Classicação do reino Animal (Metazoa) Não Bilateria* (Também conhecidos como diploblastos) FILO PORIFERA FILO PLACOZOA FILO CNIDARIA FILO CTENOPHORA Bilateria (Também conhecidos como triploblastos) FILO XENACOELOMORPHA Protostomia FILO CHAETOGNATHA SPIRALIA FILO PLATYHELMINTHES FILO GASTROTRICHA FILO RHOMBOZOA FILO ORTHONECTIDA FILO NEMERTEA FILO MOLLUSCA FILO ANNELIDA FILO ENTOPROCTA FILO CYCLIOPHORA Gnathifera FILO GNATHOSTOMULIDA FILO MICROGNATHOZOA FILO ROTIFERA Lophophorata FILO PHORONIDA FILO BRYOZOA FILO BRACHIOPODA ECDYSOZOA Nematoida FILO NEMATODA FILO NEMATOMORPHA Scalidophora FILO KINORHYNCHA FILO PRIAPULA FILO LORICIFERA Panarthropoda FILO TARDIGRADA FILO ONYCHOPHORA FILO ARTHROPODA SUBFILO CRUSTACEA* SUBFILO HEXAPODA SUBFILO MYRIAPODA SUBFILO CHELICERATA Deuterostomia FILO ECHINODERMATA FILO HEMICHORDATA FILO CHORDATA

*Grupo paralético.

s moluscos incluem alguns dos invertebrados mais bem-conhecidos e quase todos estão familiarizados com caracóis, mariscos, lesmas, lulas e polvos. As conchas dos moluscos são muito populares desde os tempos antigos e algumas O culturas ainda as utilizam como ferramentas, recipientes, instrumentos musicais, moedas, fetiches, símbolos religiosos, ornamentos, decorações e objetos de arte. Evidências do conhecimento e do uso histórico dos moluscos são encontradas nos textos antigos e nos hieroglifos, em moedas, nos costumes tribais, nos sítios arqueológicos e nas pilhas de dejetos das “cozinhas” dos aborígenes ou nos montes de conchas. A púrpura real, a púrpura de Tiro da Grécia e da Roma antigas e até mesmo o azul bíblico (Números 15:38) eram pigmentos extraídos de algumas lesmas marinhas.1 Há milênios, alguns grupos de aborígenes têm dependido dos moluscos como parte expressiva de suas dietas e como ferramentas de uso comum. Hoje em dia, os países costeiros recolhem anualmente milhões de toneladas de moluscos, comercializados como alimento. Existem descritas cerca de 80.000 espécies vivas de moluscos e praticamente o mesmo número de espécies fósseis catalogadas. Contudo, muitas espécies ainda não foram nomeadas e descritas, especialmente as que provêm de regiões e períodos de tempo pouco estudados; algumas estimativas sugeriram que apenas cerca de 50% dos moluscos vivos tenham sido descritos até agora. Além das 3 classes Mollusca mais conhecidas, que incluem os mariscos (Bivalvia), os caracóis e as lesmas (Gastropoda) e as lulas e os polvos (Cephalopoda), existem mais outras 5 classes existentes: quítons (Polyplacophora), conchas dente-de-elefante ou dentálios (Scaphopoda), Neopilina e seus parentes (Monoplacophora) e as classes aplacóforas vermiformes portadoras de escleritos – Caudofoveata (ou Chaetodermomorpha) e Solenogastres (ou Neomeniomorpha). Embora os membros dessas 8 classes sejam muito diferentes em sua aparência superficial, existe um grupo de características que definem seu plano corpóreo fundamental (Quadro 13.1).

História e classificação taxonômica

Os moluscos carregam o fardo de uma história taxonômica longa e complicada, durante a qual centenas de nomes para os diversos táxons apareceram e desapareceram. Aristóteles identificou os moluscos e dividiu-os em Malachia (cefalópodes) e Ostrachodermata (animais que formam conchas), os últimos subdivididos em univalves e bivalves. Joannes Jonston (ou Jonstonus) cunhou o termo Mollusca2 em 1650 para descrever os cefalópodes e os cirrípides (cracas), mas esse nome não foi aceito até ser ressuscitado e redefinido por Lineu quase 100 anos depois. Os Mollusca de Lineu incluíam cefalópodes, lesmas e pterópodes, bem como tunicados, anêmonas, medusas, equinodermos e poliquetas – mas também incluíam quítons, bivalves, univalves, nautiloides, cirrípides e poliquetas serpulídeos (que secretam tubos calcários) em outro grupo conhecido como Testacea. Em 1795, Georges Cuvier publicou uma classificação revisada dos moluscos, primeira a aproximar-se das descrições modernas. Henri de Blainville (1825) alterou o nome Mollusca para Malacozoa, o que foi pouco aceito, mas sobrevive até hoje em termos como malacologia, malacologista etc.

Quadro 13.1 Características do lo Mollusca. 1. Protostômios celomados bilateralmente simétricos (ou secundariamente assimétricos) e não segmentados. 2. Celoma limitado a diminutos espaços nos nefrídios, no coração e nas gônadas. 3. A cavidade principal do corpo é uma hemocele (sistema circulatório aberto). 4. As vísceras estão concentradas dorsalmente como uma “massa visceral”. 5. O corpo é coberto por uma lâmina de pele epidérmica revestida por cutícula – o manto. 6. O manto tem glândulas da concha, que secretam os escleritos epidérmicos calcários, as placas das conchas, ou as conchas propriamente ditas. 7. O manto pende e forma uma cavidade (a cavidade do manto), na qual estão abrigados os ctenídios, os osfrádios, os nefridióporos, os gonóporos e o ânus. 8. O coração está localizado em uma câmara pericárdica e é formado por um único ventrículo e um ou mais átrios separados. 9. Geralmente têm um pé musculoso grande e bem-denido, comumente com sola rastejante achatada. 10. A região oral é guarnecida por uma rádula e um odontóforo muscular. 11. Trato digestivo completo (inteiro) com especialização regional marcante, incluindo grandes glândulas digestivas. 12. Têm “rins” metanefrídios complexos e volumosos. 13. A clivagem é espiral e a embriogenia é protostômia. 14. Formam larvas trocóforas e, em dois grupos principais, uma larva véliger.

Grande parte do século 19 decorreu até que o filo Mollusca fosse expurgado de todos os grupos estranhos. Na década de 1830, J. Thompson e C. Brumeister identificaram os estágios larvais dos cirrípides (cracas) e demonstraram que eram crustáceos, enquanto, em 1866, Alexander Kowalevsky excluiu os tunicados do filo Mollusca. A separação dos braquiópodes dos moluscos foi um processo longo e controverso, resolvido apenas no fim do século 19. Os primeiros aplacóforos vermiformes cobertos de escleritos, membros do que hoje reconhecemos como classe Caudofoveata, foram descobertos em 1841 pelo naturalista sueco Sven Lovén. Esse cientista classificou esses animais junto com os equinodermos holoturioides, em razão de seus corpos vermiformes e da existência de escleritos calcários nas paredes corporais desses dois grupos. Em 1886, outro cientista sueco – Tycho Tullberg – descreveu o primeiro representante de outro grupo de aplacóforos – os Solenogastres. Ludwig von Graff (1875) reconheceu esses dois grupos como moluscos, e eles foram reunidos entre os Aplacophora em 1876 por Hermann von Ihering. A hipótese Aculifera de Amélie Scheltema reuniu os moluscos que têm escleritos calcários, colocando os Polyplacophora como táxon-irmão dos aplacóforos (Caudofoveata + Solenogastres). Os aculíferos (Aculifera) também eram descritos algumas vezes como Amphineura, embora esse último termo também tenha sido utilizado por alguns pesquisadores para referir-se apenas aos quítons. Escleritos são espículas, escamas e outras estruturas semelhantes, que cobrem a epiderme dos moluscos, ou estão embebidos nela, e geralmente são calcificados. A história da classificação das espécies da classe Gastropoda tem sido volátil, passando por alterações constantes desde dos tempos de Cuvier. A maioria dos malacologistas modernos segue mais ou menos os esquemas básicos de Henri Milne-Edwards (1848) e J. W. Spengel (1881). O primeiro baseou sua classificação nos órgãos respiratórios e reconheceu os grupos Pulmonata, Opisthobranchia e Prosobranchia. Spengel baseou seu esquema no sistema nervoso e dividiu os gastrópodes em Streptoneura e Euthyneura. Nas classificações subsequentes, os Streptoneura equivaliam aos Prosobranchia; os Euthyneura incluíam os Opisthobranchia e os Pulmonata. Os bivalves têm sido descritos por termos como Bivalvia, Pelecypoda e Lamellibranchiata. Mais recentemente, estudos anatômicos, ultraestruturais e moleculares incluíram alterações expressivas na classificação dos moluscos, conforme descreveremos a seguir. Muitos táxons têm vários nomes e os termos descritivos utilizados mais comumente estão relacionados adiante. A classificação dos moluscos nos níveis genérico e das espécies também é difícil. Muitas espécies de gastrópodes e bivalves também estão repletas de diversos nomes (sinônimos), que foram propostos para as mesmas espécies. Em parte, esse emaranhado é atribuído à longa história dos colecionadores amadores de conchas, o que se iniciou com os gabinetes de história natural do século 17 na Europa, os quais exigiam a documentação e defendiam várias taxonomias e nomes com base apenas nas características das conchas. Hoje em dia, as espécies são identificadas com base em uma combinação de características das conchas, aspectos anatômicos e, mais recentemente, características moleculares. Contudo, em razão da enorme diversidade de gastrópodes e bivalves, muitas espécies ainda são conhecidas apenas por suas conchas. Apenas os táxons com membros viventes estão incluídos na classificação apresentada a seguir, e nem todas as famílias estão listadas nas sinopses taxonômicas. Essa classificação é basicamente ordenada, mas em alguns casos utilizamos nomes de grupos não ordenados.3 Na Figura 13.1, há alguns exemplos dos principais táxons de moluscos.

Classificação resumida do filo Mollusca

CLASSE CAUDOFOVEATA. Aplacóforos caudofoveados (“vermes” espiculados).

CLASSE SOLENOGASTRES. Aplacóforos solenogastres (“vermes” espiculados).

CLASSE MONOPLACOPHORA. Monoplacóforos. Semelhantes às lapas de águas profundas.

CLASSE POLYPLACOPHORA. Quítons com 8 valvas de conchas.

CLASSE GASTROPODA. Caracóis, lesmas e lapas.

SUBCLASSE PATELLOGASTROPODA. Lapas verdadeiras. SUBCLASSE VETIGASTROPODA. Caracóis marinhos “primitivos” com conchas no topo, abalones e “lapas”.

SUBCLASSE NERITIMORPHA. Caracóis neritos e “lapas” de água doce, terrestres e de água salgada.

SUBCLASSE CAENOGASTROPODA. Caracóis de água salgada, água doce e terrestres (rastejador, caramujos, conchas, crostas, búzios etc.) e algumas “lapas”.

“ARCHITAENIOGLOSSA”. Cenogastrópodes basais não marinhos (parafiléticos).

INFRACLASSE SORBEOCONCHA. Todos os cenogastrópodes restantes.

SUPERORDEM CERITHIOMORPHA. Rastejadores, Turritella etc.

COORTE HYPSOGASTROPODA. Cenogastrópodes superiores.

SUPERORDEM LITTORINIMORPHA. Pervinca, búzios, Charonia etc.

SUPERORDEM NEOGASTROPODA. Búzios, convolutos, Stramonita etc.

SUBCLASSE HETEROBRANCHIA. Caracóis de água salgada, água doce e terrestres, maioria das lesmas marinhas, todas as lesmas terrestres e algumas “lapas falsas”.

“HETEROBRANCHIA INFERIORES”. Alguns grupos de heterobrânquios primitivos, incluindo Architectonicidae, valvatídeos etc.

INFRACLASSE EUTHYNEURA. “Opistobrânquicos” e “pulmonados”.

COORTE NUDIPLEURA. Lesmas marinhas com brânquia laterais e nudibrânquios.

COORTE EUOPISTHOBRANCHIA. Cephalaspidea, lebres-do-mar, pterópodes etc.

COORTE PANPULMONATA. “Pulmonados”, piramidelídeos, caracóis marinhos sacoglossanos, a maioria dos caracóis terrestres, todas as lesmas terrestres.

CLASSE BIVALVIA. Mariscos e seus parentes (bivalves).

SUBCLASSE PROTOBRANCHIA. Bivalves “primitivos”, que se alimentam de depósitos.

SUBCLASSE AUTOBRANQUIA. Bivalves suspensívoros “lamelibrânquios”.

COORTE PTERIOMORPHIA. Mexilhões, ostras, vieiras e seus parentes.

COORTE HETEROCONCHIA. Mariscos marinhos e de água doce.

MEGAORDEM PALAEOHETERODONTA. Mariscos (vieiras) de água doce, “conchas-folha” (broch shells).

MEGAORDEM HETERODONTA. A maioria dos mariscos marinhos.

SUPERORDEM ARCHIHETERODONTA. Algumas famílias de mariscos marinhos primitivos.

SUPERORDEM EUHETERODONTA. A maioria dos mariscos marinhos e a alguns dos mariscos de água doce.

CLASSE SCAPHOPODA. Dentálios.

CLASSE CEPHALOPODA. Náutilo, lulas e polvos.

SUBCLASSE PALCEPHALOPODA

COORTE NAUTILIDIA. Náutilo compartimentalizado.

SUBCLASSE NEOCEPHALOPODA

COORTE COLEOIDEA. Polvos, lulas e calamares.

SUPERORDEM OCTOPODIFORMES. Polvos, lula-vampira.

SUPERORDEM DECAPODIFORMES. Calamares e lulas.

Figura 13.1 Diversidade morfológica dentre os moluscos. A. Laevipilina hyalina (Monoplacophora). B. Mopalia muscosa, ou quíton musgoso (Polyplacophora). C. Epimenia australis (Solenogastres). D. Haliotis rufescens, ou abalone vermelho (Gastropoda); observe os orifícios de exalantes na concha. E. Conus, um neogastrópode predador; observe o sifão anterior, que se estende além da concha. F. Lesma comum de jardim, Cornu aspersum (Gastropoda). G. Aplysia, ou lebre-marinha (Gastropoda: Euopisthobranchia). H. Nautilus compartimentalizado (Cephalopoda). I. Octopus bimaculoides (Cephalopoda). J. Sepioteuthis lessoniana, ou calamar dos arrecifes (Cephalopoda). K. Histioteuthis, um calamar pelágico (Cephalopoda). L. Fustiaria, um concha dente-de-elefante (Scaphopoda). M. Vieiras (Bivalvia: Pteriomorphia: Pectinidae) com um caranguejo-ermitão em primeiro plano. N. Tridacna maxima, ou mexilhão-gigante (observe o manto com zooxantelas) das ilhas Marshall, noroeste do Pacífico (Bivalvia: Heterodonta: Cardiida). O. Acanthocardia tuberculata, ou berbigão europeu (Bivalvia: Heterodonta: Cardiida). Observe o pé parcialmente estendido. P. Lima, um mexilhão tropical que nada batendo simultaneamente as valvas (Bivalvia). Q. Brechites, um bivalve altamente modificado (Heterodonta: Poromyata). Brechites são conhecidos como concha-regador. Esses animais começam sua vida como um bivalve diminuto típico, mas depois secretam um tubo calcário volumoso ao seu redor, através do qual a água é bombeada para sua alimentação do tipo suspensívoro.

SINOPSES DOS GRUPOS DO FILO MOLLUSCA

CLASSE CAUDOFOVEATA (= CHAETODERMOMORPHA) (Figura 13.2 A a C). “Vermes” espiculados – marinhos, bentônicos e escavadores; corpo vermiforme, cilíndrico, sem qualquer indício de uma concha; parede corporal com cutícula quitinosa e escleritos calcários aragoníticos imbricados e semelhantes a escamas; escudo oral anterior ou ao redor da boca; pequena cavidade do manto posterior com um par de ctenídios bipectinados; rádula presente; reprodução gonocorística. Sem pés, olhos, tentáculos, estatocistos, estilete cristalino, osfrádios ou nefrídios. Cerca de 120 espécies; escavam os sedimentos lamacentos e consomem microrganismos, como os foraminíferos (p. ex., Chaetoderma, Chevroderma, Falcidens, Limifossor, Prochaetoderma, Psilodens, Scutopus).

CLASSE SOLENOGASTRES (= NEOMENIOMORPHA) (Figura 13.2 D a K). “Vermes” espiculados, marinhos ou bentônicos; corpo vermiforme e praticamente cilíndrico; vestíbulo (= átrio) com papilas sensoriais à frente da boca; pequena cavidade do manto posterior sem ctenídios, mas geralmente com pregas respiratórias; parede corporal com cutícula quitinosa e imbuída de escleritos calcários (na forma de espinhos ou escamas); com ou sem rádula; hermafroditas; glândulas pedais que se abrem para uma depressão ciliar pré-pedal, pé pouco muscular, estreito, pode ser retraído para dentro de uma depressão ventral ou “sulco pedal”. Sem olhos, tentáculos, estatocistos, estilete cristalino, osfrádios ou nefrídios. Cerca de 260 espécies descritas, mas aparentemente existem mais espécies ainda não descritas; carnívoros epibentônicos, geralmente encontrados sobre (e consumindo) cnidários e alguns outros tipos de invertebrados. Solenogastres e Caudofoveata provavelmente são grupos-irmãos e, algumas vezes, são classificados em subclasses dentro da classe Aplacophora (p. ex., Alexandromenia, Dondersia, Epimenia, Kruppomenia, Neomenia, Proneomenia, Provotina, Rhopalomenia, Spengelomenia, Wirenia).

Figura 13.2 Anatomia geral dos aplacóforos. A a C. Caudofoveata. A. Chaetoderma productum. B. Chaetoderma loveni. C. Anatomia interna de Limifossor (ilustração altamente estilizada em corte sagital). D a L. Solenogastres. D. Kruppomenia minima. E. Pruvotina impexa (vista ventral). F. Proneomenia antarctica. G. Epimenia verrucosa. O corpo é recoberto de verrugas. H. Neomenia carinata, vista ventral. I. Entonomenia tricarinata, vista ventral (micro-TC por raios X). J. Macellomenia morseae. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura da superfície ventral, mostrando dois tipos de escleritos semelhantes a escamas circundando o pé e escleritos espinhosos cobrindo o restante da superfície do corpo. K. Macellomenia schanderi. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura da superfície ventral da extremidade anterior, mostrando a depressão pedal densamente ciliada e a boca. L. Região anterior de Spengelomenia bathybia (ilustração altamente estilizada em corte sagital).

CLASSE MONOPLACOPHORA. Monoplacóforos. Uma concha única em forma de capuz; o pé forma um disco ventral pouco muscular com 8 pares de músculos retratores; a cavidade do manto ao redor do pé é rasa e abriga 3 a 6 pares de ctenídios; 2 pares de gônadas; 3 a 7 pares de nefrídios; 2 pares de átrios cardíacos; um par de estatocistos; com rádula e região cefálica pequena, embora bem-definida; sem olhos; tentáculos orais curtos presentes ao redor da boca; com ânus posterior; sem um estilete cristalino; gonocorístico ou, raramente, hermafrodita (Figuras 13.1 A e 13.3). Até que a primeira espécie viva (Neopilina galatheae) fosse descoberta pela expedição norueguesa Galathea em 1952, os monoplacóforos eram conhecidos apenas como fósseis do Paleozoico inferior. Desde então, sua anatomia singular tem sido causa de muitas especulações evolutivas. Os monoplacóforos têm aspecto semelhante às lapas, são espécies vivas com menos de 3 cm de comprimento e a maioria vive em profundidades consideráveis. Existem cerca de 30 espécies descritas em 8 gêneros (Adenopilina, Laevipilina, Monoplacophorus, Neopilina, Rokopella, Veleropilina, Vema, Micropilina). Figura 13.3 Anatomia geral de um monoplacóforo (Neopilina). A. Vista dorsal (concha). B. Vista ventral. C. Fotografia da superfície ventral de um espécime preservado de Neopilina. D. Vista ventral, com pé removido. E. Uma das brânquias.

CLASSE POLYPLACOPHORA. Quítons (Figuras 13.1 B e 13.4). Moluscos achatados e alongados com pé ventral amplo e 8 placas de concha dorsais (composta de aragonita); o manto forma um cinturão espesso, que circunda e pode cobrir parcial ou totalmente as placas da concha; a epiderme do cinturão geralmente tem espinhos, escamas ou cerdas calcárias; a cavidade do manto circunda o pé de 6 a mais de 80 pares de ctenídios bipectinados; 1 par de nefrídios; cabeça sem olhos ou tentáculos; não têm estilete cristalino, estatocistos e osfrádios; sistema nervoso sem gânglios bem-definidos, exceto na região oral; rádula bem-desenvolvida. Os canais da concha (estetos) algumas vezes têm olhos da concha (Figura 13.43 C e D). Animais marinhos, da região entremarés até a de águas profundas. Os quítons são singulares porque têm 8 placas de concha separadas (conhecidas como valvas) e um cinturão marginal espesso; existem cerca de 850 espécies descritas em uma ordem de animais vivos.4

ORDEM NEOLORICATA. Conchas com camada articulamentar singular, a qual forma placas de interseção que travam as valvas.

SUBORDEM LEPIDOPLEURIDA. Quítons com borda externa das placas da concha sem dentes de fixação; o cinturão não se estende sobre as placas; os ctenídios estão limitados a alguns pares posteriores (p. ex., Choriplax, Lepidochiton, Lepidopleurus, Oldroydia).

SUBORDEM CHITONIDA. As bordas externas da concha têm dentes de fixação; o cinturão não se estende sobre as placas, ou se estende parcialmente sobre elas; os ctenídios ocupam a maior parte do sulco do manto, exceto nas proximidades do ânus (p. ex., Callistochiton, Chaetopleura, Ischnochiton, Katharina, Lepidozona, Mopalia, Nuttallina, Placiphorella, Schizoplax, Tonicella). Figura 13.4 Anatomia geral dos quítons (Polyplacophora). A e B. Um quíton típico (em vistas ventral e dorsal). C. Tonicella lineata, um quíton forrado do Pacífico. D. Vista dorsal de um quíton com as placas da concha (valvas) removidas. E. Vista dorsal de um quíton com musculatura dorsal removida para mostrar os órgãos internos. F. Vista dorsal de um quíton mostrando os nefrídios extensivos. G. Disposição dos órgãos internos de um quíton (vista lateral).

SUBORDEM ACANTHOCHITONIDA. As bordas externas das placas da concha têm dentes de fixação bem-desenvolvidos; as valvas da concha estão cobertas parcial ou completamente pelo cinturão; os ctenídios não se estendem por todo o comprimento do pé (p. ex., Acanthochitona, Cryptochiton, Cryptoplax). CLASSE GASTROPODA. Caracóis, lapas e lesmas (Figuras 13.1 D a G; 13.5 a 13.7). Moluscos assimétricos, geralmente com concha contorcida em espiral na qual o corpo pode ser retraído; a concha não está presente ou está reduzida em muitos grupos; durante o desenvolvimento, a massa visceral e o manto giram 90 a 180º sobre o pé (um processo conhecido como torção), de forma que a cavidade do manto fique posicionada anteriormente ou no lado direito (em vez de posteriormente, como ocorre nos outros moluscos) e o trato digestivo e o sistema nervoso são torcidos; alguns táxons reverteram total ou parcialmente a rotação (destorção); com um pé rastejador muscular (modificado nos táxons que nadam e escavam); pé com opérculo nas larvas e frequentemente nas formas adultas; cabeça com olhos (em geral, reduzidos ou perdidos) e 1 a 2 pares de tentáculos e um focinho; a maioria tem rádula e algumas têm estilete cristalino, que não está presente nos grupos mais primitivos e em muitos grupos avançados; 1 a 2 nefrídios; o manto (= pálio) geralmente forma uma cavidade anterior, que abriga os ctenídios, os osfrádios e as glândulas hipobranquiais; em alguns casos, os ctenídios foram perdidos e substituídos por estruturas secundárias de troca gasosa. Os gastrópodes abrangem cerca de 70.000 espécies vivas descritas de caracóis e lesmas marinhos, terrestres e de água doce. Tradicionalmente, essa classe foi dividida em três subclasses: prosobrânquios (principalmente caracóis marinhos com conchas), opistobrânquios (lesmas marinhas) e pulmonados (caracóis e lesmas terrestres). Contudo, estudos anatômicos e moleculares recentes mostraram que essa classificação é incorreta, conforme está demonstrado na classificação apresentada a seguir.

SUBCLASSE PATELLOGASTROPODA. Animais (lapas) com forma de capuz e concha porcelanada não nacarada; opérculo ausente no adulto; tentáculos cefálicos com olhos nas bases exteriores; rádula docoglossa com dentes impregnados com ferro; restante do trato digestivo com glândulas esofágicas grandes e estômago simples, sem estilete cristalino; intestino longo e em forma de alças; a configuração da brânquia é variável e o único ctenídio bipectinado está presente em alguns animais (Figura 13.5 B) e/ou com brânquias secundárias no sulco do manto, ou brânquias ausentes; a musculatura da concha é dividida em feixes bem-definidos; a cavidade do manto não tem sifão ou glândulas hipobranquiais; 2 osfrádios rudimentares; um único átrio; 2 nefrídios; geralmente gonocorísticos; sistema nervoso pouco concentrado, gânglios pleurais próximos dos gânglios pedais, cordões nervosos pedais e laterais presentes. Predominantemente marinhos com algumas espécies estuarinas; herbívoros. Os patelogastrópodes incluem 6 famílias: Patellidae (p. ex., Patella, Scutellastra), Nacellidae (p. ex., Cellana), Lottiidae (p. ex., Lottia), Acmaeidae (p. ex., Acmaea), Lepetidae (p. ex., Lepeta) e Neolepetopsidae (p. ex., Neolepetopsis). Em geral, essas formas são classificadas como lapas “verdadeiras”. Figura 13.5 Anatomia geral dos gastrópodes semelhantes às lapas. A. Fissurella, uma lapa vetigastrópode, em vista lateral (Fissurellidae). B. Lottia, uma lapa patelogastrópode (Lottidae) em vista ventral. As setas indicam a direção das correntes de água. C. Puncturella, ou lapa vetigastrópode (Fissurellidae), depois de retirada sua concha e observada pelo lado esquerdo. As setas indicam a direção das correntes de água. Algumas estruturas são visualizadas através das bordas do manto: ctenídio, olho, ânus e órgãos epipodiais dos sentidos. Figura 13.6 Anatomia geral dos gastrópodes enrolados. A. Um típico gastrópode (fêmea) com concha enrolada, indicando as posições dos órgãos internos. B. Littorina, um litorinídeo, removido de sua concha (vista anterior).

SUBCLASSE VETIGASTROPODA. As conchas são porcelanadas e nacaradas; os tentáculos cefálicos geralmente têm olhos nos processos curtos nas bases externas; o opérculo geralmente é circular, com um núcleo central e comumente muitas espirais córneas ou calcárias; em geral, a rádula é ripidoglossa (com numerosas fileiras transversais de dentes), enquanto o restante do trato digestivo com esôfago tem glândulas grandes, estômago complexo com saco de estiletes, mas sem estilete cristalino, além de intestino enrolado; 1 a 2 ctenídios bipectinados; os músculos da concha são pareados ou simples; a cavidade do manto tem 2 glândulas hipobranquiais, 2 átrios e 2 nefrídios; geralmente gonocorísticos; em geral, o macho não tem pênis; o sistema nervoso é pouco concentrado, os gânglios malformados cordões pedais presentes; 1 a 2 osfrádios pequenos e inconspícuos. Todos são marinhos e bentônicos. Muitas espécies são microdetritívoras ou se alimentam nas películas de bactérias ou outros microrganismos, ou são micro-herbívoras; algumas são macro-herbívoras, outras são carnívoras que “pastam” e algumas alimentam-se de suspensões. A maioria dos gastrópodes que são encontrados nas fontes hidrotermais, nas infiltrações geladas e nos substratos duros dos mares profundos é de vetigastrópodes. Os vetigastrópodes incluem cerca de 30 famílias e, embora a classificação interna ainda não tenha sido estabelecida, existem 3 grupos geralmente reconhecidos, que classificamos aqui como ordens.

ORDEM TROCHIDA. Constitui a maioria dos vetigastrópodes, incluindo os caracóis com conchas em formato de fendas Pleurotomaridae (p. ex., Perotrochus, Pleurotomaria), Scissurellidade (p. ex., Scissurella) e Anatomidae (p. ex., Anatoma), os abalones Haliotidae (p. ex., Haliotis), as lapas em buraco de fechadura e em formato de fenda Fissurellidae (p. ex., Diodora, Fissurella, Lucapinella, Puncturella), as lapas dos mares profundos, que incluem as Lepetellidae e famílias relacionadas (p. ex., Lepetella, Pseudococculina), os troquídeos (Trochidae) (p. ex., Trochus, Monodonta) e as famílias relacionadas como Calliostomatidae (p. ex., Calliostoma), Margaritidae (p. ex., Margarites), Tegulidae (p. ex., Tegula) e caracóis turbantes (Turbinadae) (p. ex., Turbo, Astrea).

ORDEM NEOMPHALIDA. Inclui muitos dos caracóis das fontes termais quentes e lapas Neomphalidae (p. ex., Neomphalus), Peltospiridae (p. ex., Peltaspira) e Lepetodrilidae (p. ex., Lepetodrilus).

ORDEM COCCULINIDA (= COCCULINIFORMES EM PARTE). Pequenas lapas Cocculinidae dos ossos e da madeira dos mares profundos (p. ex., Cocculina).

SUBCLASSE NERITIMORPHA. Concha enrolada, semelhante às lapas, ou perdida (Titiscaniidae). Concha porcelanada com redemoinhos interiores reabsorvidos em muitos grupos enrolados; opérculo geralmente presente, com poucas espirais e com núcleo não central, córneos ou calcificados, geralmente com cavilha interna; os músculos da concha são divididos em feixes bem-definidos; apenas um ctenídio esquerdo presente; as glândulas hipobranquiais geralmente foram perdidas no lado esquerdo; estômago altamente modificado; nefrídio direito incorporado ao sistema reprodutivo complexo com vários orifícios para dentro da cavidade do manto; rádula ripidoglossa; a maioria das espécies é gonocorística e tem estruturas copulatórias; sistema nervoso com gânglios concentrados, gânglios pleurais próximos dos gânglios pedais, cordões nervosos pedais presentes. Estão distribuídos em todo o planeta em hábitats marinhos, estuarinos, de água doce e terrestres. Existem 9 famílias de neritimórficos, das quais 4 – Helicinidae (p. ex., Alcadia, Helicinia), Hydrocenidae (Hydrocena, Georissa), Proserpinellidae (p. ex., Proserpinella) e Proserpinidae (Proserpina) – são exclusivamente terrestres; também incluem as famílias Neritopsidae (neritopsídeos, Neritopsis), Titiscaniidae (titiscanídeos, Titiscania), Neritidae (neritos, p. ex., Nerita, Theodoxus), Neritiliidae (neritos das cavernas, p. ex., Pisulina, Neritilia) e Phenacolepadidae (Phenacolepas).

Figura 13.7 Outros elementos da anatomia dos gastrópodes; alguns cenogastrópodes (A a C) e heterobrânquios (D a J). A. Carinaria, um heterópode pelágico que forma concha (Caenogastropoda). B. Anatomia de Carinaria. C. Pterotrachea, um heterópode sem concha (Caenogastropoda). D. Clio, um pterópode pelágico com concha (Heterobranchia: Euopisthobranchia). As setas indicam a direção do fluxo de água; a água entra por todos os lugares ao redor do pescoço estreito e é expelida vigorosamente junto com produtos fecais, urinários e gametas por contração da bainha. E. Corolla, um pterópode livre-natante (Heterobranchia: Euopisthobranchia). F a I. Vários nudibrânquios (Heterobranchia: Nudipleura). F. Diaulula, um nudibrânquio dorídeo. G. Phidiana, um nudibrânquio aeolídeo. H. Chromodoris geminus, um nudibrânquio dorídeo (do mar Vermelho). I. Flabellina, um nudibrânquio aeolídeo “xale-espanhol” do Pacífico Leste. J. Tridachia crispata, ou lesma-marinha alface (Heterobranchia: Panpulmonata) do Caribe. SUBCLASSE CAENOGASTROPODA. Conchas predominantemente porcelanadas; opérculo geralmente presente e córneo, raramente calcificado, com poucas espirais e geralmente com um núcleo descentralizado, principalmente não nacaradas, raramente com cavilha(s) interna(s); cabeça com um par de tentáculos cefálicos e olhos nas bases externas; cavidade do manto assimétrica com orifício inalante à frente e à esquerda, algumas vezes transformada em um sifão inalante; o ctenídio direito foi perdido; o ctenídio esquerdo é monopectinado; a glândula hipobranquial esquerda foi perdida; o nefrídio direito foi perdido, exceto por um resquício incorporado ao sistema reprodutivo; coração com apenas um átrio esquerdo. Rádula tenioglossa (7 fileiras de dentes), ptenoglossa (muitas fileiras de dentes semelhantes), raquiglossa (1 a 3 fileiras de dentes) ou toxoglossa (dentes modificados como arpões), ou perdidos em algumas espécies. As formas mais avançadas têm gânglios concentrados e, em geral, os gânglios pleurais estão próximos dos gânglios cerebrais; cordões pedais geralmente ausentes; osfrádios conspícuos, geralmente grandes, mas algumas vezes a superfície é subdividida em lamelas. A maioria dos cenogastrópodes é gonocorística. Os cenogastrópodes incluem os antigos “mesogastrópodes” e os neogastrópodes e, em geral, são divididos em 2 grupos, conforme descrito a seguir:

“ARCHITAENIOGLOSSA”. Embora não seja um grupo monofilético, aqui o conservamos informalmente. Os arquitenioglossos diferem dos outros cenogastrópodes nos detalhes de seu sistema nervoso e na ultraestrutura dos seus espermatozoides e osfrádios. Esses animais são divididos em 10 famílias, inclusive Ampullariidae de água doce (caracóis- maçã, p. ex., Ampullaria, Pomacea, Pila), Viviparidae (caracóis dos rios, p. ex., Viviparus), Cyclophoridae terrestres (p. ex., Cyclophorus) e várias famílias relacionadas, como Diplommatinidae (p. ex., Diplommatina e Opisthostoma).

INFRACLASSE SORBEOCONCHA. Esse grupo inclui todos os cenogastrópodes restantes. Também são divididos em 2 grupos principais: Cerithiomorpha e Hypsogastropoda.

SUPERORDEM CERITHIOMORPHA. Em geral, não têm um pênis e os ovos são depositados em uma geleia, comumente em cordões, ou são incubados. O orifício anterior pode ou não ter uma incisura, que abriga um sifão curto. Inclui espécies marinhas, de águas doce e salobra. Existem descritas cerca de 19 famílias, inclusive as de vida marinha como Campanilidae (p. ex., Campanile), Cerithiidae (concha-chifre, p. ex., Cerithidea, Cerithium, Liocerithium), Siliquariidae (“verme-de-concha-fendida”, ou slit worm shells, p. ex., Siliquaria) e Turritellidae (“torre”, tower, ou “concha-torre”, turret shells, p. ex., Turritella); e as formas que vivem em água doce, como Melanopsidae (p. ex., Melanopsis), Thiaridae (p. ex., Thiara) e Pleuroceridae (p. ex., Pleurocera).

COORTE HYPSOGASTROPODA. Inclui os cenogastrópodes restantes. O manto anterior pode ser simples ou enrolado formando um sifão anterior, que emerge de uma incisura anterior no orifício ou, em alguns casos, está contido dentro de uma extensão da concha, ou canal sifonal. O macho tem pênis cefálico; os ovos geralmente são depositados em cápsulas ou, em alguns casos, incubados. Sistema nervoso concentrado; quando presente, o opérculo é quitinoso, raramente calcário. Esse grande grupo é dividido entre Littorinimorpha e Neogastropoda.

SUPERORDEM LITTORINIMORPHA. Classificação indefinida; inclui os caracóis marinhos que pastam, como Littorinidae (litorinídeos, p. ex., Littorina), algumas famílias marinhas de caracóis pequenos, inclusive Rissoidae (p. ex., Rissoa, Alvania), e caracóis maiores, como Strombidae (conchas e estrombídeos, p. ex., Strombus) e Xenophoridae, “conchas- carregadoras” (carrier shells) (p. ex., Xenophora). Também inclui os gastrópodes Vermetidae, “vermiformes” não enrolados, que se alimentam de suspensões (p. ex., Serpulorbis, Dendropoma), e Hipponicidae semelhantes às lapas (p. ex., Hipponix), que se alimentam de depósitos, enquanto Capulidae (p. ex., Capulus) fixam-se a outros moluscos e alimentam-se principalmente de suas fezes. Calyptraeidae, ou crepídulas (p. ex., Calyptraea, Crepidula, Crucibulum), são suspensívoros. Carinariidae (uma das várias famílias dos moluscos pelágicos conhecidos coletivamente como heterópodes, p. ex., Carinaria) também têm conchas em formato de capuz.5 Cypraeidae (búzios, p. ex., Cyprae) são herbívoros ou carnívoros que “pastam”, enquanto várias outras famílias semelhantes aos caracóis litorrinomórficos são estritamente carnívoras, incluindo Naticidae (caramujo-lua, p. ex., Natica, Polinices), que se alimentam principalmente de bivalves; Eratoidae, que se alimentam de ascídias (“conchas-grão-de-café”, ou coffee bean shells, p. ex., Erato, Trivia); e Ovulidae, que se alimentam de corais moles (ovulídeos ou “conchas-ovo”, egg shells, p. ex., Jenneria, Ovula, Simnia). Tonnidae (caracol-tonel, ou tun shells, p. ex., Malea) e famílias relacionadas, como Cassididae (concha-elmo, ou helmet shells, p. ex., Cassis), alimentam-se principalmente de equinodermos, enquanto Ficidae (“concha-figo”, ou fig shells, p. ex., Ficus) alimentam-se basicamente de poliquetas. Epitoniidae (caracóis acrobáticos ou epitonídeos, p. ex., Epitonium) alimentam-se dos cnidários, enquanto Janthinidae, os caracóis-violeta flutuantes (p. ex., Janthina), alimentam-se de sifonóforos que boiam na superfície do oceano. Eulimidae são ectoparasitas dos equinodermos e Triphoridae que se alimentam de esponjas (p. ex., Triphora) e Cerithiopsidae (p. ex., Cerithiopsis) são extremamente diversas. Existem algumas famílias diversas de pequenos caracóis de água doce, inclusive Hydrobiidae (p. ex., Hydrobia), e várias famílias relacionadas, como Pomatiopsidae (p. ex., Pomatiopsis, Tricula), além de alguns táxons terrestres das famílias como Pomatiasidae (p. ex., Pomatias) e Assimineidae predominantemente supralitorâneas.

SUPERORDEM NEOGASTROPODA. Entre os hipsogastrópodes, esse é o clado mais derivado. Rádulas raquiglossadas ou toxoglossadas com 1 a 5 dentes em cada fileira; sifão anterior presente; opérculo quitinoso, quando presente; ofrádio grande e pectinado, situado perto da base do sifão. Esse grupo altamente diverso abrange principalmente táxons carnívoros. Os neogastrópodes incluem mais de 30 famílias de espécies vivas, praticamente apenas caracóis marinhos, inclindo: búzios como Buccinidae (p. ex., Buccinum, Cantharus, Macron e o gênero asiático de água doce Clea); Fasciolariidae (“concha-tulipa”, ou tulip shell, e “concha-fuso”, ou spindle shell, p. ex., Fasciolaria, Fusinus, Leucozonia, Troschelia); Melongenidae (p. ex., Melongena); Nassariidae (búzio dog whelks e “concha-cesto”, ou basket shell, p. ex., Nassarius); columbelídeos, ou dove shell, Columbellidae (p. ex., Anachis, Columbella, Mitrella, Pyrene, Strombina); Harpidae, conchas-harpa (p. ex., Harpa); marginelídeos Marginellidae (p. ex., Marginella, Granula), mitras Mitridae (p. ex., Mitra, Subcancilla) e Costellariidae (p. ex., Vexilum, Pusia); concha-de-rocha, ou rock shell, e “taís”, ou thais (p. ex., Hexaplex, Murex, Phyllonotus, Pterynotus, Acanthina, Morula, Neorapana, Nucella, Purpura, Thais) e Coralliophilidae associados aos corais (p. ex., Coralliophila, Latiaxis); Olividae (“concha-oliva”, ou olive shells, p. ex., Agaronia, Oliva); Olivellidae (p. ex., Olivella); volutas Volutidae (p. ex., Cymbium, Lyria, Voluta) e “concha-nós-moscada”, ou nutmeg shell, Cancellariidae (p. ex., Admete, Cancellaria); “concha-cone”, ou cone shell, Conidae (p. ex., Conus) e Turridae relacionados (p. ex., Turris), e várias outras famílias relacionadas, inclusive Terebridae “concha-broca”, ou auger shell (p. ex., Terebra).

SUBCLASSE HETEROBRANCHIA. Os heterobrânquios foram previamente organizados em duas subclasses – Opisthobranchia (lesmas marinhas e seus parentes) e Pulmonata (caracóis que respiram ar). Embora essa divisão tenha sido aceita por muito tempo, estudos morfológicos e moleculares recentes dividiram agora essa subclasse em 2 grupos principais – um grupo parafilético informal geralmente conhecido como “Heterobrânquios Inferiores” (= Allogastropoda, Heterostropha) e Euthyneura, que inclui os pulmonados e os opistobrânquios. A subclasse Heterobranchia caracteriza-se pela inexistência de um ctenídio verdadeiro e, em geral, um osfrádio pequeno ou ausente, trato digestivo simples com esôfago sem glândulas, estômago sem estilete cristalino em quase todos os grupos (exceto um) e intestino geralmente curto. Rádula altamente variada, desde a forma ripidoglossa até uma fileira única de dentes, ou rádula totalmente ausente. A concha pode ser bem-desenvolvida, reduzida ou ausente; quando presente, o opérculo é córneo; as conchas larvais são heterostróficas (i. e., enrolam-se em um plano diferente da concha do animal adulto). A cabeça tem 1 ou 2 pares de tentáculos com olhos localizados em posições diferentes; todas as formas são hermafroditas. O sistema nervoso é estreptoneuros ou eutineuros com graus variados de concentração dos gânglios; os gânglios pleurais estão situados perto dos gânglios pedais ou cerebrais, mas os cordões pedais estão ausentes. A maioria das espécies é bentônica, com espécies terrestres e de águas doce e salgada.

“HETEROBRÂNQUIOS INFERIORES”. Esse grupo informal inclui alguns caracóis que, durante muito tempo, foram classificados entre “Mesogastropoda”, inclusive Architectonicidae, “concha-escadaria”, staircase, ou concha-disco-solar, sundial shells (p. ex., Architectonica, Philippia), e alguns grupos de pequenos caracóis marinhos, inclusive Rissoellidae (p. ex., Rissoella), Omalogyridae (p. ex., Omalogyra), Valvatidae de água doce (p. ex., Valvata) e seus parentes marinhos, como Cornirostridade. Esses caracóis são superficialmente semelhantes aos cenogastrópodes, mas geralmente têm brânquias secundárias e tentáculos cefálicos longos com olhos cefálicos implantados no meio de suas bases ou nas superfícies laterais internas. Outro grupo incluído aqui é o das lesmas intersticiais minúsculas da família Rhodopidae.

INFRACLASSE EUTHYNEURA. Inclui a maioria dos animais que antes eram classificados como opistobrânquios e pulmonados. O corpo dos eutineuros caracteriza-se por: concha externa ou interna, ou totalmente ausente; concha larval heterostrófica; opérculo córneo, geralmente ausente no adulto; corpo variavelmente contorcido; cabeça geralmente com um ou dois pares de tentáculos, olhos nas superfícies internas ou em pedúnculos separados; ctenídios e cavidade do manto geralmente reduzidos ou perdidos; hermafroditas; os eutineuros têm graus variáveis de concentração do sistema nervoso. A maioria das espécies é bentônica com animais marinhos, terrestres e de água doce. A infraclasse Euthyneura é dividida em 3 grupos principais, que aqui descrevemos como coortes.

COORTE NUDIPLEURA. Pleurobranchidae com conchas internas (p. ex., Berthella, Pleurobranchus) e Nudibranchia (sem conchas, ou nudibrânquios “verdadeiros”), que inclui muitas famílias, dentre as quais alguns exemplos são os nudibrânquios doridoides como Onchidoridae (p. ex., Acanthodoris, Corambe), Polyceridae (p. ex., Polycera, Tambja), Aegiretidae (p. ex., Aegires), Chromodorididae (p. ex., Chromodoris), Phyllidiidae (p. ex., Phyllidia), Dendrodorididae (p. ex., Dendrodoris), Discodorididae (p. ex., Discodoris, Diaulula, Rostanga), Dorididae (p. ex., Doris), Platydorididae (p. ex., Platydoris), Hexibranchidae (p. ex., Hexabranchus), Goniodorididae (p. ex., Okenia), além dos nudibrânquios cladobrânquios, inclusive Arminidae (Armina), Proctonotidae (p. ex., Janolus), Embletoniidae (p. ex., Embletonia), Scyllaeidae (p. ex., Scyllaea) e Dendronotidae (p. ex., Dendronotus). Também está incluído aqui o grupo dos cladobrânquios conhecidos coletivamente como aeolididoides – inclusive Aeolidiidae (p. ex., Aeolidia), Flabellinidae (p. ex., Coryphella), Fionidae (p. ex., Fiona), Facelinidae (p. ex., Hermissenda, Phidiana), Tergipedidae (p. ex., Trinchesia), Tethydidae (p. ex., Melibe) e Glaucidae (p. ex., Glaucus). COORTE EUOPISTHOBRANCHIA. Inclui 6 grupos principais, que poderiam ser considerados no nível ordinal: (1) actenóideos basais, como Acteonidae (caracóis “bolha ou barril”, barrel ou bubble snails, p. ex., Acteon, Pupa, Rictaxis); (2) várias famílias agrupadas como Cephalaspidea, por exemplo, as lesmas Aglajidae (p. ex., Aglaja, Chelidonura, Navanax), Bullidae (bubble shells, p. ex., Bulla), Haminoeidae (p. ex., Haminoea), Retusidae (p. ex., Retusa) e Scaphandridae (p. ex., Scaphander); (3) Runcinoidea, que abrange 2 famílias de lesmas minúsculas: Ilbiidae (p. ex., Ilbia) e Runcinidae (p. ex., Runcina); (4) Aplysiomorpha (= Anaspidea) ou lebre-do-mar, como Aplysidae (p. ex., Aplysia, Dolabella, Stylocheilus); (5) os pterópodes pelágicos, que incluem 2 grupos distantes: Thecosomata, ou pterópodes com conchas, que incluem as famílias Cavoliniidae (p. ex., Clio, Cavolinia) e Limacinidae (p. ex., Limacina), e Gymnosomata, ou pterópodes nus, que incluem Clionidae (p. ex., Clione); e (6) Umbrachulida, que incluem as lesmas semelhantes a guarda-chuva Umbraculidae (p. ex., Umbraculum) e Tylodinidae (p. ex., Tylodina).

COORTE PANPULMONATA. Esse grupo altamente diversificado caracteriza-se por: concha com formato variável ou perdida, tamanho diminuto a moderado; em geral, espiralmente enrolado, planispiral ou em formato de lapa; os adultos geralmente não têm opérculos; os olhos estão situados nas bases de pedúnculos sensoriais; brânquias secundárias presentes em alguns membros (p. ex., Pyramidella, Siphonaria); corpo contorcido; sistema nervoso altamente concentrado (eutineuros); pulmão derivado da cavidade do manto nos grupos derivados, com um orifício contrátil nos Eupulmonata; animais marinhos (intertidais), de água salobra, doce e anfíbios; inclui lapas de água doce e as espécies meiofaunais diminutas Acochlidioidea (p. ex., Acochlidium, Unela). Outros grupos dos Panpulmonata são: lesmas marinhas sugadoras de seiva Sacoglossa (p. ex., Berthelinia, Elysia, Oxynoe, Tridachia e os “gastrópodes bivalves” Juliidae), que podem ter ou não conchas; as pequenas lesmas acoclidióideas sem conchas ou, algumas vezes, espiculadas que comumente são intersticiais e geralmente marinhas (embora existam algumas espécies de água doce) e os ectoparasitas Pyramidellidae (p. ex., Odostomia, Pyramidella, Turbonilla, Amathina), dentre os quais todos estavam incluídos antes entre Opisthobranchia. Panpulmonata remanescentes incluem todos os membros do grupo antes conhecido como Pulmonata, ou seja, Siphonariidae predominantemente intersticiais (falsas lapas: p. ex., Siphonaria, Williamia; 2 famílias operculadas); Glacidorbidae de água doce (p. ex., Glacidorbis); Amphibolidae estuarinos (Amphibola, Salinator); Hygrophila, que inclui principalmente Chilinidae sul- americanos de água doce (p. ex., Chilina) e Physidae de água doce (p. ex., Physa), Planorbidae (p. ex., Bulinus, Planorbis, Ancylus) e Lymnaeidae (p. ex., Lymnaea, Lanx); essas últimas famílias são representadas principalmente por caracóis, mas algumas (p. ex., Lanx e Ancylus) são lapas. Os “pulmonados” restantes estão contidos em uma superordem Eupulmonata. O grupo mais numeroso e conhecido dos eupulmonados é a ordem Stylommatophora, que inclui as lesmas e os caracóis terrestres. Em algumas outras formas que têm conchas, a concha é parcial ou completamente envelopada pelo manto dorsal. Os olhos estão localizados nas extremidades de pedúnculos sensoriais longos e existe um par anterior de tentáculos. Todos os eupulmonados são terrestres e constituem um grupo enorme com mais de 26.000 espécies descritas em 104 famílias. Algumas delas incluíam as famílias de lesmas terrestres Helicidae (p. ex., Cornu [= Helix], Cepaea), Achatinidae (p. ex., Achatina), Bulimulidae (p. ex., Bulimulus), Haplotrematidae (p. ex., Haplotrema), Orthalicidae (p. ex., Liguus), Cerionidae (p. ex., Cerion), Oreohelicidae (p. ex., Oreohelix), Pupillidae (p. ex., Pupilla), Cerastidae (p. ex., Rhanchis), Succineidae (p. ex., Succinea) e Vertiginidae (p. ex., Vertigo), bem como as famílias de lesmas terrestres como Arionidae (p. ex., Arion) e Limacidae (p. ex., Limax). Os Eupulmonata remanescentes incluem as ordens Systellommatophora e Ellobiacea. A primeira inclui os animais semelhantes a lesmas, sem concha interna ou externa; o tegumento do manto dorsal forma um notum arredondado ou com formato de quilha; a cabeça geralmente tem 2 pares de tentáculos, os superiores formando pedúnculos contráteis que contêm olhos. Aqui estão incluídas as famílias predominantemente marinhas Onchidiidae (p. ex., Onchidella, Onchidium) e Veronicellidae terrestres (p. ex., Veronicella). A ordem Ellobiacea inclui três superfamílias: os caracóis ear snails supralitorâneos de conchas ocas Ellobioidea (p. ex., Ellobium, Melampus, Carychium, Ovatella), lesmas ou caracóis intertidais pequenos da família Otinoidea (p. ex., Otina) e Trimusculoidea intertidais semelhantes às lapas (p. ex., Trimusculus).

CLASSE BIVALVIA (= PELECYPODA = LAMELLIBRANCHIATA). Mariscos, ostras, mexilhões, vieiras etc. (Figuras 13.1 M a Q; 13.8). Corpos comprimidos lateralmente; a concha geralmente tem 2 valvas articuladas na região dorsal por ligamento elástico e, em geral, por dentes da charneira; as conchas são fechadas pelos músculos adutores derivados dos músculos do manto; cabeça rudimentar, sem olhos, tentáculos ou rádula, mas os olhos podem estar localizados em qualquer região do corpo; um par de palpos labiais grandes compostos de partes interna e externa, que se apõem uma à outra; um par de estatocistos presente, associado aos gânglios pedais; pé geralmente é comprimido lateralmente, em geral sem sola; um par de ctenídios bipectinados grandes; a cavidade do manto volumosa circunda o animal; o manto pode estar variavelmente fundido, algumas vezes formando extensões (sifões); um par de nefrídios; sistema nervoso simples, geralmente formado por gânglios cerebropleurais, pedais e viscerais.

Os bivalves são moluscos de água salgada ou doce, predominantemente micrófagos ou suspensívoros. Essa classe inclui cerca de 9.200 espécies vivas representadas por animais que vivem em todas as profundidades e em todos os ambientes marinhos. A classificação dos bivalves foi profundamente alterada nos últimos 50 anos e ainda não está estabelecida. Os táxons superiores foram delimitados com base nas características da concha (p. ex., anatomia da charneira, posição das cicatrizes musculares) ou, em outras classificações, de acordo com a anatomia dos órgãos internos (p. ex., ctenídios, estômago). Contudo, a partir dos estudos realizados por Giribet e Wheeler (2002), a taxonomia dos bivalves tornou-se mais estável porque as bases moleculares e morfológicas foram combinadas com o registro fóssil para compreender as relações dos animais dessa classe. Figura 13.8 Anatomia geral dos bivalves. A. Tresus, um eulamelibrânquio cavador profundo (Mactridae) com um pé perfurante e sifões fundidos longos. B. Um eulamelibrânquio típico (corte transversal). C. Eulamelibrânquio Mercenaria (Veneridae) com valva da concha esquerda e manto removidos. D. Anatomia interna de Mercenaria. A massa visceral foi aberta para cima, o pé foi dissecado e a maior parte das brânquias foi removida. E. Mytilus (Mytilidae), ou mexilhão comum, observado pelo lado direito depois da remoção da valva da concha direita e do manto. F. Mytilus com a massa visceral aberta para cima, pé dissecado e a maior parte das brânquias removida.

SUBCLASSE PROTOBRANCHIA. Inclui parcialmente os animais antes agrupados entre Paleotaxodonta. Os ctenídios são 2 pares de folhetos platiformes bipectinados desdobrados e simples, que estão suspensos dentro da cavidade do manto. Os ctenídios são basicamente estruturas respiratórias, enquanto os palpos labiais são os órgãos coletores alimentares primários. Esses animais constituem os bivalves vivos mais primitivos, que abrangem 2 superordens.

SUPERORDEM NUCULIFORMII (= OPPONO-BRANCHIA). Manto aberto com água inalada entrando anteriormente; as conchas têm nácar e filamentos de brânquias ao longo do eixo do ctenídio, dispostos em oposição um ao outro; o pé é sulcado longitudinalmente e tem uma sola plantar, mas sem glândula do bisso; o sistema nervoso é primitivo, geralmente com fusão parcial dos gânglios cerebrais e pleurais. Existem 2 ordens.

ORDEM NUCULIDA. Concha de aragonita, nacarada ou porcelanada por dentro; perióstraco liso; as valvas da concha são iguais e taxodônticas (i. e., as valvas têm uma fileira de dentes curtos intercalados e semelhantes ao longo da margem da charneira); os músculos adutores são do mesmo tamanho; com palpos labiais grandes e estendidos na forma de probóscides usadas para capturar alimentos; ctenídios pequenos para respirar; animais marinhos (principalmente das águas oceânicas profundas), basicamente detritívoros infaunais (p. ex., Nuculidae, Nucula).

ORDEM SOLEMYIDA (= CRYPTODONTA). As valvas da concha são finas, alongadas e do mesmo tamanho; não são calcificadas ao longo das bordas externas, charneira sem dentes; o músculo adutor anterior é maior que o posterior; ctenídios grandes usados basicamente para abrigar bactérias simbióticas. Trato digestivo reduzido ou inexistente (p. ex., Solemyidae, Solemya).

SUPERORDEM NUCULANIFORMII. Manto fundido posteriormente com sifões; a água inalada entra posteriormente; as conchas não têm nácar e os filamentos das brânquias existentes ao longo do eixo do ctenídio alternam. Várias famílias, predominantemente de águas profundas, inclusive Nuculanidae (p. ex., Nuculana), Malletiidae (p. ex., Malletia) e Sareptidae (p. ex., Yoldia).

SUBCLASSE AUTOBRANCHIA (= AUTOLAMELLIBRANCHIATA). Ctenídios pareados com filamentos muito longos dobrados posteriormente sobre si próprios, de forma que cada fileira de filamentos forma 2 lamelas; em geral, os filamentos adjacentes estão ligados uns aos outros por meio de tufos ciliares (condição filibrânquia), ou por pontes de tecidos (condição eulamelibrânquia). Os ctenídios muito avantajados são usados em combinação com os 2 pares de palpos labiais para a alimentação ciliar; as superfícies dos ctenídios capturam partículas suspensas na água e as transferem para os palpos labiais, onde os detritos capturados são separados e as partículas potencialmente nutrientes são encaminhadas à boca.

COORTE PTERIOMORPHIA (= FILIBRANCHIA). Ctenídios com dobra externa sem conexões dorsais com a massa visceral, com filamentos livres ou com filamentos adjacentes ligados por tufos ciliares (condição filibrânquia); concha de aragonita ou calcária, algumas vezes nacarada; as bordas do manto não se fundem e têm orifícios ou sifões inalantes e exalantes pouco diferenciados; pé bem-desenvolvido ou extremamente reduzido; em geral, são fixados por fios de bisso ou cimentados ao substrato (ou secundariamente livres). Esses lamelibrânquios primitivos incluem várias linhagens antigas divergentes, que são separadas em ordens.

ORDEM MYTILIDA. Mexilhões verdadeiros Mytilidae (p. ex., Adula, Brachidontes, Lithophaga, Modiolus, Mytilus).

ORDEM ARCIDA. As conchas-arca Arcidae (p. ex., Anadara, Arca, Barbatia) e as castanholas-do-mar dog cockles Glycymerididae (p. ex., Glycymeris).

ORDEM OSTREIDA. Ostras verdadeiras Ostreidae (ostras verdadeiras, p. ex., Crassostrea, Ostrea).

ORDEM MALLDIDA (= PTERIOIDA, PTERIIDA). Ostras peroladas e seus parentes Pteriidae (p. ex., Pinctada, Pteria), ostras- martelo Malleidae (p. ex., Malleus) e pinas Pinnidae (p. ex., Atrina, Pinna).

ORDEM LIMOIDA. Limas Limidae (p. ex., Lima).

ORDEM PECTINIDINA. Vieiras. Pectinidae (p. ex., Chlamys, Lyropecten, Pecten), ostras espinhosas Spondylidae (p. ex., Spondylus), “concha-de-ostra”, ou jingle shell, Anomiidae (p. ex., Anomia, Pododesmus).

COORTE HETEROCONCHIA. Esse clado inclui Paleoheterodonta e Heterodonta, que antes eram descritos como grupos superiores separados, mas que agora são reconhecidos como grupos-irmãos com base em estudos de filogenia molecular recente. MEGAORDEM PALAEOHETERODONTA. Concha de aragonita perolada internamente; em geral, o perióstraco é bem- desenvolvido; as valvas geralmente são iguais, com poucos dentes na charneira; os dentes laterais alongados (quando presentes) não estão separados dos grandes dentes cardinais; em geral, são dimiários; o manto amplamente aberto ventralmente, em sua maior parte, não está fundido posteriormente, mas tem orifícios exalante e inalante. Existem cerca de 1.200 espécies de mariscos de águas salgada e doce. Incluem 2 grupos muito diferentes, que são classificados em ordens.

ORDEM TRIGONIIDA. Broach shells (Trigoniidae) marinhos remanescentes, com apenas algumas espécies vivas de Neotrigonia da Austrália.

ORDEM UNIONIDA. Animais unicamente de água doce, incluindo os bivalves (ou mexilhões) de água doce como Unionidae (p. ex., Anodonta, Unio), Margaritiferidae (p. ex., Margaritifera) e Hyriidae (p. ex., Hyridella).

MEGAORDEM HETERODONTA. Existem descritos 2 grupos principais classificados em superordens – Archiheterodonta (com apenas uma ordem de animais vivos) e Euheterodonta (com 4 ordens de animais vivos).

SUPERORDEM ARCHIHETERODONTA

ORDEM CARDITIDA. Esse grupo de heterodontes primitivos é representado pelas famílias Crassatellidae (p. ex., Crassatella), Carditidae (p. ex., Cardita) e Astartidae (p. ex., Astarte).

SUPERORDEM EUHETERODONTA

ORDEM LUCINIDA. Inclui as famílias Luncinidae (p. ex., Lucina, Codakia) – um grupo com bactérias simbióticas em suas brânquias e entrada anterior da corrente de água – e Thysiridae.

ORDEM CARDIIDA (= VENERIDA). Em geral, são animais com valvas espessas do mesmo tamanho e isomiárias com sifões posteriores. Inclui: berbigões e seus parentes Cardiidae (p. ex., Cardium, Clinocardium, Laevicardium, Trachycardium) e mariscos gigantes (p. ex., Tridacna); amêijoas surf clams Mactridae (p. ex., Mactra); sólens, Solenidae (p. ex., Ensis, Solen); telinídeos Tellinidae (p. ex., Florimetis, Macoma, Tellina); semelídeos, Semelidae (p. ex., Leptomya, Semele); “concha-cunha” wedge shell, Donacidae (p. ex., Donax); “mexilhão-vênus” Venus clams, Veneridae (p. ex., Chione, Dosinia, Pitar, Protothaca, Tivela); amêijoas pea clams de água doce, Sphaeriidae (p. ex., Sphaerium, Pisidium); Cyrenidae estuarinos ou de água doce (p. ex., Corbicula, Batissa); e os mexilhões-zebra, Dreissenidae (p. ex., Dreissena). Essas duas últimas famílias incluem espécies invasoras importantes.

ORDEM PHOLADIDA (= MYIDA). Formas perfurantes de conchas finas com sifões bem-desenvolvidos. Inclui: mariscos de conchas moles, Myidae (p. ex., Mya); perfuradores-de-concha rockborers ou asa-de-anjo piddocks, Pholadidae (p. ex., Barnea, Martresia, Pholas); teredos, Teredinidae (p. ex., Bankia, Teredo); e amêijoas basket clams, Corbulidae (p. ex., Corbula). A monofilia dessa ordem é quetionável.

ORDEM POROMYATA (= ANOMALODESMATA). Conchas equivalves de aragonita com 2 ou 3 camadas, a mais interna consistindo em nácar lamelar; o perióstraco geralmente incorpora granulações; com um ou nenhum dente na charneira; geralmente isomiário, raramente amiário; sifões posteriores geralmente bem-desenvolvidos; em geral, o manto é fundido na superfície ventral com abertura pedal anteroventral e posteriormente com orifícios ou sifões inalante ventral e exalante dorsal; ctenídios eulamelibrânquiados ou septibranquiados (modificados na forma de um septo horizontal bombeador muscular). Esse grupo antigo e muito diversificado de bivalves marinhos inclui cerca de 20 famílias vivas, inclusive Pholadomyidae raros de águas profundas (p. ex., Pholadomya) e os watering pot shells aberrantes Clavagellidae (p. ex., Brechites), bem como Pandoridae, Poromyidae, Cuspidariidae, Laternulidae, Thraciidae, Cleidothaeridae, Myochamidae e Periplomatidae.

CLASSE SCAPHODA. Concha dente-de-elefante ou dentálios (Figuras 13.1 L e 13.9). Concha de uma peça tubular, geralmente afunilada e aberta nas duas extremidades; cabeça rudimentar, que se projeta do orifício maior; cavidade do manto ampla, estendendo-se ao longo de toda a superfície ventral; sem ctenídios ou olhos; com rádula longa, “probóscide” semelhante a um focinho e grupos pareados de tentáculos contráteis longos e finos com extremidades claviformes (captáculos), que servem para capturar e manipular presas diminutas; não há coração; pé até certo ponto cilíndrico com franja semelhante a um epipódio. Mais de 500 espécies de moluscos marinhos bentônicos distribuídos em 14 famílias e 2 ordens.

ORDEM DENTALIIDA. Concha afilada regularmente. Glândulas digestivas pareadas com um pé muscular terminando nos lobos epipodiais e um processo cuneiforme. Várias famílias, inclusive Dentaliidae (p. ex., Dentalium, Fustiaria) e Laevidentaliidae (p. ex., Laevidentalium).

ORDEM GADILIDA. Concha afilada regularmente ou bulbosa com diâmetro máximo perto do seu centro. Uma única glândula digestiva e pé com um disco terminal circundado pelas papilas epipodiais. As famílias incluem Pulsellidae (p. ex., Pulsellum, Annulipulsellum) e Gadilidae (p. ex., Cadulus, Gadila). Figura 13.9 Anatomia geral de um escafópode.

CLASSE CEPHALOPODA. Náutilos, sibas, lulas e polvos (Figuras 13.1 H a K; 13.10 a 13.12; 13.17; 13.22). Concha com câmaras dispostas linearmente, geralmente reduzida ou perdida entre os táxons vivos; quando há uma concha externa (Nautilus), o animal habita na última câmara (mais nova) e tem um filamento de tecidos vivos (sifúnculo), que se estende através das câmaras mais velhas; sistema circulatório praticamente fechado; cabeça com olhos grandes e complexos, e um círculo de braços ou tentáculos preênseis ao redor da boca; com rádula e bico; 1 a 2 pares de ctenídios e 1 a 2 pares de nefrídios complexos; o manto forma uma grande cavidade ventral contendo 1 ou 2 pares de ctenídios; com um funil muscular (sifão) pelo qual a água é forçada, possibilitando propulsão a jato; alguns tentáculos do macho são modificados para a cópula; animais marinhos bentônicos ou pelágicos; cerca de 700 espécies vivas.

SUBCLASSE PALCEPHALOPODA. Inclui muitos táxons de fósseis, todos com conchas externas, além do náutilo perolado vivo.

COORTE NAUTILIDIA (= TETRABRANCHIATA). Os náutilos perolados. Concha externa com muitas câmaras, plano espiral, exterior porcelânico, interior nacarado (perolado); cabeça com muitos (80 a 90) tentáculos sem ventosas (4 modificados em espádice no macho para copulação e protegidos por um capuz carnoso); rádula composta por 13 fileiras de dentes; bico de quitina e carbonato de cálcio; funil com 2 pregas separadas; 2 pares de ctenídios (“tetrabrânquios”); dois pares de nefrídios; olhos sem córnea ou lentes semelhantes a uma máquina fotográfica; sistema nervoso com elementos anteriores concentrados em um cérebro, lobos ópticos grandes; estatocisto simples; sem cromatóforos ou saco de tinta. Registro fóssil rico, mas atualmente representado por uma única ordem (Nautilida) e um único gênero – o náutilo perolado ou compartimentalizado (Nautilus) – com 5 ou 6 espécies do Indo-Pacífico (embora um segundo gênero Allonautilus tenha sido proposto). Figura 13.10 Anatomia de Nautilus (corte sagital).

SUBCLASSE NEOCEPHALOPODA. Inclui um grupo fóssil, além dos coleoides. A concha é reduzida e interna na maioria das espécies (e em todos os táxons vivos).

COORTE COLEOIDIA (= DIBRANCHIATA). Polvos, lulas e seus parentes. Concha reduzida e interna ou ausente; cabeça e pé unidos em uma estrutura anterior comum contendo 8 a 10 apêndices preênseis (braços e tentáculos) com ventosas e, em geral, cirros; nos machos, um dos braços geralmente é modificado para a copulação; 7 fileiras de dentes na rádula; com um bico quitinoso; o funil é um tubo fechado único; um par de ctenídios (“dibrânquios”); um par de nefrídios; olhos complexos com cristalino e, em geral, córnea; sistema nervoso bem-desenvolvido e concentrado dentro de um cérebro; com estatocisto complexo; cromatóforos e saco de tinta.

SUPERORDEM OCTOPODIFORMES. Os membros desse grupo, que inclui os polvos e a lula-vampiro, não têm cabeça nitidamente separada do resto do corpo; têm 8 braços com dois filamentos retráteis adicionais na lula-vampiro; as nadadeiras laterais do corpo estão presentes ou ausentes.

ORDEM OCTOPODA. Polvos. Corpo curto, arredondado, geralmente sem nadadeiras; concha interna vestigial ou ausente; 8 braços semelhantes articulados por membrana da pele (membrana interbranquial); ventosas com pedúnculos estreitos; a maioria é bentônica. Cerca de 200 espécies divididas em 2 grupos: Incirrata, incluindo os polvos bentônicos e alguns táxons pelágicos, que não apresentam nadadeiras e cirros, como os Octopodidae (p. ex., Octopus) e Argonautidae (Argonauta) e o náutilo-papel; e Cirrata, que são representados principalmente por cefalópodes pelágicos dos mares profundos com nadadeiras e cirros, inclusive Cirroteuthidae (p. ex., Cirroteuthis), Opisthoteuthidae (p. ex., Opisthoteutis) e Stauroteuthidae (p. ex., Stauroteuthis).

ORDEM VAMPYROMORPHA. Lula-vampiro. Corpo globoso com um par de nadadeiras; concha vestigial reduzida a uma lâmina fina, não calcificada, transparente; 4 pares de braços do mesmo tamanho, cada qual com uma fileira de ventosas distais não pediculadas e 2 fileiras de cirros; braços interligados por uma extensa membrana de pele (membrana interbranquial); o quinto par de braços é representado por 2 filamentos retráteis semelhantes a gavinhas, não têm hectocótilo; rádula bem-desenvolvida; saco de tinta degenerado; predominantemente de águas profundas. Uma espécie viva – Vampyroteuthis infernalis –, que vive na zona com níveis mínimos de oxigênio dos oceanos profundos.

SUPERORDEM DECAPODIFORMES (= DECAPODA). Os membros desse grupo, que inclui a lula e a siba, têm sua cabeça nitidamente separada do restante do corpo; com 8 braços e 2 tentáculos retráteis (dentro de cavidade) com ventosas apenas nas pontas expandidas; ventosas com bases largas, algumas vezes com espinhos ou ganchos; nadadeiras nas laterais do corpo. A concha interna é grande (como na siba ou em Spirula), reduzida a um gládio (gladius) não calcificado ou perdida.

ORDEM SPIRULIDA. A única espécie viva é Spirula spirula (Spirulidae), ou chifre-de-carneiro, uma lula pequena dos oceanos profundos com uma concha enrolada interna com câmaras.

ORDEM SEPIIDA. Sibas. Corpo curto achatado em sentido dorsoventral com nadadeiras laterais; concha interna calcária retilínea ou ligeiramente encurvada; com câmaras; concha córnea ou ausente; 8 braços curtos e 2 tentáculos longos; as ventosas não têm ganchos. Inclui Sepiolidae, que não têm conchas (p. ex., Rossia, Sepiola); Sepiidae (p. ex., Sepia), com concha calcária interna; e cuttlebone e Idiosepiidae (p. ex., Idiosepis), lulas minúsculas que vivem na grama marinha, onde se fixam por uma ventosa especial. A concha é reduzida a um gládio córneo.

ORDEM MYOPSIDA. Lulas com olho coberto por uma córnea e com gládio bem-desenvolvido. Corpo alongado, tubular, com nadadeiras laterais. Loliginidae (p. ex., Loligo, Doryteuthis).

ORDEM OEGOPSIDA. Inclui a maioria das lulas (e parte dos antigos Teuthoida); o olho não tem córnea e a concha é um gládio. Corpo alongado, tubular, com nadadeiras laterais; as ventosas geralmente têm ganchos. Algumas das diversas famílias desse grupo incluem Architeuthidae (Architeuthis), Bathyteuthidae (p. ex., Bathyteuthis; algumas vezes classificados em uma ordem separada); Chiroteuthidae (p. ex., Chiroteuthis), Ommastrephidae (p. ex., Ommastrephes, Dosidiscus, Illex), Gonatidae (p. ex., Gonatus), Histoteuthidae (p. ex., Histioteuthis), Lycoteuthidae (p. ex., Lycoteuthis) e Octopoteuthidae (p. ex., Octopoteuthis).

Plano corpóreo dos moluscos

Os moluscos constituem um dos filos morfologicamente mais diversificados do reino animal. Os tamanhos dos moluscos variam dos solenogastres microscópicos, bivalves, caracóis e lesmas, aos búzios que chegam a medir 70 cm de comprimento; aos mariscos gigantes (Cardiidae) com mais de 1 m de comprimento; e às lulas-gigantes (Architeuthis), que chegam a medir no mínimo 13 m de comprimento em geral (corpo e tentáculos). O polvo gigante do Pacífico (Octopus dofleini) comumente atinge uma envergadura dos tentáculos de 3 a 5 m e pesa mais de 40 kg. Esse é o maior polvo vivo; um espécime especialmente grande foi estimado em 10 m de tentáculos e mais de 250 kg! Apesar de suas diferenças, as lulas-gigantes, as cipreias, as lesmas de jardim, os quítons de 8 placas e os aplacóforos vermiformes estão diretamente relacionados e compartilham um plano corpóreo comum (Quadro 13.1). Na verdade, as inúmeras formas com que a evolução moldou o plano corpóreo básico dos moluscos ofereceram-nos as melhores lições de homologia e radiação adaptativa no reino animal. Os moluscos são protostômios celomados bilateralmente simétricos, mas o celoma geralmente existe apenas na forma de vestígios diminutos ao redor do coração (a câmara pericárdica), das gônadas e de partes dos nefrídios (rins). A cavidade principal do corpo é uma hemocele composta de vários seios grandes do sistema circulatório aberto, com exceção de alguns cefalópodes que têm sistemas praticamente fechados. Em geral, o corpo compreende 3 regiões distintas: cabeça, pé e massa visceral concentrada ao centro, mas a configuração varia nas diferentes classes (Figura 13.13). A cabeça pode ter várias estruturas sensoriais, principalmente olhos e tentáculos; os estatocistos podem estar localizados na região do pé e também pode haver estruturas quimiossensoriais. A massa visceral é coberta por uma lâmina epidérmica espessa de pele, conhecida como manto (ou pálio) que, em alguns casos, é coberta na cutícula e desempenha uma função fundamental na organização do corpo. O manto secreta o esqueleto calcário rígido, seja na forma de escleritos ou placas diminutas embebidas na parede do corpo, seja na forma de uma concha interna ou externa sólida. Na superfície ventral do corpo, geralmente há um pé muscular volumoso, que comumente tem uma sola rastejante. Ao redor ou atrás da massa visceral, há uma cavidade – um espaço entre a massa visceral e as dobras do próprio manto. Essa cavidade do manto (também conhecida como cavidade palial) frequentemente abriga as brânquias (as brânquias originais dos moluscos são conhecidas como ctenídios) e as aberturas no tubo digestivo, nos nefrídios e no sistema reprodutivo, além de placas especiais de epitélio quimiossensorial em muitos grupos, especialmente os osfrádios. Nos animais aquáticos, a água circula por essa cavidade e passa pelos ctenídios, poros excretores, ânus e outras estruturas. Os moluscos têm um trato digestivo completo, que apresenta especializações regionais. A região oral do trato digestivo anterior geralmente contém uma estrutura exclusiva dos moluscos – rádula –, que é uma esteira em forma de língua provida de dentes e utilizada para raspagem durante a alimentação. A rádula está localizada sobre um odontóforo muscular, que move a rádula por meio de seus movimentos alimentares. Em geral, o sistema circulatório inclui um coração na cavidade pericárdica e alguns vasos grandes, que se esvaziam ou drenam para dentro dos espaços hemocélicos. O sistema excretor consiste em um ou mais pares de rins metanefrídios (aqui referidos simplesmente como nefrídios), com aberturas (nefróstomas) para o pericárdio por meio de canais renopericárdicos e para a cavidade do manto por meio do nefridióporo. Nos casos típicos, o sistema nervoso inclui um gânglio cerebral dorsal, um anel nervoso circundando a área oral ou o esôfago e 2 pares de cordões nervosos longitudinais, que se originam dos gânglios pleurais pareados e conectam-se com os gânglios viscerais situados nas regiões mais posteriores do corpo. Também pode haver outros gânglios pareados anteriores (orais e labiais). Os gânglios pedais estão situados no pé e podem dar origem aos cordões nervosos pedais. Os gametas são produzidos pela gônada na massa visceral e a fecundação pode ser interna ou externa. Nos casos típicos, o desenvolvimento é protostômio, com clivagem espiral e um estágio larval trocóforo. Também existe uma forma larval secundária típica dos moluscos gastrópodes e bivalves, conhecida como véliger. Embora esse resumo geral descreva o plano corpóreo básico da maioria dos moluscos, existem modificações notáveis, que estão descritas ao longo de todo este capítulo. As 8 classes foram caracterizadas antes (ver classificação) e estão descritas resumidamente a seguir. Alguns dos moluscos mais bizarros são os “aplacóforos” – Solenogastres e Caudofoveata (Figura 13.1 C e 13.2). Os membros desse grupo são vermiformes, geralmente pequenos e perfuram o sedimento (Caudofoveata) ou podem passar toda sua vida nos ramos de vários cnidários (Solenogastres), como as gorgônias das quais se alimentam. Os caudofoveados não têm pé, mas os solenogastros têm um pé reduzido e nenhum desses 2 grupos tem concha sólida. Os aplacóforos também não têm cabeça, olhos ou tentáculos bem-definidos. Tradicionalmente, esses animais eram considerados moluscos primitivos, que evoluíram antes do desenvolvimento das conchas sólidas, mas alguns estudos moleculares e do desenvolvimento sugeriram que, na verdade, eles possam ser formas altamente derivadas, que perderam sua concha e desenvolveram secundariamente uma morfologia corporal simples.

Figura 13.11 Anatomia de uma lula. A a C. Loligo, ou lula comum. A. Morfologia externa (vista anterior). B. Morfologia externa (vista posterior). C. Anatomia interna de um macho. O manto foi dissecado, aberto e puxado para cima. D. Lula-gigante (Architeuthis dux) capturada na costa da Nova Zelândia em 1997.

Os poliplacóforos, ou quítons, são moluscos ovais que têm 8 (ou 7, nos Paleoloricata) placas de conchas articuladas separadas em seus dorsos (Figuras 13.1 B e 13.4). O comprimento desses animais varia de cerca de 7 mm até mais de 35 cm. Esses animais marinhos habitam das águas oceânicas profundas até as regiões entremarés em todas as latitudes do planeta. Os monoplacóforos são moluscos semelhantes às lapas, com uma única concha em forma de capuz medindo de cerca de 1 mm até cerca de 4 cm de comprimento (Figuras 13.1 A e 13.3). A maioria vive nos oceanos profundos, alguns a grandes profundidades (> 2.000 m). O aspecto mais notável desses animais é a configuração repetitiva de suas brânquias, gônadas e nefrídios – uma condição que levou alguns biólogos a especular que eles devem representar uma ligação com algum ancestral segmentado antigo do filo Mollusca (hoje em dia, essa hipótese não é mais considerada razoável). Os gastrópodes certamente constituem o grupo mais numeroso dos moluscos e incluem algumas das espécies mais bem- estudadas (Figuras 13.1 D a G; 13.5; 13.6; 13.7). Essa classe inclui os caracóis e as lesmas comuns de todos os hábitats marinhos e de muitos hábitats de água doce; essa é a única classe de moluscos que teve sucesso em sua invasão nos ambientes terrestres. Os gastrópodes são os únicos moluscos que passam por um processo de torção durante os estágios iniciais do desenvolvimento – um processo que envolve rotação de 90 a 180º da massa visceral em relação ao pé (ver detalhes na seção sobre Torção, mais adiante). Os bivalves incluem os mariscos, as ostras, os mexilhões e seus parentes (Figuras 13.1 M a Q; 13.8). Esses animais têm duas conchas separadas, que são conhecidas como valvas. Os menores bivalves são os membros da família marinha Condylocardiidae, dos quais alguns medem cerca de 1 mm de comprimento; os maiores são os mariscos tropicais gigantes (Tridacna), dos quais uma espécie (T. gigas) pode chegar a pesar 400 kg! Os bivalves habitam todos os ambientes marinhos e muitos hábitats de água doce. Os escafópodes, ou conchas dente-de-elefante, vivem nos sedimentos superficiais dos mares em várias profundidades. Em geral, suas conchas tubulares simples (não contorcidas) são abertas nas duas extremidades, e suas dimensões variam de alguns milímetros até cerca de 15 cm de comprimento (Figuras 13.1 L e 13.9). Os cefalópodes estão entre os moluscos mais profundamente modificados e incluem o náutilo perolado, as lulas, as sibas, os polvos e incontáveis formas extintas, incluindo os amonitas (Figuras 13.1 I a K; 13.10 a 13.12; 13.17; 13.22). Esse grupo inclui o maior de todos os invertebrados vivos – a lula-gigante – com seu corpo e tentáculo chegando a medir cerca de 13 m. Entre os cefalópodes vivos, apenas o náutilo conservou uma concha externa. Os cefalópodes diferem acentuadamente dos outros moluscos sob vários aspectos. Por exemplo, eles têm uma cavidade corporal espaçosa, que inclui o pericárdio, a cavidade gonadal, as conexões nefropericárdicas e os gonoductos – todas essas estruturas formam um sistema interconectado representado por um celoma altamente modificado, mas verdadeiro. Além disso, ao contrário dos outros moluscos, muitos cefalópodes coleoides têm sistema circulatório funcionalmente fechado. O sistema nervoso dos cefalópodes é o mais sofisticado de todos os invertebrados, com habilidades sem precedentes de aprendizagem e memória. A maioria dessas modificações está associada à adoção de um estilo de vida predatório ativo por essas criaturas notáveis.

Parede corporal Nos casos típicos, a parede corporal dos moluscos consiste em três camadas principais: cutícula (quando está presente), epiderme e músculos (Figura 13.15 A). A cutícula é composta basicamente de vários aminoácidos e proteínas esclerotizadas (conhecidas como conchinas), mas aparentemente não contém quitina (exceto nos aplacóforos). Em geral, a epiderme é uma camada simples de células cúbicas a colunares ciliadas na maior parte do corpo. Muitas dessas células epidérmicas participam da secreção da cutícula. Outros tipos de células glandulares secretoras também podem ser encontrados e, dentre elas, algumas secretam muco e podem ser muito abundantes nas superfícies externas, inclusive na sola do pé. Outras células epidérmicas especializadas ocorrem na parede corporal dorsal (ou manto). Muitas dessas células constituem as glândulas da concha dos moluscos, que produzem os escleritos calcários ou conchas típicas desse filo. Por fim, outras células epidérmicas são receptores sensoriais. A epiderme e a camada muscular mais externa geralmente estão separadas por uma membrana basal e, em alguns casos, por uma camada fina semelhante à derme. Em geral, a parede corporal inclui 3 camadas de fibras musculares lisas bem-demarcadas: uma camada circular externa, uma mediana diagonal e uma interna longitudinal. Os músculos diagonais geralmente estão distribuídos em 2 grupos com fibras formando ângulos retos entre si. O grau de desenvolvimento de cada uma dessas camadas musculares varia entre as diversas classes (p. ex., nos solenogastres, as camadas diagonais são frequentemente ausentes).

Manto e cavidade do manto Em parágrafos anteriores, já nos referimos ao significado da cavidade do manto e sua importância no sucesso evolutivo dos moluscos. A seguir, apresentaremos um breve resumo da composição e da estrutura da cavidade do manto, bem como sua configuração em cada um dos grupos principais de moluscos. Como o nome indica, o manto é um órgão laminar que forma a parede corporal dorsal e, na maioria dos moluscos, cresce durante o desenvolvimento de forma a circundar o corpo do animal; em suas bordas, existe uma ou duas dobras, que contêm camadas musculares e canais hemocélicos (Figura 13.15 C). O crescimento para o exterior forma um espaço entre a(s) dobra(s) do manto e o corpo propriamente dito. Esse espaço – ou cavidade do manto – pode apresentar-se na forma de um sulco circundando o pé ou de uma câmara primitivamente posterior, através da qual a água é bombeada por ação ciliar ou, nos táxons mais derivados, muscular. Em geral, a cavidade do manto abriga a superfície respiratória (geralmente os ctenídios ou outras estruturas semelhantes às brânquias), recebe a matéria fecal descartada do ânus e as escórias excretoras dos rins. Os gametas também são descarregados primitivamente na cavidade do manto. A água que entra no corpo fornece oxigênio para a respiração, um mecanismo de descarga de resíduos e, em alguns casos, também leva alimentos para os suspensívoros. A cavidade do manto dos quítons é um sulco que circunda o pé (Figuras 13.4 A; 13.13 A e B). A água entra no sulco pela frente e pelos lados, passa medialmente sobre os ctenídios e, posteriormente, entre os ctenídios e o pé. Depois de passar sobre os gonóporos e nefridióporos, a água sai pela extremidade dorsal do sulco e leva embora a matéria fecal eliminada pelo ânus, localizado no segmento posterior. Os aplacóforos têm uma pequena cavidade do manto, que é um par de ctenídios (Caudofoveata) ou dobras lamelares ou papilas existentes na parede da cavidade do manto (Solenogastres). Os celomoductos pareados e o ânus também se abrem dentro da cavidade do manto. A cavidade do manto única dos gastrópodes forma-se durante o desenvolvimento como uma câmara localizada posteriormente. Entretanto, à medida que o desenvolvimento avança, a maioria dos gastrópodes passa por uma rotação da massa visceral e da concha em 180o, de forma a trazer a cavidade do manto para a frente, sobre a cabeça (Figuras 13.5; 13.6; 13.13 C) (ver seção sobre Torção, adiante). A orientação diferente não afeta a circulação da água, que ainda passa por essa câmara e pelos ctenídios e, for fim, atravessa o ânus, os gonóporos e os nefridióporos. Os gastrópodes passaram por algumas modificações secundárias nesse plano, inclusive o redirecionamento dos padrões de fluxo; a perda ou a modificação das estruturas associadas, como as brânquias, glândulas hipobranquiais e órgãos sensoriais; e até mesmo a “destorção”, como descrito mais adiante neste capítulo. Figura 13.12 Anatomia de Octopus. A. Anatomia externa geral. B. Vista lateral direita da anatomia interna. C. Braço e ventosa (corte transversal). D. Extremidade do braço do hectocótilo. E. O diminuto Paroctopus digueti do Pacífico Leste, bem-camuflado no fundo de areia. F. Octopus chierchiae, do Pacífico tropical. G. O notável Abdopus horridus, do Indo-Pacífico ocidental.

Os bivalves têm cavidade do manto acentuadamente dilatada, que circunda os dois lados do pé e a massa visceral (Figuras 13.8; 13.13 D e E). O manto reveste as conchas posicionadas lateralmente, e as dobras que formam as bordas do manto frequentemente são fundidas posteriormente de várias maneiras para formar os sifões inalante e exaltante, através dos quais a água entra e sai da cavidade do manto. A água passa sobre e através dos ctenídios que, nos bivalves autobrânquios, extraem material nutritivo suspenso e realizam as trocas gasosas. Em seguida, o fluxo da água atravessa os gonóporos e nefridióporos e, finalmente, passa pelo ânus à medida que emerge pelo sifão exalante. Os escafópodes têm conchas tubulares afiladas (Figuras 13.9 e 13.13 F). A água entra e sai da cavidade do manto alongada por meio de um pequeno orifício existente no topo da concha e circula sobre a superfície do manto que, quando não existem ctenídios, é onde ocorre a troca gasosa. O ânus, os nefridióporos e os gonóporos também esvaziam dentro da cavidade do manto. Figura 13.13 Modificações da concha, pé, tubo digestivo, ctenídios e cavidade do manto em 5 classes de moluscos. A e B. Cortes lateral e transversal de um quíton (Polyplacophora). C. Vista lateral de um caracol (Gastropoda). D e E. Vista lateral em corte e corte transversal de um marisco (Bivalvia). F. Vista lateral do molusco concha dente-de-elefante (Scaphopoda). G. Vista lateral de uma lula (Cephalopoda). Nos cefalópodes, o pé é modificado para formar o funil (= sifão) e ao menos algumas partes dos braços.

Embora não tenham sido realizados estudos detalhados sobre o funcionamento da cavidade do manto dos monoplacóforos, observações efetuadas nos primeiros espécimes vivos, obtidos em 1977, revelaram que as brânquias vibravam, aparentemente circulando a água pelo sulco do manto. Pesquisadores também observaram que a movimentação da concha acompanhava uma aceleração dos batimentos das brânquias. Brânquias vibratórias não são encontradas nos outros moluscos, nos quais a ação ciliar (algumas vezes auxiliada pelas contrações musculares) movimenta a água pela cavidade do manto. O ânus, os nefridióporos e os gonóporos também se abrem dentro da cavidade do manto. Com exceção dos monoplacóforos, em todos os casos descritos antes a água é movida através da cavidade do manto pela ação dos cílios laterais longos localizados nos ctenídios. Contudo, nos cefalópodes, as brânquias ctenidiais não são ciliadas. Em vez disso, em Nautilus, uma corrente ventilatória circula através da cavidade do manto pelos movimentos ondulatórios de duas abas musculares associados aos lobos do funil. Contudo, nos cefalópodes coleoides, os músculos bem-desenvolvidos e profusamente inervados do manto realizam essa função por meio de pulsações regulares da parede do manto. A superfície exposta do corpo carnoso das lulas e dos polvos é, na verdade, o próprio manto (Figuras 13.11 a 13.13 G). Sem as limitações de uma concha externa, o manto desses moluscos expande-se e contrai para puxar a água para dentro da cavidade do manto e, em seguida, forçá- la a sair pelo funil (= sifão) muscular estreito. A expulsão forçada desse jato de água exalante também pode ser um meio de locomoção rápida para muitos cefalópodes. Na cavidade do manto, a água passa pelos ctenídios e, em seguida, pelo ânus, poros reprodutivos e orifícios excretores. As qualidades adaptativas notáveis do plano corpóreo dos moluscos são evidenciadas nessas variações de posição e função da cavidade do manto e suas estruturas associadas. Na verdade, a natureza de muitas outras estruturas também é afetada pela configuração da cavidade do manto, como se pode observar esquematicamente na Figura 13.14. O fato de que os moluscos conseguiram explorar com sucesso diversos tipos de hábitats e estilos de vida pode ser explicado em parte por essas variações, que são essenciais à história evolutiva desses animais. Ainda temos mais a dizer sobre essas questões ao longo de todo este capítulo.

A concha dos moluscos Com exceção de 2 classes de aplacóforos, todos os moluscos têm conchas calcárias sólidas (seja de aragonita, seja de calcita) produzidas pelas glândulas da concha localizadas no manto. Nos Caudofoveata e nos Solenogastres, os escleritos ou as escamas de aragonita são produzidas no meio extracelular da epiderme do manto e ficam embebidas na cutícula. Nas outras classes de moluscos, as conchas variam acentuadamente quanto ao formato e ao tamanho, mas todas seguem o plano de construção básico de carbonato de cálcio produzido no meio extracelular, depositado em camadas sobre uma matriz proteica e frequentemente recoberto por uma superfície orgânica fina conhecida como perióstraco (nos quítons, também é conhecida como hipóstraco) (Figura 13.15). O perióstraco é composto por um tipo de conchiolina (basicamente, proteínas associadas a quinonas) semelhante à que é encontrada na cutícula da epiderme. As camadas de cálcio têm 4 tipos de cristais: estruturas prismáticas, esferulíticas, laminares e cruzadas. Todas incorporam conchiolina, dentro da qual os cristais calcários precipitam. A maioria dos moluscos vivos tem uma camada prismática externa e uma camada cruzada porcelanada interna. Nos monoplacóforos, nos cefalópodes e em alguns gastrópodes e bivalves, uma camada nacarada (laminar) iridescente substitui a camada de cristais cruzados. Em geral, as conchas são formadas por várias camadas com diferentes tipos de cristais. Os moluscos são admirados por suas conchas com formatos e padrões de cores maravilhosamente complexos e geralmente resplandecentes (Figura 13.16); no entanto, muito pouco sabemos sobre as origens evolutivas e as funções dessas características. Alguns pigmentos dos moluscos são subprodutos metabólicos e, por isso, as cores das conchas poderiam representar basicamente resíduos alimentares depositados estrategicamente, enquanto outros parecem não ter qualquer relação com a dieta. Os pigmentos das conchas dos moluscos incluem alguns compostos como pirróis e porfirinas. As melaninas são comuns no tegumento (cutícula e epiderme), nos olhos e nos órgãos internos, mas são raras nas conchas. Alguns padrões de escultura das conchas são correlacionados a comportamentos ou hábitats específicos. Por exemplo, as conchas com espirais baixas são mais estáveis nas áreas sujeitas aos choques de ondas fortes, ou nas superfícies das rochas verticais. Do mesmo modo, as conchas baixas em forma de capuz das lapas (Figuras 13.5 A; 13.16 H e I) provavelmente estão adaptadas à exposição persistente às ondas fortes. Nos bivalves, conchas espessas ou infladas com muitas costelas e com valvas que se abrem muito pouco são possíveis adaptações para uma proteção melhor contra predadores. Em alguns gastrópodes, as costelas de conchas estriadas ajudam esses moluscos a pousar na posição ereta quando são desprendidos das rochas. Diversos grupos de gastrópodes e bivalves bentônicos que se alojam nos fundos macios têm espinhos longos nas conchas, que podem ajudar a estabilizar os animais em sedimentos moles e também conferir alguma proteção contra os predadores. Muitos moluscos, particularmente os mariscos, têm conchas cobertas por organismos epizoóticos vivos, como as esponjas, vermes tubícolas anelídeos, ectoproctos e hidroides. Alguns estudos sugerem que esses predadores tenham muita dificuldade de reconhecer esses moluscos camuflados como presas em potencial. Os moluscos podem ter 1, 2 ou 8 conchas, ou não ter nenhuma. Nesse último caso, a parede corporal externa pode conter escleritos calcários de vários tipos. Nos aplacóforos, por exemplo, os escleritos cuticulares variam quanto à forma e ao comprimento, desde elementos microscópicos até escleritos com cerca de 4 mm. Essencialmente, esses escleritos são cristais formados quase unicamente de carbonato de cálcio na forma de aragonita. Os caudofoveados produzem escleritos cuticulares semelhantes a placas, que conferem à superfície do corpo textura e aspecto escamosos. Os escleritos desses 2 táxons parecem ser secretados por uma trama difusa de grupos de células especializadas e, nas diversas partes do corpo, podem ser encontrados escleritos com diferentes formas. As 8 placas (ou valvas) transversais (Figuras 13.4; 13.16 A a F) dos poliplacóforos estão circundadas e embebidas em uma região espessada do manto, conhecida como cinturão. O diâmetro do cinturão pode ser estreito ou largo e pode cobrir parte das valvas. No quíton gigante do Pacífico (gumboot) (Cryptochiton stelleri), o cinturão cobre completamente as valvas. O cinturão é espesso, maciçamente cuticularizado e, em geral, cercado por escleritos, espinhos, escamas calcárias, ou por cerdas não calcárias secretadas pelas células epidérmicas especializadas. Esses escleritos provavelmente são homólogos aos que existem na parede corporal dos aplacóforos. As valvas anterior e posterior dos quítons são descritas como valvas terminais, ou placas cefálica (= anterior) e anal (= posterior); as 6 outras valvas são conhecidas como intermediárias. A Figura 13.16 A a F ilustra alguns detalhes das valvas dos quítons. As conchas dos quítons são trilaminares, com um perióstraco externo, um tegumento colorido e uma camada calcária interna (ou articulamento). O perióstraco é uma membrana orgânica finíssima e delicada, não observada facilmente. O tegumento é composto de matéria orgânica (provavelmente uma forma de conchiolina) e carbonato de cálcio impregnado de vários pigmentos. Essa camada é perfurada por canais verticais, que levam a poros diminutos na superfície das valvas. Os poros têm dois diâmetros: os maiores (megaporos) abrigam os megaestetos, enquanto os menores (microporos) contêm os microestetos. Em algumas espécies, os megaestetos podem ser modificados para formar os olhos da concha, com compostos cristalinos formados por cristais grandes de aragonita. Os canais dos estetos verticais originam-se de uma camada de canais horizontais da parte inferior do tegumento e do articulamento (Figura 13.43 C), e alguns atravessam o articulamento de forma a reunir-se aos nervos do manto na borda inferior da valva da concha. O articulamento é uma camada calcária porcelanada e espessa, que difere sob alguns aspectos das camadas da concha de outros moluscos. Os monoplacóforos têm uma concha simples semelhante às lapas com o ápice situado bem à frente (Figuras 13.1 A e 13.3). A concha tem uma camada prismática externa bem-definida e uma camada nacarada interna. Como ocorre também nos quítons, o manto circunda o corpo e o pé na forma de uma prega circular, constituindo os sulcos laterais do manto.

Figura 13.14 Variações na cavidade do manto, sistema circulatório, ctenídios, nefrídios, sistema reprodutor e posição do ânus dos moluscos (vista dorsal). Embora sejam esquemáticas, essas ilustrações fornecem alguma noção acerca das mudanças evolutivas da disposição dessas estruturas e sistemas no filo Mollusca. A. Um hipotético molusco gastrópode não torcido com cavidade do manto posterior e átrios, ctenídios, nefrídios e gônadas simetricamente pareados. B. Um vetigastrópode pós-torção (p. ex., Fissurella), no qual todos os órgãos pareados foram conservados, exceto a gônada pós-torção esquerda. O ducto renopericárdico direito serve ao nefrídio e à gônada única e leva a um poro urogenital. À medida que a água entra na cavidade do manto pela frente, ela passa primeiro sobre os 2 ctenídios bipectinados e depois sobre o ânus, o nefridióporo e o poro urogenital, antes de sair pelos orifícios dorsais da concha (p. ex., orifícios ou fendas). C. Lottia, um patelogastrópode (lapa). Nesse caso, o ctenídio direito e o átrio direito pós-torção foram perdidos e o nefridióporo, o ânus e o poro urogenital estão desviados para o lado direito da cavidade do manto, permitindo assim um fluxo de água unidirecional (da esquerda para a direita). Uma configuração semelhante também é encontrada nos vetigastrópodes com brânquias únicas (p. ex., Tricolia). D. A maioria dos cenogastrópodes tem um único ctenídio monopectinado esquerdo pós-torção, que fica suspenso a partir do teto da cavidade do manto. Nos casos típicos, o ducto renopericárdico direito perdeu sua associação com o pericárdio e é cooptado dentro do trato genital. Esse isolamento do trato e da gônada dos tubos excretores possibilitou a evolução dos sistemas reprodutivos sofisticados dos gastrópodes “superiores” (p. ex., neritomórficos, cenogastrópodes e heterobrânquios) e provavelmente foi importante para a história de sucesso dos gastrópodes. E. A condição dos monoplacóforos inclui a repetição serial de vários órgãos. F. Nos poliplacóforos, os gonoductos e os nefridioductos abrem-se separadamente para dentro das regiões exalantes dos sulcos paliais laterais. G. Condição generalizada dos bivalves. As gônadas e os nefrídios podem compartilhar os mesmos poros, como se observa aqui, ou se abrir separadamente para dentro de câmaras laterais do manto. H. Condição de um cefalópode generalizado com sistema reprodutor único isolado e sistema circulatório completamente fechado.

Figura 13.15 Parede corporal e conchas dos moluscos. A. Parede corporal geral de um molusco (em corte). A cutícula, a epiderme, as camadas musculares e diversas células glandulares constituem a parede corporal. B. Componentes gerais da concha de um molusco (em corte). C. A borda da concha e o manto trilobado de um bivalve (corte transversal).

Os bivalves têm 2 conchas, ou valvas, que estão conectadas na superfície dorsal por um ligamento proteináceo elástico e circundam o corpo e a cavidade espaçosa do manto (Figuras 13.1 M a P; 13.8; 13.16 J e K). Nos casos típicos, as conchas dos bivalves têm um perióstraco fino, que recobre 2 a 4 camadas calcárias, cujas composição e estrutura são variáveis. Em geral, as camadas calcárias são de aragonita ou de uma mistura de aragonita/calcita, e comumente têm uma trama orgânica substancial. O perióstraco e a matriz orgânica podem representar mais de 70% do peso seco da concha de alguns táxons que formam conchas finas. Cada valva tem uma protuberância dorsal conhecida como umbo, que é a parte mais antiga da concha. As linhas de crescimento concêntricas irradiam-se para fora do umbo. Quando as valvas estão fechadas pela contração dos músculos adutores, a parte externa do ligamento é esticada e a parte interna é comprimida. Desse modo, quando os músculos adutores relaxam, o ligamento flexível faz as valvas abrirem. O aparato da charneira compreende vários soquetes e dobras semelhantes a dentes ou franjas (dentes da charneira), que alinham as valvas e impedem seu movimento lateral. Na maioria dos bivalves, os músculos adutores contêm fibras lisas e estriadas, facilitando o fechamento rápido e sustentado das valvas. Essa divisão de funções é evidente em alguns bivalves, por exemplo, nas ostras, nas quais o músculo adutor único volumoso é claramente composto de 2 partes – uma região estriada escura, que funciona como músculo de fechamento rápido; e uma região mais lisa e branca, que tem a função de manter a concha hermeticamente fechada por longos períodos. Nos bivalves, o manto fino reveste as superfícies internas das valvas e separa a massa visceral da concha. A borda do manto de um bivalve tem 3 saliências ou dobras longitudinais – dobras interna, mediana e externa (Figura 13.15 C). A dobra mais interna é a maior e contém os músculos radiais e circulares, alguns fixando o manto à concha. A linha de inserção do manto aparece na superfície interna de cada valva na forma de uma cicatriz conhecida como linha palial (Figura 13.16 J) e essa cicatriz geralmente é uma característica diagnóstica útil. A dobra mediana do manto tem função sensorial, enquanto a dobra externa é responsável por secretar a concha. As células do lobo externo são especializadas: as células mediais depositam o perióstraco, enquanto as células laterais secretam a primeira camada calcária. Desse modo, toda a superfície do manto é responsável por secretar a parte calcária mais interna restante da concha. Existe um espaço extrapalial fino entre o manto e a concha e é dentro dele que são secretados e misturados os materiais necessários à formação da concha. Quando um objeto estranho (p. ex., um grão de areia) aloja-se entre o manto e a concha, ele pode transformar-se no núcleo ao redor do qual são depositadas camadas concêntricas de concha porcelanada ou nacarada lisa. O resultado é uma pérola, seja livre no espaço extrapalial ou parcialmente embebida na concha em crescimento.6 As conchas dos escafópodes assemelham-se a uma presa de elefante oca em miniatura, daí seus nomes vernaculares “concha dente-de-elefante” e “dentálio” (Figuras 13.1 L e 13.9). A concha dos escafópodes é aberta nas duas extremidades, com o orifício menor na extremidade dorsal do corpo. A maioria das conchas dente-de-elefante é ligeiramente curva e seu lado côncavo equivale à superfície anterior dos outros moluscos. O manto é grande e reveste toda a superfície posterior da concha. O orifício dorsal serve para inalar e exalar as correntes de água. Figura 13.16 Morfologia e terminologia da concha. A a F. Conchas de quítons (Polyplacophora): A. Um quíton mostrando 8 valvas (vista dorsal). B. Valvas isoladas de Cryptochiton stelleri, ou quíton gigante “gumboot“. C. Uma valva anterior (vista ventral). D e E. Uma valva intermediária (vista dorsal e ventral). F. Uma valva posterior (vista ventral). G. Características interna e externa da concha espiral de um gastrópode. H. Uma lapa lotiídea (Patellogstropoda) (vista lateral). I. Concha de uma lapa keyhole vetigastrópode (vista superior). J. Vista interna da valva esquerda da concha de um marisco heterodôntico (Bivalvia). K. Vista dorsal da concha de um marisco heterodôntico. A maioria dos cefalópodes viventes possui uma concha reduzida ou não apresenta conchas. Uma concha externa completamente formada foi encontrada apenas nas formas fósseis e nas espécies vivas de Nautilus. Nas lulas e nas sibas, a concha é reduzida e interna, enquanto nos polvos está totalmente ausente ou presente apenas na forma de um pequeno rudimento. A concha de Nautilus é enrolada em um padrão planispiral (retorcida em torno de um único plano) e tem perióstraco fino (Figuras 13.10; 13.17 A; 13.22 B). As conchas de Nautilus (e de todos os cefalópodes) são divididas em câmaras internas por septos transversais e apenas a última câmara é ocupada pelo corpo do animal vivo. À medida que o animal cresce, ele periodicamente se move para frente e a parte posterior do manto secreta um septo novo atrás dele. Cada septo é interconectado por um tubo, dentro do qual se estende um cordão de tecido conhecido como sifúnculo. O sifúnculo ajuda a regular a flutuação do animal por meio de quantidades variáveis de gás e líquido nas câmaras da concha. A concha é formada por uma camada nacarada interna e uma camada porcelanada externa, que contêm prismas de carbonato de cálcio e uma matriz orgânica. A superfície externa pode ser pigmentada ou branco-perolada. As junções entre os septos e a parede da concha são conhecidas como suturas e são simples e retilíneas, ligeiramente onduladas (como em Nautilus) ou fortemente sinuosas (como nos amonoides extintos). Em sibas (ordem Sepiida), a concha é reduzida e interna, com câmaras formando espaços muito estreitos separados por septos finos. Como ocorre também em Nautilus, uma siba pode regular as quantidades relativas de líquidos e gás em suas câmaras da concha. As conchas pequenas, enroladas, septadas e preenchidas por gás, da lula Spirula de águas profundas são trazidas algumas vezes até as praias. Registros fósseis sugeriram que as conchas dos primeiros cefalópodes provavelmente fossem cones curvos e pequenos. A partir desses ancestrais evoluíram as conchas enroladas e retilíneas, embora provavelmente tenha ocorrido perda do padrão espiral em vários grupos. Alguns cefalópodes com conchas retilíneas do período Ordoviciano mediam mais de 5 m de comprimento e algumas espécies enroladas do Cretáceo tinham conchas com diâmetro de 3 m. As conchas dos gastrópodes são extremamente variadas quanto ao tamanho e ao formato (Figura 13.1 D e G). As menores são microscópicas (menos de 1 mm) e as maiores podem chegar a medir 70 cm de comprimento. O formato “típico” é o espiral cônico bem-conhecido, enrolado em torno de um eixo central ou columela (Figura 13.16 G). As voltas da espiral formam redemoinhos demarcados pelas linhas descritas como suturas. A volta maior é a última (ou corpo), que contém a abertura pela qual pé e a cabeça são protraídos. A vista tradicional da concha enrolada de um gastrópode com a espiral voltada para cima está, na verdade, “de cabeça para baixo”, porque a borda inferior da abertura é anterior e o ápice da espiral da concha é posterior. As primeiras pequeníssimas voltas situadas no ápice correspondem à concha larval, a protoconcha (ou seus resquícios), que geralmente difere em conformação e cor do restante da concha. A última volta e a abertura podem ser entalhadas e desenhadas formando um canal sifonal anterior para abrigar um sifão (quando presente). Também pode haver um canal posterior menor na borda posterior da abertura, que abriga uma prega sifonada do manto, pela qual são expelidas escórias e água. Todas as variações imagináveis da concha enrolada básica podem ser encontradas nos gastrópodes (e algumas inimagináveis): a concha pode ser longa e fina (p. ex., turritelas) ou curta e inflada (p. ex., troquídeos), ou pode ser achatada com todas as voltas mais ou menos no mesmo plano (p. ex., relógios-de-sol). Em alguns animais, a espiral pode estar mais ou menos incorporada dentro da última volta e, eventualmente, desaparece de vista (como nos búzios). Em algumas com última volta muito maior, a abertura pode estar reduzida a uma fenda alongada (Figura 13.1 E; p. ex., búzios, olivas e cones). Em alguns grupos, o enrolamento da concha pode ser tão frouxo que se forma um tubo vermiforme sinuoso (p. ex., os chamados “caracóis tubulares”, vermetídeos e siliquarídeos; Figura 13.19 E). Em outros grupos de gastrópodes, a concha pode ser reduzida e recoberta pelo manto, ou pode desaparecer por completo, resultando no corpo de uma lesma (ver adiante). A espiral da maioria dos gastrópodes gira em sentido horário (ou seja, apresenta um enrolamento dextrogiro ou voltado para a direita). Alguns são levógiros (voltados para a esquerda), e algumas espécies, que normalmente são dextrogiras, podem ocasionalmente produzir espécimes levógiros. Nas lapas, a concha tem formato de capuz, com configuração cônica e pouca ou nenhuma espiral visível (Figura 13.16 H e I). O formato da concha da lapa é provavelmente derivado de ancestrais enrolados em diversas fases da evolução dos gastrópodes.

Figura 13.17 Dois tipos muito diferentes de conchas dos cefalópodes. A. Concha compartimentalizada de Nautilus exposta em corte longitudinal. B. “Concha” do náutilo-papel envoltório do ovo (Argonauta). As conchas dos gastrópodes consistem em um perióstraco orgânico fino externo e 2 ou 3 camadas calcárias: uma camada prismática externa (ou paliçada) e as camadas lamelares mediana e interna ou cruzadas. Em muitos vetigastrópodes, a camada interna é nacarada. Em alguns patelogastrópodes, podem ser detectadas até 6 camadas calcárias, mas, na maioria dos gastrópodes vivos, a estrutura da concha é basicamente uma camada composta de cristais cruzados (estrutura lamelar cruzada). Os gastrópodes nos quais a concha é habitualmente coberta pelos lobos do manto não têm perióstraco (p. ex., olivas e búzios), mas em alguns outros grupos o perióstraco é muito espesso e, em alguns casos, é produzido em lamelas ou pelos. As camadas prismática e lamelar consistem basicamente em carbonato de cálcio, seja na forma de calcita ou aragonita. Esses dois compostos de cálcio são quimicamente idênticos, mas cristalizam diferentemente e podem ser identificados ao exame microscópico dos cortes da concha. Quantidades pequenas de outros elementos inorgânicos são incorporadas à trama de carbonato de cálcio, inclusive substâncias químicas como fosfato, sulfato de cálcio, carbonato de magnésio e sais de alumínio, ferro, cobre, estrôncio, bário, silício, manganês, iodo e flúor. Um aspecto intrigante da evolução dos gastrópodes é a perda de sua concha e a aquisição do formato de “lesma”. Apesar do fato de que a evolução da concha enrolada possibilitou mais sucesso aos gastrópodes – 75% de todos os moluscos vivos são caracóis –, a perda secundária da concha ocorreu muitas vezes nessa classe, mas principalmente em vários grupos de eutineuros, como as lesmas marinhas e terrestres. Nos animais como as lesmas marinhas e terrestres, a concha pode persistir na forma de um vestígio diminuto coberto pelo manto dorsal (p. ex., as lesmas marinhas eutineuras Aplysiina e Pleurobranchidae e na família dos cenogastrópodes Velutinidae), ou como um pequeno rudimento externo, como na lesma terrestre carnívora Testacella, ou pode ainda estar completamente perdida (p. ex., nudibrânquios, sistelomatóforos, algumas lesmas estilomatóforas terrestres e lesma neritimórfica Titiscania). Nos nudibrânquios (Nudibranchia), a concha larval é primeiramente coberta e depois reabsorvida pelo manto durante a ontogenia. A perda da concha ocorreu diversas vezes nos gastrópodes, principalmente entre as lesmas marinhas (“opistobrânquios”) e os pulmonados estilomatóforos. A produção das conchas é energeticamente dispendiosa e requer uma fonte confiável de cálcio no ambiente, de forma que poderia ser vantajoso eliminá-las, desde que houvesse um mecanismo compensatório. Por exemplo, a maioria ou quase todas as lesmas marinhas secretam substâncias químicas que as tornam não palatáveis aos predadores. Além disso, a coloração brilhante de muitos nudibrânquios pode desempenhar uma função defensiva. Em algumas espécies, a coloração imita o substrato sobre o qual o animal está, como ocorre com o pequeno nudibrânquio vermelho Rostanga pulchra, que adquire quase a mesma cor da esponja vermelha da qual se alimenta. Contudo, muitos nudibrânquios são conspícuos na natureza. Nesses casos, a cor pode servir para advertir os predadores do sabor desagradável da lesma ou, como sugerido por Rudman (1991), os predadores podem simplesmente ignorar essas “novidades” brilhantes em seu ambiente.

Torção Uma das etapas mais notáveis e dramáticas ocorridas durante a evolução dos moluscos foi o advento da torção – uma sinapomorfia singular dos gastrópodes –, algo muito diferente de tudo o mais no reino animal. A torção ocorre durante o desenvolvimento de todos os gastrópodes, geralmente durante o estágio avançado de larva véliger. Trata-se de uma rotação de cerca de 180o da massa víscera, acompanhada do manto e da concha que a recobrem, em relação com a cabeça e o pé (Figuras 13.18 e 13.53). A torção sempre ocorre em sentido anti-horário (olhando o animal por cima) e é totalmente diferente do fenômeno de enrolamento. Durante a torção, a cavidade do manto e o ânus são transferidos da posição posterior para a anterior, um pouco acima e atrás da cabeça. As estruturas viscerais e os órgãos incipientes, que estavam no lado direito da extremidade do corpo da larva, passam para o lado esquerdo do corpo do adulto. O trato digestivo é torcido e adquire formato de “U” e, quando se desenvolvem os cordões de nervosos longitudinais, que conectam os gânglios pleurais aos viscerais, eles são cruzados praticamente formando uma figura de “8”. A maioria das larvas véliger tem nefrídios, que mudam de lado, mas as brânquias e as gônadas dos animais adultos não estão plenamente desenvolvidas quando a torção ocorre. Em geral, a torção é um processo em duas etapas. Durante o desenvolvimento larval, forma-se um músculo retrator pedal ou velar assimétrico. Esse músculo estende-se da concha à direita dorsalmente sobre o trato digestivo e tem sua inserção no lado esquerdo da cabeça e de pé. Em determinado estágio do desenvolvimento da larva véliger, a contração desse músculo faz com que a concha e as vísceras envolvidas torçam cerca de 90o em sentido anti-horário. Essa primeira torção de 90o geralmente é rápida e ocorre em alguns minutos ou horas. Nos casos típicos, a segunda torção de 90o é muito mais lenta e resulta do crescimento diferenciado dos tecidos. Ao fim do processo, as vísceras foram puxadas de cima para a esquerda e, por fim, adquirem a configuração em forma de “8” dos nervos viscerais do animal adulto. Contudo, a configuração em forma de “8” não é perfeita, na medida em que o gânglio esofágico esquerdo geralmente vem para uma posição dorsal ao trato digestivo e, consequentemente, é descrito como gânglio supraesofágico (= supraintestinal); entretanto, o gânglio esofágico direito fica em posição ventral ao trato digestivo e é conhecido como gânglio subesofágico (= subintestinal) (Figuras 13.18 e 13.40). Os gastrópodes que retêm a torção até a vida adulta são descritos como torcidos; os animais que secundariamente revertem a um estado parcial ou totalmente destorcido na vida adulta são conhecidos como destorcidos. A configuração torcida em forma de “8” do sistema nervoso é conhecida como estreptoneuria. A condição destorcida na qual os nervos viscerais são destorcidos secundariamente é referida como eutineuria. Figura 13.18 Gastrópodes adultos pré e pós-torção. A a D. Vista dorsal. A. Um hipotético pré-gastrópode destorcido. B e C. Estágios da torção. D. Torção totalmente concluída. Observe que a cavidade do manto, as brânquias, o ânus e os nefridióporos são transferidos de uma orientação posterior para outra anterior, pouco acima e atrás da cabeça. Além disso, várias estruturas que estavam no lado direito do animal na condição pré-torção (p. ex., brânquia, osfrádio, átrio do coração e nefridióporo direitos) estão localizadas à esquerda depois da torção (e a brânquia, o ofrádio, o átrio e o nefridióporo esquerdos, depois da torção, estão localizados no lado direito). E. Larva véliger de um gastrópode, antes e depois da torção (vista lateral). Observe que, depois da torção, a cabeça pode ser puxada para dentro da cavidade do manto anterior. F. Configuração dos gânglios e conectivos principais de um hipotético gastrópode não destorcido e adulto torcido.

Os gastrópodes destorcidos (p. ex., muitos heterobrânquios) passam por uma série de mudanças depois do estágio véliger, por meio das quais a torção original é revertida em graus variáveis. O processo transfere a cavidade do manto e no mínimo alguns dos seus órgãos associados de volta em cerca de 90o à direita (como ocorre nos “pulmonados” e algumas lesmas marinhas) ou, em alguns casos, eles voltam completamente à posição posterior do animal (destorção observada em alguns nudibrânquios). Depois da torção, o ânus está situado à frente; isso significa que os primeiros gastrópodes não poderiam mais crescer facilmente em comprimento. Por isso, o aumento subsequente do tamanho ocorreu com o desenvolvimento de alças ou saliências na porção mediana do trato digestivo, produzindo, assim, a corcova visceral enrolada típica. Os primeiros sinais da torção e do enrolamento ocorrem praticamente na mesma época durante o desenvolvimento dos gastrópodes. As conchas dos gastrópodes enrolados mais primitivos do registro fóssil incluem formas planispirais e conispirais e é possível que o enrolamento tenha ocorrido antes do aparecimento da torção dos gastrópodes. Quando esses dois processos estavam estabelecidos, eles coevoluíram de diversas formas para formar o que hoje observamos nos gastrópodes vivos. A evolução das conchas assimetricamente enroladas trouxe o efeito de restringir o lado direito da cavidade do manto – uma restrição que resultou na redução ou na perda de estruturas que estavam contidas no lado direito do corpo do animal adulto (o ctenídio, o átrio e o osfrádio esquerdos originais). Ao mesmo tempo, essas estruturas situadas no lado esquerdo do animal adulto (ctenídio direito, átrio e osfrádio direitos originais) tenderam a aumentar. A perda da gônada pós-torção esquerda provavelmente está relacionada com a torção e o enrolamento. A única gônada restante abre-se no lado direito por meio do ducto nefridial e do nefridióporo direitos pós-torção. Os patelogastrópodes e a maioria dos vetigastrópodes conservam dois nefrídios funcionais, embora o nefrídio esquerdo pós-torção geralmente seja reduzido. Em outros gastrópodes, o nefrídio direito pós-torção foi perdido, mas seu ducto e poro continuam associados ao trato reprodutivo nos neritimórficos e cenogastrópodes. Essas alterações extremas das relações espaciais entre as regiões principais do corpo, como as que foram desencadeadas pela torção e pelo enrolamento dos gastrópodes, são raras entre outros animais. Diversas teorias sobre o significado adaptativo da torção foram propostas, e esse tema ainda é controverso. O grande zoólogo Walter Garstang sugeriu que a torção tenha sido uma adaptação da larva véliger para proteger sua cabeça mole e seu véu ciliado dos predadores (ver seção sobre Desenvolvimento, mais adiante neste capítulo). Quando é incomodada, a reação imediata de uma larva véliger é retrair a cabeça e o pé para dentro da concha larval e, com isso, a larva começa a afundar rapidamente. Essa teoria pode parecer razoável para a evasão dos minúsculos predadores planctônicos, mas não parece ser lógica como meio de escapar dos predadores maiores dos oceanos, que certamente consomem as larvas véliger por inteiro – e qualquer utilidade adaptativa para os adultos também não seria explicada. Por fim, dois zoólogos testaram a teoria de Garstang oferecendo larvas véliger de abalones torcidos e destorcidos a vários predadores planctônicos; esses autores observaram que, em geral, as larvas véliger torcidas não eram consumidas com frequência menor que as larvas destorcidas (Pennington e Chia, 1985). Garstang apresentou primeiramente sua teoria em versos no ano de 1928, como costumava fazer para expressar seus conceitos zoológicos.

A Balada da Larva Véliger, ou Como o Gastrópode Torceu Seu Corpo A véliger é um lépido marujo, o mais lépido do mar, A impelir seu pequeno bote, traz de cada lado uma roda a girar; Porém, quando o perigo ameaça seu apressado submersível, Ela para o motor, fecha a portinhola e submerge furtivamente. A véliger testemunhou várias transformações nas pelágicas embarcações a vapor; A primeira que pilotou nada mais era que uma antiga e lenta embarcação, com diminuta cabine à popa. Um Arquimolusco a modelou, à sua imagem e semelhança, E, em uma bolsa do manto, à sua retaguarda, ela trazia sempre guardadas suas brânquias e seus demais pertences. Jovens arquimoluscos eram lançados ao mar, despojados de tudo, a não ser um véu… Algo como um aro com movimento giratório próprio a impulsioná-los, em vez de serem transportados passivamente; E, rodopiando cá e lá, iam um a um adquirindo as feições dos pais. Concha no dorso, pé no ventre – as mais singulares das diminutas criaturas. Porém, quando fortuitamente esbarravam em seus vizinhos no mar, Celenterados com fios urticantes e artrópodes todo espinhosos, Acreditem vocês, traídos por um de seus pontos fracos, tornavam-se presas fáceis… Expostos na dianteira, seus frágeis lobos pré-orais não podiam ser recolhidos e postos a salvo! Seus pés, vejam só, a meia-nau, próximo ao aconchegante abrigo na popa, Recolhiam-se prontamente, deixando a cabeça exposta, à mercê de todo perigo. Então, os arquimoluscos foram escasseando, sua linhagem definhando celeremente, Quando, pasmem, chegou a salvação por um mero acidente. Uma legião de filhotes um dia surgiu, alvoroçada, cheia de novidades, Anunciando que seus retratores direito e esquerdo eram diferentes: Suas adriças de estibordo, fixas à popa, sozinhas, serviam à cabeça, Enquanto aquelas fixas a bombordo espraiavam-se de través e serviam à parte posterior do corpo. Inimigos predadores, ainda perambulando à deriva em números imbatíveis, Foram agora surpreendidos por táticas que frustraram seus planos para o jantar. Ante a ameaça, suas presas sucumbiram, mas prontamente reagiram, Recolhendo ao abrigo da concha suas partes mais tenras, vulneráveis, deixando exposto o pé com seu rígido escudo córneo. Essa manobra tática (vide Lamarck) aperfeiçoou-se com a repetição, Até que as partes envolvidas nessa artimanha adquiriram periodicidade, E a torção, agora independente de qualquer estímulo agressivo externo, Seguirá seu curso predeterminado, mesmo em um vidro de relógio no laboratório. E assim foi, então, que a véliger, triunfalmente torcida, Adquiriu sua cabine à frente, nela abrigando todos os seus apetrechos de navegação… Uma Trocósfera, em armadura blindada, com um pé para operar a escotilha de proa, E dupla-hélice para impulsioná-la para frente, com rapidez e prontidão. Porém, quando essas novas larvas véliger retornaram ao lar de origem para ali aportar, E estabeleceram-se como Gastrópodes com cavidade do manto à frente O arquimolusco buscou uma fenda para esconder sua vergonha e fracasso, E, rangendo ameaçadoramente seus dentes córneos, sentiu chegada sua hora e, sucumbindo ao peso de seu revés, morreu.

Outros pesquisadores sugeriram a hipótese de que a torção tenha sido uma adaptação do animal adulto, que poderia ter criado mais espaço para a retração da cabeça para dentro da concha (talvez também para proteger-se dos predadores), ou para direcionar a cavidade do manto com suas brânquias e osfrádios sensíveis à água em direção mais anterior. Outra teoria também afirma que a torção evoluiu simultaneamente à evolução de uma concha enrolada – como mecanismo para alinhar as conchas enroladas altas de uma posição na qual elas pendiam para um dos lados (e, provavelmente, não tinham muito equilíbrio e limitavam o crescimento) para outra posição mais alinhada com o eixo longitudinal (cabeça–pé) do corpo. Teoricamente, essa última posição poderia ter permitido mais crescimento e alongamento da concha, ao mesmo tempo em que reduziria a tendência a que o animal caísse para um dos lados. Quaisquer que tenham sido as forças evolutivas que resultaram na torção dos primeiros gastrópodes, os resultados foram a transferência do ânus, dos nefridióporos e dos gonóporos do animal adulto para uma posição mais anterior, correspondendo à nova posição da cavidade do manto. Entretanto, deve ser assinalado que a posição e a configuração reais da cavidade do manto e de suas estruturas associadas apresentam grandes variações; em muitos gastrópodes, embora estejam apontando para frente, essas estruturas podem realmente estar posicionadas mais na direção da região posterior do corpo do animal. A torção não é um processo perfeitamente simétrico. A maior parte das histórias evolutivas dos gastrópodes enfatiza as alterações da cavidade do manto e de suas estruturas associadas, e muitas dessas alterações parecem ter sido desencadeadas por alguns impactos negativos da torção. Muitas modificações anatômicas dos gastrópodes parecem ser adaptações para evitar imperfeições, porque, sem alterar o fluxo original da água através da cavidade do manto de um gastrópode primitivo com dois ctenídios, as escórias provenientes do ânus posicionado ao centro (e talvez os nefrídios) seriam despejadas no alto da cabeça e poderiam poluir a boca e os ctenídios. Por isso, há muitos anos tem sido formulada a hipótese de que o primeiro passo – depois da evolução da torção – tenha sido o desenvolvimento de fendas ou orifícios na concha, alterando assim o fluxo de água de modo que uma corrente unidirecional passasse primeiramente sobre os ctenídios, depois sobre o ânus e o nefridióporo e, por fim, saísse pela fenda ou pelos orifícios da concha. Essa configuração é encontrada em alguns vetigastrópodes, inclusive as conchas em forma de fenda (Pleurotomarioidea) e os abalones e fissurelas (Figuras 13.1 D; 13.16 I; 13.36). Apesar de ser muito razoável, surpreendentemente, essa hipótese tem obtido pouca evidência empírica a seu favor. Além disso, o significado adaptativo dos orifícios da concha foi estudado por Voltzow e Collin (1995), que verificaram que o bloqueio dos orifícios das fissurelas não causava danos aos órgãos da cavidade do manto. Desse modo, o significado adaptativo da torção na evolução dos gastrópodes ainda não está definido. Uma vez que redução ou perda evolutiva da brânquia e do osfrádio do lado direito precisou ocorrer, o fluxo da água pela cavidade do manto mudou da esquerda para a direita, passando primeiramente pela brânquia e pelo osfrádio esquerdo e, depois, atravessando o nefridióporo e o ânus e saindo pelo lado direito. Essa estratégia também trouxe o efeito de permitir que as estruturas do lado esquerdo crescessem e, por fim, adquirissem mais controle sobre o fluxo de água que entrava e saía da cavidade do manto, inclusive levando à evolução dos sifões longos. Embora a maioria dos gastrópodes ainda conserve a torção plena ou parcial, muitos gastrópodes heterobrânquios – dos quais todos perderam o ctenídio original – passaram por graus variados de destorção e por muitas outras modificações, talvez em resposta à ausência das limitações originalmente impostas pela torção.

Locomoção O pé dos aplacóforos é rudimentar ou foi perdido (Figura 13.2). Em sua maioria, os Caudofoveata são escavadores infaunais que se movem por movimentos peristálticos da parede corporal, utilizando o escudo oral anterior como dispositivo de perfuração e âncora. O pé dos solenogastres tem pouca musculatura e a locomoção ocorre basicamente por movimentos de deslizamento ciliar lentos dentro ou sobre o substrato. Os Caudofoveata são predominantemente escavadores infaunais e os solenogastres são basicamente simbióticos de vários cnidários. Com exceção desses dois grupos, a maioria dos outros moluscos tem pé evidente e bem-definido, com exceção dos cefalópodes, nos quais ele é extremamente modificado. Nos quítons, nos monoplacóforos e na maioria dos gastrópodes, o pé comumente forma uma sola rastejante ventral chata (Figuras 13.3 B; 13.4 B; 13.5 B; 13.19). A sola é ciliada e está equipada com várias células glandulares, que produzem um rastro mucoso sobre o qual o animal desliza. Nos gastrópodes, as glândulas pedais aumentadas fornecem quantidades substanciais de muco (deslizante), o que é especialmente importante para as espécies terrestres que precisam deslizar em superfícies relativamente secas. Na maioria dos gastrópodes, existe uma glândula mucosa anterior, que se abre para uma fenda existente na borda anterior do pé ou um pouco atrás dele. Esse lobo anterior é conhecido como propódio, enquanto o restante do pé é descrito como metapódio. Em alguns cenogastrópodes, uma glândula mucosa metapodial se abre na região mediana da sola. Os movimentos dos moluscos pequenos podem depender em grande parte da propulsão ciliar, mas a maioria movimenta-se por meio de ondas de contrações musculares, que se estendem ao longo do pé. O pé dos gastrópodes tem conjuntos de músculos retratores pedais, que se fixam à concha e ao manto dorsal em diversos ângulos. Esses e outros músculos menores do pé atuam simultaneamente de forma a levantar e abaixar a sola, ou encurtá-la em direção longitudinal ou transversal. As ondas contráteis podem mover-se de trás para frente (ondas diretas) ou da frente para trás (ondas retrógradas) (Figura 13.19 A e B). As ondas diretas dependem da contração dos músculos longitudinais e dorsoventrais, que começam na extremidade posterior do pé; desse modo, segmentos sucessivos do pé são “empurrados” para frente. As ondas retrógradas dependem da contração dos músculos transversais, que interagem com a pressão hemocélica para estender a parte anterior do pé para frente, seguindo-se a contração dos músculos longitudinais. O resultado é que áreas sucessivas do pé são “puxadas” para a frente (Figura 13.19 A e B). Em alguns gastrópodes, os músculos do pé estão separados por uma linha medioventral, de modo que os dois lados da sola funcionam independentemente até certo ponto. Os lados direito e esquerdo do pé alternam seus movimentos para a frente, quase como se fossem passadas, resultando em um tipo de locomoção “bipedal”. Modificações desse esquema locomotor bentônico geral são encontradas em muitos grupos. Alguns gastrópodes, inclusive os caracóis-lua (Figura 13.19 D), deslocam-se como um “arado” por dentro do sedimento, e alguns até perfuram abaixo da superfície do sedimento. Em geral, esses gastrópodes têm propódio dilatado em forma de escudo, que funciona como um arado, enquanto alguns naticídeos e cefalospídeos dispõem de uma dobra em formato de aba, a qual cobre a cabeça como um escudo protetor. Outros escavadores, como as brocas, escavam empurrando o pé para dentro do substrato, ancorando-o por ingurgitamento de hemolinfa e, em seguida, empurrando o corpo para frente por contração dos músculos longitudinais. Na concha Strombus, o opérculo forma uma “garra” grande, que mergulha no substrato e é usada como ponto de fixação à medida que o animal empurra seu corpo para frente como um saltador de vara, utilizando seu pé muscular altamente modificado. Em alguns heterobrânquios, especialmente nas lebres-marinhas (Aplysidae), as abas laterais do pé expandem-se na direção do dorso na forma de parapódios, que se fundem dorsalmente em algumas espécies. Figura 13.19 A e B. Locomoção de um gastrópode bentônico movendo-se para a direita por meio de ondas de contração dos músculos pedais (as setas cheias indicam a direção do movimento do animal; a seta pontilhada assinala o sentido da onda de contração muscular). Em A, as ondas contráteis avançam na mesma direção que o animal, ou seja, de trás para frente (ondas diretas). Os músculos situados na parte posterior do animal contraem para levantar o pé do substrato; o pé se encurta na região contraída e, em seguida, se alonga à medida que é recolocado no substrato depois que a onda passa. Desse modo, segmentos sucessivos do pé são “empurrados” para frente. Em B, o animal avança para frente à medida que as ondas contráteis passam em direção contrária, ou seja, da frente para trás (ondas retrógradas). Nesse caso, os músculos pedais levantam a parte anterior do pé do substrato, o pé se alonga, é colocado de volta no substrato e depois contrai para “puxar” o corpo do animal para frente, muito semelhante a “passos”. C. Calliostoma, um vetigastrópode (Calliostomatidae) adaptado para rastejar em substratos duros. Observe a linha de separação dos lados direito e esquerdo do pé rastejador; essa linha indica uma separação das massas musculares, que permite um movimento “quase bipedal” à medida que o animal avança (ver mais detalhes no texto). D. Polinices, ou caramujo-lua (Naticidae), tem um pé enorme, que pode ser inflado pela incorporação de água dentro de uma rede de canais em seus tecidos, permitindo, assim, que o animal abra sulcos na camada superficial dos sedimentos moles. E. Tenagodus (Siliquariidae), um caramujo vermiforme siliquarídeo séssil.

Alguns moluscos que vivem em hábitats litorâneos de alto dinamismo, inclusive quítons e lapas, têm pés muito largos, que aderem firmemente aos substratos duros. Os quítons também utilizam seu cinturão largo para aumentar a adesão ao substrato, contendo firmemente e levantando a borda interna para criar vácuo suave. Algumas lesmas (p. ex., Vermetidae e Siliquariidae) são inteiramente sésseis, e os vermetídeos fixam-se aos substratos duros, enquanto os siliquarídeos (Figura 13.19 E) vivem nas esponjas. Esses gastrópodes têm conchas larvais e juvenis típicas; contudo, depois que se implantam e começam a crescer, as voltas da concha tornam-se cada vez mais separadas umas das outras, resultando em uma forma de saca-rolha ou torcida. Outros gastrópodes, como as crepídulas, são sedentários. Esses animais tendem a permanecer no mesmo lugar e alimentam-se de partículas orgânicas da água circundante. A sola das lapas hiponicídeas secreta uma placa calcária e, por isso, os animais adultos são semelhantes às ostras e alimentam-se de depósitos utilizando seu focinho longo. Algumas lapas e quítons mostram comportamentos de localização. Em geral, essas atividades estão associadas às excursões alimentares estimuladas pelas alterações dos níveis da maré ou de luminosidade, mas depois os animais voltam aos seus lares, que são percebidos como uma marca ou mesmo uma depressão na superfície da rocha. Os comportamentos de localização também são observados em alguns caracóis e lesmas terrestres. A maioria dos bivalves vive em hábitats bentônicos moles, onde perfuram a várias profundidades do substrato (Figura 13.20 E a I). Nessas espécies infaunais, o pé geralmente é semelhante a uma lâmina comprimida lateralmente (o termo pelecípode significa “pé-de-machadinha”, assim como seu corpo em geral. Os músculos retratores pedais dos bivalves são um pouco diferentes dos que ocorrem nos gastrópodes, mas também se estendem do pé até a concha (Figura 13.8 D). O pé é direcionado para frente e é usado principalmente para escavação e ancoragem, funcionando por uma combinação de ação muscular e pressão hidráulica (Figura 13.20 A a D). A extensão do pé é conseguida por ingurgitamento com hemolinfa, combinado com a ação de um par de músculos protratores pedais. Com o pé estendido, as valvas são puxadas simultaneamente pelos músculos adutores da concha. Mais hemolinfa proveniente da hemocele da massa visceral é forçada a entrar na hemocele pedal, resultando na expansão do pé e sua ancoragem ao substrato. Quando o pé está ancorado, os pares anterior e posterior de músculos retratores pedais contraem e puxam a concha para baixo. A retração do pé para dentro da concha é conseguida por contração dos retratores pedais, combinada com relaxamento dos músculos adutores da concha. Muitos bivalves infaunais escavam para cima da mesma maneira, mas outros retornam utilizando a pressão hidrostática para empurrar contra a extremidade ancorada do pé. A maioria dos bivalves tem músculos adutores anteriores e posteriores bem-desenvolvidos (condição dimiária). Figura 13.20 A a D. Posições de escavação e vida de alguns bivalves infaunais. A. O músculo adutor da concha relaxa, levando as valvas da concha a separar-se e formar uma âncora. Os músculos retratores pedais relaxam. Os músculos circulares e transversais do pé contraem, resultando na extensão do pé para dentro do substrato. B. A hemolinfa é bombeada para dentro da ponta do pé, resultando em sua expansão e na formação de uma âncora. Os sifões fecham e retraem à medida que os músculos adutores da concha contraem, fechando a concha e forçando a água a sair entre as valvas e ao redor do pé. C. Os músculos retratores pedais anterior e posterior contraem e empurram o marisco para mais fundo no substrato. D. O músculo adutor da concha relaxa para permitir que as valvas se afastem e formem uma âncora nessa nova posição. O pé é retraído. E a I. Cinco bivalves em sedimentos moles; as setas indicam a direção do fluxo da água. E. Um escavador profundo com sifões longos fundidos (Tresus). F. Um escavador superficial com sifões muito curtos (Clinocardium). G. Um escavador profundo com sifões longos e separados (Scrobicularia). H. O mexilhão-navalha ou navalheira (Tagelus) vive em areais instáveis e mantém uma galeria, para onde pode fugir rapidamente. I. Atrina, ou pina, fixa seus fios do bisso em objetos sólidos escondidos nos segmentos de areia.

Existem vários grupos de bivalves que adotam estilos de vida epifaunais e ficam permanentemente fixados ao substrato cimentando uma das valvas a uma superfície rígida, como ocorre com as ostras verdadeiras, por exemplo as ostras-da-rocha (Ostreidae) e as vieiras-da-pedra (Spondylidae). Outros usam filamentos de ancoragem especiais (fios do bisso) como é o caso dos mexilhões (Mytilidae) (Figura 13.21 A e B), das arcas e algumas outras famílias, inclusive as ostras peroladas ou aladas (Pteriidae) e muitos outros bivalves pteriomórficos, inclusive Pinnidae e alguns Arcidae e Pectinidae. Embora as formas juvenis de alguns bivalves heterodônticos produzam um ou mais fios de bisso transitórios, algumas espécies (como o mexilhão-zebra, ou Dreissena) permanecem fixadas pelos fios de bisso durante sua vida adulta. As ostras verdadeiras (Ostreidae, inclusive as ostras americana e europeia comestíveis) ancoram inicialmente em seu estágio de larva véliger implantada (conhecida como “spat”, ou cuspe, pelos criadores de ostras), secretando uma gota adesiva proveniente da glândula do bisso. Entretanto, os animais adultos têm uma valva cimentada permanentemente ao substrato e o cimento é produzido pelo manto. Os fios do bisso são secretados em sua forma líquida pela glândula do bisso, localizada no pé. O líquido flui ao longo de um sulco do pé para o substrato, onde cada fio torna-se firmemente fixado. Os fios são preparados pelo pé; ao ser fixados, eles endurecem rapidamente por um processo de taninização, quando então o pé é retraído. Um músculo retrator do fio do bisso pode ajudar o animal a puxar seu corpo de encontro à sua ancoragem no substrato. Os mexilhões têm um pé digitiforme pequeno, cuja função principal é formar e implantar os fios do bisso. Os mariscos gigantes (Cardiidae) inicialmente se fixam por fios do bisso, mas eles geralmente são perdidos à medida que o animal amadurece e torna-se suficientemente pesado para não ser levado pelas correntes (Figura 13.1 N). Nas ostras jingle shell (Anomiidae), os fios do bisso estendem-se da valva superior por um orifício na valva inferior até se fixarem ao substrato, quando então se tornam secundariamente calcificados. Os fios do bisso provavelmente representam um componente larval primitivo e persistente dos grupos que os conservam até a vida adulta e muitos bivalves, que não têm estes fios do bisso na forma adulta, utilizam-nos para a fixação inicial durante o assentamento. Em muitas famílias de bivalves fixados, inclusive mexilhões e ostras verdadeiras, o pé e a extremidade anterior são reduzidos. Isso comumente leva a uma redução do músculo adutor anterior (condição anisomiária) ou sua perda completa (condição monomiária). Há ampla variação quanto ao formato e ao tamanho das conchas dos bivalves fixados. Alguns dos bivalves mais notáveis foram os rudistas da era Mesozoica, nos quais a valva inferior era semelhante a um chifre e frequentemente era curva, enquanto a valva superior formava uma tampa curva ou hemisférica muito menor (Figura 13.21 C). Os rudistas eram criaturas grandes e pesadas, que frequentemente formavam agregados maciços semelhantes aos recifes, fosse de algum modo se fixando ao substrato, fosse simplesmente se acumulando em grandes quantidades no fundo do mar na forma de “compotas de geleia”. Esses acúmulos de conchas fósseis oferecem espaços nos quais se formaram depósitos de óleo nos sedimentos em muitas partes do Oriente Médio e do Caribe. Alguns bivalves originalmente fixados evoluíram e adotaram um estilo de vida livre sobre o fundo do oceano (p. ex., alguns Pectinidae e Limidae) (Figura 13.1 M). Alguns são capazes de realizar incursões breves de natação por “jato-propulsão”, conseguida por meio do batimento rápido e simultâneo das valvas. O hábito de perfurar substratos duros evoluiu em várias linhagens diferentes de bivalves. Em todos os casos, a escavação começa pouco depois do assentamento da larva. À medida que o animal perfura mais fundo, ele cresce e logo se torna permanentemente preso, com apenas os sifões saindo pelo pequeno orifício original. Em geral, a perfuração é um processo mecânico; o animal usa os serrilhados existentes na região anterior das conchas para causar abrasões ou raspar o substrato. Algumas espécies também secretam um muco ácido, que dissolve parcialmente ou enfraquece os substratos calcários rígidos (calcário, coral, grandes conchas de animais mortos). Algumas espécies perfuram madeira, inclusive Martesia (Phaladidae), Xylophaga (Xylophagidae) e quase todas as espécies da família Teredinidae (Bankia, Teredo). Os teredinídeos, com seus corpos vermiformes longos, são conhecidos como gusanos-de-navio, em razão da destruição que eles podem causar nos cascos de madeira dos barcos (ou nas estacas dos atracadouros de madeira). Nos teredinídeos, as conchas são reduzidas a pequenas valvas semelhantes a bulbos anteriores, que funcionam como um aparato de perfuração (Figura 13.21 D e E). Alguns foladídeos perfuram pedras moles (p. ex., Pholas) ou outros substratos (p. ex., Barnea; Figura 13.21 E). Algumas espécies da família Mytilidae também são perfuradoras, como Lithophaga, que perfura por meios mecânicos e possivelmente químicos em rochas calcárias, conchas de vários outros moluscos (inclusive quítons) e corais, bem como o gênero Adula, que perfura rochas macias. Os escafópodes estão adaptados aos hábitats infaunais e perfuram verticalmente pelo mesmo mecanismo básico utilizado por muitos bivalves (Figuras 13.1 L e 13.9). O pé alongado é projetado para dentro do substrato mole, onde um rebordo existente na parte distal do pé é expandido para funcionar como mecanismo de ancoragem; a contração dos músculos retratores pedais puxa o animal para baixo. Figura 13.21 Mais bivalves. A. Um “leito” de mexilhões (Mytilus californianus) fixado por meio de fios do bisso (imagem ampliada de dois mexilhões). B. Um mexilhão (vista lateral com a valva esquerda retirada). C. Concha de um marisco rudista (Coralliochama) da era Mesozoica. D. Bivalve perfurador de madeira (Teredo). As paletas (apenas uma ilustrada) formam um par de placas conchais, que se fecham sobre os sifões quando retraídas. E. Um pedaço de madeira flutuante perfurada por um teredo (observe os milhares de orifícios minúsculos). F. Uma rocha perfurada por um Pholadidae. Pholadidae pode ser observado dentro de seu buraco perfurado.

Talvez a adaptação locomotora mais notável dos moluscos seja a natação, que evoluiu em vários táxons diferentes e de diversas formas, incluindo pelo batimento das valvas das vieiras. Em muitos outros animais desses grupos, o pé é modificado como estrutura natatória. No grupo singular de cenogastrópodes conhecido como heterópodes, o corpo é comprimido lateralmente, a concha é acentuadamente reduzida, o pé forma uma nadadeira e o animal nada de cabeça para baixo (Figura 13.7 A a C). A natação evoluiu várias vezes entre os heterobrânquios, incluindo os pterópodes (borboletas-do-mar), nos quais as extensões parapodiais do pé formam duas nadadeiras laterais longas, que são usadas como remos (Figura 13.7 D e E). Alguns nudibrânquios também nadam por meio de ondulações graciosas das pregas parapodiais semelhantes a abas, localizadas ao longo da borda corporal, ou por ondulações vigorosas do corpo. Embora tecnicamente não seja natação, os caramujos-violeta (Janthina) flutuam na superfície dos oceanos sobre uma balsa de bolhas secretadas pelo pé, enquanto alguns nudibrânquios planctônicos (p. ex., Glaucus, Glaucilla) mantêm-se flutuando por meio de uma bolha de ar conservada dentro do estômago! Sem dúvida, os nadadores campeões são os cefalópodes (Figuras 13.1 J e K; 13.22). Esses animais abandonaram os hábitos geralmente sedentários dos outros moluscos e tornaram-se exímios predadores natantes. Quase todos os aspectos de sua biologia evoluíram em favor desse estilo de vida. A maioria dos cefalópodes nada expelindo água rapidamente de sua cavidade do manto. Nos cefalópodes coleoides, o manto tem camadas musculares radial e circular. A contração dos músculos radiais e o relaxamento dos músculos circulares empurram água para dentro da cavidade do manto, enquanto a inversão dessa ação muscular força a água a sair da cavidade do manto. A borda do manto é firmemente pregueada ao redor da cabeça para canalizar a água que escapa por um funil ou sifão tubular (Figura 13.11 B e C). O funil é extremamente móvel e pode ser manipulado praticamente em qualquer direção, desse modo permitindo que o animal gire e avance. As lulas alcançam as maiores velocidades de natação dentre todos os invertebrados aquáticos e várias espécies podem até sair da água e lançar o próprio corpo alguns metros acima da água. A maioria dos polvos é bentônica e não tem as nadadeiras e os corpos aerodinâmicos típicos das lulas. Embora os polvos também utilizem a propulsão a jato de água, eles mais comumente dependem de seus braços longos dotados de ventosas para rastejar no fundo do oceano. Alguns polvos foram observados enquanto se moviam na posição ereta apenas sobre 2 tentáculos – locomoção bipedal! A siba é mais lenta que as lulas e, em geral, utiliza suas nadadeiras a fim de nadar para a frente, estabilizar e facilitar a propulsão. Nautilus movimenta-se para cima e para baixo na coluna de água ao longo de um ciclo diurno, viajando comumente centenas de metros em cada direção. Esse animal pode regular ativamente sua flutuação por meio da secreção e da reabsorção de gases da câmara da concha (especialmente nitrogênio) através das células do sifúnculo. As câmaras desocupadas dessas conchas são parcialmente preenchidas por gás e um líquido conhecido como líquido cameral. O septo funciona como suporte, conferindo às conchas força suficiente para resistir às pressões de águas profundas. Como foi descrito antes, cada septo das conchas do náutilo é perfurado por um orifício minúsculo, por meio do qual se estende o sifúnculo, que se origina das vísceras e está envolvido dentro de um tubo calcário poroso. Vários íons dissolvidos no líquido cameral podem ser bombeados pelas camadas externas porosas para dentro das células do epitélio do sifúnculo. Quando a concentração celular de íons é suficientemente alta, o gradiente de difusão assim formado puxa o líquido das câmaras da concha para dentro das células do sifúnculo, ao mesmo tempo em que o líquido é substituído por gás. O resultado é um aumento da flutuação. Pela regulação desse processo, Nautilus pode manter-se flutuando livremente a qualquer profundidade. No passado, acreditava-se que esse mecanismo de “bombeamento” de gás-líquido permitisse suficientes alterações da flutuação para explicar todos os movimentos verticais amplos de Nautilus; contudo, as alterações de densidade podem não ser a única causa da força que o leva a percorrer grandes distâncias para cima e para baixo na coluna de água. Nautilus movimenta-se por propulsão a jato, contraindo rapidamente sua cabeça, mas sem contrair a musculatura do manto.

Alimentação Os moluscos têm dois tipos básicos e fundamentalmente diferentes de alimentação: o primeiro consiste nos mecanismos alimentares da maioria dos moluscos e inclui micro- a macrofagia envolvendo raspagem, herbivoria, carnivoria pastadora e predadora, enquanto o segundo tipo é alimentação suspensívora (microfagia de suspensões). Os mecanismos básicos desses 2 tipos de alimentação estão descritos no Capítulo 4. Aqui, resumiremos as maneiras com que esses comportamentos alimentares são utilizados pelos moluscos. Nesta seção, também descreveremos uma estrutura singular dos moluscos – a rádula –, que é usada em microfagia, herbivoria e predação, e se modificou de várias maneiras curiosas e incomuns. A cavidade oral pode conter um par de mandíbulas laterais (ou uma única mandíbula dorsal), regiões musculares com placas quitinosas que podem ser sólidas ou formadas por inúmeras unidades pequenas. As mandíbulas dos moluscos são altamente variadas. Por exemplo, em alguns heterobrânquios, as mandíbulas podem ser muito complexas, com “dentes” bem-definidos; em alguns cenogastrópodes carnívoros, as mandíbulas podem ser muito grandes, enquanto, nos cefalópodes, são modificadas na forma de bicos; por fim, algumas linhagens não têm qualquer tipo de mandíbula, incluindo os bivalves, que não têm mandíbulas e rádula. Figura 13.22 Cefalópodes nadadores. A. Sepia, ou siba. B. Nautilus. C. Vampyroteuthis, a lula “vampiro” em vista lateral.

Em geral, a rádula geralmente consiste em uma faixa de dentes quitinosos recurvados (Figuras 13.23 a 13.26). Os dentes podem ser simples, serrilhados, pectinados ou modificados de algum outro modo. A rádula geralmente funciona como raspador de remoção de partículas alimentares para ingestão, embora em muitos grupos tenha sido adaptada para outras finalidades. A rádula está presente na maioria dos moluscos mais primitivos vivos e, por isso, supõe-se que tenha sido originada nos estágios mais iniciais da evolução desses animais. Nos grupos dos aplacóforos, os dentes (quando existem) podem não estar localizados em uma faixa propriamente dita, mas em uma cutícula relativamente fina que recobre o epitélio do trato digestivo anterior – talvez seja o precursor evolutivo da rádula em formato de fileira. Em alguns aplacóforos, os dentes formam placas simples embebidas em um dos lados da parede lateral do trato digestivo anterior, enquanto, em outros, formam uma fileira transversal, ou até 50 fileiras, com até 24 dentes por fileira. Nos gastrópodes e outros moluscos (exceto bivalves), um odontóforo projeta-se do assoalho da faringe ou da cavidade oral. O odontóforo é uma estrutura muscular que abriga a esteira radular complexa onde se implantam os dentes (Figura 13.23). A esteira – conhecida como membrana radular – é movimentada para frente e para trás por um conjunto de músculos protratores e retratores radulares sobre as cartilagens contidas no odontóforo (Figura 13.23). Essas cartilagens estão ausentes em alguns gastrópodes heterobrânquios. A rádula origina-se de um saco radular, no qual a membrana radular e os novos dentes são produzidos continuamente por células especiais, conhecidas como odontoblastos, para reposição dos dentes que foram perdidos pela erosão durante a alimentação. Medidas do crescimento radular indicam que até 5 fileiras de dentes novos podem ser acrescentadas diariamente em algumas espécies. O próprio odontóforo é movido para dentro e para fora da cavidade oral durante a alimentação por conjuntos de músculos protratores e retratores do odontóforo, que também facilitam a aplicação firme da rádula contra o substrato (Figuras 13.23; 13.24 A e B).

Figura 13.23 Rádula generalizada de um molusco e as estruturas orais associadas em 3 graus de “ampliação” (corte longitudinal).

Figura 13.24 Alimentação dos moluscos macrófagos. A. Ações de cortar e raspar da rádula de um gastrópode. B. Um gastrópode perfurador, o caramujo-lua Natica, com sua rádula visível na boca e a glândula perfuradora exposta (vista oral). C. O quíton-do-pacífico Placiphorella velata, em posição de alimentação com a aba da cabeça levantada e pronta para capturar pequenas presas. O número de dentes radulares varia de alguns poucos até milhares e é uma característica taxonômica importante para muitos grupos. Em alguns moluscos, os dentes radulares são endurecidos por compostos de ferro, tais como magnetita (nos quítons) e goetita (nos patelogastrópodes). Como em muitos vertebrados, os dentes radulares mostram adaptações ao tipo de alimento ingerido. Nos vetigastrópodes (p. ex., fissurela, abalones, troquídeo), as rádulas ripidoglossas contêm grandes quantidades de dentes marginais delicados em cada fileira (Figura 13.25 A e 13.26 A). À medida que a rádula é puxada sobre o plano de inclinação do odontóforo, esses dentes atuam como escovas rígidas, varrendo partículas diminutas para a linha mediana, onde elas são capturadas pelas partes recurvadas dos dentes centrais, que puxam as partículas para dentro da cavidade oral. A maioria dos vetigastrópodes é constituída de forrageadores da região entremarés, que vivem de diatomáceas e outras algas e micróbios no substrato. Por outro lado, os patelogastrópodes (p. ex., lotoídeos e patelídeos) têm rádula docoglossa, que é impregnada com ferro e contém relativamente poucos dentes em cada fileira transversal. As rádulas dos lotoídeos, por exemplo, têm apenas 1, 2 ou nenhum dente marginal e apenas 3 pares de dentes laterais por fileira (Figura 13.26 B). Os rastros mucosos deixados por algumas lapas (p. ex., espécies que apresentam instinto de fidelidade ao local de repouso, como Lottia gigantea do Pacífico e Collisella scabra) na verdade funcionam como armadilhas adesivas para microalgas, que são suas fontes principais de alimento. A rádula de muitos cenogastrópodes é do tipo tenioglossa, na qual existem apenas 2 dentes marginais em cada fileira, além de 3 outros dentes (laterais e central) (Figura 13.25 B a D). Em conjunto com as mandíbulas sofisticadas, as rádulas tenioglossas são capazes de realizar raspagem poderosa, permitindo que alguns caracóis litorídeos alimentem-se diretamente por raspagem das camadas de células superficiais das algas. Os cenogastrópodes mais derivados (Neogastropoda) geralmente têm rádulas raquiglossas, sem dentes marginais (Figuras 13.25 E; 13.26 C e D). Esses animais usam os dentes restantes (1 a 3) para raspar, rasgar ou puxar. Em geral, esses caracóis são carnívoros ou alimentam-se de carniça, embora alguns membros de uma família (Columbellidae) sejam herbívoros. Os cenogastrópodes das famílias Muricidae e Naticidae comem outros moluscos perfurando a concha calcária de suas presas para comer a carne subjacente. Essa capacidade de perfurar evoluiu de forma totalmente independente nesses dois grupos. O processo é basicamente mecânico; o predador perfura com sua rádula, enquanto segura a presa com o pé. A atividade de perfuração é complementada pela secreção de uma substância química por uma glândula perfuradora (também conhecida como “órgão perfurador acessório”); a substância química é aplicada periodicamente para perfurar orifícios e enfraquecer a matriz calcária. A glândula perfuradora dos muricídeos neogastrópodes está localizada no pé, enquanto a dos naticídeos litorrinomórficos está situada na extremidade anterior da probóscide (Figura 13.24 B). Os gastrópodes perfuradores, como a broca-americana (Urosalpinx) e a broca-japonesa (Rapana), causam anualmente prejuízos de milhões de dólares aos criadores de ostras. Figura 13.25 Diversos arranjos dos dentes radulares. A. Condição ripidoglossa de Haliotis, um abalone (Vetigastropoda). Os dentes marginais do lado direito não estão representados. B. Condição tenioglossa do cenograstrópode Viviparus. C. Condição tenioglossa do cenogastrópode Littorina. D. Condição tenioglossa altamente modificada do heterópode Pterotrachea (Caenogastropoda). Apenas a fileira transversal de dentes está ilustrada. E. Condição raquiglossa do neogastrópode Buccinum. F. Condição toxoglossa do neogastrópode Mangelia (um único dente). Figura 13.26 Rádulas dos gastrópodes. A. Imagem ampliada da rádula ripidoglossa do abalone Haliotis rufescens (Vetigastropoda). Note os muitos dentes marginais com formato de ganchos. B. Rádula docoglossa de uma lapa lotoídea. C. Dentes centrais serrilhados da rádula raquiglossa de Nucella emarginata, um neogastrópode (Caenogastropoda), que se alimenta de pequenos mexilhões e cracas. D. Dentes radulares desgastados de Nucella. E. Rádula do nudibrânquio policerídeo Triopha, aqui em vista dorsal, como é mantida em repouso no animal.

Alguns gastrópodes carnívoros (p. ex., Janthina) não roem ou raspam suas presas, mas as engolem por inteiro. Nesses gastrópodes, uma rádula ptenoglossa forma uma cobertura de espinhos fortemente curvados sobre a massa oral. A presa é capturada pela massa oral rapidamente exteriorizada e simplesmente puxada por inteiro para dentro do trato digestivo. Uma técnica alimentar até certo ponto semelhante é observada na lesma carnívora Testacella, na qual a rádula em forma de gancho captura minhocas, que a lesma engole por inteiro. O nudibrânquio Melibe (fotografia de abertura do capítulo) usa seu grande capuz para varrer a água e capturar copépodes, anfípodes e outras presas planctônicas diminutas. Alguns gastrópodes perderam totalmente suas rádulas e alimentam-se sugando os líquidos corporais de suas presas, um hábito observado, por exemplo, em alguns nudibrânquios. Os piramidelídeos fazem isso com a ajuda de um estilete hipodérmico (uma mandíbula modificada) existente na ponta da probóscide alongada. Um dos métodos alimentares mais especializados dos gastrópodes é observado nos caracóis cônicos (Conus) e seus parentes. A rádula toxoglossa desses animais é formada a partir de alguns dentes semelhantes a arpões, que injetam veneno e provavelmente são dentes marginais modificados. Os dentes (Figura 13.25 F) são descarregados da ponta de uma probóscide longa, a qual pode ser estendida muito rapidamente para capturar a presa (em geral, um peixe, um verme ou outro gastrópode), que finalmente é puxada para dentro do trato digestivo (Figura 13.27). O veneno é injetado por meio de dentes radulares curvos e ocos por contração de uma glândula de veneno. Alguns caracóis cônicos do Indo-Pacífico Leste produzem uma toxina neuromuscular potente, que já causou algumas mortes de humanos. Entre as estratégias alimentares mais incomuns dos gastrópodes estão as que envolvem parasitismo em peixes. Por exemplo, o neogastrópode Cancellaria cooperi fixa-se à raia elétrica do Pacífico e produz pequenos cortes na pele, através dos quais a probóscide é introduzida para sugar o sangue e os líquidos celulares da raia. Vários outros neogastrópodes parasitam peixes “adormecidos” dos recifes, introduzindo suas probóscides dentro do hospedeiro e sugando seus líquidos. Alguns outros gastrópodes são conhecidos por parasitar vários hospedeiros invertebrados, principalmente piramidelídeos (que parasitam vários invertebrados, inclusive outros moluscos) e Eulimidae, que parasitam equinodermos; esse último grupo inclui alguns parasitas internos, que perderam sua concha e adquiriram formato vermiforme. Alguns eutineuros também apresentam diversas modificações da rádula. Os grupos dos “opistobrânquios” que se alimentam de cnidários, ectoproctos e esponjas, bem como os que raspam algas (p. ex., aplisiídeos), geralmente têm rádulas raspadoras típicas. Entretanto, nos sacoglossos, a rádula é modificada para uma única fileira de dentes lanceolados, que podem perfurar a parede de celulose das algas filamentosas, permitindo que o gastrópode sugue seu conteúdo celular. Um tipo semelhante de estratégia alimentar também é encontrado no heterobrânquio inferior microscópico conhecido como Omalogyra. Figura 13.27 Sequência de fotografias de um caracol cônico (Conus) capturando e engolindo um pequeno peixe. A probóscide é estendida e varre para frente e para trás acima do substrato em busca de presas; quando encontra um peixe, um dente da rádula toxoglossa carregado de veneno é disparado como um arpão e a presa é rapidamente paralisada e ingerida.

Os nudibrânquios aeolídeos (Figura 13.7 G) têm reputação bem-merecida por sua técnica particular de alimentação, na qual partes de sua presa cnidária são mantidas pelas mandíbulas, enquanto a rádula raspa fragmentos para ingeri-los. Um método semelhante de alimentação também foi observado na família Epitoniidae dos cenogastrópodes. Muitos nudibrânquios aeolídeos realizam um fenômeno notável conhecido como cleptocnida. Alguns nematocistos da presa são ingeridos não disparados, sendo deslocados ao longo do trato digesivo do nudibrânquio e, por fim, transportados aos lobos da glândula digestiva existente nas extensões digitiformes dorsais conhecidas como ceratos (Figura 13.32 D e E). Ainda é um mistério como os nematocistos resistem a esse transporte sem disparar. As hipóteses mais populares são de que as secreções mucosas do nudibrânquio impedem a descarga, ou de que ocorra um tipo de “aclimatação” (como o que supostamente ocorre entre os peixes-palhaço e suas anêmonas hospedeiras), ou talvez que apenas os nematocistos imaturos sobrevivam, para que depois sejam amadurecidos nos ceratos dorsais. É possível que, depois que os cnidócitos são ingeridos, o limiar de disparo dos nematocistos seja elevado, impedindo, assim, sua descarga. De qualquer maneira, uma vez nos ceratos, os nematocistos são armazenados em estruturas conhecidas como cnidossacos e provavelmente ajudam o nudibrânquio a se defender dos predadores. A descarga também poderia ser controlada pelo nudibrânquio hospedeiro, talvez como forma de pressão exercida pelas fibras musculares circulares existentes ao redor de cada cnidossaco. Alguns nudibrânquios doridídeos também utilizam suas presas de formas notáveis. Muitos doridídeos secretam compostos tóxicos complexos incorporados ao muco liberado na superfície do manto. Esses compostos químicos nocivos têm a função de deter predadores em potencial. Embora algumas dessas substâncias químicas possam ser produzidas por alguns doridídeos, na maioria dos casos parece que elas são obtidas das esponjas ou dos ectoproctos dos quais eles se alimentam. Algumas espécies, como o nudibrânquio “dançarina-espanhola” (Hexabranchus sanguineus), não apenas utilizam um composto químico de sua presa (nesse caso, uma esponja) para sua defesa pessoal, como também depositam alguns compostos químicos tóxicos na massa de ovos, ajudando a proteger os embriões até que ocorra a eclosão. Nos poliplacóforos, geralmente existem 17 dentes em cada fileira transversal da rádula (um dente central flanqueado por 8 dentes de cada lado). A maioria dos quítons é constituída de raspadores herbívoros. Exceções notáveis são alguns membros da ordem Ischnochitonida (família Mopaliidae, p. ex., Mopalia, Placiphorella), conhecidos por se alimentar de algas e invertebrados pequenos. Mopalia ingere invertebrados sésseis como cracas, ectoproctos e hidroides. Placiphorella captura microinvertebrados vivos (especialmente crustáceos) retendo-os debaixo de sua aba cefálica, uma extensão volumosa anterior do cinturão (Figura 13.24 C). Nos monoplacóforos, a rádula consiste em uma membrana em forma de faixa, que abriga uma sucessão de fileiras transversais de 11 dentes em cada (um dente central delgado flanqueado em cada lado por 5 dentes laterais mais largos). Os monoplacóforos provavelmente são depositívoros geneneralistas, que raspam sobre microrganismos diminutos que recobrem o substrato no qual vivem. Os cefalópodes são carnívoros predadores. As lulas estão entre as criaturas mais vorazes do oceano e competem eficazmente com os peixes. Os polvos também são carnívoros ativos e suas presas principais são caranguejos, bivalves e gastrópodes. Algumas espécies de Octopus perfuram as conchas dos moluscos de um modo similar ao das brocas. Alguns chegam a perfurar e apreender seus parentes próximos – os náutilos compartimentalizados. Os polvos não usam rádulas para perfurar, mas utilizam uma projeção semelhante a uma lima formada pelas papilas salivares. Com a utilização de suas habilidades locomotoras impressionantes, a maioria dos cefalópodes caça e captura presas ativas. Contudo, alguns polvos caçam “às cegas”, saboreando sob as pedras com suas ventosas extremamente sensíveis, as que são mecano- e quimiossensíveis. Em qualquer evento, uma vez que a presa é caturada e imobilizada pelos braços, o cefalópode morde-a com seu bico córneo (mandíbulas modificadas) e injeta uma neurotoxina liberada pelas glândulas salivares modificadas. Essa capacidade de imobilizar rapidamente as presas também ajuda a evitar que o cefalópode com corpo mole se envolva em uma luta potencialmente perigosa. A alimentação por suspensão evoluiu entre os bivalves autobrânquios e também várias vezes nos gastrópodes e, na maioria desses casos, envolveu modificações dos ctenídios, que capacitaram os animais a reter matéria particulada e levá-la até a cavidade do manto por meio do fluxo de água respiratória incurrente. A natureza lamelar das brânquias dos moluscos capacitou- os a extrair partículas alimentares em suspensão. A ampliação do tamanho das brânquias e do grau de pregueamento também aumentou a superfície disponível para reter matéria particulada. Nos suspensívoros, ao menos parte da brânquia e dos cílios do manto que, de outra forma, serviriam para remover sedimentos potencialmente obstruentes da cavidade do manto (como pseudofezes), está pré-adaptada para transportar matéria particulada das brânquias para a região oral. Embora a retenção de alimentos nas brânquias tenha sido adotada pelos bivalves autobrânquios e por alguns grupos de gastrópodes, outros métodos também são utilizados. Nas borboletas-do-mar (pterópodes) planctônicas destituídas de brânquias, as “asas” ciliadas ou parapódios usados para nadar (Figura 13.7 D e E) também funcionam como superfícies coletoras de alimentos ou podem colaborar com o manto para produzir grandes lâminas mucosas, que capturam o zooplâncton microscópico. A partir do pé, as correntes ciliares transportam muco e alimentos para a boca. Em alguns pterópodes, a lâmina mucosa pode chegar a medir 2 m de diâmetro. A alimentação por lâmina mucosa também é utilizada por alguns outros gastrópodes, inclusive os trimusculídeos entremarés semelhantes às lapas e os vermetídeos (ver adiante). Contudo, a maioria dos gastrópodes é suspensívora, incluindo alguns vetigastrópodes como os troquídeos das praias arenosas (Umbonium, Bankivia), o neonfalídeo das fontes termais quentes (Neomphalus) e alguns cenogastrópodes marinhos (Calyptraeidae, p. ex., Crepidula; Vermetídeos, p. ex., Vermetus; Turritellidae, p. ex., Turritella) e os viviparídeos de água doce (p. ex., Viviparus). Os filamentos ctenediais desses suspensívoros são muito mais alongados e os cílios de rejeição de escórias do manto transformaram-se em um sulco coletor de alimentos, que se estende até a boca. A rádula dos gastrópodes suspensívoros é um pouco reduzida e desempenha principalmente a função de empurrar os alimentos agarrados ao muco até a boca. Alguns se alimentam unicamente de suspensões, enquanto outros fazem exploração para complementar esse método. A concha vermiforme dos vermetídeos está fixada permanentemente ao substrato e, embora alguns adotem a coleta ciliar de alimentos, outros combinam essa técnica com o recolhimento de redes mucosas ou usam apenas esse último método. Uma glândula pedal especial existente no pé reduzido produz grandes quantidades de muco, que se espalha dentro da coluna de água como uma rede de plâncton pegajosa. Periodicamente, a rede é recolhida pelo pé e pelos tentáculos pedais e outra rede nova é rapidamente secretada. Thylacodes arenarius, uma espécie grande do Mediterrâneo, lança filamentos isolados com até 30 cm de comprimento, enquanto a espécie gregária da Califórnia Thylacodes squamigerus forma uma rede comunitária compartilhada por muitos indivíduos. Aparentemente, a rádula desapareceu precocemente ao longo da evolução dos bivalves e, nas espécies vivas, não há resquícios dessa estrutura, tampouco da cavidade oral que a continha. A maioria dos bivalves autobrânquios utiliza seus ctenídios grandes para alimentar-se por suspensão, mas os bivalves mais primitivos da subclasse Protobranchia não são suspensívoros, em vez disso utilizando um tipo de microfagia depositívora. Os protobrânquios vivem nos sedimentos marinhos macios e mantêm contato com a água sobrejacente, seja diretamente (p. ex., Nucula), seja por meio de sifões (p. ex., Nuculana, Yoldia). Os 2 ctenídios são pequenos, conforme o plano bipectinado dos moluscos primitivos, o qual tem um eixo alongado que leva a uma fileira dupla de lamelas (Figuras 13.28 A e 13.29). Os protobrânquios alimentam-se por meio de 2 pares de palpos labiais grandes flanqueando a boca. Os 2 palpos mais internos são os palpos labiais curtos, enquanto os 2 mais externos são formados dentro de processos tentaculares conhecidos como probóscides (cada uma delas é descrita como probóscide palpar), que podem ser estendidas além da concha (Figura 13.29). Durante a alimentação, as probóscides são estendidas para dentro do sedimento do fundo. Os detritos aderem à superfície coberta de muco das probóscides e, em seguida, são transportados pelos cílios até os palpos labiais, que funcionam como dispositivos selecionadores. As partículas de densidade baixa são levadas à boca, enquanto as partículas pesadas são transportadas até as bordas do palpo e ejetadas dentro da cavidade do manto.

Figura 13.28 Configuração dos ctenídios de alguns bivalves (corte transversal), mostrando as seguintes condições: A. protobrânquio; B. lamelibrânquio; C. septibrânquio.

Figura 13.29 Alimentação do bivalve primitivo Nucula (Protobranchia). A figura ilustra o marisco examinado pelo lado direito em sua posição natural no substrato (valva direita e saia do manto direito removidos). As setas indicam a direção das correntes ciliares na cavidade do manto e nos palpos. As correntes de água também são mostradas na região inalante (I) e na região exalante (E).

Na subclasse suspensívora Autobranchia, os cílios laterais dos ctenídios geram uma corrente de água, a partir da qual as partículas em suspensão são recolhidas. O aumento da eficiência desse processo é conseguido por meio de várias modificações dos ctenídios. A principal modificação encontrada em todos os bivalves autobrânquios vivos é a conversão das placas triangulares originais pequenas por filamentos em forma de “V” com extensões dos dois lados (Figuras 13.28 B e 13.30 B). O braço desse filamento em forma de “V” está fixado ao eixo central do ctenídio e é conhecido como braço descendente; o braço que forma a outra metade do “V” é o braço ascendente. Em geral, o braço ascendente ancora distalmente por cílios de contato ou junções de tecido ao teto do manto ou à massa visceral. Em conjunto, os dois filamentos em forma de “V”, com sua fileira dupla de folhetos, formam uma estrutura com formato de “W” quando vista em corte transversal. Alguns bivalves autobrânquios pteriomórficos têm ctenídios filibrânquios (p. ex., mexilhões), nos quais os filamentos adjacentes são interligados uns aos outros por grumos periódicos de cílios especializados, formando longas fendas estreitas entre eles (espaços interfilamentares) (Figura 13.30 C e D). Os espaços entre os braços do “W” são câmaras suprabranquiais exaltantes, que se misturam com a área exalante da cavidade do manto posterior, de modo que possam ser descarregados; os espaços ventrais ao “W” são inalantes e comunicam-se com a área inalante da borda do manto. Muitos outros bivalves têm ctenídios eulamelibrânquios, que são semelhantes à configuração filibrânquia, mas nos quais os filamentos adjacentes são fundidos uns aos outros por junções teciduais reais em diversos pontos ao longo de seu comprimento. Essa configuração resulta na formação de poros interfilamentares, que são fileiras de óstios, em vez das fendas longas e estreitas dos filibrânquios (Figura 13.30 B, E e F). Além disso, as metades ascendente e descendente de alguns filamentos podem ser articuladas por pontes teciduais, que conferem firmeza e resistência à brânquia. Os ctenídios filibrânquios e eulamelibrânquios são usados para capturar alimentos. A água é conduzida das áreas inalantes para as exalantes da cavidade do manto por meio de cílios laterais, todos situados nas bordas dos filamentos dos bivalves filibrânquios, ou por cílios ostiais laterais especiais dos eulamelibrânquios (Figura 13.30 E e F). À medida que a água passa pelos espaços interfilamentares, ela flui pelas fileiras de cílios frontolaterais, que tremulam as partículas da água e depositam-nas na superfície do filamento que está voltado para a corrente. Esses cílios alimentares são conhecidos como cirros compostos e têm estrutura pinada, que provavelmente aumenta sua capacidade de retenção. O muco provavelmente desempenha algum papel na captura das partículas e faz com que elas se mantenham próximas à superfície da brânquia, embora sua função exata ainda não esteja definida. Os ctenídios dos bivalves não são cobertos por uma lâmina contínua de muco, como se observa em muitos outros invertebrados suspensívoros (p. ex., gastrópodes, tunicados, anfioxos). Quando estão na superfície do filamento, as partículas alimentares são movidas pelos cílios frontais na direção de um sulco alimentar existente nas bordas livres do ctenídio e, em seguida, em direção anterior para os palpos labiais. Os palpos separam o material por tamanho e talvez também por qualidade, antes que o alimento seja passado à boca. As partículas rejeitadas desprendem-se da brânquia ou das bordas dos palpos e entram na cavidade do manto na forma de pseudofezes. Essa “filtração” da água pelos bivalves é muito eficiente. A ostra americana (Crassostrea virginica), por exemplo, pode processar até 37 ℓ de água (a 24°C) por hora e pode capturar partículas de apenas 1 μm de diâmetro. Estudos realizados com os mexilhões comuns Mytilus edulis e M. californianus sugeriram que esses bivalves mantenham taxas de bombeamento em torno de 1 ℓ/hora por grama de peso (úmido) do seu corpo. Os membros da superfamília Tellinoidea (que inclui Tellinidae e Semelidae) são depositívoros, sugando os detritos superficiais com seu longo sifão inalante móvel (Figura 13.20 G) e usando os grandes palpos labiais para pré-selecionar as partículas antes de ingerir. Alguns membros da ordem Poromyata (Anomalodesmata) são conhecidos como septibrânquios e são predadores sésseis que, ao contrário dos bivalves autobrânquios, não utilizam suas brânquias para alimentar-se. Em vez disso, os ctenídios são muito reduzidos e modificados na forma de um septo muscular perfurado, que divide a cavidade do manto em câmaras dorsal e ventral (Figuras 13.28 C e 13.31 A). Os músculos estão fixados à concha, de forma que o septo possa ser elevado ou rebaixado dentro da cavidade do manto. A elevação do septo faz com que a água seja aspirada para dentro da cavidade do manto por meio do sifão inalante; o rebaixamento do septo faz com que a água passe dorsalmente pelos poros e entre na câmara exalante. Esses movimentos também forçam a hemolinfa a sair dos seios do manto e entrar nos seios sifonais, desse modo causando protrusão rápida do sifão inalante, que pode ser direcionado para a presa em potencial (Figura 13.31 B a D). Assim, animais pequenos como os microcrustáceos são aspirados para dentro da cavidade do manto, onde são apreendidos pelos palpos labiais musculares e jogados para dentro da boca; ao mesmo tempo, os tecidos do manto funcionam como superfície de troca gasosa. Figura 13.30 Estrutura dos ctenídios dos moluscos bivalves. Em todas essas ilustrações, as setas sólidas indicam a direção do fluxo da água (do espaço inalante entre os filamentos dos ctenídios para o espaço exalante). A. Corte através da parte do eixo branquial de um protobrânquio nuculanídeo, mostrando 4 filamentos alternantes (folhetos) de cada lado. As setas tracejadas indicam a direção do fluxo da hemolinfa no filamento. B. Ilustração altamente esquemática em corte, mostrando quatro filamentos dos ctenídios e suas interconexões em um dos lados do corpo de um eulamelibrânquio. C. Vista lateral de quatro filamentos dos ctenídios de um filibrânquio. D. Corte transversal dos braços ascendente e descendente de 4 filamentos dos ctenídios de um filibrânquio. E. Vista lateral de 4 filamentos de um eulamelibrânquio. F. Corte transversal dos braços ascendente e descendente de 4 filamentos dos ctenídios de um eulamelibrânquio. G. Filamentos dos ctenídios do mexilhão Mytilus californianus mostrando as junções ciliares e os espaços interfilamentares. H. Tratos ciliares frontais dos filamentos dos ctenídios de Mytilus. I. Borda ventral da brânquia de Mytilus mostrando o sulco alimentar. Figura 13.31 Alimentação do bivalve septibrânquio Cuspidaria (Anomalodesmata). A. Anatomia geral de Cuspidaria rostrata. As setas indicam o fluxo da água. B. Sifão e tentáculos sifonais sensoriais protraídos do substrato, porém fortemente contraídos. C. Sifão estendido capturando um microcrustáceo. D. Detalhes dos sifões e dos tentáculos.

Embora a maioria dos pteriomórficos esteja limitada a um estilo de vida epibentônico porque não tem sifões (Figura 13.21 A e B), muitos bivalves heterodônticos vivem enterrados nos sedimentos macios, onde seus sifões longos são utilizados para manter contato com a água sobrejacente (Figuras 13.38 A; 13.20 D a H). Os escafópodes consomem foraminíferos e outros táxons meiofaunais, diatomáceas, zooplâncton e detritos intersticiais. Existem 2 lobos ao lado da cabeça, cada qual contendo numerosos tentáculos delgados e longos (até várias centenas) conhecidos como captáculos (Figuras 13.9 e 13.13 F). Os captáculos são estendidos dentro do substrato por batimentos metacronais dos cílios existentes no bulbo terminal diminuto. Dentro do sedimento, as partículas orgânicas e os microrganismos aderem ao bulbo terminal pegajoso; as partículas alimentares diminutas são transportadas à boca por meio dos tratos ciliares existentes ao longo dos tentáculos, enquanto as partículas alimentares maiores são levadas diretamente à boca por contração muscular dos captáculos. Uma rádula grande e bem-desenvolvida empurra o alimento para dentro da boca, talvez causando sua maceração parcial nesse processo. Vários tipos de relações simbióticas foram desenvolvidos entre os moluscos, que estão intimamente relacionados com a biologia nutricional do seu hospedeiro. Uma das mais interessantes dessas relações ocorre entre muitos moluscos e as sulfobactérias. Esses moluscos parecem derivar parte de suas necessidades nutricionais das sulfobactérias simbióticas fixadoras de carbono, que geralmente vivem nas brânquias do molusco hospedeiro. Em alguns monoplacóforos (Laevipilina antartica) e gastrópodes (Lurifax vitreus, Hirtopelta), as bactérias são abrigadas em cavidades especiais conhecidas como bacteriócitos da cavidade do manto. Essa simbiose molusco–bactéria foi documentada recentemente em vários hábitats anóxicos ricos em sulfeto, inclusive fontes hidrotermais dos oceanos profundos, nas quais o sulfeto produzido geotermicamente está presente, bem como em outros sedimentos reduzidos, nos quais a degradação microbiana da matéria orgânica resulta na redução do sulfato em sulfeto (p. ex., bacias marinhas anóxicas, leito de gramíneas marinhas e sedimentos lodosos em manguezais, áreas de efluente de fábricas de celulose, áreas de despejo de esgotos). Os membros de algumas famílias dos bivalves, principalmente Solemyidae e os Lucinidae, abrigam sulfobactérias em suas brânquias grandes, que têm a capacidade de oxidar diretamente o sulfeto. Eles conseguem isso por meio de uma enzima sulfeto- oxidase especial presente nas mitocôndrias. Esses bivalves habitam sedimentos reduzidos, nos quais sulfetos livres são abundantes. A capacidade de oxidar o sulfeto não oferece aos bivalves apenas uma fonte de energia para sustentar a síntese de ATP, como também lhes possibilita livrar seu corpo das moléculas tóxicas de sulfeto, que se acumulam nesses hábitats. Os nutrientes obtidos por essa simbiose são suficientes para os bivalves, de forma que, nos solemídeos, o trato digestivo é reduzido ou ausente em algumas espécies. Outra parceria notável ocorre entre os mariscos gigantes (Tridacna) e suas zooxantelas simbióticas (os dinoflagelados Symbiodinium). Esses mariscos vivem com seu lado dorsal apoiado no substrato e expõem seu manto carnoso à luz solar por meio de uma abertura grande na concha. Os tecidos do manto abrigam as zooxantelas. Muitas espécies têm estruturas especializadas semelhantes a cristalinos, as quais focalizam a luz sobre as zooxantelas que vivem nos tecidos mais profundos. Alguns outros bivalves e certas lesmas marinhas também mantêm relações simbióticas com Symbiodinium. Várias espécies de Melibe, Pteraeolidia e Berghia abrigam colônias desses dinoflagelados em “células transportadoras” associadas às suas glândulas digestivas. Experiências sugeriram que, quando existe luz suficiente, os nudibrânquios hospedeiros utilizam as moléculas orgânicas fixadas por fotossíntese e produzidas pelas algas para suplementar sua dieta habitual de presas. Os dinoflagelados provavelmente não são transmitidos aos zigotos dos nudibrânquios e, por isso, cada nova geração precisa ser reinfectada em seu ambiente. Alguns nudibrânquios aeolídeos acumulam zooxantelas provenientes de cnidários dos quais se alimentam. Alguns dos dinoflagelados terminam retidos dentro das células das glândulas digestivas do nudibrânquio, mas muitos outros são liberados nas fezes da lesma, que depois podem reinfectar os cnidários. Um fenômeno ainda mais interessante ocorre com alguns membros de outro grupo de lesmas marinhas Sacoglosa (p. ex., Placobranchus). Essas lesmas marinhas obtêm seus cloroplastos funcionais das algas verdes das quais se alimentam e incorporam-nas aos seus próprios tecidos; os cloroplastos continuam ativos por algum tempo e produzem moléculas de carbono fixadas por fotossíntese, que são utilizadas pelos hospedeiros. Outra relação simbiótica incomum ocorre entre uma bactéria aeróbia e os bivalves marinhos (Teredinidae) que se alimentam de madeira naval (Figura 13.21 D). Os teredos navais conseguem viver com uma dieta apenas de madeira porque abrigam essa bactéria, que decompõe a celulose e fixa nitrogênio. Os bivalves cultivam essa bactéria em um órgão especial associado aos vasos sanguíneos dos ctenídios, que é conhecido como glândula de Deshayes. A bactéria decompõe a celulose e coloca seus subprodutos à disposição do seu hospedeiro. As bactérias que fixam nitrogênio estão presentes como parte da flora intestinal de muitos animais, cujas dietas são ricas em carbono, mas deficientes em nitrogênio (p. ex., cupins). Contudo, os teredos são os únicos animais conhecidos a abrigar um fixador de nitrogênio em cultura pura (uma única espécie) mantida em um órgão especializado (semelhante à simbiose entre os nódulos das plantas leguminosas e Rhizobium). Além das diversas estratégias alimentares e de inúmeras outras utilizadas pelos moluscos, algumas espécies (especialmente alguns bivalves e lesmas marinhas) provavelmente obtêm uma parte significativa de suas necessidades nutricionais por captação direta de matéria orgânica dissolvida na água do mar, como aminoácidos.

Digestão Os moluscos têm tratos digestivos completos e alguns deles estão ilustrados na Figura 13.32. A boca leva a uma cavidade oral interna, dentro da qual estão localizadas as mandíbulas (quando existem) e o aparelho radular (Figura 13.23). Em geral, o esôfago é um tubo reto que conecta o trato digestivo anterior ao estômago. Várias glândulas estão frequentemente associadas a essa parte anterior do trato digestivo, incluindo algumas que secretam enzimas e outras que secretam um lubrificante sobre a rádula, geralmente conhecidas como glândulas salivares. Em muitas espécies herbívoras (p. ex., alguns eupulmonados, anaspídeos [Aplysia] e alguns cefalaspídeos), pode haver uma moela muscular (não relacionada com as mandíbulas) para triturar a matéria vegetal. A moela pode ter placas (ou dentes) quitinosas ou calcárias. O estômago geralmente tem um ou mais ductos, que levam à glândula digestiva volumosa (conhecida também como divertículos digestivos, cecos digestivos, glândulas do trato digestivo intermediário, fígado ou outros termos semelhantes). Os animais podem ter vários grupos de glândulas digestivas. O intestino deixa o estômago e termina no ânus, que geralmente se localiza na cavidade do manto, junto ou próximo do fluxo de água exalante.

Figura 13.32 Sistema digestivo dos moluscos. A. Sistema digestivo de um neogastrópode (Muricidae). B. Sistema digestivo do estilomatóforo Cornu, ou caracol terrestre. C. Histologia da parede intestinal do gastrópode Tonna. D. Um nudibrânquio cladobrânquio (Embletonia), no qual os ramos grandes da glândula digestiva preenchem os ceratos dorsais. E. Corte longitudinal dos cerato do nudibrânquio aeolídeo Trinchesia, demonstrando o cnidossaco onde os nematocistos (não ilustrados), obtidos dos cnidários que lhes servem de presas, são armazenados. F. Ilustração esquemática em vista lateral do trato digestivo e dos órgãos adjacentes do marisco unionoide Anodonta. G. Sistema digestivo do cefalópode Eledone. H. Sistema digestivo da lula Loligo.

Depois que o alimento entra na cavidade oral da maioria dos moluscos, ele é levado em cordões mucosos para dentro do esôfago e, por fim, ao estômago. Nos cefalópodes e em alguns gastrópodes predadores, pedaços do alimento ou a presa inteira é deglutida por ação muscular do esôfago. O alimento é armazenado no estômago ou em uma região expandida do esôfago conhecida como “papo”, como em polvos, Nautilus e muitos gastrópodes. Em vários bivalves e gastrópodes, a parede do estômago tem um escudo gástrico quitinoso e uma área de seleção ciliada e pregueada (Figura 13.33). A região do estômago posterior (ou anterior nos gastrópodes) é o saco do estilete, revestido por cílios, e nos bivalves autobrânquios e em alguns gastrópodes contém um estilete cristalino (Figura 13.33). Essa estrutura, cuja função é facilitar a digestão, é uma matriz em forma de bastão de proteínas e enzimas (em geral, amilase), que são liberadas lentamente à medida que a extremidade distal do estilete gira e atrita contra o escudo gástrico, que protege a parede gástrica delicada. Os cílios gástricos e o estilete em rotação misturam o muco e o alimento formando um cordão e levam-no ao longo do esôfago até o estômago. O estilete é produzido por células especializadas do saco do estilete. O estilete de alguns bivalves é enorme, de um terço até a metade do comprimento do próprio animal. A matéria particulada é varrida contra a região de seleção anterior do estômago, que a separa basicamente por tamanho. As partículas pequenas são levadas às glândulas digestivas, que se originam da parede do estômago. As partículas maiores são transportadas ao longo dos sulcos ciliados do estômago para o intestino. Nos bivalves mais primitivos (Protobranchia) e em muitos gastrópodes, não há um estilete cristalino, mas geralmente há um saco do estilete, que contém uma massa rotatória de muco misturado com partículas e é conhecida como pró-estilete. A digestão extracelular ocorre no estômago e nos lumens das glândulas digestivas, enquanto a absorção e a digestão intracelular acontecem nas células das glândulas digestivas e nas paredes intestinais. A digestão extracelular é realizada por enzimas produzidas no trato digestivo anterior (p. ex., glândulas salivares, bolsas ou glândulas esofágicas, glândulas faríngeas – também conhecidas como “glândulas de açúcar”, por produzirem amilase), no estômago e nas glândulas digestivas. Nos grupos primitivos, a digestão intracelular tende a predominar. Nos Solenogastres, todas as funções digestivas são realizadas em um trato digestivo intermediário uniforme revestido por volumosas células digestivas e secretoras. Na maioria dos moluscos, tratos ciliados revestem as glândulas digestivas e transportam as partículas alimentares aos diminutos divertículos, onde são englobadas pelas células digestivas fagocitárias da parede dos ductos. As mesmas células despejam as escórias digestivas de volta aos ductos, para que sejam transportadas por outros tratos ciliares de volta ao estômago, de onde são eliminadas para fora do trato digestivo via intestino e ânus como material fecal. Na maioria dos grupos altamente derivados (p. ex., cefalópodes e muitos gastrópodes), a digestão extracelular predomina. As enzimas secretadas principalmente pelas glândulas digestivas e pelo estômago digerem o alimento, enquanto a absorção ocorre no estômago, nas glândulas digestivas e no intestino.

Circulação e trocas gasosas Embora os moluscos sejam protostômios celomados, o celoma é acentuadamente reduzido. Na maioria das espécies, a cavidade principal do corpo é um espaço circulatório aberto ou hemocele, que consiste em vários seios separados, além de uma rede de vasos nas brânquias, onde ocorre a troca gasosa. O sangue dos moluscos contém diversas células (p. ex., amebócitos) e é conhecido como hemolinfa. A hemolinfa é responsável por recolher os produtos da digestão nas áreas de absorção e por distribuir esses nutrientes por todo o corpo. Em geral, a hemolinfa transporta em solução o pigmento respiratório hemocianina, que contém cobre. Alguns moluscos usam a hemoglobina para transportar oxigênio e muitos têm mioglobina nos tecidos musculares ativos, principalmente os músculos do odontóforo. O coração está situado no dorso dentro da câmara pericárdica e inclui um par de átrios (comumente descritos como aurículas) e um único ventrículo. Nos monoplacóforos e em Nautilus, há 2 pares de átrios, enquanto em muitos gastrópodes existe apenas um (esquerdo), que corresponde à única brânquia. Os átrios recebem os vasos branquiais eferentes, que recolhem a hemolinfa oxigenada de cada ctenídio e levam-na ao ventrículo muscular, o qual a bombeia para a frente através de uma grande artéria anterior (aorta cefálica ou anterior). A artéria anterior ramifica-se e finalmente desemboca em vários seios, dentro dos quais os tecidos são banhados pela hemolinfa oxigenada. A drenagem de retorno pelos seios finalmente direciona a hemolinfa de volta aos vasos branquiais aferentes. Esse padrão básico de circulação dos moluscos está ilustrado esquematicamente na Figura 13.34, embora apresente diversos graus de modificação nas diferentes classes (Figura 13.35). Em alguns cefalópodes, o sistema circulatório é secundariamente fechado (Figura 13.35 C). Figura 13.33 Estômago e saco do estilete dos moluscos. A. Estômago e aparelho do estilete generalizado de um bivalve autobrânquio. O estilete cristalino gira contra o escudo gástrico, liberando enzimas digestivas e finalizando o cordão de muco-alimento para facilitar seu trânsito pelo esôfago. As partículas alimentares são classificadas na área de seleção do sulco ciliado: as partículas pequenas são levadas (em parte pela tiflossole) às glândulas digestivas para serem digeridas; as partículas grandes são transportadas ao intestino para eventual eliminação final. B. Corte transversal do saco do estilete.

A maioria dos moluscos tem ctenídios. Contudo, muitos perderam os ctenídios e dependem de brânquias derivadas secundariamente ou da troca gasosa por meio do manto ou da superfície geral do corpo. Na condição primitiva, o ctenídio é formado ao redor de um eixo longo e achatado, que se projeta da parede da cavidade do manto (Figura 13.30 A). A cada lado do eixo existem filamentos cuneiformes ou triangulares fixados, que alternam sua posição com filamentos do lado oposto do eixo (exceto nos protobrânquios nucuídeos, nos quais há configuração oposta). Essa disposição, na qual os filamentos projetam-se nos dois lados do eixo central, é conhecida como condição bipectinada. Há uma brânquia em cada lado da cavidade do manto, algumas vezes mantida em posição pelas membranas que dividem a cavidade do manto em câmaras superior e inferior (Figura 13.28 A e B). Os cílios laterais da brânquia puxam a água para dentro da câmara inalante (ventral), de onde ela sobe entre os filamentos da brânquia para a câmara exalante (dorsal) e, em seguida, sai da cavidade do manto (Figura 13.30 A). Dois vasos estendem-se ao longo do eixo de cada brânquia. O vaso aferente transporta hemolinfa destituída de oxigênio para dentro da brânquia, enquanto o vaso eferente drena a hemolinfa recém-oxigenada da brânquia para o átrio do coração, como descrito anteriormente. A hemolinfa circula pelos filamentos dos vasos aferentes para os eferentes. Os cílios dos ctenídios movimentam a água sobre os filamentos da brânquia em direção contrária ao fluxo da hemolinfa subjacente dentro dos vasos branquiais. Esse fenômeno de contracorrente facilita a troca gasosa entre a hemolinfa e a água, potencializando ao máximo os gradientes de difusão do O2 e do CO2 (Figura 13.30 A). As condições das brânquias dos ctenídios bipectinados supostamente primitivas são expressas em vários grupos de moluscos vivos, por exemplo, nos caudofoveados, quítons, bivalves protobrânquios e alguns gastrópodes. Em consequência da torção, os gastrópodes desenvolveram novas formas de circular a água sobre as brânquias, antes que ela entre em contato com os dejetos do trato digestivo ou dos nefrídios. Alguns vetigastrópodes com 2 ctenídios bipectinados podem conseguir isso circulando a água pelas brânquias e, em seguida, pelo nefridióporo e pelo ânus, até sair do corpo por meio de fendas ou orifícios existentes na concha. Esse padrão circulatório é usado pelas conchas com fendas (Pleurotomariidae) e pelos diminutos Scissurellidae e Anatomidae (Figura 13.36), abalones (Haliotidae) (Figura 13.1 D) e lapas-vulcão (ou fissurelídeos) (Fissurellidae) (Figuras 13.16 H e I; 13.25 A). Alguns especialistas consideram os pleurotomarídeos “fósseis vivos”, que refletem uma característica primitiva dos gastrópodes, tendo em vista que os gastrópodes que têm fendas estão entre os mais antigos fósseis desse grupo. A maioria dos outros gastrópodes perdeu o ctenídio direito e, com ele, o átrio direito; a água inalada entra no lado esquerdo da cabeça, passa pela cavidade do manto e sai pelo lado direito, onde se abrem o ânus e o nefridióporo. Outros gastrópodes perderam os 2 ctenídios e usam regiões respiratórias secundárias, seja a superfície do próprio manto, sejam superfícies nefridiais expandidas, sejam brânquias derivadas secundariamente de um ou outro tipo. As lapas do gênero Patella têm fileiras de brânquias secundárias no sulco do manto ao longo de cada lado do corpo que, a um exame superficial, são semelhantes à condição observada nos quítons, que apresentam vários ctenídios. Figura 13.34 Fluxo de hemolinfa em um molusco típico. A hemolinfa oxigenada é bombeada do ventrículo para a hemocele, onde banha os órgãos; por fim, a hemolinfa drena para dentro de vários canais e seios e, em seguida, para os vasos branquiais aferentes, que entram nos ctenídios. O oxigênio é captado pelos ctenídios e, em seguida, a hemolinfa é transportada pelos vasos branquiais eferentes aos átrios direito e esquerdo, de onde passa para o ventrículo e depois retorna à hemocele. Outros vasos bombeadores auxiliares existem em vários táxons, principalmente nos grupos mais ativos, como os cefalópodes.

Figura 13.35 Sistemas circulatórios de três moluscos. A. Buccinum, um neogastrópode (os seios de hemolinfa não estão ilustrados). B. Um bivalve unionídeo eulamelibrânquio. C. Loligo, uma lula. Em muitos gastrópodes, um dos ctenídios foi perdido, como é o caso dos patelogastrópodes, alguns vetigastrópodes, todos os neritimórficos e cenogastrópodes. Nesses últimos moluscos, as membranas suspensórias dorsal e ventral encontradas nos ctenídios dos vetigastrópodes estão ausentes e a brânquia está fixada diretamente à parede do manto por meio do eixo da brânquia. Os filamentos da brânquia do lado fixado foram perdidos, enquanto os filamentos do lado oposto projetam-se livremente para dentro da cavidade do manto. Essa disposição dos filamentos em apenas um lado do eixo central é conhecida como condição monopectinada (ou pectinobrânquia) (Figura 13.14 D). Alguns cenogastrópodes desenvolveram sifões inalantes por extensão e enrolamento da margem anterior do manto (Figuras 13.1 E e 13.40 A). Nesses casos, a margem da concha pode ser entalhada ou abaulada como um canal para abrigar o sifão. Nas espécies escavadoras, o sifão permite acesso à água da superfície e também pode funcionar como órgão direcional móvel usado em combinação com o osfrádio quimiossensorial.

Figura 13.36 Anatoma, um vetigastrópode com fenda.

Todos os heterobrânquios perderam os ctenídios típicos, mas alguns têm brânquias dobradas ou pregueadas, consideradas por alguns autores um ctenídio reduzido; hoje, porém, entendemos que seja uma estrutura secundária reformulada praticamente no mesmo local que a brânquia ctenidial original. As tendências à destorção, à perda da concha e à redução da cavidade do manto ocorrem em muitos heterobrânquios e, aparentemente, o processo ocorreu várias vezes no mesmo grupo. Alguns nudibrânquios desenvolveram estruturas dorsais secundárias para a troca gasosa (conhecidas como ceratos) ou, em alguns deles, brânquias secundárias que circundam o ânus (Figuras 13.7 F a J). Os gastrópodes completamente terrestres não têm brânquias e trocam gases diretamente por meio de uma região vascularizada do manto (em geral, dentro da cavidade do manto), uma configuração geralmente conhecida como pulmão. Nos eupulmonados marinhos, terrestres e de água doce, as bordas da cavidade do manto tornaram-se seladas ao dorso do animal, com exceção de um orifício diminuto existente no lado direito, que é conhecido como pneumóstoma (Figura 13.37 A) e é controlado por um músculo do esfíncter (exceto nas lapas sifonarídeas). Em vez de conter brânquias, o teto da cavidade do manto é altamente vascularizado. Com o arqueamento e o achatamento do assoalho da cavidade do manto, o ar entra e sai do pulmão. Figura 13.37 Lesmas terrestres (Heterobranchia: Eupulmonata). A. Lesma terrestre (Arion lusitanicus) mostrando o pneumóstoma que se abre ao “pulmão” (Stylommatophora: Limacidae). B. Lesmas helicídeas terrestres (Stylommatophora: Helicidae) durante o período de dormência no verão da Sicília.

Nos quítons, a cavidade do manto é um sulco que se estende ao longo da margem ventral do corpo e circunda o pé (Figura 13.4 B). Em posição lateral a esse sulco, há um grande número de pequenas brânquias ctenediais bipectinadas. O manto é mantido firmemente sobre o substrato, praticamente envolvendo esse sulco, exceto em um dos lados da extremidade anterior, para formar os canais inalantes, e em 1 ou 2 pontos da extremidade posterior, a fim de formar as áreas exalantes. A água entra para a região inalante do sulco do manto lateral às brânquias, depois passa entre as brânquias e entra na região exalante ao longo das laterais do pé. Em seu movimento para trás, a corrente passa sobre os gonóporos, nefridióporos e ânus, antes de sair (Figura 13.4 B). Nos bivalves, a cavidade espaçosa do manto permite que os ctenídios desenvolvam uma superfície muito ampla que, na maioria das espécies autobrânquias, desempenha as funções de troca gasosa e alimentação. Muitas das modificações morfológicas das brânquias dos bivalves já foram descritas na seção sobre alimentação suspensívora. Além dos filamentos ctenidiais dobrados em forma de “W”, que são encontrados em muitos bivalves (Figura 13.28 B), alguns animais (p. ex., ostras) têm ctenídios pregueados. O ctenídio pregueado tem saliências ou dobras verticais e cada uma consiste em vários filamentos comuns dos ctenídios. Os chamados “filamentos principais” estão situados nos sulcos entre essas saliências, e seus cílios são importantes para a seleção das partículas originadas das correntes de ventilação e alimentação. A condição pregueada confere ao ctenídio um aspecto corrugado e aumenta ainda mais a superfície disponível à alimentação e à troca gasosa. Apesar dessas modificações, o sistema básico de circulação e troca gasosa dos bivalves é semelhante ao dos gastrópodes (Figura 13.35 B). Na maioria dos bivalves, o ventrículo do coração dobra-se ao redor do trato digestivo, de forma que a cavidade pericárdica envolve não apenas o coração, mas também um segmento curto do trato digestivo. O manto volumoso reveste o interior das valvas e fornece superfície adicional para a troca gasosa que, em alguns grupos, pode ser tão importante quanto as brânquias nesse sentido. Por exemplo, nos bivalves lucinídeos, nos quais as brânquias estão repletas de bactérias simbióticas, as dobras do manto funcionam como uma brânquia secundária; nos septibrânquios, que têm brânquias muito reduzidas, a superfície do manto é a área principal de troca gasosa. A maioria dos bivalves autobrânquios não tem pigmentos respiratórios na hemolinfa, embora a hemoglobina esteja presente em algumas famílias e a hemocianina seja encontrada nos protobrânquios. Os escafópodes perderam os ctenídios, o coração e quase todos os vasos. O sistema circulatório é reduzido a seios de hemolinfa simples, e a troca gasosa ocorre principalmente através do manto e na superfície corporal. A cavidade do manto tem algumas saliências ciliadas, que podem ajudar a manter o fluxo da água. Alguns gastrópodes minúsculos e ao menos uma espécie de monoplacóforos pequenos não têm coração. Certamente em razão de seu tamanho grande e de seu estilo de vida ativo, os cefalópodes têm sistemas circulatórios mais desenvolvidos que os outros moluscos e, nos decapodiformes (lulas e sibas) extremamente ativos, esses sistemas são efetivamente fechados com muitos vasos discretos, estruturas de bombeamento secundárias e capilares (Figuras 13.11 C; 13.12 B; 13.35 C). O resultado é o aumento da pressão e da eficiência do fluxo e do fornecimento de hemolinfa. Na maioria dos cefalópodes, o bombeamento do sangue para dentro dos ctenídios é facilitado pelos corações branquiais acessórios musculares, que reforçam a pressão venosa baixa à medida que a hemolinfa entra nas brânquias. As brânquias não são ciliadas e sua superfície é profusamente pregueada, aumentando sua área superficial para maior troca gasosa, necessária para atender às demandas de sua taxa metabólica alta. Os solenogastres não têm brânquias, mas a superfície da cavidade do manto pode ser pregueada ou formar papilas respiratórias. Os caudofoveados têm um único par de ctenídios bipectinados na cavidade do manto. As brânquias dos monoplacóforos são bem-desenvolvidas, mas pouco musculares e ciliadas, apenas com lamelas em um dos lados do eixo da brânquia; as lamelas ocorrem em 3 a 6 pares alinhados bilateralmente dentro do sulco do manto. As brânquias dos monoplacóforos parecem ser ctenídios modificados, que vibram e ventilam o sulco quando ocorre a troca gasosa.

Excreção e osmorregulação As estruturas excretoras básicas dos moluscos são os nefrídios tubulares pareados (geralmente conhecidos como rins), que são primitivamente semelhantes aos dos anelídeos. Os nefrídios típicos estão ausentes nos grupos de aplacóforos. Três, 6 ou 7 pares de nefrídios ocorrem nos monoplacóforos; dois pares nos nautiloides; e um único par em todos os outros moluscos (exceto quando um dos nefrídios foi perdido pelos gastrópodes superiores) (Figura 13.14). Nos casos típicos, o nefróstoma abre-se para dentro do celoma pericárdico por meio de um ducto renopericárdico, enquanto o nefridióporo despeja na cavidade do manto, geralmente nas proximidades do ânus (Figuras 13.14 e 13.34). Nos moluscos, os líquidos pericárdicos (urina primária) passam pelo nefróstoma e entram no nefrídio, onde ocorre reabsorção seletiva ao longo da parede do túbulo, até que a urina final esteja pronta para ser eliminada pelo nefridióporo. O saco pericárdico e a parede do coração funcionam como barreiras seletivas entre o nefróstoma aberto e a hemolinfa presente na hemocele circundante e no coração. Os nefrídios dos moluscos são muito grandes e saculiformes e, em geral, suas paredes são acentuadamente pregueadas. Em muitas espécies, vasos nefridiais aferentes e eferentes levam e trazem a hemolinfa dos tecidos nefridiais (Figura 13.38). Em alguns casos, existe uma bexiga pouco antes do nefridióporo e, em outros animais, um ureter forma um ducto para levar a urina bem além do nefridióporo. Em muitos moluscos, a produção da urina envolve filtração por pressão, secreção ativa e reabsorção ativa. Os moluscos aquáticos excretam principalmente amônia e a maioria das espécies marinhas é representada por osmoconformadores. Nas espécies de água doce, os nefrídios são capazes de excretar urina hiposmótica pela reabsorsão de sais e pela passagem de grandes quantidades de água. Os gastrópodes terrestres conservam água convertendo a amônia em ácido úrico. Os caracóis terrestres conseguem sobreviver a uma perda considerável de água corporal, causada em grande parte por evaporação e pela produção do rastro de limo metabolicamente dispendioso. Eles geralmente absorvem água da urina no ureter. Em muitos gastrópodes (p. ex., neritimorfos, cenogastrópodes e heterobrânquios), a torção foi acompanhada da perda do nefrídio direito do animal adulto; em neritimorfos e cenogastrópodes, um resquício diminuto contribui para formar o gonoducto. Alguns gastrópodes perderam a conexão direta do nefróstoma com o celoma pericárdico. Nesses casos, o nefrídio geralmente é muito glandular e servido por vasos hemolinfáticos aferentes e eferentes; as escórias são retiradas principalmente do líquido circulatório. Nos bivalves, os dois nefrídios estão localizados sob a cavidade pericárdica e são pregueados com formato de “U” longo. Nos bivalves autobrânquios, um braço do “U” é glandular e abre-se dentro da cavidade pericárdica; o outro braço comumente forma uma bexiga e abre-se por meio de um nefridióporo na cavidade suprabranquial. Nos protobrânquios, as paredes lisas do tubo são glandulares ao longo de todo o seu comprimento. Os nefridióporos podem estar separados ou reunidos aos ductos do sistema reprodutivo. Nesse último caso, os orifícios são poros urogenitais. Nos patelogastrópodes, vetigastrópodes e em alguns outros moluscos, o gonoducto funde-se com o canal renopericárdico e o nefridióporo funciona como um poro urogenital e descarrega as escórias excretoras e os gametas. Em alguns casos, como em um monoplacóforo, alguns bivalves e alguns vetigastrópodes, o poro urogenital pode tornar-se glandular. Em muitos bivalves e quítons, o nefrídio e a gônada têm ductos separados.

Figura 13.38 Nefrídio e órgãos adjacentes de Littorina (vista em corte). O saco nefridial foi aberto.

Nos monoplacóforos e quítons, os nefrídios abrem-se para dentro das regiões exalantes dos sulcos do manto; nos escafópodes, os nefrídios pareados abrem-se perto do ânus. Na maioria dos gastrópodes, os nefridióporos abrem-se diretamente dentro da cavidade do manto, mas em alguns (como em estilomatóforos pulmonados) há um ureter alongado que se abre do lado de fora do pulmão fechado (cavidade do manto). Os cefalópodes conservam o plano nefridial básico, no qual os nefrídios drenam o celoma pericárdico por meio dos canais renopericárdico e esvaziam na cavidade do manto por meio dos nefridióporos. Entretanto, os nefrídios têm regiões dilatadas conhecidas como sacos renais. Antes de chegar ao coração branquial, uma veia calibrosa passa pelo saco renal, onde numerosas evaginações de paredes finas – os chamados apêndices renais – projetam-se da via. À medida que o coração branquial bate, a hemolinfa é puxada pelos apêndices renais e as escórias são filtradas através das paredes finas e são levadas aos nefrídios. O resultado final é um aumento da eficiência excretora em comparação com a configuração mais simples encontrada nos outros moluscos. Os nefrídios repletos de líquido dos cefalópodes são habitados por vários comensais e parasitas. O epitélio dos apêndices renais contorcidos fornece uma estrutura excelente para sua fixação e os poros renais oferecem uma saída simples para o exterior. Os simbiontes identificados nos nefrídios dos cefalópodes incluem vírus, fungos, protistas ciliados, rombozoários, trematódeos, cestódios larvais e nematódeos juvenis.

Sistema nervoso O sistema nervoso dos moluscos é derivado do plano protostômio básico com configuração circum-entérica anterior dos gânglios e dos cordões nervosos ventrais pareados. Nos moluscos, os dois pares de cordões nervosos mais ventrais e medianos são conhecidos como cordões pedais (ou ventrais); eles inervam os músculos do pé. Os pares de nervos mais laterais são os cordões viscerais (ou laterais); eles inervam o manto e as vísceras. Comissuras transversais interconectam esses pares de cordões nervosos longitudinais, formando um sistema nervoso em forma de escada. Esse plano básico é encontrado nos aplacóforos e poliplacóforos (Figura 13.39). O sistema nervoso dos moluscos não tem os gânglios dispostos em segmentos, como se observa nos anelídeos e nos artrópodes. Nos moluscos “mais simples” – como os aplacóforos, monoplacóforos e poliplacóforos – os gânglios são pouco desenvolvidos (Figura 13.39). Um anel nervoso simples circunda o trato digestivo anterior, geralmente com pequenos gânglios cerebrais de cada lado. Cada gânglio cerebral, ou o próprio anel nervoso, origina pequenos nervos para a região oral, além de originar os cordões de nervosos pedais e viscerais. A maioria dos outros moluscos tem gânglios bem-desenvolvidos. Os sistemas nervosos desses moluscos são formados ao redor de 3 pares de gânglios grandes, que se intercomunicam para formar um anel nervoso parcial ou completo em torno do trato digestivo (Figuras 13.40 e 13.41). Dois pares – os gânglios cerebrais e pleurais – estão em posição dorsal ou lateral ao esôfago e um par, o gânglio pedal, está situado em posição ventral ao trato digestivo, na parte anterior do pé. Nos cefalópodes, bivalves e gastrópodes avançados, os gânglios cerebrais e pleurais geralmente estão fundidos. A partir dos gânglios cerebrais, os nervos periféricos inervam os tentáculos, olhos, estatocistos e superfície da cabeça em geral, assim como os gânglios orais com centros especializados de controle para a região oral, o aparelho radular e o esôfago. Os gânglios pleurais originam os cordões viscerais, que se estendem posteriormente, suprindo os nervos periféricos para as vísceras e o manto. Por fim, os cordões viscerais se unem a um par de gânglios esofágicos (= intestinais, ou paliais) e daí se estendem até terminar nos gânglios viscerais pareados. Os gânglios esofágicos ou nervos associados inervam as brânquias e o osfrádio, enquanto os gânglios viscerais inervam os órgãos da massa visceral. Os gânglios pedais também originam um par de cordões de nervosos pedais, que se estende posteriormente e fornece nervos aos músculos do pé. Como descrito anteriormente, em consequência da torção, a porção posterior do sistema nervoso dos gastrópodes está torcida formando um “8”, condição conhecida como estreptoneura (Figura 13.40 A e B). Além de causar essa alteração no sistema nervoso, a torção traz os gânglios posteriores para a frente. Em muitos gastrópodes derivados, essa concentração anterior do sistema nervoso está acompanhada do encurtamento de alguns cordões nervosos e da fusão de gânglios. Na maioria dos gastrópodes destorcidos, o sistema nervoso exibe uma simetria bilateral derivada secundariamente e tem cordões nervosos viscerais mais ou menos destorcidos – uma condição conhecida como eutineura (Figura 13.40 C).

Figura 13.39 Sistemas nervosos dos moluscos aculíferos. A. Proneomenia da classe Solenogastres. B. Acanthochitona da classe Polyplacophora. Figura 13.40 Sistema nervoso de alguns gastrópodes. A. Configuração do sistema nervoso de um neogastrópode torcido. Observe a localização dos gânglios e cordões nervosos principais. B. Sistema nervoso de Pomatias (Littorinimorpha), um cenogastrópode terrestre torcido, examinado por dissecção. Observe que não há um ctenídio. C. Sistema nervoso de Akera, um euopistobrânquio.

Nos bivalves, o sistema nervoso é nitidamente bilateral e, em geral, a fusão reduziu-o a 3 gânglios bem-definidos. Os gânglios cerebropleurais anteriores formam 2 pares de cordões nervosos – um que se estende em direção posterodorsal até os gânglios viscerais, outro que se estende ventralmente até os gânglios pedais (Figura 13.41). Os dois gânglios cerebropleurais são reunidos por uma comissura dorsal sobre o esôfago. Os gânglios cerebropleurais emitem nervos para os palpos, o músculo adutor anterior e o manto. Os gânglios viscerais enviam nervos ao trato digestivo, ao coração, às brânquias, ao manto, ao sifão e ao músculo adutor posterior. Figura 13.41 Sistema nervoso concentrado e reduzido de um bivalve autobrânquio típico.

O grau de desenvolvimento do sistema nervoso dos cefalópodes é ímpar entre os invertebrados. Os gânglios pareados encontrados nos outros moluscos não são identificáveis nos cefalópodes, nos quais a cefalização extrema concentrou os gânglios dentro de lobos de um cérebro volumoso, que circunda o trato digestivo anterior (Figura 13.42 A). Além dos nervos cefálicos comuns, que se originam da parte dorsal do cérebro (mais ou menos equivalentes aos gânglios cerebrais), um nervo óptico grande estende-se a cada olho por meio de um lobo óptico maciço. Na maioria dos cefalópodes, grande parte do cérebro está envolvida por um crânio cartilaginoso. Os lobos pedais fornecem nervos ao funil, enquanto as divisões anteriores dos gânglios pedais (conhecidos como lobos braquiais) emitem nervos para cada um dos braços e tentáculos – uma configuração que sugere que o funil e os tentáculos sejam derivados do pé do molusco. Os polvos podem ser os invertebrados “mais inteligentes”, pois conseguem aprender rapidamente algumas atividades muito complexas dependentes da memória. A lula e as sibas (Decapodiformes) apresentam um comportamento de fuga rápida, que depende de um sistema de fibras motoras gigantes encarregadas de controlar as contrações sincrônicas e potentes dos músculos do manto. O centro de comando desse sistema é um par de neurônios gigantes de primeira ordem, que está localizado no lobo dos gânglios viscerais fundidos. Nesse local, são estabelecidas conexões com os neurônios gigantes de segunda ordem, que se estendem até um par de gânglios estrelados grandes. Nos gânglios estrelados, são estabelecidas conexões com neurônios gigantes de terceira ordem, que inervam as fibras musculares circulares do manto (Figura 13.42 D). Outros nervos estendem-se posteriormente do cérebro e terminam em vários gânglios, que inervam as vísceras e as estruturas da cavidade do manto. Durante várias décadas, os neurobiólogos utilizaram os axônios gigantes de Loligo como um sistema experimental para estudar a fisiologia e a mecânica nervosa, e grande parte de nosso conhecimento básico sobre como as células nervosas funcionam está baseada na neurologia da lula. A lebre-do-mar Aplysia e alguns caracóis Eupulmonata também têm sido utilizados com a mesma finalidade e, embora não tenham axônios gigantes, têm neurônios excepcionalmente grandes e gânglios que podem ser empalados com microeletrodos para descobrir os segredos fisiológicos desses sistemas.

Órgãos dos sentidos Com exceção dos aplacóforos, os moluscos apresentam diversas combinações de tentáculos, fotorreceptores, estatocistos e osfrádios sensoriais. Osfrádios são placas de epitélio sensorial localizadas nas brânquias ou perto delas, ou na parede do manto (Figuras 13.40 B; 13.43 A e B). Os osfrádios são quimiorreceptores e seus cílios também podem ajudar na ventilação da cavidade do manto de alguns cenogastrópodes. Existem poucas informações sobre a biologia dos osfrádios, e sua morfologia e histologia diferem acentuadamente dentro desse filo e até mesmo dentro de algumas classes, como nos gastrópodes. Nos vetigastrópodes, há um osfrádio pequeno em cada brânquia; nos gastrópodes que têm apenas uma brânquia, também há um único osfrádio, que se localiza na parede da cavidade do manto anterior e ventral à inserção da própria brânquia. Os osfrádios estão reduzidos ou ausentes nos gastrópodes que perderam as duas brânquias, que têm cavidade do manto extremamente reduzida ou que adotaram um estilo de vida estritamente pelágico. Os osfrádios estão mais bem-desenvolvidos nos predadores e necrófagos bentônicos, inclusive neogastrópodes e alguns outros cenogastrópodes. A maioria dos gastrópodes tem um par de tentáculos cefálicos sensoriais, mas os eupulmonados e muitas lesmas marinhas têm dois. Vários vetigastrópodes também têm tentáculos epipodiais na margem do pé ou do manto, e também há órgãos sensoriais epipodiais (Figura 13.5 A e C). Os tentáculos cefálicos podem ter olhos, células quimiorreceptoras e táteis. Muitos nudibrânquios têm um par de quimiorreceptores anterodorsais ramificados ou pregueados, que são conhecidos como rinóforos (Figura 13.7 F e G). Os patelogastrópodes primitivos têm olhos côncavos pigmentados simples, enquanto os gastrópodes mais avançados têm olhos mais complexos com cristalino e comumente uma córnea (Figura 13.44 A, B e D). A maioria dos gastrópodes tem um pequeno olho na base de cada tentáculo cefálico, mas em alguns (p. ex., a concha Strombus e alguns neogastrópodes), os olhos são dilatados e elevados em pedúnculos longos. Os pulmonados estilomatóforos e sistelomatóforos também têm olhos posicionados nas extremidades de tentáculos ópticos especializados e, nos estilomatóforos, tais tentáculos transformaram-se em órgãos olfativos. Nos casos típicos, os gastrópodes produzem um rastro de limo polissacarídico à medida que rastejam. Em muitas espécies, o rastro contém mensagens químicas, que outros membros da espécie conseguem “ler” por meio da quimiorrecepção apurada. Esses mensageiros químicos podem ser marcadores simples do rastro, de forma que um animal possa seguir ou localizar outro, ou podem ser substâncias de alerta, que servem para avisar outros animais de um perigo potencial à frente. Por exemplo, quando a lesma marinha cefalaspídea carnívora Navanax é atacada por um predador, ela libera imediatamente uma mistura química amarelada em seu rastro, que leva os outros membros da espécie a interromper sua atividade de seguir rastros. Experiências em laboratório mostraram que ao menos um nudibrânquio (Tritonia diomedea) possui orientação geomagnética pelo campo magnético da Terra. Em geral, os gastrópodes móveis têm um par de estatocistos fechados na proximidade dos gânglios pedais da região anterior do pé, que contém um único estatólito grande ou vários estatocônios (partículas muito menores). Os escafópodes não têm olhos, tentáculos e osfrádios típicos dos grupos de moluscos móveis epibentônicos. Os captáculos podem funcionar como estruturas táteis (e alimentares). Os órgãos sensoriais são encontrados na borda do manto, que circunda a abertura ventral, e no orifício dorsal de entrada da água. Os bivalves têm a maioria dos seus órgãos sensoriais situada ao longo do lobo médio da borda do manto, onde estão em contato com o ambiente externo (Figura 13.15 C). Esses receptores podem incluir tentáculos do manto, que podem conter células quimiorreceptoras e táteis. Em geral, esses tentáculos estão limitados às áreas sifonais, mas, em alguns mariscos natantes (p. ex., Lima, Pecten), eles podem revestir toda a borda do manto. Os estatocistos pareados geralmente estão situados no pé (perto dos gânglios pedais) e são especialmente importantes para a georrecepção dos bivalves escavadores. Os olhos do manto também estão presentes ao longo da borda do manto ou nos sifões e evoluíram independentemente em alguns grupos de bivalves. Na ostra espinhosa Spondylus e na vieira natantes Pecten, esses olhos são “espelhados” com uma camada refletiva (tapetum) por trás das retinas pareadas. Essa camada reflete a luz de volta ao interior do olho, conferindo a esses bivalves uma imagem focal separada em cada retina – uma originada do cristalino e a outro do espelho (Figura 13.44 C a E). O osfrádio dos bivalves está situado na câmara exalante, sob o músculo adutor posterior. Figura 13.42 Sistema nervoso altamente desenvolvido dos cefalópodes. A. Cérebro de um polvo. Os lobos do complexo supraesofágico correspondem praticamente aos gânglios cerebrais e orais dos outros moluscos, enquanto o complexo subesofágico abrange os gânglios pedais e pleuroviscerais fundidos. Cerca de 15 pares de lobos estrutural e funcionalmente bem-definidos foram identificados no cérebro dos polvos. B. Sistema nervoso de um polvo. C. Sistema nervoso de uma lula (Loligo). D. Sistema de fibras gigantes de uma lula. Observe que os neurônios gigantes de primeira ordem têm uma conexão transversal incomum e que os neurônios gigantes de terceira ordem estão dispostos de modo que os impulsos motores possam chegar simultaneamente a todas as partes da musculatura da parede do manto (em razão de que os estímulos são transmitidos mais rapidamente pelos axônios mais grossos). Figura 13.43 Dois órgãos sensoriais dos moluscos: osfrádios e estetos. A. Corte transversal de um osfrádio bipectinado do cenogastrópode Ranella, mostrando 2 folhetos. B. Parte do osfrádio de um cenogastrópode litorinimorfo, como Littorina. C. Uma valva de um poliplacóforo (Tonicia). Os estetos estendem-se até a superfície da concha por meio de megaloporos e microporos. D. Estetos com olhos (corte longitudinal) em um megaloporo de Acanthopleura (um quíton).

Os quítons não têm estatocistos, olhos cefálicos e tentáculos. Em vez disso, dependem basicamente de duas estruturas sensoriais especializadas, conhecidas como estruturas sensoriais adanais, na parte posterior da cavidade do manto e os estetos, que constituem um sistema especializado de fotorreceptores singulares e específicos da classe Polyplacophora. Os estetos estão presentes em grandes quantidades ao longo da superfície dorsal das placas da concha. Eles são células do manto, que se estendem para dentro de diminutos canais verticais (megaloporos e microporos) do tegumento superior da concha (Figura 13.43 C e D). Os canais e as extremidades sensoriais terminam abaixo de um capuz sobre a superfície da concha. Existem poucos dados sobre o funcionamento dos estetos, mas eles aparentemente são responsáveis pelo comportamento regulado pela luminosidade. Ao menos em uma família (Chitonidae), alguns estetos são modificados na forma de olhos simples com cristalino. A superfície externa do manto do cinturão de muitos quítons está equipada com grandes quantidades de células fotorreceptoras e táteis (Figura 13.43 D). Como o restante do seu sistema nervoso, os órgãos sensoriais dos cefalópodes são muito bem-desenvolvidos. Os olhos são aparentemente semelhantes aos dos vertebrados (Figura 13.44 E) e esses dois tipos de olhos são citados comumente como um exemplo clássico de evolução convergente. O olho de um cefalópode coleoide como Octopus está localizado em um soquete associado ao crânio. A configuração da córnea, da íris e do cristalino é muito semelhante às estruturas correspondentes dos olhos dos vertebrados. Como também ocorre nos vertebrados, o cristalino está suspenso por músculos ciliares, mas tem formato fixo e distância focal. O diafragma da íris controla a quantidade de luz que entra no olho, enquanto a pupila é uma fenda horizontal. A retina contém fotorreceptores em forma de bastonetes longos densamente compactados, cujas extremidades sensoriais apontam para a parte anterior do olho; portanto, a retina dos cefalópodes é do tipo direto, em vez do tipo indireto presente nos vertebrados. Os bastonetes conectam-se às células retinianas que emitem fibras para os gânglios ópticos volumosos situados nas extremidades distais dos nervos ópticos. Ao contrário dos olhos dos vertebrados, a córnea dos coleoides provavelmente contribui pouco para a focalização, porque praticamente não há refração da luz na superfície da córnea (como a que ocorre na interface ar–córnea). O olho dos coleoides acomoda-se às condições variáveis de luminosidade alterando o diâmetro da pupila e pela migração do pigmento retiniano. Os olhos desses animais formam imagens bem-definidas (embora os polvos provavelmente sejam bastante míopes), e estudos experimentais sugeriram que eles não enxerguem cores além de diferentes tonalidades do cinza, ainda que possam detectar luz polarizada. Além disso, os coleoides podem diferenciar objetos por tamanho, forma e orientação vertical versus horizontal. Os olhos de Nautilus são muito primitivos em comparação com os dos coleoides. Eles não têm cristalino e estão abertos para a água por meio da pupila. Os olhos desses animais parecem funcionar da mesma forma que o diafragma de uma câmera fotográfica. Os coleoides têm estatocistos complexos, que fornecem informações quanto à posição estática e aos movimentos do corpo. Os estatocistos de Nautilus são relativamente simples. Além disso, os braços dos coleoides estão equipados com quantidades liberais de células táteis e quimiorreceptoras, especialmente nas ventosas dos polvos bentônicos, que têm capacidade de discriminação química e de textura extremamente apurada. Nautilus é o único cefalópode com osfrádios. Figura 13.44 Olhos dos moluscos. A. Olho côncavo pigmentado simples de alguns gastrópodes. B a E. Olhos com cristalinos. B. Olho de um caracol-de-jardim (Cornu) – um gastrópode heterobrânquio. C. Olho de uma vieira (Pecten) – um bivalve pteriomórfico. D. Olho de Littorina – um cenogastrópode marinho. E. Olho de Octopus, um polvo. F. Vieira-rainha Aequipecten opercularis mostrando seus olhos negros ao longo das bordas do manto.

Coloração e tinta dos cefalópodes Os cefalópodes coleoides são conhecidos por sua pigmentação marcante e pelas cores reluzentes que apresentam. O tegumento contém muitas células pigmentadas (ou cromatóforos), cuja maioria é controlada pelo sistema nervoso. Esses cromatóforos podem ser expandidos ou contraídos rápida e individualmente por meio de músculos diminutos aderidos à periferia de cada célula. A contração desses músculos puxa a célula para fora e seu pigmento interno para dentro de uma placa achatada, exibindo, assim, sua cor; o relaxamento dos músculos faz com que a célula e o pigmento fiquem concentrados dentro de um ponto minúsculo imperceptível. Como esses cromatóforos são exibidos ou escondidos por ação muscular, sua atividade é extremamente rápida e os cefalópodes coleoides podem mudar de cor (e padrão) quase instantaneamente. Os pigmentos dos cromatóforos têm várias cores – preto, amarelo, laranja, vermelho e azul. A cor dos cromatóforos pode ser acentuada pelas camadas mais profundas dos iridócitos, que refletem e refratam a luz em um padrão prismático. Algumas espécies, como a siba Sepia e muitos polvos, conseguem imitar exatamente a coloração de fundo onde se encontram (Figura 13.12 E) e também exibir cores vivas e contrastantes (Figura 13.12 F e G). Muitas lulas pelágicas mostram camuflagem por contraste (escuro em cima, claro embaixo) semelhante à que se observa em alguns peixes pelágicos. A maioria dos coleoides também apresenta alterações de cor associadas aos rituais comportamentais, como cruzamento e agressão. Nos polvos, muitas mudanças de cor são acompanhadas de modificações da textura da superfície do corpo, mediadas pelos músculos localizados sob a pele – algo parecido com um “arrepio” controlado e sofisticado. Além dos padrões de cor formados pelos cromatóforos, alguns coleoides são bioluminescentes. Quando estão presentes, os órgãos luminosos (ou fotóforos) estão dispostos em diversos padrões no corpo e, em alguns casos, até mesmo no globo ocular. Às vezes, a luminescência é causada por bactérias simbióticas, mas, em outros casos, é intrínseca. Os fotóforos de algumas espécies têm um refletor complexo e configuração com cristalino de focalização, e alguns animais têm até um filtro de cor sobrejacente (ou diafragma cromatóforo) para controlar o padrão de cor ou brilho. A maioria das espécies luminescentes é constituída de animais dos mares profundos e pouco sabemos acerca da função da emissão de luz em seus estilos de vida. Alguns animais parecem usar os fotóforos para gerar um efeito de camuflagem por contraste, de modo a parecerem menos visíveis aos predadores (e às presas) de baixo para cima. Outros animais que vivem abaixo da zona fótica podem usar seus padrões de brilho ou luminescência como forma de comunicação – os sinais que enviam para manter os animais reunidos em grupos ou para atrair presas. O brilho intermitente também pode desempenhar uma função na atração dos casais. A lula-fogo Lycoteuthis pode emitir luzes de várias cores: branca, azul, amarela e rosa. Ao menos um gênero de lula (Heteroteuthis) secreta uma tinta luminescente. A luz provém das bactérias luminescentes cultivadas em uma pequena glândula localizada perto do saco de tinta, da qual bactérias e tinta são ejetadas simultaneamente. Na maioria dos cefalópodes coleoides, um grande saco de tinta está localizada perto do intestino (Figura 13.32 H). A glândula produtora de tinta está situada na parede do saco e um ducto estende-se do saco até um poro existente dentro do reto. A glândula secreta um líquido marrom ou preto, que contém concentração alta do pigmento melanina, além de muco; o líquido é armazenado no saco de tinta. Quando se assusta, o animal libera a tinta pelo ânus e pela cavidade do manto, que se mistura com a água circundante. A nuvem de tinta flutua na água, formando uma imagem “falsa”, que ajuda a confundir os predadores. A natureza alcaloide da tinta também pode ter a função de deter os predadores, especialmente peixes, e pode interferir com sua quimiorrecepção. Como também ocorre com quase todos os outros aspectos da biologia dos coleoides, a capacidade de mudar de cor e defender-se dos predadores faz parte de seu estilo de vida de caçadores ativos. Ao longo de sua evolução, os cefalópodes coleoides abandonaram a proteção de uma concha externa e tornaram-se nadadores mais eficientes, mas também expuseram seu corpo carnoso aos predadores. A evolução da camuflagem e a produção de tinta, combinadas com a extrema mobilidade e o comportamento complexo, desempenharam um papel importante no sucesso desses animais em sua modificação radical do plano corpóreo básico dos moluscos.

Reprodução Primitivamente, os moluscos são predominantemente gonocorísticos e têm um par de gônadas, que descarregam seus gametas no exterior por tubos nefridiais ou ductos independentes. Nas espécies que liberam os gametas na água, a fecundação é externa e o desenvolvimento é indireto. Muitos moluscos com gonoductos separados, que armazenam e transportam gametas, também têm vários mecanismos de fecundação interna. Nessas formas, os padrões desenvolvidos de história de vida são diretos e mistos. Os caudofoveados são gonocorísticos e têm gônadas pareadas, enquanto os solenogastres são hermafroditas e têm um par de gônadas (Figura 13.45). Nesses dois grupos de aplacóforos, as gônadas despejam gametas dentro da câmara pericárdica por meio de ductos gonopericárdicos curtos, de onde passam pelos gametoductos para a cavidade do manto. Nos Solenogastres, a fecundação é interna e os filhotes são incubados em alguns casos, enquanto nos caudofoveados os gametas são dispersos na água do mar circundante, onde ocorre a fecundação. Os monoplacóforos têm 2 pares de gônadas, cada qual com um gonoducto conectado a um dos pares de nefrídios (Figuras 13.3 D e 13.14 E). Uma espécie de monoplacóforos minúsculo (Micropilina arntzi) é hermafrodita e incuba seus embriões na cavidade do seu manto. A maioria dos quítons é gonocorística, embora também sejam conhecidas algumas espécies hermafroditas. Nos quítons, as duas gônadas são fundidas e situadas medialmente na frente da cavidade pericárdica (Figura 13.4 F). Os gametas são transferidos diretamente para fora por 2 gonoductos separados. Os gonóporos são localizados na região exalante do sulco do manto – um à frente de cada nefridióporo. A fecundação é externa, mas pode ocorrer na cavidade do manto da fêmea. Os ovos são envolvidos dentro de uma membrana espinhosa flutuante e liberados na água do mar individualmente ou em cordões. Alguns quítons incubam seus embriões na cavidade do manto e, em uma espécie (Callistochiton viviparous), o desenvolvimento ocorre inteiramente dentro do ovário.

Figura 13.45 Sistema urogenital de um Solenogastre.

Nos gastrópodes vivos, uma das gônadas foi perdida e a restante geralmente está localizada com a glândula digestiva dentro da massa visceral. Nos patelogastrópodes e vetigastrópodes, o gonoducto desenvolve-se junto com o nefrídio direito (Figura 13.46 A), enquanto nos neritimórficos e cenogastrópodes um vestígio do nefrídio direito é incorporado ao oviduto. Nos casos em que o nefrídio direito ainda é funcional no transporte de produtos da excreção (como nos patelogastrópodes e vetigastrópodes), o gonoducto é descrito apropriadamente como ducto urogenital, porque libera gametas e urina. Os gastrópodes podem ser gonocorísticos ou hermafroditas, mas, mesmo nesse último caso, geralmente há apenas uma gônada (ou ovoteste), ainda que alguns heterobrânquios tenham gônadas masculina e feminina separadas (p. ex., Omalogyra e matildídeo Gegania valkyrie), enquanto outros são protândricos. O comprometimento absoluto dos tubos nefridiais direitos para funcionar como sistema reprodutivo foi um passo importante da evolução dos gastrópodes. O isolamento do trato reprodutivo possibilitou sua evolução independente, sem a qual a grande variedade de padrões de desenvolvimento e reprodução dos gastrópodes nunca poderia ter sido alcançada. Em muitos gastrópodes com tratos reprodutivos isolados, o sistema feminino tem uma dobra ou tubo ciliado, que forma a vagina e o oviduto (ou oviduto palial). O tubo desenvolve-se internamente a partir da parede do manto e conecta-se com o ducto genital. O oviduto pode ter estruturas especializadas para armazenamento dos espermatozoides ou secreção do envoltório dos ovos. Um órgão de armazenamento dos espermatozoides recebidos – receptáculo seminal – geralmente está localizado próximo do ovário na extremidade proximal do oviduto. Os ovos são fecundados nesse local ou nas proximidades, antes de entrarem na parte secretora longa do oviduto. Muitos sistemas femininos também têm uma bursa copulatória, geralmente na extremidade distal do oviduto, onde os espermatozoides são recebidos durante a cópula. Nesses casos, os espermatozoides são depois transportados ao longo de um sulco ciliado do oviduto até o receptáculo seminal, que está localizado perto do local onde ocorre a fecundação. A parte secretora do oviduto pode estar modificada em uma glândula de albúmen e uma glândula mucosa ou da cápsula. Muitos heterobrânquios depositam ovos fecundados em massas ou cordões de mucopolissacarídios semelhantes a uma geleia, que são produzidos por essas glândulas. A maioria dos pulmonados terrestres produz pequena quantidade de ovos ricos em vitelo grandes e separados, que frequentemente são dotados de conchas calcárias. Outros pulmonados incubam seus embriões internamente e liberam formas juvenis. Muitos cenogastrópodes produzem cápsulas de ovos na forma de envoltórios coriáceos ou rígidos, que são fixados aos objetos do ambiente e, assim, protegem os embriões em desenvolvimento. Em geral, há um sulco ciliado para conduzir as cápsulas de ovos macios do gonóporo feminino até uma glândula situada no pé, onde elas são moldadas e fixadas ao substrato. Figura 13.46 Sistemas reprodutivos dos gastrópodes. A. Fêmea de um vetigastrópode (Trochidae). B. Fêmea de um neogastrópode (Muricidae, Nucella). C. Sistema hermafrodita do euopistobrânquio Aplysia. D. Sistema hermafrodita do eupulmonado Cornu. E. Sistema hermafrodita do eupulmonado higrófilo Physa.

O ducto genital masculino – ou vaso deferente – pode incluir uma glândula prostática para produzir secreções seminais. Em muitos gastrópodes, a região proximal do vaso deferente tem a função de armazenar espermatozoides, ou seja, é uma vesícula seminal. Em muitos cenogastrópodes, neritimórficos e heterobrânquios inferiores, os machos têm pênis externos para facilitar a transferência do esperma (Figuras 13.6 B e 13.47) e a fecundação interna ocorre antes da formação do envoltório do ovo. O pênis é uma extensão longa da parede corporal, que geralmente se origina atrás do tentáculo cefálico direito. Nesses grupos com pênis cefálico, a maioria das partes glandulares do sistema reprodutivo está situada dentro da cavidade do manto, ou pode estender-se posteriormente ao longo do nefrídio. Na maioria dos eutineuros, essas partes do sistema reprodutivo migraram para dentro da cavidade corporal e o pênis tornou-se uma estrutura interna retrátil. A transferência do esperma de alguns gastrópodes depende da utilização dos espermatóforos, que incluem um pênis (ou não, como no caso dos grupos de ceritimórficos e alguns outros). Em alguns animais, parespermas grandes são usados para transportar o esperma normal. Nos gastrópodes hermafroditas simultâneos e sequenciais, a cópula é a regra, seja com um espécime atuando como macho e o outro como fêmea, ou com permuta mútua de esperma entre os dois. As espécies sedentárias, como as lapas terrestres e as crepídulas, geralmente são hermafroditas protândricas. Em Crepidula, os espécimes podem empilhar-se uns sobre os outros (Figura 13.48), e os animais instalados mais recentemente são os machos no alto da pilha, enquanto as fêmeas ficam embaixo. Cada macho (Figura 13.47 B) usa seu pênis longo para inseminar as fêmeas (Figura 13.47 C) situadas abaixo. Os machos associados às fêmeas tendem a manter-se machos por um período relativamente longo. Por fim, ou quando não estão associados a uma fêmea, o macho desenvolve-se em uma fêmea. As fêmeas de crepídulas não podem transformar-se novamente em machos, porque o sistema reprodutivo masculino degenera durante a mudança de sexo. A maioria dos eupulmonados são hermafroditas simultâneos, embora também ocorra o hermafroditismo protândrico. Na maioria dos eutineuros hermafroditas simultâneos, uma única gônada complexa (o ovoteste) produz ovos e espermatozoides (Figuras 13.46 C a E; 13.47 D), com os gametas maduros deixando o ovoteste por meio do ducto hermafrodita. Os sistemas reprodutivos dos eutineuros são surpreendentemente complexos e variados em seus ductos e estruturas e, em alguns casos, têm gonóporos masculino e feminino separados, ou apenas um gonóporo em comum (Figura 13.46 D e E). Alguns grupos de gastrópodes mostram comportamentos pré-copulatórios bem-definidos. Essas rotinas primitivas antes do cruzamento são mais bem-documentadas nos pulmonados terrestres e incluem comportamentos como carícias tentaculares ou orais e entrelaçamento dos corpos. Em alguns pulmonados (p. ex., lesma de jardim comum, ou Cornu, antes conhecida como Helix), a vagina contém um saco de dardos que secreta um arpão calcário. À medida que a corte chega ao clímax e o par de lesmas está entrelaçado, uma delas mergulha seu dardo na parede corporal da outra, talvez como forma de despertar sexualmente seu parceiro. A maioria dos bivalves é gonocorística e conserva suas gônadas primitivamente pareadas. Entretanto, as gônadas são grandes e estão intimamente interligadas com as vísceras e umas com as outras, de modo que se forma massa gonadal aparentemente simples. Os gonoductos são tubos simples e a fecundação geralmente é externa, embora algumas espécies marinhas e a maioria das espécies de água doce incubem seus embriões por algum tempo. Nos bivalves primitivos, os gonoductos reúnem-se aos nefrídios e os gametas são liberados pelos poros urogenitais. Em muitos bivalves avançados, os gonoductos abrem-se dentro da cavidade do manto separadamente dos nefridióporos. O hermafroditismo ocorre em alguns bivalves, inclusive teredos e algumas espécies de berbigões, ostras, vieiras e outros animais. As ostras do gênero Ostrea são hermafroditas sequenciais, e a maioria consegue mudar de sexo nos dois sentidos. Quase todos os cefalópodes são gonocorísticos, com uma única gônada na região posterior da massa visceral (Figuras 13.11 C; 13.12 B; 13.49). O testículo libera o esperma dentro de um vaso deferente retorcido, que se estende anteriormente até uma vesícula seminal. Nessa vesícula, várias glândulas ajudam a acondicionar os espermatozoides em espermatóforos sofisticados, armazenados em um grande reservatório conhecido como saco de Needham. A partir desse saco, os espermatóforos são liberados dentro da cavidade do manto por meio de um espermoducto. Nas fêmeas, o oviduto termina em uma glândula oviducal nas lesmas e em 2 glândulas nos polvos. Essas glândulas secretam uma membrana protetora ao redor de cada ovo. O sistema nervoso altamente desenvolvimento dos cefalópodes facilitou a evolução de alguns comportamentos pré- copulatórios muito sofisticados, que culminam na transferência dos espermatóforos do macho para a fêmea. Como o orifício oviducal das fêmeas está localizado profundamente dentro da câmara do manto, os coleoides machos usam um de seus braços como órgão introdutor para transferir os espermatóforos. Esses braços modificados são conhecidos como hectocótilos (Figuras 13.12 e 13.49 B). Nas lulas e sibas, o braço utilizado é o quarto direito ou esquerdo; nos polvos, é o terceiro braço direito. Em Nautilus, 4 braços pequenos formam um órgão cônico – espádice – que tem a função de transferir esperma. Os hectocótilos têm braços com ventosas especiais, depressões em forma de colher ou câmaras superficiais para abrigar os espermatóforos durante a transferência, que pode ser um processo rápido ou muito demorado. Figura 13.47 Sistemas reprodutivos de alguns gastrópodes. A a C mostram animais retirados de suas conchas. A. O litorinídeo Littorina (Caenogastropoda). B e C. Sistemas reprodutivos de uma lapa Crepidula (Caenogastropoda) (masculino e feminino). D. Dissecção da lesma de jardim comum, ou Cornu aspersum (Stylommatophora).

Figura 13.48 Uma pilha de Crepidula fornicata (Caenogastropoda), mostrando hermafroditismo sequencial. Figura 13.49 Sistemas reprodutivos da lula Loligo, um cefalópode coleoide. Fêmea (A) e macho (B).

Cada espermatóforo consiste em massa alongada de espermatozoides, um corpo cimentante, um órgão ejaculatório “acionado por mola” e um capuz. O capuz é retraído à medida que o espermatóforo é retirado do saco de Needham, nas lulas, ou por captação de água do mar, nos polvos. Depois da remoção do capuz, o órgão ejaculatório everte e empurra a massa de espermatozoides para fora. A massa de espermatozoides adere por meio do corpo cimentante ao receptáculo seminal ou à parede do manto da fêmea, onde começa a desintegrar-se e libera espermatozoides por até 2 dias. Os rituais pré-copulatórios dos cefalópodes coleoides geralmente envolvem alterações marcantes de cor, à medida que o macho tenta atrair a fêmea (e desencorajar outros machos na área). Os machos das lulas frequentemente prendem suas fêmeas com os tentáculos e os dois nadam pelas águas com as cabeças grudadas. Por fim, os hectocótilos do macho agarram um espermatóforo e introduzem-no na cavidade do manto de sua parceira, que está localizado dentro ou perto do orifício oviducal. A cópula dos polvos pode ser um namoro selvagem. A exuberância do abraço copulatório pode causar lacerações nos corpos do casal, provocadas por seus bicos afilados, ou mesmo o estrangulamento de um parceiro pelo outro à medida que os braços do primeiro envolvem a cavidade do manto do outro, impedindo sua ventilação. Em muitos polvos (p. ex., Argonauta, Philonexis), a ponta do braço hectocotilizado pode quebrar e permanecer na cavidade do manto da fêmea.7 À medida que os ovos passam pelo oviduto, são recobertos por uma membrana capsular produzida pela glândula oviducal. Quando chegam à cavidade do manto, vários tipos de glândulas nidimentais podem fornecer camadas adicionais ou recobrir os ovos. Na lula Loligo, que migra para as águas rasas para procriar, as glândulas nidimentais revestem os ovos dentro de massa gelatinosa oblonga, cada qual contendo cerca de 100 ovos. A fêmea guarda esses envoltórios ovulares em seus braços e fecunda- os com os espermatozoides ejetados de seu receptáculo seminal. As massas de ovos endurecem à medida que reagem com a água do mar e, em seguida, são fixadas ao substrato. Os adultos morrem depois do cruzamento e da deposição dos ovos. A siba deposita ovos separados, fixados a algas ou outros substratos. Muitos coleoides pelágicos dos mares abertos têm ovos flutuantes, e seus filhotes desenvolvem-se completamente no plâncton. Em geral, os polvos depositam grupos de ovos semelhantes a cachos de uvas em tocas de áreas rochosas e muitas espécies cuidam dos embriões em desenvolvimento, protegendo-os, ventilando-os e limpando-os por meio da irrigação da massa de ovos com jatos de água. Os polvos e as lulas crescem rapidamente para maturação, reproduzem-se e morrem geralmente dentro de 1 ou 2 anos. Entretanto, o náutilo perolado tem vida longa (talvez 25 a 30 anos), cresce lentamente e consegue reproduzir-se por muitos anos depois de alcançar a maturidade. Um dos comportamentos reprodutivos mais impressionantes entre os invertebrados ocorre nos membros do gênero pelágico de polvos Argonauta, conhecido como náutilo-de-papel. As fêmeas dos argonautas usam 2 braços especializados para secretar e esculpir uma bela concha calcária enrolada, dentro da qual os ovos são depositados (Figura 13.17 B). A concha delicada com paredes finas é transportada pela fêmea, serve como abrigo temporário e tem uma câmara de incubação para os embriões. Em geral, o macho é muito menor e coabita a concha com a fêmea.

Desenvolvimento Em muitos aspectos fundamentais, o desenvolvimento dos moluscos é semelhante ao de outros protostômios espirálicos. A maioria dos moluscos faz clivagem espiral típica com desenvolvimento da boca e do estomodeu, desenvolvendo-se a partir do blastóporo, com formação do ânus como um orifício novo na parede da gástrula (protóstoma). Os destinos das células também geralmente correspondem aos dos espirálicos, incluindo um mesentoblasto 4d. Ao final do estágio de 64 células, um grupo de micrômeros apicais forma um arranjo bem-definido em cruz dos moluscos (células 1a12-1d12 e seus descendentes, com as células 1a112-1d112 formando o ângulo entre os braços da cruz) (Figura 13.50). Essa configuração dos blastômeros parece ser singular ao filo Mollusca. Além dessas generalidades, a clivagem dos moluscos mostra amplas variações. À medida que são realizados estudos detalhados com números crescentes de espécies, as implicações filogenéticas dessas variações devem ser avaliadas.

Figura 13.50 “Arranjo em cruz dos moluscos” nos embriões em desenvolvimento. A. Gastropoda (Lymnaea). B. Poliplacóforo (Stenoplax). C. Aplacóforo (Epimenia).

O desenvolvimento pode ser direto, misto ou indireto. Durante o desenvolvimento indireto, as larvas trocóforas livre-natantes que se formam são muito semelhantes às larvas dos anelídeos (Figura 13.51). Como também ocorre com as larvas anelídeas, a larva trocófora dos moluscos tem uma placa sensorial apical com um tufo de cílios e um cinturão de células ciliadas – prototróquia – situados um pouco à frente da boca. Em alguns moluscos de vida livre (p. ex., quítons e caudofoveados), a trocófora é o único estágio larval e faz metamorfose diretamente à forma juvenil (Figura 13.51 C). Em geral, os solenogástricos formam a chamada célula-teste larval, na qual uma larva teste em forma de cinto circunda as partes do animal em desenvolvimento. Contudo, nos demais grupos (p. ex., gastrópodes e bivalves), a trocófora é seguida de um estágio larval exclusivo dos moluscos, denominado véliger (Figura 13.52). A larva véliger pode ter pé, concha, opérculo e outras estruturas semelhantes às dos adultos. O aspecto mais característico da larva véliger é o órgão natatório (ou véu), que consiste em 2 grandes lobos ciliados oriundos do prototróquio da trocófora. Em algumas espécies, o véu também é um órgão de alimentação e é subdividido em 4, 5 ou até 6 lobos separados (Figura 13.52 C). Quando se alimentam, as larvas véliger (planctotróficas) capturam partículas alimentares localizadas entre as faixas prototrocal e metatrocal opostas dos cílios na borda do véu; outras não se alimentam (lecitotróficas) e vivem das reservas de vitelo. Por fim, surgem os olhos e os tentáculos, e a larva véliger transforma-se na forma juvenil, implanta-se no fundo e inicia sua vida adulta. Como também ocorre com os gastrópodes, alguns bivalves formam larvas véliger planctotróficas de vida longa, enquanto outros têm larvas véliger lecitotróficas de vida curta. Muitas espécies amplamente distribuídas têm vidas larvais muito longas, o que lhes permite dispersar por grandes distâncias. Alguns bivalves têm desenvolvimento misto e incubam seus embriões em desenvolvimento na cavidade suprabranquial ao longo do estágio trocóforo; em seguida, os embriões são liberados na forma de larvas véliger. Alguns mariscos de águas salgada e doce têm desenvolvimento direto, por exemplo, a família Sphaeriidae de água doce, na qual os embriões são incubados entre as lamelas das brânquias, e as formas juvenis são liberadas na água quando o desenvolvimento está concluído. Vários grupos marinhos não relacionados desenvolveram independentemente um comportamento de incubação semelhante (p. ex., Arca vivipara, alguns carditídeos etc.) Nos mexilhões de água doce (Unionida), os embriões também são incubados entre as lamelas das brânquias, onde se desenvolvem em larvas véliger altamente modificadas para vida parasitária nos peixes, facilitando, assim, sua dispersão. Essas larvas parasitárias são conhecidas como gloquídios (Figura 13.52 E). Elas se fixam à pele ou às brânquias do peixe hospedeiro por meio de ganchos mucosos pegajosos ou outros dispositivos de fixação. A maioria dos gloquídios não tem trato digestivo e absorve nutrientes do hospedeiro por meio de células fagocitárias especiais do manto. Em geral, os tecidos do hospedeiro formam um cisto ao redor do gloquídio. Por fim, a larva se torna madura, rompe o cisto, cai no fundo e inicia sua vida adulta. Figura 13.51 Larvas trocóforas dos moluscos. A. Larva trocófora generalizada de um molusco. B. Trocóforo de um aplacóforo solenogástrico. C. Metamorfose de um poliplacóforo da larva trocófora à forma juvenil. Figura 13.52 Larvas véliger dos moluscos. A e B. Vistas lateral e frontal da larva véliger de um caracol Caenogastropoda. C. Uma larva véliger Caenogastropoda com 4 lobos velares. D. Larva véliger generalizada de um bivalve. E. Larva gloquídio de um bivalve unionoide de água doce. F. Larva véliger tardia de um escafópode (Dentalium).

Entre os gastrópodes, apenas os patelogastrópodes e os vetigastrópodes que dependem da fecundação externa conservaram larvas trocóforas livres-natantes. Todos os outros gastrópodes perderam a larva trocófora ou passam rapidamente por esse estágio antes da eclosão. Em muitos grupos, os embriões eclodem como véliger (p. ex., alguns neritimórficos, cenogastrópodes e heterobrânquios). Assim como ocorre nos bivalves, alguns desses gastrópodes formam larvas véliger planctotróficas, que podem ter vida livres-natante curta ou longa (de até vários meses). Outros formam larvas lecitotróficas, que se mantêm planctônicas apenas por períodos curtos (em alguns casos, menos de 1 semana). As larvas véliger planctotróficas alimentam-se por meio de cílios velares, cujo batimento empurra o animal para a frente e coloca diminutas partículas alimentares planctônicas em contato com os cílios mais curtos de um sulco alimentar. Quando entram no sulco alimentar, as partículas ficam retidas no muco e são levadas ao longo de tratos ciliares até a boca.

Figura 13.53 Larva implantada de um abalone (Haliotis) em processo de torção. A. Vista lateral esquerda depois da torção de cerca de 90o, com a cavidade do manto no lado direito. B. A torção continua à medida que a cavidade do manto e suas estruturas associadas torcem para frente sobre a cabeça.

Quase todos os pulmonados e alguns cenogastrópodes têm desenvolvimento direto e o estágio de larva véliger é passado dentro do envoltório do ovo, ou cápsula. Com a eclosão, os caracóis minúsculos rastejam para fora da cápsula e entram no seu hábitat adulto. Em alguns neogastrópodes (p. ex., algumas espécies de Nucella), os embriões encapsulados canibalizam seus irmãos – um fenômeno conhecido como adelfofagia; consequentemente, apenas uma ou duas formas juvenis finalmente emergem de cada cápsula. Em geral, é durante o estágio de larva véliger que os gastrópodes passam pelo processo de torção (ver descrição da torção nas seções anteriores), quando a concha e a massa visceral torcem em relação à cabeça e ao pé (Figuras 13.18 e 13.53). Como vimos antes, esse fenômeno ainda não está totalmente esclarecido, mas desempenhou um papel importante na evolução dos gastrópodes. Os cefalópodes produzem ovos telolécitos vitelinos grandes. O desenvolvimento sempre é direto e os estágios larvais foram praticamente eliminados durante a evolução do embrião repleto de vitelo, que se desenvolve dentro do envoltório dos ovos. A clivagem inicial é meroblástica e, finalmente, forma uma capa de células (discoblástula) no polo animal. O embrião cresce de modo que a boca se abra para o saco vitelino, e o vitélio é “consumido” diretamente pelo animal em desenvolvimento (Figura 13.54).

Evolução e filogenia dos moluscos

Os detalhes filogenéticos da evolução dos moluscos ainda não foram totalmente esclarecidos. Esse filo é altamente diversificado e muitos táxons nomeados abaixo do nível de classes são reconhecidamente polifiléticos ou parafiléticos. A existência de um registro fóssil farto (principalmente conchas) tem sido uma bênção e uma maldição, na medida em que as tentativas de traçar a história evolutiva dos moluscos frequentemente têm sido frustradas pelos “bancos de dados” limitados e algumas vezes confusos fornecidos por suas conchas.

Figura 13.54 Forma juvenil de um cefalópode coleoide fixado, consumindo seu saco vitelino.

Até pouco tempo atrás, o conceito de um “molusco ancestral hipotético” (chamado HAM; do inglês, hypothetical ancestral mollusc) era popular e sua descrição originou-se principalmente dos estudos iniciais do eminente biólogo inglês T. H. Huxley, também conhecido como “Buldogue de Darwin”. As descrições detalhadas e algumas vezes altamente imaginativas desse molusco ancestral hipotético foram propostas por vários pesquisadores, incluindo até especulações quanto à sua fisiologia, ecologia e comportamento (ver Lindberg e Ghiselin, 2003). A utilidade do HAM nos estudos da evolução dos moluscos foi questionada, à medida que a zoologia entrou na era das análises filogenéticas explícitas (i. e., cladística). Desse modo, hoje em dia, a maioria dos pesquisadores evita as armadilhas da construção a priori de um ancestral hipotético e, em vez disso, analisa a história evolutiva dos moluscos por inferência filogenética. Embora as análises morfológicas das relações entre os moluscos tenham diferido em alguns detalhes, as relações filogenéticas resultantes desse trabalho têm sido semelhantes. Por outro lado, as análises moleculares mais recentes das relações entre os moluscos resultaram em várias árvores alternativas, dependendo do tipo de dados moleculares e dos métodos analíticos. Com base nesses estudos filogenéticos recentes, o provável ancestral comum dos moluscos era pequeno (cerca de 5 mm de comprimento), tinha uma concha ou cutícula dorsal e superfície ventral achatada, sobre a qual o animal movia-se por deslizamento ciliar. Nossa filogenia (Figura 13.55) resume alguns conceitos atuais sobre a evolução dos moluscos. As características usadas para construir o cladograma estão enumeradas na legenda da figura e brevemente resumidas na discussão a seguir. Os nós do cladograma foram definidos por letras para facilitar a descrição. O momento exato em que os moluscos surgiram dentro de Spiralia, bem como seu parentesco com os outros filos do clado, ainda é assunto de muito debate. Alguns pesquisadores tratam esses animais como descendentes de um ancestral segmentado, embora a maioria não concorde. Defendemos a ideia de que os moluscos se originaram de um precursor esquizocelomado não segmentado. Estudos moleculares recentes (ver Referências Selecionadas: Evolução e Filogenia dos Moluscos) sugeriram diferentes relações de grupos-irmãos para os moluscos, embora comumente os anelídeos sejam agrupados dentro desses supostos clados-irmãos. Contudo, como também ocorre com muitos dos filos espirálicos, a identificação do grupo-irmão dos moluscos ainda é um processo em andamento. Os moluscos estão claramente aliados aos outros protostômios espirálicos (Platyhelminthes, Nemertea, Annelida), que se caracterizam por elementos do desenvolvimento como clivagem espiral, mesentoblasto 4d e larvas semelhantes às trocóforas. Contudo, ainda é difícil dizer exatamente quando eles surgiram na linhagem dos espirálicos. Os passos principais da evolução do que geralmente entendemos como um molusco “típico” – ou seja, um molusco com concha – também são controversos. As hipóteses mais antigas frequentemente argumentavam que esse passo ocorreu depois da origem dos aplacóforos, talvez à medida que os moluscos se adaptavam aos estilos de vida epibentônicos ativos. Esses passos estavam centrados principamente na elaboração do manto e de sua cavidade, no refinamento da superfície ventral na forma de um pé muscular bem-desenvolvido e na evolução de uma glândula dorsal da concha consolidada e concha(s) sólida(s) em vez dos escleritos calcários independentes. Figura 13.55 Cladograma representando uma visão conservadora da filogenia dos moluscos com base nas hipóteses vigentes (ver filogenias alternativas dos moluscos em Sigwart e Lindberg, 2015). Os números no cladograma indicam conjuntos de sinapomorfias, que definem cada linha ou clado hipotético. Sinapomorfias do filo Mollusca, que definem o nó a: (1) redução do celoma e desenvolvimento de um sistema circulatório hemocélico aberto; (2) a parede dorsal do corpo forma um manto; (3) produção extracelular de escleritos (e/ou concha) calcários pelas glândulas conchais do manto; (4) os músculos da parede ventral do corpo desenvolvem-se e formam o pé musculoso (ou um precursor do pé); (5) rádula; (6) coração com câmaras, ou seja, átrios e ventrículo separados; (7) aumento da complexidade do trato digestivo, com glândulas digestivas grandes; (8) ctenídios. Sinapomorfias de Aculifera (Aplacophora + Polyplacophora), que definem o nó d: (9) escleritos. Sinapomorfias de Aplacophora (Caudofoveata + Solenogastres), que definem o nó e: (10) corpo vermiforme; (11) pé reduzido; (12) as gônadas esvaziam na cavidade pericárdica, que emerge para a cavidade do manto por gametoductos com formato de “U”; (13) não têm nefrídios. Sinapomorfias de Caudofoveata: (14) os escleritos calcários da parede corporal formam escamas imbricadas; (15) perda completa do pé. Sinapomorfias de Solenogastres: (16) extremidade posterior do sistema reprodutivo com espículas copulatórias; (17) perda dos ctenídios. Sinapomorfias de Polyplacophora: (18) concha com 8 placas (e com 8 regiões da glândula da concha), camada de articulamento e estetos; (19) ctenídios múltiplos; (20) cinturão do manto expandido e altamente cuticularizado, que se “funde” com as placas da concha. Sinapomorfias de Conchifera, que definem o nó b: (21) presença de uma região única na glândula da concha e presença da concha larval (protoconcha); (22) concha univalve (um único pedaço; nota: a concha bivalve é derivada da condição univalve); (23) concha basicamente com três camadas (perióstraco, camada prismática, camada lamelar ou cruzada); (24) borda do manto com três pregas paralelas, cada qual especializada com funções específicas; (25) estatocistos; (26) vísceras concentradas dorsalmente. Sinapomorfias de Monoplacophora: (27) 3 a 6 pares de ctenídios; (28) 3 a 7 pares de nefrídios; (29) 8 pares de músculos retratores pedais; (30) 2 pares de gônadas; (31) 2 pares de átrios cardíacos. Sinapomorfias de Gastropoda: (32) torção; (33) tentáculos cefálicos; (34) opérculo. Sinapomorfias de Bivalvia: (35) concha bivalve e seu manto associado e (nos bivalves autobrânquios) ctenídios modificados; (36) perda da rádula; (37) bisso (autobrânquios); (38) compressão lateral do corpo; (39) músculos adutores; (40) ligamento. Sinapomorfias da linhagem dos cefalópodes-escafópodes, que definem o nó c: (41) flexão anopedal; (42) características anatômicas novas, incluindo fusão e posição dos gânglios cerebrais. Sinapomorfias de Cephalopoda: (43) expansão do celoma e fechamento do sistema circulatório; (44) concha septada; (45) saco de tinta (nos coleoides); (46) sifúnculo; (47) mandíbulas com formato de bico; (48) pé modificado para braços/tentáculos preênseis e funil (= sifão); (49) desenvolvimento de um cérebro grande. Sinapomorfias de Scaphopoda: (50) concha em forma de dente-de-elefante com extremidades abertas; (51) perda do coração e dos ctenídios; (52) captáculos.

A descrição de uma larva solenogástrica por Pruvot em 1890, na qual se dizia que a superfície dorsal tinha 7 bandas transversais de escleritos (descritas como “placas compostas”, ou resquícios dos quítons), levou alguns autores a postularem que os aplacóforos e poliplacóforos pudessem ser grupos-irmãos; essas relações foram confirmadas por vários estudos filogenéticos recentes (p. ex., Kocot et al., 2011). Entretanto, a descoberta de um possível fóssil de aplacóforo com 7 placas dorsais na concha em depósitos silurianos da Inglaterra (Acaenoplax) e também de quítons “sem pés” (Kulindroplax e Phthipodochiton) confundiu ainda mais a polaridade da transformação das características dos aplacóforos–quítons. Para agravar a confusão, existem diferenças fundamentais entre as conchas dos poliplacóforos e as dos outros moluscos, o que sugere que os quítons e os aplacóforos possam ficar isolados como uma radiação singular da linhagem dos moluscos primitivos. Três hipóteses foram apresentadas para explicar esse “problema da concha” na evolução dos moluscos: (1) a concha com placas múltiplas pode ter sido ancestral e a condição de uma concha simples pode ter evoluído por coalescência das placas; (2) a concha simples pode ter sido ancestral e as formas com placas múltiplas surgiram por subdivisão da concha única; e (3) as formas de conchas única e múltipla surgiram independentemente de um ancestral sem concha, talvez por meio da consolidação dos escleritos. A existência de 8 pares de músculos retratores pedais nos poliplacóforos e nos monoplacóforos tem sido considerada uma evidência a favor da primeira explicação. A aceitação da primeira hipótese sugere que o ancestral do nó a no cladograma da Figura 13.55 era uma criatura multivalve semelhante aos quítons. A aceitação da segunda hipótese significaria que o ancestral do nó a era um animal univalve semelhante aos monoplacóforos. A terceira hipótese postula que o ancestral do nó a não tinha concha sólida. A configuração primitiva do manto e do pé era provavelmente um pouco semelhante à observada nos poliplacóforos ou monoplacóforos vivos – ou seja, uma sola grande e achatada era circundada por um sulco do manto. Em razão de seu tamanho pequeno, as estruturas respiratórias especializadas provavelmente não eram necessárias aos primeiros moluscos e a troca gasosa ocorria aparentemente pela epiderme dorsal. Contudo, com a origem do manto coberto por cutícula ou da concha dorsal recobrindo essa superfície, surgiram as estruturas respiratórias posteriores especializadas (ctenídios), que se tornaram associadas aos poros excretor e reprodutivo em uma cavidade do manto posterior. Essa configuração poderia ter sido modificada no mínimo duas vezes; nos poliplacóforos e nos monoplacóforos, a cavidade do manto foi perdida à medida que se tornou contínua com o sulco do manto expandido ao longo do pé, e os ctenídios multiplicaram-se e estenderam-se anteriormente na cavidade do manto. Modificações secundárias do formato do pé e de outros aspectos dos bivalves e dos escafópodes permitiram que a maioria desses animais explorasse a vida infaunal nos sedimentos moles; além disso, esses dois táxons estão perfeitamente adaptados à escavação do sedimento. Entretanto, essas modificações certamente são convergentes e os escafópodes compartilham outras características com os cefalópodes, incluindo a flexão anopedal. Os gastrópodes também desenvolveram uma flexão anopedal, mas essa poderia ser convergente, de acordo com alguns estudos moleculares. Os escafópodes também representam a última classe de moluscos a aparecer no registro fóssil (cerca de 450 Ma, ou período Ordoviciano tardio). Os monoplacóforos compartilham a característica de uma concha única (univalve) com outros moluscos (além dos bivalves e quítons). Além disso, eles têm em comum uma estrutura de concha semelhante e vários outros elementos. As únicas sinapomorfias que definem os monoplacóforos parecem ser seus órgãos repetitivos (brânquias, nefrídios, músculos pedais, gônadas e átrios cardíacos múltiplos). Se essa multiplicidade se originou unicamente dos monoplacóforos ou representa uma retenção simplesiomórfica de características ancestrais de algum ancestral metamérico desconhecido (abaixo do nó a no cladograma) é uma questão ainda não resolvida (ver descrição seguinte), e provavelmente serão necessários estudos do desenvolvimento dos monoplacóforos para finalmente esclarecê-la. A linhagem bivalve do cladograma é definida pela existência de duas valvas na concha, músculos adutores, redução da região da cabeça, descentralização do sistema nervoso, redução ou perda concomitante de algumas estruturas sensoriais e expansão e aprofundamento da cavidade do manto. Os cefalópodes são moluscos altamente especializados e apresentam algumas sinapomorfias complexas. Os cefalópodes primitivos com conchas estão representados hoje em dia por apenas 6 espécies de Nautilus, embora tenham sido descritos milhares de cefalópodes nautiloides com conchas. Essa classe extremamente bem-sucedida de moluscos provavelmente se originou há cerca de 450 milhões de anos. Os nautiloides passaram por uma série de radiações durante o Paleozoico, mas foram amplamente substituídos pelos amonoides depois do período Devoniano (325 milhões de anos atrás). Por sua vez, os amonoides foram extintos em torno da transição do Cretáceo ao Terciário (há 65 milhões de anos). A origem dos cefalópodes coleoides (polvos, lulas e sibas) é obscura, mas possivelmente data do período Devoniano. Esses animais diversificaram-se basicamente no período Mesozoico e formaram um grupo altamente bem-sucedido porque exploraram um estilo de vida muito diferente, conforme vimos antes. A questão do metamerismo ancestral dos moluscos tem sido debatida desde a descoberta do primeiro monoplacóforo vivo (Neopilina galatheae), em 1952. Contudo, os monoplacóforos não são os únicos moluscos a expressar replicação sequencial ou a ter órgãos repetidos reminiscentes de metamerismo (ou “pseudometamerismo”, como alguns preferem chamar). Os poliplacóforos têm muitas brânquias repetidas em série no sulco do manto e, nos casos típicos, também têm 8 pares de músculos retratores pedais e 8 placas na concha. Os 2 pares de átrios cardíacos, nefrídios e ctenídios de Nautilus (e os 2 pares de músculos retratores de alguns animais fósseis) também foram considerados por alguns autores elementos metaméricos primitivos. A questão é saber se a repetição dos órgãos desses moluscos representa ou não vestígios de um metamerismo fundamental real desse filo. Em caso afirmativo, eles representariam resquícios de um plano corpóreo metamérico ancestral e poderiam indicar uma relação próxima com os anelídeos. Por outro lado, a repetição dos órgãos de alguns grupos de moluscos poderia ser resultado da evolução convergente independente, não um atributo dos moluscos ancestrais afinal. Além disso, nada semelhante ao desenvolvimento metamérico teloblástico dos anelídeos é encontrado nos moluscos. O potencial genético/evolutivo para a repetição serial dos órgãos não é incomum e também ocorre em outros filos bilatérios não anelídeos, como Platyhelminthes, Nemertea e Chordata. A origem dos próprios moluscos ainda é enigmática. O registro fóssil excelente desse filo estende-se a cerca de 500 milhões de anos atrás e sugere que a origem do filo Mollusca provavelmente ocorreu no período Pré-cambriano. Na verdade, alguns autores sugeriram que o fóssil de Kimberella quadrata do Pré-cambriano tardio, antes considerado um cnidário, tenha elementos dos moluscos, inclusive talvez uma concha e um pé muscular. Contudo, o exame recente de centenas de espécimes sugere agora que Kimberella quase certamente faz parte de um grupo espirálico extinto. As diversas hipóteses acerca da origem dos moluscos podem ser classificadas em três categorias: os moluscos derivaram (1) de um platelminto ancestral (Platyhelminthes) de vida livre, (2) de um ancestral protostômio celomado não segmentado ou (3) de um ancestral segmentado, talvez mesmo de um ancestral em comum com os anelídeos. A primeira hipótese – conhecida como “teoria dos turbelários” – estava baseada originalmente nas supostas homologia e semelhança no modo de locomoção entre os moluscos e os platelmintos por meio de uma “superfície mucociliar ventral deslizante”. Isso sugere que os moluscos foram os primeiros protostômios celomados, ou que eles compartilham de um ancestral em comum com os primeiros celomados. Contudo, a maioria dos estudos recentes sugere que os espaços pericárdicos grandes existentes nos moluscos primitivos (p. ex., aplacóforos, monoplacóforos, poliplacóforos) apontam para um ancestral celomado em vez de acelomado (platelminto) e, hoje em dia, a “teoria dos turbelários” tem pouca aceitação. A segunda teoria proposta por Scheltema na década de 1990 sugeria que os sipúnculos (hoje classificados entre Annelida) e os moluscos poderiam ser grupos-irmãos, compartilhando entre outras coisas do “arranjo em cruz dos moluscos” singular, que se forma durante o desenvolvimento. Entretanto, a ideia de que a embriogênese dos sipúnculos inclui uma configuração de blastômero com arranjo em cruz dos moluscos não tem mais bases seguras. Scheltema também sugeriu que alguns elementos da larva pelagosfera dos sipúnculos possam ser homólogos de algumas estruturas dos moluscos. Na verdade, os moluscos compartilham a maioria dos seus elementos espirálicos típicos com os sipúnculos, assim como os equiurídeos e outros anelídeos (p. ex., clivagem espiral, esquizocelia, larvas trocóforas). Isso leva à terceira hipótese, ou seja, de que os moluscos e os anelídeos estejam diretamente relacionados e que os primeiros poderiam ter surgido de um ancestral celomado segmentado. Talvez as três sinapomorfias mais marcantes, que diferenciam os moluscos modernos dos anelídeos e da maioria dos outros espirálicos, sejam as seguintes: redução do celoma e conversão concomitante do sistema circulatório fechado em um sistema hemocélico aberto; elaboração da parede corporal em um manto capaz de secretar escleritos ou concha(s) calcárias; e rádula singular dos moluscos. A identificação do grupo-irmão do filo Mollusca ainda é um trabalho a ser concluído.

Bibliografia

O campo da malacologia é tão amplo, tem uma história tão longa e tem abarcado as bênçãos misturadas de contribuições de colecionadores amadores de conchas, que lidar com essa literatura é uma tarefa assustadora. Muitos moluscos têm importância comercial (p. ex., Haliotis, Mytilus, Loligo) e, para esses grupos, são publicados anualmente centenas de estudos; outros são organismos importantes no contexto experimental/laboratorial (p. ex., Loligo, Octopus, Aplysia) e também são publicados muitos artigos sobre esses grupos. As monografias taxonômicas recentes sobre vários grupos ou regiões geográficas também são publicadas todos os anos, assim como incontáveis “guias de conchas” e livros de mesa. É difícil destilar tudo isso em um pequeno grupo de referências fundamentais úteis como introdução à literatura profissional; a lista apresentada a seguir é nossa tentativa de realizar essa tarefa.

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1 Sítios arqueológicos de Israel revelaram o uso provável de dois caracóis muricídeos (Murex brandaris e Trunculariopsis trunculus) como fontes do corante púrpura real. 2 O nome do filo originou-se do termo latino molluscus, que significa “mole”, em alusão à semelhança dos mariscos e dos caracóis com mollusca, um tipo de noz macia do Velho Mundo, a qual tem uma casca dura, mas fina. O vernáculo de Mollusca geralmente é soletrado como mollusks nos EUA, enquanto na maioria dos demais países de língua inglesa é geralmente grafado como molluscs. Em biologia, o vernáculo ou nome diminutivo geralmente é derivado do nome próprio latino; por isso, o costume de alterar a grafia do termo Mollusca substituindo o c por um k parece uma aberração (ainda que possa ter suas raízes históricas no idioma alemão, que não tem a letra c; p. ex., Molluskenkunde). A edição original desta obra prefere a grafia molluscs mais amplamente utilizada, que parece ser a vernacularização mais apropriada, estando em harmonia com outros termos aceitos afins. 3 Existem descritos incontáveis moluscos extintos. Talvez os mais conhecidos sejam alguns membros dos grupos dos cefalópodes, que tinham conchas externas rígidas semelhantes àquelas de Nautilus atuais. Um desses grupos era o dos amonitas. Eles diferiam dos nautiloides porque tinham septos nas conchas, que eram altamente onduladas na periferia, formando suturas septais complexas semelhantes a labirintos. Os amonitas também tinham o sifúnculo posicionado contra a parede externa da concha, em contraste com o que se observa em muitos nautiloides, nos quais o sifúnculo estende-se pelo centro da concha. 4 Também foram encontrados espécimes aberrantes incomuns, com apenas 7 valvas. 5 O termo “heterópode” é um antigo nome taxonômico que atualmente é empregado de modo informal para caracterizar um grupo de cenogastrópodes planctônicos e predatórios que não apresentam conchas ou as têm em tamanho reduzido. 6 As pérolas também são encontradas em alguns gastrópodes com camadas internas nacaradas da concha, inclusive os abalones. 7 Inicialmente, o braço desprendido foi descrito erroneamente como um verme parasita, que recebeu o nome genérico de Hectocotylus (daí a origem do termo).