgavus intensyvią tamsiai mėlyną spalvą, vykdoma toles- nė dehidratacija pilvelį perkeliant į 50 po to į 70 ir 96 proc. etanolio koncentracijos tirpalą. Užbaigus dehidrataciją, pilvelis įdedamas į euparolio lašą, kuriame jau yra genitalinė kapsulė. Šis euparolio lašas uždengiamas 10 mm dengiamuoju stikleliu. Genitalinė kapsulė preparate fiksuojama ventraline puse į viršų. Atskirais atvejais, siekiant sumažinti struktūrų persidengimą, kai kurie genitalijų skleritai buvo praskleidžiami ar atskiriami. Taip padarytas pastovusis preparatas buvo etiketuo- jamas ir džiovinamas apie 2–3 mėn. kambario temperatūroje arba apie 20 dienų kaitinimo krosnelėje (+ 50–60º C temperatūroje) ant labai lygaus pagrindo. Taip buvo išvengiama nepageidaujamo genitalinės kapsulės pasisukimo dengiamuoju stikleliu uždengtame euparolio laše. Laikiniesiems ir pastoviesiems mikropreparatams stebėti ir morfologijai nagrinėti buvo naudojami tik didelio didinimo tiriamieji mikroskopai. Genitalinės struktūros buvo matuojamos ir fotografuojamos, o skleritai aprašomi. Visi padaryti preparatai buvo registruojami mikropreparatų žurnale nurodant padaryto preparato numerį, rūšies pavadinimą, preparavimo padarymo datą, instituciją, kuriai priklauso prepa- ruotas individas ir įvairios kitos pastabos apie konkretų preparatą. Rūšių diagnostikai svarbių genitalinių struktūrų ilgiai buvo matuojami tiek lai- kinuosiuose (t. y. glicerino laše), tiek pastoviuosiuose preparatuose (fiksuotose euparolyje) naudojant stereoskopinį mikroskopą Leica DM 2500 ir skaitmeninę kamerą Leica DFC 420 bei programinę įrangą Leica Application Suite V3.0.0. Drugiai buvo matuojami naudojant stereoskopinį mikroskopą MBC-10 su okuliarine matavimo

30 2. TYRYMŲ METODAI IR MEDŽIAGA liniuote, o jų išorė fotografuojama naudojant stereoskopinį mikroskopą Leica S6D, fotografavimo kamerą DFC 290 ir programinę įrangą Leica Image Manager IM50.

2.1.5. Chorologinė analizė

Atliktos chorologinės analizės metu buvo apžvelgiami ir analizuojami visų na- grinėjamų rūšių arealų (paplitimo) duomenys, kiekvienos rūšies arealas buvo karto- grafuojamas remiantis publikuotais šaltiniais ir naujais mūsų tyrimų duomenimis. Rūšys, pasižyminčios panašiu (ar vienodu) paplitimu, buvo jungiamos į grupes, kurioms buvo suteikiamas pavadinimas, apibūdinantis arealo tipą. Mūsų chorologinės analizės metu buvo išskirtos 4 chorologinės grupės: rytų palearkties (žemyno, salų ir plataus paplitimo), amfipalearktinė, transpalearktinė, holarktinė. Chorologinės analizės metu buvo analizuojamos ne tik giminiškos rūšys (arba kito rango taksonai), bet ir negiminiški taksonai. Atliktoje chorologinėje analizėje buvo išskiriami ir vika- rijuojantys taksonai (rūšys). Juos traktavome (vertinome) kaip artimus, alopatrinius taksonus, kurie atstovauja vienas kitą skirtinguose regionuose.

2.1.6. Kladistinė analizė

Kladistinė (arba filogenetinė) analizė gali būti taikoma tik monofiletinėse grupėse ir remiantis vien apomorfiniais (sinapormorfiniais, autapomorfiniais) požymiais. Mūsų analizės metu požymių vertinimas (ar jie apomorfiniai, ar plesiomorfiniai) buvo atliekamas remiantis visuotinai priimta logika. Pavyzdžiui, vadovavomės nuostata, kad apomorfiniams požymiams dažniausiai būdinga formos arba funkcijos specializacija, o redukcijos atveju – didesnis redukcijos laipsnis nei kituose lyginamuose taksonuose. Tuo tarpu plesiomorfinį požymių stovį dažniausiai parodė platus požymio paplitimas analizuojamoje grupėje ir to požymio paplitimas už analizuojamos grupės ribų. Pradiniame analizės etape buvo atsirinkti konkretūs taksonai ir buvo įrodomas jų monofiletiškumas, paremtas visų (arba beveik visų) analizuojamos grupės narių sinapomorfijais. Monofiletiškumo įrodymui (kaip vėliau ir atskirų dukterinių kladų pagrindimui) buvo naudojama tiek požymių, kiek tik buvo įmanoma parinkti konkrečioje sistema- tinėje grupėje. Be morfologijos požymių į kladistinę analizę taip pat buvo įtraukiami ir ekologiniai bei chorologiniai požymiai. Visi recentiniai taksonai buvo žymimi kladogramos viršuje, o jų galimos giminystės ryšius paremiančios klados buvo išdėstytos griežtai laikantis vien tik dichotomijos principo. Skirtingoms kladoms buvo parinktas

31 2. TYRYMŲ METODAI IR MEDŽIAGA skirtingas apomorfinių (sinapomorfijnių, autapomorfinių) požymių rinkinys, tačiau buvo vadovautasi principu, kad didesnis sinapomorfijų skaičius patikimiau įrodo se- serinių taksonų evoliucinius ryšius (t. y. bendro protėvio buvimo faktą). Kladistinėje analizėje buvo laikomasi nuostatos, kad kai kurie požymiai evoliucinio proceso metu skirtingose filogenetinėse šakose galėjo atsirasti nepriklausomai (kaip paralelios evoliucijos padarinys). Kai kurioms filogenetinės (kladistinės) analizės metu išskirtoms kladoms buvo suteiktas taksonominis rangas. Pagal galimybes kladogramos duomenys buvo siejami su analizuojamų taksonų geografiniu paplitimu.

2.2. Tyrimų medžiaga

Rengiant disertaciją mokslinė Nepticulidae medžiaga buvo renkama 2010– 2013 metais ekspedicinių tyrimų metu (1–2 pav.) Indijoje (Himalajuose, 2010 m.), Rusijos MA Tolimųjų Rytų skyriaus biologinių tyrimų stotyje „Gornotaeznaja“ (Usurijsko raj., 2011 m.) ir šiaurės rytinėje Kinijoje (2013 m.); papildomos mažųjų gaubtagalvių paieškos buvo atliktos lauko darbų metu šiaurės Tailande. Moksliniams tyrimams Nepticulidae medžiaga laikinai buvo pasiskolinta, revizuota ir panaudota rengiant disertaciją iš Rusijos MA Zoologijos instituto ir Ukrainos MA Karadago biologinės tyrimų stoties bei Karadago gamtos rezervato (3 pav.). Taip pat buvo ištirta ir aprašyta (Šimkevičiūtė [Rocienė] et al., 2009) medžiaga, surinkta kitų tyrėjų Meksikoje, Ukrainoje, Centrinėje Azijoje ir atogrąžų Afrikoje (2–5 pav.) (žr. 2.3. Trumpa tyrimų apžvalga). Iš viso rengiant disertaciją buvo ištirta apie 3500 Nepticulidae individų. Paruošti visų minėtų individų laikinieji ir daugiau kaip 600 pastoviųjų genitalinių struktūrų mikropreparatų.

32 2. tyryMŲ Metodai ir Medžiaga

1–1–55 pav. pav.Esminės Esminės ir ir papildomos papildomos palyginamosios palyginamosios medžiagos medžiagos surinkimo surinkimo vietos: vietos: 1 – 1Rytų – Rytų Azijoje; Azijoje; 2 – Centrinėje2 – Centrinėje Azijoje Azijoje ir Himalajuose; ir Himalajuose; 3 – Kryme; 3 – Kryme;4 – atogrąžų 4 – atogrąžų Afrikoje; Afrikoje; 5 – Centrinėje 5 – Centrinėje Amerikoje Amerikoje (Meksikoje) (panaudoti T. Patterson žemėlapiai). (Meksikoje) (panaudoti T. Patterson žemėlapiai).

33 33 2. TYRYMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.3. Trumpa tyrimų apžvalga

Šiame darbe didžiausias dėmesys buvo skiriamas Rytų Azijos Nepticulidae tyrimams: – Ištirtos visų rūšių, aprašytų Rytų Azijoje, tipinės serijos saugomos Rusijos MA Zoologijos institute; – Preparuota iki šiol neidentifikuota kolekcinė medžiaga, surinkta kitų tyrėjų Rusijai priklausančiame Primorės krašte ir saugoma Rusijos MA Zoologijos institute; – Preparuota, ištirta ir identifikuota nauja mokslinė medžiaga, autorės surinkta Primorės krašte 2011 m.; – Preparuota, ištirta ir identifikuota nauja mokslinė medžiaga, autorės surinkta šiaurės vakarinėje Kinijoje 2013 m. Norint atlikti rūšių identifikaciją, Nepticulidae morfologinius tyrimus ir gauti palyginamąją medžiagą, tyrimai buvo atlikti ir preparuojant kituose regionuose (ne Rytų Azijoje) surinktą medžiagą. Be Rytų Azijos Nepticulidae palyginamoji tyrimų medžiaga buvo gauta preparavus ir identifikavus šiuos mokslinius kolekcinius rin- kinius (pateikiama chorologine tvarka): – Apie 20 individų, surinktų Meksikoje (Centrinė Amerika). Ši medžiaga buvo ne tik identifikuota, bet mūsų publikuota aprašant naujų mokslui taksonų (Šimkevičiūtė [Rocienė] et al., 2009); – Apie 70 individų, įvairių tyrėjų, surinktų Kryme iki 1988 metų ir saugomų Rusijos MA Zoologijos institute ir Ukrainos MA; – Apie 180 Acalyptris genčiai priklausančių individų, surinktų Centrinėje Azijoje ir saugomų Rusijos MA Zoologijos institute; – Apie 10 individų, autorės surinktų Himalajuose (Indija) ir perduodamų saugoti į Kopenhagos universitetą (Danija); – Apie 240 individų, surinktų atogrąžų Afrikoje ir saugomų Belgijos karališka- jame Centrinės Afrikos muziejuje. Visa ši medžiaga pasitarnavo kaip palyginamoji ir buvo svarbi ruošiant bendrąją Nepticulidae morfologijos analizę ir identifikuojant rūšis (ypač naujas mokslui) aptiktas Rytų Azijoje. Visa ištirta ir anksčiau paminėta skolinta medžiaga saugoma Rusijos MA Zoologijos institute (ZIN), palyginamoji medžiaga priklauso ir yra Ukrainos MA Karadaho biologinėje stotyje (KNURAS), o taip pat Belgijos karališkajame Centrinės Afrikos muziejuje (MRAC) ir Kopenhagos universitete (ZMUC).

3–4. TYRIMŲ REZULTATAI 3. Nepticulidae morfologinių struktūrų tyrimai

Atliekant tyrimus, susijusius su rūšių identifikacija, taksonų sistematika ar filogenija, neretai tenka remtis ir molekuliniais tyrimais. Tačiau kartais, labai sureikš- minant naujus tyrimo metodus, dažnai pamirštama, kad be tradicinės organizmų morfologijos ir biologijos ypatybių analizės neįmanomas joks taksonominis darbas (Beutel & Kristensen, 2012). Šiuolaikinė Nepticulidae sistema ir rūšių identifikacija kol kas labiausiai paremta morfologijos ir biologijos duomenimis. Apie bendrąsias Nepticulidae morfologijos ypatybes buvo ne kartą skelbta mokslinėje literatūroje (Scoble, 1983; Nieukerken, 1986a; Johansson et al., 1990; Puplesis, 1994a; Puplesis & Robinson, 2000; Puplesis & Diškus, 2003 ir kt.). Disertacinio darbo metu buvo parengta originali morfologinių požymių apžvalga, remiantis naujais, mūsų atliktais Nepticulidae tyrimais. Šių tyrimų rezultatai buvo publikuoti kartu su bendraautoriais (Stonis et al., 2012). Žemiau pateikiama Nepticulidae tegmų ir atskirų morfologinių sistemų apžvalga, įvertinanti morfologinių požymių svarbą diagnostikai ir taksonomijai.

3.1. Nepticulidae galvos morfologijos požymiai, remiantis ištirta medžiaga

Tyrimai patvirtino, kad mažųjų gaubtagalvių galvos (cephalon), struktūrinės dalys ir jas dengiantys žvyneliai neturi didelės diagnostinės reikšmės nei genties ir rūšies lygyje, nei šeimos taksonomijoje. Visose tirtose rūšyse (tiek paplitusiose Rytų Azijoje, tiek aptiktose tiriant egzotinę fauną) viršugalvyje yra gerai išsivystęs siūliškų žvynelių frontalinis kuokštas, kuris paprastai būna oranžinės ar ochros spalvos ir tik kartais (apie 5 proc. tirtų rūšių) gali būti juodas arba balsvas. Anksčiau buvo teigiama, kad frontalinio kuokšto spalva kai kurioms rūšims yra gana svarbus diagnostinis požy- mis (Puplesis & Diškus, 2003), tačiau mūsų tyrimai menkai patvirtina šią prielaidą. Mažiesiems gaubtagalviams yra būdinga apykaklėlė, esanti žemiau frontalinio kuokšto. Visoje ištirtoje medžiagoje ji buvo sudaryta arba iš plačių žvynelių (Stigmella Schrank), arba iš siūliškų žvynelių (Ectoedemia Busck, Trifurcula Zeller, Acalyptris Meyrick ir kt.). Pastebėta, kad jei apykaklėlė yra sudaryta iš plačių žvynelių, paprastai ji būna tokios pat spalvos kaip ir akių gaubtuvėliai, o jeigu apykaklėlę sudaro siūliškieji žvyneliai, jų spalva dažniausiai yra tokia pati kaip ir frontalinio kuokšto. Manome,

35 3. Nepticulidae morfologinių struktūrų tyrimai kad tik labai išskirtiniais atvejais apykaklėlės spalva gali būti diagnostinis požymis, jeigu ji netipiška (pavyzdžiui, juosva) tačiau tai iki šiol nustatyta tik kelioms rūšims iš 840 žinomų (tokių pavyzdžių mūsų tyrimais neaptikta, jų pateikta tik spausdintuose darbuose (Johansson et al., 1990; Puplesis, 1994a; Puplesis & Robinson, 2000 ir kt.). Galvos priekinė dalis (veidas) yra lygus, padengtas smulkiais žvyneliais. Apatinė veido dalis ištįsusi į trikampišką struktūrą, vadinamą priekakčiu (clypeus). Kaip parodė ištirta medžiaga, viršutiniai žandai (mandibulės) visada yra visiškai redukuoti. Apati- nių žandų (maksilių) čiuopikliai, smailėjantys tolimajame (distaliniame) gale, sudaryti iš 5-ių segmentų (didesnės redukcijos atvejų, būdingų kitoms šeimoms, nenustatyta). Straubliukas (proboscis) labai trumpas, šiuo metu žinomos tik kelios Pietų Afrikos mažųjų gaubtagalvių rūšys, turinčios pailgėjusį straubliuką (Scoble, 1983), tačiau tai nebuvo būdinga mūsų tirtų faunų atstovams. Čiuopikliai visada labai trumpi, sudaryti iš 2-ų arba 3-ų segmentų (kitokių atvejų tyrimų metu nepastebėta). Antenos (ūseliai) trumpi, dažniausiai 0,4–0,6 priekinio sparno ilgio. Pirmasis antenų segmentas (scapus) yra labai padidėjęs, visiškai ar iš dalies uždengia akis, kai drugys yra ramybės pozoje (todėl literatūroje ir šiame darbe dar vadinamas akių gaubtuvėliu). Akių gaubtuvėlis paprastai būna balsvas, bet gali būti ir kitokios spalvos (nustatėme keletą rūšių, kurių gaubtuvėliai yra gelsvi, auksiški arba su pavieniais rudais žvyneliais). Antenos botagėlį (flagellum) sudaro pėdelė ir kelios dešimtys vienodų segmentų, kurių skaičius, pasirodo, gali kisti priklausomai nuo rūšies. Dėl segmentų skaičiavimo sudėtingumo, šio požymio darbe nenaudojame kaip diagnostinio. Botagėlis būna nuo kreminės iki juodos spalvos. Apatinė botagėlio pusė dažniausiai šviesesnė, tik kai kurių rūšių botagėliai vienodai tamsūs arba šviesūs tiek iš viršaus, tiek iš apačios. Pastarasis požymis mūsų darbe įvertintas kaip nereikšmingas rūšių diagnostikoje, nes pastebėtas didelis šio požymio kintamumas. Ant Nepticulidae antenų flagelomerų yra išsivysčiusios unikalios sensilos vesico- locladum, kurias pirmą kartą aprašė Nyderlandų mokslininkai (Nieukerken & Dop, 1987); mūsų darbe šios sensilos nebuvo tirtos. Nors sensilos ne tik parodo Nepticu- lidae monofiletinę kilmę, taip pat gali būti svarbios šeimos filogenezės analizei, dėl sudėtingos tyrimo technikos ir kolekcinių individų žalojimo iki šiol lieka menkai tepanaudotos tiriant genčių giminiškumo ryšius.

36 3. Nepticulidae morfologinių struktūrų tyrimai

3.2. Nepticulidae krūtinės morfologijos požymiai, remiantis ištirta medžiaga

Nepticulidae krūtinė (thorax) yra glotniai padengta žvyneliais. Tyrimai parodė, kad jų spalva beveik visada sutampa su priekinių sparnų pamatinės dalies spalva, todėl šis požymis individualiai neturi praktinio panaudojimo. Priekinis sparnas platus, jo apikalinis galas palei nugarinio (dorsalinio) krašto tolimąją (distalinę) dalį yra padengtas tankiais ir ilgais siūliškais žvyneliais (blakstie- nėlėmis). Galima vienareikšmiškai teigti, kad priekinio sparno rašto ir blakstienėlių spalva yra labai svarbus diagnostinis požymis, kuris turi būti taikomas rūšių identi- fikacijoje. Priekiniai sparnai padengti tamsiais, plačiais žvyneliais. Kai kurios mūsų tirtos rūšys ant priekinio sparno turi skersinę juostelę, kuri paprastai būna viena, bet retais atvejais gali būti 2–3 (tokių aptikta tik dvi rūšys). Daugelio mažųjų gaubtagalvių sparnams būdingi metalo spalvos blizgesiai (bron- zos, aukso, sidabro) ir ryškūs įvairių spalvų atspindžiai (violetiniai, žali, mėlyni). Šiuos atspindžius rekomenduojame įtraukti į ruošiamus rūšių aprašus. Kartais platieji sparnų žvyneliai išsidėsto ir ant blakstienėlių ir sudaro taisyklingą skersinę liniją, kurią jau anksčiau (Puplesis & Diškus, 2003) buvo pasiūlyta pavadinti blakstienėlių linija (angl. cilia-line). Apatinė priekinių sparnų pusė paprastai tolygiai padengta tamsiais, kartais švie- siais, smulkiais žvyneliais. Kartais apatinėje sparnų pusėje gali būti išsivysčiusi dėmė arba dėmės, sudarytos iš kitos spalvos ir formos androkoninių žvynelių, arba, kaip tai buvo pirmą kartą aprašyta tiriant kai kurias Stigmella rūšis, išsidėsto įstrižai ir sudaro „žuvies ašakos“ raštą (Nieukerken & Johansson, 2003); pastarųjų atvejų mūsų tirtoje medžiagoje neaptikta. Šios androkoninės dėmelės turi ypatingą diagnostinę, bet labai ribotą taksonominę vertę, nes tik apie 5 proc. tirtos medžiagos pasižymėjo androkonijų dėmėmis. Užpakaliniai sparnai yra siauri, su itin ilgomis tankiomis blakstienėlėmis. Dažniau- siai jie būna rusvi arba pilki, labai retai ir kitokios spalvos. Ant užpakalinių sparnų kartais gali būti androkoninių žvynelių (pvz., mūsų aptikta ir aprašyta Ectoedemia ortiva). Užpakalinio sparno spalva turi ribotą reikšmę Nepticulidae rūšių (bet ne genčių) diagnostikai, o androkonijos ir jų formuojamos dėmės bei kuokštai turi ypač svarbią diagnostinę (kartais ir taksonominę) reikšmę. Mūsų tyrimų metu aptiktos ir aprašytos Ectoedemia ortiva ir E. paraortiva buvo identifikuotos remiantis būtent šiais androkoninių žvynelių požymiais. Deja, androkoniniai žvyneliai yra aptinkami tik maždaug 1/5–1/6 Nepticulidae rūšių. Mažųjų gaubtagalvių sparnų sukibimo mechanizmas sudarytas iš kabliukų ir šere- lių formos žvynelių, kurie sukabina priekinius sparnus su užpakaliniais. Ant patinų

37 3. Nepticulidae morfologinių struktūrų tyrimai ir patelių priekinio sparno priekinio krašto apatinės pusės yra išsivysčiusios žvynelių eilės (retinaculum), kurios atlieka kabliukų funkcija, o žemiau gali būti papildomai išsivystę ilgi šeriški žvyneliai (retinaculum subdorsalis). Patinų užpakaliniai sparnai turi stiprų, šerelio formos frenuliumą (frenulum), kuris įsikabina į priekinių sparnų kabliškus žvynelius (retinaculum). Papildomi stiprūs šerelių formos žvyneliai, kurie išsivystę palei užpakalinių sparnų priekinį kraštą ir kuriuos anksčiau buvo pasiū- lyta (Puplesis & Diškus, 2003) pavadinti netikruoju frenuliumu (pseudofrenulum), kabinasi į priekinių sparnų retinaculum subdorsalis. Kartais netikrojo frenuliumo šeriški žvyneliai gali būti sutelkti į masyvų kuokštą. Kiti autoriai nurodo, kad patelės neturi frenuliumo, tik stiprių šeriškų žvynelių eilę palei užpakalinių sparnų priekinį kraštą (Johansson et al., 1990; Puplesis & Diškus, 2003), tai buvo patvirtinta ir mūsų tyrimų metu. Sparnų gyslotumas labai redukuotas. Priekinių sparnų tarpinė gysla (Sc) labai trumpa, vidurinė gysla (M) suaugusi su spinduline (R) arba kubitaline (Cu), arba su abiem. Nors gyslų skaičius kinta, tačiau tyrimai parodė, kad dažniausiai Nepticulidae turi R1, R2+3, R4, R5, M1, M2 ir Cu priekinio sparno gyslas; 1A+2A visada išlieka, bet mūsų tirtuose individuose yra suaugusios išilgai. Užpakalinių sparnų gyslos Sc+R1 suaugusios; Rs+M – ant bendro kamieno, o tolimajame sparno gale dažniausiai pa- vienės. Gyslos Cu ir A taip pat beveik visada išsivysčiusios, bet trumpos. Ilgą laiką buvo manoma, kad sparnų gyslotumas turi svarbią diagnostinę reikšmę (Borkowski, 1972a, b), kai reikia apibūdinti gentis. Tačiau mūsų tyrimai parodė, kad kartais šie požymiai yra beverčiai – kai rūšims būdinga ypač stipri sparnų gyslotumo redukcija.

3.3. Nepticulidae pilvelio morfologijos požymiai

Mažųjų gaubtagalvių kojos yra padengtos spyglių formos šereliais. Priekinės kojos visoje tirtoje medžiagoje neturi išaugų (epifizių). Viduriniųjų kojų blauzdos tibia( ) – su pora viršūninių (apikalių) epifizių, o užpakalinių kojų blauzdos – su dviem poromis epifizių: medialine (viduriniąja) ir apikaline (viršūnine). Pilvelis (abdomen) yra lygiai padengtas plačiais žvyneliais, kurie, kaip rodo patirtis, dažniausiai yra šviesesni pilvelio apatinėje (pilvinėje) pusėje. Rekomenduojame rūšių aprašuose nurodyti ne tik viršutinės pilvelio dalies spalvą, bet ir aprašyti apatinę pilvelio dalį (ventralinę pusę). Patinų pilvelio gale būna analinės plokštelės, prie kurių tvirtinasi siūliškų kuokštų žvyneliai, kurie paprastai būna du (bet gali būti ir daugiau). Manoma, kad visi šie požymiai dažniausiai svarbūs rūšių diagnostikai, tačiau mūsų tyrimai tai menkai parodė; jų vertė taksonomijoje iki šiol lieka abejotina.

38 3. Nepticulidae morfologinių struktūrų tyrimai

3.4. Nepticulidae patino genitalinių struktūrų požymiai, remiantis nauja skleritų interpretacija

Patino genitalijos yra sudėtinga morfologinių struktūrų visuma, kuri yra labai svarbi tiek identifikuojant skirtingas gentis ir rūšis, tiek šeimos taksonomijoje. Patino genitalijas sudaro kapsulė ir lytinės sistemos išmetamojo kanalo galinė sklerotizuota dalis – kopuliacinis organas (phallus). Genitalijų kapsulė yra sudaryta iš nugarinio (tegumen) ir pilvinio lanko (vinculum), kurie pilnai tarpusavyje susijungdami formuoja netaisyklingo žiedo pavidalo struktūrą, būdingą Trifurculinae pošeimiui, ir nevienti- sai susijungdami bei formuodami plokštesnį kapsulės karkasą, būdingą Nepticulinae pošeimio gentims. Šis karkasas turi labai didelę taksonominę vertę, nes tai vienas svarbiausių požymių atskiriant Nepticulidae pošeimius (Šimkevičiūtė [Rocienė] et al., 2010). Tačiau nei genčių, nei rūšių diagnostikai šio požymio nenaudojome, nes šio rango taksonams šis požymis pasirodė netinkamas. Genitalinės kapsulės struktūrai būdinga galinė plokštelė (uncus), kurios redukcijos atveju susidaro skleritas, vadinamas pakaitine galine plokštele (pseuduncus). Visuose tirtuose individuose pakaitinės galinės plokštelės vietoje, kur ji suauga su nugariniu lanku (tegumen), nebuvo aptiktos siūlės. Mūsų tyrimai patvirtino, kad visais atvejais galinė plokštelė turi didelę diagnostinę reikšmę, o Ectoedemia (uncus visiškai redukuotas) genties atveju turi ir taksonominę reikšmę. Tirtoje medžiagoje analinė plokštelė (gnathos) dažniausiai turėjo vieną ar dvi uo- degine kryptimi susiformavusias išaugas, tik kelioms rūšims būdinga kitokia sandara, pvz., apverstos „V“ formos arba su kaudaline plokštele. Porinės plokštelės (valvae) visada nustatytos kaip simetriškos, dažniausiai su praplatėjusia pamatine dalimi, tarpusavyje sujungta skersine pertvarėle. Tiek pori- nių plokštelių forma, tiek tiltelio šoninių išaugų ilgis (kartais ir plotis) turi svarbią diagnostinę, retkarčiais ir taksonominę vertę. Mūsų tyrimų metu tarp Nepticulidae aptikta rūšių, kurios neturi tiltelio, tokiu atveju porinės plokštelės būna su stipriai išvystytomis pamatinėmis išaugomis. Pridėtinė plokštelė (juxta) tik retais atvejais būna stipriai sklerotizuota (su įvai- riais kabliukais arba skiautėmis), paprastai ji būna membraniška, plokštelės formos. Tiriant Centrinėje Azijoje surinktą Acalyptris genties medžiagą, nustatyta, kad ragų pavidalo pridėtinė plokštelė (juxta), matyt, yra kitos kilmės negu juxta, aptinkama, pavyzdžiui, Stigmella gentyje. Ypač stipriai juxta išvystyta mūsų aprašytoje Meksikoje paplitusioje Acalyptris terrificus rūšyje (Šimkevičiūtė [Rocienė] et al., 2009). Pilvinis lankas (vinculum) gali būti labai didėlis, suapvalėjęs arba turintis šonines išaugas, tačiau mūsų tyrimai parodė, kad ši struktūra neturi beveik jokios diagnos- tinės reikšmės.

39 3. Nepticulidae morfologinių struktūrų tyrimai

Lytinės sistemos kopuliacinis organas (phallus) paprastai yra plataus vamzdelio pavidalo. Kai kurioms mūsų ištirtoms (taip pat ir Rytų Azijos) rūšims būdingos vir- šūninės kopuliacinio organo išaugos (carinae). Plėviškasis pamušalas (vesica) – lytinio kanalo membraninis maišelis daugiau ar mažiau padengtas spaigliais (cornuti). Ypač jų daug mūsų aprašytoje Stigmella multicornuta rūšyje (Stonis & Rocienė, 2014). Jų išsidėstymas, kiekis, dydis bei forma turi svarbią reikšmę diagnozuojant rūšis. Pavyzdžiui, naujai mūsų atrasta ir aprašyta rūšis Stigmella sexcornuta pasižymi specifišku 6-ių cornuti rinkiniu: iš jų trys yra platūs, o kiti trys – ploni (Stonis & Rocienė, 2014). Visi išvardinti kopuliacinio organo struktūriniai dariniai panaudojami atliekant rūšių grupių, pogenčių ar genčių klasifikavimą. Tuo tarpu sėklos išmetamojo latako plokštelė cathrema( ), turinti netaisyklingo stačiakampio formą, gerai matoma maždaug vidurinėje phallus dalyje, diagnostinės ir, kaip pažymėjome mūsų su bendraautoriais darbe, taksono- minės reikšmės neturi.

3.5. Nepticulidae patelės genitalinių struktūrų požymiai

Patelių genitalinės struktūros, sudarytos iš silpnai sklerotizuotų plėviškų maiše- lių, mūsų preparavimo metu neretai prarasdavo savo formą, kartais suplyšdavo, o nedažytos preparuojant tampa visiškai nematomos (todėl visada buvo dažomos). Dėl visų šių priežasčių patelės genitalinių struktūrų panaudojimas Nepticulidae rūšių bei genčių diagnostikai ir taksonomijoje yra gerokai mažesnis nei patino genitalijų. Nepticulidae patelės genitalijos yra vienaangės (su viena lytine anga). IX tergitas sudaro silpnai ar vidutiniškai išvystytas analines papiles (papillae analis), kurios, kaip parodė mūsų ištirta medžiaga, yra labai menkos diagnostinės ir taksonominės vertės. Kiaušdėtė arba silpnai išsivysčiusi, arba visiškai neišsivysčiusi. Pilvelio galas paprastai būna suapvalėjęs, bet išilgėjęs galas turėjo diagnostinę reikšmę identifikuojant kai kurias Rytų Azijos ir Europos rūšis. Iš IX tergito yra kilusios labai plonos ir ilgos užpakalinės išaugėlės – apofiziai apophyses( posteriores). VIII tergitas ištįsęs į vidutiniškai plonas ir trumpas priekines išaugėles – apofizius (apophyses anteriores). Tiek užpakalinių, tiek priekinių išaugėlių forma ir ypač jų ilgio santykis yra vertingi diagnostiniai (bet ne taksonominiai) požymiai; juos plačiai taikėme darbe jeigu, tyrimams buvo panaudotos patelės, o ne patinai. Vagina trumpa, prieangis (vestibulum) paprastai labai raukšlėtas. Vaginos skle- ritų forma turi labai didelę vertę Fomoria (Johansson et al., 1990) ir ypač Acalyptris (Šimkevičiūtė [Rocienė] et al., 2009; 2010; Stonis & Remeikis, 2011) rūšių diagnostikai.

40 3. Nepticulidae morfologinių struktūrų tyrimai

Pridėtinis maišelis (bursa accessorius) paprastai būna stipriai sklerotizuotas. Kai kurioms genties Ectoedemia rūšims diagnostiniu požymiu tarnauja ir priimtuvo latako (ductus spermathaecae) suapvalėjusių kilpų skaičius. Retkarčiais kai kurių Stigmella rūšių genitalijose pridėtinis maišelis (bursa accessorius) funkcionaliai pakeičia labai stipriai redukuotą kopuliacijos maišelį (bursa copulatrix), tačiau tai daugiau būdinga Rytų Azijoje ir Europoje ąžuolus minuojančiai Stigmella ruficapitella rūšių grupei (bet ne visoms rūšims). Jeigu kopuliacijos maišelis (bursa copulatrix) neredukuotas, jį sudaro kaklelis (kurio gali ir nebūti) ir didelis ovalus kopuliacijos maišelio kūnas (corpus bursae). Ant kopuliacijos maišelio kūno sienelės gali būti išsivystę daug kietųjų darinių – signų (signae); jų aptikta daugelyje Ectoedemia ir kai kuriuose Stigmella rūšyse. Kai kurios signos būna pavienės, gausiai išsidėsčiusios į grupes ar juostas ant kopuliacinio maišelio sienelių. Spaigliukų formos arba korio pavidalo signos yra poriniai darniai, kurių ypatybės – svarbūs požymiai, naudojami rūšių diagnostikai, genčių bei pošeimių taksonomijoje.

4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

4.1. Kontinentinės Rytų Azijos Nepticulidae rūšių tipinių serijų tyrimo rezultatai

Iki mūsų tyrimų Rytų Azijos regione buvo žinomos 103 Nepticulidae rūšys. Daugiausiai (63 rūšys) buvo aprašytos iš kontinentinės Rytų Azijos dalies – Rusijos Primorės krašto. Visos šios Nepticulidae rūšys buvo aprašytos remiantis tik laikinaisiais (glicerininiais) morfologiniais drugių genitalinių struktūrų mikropreparatais. Dauguma tokių preparatų ne visada tiksliai parodydavo svarbiausius rūšies diagnostinius požymius, o jų vaizdavime neretai (taip pat ir dėl prastos mikroskopų kokybės) pasitaikydavo subjektyvumo. Genitalinių struktūrų piešiniai ne visada būdavo pakankamai tikslūs, o kartais net painūs. Rytų Azijos Nepticulidae rūšių diagnostika daugiausiai paremta patinų morfologinėmis genitalinėmis struktūromis, kurios yra mažai kintančios ir savitos (specifiškos) kiekvienai rūšiai, todėl nuodugnus jų ištyrimas ir tikslus tokių struktūrų pavaizdavimas yra svarbus uždavinys identifikuojant rūšis. Mes pirmą kartą, pagal šiuolaikinį entomologijos metodų lygį, ištyrėme, preparavome ir dokumentavome anksčiau aprašytų Nepticulidae rūšių tipinę medžiagą iš įvairių Rytų Azijos vietų, daugiausiai iš Primorės krašto. Padarėme visų šiuo metu žinomų Rytų Azijos Nepticulidae rūšių nuolatinius (euparolinius) mikropreparatus, pirmą kartą juos nufotografavome. Anksčiau skelbti duomenys apie šias rūšis buvo menkai tinkami rūšių identifikavimui, sistematikai, filogenijos rekonstrukcijoms. Mes ištyrė- me šių rūšių morfologiją bei atskleidėme taksonomijai ir filogenijai svarbių struktūrų panaudojimo galimybę. Nežinant jau aprašytų rūšių diagnostinių ypatumų, neįma- nomą tiksliai jų apibūdinti, o kartu negalimi tolimesni įvairovės ar bet kokie kiti šių organizmų biologiniai tyrimai. Todėl mūsų tyrimų rezultatai sudarė prielaidas tirti vieną didžiausia biologine įvairove pasižyminčių, o Nepticulidae požiūriu mažiausiai ištyrinėtų regionų fauną. Vykdant tyrimus buvo revizuota beveik visa Rytų Azijos Nepticulidae tipinė medžiaga.

1. Stigmella dissona (Puplesis, 1984), rūšies S. naturnella jaunesnysis sinonimas. Astigmella dissona Puplesis, 1984a: 112. Nauji tyrimų duomenys (6–9 pav.): Patino analinei plokštelei (gnathos) būdingas gilus įtrūkimas, dalijantis ją į dvi dalis (8 pav.). Porinės plokštelės (valva) apikalinė dalis susiaurėjusi. Galinės plokštelės (uncus) skiautės plačios ir ilgos, tarpusavyje sujungtos, vidinė skiautės pusė su grupe ilgų šerelių (9 pav.). Phallus link viršūnės platėjantis, distalinėje dalyje su grupe stambių trumpų spaiglių (cornuti) (7 pav.).

42 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 28.v.1983, leg. R. P., prep. AG 403 (ZIN).

2. Stigmella mirabella (Puplesis, 1984) Astigmella mirabella Puplesis, 1984a: 112. Nauji tyrimų duomenys (10–13 pav.): Patino kapsulės porinės plokštelės (valva) apikalinei daliai nebūdingas smailumas (11 pav.). Analinės plokštelės (gnathos) atauga yra dviguba, vidutinio dydžio (10 pav.). Galinė plokštelė (uncus) trumpa, tarpusavyje susijungusi, užsi- baigianti nedideliu susiaurėjimu distalinėje dalyje (12 pav.). Phallus link viršūnės platėjantis, distalinėje dalyje plėviškas pamušalas (vesica) su 8–9 dideliais spaigliais (cornuti) (10 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 22.v.1983, leg. R. P., prep. AG 404 (ZIN).

3. Stigmella kurilensis Puplesis, 1987: 8. Neseniai revizuota ir naujai dokumentuota van Nieukerken & Kuroko, 2005: 31–35.

4. Stigmella sashai Puplesis, 1984b: 594–596. Nauji tyrimų duomenys (14–17 pav.): Patino kapsulės porinės plokštelės (valvae) turi išsivysčiusias vidines skiautes (15 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė yra pertraukta, su vidutinio ilgio ventraliai nukreiptomis ataugomis (16 pav.). Analinės plokštelės (gnathos) atauga dviguba. Galinės plokštelės (uncus) skiautės trumpos. Pakaitinės galinės plokštelės (pseuduncus) skiautės trumpos, tarpas tarp skiaučių platus (14 pav.). Phallus tiesus, vienodo pločio per visą ilgį, su dviem ilgais spaigliais phallus šonuose, tarp kurių yra išsidėstę daug smulkių spaigliukų (cornuti) (17 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 29.vii.1982, leg. R. P., prep. AG 401 (ZIN).

5. Stigmella regina Puplesis, 1984b: 596. Nauji tyrimų duomenys (18–21 pav.): Patino kapsulės porinių plokštelių (valvae) apikalinei daliai būdingas susiaurėjimas, turi išsivysčiusias vidines skiautes su grupe ilgų šerelių (19 pav.). Galinės plokštelės (uncus) skiautės susijungusios, vidutinio ilgumo (18 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė yra pertraukta su vidutinio ilgio ventraliai nukreiptomis ataugomis (21 pav.). Phallus tiesus, vienodo pločio per visą ilgį, su dviem ilgais spaigliais phallus šonuose, tarp kurių yra išsidėstę daug smulkių spaigliukų (cornuti) (18 pav.). Pilvinis lankas (vinculum) trumpas, su siauromis ir trumpomis šoninėmis skiautėmis (20 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 5.viii.1982, leg. R. P., prep. AG 402 (ZIN).

43 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

6. Stigmella sakhalinella Puplesis, 1984a: 115, 116. Nauji tyrimų duomenys (22–24 pav.): Tarpas tarp patino galinės plokštelės (uncus) šoninių skiaučių labai platus, „U“ formos, uncus skiautės siauros ir trumpos (22 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su dviem kaudaline kryptimi nukreiptais labai ilgais ir priekine kryptimi nukreiptais trumpais ragais, tarpusavyje sujungtais siaura centrine plokštele, kurios centre yra kaudalinė išauga (23 pav.). Porinių plokštelių (valvae) apikalinei daliai būdingas susiaurėjimas, padengtos plonais ilgais šereliais (24 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė yra vientisa, su labai trumpomis ventraliai nukreiptomis ataugomis (22 pav.). Pilvinis lankas (vinculum) ilgas, su nedidele išima centre. Phallus tiesus, dvigubai trumpesnis nei kapsulė. Apikalinėje dalyje yra vidutinio dydžio spaiglių (cornuti) (22 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, neotype (pažymėtas: Puplesis 1994a: 75–76: 177), Primorskiy Kray, 10 km S Slavyanka, Ryazanovka, 11.viii.1983, leg. R. P., prep. AG 423 (ZIN); 1 ♂ (ne tipinės serijos), Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotayezhnoe, 14.vii.1982, leg. R. P., prep. AG 424 (ZIN).

7. Stigmella attenuata Puplesis, 1985a: 62. Nauji tyrimų duomenys (25, 26 pav.): Galinė plokštelė (uncus) plati, su dviem trumpomis, užapvalėjusiomis šoninėmis išaugomis, tarpas tarp plokštelių „V“ formos. Analinė plokštelė (gnathos) su dviem kaudaline kryptimi nukreiptais ilgais ragais, tarpusavyje sujungtais siaura centrine plokštele. Pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus) stipriai sklerotizuota, kaudalinis kraštas stipriai dantytas. Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė yra pertraukta, su labai trumpomis, užapvalėjusiomis, ventraliai nukreiptomis ataugomis. Phallus trumpas, link viršūnės siaurėjantis, spaigliukai (cornuti) išsidėstę tik viršutinėje dalyje. Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 14 km S Slavyanka, Ryazanovka, 11.vii.1983, leg. R. P., prep. AG 417 (ZIN).

8. Stigmella ultima Puplesis, 1984a: 117. Nauji tyrimų duomenys (27, 28 pav.): Porinės plokštelės (valvae) trikampiškos formos, vidinis valva paviršius su eile išaugėlių (papillae). Analinė plokštelė (gnathos) su dviem kaudaline kryptimi nukreiptais labai ilgais ragais, tarpusavyje sujungtais siaura centrine plokštele. Galinės plokštelės (uncus) skiautė plati, vidinė jos pusė su grupe ilgų šerelių. Pilvinis lankas (vinculum) vidutinio ilgumo su siauromis trumpomis šoninėmis skiautėmis. Phallus ilgas, vienodo pločio, su smulkiais per visą ilgį centrinėje dalyje susitelkusiais, paprastai dantytais spaigliais (cornuti). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gorno- tayezhnoe, larva on Acer mono 18.vi.1983, ex pupa 9.vii.1983, field card no. 3008, leg. R. P., prep. AG 393 (ZIN).

44 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

9. Stigmella tegmentosella Puplesis, 1984a: 117. Nauji tyrimų duomenys (29–31 pav.): Porinės plokštelės (valvae) vidinis paviršius su eile išaugėlių (papillae) ir vienu dideliu spygliu (31 pav.). Galinės plokštelės (uncus) skiautės plačios ir trumpos, vidinė skiautės pusė su grupe vidutinio ilgio šerelių. Ana- linė plokštelė (gnathos) su dviem kaudaline kryptimi nukreiptais labai ilgais ragais, tarpusavyje sujungtais siaura centrine plokštele (30 pav.). Phallus truputį išlenktas per vidurį, siaurėjantis link viršūnės, su smulkiais per visą ilgį centrinėje dalyje susitelkusiais, paprastai dantytais spaigliais (cornuti) (29 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gorno- tayezhnoe, larva on Acer tegmentosum, 13–28.vii.1983, ex pupa 24.vii.1983, field card no. 3015, leg. R. P., prep. AG 394 (ZIN).

10. Stigmella monella Puplesis, 1984a: 117, 118. Nauji tyrimų duomenys (32–36 pav.): Porinės plokštelės (valvae) vidinis paviršius neturi išaugėlių (papillae) (33, 34 pav.). Galinės plokštelės (uncus) skiautė siaura ir trumpa su neryškiai išreikštomis šoninėmis išaugomis (32 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su dviem kaudaline kryptimi nukreiptais labai ilgais ragais, tarpusavyje sujungtais siaura centrine plokštele. Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė yra pertraukta, su ilgomis, ventraliai nukreiptomis ataugomis (35 pav.). Phallus truputį išlenktas per vidurį, nežymiai siaurėjantis link viršūnės, su smulkiais per visą ilgį centrinėje dalyje susitelkusiais, paprastai dantytais spaigliais (cornuti) (36 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gorno- tayezhnoe, larva on Acer mono 11.vi.1983, ex pupa 24.vi.1983, field card no. 3001, leg. R. P., prep. AG 392 (ZIN).

11. Stigmella kozlovi Puplesis, 1984a: 118, 119. Nauji tyrimų duomenys (37–40 pav.): Galinė plokštelė (uncus) plati, su dviem trumpomis, smailiomis šoninėmis išaugomis (37 pav.). Analinės plokštelės (gnathos) atauga dviguba, vidutinio dydžio (37 pav.). Porinės plokštelės (valvae) vidinis pavir- šius su eile išaugėlių (papillae). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė yra pertraukta, su ilgomis, ventraliai nukreiptomis ataugomis (39 pav.). Phallus tokio pat ilgio kaip kapsulė, siaurėjantis link apvalainos viršūnės, spaigliai (cornuti) smulkūs, dažniausiai dantyti, išsidėstę per visą phallus ilgį (40 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 22.v.1983, leg. R. P., prep. AG 389 (ZIN).

12. Stigmella nostrata Puplesis, 1984a: 113, 114.

45 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Nauji tyrimų duomenys (41–45 pav.): Porinės plokštelės (valva) vidiniame pavir- šiuje yra gerai išsivysčiusi plokštelė (42 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su dviem kaudaline kryptimi nukreiptais palyginti plačiais ragais, tarpusavyje sujungtais siaura centrine plokštele (43 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė yra vientisa, su labai trumpomis, ventraliai nukreiptomis išaugomis (41 pav.). Phallus truputį išlenktas per vidurį, nežymiai siaurėjantis link viršūnės, su smulkiais beveik per visą ilgį centrinėje dalyje susitelkusiais, smulkiais spaigliais (cornuti) (44, 45 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, larva on Pyrus ussuriensis 9.viii.1982, ex pupa 27.ii.1983, field card no. 2061, leg. R. P., prep. E. J. van Nieukerken 2875 (ZIN); 1 ♂, paratype, larva 24–27.vi.1983, ex pupa 14–16.vii.1983, field card no. 3012, leg. R. P., prep. AG 400 (ZIN).

13. Stigmella aurora Puplesis, 1984a: 119. Nauji tyrimų duomenys (46–49 pav.): Porinės plokštelės (valva) vidinis paviršius su gerai išsivysčiusia trikampiška išauga, apikalinė dalis susiaurėjusi (46 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su didelėmis priekinėmis išaugomis. Galinės plokštelės (uncus) skiautės plačios ir trumpos, apvalainos, tarpas tarp uncus skiaučių platus, „U“ formos (48 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė yra vientisa su labai trumpomis ventraliai nukreiptomis ataugomis (47 pav.). Phallus panašaus ilgio kaip ir kapsulė, link viršūnės truputį siaurėjantis, ties viduriu išlenktas. Spaigliai (cornuti) maži, dantyti, susitelkę centrinėje dalyje per visą phallus ilgį (49 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, larva on Crataegus sp. 1.vii.1982, ex pupa 18.vii.1982, field card no. 2018, leg. R. P., prep. AG 397 (ZIN); 1 ♂ (ne tipinės serijos), Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotayezhnoe, larva on Crataegus pinnatifida18.vii.1982, ex pupa 3.iii.1983, field card no. 2040, leg. R. P., prep. AG 396 (ZIN).

14. Stigmella micromelis Puplesis, 1985a: 59, 60. Nauji tyrimų duomenys (50–54 pav.): Galinės plokštelės (uncus) skiautės plačios ir trumpos, tarpas tarp jų labai platus (50 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su dviem kaudaline kryptimi nukreiptais labai trumpais, plačiais ragais, tarpusavyje sujungtais siaura centrine plokštele (51 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa. Phallus trumpas, ties viduriu lenktas, centrinėje dalyje beveik per visą ilgį išsidėstę smulkūs spaigliai (cornuti) (53, 54 pav.) Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, larva on Micromeles alnifolia 8–15.ix.1982, ex pupa 12.iv.1982, field card no. 2127, leg. R. P., prep. AG 406 (ZIN).

46 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

15. Stigmella crataegivora Puplesis, 1985a: 60–62. Nauji tyrimų duomenys (55–58 pav.): Galinė plokštelė (uncus) su plačiomis ir trumpomis šoninėmis išaugomis (58 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su dviem kaudaline kryptimi nukreiptais dideliais, plačiais ragais, tarpusavyje sujungtais siaura centrine pertvarėle ir dviem ilgais, priekiniais ragais (57 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa (58 pav.). Phallus vienodo pločio per visą ilgį, su smulkiais spaigliais (cornuti) susitelkusiais centrinėje dalyje (55 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gorno- tayezhnoe, larva on Crataegus maximowiczi 17.ix.1982, ex pupa 3.iv.1983, field card no. 2149, leg. R. P., prep. AG 407 (ZIN).

16. Stigmella taigae Puplesis, 1984a: 112, 113. Nauji tyrimų duomenys (59–61 pav.): Galinė plokštelė (uncus) ilga, su negilia įdu- ba. Analinė plokštelė (gnathos) su dviem ilgomis kaudalinėmis plokštelės išaugomis, tarp jų „U“ formos platus tarpas. Porinės plokštelės (valvae) apikalinėje dalyje labai susiaurėja, vidinis valva paviršius su eile išaugėlių (59 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa su plačiomis ir trumpomis lateralinėmis ataugomis. Phallus vienodo pločio per visą ilgį su grupe didelių ir plačių spaiglių (cornuti) viršutinėje dalyje, ir ilgų bei siaurų – pamatinėje phallus dalyje (60, 61 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gorno- tayezhnoe, larva on Rhamnus sp. 25.vii.1983, ex pupa 5.viii.1983, field card no. 3025, leg. R. P., prep. AG 405 (ZIN).

17. Stigmella palionisi Puplesis, 1984b: 596. Nauji tyrimų duomenys (70–72 pav.): Galinės plokštelės (uncus) skautės didelės ir plačios, tarp jų yra „V“ formos tarpas (70 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su dviem ilgomis kaudalinėmis plokštelės išaugomis, tarp jų „V“ formos tarpas. Porinės plokš- telės (valvae) apikalinėje dalyje labai susiaurėja, vidinis valva paviršius su ilgu ir plonu spygliu (71 pav.). Pridėtinė plokštelė (juxta) gerai išsivysčiusi, su stipriai sklerotizuota siaura viršūne. Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa. Phallus laipsniškai siaurė- jantis link viršūnės, su dviem grupėm didelių spaiglių (cornuti), išsidėsčiusių phallus šonuose, o tarp jų mažų, dantytų, stipriai sklerotizuotų cornuti (70 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 27.vii.1983, leg. R. P., prep. AD 0362 (ZIN).

18. Stigmella amuriella Puplesis, 1985a: 62. Nauji tyrimų duomenys (62–64 pav.): Galinė plokštelė (uncus) siaura su dviem trumpomis plokštelės išaugomis, tarp jų „V“ formos tarpas. Analinė plokštelė (gna-

47 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ thos) su dviem ilgomis kaudalinėmis plokštelės išaugomis, tarp jų „U“ formos tarpas. Porinės plokštelės (valvae) apikalinėje dalyje labai susiaurėja, vidinis valva paviršius su apvalia išaugėle. Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė pertraukta su plonomis ir ilgomis lateralinėmis ataugomis (62 pav.). Phallus laipsniškai siaurėjantis link viršūnės, visas padengtas siaurais spaigliais (cornuti) (63, 64 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, paratype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, 27.vii.1983, leg. R. P., prep. AG 409 (ZIN).

19. Stigmella alisa Puplesis, 1985a: 63. Nauji tyrimų duomenys (65–69 pav.): Galinė plokštelė (uncus) siaura su dviem trumpomis plokštelės išaugomis, tarp jų „U“ formos tarpas. Analinė plokštelė (gnathos) su dviem ilgomis kaudalinėmis plokštelės išaugomis, tarp jų „U“ formos tarpas (67 pav.). Pridėtinė plokštelė (juxta) gerai išsivysčiusi, su stipriai sklerotizuota siaura viršūne (66 pav.). Phallus trumpas, vienodo pločio per visą ilgį su dviem grupėmis spaiglių (cornuti): apie 10 didelių ir daug smulkių cornuti išsidėsčiusių phallus šonuose (65 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 25.vii.1982, leg. R. P., prep. AG 416 (ZIN).

20. Stigmella auricularia Puplesis, Diškus & Juchnevič in., Puplesis & Diškus, 2003: 245, 246. Nauji tyrimų duomenys (73–80 pav.): Galinė plokštelė (uncus) siaura, su trikam- piškomis šoninėmis išaugomis. Analinė plokštelė (gnathos) su dviem ilgomis kauda- linėmis plokštelės išaugomis, tarp jų „U“ formos tarpas (76 pav.). Pridėtinė plokštelė (juxta) gerai išsivysčiusi, su stipriai sklerotizuota siaura viršūne (73 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė pertraukta su plačiomis ir trumpomis lateralinėmis išau- gomis (79 pav.). Pilvinis lankas (vinculum) trumpas, su gilia įduba centre ir ilgomis šoninėmis skiautėmis (80 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 14 km S Slavyanka, Ryazano- vka, 3.vii.1982, leg. R. P., prep. AD 0366 (ZIN); 1 ♂, paratype, 15 km SW Slavyanka, 3.vii.1982, leg. S. Yu. Sinev, prep. AD 0367 (ZIN).

21. Stigmella ussurica Puplesis, 1987: 8–10. Rūšies S. tranocrossa Kempermen & Wilkinson, 1985 jaunesnysis sinonimas. Nauji tyrimų duomenys (81–84 pav.): Galinė plokštelė (uncus) su dviem vidutinio dydžio ir dviem mažesnėmis šoninėmis išaugomis (81 pav.). Analinės plokštelės (gnathos) atauga dviguba (82 pav.). Phallus link viršūnės truputį siaurėjantis, su 3 dideliais spaigliais (cornuti) viršutinėje dalyje ir 5 mažesnių cornuti grupe pamatinėje phallus dalyje (83 pav.).

48 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Ištirta medžiaga: 1 ♂, paratype of Stigmella ussurica, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotayezhnoe, 6.vii.1982, leg. R. P., prep. AG 410 (ZIN).

22. Stigmella uigurica Puplesis, 1985a: 62, 63. Rūšies S. continuella (Stainton, 1856) jaunesnysis sinonimas. Nauji tyrimų duomenys (85–89 pav.): Galinė plokštelė (uncus) ilga, su negilia „V“ formos įduba (85 pav.) Porinės plokštelės (valvae) su dviem trumpomis apikalinėmis išaugomis (86 pav.). Pilvinis lankas (vinculum) ilgas, su didele išima centre ir siauromis ir trumpomis šoninėmis skiautėmis. Phallus laipsniškai siaurėjantis link viršūnės, su smulkiais per visą ilgį centrinėje dalyje susitelkusiais, paprastai dantytais spaigliais (cornuti), apikalinėje dalyje yra keletas stambesnių cornuti (87–89 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype of Stigmella uigurica, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotayezhnoe, 13.viii.1982, leg. R. P., prep. AG 387 (ZIN).

23. Stigmella magica Puplesis, 1985a: 63–65. Rūšies S. lediella (Schleich, 1867) jaunesnysis sinonimas. Nauji tyrimų duomenys (90–93 pav.): Galinė plokštelė (uncus) ilga, su negilia „U“ formos įduba (90 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su dviem ilgomis kaudalinėmis plokštelės išaugomis, tarp jų „V“ formos platus tarpas. Porinės plokštelės (valva) apikalinė dalis labai ilga ir užlinkusi, o vidinė dalis gausiai padengta išaugėlėmis (papillae) (92 pav.). Phallus laipsniškai siaurėjantis link viršūnės, su 7 dideliais spaigliais (cornuti) apikalinėje dalyje ir 7 – bazalinėje dalyje (91 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype of Stigmella magica, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotayezhnoe, larva on Rhododendron mucronulatum 6.x.1982, leg. R. P., prep. AG 408 (ZIN).

24. Stigmella rhododendri Puplesis, 1985a: 65. Rūšies S. lediella (Schleich, 1867) jaunesnysis sinonimas. Nauji tyrimų duomenys. Ši rūšis buvo aprašyta iš kito mitybinio augalo (Rho- dodendron schlippenbachii Maxim.). Patinų genitalinėse struktūrose skersinė tiltelio (transtilla) juostelė turi platesnes sublateralines išaugas. Phallus struktūros bazalinė dalis labiau padengta spaigliukais (cornuti).

25. Stigmella palmatae Puplesis, 1984a: 115. Nauji tyrimų duomenys (94, 95 pav.): Galinė plokštelė (uncus) su dviem ilgomis šoninėmis išaugomis, kurių apikalinė dalis – dantyta. Porinės plokštelės (valva) išorinis kraštas vingiuotas, vidinė plokštelė su eile išaugėlių (papillae), apikalinės išaugos – bukos. Phallus dingęs.

49 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gorno- tayezhnoe, larva on Filipendula palmata 13.viii.1982, ex pupa 12.iii.1983, field card no. 2063, leg. R. P., prep. E. J. van Nieukerken 2854 (ZIN).

26. Stigmella monticulella Puplesis, 1984a: 114. Nauji tyrimų duomenys (96–98 pav.): Galinė plokštelė (uncus) trumpa, su plačio- mis šoninėmis išaugomis, tarp kurių yra negili „U“ formos įduba. Analinė plokštelė (gnathos) su dviem kaudaline kryptimi nukreiptais trumpais ragais, tarpusavyje sujungtais plačia centrine plokštele. Porinių plokštelių (valvae) apikalinei daliai bū- dingas susiaurėjimas, jos padengtos plonais ilgais šereliais (96 pav.). Phallus laipsniškai siaurėjantis link viršūnės, centrinėje dalyje beveik per visą ilgį išsidėstę ploni, ilgi spaigliai (cornuti), phallus šonuose yra manica (97, 98 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, larva on Lonicera sp. 27.ix.1982, ex pupa 19.iii.1983, field card no. 2187, leg. R. P., prep. E. J. van Nieukerken 2870 (ZIN).

27. Stigmella dentatae Puplesis, 1984a: 114, 115. Nauji tyrimų duomenys (99, 100 pav.): Porinės plokštelės (valva) apikalinėje dalyje labai susiaurėja, išorinis kraštas vingiuotas. Analinė plokštelė (gnathos) su dviem vidutinio ilgumo kaudalinėmis išaugomis, tarp jų „U“ formos platus tarpas. Phallus laipsniškai siaurėjantis link viršūnės, apikalinėje dalyje spaigliukai (cornuti) didesni ir ilgesni. Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 29.v.1983, leg. R. P., prep. AG 399 (ZIN).

28. Stigmella aladina Puplesis, 1984a: 115. Nauji tyrimų duomenys (103–106 pav.): Porinės plokštelės (valvae) apikalinėje dalyje labai susiaurėja, vidinė skiautė apvali (103 pav.). Galinės plokštelės (uncus) šoninės išaugos plonos, vidutinio ilgumo, o tarpas tarp jų platus (105 pav.) Analinė plokštelė (gnathos) su dviem ilgomis kaudalinėmis plokštelės išaugomis, tarp jų „U“ formos platus tarpas. Phallus laipsniškai siaurėjantis link viršūnės, apikalinėje dalyje vienas didelis cornuti, visi kiti yra mažesni ir susitelkę į grupes (104 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, Spassk-Dalny, larva on Quercus mongolica 18.vii.1983, ex pupa 4.viii.1983, field card no. 3020, leg. R. P., prep. AG 411 (ZIN).

29. Stigmella omelkoi Puplesis, 1984b: 593. Nauji tyrimų duomenys (101, 102 pav.): Galinė plokštelė (uncus) trumpa, su pla- čiomis šoninėmis išaugomis. Porinių plokštelių (valvae) apikalinei daliai būdingas

50 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ susiaurėjimas, vidinis valva paviršius su apvalia išaugėle. Phallus tiesus, padengtas dideliais, ilgais ir mažais spaigliais (cornuti). Būdinga labai didelė manica. Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, larva on Quercus mongolica 8.ix.1982, ex pupa 4.iii.1983, field card no. 2135, leg. R. P., prep. AG 398 (ZIN).

30. Stigmella fervida Puplesis, 1984b: 593, 594. Nauji tyrimų duomenys (107–110 pav.): Galinės plokštelės (uncus) šoninės išaugos trumpos ir siauros, jų viršūnės su grupe šerelių vidinėje pusėje (107 pav.). Analinės plokštelės (gnathos) pamatinė dalis plati (109 pav.). Pilvinis lankas (vinculum) ilgas, su nedidele išima centre. Phallus platus, panašaus ilgio kaip kapsulė; visas phallus padengtas smulkiais, spygliukų formos cornuti, apikalinėje dalyje yra vienas didelis, platus cornuti (109, 110 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 3.vii.1982, leg. R. P., prep. AG 391 (ZIN).

31. Stigmella kurokoi Puplesis, 1984b: 594. Nauji tyrimų duomenys (111–114 pav.): Tarpas tarp galinės plokštelės (uncus) iš- augų platus, „V“ formos (111 pav.). Porinės plokštelės (valvae) apikalinėje dalyje labai susiaurėja, vidinis valva paviršius stipriai padengtas išaugėlėmis (112 pav.). Phallus laipsniškai siaurėjantis link viršūnės, spaigliai (cornuti) ilgi ir stambūs, susitelkę į vieną juostą, kuri distalinėje dalyje suformuoja žiedą (114 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 10.viii.1982, leg. R. P., prep. AG 390 (ZIN).

32. Bohemannia manschurella Puplesis, 1984b: 587. Nauji tyrimų duomenys (115–118 pav.): Analinės plokštelės (gnathos) pamatinė dalis plati. Pridėtinės plokštelės (juxta), šoninės ataugos dvišakos (115 pav.). Phallus tiesus, laipsniškai siaurėjantis link viršūnės, apikalinėje dalyje su vienu ilgu spaigliu (cornuti) (118 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 21.vii.1982, leg. R. P., prep. AG 379 (ZIN).

33. Bohemannia ussuriella Puplesis, 1984b: 588. Nauji tyrimų duomenys (119–122 pav.): Porinių plokštelių (valvae) apikalinei daliai būdingas susiaurėjimas, padengtos plonais ilgais šereliais. Pridėtinės plokštelės (juxta) su smailiomis šoninėmis išaugomis (119 pav.). Phallus tiesus, laipsniškai siaurėjantis link viršūnės, apikalinėje dalyje su vienu ilgu spaigliu (cornuti) (122 pav.).

51 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 5.vii.1982, leg. R. P., prep. AG 378 (ZIN).

34. Bohemannia suiphunella Puplesis, 1984b: 588. Nauji tyrimų duomenys (123–126 pav.): Porinės plokštelės (valva) apikalinei daliai būdingas žymus susiaurėjimas. Pilvinio lanko (vinculum) ventralinė dalis labai trumpa ir apvali (123 pav.). Phallus tiesus, vienodo pločio per visą ilgį, apikalinėje dalyje su grupe spaiglių (cornuti) ir vienu ilgu cornuti (126 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gorno- tayezhnoe, 5.vii.1982, leg. R. P., prep. AD 0360 (ZIN); 1 ♂ (ne tipinės serijos), same locality, 19.vii.1983, leg. R. P., prep. AD 0363 (ZIN).

35. Bohemannia nubila Puplesis, 1985a: 69–71. Nauji tyrimų duomenys (127–132 pav.): Porinės plokštelės (valvae) beveik tri- kampiškos formos, apikalinė dalis žymiai nusmailėjusi, vidinis valva paviršius su eile išaugėlių (papillae) (128, 129 pav.). Pilvinio lanko (vinculum) ventralinė dalis susiaurėjusi. Phallus ilgas, laipsniškai siaurėjantis, padengtas smulkiais spaigliukais, susitelkusiais centrinėje dalyje per visą phallus ilgį, ir apikalinėje dalyje užsibaigiantis dviem didelėmis viršūninėmis išaugomis (carinae) (130 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 27.viii.1982, leg. R. P., prep. AG 377 (ZIN).

36. Bohemannia piotra Puplesis, 1984b: 586, 587. Nauji tyrimų duomenys (133–136 pav.): Porinės plokštelės (valvae) plačios, apikali- nėje dalyje žymiai siauresnės. Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa su plonomis ir trumpomis lateralinėmis išaugomis. Phallus platus, vienodo pločio per visą ilgį su vidutinio dydžio spaigliukais, susitelkusiais centrinėje dalyje per visą phallus ilgį. Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gorno- tayezhnoe, larva on Malus manschurica 1.vii.1983, field card no. 3006, leg. R. P., prep. AG 383 (ZIN).

37. Ectoedemia emendata Puplesis, 1985a. Rūšis yra E. amani Svensson (jaunesnysis sinonimas), 1966: 200, 201, 34 pav., 4 ikl., 3 pav. Pastaba. E. emendata holotipas buvo neprieinamas studijų metu (buvo ištirti ne tipinės serijos individai).

38. Ectoedemia admiranda Puplesis, 1984b: 588, 590.

52 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Nauji tyrimų duomenys (137–144 pav.): Porinės plokštelės (valvae) apikalinėje dalyje staiga susiaurėja (137 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė pertraukta su plonomis ir ilgomis lateralinėmis išaugomis (144 pav.). Phallus ties viduriu siaurėjan- tis, apikalinėje dalyje padengtas smulkiais spaigliukais (cornuti), apikalinėje dalyje užsibaigiantis keturiomis didelėmis viršūninėmis išaugomis (carinae) (141–144 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 13.viii.1982, leg. R. P., prep. AG 362 (ZIN).

39. Ectoedemia sivickisi Puplesis, 1984b: 590. Nauji tyrimų duomenys (145–148 pav.): Porinės plokštelės (valvae) siauros, api- kalinėje dalyje nežymiai siaurėjančios (145 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė pertraukta su labai ilgomis lateralinėmis išaugomis (148 pav.). Phallus ties viduriu nežymiai išlinkęs, padengtas smulkiais spaigliukais (cornuti), apikalinėje dalyje su trimis poromis viršūninių išaugų (carinae) (146 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 08.vii.1982, leg. R. P., prep. AG 363 (ZIN).

40. Ectoedemia laura Puplesis, 1985a: 68, 69. Nauji tyrimų duomenys (149–153 pav.): Porinės plokštelės (valvae) siauros, api- kalinėje dalyje nežymiai siaurėjančios (150 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa su labai ilgomis lateralinėmis išaugomis (151 pav.). Phallus tiesus, apikalinėje dalyje su trimis poromis viršūninių išaugų (carinae) (152, 153 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 25.vii.1983, leg. R. P., prep. AG 364 (ZIN).

41. Ectoedemia arisi Puplesis, 1984a: 120–122. Nauji tyrimų duomenys (154–157 pav.): Porinės plokštelės (valva) apikalinė dalis užapvalėjusi, vidinis valva paviršius su eile išaugėlių (papillae). Phallus tiesus, laips- niškai siaurėjantis link viršūnės, apikalinėje dalyje su viena viršūnine išauga (carinae). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 23.vii.1982, leg. R. P., prep. AG 365 (ZIN).

42. Ectoedemia christopheri Puplesis, 1985a: 69 (iš pradžių aprašyta kaip E. wilkinsoni Puplesis, 1984a: 122; E. wilkinsoni Scoble, 1983 jaunesnysis homonimas). Nauji tyrimų duomenys (158–165 pav.): Porinės plokštelės (valvae) plačios, gausiai padengtos išaugėlėmis (papillae) ir ilgais šereliais (159 pav.). Analinės plokštelės (gnathos) kaudalinė dalis stipriai sklerotizuota, viršūninė jos dalis sutrumpėjusi (160 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė sustorėjusi (161 pav.). Phallus tiesus,

53 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ laipsniškai siaurėjantis link viršūnės su siaura juostele tarp šoninių išaugų (carinae). Phallus apikalinėje dalyje yra dvi poros smailių carinae (lateralinė ir ventralinė) ir viena sublateralinė plokštelė (carinae) (158 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 25.vii.1983, leg. R. P., prep. E. J. van Nieukerken 2869 (ZIN); 1 ♂, paratype, same locality, 17.vii.1983, leg. R. P., prep. AG 366 (ZIN).

43. Ectoedemia philipi Puplesis, 1984b: 590, 592. Nauji tyrimų duomenys (166, 167 pav.): Porinės plokštelės (valva) apikalinei daliai būdingas smailumas. Analinė plokštelė (gnathos) su stipriai sklerotizuotomis šoni- nėmis išaugomis. Phallus tiesus, apikalinė jo dalis apvali, su dviem porom spyglių pavidalo išaugomis (carinae). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 19.vii.1982, leg. R. P., prep. AG 367 (ZIN).

44. Ectoedemia chasanella Puplesis, 1984a: 124. Nauji tyrimų duomenys (168–173 pav.): Porinės plokštelės (valvae) apikalinėje dalyje labai susiaurėja, vidinis valva paviršius su išaugėlėmis (169 pav.). Analinės plokštelės (gnathos) kaudalinės išaugos viršūnė užapvalėjusi, paprastai būna siaura, bet kartais gali būti ir platesnė (171 pav.). Phallus tiesus, laipsniškai siaurėjantis link viršūnės su dviem trikampiš- komis pilvinėmis išaugomis (carinae) ir keliais smulkiais spaigliukais (cornuti) (170 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 15 km SW Slavyanka, Ryaza- novka, 06.viii.1983, leg. R. P., prep. AD 0361 (ZIN); 1 ♂, paratype, tokie patys etiketės duomenys kaip holotipe, prep. AG 368 (ZIN).

45. Ectoedemia scoblei Puplesis, 1984a: 122. Nauji tyrimų duomenys (174–177 pav.): Porinės plokštelės (valva) vidinis kraštas su aiškiai išreikštomis išaugėlėmis. Analinė plokštelė (gnathos) su ilga lateraline išauga, distaliniame gale praplatėjusi. Pilvinio lanko (vinculum) ventralinė dalis susiaurėjusi (174 pav.). Phallus tiesus, su dviem ventralinėmis išaugomis (carinae) (176 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 6.vii.1983, leg. R. P., prep. AG 375 (ZIN).

46. Ectoedemia aligera Puplesis, 1985a: 67, 68. Nauji tyrimų duomenys (178–183 pav.): Porinės plokštelės (valva) vidinis kraštas su aiškiai išreikštomis išaugėlėmis, apikalinė valva dalis padengta ilgais šereliais (179 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su ilga lateraline išauga, distaliniame gale prap- latėjusi (180 pav.). Phallus tiesus, ventralinėje jo pusėje yra 2–5 plonos išaugos (carinae).

54 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gorno- tayezhnoe, 9.vii.1983, leg. R. P., prep. E. J. van Nieukerken 2874 (ZIN); 1 ♂, paratype, tokie patys etiketės duomenys kaip holotipe, prep. AG 369 (ZIN).

47. Ectoedemia ermolaevi Puplesis, 1985a: 68. Nauji tyrimų duomenys (184, 185 pav.): Porinės plokštelės (valvae) plačios, api- kalinė jos dalis stipriai sklerotizuota, smaili. Analinė plokštelė (gnathos) su ilga lateraline išauga. Pilvinis lankas (vinculum) vidutinio ilgumo su siauromis trumpomis šoninėmis skiautėmis. Phallus tiesus, su dviem ventralinėmis išaugomis (carinae). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, Kedrovaya Pad‘ Nature Reserve, 19.vii.1974, leg. Ermolaev, prep. E. J. van Nieukerken 2873 (ZIN).

48. Ectoedemia maculata Puplesis, 1987: 11, 12. Nauji tyrimų duomenys (186, 187 pav.): Porinės plokštelės (valvae) plačios, api- kalinė valva dalis trikampiška. Analinė plokštelė (gnathos) su ilga lateraline išauga. Pilvinis lankas (vinculum) ilgas, su nedidele išima centre. Pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus) labai didelė, plačiai apvali. Phallus tiesus, viršūninėje jo dalyje su dviem išaugomis (carinae) ir daug smulkių spaigliukų (cornuti). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, Khasan District, Ryazanovka, 3.vii.1982, leg. M. V. Kozlov, prep. AG 374 (ZIN).

49. Ectoedemia olvina Puplesis, 1984a: 119, 120. Nauji tyrimų duomenys (188–190 pav.): Porinė plokštelė (valva) plati, vidinis kraštas su aiškiai išreikštomis išaugėlėmis, apikalinė valva dalis padengta ilgais šere- liais. Pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus) plačiai apvali, gausiai padengta ilgais šereliais. Pilvinis lankas (vinculum) trumpas, su trumpomis siauromis skiautėmis. Phallus ties vidurine dalimi truputį išlinkęs, apikalinėje dalyje su dviem pilvinėje pusėje esančiomis išaugomis (carinae). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, 26.vii.1983, leg. R. P., prep. E. J. van Nieukerken 2871 (ZIN).

50. Ectoedemia ornatella Puplesis, 1984a: 120. Nauji tyrimų duomenys (191–195 pav.): Porinė plokštelė (valva) plati, vidinis kraštas su aiškiai išreikštomis išaugėlėmis, apikalinė valva dalis padengta trumpais šereliais (192 pav.). Pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus) išilgėjusi, gausiai padengta ilgais šereliais (191 pav.). Phallus tiesus, su dviem išaugomis (carinae) pilvinėje pusėje ir keliais smulkiais spaigliukais (cornuti) (193–195 pav.).

55 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 27.vii.1983, leg. R. P., prep. AG 371 (ZIN).

51. Ectoedemia ivinskisi Puplesis, 1984a: 120. Nauji tyrimų duomenys (196, 197 pav.): Porinė plokštelė (valva) plati, apikalinė valva dalis padengta stipriai išreikštomis išaugėlėmis. Pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus) plačiai apvali, kaudalinis galas trikampiškos formos. Analinė plokštelė (gnathos) be vidurinės išaugos. Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa su plonomis ir ilgomis lateralinėmis išaugomis. Phallus tiesus, su dviem išaugomis (carinae) pilvinėje pusėje ir keliais smulkiais spaigliukais (cornuti). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 10.vii.1983, leg. R. P., prep. AG 373 (ZIN).

52. Ectoedemia pilosae Puplesis, 1984a: 123, 124. Pastaba. Šios rūšies holotipas nebuvo prieinamas studijų metu, todėl remiamės tik pirminiu rūšies aprašu (čia ši rūšis neaptariama).

53. Ectoedemia picturata Puplesis, 1985a: 65, 67. Nauji tyrimų duomenys (198, 199 pav.): Porinė plokštelė (valva) plati, su plonomis apikalinėmis išaugomis. Pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus) labai ilga, distalinė dalis plačiai apvali. Pilvinis lankas (vinculum) vidutinio ilgumo, su negilia įduba centre. Phallus tiesus, laipsniškai siaurėjantis link viršūnės, apikalinėje dalyje užsi- baigiantis dvišaka išauga (carinae) ir keliais smulkiais spaigliais (cornuti). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gorno- tayezhnoe, larva on Rosa rugosa, 18.viii.1982, ex pupa 13.iv.1983, field card no. 2067, leg. R. P., prep. AG 384 (ZIN).

54. Ectoedemia sinevi Puplesis, 1985a: 67. Nauji tyrimų duomenys (200–204 pav.): Porinės plokštelės (valvae) palaipsniui siaurėja link viršūnės ir užsibaigia smailiomis išaugomis (200 pav.). Pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus) ilga, distalinė dalis trikampiška. Analinės plokštelės (gnathos) centrinė išauga vidutinio dydžio. Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa su siauromis ir ilgomis lateralinėmis išaugomis. Pilvinis lankas (vinculum) trumpas, su negilia įduba centre (203 pav.). Phallus tiesus, laipsniškai siaurėjantis link viršūnės su 7 plonomis išaugomis (carinae) (201, 202, 204 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 23.vi.1983. leg. S. Yu. Sinev, prep. AG 376 (ZIN).

56 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

55. Ectoedemia insularis Puplesis, 1985a: 68. Nauji tyrimų duomenys (205–215 pav.): Porinės plokštelės (valvae) palaipsniui siaurėja link viršūnės ir užsibaigia smailiomis trikampiškomis išaugomis, paviršius padengtas išaugėlėmis (206, 207 pav.). Pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus) ilga, distalinė dalis plačiai užapvalėjus (205, 211 pav.). Analinės plokštelės (gnathos) su didele kaudaline išauga ir plačia lateraline išauga (211 pav.). Phallus tiesus, laipsniškai siaurėjantis link viršūnės su dviem plonomis ventralinėmis ir dviem lateralinėmis išaugomis (carinae) bei smulkiais cornuti (209, 210 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Sakhalin Isle, Yuzhno-Sakhalinsk, 8.vii.1983, S. Yu. Sinev, prep. E. J. van Nieukerken 2872 (ZIN); 1 ♂, paratype, same locality, 30.vi.1983, leg. A. Sharkov, prep. AG 370 (ZIN).

56. Fomoria permira Puplesis, 1984b: 592, 593. Nauji tyrimų duomenys (216–227 pav.): Porinės plokštelės (valvae) trikampiškos formos, palaipsniui siaurėja link viršūnės, paviršius padengtas išaugėlėmis (217, 218 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa su siauromis ir ilgomis lateralinėmis išaugomis (219 pav.). Phallus tiesus, su 4 labai ilgais ir plonais spaigliais (cornuti), dviem labai ilgom išaugom (carinae) ir dviem trumpom, distaliai trumpom carinae (224–227 pav.). Sėklatakio plokštelė (cathrema) gerai išsivysčiusi, sublateralinis kampas smailus, todėl gali atrodyti kaip cornuti (220, 221 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 24.vii.1982, leg. R. P., prep. E. J. van Nieukerken 2969 (ZIN); 1 ♂, paratype, same locality, 27.vii.1982, leg. R. P., prep. AG 385 (ZIN).

57. Etainia capesella (Puplesis, 1985). Obrussa capesella Puplesis, 1985a: 39, 40. Nauji tyrimų duomenys (228–231 pav.): Porinės plokštelės (valvae) plačios, palaipsniui siaurėja link viršūnės, vidinis valvae kraštas vingiuotas (230, 231 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su dviem trumpomis trikampiškomis kaudalinėmis išaugomis (230 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa su siauromis ir ilgomis lateralinėmis išaugomis (228 pav.). Phallus tiesus, su dviem labai ilgais apikaliniais spaigliais (cornuti) ir dviem išaugomis (carinae). Sėklatakio plokštelė (cathrema) gerai išsivysčiusi (229 pav.). Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 25.viii.1982, leg. R. P., prep. AG 380 (ZIN).

58. Etainia tigrinella (Puplesis, 1985). Etainia tigrinella Puplesis, 1985a: 40, 41.

57 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Nauji tyrimų duomenys (232, 233 pav.): Porinės plokštelės (valvae) palaipsniui siaurėja link viršūnės, vidinis valvae kraštas vingiuotas. Analinė plokštelė (gnathos) su ilga ir plačia kaudaline išauga. Pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus) žymiai sutrumpėjusi. Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa su siauromis ir ilgomis late- ralinėmis išaugomis. Phallus su viena labai ilga, bazaline plokštele, distaliai nusmai- lėjusiais cornuti ir keturiomis apikalinėmis carinae. Sėklatakio plokštelė (cathrema) gerai išsivysčiusi, sudėtingos struktūros, labai didelė. Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 8.viii.1982, leg. R. P., prep. AG 382 (ZIN).

59. Etainia peterseni (Puplesis, 1985). Etainia peterseni Puplesis, 1985a: 41–43. Nauji tyrimų duomenys (236–240 pav.): Porinės plokštelės (valvae) trumpos, su plonomis, smailiomis vidinėmis išaugomis, apikalinė valva dalis gausiai padengta šereliais (237 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su ilga ir plačia kaudaline išauga (236 pav.). Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa su siauromis ir ilgomis late- ralinėmis išaugomis (238 pav.). Phallus tiesus, laipsniškai siaurėjantis link viršūnės su trim labai dideliais ir vienu mažu spaigliu (cornuti). Phallus apikalinėje dalyje yra stipriai sklerotizuotos dvi lateralinės plokštelės (239, 240 pav.). Sėklatakio plokštelė (cathrema) gerai išsivysčiusi, sudėtingos struktūros, labai didelė. Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 18.vii.1982, leg. R. P., prep. E. J. van Nieukerken 2876 (ZIN); 1 ♂, paratype, same locality, 27.viii.1982, leg. R. P., prep. AG 388 (ZIN).

60. Etainia sabina (Puplesis, 1985). Etainia sabina Puplesis, 1985a: 43, 44. Nauji tyrimų duomenys (234, 235 pav.): Porinės plokštelės (valvae) neturi vidinių išaugų, apikalinė valva dalis gausiai padengta šereliais. Skersinė tiltelio (transtilla) juostelė vientisa su siauromis ir ilgomis lateralinėmis išaugomis. Phallus tiesus, laipsniškai platėjantis link viršūnės su dviem labai dideliais ir dviem mažesniais apikaliniais spaigliais (cornuti) ir smailiomis išaugomis (carinae). Sėklatakio plokštelė (cathrema) gerai išsivysčiusi, sudėtingos struktūros, labai didelė. Ištirta medžiaga: 1 ♂, holotype, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotaye- zhnoe, 10.viii.1982, leg. R. P., prep. AG 381 (ZIN).

58 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

6–9 pav. Stigmella dissona (Puplesis) (Astigmella dissona Puplesis) patino genitalinės struktūros, holotipas,6–9 pav. prep.Stigmella AG 403dissona (ZIN). (Puplesis) 6 – bendras (Astigmella vaizdas; dissona7 – pilvinė Puplesis) pusė; patino 8 – nugarinė genitalinės pusė; 9 – rekonstrukcija.struktūros, holotipas, Skalė 100 prep. µm. AG 403 (ZIN). 6 – bendras vaizdas; 7 – pilvinė pusė; 8 – nugarinė pusė; 9 – rekonstrukcija. Skalė 100 µm.

59 60 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

10–13 pav. Stigmella mirabella (Puplesis) (Astigmella mirabella Puplesis) patino genitalinės struktūros,10–13 pav. holotipas, Stigmella prep.mirabella AG (Puplesis)404 (ZIN). ( Astigmella10 – bendras mirabella vaizdas; Puplesis) 11 – porinės patino plokštelės;genitalinės 12 – nugarinėstruktūros, pusė; holotipas, 13 – kopuliacinis prep. AG organas 404 (ZIN). (phallus 10 )– ir bendras analinė plokštelėvaizdas; 11(gnathos – porinės), pilvinė plokštelės; pusė. Skalė 12 – nugarinė pusė; 13 – kopuliacinis organas (phallus) ir analinė plokštelė (gnathos), pilvinė 100 µm. pusė. Skalė 100 µm.

60 61 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

14–17 pav. Stigmella sashai Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 401 (ZIN). 1414–17– bendras pav. Stigmella vaizdas, sashaikopuliacinis Puplesis organas patino ( genitalinėsphallus) išimtas; struktūros, 15 – analinėholotipas, plokštelė prep. AG (gnathos 401 ) ir porinių(ZIN). plokštelių14 – bendras (valvae vaizdas,) vidinės kopuliacinis skiautės; 16organas – nugarinė (phallus pusė;) išimtas; 17 – kopu 15liacinis – analinė organas plokštelė (phallus ). (gnathos) ir porinių plokštelių (valvae) vidinės skiautės; 16 – nugarinė pusė; 17 – kopuliacinis Skalėorganas 100 ( phallusµm. ). Skalė 100 µm.

61 62 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

18–21pav. Stigmella regina Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 402 (ZIN). 18 –18–21pav.bendras vaizdas; Stigmella 19 regina– porinės Puplesis plokštelės patino (valvae genitalinės); 20 – pilvinėstruktūros, pusė holotipas,(plėviškas prep.pamušalas AG 402 (vesica ) (ZIN). 18 – bendras vaizdas; 19 – porinės plokštelės (valvae); 20 – pilvinė pusė (plėviškas su dviem viršūniniais spaigliais (cornuti)); 21 – nugarinė pusė. Skalė 100 µm. pamušalas (vesica) su dviem viršūniniais spaigliais (cornuti)); 21 – nugarinė pusė. Skalė 100 µm.

62 63 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

22–2622–26 pav.pav. Stigmella Stigmella patino patino genitalinės genitalinės struktūros. struktūros. 22–2422–24 –– S.S. sakhalinella sakhalinella Puplesis, Puplesis, neotipas, neotipas, prep. prep.AG 423AG 423(ZIN); (ZIN); 22 –22bendras – bendras vaizdas; vaizdas; 23 23– –pakaitinė pakaitinė galinė galinė plokštelė plokštelė (pse (pseuduncusuduncus) ir) ir analinė analinė plokštelė (gnathos); 24 – porinės plokštelės (valvae); 25, 26 – S. attenuata Puplesis; 25plokštelė – bendras (gnathos vaizdas,); 24 holotipas,– porinės prep. plokštelės AG 417 ( (ZIN);valvae); 26 – rekonstrukcija, 25, 26 – S. attenuata prep. Puplesis; AG 211. 25 Skalė– bendras 100vaizdas, µm. holotipas, prep. AG 417 (ZIN); 26 – rekonstrukcija, prep. AG 211. Skalė 100 µm.

64 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

27–31 pav. Stigmella patino genitalinės struktūros. 27, 28 – S. ultima Puplesis, holotipas, prep. AG 39327–31 (ZIN); pav. 27Stigmella– bendras patino vaizdas, genitalinės kopuliacinis struktūros. organas 27, 28(phallus – S. ultima) išimtas; Puplesis, 28 – holotipas,kopuliacinis prep. organas AG 393 (ZIN); 27 – bendras vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) išimtas; 28 – kopuliacinis (phallus); 29–31 – S. tegmentosella Puplesis, holotipas, prep. AG 394 (ZIN); 29 – kopuliacinis organas (phallus); 29–31 – S. tegmentosella Puplesis, holotipas, prep. AG 394 (ZIN); 29 – organaskopuliacinis (phallus organas); 30 – (phalluskapsulė,); kopuliacinis30 – kapsulė, organas kopuliacinis (phallus organas) išimtas; (phallus 31 – rekonstrukcija.) išimtas; 31 – Skalė 100rekonstrukcija. µm. Skalė 100 µm. 64 65 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

32–36 pav. Stigmella monella Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 392 32–36 pav. Stigmella monella Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 392 (ZIN). (ZIN). 32 – bendras vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) išimtas; 33 – porinės plokštelės 32(valva– bendras) viršūninės vaizdas, dalies kopu nugarinėliacinis pusė;organas 34 –(phallus porinės) išimtas;plokštelės 33 (valva– porinės) viršūninės plokštelės dalies (valva ) virpilvinėšūninės pusė; dalies 35 –nugarinė kapsulės pusė; nugarinė 34 – porinėspusė; 36 plokštelės – kopuliacinis (valva organas) viršūninės (phallus dalies). Skalė pilvinė 100pusė; µm. 35 – kapsulės nugarinė pusė; 36 – kopuliacinis organas (phallus). Skalė 100 µm. 65

66 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

37–40 pav. Stigmella kozlovi Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 389 (ZIN). 3737–40– bendras pav. Stigmella vaizdas, kopuliaciniskozlovi Puplesis organas patino (phallus genitalinės) išimtas; struktūros, 38 – pilvinė holotipas, pusė; 39 prep. – nugarinė AG 389 pusė; (ZIN). 37 – bendras vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) išimtas; 38 – pilvinė pusė; 39 – 40 – kopuliacinis organas (phallus). Skalė 100 µm. nugarinė pusė; 40 – kopuliacinis organas (phallus). Skalė 100 µm.

67 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

4141–45–45 pav. pav. StigmellaStigmella nostratanostrata Puplesis Puplesis patino patino genitalinės genitalinės struktūros. struktūros. 41 41– bendras– bendras vaizdas, vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) išimtas, holotipas, prep. E. J. van Nieukerken 2875 (ZIN); kopuliacinis organas (phallus) išimtas, holotipas, prep. E. J. van Nieukerken 2875 (ZIN); 42 – pilvinė 42 – pilvinė pusė; 43 – nugarinė pusė; 44 – kopuliacinis organas (phallus); 45 – kopuliacinis pusė;organas 43 – (phallusnugarinė), prep.pusė; AG44 –400kopuliacinis (ZIN). Skalė organas 100 µm. (phallus); 45 – kopuliacinis organas (phallus), prep. AG 400 (ZIN). Skalė 100 µm. 67 68 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

46–49 pav. Stigmella aurora Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 397 (ZIN). 4646–49– bendras pav. Stigmellavaizdas, kopuliacinis aurora Puplesis organas patino (phallus genitalinės) išimtas; struktūros, 47 – nugarinė holotipas, pusė; 48 prep. – rekonstrukcija; AG 397 49(ZIN).– kopuliacinis 46 – bendras organas vaizdas, (phallus kopuliacinis). Skalė 100 organas µm. (phallus) išimtas; 47 – nugarinė pusė; 48 – rekonstrukcija; 49 – kopuliacinis organas (phallus). Skalė 100 µm.

68 69 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

50–54 pav. Stigmella micromelis Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 406 (ZIN). 50 – bendras vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) išimtas; 51 – pilvinė pusė; 52 – porinių 50–54 pav. Stigmella micromelis Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 406plokštelių (ZIN). 50(valvae – bendras) vidinės vaizdas, skiautės; kopuliacinis 53, 54 – kopuliacinisorganas (phallus organas) išimtas; (phallus 51) –(nulaužtas). pilvinė pusė; Skalė 100 52µm. – porinių plokštelių (valvae) vidinės skiautės; 53, 54 – kopuliacinis organas (phallus) (nulaužtas). Skalė 100 µm.

69 70 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

55–58 pav. Stigmella crataegivora Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 407 (ZIN). 55 – bendras vaizdas; 56 – porinių plokštelių (valvae) vidinės skiautės; 57 – analinė plokštelė 55–58 pav. Stigmella crataegivora Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 407(gnathos (ZIN).); 55 58 –– bendrasnugarinė vaizdas; pusė. Skalė 56 – porinių100 µm. plokštelių (valvae) vidinės skiautės; 57 – analinė plokštelė (gnathos); 58 – nugarinė pusė. Skalė 100 µm.

70 71 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

59–64 pav. Stigmella patino genitalinės struktūros. 59–61 – S. taigae Puplesis, holotipas, 59–64 pav. Stigmella patino genitalinės struktūros. 59–61 – S. taigae Puplesis, holotipas, prep. AG prep. AG 405 (ZIN); 59 – bendras vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) išimtas; 60, 61 – 405kopuliacinis (ZIN); 59 organas– bendras (phallus vaizd) as,ir spaigliukųkopuliacinis ( cornutiorganas) pilvinė(phallus pusė;) išimtas; 62–64 60, – 61S. amuriella– kopuliacinis organasPuplesis, (phallus paratipas,) ir spaigliukų prep. AG 409(cornuti (ZIN);) pilvinė 62 – bendras pusė; 62 vaizdas,–64 – S. kopuliacinis amuriella Puplesis, organas p (aratipas,phallus) prep. išimtas; 63 – kopuliacinis organas (phallus) ir spaigliukų (cornuti) ir sėklatakio plokštelės AG(cathrema 409 (ZIN);) pilvinė 62 pusė;– bendras 64 – kopuliacinis vaizdas, kopuliacinis organas (phallus organas) ir spaigliukų(phallus) išimtas;(cornuti )63 ir sėklatakio– kopuliacinis organasplokštelės (phallus (cathrema) ir ) spaigliukų nugarinė pusė. (cornuti Skalė) ir 100 sėklatakio µm. plokštelės (cathrema) pilvinė pusė; 64 – 71 72 kopuliacinis organas (phallus) ir spaigliukų (cornuti) ir sėklatakio plokštelės (cathrema) nugarinė 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ pusė. Skalė 100 µm.

65–69 pav. Stigmella alisa Puplesis, holotype, prep. AG 416 (ZIN). 65, 66 – porinės plokštelės (valvae), pridėtinė plokštelė (juxta) ir kopuliacinis organas (phallus); 67 – galinė plokštelė (uncus), 65–69 pav. Stigmella alisa Puplesis, holotype, prep. AG 416 (ZIN). 65, 66 – porinės plokštelės analinė(valvae ),plokštelė pridėtinė (gnathos plokštelė) ir pilvinis(juxta) lankasir kopuliacinis (vinculum organas); 68 – analinė (phallus pl);okštelė 67 – galinė(gnathos plokštelė); 69 – galinė plokštelė(uncus), analinė(uncus). plokštelėSkalė 100 (µm.gnathos) ir pilvinis lankas (vinculum); 68 – analinė plokštelė (gnathos); 69 – galinė plokštelė (uncus). Skalė 100 µm. 73 72 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

70–75 pav.70– Stigmella75 pav. Stigmellapatino genitalinėspatino genitalinės struktūros. struktūros. 70–72 – 70S. –palionisi72 – S. palionisi Puplesis, Puplesis, holotipas, holot prep.ipas, AD prep. AD 0362 (ZIN);036270–75 70 (ZIN); – pav.bendras 70Stigmella – vaizdas;bendras patino vaizdas;71 – genitalinėsporinių 71 – plokšteliųporinių struktūros. plokštelių (valvae 70–72) (vidinėsvalvae – S.) palionisiskiautė vidinėss; skiautė 72Puplesis,– spaigliukais; 72 holotipas,– spaigliukai prep. AD 0362 (ZIN); 70 – bendras vaizdas; 71 – porinių plokštelių (valvae) vidinės skiautės; (cornuti)( cornutiir tiltelis) ir(transtilla tiltelis (transtilla); 73–75);– 73S. –auricularia75 – S. auricularia Puplesis, Puplesis, Diškus & DiškusJuchnevič, & Juchnevič, holotipas, ho prep.lotipas, prep. 72 – spaigliukai (cornuti) ir tiltelis (transtilla); 73–75 – S. auricularia Puplesis, Diškus & AD 0366AD Juchnevič,(ZIN); 0366 73 (ZIN);– holotipas,bendras 73 – vaizdas,bendras prep. ADvaizdas,kopuliacinis 0366 kopuliacinis (ZIN); organas 73 –(organasphallus bendras )( phallusišimtas; vaizdas,) 74išimtas; kopuliacinis– dešinioji 74 – dešiniojiporinė organas porinė plokštelėplokštelė ((valvaphallus); 75)(valva išimtas;– kairioji); 75 74– porinė–kairioji dešinioji plokštelė porinė porinė plokštelė (valva plokštelė). Skalė(valva (valva 100). Skalė );µm. 75 100– kairioji µm. porinė plokštelė (valva). Skalė 100 µm. 73 74 74 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

76–80 pav. Stigmella auricularia Puplesis, Diškus & Juchnevič patino genitalinės struktūros. 76–79 76–80– holot pav.ipas, Stigmella prep. AD auricularia 0366 (ZIN); Puplesis, 76 – bendras Diškus vaizdas, & Juchnevič kopuliacinis patino organas genitalinės (phallus struktūros.) išimtas; 77 – 76–79 – holotipas, prep. AD 0366 (ZIN); 76 – bendras vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) kopuliacinis organas (phallus); 78 – spaigliukų (cornuti) pilvinė pusė; 79 – kapsulės nugarinė pusė; išimtas; 77 – kopuliacinis organas (phallus); 78 – spaigliukų (cornuti) pilvinė pusė; 79 – kapsulės80 – paratipas, nugarinė prep. pusė; AD 036780 – paratipas,(ZIN). Skalė prep. 100 AD µm. 0367 (ZIN). Skalė 100 µm.

74 75 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

81–84 pav. Stigmella ussurica Puplesis (S. tranocrossa Kemperman & Wilkinson jaunesnysis 81–84sinonima pav.s), Stigmellaparatipas, ussurica prep. AG Puplesis 410 (ZIN). (S. tranocrossa 81 – bendras Kemperman vaizdas; 82 &– Wilkinsonbendras vaizdas, jaunesnysis projekcija į sinonimas), paratipas, prep. AG 410 (ZIN). 81 – bendras vaizdas; 82 – bendras vaizdas, projekcijaporinių plokštelių į porinių plokštelių (valvae) vidines(valvae ) vidinesskiautes; skiautes; 83 – 83bendras – bendras vaizdas, vaizdas, projekcija projekcija į įpilvinį pilvinį lanką lanką(vinculum (vinculum) ir galinę) ir galinęplokštelę plokštelę (uncus ();uncus 84 –);kopuliacinis 84 – kopuliacinis organas organas (phallus (phallus). Skalė). 100Skalė µm. 100 µm.

75 76 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

85–89 pav. Stigmella uigurica Puplesis (S. continuella (Stainton) jaunesnysis sinonimas), holotipas, 85–89prep. AGpav. 384 Stigmella (ZIN). uigurica85 – kapsulė, Puplesis kopuliacinis (S. continuella organas (Stainton) (phallus )jaunesnysis ir porinės plokštelėssinonimas), (valvae ) holotipas, prep. AG 384 (ZIN). 85 – kapsulė, kopuliacinis organas (phallus) ir porinės išimtos; 86 – porinė plokštelė (valva); 87–89 – kopuliacinio organo (phallus) ir spaigliukų (cornuti) plokštelės (valvae) išimtos; 86 – porinė plokštelė (valva); 87–89 – kopuliacinio organo (phallus) irįvairios spaigliukų projekcijos. (cornuti Skalė) įvairios 100 µm. projekcijos. Skalė 100 µm.

76 77 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

90–93 pav. Stigmella magica Puplesis (S. lediella (Schleich) jaunesnysis sinonimas), holotipas, prep. 90–93AG 408 pav. (ZIN). Stigmella 90 – magicabendras Puplesis vaizdas, (S. lediellakopuliacinis (Schleich) organas jaunesnysis (phallus )sinonimas), išimtas; 91 holotipas,– kopuliacinis prep. AG 408 (ZIN). 90 – bendras vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) išimtas; 91 – organas (phallus); 92 – kapsulės pilvinė pusė; 93 – kapsulės nugarinė pusė. Skalė 100 µm. kopuliacinis organas (phallus); 92 – kapsulės pilvinė pusė; 93 – kapsulės nugarinė pusė. Skalė 100 µm.

77 78 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

94–9894–98 pav.pav. Stigmella Stigmella patinopatino genitalinės genitalinės struktūros. struktūros. 94, 9495– –95 S. palmataeS. palmatae Puplesis; Puplesis 94 ;– bendras94 – ben dras vaizdas, porinės plokštelės plokštelės ( (valvaevalvae)) išimtos, išimtos, kopuliacinis kopuliacinis organas organas (phallus (phallus) dingęs,) dingęs, holotipas, holotipas, prep. E. prep. E. J. van Nieukerken 2854 (ZIN); 95 – porinės plokštelės (valvae) ir tiltelis (transtilla); J. van Nieukerken 2854 (ZIN); 95 – porinės plokštelės (valvae) ir tiltelis (transtilla); 96 – 98 S. 96–98 – S. monticulella Puplesis; 96 – bendras vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) išimtas; holotipas,monticulella prep. Puplesis; E. J. van96 –Nieukerkenbendras vaizdas, 2870 k(ZIN);opuliacinis 97, 98 organas – kopuliacinis (phallus) organasišimtas; (holotipas,phallus). prep. SkalėE. J. van 100 Nieukerken µm. 2870 (ZIN); 97, 98 – kopuliacinis organas (phallus). Skalė 100 µm. 78 79 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

99–102 pav. Stigmella patino genitalinės struktūros. 99, 100 – S. dentatae Puplesis, holotipas, prep.

AG99–102399 pav. (ZIN); Stigmella 99 – bendraspatino genitalinės vaizdas; 100 struktūros.– porinės 99, plokštelės 100 – S. dentatae (valvae); Puplesis, 101, 102 holotipas,– S. omelkoi Puplesis,prep. AG h olotipas,399 (ZIN); prep. 99 AG – bendras 398 (ZIN); vaizdas; 101 – bendras100 – porinės vaizdas; plokštelės 102 – porinė (valvae plokštelė); 101, (valva 102 ).– Skalė 100S. omelkoi µm. Puplesis, holotipas, prep. AG 398 (ZIN); 101 – bendras vaizdas; 102 – porinė plokštelė (valva). Skalė 100 µm.

79 80 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

103–106 pav. Stigmella aladina Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 411 103–106(ZIN). 103 pav.– bendrasStigmella vaizdas, aladina kopuliacinis Puplesis patino organas genitalinės (phallus struktūros,) išimtas; 104 holotipas,– kopuliacinis prep. AG organas 411 (ZIN). 103 – bendras vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) išimtas; 104 – kopuliacinis organas(phallus); ( phallus105 – kapsulės); 105 – kapsulėspilvinė pusė; pilvinė 106 pusė;– kapsulės 106 – nugarinėkapsulės pusė. nugarinė Skalė pusė. 100 µm.Skalė 100 µm.

80 81 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

107–110 pav. Stigmella fervida Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 391 107–110(ZIN). 107 pav.– Stigmellabendras vaizdas, fervida Puplesiskopuliacinis patino organas genitalinės (phallus struktūros,) išimtas; 108 holotipas,– kopuliacinis prep. AG organas 391 (ZIN). 107 – bendras vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) išimtas; 108 – kopuliacinis organas(phallus );(phallus 109 – kapsulės); 109 – kapsulės pilvinė pus pilvinėė; 110 pusė;– spaigliukų 110 – spaigliukų (cornuti) pilvinė(cornuti pusė.) pilvinė Skal pusė.ė 100 Skalėµm. 100 µm.

82 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

111–114 pav. Stigmella kurokoi Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 390 (ZIN).111–114 111 pav.– Stigmellabendras kurokoivaizdas, Puplesis kopuliacinis patino organas genitalinės (phallus struktūros,) išimtas; holotipas, 112 – prep.porinių AG plokštelių390 (ZIN). 111 – bendras vaizdas, kopuliacinis organas (phallus) išimtas; 112 – porinių plokštelių (valvae) vidinės skiautės; 113 – nusmailėjusios porinių plokštelių (valvae) viršūninės ataugos; 114 – (valvae) vidinės skiautės; 113 – nusmailėjusios porinių plokštelių (valvae) viršūninės ataugos; kopuliacinis114 – kopuliacinis organas organas (phallus ().phallus Skalė). 100 Skalė µm. 100 µm.

82 83 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

115–118 pav. Bohemannia manschurella Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 379115–118 (ZIN). pav. 115 Bohemannia – bendras vaizdas; manschurella 116 – Puplesispilvinė pusė;patino 117 genitalinės– nugarinė struktūros, pusė; 118 holotipas,– tiltelis prep.(transtilla ) irAG kopuliacinio 379 (ZIN). organo 115 – bendras(phallus )vaizdas; nugarinė 116 pusė. – pilvinė Skalė 100 pusė; µm. 117 – nugarinė pusė; 118 – tiltelis (transtilla) ir kopuliacinio organo (phallus) nugarinė pusė. Skalė 100 µm.

83 84 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

119–122 pav. Bohemannia ussuriella Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 378 (ZIN).119–122 119 pav. – Bohemanniabendras vaizdas; ussuriella 120 Puplesis– porinė patino plokštelė genitalinės(valva );struktūros, 121 – nugarinė holotipas, pusė; prep. 122 – AG 378 (ZIN). 119 – bendras vaizdas; 120 – porinė plokštelė (valva); 121 – nugarinė pusė; kopuliacinio122 – kopuliacinio organo organo(phallus ()phallus pilvinė) pusė.pilvinė Skalė pusė. 100 Skalė µm. 100 µm.

84 85 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

123–126 pav. Bohemannia suiphunella Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AD 0360123–126 (ZIN). pav. 123 Bohemannia– kapsulė, suiphunellaporinės plokštel Puplesisės (valvae patino) ir genitalinės kopuliacinis struktūros, organas ( phallusholotipas,) išimti; prep. 124 – bendrasAD 0360 vaizdas (ZIN). glicerine; 123 – kapsulė, 125 – porinėsporinės plokštelėsplokštelės ((valvaevalva)) irir kopuliaciniokopuliacinis organo organas (phallus (phallus) pilvinė) išimti; 124 – bendras vaizdas glicerine; 125 – porinės plokštelės (valva) ir kopuliacinio organo pusė;(phallus 126) –pilvinėporinės pusė; plokštelės 126 –( valvaporinės) ir kopuliacinioplokštelės ( valvaorgano) ir(phallus kopuliacinio) nugarinė organo pusė. Skalė(phallus 100) µm. nugarinė pusė. Skalė 100 µm. 85 86 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

127–132127pav.–132 Bohemanniapav. Bohemannia nubila Puplesisnubila Puplesis patino genitalinės patino genitalinės struktūros, struktūros, holotipas, ho lotipas,prep. AG prep. 377 AG 377 (ZIN). 127(ZIN).127–132 – bendras127 pav. – bendras Bohemanniavaizdas; vaizdas; 128, nubila 129 128,– Puplesis porinė129 – plokštelėpatinoporinė genitalinės plokštelė (valva); (valva 130struktūros, –); nugarinė130 holotipas,– nugarinė pusė; 131prep. pusė;– AG 131 – 377 (ZIN). 127 – bendras vaizdas; 128, 129 – porinė plokštelė (valva); 130 – nugarinė pusė; genitalinigenitalini131ų struktūrų – genitaliniųų struktūrų distalinė struktūrų distalinė dalis; 132 dalis;distalinė– tiltelis 132 dalis;– (transtillatiltelis 132 (transtilla –). tiltelis Skalė ).100(transtilla Skalė µm. 100). µm.Skalė 100 µm.

86 87 87 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

133–136 pav. Bohemannia piotra Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 383 133–136(ZIN). 133 pav. – bendrasBohemannia vaizdas; piotra 134 –Puplesis136 – projekcija patino genitalinės nuo pilvinės struktūros, link nugarinės holotipas, pusės. prep. Skalė AG 100 µm. 383 (ZIN). 133 – bendras vaizdas; 134–136 – projekcija nuo pilvinės link nugarinės pusės. Skalė 100 µm.

87 88 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

137–140 pav. Ectoedemia admiranda Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 362 137–140(ZIN). 137 pav. – Ectoedemiabendras vaizdas; admiranda 138 –Puplesisdistalinės patino genitalinių genitalinės struktūrų struktūros, dalies holotipas, pilvinė pusė prep.; 139 – AGdistalinės 362 (ZIN). genitalinių 137 – struktūrų bendras daliesvaizdas; nugarinė 138 – distalinėspusė; 140 genitalinių– tiltelis (transtilla struktūrų) ir kopuliaciniodalies pilvinė organo pusė; 139 – distalinės genitalinių struktūrų dalies nugarinė pusė; 140 – tiltelis (transtilla) ir kopuliacinio(phallus) viršūninės organo išaugos (phallus (carinae) viršūninės). Skalė išaugos 100 µm. (carinae). Skalė 100 µm.

88 89 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

141–144 pav. Ectoedemia admiranda Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 362 141–144 pav. Ectoedemia admiranda Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. (ZIN),AG 362 projekcija (ZIN), projekcija nuo pilvinės nuo link pilvinės nugarinės link nugarinėspusės. Skalė pusės. 100 µm. Skalė 100 µm.

89 90 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

145–148 pav. Ectoedemia sivickisi Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 363

(ZIN).145–148 145 pav. – bendras Ectoedemia vaizdas; sivickisi 146– Puplesis148 – projekcija patino genitalinėsnuo pilvinės struktūros, link nugarinės holotipas, pusės. prep.Skalė AG100 µm. 363 (ZIN). 145 – bendras vaizdas; 146–148 – projekcija nuo pilvinės link nugarinės pusės. Skalė 100 µm.

91 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

149–153 pav. Ectoedemia laura Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 364 149–153 pav. Ectoedemia laura Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG (ZIN).364 (ZIN). 149 – 149bendras – bendras vaizdas, vaizdas, porinės porinės plokštelės plokštelės (valvae (valvae) ir kopuliacinis) ir kopuliacinis organas organas (phallus (phallus) išimti;) 150 –išimti;porinės 150 plokštelės – porinės (valvae plokštelės) ir kopuliacinis (valvae) organasir kopuliacinis (phallus );organas 151 – tiltelio (phallus (transtilla); 151 –) irtiltelio viršūninių (transtilla) ir viršūninių išaugų (carinae) nugarinė pusė; 152, 153 – kopuliacinis organas išaugų (carinae) nugarinė pusė; 152, 153 – kopuliacinis organas (phallus) su išsivertusiu plėviškuoju (phallus) su išsivertusiu plėviškuoju pamušalu (vesica), projekcija nuo nugarinės link pilvinės pamušalupusės. Skalė (vesica 100), µm. projekcija nuo nugarinės link pilvinės pusės. Skalė 100 µm. 91 92 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

154–157 pav. Ectoedemia arisi Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 365 (ZIN). 154–157 pav. Ectoedemia arisi Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 365 154, 155 – projekcija nuo nugarinės link pilvinės pusės; 156, 157 – tiltelis (transtilla) ir kopuliacinis (ZIN). 154, 155 – projekcija nuo nugarinės link pilvinės pusės; 156, 157 – tiltelis (transtilla) irorganas kopuliacinis (phallus organas), projekcija (phallus nuo), pilvinėsprojekcija link nuo nugarinės pilvinės pusės. link nugarinės Skalė 100 pusės. µm. Skalė 100 µm.

92 93 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

158–161 pav. Ectoedemia christopheri Puplesis patino genitalinės struktūros. 158–160 – holotipas, prep.158–161 E. J. pav.van Nieukerken Ectoedemia 2869 christopheri (ZIN); 158 Puplesis– bendras patinovaizdas; genitalinės 159 – pilvinė struktūros. pusė; 160 – 158–genitalinių struktūrų160 – holotipas, viršūninė prep. dalis; E. J. van 161 Nieukerken– tiltelio (transtilla 2869 (ZIN);) nugarinė 158 – bendras pusė, paratipas,vaizdas; 159 – pilvinė pusė; prep. AG 366 (ZIN). 160 – genitalinių struktūrų viršūninė dalis; 161 – tiltelio (transtilla) nugarinė pusė, paratipas, Skalė 100 µm. prep. AG 366 (ZIN). Skalė 100 µm.

93 94 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

162–165 pav. Ectoedemia christopheri Puplesis. 162, 163 – holotipas, prep. E. J. van Nieukerken 2869 (ZIN); 164, 165 – paratipas, prep. AG 366 (ZIN). Skalė 100 µm. 162–165 pav. Ectoedemia christopheri Puplesis. 162, 163 – holotipas, prep. E. J. van Nieukerken 2869 (ZIN); 164, 165 – paratipas, prep. AG 366 (ZIN). Skalė 100 µm.

94 95 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

166–169 pav. Ectoedemia patino genitalinės struktūros. 166, 167 – E. philipi Puplesis, holotipas,

166–169prep. AG pav. 367 Ectoedemia(ZIN); 166 patino– bendras genitalinės vaizdas; struktūros.167 – analinė 166, plokštelė 167 – E. (philipignathos Puplesis,) ir kopuliacinio holotipas, org ano prep.(phallus AG) viršūninė367 (ZIN); dalis; 166 –168, bendras 169 – vaizdas;E. chasanella 167 – analinėPuplesis, plokštelė holotipas, (gnathos prep. AD) ir kopuliacinio0361 (ZIN); 168 – organo (phallus) viršūninė dalis; 168, 169 – E. chasanella Puplesis, holotipas, prep. AD 0361 bendras vaizdas; 169 – kapsulės pilvinė pusė. Skalė 100 µm. (ZIN); 168 – bendras vaizdas; 169 – kapsulės pilvinė pusė. Skalė 100 µm.

95 96 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

170–173 pav. Ectoedemia chasanella Puplesis. 170 – bendras vaizdas (projekcija į kopuliacinį 170–173 pav. Ectoedemia chasanella Puplesis. 170 – bendras vaizdas (projekcija į kopuliacinį organą ((phallusphallus),), holotipas,holotipas, prep. prep. AD AD 0361 0361 (ZIN);(ZIN); 171 171–173–173 – paparatipas,ratipas, prep.prep. AG AG 368368 (ZIN);(ZIN); 171 – 171kapsulė – kapsulė (porinės (porinės plokštelės plokštelės (valvae (valvae) ir kopuliacinis) ir kopuliacinis organas organas (phallus (phallus) išimti);) išimti); 172, 172, 173 173 –– porinės porinėsplokštelės plokštelės (valvae) ir(valvae kopuliacinis) ir kopuliacinis organas ( phallusorganas), ( projekcijaphallus), projekcija nuo pilvinės nuo link pilvinės nugarinės link pusės. nugarinės pusės. Skalė 100 µm. Skalė 100 µm. 96 97 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

174–177 pav. Ectoedemia scoblei Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 375 174–177(ZIN). 174 pav. – bendrasEctoedemia vaizdas; scoblei 175 Puplesis–177 – projekcija patino genitalinės nuo pilvinės struktūros, link nugarinės holotipas, pusės. prep. Skalė AG 100 µm. 375 (ZIN). 174 – bendras vaizdas; 175–177 – projekcija nuo pilvinės link nugarinės pusės. Skalė 100 µm.

97 98 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

178–181 pav. Ectoedemia aligera Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. E. J. van

Nieukerken178–181 pav. 2874 Ectoedemia (ZIN). 178 aligera – bendras Puplesis vaizdas; patino 179 genitalinės–181 – projekcija struktūros, nuo pilvinėsholotipas, link prep. nugarinės pusės.E. J. van Skalė Nieukerken 100 µm. 2874 (ZIN). 178 – bendras vaizdas; 179–181 – projekcija nuo pilvinės link nugarinės pusės. Skalė 100 µm.

98 99 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

182–185 pav. Ectoedemia patino genitalinės struktūros. 182, 183 – E. aligera Puplesis, paratipas, 182–185prep. AG pav. 369 Ectoedemia (ZIN); 182 patino – bendras genitalinės vaizdas; struktūros. 183 – pilvinė 182, 183pusė; – E.184, aligera 185 Puplesis,– E. ermolaevi paratipas, Puplesis, prep. AG 369 (ZIN); 182 – bendras vaizdas; 183 – pilvinė pusė; 184, 185 – E. ermolaevi Puplesis, holotipas,holotipas, prep. E. J.J. vanvan NieukerkenNieukerken 2873 (ZIN); 184 –– bendrasbendras vaizdas; 185 – pilvinėpilvinė pusė. Skalė Skalė100 µm. 100 µm.

99 100 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

186–190 pav. Ectoedemia patino genitalinės struktūros. 186, 187 – E. maculata Puplesis, holotipas, 186–190prep. AG pav.374 Ectoedemia(ZIN); 186 patino– bendras genitalinės vaizdas; struktūros.187 – kapsulės 186, pilvinė187 – E. pusė; maculata 188–190 Puplesis,– E. olvina holotipas,Puplesis, holotipas, prep. AG 374prep. (ZIN); E. J. 186van –Nieukerken bendras vaizdas; 2871 (ZIN);187 – kapsulės 188 – bendras pilvinė vaizdas;pusė; 188–190 – 189 – porinė E. olvina Puplesis, holotipas, prep. E. J. van Nieukerken 2871 (ZIN); 188 – bendras vaizdas; 189plokštelė – porinė (valva plokštelė); 190 – (kopuliacinisvalva); 190 – organas kopuliacinis (phallus organas). Skalė ( phallus100 µm.). Skalė 100 µm.

100 101 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

191–195 pav. Ectoedemia ornatella Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 371 191–195(ZIN). 191 pav.– kapsulė,Ectoedemia porinė ornatella plokštelė Puplesis(valva) patinoir kopuliacinis genitalinės organas struktūros, (phallus holotipas,) išimti; 192 prep.– porinės AGplokštelės 371 (ZIN). (valvae 191); – 193 kapsulė,– kopuliacinis porinė plokštelė organas ( valva(phallus) ir );kopuliacinis 194, 195 – organaskopuliacinis (phallus organas) išimti; (phallus ), 192 – porinės plokštelės (valvae); 193 – kopuliacinis organas (phallus); 194, 195 – kopuliacinis projekcija nuo pilvinės link nugarinės pusės. Skalė 100 µm. organas (phallus), projekcija nuo pilvinės link nugarinės pusės. Skalė 100 µm.

101 102 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

196–199 pav. Ectoedemia patino genitalinės struktūros. 196, 197 – E. ivinskisi Puplesis, holotipas, 196–199prep. AG pav.373 (ZIN);Ectoedemia 196 – patinobendras genitalinės vaizdas; 197 struktūros. – pilvinė pusė;196, 197198, – 199E. ivinskisi– E. picturata Puplesis, Puplesis, holotipas,holotipas, prep. AGAG 373 384 (ZIN); (ZIN); 196 198 – bendras– kapsulė, vaizdas; porinės 197 plokštelės– pilvinė pusė; (valvae 198,) 199ir kopuliacinis – E. picturata organas Puplesis, holotipas, prep. AG 384 (ZIN); 198 – kapsulė, porinės plokštelės (valvae) ir kopuliacinis(phallus) išimti; organas 199 – (porinėsphallus )plokštelės išimti; 199 (valvae – porinės) ir kopuliacinis plokštelės (valvae organas) ir ( kopuliacinisphallus). Skalė organas 100 µm. (phallus). Skalė 100 µm.

102 103 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

200–204 pav. Ectoedemia sinevi Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 376 200–204(ZIN). 200 pav. – bendras Ectoedemia vaizdas; sinevi 201, Puplesis 202 – kopuliacinis patino genitalinės organas struktūros, (phallus), projekcija holotipas, nuo prep. pilvinės AG link 376nugarinės (ZIN). pusės;200 – bendras 203 – vaizdas;rekonstrukcija; 201, 202 204 – kopuliacinis– kopuliacinio organas organo (phallus (phallus), projekcija) viršūninė nuo dalis, pilvinės link nugarinės pusės; 203 – rekonstrukcija; 204 – kopuliacinio organo (phallus) viršūninėrekonstrukcija. dalis, Skalė rekonstrukcija. 100 µm. Skalė 100 µm.

103 104 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

205–210 pav. Ectoedemia insularis Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. E. J. van Nieukerken205–210 pav. 2872 Ectoedemia (ZIN). 205 insularis– bendras Puplesis vaizdas, patino kopuliacinis genitalinės organas struktūros, (phallus) išimtas;holotipas, 206 prep.– porinės plokštelėsE. J. van Nieukerken(valvae) pilvinė 2872 (ZIN). pusė; 205 207 – –bendrasporinės vaizdas, plokštelės kopuliacinis(valva) n organasugarinė ( pusė;phallus 208) išimtas; – kapsulės 206 – porinės plokštelės (valvae) pilvinė pusė; 207 – porinės plokštelės (valva) nugarinė pusė; nugarinė208 – kapsulės pusė; 209, nugarinė 210 – kopuliacinispusė; 209, 210 organas – kopuliacinis (phallus). organasSkalė 100 (phallus µm. ). Skalė 100 µm.

104 105 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

211–215 pav. Ectoedemia insularis Puplesis patino genitalinės struktūros, paratipas, prep. AG 370 211–215 pav. Ectoedemia insularis Puplesis patino genitalinės struktūros, paratipas, prep. (ZIN).AG 370 211 (ZIN). – bendras 211 – bendras vaizdas; vaizdas; 212, 213 212, –213projekci – projekcijaja nuo nuo pilvinės pilvinės link link nugarinės nugarinės pusės; pusės; 214 – kopuliacinis214 – kopuliacinis organas organas (phallus (),phallus projekcija), projekcija į pilvines į pilvines viršūnines viršūnines išaugas (išaugascarinae ();carinae 215 –);kopuliacinis 215 – organaskopuliacinis (phallus organas), projekcija (phallus į), šoninesprojekcija viršūnines į šonines išaugas viršūnines (carinae išaugas) ir (carinaesmulkius) ir spaigliukus smulkius ant spaigliukus ant plėviško pamušalo (vesica). Skalė 100 µm. plėviško pamušalo (vesica). Skalė 100 µm. 105 106 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

216–221 pav. Fomoria permira Puplesis patino genitalinės struktūros. 216–218 – holotipas, 216–221 pav. Fomoria permira Puplesis patino genitalinės struktūros. 216–218 – holotipas, prep. E. prep. E. J. van Nieukerken 2969 (ZIN); 216 – kapsulė, porinės plokštelės (valvae) ir kopuliacinis organasJ. van Nieukerken (phallus) išimti; 2969 217(ZIN); – porinės 216 – plokštelėskapsulė, porinės (valva) pilvinė plokštelės pusė; (valvae 218 – porinės) ir kopuliacinis plokštelės organas (valvaphallus) nugarinė) išimti; pusė217 –(matomasporinės plokštelėsnugarinis dyglys); (valva) 219–221 pilvinė pusė; – paratipas, 218 – prep.porinės AG plokštelės 385 (ZIN); (valva ) 220 – kopuliacinis organas (phallus); 219 – bendras vaizdas; 221 – kopuliacinis organas (nugarinėphallus), pusėprojekcija(matomas į spaigliukus nugarinis (cornuti dyglys);) ir viršūnines219–221 paišaugasratipas, (carinae prep. ).AG Skalė 385 100 (ZIN); µm. 220 – kopuliacinis organas (phallus); 219 – bendras vaizdas; 221 – kopuliacinis organas (phallus), 106projekcija į spaigliukus (cornuti) ir viršūnines išaugas (carinae). Skalė 100 µm. 107 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

222–227 pav. Fomoria permira Puplesis patino genitalinės struktūros, holotipas, prep. AG 385 222–227(ZIN). 222, pav. Fomoria223 – bendras permira vaizdas, Puplesis patinoprojekcija genitalinės nuo pi lvinėsstruktūros, link holotipas, nugarinės prep. pusės; AG 224 385– 227 – (ZIN). 222, 223 – bendras vaizdas, projekcija nuo pilvinės link nugarinės pusės; 224–227 – kopuliaciniskopuliacinis organas ((phallusphallus),), projekcijaprojekcija nuo nuo pilvinės pilvinės link link nugarinės nugarinės pusės. pusės. Skalė Skalė 100 100 µm. µm.

107 108 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

228–231 pav. Etainia capesella (Puplesis) (Obrussa capesella Puplesis) patino genitalinės struktūros,228–231 pav. holotipas, Etainia prep. capesella AG 380 (Puplesis) (ZIN). 228(Obrussa– bendras capesella vaizdas, Puplesis) kopuliacinis patino organasgenitalinės (phallus ) struktūros,išimtas; 229 holotipas,– kopuliacinis prep. organas AG 380 (phallus (ZIN).); 230228– –porinių bendras plokštelių vaizdas, ( valvaekopuliacinis) vidinės organas skiautės; 231 (phallus) išimtas; 229 – kopuliacinis organas (phallus); 230 – porinių plokštelių (valvae) vidinės skiautės;– porinių 231plokštelių – porinių (valvae plokštelių) viršūninės (valvae išaugos.) viršūninės Skalė 100 išaugos. µm. Skalė 100 µm. 108

109 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

232–235 pav. Etainia patino genitalinės struktūros. 232, 233 – Etainia tigrinella (Puplesis) (Obrussa 232–235 pav. Etainia patino genitalinės struktūros. 232, 233 – Etainia tigrinella (Puplesis) (tigrinellaObrussa tigrinellaPuplesis), Puplesis),holotipas, holotipas, prep. AG prep. 382 AG(ZIN); 382 232 (ZIN); – bendras 232 – bendrasvaizdas; vaizdas; 233 – kopuliacinio233 – kopuliacinioorgano (phallus organo) viršūninis (phallus galas;) viršūninis 234, 235 galas;– Etainia 234, 235 sabina – Etainia (Puplesis) sabina (Obrussa (Puplesis) sabina (ObrussaPuplesis), sabinaholotipas, Puplesis), prep. AG holotipas, 381 (ZIN); prep. 234 AG – 381bendras (ZIN); vaizdas; 234 – 235bendras– kopuliacinis vaizdas; 235 – kopuliacinisorganas (phallus). Skalė organas (phallus). Skalė 100 µm. 100 µm. 109 110 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

236–240 pav. Etainia peterseni (Puplesis) (Obrussa peterseni Puplesis) patino genitalinės struktūros. 236–240 pav. Etainia peterseni (Puplesis) (Obrussa peterseni Puplesis) patino genitalinės 236, 239 – holotipas, prep. E. J. van Nieukerken 2876 (ZIN); 236 – bendras vaizdas, kopuliacinis struktūros. 236, 239 – holotipas, prep. E. J. van Nieukerken 2876 (ZIN); 236 – bendras vaizdas, kopuliacinisorganas (phallus organas) išimtas; (phallus 237,) išimtas;238 – pa 237,ratipas, 238 prep.– paratipas, AG 388 prep. (ZIN); AG 237 388– (ZIN);porinė 237 plokštelė – porinė (valva ); plokštelė238 – bendras (valva );vaizdas, 238 – bendraskopuliacinis vaizdas, organas kopuliacinis (phallus )organas išimtas; ( phallus239, 240) išimtas;– kopuliacinis 239, 240 organas– kopuliacinis organas (phallus). Skalė 100 µm. (phallus). Skalė 100 µm. 110 111 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

4.2. Kolekcinės Nepticulidae medžiagos, saugomos Rusijos MA Zoologijos institute, tyrimų rezultatai

Iki disertacinio darbo buvo sukaupta didelė mokslinė kolekcinė medžiaga, kurią 1974–1990 m. Rusijos Tolimuosiuose Rytuose (daugiausiai Primorės krašte) surinko kiti tyrėjai: S. J. Siniovas (S. Yu. Sinev), S. V. Seksiajeva/Baryšnikova (S. V. Seksyaeva/ Baryshnikova), R. Puplesis, M. M. Omelko ir kt. Ši medžiaga buvo saugoma Rusijos MA Zoologijos institute, o disertacinio darbo metu perduota mūsų tyrimams. Au- torės anksčiau atlikta aprašytų rūšių tipinių serijų analizė bei naujas Nepticulidae morfologinių požymių įvertinimas leido šią, iki šiol netyrinėtą medžiagą, identifikuoti ir taksonomiškai analizuoti. Iš viso disertacinio darbo metu buvo preparuota, analizuota ir identifikuota apie 1000 individų. Taksonominės identifikacijos metu nustatytos 35 rūšys. Naujos medžiagos ištyrimas parodė, kad dvi rūšys, anksčiau traktuotos kaip atskiros (Stigmella regina, Ectoedemia laura), negali būti pripažintos kaip savarankiški taksonai, todėl S. sashai sujungta su S. regina, o Ectoedemia sivickisi su E. laura. Šių pavadinimų sinonimizaciją palaikė ir užsienio tyrėjai (van Nieukerken, pers. comm.). Kelių, identifikuotoje medžiagoje aptiktų rūšių paplitimo duomenys buvo patikslinti, o 3 rūšių (Ectoedemia ornatella, Etainia capesella, Stigmella betulicola) buvo išaiškinti nauji paplitimo duomenys. Tyrimų metu taip pat išaiškinta ir aprašyta naujų mokslui taksonų, kurie pateikiami atskirame skyriuje apie naujas mokslui rūšis. Atlikta išsami visų ištirtų rūšių morfologinė analizė, nustatyti nauji, taksonomijai ir diagnostikai reikšmingi morfologiniai požymiai, kurie anksčiau nebuvo aprašyti. Ši taksonominė didelės medžiagos revizija sudarė prielaidą papildyti Rytų Azijos Nepticulidae sistematinį sąrašą. Toliau pateikiamas identifikuotų taksonų sąvadas ir nauji duomenys apie rūšių paplitimą bei diagnostinius genitalinių struktūrų požymius.

Gentis Stigmella Schrank, 1802

S. dissona rūšių grupė

1. Stigmella naturnella (Klimesch, 1936) Nepticula naturnella Klimesch, 1936: 205, 206. Astigmella dissona Puplesis, 1984a: 112. Mitybiniai augalai. Betula pendula Roth. ir B. davurica Pall.

111 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Paplitimas. Daugiausiai vidurio Europoje (įskaitant ir europinę Rusijos dalį) ir Rusijos Tolimuosiuose Rytuose (Primorės krašte). Galima teigti, kad šios, beržus minuojančios rūšies arealas yra nepertrauktas ir driekiasi per visą Sibirą. Ištirta medžiaga. 2♂, Gornotayezhnoe, 07–12.vii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 135, 149 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (242–245 pav.). Papildoma S. naturnella rūšies medžiaga buvo surinkta toje pačioje vietoje kaip ir tipinė Astigmella dissona rūšies medžiaga (taip pat ir holotipas). Gauti morfologiniai genitalinių struktūrų duomenys parodė nedidelį genitalinių struktūrų kintamumą: lyginant su tipinės serijos individais, naujai ištirtoje medžiagoje aptikta suapvalėjusi genitalinė kapsulė, stipri galinės plokštelės (uncus) lateralinė sklerotizacija, sudėtingesni, bet kompaktiškesni spaigliukai (cornuti).

S. tiliae rūšių grupė

2. Stigmella sashai Puplesis, 1984 Stigmella sashai Puplesis, 1984b: 594–596. Stigmella regina Puplesis, 1984b: 596 (nauja sinonimija, atlikta disertacinio darbo metu)

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 3♂, Gornotayezhnoe, 07–13.vii.1982, leg. R. Puplesis, prep. AG 147, 150, 204 (ZIN); 2♂, ibid., 19.viii–24.vii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 164, 230 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (246–250 pav.). Naujai revizavus Stigmella regina ir S. sashai rūšių tipinius individus (holotipus) ir 3 kitus netipinius individus, nustatyti taksonominiai požymiai, kurie yra bendri abiems rūšims: kopuliaciniame organe (phallus) spaigliniai dariniai (cornuti) susitelkę į tris grupes: (1) stipriai sklerotizuotų, tankiai (bet gali būti ir laisvai) susitelkusių cornuti grupė, (2) laisvai išsidėsčiusių, silpnai sklerotizuotų cornuti grupė, ir (3) smulkūs dantyti cornuti. Rūšies S. sashai holotipo vesica yra iš dalies išsivertusi, todėl gali atrodyti šiek tiek klaidinanti. Kiti anksčiau išvardyti taksonominiai požymiai (Puplesis, 1984b), ištyrus daugiau me- džiagos, nebeatitinka atskirų rūšių taksonominių požymių. Nustatyta, kad porinių plokštelių (valvae) ir galinės plokštelės (uncus) forma varijuoja. Ši analizė mums leidžia sujungti S. sashai su S. regina ir sinonimizuoti S. regina pavadinimą.

112 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

S. betulicola rūšių grupė

3. Stigmella betulicola (Stainton, 1856) Nepticula betulicola Stainton, 1856: 42.

Mitybiniai augalai. Betula humilis Schrank, B. nana L., B. pendula Roth, B. pla- typhylla Sukaczev var. japonica (Miq.) H. Hara, B. pubescens Ehrh. Paplitimas. Palearktinis. Rūšis plačiai paplitusi Europoje (nuo Airijos iki šiaurės vakarų ir europinės Rusijos dalies bei Tatarstano). Registruota Rusijos Tolimuosiuose Rytuose (Primorės krašte), Kinijoje, Japonijoje (Honshu) (rūšies arealas tikriausiai driekiasi ištisai per visą Sibirą). Ištirta medžiaga. 1♂, Kamenushka, 03.vii.1990, leg. Zakharov, prep. AG 213 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (251–254 pav.). Rytų Azijoje ši rūšis anksčiau buvo žino- ma tik iš Japonijos (Kemperman & Wilkinson, 1985). Tačiau kolekcinės medžiagos analizės metu identifikuotas vienas individas, kuris buvo surinktas Primorės krašte (Usurijsko raj., Kamenuška). Tai pirmas įrodymas apie šios rūšies egzistavimą kon- tinentinėje Rytų Azijoje.

4. Stigmella sakhalinella Puplesis, 1984 Stigmella sakhalinella Puplesis, 1984b: 115, 116. Stigmella discidia Schoorl & Wilkinson, 1986: 237, 238.

Mitybiniai augalai. Betula manshurica (Regel) Nakai, B. pendula Roth, B. platyphy- lla Sukaczev, B. pubescens Ehrh., B. utilis D. Don. Paplitimas. Palearktis. Plačiai paplitusi vakarinėje ir rytinėje Europoje. Žinoma iš Kaukazo ir Rytų Azijos: Rusijos Tolimųjų Rytų (Primorės krašte ir Sachaline). Ištirta medžiaga. 2♂, Gornotayezhnoe, 05.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 263, 264 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (255 pav.). Rūšies S. sakhalinella tipinio individo (neotipas) kopuliaciniame organe (phallus) apikaliniai spaigliukai (cornuti) iš dalies yra sulau- žyti (Stonis & Rocienė, 2013: pav. 17, 19), todėl remiantis ištirta ne tipine medžiaga, galėjome patikslinti patinų genitalinių struktūrų morfologinius požymius.

5. Stigmella attenuata Puplesis 1985 Stigmella attenuata Puplesis, 1985a: 62.

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas).

113 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Ištirta medžiaga. 1♂, Ryazanovka, 05.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 211 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (256–258 pav.). Rūšies S. attenuata porinės plokštelės (valvae) yra dalinai suplėšytos tipiniame rūšies individe (holotipe) (Stonis & Rocienė, 2013: pav. 20, 21), todėl remiantis ištirta netipine medžiaga galėjome patikslinti patinų genitalinių struktūrų morfologiją.

6. Stigmella cathepostis Kemperman & Wilkinson, 1985 Stigmella cathepostis Kemperman & Wilkinson, 1985: 10, 11.

Mitybinis augalas. Carpinus tschonoskii Maxim. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai: Primorės kraštas (nauji paplitimo duomenys) ir Japonija (Kyushu). Ištirta medžiaga. 1♂, Gornotayezhnoe, 07.vii.1982, leg. R. Puplesis, prep. AG 153 (ZIN); 1♂, Ryazanovka, 09.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 189 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (259–262 pav.). Anksčiau ši rūšis buvo žinoma tik iš Japonijos (Kyushu) (Kemperman & Wilkinson, 1985). Tačiau kolekcinės medžiagos revizija parodė, kad du individai buvo surinkti Primorės krašte: Usurijsko raj. (Gor- notayezhnoe) ir Chasano raj. (Ryazanovka); šie duomenys leidžia pirmą kartą teigti apie rūšies paplitimą Primorės krašte ir Kontinentinėje Rytų Azijoje.

S. ultima rūšių grupė

7. Stigmella ultima Puplesis, 1984 Stigmella ultima Puplesis, 1984a: 117.

Mitybiniai augalai. Acer mono Maxim., A. platanoides L. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas) ir tikriausiai šiaurės rytinė Kinija. Ištirta medžiaga. 1♀, Gornotayezhnoe, 19.viii.1982, leg. R. Puplesis, prep. AG 151 (ZIN).

8. Stigmella kozlovi Puplesis, 1984 Stigmella kozlovi Puplesis, 1984a: 118, 119.

Mitybinis augalas. Betula davurica Pall. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 1♂, Gornotayezhnoe, 12.vii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 136 (ZIN).

114 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

S. ulmivora rūšių grupė

9. Stigmella palionisi Puplesis, 1984 Stigmella palionisi Puplesis, 1984b: 596.

Mitybinis augalas. Ulmus sp. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 2♂, Gornotayezhnoe, 12.vii–08.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 237, 255 (ZIN).

10. Stigmella alisa Puplesis 1985 Stigmella alisa Puplesis 1985a: 63.

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 1♂, Gornotayezhnoe, 12.vii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 167 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (269–273 pav.). Rūšies S. alisa holotipo patino genitalinė kapsulė buvo išardyta (Stonis & Rocienė, 2013: 60–64 pav.). Todėl šiame darbe mes pateikiame papildomas, taksonominius rūšies požymius iliustruojančias nuotraukas, remiantis ištirta ne tipine medžiaga, bet surinkta toje pačioje vietoje kaip ir holotipas.

11. Stigmella auricularia Puplesis, Diškus & Juchnevič, 2003 Stigmella auricularia Puplesis, Diškus & Juchnevič in., Puplesis & Diškus, 2003: 245, 246.

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 4♂, Gornotayezhnoe, 12.vii–08.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 139, 225, 228, 254 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (263–265 pav.). Ištyrus S. auricularia ir S. palionisi tipinės serijos (Stonis & Rocienė, 2013: pav. 65–75) ir revizavus 7 ne tipinius šių rūšių individus, surinktus Primorės krašte (Usurijsko raj., Gornotayezhnoe), pirmą kartą nustatyti šių rūšių taksonominiai ir diagnostiniai požymiai. S. auricularia rūšies pilvinis lankas (vinculum) su didelėmis trikampiškomis skiautėmis, kai tuo tarpu S. palionisi pilvinis lankas (vinculum) trumpas, su mažomis šoninėmis skiautėmis. Todėl šias rūšis galime traktuoti kaip du savarankiškus taksonus. Papildomai rūšių taksonominiai požymiai yra aprašyti kitų autorių darbuose (Puplesis, 1984b; Puplesis & Diškus, 2003).

115 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

S. salicis rūšių grupė

12. Stigmella salicis (Stainton, 1854) Nepticula salicis Stainton, 1854: 302. Stigmella vittata Kemperman & Wilkinson, 1985: 28–30.

Mitybiniai augalai. Salix spp., retkarčiais Myrica gale L. Paplitimas. Palearktis. Plačiai paplitusi Europoje. Taip pat žinoma iš Kaukazo ir Japonijos (Honshu ir Kyushu) (tikriausiai rūšis yra paplitusi ištisai per visą Sibirą). Nauji tyrimų duomenys. Remiantis Nieukerken et al. (2012a, b) S. salicis iš tikrųjų yra rūšių kompleksas. Tokiu atveju S. vittata būtų pripažįstama savarankišku taksonu (van Nieukerken, pers. comm.).

S. ruficapitella rūšių grupė

13. Stigmella dentatae Puplesis, 1984 Stigmella dentatae Puplesis, 1984a: 114, 115. Stigmella pulla Kemperman & Wilkinson, 1985: 43, 44.

Mitybiniai augalai. Quercus dentata Thunb., Q. mongolica Fisch. et Turcz., Q. mongolica Fisch. et Turcz. var. grosseserrata (Blume) Rehder & Wils. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas), Kinija (Heilongjiang), Japonija (Hokaido). Ištirta medžiaga. 5♂, Gornotayezhnoe, 07.vii–27.viii.1982, leg. R. Puplesis, prep. AG 152, 193, 194, 195, 197 (ZIN); 5♂, 30.vii–08.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 233, 232, 244, 248, 259 (ZIN); 37♂, Andreevka evn., 13–29.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 215, 268, 273, 275, 277, 278, 279, 280, 283, 289, 290, 291, 294, 295, 296, 297, 299, 309, 311, 312, 313, 314, 315, 316, 318, 319, 320, 339, 322, 346, 349, 350, 140, 341, 358, 360, 361 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (274, 275 pav.). Rūšies S. dentatae patino genitalinė kapsulė holotipo pastoviajame preparate yra per daug suspausta (Stonis & Rocienė, 2013: pav. 94, 95), todėl šiame darbe pateikiame papildomas nuotraukas, tiksliau iliustruojančias rūšies taksonominius požymius. Šie duomenys paremti netipinių individų, surinktų toje pačioje vietoje kaip ir holotipas, ištyrimu.

14. Stigmella aladina Puplesis, 1984 Stigmella quercifaga Kemperman & Wilkinson, 1985: 44, 45.

116 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Mitybiniai augalai. Quercus acutissima Carruth., Q. mongolica Fisch. et Turcz., Q. serrata Murray. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas), Kinija (Heilongjiang), Pietų Korėja ir Japonija (Kyushu). Ištirta medžiaga. 6♂, Gornotayezhnoe, 24.viii–27.viii.1982, leg. R. Puplesis, prep. AG 186, 188, 196, 198, 200, 201 (ZIN); 1♂, ibid., 13.vi.1982, leg. M. V. Kozlov, prep. AG 210; 7♂, Gornotayezhnoe, 24.vii–19.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 133, 179, 181, 182, 184, 185, 266 (ZIN). 3♂, Barabash Levada, 07–09.viii.1989, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 172, 173, 178 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (276, 277 pav.). Rūšies S. aladina patino genitalinė kap- sulė holotipo nuolatiniame preparate yra per daug suspausta (Stonis & Rocienė, 2013: 98–101 pav.), todėl šiame darbe pateikiame papildomas nuotraukas, tiksliau iliustruojančias rūšies taksonominius požymius. Šie duomenys paremti netipinių individų ištyrimu.

15. Stigmella omelkoi Puplesis, 1984 Stigmella omelkoi Puplesis, 1984b: 593. Stigmella kumatai Kemperman & Wilkinson, 1985: 50–51.

Mitybiniai augalai. Quercus mongolica Fisch. et Turcz., Q. mongolica Fisch. et Turcz. var. grosseserrata (Blume) Rehder & Wils., Q. serrata Murray. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas), Kinija (Heilongjiang) ir Kinija (Hokaido). Ištirta medžiaga. 3♂, Gornotayezhnoe, 07.vii–17.viii.1982, leg. R. Puplesis, prep. AG 142, 143, 205 (ZIN); 2♂, 1♀, ibid., 21.vii–19.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 163, 183, 231 (ZIN); 7♂, Andreevka evn., 21–28.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 276, 307, 317, 323, 325, 337, 345 (ZIN).

16. Stigmella fervida Puplesis, 1984 Stigmella fervida Puplesis, 1984b: 593, 594.

Mitybinis augalas. Quercus mongolica Fisch. et Turcz. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas) ir Kinija (Heilongjiang). Ištirta medžiaga. 1♂, Kedrovaya Pad, 03.vii.1974, leg. Ermolaev, prep. AG 212 (ZIN); 1♂, Gornotayezhnoe, 24.vii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 225 (ZIN).

117 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Gentis Bohemannia Stainton, 1859

S. quadrimaculella rūšių grupė

17. Bohemannia manschurella Puplesis, 1984 Bohemannia manschurella Puplesis, 1984b: 587.

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas), Sachalinas, Kunaširas (Kurilų salos), tikriausiai taip pat ir Japonijoje (Hokaido). Ištirta medžiaga. 2♂, Gornotayezhnoe, 24–30.vii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 242, 243 (ZIN). 1♂, Andreevka env., 18.vii.1985, leg. S. Yu. Sinev, prep. AG 253 (ZIN).

18. Bohemannia ussuriella Puplesis, 1984 Bohemannia ussuriella Puplesis, 1984b: 588.

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas), Japonija (Hokaido, Honshu). Ištirta medžiaga. 1♂, Gornotayezhnoe, 06.vii.1982, leg. R. Puplesis, prep. AG 187 (ZIN); 2♂, ibid., 08–31.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 217, 247 (ZIN); 2♂, ibid., 13–22.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 269, 284 (ZIN); 7♂, Andreevka evn., 24–29.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 286, 289, 331, 332, 333, 336, 352 (ZIN).

19. Bohemannia nubila Puplesis, 1985 Bohemannia nubila Puplesis, 1985a: 69–71.

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas), Kunaširas (Kurilų salos), Korėja. Ištirta medžiaga. 4♂, Gornotayezhnoe, 06.vii–24.viii.1982, leg. R. Puplesis, prep. AG 160, 191, 192, 199 (ZIN); 4♂, ibid., 12–31.vii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 137, 222, 245, 261 (ZIN); 2♂, ibid., 06–11.viii.1978, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 168, 174 (ZIN); 6♂, Andreevka env., 22–27.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 285, 293, 306, 308, 327, 329 (ZIN).

118 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Gentis Ectoedemia Busck, 1907 Pogentė Zimmermannia Hering, 1940

20. Ectoedemia amani Svensson, 1966 Ectoedemia amani Svensson, 1966: 200, 201, fig. 34, pl. 4, fig. 3. Ectoedemia emendata Puplesis, 1985a: 69.

Mitybinis augalas. Ulmus spp. Paplitimas. Palearktis. Plačiai paplitusi Europoje (nuo Didžiosios Britanijos ir Norvegijos iki Italijos ir Ukrainos, Krymas). Taip pat žinoma Azijoje: Kaukaze (Azer- baidžianas: Lenkoranas), Rusijos Tolimuosiuose Rytuose (Primorės kraštas), Kunašire (Kurilų salos), Kinijoje (Heilongjiang) ir Japonija (Hokaido ir Honshu). Ištirta medžiaga. 2♂, Gornotayezhnoe, 21–31.vii.1978, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 170, 175, 220 (ZIN); 5♂, ibid., 24.vii–08.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 238, 239, 252, 141, 190 (ZIN); 5♂, Andreevka env., 25–28.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 300, 304, 342, 348, 351 (ZIN); 1♂, Gornotayezhnoe, 02.viii.1988, leg. R. Puplesis, prep. AG 241 (ZIN); 1♂, Barabash Levada, 03.viii.1989, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 176 (ZIN).

21. Ectoedemia admiranda Puplesis, 1984 Ectoedemia admiranda Puplesis, 1984b: 588, 590.

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 6♂, Gornotayezhnoe, 7.vii–27.viii.1982, leg. R. Puplesis, prep. AG 154, 155, 156, 157, 158, 159, 202 (ZIN); 4♂, ibid., 12.vii–19.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 134, 180, 162, 202 (ZIN).

22. Ectoedemia sivickisi Puplesis, 1984 Ectoedemia sivickisi Puplesis, 1984b: 590. Ectoedemia laura Puplesis, 1985a: 68, 69.

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 1♂, Gornotayezhnoe, 16.vii.1978, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 169 (ZIN); 3♂, ibid., 08–19.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 166, 249, 258 (ZIN); 1♂, ibid., 26.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 305 (ZIN); 1♂, Kamenushka, 03.vii.1990, leg. S. Zakharov, prep. AG 146 (ZIN).

119 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Nauji tyrimų duomenys (278–283 pav.). Naujai ištyrus Ectoedemia laura ir E. sivickisi holotipus (Stonis & Rocienė, 2013) ir 6 netipinius individus, nustatyti rūšių taksonominiai požymiai, kurie yra bendri abiems rūšims. Nustatyta, kad porinių plokštelių (valvae) ir galinės plokštelės (uncus) forma yra kintanti. Kiti išvardinti E. sivickisi ir E. laura diagnostiniai ir taksonominiai požymiai, nurodyti literatūroje (Puplesis, 1984b), nepasiteisino, nes nebuvo mūsų patvirtinti ištyrus daugiau medžia- gos. Taigi gauti duomenys paskatino apjungti E. sivickisi ir E. laura ir sinonimizuoti Ectoedemia laura pavadinimą.

23. Ectoedemia arisi Puplesis, 1984 Ectoedemia arisi Puplesis, 1984a: 120–122.

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 1♂, Gornotayezhnoe, 28.vii.1980, leg. M. M. Omelko, prep. AG 260 (ZIN); 2♂, ibid., 31.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 218, 233 (ZIN); 1♂, Zanadvo- rovka env., 04.vii.1984, leg. M. M. Omelko, prep. AG 209 (ZIN); 1♂, Andreevka env., 29.vii.1985., leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 354 (ZIN); 1♂, Kamenushka, 03.vii.1990, leg. Zakharov, prep. AG 214 (ZIN).

24. Ectoedemia christopheri Puplesis, 1984 Ectoedemia wilkinsoni Puplesis, 1984a: 122. Ectoedemia christopheri Puplesis, 1985a: 69

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 4♂, Gornotayezhnoe, 24.vii–08.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 227, 234, 250, 256 (ZIN); 2♂, Andreevka env., 27–29.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 326, 357 (ZIN).

E. suberis rūšių grupė

25. Ectoedemia ortiva Rocienė & Stonis, 2013

Pastaba. Duomenys apie šią naują mokslui rūšį, aptiktą anksčiau neidentifikuotoje Rusijos MA Zoologijos instituto medžiagoje, yra pateikiami kitame skyriuje, skirtame naujiems taksonams.

120 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

26. Ectoedemia sp. 219

Pastaba. Duomenys apie šią naują, bet neįvardytą mokslui rūšį, aptiktą anksčiau neidentifikuotoje Rusijos MA Zoologijos instituto medžiagoje, yra pateikiami kitame skyriuje, skirtame naujiems taksonams.

27. Ectoedemia chasanella Puplesis, 1984 Ectoedemia chasanella Puplesis, 1984a: 124.

Mitybiniai augalai. Tikriausiai Quercus dentata Thunb., Q. mongolica Fisch. et Turcz. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 4♂, Gornotayezhnoe, 13–29.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 267, 282, 310, 343 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (284, 285 pav.). Mūsų darbe pirmą kartą pateikiame rūšies E. chasanella netipinės medžiagos, surinktos Primorės krašte, iliustracijas, dokumen- tuojančias šios rūšies taksonominius ir diagnostinius požymius.

E. subbimaculella rūšių grupė

28. Ectoedemia scoblei Puplesis, 1984 Ectoedemia scoblei Puplesis, 1984a: 122.

Mitybinis augalas. Tikriausiai Juglans mandshurica Maxim. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas), Japonija. Ištirta medžiaga. 1♂, Gornotayezhnoe, 19.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 165 (ZIN); 3♂, Andreevka env., 24–27.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 355, 301, 292 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (298 pav.). Mūsų darbe pirmą kartą pateikiame rūšies E. scoblei netipinės medžiagos, surinktos Primorės krašte, nuotrauką, iliustruojančią rūšies taksonominius požymius. Aptikti skirtumai tarp netipinės medžiagos (prep. AG 355, pav. 298) ir holotipo (Stonis & Rocienė, 2013: pav. 169–172) yra susiję su preparavimo metodikų skirtumais.

E. ornatella rūšių grupė

29. Ectoedemia olvina Puplesis, 1984 Ectoedemia olvina Puplesis, 1984a: 119, 120.

121 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Mitybinis augalas. Acer mono Maxim. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas), Kunaširas (Kurilų salos), Japonija. Ištirta medžiaga. 2♂, Gornotayezhnoe, 24–30.vii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 226, AG 224 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (286–292 pav.). Mes savo darbe pirmą kartą pateikiame rūšies E. olvina netipinės medžiagos, surinktos Primorės krašte, nuotraukas, ilius- truojančias rūšies taksonominius požymius. Aptiktas E. olvina individas (AG 224), kuris nuo kitų netipinių individų (286, 287 pav.) ir holotipo (188–190 pav.) skiriasi šiais požymiais: ypač trumpomis ir gausiomis porinių plokštelių (valvae) išaugėlėmis bei apikaline valvae forma.

30. Ectoedemia ornatella Puplesis, 1984 Ectoedemia ornatella Puplesis, 1984a: 120.

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 1♂, Gornotayezhnoe, 12.vii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 138 (ZIN); 1♂, ibid., 28.vii.1984, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 171 (ZIN); 8 ♂, Andreevka env., 21–29.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 271, 274, 281, 298, 334, 335, 338, 347 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (293–296 pav.). E. ornatella holotipo (patino) genitalinės struktūros iš dalies suardytos, o gnathos persuktas (Stonis & Rocienė, 2013: pav. 186, 187). Mūsų darbe pirmą kartą pateikiame E. ornatella netipinės medžiagos, surinktos naujoje vietoje (Andreevka, Khasan), nuotraukas, iliustruojančias šios rūšies diagnostinius ir taksonominius požymius.

31. Ectoedemia ivinskisi Puplesis, 1984 Ectoedemia ivinskisi Puplesis, 1984a: 120.

Mitybinis augalas. Nežinomas. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 3♂, Gornotayezhnoe, 06.vii–13.viii.1982, leg. R. Puplesis, prep. AG 148, 208, 251 (ZIN); 6♂, ibid., 24.vii–24.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 229, 236, 240, 246, 257, 265 (ZIN); 1♂, ibid., 13.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 270 (ZIN); 22♂, Andreevka env., 21–29.vii.1985, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 272, 288, 302, 321, 324, 328, 330, 340, 344, 353, 356, 359 (ZIN); 2 ♂, Kamenushka, 08–11.vii.1990, leg. P. Ya. Ustyuzhanin, prep. AG 144, 216 (ZIN).

122 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

32. Ectoedemia picturata Puplesis, 1985 Ectoedemia picturata Puplesis, 1985a: 65, 67.

Mitybiniai augalai. Rosa davurica Pall., R. rugosa Thunb. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas), Kinija. Ištirta medžiaga. 1♂, Gornotayezhnoe, 20.vii.1982, leg. R. Puplesis, prep. AG 235 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (297 pav.). E. picturata patino genitalinė kapsulė yra iš dalies išardyta (Stonis & Rocienė, 2013: 193, 194 pav.). Todėl, remiantis ištirta ne tipine medžiaga, čia pirmą kartą pateikiame patinų genitalinių struktūrų morfologiją, iliustruojančią nuotrauką, kurioje matomas pilnas tirtų struktūrų vaizdas.

Gentis Etainia Beirne, 1945

E. sericopeza rūšių grupė

33. Etainia capesella (Puplesis, 1985) Obrussa capesella Puplesis, 1985 in Puplesis & Ivinskis, 1985: 39, 40.

Mitybinis augalas. Tikriausiai Acer sp. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 1♂, Kamenushka, 03.vii.1990, leg. Zakharov, prep. AG 145 (ZIN). Nauji tyrimų duomenys (299, 300 pav.). Galinė plokštelė (uncus) ir analinė plokštelė (gnathos) yra vos matomos holotipe (Stonis & Rocienė, 2013: 223–224 pav.). Todėl šiame skyriuje mes pateikiame papildomas patino genitalinių morfologinių struktūrų nuotraukas, padarytas remiantis ne tipiniais individais, o surinktais šiek tiek kitoje vietovėje nei holotipas (Kamenushka, Ussuriysk).

34. Etainia tigrinella (Puplesis, 1985) Obrussa tigrinella Puplesis, 1985 in Puplesis & Ivinskis, 1985: 40, 41.

Mitybinis augalas. Tikriausiai Acer sp. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 1♂, Barabash Levada, 10.viii.1989, leg. S. V. Seksyaeva, prep. AG 177 (ZIN).

35. Etainia peterseni (Puplesis, 1985) Obrussa peterseni Puplesis, 1985 in Puplesis & Ivinskis, 1985: 41–43.

123 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Mitybinis augalas. Tikriausiai Acer sp. Paplitimas. Rusijos Tolimieji Rytai (Primorės kraštas). Ištirta medžiaga. 1♀, Kedrovaya Pad, 26.vii.1974, leg. Ermolaev, prep. AG 262 (ZIN); 1♂, Gornotayezhnoe, 02.viii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 221 (ZIN).

124 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

242–245 pav. Stigmella naturnella (Klimesh) patino genitalinės struktūros projekcija nuo nugarinės link242–245 pilvinės pav. pusės, Stigmella prep. AG naturnella 135 (ZIN). (Klimesh) Skalė 100 patino µm. genitalinės struktūros projekcija nuo nugarinės link pilvinės pusės, prep. AG 135 (ZIN). Skalė 100 µm.

125 126 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

246–250 pav. Stigmella sashai Puplesis patino genitalinės struktūros. 246, 247 – prep. AG 150

(ZIN);246–250 246 pav.– pilvinė Stigmella pusė; sashai 247 – Puplesisnugarinė patinopusė; 248 genitalinės– kopuliacinis struktūros. organas 246, (phallus 247 – prep.), holotipas, AG 150 prep. AG(ZIN); 401 246(ZIN); – pilvinė 249, 250 pusė; – 247prep. – nugarinėAG 164 (ZIN);pusė; 248 249 – kopuliacinis– kopuliacinio organas organo (phallus (phallus), )holotipas, ir spaigliukų prep. AG 401 (ZIN); 249, 250 – prep. AG 164 (ZIN); 249 – kopuliacinio organo (phallus) ir (cornuti) pilvinė pusė; 250 – kopuliacinio organo (phallus) ir spaigliukų (cornuti) nugarinė pusė. spaigliukų (cornuti) pilvinė pusė; 250 – kopuliacinio organo (phallus) ir spaigliukų (cornuti) Skalėnugarinė 100 µm. pusė. Skalė 100 µm.

126 127 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

251–254 pav. Stigmella betulicola (Stainton) patino genitalinės struktūros, prep. AG 213 (ZIN). 251 – pilvinė pusė; 252 – nugarinė pusė; 253 – analinė plokštelė (gnathos) ir kopuliacinio organo 251–254 pav. Stigmella betulicola (Stainton) patino genitalinės struktūros, prep. AG 213 (ZIN). 251(phallus – pilvinė) viršūninė pusė; dalis; 252 –254 nugarinė– kopuliacinis pusė; 253 organas – analinė (phallus plokštelė). Skalė (100gnathos µm.) ir kopuliacinio organo (phallus) viršūninė dalis; 254 – kopuliacinis organas (phallus). Skalė 100 µm.

127 128 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

255–258 pav. Stigmella patino genitalinės struktūros. 255 – S. sakhalinella Puplesis, prep. AG 263 255–258(ZIN); 256 pav.–258 Stigmella– S. attenuata patino Puplesis, genitalinės prep. struktūros. AG 211 (ZIN); 255 –256 S. sakhalinella– bendras vaizdas; Puplesis, 257 prep.– nugarinė AGpusė; 263 258 (ZIN);– pilvinė 256–258 pusė. –Skalė S. attenuata 100 µm. Puplesis, prep. AG 211 (ZIN); 256 – bendras vaizdas; 257 – nugarinė pusė; 258 – pilvinė pusė. Skalė 100 µm.

128 129 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

259–262 pav. Stigmella cathepostis Kemperman & Wilkinson patino genitalinės struktūros, prep. AG259–262 153 (ZIN). pav. Stigmella259 – bendras cathepostis vaizdas; Kemperman 260 – kopuliacinis & Wilkinson organas patino (pha genitalinėsllus); 261, 262 struktūros,– skirtingos projekcijos.prep. AG 153Skalė (ZIN). 100 µm.259 – bendras vaizdas; 260 – kopuliacinis organas (phallus); 261, 262 – skirtingos projekcijos. Skalė 100 µm.

129 130 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

263–268 pav. Stigmella patino genitalinės struktūros. 263–265 – S. auricularia Puplesis, Diškus & J263–268uchnevič, pav.prep. Stigmella AG 139 (ZIN);patino 263genitalinės– bendras struktūros. vaizdas ( phallus263–265išimtas); – S. auricularia 264 – porinės Puplesis, plokštelės Diškus & Juchnevič, prep. AG 139 (ZIN); 263 – bendras vaizdas (phallus išimtas); 264 – porinės (plokštelėsvalva) nugarinė (valva pusė;) nugarinė 265 – porinėspusė; 265 plokštelės – porinės (valva plokštelės) pilvinė (pusėvalva; )266 pilvinė–268 –pusė;S. palionisi 266–268 Puplesis, – prep.S. palionisi AG 237 Puplesis, (ZIN); 266 prep. – bendrasAG 237 vaizdas;(ZIN); 266 267 –– bendrasporinės plokštelėsvaizdas; 267 – porinės (valva) nugarinė plokštelės pusė; 268 – (valva) nugarinė pusė; 268 – porinės plokštelės (valva) pilvinė pusė. Skalė 100 µm. porinės plokštelės (valva) pilvinė pusė. Skalė 100 µm.

130 131 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

269–273 pav. Stigmella alisa Puplesis patino genitalinės struktūros, prep. AG 167 (ZIN). 269 – bendras269–273 vaizdas; pav. Stigmella270 – porinių alisa plokštelių Puplesis (patinovalvae )genitalinės vidinės skiautės; struktūros, 271 – nugarinėprep. AG pusė; 167 (ZIN).272, 273 – kopuliacinis269 – bendras organas vaizdas; (phallus 270), projekcija– porinių nuoplokštelių pilvinės ( valvaelink nugarinės) vidinės pusės. skiautės; Skalė 271 100 – µm. nugarinė pusė; 272, 273 – kopuliacinis organas (phallus), projekcija nuo pilvinės link nugarinės pusės. Skalė 100 µm.

131 132 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

274–277 pav. Stigmella patino genitalinės struktūros. 274, 275 – S. dentatae Puplesis, prep. AG 279

274–277(ZIN); 274 pav.– kapsulė Stigmella (phallus patinoišimtas); genitalinės 275 struktūros.– kopuliacinis 274, organas 275 – S.(phallus dentatae); 276 Puplesis,, 277 – prep.S. aladina AGPuplesis, 279 (ZIN); prep. 274AG –172 kapsulė (ZIN); (phallus 276 – išimtas);kapsulė 275 (kopuliacinis – kopuliacinis organas organas (phallus (phallus) išimtas);); 276, 277 – 277 – S. aladina Puplesis, prep. AG 172 (ZIN); 276 – kapsulė (kopuliacinis organas (phallus) kopuliacinis organas (phallus). Skalė 100 µm. išimtas); 277 – kopuliacinis organas (phallus). Skalė 100 µm.

132 133 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

278–283 pav. Ectoedemia sivickisi Puplesis patino genitalinės struktūros. 278 – bendras vaizdas, prep. AG 249 (ZIN); 278–280 – prep. AG 166 (ZIN); 279, 280 – porinė plokštelė (valva), projekcija 278–283 pav. Ectoedemia sivickisi Puplesis patino genitalinės struktūros. 278 – bendras vaizdas,nuo pilvinės prep. link AG nugarinė 249 (ZIN);s pusės; 278–280 281 – genitalin– prep. iųAG struktūrų 166 (ZIN); viršūninė 279, 280dalis; – 282,porinė 283 plokštelė– kopuliacinis (organasvalva), projekcija(phallus), projekcijanuo pilvinės nuo link pilvinės nugarinės link nugarinės pusės; 281 pusės, – genitalinių prep. AG 258 struktūrų (ZIN). Skalėviršūninė 100 µm. dalis; 282, 283 – kopuliacinis organas (phallus), projekcija nuo pilvinės link nugarinės pusės, prep. AG 258 (ZIN). Skalė 100 µm.

133 134 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

284–287 pav. Ectoedemia patino genitalinės struktūros. 284, 285 – E. chasanella Puplesis, prep. AG 267284–287 (ZIN); pav.284 Ectoedemia– pilvinė pusė; patino 285 genitalinės– nugarinė struktūros.pusė; 286, 287 284,– 285E. olvina – E. chasanella Puplesis, prepPuplesis,. AG 266 (ZIN);prep. 286AG 267– kapsulės (ZIN); (284phallus – pilvinėišimtas) pusė; pilvinė 285 pusė;– nugarinė 287 – kapsulėspusė; 286, (phallus 287 – E.išimtas) olvina nugarinė Puplesis, pusė. prep. AG 266 (ZIN); 286 – kapsulės (phallus išimtas) pilvinė pusė; 287 – kapsulės (phallus Skalėišimtas) 100 nugarinėµm. pusė. Skalė 100 µm.

134

135 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

288–292 pav. Ectoedemia patino genitalinės struktūros. 288 – E. olvina Puplesis porinė plokštelė (288–292valva), holotipas, pav. Ectoedemia prep. AG 266patino (ZIN); genitalinės 289–292 struktūros.– E. sp. AG 224,288 –prep. E. olvinaAG 224 Puplesis (ZIN); 289porinė– porinė plokštelė (valva), holotipas, prep. AG 266 (ZIN); 289–292 – prep. AG 224 (ZIN); 289 – porinė plokštelė (valva), analinė plokštelė (gnathos) ir pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus), 290 – plokštelė (valva), analinė plokštelė (gnathos) ir pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus), 290 – bendrasbendras vaizdas; vaizdas; 291 291– –kopuliacinis kopuliacinis organas organas (phallus (phallus); 292); 292 – rekonstrukcija.– rekonstrukcija. Skalė Skalė 100 100µm. µm.

135 136 4. rytŲ aZiJos nepticulidae faunos taksonoMinĖ ir cHorologinĖ analiZĖ

293–296 pav. Ectoedemia ornatella Puplesis patino genitalinės struktūros. 293 – bendras vaizdas,

293–296prep. AG pav.235 (ZIN);Ectoedemia 294–296 ornatella– prep. PuplesisAG 274 (ZIN);patino 294genitalinės– projekcija struktūros. į viršūnines 293 išaugas– bendras (carinae ); vaizdas,295, 296 prep.– genitalin AG 235ių (ZIN);struktūrų 294–296 viršūninė – prep. dalis, AG projekcija 274 (ZIN); nuo 294nugarinės – projekcija link pilvinės į viršūnines pusės. Skalė išaugas100 µm. (carinae); 295, 296 – genitalinių struktūrų viršūninė dalis, projekcija nuo nugarinės link pilvinės pusės. Skalė 100 µm.

136 137 4. rytŲ aZiJos nepticulidae faunos taksonoMinĖ ir cHorologinĖ analiZĖ

297297–300–300 pav. pav. Nepticulidae ppatinoatino genitalinės genitalinės struktūros. struktūros. 297 297 –– EctoedemiaEctoedemia picturata picturata Puplesis,Puplesis, bendrasbendras vaizdas, vaizdas, prep. prep. AG AG 235 235 (Z (ZIN);IN); 298 298– –E. E. scoblei scobleiPuplesis, Puplesis, kapsulė kapsulė ( phallus(phallusišimtas), išimtas), prep. prep. AG AG 355 (ZIN); 299, 300 – Etainia capesella (Puplesis), prep. AG 145 (ZIN); 299 – kapsulė 355(phallus (ZIN); išimtas); 299, 300 300– –Etainia analinė capesella plokštelė( Puplesis),(gnathos) irprep. pakaitinė AG 145 galinė (ZIN); plokštelė 299 – (kapsulėpseuduncus (phallus). išimtas);Skalė 100 300 µm.– analinė plokštelė (gnathos) ir pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus). Skalė 100 µm. 137 138 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

4.3. Ekspedicinių lauko tyrimų kontinentinėje Rytų Azijoje rezultatai

Iki mūsų lauko tyrimų Rytų Azijoje buvo žinomos 103 mažųjų gaubtagalvių rū- šys. Daugiausia rūšių buvo žinoma iš Rusijos Tolimųjų Rytų (63 rūšys) ir Japonijos (53, iš jų 20 rūšių paplitusios Japonijoje ir Rusijoje). Duomenų apie Korėjos ir Kinijos mažuosius gaubtagalvius yra labai nedaug. Atlikus lauko tyrimus Primorės krašte ir preparavus bei ištyrus surinktą medžiagą, buvo gauta naujų duomenų apie šio krašto mažuosius gaubtagalvius, jų paplitimą ir morfologijos ypatybes. Taip pat nustatytos trys naujos mokslui rūšys – dvi Stigmella Schrank genties ir viena Ectoedemia Busck (jos pateikiamos ir aptariamos kitame skyriuje, skirtame naujoms rūšims). Pirmą kartą Rytų Azijos faunoje nustatyta Stigmella thuringiaca (Petry), kuri iki šiol buvo žinoma tik iš Europos. Be to, buvo nustatyti nauji duomenys (pateikiami žemiau) apie menkai ištyrinėtas rūšis S. gimmonella (Matsumura), S. tranocrossa Kemperman & Wilkinson ir Ectoedemia philipi Puplesis. Žemiau pateikiame šių rūšių aprašų patikslinimus, paremtus mūsų surinkta medžiaga. Atlikus lauko darbus Kinijoje, preparavus ir identifikavus surinktą medžiagą, aptiktos kelios rūšys, kurių paplitimas Kinijos teritorijoje buvo žinomas remiantis kitų autorių duomenimis (Nieukerken & Liu, 2000). Tačiau tyrimų metu buvo išaiškinta ir aprašyta viena nauja mokslui rūšis, kuri pateikiama atskirai, kitame naujoms rūšims skirtame skyriuje.

Stigmella thuringiaca (Petry) (nauja rūšis Rytų Azijos faunoje) Nepticula thuringiaca Petry, 1904: 179–181. Nepticula nickerli Rebel in Nickerl, 1908: 116. Tyrinėta medžiaga. 1 ♂, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotayezhnoe, 6.viii.2011, leg. A. Rocienė, prep. AG 440 (ZIN). Patino genitalijos (301–304 pav.). Ištyrus šios rūšies individą, surinktą Rytų Azi- joje, reikšmingų skirtumų nuo kituose regionuose paplitusių individų nenustatyta. Pilvinis lankas (vinculum) su trikampėmis šoninėmis skiautėmis (302 pav.). Galinė plokštelė (uncus) su giliu įlinkimu, formuojančiu dvi dideles skiautes (303 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su plačia kampuota plokštele ir dviejomis uodeginėmis ataugomis (304 pav.). Porinė plokštelė (valva) (302 pav.) su išplatėjusia vidine skiaute ir smailėjančia į vidinę pusę užlinkusia viršūnine išauga. Tiltelis (transtilla) su plona ir trumpa sublateraline atauga. Kopuliacinis organas (phallus) platus (301 pav.), plėviškasis pamušalas (vesica) su labai didele plonų spaigliukų (cornuti) sankaupa. Biologija. Europoje S. thuringiaca vikšrai minuoja įvairių žolinių Rosaceae augalų lapus: Agrimonia, Filipendula, Fragaria, Potentilla ir Sanguisorba. Šie augalai paplitę

138 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ ir Rytų Azijoje, tačiau tikslių duomenų apie S. thuringiaca mitybinius augalus šiame regione iki šiol nėra. Paplitimas. Iki mūsų tyrimų S. thuringiaca buvo žinoma tik iš Europos (plačiai paplitusi nuo Ispanijos iki Rusijos europinės dalies centro ir nuo Belgijos iki Italijos bei Ukrainos (Krymas). Rusijos Primorės krašto pietuose mūsų tyrimais ši rūšis nustatyta plačialapių miškų buveinėse.

Stigmella gimmonella (Matsumura) Nepticula gimmonella Matsumura, 1931: 1114. Tyrinėta medžiaga. 1 ♂, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotayezhnoe, 5.viii.2011, leg. A. Rocienė, prep. AG 438 (ZIN). Nauji morfologiniai duomenys (305–308 pav.). Galinė plokštelė (uncus), padalinta į dvi palaipsniui siaurėjančias šonines skiautes, preparate AG 438 šoninių skiaučių distaliai (tolimieji) galai užlinkę į vidinę kapsulės pusę (305 pav.). Analinė plokštelė (gnathos) su dvejomis plonomis uodeginėmis ataugomis ir dideliu centriniu kūnu (307 pav.). Porinė plokštelė (valva) su dvejomis viršūninėmis į vidinę kapsulės pusę užlinkusiomis ataugomis, o vidinės skiautės paviršius su gausiomis smulkių spenelių pavidalo ataugėlėmis (306 pav.). Tiltelis (transtilla) su ilgomis sublateralinėmis ataugomis. Spaigliukai (cornuti), susitelkę į ilgą ir plačią juostą, viršutiniai spaigliukai 2–3 kartus didesni už kitus (308 pav.). Pastaba. S. gimmonella patino genitalinės struktūros mūsų darbe buvo pirmą kartą iliustruotos detaliomis fotografijomis (Stonis & Rocienė, 2014).

Stigmella tranocrossa Kemperman & Wilkinson Stigmella tranocrossa Kemperman & Wilkinson, 1985: 27, 28. Stigmella tranocrossa Kemperman & Wilkinson; Stonis & Rocienė, 2013: 16, 20. Stigmella ussurica Puplesis, 1987: 8. Tyrinėta medžiaga. 3♂, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotayezhnoe, 27.vii–11.viii.2011, leg. A. Rocienė, prep. AG 435, 436 (ZIN). Nauji morfologiniai duomenys (309–312 pav.). Tiltelis (transtilla) su didele sublateraline atauga (310 pav.). Porinės plokštelės (valva) viršūninė atauga labai didelė, o vidinė skiautė ištįsusi į smailėjančią trikampę skiautę. Spaigliukai (cornuti) įvairių formų (311 pav.).

139 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Ectoedemia philipi Puplesis Ectoedemia philipi Puplesis, 1984c: 590, 592. Ectoedemia philipi Puplesis; Stonis & Rocienė, 2013: 41. Tyrinėta medžiaga. 1♂, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotayezhnoe, 19.vii.2011, leg. A. Rocienė, prep. AG 439 (ZIN); 1♂ (holotipas), ta pati vietovė, 19.vii.2011, leg. R. Puplesis, prep. AG 367 (ZIN). Nauji morfologiniai duomenys (313–316 pav.). Nustatyta, kad analinės plokštelės (gnathos) centrinio kūno tolimasis kraštas yra dantytas (315 pav.). Porinė plokštelė (valva) su vidine priešpamatine („subbazaline“) skiaute, kuri pirminiame šios rūšies apraše (Puplesis, 1984c) nebuvo pastebėta ir dokumentuota. Be to, šios skiautės ne- simato ir holotipo genitalinių struktūrų preparate (Stonis & Rocienė, 2013: pav. 161, 162); tai gali būti paaiškinta nepakankama preparato kokybe ir ribotu matomumu. Pastaba. Mūsų darbe buvo pirmą kartą išaiškinta, dokumentuota ir aprašyta šios rūšies porinės plokštelės (valva) priešpamatinė („subbazalinė“) skiautė.

Apibendrintas ekspedicinių lauko tyrimų Primorės krašte metu (2011 m.) į šviesą priviliotų Nepticulidae sąvadas

Stigmella dissona (Klimesch): 11♂, 20.vii–5.viii.2011; S. sashai Puplesis: 182♂, 20.vii–11.viii.2011; S. sakhalinella Puplesis: 19♂, 26.vii–8.viii.2011; S. palionisi Puplesis: 2♂, 29.vii.2011; S. alisa Puplesis: 3♂, 26.vii–5.viii.2011; S. auricularia Puplesis, Diškus & Juchnevič: 4♂, 5–11.viii.2011; S. thuringiaca (Petry): 1♂, 6.viii.2011; S. tranocrossa Kemperman & Wilkinson: 3♂, 27.vii–11.viii.2011; S. sexcornuta Rocienė & Stonis: 3♂, 6–11.viii.2011; S. gimmonella (Matsumura): 1♂, 5.viii.2011; S. dentatae Puplesis: 279♂, 19.vii–11.viii.2011; S. aladina Puplesis: 114♂, 19.vii–11.viii. 2011; S. omelkoi Puplesis: 1♂, 20.vii.2011; S. fervida Puplesis: 1♂, 5.viii.2011; S. multispicata Rocienė & Stonis: 1♂, 8.viii.2011; Bohemannia manschurella Puplesis: 2♂, 27.vii.2011; B. nubila Puplesis: 48♂, 20.vii–11.viii.2011; Ectoedemia amani (Svensson): 37♂, 20.vii–11.viii.2011; E. admiranda Puplesis: 5♂, 7.viii–11.viii.2011; E. sivickisi Puplesis: 1♂, 26.vii.2011;

140 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

E. arisi Puplesis: 4♂, 29.vii–8.viii.2011; E. christopheri Puplesis: 14♂, 19.vii–5.viii.2011; E. philipi Puplesis: 1♂, 19.vii.2011; E. chasanella Puplesis: 9♂, 26.vii–5.viii.2011; E. ortiva Rocienė & Stonis: 3♂, 19.vii–5.viii.2011; E. paraortiva Rocienė & Stonis: 1♂, 5.viii.2011.; E. olvina Puplesis: 7♂, 26.vii–5.viii. 2011; E. ornatella Puplesis: 18♂, 26.vii–7.viii.2011; E. ivinskisi Puplesis: 21♂, 19–29.vii.2011; Etainia tigrinella Puplesis: 2♂, 19.vii–11.viii.2011; E. peterseni Puplesis: 2♂, 29.vii.2011.

Atlikus lauko tyrimus ir surinkus naują medžiagą, Rytų Azijos mažųjų gaub- tagalvių faunos sąrašas pasipildė anksčiau tik iš Europos žinoma rūšimi Stigmella thuringiaca (Petry), keturiomis naujomis mokslui rūšimis Stigmella multispicata Rocienė & Stonis, S. sexcornuta Rocienė & Stonis, Ectoedemia paraortiva Rocienė & Stonis (Stonis & Rocienė, 2014) ir S. cornuta Rocienė & Stonis (Stonis et al., 2013). Taigi, šiuo metu iš viso Rytų Azijoje žinoma 110 mažųjų gaubtagalvių rūšių. Didžioji dauguma iš nustatytų rūšių (71 rūšis) yra paplitusios Rusijos Tolimuosiuose Rytuose ir Japonijoje (53 rūšys), iš jų 20 rūšių yra bendros Japonijai ir Rusijai, o 6 rūšys (apie 11 proc.) taip pat paplitę ir Europoje. Nemaža dalis (12 rūšių, apie 17 proc.) Rusijos Tolimųjų Rytų mažųjų gaubtagalvių turi euro-azijinį paplitimą. Įvertinant gana didelį Rytų Azijos mažųjų gaubtagalvių rūšių skaičių, manome, kad esamos žinios apie regiono rūšių skaičių bei jų paplitimą leidžia pateikti choro- loginę regiono faunos analizę.

141 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

301–304 pav. Stigmella thuringiaca patino genitalinės struktūros, prep. AG 440 (ZIN). 301 – kopuliacinis301–304 pav. organas Stigmella (phallus thuringiaca); 302 – patinopatino genitalinės genitalijų kapsulė;struktūros, 303 prep.– galinė AG 440 plokštelė (ZIN). (uncus 301 –) ir tilteliskopuliacinis (transtilla organas); 304 (–phallusporinės); plokštelės302 – patino (valvae genitalijų) ir anali kapsulė;nė plokštelė 303 – galinė(gnathos plokštelė). Skalė (100uncus µm.) ir tiltelis (transtilla); 304 – porinės plokštelės (valvae) ir analinė plokštelė (gnathos). Skalė 100 µm. 143 142 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

305–308 pav. Stigmella gimmonella patino genitalinės struktūros, prep. AG 438 (ZIN). 305 – patino genitalijų kapsulė; 306 – porinių plokštelių (valvae) vidinės skiautės; 307 – galinė plokštelė (uncus) 305–308 pav. Stigmella gimmonella patino genitalinės struktūros, prep. AG 438 (ZIN). 305 – irpatino analinė genitalijų plokštelė kapsulė;(gnathos );306 308 – – poriniųkopuliacinis plokštelių organas ( valvae(phallus) vidinės). Skalė 100skiautės; µm. 307 – galinė plokštelė (uncus) ir analinė plokštelė (gnathos); 308 – kopuliacinis organas (phallus). Skalė 100 µm.

144 143 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

309–312 pav. Stigmella tranocrossa patino genitalinės struktūros. 309 – porinės plokštelės (valvae) ir 309–312 kopuliacinis pav. organasStigmella (phallus tranocrossa), prep. patino AG genitalinės435 (ZIN); struktūros.310–311 – 309porinės – porinės plokštelės plokštelės (valvae ) ir kopuliacinis(valvae) ir kopuliacinis organas (phallus organas) vaizdas (phallus iš nugarinės), prep. AG pusės 435; (ZIN);312 – patino 310–311 genitalijų – porinės kapsulė plokštelės, prep. AG (valvae) ir kopuliacinis organas (phallus) vaizdas iš nugarinės pusės; 312 – patino genitalijų 435 (ZIN). Skalė 100 µm. kapsulė, prep. AG 435 (ZIN). Skalė 100 µm.

145 144 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

313–316 pav. Ectoedemia philipi patino genitalinės struktūros, prep. AG 439 (ZIN). 313 – kopuliacinis organas (phallus); 314 – patino genitalijų kapsulė; 315 – analinė plokštelė (gnathos); 313–316 pav. Ectoedemia philipi patino genitalinės struktūros, prep. AG 439 (ZIN). 313 – kopuliacinis316 – porinė plokštelė organas(valva ()phallus. Skalė );100 314 µm. – patino genitalijų kapsulė; 315 – analinė plokštelė (gnathos); 316 – porinė plokštelė (valva). Skalė 100 µm.

145146 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

4.4. Naujos mokslui Nepticulidae rūšys, aptiktos kontinentinėje Rytų Azijoje

Šiame skyriuje yra pateikiamos 6 disertacinio darbo metu atrastos ir aprašytos naujos mokslui rūšys, kurių dauguma trofiškai yra susijusios su Quercus genties augalais. Viena iš šių rūšių – Stigmella cornuta Rocienė & Stonis yra paplitusi Kini- joje ir priklauso naujai aprašytai rūšių grupei (S. cornuta), kuri trofiškai susijusi su Quercus dentata. Kita nauja rūšis – Stigmella multispicata Rocienė & Stonis aprašyta iš Rusijos Tolimųjų Rytų ir priklauso S. malella rūšių grupei; jos mitybinis augalas nėra žinomas. Iš Rusijos Tolimųjų Rytų aprašytos ir 4 kitos naujos rūšys. Stigmella sexcornuta Rocienė & Stonis priskiriama S. salicis rūšių grupei, mitybinis augalas nėra žinomas. Ectoedemia ortiva Rocienė & Stonis ir E. paraortiva Rocienė & Stonis priklauso E. suberis rūšių grupei. Šios grupės rūšys minuoja ąžuolų (Quercus) lapus. Taip pat tyrimu metu buvo atrasta ir aprašyta (bet palikta neįvardyta) Ectoedemia species 219 (žr. Rocienė & Stonis, 2013); ši rūšis yra priskirta subbimaculella rūšių grupei, kuri trofiškai susijusi su Quercus genties augalais.

Stigmella cornuta Rocienė & Stonis Rocienė & Stonis, 2013: 206

Diagnozė (317–323, 328 pav.). Skiriamasis požymis – tamsūs priekiniai sparnai (be juostelės ant priekinio sparno). Kai kurie patinų genitalinių struktūrų požymiai (valvae apikalinės dalies susiaurėjimas, tiltelio (transtilla) skersinės juostelės įtrūki- mas, pilvinio lanko (vinculum) plokštelės praplatėjimas, galinės plokštelės (uncus) su silpnai išsivysčiusiomis išaugomis) šiek tiek primena Stigmella betulicola rūšių grupės morfologinius bruožus įskaitant ir Rytų Azijos S. xystodes (Meyrick). Tačiau S. cornuta nuo visų kitų Stigmella genties rūšių skiriasi kopuliaciniame organe (phallus) esančių spaiglių (cornuti) forma ir skaičiumi. Cornuti yra labai dideli ir smailūs. Analinė plokštelė (gnathos) yra neįprastos formos, kaudalinė išauga iš dalies yra redukuota. Mina – kombinuota (su dėmėmis antroje minos dalyje). Tarp visų Stigmella genties rūšių, minuojančių Quercus, S. cornuta yra unikali. Patinas. Priekinio sparno ilgis – 1,9 mm, Ištiestų sparnų ilgis – 4,2 mm. Galva: čiuopikliai kreminiai; priekinis kuokštas rusvas arba gelsvai oranžinis; apykaklėlė ir gaubtuvėlis kreminis; antena sudaryta iš 23 segmentų, trumpesnė nei pusė sparno ilgio; antenos botagėlio viršutinė pusė – tamsiai ruda, apatinė – rusvai kreminė. Krūtinė: nugarėlė ir tegulos tokios pat spalvos kaip ir priekinio sparno pamatas. Prie- kiniai sparnai pilkai-rudi, netolygiai padengti tamsiais žvyneliais (ypač apikalinėje dalyje), su silpnai žalsvais ir rausvais blizgesiais; juostelės ant priekinio sparno nėra;

146 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ blakstienėlės pilkos; priekinio sparno apatinė pusė tolygiai tamsiai ruda. Užpakalinis sparnas ir blakstienėlės pilkai rudos, be androkoninių žvynelių. Kojos rudai kreminės, su rudais užtamsinimais priekinių kojų viršutinėje pusėje. Patelė. Nėra žinoma. Patino genitalinės struktūros. Kapsulės ilgis (245 µm) didesnis nei plotis (170 µm). Pilvinis lankas (vinculum) turi dvi trumpas, bet plačias šonines skiautes. Galinė plokštelė (uncus) su atsiskyrusiomis (individualizuotomis) priekinėmis skiautėmis. Analinė plokštelė (gnathos) 85 µm pločio, su dviem priekinėm ir dviem užpakalinė- mis išaugomis. Porinės plokštelės (valvae) yra 160 µm ilgio, apačioje prapalatėjusios, apikalinėje dalyje siauresnės, su mažomis chitinizuotomis apikalinėmis išaugomis. Vidinės skiautės nėra. Tiltelio (transtilla) skersinė juostelė su trūkiu, be šoninių išaugų. Kopuliacinis organas (phallus) 180 µm ilgio, 60–70 µm pločio; plėvinis pamušalas (vesica) viršutinėje dalyje yra su trimis itin dideliais, smailiais spaigliais (cornuti). Pridėtinė plokštelė (juxta) plėviškos struktūros, ties viduriu susiaurėjusi. Membra- ninės plėvelės (manica) nėra. Bionomika. Patikimai nustatyta, kad mitybinis S. cornuta augalas yra Quercus dentata Thunb. (Fagaceae). Kiaušinėlis plokščias ir ovalus, pritvirtinamas viršutinėje lapo pusėje. Vikšras minuoja rugpjūčio mėnesį. Pradinė minos dalis yra siaura ir vingiuota (gyvatiška), užpildyta juodai žaliais ekskrementais, kurie vėliau tampa rusvi; antra minos dalis išsiplečia į ovalią dėmę su išsklaidytais juodais ekskrementais. Vikšrai iš minos išeina pro praplėštą angelę viršutinėje lapo pusėje. Kokonas rusvai kreminis, 1,8 mm ilgio ir 1,3 mm pločio. Suaugėliai skraido rugsėjo mėnesį. Paplitimas. Rūšis aptinkama plačialapių lapuočių miškų buveinėse, šiaurės rytinėje Kinijoje. Etimologija. Mūsų sudarytas ir pateiktas rūšies pavadinimas kildinamas iš lotyniško žodžio „cornuta“, kuris reiškia „raguotas“, tai nurodo į patino genitalinėse struktūrose esančius, aiškiai individualizuotus tris itin didelius spaiglius (cornuti). Ištirta medžiaga. Holotipas: ♂, NE China, Mutianyu, Huairou District, Bei- jing, 40°25’56’’N, 116°33’20’’E, elevation 390 m, mining larva on Quercus dentata, 7.viii.2013, ex pupa 18.ix.2013, leg. A. Rocienė, prep. AG 419 (ZIN).

Stigmella multispicata Rocienė & Stonis Rocienė & Stonis, 2014: 205

Diagnozė (324–328, 341–345 pav.). Šios rūšies atskirimas nuo kitų daugiausia buvo paremtas spaigliukų (cornuti) skaičiumi ir forma, porinių plokštelių (valvae) apikalinės dalies nusmailėjimu, galinės plokštelės (uncus) šoninėmis išaugomis, pilvinio lanko (vinculum) ilgomis šoninėmis skiautėmis. S. multispicata priskirta S. malella rūšių grupei (sensu lato, įskaitant nearktinę S. prunifoliella rūšių grupę).

147 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

S. multispicata patino genitalinės struktūros yra panašios į nearktinio paplitimo S. rhamnicola (Braun) rūšį ir į rytų mediteraninio paplitimo S. pyrellicola (Klimesch) rūšies patinų genitalijas. Tačiau tarp visų šiuo metu žinomų rūšių (įskaitant ir S. malella rūšių grupės rūšis), S. multispicata gali būti lengvai atpažįstama pagal labai siauras pilvinio lanko (vinculum) šonines skiautes, tiltelio (transtilla) kampuotumą, sublateralinių išaugų nebuvimą bei spaigliukų (cornuti) gausumą ir formą (jie platūs pamatinėje dalyje, viršūnėje užaštrinti). Priekinio sparno viršūnė rausva su šviesia blizgančia postmedialine juostele, priekinis galvos kuokštas – juodos spalvos. Patinas. Sparno ilgis – 2,1 mm, ištiestų priekinių sparnų ilgis – 4,5 mm. Galva: čiuopikliai kreminiai; priekinis kuokštas juodas; apykaklėlė ir gaubtuvėlis kreminis, su auksiniu blizgesiu; antena sudaryta iš 19 segmentų, trumpesnė nei pusė sparno ilgio; antenos botagėlis tamsus su bronziniu ir žalsvu blizgesiu. Krūtinė: nugarėlė ir tegulos tokios pat spalvos kaip ir priekinio sparno pamatas. Priekiniai sparnai siauri, nuo proksimalinės dalies iki juostelės blizga vario ruda spalva su neryškiu purpuriniu atspalviu. Priekinio sparno juostelė ryškiai postmedialinė, turi sidabrišką arba žalvarinį blizgesį; distalinė priekinio sparno dalis – violetinė su rudu atspalviu; galinės blakstienėlės tamsios, su neryškiu pilku atspalviu viršūnėje. Apatinė priekinio sparno dalis tolygiai juodai ruda. Užpakaliniai sparnai nežinomi (dingę holotipo). Kojos metališkai pilkos, distaliai spalva pereina į kreminę spalvą. Patelė. Nėra žinoma. Patino genitalinės struktūros. Kapsulė 280 µm ilgio. Pilvinis lankas (vinculum) turi dvi labai siauras šonines skiautes. Galinė plokštelė (uncus) beveik trapecijos formos, šoninės skiautės silpnai atsiskyrusios (vos individualizuotos), apvalios. Analinė plokš- telė (gnathos) su dviem plonomis kaudalinėmis išaugomis ir trumpa plona skersine juostele. Porinės plokštelės (valvae) yra 190 µm ilgio, laipsniškai siaurėjančios link viršūnės. Tiltelio (transtilla) skersinė pertvarėlė be šoninių išaugų. Pridėtinė plokš- telė (juxta) plėviška, apikalinis kraštas ryškiai chitinizuotas. Kopuliacinis organas (phallus) 140 µm ilgio, 950 µm pločio; plėvinis pamušalas (vesica) su gausybe lygių, smailių, bet skirtingo dydžio, bazališkai išplatėjusių spaigliukų (cornuti). Bionomika. Mitybinis S. multispicata augalas nėra žinomas. Suaugėliai skraido rugpjūčio mėnesį (sugautas į šviesą). Paplitimas. Rūšis aptinkama plačialapių lapuočių miškų buveinėse, Rusijos Toli- muosiuose Rytuose (Primorės kraštas). Etimologija. Mūsų sukurtas ir pateiktas rūšies pavadinimas yra kildinamas iš lotyniško žodžio „multus/multi“, kuris reiškia „gausus/gausiai“ ir „spicata“, kuris reiškia „smailus/aštrus“; tai nurodo į patino genitalinėse struktūrose esančius gausius ir aštrius spaiglius (cornuti) bei pilvinio lanko (vinculum) smailias sublateralines skiautes.

148 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Ištirta medžiaga. Holotipas: ♂, Far East RUSSIA, Primorskiy Kray, 20 km E Us- suriysk, Gornotayezhnoe, Biological Station, 8.viii.2011, leg. A. Rocienė, prep. AG 427 (ZIN).

Stigmella sexcornuta Rocienė & Stonis Stigmella sexcornuta Rocienė & Stonis, 2014: 205

Diagnozė (346–355 pav.). Ši rūšis priskiriama labai didelei ir beveik kosmopoliti- nei Stigmella salicis rūšių grupei (sensu lato, įskaitant nearktinę S. fuscotibiella rūšių grupę). Šios grupės rūšių diagnostika kartais būna sudėtinga ir dažniausiai susijusi su kopuliacinio organo (phallus) spaiglių (cornuti) forma ir skaičiumi. S. sexcornuta rūšies patino genitalinės struktūros labiausiai panašios į japoninę S. azusa Hirano, mitybinis augalas – Salix serissaefolia, neseniai aprašyta iš Japonijos (Honshu) (Hirano, 2010). Tačiau, S. sexcornuta nuo S. azusa ir kitų S. salicis rūšių grupės rūšių skiriasi spaiglių (cornuti) skaičiumi ir forma. Kopuliaciniame organe (phallus) yra 6 spaigliai (cornuti): trys spaigliai yra platūs ir laisvai išsidėstę, o likę trys susiaurėję ir susitelkę į grupę. Patinas. Sparno ilgis – 1,9–2,0 mm, ištiestų priekinių sparnų ilgis 4,2–4,4 mm. Galva: čiuopikliai kreminiai; priekinis kuokštas nuo gelsvai oranžinės iki oranžinės; apykaklėlė ir gaubtuvėlis nuo kreminės iki gelsvai kreminės spalvos; antena sudaryta iš 28 segmentų, beveik tokio pat ilgio kaip pusė priekinio sparno; antenos botagėlis viršutinėje pusėje pilkai rudas, o apatinėje pusėje blyškiai rusvas, pereinantis į rudą. Krūtinė: nugarėlė ir tegulos tokios pat spalvos kaip ir priekinio sparno pamatas. Priekiniai sparnai nuo proksimalinės dalies iki juostelės margi, pilkai rudi, kartais su variniu blizgesiu. Priekinio sparno juostelė postmedialinė, balsva su sidabriniu atspalviu, kiek praplatėjusi link užpakalinio krašto; priekinio sparno viršūnė marga, padengta juodai pilkais žvyneliais, su silpnai rausvais blizgesiais; blakstienėlių galai pilkos spalvos. Apatinė priekinių sparnų pusė tolygiai tamsi, pilkai ruda, su silpnu rusvu blizgesiu. Užpakaliniai sparnai ir blakstienėlės yra pilkos, be androkoninių žvynelių. Kojos tamsiai pilkos pereinančios į rudą, blizgančios, su juodomis ar ru- domis dėmelėmis (ypač priekinių kojų blauzdos ir letenėlės). Patelė. Nėra žinoma. Patino genitalinės struktūros. Kapsulė 250 µm ilgio. Pilvinis lankas (vinculum) platus su dviem trumpomis trikampiškomis šoninėmis skiautėmis. Galinė plokštelė (uncus) laipsniškai siaurėjanti lik kaudalinės dalies, su keturiomis mažomis kauda- linėmis skiautėmis. Analinė plokštelė (gnathos) 65 µm ilgio, su didelėmis šoninėmis išaugomis ir dviem paraleliomis ilgomis ir plonomis kaudalinėmis išaugomis. Pori- nė plokštelė (valva) yra 170 µm ilgio, su plačia kampuota vidine plokštele ir dviem trumpomis smailiomis, šiek tiek išlenktomis į vidų viršūninėmis išaugomis; tiltelio

149 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

(transtilla) skersinė pertvarėlė be šoninių išaugų. Pridėtinė plokštelė (juxta) plėviška, apikalinis kraštas ryškiai chitinizuotas. Kopuliacinis organas (phallus) 215 µm ilgio, 80 µm pločio; plėvinis pamušalas (vesica) su 6 spaigliais (cornuti): trys iš jų yra platūs ir laisvai išsidėstę, likę trys – plonesni ir susitelkę į grupę. Bionomika. Mitybinis S. sexcornuta augalas nėra žinomas, tikriausiai Salix sp. Suaugėliai skraido rugpjūčio mėnesį (holotipas ir paratipai sugauti į šviesą). Paplitimas. Rūšis aptinkama plačialapių lapuočių miškų buveinėse, Rusijos Toli- muosiuose Rytuose (Primorės kraštas). Etimologija. Rūšies pavadinimas kildinamas iš lotyniško žodžio „sex“, kuris reiškia „šeši“ ir „cornuti“, kuris reiškia „ragai/cornuti“, pagal patino genitalinėse struktūrose esančius 6 spaiglius (cornuti) išsidėsčiusius kopuliaciniame organe (phallus). Ištirta medžiaga. Holotipas: ♂, Far East RUSSIA, Primorskiy Kray, 20 km E Us- suriysk, Gornotayezhnoe, Biological Station, 7.viii.2011, leg. A. Rocienė, prep. AG 429 (ZIN). Paratipai: 2♂, ta pati vietovė kaip holotipo, 6–11.viii.2011, leg. A. Rocienė, prep. AG 430, AG 431 (ZIN).

Ectoedemia ortiva Rocienė & Stonis Ectoedemia ortiva Rocienė & Stonis, 2013: 76

Diagnozė (357,359, 361, 365 pav.). Ši rūšis mūsų buvo priskirta Ectoedemia suberis rūšių grupei. Patino (suaugėlio) skiriamasis požymis yra tamsiai pilkai rudas užpa- kalinis sparnas, su gelsvai kreminiais, plokštelių pavidalo androkoniniais žvyneliais, apsupančiais gelsvai kreminį šerelių kuokštą. Patino genitalinės struktūros aiškiai išsiskiria iš visų Ectoedemia rūšių pagal porinių plokštelių (valvae) formą, kurioms būdingas didelis išlinkimas, vidinis plokštelės kraštas be išgaubimo. Daugumos šios grupės rūšių porinių plokštelių (valvae) pamatinė dalis yra aiškiai išplatėjusi, jų vidinis kraštas yra išgaubtas, o siaurėjimas prasideda tik žemiau vidurio. Ectoedemia ortiva rū- šis labiausiai primena sub-mediteraninio paplitimo rūšį E. caradjai (Groschke), vakarų mediteraninio paplitimo E. phaeolepis van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka ir E. coscoja van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka (Nieukerken et al., 2010). Tačiau E. ortiva nuo šių rūšių skiriasi šiais taksonominiais požymiais: kopuliacinis organas (phallus) platus, su daugybę spygliukų formos cornuti. Užpakalinis sparnas tamsus, su gelsvai kremine žvynelių dėme, androkoninių ir kreminės spalvos šerelių kuokštu. Užpakalinio sparno kostalinis kraštas taip pat kreminės spalvos. Patinas. Sparno ilgis – 2,6 mm, ištiestų priekinių sparnų ilgis – 5,6 mm. Galva: čiuopikliai rusvai kreminiai; priekinis kuokštas oranžinės spalvos; apykaklėlė kre- minės spalvos, sudaryta iš siūliškų žvynelių; gaubtuvėlis gelsvai kreminės spalvos; antena sudaryta iš 28 segmentų, trumpesnė nei pusė priekinio sparno ilgio; antenos

150 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ botagėlis rudos spalvos. Krūtinė: nugarėlė ir tegulos pilkai rudos. Priekiniai sparnai pilkai rudi, su ryškiu bronziniu blizgesiu, apikalinė sparno dalis su tamsiai rudais žvy- neliais. Juostelė ant priekinio sparno sunkiai pastebima, pilkai balta arba sidabriškai balta, priklauso nuo stebėjimo kampo. Blakstienėlės balkšvai rudos; apatinė priekinio sparno pusė tolygiai tamsiai ruda. Užpakalinių sparnų pamatinė dalis išplatėjusi, tamsi arba pilkai rudos spalvos. Šerelių kuokštas nėra aiškiai pastebimas, pilkai kreminės arba kreminės spalvos, susitelkęs apie didelį, gelsvai kreminį androkoninių šerelių kuokštą; kostalinis sparno kraštas gelsvai kreminės spalvos; blakstienėlės – tamsiai rudos. Kojos – rudai kreminės. Patelė. Nėra žinoma. Patino genitalinės struktūros. Kapsulė – 288 µm ilgio, 249 µm pločio. Pilvinis lankas (vinculum) su dviem trumpomis bet plačiomis šoninėmis skiautėmis. Pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus) trikampiškos formos. Analinė plokštelė (gnathos) su ilgomis šoninėmis išaugomis ir kaudalinėmis skiautėmis. Porinės plokštelės (valvae) plonos, 178 µm ilgio, išlinkusios į vidų, laipsniškai siaurėjančios link viršūnės, su smailiomis viršūninėmis išaugomis. Tiltelio (transtilla) skersinė pertvarėlė su šoninė- mis išaugomis. Kopuliacinis organas (phallus) 284 µm ilgio, 124 µm pločio, su dviem viršūninėm išaugom (carinae). Plėvinis pamušalas (vesica) su daug skirtingo dydžio spygliukų formos dantytų darinių (cornuti). Bionomika. Mitybinis E. ortiva augalas nėra žinomas, tikriausiai gali minuoti Quercus lapus. Suaugėliai skraido liepos mėnesį (holotipas buvo sugautas į šviesą). Paplitimas. Rūšis aptinkama plačialapių lapuočių miškų buveinėse, Rusijos Toli- muosiuose Rytuose (Primorės kraštas). Etimologija. Mūsų sudarytas ir pateiktas rūšies pavadinimas yra kildinamas iš loty- niško žodžio „ortivus“, kuris reiškia „rytinę pasaulio pusę“ (ten paplitusi naujoji rūšis). Ištirta medžiaga. Holotipas: ♂, The Russian Far East, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotayezhnoe, 12.vii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 207 (ZIN).

Ectoedemia paraortiva Rocienė & Stonis, 2014 Ectoedemia paraortiva Rocienė & Stonis, 2014: 210

Diagnozė (356, 358, 360, 362–364 pav.). Ši rūšis mūsų buvo priskirta Ectoedemia suberis rūšių grupei; labiausiai ši rūšis panaši į neseniai aprašytą Rytų Azijos rūšį – E. ortiva (Rocienė & Stonis, 2013). Abi rūšys (E. ortiva ir E. paraortiva) skiriasi nuo kitų Ectoedemia genties rūšių pagal šiuos taksonominius ir diagnostinius požymius: kopuliacinis organas (phallus) platus, su daug spygliukų formos cornuti. Nauja rū- šis – E paraortiva nuo E. ortiva skiriasi tuo, kad ant priekinio sparno neturi juostelės (E. ortiva turi gerai išsivysčiusią juostelę), užpakaliniai sparnai su ilgais, silpnai

151 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ matomais šerelių kuokštais, kurie nėra apsupti gelsvai kreminiais androkoniniais žvyneliais (E. ortiva rūšyje pastarieji yra aiškiai išreikšti). Patinas. Sparno ilgis – 2,0 mm, ištiestų priekinių sparnų ilgis – 4,4 mm. Galva: čiuopikliai pilkai kreminiai; priekinis kuokštas blyškiai oranžinis; apykaklėlė balkšva, kurią sudaro platūs, laisvai susitelkę žvyneliai; gaubtuvėlis kreminės spalvos; antena sudaryta iš 30 segmentų, beveik tokio pat ilgio kaip pusė priekinio sparno ilgis; antenos botagėlis viršutinėje ir apatinėje pusėje pilkos spalvos. Krūtinė: nugarėlė ir tegulos tokios pat spalvos kaip ir priekinio sparno pamatas. Priekiniai sparnai pilkai rudos spalvos, netolygiai padengti tamsiais žvyneliais (ypač viršutinėje pusėje). Priekinio sparno juostelės nėra; blakstienėlės pilkai rudos; užpakalinė priekinio sparno pusė tolygiai tamsiai pilkai ruda. Užpakaliniai sparnai viršutinėje ir apatinėje pusėje rusvai pilkos arba tamsiai pilkos spalvos; šerelių kuokštas plonas ir ilgas, pilkai kreminės spalvos (ilgesnis nei pusė priekinio sparno ilgio), bet nėra gerai matomas; kostalinis kraštas rusvai pilkas; blakstienėlės blyškiai pilkos, pereinančios į pilką. Kojos rudai kreminės, viršutinė pusė tamsiai ruda. Patelė. Nėra žinoma. Patino genitalinės struktūros. Kapsulė – 270 µm ilgio, 180 µm pločio. Pilvinis lankas (vinculum) 180 µm pločio, su dviem labai trumpomis, bet labai plačiomis šoninėmis skiautėmis. Pakaitinė galinė plokštelė (pseuduncus) trikampiška, genitaliniame preparate AG 428 apgadinta. Analinė plokštelė (gnathos) su ilgomis šoninėmis išaugo- mis ir plona kaudaline išauga. Porinės plokštelės (valvae) yra 170 µm ilgio, lenktos į vidų, palaipsniui siaurėjančios link viršūnės, su smailiomis viršūninėmis išaugomis. Tiltelio (transtilla) skersinė pertvarėlė su plonomis ir ilgomis šoninėmis išaugomis. Kopuliacinis organas (phallus) 220 µm ilgio, 100 µm pločio su dviem viršūninėmis išaugomis (carinae); plėvinis pamušalas (vesica) su daug įvairaus dydžio, spyglių formos, dantytų cornuti. Kopuliacinis organas (phallus) šiek tiek mažesnis nei E. ortiva. Bionomika. Mitybinis E. paraortiva augalas nėra žinomas, tikriausiai gali būti Quercus. Suaugėliai skraido ankstyvą rugpjūčio mėnesį (holotipas sugautas į šviesą). Paplitimas. Rūšis aptinkama plačialapių lapuočių miškų buveinėse Rusijos Toli- muosiuose Rytuose (Primorės kraštas). Etimologija. Šios rūšies pavadinimas buvo pateiktas šią rūšį lyginant su neseniai aprašyta ir toje pačioje vietovėje aptinkama kita nauja rūšimi Ectoedemia ortiva. Manome, kad E. ortiva ir E. paraortiva yra geras dviejų simpatrinių rūšių pavyzdys. Ištirta medžiaga. Holotipas: ♂, Far East RUSSIA, Primorskiy Kray, 20 km E Us- suriysk, Gornotayezhnoe, Biological Station, 5.viii.2011, leg. A. Rocienė, prep. AG 428 (ZIN).

152 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Ectoedemia species 219 Ectoedemia species 219 Rocienė & Stonis, 2013: 77

Diagnozė (366–371 pav.). Rūšis priskirta Ectoedemia subbimaculella rūšių grupei. Rūšies taksonominiai požymiai: priekinis patino sparnas su pilkai balta juostele, silpnai išsivysčiusiu rusvu šerelių kuokštu, kurį supa balsvi androkoniniai žvyneliai. Patino genitalinėms struktūroms būdingi šie požymiai: plačios porinės plokštelės (valvae), analinės plokštelės (gnathos) centrinė dalis silpnai išsivysčiusi, pilvinis lankas (vinculum) trumpas. Patinas. Sparno ilgis – 2,5 mm, išskleistų priekinių sparnų ilgis – 5,5 mm. Galva: čiuopikliai pilkai kreminiai; priekinis kuokštas oranžinis; apykaklėlė oranžiškai kreminė, sudaryta iš siūliškų žvynelių; gaubtuvėlis oranžiškai kreminės spalvos; antena sudaryta iš 35–36 segmentų, kiek trumpesnė nei pusė priekinio sparno ilgio; antenos botagėlio viršutinė pusė rudos spalvos, pereinanti į blyškiai rudą apatinėje pusėje. Krūtinė: nugarėlė ir tegulos blyškiai rudos. Priekiniai sparnai blyškiai pilkai rudos spalvos, netolygiai padengti tamsiai pilkai rudais ir juosvais žvyneliais. Prieki- nio sparno juostelė pilkai baltos spalvos; blakstienėlės blyškiai rudos; apatinė sparno pusė tolygiai blyškiai ruda pereinanti į tamsiai rudą spalvą (priklauso nuo stebėjimo kampo). Užpakaliniai sparnai viršutinėje ir apatinėje pusėje blyškiai pilkai rudi; šere- lių kuokštas labai silpnai išsivystęs, susidedantis iš kelių blyškiai pilkai rudų šerelių, apsuptų baltos ar pilkai baltos spalvos androkoninių žvynelių; blakstienėlės blyškiai pilkai rudos spalvos. Kojos blyškiai rudos spalvos, su blizgesiu. Patelė. Nėra žinoma. Patino genitalinės struktūros. Kapsulė – 256 µm ilgio, 194 µm pločio. Pilvinio lanko (vinculum) ventralinė plokštelė labai trumpa, be šoninių išaugų. Pakaitinė galinė plokšte- lė (pseuduncus) trikampiškos formos. Analinė plokštelė (gnathos) su siauromis ir ilgomis šoninėmis išaugomis ir silpnai išsivysčiusia centrine dalimi. Porinė plokštelė (valva) yra 199 µm ilgio, ties viduriu išplatėjusi, su stipriai sklerotizuotu bazaliniu kraštu ir trumpa viršūnine išauga. Tiltelio (transtilla) skersinė pertvarėlė plona, su plonomis šoninėmis išaugomis. Kopuliacinis organas (phallus) 263 µm ilgio, palyginti siauras, 66–77 µm pločio; plėvinis pamušalas (vesica) šonuose yra sustorėjęs, su daug mažų cornuti. Bionomika. Mitybinis E. species 219 augalas nėra žinomas, tikriausiai gali būti Quercus. Suaugėliai skraido liepos mėnesį (ištirtas individas sugautas į šviesą). Paplitimas. Rūšis aptinkama plačialapių lapuočių miškų buveinėse Rusijos Toli- muosiuose Rytuose (Primorės kraštas). Etimologija. Ši nauja rūšis buvo aprašyta, bet palikta neįvardinta dėl techninių priežasčių (dėl prastos medžiagos kokybės). Ištirta medžiaga. 1♂, Far East RUSSIA, Primorskiy Kray, 20 km E Ussuriysk, Gornotayezhnoe, 24.vii.1983, leg. R. Puplesis, prep. AG 219 (ZIN).

153 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

317–323 pav. Stigmella cornuta Rocienė & Stonis bionomika. 317 – buveinė, plačialapių lapuočių 317–323 pav. Stigmella cornuta Rocienė & Stonis bionomika. 317 – buveinė, plačialapių lapuočiųmiškai miškaišiaurės rytinėješiaurės rytinėjeKinijoje, Kinijoje,Huairou raj.;Huairou 318 – raj.;kokonas, 318 – skalėkokonas, 1 mm. skalė 319 1– 323,mm.minos 319–323, mitybini o minosaugalo mitybinio– Quercus augalo dentata – QuercusThunb., lapuose.dentata Thunb., lapuose.

154 155 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

324–328 pav. Naujų mokslui Rytų Azijos Nepticulidae rūšių buveinės (324–327) ir paplitimo vietovė324–328 (328). pav. Naujų mokslui Rytų Azijos Nepticulidae rūšių buveinės (324–327) ir paplitimo vietovė (328).

155 156 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

329–334329–334 pav. pav. Stigmella Stigmella cornuta cornuta RocienėRocienė & Stonis.Stonis. 329329 –– suaugėlissuaugėlis ((♂♂,, holotipas); holotipas); 330 – priekinis330 – priekinis sparnas,sparnas, skalėskalė 11 mmmm;; 331 331 – –patino patino genitalinės genitalinės struktūros, struktūros, prep. prep.AG 419, AG skalė 419, 100skalė µm; 100 332 µm; – tiltelis332 – tiltelis (transtilla); 333 – pilvinis lankas (vinculum); 334 – porinė plokštelė (valva) ir pridėtinė (transtilla); 333 – pilvinis lankas (vinculum); 334 – porinė plokštelė (valva) ir pridėtinė plokštelė plokštelė (juxta). Skalė 50 µm. (juxta). Skalė 50 µm.

157 156 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

335–340 pav. Stigmella cornuta Rocienė & Stonis. 335 – galinė plokštelė (uncus) ir analinė plokštelė 335–340(gnathos );pav. 336 Stigmella – galinės cornuta plokštelės Rocienė (uncus &) rekonstrukcija;Stonis. 335 – galinė337 – plokštelėanalinės plokštelės(uncus) ir ( gnathosanalinė) plokštelė (gnathos); 336 – galinės plokštelės (uncus) rekonstrukcija; 337 – analinės plokštelės rekonstrukcija; 338, 339 – spaigliai (cornuti); 340 – spaigliai (rekonstrukcija). Skalė 50 µm. (gnathos) rekonstrukcija; 338, 339 – spaigliai (cornuti); 340 – spaigliai (rekonstrukcija). Skalė 50 µm.

158 157 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

342–345 pav. Stigmella multispicata Rocienė & Stonis, holotipas, prep. AG 427 (ZIN). 341 – drugio 341–345 pav. Stigmella multispicata Rocienė & Stonis, holotipas, prep. AG 427 (ZIN). išorė; 342 – priekinis sparnas, skalė 1 mm; 343 – patino genitalinės struktūros; 344 – galinė plokštelė 341 – drugio išorė; 342 – priekinis sparnas, skalė 1 mm; 343 – patino genitalinės struktūros; 344 –(uncus galinė), analinė plokštelė plokštelė (uncus (gnathos), analinė), porinė plokštelė plokštelė (gnathos (valva), porinė) ir pridėtinė plokštelė plokštelė (valva) ir (juxta pridėtinė); 345 – plokštelėkopuliacinis (juxta organas); 345 ( phallus–kopuliacinis). Skalė 100organas µm. (phallus). Skalė 100 µm.

158

159 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

346346–350–350 pav. pav. Stigmella Stigmella sexcornuta sexcornuta Rocienė Rocienė & & Stonis.Stonis. 346 – suaugėlis,suaugėlis, holotipas;holotipas; 347 – suaugėlis,347 – suaugėlis, paratipas.paratipas. Skalė Skalė 1 1 mm; mm; 348 348 – –patino patino genitalinės genitalinės struktūros, struktūros, holotipas, holotipas, prep. prep. AG 429 AG (ZIN); 429 (ZIN); 349 – patino349 – genitalinėspatino genitalinės struktūros, struktūros, porinės plokštelės porinės (valvae plokštelės) išimtos, (valvae paratipas,) išimtos, prep. paratipas, AG 431 (ZIN); prep. AG350 431 (ZIN); 350 – porinės plokštelės (valvae) ir kopuliacinis organas (phallus), paratipas, prep. – porinės plokštelės (valvae) ir kopuliacinis organas (phallus), paratipas, prep. AG 430 (ZIN). Skalė AG 430 (ZIN). Skalė 100 µm. 100 µm.

159

160 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

351–355351–355 pav. Stigmella sexcornuta sexcornuta Rocienė Rocienė & Stonis. & Stonis. 351 351 – porinė – porinė plokštelė plokštelė (valva (),valva paratipas,), paratipas, prep. prep.AG 430 AG (ZIN); 430 (ZIN); 353 – 353porinė – porinė plokštelė plokštelė (valva), (prep.valva ),AG prep. 431 AG(ZIN); 431 352 (ZIN); – kopuliacinis 352 – kopuliacinis organas organas(phallus), ( phallusholotipas,), prep.holotipas, AG 429 prep. (ZIN); AG 354 429 – kopuliacinis (ZIN); 354 organas, – kopuliacinis paratipas, prep. organas, AG 431 paratipas, (ZIN); prep. AG 431 (ZIN); 355 – kopuliacinio organo (phallus) rekonstrukcija, paratipas, prep. AG 431355 (kairėje),– kopuliacinio kopuliacinio organo ( phallusorgano) rekonstrukcija,(phallus) rekonstrukcija, paratipas, prep. holotipas, AG 431; prep. 21 –AGkopuliacinio 429 (ZIN) (dešinėje).organo (phallus Skalė) rekonstrukci 100 µm. ja, holotipas, prep. AG 429 (ZIN). Skalė 100 µm. 160 161 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

356–361 pav. Ectoedemia spp. 356 – E. paraortiva Rocienė & Stonis, drugio išorė, holotipas (ZIN); 356–361358 – E. pav. para Ectoedemiaortiva sparnas, spp. rekonstrukcija; 356 – E. paraortiva 357 – E.Rocienė ortiva &Rocienė Stonis, & drugioStonis, išorė, suaugėlis, holotipas holotipas (ZIN); 358 – E. paraortiva sparnas, rekonstrukcija; 357 – E. ortiva Rocienė & Stonis, suaugėlis, holotipas(ZIN); 359 (ZIN); – E. ortiva359 – sparnas,E. ortiva rekonstrukcija, sparnas, rekonstrukcija, skalė 1 mm. skalė360 – 1E. mm. para 360 – ortiva E. paraortivaRocienė & Stonis, Rocienėpatino genitalinės& Stonis, patino struktūros, genitalinės holotipas, struktūros, prep. AG holotipas, 428 (ZIN); prep. 361 AG – 428E. (ZIN);ortiva 361Rocienė – E. ortiva & Stonis, Rocienėpatino genitalinės & Stonis, struktūros,patino genitalinės prep. AG struktūros, 207 (ZIN). Skalėprep. 100AG 207µm. (ZIN). Skalė 100 µm.

161 162 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

362–365 pav. Ectoedemia spp. 362 – E. paraortiva Rocienė & Stonis, patino genitalinių struktūrų 362–365rekonstrukcija, pav. Ectoedemiaholotipas, prep. spp. AG 362 428 – (ZIN);E. paraortiva 363 – E. paraRocienėortiva & porinė Stonis, plokštelė patino( valvagenitalinių); 364 – E. struktūrų rekonstrukcija, holotipas, prep. AG 428 (ZIN); 363 – E. paraortiva porinė plokštelė paraortiva kopuliacinis organas (phallus), holotipas, prep. AG 428 (ZIN); 365 – E. ortiva Rocienė & (valva); 364 – E. paraortiva kopuliacinis organas (phallus), holotipas, prep. AG 428 (ZIN); 365 – E.Stonis, ortiva kopuliacinis Rocienė & organasStonis, kopuliacinis(phallus), prep. organas AG 433 (phallus (ZIN).), Skalė prep. 100 AG µm. 433 (ZIN). Skalė 100 µm.

162 163 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

366366–371–371 pav. pav. EctoedemiaEctoedemia speciesspecies 219219 patinopatino genitalinėsgenitalinės struktūros, struktūros, prep. prep. AG AG 219 219 (ZIN). (ZIN). 366 – suaugėlis.366 – suaugėlis. Skalė 1Skalė mm. 1 367mm. – 367porinė – porinė plokštelė plokštelė (valva (valva), rekonstrukcija;), rekonstrukcija; 368 368– kapsulė – kapsulė (phallus (phallus išimtas); 369 – kapsulė (phallus išimtas), rekonstrukcija; 370 – kopuliacinis organas išimtas);(phallus );369 371 – –kapsulė kopuliacinis (phallus organasišimtas), (phallus rekonstrukcija;), rekonstrukcija. 370 – kopuliacinis Skalė 100 organasµm. (phallus); 371 – kopuliacinis organas (phallus), rekonstrukcija. Skalė 100 µm. 163

164 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

4.5.4.5. R ytųRytų Azijos Azijos Nepticulidae Nepticuli faunos taksonominisdae faunos sąvadas irtaksonominis chorologinė analizė sąvadas ir chorologinė analizė

4.5.1. Taksonominės analizės rezultatai 4.5.1. Taksonominės analizės rezultatai

AtlikusAtlikus tyrimus tyrimus ir integravus ir integravus kitų kitų autorių autorių publikuotus publikuotus duomenis, duomenis, šiuo metu šiuo Rytų metu Azijoje Rytų registruotaAzijoje 110 registruota mažųjų gaubtagalvių 110 mažųjų rūšių, gaubtagalvių iš kurių 11 proc. rūšių, yra bendrųiš kurių su 11Japonijos proc. yrafauna bendrų ir 16 proc. su su kontinentinėsJaponijos faunaRytų Azijos ir 16 (Primorėsproc. su kraštas)kontinentinės fauna. Visos Rytų Rytų AzijosAzijoje (Primorės išaiškintos kraštas) rūšys priklauso fauna. Visos Rytų Azijoje išaiškintos rūšys priklauso penkioms gentims: Stigmella Schrank, penkioms gentims: Stigmella Schrank, Bohemannia Stainton, Ectoedemia Busck, Fomoria Beirne ir Bohemannia Stainton, Ectoedemia Busck, Fomoria Beirne ir Etainia Beirne. Gausiausiu EtainiarūšiųBeirne. skaičiumi Gausiausiu pasižymi rūšių skaičiumi Stigmella pasižymi gentis, kuriaiStigmella priskirtosgentis, kuriai 69 rūšys, priskirtos tuo tarpu69 rūšys, Ecto tuo- tarpu edemiaEctoedemia genčiaigenčia priklausoi priklauso 27 27 rūšys, rūšys, BohemanniaBohemannia – –6, 6,Etainia Etainia – 5,– o5, Fomoria o Fomoria– 3 –rūšys 3 rūšys (372 pav.).(372 pav.).

30 Rūšių skaičius Rūšių 20

0 Stigmella Bohemannia Ectoedemia Fomoria Etainia Gentys

372 pav. Nustatyta Rytų Azijos Nepticulidae faunos rūšių pasiskirstymas pagal gentis. 372 pav. Nustatyta Rytų Azijos Nepticulidae faunos rūšių pasiskirstymas pagal gentis.

Intensyviausi Rytų Azijos mažųjų gaubtagalvių tyrimai vyko 1984–1987 m. Per šį Intensyviausi Rytų Azijos mažųjų gaubtagalvių tyrimai vyko 1984–1987 m. Per šį tyrimų tyrimų laikotarpį buvo aprašyta daugiau kaip 70 mažųjų gaubtagalvių rūšių. Pastaruo- laikotarpįsius 15 buvo metų aprašyta Rytų Azijos daugiau Nepticulidae kaip 70 mažųjų faunos gaubtagalvių tyrimų laikotarpis rūšių. Pastaruosius nebuvo 15 intensyvus. metų Rytų AzijosTik Nepticulidae 2010 metais faunos kiek tyrimų intensyviau laikotarpis pradėta nebuvo aprašinėti intensyvus. Rytų Tik Azijos2010 metais Nepticulidae kiek intensyviau fauna pradėta(žr. aprašinėti literatūros Rytų apžvalgą). Azijos Nepticulidae Per doktorantūros fauna (žr. liter tyrimųatūros laikotarpįapžvalgą). Per (2010–2014 doktorantūros m.) tyrimųRytų laikotarpį (2010–2014 m.) Rytų Azijos mažųjų gaubtagalvių sistematinis sąrašas pasipildė 13 rūšių, 164 165 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Azijos mažųjų gaubtagalvių sistematinis sąrašas pasipildė 13 rūšių, iš kurių 6 – naujos mokslui ir tai šiuo metu sudaro apie 12 proc. visos Rytų Azijos mažųjų gaubtagalvių faunos. Be to, daugelio autorės ištirtų rūšių buvo patikslinti paplitimo, morfologijos ir diagnostiniai duomenys. Taksonominis Rytų Azijos Nepticulidae sąrašas per minėtą laikotarpį pakito ir dėl kai kurių rūšių sujungimo (pavadinimų sinonimizacijos). Stigmella regina sujungta su S. sashai, Ectoedemia laura su E. sivickisi (Rocienė & Stonis, 2013). Daugiausiai naujų mokslui rūšių atrasta ir aprašyta Stigmella gentyje (4 rūšys); 3 rūšys Ectoedemia. Žemiau pateikiame naujausią, autorės tyrimais paremtą Rytų Azijos Nepticulidae taksonominį sąrašą.

Gentis Stigmella Schrank, 1802

S. caesurifasciella rūšių grupė 1. Stigmella caesurifasciella Kemperman & Wilkinson, 1985 Stigmella agregilustrata Kemperman & Wilkinson, 1985

S. dissona rūšių grupė 2. Stigmella naturnella (Klimesch, 1936) Nepticula naturnella Klimesch, 1936 3. Stigmella mirabella (Puplesis, 1984) Astigmella mirabella Puplesis, 1984

S. kurilensis rūšių grupė 4. Stigmella kurilensis Puplesis, 1987

S. tiliae rūšių grupė 5. Stigmella sashai Puplesis, 1984

S. betulicola rūšių grupė 6. Stigmella betulicola (Stainton, 1856) Nepticula betulicola Stainton, 1856 7. Stigmella luteella (Stainton, 1857) Nepticula luteella Stainton, 1857

165 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

8. Stigmella sakhalinella Puplesis, 1984 Stigmella discidia Schoorl & Wilkinson, 1986 9. Stigmella attenuata Puplesis 1985 10. Stigmella cathepostis Kemperman & Wilkinson, 1985 11. Stigmella conchyliata Kemperman & Wilkinson, 1985 12. Stigmella oplismeniella Kemperman & Wilkinson, 1985 13. Stigmella populnea Kemperman & Wilkinson, 1985 14. Stigmella titivillitia Kemperman & Wilkinson, 1985

S. cornuta rūšių grupė 15. Stigmella cornuta Rocienė & Stonis, 2013

S. ultima rūšių grupė 16. Stigmella ultima Puplesis, 1984 17. Stigmella tegmentosella Puplesis, 1984 18. Stigmella monella Puplesis, 1984 Stigmella japonica Kemperman & Wilkinson, 1985 19. Stigmella kozlovi Puplesis, 1984 20. Stigmella orientalis Kemperman & Wilkinson, 1985

S. oxyacanthella rūšių grupė 21. Stigmella nostrata Puplesis, 1984 22. Stigmella aurora Puplesis, 1984 23. Stigmella micromelis Puplesis, 1985 24. Stigmella crataegivora Puplesis, 1985 25. Stigmella alaurulenta Kemperman & Wilkinson, 1985 26. Stigmella chaenomelae Kemperman & Wilkinson, 1985 27. Stigmella honshui Kemperman & Wilkinson, 1985 28. Stigmella sorbivora Kemperman & Wilkinson, 1985 29. Stigmella zumii Kemperman & Wilkinson, 1985

S. anomalella rūšių grupė 30. Stigmella anomalella (Göze, 1783) Phalaena (Tinea) anomalella Göze, 1783 166 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Phalaena grisearosae Retzius, 1783 Tinea penicilla Thunberg, 1794 Stigmella (Tinea) rosella Schrank, 1802 Nepticula aeneella Heinemann, 1862 Nepticula fletcheri Tutt, 1899 Nepticula laticuniculella Sauber, 1904 Stigmella rubicurrens Walsingham, 1907 Nepticula rosarum Sorhagen, 1922 Nepticula zermattensis Weber, 1936 Nepticula helbigi Hartig, 1941 Stigmella caulescentella Klimesch, 1964

S. malella rūšių grupė 31. Stigmella taigae Puplesis, 1984 32. Stigmella kurotsubarai Kemperman & Wilkinson, 1985 33. Stigmella multispicata Rocienė & Stonis, 2014

S. ulmivora rūšių grupė 35. Stigmella amuriella Puplesis, 1985 36. Stigmella alisa Puplesis, 1985 37. Stigmella nakamurai Kemperman & Wilkinson, 1985 38. Stigmella nireae Kemperman & Wilkinson, 1985 39. Stigmella auricularia Puplesis, Diškus & Juchnevič, 2003

S. sanguisorbae rūšių grupė 40. Stigmella thuringiaca (Petry, 1904) Nepticula thuringiaca Petry, 1904 Nepticula nickerli Rebel in Nickerl, 1908

S. salicis rūšių grupė 41. Stigmella assimilella (Zeller, 1848) Nepticula assimilella Zeller, 1848 Nepticula tremulaefoliella Sorhagen, 1922 42. Stigmella salicis (Stainton, 1854) 167 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Nepticula salicis Stainton, 1854 Nepticula salicella Herrich-Schäffer, 1855 Nepticula salicivorella Doubleday, 1859 Nepticula uniformis Heinemann, 1871 Nepticula dewitziella Sorhagen, 1885 Nepticula auritella Skala, 1939 Stigmella libiezi Dufrane, 1949 Nepticula arbusculae Klimesch, 1951 Stigmella vittata Kemperman & Wilkinson, 1985 43. Stigmella obliquella (Heinemann, 1862) Nepticula obliquella Heinemann, 1862 Nepticula wockeella Heinemann, 1871 Nepticula diversa Glitz, 1872 Stigmella babylonicae Hartig, 1949 44. Stigmella tranocrossa Kemperman & Wilkinson, 1985 Stigmella ussurica Puplesis, 1987 45. Stigmella azusa Hirano, 2010 46. Stigmella sexcornuta Rocienė & Stonis, 2014

S. marginicolella rūšių grupė 47. Stigmella continuella (Stainton, 1856) Nepticula continuella Stainton, 1856 Stigmella uigurica Puplesis, 1985 48. Stigmella gimmonella (Matsumura, 1931) Nepticula gimmonella Matsumura, 1931 49. Stigmella zelkoviella Kemperman & Wilkinson, 1985

S. aurella rūšių grupė 50. Stigmella lediella (Schleich, 1867) Nepticula lediella Schleich, 1867 Stigmella magica Puplesis, 1985 Stigmella rhododendri Puplesis, 1985 51. Stigmella palmatae Puplesis, 1984 52. Stigmella acrochaetia Kemperman & Wilkinson, 1985 168 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

53. Stigmella alikurokoi Kemperman & Wilkinson, 1985 54. Stigmella ichigoiella Kemperman & Wilkinson, 1985 55. Stigmella sesplicata Kemperman & Wilkinson, 1985 56. Stigmella spiculifera Kemperman & Wilkinson, 1985 57. Stigmella oa Kemperman & Wilkinson, 1985

S. hemargyrella rūšių grupė 58. Stigmella monticulella Puplesis, 1984

S. ruficapitella rūšių grupė 59. Stigmella dentatae Puplesis, 1984 Stigmella pulla Kemperman & Wilkinson, 1985 60. Stigmella aladina Puplesis, 1984 Stigmella quercifaga Kemperman & Wilkinson, 1985 61. Stigmella omelkoi Puplesis, 1984 Stigmella kumatai Kemperman & Wilkinson, 1985 62. Stigmella fervida Puplesis, 1984 63. Stigmella fumida Kemperman & Wilkinson, 1985 Stigmella chrysopterella Kemperman & Wilkinson, 1985 Stigmella kurii Kemperman & Wilkinson, 1985 64. Stigmella clisiotophora Kemperman & Wilkinson, 1985 65. Stigmella crenatiella Hirano, 2010 66. Stigmella azuminoensis Hirano, 2010 67. Stigmella hisakoae Hirano, 2010

S. castanopsiella rūšių grupė 68. Stigmella castanopsiella (Kuroko, 1978) Stigmella castanopsiella Kuroko, 1978 69. Stigmella kurokoi Puplesis, 1984 Stigmella valvaurigemmata Kemperman & Wilkinson, 1985

169 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Gentis Bohemannia Stainton, 1859

B. quadrimaculella rūšių grupė 70. Bohemannia manschurella Puplesis, 1984 71. Bohemannia ussuriella Puplesis, 1984 72. Bohemannia suiphunella Puplesis, 1984 73. Bohemannia nubila Puplesis, 1985 74. Bohemmania nipponicella Hirano, 2010

B. pulverosella rūšių grupė 75. Bohemannia piotra Puplesis, 1984

Gentis Ectoedemia Busck, 1907

Pogentė Zimmermannia Hering, 1940

76. Ectoedemia amani Svensson, 1966 Ectoedemia emendata Puplesis, 1985 77. Ectoedemia admiranda Puplesis, 1984 78. Ectoedemia sivickisi Puplesis, 1984

Pogentė Ectoedemia Busck, 1907 E. populella rūšių grupė 79. Ectoedemia argyropeza (Zeller, 1839) Lyonetia argyropeza Zeller, 1839 Nepticula apicella Stainton, 1854 Nepticula simplicella Heinemann, 1862 Ectoedemia argyropeza downesi Wilkinson & Scoble, 1979 80. Ectoedemia intimella (Zeller, 1848) Nepticula intimella Zeller, 1848 81. Ectoedemia hannoverella (Glitz, 1872) Nepticula hannoverella Glitz, 1872 82. Ectoedemia arisi Puplesis, 1984 83. Ectoedemia christopheri Puplesis, 1984

170 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Ectoedemia wilkinsoni Puplesis, 1984 (preoccupied by Scoble, 1983) Ectoedemia christopheri Puplesis, 1985 84. Ectoedemia philipi Puplesis, 1984

E. preisseckeri rūšių grupė 85. Ectoedemia preisseckeri (Klimesch, 1941) Nepticula preisseckeri Klimesch, 1941

E. suberis rūšių grupė 86. Ectoedemia chasanella Puplesis, 1984 87. Ectoedemia ortiva Rocienė & Stonis, 2013 88. Ectoedemia paraortiva Rocienė & Stonis, 2013

E. subbimaculella rūšių grupė 89. Ectoedemia scoblei Puplesis, 1984 90. Ectoedemia aligera Puplesis, 1985 91. Ectoedemia ermolaevi Puplesis, 1985 92. Ectoedemia maculata Puplesis, 1987 93. Ectoedemia cerviparadisicola Sato, 2012 94. Ectoedemia species 219 Rocienė & Stonis, 2013

E. ornatella rūšių grupė 95. Ectoedemia olvina Puplesis, 1984 96. Ectoedemia ornatella Puplesis, 1984 97. Ectoedemia ivinskisi Puplesis, 1984

E. angulifasciella rūšių grupė 98. Ectoedemia pilosae Puplesis, 1984 99. Ectoedemia picturata Puplesis, 1985

E. occultella rūšių grupė 100. Ectoedemia occultella (Linnaeus, 1767) Phalaena (Tinea) occultella Linnaeus, 1767 Tinea strigilella Thunberg, 1794 171 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Tinea mucidella Hübner, 1817 Tinea mediofasciella Haworth, 1828 Lyonetia argentipedella Zeller, 1839 Nepticula flexuosella Fologne, 1859 Nepticula lindquisti Freeman, 1962

Ectoedemia rūšys, kurios nepriskirtos grupėms 101. Ectoedemia sinevi Puplesis, 1985 102. Ectoedemia insularis Puplesis, 1985

Gentis Fomoria Beirne, 1945

F. weaveri rūšių grupė 103. Fomoria weaveri (Stainton, 1855) Nepticula weaveri Stainton, 1855 104. Fomoria hypericifolia Kuroko, 1982

Nepriskirta grupei 105. Fomoria permira Puplesis, 1984

Gentis Etainia Beirne, 1945

E. sericopeza rūšių grupė 106. Etainia trifasciata (Matsumura, 1931) Nepticula trifasciata Matsumura, 1931 107. Etainia capesella (Puplesis, 1985) Obrussa capesella Puplesis, 1985 108. Etainia tigrinella (Puplesis, 1985) Obrussa tigrinella Puplesis, 1985 109. Etainia peterseni (Puplesis, 1985) Obrussa peterseni Puplesis, 1985 110. Etainia sabina (Puplesis, 1985) Obrussa sabina Puplesis, 1985

172 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

4.5.2.4.5.2. Chorologinės Chorologinės analizės analizės rezultatai rezultatai

Arealų analizė parodė, kad chorologiniu požiūriu Rytų Azijos mažųjų gaub- Arealų analizė parodė, kad chorologiniu požiūriu Rytų Azijos mažųjų gaubtagalvių tagalvių (Nepticulidae) fauna nėra vienalytė. Apibendrinus duomenis nustatytos (Nepticulidae)4 skirtingos fauna nėraNepticulidae vienalytė. Apibendrinuschorologinės duomenis grupės: rytų nustatytos palearktinė 4 skirtingos (mūsų Nepticulidae smulkiau chorologinėsskirstoma grupės: į žemyno,rytų palearktinė salų ir (mūsų plataus smulkiau paplitimo), skirstoma amfipalearktinė, į žemyno, salų ir holarktinėplataus paplitimo), ir trans - amfipalearktinė,palearktinė. holarktinė Visos ir šiuo transpalearktinė. metu žinomos Visos Rytų šiuo Azijos metu žinomosNepticulidae Rytų Azijosfaunos Nepticulidae rūšys buvo faunos rūšykartografuotoss buvo kartografuotos (pažymint (pažymint bendrąjį bendrąjį ir pasaulinį ir pasaulinį paplitimą) paplitimą ir) ir suskirstytos suskirstytos įį ggrupesrupes pagal arealų panašumą (vienodo ar panašaus arealo rūšys buvo sujungtos į vieną pagal arealų panašumą (vienodo ar panašaus arealo rūšys buvo sujungtos į vieną chorologinę grupę). chorologinę grupę). Rytų Rytų Azijos Azijos Nepticulidae Nepticulidae rūšims yrarūšims būdingi yra tiekbūdingi labai tiek platūs, labai holarktinis platūs, arbaholarktinis palearktinis arba arealai, palearktinistiek geografiniu arealai, požiūriu tiek daugiau geografiniu ribotais požiūriuarealais. Išsiaiškinta,daugiau ribotais kad pačios arealais. mažiausios Išsiaiškinta, Rytų Azijos kad faunos pačios chorologinės mažiausios grupės Rytų – Azijostai grupės, faunos kurioms chorologinės būdingi grupės patys – plačiausi tai grupės, arealai. kurioms Tai holarktinėbūdingi ir amfipalearktinė patys plačiausi chorologinės arealai. Tai grupės, holarktinė kurioms ir amfipalearktinė priklauso po 1–2 rūšis.chorologinės Pati gausiausia grupės, Rytų Azijoskurioms faunos priklausochorologinės po 1–2 grupė rūšis. yra vidutiniškaiPati gausiausia riboto Rytų paplitimo Azijos grupė faunos – rytų chorologinės palearktinė grupė yra vidutiniškai riboto paplitimo grupė – rytų palearktinė kontinentinė, o ne kontinentinė, o ne rytų palearktinė plataus paplitimo kaip buvo spėjama anksčiau (373 pav.). Tačiau rytų palearktinė plataus paplitimo kaip buvo spėjama anksčiau (373 pav.). Tačiau atskiruoseatskiruose geografiniuose geografiniuose regionuose, regionuose, chorologinių chorologinių grupių dydžiai grupių nėra vienoddydžiaii (374nėra pav.).vienodi Pavyzdžiui,(374 įdomu pav.). tai,Pavyzdžiui, kad transpalearktinės įdomu tai, rūšių kad daugiausia transpalearktinės nustatyta Japonijos rūšių daugiausia faunoje. nustatyta Japonijos faunoje.

Amfipalearktinė: 1 rūšis Holarktinė: 2 rūšys Transpalearktinė: 16 rūšių Rytų palearktinė (salų): 30 rūšių

Rytų palearktinė (plataus paplitimo): 18 rūšių

Rytų palearktinė (kontinento): 43 rūšys

373 pav. Rytų Azijos Nepticulidae faunos chorologinė sudėtis.

173 174 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

45 Rytų palearktinė: salų

40 Rytų palearktinė: plataus paplitimo

35 Rytų palearktinė: kontinento Holarktinė

30 Transpalearktinė

25 Amfipalearktinė

Rūšių skaičius Rūšių 15

0 Primorės kraštas Šiaurės Kinija Japonija ir aplinkinės salos

374 pav. Svarbesnių geografinių (ne biogeografinių) regionų Nepticulidae faunos chorologinė 374 pav.sudėtis.Svarbesnių geografinių (ne biogeografinių) regionų Nepticulidae faunos chorologinė sudėtis.

Rytų palearktinė chorologinė grupė

Šios grupės rūšys paplitusiosRytų palearktinė Rytinėje Azijoschorologinė dalyje, grupė jų arealai driekiasi nuo šiaurės rytų Kinijos provincijų, Primorės krašto, Sachalino, Šiaurės ir Pietų Korėjos iki Ja- Šiosponijos grupės (dažniausiai rūšys paplitusios Hokaido Rytinėje salos). AzijosRytų Azijos dalyje, faunojejų arealai šiai driekiasi chorologinei nuo šiaurės grupei rytų yra Kinijospriskiriama provincijų, Primorės91 Nepticulidae krašto, Sachalino, rūšis (83 Šiaurėsproc.). irPagal Pietų rūšių Korėjos paplitimą iki Japonijos rytų palearktinė (dažniausiai chorologinė grupė mūsų dar smulkiau dalijama į: kontinentinę (žemyninė Azijos Hokaido salos). Rytų Azijos faunoje šiai chorologinei grupei yra priskiriama 91 Nepticulidae rūšis dalis), salų (Japonijos ir aplinkinės salos) ir plataus paplitimo pogrupes (t. y. konti- (83 proc.).nentinė Pagal Rytų rūšių Azijos paplitimą dalis rytų ir Japonijos palearktinė salos chorologinė kartu). Didžiausiagrupė mūsų rūšiųdar smulkiau įvairovę dal pasižymiijama į: kontinentinękontinentinė (žemyninė Rytų Azijos Azijos dalis), dalis, salų kuriai (Japonijos priklauso ir aplinkinės 43 Nepticulidae salos) ir platausrūšys: Stigmella paplitimo pogrupesmirabella (t. y. kontinentinė (Pupl.), S. Rytųsashai Azijos Pupl., dalis S. attenuata ir Japonijos Pupl., salos S. kartu). ultima Didžiausia Pupl., S. tegmentosella rūšių įvairovę pasižymiPupl., kontinentinė S. kozlovi Rytų Pupl., Azijos S. dalis,nostrata kuriai Pupl., priklauso S. micromelis 43 Nepticulidae Pupl., rūšys: S. crataegivoraStigmella mirabella Pupl., S. taigae Pupl., S. palionisi Pupl., S. amuriella Pupl., S. alisa Pupl., S. auricularia (Pupl.), S. sashai Pupl., S. attenuata Pupl., S. ultima Pupl., S. tegmentosella Pupl., S. kozlovi Pupl., S. Pupl., Diškus & Juchn., S. sexcornuta Rocienė & Stonis, S. palmatae Pupl., S. monti- nostrata Pupl., S. micromelis Pupl., S. crataegivora Pupl., S. taigae Pupl., S. palionisi Pupl., S. culella Pupl., S. fervida Pupl., S. multispicata Rocienė & Stonis, S. cornuta Rocienė & amuriellaStonis,Pupl., Bohemannia S. alisa Pupl., suiphunella S. auricularia Pupl.,Pupl., B. piotra Diškus Pupl., & Juchn., Ectoedemia S. sexcornuta admirandaRocienė Pupl., & Stonis,E. S. sivickisipalmatae Pupl.,Pupl., S.E. arisi monticulella Pupl.,Pupl., E. christopheri S. fervida Pupl., Pupl., S. multispicataE. philipi Pupl., Rocienė E. & chasanella Stonis, S. cornuta Rocienė & Stonis, Bohemannia suiphunella Pupl., B. piotra Pupl., Ectoedemia admiranda 174 175 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Pupl., E. ortiva Rocienė & Stonis, E. paraortiva Rocienė & Stonis, E. aligera Pupl., E. ermolaevi Pupl., E. maculata Pupl., E. species 219, E. ornatella Pupl., E. ivinskisi Pupl., E. picturata Pupl., E. sinevi Pupl., Fomoria permira Pupl., Etainia capesella (Pupl.), E. tigrinella (Pupl.), E. peterseni (Pupl.), E. sabina (Pupl.). Šios grupės rūšims būdingas platus mitybinių augalų spektras, bet daugiausiai trofiškai susijusios su Acer, Quercus, Betula genčių augalais. Rytų palearkties salų grupei yra priskiriama 30 rūšių: Stigmella caesurifasciella Kemp. & Wilk., S. kurilensis Pupl., S. conchyliata Kemp. & Wilk., S. oplismeniella Kemp. & Wilk., S. populnea Kemp. & Wilk., S. titivillitia Kemp. & Wilk., S. orientalis Kemp. & Wilk., S. alaurulenta Kemp. & Wilk., S. chaenomelae Kemp. & Wilk., S. honshui Kemp. & Wilk., S. sorbivora Kemp. & Wilk., S. zumii Kemp. & Wilk., S. kurotsubarai Kemp. & Wilk., S. nakamurai Kemp. & Wilk., S. nireae Kemp. & Wilk., S. azusa Hirano, S. zelkoviella Kemp. & Wilk., S. acrochaetia Kemp. & Wilk., S. alikurokoi Kemp. & Wilk., S. ichigoiella Kemp. & Wilk., S. sesplicata Kemp. & Wilk., S. spiculifera Kemp. & Wilk., S. oa Kemp. & Wilk., S. crenatiella Hirano, S. azuminoensis Hirano, S. hisakoae Hirano, Bohemannia nipponicella Hirano, Ectoedemia cerviparadisicola Sato, E. insularis Pupl., Etainia trifasciata (Mats.). Trofinių ryšių požiūriu šios grupės vikšrai minuoja augalus, priklausančius 15 genčių: Acer, Alnus, Quercus, Populus, Malus, Sorbus, Rhamnus, Ulmus, Salix, Rubus, Rhododendron, Castanea, Oplismenus, Zelkova, Chaenomeles. Rytų palearktinei plataus paplitimo grupei priskiriama 18 Nepticulidae rūšių: Stigmella cathepostis Kemp. & Wilk., S. monella Pupl., S. tranocrossa Kemp. & Wilk., S. gimmonella (Mats.), S. dentatae Pupl., S. aladina Pupl., S. omelkoi Pupl., S. fumida Kemp. & Wilk., S. clisiotophora Kemp. & Wilk., S. castanopsiella (Kuroko), S. kurokoi Pupl., Bohemannia manschurella Pupl., B. ussuriella Pupl., B. nubila Pupl., Ectoedemia scoblei Pupl., E. olvina Pupl., E. pilosae Pupl., Fomoria hypericifolia Kuroko. Šios grupės rūšims būdingas platus mitybinių augalų spektras, bet daugiausiai trofiškai susijusios su Quercus ir Acer genčių augalais (375 pav.).

175 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Zelkova Ulmus Sorbus 2% Acer 6% 3% 14% Salix Rosa 2% 2% Agrimonia Rubus 2% 5% Alnus Betula 3% Rhododendron 3% 2% Carpinus Rhamnus 2% 3% Castanea 3% Castanopsis 2% Chaenomeles 2% Crataegus Filipendula2% 2% Quercus 24% Juglans Hypericum Lonicera 2% 3% Malus 2% Populus Pyrus 6% Oplismenus 3% 2% 2%

375 pav. 375Išaiškinti pav. Išaiškinti Rytų palearktinio Rytų palearktinio (sumuoto) (sumuoto) paplitimo paplitimo rūšių rūšiųtrofiniai trofiniai ryšiai. ryšiai.

AmfipalearktinėAmfipalearktinė chorologinė chorologinė grupė grupė

Šios grupės rūšims būdingas disjunkcinis arealas, kurio viena dalis yra Europos Šios grupės rūšims būdingas disjunkcinis arealas, kurio viena dalis yra Europos pietinėje arba pietinėje arba pietrytinėje dalyje, įskaitant Italiją, Slovakiją, Čekiją, Austriją, Vengriją pietrytinėjeir Graikiją, dalyje, įskaitanto kita – Italiją, Rytinėje Slovakiją, Azijos Čekiją, dalyje Austriją, (Rusijos Vengriją Primorės ir Graikiją, kraštas, o kitašiaurės – Rytinėje rytų AzijosKinija dalyje ir(Rusijos Korėja). Primorės Šiai chorologinei kraštas, šiaurės grupei rytų KinijaRytų Azijosir Korėja). faunoje Šiai chorologineipriklauso viena grupei rūšis: Rytų AzijosEctoedemia faunoje priklauso preisseckeri viena rūšis: (Klim.), Ectoedemia trofiškai preisseckeri susijusi (Klim.),tik su Ulmus trofiškai genties susijusi augalais. tik su Ulmus genties augalais. Holarktinė chorologinė grupė

Šiai chorologinei grupei Holarktinėpriklauso chorologinė rūšys, turinčios grupė patį plačiausią geografinį paplitimą. Rūšių arealai driekiasi nuo Europos iki Rytų Azijos ir Šiaurės Amerikos. RytųŠiai chorologinei Azijos regione grupei šiai priklauso chorologinei rūšys, turinčios grupei yrapatį priskiriamosplačiausią geografinį 2 rūšys: paplitimą. Ectoedemia Rūšių arealaiargyropeza driekiasi nuo(Z.) Europosir E. occultella iki Rytų (L.). Azijos Pirmoji ir Šiaurėsiš jų trofiškai Amerikos. susijusi Rytų su Azijos Betula regione, kita – Po šiai- pulus genčių augalais (376 pav.). Nors tuopų lapus minuojanti Ectoedemia argyropeza chorologinei grupei yra priskiriamos 2 rūšys: Ectoedemia argyropeza (Z.) ir E. occultella (L.). Šiaurės Amerikoje galėjo būti atsitiktinai žmogaus introdukuota kartu su mitybiniu Pirmoji iš jų trofiškai susijusi su Betula, kita – Populus genčių augalais. Nors tuopų lapus minuojanti augalu, tačiau kol kas nėra įrodymų, tai paneigiančių ar patvirtinančių. Ectoedemia argyropeza Šiaurės Amerikoje galėjo būti atsitiktinai žmogaus introdukuota kartu su mitybiniu augalu, tačiau kol kas nėra įrodymų, tai paneigiančių ar patvirtinančių (376 pav.) 176 177 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

Betula Populus 50% 50%

376 pav. Holarktinio paplitimo rūšių trofiniai ryšiai Rytų Azijos faunoje. 376 pav. Holarktinio paplitimo rūšių trofiniai ryšiai Rytų Azijos faunoje.

Transpalearktinė chorologinė grupė

Šiai rūšių grupei priklausoTranspalearktinė rūšys, kurių arealai chorologinė driekiasi grupė nuo Europos (per pietinį Sibirą) iki Rytų Azijos: Rusijos Tolimųjų Rytų (Sachalino ir Primorės krašto), šiaurinių Kinijos irŠiai Japonijos rūšių grupei provincijų priklauso (dažniausiai rūšys, kurių Hokaido arealai salos). driekiasi Nors nuo iki Europosšiol vis dar (per trūksta pietinį įrodymų Sibirą) iki Rytųapie Azijos: vadinamųjų Rusijos Tolimųjų transpalearktinių Rytų (Sachalino rūšių irištisinį Primorės arealą, krašto), tačiau šiaurinių šių rūšių Kinijos mitybiniams ir Japonijos augalams toks arealas yra būdingas. Tai gali būti vienas svarbiausių argumentų, leidžiančių provincijų (dažniausiai Hokaido salos). Nors iki šiol vis dar trūksta įrodymų apie vadinamųjų šias rūšis įvardinti kaip transpalearktines, o ne amfipalearktines (kurioms būtų būdingas transpalearktinių rūšių ištisinį arealą, tačiau šių rūšių mitybiniams augalams toks arealas yra didelis arealo trūkis žemyno centre). Transpalearktinei rūšių grupei šiuo metu priskiriama būdingas.16 Rytų Tai Azijos gali faunos būti vienas Nepticulidae svarbiausių rūšių. argumentų, Dauguma leidžiančiųšių rūšių trofiškai šias rūšis yra įvardintisusijusios kaip su transpalearktines,Betulaceae: Stigmellao ne amfipalearktines naturnella (Klim.),(kurioms S. būtų betulicola būdingas (Stt.), didelis S. lutella arealo (Stt.),trūkis S.žemyno sakhalinella centre). TranspalearktineiPupl., S. continuella rūšių grupei (Stt.), Salicaceae: šiuo metu priskiriamS. assimilellaa 16 (Z.), Rytų S. salicis Azijos (Stt.), faunos S. abliquella Nepticulidae (Hein.), rūšių. DaugumaE. intimella šių rūšių (Z.), trofiškai E. hannoverella yra susijusios (Glitz); su Betulaceae: kitos rūšys Stigmella susijusios naturnella su Rosaceae(Klim.), S.(S. betulicola aurora Pupl., S. anomalella (Göze), S. thuringiaca (Petry)), Ericaceae (S. lediella (Schl.), Fomoria (Stt.), S. lutella (Stt.), S. sakhalinella Pupl., S. continuella (Stt.), Salicaceae: S. assimilella (Z.), S. weaveri (Stt.)), ir Ulmaceae (Ectoedemia amani (Svens.)) šeimų augalais (377 pav.). Choro- salicisloginiu(Stt.), požiūriuS. abliquella viena(Hein.), tipiškiausių E. intimella šios grupės(Z.), E. rūšiųhannoverella yra labai (Glitz); plataus kitos paplitimo rūšys susijusios Stigmella su Rosaceaeanomalella(S. aurora, kuriPupl., paplitusi S. anomalella nuo Rusijos(Göze), Tolimųjų S. thuringiacaRytų iki Europos:(Petry)), Didžiosios Ericaceae Britanijos,(S. lediella (Schl.),Portugalijos, Fomoria weaveri Suomijos,(Stt.)), Prancūzijos ir Ulmaceae bei Kanarų (Ectoedemia salų. Beneamani pats(Svens.)) įdomiausias šeimų yra augalais Stigmella(377 pav.)lediella. Chorologiniu arealas, požiūriu kuris apima viena tik tipiškiausių šiaurrytinę šios Europos grupės rūšių dalį ir,yra matyt, labai plataus nepertraukiamai paplitimo Stigmella tęsiasi per Sibirą iki Rusijos Tolimųjų Rytų. Europoje ši rūšis minuoja tik Ledum, o Rytų Azijoje anomalella, kuri paplitusi nuo Rusijos Tolimųjų Rytų iki Europos: Didžiosios Britanijos, – tik įvairius Rhododendron. Anksčiau ši Rytų Azijos populiacija buvo aprašyta kaip dvi Portugalijos, Suomijos, Prancūzijos bei Kanarų salų. Bene pats įdomiausias yra Stigmella lediella nuo europinės S. lediella besiskiriančios rūšys (Puplesis, 1985b), bet vėliau, įrodžius, kad arealas,jų genitalinės kuris apima struktūros tik šiaurrytinę identiškos, Europos abiejų dalį ir,azijinių matyt, rūšių nepertraukiamai pavadinimai tęsiasi paskelbti per Sibirąjaunes iki- Rusijosniaisiais Tolimųjų S. lediella Rytų. sinonimais Europoje ši(Puplesis rūšis minuoja & Diškus, tik 2003).Ledum, o Rytų Azijoje – tik įvairius 178 177 Rhododendron. Anksčiau ši Rytų Azijos populiacija buvo aprašyta kaip dvi nuo europinės S. lediella besiskiriančios rūšys (Puplesis, 1985b), bet vėliau, įrodžius, kad jų genitalinės struktūros identiškos, abiejų azijinių rūšių pavadinimai paskelbti jaunesniaisiais S. lediella sinonimais (Puplesis & Diškus, 2003). 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ Didžiausia Nepticulidae rūšių įvairovė ir endemizmas nustatytas Rusijos Primorės krašte, kuris apskritai pasižyDidžiausiami išskirtine Nepticulidae biologine įvairoverūšių įvairovė. Rusijos ir Primorės endemizmas krašte nustatytas registruotos Rusijos 69 Nepticulidae Primorės rūšys, iškrašte, kurių 57 kuris rūšys apskritai (82 proc.) pasižymi yra endeminės išskirtine Primorės biologine kraštui. įvairove. Nors bendras Rusijos endemizmo Primorės kraštelygis registruotos 69 Nepticulidae rūšys, iš kurių 57 rūšys (82 proc.) yra endeminės Pri- yra gana aukštas, kontinentinės Rytų Azijos regione aptikta 16 rūšių (15 proc.), pasižyminčių labai morės kraštui. Nors bendras endemizmo lygis yra gana aukštas, kontinentinės Rytų plačiais arealais. Rūšims Ectoedemia occultella (L.) ir E. argyropeza (Z.) būdingas holarktinis Azijos regione aptikta 16 rūšių (15 proc.), pasižyminčių labai plačiais arealais. Rūšims paplitimas,Ectoedemia kitų 14 rūšių occultella arealai tęsiasi (L.) ir iki E. Europos. argyropeza Tyrimai (Z.) rodo,būdingas kad Sibiro holarktinis faunos išaiškinimas paplitimas, gali kitų sumažinti14 rūšių endeminių arealai rūšių tęsiasi kiekį, iki tačiauEuropos. šis Tyrimai didžiulis rodo, Azijos kad regionas Sibiro faunos vis dar išaiškinimas menkai ištirtas gali Nepticulidaesumažinti atžvilgiu. endeminių rūšių kiekį, tačiau šis didžiulis Azijos regionas vis dar menkai ištirtas Nepticulidae atžvilgiu.

Myrica Rosa 5% 5%

Salix 15%

Betula 25%

Populus 10%

Poterium Rhododendron 5% 5%

Fragaria Vaccinium 5% 5% Filipendula Ulmus 5% 5% Agrimonia Crataegus 5% 5% 377 pav. Nustatyti transpalearktinio paplitimo rūšių trofiniai ryšiai Rytų Azijos faunoje.

Atliekant chorologinę analizę, nustatytos 7 vikarijuojančios rūšys: Stigmella sex- cornuta377 pav. RocienėNustatyti & transpalearktinio Stonis (Primorės paplitimo kraštas) rūšių vikarijuoja trofiniai ryšiai su S. Rytų azusa Azijos Hirano faunoje. (Japoni- ja). S. fervida Pupl. (Primorės kraštas) vikarijuoja su S. hisakoae Hirano (Japonija). S. nostrata Pupl. (Primorės kraštas) vikarijuoja su S. zumii Kemp. & Wilk. (Japonija). S. palionisi Pupl. vikarijuoja su S. nakamurai Kemp. & Wilk. (Japonija). S. palmatae179 Pupl. (Primorės kraštas) vikarijuoja su S. filipendulae (Wocke) (Europa). Bohemannia ussuriella Pupl. (Primorės kraštas) vikarijuoja su B. nipponicella Hirano (Japonija). B. piotra Pupl. (Primorės kraštas) vikarijuoja su Bohemannia pulverosella (Stt.) (Europa).

178 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

4.6. Nauja Stigmella Schrank genties rūšių grupė, aprašyta Rytų Azijos faunoje

4.6.1. Stigmella Schrank rūšių grupės, trofiškai susijusios su Quercus genties augalais

Iš pradžių (Johanson, 1971) buvo aprašytos dvi Stigmella genties rūšių grupės, kurių rūšys trofiškai susijusios su Quercus genties augalais. Tai ruficapitella ir hemargyrella rūšių grupės, kurios po intensyvių vakarų Palearkties mažųjų gaubtagalvių tyrimų dėl morfologinių panašumų buvo sujungtos į vieną (Nieukerken & Johansson, 2003). Vėliau buvo aprašytos dar dvi kitos rūšių grupės: saginella ir quercipulchella (Wil- kinson & Scoble, 1979), kurios paplitusios Šiaurės Amerikoje. Tyrinėjant Rytų Azijos Stigmella genties rūšis, minuojančias Quercus genties au- galų lapus, buvo nustatyta, kad šios rūšys turi neįprastą galinės plokštelės (uncus) ir analinės plokštelės (gnathos) formą. Kempermanas ir Vilkinsonas atsižvelgdamas į šiuos požymius, aprašė papildomą mažųjų gaubtagalvių rūšių grupę – caesurifasciella (Kemperman & Wilkinson, 1985). Tais pačiais metais Kempermanas ir Vilkinsonas aprašė dar vieną rūšių grupę (suberivora), kuri nebuvo pripažinta kitų mokslininkų ir visada traktuota kaip ruficaptella grupė (Nieukerken & Liu, 2000; Nieukerken & Johansson, 2003; Diškus & Puplesis, 2003). Apžvelgdamas Azijos mažųjų gaubtagalvių fauną R. Puplesis atskyrė dvi rūšis iš ruficapitella grupės pagal genitalinėse struktūrose išplatėjusi kopuliacinį organą (phallus) ir susilanksčiusį plėvišką pamušalą (vesica). Šios rūšys buvo priskirtos castanopsiella rūšių grupei (Puplesis, 1984c). Šios ir visos kitos Stigmella genčiai pri- klausančios rūšių grupės pateiktos Pasaulio Nepticuloidea ir Tischerioidea kataloge (Diškus & Puplesis, 2003). Vėliau straipsnyje apie Kinijos Stigmella genties mažuosius gaubtagalvius, kurie minuoja Quercus genties augalus, castanopsiella grupė nebuvo pripažinta (Nieukerken & Liu, 2000). Pagal pastaruosius autorius castanopsiella rūšių grupė greičiausiai yra monofiletinė grupė, bet ne atskira , o priklausanti ruficapitella rūšių grupei. Šioje disertacijoje mes aprašėme naują Stigmella genties rūšių grupę – cornuta. Šiai rūšių grupei šiuo metu priklauso viena rūšis (S. cornuta), minuojanti Quercus genties augalus. S. cornuta išsiskiria neįprastais morfologiniais bruožais: itin dideliais spaigliais (cornuti) ir unikalia analinės plokštelės (gnathos) forma. Šios rūšies minos, lyginant su kitomis Quercus minuojančiomis Stigmella rūšimis, taip pat unikalios. Pirmoji (pradinė) minos dalis staiga pereina į didelę ovalo formos dėmę (antrąją, baigiamąją dalį).

179 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ išskyrimas yra labai svarbus diagnostikai, nes leidžia lengviau susivokti tokiose didelėse gentyse kaip Rūšių grupės, skirtingai nei rūšys, nėra sistematikos vienetas (taksonas). Tarptau- Stigmella.tinis zoologijos nomenklatūros kodeksas tokių grupių išskyrimui nepateikia taisyklių. Tačiau rūšių grupių išskyrimas yra labai svarbus diagnostikai, nes leidžia lengviau susivokti tokiose didelėse gentyse kaip Stigmella. 4.6.2. Stigmella cornuta grupės pažymėjimas ir kladistinė analizė

Rūšių 4.6.2.grupės Stigmella cornuta pažymėjimas cornuta grupės remias pažymėjimasi Kinijoje mūsų ir atrasta kladistinė mažųjų analizė gaubtagalvių rūšimi S. cornuta. Rūšių grupės cornuta pažymėjimas remiasi Kinijoje mūsų atrasta mažųjų gaub- Šiaitagalvių naujai rūšimi rūšių S.grupei cornuta būdingi. šie diagnostiniai požymiai: priekinis sparnas neturi skersinės juostelės; Šiai patino naujai genitalinės rūšių grupei struktūros būdingi pasižymi šie diagnostiniai šiais bruožais: požymiai: galinė plokštelėpriekinis (uncussparnas) su silpnai neturi skersinės juostelės; patino genitalinės struktūros pasižymi šiais bruožais: galinė išsivysčiusiomis skiautėmis; analinės plokštelės (gnathos) uodeginės ir priekinės išaugos dalinai plokštelė (uncus) su silpnai išsivysčiusiomis skiautėmis; analinės plokštelės (gnathos) redukuotos;uodeginės porinės ir plokštelėspriekinės (išaugosvalvae) sudalinai chitinizuotomis redukuotos; viršūninėmis porinės plokštelės išaugomis; (valvae tiltelio) su (transtilla ) skersinėchitinizuotomis pertvarėlė pertraukta; viršūninėmis kopuliacinis išaugomis; organas tiltelio (phallus (transtilla) su labai) skersinė dideliais pertvarėlė spaigliais per -(cornuti); traukta; kopuliacinis organas (phallus) su labai dideliais spaigliais (cornuti); pridėtinė pridėtinė plokštelė (juxta) ties viduriu susiaurėjusi; manikos nėra; patelės genitalinės struktūros nėra plokštelė (juxta) ties viduriu susiaurėjusi; manikos nėra (378 pav.); patelės genitalinės žinomos.struktūros Minos tipas nėra – žinomos.kombinuota Minos mina. tipas Pradžioje – kombinuota mina yra mina. siaura Pradžioje, vėliau pereinanti mina yra siauį didelę- ovalią dėmę. Tokiara, vėliau minos pereinanti kombinacija į didelę yra ovalią unikali dėmę. tarp TokiaStigmella minosgenties kombinacija rūšių, minuojančių yra unikali ąžuolus.tarp Nors Stigmella genties rūšių, minuojančių ąžuolus. Nors cornuta rūšių grupei šiuo metu cornuta rūšių grupei šiuo metu priklauso viena rūšis, paplitusi Rytų Palearktije, tačiau ateityje turėtų priklauso viena rūšis, paplitusi Rytų Palearktije, tačiau ateityje turėtų būti atrasta ir būti atrastadaugiau ir daugiau šios grupės šios grupės rūšių (ypačrūšių (ypačPietryčių Pietryčių Azijoje). Azijoje) (378 pav.).

378 pav. Svarbiausi S. cornuta rūšių grupės morfologiniai diagnostiniai požymiai. 378 pav. Svarbiausi S. cornuta rūšių grupės morfologiniai diagnostiniai požymiai.

Remiantis patino genitalijų morfologiniais požymiais, ši rūšių grupė turi keletą Remiantispanašumų patino su betulicola genitalijų grupe: morfologiniais porinių plokštelių požymiais, (valvae ši ) rūšiųapikalinė grupė dalis turi susiaurėjusi keletą panašumų su betulicola grupe: porinių plokštelių (valvae) apikalinė dalis susiaurėjusi ir labiau chitinizuota; 180 skersinė tiltelio pertvarėlė pertraukta; pilvinis lankas (vinculum) platus; galinės plokštelės (uncus) skiautės silpnai išsivysčiusios. Tačiau naujai išskirta ir aprašyta rūšių grupė aiškiai skiriasi nuo betulicola rūšių grupės ir kitų Stigmella genties rūšių grupių šiais požymiais: specifine spaiglių

182 4. RYTŲ AZIJOS NEPTICULIDAE FAUNOS TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ ir labiau chitinizuota; skersinė tiltelio pertvarėlė pertraukta; pilvinis lankas (vinculum) platus; galinės plokštelės (uncus) skiautės silpnai išsivysčiusios. Tačiau naujai išskirta ir aprašyta rūšių grupė aiškiai skiriasi nuo betulicola rūšių grupės ir kitų Stigmella genties rūšių grupių šiais požymiais: specifine spaiglių cornuti( ) forma ir neįprastai dideliu dydžiu, neįprasta analinės plokštelės (gnathos) forma su iš dalies redukuotomis kaudalinėmis išaugomis, kombinuotu minos tipu (kuris yra ne tik neįprastas, bet ir unikalus tarp visų kitų Stigmella genties rūšių, trofiškai susijusių su Fagaceae šeimos augalais). Atlikus kladistinę Rytų Azijoje aptiktų Stigmella betulicola grupės rūšių ir S. cornuta (kuri daugiausiai giminiška S. betulicola grupei) kladistinę analizę, nustatyta, kad S. cornuta nepriklauso S. betulicola grupei, o yra atskiros (savarankiškos) rūšių grupės atstovė. S. cornuta skirtingumą ir evoliuciniu požiūrių ankstyvą atsiskyrimą demonstruoja dešinioji kladogramos klada, kuri paremta 9 autapomorfiniais požy- miais (379 pav.). Svarbiausi iš jų yra šie: itin didelių spaiglių (cornuti) išsivystymas kopuliaciniame organe, trofinė specializacija: Fagaceae – Quercus minavimas, minų specializacija – kombinuotos minos. S. betulicola rūšių grupės monofiliją įrodo 7 autapomorfiniai požymiai, iš kurių svarbiausi yra šie: porinės plokštelės valva( ) apikalinė sklerotizacija, virtusi į viršūninį nagelį, visiška spaiglių (cornuti) redukcija (phallus be cornuti), porinių specializuotų viršūninių išaugų (carinae) atsiradimas.

Apomorfinių požymių, kuriais remiantis įrodėme cornuta grupės statusą, sąrašas

1. Skersinė tiltelio (transtilla) pertvarėlė yra pertraukta. 2. Apikalinėje dalyje susiaurėjusios porinės plokštelės (valvae). 3. Išsivysčiusios plačios pilvinio lanko (vinculum) skiautės, tik kartais vinculum užapvalintas. 4. Apikalinės porinės plokštelės (valva) sklerotizacijos atsiradimas. 5. Tiltelio (transtilla) šoninio užapvalinimo atsiradimas. 6. „U“ formos analinės plokštelės (gnathos) išsivystymas*. 7. Pilvinis lankas (vinculum) sutrumpėjęs*. 8. Suaugėlio sparnas tamsus, neturi juostelės (juostelė redukuota). 9. Trofinė specializacija: Fagaceae – Quercus minavimas*. 10. Minų specializacija – kombinuotos minos*. 11. Porinės ploštelės (valva) apikalinė sklerotizacija virtusi į papilla. 12. Pridėtinės plokštelės (juxta) atsiradimas ir išsivystymas. 13. Pilvinio lanko (vinculum) šoninių įlenkimų išsivystymas. 14. Galinės plokštelės (uncus) skiaučių dalinė redukcija. 15. Itin didelių spaiglių (cornuti) išsivystymas kopuliaciniame organe*.

181 4. rytŲ aZiJos nepticulidae faunos taksonoMinĖ ir cHorologinĖ analiZĖ

16. Analinės plokštelės (gnathos) formos specifi nė specializacija. 17. Trofi nė specializacija: Betulaceae Betula( , Carpinus, Alnus) ir Poaceae (Oplis- menus). 18. Porinės plokštelės (valva) apikalinė sklerotizacija virtusi į viršūninį nagelį*. 19. Galinės plokštelės (uncus) skiautės plačios (daugiausiai pamatinėse dalyse). 20. Visiška spaiglių (cornuti) redukcija (phallus be cornuti)*. 21. Analinės plokštelės (gnathos) ataugos siauros ir ilgos, o centrinė plokštelė virtusi į skersinę pertvarėlę. 22. Porinės ploštelės (valva) forma ryškiai trikampiška. 23. Porinių specializuotų phallus viršūninių išaugų (carinae) atsiradimas*. 24. Antrinis pilvinio lanko (vinculum) plokštelės išdidėjimas ir skiaučių dalinė arba visiška redukcija. 25. Trofi nė specializacija: Carpinus. 26. Rytų Azijos paplitimas (arealas tik Rytų Azijoje). 27. Trofi nė specializacija: Betula. 28. Analinės plokštelės (gnathos) skersinės pertvarėlės kaudalinio dantelio išsi- vystymas. 29. Transpalearktinis paplitimas su europinio paplitimo dominavimu. 30. Ypatingas antrinio pilvinio lanko (vinculum) plokštelės susiaurėjimas. 31. Analinės plokštelės (gnathos) priekinių ataugų stiprus išilgėjimas. 32. Pilvinio lanko (vinculum) šoninių skiaučių ypatingas išsivystymas. 33. Pilvinio lanko (vinculum) priekinės duobutės dalinė redukcija. 34. Analinės plokštelės (gnathos) priekinių ataugų redukcija. 35. Tiltelio (transtilla) kampuotumo atsiradimas. 36. Tiltelio (transtilla) šoninių išaugų išsivystymas. 37. Transpalearktinis paplitimas su europinio paplitimo dominavimu. 38. Išskirtinis Rytų Azijos paplitimas. 39. Nugarinio lanko (tegumen) kaudalinio krašto dantytumo padidėjimas. 40. Priekinio sparno juostelės susiaurėjimas. 41. Ekskrementų išsidėstymo minoje specifi ka. 42. Tiltelio (transtilla) formos specifi nis pakitimas (visiškas šoninio kampo suap- valėjimas).

* – Svarbiausi apomorfi niai požymiai, charakterizuojantys kladą (kladas).

182 4. rytŲ aZiJos nepticulidae faunos taksonoMinĖ ir cHorologinĖ analiZĖ

379 pav.379 Rytųpav. RytųAzijos Azijos Stigmel Stigmellala betulicola betulicolair S. cornuta ir S. cornutarūšių grupių rūšių grupiųkladistinė kladistinė analizė. analizė. 185 183

IŠVADOS

1. Morfologiniai pagrindinės Nepticulidae medžiagos, surinktos Rytų Azijoje ir papildomos (palyginamosios) medžiagos, surinktos Ukrainoje, Indijoje, Meksi- koje ir Centrinės Azijos bei atogrąžų Afrikos šalyse, tyrimai parodė, kad uncus skiautėtumas, gnathos išaugų skaičius bei jų forma yra esminiai Nepticulidae rūšių diagnostikos požymiai. Registruotas šių požymių pastovumas analizuojant ir lyginant medžiagą iš labai skirtingų bei nutolusių Žemės regionų; auksčiau išvardytų esminių struktūrų vidurūšinis ar kitoks kintamumas, galintis turėti įtakos patikimai rūšių diagnostikai, nenustatytas. 2. Ištyrus kontinentinės Rytų Azijos faunoje aprašytų Nepticulidae rūšių tipines serijas, nustatyta, kad aprašytų taksonų aprašai, kitų tyrėjų parengti vien tik remiantis laikinaisiais (glicerininiais) genitalinių struktūrų mikropreparatais, nėra pakankamai tikslūs, o atskirais atvejais – klaidinantys. Darbo metu pirmą kartą paruoštų ir skaitmeniniu būdu dokumentuotų pastoviųjų (euparolinių) mikropreparatų analizė leidžia teigti, kad visoms ištirtoms Rytų Azijos mažųjų gaubtagalvių rūšims yra būdingi mažų mažiausiai 1–3 papildomi valvae, uncus, gnathos, phallus (įskaitant cornuti) ar kitų skleritų požymiai, kurie nebuvo pa- minėti arba teisingai interpretuoti pirminiuose rūšių aprašuose; šie anksčiau neįvertinti požymiai turi svarbią reikšmę taksonų diagnostikoje. 3. Ištyrus iki šiol neidentifikuotą mokslinę kolekcinę Nepticulidae medžiagą, kitų tyrėjų surinktą kontinentinėje Azijoje, nustatyta, kad kai kurios anksčiau ap- rašytos rūšys (Stigmella regina ir S. sashai bei Ectoedemia laura ir E. sivickisi) turi būti apjungtos, nes neaptikta diagnostinių požymių, kurie leistų šias rūšis traktuoti kaip savarankiškus taksonus. Tuo tarpu S. palionisi rūšiai giminiškos S. auricularia taksonominis statusas papildomai paremtas patikimais valvae ir uncus morfologijos požymiais. Kai kuriose kontinentinės Rytų Azijos rūšyse pa- stebėtas taksonominiu požiūriu nereikšmingas genitalinių požymių kintamumas (Stigmella naturnella, Ectoedemia sivickisi), tačiau daugelio rūšių morfologinės charakteristikos ženkliai papildytos ne dėl pastebėto kintamumo, o dėl nepakan- kamos kitų tyrėjų anksčiau atliktos rūšių dokumentacijos (įskaitant nepakanka- mus pirminius aprašus): Stigmella sakhalinella, S. attenuata, S. alisa, S. dentatae, S. aladina, Ectoedemia chasanella, E. scoblei, E.olvina, E. ornatella, E. picturata ir daugelis kitų. 4. Ištyrus ekspedicinių lauko darbų metu surinktą naują medžiagą, nustatyta, kad Stigmella gimmonella, S. tranocrossa ir Ectoedemia philipi diagnozės rėmėsi netiksliais morfologiniais požymiais; E. philipi yra būdinga iki šiol buvusi nežinoma ir neaprašyta porinės plokštelės (valva) priešpamatinė skiautė. Taip pat patikslinti

184 išvados

įvairių rūšių geografinio paplitimo duomenys Ectoedemia( ornatella, Etainia capesella ir kt.). Stigmella betulicola ir S. cathepostis, kurios anksčiau buvo žino- mos tik Japonijos faunoje, dabar pateiktos kaip paplitusios ir kontinentinėje Rytų Azijoje; nustatyta, kad S. thuringiaca, kuri anksčiau buvo žinoma kaip išimtinai europinio paplitimo rūšis, taip pat yra aptinkama Rytų Azijoje. 5. Tyrimu metu aprašytos 6 naujos mokslui rūšys (Stigmella multispicata, S. sexcornuta, Ectoedemia ortiva, E. paraortiva, E. species 219 Rusijos Tolimųjų Rytų faunoje ir S. cornuta Kinijos faunoje) skiriasi nuo anksčiau žinomų rūšių cornuti ir kitų patino genitalijų morfologijos požymiais, o taip pat užpakalinio sparno androkonijų išsidėstymu (Ectoedemia ortiva, E. paraortiva). Iš viso Rytų Azijoje išaiškinta 110 mažųjų gaubtagalvių rūšių, priklausančių penkioms gentims: Sti- gmella (69 rūšys), Bohemannia (6 rūšys), Ectoedemia (27 rūšys), Fomoria (3 rūšys) ir Etainia (5 rūšys). 6. Chorologinė faunos analizė parodė, kad Rytų Azijoje aptinkamos rūšys priklauso 4 skirtingoms chorologinėms grupėms. Daugiausiai rūšių (91 rūšis) priklauso rytų palearktinei grupei, tačiau, remiantis detalesne arealų analize, ši grupė gali būti suskirstyta į tris pogrupius, iš kurių didžiausias yra rytų palearktinis-kon- tinentinis (43 rūšys). Mažiausios Rytų Azijoje yra tos chorologinės grupės, kurių rūšims būdingi patys plačiausi arealai (holarktinė ir amfipalearktinė chorologinės grupės). Palyginus chorologinės analizės duomenis su rūšių trofiniais ryšiais, nustatyta, kad rytų palearktinio paplitimo grupei daugiausiai būdingas Quercus, Acer, Malus ir Ulmus minavimas, o tuo tarpu transpalearktinio paplitimo rūšims daugiausiai būdingas Betula, Salix ir Populus minavimas. 7. Remiantis nauja Rytų Azijos medžiaga (t.y. duomenimis apie mūsų aprašytos, šiaurės rytų Kinijoje paplitusios naujos mažųjų gaubtagalvių rūšies biologiją ir morfologiją), išskirta nauja Stigmella genties rūšių grupė – cornuta; kladistinė analizė parodė, kad nors ši grupė turi bendrų požymių su kita Stigmella genties rūšių grupe (betulicola), nauja rūšių grupė yra atskirta (savarankiška) evoliucinė šaka, kuriai būdingi mažų mažiausiai 9 autapomorfiniai požymiai (specifinė cornuti forma ir neįprastai didelis jų dydis, specifinė gnathos forma su iš dalies redukuotomis kaudalinėmis išaugomis, sudėtingos vikšrų išgraužtos minos, kurių galinė dalis išplatėja į didelę dėmę; tokios kombinuotos minos yra unikalios tarp visų kitų Stigmella genties rūšių, kurios trofiškai susijusios su Fagaceae šeimos augalais). Iš viso Rytų Azijoje aptinkamos Stigmella genties rūšys gali būti priskirtos 18-ai skirtingų rūšių grupių.

185 MOKSLINĖS PUBLIKACIJOS DISERTACIJOS TEMA

SKYRIUS MONOGRAFIJOJE

1. Stonis, J. R., Diškus, A., Navickaitė, A., Remeikis, A., Rocienė, A. 2012. Morfologiniai Nepticulidae požymiai, naudojami identifikuojant taksonus ir paremiantys šiuolaikinę šeimos sistemą. In: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. Lututė, Kaunas. 60–72 p.

PUBLIKACIJOS PERIODINIUOSE MOKSLO LEIDINIUOSE

2. Šimkevičiūtė [Rocienė], A., Stonis, J. R., Diškus, A. 2009. Taxonomic checklist of Nepticulidae of Mexico, with the description of three new species from the Pacific Coast (Insecta, Lepidoptera). Acta Zoologica Lituanica, 19 (4): 268–277. 3. Stonis, J. R., Navickaitė, A., Rocienė, A., Remeikis, A., Diškus, A. 2013. A provisional checklist of the Nepticulidae (Insecta, Lepidoptera) of the Crimea. Zoology and Ecology, 23 (1): 1–9. 4. Stonis, J. R., Rocienė, A. 2013. Nepticulidae (Lepidoptera) of East Asia (1). Re-examination of the male genitalia of types deposited at the Russian Aca- demy of Sciences. Zootaxa, 3652 (1): 1–59. 5. Rocienė, A., Stonis, J. R. 2013. Nepticulidae (Lepidoptera) of East Asia (2). Study of a collection sample deposited at the Russian Academy of Sciences, with descriptions of new species and a checklist. Zootaxa, 3652 (2): 75–116. 6. Stonis, J. R., Diškus, A., Remeikis, A., Navickaitė, A., Rocienė, A. 2013. Description of new species of oak leaf-miners (Lepidoptera: Nepticulidae), with notes on the species groups of Stigmella Schrank associated with Quercus as a host-plant. Zootaxa, 3737 (3): 201–222. 7. Stonis, J. R., Diškus, A., Rocienė, A., Sruoga, V., Davis, D. R. 2014. New and little known Coptotriche and Tischeria species (Lepidoptera: Tischeriidae) from Primorskiy Kray, East Asia. Zootaxa [accepted]. 8. Stonis, J. R., Rocienė, A. 2014. Additions to the Nepticulidae (Lepidoptera) of East Asia, with descriptions of three new species from Primorskiy Kray. Zootaxa, 3846 (2): 204–220.

186 MOKSLINĖS PUBLIKACIJOS DISERTACIJOS TEMA

Pranešimai mokslinėse konkerencijose (spausdintos konferencijų tezės)

9. Šimkevičiūtė [Rocienė], Stonis, J. R., Sruoga, V. 2010. Male genitalia characters and their diagnostic value in taxonomy of Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera). Proceedings of 5th International Conference “From Biotechnology to Environ- ment Protection”, Zielona Gora, 25–27 November, 2010, University of Zielona Gora Publishers, p. 44. 10. Rocienė, A., Stonis, J. R. 2014. Revised fauna of the Nepticulidae (Lepidoptera) of continental East Asia: lots of effort to elucidate the little known diversity of pigmy moths. In: Stonis, J. R., Diškus, A., Valainis, U., Jackowski, J., Auškalnis, T., Jurkonytė, A. (eds). Selected abstracts and papers of the First Baltic Inter- national Conference on Field Entomology and Faunistics. Publishing house of Lithuanian University of Educational Sciences, Vilnius.

KITOS PUBLIKACIJOS

11. Noreika, R., Šimkevičiūtė [Rocienė], A. 2011. Drugių tyrimo metodika. In: Stonkutė, R. (sud.). Jaunojo tyrėjo vadovas, t. d. Vilnius: Lietuvos mokinių informavimo ir techninės kūrybos centras, p. 113–151. 12. Rocienė, A. 2011. LEU entomologijos doktorantų tyrimai siekia net Tolimuo- sius Rytus. Šviesa, 12 (2409): 2.

187

LITERATŪRA

Beirne, B. P. 1945. The male genitalia of the British Stigmellidae (Nepticulidae) (Lep.). Proceedings of the Royal Irish Academy, (B), 50 (9): 191–218. Beutel, R. G. & Kristensen, N. P. 2012. Morphology and insect systematics in the era of phylogenomics. Arthropod Structure and Development, 41: 303–305. Bjerkander, C. 1795. Phalaena Ekebladella en ny Nattfjáril belkrifven. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, 16: 58–63. Borkowski, A. 1972a. Studien an Nepticuliden (Lepidoptera). Teil IV. Bemerkungen zur Nomenclatur und Systematik der Familie Nepticulidae. Polskie Pismo Entomologiczne, 42 (3): 689–709, pls 4. Borkowski, A. 1972b. Studien an Nepticuliden (Lepidoptera). Teil V. Die europäischen Arten der Gattung Nepticula Heyden von Eichen. Polskie Pismo Entomologiczne, 42 (4): 767–799, figs 1–13, pls 14–59. Bourquin, F. 1962. Microlepidopteros nuevos con sus biologias. Revista de la Sociedad Entomologica Argentina, 23: 31–46. Bradley, J. D. 1957. Microlepidoptera from Rennell and Bellona Islands. (Invertebrates, pars). The Natural History of Rennell Island, British Solomon Islands, 2: 87–112, pls 12. Bradley, J. D. 1965. Microlepidoptera. Ruwenzori Expedition 1952, 2 (12): 81–148. Braun, A. F. 1910. New species of Tineina from California. Entomological News, 21 (4): 171–179. Braun, A. F. 1912. Notes on North American species Nepticula, with descriptions of new species (Lepidoptera). The Journal of the Cincinnati Society of Natural History, 21 (3): 84–101. Braun, A. F. 1914. Notes on North American species of Nepticula with descriptions of new species (Lepidoptera). The Canadian Entomologist, 46 (1): 17–24. Braun, A. F. 1916. Nepticula rhamnicola nom. nov. (Lepid.). Entomological News, 27 (2): 56. Braun, A. F. 1917. Nepticulidae of North America. Transactions of the American Entomological Society, 43 (2): 155–209, pls 5–8. Braun, A. F. 1925. Microlepidoptera of Northern Utah. Transactions of the American Entomological Society, 51 (3): 183–226. Braun, A. F. 1927a. Descriptions of new Microlepidoptera. Transactions of the American Entomological Society, 53 (3): 191–199. 188 literatūra

Braun, A. F. 1927b. New Microlepidoptera from Ontario. The Canadian Entomologist, 59 (3): 56–59. Braun, A. F. 1930. Notes and new species of Microlepidoptera from the Mineral Springs region of Adams County, Ohio. Transactions of the American Entomological Society, 56 (1): 1–17. Buhl, O., Falck, P., Karsholt, O., Larsen, K. & Vilhelmsen, F. 2009. Fund af småsommerfugle fra Danmark i 2008 (Lepidoptera). Entomologiske Meddelelser, 77: 65–81. Buhl, O., Falck, P., Karsholt, O., Larsen, K. & Vilhelmsen, F. 2010. Fund af småsommerfugle fra Danmark i 2009 (Lepidoptera). Entomologiske Meddelelser, 78: 101–116. Buhl, O., Falck, P., Karsholt, O., Larsen, K. & Vilhelmsen, F. 2011. Fund af småsommerfugle fra Danmark i 2010 (Lepidoptera). Entomologiske Meddelelser, 79: 117–140. Busck, A. 1900. New species of moths of the superfamily Tineina from Florida. Proceedings of the United States National Museum, 23 (1208): 225–254. Busck, A. 1907. New American Tineina. Proceedings of the Entomological Society of Washington, 8 (3/4): 86–99. Busck, A. 1913. Two Microlepidoptera injurious to Chestnut. Proceedings of the Entomological Society of Washington, 15 (3): 102–104. Busck, A. 1914a. Descriptions of new Microlepidoptera of forest trees. Proceedings of the Entomological Society of Washington, 16 (4): 143–150, pls 7, 8. Busck, A. 1914b. TheC hestnut bastminer (Lepidoptera, Tineidae). Insecutor Inscitiae Menstruus, 2 (1): 3–4. Carolsfeld-Krausé, A. G. 1944. Nepticula fragarivora nov. spec. (Nepticulidae, Lepidoptera). Entomologiske Meddelelser, 24 (2): 158–159. Chambers, V. T. 1873. Micro-Lepidoptera. The Canadian Entomologist, 5 (7): 124–128. Chambers, V. T. 1875a. Tineina from Texas. The Canadian Entomologist, 7 (4): 73–75. Chambers, V. T. 1875b. Tineina from Canada. The Canadian Entomologist, 7 (7): 124–128. Chambers, V. T. 1875c. Tineina of the Central United States. The Cincinnati Quarterly Journal of Science, 2 (2): 97–121.

189 literatūra

Chambers, V. T. 1878. Art. III. – Descriptions of new Tineina from Texas, and others from more Northern localities. Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories, 4 (1): 79–106. Chambers, V. T. 1880a. Descriptions of some new Tineina, with notes on a few old species. The Journal of the Cincinnati Society of Natural History, 2 (4): 179–194. Chambers, V. T. 1880b. Notes upon some Tineid Larvae. Psyche, 3 (73): 63–68. Chambers, V. T. 1880c. Further Notes on some Tineid Larvae. Psyche, 3 (79): 135–137. Chrétien, P. 1907. Les chenilles des Buplèvres. Le Naturaliste Revue Illustrée des Sciences Naturelles, 29 (483): 89–91. Chrétien, P. 1915. Contribution a la connaissance des Lépidoptères du Nord de l’Afrique. Annales de la Societé Entomologique de France, 84: 289–374. Clemens, M. D. 1860. Contributions to American Lepidopterology. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 12: 203–221. Clemens, M. D. 1861. Micro-Lepidopterous larvae. Notes on a few species, the imagos of which are probably undescribed. Proceedings of the Entomological Society of Philadelphia, 1 (4): 75–87. Costa, O. G. 1932–1936. Fauna del Regno di Napoli. Lepidoptteri. IV, 11: 314 pp. Napoli. Cribb, P. W. 1974. An Amateursʼs Guide to the Study of the Genitalia of Lepidoptera. The Amateur Entomologistsʼ Society Leaflet, 34: 1–16. Davis, D. R. 1978. New leaf-mining moths of the family Nepticulidae from Florida. Florida Entomologist, 61 (4): 209–224. Davis, D. R. 1979. Manoneura, a new name to replace the generic homonym Oligoneura Davis (Lepidoptera: Nepticulidae). Florida Entomologist, 62 (3): 276. Diškus, A. 1997. Taksonominiai Nepticulidae (Lepidoptera) įvairovės aspektai: artimų rūšių grupių spektras Stigmella gentyje. Lietuvos bioįvairovė (būklė, struktūra, apsauga). 58–59. Vilnius. Diškus, A. & Puplesis, R. 1996. Palearktikos Borealinio regiono Nepticulidae (Lepidoptera) fauna: taksonominė sudėtis ir zoogeografiniai ryšiai. Kn.: Jonaitis, V. (red.). Lietuvos entomologų darbai (Lietuvos entomologų draugijos 30-mečiui). 52–55. Vilnius. Diškus, A. & Stonis, J. R. 2012. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. 220 pp. Lututė, Kaunas. Donner, H. & Wilkinson, C. 1989. Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera). Fauna of New Zealand, 16: 1–88.

190 literatūra

Doubleday, H. 1859. The zoologist synonymic list of British butterflies and moths, 2nd ed. 40 pp. Edward Newman, London. Dufrane, A. 1949. Microlépidoptères de la faune Belge, (6e note). Institut royal des Sciences naturelles de Belgique Bulletin, 25 (13): 1–11. Duponchel, P. A. J. 1840. Histoire Naturelle des Lépidoptères ou Papillons de France. Nocturnes, 11 (8): 720 pp. Paris. Duponchel, P. A. J. 1843. In.: Godart, J.-B. Histoire Naturelle des Lépidoptères ou Papillons de France. Nocturnes, Supplément, 4: 305–512. Méquignon-Marvis, Paris. Fabricius, J. C. 1775. Systema entomologicae. 832 pp. Libraria Kortii, Flensburg and Lipzig. Fologne, E. 1859. Supplément au catalogue des Lépidoptères de Belgique. Annales de la Société Entomologique Belge, 3: 133–142. Fologne, E. 1860. Nepticula ulmivora. The Entomologist’s Weekly Intelligencer, 8 (194): 92. Fologne, E. 1862. Observations sur quelques Lépidoptères en Belgique. Annales de la Société Entomologique Belge, 6: 161–169. Forbes, W. T. M. & Leonard, M. D. 1930. A new leaf-miner of cotton in Porto Rico (Nepticula gossypii n. sp.). Journal of the Department of Agriculture, Porto Rico, 14: 149–157. Freeman, T. N. 1962. A new species of Nepticula v. Heyd. on Birch (Lepidoptera: Nepticulidae). The Canadian Entomologist, 94 (5): 522–523. Freeman, T. N. 1967. A new species of Nepticula on Bur Oak in Ontario (Nepticulidae). Journal of Research on the Lepidoptera, 6 (1): 19–21. Frey, H. 1856. Die Tineen und Pterophoren der Schweiz. xii + 430 pp. Meyer und Zeller, Zürich. Frey, H. 1857. Revision der Nepticulen. Linnaea Entomologica, 11: 351–446. Frey, H. 1858a. A new Nepticula. The Entomologist’s Weekly Intelligencer, 4 (80): 14. Frey, H. 1858b. A new Nepticula. The Entomologist’s Weekly Intelligencer, 4 (82): 27. Frey, H. 1858c. Nepticula agrimoniae. The Entomologist’s Weekly Intelligencer, 4 (84): 43–44. Frey, H. 1873. Neue schweizerische Microlepidopteren. Mittheilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 4 (3): 143–144. Frey, H. & Boll, J. 1876. Einige Tineen aus Texas. Entomologischen Zeitung herausgegeben von dem entomologischen Vereine zu Stettiner, 37 (4–6): 209–228. Frey, H. & Boll, J. 1878. Tineen aus Texas. Entomologischen Zeitung herausgegeben von dem entomologischen Vereine zu Stettiner, 39 (7–9): 249–279.

191 literatūra

Gerasimov, A. M. 1930. Zur Lepidopteren-Fauna Mittel-Asiens. I. Microheterocera aus dem Distrikt Kaschka-Darja (SO-Buchara). Annuaire du Musée Zoologique de l’Académie des Sciences de l’URSS, 31 (1): 21–48, pl. 17. Gerasimov, A. M. 1952. Gusenitsy. Nasekomye cheshuekrylye. Fauna SSSR, 1 (2): 338 pp. Moskva, Leningrad. Grønlien, N. 1928. Eine neue Nepticula an Betula odorata. Norsk Entomologisk Tidsskrift, 2 (4): 217–219. Grønlien, N. 1932. Notes on Norwegian nepticulids. Norsk Entomologisk Tidsskrift, 3 (1/2): 103–114. Gustafsson, B. 1972. Three new species of Nepticula from Gambia (Lep. Nepticulidae). Entomologisk Tidskrift, 93 (4): 156–159. Gustafsson, B. 1973. A new species of Nepticula v. Heyden from Rhodes (Lep. Nepticulidae). Entomologisk Tidskrift, 94 (3/4): 197–198. Hartig, F. 1941. Neue Microlepidopteren. Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft, 31: 154–163. Haworth, A. H. 1828. Lepidoptera Britannica, 4: 512–609. J. Murray, London. Heinemann, H. 1862a. Einige Bemerkungen über die Arten der Gattung Nepticula. Wiener Entomologische Monatschrift, 6 (8): 237–268. Heinemann, H. 1862b. Einige Bemerkungen über die Arten der Gattung Nepticula. Wiener Entomologische Monatschrift, 6 (10): 301–320. Heinemann, H. 1871. Nachtrag zu den Bemerkungen über die Arten der Gattung Nepticula. Berliner Entomologische Zeitschrift,15: 209–223. Heinemann, H. & Wocke, M. F. 1877. DieSchmetterlinge Deutschlands und der Schweiz. Zweite Abtheilung. Kleinschmetterlinge,2 (2): v–vi + 1–102, 389–825. C. A. Schwetschke und Sohn, Braunschweig. Hering, E. M. 1931. Minenstudien 12. Zeitschrift fürPflanzenkrankheiten( Pflanzenpathologie) und Pflanzenschutzdienstes, 41: 529–551. Hering, E. M. 1932. Minenstudien 13. Zeitschrift fürPflanzenkrankheiten (Pflanzenpathologie) und Pflanzenschutzdienstes, 42: 567–579. Hering, E. M. 1935. Minenstudien 15. Zeitschrift fürPflanzenkrankheiten (Pflanzenpathologie) und Pflanzenschutzdienstes, 45: 1–15.

192 literatūra

Hering, E. M. 1935–1937. Die Blattminen Mittel – und Nord-Europas einschliesslich Englands. Bestimmungstabellen aller von Insektenlarven der verschiedenen ordnungen erzeugten Minen, 6: 561–631. Gustav Feller, Neubrandenburg. Hering, E. M. 1940. Zimmermannia liebwerdella (Zimmermann). Ein Nachwort. Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 24 (2): 266. Hering, E. M. 1942. Eine neue Nepticula der subbimaculella-Gruppe. Nepticula zimmermanni spec. nov. von Quercus pubescens Willd. Mitteilungen der Deutschen Entomologischen Gesellschaft, 11: 26–29. Hering, E. M. 1957. Bestimmungstabellen der Blattminen von Europa, 1/2: 1185 pp., 3: 221 pp., figs 725. W. Junk, s-Gravenhage. Herrich-Schäffer, G. A. W. 1853–1855. Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa, zugleich als Text, Revision und Supplement zu Jakob Hübner’s Sammlung europäischer Schmetterlinge, 5: 394 pp., pls 1–124 (Tineides), 1–7 (Pterophorides), 1 (Micropteryges). G. J. Manz, Regensburg. Herrich-Schäffer, G. A. W. 1860. Revision der Europäischen Schmetterlingsfauna. Correspondenzblatt für Sammler von Insecten, insbesondere von Schmetterlingen, 1 (8): 59–61. Hirano, N. 2010. Description of five new Stigmella and one Bohemannia species from Japan, with a new record of one Bohemannia species (Lepidoptera, Nepticulidae). Japan Heterocerists ̓ J., 256: 124–134. Hoare, R. J. B. 2000a. Gondwanan Nepticulidae (Lepidoptera)? Systematics and biology of the Ectoedemia (Fomoria) vannifera group. Tijdschrift voor Entomologie, 142 (2): 299–316. Hoare, R. J. B. 2000b. A new genus of primitive Nepticulidae (Lepidoptera) from eastern Australia, with a revised diagnosis of nepticulid subfamilies. Zoological Journal of the Linnean Society, 128 (3): 289–317. Hoare, R. J. B., Johansson, R., Nieukerken, E. J. van & Nielsen, E. S. 1997. Australian Nepticulidae (Lepidoptera): redescription of the named species. Entomologica Scandinavica, 28 (1): 1–26. Hübner, J. 1816–1826. Verzeichniss bekannter Schmetterlinge. 1–431 + 72 pp. Augsburg. Hudson, G. V. 1939. A supplement to the Butterflies and Moths of New Zealand. 387–481. N. Z. Ferguson & Osborne, Wellington. Ivinskis, P., Pakalniškis, S. & Puplesis, R. 1985. Augalus minuojantys vabzdžiai. 240 pp. Mokslas, Vilnius.

193 literatūra

Ivinskis, P., Nieukerken, E. J. van & Rimšaite, J. 2012. Trifurcula (Glaucolepis) lituanica sp. nov., an unexpected new stem-miner on Salvia pratensis occurring in eastern Europe (Lepidoptera: Nepticulidae). Zootaxa, 3570: 41–55. Janse, A. J. T. 1948. Nepticulidae (Stigmellidae). The Moths of South Africa, 4 (3): 151–185, pls 82–94. Joannis, J. 1908. Duex espèces nouvelles de Nepticula (Lep.). Bulletin de la Société Entomologique de France, 1907: 326–329. Johansson, R. 1971. Notes on Nepticulidae (Lepidoptera) I. A revision of the Nepticula ruficapitella group. Entomologica Scandinavica, 2 (4): 241–262. Johansson, R., Nielsen, E. S., Nieukerken, E. J. van & Gustafsson, B. 1990. The Nepticulidae and Opostegidae (Lepidoptera) of north west Europe. Fauna Entomologica Scandinavica, 23 (1/2): 1–739. Jones, W. W. 1933. The description and biology of Nepticula braunella new species (Lepidoptera – Nepticulidae), a species of leaf miner on Prunus ilicifolia Walp. and the variety integrifolia Sarg. University of California Publications in Entomology, 6 (4): 49–78. Karsholt, O. & Nielsen, P. S. 2013. Revised checklist of the Lepidoptera of Denmark. 121 pp. Kearfott, W. D. 1908. New North American Tortricidae and Tineina. Journal of the New York Entomological Society, 16 (3): 167–188. Kemperman, T. C. M. & Wilkinson, C. 1985. Japanese species of the genus Stigmella (Nepticulidae: Lepidoptera) [with biological data provided by Kuroko, H. & Kumata, T.]. Insecta Matsumurana n. s., 32: 1–107. Klimesch, J. 1936. Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der Nepticuliden-fauna (Lep.) des Vintschgaues (Prov. Bozen). Entomologischen Zeitung herausgegeben von dem entomologischen Vereine zu Stettiner, 97 (2): 194–211. Klimesch, J. 1937. Nepticula loranthella spec. nov. (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift des Österreichischen Entomologen – Vereines Wien, 22 (4): 33–35. Klimesch, J. 1940a. Beschreibung einiger neuer Nepticula-Arten (Lep., Nepticulidae). (Nept. tergestina auf Euphorbia sp., Nept. geimontani auf Geummontanum, Nept. nigrosparsella auf Quercus pubescens, Nept. arifoliella auf Rumex arifolius). Zeitschrift des Wiener Entomologen – Vereines, 25: 79–81, 89–93, pls 14, 15. Klimesch, J. 1940b. Über eine Nepticuliden-Ausbeute von Triest sowie Beschreibung der Mine von Leucospilapteryx cupediella H.S. (Lep., Nepticulidae et Gracillariidae). Zeitschrift des Wiener Entomologen – Vereines, 25: 176–179, 188–193, pl. 21.

194 literatūra

Klimesch, J. 1941. Nepticula preisseckeri spec. nov. (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift des Wiener Entomologen – Vereines, 26 (6): 162–168. Klimesch, J. 1946. Neue Stigmella-Arten (Lep., Stigmellidae). Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 31 (9–12): 160–172, pl. 12. Klimesch, J. 1950. Über einige Nahrungsrassen von Nepticula-Arten (Lep., Nepticulidae). Entomologisches Nachrichtenblatt Österreichischer und Schweizer Entomologen, 2 (4): 72–74. Klimesch, J. 1951a. Nepticula (Levarchama) ortneri spec. nov. (Lept., Nepticulidae). Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 36 (4/6): 66–70. Klimesch, J. 1951b. Nepticula arbusculae spec. nov. (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 36: 149–152, pl. 10. Klimesch, J. 1951c. Nuova specie di Nepticula della Romagna (Lep., Nepticulidae). Estratto dal Bollettino della Societa Entomologica Italiana, 81 (5–7): 61–62. Klimesch, J. 1953a. Die europäischen Trifurcula – und Ectoedemia-Arten (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 38 (6): 160–170. Klimesch, J. 1953b. Die europäischen Trifurcula – und Ectoedemia-Arten (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 38 (7): 191–196. Klimesch, J. 1956. Nepticula szöcsi spec. nov. (Lepidoptera). Annales Historico – Naturales Musei Nationalis Hungarici n. s., 7 (2): 423–424. Klimesch, J. 1975. Über neue mediterrane und kanarische Nepticuliden (Lep., Nepticulidae). Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft, 65: 1–28. Klimesch, J. 1977. Beiträge zur Kenntnis der Microlepidopteren-Fauna des Kanarischen Archipels. 1. Beitrag: Nepticulidae, Tischeriidae. Vieraea, 6 (2): 191–218. Klimesch, J. 1978a. Beitrag zur Kenntnis der Nepticulidenfauna von Anatolien und der Insel Rhodos (Lepidoptera, Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 121 (5): 239–278. Klimesch, J. 1978b. Fomoria luisae n. sp. (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen, 29 (3/4): 89–91. Klimesch, J. 1979. Beiträge zur Kenntnis der Nepticuliden. Beschreibung zweier neuer Arten (Stigmella abaiella n. sp. und Trifurcula (Fedalmia) sanctibenedicti n. sp.) (Lepidoptera, Monotrysia). Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen, 31 (1/2): 21–27. Klots, A. B. 1956. Lepidoptera. In.: Tuxen, S. L. (red.). Taxonomists’ Glossary of Genitalia in Insects, pp. 97–110. Munksgaard, Copenhagen.

195 literatūra

Kollar, V. 1832. Systematisches Verzeichniss der Schmetterlinge im Erzherzogthum Oesterreich. Beiträge zur Landeskunde Oesterreich’s unter der Enns, 2: 1–101. Kroon, D. M. 1973. A Beginnerʼs Guide to Elementary Genitalic Slide Preparations. Entomologistʼs Record and Journal of Variation, 85: 215–216. Kumata, T. & Nakatani, M. 1995. Discovery of three lepidopterous leaf-miners on Vaccinium vitis-idaea from Hokkaido, Japan (Nepticulidae, Gracillariidae and Coleophoridae). Transactions of the Lepidopterological Society of Japan, 46 (2): 91–102. Kuroko, H. 1978. A new species of Nepticulid moth from Japan (Lepidoptera: Nepticulidae). Akitu n. s., 18: 1–5. Kuroko, H. 1982. Nepticulidae. In.: Inoue, H., Sugi, S., Kuroko, H., Moriuti, S. & Kawabe, A. Moths of Japan, 1: 49–50, 2: 155, 448, pls 1, 230, 261, 262. Kodansha, Tokyo. Kuroko, H. 1989. Lepidopterous Leaf Miners of Japan (1). Kita-Kyushu no Konchu, 36 (2), 73–74, 1 pl. Kuroko, H. 1990. Lepidopterous Leaf Miners of Japan (2). Kita-Kyushu no Konchu, 37 (1), 1–2, 1 pl. Kuznetzov, V. I. 1960. Materialy po faune i biologii cheshuekrylykh (Lepidoptera) zapadnogo Kopet-Daga. Fauna i ekologiya nasekomykh Turkmenskoi SSR, 27: 11–93. Kuznetzov, V. I. & Puplesis, R. K. 1994. Sem. Nepticulidae (Stigmellidae) – moli-malyutki. In.: Kuznetzov, V. I. (red.). Nasekomye i kleshchi – vrediteli sel’skokhozyaistvennykh kul’tur. Cheshuekrylye, 3 (1): 12–23. Nauka Publishers, St. Petersburg. Landry, J-F. & Landry, B. 1994. A technique for setting and mounting microlepidoptera. Journal of the Lepidopteristsʼ Society, 48: 205–227. Laštuvka, A. & Huemer, P. 2002. Stigmella gutlebiella sp. n., eine neue Schmetterlingsart aus dem Iran (Lepidoptera, Nepticulidae). Carinthia II, 192 (112): 603–606. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 1990. Stigmella inopinata sp. n. und Parornix mixta (Triberti) in Mitteleuropa (Lepidoptera). Acta Universitatis Agriculturae, Facultas Agronomica (Brno), 38 (1/2): 197–203. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 1993. Acalyptris pyrenaica sp. n. aus Spanien (Lepidoptera: Nepticulidae). SHILAP Revista de Lepidopterologia, 21 (83): 157–160. Laštuvka, Z. & Laštuvka, A. 1994. Drei neue Arten der Trifurcula pallidella – Gruppe aus Mitteleuropa (Lepidoptera: Nepticulidae). Entomologia Generalis, 18 (3/4): 201–212. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 1997. Nepticulidae Mitteleuropas. Ein illustrierter Begleiter (Lepidoptera). 230 pp. Konvoj Publishers, Brno.

196 literatūra

Laštuvka, Z. & Laštuvka, A. 1998. Beitrag zur Kenntnis der Nepticulidenfauna Griechenlands (Lepidoptera, Nepticulidae). Stapfia, 55: 313–326. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2000a. Zwei neue Globularia minierende Trifurcula – Arten (Lepidoptera, Nepticulidae). Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae, 85 (2): 289–296. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2000b. The Ectoedemia (Fomoria) weaveri-group of the southern Balkans with description of two new species (Lepidoptera, Nepticulidae). Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 48 (3): 19–26. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2004. Stigmella stettinensis (Heinemann), an overlooked species of the Stigmella oxyacanthella-group (Lepidoptera, Nepticulidae) in Europe. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 52 (2): 17–24. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2005. Four new Trifurcula species and additional faunal data on Nepticulidae from Italy (Lepidoptera: Nepticulidae). Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 53 (1): 7–14. Laštuvka, Z. & Laštuvka, A. 2007. Seven new species of the subgenus Glaucolepis Braun from southern Europe (Lepidoptera: Nepticulidae, Trifurcula). Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, LV (5): 101–110. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2008. Seven Nepticulidae new to the Iberian Peninsula and several new province records (Lepidoptera: Nepticulidae). Shilap Revista de Lepidopterologia, 36: 457–464. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2009a. Morphology, biology and distribution of Stigmella irregularis Puplesis (Lepidoptera: Nepticulidae). Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, LVII (5): 193–196. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2009b. New records of mining Lepidoptera from the Iberian Peninsula (Lepidoptera: Nepticulidae, Opostegidae, Bucculatricidae, Gracillariidae). SHILAP Revista de Lepidopterologia, 37: 485–494. Laštuvka, Z., Laštuvka, A. & van Nieukerken, E. J. van. 2013. The Bupleurum (Apiaceae) feeding species of Trifurcula (Glaucolepis): new species, biology and distribution (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 156: 191–210. Lee, B.-W. & Byun, B.-K. 2007. Three unrecorded species of family Nepticulidae (Lepidoptera) from South Korea. Journal of Asia-Pacific Entomology, 10 (2), 109–111. Linnaeus, C. 1767. Systema naturae. Editio 12, 1 (2): 533–1327. Laurentii Salvii, Holmiae. Mariani, M. 1939. Un nuovo genere e due nuove specie di Lepidotteri di Sicilia. Giornale di Scienze Naturali ed Economiche, Palermo, 40 (17): 1–7, pl. 1.

197 literatūra

Matsumura, S. 1931. 6000 Illustrated Insects of Japan-Empire. x, ii, iii, iii, 23, 1497 + 191 pp., pls 10. Tokyo. Mendes, C. 1910. Lithocolletes et Nepticulae novae ex Lusitania. Broteria, s. Zoologica, 9 (3): 163–166, pl. 7. Mey, W. 2004. Nepticulidae (Lepidoptera, Nepticuloidea). In.: Mey, W. (red.). The Lepidoptera of the Brandberg Massif in Namibia. Esperiana Memoir, 1: 27–38. Meyrick, E. 1889. Descriptions of New Zealand Micro-Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 21: 154–188. Meyrick, E. 1906a. Descriptions of Australian Tineina. Transactions and Proceedings and Report of the Royal Society of South Australia, 30: 33–66. Meyrick, E. 1906b. Descriptions of Indian Micro-Lepidoptera. Journal of the Bombay Natural History Society, 17 (2): 403–417. Meyrick, E. 1910. Notes and descriptions of Indian Micro-Lepidoptera. Records of the Indian Museum, 5 (4): 217–232. Meyrick, E. 1911a. Descriptions of Indian Micro-Lepidoptera. Journal of the Bombay Natural History Society, 21 (1): 104–131. Meyrick, E. 1911b. Descriptions of Transvaal Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 2 (4): 218–240. Meyrick, E. 1911c. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 3 (1): 63–83. Meyrick, E. 1913. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 3: 267–336. Meyrick, E. 1914. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 4 (4): 187–205. Meyrick, E. 1915. Descriptions of South American Micro-Lepidoptera. TheTransactions of the Entomological Society of London, 48 (2): 201–256. Meyrick, E. 1916. Descriptions of New Zealand Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 48: 414–419. Meyrick, E. 1917a. Descriptions of New Zealand Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 49: 245–247. Meyrick, E. 1917b. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the South African Museum, 17 (1): 1–21.

198 literatūra

Meyrick, E. 1918a. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 6 (2): 7–59. Meyrick, E. 1918b. Exotic Microlepidoptera, 2 (6): 161–192. Meyrick, E. 1919. Descriptions of New Zealand Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 51: 349–354. Meyrick, E. 1920a. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the South African Museum, 17: 273–318. Meyrick, E. 1920b. II Microlepidoptera. In.: Voyage de Ch. Alluaud & Jeannel, R. (red.). Afrique Orientale Insectes Lépidoptères. 33–120. A. Lhomme, Paris. Meyrick, E. 1921a. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 8 (2): 49–148. Meyrick, E. 1921b. Notes and descriptions of New Zealand Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 53: 334–336. Meyrick, E. 1924. Descriptions of New Zealand Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 55: 661–662. Meyrick, E. 1928. Exotic Microlepidoptera, 3 (15): 449–480. Meyrick, E. 1931. Micro-Lepidoptera from South Chile and Argentina. Anales del Museo Nacional de Historia Natural, Buenos Aires, 36: 377–415. Meyrick, E. 1932. Exotic Microlepidoptera, 4 (10): 289–320. Meyrick, E. 1934. Exotic Microlepidoptera, 4 (15): 449–480. Navickaitė, A., Diškus, A. & Stonis, J. R. 2010. First survey of Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera) of the Curonian Spit (Baltic Coast of Lithuania). V InternationalConference of Young Naturalists ‘From Biotechnologyto Environment Protection’: 31 p. University of Zielona Gora Publishers, Zielona Gora. Navickaitė, A., Diškus, A., Stonis, J. R. & Dobrynina, V. 2011a. Taxonomic catalogue of the world Nepticuloidea and Tischerioidea (Lepidoptera) described by members of the Biosystematics Research Group (Lithuania) up to 2009. Acta Zoologica Lituanica, 21 (2): 113–132. Navickaitė, A., Diškus, A. & Stonis, J. R. 2011b. Review of Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera) Occurring in the Curonian Spit (Baltic Coast of Lithuania). Acta Zoologica Lituanica, 21 (3): 221–231. Newton, P. J. & Wilkinson, C. 1982. A taxonomic revision of the North American species of Stigmella (Lepidoptera: Nepticulidae). Systematic Entomology, 7 (4): 367–463.

199 literatūra

Nickerl, O. 1908. Die Motten Böhmens (Tineen). Beiträge zur Insekten-Fauna Böhmens VI. 161 pp. Prag, Verlag der Gesellschaft für Physiokratie. Nieukerken, E. J. van. 1983. TheC istaceae – feeding Nepticulidae (Lepidoptera) of the western Palaearctic region. Systematic Entomology, 8: 453–478. Nieukerken, E. J. van. 1985a. A new species of Parafomoria van Nieukerken, and some additional notes on the genus (Lepidoptera: Nepticulidae). Entomologische Berichten, 45 (2): 24–28. Nieukerken, E. J. van. 1985b. A taxonomic revision of the Western Palaearctic species of the subgenera Zimmermannia Hering and Ectoedemia Busck s. str. (Lepidoptera, Nepticulidae), with notes on their phylogeny. Tijdschrift voor Entomologie, 128 (1): 1–164. Nieukerken, E. J. van. 1986a. Systematics and phylogeny of Holarctic genera of Nepticulidae (Lepidoptera, Heteroneura: Monotrysia). Zoologische Verhandelingen, 236: 1–93. Nieukerken, E. J. van. 1986b. A provisional phylogenetic check-list of the western Palaearctic Nepticulidae, with data on hostplants (Lepidoptera). Entomologica Scandinavica, 17 (1): 1–27. Nieukerken, E. J. van. 1990a. Stigmella rolandi sp. n.: a widespread southern European species on Rosa (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 133 (2): 239–243. Nieukerken, E. J. van. 1990b. The Trifurcula subnitidella group (Lepidoptera: Nepticulidae): taxonomy, distribution and biology. Tijdschrift voor Entomologie, 133 (2): 205–238. Nieukerken, E. J. van. 1996. Nepticulidae. In.: Karsholt, O. & Razowski, J. (red.). The Lepidoptera of Europe. A Distributional Checklist. 21–27. Apollo Books, Stenstrup. Nieukerken, E. J. van. 2010. Order Lepidoptera, family Nepticulidae. Arthropod fauna of theUAE, 3: 492–514. Nieukerken, E. J. van & Berg, C. den van. 2003. A new Stigmella feeding on Urticaceae from Guam: first record of Nepticulidae (Lepidoptera) from Micronesia and Polynesia. Invertebrate Systematics, 17 (1): 27–37. Nieukerken, E. J. van, Berg, C. den van & Hoare, R. J. B. 2011. A new species of the endemic Australian genus Roscidotoga Hoare from rainforests in southern Queensland (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 154: 193–201. Nieukerken, E. J. van & Berggren, K. 2011. Ectoedemia rosae, a new species with disjunct distribution in the French Alps and Norway (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 154: 181–191.

200 literatūra

Nieukerken, E. J. van & Dop, H. 1987. Antennal sensory structures in Nepticulidae (Lepidoptera) and their phylogenetic implications. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 25 (2): 104–126. Nieukerken, E. J. van, Doorenweerd, C., Stokvis, F. R. & Groenenberg, D. S. J. 2012a. DNA barcoding of the leaf-mining moth subgenus Ectoedemia s. str. (Lepidoptera: Nepticulidae) with COI and EF1-α: two are better than one in recognising cryptic species. Contributions to Zoology, 81 (1) 1–24. Nieukerken, E. J. van & Johansson, R. 2003. The Quercus feeding Stigmella species of the West Palaearctic: new species, key and distribution (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 146: 307–370. Nieukerken, E. J. van & Kuroko, H. 2005. Redescription of Stigmella kurilensis Puplesis (Lepidoptera, Nepticulidae), found on Hokkaido. Transactions of the Lepidopterological Society of Japan, 56 (1): 31–35. Nieukerken, E. J. van & Laštuvka, A. 2002. Ectoedemia (Etainia) obtusa (Puplesis & Diškus, 1996) new for Europe: taxonomy, distribution and biology (Nepticulidae). Nota lepidopterologica, 25 (2/3): 87–95. Nieukerken, E. J., Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2010. Western Palaearctic Ectoedemia (Zimmermannia) Hering and Ectoedemia Busck s. str. (Lepidoptera, Nepticulidae): five new species and new data on distribution, hostplants and recognition. ZooKeys, 32: 1–82. Nieukerken, E. J. van & Liu, Y. 2000. Nepticulidae (Lepidoptera) in China, 1. Introduction and Stigmella Schrank feeding on Fagaceae. Tijdschrift voor Entomologie, 143 (2): 145–181. Nieukerken, E. J., Mazurkiewicz, A. & Palka, K. 2004a. Trifurcula pallidella (Duponchel, 1843) (Nepticulidae): distribution, biology and immature stages, particularly in Poland. Nota lepidopterologica, 27 (2/3): 159–178. Nieukerken, E. J. van, Mutanen, M. & Doorenweerd, C. 2012b. DNA barcoding resolves species complexes in Stigmella salicis and S. aurella species groups and shows additional cryptic speciation in S. salicis (Lepidoptera: Nepticulidae). Entomologisk Tidskrift, 132 (4): 235–255. Nieukerken, E. J. van & Puplesis, R. 1991. Taxonomy and distribution of the Trifurcula (Glaucolepis) raikhonae group (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 134 (2): 201–210. Nieukerken, E. J. van, Zolotuhin, V. V. & Mistchenko, A. 2004b. Nepticulidae from the Volga and Ural region. Nota lepidopterologica, 27 (2/3): 125–127.

201 literatūra

Owada, M., Horie, K. & Wang, M. 2006. A new moth of the genus Neochalcosia (Lepidoptera, Zygaenidae, Chalcosiinae) from Nanling Mountains, Guangdong, with notes on the daily behaviour of male Neochalcosia. – Tinea, Tokyo, 19 (2): 129–136. Park, K. T. 1983. Nepticuloidea. In.: Shin, Y. H., Park, K. T. & Nam, S. H. Illustrated flora& fauna of Korea. Insecta, 27: 747–748. Petersen, W. 1930. Die Blattminierer-Gattungen Lithocolletis und Nepticula (Lepidoptera). Teil II: Nepticula Zeller. Stettiner Entomologische Zeitung, 91: 1–82. Petry, A. 1904. Nepticula thuringiaca n. sp. Entomologische Zeitung herausgegeben von dem entomologischen Vereine zu Stettiner, 65 (1): 179–181. Philpott, A. 1919. Descriptions of new species of Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 51: 224–225. Philpott, A. 1927. Notes and descriptions of New Zealand Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 58 (1/2): 80–90. Pierce, F. N. 1909. The Genitalia of the Group Noctuidea of the Lepidoptera of the British Islands. 88 pp., 32 pls. Liverpool: A. W. Duncan. Pierce, F. N. 1914. The Genitalia of the Group Geometridae of the Lepidoptera of the British Islands. 86 pp., 48 pls. Liverpool. F. N. Pierce, The Elms Dingle. Pierce, F. N. & Metcalfe, J. W. 1922. The Genitalia of the group Tortricidae of the Lepidoptera of the British Islands. 101 pp., xxxiv pls. Oundle, Northants: F. N. Pierce, The Old Rectory, Warmington. Pierce, F. N. & Metcalfe, J. W. 1935. The genitalia of the Tineid families of the Lepidoptera of the British Islands. 116 pp. Oundle, Northants. Liverpool. Preissecker, F. 1942. Zwei neue Nepticula-Arten aus dem Gebiete des heutigen Reichsgaues Wien. Zeitschrift des Wiener Entomologen – Vereines, 27 (9): 208–211. Prüffer, J. 1947. Studia nad motylami Wilensczyzny. 494 pp. Torun. Puplesis, R. K. 1983. 17 novykh dlya Litovskoi SSR vidov molei-malyutok (Lep., Nepticulidae), obnaruzhennykh v 1980–1981 gg. In.: Jonaitis, V. (red.). Naujos ir retos Lietuvos TSR vabzdžių rūšys. 1983 m. pranešimai ir aprašymai, 35–41. Vilnius. Puplesis, R. K. 1984a. K poznaniyu molei-malyutok roda Stigmella Schrank (Lepidoptera, Nepticulidae) Litvy. Acta entomologica Lituanica, 7: 72–85. Puplesis, R. K. 1984b. Novye vidy molei-malyutok (Lepidoptera, Nepticulidae) iz yuzhnogo Primor’ya. Entomologicheskoe Obozrenie, 63 (1): 111–125.

202 literatūra

Puplesis, R. K. 1984c. K sisteme molei-malyutok (Lepidoptera, Nepticulidae) Palearkticheskoi fauny. Entomologicheskoe Obozrenie, 63 (3): 582–597. Puplesis, R. 1984d. Obzor vidov roda Microcalyptris (Lepidoptera, Nepticulidae) iz pustyn’ Mongolii i SSSR. In.: Skarlato, O. A. (red.). Nasekomye Mongolii, 9: 484–507. Nauka, Leningrad. Puplesis, R. K. 1984g. Contribution to the classification of the Palearctic Nepticulidae (Lepidoptera). Entomological Review, 3: 149–164. Puplesis, R. K. 1985a. Novye vidy molei-malyutok (Lepidoptera, Nepticulidae) s yuga Dal’nego Vostoka i Tadzhikistana. Trudy Zoologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR, 134: 59–72. Puplesis, R. K. 1985b. Moli-malyutki (Lepidoptera, Nepticulidae) Pribaltiki i Dal’nego Vostoka. Avtoreferat. Ordena Trudovogo Krasnogo Znameni Zoologicheskii Institut AN SSSR. 23 pp. Leningrad. Puplesis, R. K. 1987. Kratkii zoogeograficheskii obzor molei-malyutok L( epidoptera, Nepticulidae) yuga Dal’nego Vostoka s opisaniem novykh vidov. In.: Ler, P. A. (red.). Cheshuekrylye Dal’nego Vostoka SSSR. 4–13. Vladivostok. Puplesis, R. 1988a. New species of plant mining Lepidoptera (Nepticulidae, Tischeriidae) from Central Asia. Stapfia, 16: 273–290. Puplesis, R. K. 1988b. Sostav fauny i osobennosti troficheskikh svyazei neptikulid (Lepidoptera, Nepticulidae) Severnoi Palearktiki.In.: Zlobin, V. V. (red.). Svyazi entomofaun severnoi Evropy i Sibiri. 148–151. Leningrad. Puplesis, R. 1991. The Stigmella paradoxa species-group (Lepidoptera: Nepticulidae) in the USSR. Entomologica Scandinavica, 22 (1): 123–127. Puplesis, R. 1994a. The Nepticulidae of Eastern Europe and Asia: western, central and eastern parts. 552 pp., figs 840. Backhuys Publishers, Leiden. Puplesis, R. 1994b. The main centres of autochthonous speciation of leaf-mining Lepidoptera in the west Asiatic subregion. Abstracts. IX European Congress of Lepidopterology. 43–44. Konvoj Publishers, Lednice. Puplesis, R. K. & Arutyunova, N. V. 1991. Dva novykh vida molei-malyutok (Lepidoptera, Nepticulidae), miniruyushchikh list’ya yabloni, iz Tadzhikistana. Entomologicheskoe Obozrenie, 70 (3): 571–573. Puplesis, R. & Diškus, A. 1995. Acalyptris argyraspis sp. n., a remarkable species from Tadzhikistan (Lepidoptera: Nepticulidae). Phegea, 23 (1): 51–54.

203 literatūra

Puplesis, R. & Diškus, A. 1996a. First record of the genus Etainia Beirne from Central Asia with descriptions of two new species and some provisional notes on the world fauna (Lepidoptera: Nepticulidae). Phegea, 24 (1): 41–48. Puplesis, R. & Diškus, A. 1996b. A review of the Stigmella sorbi species-group with descriptions of two new species from Turkmenistan and Tadzhikistan (Lepidoptera: Nepticulidae). Phegea, 24 (4): 171–182. Puplesis, R. & Diškus, A. 1996c. Five new mining Lepidoptera (Nepticulidae, Bucculatricidae) from Central Asia. Tijdschrift voor Entomologie, 139 (2): 181–190. Puplesis, R. & Diškus, A. 1997. Sem. Nepticulidae – neptikulidy. In.: Ler, P. A. (red.). Key to the insects of Russian Far East. Trichoptera and Lepidoptera, 5 (1): 302–319. Dal’nauka Publishers, Vladivostok. Puplesis, R. & Diškus, A. 2003. Nepticuloidea ir Tischerioidea (Lepidoptera) Pasaulio ir Lietuvos faunoje. The Nepticuloidea & Tischerioidea (Lepidoptera) – a global review, with strategic regional revisions. 512 pp. Lututė, Kaunas. Puplesis, R., Diškus, A. & Nieukerken, E. J. van. 1997. Stigmella divina sp. n., a remarkable species from Turkmenistan and Turkey (Lepidoptera, Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 140 (1): 55–58. Puplesis, R., Diškus, A. & Robinson, G. S. 2002a. New Neotropical Nepticulidae (Lepidoptera) from the western Amazonian rainforest and the Andes of Ecuador. Bulletin of the Natural History Museum, London (Entomology), 71 (1): 19–58. Puplesis, R., Diškus, A., Robinson, G. S. & Onore, G. 2002b. A review and checklist of the Neotropical Nepticulidae (Lepidoptera). Bulletin of the Natural History Museum, London (Entomology), 71 (1): 59–76. Puplesis, R. K. & Ivinskis, P. P. 1985. Obzor fauny molei-malyutok roda Obrussa Braun SSSR i opisanie 4 novykh vidov – Obrussa capesella sp. n., O. tigrinella sp. n., O. peterseni sp. n., O. sabina sp. n. Lietuvos TSR Mokslų Akademijos darbai (C), 4 (92): 36–46. Puplesis, R. K., Ivinskis, P. P. & Pakalniškis, S. A. 1990. 6 novykh dlya Litvy vidov neptikulid (Lepidoptera, Nepticulidae), obnaruzhennykh v 1972–1987 gg. In.: Jonaitis, V. (red.). Naujos ir retos Lietuvos vabzdžių rūšys. 1990 m. pranešimai ir aprašymai. 14–18. Vilnius. Puplesis, R. K. & Kozlov, M. V. 1988. Funktsional’naya morfologiya genitalii samtsov Nepticulidae (Lepidoptera). Zoologicheskii zhurnal, 67 (4): 557–566.

204 literatūra

Puplesis, R. & Robinson, G. S. 2000. A review of the Central and South American Nepticulidae (Lepidoptera) with special reference to Belize. Bulletin of the Natural History Museum, London (Entomology), 69 (1): 3–114. Puplesis, R. & Schoorl, J. W. 1994. Notes on the species of the Stigmella oxyacanthella species-group (Lepidoptera: Nepticulidae) in the Palaearctic. Lietuvos Respublikos aukštųjų mokyklų mokslo darbai, Biologija, 31 (1): 33–43.

Puplesis, R., Seksjaeva, S., Noreika, R., & Puplesienė, J. 1992. Some leaf-mining Lepidoptera from the Aksu Dzhabagly Reserve (western Tian Shan) with the descriptions of four new species (Lepidoptera: Nepiculidae, Bucculatricidae). Nota lepidopterologica, 15 (1): 47–64. Puplesis, R., Seksjaeva, S. & Sruoga, V. 1991. Leaf-mining Lepidoptera (Nepticulidae, Bucculatricidae, Gracillariidae) from Ulmus in northern Caspiya (Kaspia). Tijdschrift voor Entomologie, 134 (1): 69–73. Rebel, H. 1926. Beitrag zur Microlepidopteran-fauna Dalmatiens. Verhandlungen (der kaiserlich-königlichen) zoologisch – botanischen Gesellschaft in Wien, 74/75: 106–110. Rebel, H. 1933. Zwei neue Microlepidopteren aus Dalmatien. Zeitschrift des Österreichischen Entomologen – Vereines Wien, 18 (11/12): 81–82. Robinson, G. S. 1976. The preparation of slides of Lepidoptera genitalia with special reference to the Microlepidoptera. Entomological Gazette, 27: 127–32. Rocienė, A. & Stonis, J. R. 2013. Nepticulidae (Lepidoptera) of East Asia (2). Study of a collection sample deposited at the Russian Academy of Sciences, with descriptions of new species and a checklist. Zootaxa, 3652 (2): 75–116. Schoorl, J. W. & Wilkinson, C. 1986. The Stigmella betulicola species-group in Europe (Lepidoptera: Nepticulidae). Journal of Natural History, 20: 225–244. Schrank, F. von P. 1802. Betrachtungen über die systematische Anordnung der Schmetterlinge. Fauna Boica, 2 (2): 412 pp. J. W. Krüll, Ingolstadt. Scoble, M. J. 1978a. Nepticulidae (Lepidoptera) of southern Africa: the genus Ectoedemia Busck. Journal of the Entomological Society of Southern Africa, 41 (1): 81–86. Scoble, M. J. 1978b. Nepticulidae of southern Africa: a taxonomic revision of the genus Stigmella Schrank (Lepidoptera: Monotrysia). Annals of the Transvaal Museum, 31 (9): 87–129, pl. 15.

205 literatūra

Scoble, M. J. 1979. A new species of Ectoedemia Busck from Botswana with observations on its imaginal skeletal anatomy (Lepidoptera: Nepticulidae). Annals of the Transvaal Museum, 32 (2): 35–54. Scoble, M. J. 1980a. The genus Niepeltia Strand: taxonomy, and comments on structure and relationships (Lepidoptera: Nepticulidae). Annals of the Transvaal Museum, 32 (8): 197–229. Scoble, M. J. 1980b. Trifurcula Zeller: a critical analysis of the genus, cladistic relationships and descriptions of two new species from South Africa (Lepidoptera: Nepticulidae). Journal of the Entomological Society of Southern Africa, 43 (1): 139–150. Scoble, M. J. 1983. A revised cladistic classification of the Nepticulidae (Lepidoptera) with descriptions of new taxa mainly from South Africa. Transvaal Museum Monograph, 2: i–xi + 1–105. Skala, H. 1933. Neue Neptikel. Zeitschrift des Österreichischen Entomologen – Vereines Wien, 18 (3/4): 30–32. Skala, H. 1943. Nepticula groschkei spec. nov. Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 28 (3): 86. Soffner, J. 1942. Eine neue Nepticula Art. Mitteilungen der Deutschen Entomologischen Gesellschaft, 11: 56–61. Sorhagen, L. 1922. Beiträge zur Biologie Europäischer Nepticula-Arten. Archiv für Naturgeschichte, 88 (3): 1–60, pls 4. Sruoga, V. 1998. Vadovas Lietuvos Elachistidams (Lepidoptera, Elachistidae) pažinti. 64 pp. VPU leidykla, Vilnius. Stainton, H. T. 1853. An introduction to the study of the Nepticulae. The Zoologist, 11 (129): 3952–3960. Stainton, H. T. 1854. Insecta Britannica. Lepidoptera: Tineina. i–viii + 313 pp., pls 10. Lovell Reeve, London. Stainton, H. T. 1856. Lepidoptera. New British species in 1855. The Entomologist’s Annual, 1856: 26–45. Stainton, H. T. 1869. The Tineina of Southern Europe. 370 pp. John van Voorst, London. Stainton, H. T. 1884. Note on a new Nepticula bred from rose in Lancashire by Mr Hodgkinson. The Entomologist’s Monthly Magazine, 21: 103. Staudinger, O. 1870. Beschreibung neuer Lepidopteren des europäischen Faunengebiets. Berliner Entomologische Zeitschrift, 14: (3/4): 273–330.

206 literatūra

Stonis, J. R., Diškus, A., Navickaitė, A., Remeikis, A. & Rocienė, A. 2012. III. Morfologiniai Nepticulidae požymiai, naudojami identifikuojant taksonus ir paremiantys šiuolaikinę šeimos sistemą. in.: Diškus & Stonis. Nepticulidae taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. 220 pp. Lututė, Kaunas. Stonis, J. R., Diškus, A., Remeikis, A., Navickaitė, A. & Rocienė, A. 2013a. Description of new species of oak leaf-miners (Lepidoptera: Nepticulidae), with notes on the species groups of Stigmella Schrank associated with Quercus as a host-plant. Zootaxa, 3737 (3): 201–222. Stonis, J. R., Diškus, A., Remeikis, A., Noreika, R. & Schuster, J. 2013c. Four new leaf-mining Acalyptris species from Guatemala and Belize, with new data on bionomics of Stigmella pruinosa (Lepidoptera: Nepticulidae). Zootaxa, 3737 (2): 101–117. Stonis, J. R., Diškus, A., Remeikis, A. & Schuster, J. 2013b. First discovery of Quercus feeding Nepticulidae (Lepidoptera) in Central America. Zootaxa, 3737 (1): 1–23. Stonis J. R., Diškus A., Rocienė, A., Sruoga, V. & Davis, D. R. 2014. New and little known Coptotriche and Tischeria species (Lepidoptera: Tischeriidae) from Primorskiy Kray, East Asia. Zootaxa, priimtas spaudai. Stonis, J. R., Navickaitė, A., Rocienė, A., Remeikis, A. & Diškus, A. 2013d. A provisional checklist of the Nepticulidae (Insecta, Lepidoptera) of the Crimea. Zoology and Ecology, 23 (1): 20–28. Stonis, J. R. & Remeikis, A. 2011. Acalyptris platani (Müller-Rutz) in the Crimea, Ukraine – TheE asternmost record of the Sub-mediterranean species in Europe (Insecta: Lepidoptera: Nepticulidae). Acta Zoologica Lituanica, 21 (2): 89–95. Stonis, J. R. & Rocienė, A. 2013. Nepticulidae (Lepidoptera) of East Asia (1). Re-examination of the male genitalia of types deposited at the Russian Academy of Sciences. Zootaxa, 3652 (1): 1–59. Stonis, J. R. & Rocienė, A. 2014. Additions to the Nepticulidae (Lepidoptera) of East Asia, with descriptions of three new species from Primorskiy Kray. Zootaxa, 3846 (2): 204–220. Svensson, I. 1966. New and confused species of Microlepidoptera. Opuscula Entomologica, 31 (3): 183–202, pls 4. Svensson, I. 1976. Six new species of Microlepidoptera from northern Europe. Entomologica Scandinavica, 7 (3): 195–206. Svensson, I. 1982. Four new species of Microlepidoptera from northern Europe. Entomologica Scandinavica, 13 (3): 293–300.

207 literatūra

Szöcs, J. 1957. New Nepticula species from Hungary. Annales Historico – Naturales Musei Nationalis Hungarici n. s., 8: 321–323. Szöcs, J. 1959. A new Nepticula species from Hungary (Lepidopt.). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 4 (3/4): 417–419. Szöcs, J. 1965. Microlepidoptera I, Nepticulidae. Fauna Hungariae, 76: 48–104. Šimkevičiūtė, A., Stonis, J. R. & Diškus, A. 2009. Taxonomic checklist of Nepticulidae of Mexico, with the description of three new species from the Pacific Coast (Insecta, Lepidoptera). Acta Zoologica Lituanica, 19 (4) 268–277. Šimkevičiūtė, A., Stonis, J. R. & Sruoga, V. 2010. Male genitalia characters and their diagnostic value in taxonomy of Nepticulidae (Insecta, Lepidoptera). V International Conference of Young Naturalists ‘From Biotechnology to Environment Protection’: 44 p. University of Zielona Gora Publishers, Zielona Gora. Tengström, J. M. J. 1848. Bidrag till Finlands Fjäril-Fauna. Notiser ur Sällskapets pro Fauna & Flora Fennica Förhandlingar, 1: 69–164. Turner, A. J. 1900. New Micro-Lepidoptera – mostly from Queensland. Transactions of the Royal Society of South Australia, 24 (1): 6–23. Turner, A. J. 1923. New Australian Micro-Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the Royal Society of South Australia, 47: 165–194. Vári, L. 1955. South African Lepidoptera I. Descriptions of new leaf-mining Tineina. Annals of the Transvaal Museum, 22 (3): 331–351. Vári, L. 1963. South African Lepidoptera, 3. Descriptions of new Stigmellidae. Koedoe, 6: 66–75. Walker, F. 1864. List of the specimens of Lepidopterous insects in the collection of the British Museum. 30 Tineites. 837–1096. Edward Newman, London. Walsingham, Lord. 1907. Microlepidoptera of Tenerife. Proceedings of the General Meetings for Scientific Business of the Zoological Society of London, 1907: 911–1034, pls 51–53. Walsingham, M. A. 1911. Algerian Microlepidoptera. The Entomologist’s Monthly Magazine, 47 (567): 187–193. Watt, M. N. 1921. The leaf-mining insects of New Zealand. Part 2. – The genus Nepticula (Lepidoptera). Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 53: 197–219. Watt, M. N. 1924. The leaf-mining insects of New Zealand. Part 5. – The genus Nepticula (Lepidoptera), and the Agromyzidae (Diptera) continued, and Gracilaria selenitis Meyr.

208 literatūra

(Lepidoptera). Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 55: 674–680, 686–687. Weber, P. 1945. Die Schmetterlinge der Schweiz. 7. Nachtrag. Mikrolepidopteren. Mit Neubeschreibung von 5 Arten und 13 Formen. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 19 (9): 347–407. Wilkinson, C. 1979. A taxonomic study of the micro-lepidopteran genera Microcalyptris Braun and Fomoria Beirne occurring in the United States of America (Lepidoptera, Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 122 (4): 59–90. Wilkinson, C. 1981. A supplement to the genus Ectoedemia Busck (Nepticulidae: Lepidoptera) in North America, dealing with some difficult species and also some new ones. Tijdschrift voor Entomologie, 124 (3): 93–110. Wilkinson, C., Bryan, G., Menken, S. B. J. & Nieukerken, E. J. van. 1983. A clarification of the status of four taxa in the Ectoedemia angulifasciella group (Nepticulidae: Lepidoptera). Netherlands Journal of Zoology, 33: 211–224. Wilkinson, C. & Newton, P. J. 1981. The micro-lepidopteran genus Ectoedemia Busck (Nepticulidae) in North America. Tijdschrift voor Entomologie, 124 (2): 27–92. Wilkinson, C. & Scoble, M. J. 1979. The Nepticulidae (Lepidoptera) of Canada. Memoirs of the Entomological Society of Canada, 107: 1–129, pls 10. Wilson, J. O. 1939. A new species of the family Nepticulidae (Lepidoptera). Transactions of the Royal Society of South Australia, 63 (2): 238–239. Wocke, M. F. 1865. Zwei neue Nepticulen. Entomologische Zeitung herausgegeben von dem entomologischen Vereine zu Stettiner, 26 (7–9): 269–270. Wocke, M. F. 1871. Catalog der Lepidopteren des Europaeischen Faunengebiets. II. Microlepidoptera, 265–346. Dresden. Wocke, M. F. 1879. Lepidopterologische Mittheilungen. Zeitschrift für Entomologie, 7: 70–80. Wolff, N. L. 1955a. Nepticula benanderella n. sp. (Lep., Nepticulidae). Opuscula Entomologica, 20 (1): 49–53. Wolff, N. L. 1955b. Nepticula repentiella n. sp. (Lepidoptera, Nepticulidae). Entomologiske Meddelelser, 27 (2): 82–90. Yang, C. 1989. Sinopticula sinica (Lepidoptera: Nepticulidae), a new genus and species from China. Entomotaxonomia, 11 (1/2): 79–82. Zeller, P. C. 1839. Versuch einer naturgemässen Eintheilung der Schaben. Isis, 32 (3): 167–224. Jena.

209 literatūra

Zeller, P. C. 1848. Die Gattungen der mit Augendeckeln versehenen blattminirenden Schaben. Linnaea entomologica, 3: 248–344. Zeller, P. C. 1873. Beiträge zur Kenntniss der nordamericanischen Nachtfalter, besonders der Microlepidopteren. Verhandlungen (der kaiserlich-königlichen) zoologisch – botanischen Gesellschaft in Wien, 23: 201–334, pls 3, 4. Zeller, P. C. 1877. Exotische Microlepidoptera. II. Horae Societatis Entomologicae Rossicae, 13: 289–493.

210 211 Agnė Rocienė

KONTINENTINĖS RYTŲ AZIJOS MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ (INSECTA, LEPIDOPTERA, NEPTICULIDAE) TAKSONOMIJA

Daktaro disertacija

Biomedicinos mokslai, Biologija (01B): Entomologija ir augalų parazitologija, B-250

Redagavo Gintarė Juozapaitytė Maketavo Laura Petrauskienė

SL 605. 26,5 sp. l. Tir. 10 egz. Užsak. Nr. 14-067 Išleido ir spausdino Lietuvos edukologijos universiteto leidykla T. Ševčenkos g. 31, LT-03111 Vilnius Tel. +370 5 233 3593, el. p. [email protected]